CuadernosGeología Ibérica Vol. 8 Págs. 187-194 Madrid 1982 PRESENCIA DE SAGENOPTERIS EN FACIES WEALDENSES DE LA PROVINCIA DE BURGOS. ESTUDIO FITODERJVIATOLOGICO POR CONCEPCIóNALVAREZ RAMIS * RESUMEN Se analizan por primera vez en Españarestos de Sagenopteris. Estos fósiles procedende niveles wealdensesde la provincia de Bur- gas, y coma resultado de este estudio se incluyen dentro de la es- pecie S. mantellí Dunker. El detalladoestudiopaleohistalógicoefectuadoen sus epidermis permitirá reconoceresta especieentre los peqixefios restos de epi- dermisdispersasen sedimentosde la formación o en otras de carac- terísticas análogas,adquiriendo pu. tanto valar estratigráfico y pa- leoecológica. RESUME On analysedes débrisde Sagenapterisprovenantde niveaixx weal- diens de la province de Burgos. C’est pour la premiére fois que ce genreest étudiéen Espagne,et d’apréscet étude,les restesparaissent appartenirá 5. niantellí Dunker. L’étixde paléahistolagiqueprendvaleur stratigraphiqueet paléoéco- lagiquecar permettrade reconnattrel’especeparmi les petits restes de cuticules dispersesdans les sediments de la formatian aix dans d’autres de similaires caracteristiques. * Laboratoriode Paleobotánicadel Departamentode Paleontología.Facultad de Geológicas.Universidad Complutense.Madrid. 187 INTRODUCCION El género Sagenapterisse ha citada en niveles comprendidosen- tre finales del Trías y el Cretácicosuperior (ANCHANGELSKY, 1970; GOTI-IAN y WEILAN, 1954; PETRESCU y DRAGASTAN, 1981). Los restas del género son particularmente frecuentes desde el Jurásico media hasta el Albense, pero debido a lo fragmentadaque, en oca- siones,aparecensus restas(en parte por la delicadezade su limbo) se han creado tui número de especiesmorfológicas muy superior al real, la que les resta valar estratigráfico. El conocimiento de la estrixctura microscópicade la cutícula de la hoja es, en muchasca- sos, específica y permite al geóloga la identificación precisa, y por tanta su utilización en la determinaciónde niveles, así como la de- finición de paleoambientes(HARRIS, 1956 y 1964). Los ejemplares que damos a conocer en esta nota proceden de los yacimientosde «Caculina>’, situadasal NE de Villadiego (Burgas), comprendidoscn una zonasituadaen torno a las coordenadas420 34’ N y 30 53’ 0 (1. G. M. E., 1970). Todos los ejemplaresestudiadosprocedendel nivel superior(0-39) de la potente serie mesozoica.Los niveles con plantas se disponen de abajo a arriba siguiendo la numeraciónQ-38, 0-37, 0-36 y 0-39. La capaúltima se encuentraseparadade la 0-36 por 30 metros. Las vegetalesfósiles de la serie nos los confió para su estixdio, en 1979, PEDRO DE LORENZO par encargadel profesarTRUYOLS, director del Departamento de Paleontología de la Universidad de Oviedo. Hemos itecho un estudio preliminar del conjunto de la vegeta- ción. Todas las capasson muy ricas en restosvegetalesfósiles, ca- racterísticos de niveles Jurásica-Cretácicas,y concretamente la fi- toasociacióna la que correspondenlos Sagenapterisestudiadas(Q-39) es característicade facieswealdensesdel Cretácicamedio. ESTUDIO MACROSCOPICO Las Sagenapterispresentanórganosfoliares muy características, peciolados,de borde lisa, palmatipartidascon tres a cinco lóbulos (generalmentecuatro), con nervio central, por lo regular poco neto, que no alcanza el ápice. Los nervios secundariosse anastomosan formando amplias redes poligonales más largas que anchas. Las foliolas, de formas y dimensionesmuy variadas y desiguales,pre- sentanuna cutícula delicadísima.Los estomassólo se sitúan en el envés- 188 Suaspectorecuerdaestrechamentea los restosfoliaresde glossop- terideas. En particular la especieSagenopterismantelli Dunker, con la que se identifican los restosestudiados,se ajustaa las siguientescarac- terísticas macroscópicas(CARPANTIER> 1927 y 1939). Hojas palma- tipartidas, generalmentecon 3-4 faliolos peciolados,de barde lisa. Los lóbulos> aunquese muestranmuy desigualesen cuantaa forma y tamaña se refiere, se encuadrandentra de dos tipos morfológicos fundamentales,uno con formasclaramentepecioladas,alargadas(lan- ceoladoso espatulados)y otra tipa ancho,asimétricode cima obtusa. La nerviación está formadapor un nervio centralpoco marcada, fino en general, que no llega al final del foliolo y nervios laterales quese anastomosanfai-mandoredes.En los faliolos de tipo alargado estasmallas se presentanmucho más densas. En la flora de «Coculina» son numerosaslas impresionesmás o menos completas de estos restos foliares> algunostetra y trifoliados (de morfologías y tamañasdiferentes) ademásde foliolos aislados (enterosa fragmentados).De entre ellos destacanvarias par poseer sus epidermis>en algunos casosenteras. Paracompletar el conocimientode esta especie>que caracteriza facies wealdensescretácicas(es una de las especiesde Sagenopteris que se cita en niveles superiores),se ha procedidoa hacerel estudio fitodérmico. PALEOHISTOLOGIA Las cutículasde las plantasfosilizadas no se encuentranminera- lizadas, están conservadas;este hecho se debe sobre todo a la gran estabilidadquímica de la cutina, imo de las componentesde la cu- tícula. Las técnicas de estudioy preparaciónde las cutículas,coma con- secuenciade haber permanecidomás o menos inalteradasa través de los tiempos geológicos, son básicamentelas empleadaspor los histólogos en la que se refiere a teñido, montaje, observación>etc. Solamentehay que añadir a estas técnicas las tratamientos previos precisospara aislarlas de las sedimentosque las contienen. La separaciónde las epidermis de los sedimentosse efectúame- diante tratamientos físico-químicos que van desdeel simple despren- dimiento por turgencia hasta violentos ataquesquímicos. En el caso de las epidermis de los Sagenopterisde «Caculina», las cutículas fueron simplementetratadascon ácido nítrico y pos- teriormente lavadas con agua destilada. No fue necesarioverificar ningún tipo de tinción. 189 Los fragmentosepidérmicosquese figuran en estetrabajocorres- pandensobre toda a partes situadasen la zona apical del ejemplar V-1 (0-39) y comprendentanto zonas del haz como del envés del folialo (Fig. 1). Las cutículas de nuestrosejemplaresestán, en general,bastante completasy bien conservadas,incluso algunasde ellas se despren- den de los sedimentascon facilidad, pero son éstas las más com- plicadas de preparary difíciles de observar.Por ello hemoselegido para figurar los restos cuticularesdel foliolo citado anteriormente, pues hemos podido observaren él reunidos todos los rasgos fito- dermatológicos que caracterizan la especie Sagenopteris mantellí Dunker. Las epidermis correspondientesa la superficie inferior del fa- hola son las quepresentanlos estomasEstosse sitúan en las zonas delimitadaspor las redesformadaspor los nervios secundarias;en ellas las células son muy polimorfas (poliédricas> subrectangulares, etcétera)e irregularmentedispixestas,sus membranas,muy finas, pre- sentanlas paredescelulares más o menas onduladas.La sixperficie celular estáfinamenteesculpidapor una fina estriación(Fig. 3). Las dimensionesde las células son muy variables, las de la parte apical del foliolo muchomenoresque las queocupanposicionesme- dias y basales.Miden un promediode 30-40micras en su longitud ma- yar y 20-25 en la menor. Los estomasque son de tipo haplocélicatienen las das células de cierre ligeramenteengrosadas,rodeadaspor variascélulas anejas, en un númerode cinco a seis, que las recubrenen parte. Su tamaño es variable (Fig. 5). Los estomasse sitúan poco profundos y presentansu abertura orientadade forma diversa,oblicuamenteen relación a las células vecinas(Fig. 4). La estructurade los estomases semejantea la que presentanal- gunas cicadales,como Dioon edule. loo~ .~ornnc nue cenaron ~r~ac A 5ta.~1alasque ~ —, máticasse disponenen filas bastanteregulares,su forma es más o menosalargaday en general son menos irregularesque las de las áreasestomáticas;entre ellas no se sitúan estomas(Fig. 6). Par todas estascaracterísticasse conoce claramenteel emplaza- miento de la red de nervios secundarios. La cutícula correspondientea la cara superior de los folialos se caracterizapor estardesprovistade estomasy presentarcélulas más regularmentepoliédricas que en el envés.Sus membranascelulares, que también estánfinamentelabradas,aunquefinas son en general más gruesasque las que presentala cara inferior del foliolo y esca- samentesinuosas(Pig. 7). 190 191 r 5 ‘-~ > -c A pesarde las diferenciasqueacabamosde señalar,en suconjunto las células presentanen las dascarasgrandessemejanzas,como son la presenciade célulasmás regularesy alargadassobre los nervieci- líos que en las zonasdelimitadaspor éstos en que son rectangulares o poliédricas>si bien algo menosanárquicamenteorientadas>así como tener también labradaslas superficiescelulares. A veces se observansobrealgunasepidermisprolongacionestabi- cadas,agrupadassobreuna base saliente, que recuerdana ciertas tipas de tricomas;en casos,parecenbordearlos estomas.No hemos contradocitadas en la bibliografía consultadaestasestructuras- Parasitandolos foliolos aparecen también diversos organismos, algunos nos parecenhongos epifilas, por la que hemosencargado su estudioa la doctara FERNANDEZ MARRON. Las preparacionescorrespondientesa restasepidérmicasde Sage- nopteris estudiadasal microscopioelectrónicade barrida no nos han proporcionado,hastael presente,datos complementariasde interés> seguramentea causade la finura que presentala cutícula de este género,queademásde dificultar la obtenciónde buenaspreparacio- nes, no permite obtenerel contrastenecesario.No obstanteagrade- cemosal doctor ALMENDROS, de la Secciónde Suelosdel Instituto de Edafología del C. 5. 1. C., la valiosa ayuda que nos ha proporcio- nado en este sentido. DESCRIPCIONDE LOS EJEMPLARES FIGURADOS Todas los fragmentosepidérmicasanalizadosprocedendel ejem- plar v-1 (Q-39), depositadoen el laboratoriode Paleobotánicadel De- partamentode Paleontologíade la Facultadde C. Geológicas de la UniversidadComplutense. Figura 1.—Varios faliolos separados,correspondientesaunahoja palmatipartida. el foliolo que se observaen la parte izquierda es lanceolado,con nervio central muy poco marcadoy numerososse- cundariasanastomosadosen densared de mallas alargadas.Susbor- des son lisos y su cima subtriangular.De estefoliala se han separa- do los fragmentos epidérmicos estudiadosen este trabajo. Ejem- plar v-1 (Q-39). Figura 2.—Hoja trifoliada; en la parteizquierdase observacómo unade los lóbulos se encuentratapandoparte del central. La finura del limbo y los distintosplanos en queha fosilizado la hoja apenas permite el contrastefotográfico, pero en las ejemplaresse aprecian 192 las característicasque se ven en el lóbulo derecho, especialmente barde y nerviación. Ejemplar v-14 (Q-39). El faliolo derecha,que es de forma espatulada,barde liso y cima redondeada,presentaun corto y neto peciolo del queparteel nervio central,excepcionalmentegrueso,que alcanzacasi las 2/3 de la lon- gitud total del foliolo. La red de nervios secundarios,muy densa, forma pequeñasmallas alargadas. El foliala central> grueso, tiene un nervio medio fino pero pa- tente. Figura 3.—Fragmentode epidermis correspondientea la cara in- feriar del faliola. Se pueden apreciar hileras de células de forma alargada,sin estomasentre ellas, que recubren un pequeñanervio. Estas filas de células separandas áreas estomáticas>en las que se aprecian bien las estomasdispuestas de forma irregular, entre cé- lulas más o menos poliédricas, diversamenteorientadas,de paredes ligeramenteonduladas,así como la fina ornamentaciónde la super- ficie celular. El ejemplar se encuentraaumentado250 veces. Figura 4.—Detalle de una región estomática en que se aprecia que tanta los estomascama las células que las rodean se orientan de forma irregular. El contorno de las células es ligeramente sinuo- so. Se aprecia la ornamentaciónsuperficial muy claramente.El au- menta es de 250 veces. Figura 5.—Estoma en detalle. Tipo haplocelico que presenta la hendiduracentral bordeadapor las células de cierre, que a su vez estánrodeadaspor un anillo de seis célulasanejas.Se apreciabien el espesamientode las células estomáticas. Es un estoma poco pro- funda. Aumentado 620 veces. Figura 6.—Detalle de células epidérmicascorrespondientesa las filas que recubren las pequeñasnervios. Las paredescelulares son particularmente finas. Se apreciabien la ornamentacióncelular, así como su forma alargada. Porción del envés del foliolo aumentada 620 veces. Figura 7.—Grupo de células correspondientesa la cara superior del faliola, par la tanto sin estomas.Se observacierta polimorfismo celular y su irregular disposición. Las paredes celulares son algo más gruesasy menos sinuosasque las de la cara inferior. Se aprecia en ellas la ornamentacióncelular. Figura 8.—Epidermis recubiertapar una supuestacolonia de hon- gos epifilos. Aumentada 125 veces. 193 CONCLUSIONES Los foliolos estudiadasencajanen la descripciónde Sagenopteris mantelti Dunker,pero la definición neta de la especienos la propor- cionan las datosobtenidosdel análisis fitodermatológica,con la ven- taja de poder reconocer estas característicasespecíficas en restos microscópicasde epidermis dispersasen los sedimentosy que son frecuentesen preparacionespalinológicasde sedimentosdel Cretáci- ca inferior y medio. El hecho de que Sagenopterismantellí sea especieque se cite hasta niveles superioresdel Cretácico media le concedevalar estra- tigráfico. BIBLIOGRAFíA ARCHANGEL5ICY, 5. (1970): Fundamentasde Paleobotánica.Serie técnicay didáctica nY 10, UniversidadNacional de La Plata, 347 Pp. CARPANTIER, A. (1927): «La flore wealdiennede Féran-Glageon(Nard). Mém. et Travaux des FacultésCatholiquesde Lille, fasc. XXXIII, 251 pp. y XXV láms. — (1939): Les cuticules des Gymnospermeswealdiennesdix Nord de la France,Annalesde Paléontologie,t. XXVIII, Pp. 155-180 y XII láms. GOTUAN, W., y WEYLAND, H. (1954): Lehrbuchder Palaeobatanik,Akademie Verlag, Berlín, 535 Pp. HARRIS, T. M. (1956): The fossil plant cuticle. Endeavaur,t. XV, PP.210-214. — (1964): The Yarkshire Jurasic Flora. II. Caytoniales,Cycadalesand Pteridosperms.British Museum (N. H.), London, 191 Pp. y 7 láms. 1.0. M. E. (1970): Mapa geológico de España. Escala 1: 200.000, nY 20 (Burgos), 34 pp. y mapa. PETRE5cTJ, 1., y DRAGASTAN, 0. 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