Umbral de luminancia absoluto y adaptación visual a la oscuridad PERCEPCIÓN VISUAL Tema 5 Profesora María Cinta Puell Grado Óptica y Optometría Febrero 2020 Índice  Umbral de luminancia absoluto  Factores que afectan al umbral de luminancia absoluto  Superficie del estímulo luminoso: sumación espacial  Tiempo de exposición: sumación temporal  Longitud de onda del estímulo: intervalo fotocromático  Adaptación a la oscuridad  Curva básica de adaptación a la oscuridad  Efecto de la longitud de onda, tamaño y localización del estímulo  Bases fisiológicas de la adaptación a la oscuridad  Mecanismo bioquímico: regeneración del fotopigmento  Mecanismo neuronal: aumento del tamaño del campo receptor  Alteraciones clínicas 2Universidad Complutense de Madrid Umbral  Umbral absoluto  La cantidad mínima del estímulo necesaria para su detección.  Por ejemplo: menor luminancia perceptible  Umbral diferencial  Diferencia menos perceptible (luminancia, ...) entre dos estímulos con valores idénticos en los otros parámetros  También conocido como Diferencia Justamente Notable (JND). 3Universidad Complutense de Madrid Umbral de luminancia absoluto ULA: mínima cantidad de luz que se puede detectar Medida: Sujeto en completa adaptación a la oscuridad en una habitación oscura Fijación excéntrica Presentación puntos de luz Fotorreceptores implicados: bastones Medir umbral de luminancia El color no se percibe en condiciones escotópicas 4Universidad Complutense de Madrid Energía absoluta mínima  Destello de luz breve (duración inferior a 0,1 s)  Esto permite  Calcular la mínima cantidad de energía que un observador es capaz de detectar  Determinar cuantos fotones debe absorber un sólo fotorreceptor para dar respuesta. Un flash de luz presentado en la periferia del campo visual es justamente detectado por sujetos adaptados a la oscuridad cuando en la cornea inciden aproximadamente 50 a 150 fotones. 5Universidad Complutense de Madrid Cantidad de fotones mínima Luz de 507 nm 50 – 150 fotones emitidos -50% pérdidas por reflexión, dispersión y absorción 25 – 75 fotones retina Sí la absorción de la rodopsina es del 20% Se absorben 5 -15 fotones 10% del total de fotones incidentes en la córnea Estímulo mínimo: 11 fotones que estimulan a su vez 11 bastones simultáneamente (es improbable que un bastón reciba más de 1 fotón) La activación de 11 bastones es suficiente para activar una célula ganglionar y que se detecte el estímulo. 6Universidad Complutense de Madrid Factores que afectan al umbral de luminancia absoluto  Superficie del estímulo luminoso  Sumación espacial  Tiempo de exposición  Sumación temporal  Cromaticidad del estímulo  Intervalo fotocromático  Adaptación visual 7Universidad Complutense de Madrid Convergencia (organización retiniana) Retina periférica Fovea Receptores C. ganglionares Nervio óptico Hasta 500:1 Hasta 1:1 Sumación espacial 8 Una célula ganglionar puede sumar información de cientos de bastones. Sumación espacial Mayor sumación espacial Menor sumación espacial 9 La célula ganglionar responderá cuando se absorban 10 fotones en su campo receptor 10 5 5 No responde Sumación espacial 10 Mayor convergencia Menor convergencia 20 2 Spots 10 10 10 1 Spot 10 100 Sumación espacial 11 10 Detección de luz pero sin diferenciar los dos puntos de luz o spots Sistema de bastones Mayor convergencia Menor convergencia • Incrementa la sensibilidad luminosa • Disminuye la resolución espacial Sumación espacial La sensibilidad luminosa de los bastones es mayor que la de los conos. Detectan estímulos 3 unidades logarítmicas más débiles. La resolución espacial de los bastones es peor que la de los conos. Una unidad logarítmica de diferencia. 12Universidad Complutense de Madrid Superficie del estímulo: sumación espacial Para estímulos de hasta 10’ de diámetro, el nº total de fotones necesario para el detección es constante L x S = cte Sistema escotópico Sumación total Sumación nula Límite área de sumación Diámetro crítico Ley de Ricco 13 Experimento: • Puntos de luz de tamaño creciente • Determinar el número de fotones en el umbral necesarios para detectar la luz Universidad Complutense de Madrid Superficie del estímulo: sumación espacial L = Luminancia o intensidad del estímulo en el umbral S = Superficie o área del campo L x S = cte 14 Sumación espacial total Ley de Ricco Sistema escotópico Sumación espacial total para estímulos que están dentro del diámetro crítico. El número de fotones umbral puede distribuirse en un punto de 1 minuto de arco o extenderse sobre un área más grande, de hasta 10 minutos de arco. Sistema fotópico Diámetro crítico menor de 10 min arc Capacidad de sumación espacial reducida Universidad Complutense de Madrid Sinapsis post-receptoral (convergencia) El sistema escotópico tiene la habilidad de sumar la respuesta a los fotones a lo largo de un periodo de tiempo (< 1 segundo) Tiempo de exposición: sumación temporal Se puede compensar una disminución de la luminancia con un incremento del tiempo o a la inversa, para alcanzar el número de fotones necesario para llegar al umbral 15Universidad Complutense de Madrid Sumación temporal 12345678910 Sumación temporal 16 Sumación temporal Sistema escotópico 17 A. Pulsos subumbral No suman para alcanzar el umbral IPI (Intervalo entre pulsos) B. Pulsos subumbral Suman para alcanzar el umbral C. Pulsos supraumbral D. Pulsos supraumbral No hay sumación temporal Hay resolución temporal Sumación temporal Sistema fotópico 18 A. Pulsos subumbral No suman para alcanzar el umbral B. Pulsos subumbral Suman para alcanzar el umbral C. Pulsos supraumbral No hay sumación temporal Hay resolución temporal IPI (Intervalo entre pulsos) Universidad Complutense de Madrid • Incrementa la sensibilidad • Disminuye la resolución temporal Diferencias entre sistema escotópico y fotópico Sumación Temporal 19Universidad Complutense de Madrid Sumación temporal Sistema escotópico Límite de sumación en el tiempo Tiempo crítico Sumación total Ley de Bloch 20Universidad Complutense de Madrid Sumación temporal L = Luminancia T = duración del flash L x Te = cte Sumación temporal total: Ley de Bloch Tiempo crítico bastones 100 ms Tiempo crítico conos de 10 a 50 ms. Sumación temporal parcial El tiempo de exposición es superior al T crítico e inferior a 1 segundo Te< Tc Cuando el tiempo es mayor de 1 segundo el umbral es independiente del tiempo de presentación 21Universidad Complutense de Madrid Color del estímulo El umbral de luminancia es menor para las longitudes de onda de mayor eficacia según la curva de sensibilidad luminosa espectral 22 U m br al a bs ol ut o Universidad Complutense de Madrid 505 nm 555 nm 505 555 • Sujeto adaptado a la oscuridad • Estímulos en retina periférica • Se mide el umbral de luminancia a cada longitud de onda del espectro Color del estímulo: umbral absoluto escotópico 23Universidad Complutense de Madrid • Sujeto adaptado a la luz • Estímulos en retina central • Se mide el umbral de luminancia a cada longitud de onda del espectro Color del estímulo: umbral absoluto fotópico 24Universidad Complutense de Madrid 7 6 5 4 3 2 1 400 500 600 700 Longitud de onda (nm) Lo g se ns ib ilid ad Conos Bastones Intervalo fotocromático Color del estímulo: Intervalo fotocromático 25 El intervalo varía con la longitud de onda Intervalo fotocromático: rango de luminancia entre los umbrales absolutos escotópico y fotópico (percepción de la luz sin y con color) para una longitud de onda determinada. Intervalo fotocromático 7 6 5 4 3 2 1 400 500 600 700 Longitud de onda (nm) Lo g se ns ib ilid ad Conos Bastones Umbral escotópico Debajo umbral Supraumbral escotópico Umbral fotópico Supraumbral fotópico Percepción a diferentes niveles de luz 26 Adaptación Visual Luz solar brillante hasta luz noche estrellada 10,000,000,000 : 1 Habilidad del sistema visual para funcionar en un amplísimo interval de niveles de luz 27Universidad Complutense de Madrid Adaptación a la oscuridad  Prueba de adaptación a la oscuridad  Evalúa la recuperación de la sensibilidad luminosa después de la exposición del ojo a una luz muy intensa que provoca el blanqueamiento de los pigmentos visuales.  Conforme el sujeto pasa más tiempo en la oscuridad, cada vez puede detectar puntos de luz más débiles  Curva de adaptación a la oscuridad: representa como cambia la luminancia del estímulo detectado en función del tiempo. Universidad Complutense de Madrid 28 Adaptación a la oscuridad Adaptación a la luz 5’ o Flash luz intenso y breve para blanquear los fotopigmentos + Determinar luminancia umbral durante 30 mins Fijación Estímulo Determinación de la curva de adaptación a la oscuridad 29 Función de adaptación a la oscuridad Curva básica Estímulo grande Fase de conos Fase de bastones Punto de ruptura conos-bastones Umbral absoluto de bastones U.A. conos 30Universidad Complutense de Madrid Li gh t d et ec tio n Blanqueamiento • La sensibilidad luminosa cambia 5 unidades log (100,000 : 1) • Se necesitan 30’ para alcanzar la máxima sensibilidad • Los bastones son 3 unidades log (1000 x) más sensibles que los conos Función de adaptación a la oscuridad 31Universidad Complutense de Madrid Adaptación a la oscuridad La adaptación a la oscuridad de los bastones es lenta: 30 minutos para que “todo” el fotopigmento se regenere después del blanqueamiento. 32Universidad Complutense de Madrid Factores de variación adaptación oscuridad  Intensidad de la luz pre-adaptación para blanquear los pigmentos visual  Efecto de la longitud de onda del estímulo  Tamaño del estímulo y zona de retina estimulada 33Universidad Complutense de Madrid Nivel de intensidad pre-adaptación Universidad Complutense de Madrid 34 Efecto de la longitud de onda del estímulo La curva solo tiene una fase Intervalo fotocromático cero Umbral terminal alto Punto de ruptura (10’) muy prominente Intervalo fotocromático muy grande Umbral terminal muy bajo Estímulo de 420 nm Estímulo de 650 nm 35Universidad Complutense de Madrid Efecto de la longitud de onda del estímulo • Punto de ruptura (10’) muy prominente • Intervalo fotocromático muy grande • Umbral terminal muy bajo Estímulo de 420 nm Estímulo de 650 nm 36 IF 420 • La curva solo tiene una fase • Intervalo fotocromático cero • Umbral terminal alto Efecto de la longitud de onda del estímulo Funciones umbrales para conos y bastones Curvas de adaptación a la oscuridad para estímulos de 465 y 610 nm I.F. I.F. 465 610 37Universidad Complutense de Madrid Tamaño del estímulo y zona de retina estimulada Zona de retina estímulada: grado de excentricidad presentación del estímulo Excentricidad: distancia desde la fóvea 0º, 5º, 10º 38Universidad Complutense de Madrid Tiempo en la oscuridad (minutos) Luminancia del estímulo El tamaño del estímulo y la zona de retina estimulada determinada el grado de implicación de los fotorreceptores conos y bastones Bases fisiológicas adaptación a la oscuridad  Mecanismo bioquímico  regeneración de los fotopigmentos de los conos y bastones  Mecanismo neuronal  variación del tamaño del campo receptor 39Universidad Complutense de Madrid Mecanismo bioquímico  Cambios en la concentración de los fotopigmentos de los fotorreceptores.  Algunos minutos  Pueden alterar la sensibilidad del ojo en un rango de intensidad de 1-8 unidades logarítmicas 40Universidad Complutense de Madrid Tiempo de regeneración de los fotopigmentos 1,5’ La regeneración de fotopigmentos incrementa la probabilidad de absorción de fotones y por lo tanto el umbral disminuye (mejora) 41Universidad Complutense de Madrid Regeneración Blanqueamiento Rodopsina All-trans-retinal (vit A) + opsina Regeneración en la oscuridad Mecanismo bioquímico: regeneración de los fotopigmentos Un 50% de blanqueamiento de la rodopsina disminuye a la mitad la probabilidad de absorber fotones ¿doblaría el umbral? El umbral se incrementa (empeora) en un factor aproximadamente de 1010 42Universidad Complutense de Madrid Mecanismo bioquímico log I I KP 0 10       = I = I umbral del estímulo I0 = I umbral absoluto de adaptación a la oscuridad. P = Proporción de pigmento en estado blanqueado K = constante (2 para los bastones, 0,3 para los conos) Relación entre la intensidad (I) del estímulo umbral y la proporción (P) de rodopsina blanqueada 43Universidad Complutense de Madrid Mecanismo bioquímico 2 1210log 0 ⋅⋅= I I 0 1010 II ⋅= Cuando P = ½ 2 3 2 13,010log 0 =⋅⋅= I I 0 2 3 10 II ⋅= Bastones Conos Log umbral relativo I / I0 Porcentaje de fotopigmento en estado blanqueado Bastones Conoslog I I KP 0 10       = 44Universidad Complutense de Madrid Mecanismo neuronal  En la oscuridad, la actividad de los bastones no está inhibida por la de los conos.  Mayor sensibilidad de los bastones  mayor concentración de rodopsina  mayor convergencia anatómica  sumación espacial  aumenta mucho el tamaño del campo receptor  Adaptación neuronal mucho más rápida que la adaptación fotoquímica 45Universidad Complutense de Madrid 46 Campo receptor Universidad Complutense de Madrid Características vision escotópica  Mayor sensibilidad luminosa pero mayor riesgo de deslumbramiento.  Visión nocturna disminuida respecto visión diurna  Agudeza visual reducida (1/10).  Campo visual con escotoma central pero límite normal.  No se discriminan colores.  Desplazamiento del máximo de la curva de sensibilidad espectral hacia luces de menor longitud de onda.  Miopía nocturna debida a:  aberración cromática  aberración esférica  modificaciones en la forma del cristalino  Efecto autocinético. 47Universidad Complutense de Madrid Trastorno clínico de la adaptacion a la oscuridad  Avitaminosis A  Retinosis pigmentaria  Degeneración macular asociada a la edad  Retinopatía diabética Ceguera nocturna 48Universidad Complutense de Madrid Degeneración macular asociada a la edad 49 Laíns et al. Retina 2018; 38:1145–55. Adaptación a la oscuridad mediada por los bastones Pigment regeneration capacity Fotoreceptors RPE Diabetic retinopathy Retinitis pigmentosa AMDNight blidness Vitamin A Deficiency AGE 50 51 Umbral de luminancia absoluto y adaptación visual a la oscuridad Índice Umbral Umbral de luminancia absoluto Energía absoluta mínima�� Cantidad de fotones mínima Factores que afectan al umbral de luminancia absoluto Sumación espacial Sumación espacial Sumación espacial Sumación espacial Sumación espacial Superficie del estímulo: sumación espacial Superficie del estímulo: sumación espacial Tiempo de exposición: sumación temporal Sumación temporal Sumación temporal Sumación temporal Sumación Temporal Sumación temporal Sumación temporal Color del estímulo Color del estímulo: umbral absoluto escotópico Color del estímulo: umbral absoluto fotópico Color del estímulo: Intervalo fotocromático Intervalo fotocromático Adaptación Visual Adaptación a la oscuridad Adaptación a la oscuridad� Función de adaptación a la oscuridad�Curva básica Función de adaptación a la oscuridad Adaptación a la oscuridad Factores de variación adaptación oscuridad Nivel de intensidad pre-adaptación Efecto de la longitud de onda del estímulo Efecto de la longitud de onda del estímulo Efecto de la longitud de onda del estímulo Tamaño del estímulo y zona de retina estimulada Bases fisiológicas adaptación a la oscuridad Mecanismo bioquímico Tiempo de regeneración de los fotopigmentos Mecanismo bioquímico: regeneración de los fotopigmentos Mecanismo bioquímico Mecanismo bioquímico Mecanismo neuronal Número de diapositiva 46 Características vision escotópica Trastorno clínico de la adaptacion a la oscuridad Degeneración macular asociada a la edad Número de diapositiva 50 Número de diapositiva 51