UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE BELLAS ARTES TESIS DOCTORAL Arte aplicado a la reconstrucción de mamíferos extintos MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Marco Ansón Ramos Directores Pedro Alberto Saura Ramos Manuel Hernández Fernández Madrid © Marco Ansón Ramos, 2020 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE BELLAS ARTES TESIS DOCTORAL Arte aplicado a la reconstrucción de mamíferos extintos MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Marco Ansón Ramos DIRECTORES Pedro Alberto Saura Ramos Manuel Hernández Fernández © Marco Ansón Ramos DECLARACIÓN DE AUTORÍA Y ORIGINALIDAD DE LA TESIS PRESENTADA PARA OBTENER EL TÍTULO DE DOCTOR D./Dña. Marco Ansón Ramos. estudiante en el Programa de Docorado en Bellas Artes, de la Facultad de Bellas Artes de la Universidad Complutense de Madrid, como autor/a de la tesis presentada para la obtención del título de Doctor y titulada: Arte aplicado a la reconstrucción de mamíferos extintos y dirigida por: Pedro Alberto Saura Ramos y Manuel Hernández Fernández DECLARO QUE: La tesis es una obra original que no inflinge los derechos de propiedad intelectual ni los derechos de propiedad industrial y otros, de acuerdo con el ordenamiento jurídico vigente e, en particular, la Ley de Propiedad Intelectual (R.D. legislativo 1/1996, de 12 de abril,por el que se aprueba el texto refundido de la Ley de Propiedad Intelectual, modificado por la Ley 2/2019, de 1 de marzo, regularizando, aclarando y armonizando las disposiciones legales vigentes sobre la materia), en particular las disposiciones referidas al derecho de cita. Del mismo modo, asumo frente a la Universidad cualquier responsabilidad que pudiera derivarse de la autoria o falta de originalidad del contenido de la tesis preentada de conformidad con el ordenamiento jurídico vigente. En Madrid, a 12 de Diciembre de 2019 Fdo: “No toda la gente errante anda perdida” J. R. R. Tolkien “Me parece que el mundo natural es la mayor fuente de emoción la mayor fuente de belleza visual, la mayor fuente de interés intelectual. Es la mayor fuente de tantas cosas en la vida que hace que valga la pena vivir.” Sir David Attenborough Agradecimientos Son muchas las personas a las que debería dar las gracias por haber contribuido de una forma u otra a la rea- lización de la presente tesis doctoral, y por ello espero poder agradecérselo a todas ellas. Quiero comenzar dando las gracias a mis directores, quienes creyeron en mí desde un principio y me orientaron a conseguir realizar este trabajo. Al Dr. Manuel Hernández Fernández, quien me conoció siendo aún un estudiante de bellas artes apasionado por los animales y la evolución de los mamíferos y me introdujo de lleno en el apasio- nante mundo de la paleontología de vertebrados, es el principal culpable de la realización de esta tesis. Gracias por los buenos ratos, por escuchar toda mi cháchara sobre fauna y por los momentos de frikismo. Al Dr. Pedro Saura, profesor motivador como ya no quedan, que me conoció aún más joven y supo inculcarme la pasión por la fotografía. Se convirtió en amigo y me motivó aún más a conocer el mundo que nos rodea a través de las bellas artes, quien siempre me animó y creyó en mí y me dijo de todo corazón “Marco, tú haz lo que te gusta”. Creo que fue un gran consejo, Pedro. A Mariano Padilla, amigo y colaborador quien a base de paciencia ha contribuido a la realización de esta tesis doctoral en forma de guía espiritual y prestándome acceso a todo el material disponible en el Museo de Anatomía Comparada de Vertebrados. Se malo. Al Dr. Manuel Domínguez Rodrigo tengo que agradecerle su confianza en mí y todo el respeto que me ha de- mostrado siempre, gracias por todo lo que me has enseñado y por contar conmigo. Agradecer al Dr. Israel M. Sánchez su seguimiento de esta tesis, apoyo durante su realización y su ayuda frente a consultas, proporcionando material e información. Que la fuerza te acompañe. A Mauricio Antón, maestro y amigo que ha sido fuente de inspiración y tanto me ha enseñado del arte, de la pale- ontología y de la vida salvaje. Gracias por todo lo aprendido y por estar siempre dispuesto a resolver mis dudas. A Oscar Sanisidro, que tanto me enseñó y tanta paciencia tuvo conmigo a horas intempestivas en los inicios de mi andadura en el paleoarte. A mis paleocolegas. A Mattia Baiano, amigo y hermano grande donde los haya con quien he compartido todo el entusiasmo por la vida del pasado. A Humberto Ferrón por todo lo compartido y aprendido juntos y por haberme introducido en el maravilloso mundo de los placodermos. A Guillermo Rey por su amistad, positivismo y tener siempre alegría en el cuerpo, eres el ejemplo de la parte molona de la paleo. A Eudald Mujal por todos los buenos momentos aprendiendo juntos sobre la vida pasada y compartiendo saber y chistes malos el uno con el otro. Al Dr. Juan Abella, por siempre estar dispuesto a enseñarme algo nuevo cada día y por todo lo aprendido contigo tanto de anatomía, como de carnívoros. Al futuro doctor Daniel Hontecillas y al Dr.Alberto Valenciano por todo lo aprendido y compartido juntos y los grandes momentos que Batallones 3 ha proporcionado a mi formación y a mi vida. A la Dra. Marian Álvarez Sierra, por su cariño y por haberme enseñado tanto sobre la paleontología de vertebra- dos. Al Dr. José Yravedra por su simpatía y estar siempre dispuesto a tener un momento para resolver dudas y com- partir los misterios de la fauna del pasado y del presente. Agradecimientos A los buenos paleontólogos que he conocido en este viaje al mundo del pasado, muchos de los cuales se han convertido en buenos amigos: el gran Raúl San Juan Palacios, Mar Simonet, Daniel Vidal Calés,el Dr. Carlos de Miguel Chaves, Dr. Alex Serrano, Adrián Páramo, Dra. Elena Cuesta, Dr. Francesc Gascó, Sol Lorenzo, Jose Antonio Dino, Dr. Marc Furió, Dr. Joan Madurell Malapeira, Dr. Daniel de Miguel, Iris Menéndez, Humberto Serrano, Dr. Sergio Pérez, Dr. Omid Fesharaki y Dr. Dawid Adam Iurino. Un agradecimiento especial a Josep Bisbal y al Dr. Víctor Vinuesa por su trato cercano y las colaboraciones que hemos realizado. Al Dr. David Alba, por aceptar enseñarme y por todo lo que aprendí gracias él, además de abrirme las puertas del ICP para poder realizar mis labores paleoartísticas. Muchas gracias. Al Dr. Josep Fortuny porque gracias a su trabajo y su amabilidad se ha podido realizar el capítulo sobre Albanos- milus en esta tesis. Mil gracias. Al Dr. Iñaki de Gaspar, por compartir sus conocimientos y estar siempre dispuesto a aportar a esta tesis. Muchas gracias por interceder por mi para conseguir el material de Elephas maximus. A la Dra. Pilar Martínez de la Facultad de Veterinaria de la UCM. Gracias por permitirme aprender y realizar investigación en vuestras instalaciones y gracias por tus buenos consejos y resolver todas mis dudas. Al Dr. Julio Contreras, quien ya tuvo que padecer mis locuras de prelicenciado y posteriormente las locuras del desarollo de esta tesis. Gracias por abrirme siempre las puertas y por todo lo aprendido. A la Dra. Luna Gutierrez, profesional de los équidos de hoy en día. Gracias por el material que preparaste para el capítulo de Anchitherium y por compartir tu enorme conocimiento conmigo. A las doctoras Pilar, Juncal y Concha, a Inma y a todo el Departamento de Anatomía de la Facultad de Veterinaria de la UCM por haberme acogido, haberme enseñado y haberme permitido las partes prácticas más difíciles de esta tesis. Al Dr. Jorge Morales, por su simpatía y por darme acceso a los fósiles del MNCN que figuran en esta tesis. A la Dra. Teresa Guerrero por confiar siempre en mi y mostrarme su apoyo con una sonrisa desde que me conoció siendo su alumno hasta el día final de la realización de esta tesis. Al Dr. Rafael Menéndez por su confianza, motivación e ilusión por el arte y por el contenido de esta tesis. Gracias por todo tu apoyo. A mi amigo Jose Antonio “Blas” de la Fuente, grande del trabajo de campo. Gracias por todos los grandes diálo- gos y divagaciones compartidos y por tu buen hacer. A mi amigo Rafael León. Gracias por tu apoyo y ayuda en la facultad y con esta tesis. Los buenos momentos y las risas juntos siempre serán un gran recuerdo de estos años de doctorando. Al Dr. Javier Vázquez, gran historiador natural que tanto me ha enseñado y con quien he compartido nuestro in- terés por la evolución de la vida salvaje. Gracias por tus enormes aportaciones a esta tesis. A María Luisa Cárdenas “Malu”, una amiga increíble y una veterinaria excepcional que sobresale dentro de los veterinarios que se adentran en la historia natural. Gracias por tu alegría y buenas vibras y hacer del mundo animal un lugar siempre mejor. A mi amigo Joel “Tatanka” del Castillo. Nos hemos adentrado juntos en la anatomía de Martes foina y en los lugares más oscuros de la Tierra Media. Gracias por todo tío, que siga el plan de los ancestrales. A mi amiga Marta Pernas Hernández, por su sonrisa y alegría, su apoyo y los cocacola time. A mis amigos y compañeros de Nature Camp: Bea, Sara, Alba, Laura, Dani el de Dinosaurios, Anabella, Alex y Alicia. Siempre os habéis preocupado por el desarollo de esta tesis y mi futuro, gracias. A Cristina de Castro, mi supercompañera de trabajo y amiga pajarera, gracias por todos los buenos momentos. “Yo eztoy vivo cabeza vivo”. A Miguel Antón, con quien he compartido la mayor pasión posible por las formas de vida salvajes de este planeta. A Jennifer Cabrera, por haber aprendido tanto en anatomía interna y cuidado de ferungulados gracias a nuestras colaboraciones y trabajo de investigación juntos. Gracias por colaborar con material de investigación para esta tesis. A mi compañero Nacho Camino, que ha terminado aprendiéndose la vida y obra de Anchitherium sp. y ha cola- borado con sus percepciones al final de esta tesis. Hasta ha llegado a jugar a warhammer. A mis compañeros de Safari Madrid: Marcos “tocayito”, Mikel Martín apellidoinnombrable, Nacho Alonso, Lau- ra “compi”, Laura Egido, Ainhoa, Cynthia y Carlos. Gracias por confiar en mi y apoyarme para poder tener un futuro mejor. A Irene “Pennywise” Parvizi Nikzad, por sus dosis de cal y arena, pero siempre con buena fe, que han amenizado el trabajo en esta tesis. A mis amigas Alicia, Marta y Ana Teresa, por haberme apoyado siempre en las locuras a las que he dedicado mi vida, incluso antes de ponerme con esta tesis. A mis amigas y amigos Rosi Sánchez, Carlos Pacios, Estefanía “Fany” Sarasola, Nacho Martín, Javier Ramírez, Miguel Ángel Ankou y Edu Díez que tan buenos momentos me han dado y me han mostrado su apoyo ante mi demasiado/desmesurado interés en hablar de la vida del pasado. A Nieves Alegre, por siempre buscar con positivismo el conocimiento y el lado crítico de la vida y aportarme desde esta posición tan sabia. A Cristina Santiago Abaitua, cuya alegría y energía han contribuido positivamente a la conclusión de esta tesis. Gracias por tu compañía y tu forma de ser, conseguiste contagiarme tu ilusión por la vida. A mis hermanos de Survael. José Arenas, Alex González, Miguel Jareño y David Arenas. Por todo lo compartido juntos. Por toda la ilusión. Por la comprensión que habéis tenido hacia mi dedicación académica y al mundo natu- ral. Por todas las aventuras. Mil gracias con todo mi cariño, somos familia. A mis amigos los Barcones: Pablo, Amparo, Pablitín y Gonzalo que siempre me han dado su cariño y han res- petado mi pasión por los animales. A mi hermano Francisco Javier “Xavi”, por una buena vida y amistad juntos, eres grande y te debo mucho. A Judith Sáez quien solo conoce esta vida de tesis y está deseando que acabe, ya que me ha acompañado dura- mente a lo largo de todo el desarrollo de la misma. Infinitas gracias por tu paciencia sin límites y tus ánimos. A Rayo que vivió los inicios de esta tesis y a Jax que la ha visto terminar. Gracias por vuestra sobervia compañía capaz de animar y motivar a cualquiera en los momentos más difíciles. A mis padres Manuel y Celia, que se han tomado esta tesis con ilusión, aunque Manuel ha hecho demasiadas preguntas durante los años de desarrollo de la misma. Gracias por permitir mi desarrollo como historiador natural. Índice 14 Índice 15 Resumen................................................................................................................................................................23 Abstract.................................................................................................................................................................25 Introducción..........................................................................................................................................................29 El paleoarte...............................................................................................................................................31 Evolución y diversidad de los mamíferos...............................................................................................32 El Mioceno................................................................................................................................................33 Referencias................................................................................................................................................33 Objetivos...............................................................................................................................................................37 Capítulo 1: Teoría del paleoarte..........................................................................................................................39 Introducción..............................................................................................................................................41 Materiales y Métodos................................................................................................................................43 Resultados y Discusión.............................................................................................................................44 Conclusiones.............................................................................................................................................50 Referencias................................................................................................................................................50 Capítulo 2: Historia del Paleoarte.......................................................................................................................55 Introducción.............................................................................................................................................57 Primeras interpretaciones de los fósiles (culturas precientíficas y protocientíficas)..........................58 Inicios de la paleontología de vertebrados (Siglos XVII y XVIII).......................................................60 Primeras obras de paleoarte (Siglo XIX)...............................................................................................62 Cuvier y los orígenes del paleoarte.........................................................................................................63 Primeras obras de paleoarte: Duria antiquior.......................................................................................65 Los primeros dinosaurios........................................................................................................................67 Primeras obras de paleoarte: John Martin ..........................................................................................68 Benjamin Waterhouse Hawkins y la popularización del paleoarte.....................................................71 16 Edouard Riou y el paleoarte victoriano.........................................................................................80 Finales del siglo XIX y cambio de siglo..........................................................................................83 Charles R. Knight, padre del paleoarte moderno.........................................................................86 Artistas contemporáneos a Charles R. Knight..............................................................................94 Rudolph Zallinger y los murales de Yale.....................................................................................102 Zdeněk Burian................................................................................................................................108 Paleoarte soviético..........................................................................................................................116 Neave Parker..................................................................................................................................118 Jay Matternes.................................................................................................................................120 La Dinosaur Renaissance (Siglo XX)...........................................................................................124 Mark Hallett...................................................................................................................................128 Eleanor Kish...................................................................................................................................132 John Gurche...................................................................................................................................134 Gregory S. Paul..............................................................................................................................136 Stephen A. Czerkas........................................................................................................................140 John Sibbick ..................................................................................................................................142 Douglas Henderson........................................................................................................................146 Steve White.....................................................................................................................................148 Michael Skrepnick.........................................................................................................................149 Mauricio Antón..............................................................................................................................150 Los paleoartistas: investigación y metodología post-Dinosaur Renaissance............................154 Gary Staab.....................................................................................................................................156 David Krentz..................................................................................................................................157 Elisabeth Daynes............................................................................................................................158 James Gurney.................................................................................................................................160 Luis Rey..........................................................................................................................................162 17 Raúl Martín............................................................................................................................................164 Robert Nicholls.......................................................................................................................................168 Todd Marshall .......................................................................................................................................169 Peter Schouten .......................................................................................................................................170 Tyler Keillor............................................................................................................................................172 Karen Carr.............................................................................................................................................173 Kennis y Kennis.......................................................................................................................................174 Ramón López.......................................................................................................................176 Julius T. Csotonyi...................................................................................................................................178 John Conway..........................................................................................................................................182 Mark Witton...........................................................................................................................................183 Davide Bonadonna..................................................................................................................................184 Emily Willoughby...................................................................................................................................185 Andrey Atuchin.......................................................................................................................................186 Sergey Krasovskiy..................................................................................................................................188 Actualidad y paleoarte reciente (Siglo XXI)........................................................................................190 Discusión.................................................................................................................................................196 Conclusión...............................................................................................................................................203 Referencias..............................................................................................................................................203 Capítulo 3. Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani......213 Introducción...........................................................................................................................................215 Materiales y métodos..............................................................................................................................221 Reconstrucción craneal..........................................................................................................................222 Reconstrucción del tejido blando..........................................................................................................225 Reconstrucción de la apariencia externa..............................................................................................228 Arte Final................................................................................................................................................234 18 Referencias..............................................................................................................................................234 Material adicional .................................................................................................................................237 Capítulo 4. Reconstrucción del Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas.......................................243 Introducción...........................................................................................................................................245 Materiales y Métodos.............................................................................................................................248 Reconstrucción esquelética....................................................................................................................251 Reconstrucción del tejido blando interno...............................................................................255 Reconstrucción de la apariencia externa..............................................................................................260 Representación en vida..........................................................................................................................265 Referencias..............................................................................................................................................269 Material adicional...................................................................................................................................272 Capítulo 5. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico...........................281 Introducción...........................................................................................................................................283 La representación paleoartística de Gomphotherium..........................................................................283 Materiales y Métodos.............................................................................................................................294 Reconstrucción del esqueleto.................................................................................................................294 Reconstrucción muscular.......................................................................................................................298 Reconstrucción de la apariencia externa..............................................................................................302 Representación artística.........................................................................................................................306 Referencias..............................................................................................................................................309 Material adicional .................................................................................................................................312 Capítulo 6. Reconstrucción del paleoambiente de los yacimientos de Somosaguas.....................................315 Introducción...........................................................................................................................................317 Contexto ambiental................................................................................................................................320 Derrasollo artístico.................................................................................................................................322 Somosaguas : Estación Húmeda 1........................................................................................................32 19 Somosaguas: Estación Húmeda 2.........................................................................................................328 Somosaguas: Estación seca 1.................................................................................................................332 Somosaguas: Estación seca 2.................................................................................................................333 Referencias..............................................................................................................................................334 Conclusiones.......................................................................................................................................................339 20 Resumen 21 22 Resumen El punto de partida de este proyecto de investigación es el paleoarte como disciplina artística y método para reconstruir la apariencia en vida de los animales del pasado. Como objetivos de la presente tesis se propuso inicialmente profundizar en la metodología de reconstrucción y creación paleoartística aplicada a las faunas de mamíferos del Mioceno ibérico. Antes de comenzar la investigación para esta tesis, pocos autores habían profundizado sobre la teoría, marco conceptual e historia del paleoarte. Debido a esta carencia de conocimiento teórico sobre el paleoarte como arte en sí mismo, se hizo necesario el realizar una profunda investigación sobre teoría e historia del paleoarte. El término paleoarte se originó a finales de la década de los 80s y ha venido popularizándose exponencial- mente en las últimas décadas. No obstante, se carecía de un consenso o definición sobre el propio paleoarte y los trabajos, aunque monográficos, eran serios pero escasos. Por ello en el inicio de la labor investigadora de esta tesis era imperativo el ahondar en la teoría del paleo- arte y llegar a una definición del mismo. Como resultado, los dos primeros capítulos de la tesis se dedican al paleoarte en sí de forma teórica. El primer capítulo es una primera aproximación a la teoría del paleoarte. En este capítulo se cuestiona el paleoarte como elemento, su origen y su posición actual. Considerando esto, se propone una definición de paleoarte en base a diferentes cuestiones planteadas a la comunidad paleontológica en forma de encuesta. El segundo capítulo es una revisión completa de la historia del arte dedicado a la reconstrucción de la vida del pasado. La revisión histórica comienza con un periodo previo en el que los restos fósiles carecían de una interpretación naturalista y se trataba de ubicarlos en el mundo natural a través de interpretaciones mitológicas. El paleoarte, por su parte, nace junto a la propia ciencia de la paleontología, buscando visualizar mediante el arte las formas de vida del pasado acorde a las interpretaciones científicas que en aquel momento se consideraban acertadas. La revisión histórica del paleoarte abarca desde sus inicios a comienzos del siglo XIX hasta la más reciente actualidad, dando como re- sultado un profundo estudio de más de dos siglos de artistas y obras. Los artistas que aparecen en esta revisión son aquellos cuya obra ha contribuido a acompañar artísticamente el crecimiento de la paleontología como disciplina y el planteamiento visual del conocimiento científico respecto a las formas de vida del pasado. Adicionalmente, se considera el contexto científico, artístico y social en el que se desarrollan las obras y los paleoartistas. Tras esta completa revisión se han encontrado características que diferencian claramente tres etapas históricas en la historia del paleoarte hasta la actualidad. Concordando con la obra y propósitos de los artistas que han desarrollado el paleoarte a lo largo de más de dos siglos de historia, se concluye que la definición de paleoarte que se postula en esta tesis es correcta, confluyendo el paleoarte tanto como género como movimiento artístico. Los restantes capítulos de la tesis desarrollan la metodología de reconstrucción del paleoarte mediante diferentes casos prácticos. El tercer capítulo se constituye como un marco de trabajo aplicado a la reconstrucción de la anatomía craneofacial ya publicada de Albanosmilus jourdani (Carnivora, Barbourofelidae). A partir de modelos digitales de escaneado de superficie de los fósiles originales elaborados por investigadores del Instituto Catalán de Paleon- tología Miquel Crusafont, se realizó una restauración digital de la anatomía ósea del cráneo y mandíbula de esta especie de barbourofélido. Teniendo esta restauración de la anatomía craneal como punto de referencia, se realizó una reconstrucción anatómica secuencial desde la anatomía interna a la externa mediante el uso de la anatomía comparada y el ahorquillado filogenético. Finalmente se concluye el capítulo presentando una nueva reconstru- 23 cción de la posible apariencia craneal de Albanosmilus jourdani. El cuarto capítulo se desarrolla en el marco de estudio de los yacimientos de vertebrados del Mioceno medio de Somosaguas. En este capítulo se reconstruye la anatomía y posible apariencia de la especie de Anchi- therium presente en estos yacimientos. Se planifica una reconstrucción corporal completa a partir de los diferen- tes elementos anatómicos obtenidos en los yacimientos de Somosaguas y mediante la anatomía comparada con otros géneros y especies de Anchitheriinae. La anatomía blanda se reconstruye mediante el estudio de la anatomía de équidos actuales. Finalmente, para la apariencia externa se considera tanto la filogenia como las cuestiones ambientales en las que se desarrolló la especie sujeto de estudio. El resultado es una nueva reconstrucción para Anchitherium cursor de los yacimientos de Somosaguas. El quinto capítulo, continuando con la aplicación del desarrollo de paleoarte al contexto del Mioceno me- dio ibérico, consiste en la reconstrucción de Gomphotherium angustidens. Dado que el ejemplar más completo de esta especie hallado en España es el subadulto de Yuncos, la reconstrucción toma a este individuo como principal referencia. Se reconstruye la anatomía y apariencia en vida del ejemplar de Gomphotherium de Yuncos y se pre- senta la posible reconstrucción de un ejemplar adulto a partir de otros ejemplares procedentes de otros yacimien- tos, planteando diferentes consideraciones a la hora de realizar representaciones de esta especie. El sexto capítulo aborda la reconstrucción del ambiente del Mioceno medio de Somosaguas, poblado por diferentes especies de vertebrados. Para llegar a este objetivo se plantean diferentes escenas posibles ubicadas en el ambiente de Somosaguas hace 14 millones de años y realizadas en forma de ilustración panorámica. Se consid- eran las múltiples posibilidades y factores que pueden influir en la reconstrucción de las escenas, como cuestiones ambientales, zoológicas, ecológicas y compositivas artísticamente. Como resultado se proponen diferentes esce- narios reconstruyendo la estación seca y la estación húmeda durante el Mioceno medio. Como conclusiones principales se establece la definición de paleoarte como aquella manifestación artísti- ca original que pretende reconstruir la apariencia en vida de organismos extintos acorde al conocimiento científico al momento de la creación de la obra. Se establece el paleoarte no solo como un género sino como un movimiento que se mantiene siempre en una estricta contemporaneidad debido a que su génesis conceptual se encuentra con- tinuamente en un constante cambio y progreso. Adicionalmente se describen tres diferentes periodos históricos en la historia del paleoarte. Se establece el paleoarte como un medio correcto de planteamiento de hipótesis visuales. Y se desarrolla de forma práctica la metodología de reconstrucción anatómica de mamíferos extintos. Como resultado se pre- sentan diferentes reconstrucciones de fauna del Mioceno ibérico. Se propone una nueva reconstrucción craneo- facial de Albanosmilus jourdani. Se realiza una nueva reconstrucción de Anchitherium cursor procedente de los yacimientos de Somosaguas abordando cuestiones ambientales además de filogenéticas a la hora de plantear una hipótesis visual. Se presenta una reconstrucción de la apariencia en vida del ejemplar de Gomphotherium angus- tidens de Yuncos. Finalmente se concluyen las diferentes cuestiones a abordar a la hora de realizar una reconstruc- ción paleoambiental que incluya fauna. 24 Abstract The starting point of this research project is paleoart as an artistic discipline and the methodology to recon- struct the anatomy of the animals from the past. The aims of this PhD project originally comprised the methodol- ogy of reconstruction and paleoartistic creation applied to mammalian fauna of the Iberian Miocene. Previously to our research, few authors had deepened on paleoart theory, conceptual framework, and his- tory. Due to this lack of theoretical knowledge about paleoart as a properly recognized art in itself, it was neces- sary to conduct a profound research on paleoart theory and history. The word paleoart has its origins in the late 80s of the XXth century and has become exponentially popular in recent decades. However, there was a lack of consensus or a definition about paleoart itself. And the manuscripts, although monographic, were solid but scarce. The first two chapters of this PhD dissertation are focused on paleoart itself. The first one is an initial approximation to paleoart theory. In this chapter, paleoart as element, paleoart origins, and the present state of paleoart are discussed. Considering this, a definition of paleoart is proposed based on different issues raised to the paleontological community in the form of a survey. The second chapter is a complete review of the history of the art dedicated to the reconstruction of the life from the past. This historical review begins with the previous period in history when fossil remains lacked a naturalistic interpretation and people tried to conceive them in the natural world through mythological interpreta- tions. Paleoart, for its part, was born together with the science of paleontology, seeking to visualize life of the past through art according to the scientific interpretations that at that time were considered correct. The historical re- view of the paleoart covers from its origin at the beginning of the19th century to the most recent issues, becoming in a deep study of more than two centuries of artists and artworks. The artists that appear in this review are those whose artwork has contributed to artistically accompany the history of paleontology as a scientific discipline and have created a visual approach of scientific knowledge referred to the extinct life on Earth. Additionally, the scientific, artistic and social context of both paleoartists and their artwork is also considered in this chapter. Fol- lowing this complete review, we were able to describe three different historical periods in the history of paleoart until present days. In accordance with the artwork and purposes of the artists that made possible the evolution of paleoart for more than two centuries it is concluded here that our current paleoart definition (presented in this thesis) is highly accurate, depicting paleoart both as an art genre and movement. The remaining chapters of this thesis develop the paleoart methodology of reconstruction through differ- ent practical cases. The third chapter is constituted as a framework applied to the reconstruction of the known craniofacial anatomy of Albanosmilus jourdani (Carnivora, Barbourodelidae) . From digital surface 3D models of the original fossils produced by researchers of the Catalan Institute of Paleontology Miquel Crusafont, a digital restoration of the anatomy of the skull and jaw bones of this barbourofelid species was made. Taking this cranial anatomy restoration as the starting point, we continued with a sequential reconstruction of the anatomy using the tools of the comparative anatomy and the extant phylogenetic bracket. The chapter ends with a new reconstruction of the feasible cranial appearance of Albanosmilus jourdani. The fourth chapter is set in the framework of the study of vertebrate fossil site from the Middle Miocene of So- mosaguas. In this chapter, the anatomy and the feasible appearance of the Anchitherium (Perissodactyla, Equi- 25 dae) species from these fossil sites is reconstructed. A full body reconstruction is proposed based on the different anatomical elements from Somosaguas and through the use of the comparative anatomy with some other species of the Anchitheriinae. Soft tissues are reconstructed thanks to the study of the anatomy of extant equids. Finally the life appearance is reconstructed considering both phylogeny and the environmental issues where this species likely lived. The results show a new reconstruction of Anchitherium cursor from Somosaguas. Chapter five is a continuation of the application of paleoart methodology to the context of the Middle Miocene of the Iberian Peninsula. This chapter is focused on the reconstruction of Gomphotherium angustidens (Proboscidea, Gomphotheriidae). Since the most complete individual of this species found in Spain is the subadult specimen from Yuncos (Toledo) this is the main reference for the reconstruction process. Thus we reconstruct here the anatomy and life appearance of Yuncos individual. The feasible reconstruction of an adult individual of Gomphotherium angustidens is proposed here based on the anatomy of other individuals from different fossil sites, raising a number of issues at the moment of depicting this species. The sixth chapter addresses the reconstruction of the environment of the Middle Miocene of Somosaguas, inhabited by different vertebrate species. To achieve this, different feasible scenarios located in Somosaguas en- vironment 14 million years ago are proposed and depicted here in the form of panoramic illustrations. Many po- ssibilities and factors that can affect the scenario are considered, such as environmental, zoological and ecological issues, and also compositional artistic issues. As a result, different scenarios portraying the dry and wet seasons during the middle Miocene of Madrid 14 Ma. are proposed in the form of visual hypotheses. As the main conclusions, paleoart is defined as all the original artistic manifestations that aim to recon- struct past life appearance according to the current knowledge and scientific evidence at the moment of creating the artwork. Paleoart is established not only as an art genre but also as an art movement that is always in a strict contemporaneity because its conceptual genesis, which is in constant change and progress. In addition, three dif- ferent paleoart historical periods are described. Paleoart is established as a correct method to propose visual hypotheses. The methodology of the ana- tomical reconstruction of extinct mammals is developed in a practical way. As application of this theoretical and methodological background,different reconstructions of the Iberian Miocene faunas are presented here. A new craniofacial reconstruction of Albanosmilus jourdani is proposed. A new reconstruction of Anchitherium cursor from Somosaguas fossil site is made, addressing environmental issues, in addition to phylogenetic bracketing in order to formulate a new visual hypothesis. A reconstruction of the life appearance of the Gomphotherium angus- tidens individual from Yuncos fossil site is made. Additionally, every issue to consider at the moment of making a paleoenvironmental reconstruction including wildlife is described here. 26 27 28 Introducción 29 30 Introducción El punto de partida de esta investigación, ahora presentada como tesis doctoral: Arte aplicado a la recon- strucción de mamíferos extintos, es la metodología y conclusión como obra artística a la hora de reconstruir la apariencia en vida de mamíferos prehistóricos. La paleontología puede considerarse como la más popular de todas las disciplinas científicas, teniendo un enorme impacto en la cultura popular (Sampson, 2012). Esto se debe en gran medida al arte derivado de la misma que funciona como vehículo comunicador entre el público general y la ciencia. Esta iconografía paleontológica es el punto de partida no solo de la comunicación del conocimiento sobre la vida del pasado, sino de toda una industria de consumo y entretenimiento derivada. Realmente, es imposible escapar de la imaginería de origen paleontológico dentro de la cultura popular. En nuestra situación geográfica, la Península Ibérica, las diferentes regiones del interior peninsular alojan una gran extensión de sustratos que en su mayoría pertenecen a diferentes periodos del Cenozoico: Paleógeno, Neógeno y Cuaternario (Meléndez Hevia, 2004). El Cenozoico es una era conocida como la “era de los mamífe- ros”, debido al auge de este grupo de vertebrados, considerado como la fauna dominante dada su variedad de formas y la multitud hábitats que ocupan (Prothero, 2006; Rose, 2006). En este contexto de proximidad, el ámbito de trabajo se centra en la producción de paleoarte asociado a los mamíferos del Mioceno, haciendo especial énfasis en los yacimientos de vertebrados de Somosaguas (López- Martínez et al, 2000). El paleoarte Desde sus inicios, la historia de la paleontología ha estado acompañada por el arte. El propio padre de la paleontología de vertebrados, Georges Cuvier, alumbró en su mente el posible aspecto que tendrían en vida las criaturas extintas que estudiaba y ya desde sus inicios las ilustraciones acompañaron a los textos que contenían la información sobre cómo eran los animales prehistóricos (Rudwick, 1992). Sabiendo esto, se dilucida que el paleoarte tiene una historia con más de dos siglos de artistas creando diferentes obras que reflejaban la visión que estos mismos tenían de las diferentes criaturas y ambientes pre- históricos que representaban. El paleoarte por lo tanto se convierte en una indispensable herramienta de comunicación del conocimiento paleontológico. Al ser la única forma de poder visualizar la posible apariencia en vida de los organismos, se convierte en un método único de transmisión de información en contexto. Las obras de paleoarte cuentan con un poder educativo integrador y así tienen las capacidades básicas de transmisión de conceptos importantes para el público a partir de las propias obras artísticas. Las obras de paleoarte generan conexiones y asociaciones entre lo leído en textos y observado en fósiles por el público, creando la imagen mental que se forma del organismo extinto, dando lugar así a iconos visuales de las especies conocidas por los fósiles. Hoy, la reconstrucción de la vida del pasado ha pasado a ser un campo interdisciplinario que combina el arte con la paleontología y otras disciplinas como la anatomía, la zoología, la botánica, etc. Esta disciplina nos permite conocer la posible apariencia en vida de organismos extintos, siendo de gran utilidad tanto para la divul- Introducción 31 del conocimiento como para los propios estudios científicos. En este contexto en el que se desarrolla el paleoarte tratando de devolver a la vida mediante el arte a los organismos extintos. Hasta el inicio de las investigaciones para esta tesis no se había respondido a esta pregunta: ¿Qué es el pa- leoarte? El término había sido ampliamente utilizado y el público y consumidores reconocían algunas obras como parte del paleoarte, pero éste carecía de una definición formal. Esto daba lugar a dudas sobre la paleoimaginería (Debus & Debus, 2002) como paleoarte. Los términos paleoarte y paleoartista se introducen en 1987 (Hallett, 1987). Anteriormente toda esta ge- stalt de arte de iconografía paleontológica que trataba de reconstruir la apariencia de las formas de vida pasadas no había sido definida o incluida en un grupo artístico cerrado, lo que proporciona un amplio campo a explorar conceptualmente. En las últimas décadas ha comenzado un proceso de estudio sobre la historia del paleoarte y el desarrollo de la producción paleoartística. Si bien los trabajos publicados hasta el inicio de investigación de esta tesis han sido unos aportes sólidos al conocimiento, estos por ahora son escasos y hay un muchas preguntas a contestar ante diferentes cuestiones paleoartísticas. Evolución y diversidad de los mamíferos. Los mamíferos son un grupo de vertebrados tetrápodos que en la actualidad cuenta con una gran diversi- dad siendo las formas animales dominantes. Hoy en día se conocen más de 6.400 especies de mamíferos actuales, si bien muchas de ellas están en grave peligro de desaparición y las extinciones no dejan de sucederse (Burgin et al., 2018). La principal característica de los mamíferos actuales y la cual da nombre al grupo es la presencia de glándulas mamarias de cuya secreción se alimentan sus crías. La mayoría son vivíparos, con la notable excepción de los monotremas. Otra de las características que representa a los mamíferos es la presencia de pelo. Además, se diferencian de sus ancestros sinápsidos en contar con un único hueso formando la mandíbula inferior, el dentario. Otra característica propia de los mamíferos es la presencia de tres huesos en el oído interno (martillo, yunque y estribo) que proceden del articular, cuadrado y columelar de la mandíbula sinápsida. Además son animales con una dentición heterodonta altamente especializada y diferenciada en cada especie, lo que facilita su estudio desde la paleontología (Rowe, 1998). Su capacidad de mantener la temperatura corporal internamente les ha permitido el colonizar casi todos los hábitats posibles en la Tierra, adaptándose a ambientes muy diversos y dando lugar a una enorme diversidad de formas y clados. Consecuentemente, la morfología, proporciones y estructura de los elementos anatómicos de los animales han ido cambiando diferenciando enormemente a los distintos grupos y especies. Estas modifica- ciones estructurales les han permitido dominar diversas formas de locomoción según el linaje evolutivo y así han colonizado tierra, agua y aire. Los mamíferos aparecen en el Mesozoico, a finales del Triásico (Lucas & Luo, 1993) en sus formas más primitivas, teniendo que vivir a la sombra de los dinosaurios y otras formas de reptiles dominantes para finalmente sufrir una gran explosión evolutiva durante el Cenozoico, conocido como la “era de los mamíferos”. Cuentan con un gran registro fósil haciéndose este especialmente amplio tras la extinción del límite Cre- tácico-Paleógeno. Este registro fósil ha colaborado a que a día de hoy se conozca de una forma muy completa la historia evolutiva de los diferentes grupos de mamíferos, incluyendo linajes enteros que a día de hoy han desapa- recido sin dejar descendencia. El conocimiento de la anatomía de multitud de géneros de mamíferos y la existen- cia de yacimientos de fósiles preservados con una calidad excepcional ha permitido que a lo largo de la historia de la paleontología se fueran sucediendo las diferentes reconstrucciones artísticas de mamíferos extintos (Scott, 1913). 32 Los mamíferos han sido un grupo muy importante para explicar la historia evolutiva de los vertebrados, dando lugar a diferentes hipótesis y teoremas, como la Ley de Cope (Stanley, 1973). Uno de los ejemplos clásicos para explicar la evolución en los vertebrados han sido los cambios en tamaño y número de dígitos dentro de la familia Equidae. Los mamíferos son un grupo de animales que han jugado una labor muy importante en la historia del ser humano. Su domesticación ha permitido avanzar a las sociedades y civilizaciones y ha producido grandes cam- bios en la cultura humana, llegando a ser dependientes de ellos. Su presencia en el arte se remonta casi hasta los inicios del mismo como bien han quedado representadas diferentes especies en el arte paleolítico. Al formar parte de los organismos dominantes de los ecosistemas actuales y ser nosotros mismos los seres humanos, mamíferos; éstos se han convertido en uno de los grupos animales más populares (Courchamp et al, 2018). Esta popularidad y reconocimiento por parte del público es un elemento con el que el paleoartista cuenta a la hora de reconstruir mamíferos, jugando con la extrañeza de las formas extintas y sus semejanzas con las formas actuales. Entre la multitud de criaturas paleontológicas que han llegado al público, algunas formas de mamíferos extintos han llegado a rivalizar en popularidad con los famosos dinosaurios (White, 2012). El Mioceno El Mioceno es una división temporal dentro del período Neógeno que hace referencia a un piso geológico comprendido desde hace 23 millones de años hasta hace 5,3 millones de años. Esta época comprende un momento de auge y gran diversidad de numerosos linajes de mamíferos. El Mioceno supone un momento de grandes cam- bios en las composiciones faunísticas y en los ecosistemas. En el Mioceno inferior, la placa tectónica africana se desplazó hacia el Noreste, colisionando con Asia a nivel del Próximo Oriente. Ello permitió un importante cambio faunístico en ambos sentidos, de manera que determinada fauna de origen africano entró en Eurasia, mientras que otros elementos euroasiáticos comenzaron a poblar el continente africano (Agustí & Antón, 1997; Prothero, 2006.). A lo largo del Mioceno se sucedieron eventos de cambios climáticos que afectaron la diversidad y distribu- ción de los organismos como el óptimo climático del Mioceno (hace 17 a 14 millones de años) y el enfriamiento del Mioceno Medio (hace 14 a 13,8 millones de años) que estuvo íntimamente relacionado con el restablecimiento del casquete de hielo en la Antártida (Pearson & Palmer, 2000; Shevenell et al., 2004). La Península Ibérica cuenta con una gran cantidad de sedimentos miocenos que albergan numerosos yacimientos de vertebrados (Meléndez Hevia, 2004). Durante el Mioceno la Península Ibérica se encontraba en una situación ambiental muy diferente a lo que encontramos en la actualidad, ocupada por ambientes tropicales. Las propias diferencias geográficas dentro de la Península Ibérica daban lugar a diferentes biomas, los cuales estaban habitados por diferentes faunas. En la región de Cataluña los yacimientos del Vallès Penedès han propor- cionado evidencias de un ambiente húmedo y boscoso, poblado por diferentes faunas arborícolas y de ambientes cerrados, como primates. En cambio, en el resto de la Península se encontrarían ambientes más secos y abiertos (Agustí & Antón, 1997). Durante la mayoría del Mioceno el centro de la Península estaría dominado por un enorme lago debido a que la cuenca de Madrid carecía de salida para las aguas, lo que caracterizaría el paisaje (Rodríguez-Aranda & Calvo, 1997). Coincidiendo con el enfriamiento del Mioceno Medio se produjo un proceso de aridificación, lo que dio lugar a ambientes de semidesierto en el interior de la Península Ibérica (Menéndez et al., 2017). Referencias Agustí, J. & Antón , M. 1997. Memorias de la Tierra. Ediciones del Serbal, 159 pp. 33 Burgin, C. J., Colella, J. P., Kahn, P. L., & Upham, N. S. 2018. How many species of mammals are there? Jour- nal of Mammalogy, 99, 1, 1-14 Courchamp, F., Jaric, I., Albert, C., Meinard, Y., Ripple, W. J. & Chapron, G. 2018. The paradoxical extinction of the most charismatic animals. PLoS biology, 16, 4, e2003997 Debus, A. A. & Debus, D. E. 2002. Paleoimagery: The evolution of dinosaurs in Art. Mc Farland & amp, Com- pany Incorporated Publishers , Jefferson, 293 pp. . Hallett, M. 1987. The scientific approach of the art of bringing dinosaurs back to life. (eds. Czerkas, S. J. & Olson, E.C.) Dinosaurs Past and Present..1.. Seattle, Natural Museum of Los Angeles Count in associa- tion with University of Washington Press, 96-113 López-Martínez, N., Éler Villar, J., Hernando Hernando, J. M., Luis Cavia, A., Mazo, A., Mínguez Gandú, D., Morales, J., Polonio Martín, I., Salesa, M. J. & Sánchez, I. M. 2000. Los fósiles de vertebrados de So- mosaguas (Pozuelo, Madrid). Coloquios de Paloentología, 51, 71-85 Lucas, S. G., & Luo, Z. 1993. Adelobasileus from the Upper Triassic of West Texas: the oldest mammal. Jour- nal of Vertebrate Paleontology, 13, 3, 309-334. Meléndez Hevia, I. 2004. Geología de España. Una historia de seiscientos millones de años. Editorial Rueda, Madrid, 288 pp. Menéndez, I., Gómez Cano, A. R., García Yelo, B. A., Domingo, L., Domingo, M. S., Cantalapiedra, J. L., Blanco, F. & Hernández Fernández, M. 2017. Body-size structure of Central Iberian mammal fauna reveals semidesertic conditions during the middle Miocene Global Cooling Event. PloS one, 12, 10, e0186762 Pearson, P. N., & Palmer, M. R. 2000. Atmospheric carbon dioxide concentrations over the past 60 million years. Nature, 406, 6797, 695. Prothero, D. R. 2006. After the Dinosaurs: The Age of Mammals. Indiana University Press, 362. Rodríguez-Aranda, J.P. & Calvo, J.P. 1997. Desarrollo de paleokarstificación en facies yesíferas del Mioceno de la Cuenca de Madrid. Implicaciones en el análisis evolutivo de sucesiones lacustres evaporíticas. 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Titan Books, London, 188 pp. 35 36 Objetivos Entre los objetivos generales de este trabajo se encuentra el contextualizar el paleoarte dentro de un marco teórico. Tras estudiar la situación actual del paleoarte y su largo recorrido histórico, se debe llegar a una conclu- sión que permita establecer una definición correcta que asiente esta disciplina. Se busca profundizar en la metodología necesaria para la realización de obras de paleoarte, en este caso enfocadas al contexto de los mamíferos extintos. En sí mismas, las obras de paleoarte pueden suponer un pro- ducto de la investigación ya que son el resultado del conocimiento aplicado sobre la fauna y ambientes del pasado. Por lo tanto se llevará a cabo el desarrollo de la metodología de reconstrucción paleoartística de cara a proporcio- nar nuevas reconstrucciones de los mamíferos del Mioceno ibérico. 37 38 Capítulo 1 El término paleoarte 39 40 La paleontología es una ciencia que genera una atracción social como pocas disciplinas científicas pueden hacerlo (Witton et al. 2014). Es imposible negar su impacto en los medios y en la cultura popular. Es también innegable el apoyo que la paleontología ha recibido del arte durante su desarrollo como ciencia, convirtiéndose en una relación indisoluble. Esta interacción supone un aspecto sociocultural y económico derivado de la acción de la paleontología como recurso didáctico, cultural, turístico y económico. Este interés y potencial se traduce en una fuente económica que genera una industria multimillonaria, produciendo todo tipo de paleoimaginería anual- mente, la cual tiene sus orígenes estéticos en el paleoarte. Los términos paleoarte y paleoartista se introducen a finales de la década de los 1980s por parte del ilus- trador naturalista Mark Hallett (1987), quien emplea esta palabra como un término informal para describir su pro- pio trabajo. Paleoarte se convirtió en un sinónimo pegadizo para referirse a las pinturas y esculturas de temática paleontológica. Desde entonces, este término ha sido ampliamente utilizado tanto por el mundo académico como por medios informales para referirse a las representaciones artísticas de organismos y ambientes del pasado. La naturaleza científica del paleoarte y su potencial educativo integrador proveen las herramientas básicas para comprender la vida del pasado a través de las representaciones artísticas. Es por esto que el término puede ser encontrado en diferentes publicaciones, libros o exhibiciones; los grandes artistas que retratan los organismos del pasado son llamados paleoartistas; hay libros sobre paleoarte y sus creadores, incluso premios y concursos institucionales de paleoarte. Es innegable el impacto que los fósiles han tenido a lo largo de la historia de las culturas humanas (Oak- ley, 1975; Mayor, 2000; Sarris & Narváez Padilla, 2009). Dado que somos una especie orientada visualmente (Elgin, 2003), necesitamos ser capaces de visualizar y representar en nuestras mentes el rostro y el cuerpo de esas criaturas y mundo del pasado que tanto nos fascinan. Por esta razón, los seres humanos estamos constantemente buscando respuestas a los enigmas de la naturaleza. Desde el primer contacto con diferentes fósiles hemos inten- tado darles una explicación, generando un modelo visual del animal en vida. Estas interpretaciones pudieron crear iconos mitológicos como el grifo (Mayor, 2000) o el cíclope (Abel, 1914) (Fig.1). Por lo tanto, para entender el paleoarte es necesario echar un vistazo a las reconstrucciones históricas de los grandes referentes paleoartísticos. Los orígenes del paleoarte yacen en los orígenes de las paleotología como ciencia. Desde el primer mo- mento, los paleontólogos modernos necesitaron visualizar el bestiario prehistórico que constituían los fósiles; y el primer intento de realizar una reconstrucción cabal de un vertebrado fósil vino de la mano de Jean Hermann (Taquet & Padian 2004). El éxito del paleoarte se consolidó gracias a Henry de la Beche, quien creó Duria An- tiquior en 1830, la primera reconstrucción de un paleoambiente y los organismos que lo habitaban (Rudwick, 2008). En 1854, el paleoarte y la paleontología de vertebrados hicieron su gran entrada en la cultura popular a través de las esculturas de gran tamaño realizadas por Benjamin Waterhouse Hawkins para su exhibición en el Crystal Palace de Sydenham. A partir de este momento, se generó una industria derivada a partir de estas repre- sentaciones paleontológicas, llena de consumidores más allá de las publicaciones y medios académicos. El gran salto dentro de la disciplina del paleoarte ocurrió a finales del siglo XIX a través del arte del artista Charles R. Knight, quien interpretó los fósiles en términos de anatomía comparada siendo capaz de crear una reconstruc- ción correcta de la apariencia del animal. Él también desarrolló la metodología de reconstrucción de dentro hacia fuera, una serie de pasos secuenciales desde los huesos hasta la apariencia externa del animal (Antón, 2007). Los paleoartistas anteriores no fueron capaces de representar correctamente algunos animales actuales, mucho menos podrían hacerlo con uno extinto. A lo largo del siglo XX algunos otros artistas aparecieron en escena y se Capítulo 1 El término paleoarte Introducción 41 Figura 2. Duria Antiquior -A more Ancient Dorset, acuarela de Henry De la Beche, 1830. Figura 1. a) Cegamiento de Polifemo. Escultura del conjunto de estatuas de Sperlonga, representación romana de un cíclope (imagen de Carole Raddato bajo licencia CC 2.0). b) Cráneo de hembra de Paleoloxodon falco- neri del Museo de Historia Natural de Milan (imagen adaptada de Stefano Stabile bajo licencia CC 3.0). Capítulo 1 42 convirtieron en grandes maestros del paleoarte, como Rudolph Zallinger y Zdeněk Burian. La producción de gran paleoarte implicó buscar el consejo y la colaboración de los científicos de tal manera que las obras de arte reflejen el conocimiento científico en el momento de su creación. Como consecuencia, las representaciones de paleoarte han ido cambiando a lo largo de la historia de la paleontología como ciencia, adaptándose a los nuevos descubrimientos. Entre los paleoartistas modernos, la investigación paleontológica para realizar una reconstrucción rigurosa ha ido convirtiéndose en una parte substancial de su trabajo. Entre ellos, Jay Matternes es una figura clave al repre- sentar los pasos de la metodología de reconstrucción secuencial, funcionando como una demostración visual que justifica la reconstrucción (Bates, 1964). En este sentido, algunos artistas han publicado metodologías e instruc- ciones para reconstruir la apariencia de la fauna fósil (Scott, 1913; Paul, 1987; Antón & Sánchez, 2004). ). Otros artistas, destacando Gregory S. Paul y Mauricio Antón entre ellos, no solo han creado imágenes definiendo la apa- riencia de las especies que representan, sino que también han realizado múltiples publicaciones científicas centra- das en su reconstrucción (Paul, 1988a; Olshevsky, 1991; Antón et al. 1998, 2009; Antón, 2007; Pérez González et al. 2009; Ansón & Hernández Fernández, 2013), incluso sugiriendo nuevas hipótesis, como el comportamiento defensivo de Triceratops representado por Mark Hallett (Wexo, 1987), o anticipándose al conocimiento científico que pueda ser posteriormente verificado por el registro fósil, como el comportamiento depredador de Tyrannosau- rus sobre Triceratops (Paul, 1988b; Erickson & Olson, 1996). Sin embargo, a pesar del éxito del término, hoy en día no existe una definición compartida de paleoarte, ya que nadie ha sugerido una que pueda ser universalmente aceptada o válida. El paleoarte como un arte en sí mismo debe ser separado de otros productos relacionados con temas prehistóricos o paleontológicos. En este contexto, Allen Debus y Diane Debus emplean el término paleoimaginería (paleoimagery), que abarca ideas en evolución sobre imágenes de animales prehistóricos en todas sus variadas manifestaciones (divulgación cientí- fica, manifestación artística, símbolo cultural, etc.)... En cambio, estos autores indican que “hay innumerables formas de paleoimaginería no calificables como paleoarte” porque “los paleoartistas son artistas (modernos) que crean reconstrucciones esqueléticas originales y/o reconstrucciones de animales prehistóricos, o reconstruyen la flora e invertebrados fósiles empleando métodos aceptables y reconocidos” (Debus & Debus, 2002). Otra defin- ición propuesta recientemente para el término ha sido elaborada por la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (SVP) para su Premio Lanzerdorf de Paleoarte: “el paleoarte se define mayoritariamente como la representación científica o naturalista de las materias relacionadas con los vertebrados fósiles.” (Web1). La definición de pa- leoarte propuesta por la SVP no puede ser aceptada debido a que elimina totalmente del paleoarte grandes obras relacionadas con los invertebrados y sus ambientes, como aquellas creadas por Édouard Riou y John Sibbick. Con motivo de establecer dicha definición, se realizó una encuesta a los miembros de la comunidad pa- leontológica. El objetivo de esta encuesta fue considerar la opinión de los paleontólogos para definir y evaluar correctamente el paleoarte en la actualidad. Materiales y Métodos El cuestionario fue enviado a 115 paleontólogos y naturalistas relacionados con la paleontología de los cuales 100 respondieron. La procedencia de los paleontólogos se divide en 11 países diferentes: Argen- tina (1), Brasil (1), Colombia (1), Turquía (1), Portugal (2), México (5), Francia (5), Italia (6), Estados Uni- dos (7) y España (70). La encuesta consistió en ocho preguntas, la última de ella como respuesta opcional: 1. ¿Consideras que el paleoarte es necesario en la comunicación de la paleontología al público? Esta pre- gunta trata de evaluar la opinión de los paleontólogos sobre la simbiosis actual entre las artes y la paleon- tología, así como la necesidad del arte como vehículo para la transmisión de ideas e información al público en general. 2. ¿Consideras que el paleoarte es necesario para compartir conocimiento entre científicos? Aquí se trata de evaluar la capacidad del paleoarte para transmitir hipótesis y comunicar ideas entre los paleontólogos y otros científicos. El término paleoarte 43 3. ¿Consideras que el arte ha sido inseparable de la paleontología en los últimos dos siglos? Se intenta establecer que consideración tienen los científicos sobre la relación simbiótica y positiva entre el arte y la paleontología durante sus dos últimos siglos como ciencia. 4. ¿Conoces algún paleoartista y su obra? ¿Quién? (Máximo 3). Esta pregunta busca conocer el recono- cimiento que los artistas tienen como individuos para los paleontólogos. Es muy difícil no conocer alguna obra de paleoarte, ya sea antigua o actual, porque en cualquier momento de nuestra vida podemos haber- nos encontrado con una obra reproducida, por ejemplo, en museos o publicaciones editoriales. De hecho, es imposible para un paleontólogo decir que nunca ha observado paleoarte dado que su mente está llena de imágenes que representan la vida prehistórica. El propósito de esta pregunta es evaluar como de aceptados y reconocidos son los creadores de este arte que es tan importante para la paleontología. 5. ¿Consideras que la rigurosidad en el paleoarte ha ido creciendo con el tiempo? Esta pregunta examina la preeminencia del progreso científico en el campo del paleoarte desde sus inicios hasta el presente. 6. ¿Consideras indispensable que una paleoilustración o una paleoescultura sean científicamente rigurosas para ser consideradas paleoarte? Esta es una pregunta clave para definir paleoarte. En apariencia, desde las primeras representaciones de organismos prehistóricos, para crear un icono de ellos, los paleoartistas siempre han intentado reconstruir una apariencia precisa de estos seres. Por lo tanto esta pregunta estaba destinada a contrastar esta noción dentro de una amplia muestra de paleontólogos. 7. ¿Dibujaste, garabateaste o modelaste alguna criatura extinta durante tu infancia? Esta pregunta procede del libro Dinosaur Art, donde White (2012) manifestó su interés en “un sondeo entre paleontólogos de vertebrados, en particular aquellos que estudian dinosaurios, podría revelar que muchos garabatearon ani- males (podría ser malamente) prehistóricos durante su niñez”. La pregunta ayuda a comprender la necesi- dad de visualizar el organismo prehistórico y la ontogenia de dicha necesidad. 8.Finalmente, en relación con la pregunta anterior, también se preguntó por los taxones que representaron aquellos futuros paleontólogos. Resultados y Discusión Los paleontólogos consideran claramente al paleoarte como un elemento clave en la transmisión visual del conocimiento paleontológico con un 98% de resultados positivos (Fig. 3.a). Las evidencias de organismos ex- tintos preservados únicamente como fósiles deben ser interpretadas y estos organismos reconstruidos para hacer los animales visibles a todos los públicos. Además con un resultado un 82% positivo contra un 17% negativo, la opinión general es considerar el paleoarte como un buen canal de comunicación entre los científicos (Fig. 3.b), lo que se confirma por el apoyo artístico que incluyen muchos libros de paleontología y artículos científicos. La aprobación de la relación histórica entre la paleontología y el arte ha demostrado resultar complicada para los encuestados (Fig. 3.c). Mientras el 62% de ellos acepta el vínculo entre la paleontología y el arte a lo largo de su historia como ciencia, el 33% no lo reconoce y el 5% se niega a responder. Más allá de las claras diferencias entre arte y ciencia, ambas están profundamente entrelazadas (White, 2012). Desde el momento en que la obra de Cuvier comenzó a incluir reconstrucciones de organismos fósiles, es imposible separar el crecimiento de la paleontología del arte asociado (Debus & Debus, 2002). Si no fuera por la interpretación artística de los fosiles, la capacidad de las personas para asimilar su significado habría disminuido. Por lo tanto, el progreso que ha hecho la paleontología desde el siglo XIX habría sido claramente difícil y se habría desarrollado de una manera diferente si el arte no hubiera apoyado a la paleontología. Esto nos imposibilita negar la relación entre la paleontología y el arte. Además, el paleoarte ha sido utilizado innegablemente como metodología de investigación, por ejemplo, para estimar las aproximaciones de peso a través de maquetas (Christiansen, 1997; Paul, 1997) o en relación a las proporciones corporales (Antón, 2007). Sin embargo, a pesar de las evidencias comentadas, los resultados demuestran que una buena parte de los participantes en la encuesta no reconocen el trabajo que el paleoarte ha realizado a favor de su ciencia. Los paleontólogos que conocen individualmente a diferentes paleoartistas como creadores de diferentes Capítulo 1 44 Figura 3. Resultados de la encuesta: a) ¿Consideras que el paleoarte es necesario en la comunicación de la paleontología al público?; b) ¿Consideras que el paleo- arte es necesario para compartir cono- cimiento entre científicos?; c) ¿Consideras que el arte ha sido inseparable de la pa- leontología en los últimos dos siglos?; d) ¿Conoces algún paleoartista y su obra?; e) ¿Consideras que la rigurosidad en el pa- leoarte ha ido creciendo con el tiempo?; f) ¿Consideras indispensable que una paleoi- lustración o una paleoescultura sean rigu- rosas científicamente para ser considera- das paleoarte?; g) ¿Dibujaste, garabateaste o modelaste alguna criatura extinta du- rante tu infancia?; h) Grupos de formas de vida prehistóricas dibujadas durante la infancia. NC significa no contestado obras de arte alcanzan el 96% (Fig. 3. d) En esta pregunta se permitió nombrar diferentes artistas (hasta un máximo de 3) y alguna obra de referencia. Es remarcable el hecho de que Mauricio Antón ha sido referenciado por el 60% del total de los encuestados, incluyendo gente de fuera de España y cuyo campo de estudio no es la paleontología de vertebrados. Con esta pregunta, hemos verificado cómo los diferentes paleontólogos evalúan a los artistas con los que colaboran o que son de su propio país. Quizás esto explica un reconocimiento local de los artistas que no son tan populares a nivel internacional (Tabla 1). También es significativo que varios grandes maestros clásicos dentro del paleoarte no han recibido tanto reconocimiento como probablemente deberían; es- tos son los casos de Zdeněk Burian, Charles R. Knight y Rudolph Zallinger, mencionados solo por el 11-6% de los encuestados. Entre los paleoartistas modernos con prestigio internacional pero bajo reconocimiento en esta encuesta están John Sibbick (4%) y Jay Matternes (2%). Estos resultados parecen indicar un nivel general bajo de conocimiento de la historia del paleoarte y sus principales representantes. El reconocimiento del trabajo de los paleoartistas es variable dentro de la paleontología, algunas especies han sido dedicadas a paleoartistas de renombre: Sellacoxa pauli (Carpenter & Ishida, 2010) y Cryptovolans pauli (Czerkas et al. 2002) dedicadas a Greg Paul; Ludodactylus sibbicki (Frey et al. 2003) a John Sibbick; y Torvosaurus gurneyi (Hendricks & Mateus, 2014) a James Gurney. Por otro lado, el plagio de obras de paleoarte se ha vuelto muy habitual en nuestra socie- dad (Witton et al., 2014), lo que es posible por la combinación de un creciente mercantilismo del paleoarte y una ignorancia generalizada sobre los paleoartistas (pasados y presentes) como individuos y sus obras. Por lo tanto parece crucial aumentar el conocimiento del público, particularmente entre los paleontólogos, sobre la comunidad paleoartística y sus miembros. El 87% de las personas que realizaron la encuesta reconocieron el aumento del nivel de rigurosidad en las obras de paleoarte a lo largo del tiempo (Fig.3. e.). Es imposible no reconocer un aumento de precisión y calidad El término paleoarte 45 Tabla 1. Lista de los paleoartistas mencionados en las respuesta de la encuesta. Número de menciones entre paréntesis. en las obras de paleoarte a lo largo de su propia historia. De hecho, desde el comienzo de las reconstrucciones artísticas de fauna prehistórica, los descubrimientos fósiles vinieron uno tras otro y el conocimiento asociado a ellos ha ido creciendo en el tiempo. Esto no significa que los primeros paleoartistas no trataran de ser rigurosos en sus reconstrucciones, pero ellos tenían que emplear su genio mucho más que hoy en día a partir de la poca información que tenían. Al mismo tiempo, estaban limitados por el pensamiento y las ideas de ese momento. Por lo tanto, el paleoarte puede considerarse una manifestación artística de estricta contemporaneidad. El 78% de las respuestas indicaron la importancia de la rigurosidad científica en el paleoarte, contra el 20% que lo niega (Fig. 3. f) Parece contradictorio que algunos científicos, que son los que deben trabajar para man- tener la rigurosidad científica, hayan respondido negativamente a esta pregunta. Para los paleontólogos debería ser prioritario que los artistas, a partir de sus propias fuentes y visión, sean precisos y rigurosos al reconstruir un organismo extinto. Cuando se tiene en cuenta la historia del paleoarte, el objetivo de los artistas y paleontólogos ha sido siempre reconstruir la apariencia de los organismos extintos y los entornos en los que vivían. Cuando los paleoartistas crean una obra de paleoarte, sugieren de manera visual las últimas hipótesis y tendencias científicas, sintetizando todo el conocimiento hasta la fecha. El paleoarte debe ser riguroso para poder representar organismos extintos y esto solo se puede lograr a través del apoyo del conocimiento científico. Dado que los paleoartistas Capítulo 1 46 tienen un compromiso con el público al producir sus obras de arte, sus representaciones de taxones extintos de- ben incluir reconstrucciones rigurosas, más allá del estilo personal de los artistas. Por ello, para crear una obra de paleoarte, los artistas deben hacer el esfuerzo de incluir en su obra toda evidencia científica posible. Cuando investigadores e instituciones trabajan codo con codo con paleoartistas profesionales, estos pueden cumplir tal aspiración. Sin embargo, todavía hay instituciones y autores que utilizan su condición de científicos para justificar el arte con poca precisión y calidad producido por ilustradores no paleoartistas. Cuando el arte pierde el nivel de precisión que debe transmitirse al público, el contenido científico al que sirve de soporte perderá calidad. El 82% de los paleontólogos encuestados dibujaron organismos fósiles durante su infancia (Fig. 3. g.). Aunque algunos paleontólogos con una importante trayectoria no dibujaron organismos extintos durante su infan- cia, parece que desde los primeros momentos de la manifestación artística de un individuo y durante el comienzo de su fascinación por la prehistoria, ya existe la necesidad de sublimar sus visiones e ideas sobre el mundo pre- histórico. Como era de esperar, el grupo más representado fue el de los dinosaurios y la fauna mesozoica asociada, habiendo sido dibujado por el 71% de los participantes (Fig. 3. h). De acuerdo con los resultados de la encuesta, es necesario generar una definición de paleoarte que con- fronte las diferentes problemáticas que padece el paleoarte en este momento. Hoy en día parece haber una dificul- tad creciente para reconocer las obras de paleoarte dentro del campo más grande de la paleoimagineria. Siendo concisos, los paleoartistas deben ser capaces de reproducir con precisión la anatomía de los organismos exis- tentes, lo que les proporciona los conocimientos necesarios para la reconstrucción y representación de las especies extintas. Sin embargo, nos encontramos frente a una saturación de imágenes creadas por diferentes artistas que en muchos casos no representan con precisión el organismo que dicen retratar. Para este tipo de imágenes, Andrea Cau (Web 2) formuló el término “paleoartismo”, que hace referencia a aquellas representaciones de organismos extintos que no están respaldadas por evidencias fósiles y datos científicos y que se sustentan sobre una anatomía errónea o unas premisas inapropiadas. Este problema aumenta cuando los museos y las instituciones académicas encargan la producción de paleoarte a artistas incapaces de realizar reconstrucciones y hacer paleoarte. Del mismo modo, muchos íconos populares que podemos tener de especies extintas se generaron a partir de representaciones originales de grandes paleoartistas, cuyo trabajo se ha visto reiteradamente reinterpretado. Por ejemplo, la primera reconstrucción científica de Phorusrhacos por Charles R. Knight incluía una cresta de plumas (Lucas, 1901). Las ilustraciones posteriores de Burian de este animal se basaron en el original de Knight, al que dotó de un patrón de coloración blanco y negro (Spinar & Burian 1972). Desde el original de Knight y la obra derivada de Burian, se han creado decenas de representaciones de Phorusrhacos y otros géneros relaciona- dos, la mayoría de ellas basadas en la estética de estas representaciones iniciales, que se convirtieron en una forma canónica del animal. Según su metodología, podemos diferenciar dos tipos de paleoartistas: los creativos y los paleoartistas reconstructores e investigadores. Los reconstructores e investigadores son aquellos paleoartistas que reconstruyen el animal empleando una metodología a través de diferentes fases, que comienzan directamente con una profunda investigación de los fósiles. Los paleoartistas meramente creativos son aquellos que emplean como referencia reconstrucciones previas realizadas por otros artistas. Gracias a su conocimiento anatómico, son capaces de reali- zar representaciones de animales prehistóricos sin tener que reconstruir al animal desde cero, lo que ahorra una enorme cantidad de tiempo, como comenta Raúl Martín (White, 2012). Obviamente, el ser un paleoartista investi- gador y reconstructor incluye el ser un paleoartista creativo. Teniendo esto en cuenta, el valor de los paleoartistas investigadores es muy alto dentro del mundo del paleoarte. En cualquier caso, una cosa es tomar como referencia un animal que ya ha sido reconstruido por un paleo- artista, y otra muy diferentes es copiar abiertamente la imagen de otro artista. Como se comentó anteriormente, el plagio dentro del mundo del paleoarte se ha convertido en un serio problema para el presente y futuro de esta disciplina (Witton et al., 2014). Las copias generadas tanto para la demanda comercial como para el mundo aca- démico, a veces son producidas por artistas poco cualificados o por aquellos limitados por plazos ajustados para El término paleoarte 47 Figura 4. Representaciones de Phorusrhacos. a) obra de Charles R. Knight de 1901. b) obra de Zdeněk Burian basada en el original de Charles R. Knight. c) obra de Zdeněk Burian basada en el original de Charles R. Knight. d) obra de Petr Modlitba. e) obra de Josef Moravec. f) obra de Jan Sovak. g) Phorusrhacos realizado por Dinosaur Maker. Capítulo 1 48 para producir la obra, quienes se benefician no solode la investigación previa, sino del trabajo artístico y de la propia creación de los paleoartistas. Los plagios de mala calidad copiados de la obra de paleoartistas llegan a en- contrarse incluso en museos. El resultado de esto es una desvirtuación del paleoarte, así como una desvirtuación del contenido y rigor científico de la exhibición o publicación que incluya tales malas prácticas. En la actualidad, la cantidad de recursos para producir obras de arte, ya sean una ilustración o una escul- tura, se ha incrementado notablemente, con un destacado aumento de los medios digitales. Podemos decir clara- mente que el modelado digital 3D es una pieza clave en el futuro del paleoarte, ya que no solo nos permite realizar un renderizado momentáneo, una captura en la vida de los organismos representados, sino que nos permite reali- zar animaciones, llegando a poder reconstruir la locomoción de los animales y su comportamiento (Antón, 2007). Dos de los recursos en su momento álgido son la fotomanipulación y el fotocollage, empleados de forma diversa por renombrados paleoartistas, como Mauricio Antón y Julius T, Csotonyi. Aunque el paleoartista Raúl Martín separa esto de lo que es la pintura digital al no considerarlo como tal (White, 2012), pueden ser ampliamente uti- lizados en la interpretación artística de la apariencia externa de los animales extintos. Sin embargo, una situación más problemática ocurre cuando se emplea el fotocollage para directamente reconstruir los animales, deconstru- yendo y deformando animales actuales para alcanzar las proporciones que debieron tener los taxones extintos. Lo problemático de esta técnica es que, si no hay un trabajo previo de reconstrucción osteológica y miológica, es extremadamente difícil obtener una reconstrucción que sea anatómica y morfológicamente correcta. Hay muchos aspectos sutiles en la apariencia externa de un animal que le son propios y definitorios, y si trasplantamos sus ras- gos lo que estamos creando es ese mismo animal, deformado, pero reconocible. En este caso, las especies actuales deben ser una referencia, no el trasplante directo de la imagen propia del animal extinto en sí. El paleoartista ha de trabajar a partir de las diferentes referencias actuales, para aplicando habilidad y conocimiento, reconstruir el animal extinto sin caer en la rápida tentación de trasplantar un animal actual sin más. La falta de reconocimiento del paleoarte por parte de algunos científicos y las malas prácticas descritas anteriormente son cuestiones preocupantes que ponen en riesgo no solo el fin propio de la creación de obras pa- leoarte, sino todos los avances realizados por esta disciplina a lo largo de los últimos siglos. Estos son obstáculos que el Paleoarte necesita superar en el futuro. El paleoarte, como movimiento de constante contemporaneidad, va progresando y cambiando, adaptándose a los tiempos que corren y desarrollando nuevas tendencias dentro de si mismo. Son los logros positivos los que lo hacen avanzar y para ello hay que evitar las tendencias negativas. Figura 4. a) plagio exhibido en el Museo Arqueológico Regional de Alcalá de Henares. b) Cérvidos del Mioceno original de Mauricio Antón. El término paleoarte 49 Teniendo en consideración los resultados de la encuesta y la historia de esta disciplina, se define paleoarte como aquella manifestación artística original que trata de reconstruir o representar la vida prehistórica de acuerdo al conocimiento y evidencias científicas contemporáneas al momento de crear la obra. Como tal, estas obras de- ben mostrar un alto nivel de habilidad artística y un profundo conocimiento anatómico, ecológico y etológico por parte del paleoartista. A pesar de que las obras de arte antiguas se basan en hipótesis desactualizadas, esta definición incluiría las obras de arte de los grandes maestros del paleoarte, cuyos errores fueron condicionados por el pensamiento y conocimiento del momento. De esta forma la estética contemporánea del paleoarte continúa adaptándose de acuerdo a la contemporaneidad del conocimiento y pensamiento científico. La definición excluye diferentes tipos de paleoimaginería no calificables como paleoarte. Esto puede deberse a que no son científicamente rigurosas, son creaciones desactualizadas al momento de generar la obra o carecen de valor artístico y científico. Conclusiones Más allá de su valor artístico, el paleoarte tiene también una importancia científica, debido a su función en la visualización de los sujetos de estudio como formas vivientes, la ayuda que proporciona en la toma de algunos datos paleobiológicos y su papel en la propuesta de nuevas hipótesis. Teniendo esto en cuenta, el paleoarte debe mostrar al público la reconstrucción más precisa posible de la apariencia de los organismos y ambientes del pasado. Esta representación es un icono que sintetiza todos los con- ceptos anatómicos, ecológicos y etológicos derivados del estudio de los datos de dicho organismo y se convierte en la imagen mental que ese espectador va a tener de dicho organismo. Por ello se ha realizado una definición de paleoarte que resume todos estos hechos. Al mismo tiempo, esta definición protege las creaciones paleoartísticas al no considerar los plagios como paleoarte. Esperemos que esta definición de paleoarte contribuya a mejorar el reconocimiento público dentro de las bellas artes y las ciencias de esta disciplina y de los verdaderos paleoartistas que la practican, y a separarlos claramente de la paleoimageria no paleoartística. Referencias Abel, O. 1914 Die Tiere der Vorwelr. Teubner, Berlin, 87 pp. Ansón, M. & Hernández Fernández, M. 2013. Artistic reconstruction of the appearance of Prosantorhinus Hei- ssig, 1974, the teleoceratine rhinoceros from the middle Miocene of Somosaguas. 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Regularmente los hallazgos de nuevas criaturas prehistóricas se integran en las cabeceras de periódicos, muchas veces acompañados por una imagen que representa la posible apariencia del animal, manteniendo la paleontología como un constante campo de interés. Los sectores del entretenimiento, artes y comercio no han podido sino aco- ger con los brazos abiertos la iconografía paleontológica, y es innegable que la paleoimaginería ha calado hondo en la sociedad y es imposible huir de ella, ya que vamos a encontrar referentes a la misma en diferentes aspectos y campos de la vida cotidiana. El paleoarte y la visión popular de la paleontología han ido avanzando al mismo nivel que la paleontología como ciencia. El paleoarte refleja los conocimientos, opinión y concepción que en cada momento de la historia, se ha tenido respecto a estos animales y ambientes prehistóricos. Por lo tanto hemos de considerar el paleoarte como una disciplina que vive la contemporaneidad, acorde a su época y que evoluciona como la diversidad de criaturas que interpreta. Los artistas se han visto inspirados por la fauna fósil y lo que se llamaban mundos antediluvianos desde que los restos de vertebrados fósiles empezaran a estudiarse y existen muchas bellas ilustraciones que con- ceptualmente traen al animal de vuelta a la vida. Este es un proceso creativo que a veces involucra a ambos artista y científico. Con músculos y piel sobre los huesos, los animales son a veces incorporados en su medio ambiente retratando su posible comportamiento. Una buena pieza de arte aparenta realismo, y cuando realmente funciona, trae de vuelta a la vida a los fósiles incluso para los científicos. Y todo ello con un recorrido histórico tan largo como el de la propia paleontología. Capítulo 2 Historia del Paleoarte 57 Primeras interpretaciones de los fósiles (culturas precientíficas y protocientíficas) Los fósiles siempre han estado presentes en nuestra historia y aunque no se tuvieran los conocimientos para buscarlos, siempre se han producido hallazgos ocasionales, apareciendo como secretos revelados a capricho de la tierra. Cuando se encontraba un fósil, el principal reto era comprenderlo, averiguar qué era y si aquellos hue- sos petrificados se correspondían con algún organismo. Los hallazgos de fósiles se interpretaron de acuerdo a los sistemas ideológicos de cada época o cultura. En otras ocasiones los restos se asociaban a especies vivientes. In- cluso algunas especies ya extintas hoy en día se encuentran representadas como interpretaciones fantasiosas desde los inicios de la historia del arte. El hallazgo de fósiles en culturas precientíficas o protocientíficas ha quedado representado en diferentes manifestaciones artísticas, culturales y folclóricas de dichas culturas, lo que significa que debieron ser objeto de significancia para quienes los encontraron, emplearon, interpretaron imaginativamente y representaron. Un pueblo primitivo de Brasil familiarizado con las huellas de un dinosaurio terópodo expuestas en una superficie de Paraíba, lo interpretaron como un ave corredora gigante similar a las ratites actuales (Leonardi, 1984). No iban mal encaminados teniendo en cuenta que las aves son dinosaurios terópodos. Entre los antiguos pobladores del desierto de Gobi los restos de dinosaurios eran utilizados como artefac- tos o elementos decorativos, los fragmentos de cascarón de huevo de dinosaurios que encontraban eran dispuestos cuidadosamente en patrones (Carpenter et al., 1994), pero normalmente no eran considerados vestigios de ani- males. Los chinos desde hace miles de años vienen hablando de huesos de dragones, Estos huesos de dragones eran habitualmente fósiles de grandes vertebrados, los cuales los antiguos chinos interpretaron imaginativamente como dragones presentes en su mitología y tan representados en su cultura. A día de hoy una elevada parte de la población china sigue considerando estos fósiles como huesos de dragón, buscados y molidos para su uso en la medicina tradicional china, donde son muy codiciados (Mayor, 2000). Valga como ejemplo el caso de Dragon Bone Hills, que es un conjunto de yacimientos del Pleistoceno, donde han aparecido multitud de mamíferos fósiles (Kamminga & Wright, 1988). Adrienne Mayor (2000) nos habla de los grifos como el primer intento de interpretación históricamente documentado. Es muy probable que aquellos grifos medio ave medio león que las antiguas culturas de oriente ex- portaron progresivamente hacia occidente tuvieran su origen en los abundantes restos de dinosaurios neoceratóp- sidos. Estos grifos han sido formas recurrentes en las diferentes manifestaciones artísticas de diferentes culturas desde entonces, perviviendo en nuestros días en diferentes mundos de fantasía de visualizar un animal extinto a partir de sus propios restos fósiles. Los antiguos nómadas escitas que recorrían los desiertos del centro de Asia en busca de oro se toparon con restos de fósiles de dinosaurios. Estos nómadas escitas cubrían sus bienes personales de motivos animales y entre estos animales se encontraban los grifos. Estas criaturas del tamaño de un león que contaban con un poderoso pico de águila y cuerpo cuadrúpedo de mamífero carnívoro de larga cola podrían haber tenido su origen en dinosaurios ceratopsios como los abundantes Protoceratops y Psittacosaurus del Desierto del Gobi. Estos dinosaurios presentan picos y pelvis con apariencia semejante a los de las aves y cuerpos cuadrúpedos con larga cola. Los cíclopes según el paleontólogo Othenio Abel (1914), tendrían su origen en hallazgos de restos de ele- fantes enanos en las islas del Mediterráneo por miembros de culturas de la antigüedad. Aquellos enormes cráneos presentaban una elevada apertura nasal que no llegaba a ser comprendida por sus descubridores. La interpretación que pudieron generar se basaba en sus conocimientos anatómicos. Comparando esos cráneos de proboscídeos con los cráneos que ellos conocían pudieron comprobar que en el lugar frontal del cráneo humano en donde se ubican las órbitas oculares se encontraba una enorme cavidad, que interpretaron como una única órbita. Relacionando es- tas cabezas de un único ojo y unos restos post-craneales que vagamente podrían asociarse con la anatomía humana pero a una escala mayor, crearon una figura mitológica de las islas del Mediterráneo: los gigantes de un único ojo en la frente conocidos como cíclopes. Capítulo 2 58 En la edad media y épocas posteriores a la misma podemos seguir encontrando influencias por parte de los restos fósiles: La estatua de un dragón creada en 1590 por Ulrich Volgesang para la ciudad de Klagenfurt, Austria, podría contar como intento de reconstrucción de un animal extinto ya que fue modelado a partir del cráneo de un rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis) desenterrado en una cantera cercana en 1335 (Mayor, 2000). Los hallazgos de fósiles siguieron ocurriendo a lo largo de la historia, mayoritariamente fruto del azar, y así es como en 1663 el naturalista alemán Otto Von Guericke intentó reconstruir la anatomía de lo que él llamó “unicorn verum”, y podríamos considerar que el resultado es una de las primeras representaciones de fósiles de mamíferos. Para esta reconstrucción empleó fósiles procedentes de lo que se llama Einhornhöhle,“La cueva del unicornio”, cueva que recibe el nombre debido a los restos fósiles que se encontraban en su interior y que eran interpretados en aquella época como restos de seres mitológicos (Antón, 2007). Esta cueva es por lo tanto un yacimiento del Pleistoceno, ubicado en la región montañosa de Harz, en Alemania (Friedrich, 1980). Para la cre- ación de su unicornio, Otto von Guericke empleó los huesos fósiles de rinocerontes lanudos y mamuts, restos que no son muy diferentes de los de sus parientes actuales. La ilustración nos presenta a un animal que mezcla huesos de mamut y rinoceronte, carente de extremidades posteriores que articulen con su pelvis y con los que parecer ser piezas dentarias de mamut en la mandíbula de rinoceronte. El resultado del trabajo de von Guericke nos muestra el pobre conocimiento y la falta de observación sobre anatomía y zoología que presentaban los naturalistas de la época, presentándonos el esqueleto de una criatura cuya existencia es inviable (Fig. 1). Figura 1. Reconstrucción del unicornio “Unicorn verum” de Otto von Guericke en 1663. Historia del paleoarte 59 Inicios de la paleontología de vertebrados (Siglos XVII y XVIII) El siglo XVII supuso un inicio para la paleontología de vertebrados. Diferentes autores comenzaron a hacer públicas sus ideas sobre diferentes fósiles, los cuales debían representar restos de organismos del pasado (Rudwick, 1985). Nicholas Esteno mediante la comparación de la anatomía de un tiburón actual con, lo que por aquel entonces la gente llamaba lenguas de piedra, pudo concluir que estos elementos eran en realidad dientes de tiburón petrificados que debieron pertenecer a animales de un tiempo anterior (Esteno, 1667). Con el avance del siglo XVIII se aceptó la propuesta del origen biótico de los fósiles y para cuando Carlos Linneo publicó sus sucesivos Systema Naturae, los fósiles fueron tratados y nombrados como elementos formados por seres vivos (Frängsmyr, 1969). Hacia finales de siglo los principales métodos de la paleontología de vertebrados se habían desarrollado en Europa al tiempo que variados individuos buscaban, extraían y colec- cionaban especímenes, que incrementaban su número en colecciones privadas. Las descripciones e ilustraciones de los especímenes importantes empezaron a ser publicadas y la naturaleza y posición anatómica de los huesos fósiles vio incrementada su comprensión. Algunos intentos de identificación y explicación se acercaban a nuestros conocimientos actuales, mientras otros continuaban siendo menos científicos (Spalding & Sarjeant, 2012). Cuando Plot (1677) descubrió y dibujó un hueso de dinosaurio, que provenía de los estratos del Jurásico Medio de Cornwell, cerca de Chipping Norton, Oxfordshire, lo reconoció correctamente como “un hueso real, ahora petrificado” más específicamente “la parte más baja del fémur”. Debido a su gran tamaño determinó que debió pertenecer a un animal que ya no existía en Gran Bretaña, por lo que concluyó que con toda probabilidad habría pertenecido a uno de los elefantes que llevaron los romanos durante su gobierno en Britania. El fémur fue reilustrado por Richard Brookes en 1763, justo después del inicio del uso de la nomenclatura zoológica de Lin- neo (Fig. 2). La ilustración fue descrita como “Scrotum humanum”. En comparación con el etiquetado de otras ilustraciones de Brookes, estaba claro que esta era meramente una apelación descriptiva, él sabía perfectamente que el espécimen de Plot era parte de un hueso (Spalding & Sarjeant, 2012). No obstante se ha sugerido que en base a su fecha y nombre binomial, Scrotum humanum fue el primer nombre científico dado a un dinosaurio. Aun así, esta proposición fue rechazada por los expertos en taxonomía zoológica (Halstead & Sarjeant 1993). Sorprendentemente, el nombre fue tomado muy seriamente por un filósofo francés, Jean-Batiste Robinet, quien mantuvo el excéntrico concepto de que los fósiles eran intentos de la naturaleza de reproducir de otras maneras los órganos de la humanidad. Robinet no solo aceptaba que el espécimen de Plot era un escroto, sino que incluso creía que mostraba los relieves y musculatura de los testículos y vestigios de una uretra (Buffetaut, 1979). El hueso está desaparecido pero en 1871 John Phillips identificó la ilustración como el extremo distal del fémur de algún megalosaurio grande o pequeño cetiosaurio (Phillips, 1871). A día de hoy se considera que es parte del fémur de un Megalosaurus (Buffetaut 1987). Figura 2. Ilustración de la epífisis distal de un fémur de Mega- losaurus realizada por Rober Plot en 1677 y descrita por Richard Brookes en 1763 como Scrotum humanum. Capítulo 2 60 A finales del siglo XVIII no se hablaba de evolución. Se hablaba de “transformación” con hipótesis defen- didas por Jean Lamarck y Geoffroy de Saint-Hilaire, los cuales proponían que durante la vida de un individuo se producían cambios que se transmitían a sus descendientes de forma acumulativa. Estas nuevas hipótesis combat- ían las ideas de la creación divina y la inmutabilidad de la misma. La cuestión es que la paleontología de vertebrados no pudo avanzar como ciencia hasta que George Cuvier realizó sus grandes aportaciones a esta disciplina. Cuvier no fue el primero en descubrir o describir un vertebrado fósil, pero si fue el primero en interpretarlos de una forma seria y científica empleando sus leyes de anatomía comparada. Realizó grandes trabajos sobre la fauna fósil de los yacimientos de París y otros fósiles de proceden- cia más lejana. Desarrolló unos principios de anatomía comparada que establecen que no se puede comprender correctamente una estructura si no se tiene en cuenta su posible función; siendo así, si uno entiende las relaciones y morfologías de un elemento anatómico de un animal, podrían realizarse analogías a especies extintas compa- rables. Teniendo en cuenta el conocimiento sobre especies actuales y sus patrones y características en morfología y esqueleto, los componentes óseos que no se han preservado en especies fósiles podrían inferirse por analogía de las especies vivas (Antón, 2007). Cuvier, por su parte era contrario a las teorías del cambio en los organismos propuestas por naturalistas como Lamarck, quien en 1809 planteaba que las formas de vida actuales habían evolucionado a partir de formas de vida más simples. Cuvier creía en teorías fijistas que en general sostenían la idea de que las especies tenían estructuras fijas hasta su extinción, ocurridas por grandes catástrofes, para posteriormente aparecer nuevas formas de vida. En la época de Cuvier, las ciencias de la tierra estaban en fases tempranas de desarrollo. La paleontología no era un campo de estudio bien conocido hasta que Cuvier demostró que con conocimiento que las especies ex- tinguidas y presentes en el registro fósil son testimonio de la historia de la Tierra. Aun así y manteniendo sus ideas fijistas, las sucesiones de distintas faunas hicieron a Cuvier replantearse la distancia temporal que separaba a unos animales de otros, y así amplió la escala de tiempo concebida, según interpretaciones bíblicas, para la época. Cuvier también incidiría de forma notable en la concepción de la historia natural de la época demostrando que el célebre fósil llamado Homo diluvii testis, divulgado en 1726 como si de una evidencia de un hombre ahogado en el diluvio se tratara, no era sino una especie de salamandra gigante del Mioceno del género Andras, género al que pertenecen las salamandras gigantes actuales (Rudwick, 1992). Cuvier aplicó sus leyes de anatomía comparada para diferenciar las especies fósiles y actuales. Entre otros hechos, nombró al mastodonte americano (Cuvier, 1817), nombró a Megatherium descubierto en Paraguay y lo relacionó con los perezosos al compararlo con las especies actuales (Cuvier, 1796) (Fig. 3), nombró a Pterodactylus (Cuvier, 1809) y describió, aunque no dio nombre, al reptil marino Mosasaurus (Cuvier, 1808). Figura 3. Ilustración del ejemplar de Megatherium americanum ubicado en el Museo de Ciencias Naturales de Ma- drid. Ilustración de Juan Bautista Bru de Ramón, 1793. Este dibujo ilustra el primer montaje de un esqueleto fósil de verteb- rado de la historia, a partir del cual Cuvier describió la especie. Historia del paleoarte 61 La primera obra de paleoarte, o el primer intento de reconstrucción de un vertebrado fósil, vino de la mano del profesor Jean Hermann de Estrasburgo (Taquet & Padian 2004). En 1800, el profesor Hermann le envió a Cuvier un dibujo representando lo que él consideraba la reconstrucción de un animal descrito por Collini (1784). Se tra- taba de un intento de reconstrucción del animal que posteriormente se llamaría Pterodactylus. La primera descrip- ción del animal por Collini no lo definía como un animal volador, es más Collini especuló que podría haber sido una criatura marina porque creía que las profundidades oceánicas podrían alojar extraños animales desconocidos. Hermann por su parte, sostenía que el animal debía emplear su alargado cuarto dígito para sostener una mem- brana que conectase con las extremidades posteriores. Adicionalmente, Hermann clasificó al pequeño pterosaurio como un mamífero y así lo reconstruyó. El arte muestra a un pequeño animal que puede recordar a un roedor o marsupial planeador. El cuarto dígito se dirige posteriormente hacia los pies del animal, creando así el recorrido de una membrana completa que uniría brazos y piernas. Dado que Hermann creía que el animal era un mamífero, este cuenta con orejas y unos testículos visibles al mismo tiempo que tiene el cuerpo cubierto de pelo (Fig. 4). Esto último no iría tan desencaminado ya que estudios posteriores demostrarían que los pterosaurios tenían una cobertura filamentosa llamada picnofibras (Elgin et al., 2011). Figura 4. Reconstrucción de la hipotética apariencia en vida de Pterodactylus realizada por J. Hermann en una de las cartas que este envió a Cuvier. Primeras obras de paleoarte (Siglo XIX) Capítulo 2 62 Cuvier no solo aportó a la descripción y nombramiento de especies extintas, sino que alrededor de 1812 realizó uno de los primeros intentos de reconstrucción paso a paso de un vertebrado fósil (Rudwick, 1992). Era imposible para Cuvier, como buen naturalista que era, el no imaginar cómo serían esas criaturas antediluvianas más allá de un montón de huesos fósiles. En combinación con sus conocimientos en anatomía, Cuvier contaba también con una excelente habilidad para el dibujo y no pudo evitar el producir un boceto, realizado mediante trazos precisos y contundentes, que muestra el esqueleto de un Anaplotherium, articulado en una postura bi- ológicamente correcta, y sobre el cual se superponen en trazo más fino los contornos de las principales masas musculares y tejido blando delimitando (Fig. 5). Según Antón (2007):”… el boceto del barón Cuvier tiene una característica fundamental en común con aquellos dibujos renacentistas: no se trata de un trabajo “al dictado” del biólogo o zoólogo. El artista no sigue ciegamente las instrucciones de científico, sino que utiliza la reconstrucción gráfica como un vehículo para plasmar ideas y observaciones científicas que surgieron de la misma mente que guio la mano al dibujar.” El tipo de dibujo realizado por Cuvier es el modelo de reconstrucción que a día de hoy ha terminado recibiendo el nombre de “skeletal drawing”, este tipo de dibujo consiste en una reconstrucción del esqueleto encerrada dentro de la silueta que formaría el contorno de los tejidos blandos del animal, siendo una técnica que se emplea universalmente y se muestra efectiva, sobretodo en el paleoarte dedicado a dinosaurios Cuvier y los orígenes del paleoarte Figura 5. Estudio original de la reconstrucción de Anoplotherium realizado por Cuvier circa 1812 y nunca publi- cado. Sin embargo, cuando llegó el momento de publicar estas reconstrucciones en la ampliación de Recher- ches sur les ossemens fossiles de quadrupèdes, où l’on rétablit les caractères de plusieurs espèces d’animaux que les révolutions du globe paroissent avoir détruites, anteriormente publicado en 1812; las reconstrucciones de Cuvier no aparecieron en la publicación. En su lugar se incluyeron unas ilustraciones simples, representando los contornos anatómicos del cuerpo de dos especies de Palaeotherium y dos especies de Anoplotherium dibujadas por el ayudante de Cuvier, Charles Laurillard. Resultó que Cuvier consideraba sus reconstrucciones carentes de rigor científico al no haberse conservado el tejido blando para su estudio. Cuvier creía que su trabajo era especu- lativo y se basaba en inferencias e imaginaciones y temía las críticas de la comunidad científica hacia sus recon- strucciones, por lo que relegó el trabajo artístico a Laurillard. Sorprendentemente las ilustraciones simplonas de Historia del paleoarte 63 Laurillard resultaron ser muy populares y fueron divulgadas y reproducidas a lo largo del siglo XIX (Owen, 1846) (Fig. 6) . Estas ilustraciones de Laurillard nunca habrían sido posibles sin las previas reconstrucciones de Cuvier y su inicial idea de reconstruir la apariencia de estos animales. La reconstrucción original de Cuvier no vería la luz hasta 180 años después, cuando Martin Rudwick lo vio en la biblioteca del Museo de Historia Natural de París y lo incluyó en su libro Scenes from Deep Time: Early Pictorial Representations of the Prehistoric World (1992). Figura 6. a) Reconstrucciones de Anoplotherium y Palaeotherium realizadas por C. L. Laurillard para la obra de Cuvier. b) Ilustraciones de G. A. Mantell (1839) basadas en las reconstrucciones de Laurillard. Capítulo 2 64 En 1830 llegaría al público la primera representación del mundo pretérito poblado por sus habitantes an- tediluvianos. Duria Antiquior, de Henry De la Beche, es una acuarela que recrea un ambiente en el que se repre- senta la vida prehistórica tanto vegetal como animal, del Liásico (Jurásico) Inglés. Esta obra basada en auténticos restos fósiles, la mayoría de ellos procedentes de los hallazgos de la paleontóloga Mary Anning, es la primera reconstrucción de un paleoambiente y de la fauna extinta que lo poblaba. Este gran paso producido por Henry De la Beche en el mundo del arte se debe a la iniciativa de expresar complejas ideas sobre la paleontología mediante un elemento visual. La obra se presenta dividida horizontalmente por la línea del agua a la mitad de su altura, empleando un recurso que proporciona una visión como la que se obtendría al mirar un acuaterrario, con vista subacuática y vista terretre. Este tipo de visión será, posteriormente, un recurso empleado en el paleoarte a la hora de tratar el paso de la vida acuática a la vida terrestre o para composiciones que incluyan animales terrestres y acuáticos. La acuarela presenta una caótica composición saturada de animales acuáticos, tanto vertebrados como invertebrados en la mitad inferior; y un amplio mundo terrestre dominado por la vegetación, los pterosaurios y otros vertebrados capaces de habitar este medio, como los cocodrilos. Las figuras centrales son un ictiosaurio mordiendo en una feroz lucha el cuello de un plesiosaurio (Fig. 7). A partir de este momento, y producto de la creatividad de De la Beche, estas criaturas se convertirían en enemigos acérrimos muy recurrentes en las repre- sentaciones de batallas titánicas que tanto éxito han tenido a lo largo de la historia del paleoarte. Primeras obras de paleoarte: Duria antiquior Figura 7. Duria Antiquior: a more ancient Dorset. Dibujo en acuarela realizado por Henry De la Beche en el año 1830. Representando la fauna conocida gracias a los descubrimientos de fósiles encontrados por Mary An- Historia del paleoarte 65 La obra de De la Beche, aún pudiendo ser considerada como algo especulativo por sus contemporáneos debido a lo extremadamente novedoso de este tipo de representación, fue ampliamente copiada por otros autores como el artista científico George Johann Scharf en 1830 o por Robert Farren alrededor de 1850, variando elemen- tos de la composición en estas copias (Fig. 8). En esta primera reconstrucción de un paleoambiente o paleopaisaje ya se observa una tendencia, y es la tendencia a intentar representar en una misma imagen todos los organismos fósiles conocidos en un mismo lugar. Esta tendencia está muy presente en los primeros años del paleoarte. Figura 8. Copias de Duria Antiquior realizadas en el siglo XIX. a) obra de George Johann Scharf, 1830. b) Óleo de Robert Farren, circa 1850. Capítulo 2 66 Los primeros dinosaurios Como ocurrió con Cuvier, los paleontólogos de la época no eran proclives a encargar o realizar reconstruc- ciones o representaciones de los organismos fosilizados, por miedo a trabajar sobre una base especulativa. Lo corriente era el realizar una lámina ilustrando el material fósil que era descrito. Pero, a pesar de este miedo a las reconstrucciones, cuando un pionero era capaz de vencerlo, el paleoarte rompía la barrera del recelo y ganaba en notoriedad. Desde el inicio del paleoarte, como quedó plasmado en Duria Antiquior, la imagen del pasado geológico y las criaturas que lo poblaban ha evocado un mundo salvaje en el que criaturas hoy impensables, tenían que com- petir a muerte unas contra otras para conseguir sobrevivir. En muchos casos, este enfrentamiento entre monstruos prehistóricos es el principal recurso para la ficción y fantasía paleontológica como producto de entretenimiento. Pero tanto en la mente del público como la de algunos científicos y artistas, estos encuentros eran inevitablemente un hecho característicamente atractivo del auténtico pasado geológico. A raíz de la idealizada reconstrucción del esqueleto de Iguanodon por Mantell en 1832 (Debus, 1999), tanto el público popular como el científico pudieron hacerse una vaga idea de la posible apariencia de aquel reptil monstruoso conocido como Iguanodon y que había sido descrito a partir de unos pocos dientes y un falso cuerno que en realidad era una falange. La primera reconstrucción que se conoce de un dinosaurio, que se titula “Reptiles Restored”, es un paisaje que incluye un Iguanodon y a un tireóforo, que posteriormente sería conocido como Hy- laeosaurus. Esta obra de 1833 es una acuarela a color realizada por el artista George Scharf (Fig. 9). Figura 9. Reptiles Restored. Paleoambiente del bosque de Tilgate. Acuarela de George Scharf, 1833. Historia del paleoarte 67 La pasión por la violencia en la naturaleza está presente desde una temprana edad de la historia del arte, ya ligada a las primeras civilizaciones. Las escenas de caza ya representaban a la naturaleza con una violencia mon- struosa poco acorde a la realidad de los animales. Desde los relieves asirios a los mosaicos y esculturas romanas, las pinturas de Peter Paul Rubens o George Stubbs, convirtiéndose en una especialidad durante el arte animalier que tuvo su auge a partir de 1831 (de Lostalot, 1891) coincidiendo con los inicios del paleoarte. Un mundo pasado pero nuevo para el ser humano, criaturas extravagantes y enormes solo comparables a los mitos y leyendas que sus propios restos generaron, son el elixir perfecto para sublimar esa necesidad humana de maravillarse por la violencia que pueda haber en la naturaleza. El hombre que hizo germinar la semilla del duelo prehistórico se llamaba John Martin, un artista román- tico británico. La obra de Martin, desempeñada en grabados y pinturas, se caracteriza por los grandes espacios. Vastos paisajes y enormes montañas conforman un ambiente sobrecogedor donde Martin juega con la figura humana dentro de la composición, presentándola minúscula ante un entorno amenazante en el que se avecina el desastre. John Martin era un cristiano devoto, creyente de la religión natural en la que Dios y sus manifestacio- nes no estaban alejadas de la creación, sino que formaban parte de ella (Rudwick, 1992). Con estas creencias, las composiciones de Martin representan el lugar que el ser humano ocupa en la creación, la cual es parte y obra del propio creador. Así empequeñece la figura humana en relación a Dios, creando dichos ambientes. Su obra de temática catastrofista fue bien acogida y sus pinceles muy cotizados en su época, siendo considerado un artista influyente para los victorianos. Primeras obras de paleoarte: John Martin (Siglo XIX) Figura 10. The Country of the Iguanodon. Acuarela de John Martin., 1838. Capítulo 2 68 El paleontólogo George Mantell, descubridor del primer dinosaurio, decide apostar por el arte como e- lemento de apoyo y reclamo para sus publicaciones. Una colaboración con un artista tan afamado como Martin seguro despertaría el interés del público. Unidos, el conocimiento científico y la creatividad del artista pudieron ilustrar su visión dramática y violenta de la naturaleza del pasado. En 1838, pintó The Country of the Iguanodon, una acuarela que posteriormente se convertiria en un grabado a media tinta por medios de grabado en hierro y que aparecería en el primer volumen de The Wonders of Geology de Mantell (1839). El original sería readaptado para ocupar las portadas de los volúmenes 1,6 y 7. La asesoría de Mantell ayudó a Martín a crear un ambiente tropical, regado por numerosos ríos y canales, donde las palmeras se alzan vigilantes recortadas contra el ocaso. En este ambiente cargado de una característica atmósfera marti-nesca, se sucede una violenta lucha a muerte. Un Iguanodon sostiene entre sus garras a un depredador Megalosaurus mientras grita de dolor al ser mordido en la grupa por otro rival. A la derecha, un pterosaurio preside la escena, en una pose y situación similar a lo que podemos observar en los pajarillos cuando se acercan esperando a que les echen un poco de comida. En la distancia, otro Iguanodon se prepara para luchar contra el también herbívoro Hylaeosaurus (Fig. 10). La estética de los animales, con los ojos que parece que se van a salir de sus órbitas y el contraste de los claroscuros, hacen que la imagen parezca la representación de una pesadilla. Es quizás esta estética, la que ha calado hondo a lo largo de los dos últimos siglos, creando una fantasía prehistórica, apocalíptica y oscura en torno a la vida del pasado. Como ya se ha comentado, la tendencia entre paleontólogos y paleoartistas en este momento histórico era representar todas las especies fósiles posibles al reconstruir un paleo- ambiente. Si uno presta atención al primer plano frente al pterosaurio, se aprecian conchas de diferentes moluscos, quizás vacías y arrastradas allí por las aguas; incluso se pueden apreciar dos pequeñas tortugas (Fig. 10). Figura 11. Sea dragons. Grabado de John Martin. 1840. Historia del paleoarte 69 La otra obra de paleoarte realizada por Martin fue encargada por el paleontólogo aficionado Thomas Hawkins, gran coleccionista de fósiles interesado en los vertebrados marinos, especialmente plesiosaurios e ictio- saurios. Durante la preparación de una segunda biografía sobre su colección, Book of the Sea Dragons (Hawkins, 1840), encargó a Martin una reconstrucción del Liásico inglés. Esta obra producida por Martin es más aterradora que la anterior. El sol se pone sobre el mar en un cielo lleno de nubes, acercándose a la línea del horizonte entre la silueta de las olas embravecidas. En esta atmósfera apocalíptica, dos plesiosaurios que más bien parecen dragones medievales, se enfrenta a un ictiosaurio, que en tiempos posteriores podría pasar por un mosasaurio. Los animales tienen ojos deformes carentes de pupilas salié- ndose de sus órbitas, dándoles un aspecto fantasmal. En la playa, el cadáver de otro ictiosaurio es devorado por unos pterosaurios con una serie de radios o dígitos adicionales en sus alas no acordes a la realidad. El resultado de esta obra es una composición en la que el ictiosaurio carroñeado en primera línea con el pterosaurio picándole las cuencas de los ojos, la batalla entre reptiles marinos y el contraste de luces y sombras hacen que supere en impacto visual a The Country of Iguanodon (Fig. 11). A pesar de que el paleoarte ocupó muy poco espacio en la carrera de pintor de John Martin, posiblemente debido al poco conocimiento que se tenía de la paleontología a principios del siglo XIX y a ese miedo a atreverse a reconstruir la apariencia de la fauna extinta, su aporte en la historia del paleoarte y la posterior imaginería pale- ontológica es innegable, sentando bases iconográficas. Es curioso el que un artista como Martin, que tuvo contactos con la paleontología, no incluyera a ninguna criatura prehistórica en sus representaciones sobre el pasado bíblico. Por aquella época los conceptos de evolu- ción empezaban a concebirse gracias a las hipótesis de Lamarck (1809). La creencia religiosa predominaba en el ámbito científico, siendo algunos de los más famosos paleontólogos de la época como sir Richard Owen (1804- 1892). Predominaba la creencia explicada en el Génesis en la cual las criaturas habían sido creadas y destruidas por obra y gracia de Dios. La paleontología por aquel entonces no estaba reñida con la fe creacionista y por ejem- plo, en la copia en grabado de The Deluge realizada por William Miller (1796-1882) en 1844, si el espectador se fija al detalle podrá ver diferentes proboscídeos alzando la cabeza al cielo y unos animales similares a Anoploth- erium (Fig. 12). Figura 12. The Deluge, de William Miller. Detalles donde se aprecian proboscídeos y anoploterios. 1844 Capítulo 2 70 Benjamin Waterhouse Hawkins y la popularización del paleoarte (Siglo XIX). Pero si el paleoarte sufrió un empujón y entró por la puerta grande en la sociedad occidental fue gracias al trabajo considerable de un hombre. Benjamin Waterhouse Hawkins (1808-1889), el primer paleoartista que plas- mando la visión arcaica de la fauna del pasado, cruzó medio mundo y trabajó con algunos de los más prestigiosos científicos de su época: Sir Richard Owen y Thomas Henry Huxley (1825-1895) en Inglaterra, Joseph Leidy (1823-1891), Edward Drinker Cope (1840-1897) y Arnold Guyot (1807-1884) en América. Antes de interesarse por las posibilidades de la reconstrucción de los animales del pasado, Hawkins era un conocido artista naturalista, y sus dibujos, pinturas y litografías de animales se contaban entre las populares de la época. Desde sus inicios como artista, Hawkins se vio fuertemente atraído por la representación animal. Para este cometido realizó diferentes estudios de la anatomía esquelética de los mamíferos según diferentes posturas y la relación de estas con las formas corporales. Uno de sus primeros trabajos como pintor de naturaleza, entre 1842 y 1847, consistió en retratar los diferentes ungulados de la colección de Edward Smith Stanley (1775-1851) en Knowsley. Aprendió el arte de la comprensión del lenguaje y morfología animal, aunque en algunos casos, sus animales sufrían de proporciones y posturas estandarizadas y de una representación facial infantil de los animales en estado adulto. Su trabajo como pintor naturalista le acercaría a conocer a paleontólogos, y así dar el paso que le permitiría recrear para el público un rico mundo prehistórico, concebido en su mente como hasta entonces no se había visto. Más allá de las carencias anatómicas de sus obras, Waterhouse Hawkins fue un artista capaz de visualizar y traer al mundo real, la visión que en su mundo de las ideas propias tenía de la prehistoria. Pero, si hubo un momento que marcó la carrera de Waterhouse Hawkins y la historia universal de la pale- ontología, fue su trabajo para el Crystal Palace. En 1852, tras el restablecimiento del Crystal Palace en su nueva ubicación en Sydenham para el creci- miento cultural y el deleite científico del público, el príncipe Alberto sugirió que los nuevos terrenos del parque se adornases con modelos de tamaño natural de la fauna antediluviana, con el propósito de revivir el mundo antiguo. Hawkins, que había trabajado como asistente en la Exposición Universal de Londres de 1851, fue designado para tal tarea. Aunque inicialmente el objetivo de Hawkins era reconstruir los grandes mamíferos extintos, el conocer los trabajos de Richard Owen y trabajar personalmente con él, le hicieron centrarse en las faunas del Mesozoico. La participación de Owen promocionó una sensación de exactitud científica en las reconstrucciones re- sultantes. No importaba que no hubiera animales comparables a esos dinosaurios, o que sus restos estuvieran significativamente incompletos. La asesoría de Owen, el creador de la palabra dinosaurio, justificaba la calidad del resultado. Durante aquel proceso creativo que duró casi 3 años, Hawkins visitó colecciones de fósiles para compren- der mejor los habitantes prehistóricos de Gran Bretaña. En este periodo iría produciendo bocetos que finalmente fueron aprobados por Owen, para posteriormente crear miniaturas de arcilla a pequeña escala. También prepara- das para su aprobación por Owen. Entonces Hawkins esculpió modelos de arcilla a tamaño natural a los cuales se realizaron moldes. Se crearon armaduras de hierro, de resistencia suficiente para soportar varias toneladas de hormigón en las que finalmente las esculturas fueron positivadas (Fig. 13). La nochevieja de 1853, con el proyecto cerca de finalizar, se celebró una cena en la que participaron 21 de los grandes académicos e intelectuales del momento, dentro del molde hueco de un Iguanodon. Hawkins fue anunciado como el Pigmalión moderno (Antón, 2004). Las palabras dedicadas en el Quarterly Review pasarían a la eternidad: “¡Saurios y pterodáctilos todos! ¿Alguna vez soñasteis en vuestras antiguas festividades, con una raza por venir que habitaría sobre vuestras tumbas… Y celebraría banquetes en el interior de vuestros fantasmas?” (Desmond, 1975). Historia del paleoarte 71 Figura 13. Representación del taller de Waterhouse Hawkins. Litografía de Philip Henry Delamotte, 1854. Capítulo 2 72 El parque abrió sus puertas oficialmente el 10 de junio de 1854, a una audiencia de 40.000 visitantes. Treinta y cinco modelos fueron colocados estratégicamente entre islotes de construcción especial rodeados de un lago, permaneciendo a día de hoy la mayoría de ellos. Se añadió vegetación para crear una atmósfera primigenia y cautivadora. Este conjunto de islas conformaron el primer “zoológico prehistórico” de la historia, impactando y cautivando al público sobre la realidad de antiguos organismos vivientes (Debus & Debus, 2002a). 15 géneros de vertebrados fósiles están representados en la exposición. Otros géneros del Cuaternario es- tuvieron presentes en una fase inicial del proyecto, pero finalmente no fueron incluidos. Estos eran el ave Dinornis y los mamíferos Glyptodon y Mastodon. Las reconstrucciones del Mesozoico incluyen reptiles marinos como Teleosaurus; Plesiosaurus; los famosos Icthyosaurus, que en esta reconstrucción presentaban visible el anillo esclerótico óseo y Mosasaurus, animal del que únicamente se conocía la anatomía craneal (Fig. 14). La forma de suplir la falta de información sobre Mosasaurus fue resuelta por Hawkins realizando un modelo de la cabeza del animal. el cual fué inferido y no acabado de modelar, colocada emergiendo de la superficie del agua, como si esta ocultara su cuerpo. Tres ejemplares de laberintodontos fueron recreados y colocados junto a las réplicas de huellas fósiles dejadas por tetrápodos del Triásico (McCarthy & Gilbert, 1994) Figura 14. Instalación del Crystal Palace en la actualidad. De izquierda a derecha: Teleosaurus, Plesiosaurus e Icthyosaurus. Fotografía de Nina Hviid. Los Pterodactylus se encontraban ubicados en unas elevaciones rocosas, dispuestos a lanzarse al vuelo sobre los canales y lagos (Fig. 15. c). Entre todas las faunas del Mesozoico, sus creaciones más famosas fueron los dinosaurios. Aquellos Iguanodon, como todas las representaciones del animal por aquella época, estaban basadas en la descripción del género y en un primitivo intento de reconstrucción realizado por su descubridor Gideon Mantell. Iguanodon aparece estigmatizado como una obesa iguana gigante que presentaba un cuerno so- bre su nariz que años más tarde se descubriría que era un hueso de la mano (Fig. 15. a). Megalosaurus ocupa el lugar del gran depredador y es representado como una enorme mole cuadrúpeda de acuerdo a los conocimientos de la época. Su alargada boca reptiliana y su cuadrupedia plantígrada poco tenían que ver con la apariencia que realmente pudo tener este dinosaurio terópodo (Fig. 15. b). No se puede culpar a Hawkins por la apariencia de sus reptiles mesozoicos, sino que se debe apreciar el monumental esfuerzo que debió suponer, para este artista, el en- frentarse a la creación de unos modelos animales a partir del muy escaso material anatómico en un momento en el que la paleontología de vertebrados despuntaba como ciencia. Es más, su reconstrucción de Megalosaurus sirvió como modelo para ser posteriormente representado por otros artistas como Samuel Griswold Goodrich. El último dinosaurio representado es Hylaeosaurus, quien también parece una iguana gigante, coronado por una cresta de pinchos longitudinal. Una pequeña isla paleozoica mostraba una pareja de dicinodontes, otro animal escaso en material fósil por aquella época y que aparece reconstruido con osteodermos dignos del caparazón de una tortuga. Historia del paleoarte 73 Figura 15. Fauna del Mesozoico de Crystal Palace en la actualidad. Las esculturas de Benjamin Waterhouse Hawkins aúh permanecen exhibidas en sus islas de Crystal Palace, donde se han considerado patrimonio artístico y gozan de protección de grado de I desde 2007. Dado su exposición a la intemperie, las esculturas tuvieron que ser restauradas en 2002 (Vaughan, 2007). a) las esculturas más famosas, los icónicos Iguanodon, fotografía de Ian White. b) Megalosaurus, fotografía de C.G.P. Grey. c) Pterodactylus, fotografía de Dave Hone. El caso de los mamíferos de Hawkins, es un asunto interesante. En una isla cenozoica se encuentran fau- nas ya bien conocidas en aquella época El xenartro Megatherium, el cérvido gigante Megaloceros y los famosos mamíferos de Cuvier: Anoplotherium y Palaeotherium. Tras la experiencia que Hawkins había tenido retratando ungulados del natural, era difícil que su Megaloceros no resultara sobresaliente, representando a un enorme ma- cho en postura desafiante mientras su hembra descansa echada (Fig. 16. a). Esta escultura no sería muy diferente de la que un paleoartista contemporáneo pudiera generar en la actualidad. La escultura de Megatherium a tamaño real debió resultar impactante. Un perezoso terrestre del tamaño de un elefante, que aparece ramoneando un árbol, estirando su trompita formada por la nariz y el labio superior en la búsqueda de alimento, ya que los expertos de la época habían interpretado que la configuración buconasal de Megatherium era indicativa de la presencia de una pequeña probóscide (Fig. 16. b). Anoplotherium y Palaeotherium están directamente representados como los Capítulo 2 74 dibujó Laurillard bajo la dirección de Cuvier y el resultado aunque pueda no ser el correcto, es el de unos mamífe- ros biológicamente creíbles. (Fig. 16. c). En el caso de Palaeotherium, están representados exactamente como los dibujó Laurillard, con apariencia de tapires. Su cuerpo es robusto y presentan tres dedos en las extremidades posteriores, pequeñas orejas redondeadas y una probóscide en la cara. Palaeotherium fue un mamífero perisodác- tilo como los tapires y su dentición primitiva adaptada a una dieta blanda y el hecho de ser perisodáctilos hicieron que los primeros paleontólogos lo consideraran una versión primitiva de los tapires. A pesar de existir una muy completa colección de material de Palaeotherium, Hawkins no fue capaz de ir más allá en la reconstrucción del animal y continuó representando lo que ya estaba establecido (Fig. 16. d). Figura 16. Animales del Cenozoico de Benjamin Waterhouse Hawkins en Crystal Palace. Aunque Crystal Palace se quemó hasta sucimientos en 1936, la mayoría de esculturas de B. Waterhouse Hawkins siguen allí.. a) Megalo- ceros, fotografía de Nikki Dawson. b) Megatherium, fotografía de Richard Long. c) Anoplotherium, fotografía de Paul Dykes. d) Palaeotherium, fotografía de Loz Pycock. Historia del paleoarte 75 Tras su obra maestra los encargos no se hicieron esperar y pronto se encontró creando imágenes para Geology and Mineralogy de Buckland (1858); en años posteriores dedicaría sus pinceles a la creación de obras representando las escenas del Cenozoico. Las representaciones de mamíferos prehistóricos de Hawkins, a pesar de aplicar una técnica y métodos similares a los de los pintores de animales de la época, no destacaban por su calidad. Parece que el pretexto prehistórico permitía a Hawkins el no considerar que los seres a retratar tenían parientes cercanos en la fauna actual. Sus pinturas de mamíferos prehistóricos parecían haberse quedado ancladas en el tiempo no geológico, sino estético como si fueran un producto del siglo XVIII, siguiendo la estela de Jacob Bouttats (1660-1718) o Jan van Kessel (1626-1679). En ocasiones, los proboscídeos de Hawkins presentaban un cuerpo contrahecho y aplastado anteroposteriormente, la configuración craneal podía asemejarse más a la de un tapir y la expresión facial era cuanto menos amanerada, como en Mammoth with carnivores de 1862. Las conductas y posturas representadas en algunos animales resultan chocantes debido a su irrealismo (Fig. 17. a). Y en Attack in Pleistocene England, un grupo de mamuts lanudos increíblemente mejor representados que los de obras anteriores, son atacados por un grupo de félidos macairodontinos cuyas posturas arborícolas más bien parecen de una gineta mientras al frente deben enfrentarse a una horda de hienas de extraño aspecto (Fig. 17. b). En otra pintura, que representa la fauna de la Patagonia, un megaterio herbívoro está agarrando extrañamente a un gliptodonte con sus garras (Fig. 18). Es chocante que alguien que se supone está familiarizado con la pintura de faunas actuales, realice ese tipo de representaciones cuando en la misma época, artistas como Antoine Louis Barye creaban obras donde plasmaban su comprensión de la fauna actual, incluidos los proboscídeos. Figura 18. Extraña representación de relación interespecifica entre Megatherium y Glyptodon, 1876. Figura 17. a) Mammoth with carnivores. 1862 b) Attack in Pleistocene England, 1877. Capítulo 2 76 Gracias al trabajo de Waterhouse Hawkins, los dinosaurios entraron en la cultura popular por la puerta grande. Su paleoarte promovió la iconografía paleontológica tanto que réplicas en miniatura de sus obras comen- zaron a ser vendidas en los museos de todo el mundo (Debus & Debus, 2002a). Dado este éxito y la popularidad de los animales prehistóricos desde ese momento, Benjamin Waterhouse Hawkins vio la oportunidad de empren- der nuevos proyectos al otro lado del Atlántico. En 1869 estando ubicado en Filadelfia, recibió el encargo de diseñar un “Parque Paleozoico” para Central Park en Nueva York. En el proyecto, el parque se ideó como un enorme recinto cubierto de una bóveda de cristal, donde se podrían admirar esculturas a tamaño natural de las criaturas que habitaron Norteamérica en tiempos an- teriores al hombre. Durante meses, Waterhouse Hawkins dedicó su tiempo al estudio de los vertebrados fósiles de América del Norte, visitando las colecciones de vario museos. Edwar D. Cope y Joseph Leidy de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia asesoraron al artista y le descubrieron dos nuevas criaturas aparecidas en depósi- tos del Cretácico: Hadrosaurus y Laelaps (Dryptosaurus). Esforzándose en la búsqueda de rigor y precisión, trabajo bajo la tutela de estos dos paleontólogos. El proyecto estuvo a punto de hacerse realidad, pero las rivalidades de los políticos de Nueva York ter- minaron por abortarlo cuando Hawkins ya estaba en desarrollo del proyecto. Para la primavera de 1871, todo el trabajo en curso de Hawkins fue demolido por los secuaces de un prominente político local conocido como “Boss Tweed” (Debus & Debus, 2002a). Antes, Hawkins había desarrollado una serie de detallados dibujos que mostra- ban el proyecto en todo su esplendor. Los bocetos para este parque y los que hizo para otra exposición fallida en el Museo Smithsoniano de Washington, representaban diferentes faunas de mamíferos americanos: proboscídeos, xenartros de La Pampa y félidos macairodontinos producto de la cantidad y calidad de los fósiles de América. Y destacando entre todos, muestran unos dinosaurios bípedos bastante diferentes de aquellas criaturas abotargadas de Crystal Palace (Fig. 19). Figura 19. Arte conceptual del Museo Paleozoico. 1870. Historia del paleoarte 77 Los científicos americanos, apoyados por el nuevo material, realizaron grandes avances en la compren- sión de los dinosaurios, reconociendo a los dinosaurios norteamericanos como animales bípedos. A pesar de tener mejores restos que lo que se conocía de Iguanodon por aquel entonces, aún a día de hoy Dryptosaurus y Hadro- saurus son géneros conocidos por restos incompletos. A partir de los incompletos hallazgos del momento, Water- house Hawkins asumió una postura humana bípeda para estos dos dinosaurios (Fig. 20). En su reconstrucción de Hadrosaurus le dotó de una columna casi vertical. Hawkins, que preparaba un montaje de la reconstrucción del esqueleto, recreó la pelvis a partir de la anatomía humana, la cual proporcionaría una postura bípeda. Completó el esqueleto axial con una caja torácica tambien a semejanza humana, dado que nuestra especie era referencia entre los grandes vertebrados bípedos en aquella época. Unió estos elementos recreados a la columna recta y la cola reptiloide, consiguiendo un resultado de bipedestación. Debido al parentesco entre los dientes de Hadrosaurus con Iguanodon y de este con las iguanas, el conjunto se remató con un cráneo de iguana gigante, dotándolo de una apariencia extraterrestre a ojos de un espectador actual (Fig. 21). Algunas réplicas de este Hadrosaurus sobrevivi- eron a la destrucción del proyecto del Parque Paleozoico y fueron expuestas en la Universidad de Princeton y en el Museo Nacional Smithsonian (Glut, 1980). Su trayectoria decayó al final de su carrera. Finalmente Waterhouse Hawkins pasó sus días en la Univer- sidad de Princeton, donde recibió el título de doctor honorífico en Ciencias gracias a los logros de su carrera. En sus últimos años regresó a Inglaterra donde finalizó sus días (Ryder, 1988). A pesar de sus limitaciones a la hora de presentar a los animales, la obra de Hawkins se ha mantenido popular a lo largo de la historia. La mayoría de obras de arte que son recordadas por el espectador son pinturas o dibujos, debido a que son obras bidimensionales creadas para el mundo editorial y así consiguen un mayor al- cance de público. Una escultura trabaja dialogando en directo con el espectador en el propio espacio expositivo, lo que limita su alcance entre el público. Puede que este sea un motivo por el que las paleoilustraciones y dibujos sean más recordados y sus creadores más reconocidos frente a los escultores y la escultura. Teniendo esto en con- sideración, el que las paleoesculturas de Hawkins hayan superado las barreras del tiempo y la geografía y sean rememoradas como una parte crucial de la paleontología colectiva, es un mérito insuperable. Hawkins tenía una visión propia de la prehistoria, y esa visión marcó un momento en la historia universal y fue la llave para convertir la paleontología y el paleoarte en las populares disciplinas que son hoy en día.. Figura 20. Cretaceous life of New Jersey. Óleo sobre lienzo. 1877. Durante finales de los 1870s convivieron las reconstrucciones de dinosaurios americanos bípedos y dinosaurios europeos cuadrúpedos. Capítulo 2 78 Figura 21. Montaje de la reconstrucción esquelética de Hadrosaurus de Benjamin Waterhouse Hawkins. Museo Field de Historia Natural. Historia del paleoarte 79 Edouard Riou y el paleoarte victoriano (Siglo XIX) Con la popularización de la paleontología de vertebrados gracias a las obras de B. Waterhouse Hawkins en Crystal Palace, la sociedad occidental se vió necesitada de iconografía que representara la vida del pasado. Un nuevo impulsor de la visión de los mundos prehistóricos fue el artista francés Édouard Riou (1833-1900), quien se haría conocido en el mundo de la paleontología por sus colaboraciones con el naturalista Louis Figuier (1819-1894). Los paisajes y reconstrucciones paleoambientales que Riou creó para La Terre avant le Déluge (Figuier, 1863) son el culmen de un género ya instaurado, la reconstrucción paleoambiental. Cabe destacar que en esta obra, se hace un especial esfuerzo en la reconstrucción paleoartística de la flora, un campo generalmente descuidado. Su reconstrucción del ambiente acuático del Carbonífero emplea el mismo recurso de visión acuática y visión terrestre que se inició con la obra pionera del género paleoambiental, Duria Antiquior. Claramente influ- enciado por los ya predecesores J. Martin y B. Waterhouse Hawkins, Riou aportó una continuación estable a esta corriente artística. Sus grabados de ambientes y paisajes prehistóricos recuerdan vagamente a las atmósferas de John Martin en cuanto la sensación cataclísmica de un mundo primitivo, las grandes plantas crecientes se recortan oscuras contra cielos que se apagan con los últimos rayos de sol, los bosques primitivos llenan un espacio aventu- rando peligros a quien quiera adentrarse en ellos. Las faunas se enfrentan a ambientes que presagian la tempestad y a oleajes que amenazan con barrerlas de la costa, al mismo tiempo que una miríada de diferentes organismos representativos ocupan un lugar en la imagen. Sus representaciones de vertebrados mesozoicos y cenozoicos recuerdan a una mecla estética entre Waterhouse Hawkins y Martin. Observando la obra de Riou, se consolida la influencia que estos artistas tuvieron para asentar el paleoarte. La escena de lucha entre un Ichthyosaurus y un Plesiosaurus recuerda a una visión de Martin realizada con la iconografía de Hawkins, donde el Ichthyosaurus presenta visibles las placas óseas escleróticas dentro de su ojo. Como licencia artística, este Icthyosaurus expulsa chorros de agua por su narina, como la iconografía de monstruos marinos representaba a las colosales ballenas en los viejos mapas del mundo (Fig. 22). Figura 22 . Ichthyosaurus y Plesiosaurus. Grabado de E. Riou. 1863. Capítulo 2 80 Riou destacó por sus aportaciones al campo de las reconstrucciones paleoambientales. En el caso de los paisajes cenozoicos, la asesoría de Figuier sobre el tipo de ambiente y la vegetación nos permite adentrarnos en las primeras reconstrucciones serias de un paleoambiente cenozoico, donde los distintos animales ocupan un lugar y desarrollan sus actividades naturales. El paleoambiente del Eoceno muestra al espectador un ambiente fluvial abierto, rodeador de palmeras, cipreses y olmos, donde diferentes Anoplotherium y Palaeotherium basados en los de Laurillard y Cuvier se mezclan con Xiphodon mientras tortugas y aves ocupan el espacio acuático. El propio autor agradece en Figuier (1863) el hecho de que gracias a la labor de Cuvier no hay nada tan sencillo como ilus- trar a un Palaeotherium, los cuales continúan reconstruidos con probóscide. La tranquilidad que respira esta obra paleoambiental, es aquella de quien ha estado realmente en la naturaleza, observando el mundo a su alrededor y ha sido capaz de traer de vuelta el pasado a esta naturaleza que vivimos en el presente (Fig. 23). Junto a las reconstrucciones paleoambientales, Riou realizó diferentes reconstrucciones individuales de varias especies. A pesar de trabajar asesorado, los conocimientos de anatomía y de vertebrados extintos de Riou eran escasos, aunque podría decirse que tenía un alto nivel para la época. Como ocurría con otros autores de la época, sus proboscídeos eran animales incomprendidos. Su representación de un gonfoterio de cuatro defensas representa a un animal de iconografía elefantina, con los hombros altos como un mamut y unas defensas en las que no se reconoce muy bien su lugar de origen en la boca del animal, dado que brotan de un punto sin identificar de su garganta (Fig. 24. a). Lo mismo ocurre con su mamut lanudo, especie de la cual ya se habían descubierto ejemplares congelados en Siberia. Su mamut lanudo desprende un aire familiar a los Waterhouse Hawkins , con una anatomía imprecisa, orejas de tamaño y forma como las de un elefante africano y una cresta erizada como la de un jabalí (Fig. 24. b). Sorprendentemente, su Deinotherium presenta un alto nivel de precisión anatómica para la época. La reconstrucción de este género integrada en su paisaje Mioceno presenta el patrón de reconstrucción de este género fruto de los conocimientos que tenemos sobre el mismo a día de hoy. (Fig. 24. c) Al calificar de infantiles los dibujos de animales de Riou se debe considerar un detalle, Riou era un ilustrador que ganó su fama y su cartera económica gracias a las publicaciones de clásicos editoriales, y su obra mantiene los cánones de los ilustradores literarios de la época; no era un artista naturalista. Figura 23. Paisaje del Eoceno de Francia. Grabado de E. Riou, 1863. Historia del paleoarte 81 Su mayor fama la consiguió en años posteriores, ilustrando las por aquel entonces sensacionales obras de Ju- lio Verne (1828-1905) y diferentes clásicos literarios de la época victoriana (Gauthier, 2007). De hecho, Riou combinó sus capacidades paleoartísticas en un aspecto más literario en una serie de ilustraciones para la obra de Verne Viaje al centro de la Tierra. La memorable escena en la que los viajeros contemplan desde su balsa la lucha titánica entre un ictiosaurio y un plesiosaurio, es una versión edulcorada de su anterior escena del mar del Liásico. Estas ilustraciones en clásicos de la literatura carecen de la calidad que Riou volcó en sus obras paleoartísticas, en cuyas reconstrucciones paleoambientales realizó su mayor aportación al paleoarte. Figura 24. a) Recostrucción de Gomphotherium según E. Riou y J. Cauchard. Grabado, 1863. b) Reconstru- cción de Mammmuthus primigenius según E. Riou, grabado. 1863. c) Paisaje Mioceno que incluye a un ejem- plar de Deinotherium, grabado de E. Riou. 1863. Capítulo 2 82 Finales del siglo XIX y cambio de siglo. En la segunda mitad del siglo XIX el pensamiento científico inició una fase de cambio respecto a la his- toria natural de las formas de vida. Posteriores a las ideas catastrofistas de Cuvier, las cada vez más abundantes evidencias de sucesiones temporales y la aparición de evidencias de organismos en el registro fósil (Owen, 1861) ampliaron la concepción temporal de la existencia de la vida. Aun así, a pesar de estas evidencias de una sucesión de formas y de las hipótesis de “transformación” de los organismos, la comunidad científica (Miller, 1847; Owen, 1861) y por supuesto la religión rechazaban cualquier idea más allá de la creación divina (Rudwick, 1985). Si bien, estas hipótesis tempranas de un cambio en los organismos no fueron del todo aceptadas, allanaron el camino hacia la teoría de la evolución. La publicación de El Origen de las Especies (Darwin, 1859) fue el detonante del impacto de las ideas evolutivas en la sociedad. A partir de las ideas de Darwin y Wallace, comenzó una búsqueda científica por encontrar más evidencias de la evolución (Larson, 2004). Mientras tanto, estos inicios de la teoría de la evolución convivieron con el negacionismo de la misma y así quedó reflejado por el paleoarte que plasmaba la mentalidad científica del momento. Historiadores naturales fervientemente devotos encargaron a los artistas la realización de obras donde la mano de Dios y las evidencias fósiles se representasen en parsimonia. El propio Edouard Riou representó la creación del hombre en Figuier (1863) (Fig. 25). Figura 25. La aparieción del hombre. E. Riou, 1863. Los autores creacionistas creían que Dios había hecho aparecer al hombre en algún punto de Asia en algún momento durante la prehistoria. La teoría de Darwin relacionaba las formas de vida extintas conservadas como fósiles con las formas ac- tuales, lo que dio un enorme impulso a la paleontología como ciencia. Los fósiles de vertebrados que iban siendo descubiertos no solo aportaban nuevos géneros y especies al gran bestiario paleontológico, sino que guardaban relación con los animales actuales. La relación entre los reptiles y las aves o la evolución gradual de las extremi- dades de los équidos hacia un único dígito ayudaron a sostener la teoría de la evolución gracias a los fósiles (Hux- ley, 1880). Historia del paleoarte 83 Finales del siglo XIX y cambio de siglo. La conquista del salvaje oeste por parte de los colonos norteamericanos se convirtió en nueva fuente de descubrimientos inigualados en aquel momento. Algunas de las especies extintas más famosas de todos los tiem- pos fueron descubiertas durante estas expediciones. Muchos de estos nuevos descubrimientos se vieron incentiva- dos por la rivalidad entre dos prominentes hombres, Othniel Charles Marsh (1831-1899) y Edward Drinker Cope (1840-1897). La relación científica entre estos dos paleontólogos se convirtió en competición por ver cuál de los dos descubría y publicaba un mayor número de géneros y especies nuevas (Kimmel, 2006). La enemistad entre Cope y Marsh surgió a raíz de la reconstrucción del plesiosaurio Elasmosaurus por parte del primero. Cope orgul- loso de su descubrimiento le enseñó la reconstrucción del esqueleto a Marsh, quien le indicó que había cometido un error anatómico al posicionar la cabeza del animal al final de su cola y no en el cuello (Fig. 26) (Davidson, 2002). Desde ese momento, Marsh emplearía este error para atacar la capacidad científica de Cope. Entre los dos científicos creció una rivalidad que se extendió a sus equipos de búsqueda de fósiles, intentando boicotearse los unos a los otros durante las expediciones científicas. Este frenético periodo de descubrimientos y trifulcas sería es conocido como “La Guerra de los Huesos”. (Colbert et al., 2012). Fruto de esta época fueron los descubrimientos de algunos de los dinosaurios más famosos de Norteamérica, como Diplodocus, Stegosaurus,Tyrannosaurus y Triceratops entre otros, generando un impacto social de la paleontología dentro de la cultura occidental como no se había visto hasta la fecha. Estos nuevos descubrimientos de vertebrados fósiles supusieron nuevos retos para el paleoarte, en los cu- ales, hasta el momento, la estética no había avanzado al mismo nivel que el conocimiento científico (Fig, 27). Los paleontólogos realizaban encargos a artistas a los que asesoraban sobre el cómo debían representar a los animales extintos, pero estos artistas carecían de conocimientos paleontológicos o meramente naturalistas (Fig. 28). Esta situación de la escena paleoartística cambiaría radicalmente con la aparición de un nuevo artista: Charles R. Knight. Figura 26. Arte atribuido a E. D. Cope (Davidson, 2002) representando a Laelaps y Elasmosaurus. Capítulo 2 84 Figura 28. a) Archaeopteryx. Grabado de Robert W. Shufelt. 1886. b) Compsognathus. Eberhard Fraas, 1893. Figura 27. Extraña interacción entre Laelaps (Dryptosaurus) y Hadrosaurus. Acuarela de Joseph Smith, 1905. Historia del paleoarte 85 Charles R. Knight, padre del paleoarte moderno. A finales del siglo XIX entra en acción una nueva figura en el mundo del arte. Su nombre es Charles Ro- bert Knight (1874-1953), y con él trajo la primera revolución dentro del paleoarte. A los seis años, Knight fue herido en el ojo por una piedra lanzada por un compañero de juegos. Sufrió graves daños en la córnea que combinados con astigmatismo heredado de su padre, dejaron a Knight casi ciego. Desde entonces, su limitado ojo izquierdo tuvo que realizar el trabajo de dos. Pudo continuar desarrollando una vida artística gracias a unas gafas gruesas especiales que le acompañaron toda su vida, y se vio obligado a pintar con el rostro a escasos centímetros del soporte (Knight, 2005). Desde su más temprana infancia fue un apasionado de la naturaleza, disfrutando de las zonas salvajes de Nueva York en compañía de su padre, quien también le llevaba de visita al Museo Americano de Historia Natural (AMNH). A edad temprana comenzó a dibujar temas naturalistas que copiaba de los libros. Tras la muerte de su madre cuando él tenía seis años, su familia le apoyó en su formación artística enviándolo a la Academia Froebel, donde comenzó su educación artística formal. Después fue al Brooklyn Collegiate y a continuación al Polytech- nic Institute. Finalmente, a los 12 años comenzó a tomar clases de arte en la Escuela de Arte Metropolitan, que posteriormente se convertiría en la sede del Museo Metropolitano de Arte (Knight, 2005). En 1890, la empresa de decoración de iglesias de J & R Lamb buscaba artistas en la Metropolitan Art School para su plantilla, contratando a dos de ellos, uno de los cuales era C. Knight. En la empresa de Lamb, especializada en vidrieras, Knight fue el encargado de representar todos los animales y plantas de cada escena (Knight, 2005). A partir de ese momento, Knight comienza a estudiar los animales del zoológico de Central Park, abocetándolos, comprendiendo la importancia de conocer su anatomía y entender sus gestos y comportamiento (Milner, 2012). Algo que diferenciaba a C. R. Knight de otros artistas era su devoción por la fauna. Los artis- tas anteriores eran individuos que por cuestiones de encargo o por placer, representaban animales en sus obras. Knight por su parte estaba comprometido con la fauna como forma de vida, a la cual vinculaba totalmente con su producción artística. Su sensibilidad para comprender las expresiones de los animales no se veía limitada. Dado esta sensibilidad y sus dotes artísticas, Knight fue también un pionero del Wildlife Art debido a su capacidad de la comprensión de las emociones del reino animal. Tal llego a ser su conocimiento y devoción por la fauna, que el propio Knight escribió e ilustró un libro sobre cómo dibujar animales (Knight, 1947). Esta obra llena de dibujos y estudios es una guía de referencia en la cual los demás artistas pueden encontrar no solo precisas anotaciones y estudios anatómicos, sino también el cómo las emociones de los animales se reflejan en su anatomía, haciendo el texto especial hincapié en las capacidades psicológicas y conducta de los animales. Tras la muerte de su padre en 1882, Knight se trasladó a Manhattan. Rápidamente encontró un trabajo de ilustrador con el que pudo mantenerse y dedicó el resto de su tiempo diario a visitar el AMNH. Ampliando cada vez más las visitas, comenzó a dedicar su tiempo al departamento de taxidermia, donde le permitieron estudiar los cuerpos de animales diseccionados allí, familiarizándose con su estructura y musculatura. Fue así como llamó la atención de los científicos del museo. En 1894, el Dr. Jacob Wortman, un paleontólogo del AMNH, le propuso reconstruir la apariencia en vida de Elotherium (hoy Entelodon), un entelodóntido, miembro de una familia extinta de mamíferos cenozoicos em- parentados con los suidos. Wortman dio a Knight instrucciones sobre la anatomía y le asesoró sobre la posible apariencia del animal. Pero la clave del éxito fue la capacidad de Knight para interpretar los fósiles en términos de anatomía comparada: cuando Knight tuvo ante si los huesos de Entelodon, fue capaz de asociarlos con los elementos anatómicos equivalentes en artiodáctilos actuales con los cuales ya estaba familiarizado. Knight, ca- pacitado para ir más allá de la simple ilustración asesorada, decidió aplicar todo su conocimiento y capacidad creativa, concluyendo en el arte y ciencia de la reconstrucción. Con este proceso, el resultado final fue más que alentador y produjo una vuelta de 360º a lo que había sido el mundo del paleoarte hasta el momento. Wortman quedó profundamente sorprendido por el resultado. A partir de entonces, los encargos editoriales y de museos se intensificaron y su fama creció exponencialmente (Fig. 29) (Antón, 2007). Capítulo 2 86 Figura. 29 Reconstrucción de Entelodon de Charles R. Knight. Acuarela. 1894. La metodología que empleó Charles R. Knight desde su primera reconstrucción de Entelodon sentó las bases de la que hoy en día emplean los paleoartistas (Antón & Sánchez, 2004). Knight estudiaba los huesos de animales extintos y los comparaba con las especies actuales emparentadas hasta conocer las zonas de inserción de las principales masas musculares, consiguiendo así reconstruir el volumen del animal en un proceso desde dentro hacia fuera. Analizando las articulaciones de los huesos, podía inferir el ángulo de las posturas de cada animal, consiguiendo que la postura del esqueleto reconstruido fuera biológicamente viable. Este método pudo desarrollarse gracias al estudio y a la mente brillante de Charles R. Knight (Antón, 2007) (Fig. 30). Knight comenzó a proporcionar ilustraciones de animales prehistóricos a publicaciones de gran tirada, so- bre todo a McClure´s Magazine y The Century Magazine. A pesar de sus limitaciones visuales, que le dificultaban para interpretar la tridimensionalidad, Knight aprendió las posibilidades de la escultura de animales prehistóricos como referencia a la hora de pintarlos. Trabajando junto a Cope, quien previamente había trabajado con Water- house Hawkins y que moriría poco después, Knight realizó diferentes esculturas de dinosaurios las cuales fueron referencias para algunas de sus más aclamadas pinturas como Laelaps 1896 y Agathaumas 1897. Agathaumas es un género dudoso de dinosaurios ceratopsios, el cual dado sus restos fragmentarios, fue reconstruido comparando con la anatomía de los dinosaurios conocidos más emparentados. La preciosa pintura resultante representa a un animal visualmente vivo, con personalidad, en un prado del Cretácico donde empiezan a aparecer las primeras flores. La gola del verdoso dinosaurio presenta unas prominentes púas y su cuerpo está cubierto de osteodermos y púas que sobresalen de su espalda. Pero más allá de su poderoso aspecto, lo que esta criatura tan bien constru- ida refleja es la credibilidad de un animal vivo, algo no conseguido en artistas anteriores a Knight (Fig. 31). Su Agathaumas popularizó enormemente al género a principios del siglo XX y la estética de la reconstrucción de Knight fue copiada a lo largo del siglo, apareciendo en la famosa película The Lost World de 1925 tal cual había sido reconstruido por Knight. Historia del paleoarte 87 Figura 31. Agathaumas sphenocerus, obra de Charles R. Knight. Acuarela, 1897. Figura 30. Estudio anatómico de Triceratops de dentro hacia fuera. Charles R. Knight. Fecha desconocida. Capítulo 2 88 Su obra Leaping Laelaps es un antes y un después en el mundo del paleoarte. Es una visión totalmente nueva de uno de los dinosaurios terópodos más representados en el siglo XIX. En un ambiente montañoso con un volcán al fondo, un vigoroso dinosaurio carnívoro salta por los aires sobre otro que derribado en el suelo se prepara para cocearle en posición defensiva. Este dinamismo mostrado por unos animales que hasta entonces eran representados como lentos y torpes, es un precedente en la evolución de la imagen artística y conceptual de los dinosaurios. Sólo es posible afirmar que la obra de Knight representaba el pensamiento científico del momento, con la capacidad de Knight de ver aún más allá que sus contemporáneos y convertir esas ideas en imágenes que transmitir al público (Fig. 32). Sus perspectivas se ampliaron en 1896, cuando S.S. McClure le envió en un viaje por Europa. Allí visitó los grandes museos y zoológicos de Europa; donde estudió, dibujó y pintó en cada estancia. Knight siguió am- pliando sus conocimientos de la anatomía y zoología durante toda su vida. Viajó por cada país de zoológico en zoológico, eligiendo siempre los ejemplares más interesantes para trabajar (Knight, 2005; Milner, 2012). Desde entonces, asentado firmemente en el AMNH, parte de su proyección se debió al apoyo que Henry Fairfield Osborn (1857-1935) dedicaba al paleoarte, apostando por las reconstrucciones de fauna extinta y las grandes exhibiciones para el gran público. En una época en la que los fósiles solían almacenarse en departamentos para su estudio, Osborn trajo la revolución al devolverle al público lo que por derecho es su patrimonio, y esta entusiasta labor la realizó junto al trabajo de Knight. En aquellos tiempos, Knight ya había sido reconocido por los profesionales de la paleontología y los artistas de la naturaleza como la mayor autoridad a la hora de reconstruir la apariencia de los vertebrados extintos. Por su parte, Knight siempre recurría a los consejos de los expertos cuando tenía que enfrentarse a un nuevo esqueleto fósil. Esta dinámica se puede apreciar a lo largo de la historia, los más geniales paleoartistas crecen a partir de la colaboración con un paleontólogo capaz de conjugar arte y ciencia. Figura 32. Leaping Laelaps. Reconstrucción de Dryptosaurus de Charles R. Knight . Acuarela, 1897. Historia del paleoarte 89 Knight aportó un cambio absoluto a la visión científica y popular de la vida del pasado. Durante más de medio siglo, su obra fue la referencia de la posible apariencia de la fauna prehistórica, generando unos iconos que perduran en la cultura colectiva. El dinosaurio más famoso de todos los tiempos, Tyrannosaurus rex, debe su imagen popular durante la mayoría del siglo XX a las reconstrucciones paleoartísticas de Knight (Figs. 33, 34). Igual que con esta especie, ocurre con todos los géneros icónicos de vertebrados del pasado que se han conver- tido en animales populares entre los aficionados de la historia natural e incluso entre el público general (Figs. 35, 36). Figura 33. Reconstrucción de Tyrannosaurus y Triceratops 1919. Charles R. Knight fue el culpable de integrar en el paleoarte y la cultura popular el duelo prehistórico más famosos de todos los tiempos. Figura 34. Duelo entre Triceratops y Tyrannosaurus. Óleo sobre lienzo de Charles Knight. 1928. Capítulo 2 90 Figura 36. Smilodon, pintura al óleo de Charles R. Knight. 1903. Figura 35. Anatotitan (Edmontosaurus), pintura al óleo de Charles R. Knight. 1905 Historia del paleoarte 91 Absolutamente toda su fauna reconstruida era algo nunca visto hasta la fecha, y en los mamíferos pudo de- stacar a un nivel de precisión que cuesta superar en la actualidad, ya que el enorme conocimiento de los parientes actuales de la fauna a reconstruir le daba la clave para hacerlo correctamente. Sus brontoterios por ejemplo, son a día de hoy imposibles de superar más allá de meras cuestiones técnicas y plásticas (Fig. 37). A lo largo de su trayectoria se aprecia un cambio progresivo en el arte de Charles R. Knight. Los animales representados por el artista durante el siglo XX van perdiendo en cantidad de detalles en relación al cuidadoso esmero de sus obras de paleoarte inciales, pero sin perder un ápice de rigurosidad anatómica durante este proceso de cambio. Lo mismo ocurre con la paleta de color y la iluminación de las obras. La tenuidad de la luz se va per- diendo hacia iluminaciones más duras y los colores empleados son cada vez más saturados, ganando en amarillos, púrpuras y cyan. Este cambio pictórico puede que se asocie al deterioro de su vista con la edad, debido a que desde la infancia Knight ya tuvo grave problemas de visión (Figs 38, 39). El arte de Knight alcanzó la máxima popularidad y reconocimiento posible en aquel momento. Llegó a il- ustrar una gran cantidad de libros, realizar encargos para grandes instituciones y para los más importantes museos, reconstruyendo animales lo cuales en muchos casos su imagen se mantiene vigentes más de un siglo después. Knight dio un paso más allá de lo establecido hasta entonces, dejando atrás la fantasía para conjugar ideas con conocimiento para así plasmar correctamente hipótesis y poder transmitir al mundo una rigurosa visión del pas- ado. Consiguió el gran paso de crear animales prehistóricos creíbles cuya anatomía se asentaba sobre el estudio de los huesos y que vivían y respiraban sobre el soporte artístico. En definitiva, Charles Knight dio el paso más importante en la historia del paleoarte, convirtiéndolo en la disciplina que es a día de hoy dando lugar una nueva etapa en la historia del arte, ganándose las palabras de “el artista que vio a través del tiempo”. En la actualidad sus murales se mantienes como grandes obras de arte en el Museo Americano de Historia Natural, habiendo sido restaurados en 2005, y allí perdurarán como ventanas a visiones del pasado. Figura 37. Mural exhibido en el Museo Americano de Historia Natural representando el ambiente en Nortea- mérica a finales del Eoceno. Équidos del género Mesohippus se acercan a beber a una charca ocupada por Meta- mynodon mientras en la otra orilla descansa un grupo de brontoterios del género Megacerops. Óleo de Charles R. Knight, 1927. Capítulo 2 92 Historia del paleoarte Figura 38. “Brontosaurus”. En realidad reconstrucción de Apatosaurus con cráneo de Camarasaurus. Pintura al óleo de Charles R. Knight, 1946. Figura 39. Stegosaurus y Ceratosaurus. Pintura al óleo de Charles R. Knight, 1934. 93 Artistas contemporáneos a Charles R. Knight (Siglo XX) En estos años de hegemonía de Charles R. Knight, la paleontología se convierte en una ciencia popular a nivel mundial, alcanzando todos los campos de la cultura popular. En este periodo, otros artistas de menor re- nombre y con un impacto más modesto en la historia del paleoarte dedicarían algunos de sus esfuerzos a retratar animales. La aparición de Charles R. Knight en el mundo del paleoarte supuso un cambio paradigmático, tanto estético como conceptual. Esta ruptura con la producción artística anterior y el paso hacia algo nunca visto antes cambió los esquemas de la representación de la vida en el pasado. Al ocurrir este cambio de forma tan repentina y a partir del genio de un único hombre, adaptarse a la nueva carga teórica y estética del paleoarte supuso una importante dificultad para los artistas que dedicaron su producción artística a tratar de representar las en aquel momento famosas criaturas del pasado. Como resultado, los artistas de aquella época quedaron relegados a un segundo plano dentro del mundo del paleoarte. Erwin S. Christman (1885-1921) fue un escultor que destacó en sus días por sus representaciones de la figura animal. Estudió en Art Students League y en la Academia Nacional de Diseño de los Estados Unidos. Como Knight, trabajó en colaboración con el AMNH bajo la supersivión de H. F. Osborn. Realizó numerosas ilustra- ciones científicas de material fósil y destacó recreando en forma de escultura la apariencia en vida de diferentes animales (Fig. 40). Sus esculturas a pesar de estar influenciadas por Knight son producto de previos estudios de reconstrucción realizados por Christman. Como talentoso dibujante, sus representaciones de fauna fósil en vida eran vigorosas a pesar de la imagen anatómica que se tenía de los dinosaurios a principios del siglo XX, es sor- prendentemente dinámica (Fig. 41). Murió a la prematura edad de 36 años. Figura 40. E. S. Christman trabajando en el modelado de un Megacerops para el AMNH. 1917. Capítulo 2 94 Joseph Smith (1836-1929) fue un ilustrador naturalista, reconocido por sus ilustraciones de aves y otros vertebrados actuales (Skipwith, 1979). A pesar de estar claramente familiarizado con la fauna actual y gozar de una buena reputación entre los naturalistas de su época, este artista no fue capaz de producir paleoarte a la altura del momento. Tras una dilatada carrera como especialista en la ilustración de vida salvaje, en sus últimos años se introdujo en el mundo del paleoarte, dada la necesidad de producción artística relacionada con los descubrimien- tos paleontológicos de finales del siglo XIX e inicios del siglo XX. Sus ilustraciones de vertebrados extintos, real- izadas bajo la dirección de H. R. Knipe mantienen una estética anquilosada, a pesar de que Smith iría mejorando con el paso del tiempo su representación en vida de animales extintos. Sus pinturas presentan una corrección anatómica superior al paleoarte anterior, pero su acabado no alcanza el nivel impuesto por la obra de Knight y muchas de sus reconstrucciones se basaban en el trabajo previo de otros paleoartistas (Fig, 42). Figura 41. Dibujo a lápiz de Erwin S. Christman. Gorgosaurus atacando a Cotyrhosaurus. 1917. Figura 42. Ilustración de Triceratops de Joseph Smith Historia del paleoarte 95 Entre los paleoartistas contemporáneos a Knight más destacados se encuentra Heinrich Harder (1858- 1935). Fue un pintor alemán, profesor de la Preußische Akademie der Künste de Berlín, que retrató la visión europea de los vertebrados fósiles en la primera década del siglo XX (Bénézit, 1966). Entre sus múltiples pinturas de fauna extinta se encuentran reptiles y mamíferos prehistóricos, algunos de ellos reconstruidos previamente por Charles R. Knight y otros menos famosos que ganaron notoriedad por las representaciones de Harder, quien realizó múltiples encargos editoriales y paleoarte popular en forma de reproduciones coleccionables. Harder consiguió unos acabados pictóricos alejados de lo preciamente visto en el siglo XIX, con unos ambientes en los que el espectador se sumerge en la credibilidad de los mismos, así como unas criaturas vivas, que desarrollan sus actividades biológicas en la obra. En este período de las primeras década sdel siglo XX realizó una pintura de Di- plodocus con las extremidades flexionadas y arrastrando su panza sobre el suelo (Fig. 43. a) , algo curioso porque también realizó representaciones de otros saurópodos (Brontosaurus/Apatosaurus) en una posición graviportal (Fig. 43. b) Figura 43. Arte de Heinrich Harder. a) Reconstrucción de Diplodocus con las extremidades flexionadas y arrast- rando el vientre. Acuarela. 1916. b) Recostrucción de Brontosaurus/Apatosaurus, acuarela. 1906. Capítulo 2 a b 96 Robert Bruce Horsfall (1869-1948) fue un artista naturalista y paleoartista norteamericano cuyas obras fueron bastante apreciadas a principios del siglo XX. Como artista de temática ornitológica, alcanzó su máxima notoriedad (Ball, 1916). Como paleoartista colaboró con William B. Scott reconstruyendo la fauna para su gran obra A History of Land Mammals in the Western Hemisphere (Scott, 1913). Horsfall fue prolífico en cuanto a la producción de paleoarte, ya que sus conocimientos sobre la fauna actual otorgados por años de práctica dibujando animales le permitían una precisa y adecuada reconstrucción y comprensión de los animales prehistóricos. Su dominio de las técnicas pictóricas con las cuales retrataba la vida del pasado daba lugar a animales correctos y con un depurado acabado de naturalidad (Fig. 44). A pesar de ello, sus obras de paleoarte siempre vivieron a la sombra del paleoartista de la época, Charles R. Knight. Figura 44 . Arte de R. B. Horsfall. a) Syndyoceras, dibujo de 1913. b) Archaeotherium, dibujo de 1913. c) Smilo- don fatalis y Canis dirus sobre cadaver de Mammuthus columbi en Rancho La Brea. 1911. Historia del paleoarte 97 La primera mujer conocida en adentrarse en la escena del paleoarte es la inglesa Alice Bolingbroke Wood- ward (1862-1951). Woodward estudió en la Escuela de Arte South Kensington y porteriormente en la Escuela de Arte. Finalmente viajaría a París a completar sus estudios en la Académie Julian, donde se especializaría en ilustración, haciéndose famosa por sus ilustraciones que dieron vida a grandes cuentos clásicos entre los que están Peter Pan y Alicia en el País de las Maravillas. Su padre era el influyente paleontólogo de invertebrados Henry Woodward, científico del Museo de Historia Natural de Londres y presidente de la Palaeontographical Society y de la Sociedad Geológica de Londres, lo que pudo haber influido en que Alice se introdujera en el mundo del pa- leoarte (Turner et al., 2010). En este área, Woodward realizó diferentes ilustraciones de vertebrados fósiles tanto para el Museo de Historia Natural de Londres, como para medios de divulgación y proyectos editoriales (Fig 45). Las obras de Woodward cuentan con una estética propia, entre un acabado naturalista como las obras de Horsfall y una reminiscencia de una iconografía mesozoica más arcaica. Figura 45. Obras de arte de Alice B. Woodward. a) Iguanodon en postura bípeda, reconstrucción del em- blemático género de dinosaurio europeo a partir del descubrimiento de la mina de Bernissart. Acuarela de 1895. b) Una de las primeras reconstrucciones paleoartísticas de Homo erectus, en aquel momento Pithecanthropus, descrito en 1893. c) Elasmotherium, obra de 1912. d) Polacanthus, obra de 1912. Capítulo 2 98 Gerhard Heilmann (1859-1946) fue un artista danés criado en un ambiente devotamente católico, lo que le hizo renegar de la religión. Sus padres le encaminaron hacia la medicina, pero tras seis años de carrera, decidió dedicarse al arte (Lescaze, 2017). Como naturalista aficionado, Heilmann se obsesionó con la evolución de las aves, llegando a escribir un tratado sobre este tema, que llevaba en debate durante décadas (Heilmann, 1926). En sus publicaciones, Heilmann rechazaba la posibilidad de que los dinosaurios fueran los ancestros de las aves, a pesar de todas las similitudes entre Archaeopteryx y muchos dinosaurios terópodos no avianos. Estas similitudes entre aves y otros dinosaurios las achacaba a convergencia evolutiva y concluyó que las aves descendían de otros arcosaurios basales. Las hipótesis de Heilmann calaron hondo en la comunidad científica, manteniéndose durante décadas. Se ha propuesto que uno de los motivos por los que las ideas de Heilmann fueron aceptadas por el público fue su capacidad de síntesis a la hora de plantear hipótesis visuales mediante su paleoarte (Nieuwland, 2004). Tras adentrarse en el mundo de la paleontología, Heilmann fue capaz de elevar el nivel de sus obras paleo- artísticas, creando excelentes retratos de fauna extinta mediante el empleo de técnicas húmedas, como acuarela y tintas. Sus animales aparecían vivos y creíbles sobre el soporte, con una pariencia vigorosa siguiendo la estela marcada por Knight (Fig. 46). Entre sus mayores aportaciones se encuentra una reconstrucción de Archaeopteryx lithographica en la que la especie presenta dimorfismo sexual y el colorido macho intenta cortejar a la hembra (Fig. 46. b). En 2002, el dinosaurio Scansoriopteryx heilmanni fue nombrado en honor de este paleoartista (Czer- kas & Yuan, 2002). Figura 46. Arte de Gerhard Heilmann. Reconstrucción de Iguanodon bernissartensis según el conocimiento de la época, basado en la reconstrucción en postura bípeda hipotetizada por Dollo (1882) a finales del siglo XIX,. Acuarela, 1928. b) Reconstrucción de Archaeopteryx lithographica. Acuarela, 1926. Historia del paleoarte 99 Capítulo 2 100 Alejados de occidente, la cultura rusa aceptó y absorbió los descubrimientos paleontológicos como un elemento de progreso y al mismo tiempo como elementos patrimoniales. Bajo la influencia de Stalin, la paleon- tología creció como ciencia y la Unión Soviética proyectó esta ciencia como un elemento al alcance del pueblo, invirtiendo en museos y paleoarte. Siguiendo la estela marcada por Charles R. Knight y el Museo Americano de Historia Natural, los paleoartistas rusos se esforzaron por reconstruir la vida del pasado y llevarla antes el público general. Alexei Petrovich Bystrov (1899-1959) fue un paleontólogo soviético especializado en vertebrados del Paleozoico y Mesozoico. Bystrov se había formado en arte previamente, algo común entre muchos historiadores naturales del momento. Sus capacidades artísticas ligadas a su conocimiento de los vertebrados prehistóricos le ayudaron a plasmar sus hipótesis visuales sobre la existencia de diferentes animales extintos. Aunque la mayoría de sus obras fueron realizadas en escala de grises, su obra más destacable aportó una imagen novedosa y de una calidad superior entre el paleoarte existente en aquel momento; se trata de un óleo sobre lienzo representando un Inostrancevia depredando a un Pareiasaurus, con una calidad de detalle y una definición y nitidez como solo se conocerían en décadas posteriores (Fig. 47) . Entre los paleoartistas rusos destacó Vasily Vatagin (1883-1969). Vatagin fue un popular widlife artist soviético que ostentó el puesto de profesor en La Escuela Superior de Artes e Industria de Moscú (Московская Государственная Художественно-Промышленная Академия им. С.Г. Строганова). Vatagin, siguiendo una historia paralela a C. R. Knight, acompañó su formación y desarrollo artístico con el autodidactismo en co- nocimiento zoológico, formándose como naturalista. El propio Vatagin publicó un libro sobre conocimiento y metodología a la hora de representar la figura animal en el arte (Vatagin, 1957). Esta especialización en el mundo zoológico le llevó a ser el elegido para realizar el paleoarte de inicios de la Unión Soviética, trabajando en dife- rentes publicaciones divulgativas en paleontología y realizando encargos para los museos soviéticos dedicados a la evolución, donde se exhibirían sus ilustraciones y esculturas más importantes (Fig. 48). Página anterior. Figura 47. Inostrancevia sobre Pareiasaurus. Óleo sobre lienzo de Alexei Petrovich Bystrov. 1933. Figura 48. Paleoarte de Vasily Vatagin. a) V. Vatagin trabajando en una escultura de Coelodonta antiquitatis a tamaño real. En la parte inferior de la figura se aprecia en cráneo fósil de la especie que Vatagin empleó como referencia para su reconstrucción anatómica. b) Iguanodon. Acuarela, 1937. Vatagin dotaba a sus dinosaurios de una coloración neutra similar al ambiente, siendo una característica de su obra. En otros casos, realizaba su arte en escala de grises o eligiendo una paleta sin saturación para no conjeturar el posible color que pudieron tener los animales prehistóricos. Historia del paleoarte 101 Rudolph Zallinger y los murales de Yale Rudolph Franz Zallinger (1919-1995) nació en Irkutsk, Siberia, en 1919. A la edad de nueve meses sus padres emigraron llevándole a Estados Unidos y estableciéndose en Seattle, donde Rudolph creció. Su padre se dedicó profesionalmente a la pintura, siendo una gran influencia para Rudolph. Desde niño se interesó por el arte, comenzando su aprendizaje con profesores privados y con su propio padre. A la edad de 17 años se le recomendó que entrara en la Escuela de Bellas Artes de la Universidad de Yale, donde desde su matriculación en 1937, de- stacó con méritos cada semestre. Terminó la licenciatura en bellas artes con especialidad en pintura en 1942 y el master de bellas artes en 1971. Durante años mantuvo su posición de artista residente en la Universidad de Yale, donde enseñó arte entre 1942 y 1950 (Debus & Debus, 2002a; Antón, 2007). En 1942, Zallinger trabajó realizando ilustraciones de algas para Albert E. Parr (1900-1991), por aquel entonces director del Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad Yale, quien se asombró del talento de Zallinger y tras una recomendación del profesor de Yale, Lewis E. York, le ofreció a Zallinger un futuro proyecto para cubrir un muro vacante. En ese momento, Carl Owen Dunbar (1891-1879) sucedió a Parr en la dirección del museo y es bajo su dirección cuando se realizan las obras de arte en dicha institución. El mural, llamado The Age of Reptiles, representaría la trayectoria de la evolución de los vertebrados desde el Devónico hasta finales del Mesozoico de forma continua y secuencial. Para este cometido, Zallinger dedicó 18 meses a trabajos preliminares y estudios, asesorado por los científicos de Yale y Harvard (Fig. 49. a). Figura 49. a) Boceto de The Age of Reptiles. R. Zallinger, 1941. b) R. Zallinger pintando The Age of Reptiles sobre la gran pared del hall de los reptiles del Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale. Capítulo 2 102 Tras un trabajo de más de cuatro años (1943-1947) (Fig. 49. b), The Age of Reptiles culminó como un mural de 33,5 metros de largo por 4,9 metros de alto, creando una visión panorámica en la que a lo largo de un paisaje continuo fluyen los diferentes periodos geológicos desde el Devónico hasta el Cretácico (Fig. 50. a). El mural presenta en su conjunto a diferentes organismos anacrónicos entre ellos, lo que podría malinterpretarse, ya que como es lógico, lo normal a la hora de representar el pasado es representar a organismos que han coexis- tido. De hecho, los directivos del museo que le encargaron decorar la sala del Mesozoico de Yale esperaban que recreara una sucesión de escenas independientes. La idea de reunir toda la edad de los reptiles en un único fresco descomunal fue la solución que el propio Zallinger encontró, aprovechando así todo el potencial de la descomunal pared (Antón, 2007). La resolución final de la obra es comprensible y completa para el observador, que para leer el mural en un periodo cronológico ascendente, debe hacerlo de derecha a izquierda. Empezando por las aguas devónicas, los cambios de era y periodo se aprecian en una sucesión de color en unos ambientes más rojizos en los periodos más antiguos hacia una iluminación más blanca según el mural se acerca a tiempos más modernos. La vegetación y las divisiones por masas de agua son recursos empleados para separar los grupos faunísticos y ambientes de cada periodo (Fig. 50. b), culminando la composición con volcanes en erupción tal como era la vieja visión del límite K/T. En el contexto creativo respecto a la representación de las criaturas, el propio Zallinger admitió que se inspiró en los patrones de coloración de criaturas actuales, como reptiles (Grimes, 1975). Figura 50. The Age of Reptiles. Fresco, R. Zallinger. 1947. a) Visión completa de The of Rep- tiles. De izquierda a derecha, la fauna más popular por aquel entonces de los períodos Cretácico, Ju- rásico, Triásico, Pérmico, Carbonífero y Devónico. b) Sección dedicada al periodo Jurásico donde se aprecian dos ejemplares de Apatosaurus, uno fuera del agua y otro dentro de ella, y un Stegosaurus. Historia del paleoarte 103 En 1950 ocurrió un cambio dramático en la facultad de bellas artes de la Universidad de Yale. Lewis E. York renuncio a su cátedra y abandonó la universidad. Hasta entonces la escuela había sido un referente de la pintura mural y la ilustración, pero con la marcha de York, los abstraccionistas tomaron el control de la facultad y expulsaron a los ilustradores y profesionales figurativos, por lo que los días de Zallinger en la Escuela de Be- llas Artes de la Universidad de Yale concluyeron (Antón, 2007). Tras este suceso, Zallinger se trasladó a Seattle, donde trabajó como artista independiente, contando con una abultada carrera como artista, pero su nombre siem- pre estaría ligado a los monumentales murales de Yale. Gracias a ello, en 1952 sería acogido en el Museo Peabody de Historia Natural de Yale, donde ocuparía la plaza de artista residente. En ese año, la famosa revista Life le contactó para incluir su arte en los números especiales titulados “The World We Live In”. La revista contó con obras suyas sobre el Mesozoico y también le encargó nuevo arte sobre el Cenozoico. En la entrega dedicada a los mamíferos prehistóricos, se incluyó una versión previa del que sería en un futuro su segundo gran mural: The Age of Mammals. La era de los mamíferos se publicó el Life en octubre de 1953, pero The Age of Mammals no se creó hasta los 60s, tras un proceso de trabajo de seis años. Este fresco en seco se concluyó en 1967 y se convirtió en el hermano pequeño de The Age of Reptiles, ocupando una pared de 18,3 metros de largo y 1,7 metros de alto en la pared sur del Hall de la Evolución de los Mamíferos del Museo Peabody de Historia Natural. Capítulo 2 Figura 51. Porción del Pleistoceno del mural The Age of Mammals dominada por un mamut lanudo (Mammuthus primigenius) a su izquierda se encuentran Mammut americaum y Castoroides y a su derecha Ovibos. Pintura al fresco de R. Zallinger, 1967. 104 El mural final titulado The Age of Mammals es una versión mejorada del publicado años antes en la revista Life. Para realizar esta obra, Zallinger volvió a trabajar asesorado por los mejores paleontólogos de Yale, reali- zando progresos en la reconstrucción de los animales en relación a la versión de la revista. Los diferentes animales de la composición se integran de forma correcta en el paisaje, sin llegar a saturarse entre ellos mismos, creando las diferencias de planos necesarias solo para recurrir a la interacción entre individuos en los casos necesarios. La lectura del mural de izquierda a derecha lleva a un recorrido desde el Paleoceno hasta finales del Pleistoceno (Fig, 51), con una progresión temporal separada por cambios de vegetación y conjuntos de fauna dentro de la misma obra de una forma incluso mejor conseguida que en The Age of Reptiles. A pesar que el nivel de reconstrucción de la fauna no supera a lo ya realizado en su día por C. Knight, se debe hacer un hincapié especial en el cuidado que, detalle y conocimiento que Zallinger volcó en el paisaje y vegetación de sus murales, alcanzando niveles nunca vistos hasta el momento (Fig. 52). El cuidado del detalle y la calidad de las pinceladas de Zallinger, unidas a lo titánico de su obra, hicieron que sus murales se convirtieran en referentes obras de arte que han pasado a la posteridad y ocupan un lugar especial en el mundo del paleoarte. Historia del paleoarte Figura 52. Porción del Mioceno del mural The Age of Mammals. Representados en escena los géneros ani- males Moropus, Daeodon y Machairodus en un espacio de pradera con mosaico vegetal. Pintura al fresco de R. Zallinger, 1967. 105 Más allá de esos murales, Zallinger generó más obras en el mundo del paleoarte para diferentes publica- ciones editoriales como Golden Book Encyclopedia of Natural Science y The Golde Book of Dinosaurs and Other Reptiles (Fig. 53). Una obra de Zallinger que ha impactado profundamente en la memoria colectiva y que duramente se ha enquistado en la visión popular de la evolución es The March of Progress para Early Man (Howell, 1965) (Fig. 54). Esta obra, una de las más famosas a nivel popular en el paleoarte presenta una fila india de 15 primates que forman parte del linaje evolutivo humano. Las reconstrucciones no son del todo incorrectas y como sucede con la obra de Zallinger, se ciñen a la tendencia intelectual del momento. Los animales están representados con diferencias de tamaño corporal de una forma más o menos correcta. Sorprendentemente, a pesar de ser una obra anterior al descubrimiento de las huellas de Laetoli por parte de los Leakey en 1978, representa a los australopi- tecinos en una dinámica postura de marcha erguida. No obstante, los primates anteriores como Ramapithecus y Oreopithecus mantienen una postura encorvada hacia delante. A pesar de que en la publicación se incluía un gráfico temporal con la duración de los géneros y especies, la imagen se convirtió en un referente que ha sido interpretado de forma antropocentrista como un ejemplo de evolución direccional. Realmente el nombre de la obra ya lo dice todo, y la representación lineal y direccional de los primates acaba en el progreso representado como el hombre moderno. Esta representación direccional aunque estética, implica una lectura y transmisión de mensaje confuso, en el que la evolución humana parece un proceso dirigido hacia el hombre y no la realidad, un árbol con diferentes ramas que van creciendo y sufriendo podas Figura 53. Fragmento de pintura al óleo representando el Pleistoceno de Sudamérica, en la escena: Cuvieronius, Smilodon y Palaeolama. Rudolph Zallinger, 1960s. Capítulo 2 106 Figura 54. Versión completa publicada y ampliación a detalle de The March of Progress. Zallinger, 1965. De izquierda a derecha en la obra completa: Pliopithecus, Proconsul, Dryopithecus, Oreopithecus, Ramapithecus, Australopithecus, Paranthropus, Australopithecus (Homo habilis), Homo erectus, Homo sapiens primitivo, el hombre de Solo (Homo erectus), Homo rhodesiensis, Homo neandertalensis, hombre de Cro-Magnon y hombre moderno. temporales (Argue et al., 2009; Baab, 2012). Aun así, esta imagen y su legado han roto cualquier tipo de barrera de contención, llegando a ser adaptadas en el logo y parafernalia de famosas instituciones de investigación en evolución humana como la Leakey Foundation y el National Museum of Kenya. Ha sido parodiada y retocada incontables veces y la postura encorvada de algunos homínidos de estas copias se ha acrecentado hasta puntos biomecanicamente improductivos, creando un problema de transmisión de un mensaje erróneo. El paleoarte de Rudolph Zallinger es una obra de su tiempo, y sus murales están llenos de contradiciones: el arte que se empleaba para reconstruir de la forma más precisa los organismos y ambientes, da un giro creativo en pos de seguir transmitiendo las mismas ideas al público; quizás producto de la originalidad de Zallinger, quizás producto de las industrias culturales de aquella mitad del siglo XX. Historia del paleoarte 107 Zdeněk Burian A día de hoy, uno de los paleoartista más prolíficos ha sido Zdeněk Burian. Y sus obras, aunque desfasa- das científicamente, han sido capaces de mantenerse con el paso de los años. Se sabe relativamente poco de él fuera de su tierra natal. Nació en Koprivnice al norte de Moravia en 1905. Cuando algunos ejemplos del trabajo de Burian comenzaron a verse en Praga, de inmediato se le recomendó inscribirse a la famosa Academia de Arte de Praga, donde inició sus estudios en 1919. Sus estudios, sin embargo, ocuparon tiempos difíciles para Zdeněk. Sin el apoyo de sus padres, peligró de morir de hambre y agotamiento, y sólo sobrevivió gracias a su increíble determinación y fuerza de voluntad, tomada del ejemplo de los héroes de los libros de aventuras (Debus & Debus, 2002a). Posteriormente, en 1935, conoció al paleontólogo checo Joseph Augusta (1903-1968) y al igual que en el caso de Charles R. Knight, esta relación con un paleontólogo impulsó una larga carrera paleontológica. Burian, un artista con una mente llena de sueños juveniles de aventuras, en sus inicios vivió de una forma retirada y apegada a la naturaleza en ambientes rústicos. Ilustró su primer libro, Las aventuras de David Balfour de Robert Louis Stevenson, cuando tenía dieciséis años, y sus últimas ilustraciones se publicaron más de sesenta años después; realizando multitud de ilustraciones relacionadas con los géneros de aventuras y fantasía a lo largo de los años. En 1935, Burian pinta su primera representación de un organismo extinto y a partir de ahí se convierte en un aclamado ilustrador para los textos de Augusta, dando como resultado seis libros: Prehistoric Animals (1956), Prehistoric Man (1960), Prehistoric Reptiles and Birds (1961), The Book of Mammoths (1962), Prehistoric Sea Monsters (1964) y The Age of Monsters (1966). La carrera de Burian ha sido realmente prolífica y se le adjudica la creación de más de 15.000 obras (Hochmanová-Burianová, 1991; Antón, 2007). Más allá del mundo del pa- leoarte, continuó ilustrando obras relacionadas con la vida salvaje y novelas de aventuras, temas antropológicos, históricos y rurales; con especial predilección por aquellas relacionadas con la naturaleza dejando como con- stancia emblemáticas pinturas sobre Tarzán, Robinson Crusoe y diversos clásicos de Julio Verne o ilustrando el libro de fantasía paleontológica Plutonia. Además de sus colaboraciones con Augusta, Burian trabajó en otras ediciones paleontológicas posteriores junto a otros científicos (Špinar & Burian, 1972). Al estar establecido en Checoslovaquia, su acceso a material esquelético era reducido y los inicios de sus obras estarían referenciados en las proporciones que otros artistas habían dado a los animales y en material bibliográfico. Sus pinturas van variando a lo largo de su trayectoria: algunas son detalladas y otras son producto eficiente de unos economizados trazos, mientras otras hacen gala de colores psicodélicos. El color impresionista que gusta de emplear Burian no rompe la sensación de integración que se observa entre los diferentes animales y el paisaje. Burian consigue crear paleoambientes con diferentes especies sin saturar el espacio, y es casi una constante del artista el representar a sus animales de talla median a grande en ambientes abiertos con sensación de infinita amplitud. . Una situación presente en las diferentes temáticas pictóricas es la tensión, la calma que precede la tempestad, el momento antes de la explosión de la acción (Fig. 55) . Puede que la situación geográfica de Burian limitara su acceso a especímenes fósiles o réplicas de los mismos, pero sus restauraciones de la fauna fósil se ven ampliamente dignificadas por sus conocimientos en la representación de la fauna actual, dotando a los animales de una expresión y emotividad real al mismo tiempo que los volúmenes corporales y la luz juegan en perfecto contraste. A pesar de la fama y repercusión que ha tenido la obra de Burian a nivel mundial, es poco lo que se sabe sobre el propio artista (Hochmanová-Burianová, 1991). Puede que uno de los motivos de este desconocimiento se deba a la ocupación de Checoslovaquia durante la segunda guerra mundial. Página siguiente. Figura 55. a) Tyrannosaurus y Trachodon (Edmontosaurus), óleo, 1938. Los dinosaurios de Burian mantienen los cánones de reptiles de sangre fría según el pensamiento científico de la época, si bien pre- sentan un fuerte dinamismo dentro de sus limitaciones conceptuales. b) Monoclonius, óleo, 1955. Los resultados pictóricos de Burian y su uso del entorno y la concepción animal le convirtieron en el digno heredero de Knight. Capítulo 2 108 Historia del paleoarte 109 La obra de Burian es el máximo exponente del pensamiento paleontológico de su época (Fig. 56). Y es un campo en aquel momento en auge, el de la actualmente popular paleoantropología, donde Burian realizó una aportación insuperable por los artistas que le habían precedido. El aumento del conocimiento sobre las especies de homínidos fósiles y el linaje del ser humano aumentó considerablemente. En los años 20s se fueron sucendi- endo grandes hallazgos y en las décadas de los 1930s y 1940s las nuevas descripciones de material de homínidos asiáticos dio lugar a un nuevo paso en la interpretación de la evolución humana; y la síntesis artística de dicha rep- resentación se gestó en la mente de Burian. Sus representaciones están marcadas claramente por el pensamiento científico y global de la época, restaurando Homo erectus velludos con pulgar oponible en los pies procedentes de una época en la que se instauró la creencia en el hombre-mono, una especie de estado transicional entre los simios y nuestra especie en una forma de intentar comprender la evolución darwinista (Fig, 57). Estas reconstruc- ciones de homínidos fósiles de Burian nos ofrecen una visión primitiva, similar a la que hoy en día tenemos de los australopitecos y llenas de unas creencias, como no caminar erguidos completamente, que en algunos casos se han convertido en prejuicios que se mantienen hoy en día. Su Homo heidelbergensis de 1952, que aparece en Prehistoric Man, dista mucho de la visión actual que tenemos del ancestro del neandertal, ya que posee unos rasgos claramente simiescos sobre un cuerpo plenamente humano (Fig. 58. a). Y en el caso de los neandertales en su campamento realizados en 1950, donde incluso los niños aparecen encorvados, Burian representa la interpre- tación colectiva del neandertal a partir de un individuo con caracteres patológicos, el ejemplar de La Chapelle- aux-Saints (Fig. 58. b). Unos años después a estas interpretaciones de Burian y poco antes de aparecer el libro en el que serían incluidas (1960), se publicó un nuevo estudio sobre el neandertal de La Chapelle-aux-Saints (Straus & Cave, 1957) dando como resultado una anatomía mucho más moderna y similar a nuestra especie y la com- prensión de que dicho individuo era un ejemplar que presentaba patologías. No obstante, las representaciones de Burian acompañarían a la imagen del neandertal y otras especies del género Homo en la memoria popular durante las décadas posteriores. Figura 56. Brachiosaurus. Z. Burian, óleo, 1941. Representación de la lejana hipótesis de principios de siglo XX por la cual los grandes saurópodos estaban ligados al medio acuático (Osborn & Mook,1921). Capítulo 2 110 Figura 57. Homo erectus, 1955, óleo. Las reconstruciones de especies de Homo extintas realizadas por Burian buscaban enlazar las raices del género humano en relación a otros primates, por lo que sobre la anatomía esquelé- tica les dotaba de una apariencia simiesca en la medida de lo posible. Nótense los rasgos y postura similares a chimpancés en el ejemplar erguido de esta obra y el pulgar del dedo del pie en el ejemplar en primer plano. Historia del paleoarte 111 Capítulo 2 112 Burian tiene en su haber el haber creado escenas impactantes para el público, y el haber calado hondo en la representación de los mamíferos extintos. Aunque continúa con el legado escénico de Knight, repitiendo muchas situaciones previamente representadas por dicho autor, Burian siempre conseguía crear una visión nueva y personal, aportando su propia imaginación. Los proboscídeos realizados para A Book of Mammoths (Augusta & Burian, 1963) parecen copiados del natural, con un caballete ubicado a distancia prudencial de los animales. La tranquilidad y majestuosidad que desprenden sus proboscídeos es difícilmente igualable incluso para aquel que está retratando elefantes en la sabana africana (Fig. 59). Es destacable su pintura en la que un Mammuthus columbi enorme se yergue en actitud de ataque sobre una familia de Smilodon, con los cachorros huyendo con miedo de dejar a su madre atrás mientras esta aguanta en una postura tensa, debatiéndose entre el tiempo de re- tención del peligro y el momento último para huir. Aún con lo problemático de la perspectiva, esta imagen desvía toda la atención hacia la fuerza contenida de la situación (Fig. 60). A día de hoy, sus representaciones de la caza de proboscídeos por el género Homo no han sido igualadas en fuerza y capacidad de concepción (Fig. 61). Burian se convirtió en un artista tan altamente reconocido en la por aquel entonces Checoslovaquia, que sus obras fueron consideradas tesoros nacionales. A causa de esto, algunas de sus obras fueron robadas de su hogar tras su muerte en 1981 (Debus & Debus 2002a). Tras su muerte, además de diferentes conmemorativos, se abrió un museo, el Museum Zdenka Buriana en Štramberk. Página anterior. Figura 58. a) Homo heidelbergensis óleo de Z. Burian, 1952. b) Campamento neandertal (Homo neanderthalensis) óleo, 1950. Figura 59. Mammuthus primigenius en la nieve. Las representaciones de Burian destacan por su síntesis natu- ralista, en la que el comportamiento de los animales representados se adecúa a las posibilidades de los mismos y de su ambiente. En esta obra, unos mamuts lanudos emplean sus defensas para quitar la densa capa de nieve en busca de la vegetación que ha quedado atrapada debajo durante el invierno, un comportamiento natural que se observa en grandes mamíferos actuales que padecen duros inviernos, como bisontes y alces. Óleo de Z. Burian, Historia del paleoarte 113 Figura 60. Mammuthus columbi y Smilodon fatalis. óleo. 1961 Capítulo 2 114 Figura 61. Mammuthus primigenius siendo depredado por Homo sapiens. óleo. 1961 Historia del paleoarte 115 Paleoarte soviético Contemporáneo a la hegemonía de Zdeněk Burian, el paleoarte continuó su apogeo durante el régimen so- viético, impulsado por los descubrimientos y el apoyo a la paleontología realizado por las instituciones de historia natural del este de Europa. La fundación del Museo Estatal Darwin (Государственный Дарвиновский музей) a principios del siglo XX y el posterior Museo Orlov de Paleontología (Палеонтологический музей им. Ю. А. Орлова) catapultaron el interés por la evolución y la paleontología, y por lo tanto, la necesidad del paleoarte. Estos centros realizaron expediciones en búsca de fósiles, exhibieron montajes de los especímenes encontrados y llegaron a encargar obras de paleoarte al famoso Zdeněk Burian. Konstantin Konstantinovich Flyorov (1904) fue un licenciado en ciencias, especializado en paleontología y zoología en Leningrado, que previamente había recibido educación artística. Su formación científica le abrió las puertas a realizar paleoarte para las grandes instituciones soviéticas (Lescaze, 2017). Su técnica pictórica goza de una libertad con acabado cromático irreal, alejándose de lo común de la época (Fig). Al mismo tiempo se apoyaba en su formación zoológica y su posición científica para aventurar e ir más allá de la evidencia paleontológica a la hora de dar forma a sus criaturas, buscando lo excéntrico (Zhegallo, 2009). El ego de Flyorov llegó a tal punto que renunció a cualquier consulta o crítica a la hora de producir sus obras. Llegó a desacreditar y desbancar el paleoarte que previamente había realizado el paleontólogo Alexei Petrovich Bystrov, depreciándolo pública- mente dentro de la comunidad científica e intentando que sus obras se retiraran de los museos (Lescaze, 2017). Flyorov continuó realizando obras buscando la monstruosidad por encima de la búsqueda de la representación de la posible apariencia de la vida del pasado, adentrándose en lo que hoy llamaríamos paleoartismo (Figs. 62, 63), no obstante, él mismo se autoacreditó como uno de los reconstructores de vertebrados fósiles más importantes, refiriéndose a Zdeněk Burian, Charles R. Knight , Vasily Vatagin y a él mismo como los grandes maestros de la disciplina (Zhegallo, 2009). Alexei Nikanorovich Komarov (1879-1977) fue un artista soviético que se especializó en la represent- ación de animales y naturaleza, si bien enfocó la mayoría de sus obras al provechoso mercado de la caza, donde se convirtió en un cotizado artista. Al tener un elevado conocimiento sobre la figura animal, se convirtió en un artista demandado para representar la posible apariencia en vida de diferentes animales del pasado. Su experiencia a la hora de plasmar la actividad cinegética y el fin de la vida animal le llevaron a realizar numerosas obras de paleoarte centradas en la actividad del género Homo como depredador (Fig. 64). Figura 62. Tarbosaurus y Pinacosaurus. Dinosaurios del desierto de Gobi. Óleo de K. K. Flyorov. 1955 Capítulo 2 116 Figura 64. Encuentro entre Mammuthus y Homo. Pintura al óleo de Alexei Nikanorovich Komarov, 1949. En esta obra, Komarov hace un alarde de su conocimiento naturalista, incluyendo toda la fauna posible en la composición. Figura 63. Gonfoterios. Óleo de Konstantin Konstantinovich Flyorov, 1940. Más allá de la paleta y los trazos poco descriptivos, esta obra es un ejemplo de cómo Flyorov pasaba por alto totalmente la anatomía de los ani- males a representar. Historia del paleoarte 117 Figura 65. Composición de Faunas del Jurásico en Europa. Megalosaurus,Archaeopteryx, Scelidosaurus, Stego- saurus, unos Testudines indeterminados, Ichthyosaurus, Plesiosaurus, Ramphorhynchus y unos cocodrilos sin identificar comparten un paisaje anacrónico. Gouache de Neave Parker, 1961. Capítulo 2 118 Historia del paleoarte Neave Parker En Europa occidental, el paleoarte de los grandes paleoartistas Knight, Burian y Zallinger abanderó el contacto entre público y paleontología hasta pasada la primera mitad del siglo XX. El final de esta etapa histórica del paleoarte vino acompañado de las obras de Neave Parker, un ilustrador inglés. William Neave Parker (1910- 1961). Parker estudió en la Escuela de Arte de Londres tras una aparatosa carrera en el mundo de la banca, al cual se dedicó en un principio debido a presiones familiares. Posteriormente se vio obligado a participar en la II Guerra Mundial, donde su función sería la de fotógrafo, desarrollando su capacidad compositiva y su talento a la hora de trabajar la perspectiva y el espacio. Esta experiencia como fotógrafo le llevó a generar imágenes que en lugar de narrar una acción, la capturan en el tiempo, siendo totalmente impredecible para el espectador el hecho de cómo va a continuar la acción de los animales. Estas acciones congeladas se verían emnmarcadas dentro de la labor compositiva de Parker, quien gustaba de realizar paisajes con multitud de elementos vivos, cuya dirección de la acción da lugar a una larga lectura de la imagen (Fig. 65). Desde las páginas de The Ilustrated London News y las exposiciones y publicaciones del Museo de Historia Natural de Londres, el paleoarte de Neave Parker se popularizó en el viejo continente. El arte de Neave Parker podría definirse como un paleoarte de transición. Como ocurre en la creación de todos los paleoartistas, sus obras se encuentran limitadas al conocimiento científico del momento. Durante el periodo de desarrollo artístico de Parker, los dinosaurios seguían siendo considerados animales lentos y torpes, reptiles abotargados condenados a la extinción. Y esa imagen de los dinosaurios no solo estaba presente en la cul- tura popular, sino también entre los paleontólogos, por lo que Parker representó a sus animales con una apariencia y libertad de acción acorde al pensamiento del momento (Fig. 66). Aún en este marco teórico, las obras de Parker comienzan a asemejarse a lo que se vería en un futuro, si bien la anatomía de sus criaturas meosozoicas continu- aba describiendo animales lentos y torpes. Como ilustrador de referencia para el gran público, Parker adoptó un nivel de definición en sus criaturas paralelo a lo que los ilustradores más innovadores dentro de los géneros popu- lares estaban abordando en el momento (Dooley & Nodelman, 1979; Eackmann, 1991). Figura 66. Tyrannosaurus rex. Gouache de Neave Parker, 1950. El paleoarte de Parker se vio caracterizado por un trabajo en escala de grises, dado que en muy pocas obras de paleoarte este artista aplicó una paleta de color. Este Tyran- nosaurus presenta la iconografía típica de esta espece du- rante este periodo histórico, un depredador masivo y lento, similar a la reconstrucción de R. Zallinger. 119 Jay Matternes En el progresivo camino hacia la perfección del paleoarte, justo en el periodo previo a la revolución cono- cida como la Dinosaurs Renaissance, entró en escena el artista Jay Matternes. Jay Howard Matternes, nacido en 1933, ya mostraba un gran interés naturalista en su juventud, realizando investigación artística y dibujos del natural de los especímenes de la Academia de Ciecncias Naturales de Filadel- fia y del Zoo de Filadelfia. Estudió bellas artes en el Instituto de Tecnología Carnegie de Pittsburgh, tras lo cual se convirtió en un reputado artista naturalista, capaz de plasmar en el soporte todo conocimiento o visión del mundo natural que él mismo poseía (Debus & Debus 2002b). Como ocurre con los buenos paleoartistas, esta formación tanto naturalista como artística le permitió adentrarse certeramente en la disciplina de la reconstrucción de la vida del pasado. Aunque Matternes reconstruyó numerosa fauna extinta, incluyendo los dinosaurios más populares para la prestigiosa National Geographic (Jakcson, 1972), su mayor campo de impacto dentro del paleoarte han sido los mamíferos del Cenozoico (Figs. 67, 68). Entre 1960 y1975, pintó las obras que le han otorgado un lugar de prestigio en el mundo del paleoarte: sus murales del Cenozoico para el Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian, en Washington DC. Se trata de una serie de seis murales al óleo en los que Matternes reconstruye la fauna y ambiente de los diferentes periodos geológicos en un rango que abarca desde el Eoceno hasta el Plioceno de Norteamérica. En cada uno de estos murales se muestra una cantidad ingente de fauna solo comparable a lo visto en el Age of Mammals de Zallinger, si bien, en la obra de Matternes cada periodo o momento temporal están representados en un mural distinto y no en un único mural. El espacio artístico de estos murales se encuentra desbordado por una ingente cantidad ani- males, ya no solo en número de especies sino en número de individuos. El cuidado compositivo y conocimiento zoológico volcado en los murales, permitió a Matternes recrearse en la complejidad de la obra, añadiendo infini- dad de detalles en forma de diferentes especies, muchas de ellas diminutas, reaccionando al cúmulo de la acción o llevando a cabo su vida cotidiana, escondiendo pequeñas historias dentro de una narración más grande. Figura 67. Mural reconstruyendo la fauna del Oligoceno de Norteamérica. Óleo sobre lienzo realizado por Jay Matternes para el Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian, 1964. Aparecen en escena: Trigonias, Per- choerus, Mesohippus, Archaeotherium, Protoceras, Aepinacodon, Hesperocyon, Hyracodon, Megacerops, Sub- hyracodon, Hyracodon, Protapirus, Merycoicodon, Poebrotherium, Hyaenodon, Hoplophoneus, Ictops, Hypiso- dus, Leptomeryx y Hypertragulus. Capítulo 2 120 Figura 68. Sección del mural del Mioceno superior realizado por Jay Matternes en la década de los 60s. En esta porción se pueden apreciar los géneros Teleoceras, Cranioceras, Amebelodon, Epigaulus, Hypolagus, Meryco- dus, Synthetoceras y Neohipparion. Historia del paleoarte 121 Figura 69. Reconstrucción secuencial de Ardipithecus ramidus, realizado lápiz por Jay Matternes, 2009. Capítulo 2 122 Historia del paleoarte Jay Matternes hizo relevantes los estudios anatómicos y los dibujos de reconstrucción secuencial, los cuales presentó como obra y justificación de la calidad científica y artística de sus reconstrucciones (Fig. 69). Esta metodología ya había sido desarrollada por Charles Knight previamente, pero se debe a Matternes la prim- era publicación de la reconstrucción secuencial de un vertebrado extinto, en este caso, la apariencia craneofacial de Thylacosmilus atrox (Battes, 1964). Esta forma de presentación y producción artística sería posteriormente empleada por diferentes artistas de renombre como Gregory Paul y Mauricio Antón y se consagraría como una tendencia artística en el paleoarte. Otra de las grandes aportaciones de Matternes al paleoarte ha sido su producción artística dedicada a los homínidos extintos. Mientras en décadas anteriores el paleoarte basado en especies de homínidos diferentes a la nuestra parecía centrarse en la bestialidad y en la búsqueda de una conexión estética con los demás primates, Matternes aportó toda la ciencia y el arte posible a la hora de abordar la reconstrucción de diferentes especies de Homo y homínidos australopitecinos (Fig. 70). En 2009, Matternes fue el encargado de reconstruir por primera vez la anatomía de Australopithecus ramidus, gracias a los elementos anatómicos del ejempar bautizado como “Ardi” (Fig. 69) (White et al., 2009).. Como resultado, el paleoarte de Matternes ha tenido un gran impacto popular. Sus trabajos han aparecido en revistas como Time-Life y National Geographic, su arte se ha exhibido en multitud de museos de Estados Uni- dos y África y ha colaborado con documentales televisivos. Figura 70. Familia de Homo neanderthalensis en los Pirineos. 1982. A diferencia de las obras de paleoarte previas. Matternes consigue una reconstrucción anatómica basada en la anatomía humana, al mismo tiempo que representa comportamientos naturales basados en el conocimiento tanto arqueológico, como en la propia etología de nuestra especie. Sus obras fueron un claro progreso en el paleoarte dedicado a homínidos extintos. 123 La Dinosaur Renaissance (Siglo XX) A finales de la década de los 60s del siglo XX ocurre un periodo de reforma en la paleontología de verte- brados que tendría una repercusión enorme en el paleoarte y la paleoimaginería. La visión caduca de los dinosaurios como gigantes de sangre fría y paradigma del fracaso empezó a cambiar. Hasta entonces y desde la época victoriana, los dinosaurios arrastraban una concepción de criaturas lentas, reptiles gigantes de sangre fría condenados a vivir en ambientes lacustres. Gracias a los avances en la paleontología de los dinosaurios y al arte de Charles R. Knight y Zdenek Burian entre otros, esta imagen fue cambiando progresivamente en las grandes obras de paleoarte, dotando a los dinosaurios de cierta acción. Pero conceptualmente los dinosaurios seguían estigmatizados para la sociedad. Los creacionistas los empleaban como el paradigma de las extinciones programados por Dios. Unos animales lentos y torpes, condenados al fracaso y a perecer para abrir camino al ser humano que estaba por venir (Debus & Debus, 2002a). Es en 1969, cuando John Ostrom (1928- 2005) publica sus estudios sobre Deinonychus antirrhopus, cuando salta la chispa de la revolución. Su alumno Robert T. Bakker (1945-) realizó una reconstrucción de Dei- nonychus en una postura sorprendentemente vital, corriendo a una elevada velocidad (Ostrom, 1969) (Fig. 71). El revolucionario Bakker no solo defendió sus hipótesis de dinosaurios de sangre caliente en congresos, conferencias y publicaciones, sino que creó diferentes dibujos los cuales llevaban al papel la nueva concepción que él tenía de los dinosaurios (Fig. 72). Esta nueva tendencia corrió como la pólvora y los por aquel entonces, futuros paleoar- tistas del hoy como Gregory Paul, Mark Hallett y Douglas Henderson se unieron rápidamente a esta nueva etapa del paleoarte Este periodo histórico de la paleontología fue definido como Dinosaur Renaissance (Bakker, 1975). Este cambio de paradigma científico supuso el planeamiento de nuevas hipótesis que fueron reforzadas por el trabajo de nuevos paleontólogos de dinosaurios. Los dinosaurios comenzaron a considerarse como animales de sangre caliente, especies con una vida activa, nada que ver con los animales lentos y estáticos planteados en los siglos avianos empezó a verse ampliamente reforzada y multitud de razones aparecieron reforzando un metabolismo Figura. Reconstrucción de Deinonychus antirrhopus. Dibujo de Robert T. Bakker, Tinta sobre papel, 1969. Capítulo 2 124 anteriores. La relación entre las aves, las cuales a día de hoy sabemos que son dinosaurios, y los dinosaurios no avianos comenzó a verse ampliamente reforzada y multitud de razones aparecieron apotando la idea de un me- tabolismo rápido y una temperatura corporal elevada y constante para que este grupo de vertebrados pudiera haber evolucionado y vivido como lo hizo (Bakker, 1986). Si bien este momento, fue una etapa de revolución en la paleontología de vertebrados dedicada a los popu- lares dinosaurios, el cambio de paradigma tanto de la biología como de la imagen de los mismos afecto a todo el paleoarte en su conjunto. A partir de este momento, los nuevos artistas darán un enfoque más vivo e impactante a las imágenes paleontológicas, empleando las mismas técnicas de pintura empleadas en la ilustración comercial figurativa del momento. El propio Robert Bakker, aunque no destacase propiamente como artista, se convirtió en su momento en uno de los paleoartistas más vanguardistas del momento. Él mismo realizó ilustraciones en las que reconstruía una apariencia y un comportamiento dinámico nunca vistos hasta la fecha en los dinosaurios. Figura 72. Psittacosaurus atacados por un tiranosaurio. Arte de Robert T. Bakker. Tinta sobre papel, 1986. En esta imagen Bakker pretende mostrar las capacidades de movimiento activo y dinámico de grupos de dinosau- rios no emparentados, como son terópodos y ornitópodos. Historia del paleoarte 125 Durante la Dinosaur Renaissance y fruto del genio de Bakker, surgió la primera hipótesis visual en la que se planteaban dinosaurios no avianos cubiertos por plumas o algún tipo de filamento. Para poder visualizar esta idea, Bakker encargó a la ilustradora Sarah B. Landry la reconstrucción del género por aquel entonces llamado Syntarsus, actualmente Coelophysis (Bakker, 1975) (Fig. 73). Sarah B. Landry es una de las pocas mujeres que se ha adentrado en el mundo del paleoarte. A pesar de haber dedicado su carrera a la iustración científica, exponiendo en importantes museos y trabajando codo con codo con importantes zoológos, su producción paleoartística se limitó únicamente al periodo de la Dinosaur Re- naissance (Fig. 74). No obstante, a pesar de su corta carrera paleoartística. generó una obra histórica, la primera reconstrucción de un dinosaurio no aviano con plumas, marcando un antes y un después en la historia del paleo- arte. Figura 73. Syntarsus (Coelophysis) persiguiendo a un reptil planeador. Arte de Sarah B. Landry, 1975. Figura 74. Anteosaurus y otros terápsidos. Arte de Sarah B. Landry, 1975. Esta imagen, trangresora en su mo- mento, planteaba la hipótesis de Bakker (1975) según la cual los terápsidos que vivían en lugares cercanos a los polos, deberían tener algún tipo de cobertura que les ayudara a aislarse del frío, como los mamíferos actuales. Capítulo 2 126 La Dinosaur Renaissance supuso un periodo de revolución, tanto científica como artística. Los nuevos pa- leontólogos, deseosos de divulgar sus hipótesis y asentarlas, recurrieron rápidamente al paleoarte como elemento de visualización de las mismas. Por lo que los paleoartistas que trabajaron codo con codo con los paleontólogos del momento y se vieron dando forma artística a ideas y obras nunca vistas hasta la fecha (Fig 75). Figura 75. Dinosaurios ornitópodos emplumados. Dibujo de a lápiz de Lorence Bjorklund, 1978. En The Warm- Blooded Dinosaurs (May, 1978), artista y autor plantean a los dinosaurios de pequeño y mediano tamaño, como animales activos de sangre caliente. Por ello no únicamente proponen una cobertura de plumas para los terópodos, sino también por primera vez para los dinosaurios ornitópodos. Historia del paleoarte 127 Mark Hallett Mark Hallett (1947-) es uno de los notables paleoartistas surgidos en la revolución conocida como Dino- saur Renaissance. Estudió arte en la Universidad Estatal de Long Beach. Dado su elevado nivel en conocimiento zoológico y su producción artística, Hallett ejerció de profesor de dibujo zoológico en el Museo de Historia Natu- ral del Condado de Los Ángeles y enseñó anatomía y biomecánica en el Instituto de Arte Otis de Los Ángeles. Es al propio Hallett a quien se debe el haber acuñado los términos paleoarte y paleoartista, dando nombre a esta disciplina y movimiento artístico (Hallett, 1987). En la actualidad, Mark Hallett es un importante miembro de Artist for Conservation Foundation, compaginando su labor como paleoartista con la conservación de la fauna y la creación de wildlife art. Desde joven, Hallett desarrolló una fuerte pasión y empatía por el mundo de los animales. Apasionado tanto por la biodiversidad como por la evolución, desarrolló su formación artística volcándose en estas materias. Esta pasión por la vida salvaje ha hecho que Hallett se haya involucrado en la conservación de la vida salvaje y que vuelve su sensibilidad en la producción de wildlife art. En sus propias palabras “Mi mayor deseo es excitar la imaginación y la sensación de asombro que todos tenemos sobre el mundo natural y sobre las fascinantes criaturas y mundos que existen ahora y existieron en el pasado. La magia de los seres vivos de la Tierra espera a que todos la descubramos como niños y como adultos, y nunca podemos saber cuándo esa determinada imagen o frase que vemos o leemos cambiará nuestra forma de mirar el mundo para siempre. Si mi arte y escritura pueden contribuir a eso, sentiré una gran felicidad y satisfacción” (WEB1). Figura 76. Austrosaurus. Dibujo a lápiz de 1982. En esta reconstrucción de un saurópodo, Mark Hallett presenta una figura biológica dinámica. La cola se encuentra en movimiento. El paso graviportal recuerda al de los grandes mamíferos y no a las criaturas torpes y limitadas representadas en el paleoarte previamente. La anatomía se re- construye mucho más marcada y definida y el animal goza de una expresividad activida y vivaz sobre el papel. Capítulo 2 128 Figura 77. Dilophosaurus y Scutellosaurus. Pintura en acrílicos de Mark Hallett, 1990. Historia del paleoarte 129 Su contribución estética al paleoarte, especialmente a aquel que reconstruye la vida del Mesozoico, fue radical. Rompiendo con la imagen clásica que se tenía de los dinosaurios. Hallett no solo buscó un mayor dina- mismo para sus criaturas como otros paleontólogos e ilustradores habían hecho durante la Dinosaur Renaissance, sino que los dotó de una gracilidad y una definición anatómica no vista hasta la fecha, dando lugar a unas criaturas vivas y creíbles dentro del ambiente y acción que representaban las pinturas de Hallett. Mientras paleontólogos y artistas postulaban el cambio en la visión que se tenía de los dinosaurios y otros vertebrados extintos, Mark Hallett conseguía plasmarlo artísticamente al máximo nivel (Fig. 76). Tras la Dinosaur Renaissance, Hallett impulsó la figura del paleoartista en si y reafirmó la necesidad de un método de estudio, investigación y creación a la hora de producir paleoarte. Por lo tanto, estudió los textos científicos, observó los fósiles de los animales y recurrió a la consulta de los paleontólogos expertos en la materia, para así poder reconstruir la apariencia en vida de los diferentes organismos con los que trabajaba. Para Hallett, la creación de paleoarte es fruto del dedicado estudio del paleoartista (Hallett, 1987). Así, Mark Hallett oficializó la figura del paleoartista a finales del siglo XX como reconstructor e investigador, diferenciándolo de otros ilustra- dores o artistas que pudieran producir imágenes de imaginería paleontológica. Gracias a este hecho que propor- cionó una solidez al trabajo de investigación y producción artística del paleoartista, se ha progresado este campo donde la figura del paleoartista continúa produciendo e investigando en la búsqueda de calidad y profesionalidad. Su obra se encuentra en las colecciones de diferentes grandes museos, entre ellos el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos, el Museo Americano de Historia Natural, el Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles y el Museo de Historia Natural de San Diego. Desde finales de los 80s, su obra se popularizó y se exhibió en multitud de museos de diferentes continentes. La nueva visión de los dinosaurios (Figs. 77, 78, 79, 80) y otros animales prehistóricos que su arte reflejaba hizo que Mark Hallett formara parte del equipo de asesoría en la creación de los dinosaurios de la película Jurassic Park de 1993. Su arte ha ilustrado y ha sido portada de multitud de publicaciones, incluyendo libros de divulgación y publicaciones especializadas, publica- ciones científicas y revistas de renombre como National Geographic y Life. Figura 78. Círculo defensivo de Triceratops ante la presencia de Tyrannosaurus. Mark Hallett plantea desde el paleoarte la hipótesis de un comportamiento gregario y de cuidado parental en Triceratops. Pintura acrílica, 1985. Capítulo 2 130 Figura 80. Mamenchisaurus y pterosaurios. Pintura acrílica de Mark Hallett. 1986. Figura 79. Formación Morrison durante el Jurásico final. Allosaurus, Diplodocus, Ornitholestes y pterosaurios. Pintura en acrílicos. Mark Hallett, 1992. Historia del paleoarte 131 Figura 81. Tyrannosaurus cazando un Edmontosaurus. Óleo de Eleanor Kish, 1976. Capítulo 2 132 Eleanor Kish Eleanor Kish (1924-2014) ha sido una de las pocas mujeres que se ha adentrado en el mundo del paleorte. A partir de 1975, durante la Dinosaur Renaissance, Kish fue elegida por los paleontólogos del momento para re- alizar diferentes obras de arte que cambiaran la imagen previa de los dinosaurios, generando sus obras más popu- lares en colaboración con el paleontólogo Dale A. Russell (1989). Su arte sido una importante referencia de los dinosaurios durante las décadas de los 80s y 90s y por ello se encuentra en numerosas publicaciones y museos. La obra de Kish, pinturas al óleo generalmente, destaca por su gran trabajo atmosférico, empleando pa- letas de color que responden enormemente a la iluminación ambiental elegida por la artista. El exquisito cuidado del ambiente en el que se presenta a los animales es una característica de su obra. Muchos de sus dinosaurios presentan colores vivos, generando patrones de coloración atractivos y saturados, basados en patrones de color llamativos presentes naturaleza actual. En sus obras, los animales reaccionan biológicamente con el entorno, ca- muflándose en la vegetación o presentando coloraciones en referencia al hábitat donde viven. Como rasgo de las nuevas hipótesis sobre dinosaurios que se barajaban en su momento, los dinosaurios de Kish empiezan a presentar una cola erguida sobre la superficie del suelo, huyendo de la imagen de reptiles pesados que arrastraban su cuerpo. En la búsqueda por renovar la imagen de los dinosaurios, haciéndolos más esbeltos. Kish, por su parte, no se volcó en el correcto conocimiento anatómico, a diferencia de otros paleoartistas contemporáneos que era estudiosos en anatomía para poder reconstruir lo más rigurosamente posible sus animales. En numerosas ocasiones, los ani- males de Kish cuentan con una anatomía excepcionalmente marcada, olvidando músculos y grasa que deberían cubrir del esqueleto (Figs. 81, 82). Figura 82. Dromaeosaurus y Lambeosaurus. Óleo de Eleanor Kish. Fecha desconocida. Historia del paleoarte 133 Figura 83. Daspletosaurus y Styracosaurus. Técnica mixta, John Gurche. 1986. Capítulo 2 134 John Gurche John Gurche es un paleontólogo licenciado por la Universidad de Kansas que se especializó en paleoarte. Su formación artística cuando comenzó en el mundo del paleoarte se limitaba a la educación secundaria, por lo que progresivamente se ha ido autoformando en diferentes métodos artísticos Koepfer (2003). Gurche se unió a los artistas revolucionarios de la Dinosaurs Renaissance, y creó para Bakker (1986) la obra que quizás haya sido la bandera artística del cambio de imagen de los dinosaurios para el público general (Fig. 83). Desde ese momento ha producido numerosas e impactantes obras de paleoarte, caracterizadas por grandes composiciones y juegos de luz y sombras. Fue contratado como paleoartista conceptual para Jurassic Park y sus obras de paleoarte han sido portada de National Geographic en multitud de ocasiones. Gurche fue el artista encar- gado de realizar el arte que acompañaría al esqueleto de dinosaurio más famoso de todos los tiempos, el Tyran- nosaurus rex “Sue” FMNH PR 2081, en su lugar de honor en el Museo Field de Historia Natural de Chicago. Esta obra de arte le hizo ganar el prestigioso premio Lanzendorf de Paleoarte en el año 2000. En los últimos años se ha enfocado profesionalmente en la reconstrucción de las especies conocidas de homínidos extintos, realizando numerosos estudios artísticos para finalmente crear reproducciones escultóricas a tamaño natural. Tras esos trabajos, publica un libro en el que sintetiza la importancia de la relación entre arte y ciencia para poder ampliar el conocimiento que tenemos sobre los vertebrados fósiles (Gurche, 2013). En el año 2015, Gurche fue el artista encargado de reconstruir la nueva especie de homínido Homo naledi, (Berger et al., 2015) para lo cual trabajó modelando músculo a músculo sobre una reproducción del cráneo, hasta completar la escultura con los caracteres externos (Fig. 84). Figura 84. Homo naledi. Escultura en silicona. John Gurche, 2015. Historia del paleoarte 135 Gregory S. Paul Dentro del paleoarte y de la palentología en general, es innegable que los dinosaurios son el grupo más atractivo y demandado por el público (Debus & Debus, 2002b). Una de las figuras que más ha contribuido al campo del arte de los dinosaurios y su imagen a nivel mundial ha sido Greg Paul. Gregory Scott Paul (1954 -) es artista, investigador y autor de importantes libros dedicados a los dinosaurios. Sus rigurosas creaciones paleo- artísticas han ayudado a crear la nueva imagen de los dinosaurios a partir de la Dinosaur Renaissance y a configu- rar a estos organismos prehistóricos como animales enérgicos y vivaces en las representaciones paleoartísticas. Sus artículos y obras artísticas han aparecido en publicaciones como Time, U.S. News & World Report, The New York Times, The Washington Post, Science, Nature, National Geographic, Discover y Scientific American. En su haber está ser autor de algunos de los libros más influyentes sobre dinosaurios de las últimas décadas, convirti- éndose en referencias de impacto dentro de la paleontología de vertebrados (Paul, 1988; 2010; 2016). Greg Paul carece de formación superior reglada, pero su pasión le ha hecho formarse en arte y biología de dinosaurios, adquiriendo unos niveles de conocimiento y unas capacidades capaces de competir a nivel profe- sional. Durante los años 70s, Greg Paul acudió al encuentro de los más importantes paleontólogos de dinosaurios , aprendiendo de científicos como Robert Bakker y Jack Horner. Fue en una visita al propio Bakker en 1977, cuando Greg Paul observó una reconstrucción de un esqueleto de Triceratops sobre un fondo negro de delimitaba los volúmenes corporales; a partir de ese momento decidió adoptar este formato artístico (Fig. 85). Empleando este tipo de dibujo, Paul ha reconstruido la anatomía esquelética de la mayoría de géneros de dinosaurios conoci- dos hasta la fecha, creando obras de referencia para todos los demás paleoartistas (Paul, 2010; Paul 2016). Siempre actualizado sobre las novedades en paleontología de dinosaurios, Greg Paul se convirtió en una de las figuras más influyentes a la hora de reconstruir a estos animales. Se puede afirmar que la mayoría de imag- inería sobre dinosaurios producida desde los años 80s del siglo XX está influenciada de una forma u otra por la imagen que Gregrory Paul otorgó a este grupo zoológico. Paul fue acreditado como especialista en dinosaurios para la creación de la película Jurassic Park, de 1993. Su arte y asesoría científica han incentivado la imagen popular que hoy todos tenemos de los dinosaurios Figura 85. Reconstrucción esquelética de Tyrannosaurus rex. Dibujo a tinta de Gregory S. Paul. 1988. Capítulo 2 136 Figura 86. Un Apatosaurus intenta refugiarse en el agua de un grupo de Allosaurus que le persigue. Paul juega con las posibilidades de comportamiento de los dinosaurios a partir de analogías a partir de los vertebrados actu- ales. Dibujo a lápiz de Greg Paul. 1988. Figura 87. Comportamiento depredador de Tyrannosaurus sobre Triceratops. Dibujo a lápices de Greg Paul, 1988. Historia del paleoarte 137 El conocimiento sobre dinosaurios de Gregrory Paul, unido a su familiaridad con los animales vivos, permitió al paleoartista reflejar la vida más íntima y cotidiana de los dinosaurios. Sus animales son seres vivos sobre el soporte artístico, capturados en un momento de su día a día que se encuentra narrado en el arte de Paul. Este artista consiguió plantear hipótesis propias sobre la propia etología y zoología de estos animales gracias a su capacidad para plasmarlos sobre el papel, donde sec capaz de visualizar al animal en concepto ante diferentes situaciones (Fig. 86). La capacidad de visualización del animal como organismo gracias a sus rigurosas reconstrucciones es lo que permite ponerlo en un contexto biológico a la hora de plantear estas hipótesis visuales. Paul, anticipándose al conocimiento, planteó el comportamiento depredador de Tyrannosaurus sobre Triceratops y su método de caza y manejo (Paul, 1988). Años más tarde, los descubrimientos y estudios sobre fósiles dieron por acertada esta hipó- tesis de Gregory Paul. (Erickson & Olson, 1996) (Fig. 87) . Respecto a la imagen de los dinosaurios, Paul defendió las hipótesis más novedosas y es seguramente el autor que con más frecuencia representó a los dinosaurios terópodos cubiertos con algún tipo de plumas o fila- mentos en un tiempo en el que tanto la visión popular de los dinosaurios como la mayoría de paleontólogos no consideraban esta posibilidad (Fig. 88). Para poder producir su arte, Paul se introdujo en lo más profundo de la metodología de reconstrucción de vertebrados extintos. Siguiendo el método desarrollado por Charles Knight en el siglo anterior. Greg Paul, junto a Mark Hallett, instauró la figura del paleoartista reconstructor, aquel que se vuelca en el conocimiento metodológi- co para buscar reconstruir sus animales de una forma lo más rigurosa posible (Fig. 89). En este campo, Paul ha sido referente, publicando su metodología para ampliar el conocimiento aplicable a esta disciplina (Paul, 1987). No solo eso sino que demostró que el paleoarte realizado con bases científicas es aplicable a la metodología de investigación en dinosaurios (Paul, 1997). Su nivel de estudio de los dinosaurios mediante el paleoarte llegó a la precisión de darse cuenta de diferencias entre animales dadas por alto, Reconstruyendo a Brachiosaurus, se dio cuenta de las muchas diferencias entre la especie americana y la africana, lo que le permitió sugerir que Figura 88. Dinosaurios emplumados de Gregory Paul. a) Oviraptor. Dibujo a lápiz, 1987. b) Terópodo juvenil especulativo. Dibujo a lápiz, año desconocido Capítulo 2 138 Figura 89. Estudio anatómico de Allosaurus fragilis. Lápiz y tinta, Gregory Paul. Fecha desconocida. pertenecían a géneros diferentes. Así el popular Brachiosaurus brancai pasó a ser Giraffatitan brancai (Paul, 1988) La aportación de Gregory Paul al mundo de la paleontología ha ido más allá del propio paleoarte. Paul se ha erigido como un potente investigador, publicando más de una treintena de artículos científicos y llegando a nombrar nuevos géneros y especies de dinosaurios (Paul, 1988; Paul, 2007; Paul, 2008; Paul, 2012). En recono- cimiento a su trabajo artístico y paleontológico, dos especies de dinosaurio han sido dedicadas a él: Sellacoxa pauli (Carpenter & Ishida 2010) y Cryptovolans pauli (Czerkas, et al., 2002) A día de hoy, su arte ha sido expuesto en más de una docena de exhibiciones en museos, entre ellos el American Natural History Museum y el Smithsonian National Museum of Natural History. Sus obras aparecen en decenas de libros de divulgación o científicos. Incluso ha dado imagen a las reconstrucciones oficiales de dinosaurios en artículos científicos. Más allá de sus limitaciones artísticas en perspectiva y volumen, la aportación conceptual e icónica que Gregory Paul ha dado al mundo del paleoarte, a la paleoimaginería y la paleontología de dinosaurios es in- negable, ya que muchos de los dinosaurios que vemos hoy en día y que veremos en el futuro estarán sostenidos sobre las reconstrucciones fruto de la mente y lápices de este genio. Historia del paleoarte 139 Stephen A. Czerkas. Figura 90. Allosaurus. Escultura de S. Czerkas para el Museo de Historia Natural de Los Angeles. 1986. Figura 91. Carnotaurus satrei. Escultura en resina de S. Czerkas. 1986. Capítulo 2 140 Stephen Andrew Czerkas (1951-2015) nació en Alhambra, California. Formándose en escuelas de arte, dedicó sus primeros años como profesional a modelar criaturas para la industria del cine, participando en películas como Planet of Dinosaurs de 1977. A partir de 1981 comenzó a realizar encargos en forma de paleoescultura para diferentes museos de paleontología (Figs. 90, 91,92). A partir de esta inmersión en el mundo de la paleontología, Stephen se integró plenamente en la ciencia de los dinosaurios fundando y dirigiendo el Museo de Los Dino- saurios en 1992. Previamente, Stephen había introducido a su mujer Sylvia Czerkas, en el paleoarte dedicado a dinosaurios, realizando colaboraciones artísticas entre ambos. Se puede decir que Czerkas ha sido un mecenas del paleoarte, impulsando el paleoarte dedicado a los di- nosaurios durante finales de los 80s y principios de los 90s en forma de diferentes publicaciones y exposiciones temáticas, contribuyendo positivamente a la consolidación de otros paleoartistas del momento (Czerkas & Olson, 1987). Sus últimos años como investigador se dedicaron a la evolución de las aves, siendo un duro negacionista de la teoría que defiende que las aves son realmente dinosaurios terópodos (Czerkas & Feduccia, 2014). Figura 92. Deinonychus antirrhopus. Escultura en bronce de S. Czerkas. 1986. Historia del paleoarte 141 John Sibbick John Sibbick es un pintor e ilustrador inglés con una popular trayectoria en el mundo del paleoarte. Es- tudió gráficos e ilustración en la Escuela de Arte Guilford, para después trabajar durante 4 años en estudios de diseño en Londres. Posteriormente se convirtió en ilustrador independiente. Sibbick no se formó como ilustrador para ser artista de la naturaleza, sino que comenzó a pintar en 1972 dedicándose a la ilustración comercial, donde le encargaron tanto obras de historia natural como de fantasía, produciendo obras muy conocidas por el público juvenil. En los años 80s llamó la atención del paleontólogo David Norman (1952- ) en cuya colaboración realizó el arte para el popular libro The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs (Norman, 1985). En este proyecto, Sibbick realizó reconstrucciones en gouache de los dinosaurios más populares de cada familia conocida hasta la fecha. Estas reconstrucciones presentan una mezcla de estéticas, entre la nueva visión de los dinosaurios propuesta por Bakker, Paul y Hallett tras la Dinosaur Renaissance y la anterior visión “reptiliana” de los mismos. La reproduc- ción a gran escala de estas ilustraciones en multitud de publicaciones posteriores y el plagio de las mismas ha pro- vocado que la imagen dada por Sibbick a los dinosaurios en aquel momento, calara durante décadas en el público popular y coexistiera con la nueva visión más moderna de los dinosaurios (Fig. 93) Figura 93. Styracosaurus. Gouache de John Sibbick, publicado en 1985. Esta reconstrucción ha sido copiada por diferentes ilustradores y ha servido de modelo para multitud de productos sobre este género de dinosaurios. Capítulo 2 142 Desde entonces su popularidad como paleoarte le hizo realizar multitud de encargos. Sus ilustraciones aparecen también en el clásico libro de texto Vertebrate Paleontology de Michael J. Benton (1990). Y sus recon- strucciones han aparecido en portadas de National Geographic Magazine. Quizás su formación no sea naturalista y no tenga una fuerte base paleontológica, pero ha trabajado codo con codo asesorado por grandes expertos, lo que se ha traducido en la producción de grandes obras del paleoarte. Sus trabajos a colores suelen estar realizados en gouache y sus dibujos tienen los trazos finales realizados a tinta o diferentes lápices. El punto que hace significa- tiva la obra de Sibbick es su obsesión por el detalle; cada animal, cada planta, cada elemento de la composición o del paisaje tiene estudiadas y bien conseguidas sus luces, sombras y texturas (Fig. 94). Si se tiene que destacar su trabajo, se puede decir decir que marcó una época a finales de los 80s y principios de los 90s, sobre todo en lo que al Mesozoico se refiere, aunque ha representado a las más diversas criaturas prehistóricas que han poblado la tierra, desde todo tipo de vertebrados hasta invertebrados. Sus reconstrucciones crearon la imagen popular de un gran número de pterosaurios gracias al libro The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs (Wellnhofer, 1991) (Fig 95). Figura 94. Paisaje con Lambeosaurus, Corythosaurus y Parasaurolophus. Gouache. John Sibbick, 1990. Figura 95. Sordes pilosus. Gouache de John Sibbick. Publicado en 1991. Historia del paleoarte 143 Es probable que sus representaciones de invertebrados marinos se encuentren entre las más complejas a la par de bellas que se hayan creado hasta la fecha, presentando unos fondos marinos llenos de multitud de formas de vida sorprendentes (Fig. 96). Ha realizado encargos para las exhibiciones de museos como el Museo de Histo- ria Natural de Londres, el Museo Nacional de Escocia, el Museo Gamegori de Japón y Sea Dragons Gallery en Bristol. Junto al Museo de Bristol se encargó de preparar la exhibición de Scelidosaurus, uno de los dinosaurios mejor conservados de Reino Unido. Para este cometido se le encargó realizar una nueva reconstrucción de este dinosaurio (White, 2012) (Fig. 97). Debido a sus grandes aportaciones al mundo del paleoarte, el pterosaurio Ludodactylus sibbicki descrito en 2003, fue nombrado en honor del ilustrador (Frey et al., 2003). Figura 96. Explosión Cámbrica.Anomalorcaris, Pikaia, Marrella y Hallucigenia. Gouache realizado para el Museo de Historia Natural de Londres. J. Sibbick, fecha desconocida. Página siguiente. Figura 97. Reconstrucción de Scelidosaurus harrisonii. Boceto a lápiz y arte final en gouache. John Sibbick. 2008. Capítulo 2 144 Historia del paleoarte 145 Douglas Henderson (1949-) es un artista autodidacta estadounidense especializado en la pintura de paisajes salvajes de Norteamérica. En 1977 abandonó su trabajo en Kentucky para realizar un largo viaje a través de Great Divide Trail, desde el Robson Provincial Park en Canada hasta el extremo noroeste de Yellowstone National Park, finalizando en Gardiner, Montana. Decidió establecerse en Gardiner, al norte de Yellowstone y se desde entonces se dedica a esbozar, estudiar y representar sus ambientes naturales. Al estar ubicado en Montana, lugar donde se encuentra la Two Medicine Formation, donde está ubicado el yacimiento Egg Mountain, tuvo un encuentro con el mundo de la paleontología de dinosaurios (White, 2012). A partir de este contacto íntimo con la paleontología, comenzó sus representaciones de fauna mesozoica. Posteriormente conoció a Jack Horner, quien le criticó duramente su trabajo, lo que le hizo mejorar y finalmente colaborar con Horner en la creación de diferentes obras de paleoarte. A partir de ahí trabajaría con diferentes expertos como Donald Glut y Robert Long. Convirtiéndose en un experto paleoartista, Henderson colaboró al desarrollo de la reconstrucción de vida y ambientes del pasado, compartiendo su metodología en un trabajo escrito (Henderson, 1999). El arte de Hen- derson ahondó profundamente en la importancia del paleoambiente y el cómo la fauna prehistórica interaccionaba con su hábitat. Su gran experiencia estudiando y retratando los paisajes de Las Rocosas le permiten una capacidad compositiva y creativa única, dado que es capaz de situarse en primera persona dentro de los paisajes del pasado. Esto se refleja en su arte, donde la composición se desarrolla de tal forma que el espectador siempre se encuentra entre la vegetación, abriendo en una mirada el paisaje prehistórico en el que se desarrolla la vida de la fauna ex- tinta, como si de una ventana al pasado se tratara (Figs. 98, 99). Su arte, caracterizado por emplear siempre materiales tradicionales como carboncillo, grafito, pastel y óleo, ha aparecido en las páginas de numerosos libros y revistas de todo el mundo, llegando a aparecer como arte exhibido en las películas de ficción Jurassic Park (1993) y The Lost World: Jurassic Park (1997). Douglas Henderson Figura 98. Carnotaurus. Pasteles. Arte de Douglas Henderson, 1996. Pagina siguiente. Figura 99. Einiosaurus ahogados. Carboncillo. Arte de Douglas Henderson, 1989. Capítulo 2 146 Historia del paleoarte 147 Steve White Steve White (1964-) es un ilustrador conocido por trabajar en el mundo de cómic. En 1986 comenzó a trabajar para la famosa editorial Marvel. En los años 90s, White se introduce en el mundo del paleoarte, creando las reconstrucciones de dinosau- rios más dinámicas y con mayor acción vistas hasta la fecha. Estas reconstrucciones con una marcada anatomía influenciada por Gregory Paul, son realizadas en blanco y negro, siguiendo el estilo comic que White había traba- jado hasta aquel momento (Fig. 100). Posteriormente White ha realizado diferentes encargos de paleoarte para publicaciones editoriales y colec- cionistas de arte. El mismo White, apasionado del paleoarte, decidió editar libros recopilatorios de los artistas más rel- evantes del movimiento, resaltando el paleoarte contemporáneo y los paleoartistas que lo producen (White, 2012; 2014;2017) Figura 100. Tyrannosaurus atacando a Triceratops. Reinterpretación del duelo prehistórico más famoso de todos los tiempos. Esta versión de Steve White puede que sea la más dinámica y visualmente agresiva realizada nunca para esta popular confrontación prehistórica. Tinta, Steve White. 1995. Capítulo 2 148 Michael Skrepnick Michael Skrepnick es un ilustrador canadiense que actualmente es artista en el Museo Royal Tyrrell. Su paleoarte ha aparecido en multitud de libros especializados, revistas y exposiciones de museos desde los años 90s hasta la actualidad. Sus obras se caracterizan por el uso de acrílicos y el juego de las perspectivas, empleando en muchas ocasiones deformaciones de ojo de pez en la composición (Fig. 101). Ha sido reconocido por John Lanzerdorf, experto en paleoarte, como uno de los ilustradores de dinosaurios más relevantes (Mc Carter, 2000), ganando el premio Lanzendorf de Paleoarte en 2001. A pesar de los cambios en la producción paleoartística, Skrepnick no renuncia a los pinceles y continúa trabajando con acrílicos (Fig. 102). Figura 102. Spiclypeus shipporum. Pintura en acrílicos, Michael Skrepnick. 2016. Figura 101. Pinturas en Acrílico de Michael Skrepnick. a) Tyrannosaurus. 1999. b) Deinocherius. 2014. Historia del paleoarte 149 Mauricio Antón Mauricio Antón (1961-) es un artista y paleontólogo especializado en la reconstrucción científica de los vertebrados extintos, que trabaja que colaboración con el Departamento de Paleobiología del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. A día de hoy es el paleoartista referente en la reconstrucción de mamíferos extintos y paleoambientes del Cenozoico, puesto que lleva ostentando durante las últimas dos décadas. Desde su infancia, se vio interesado por la fauna, tanto actual como del pasado, la cual le impresionó gracias a las obras de los grandes paleoartistas como Zallinger, Knight y Burian. Lo que le llevó a inspirarse en la reconstrucción de la vida del pasado durante su juventud. Tras mudarse a Venezuela, comenzó su formación artística bajo la tutela del pintor Pedro Centeno Vallenilla (1904-1988), para posteriormente estudiar bellas artes en el “Centro de Enseñanza Grafica” de Caracas. El inicio de su carrera como artista independiente se vio dedi- cado a la producción de obras surrealistas y fantásticas, en las que incluso llegó a introducir paleoimaginería, hasta que en la segunda mitad de los años 80s se establece en Madrid y comienza su carrera vocacional como paleoartista. Desde entonces, y producto de trabajo y estudio, su formación se ha incrementado en conocimientos sobre anatomía, morfología funcional, filogenia y comportamiento de los animales tanto extinguidos como actuales, gracias a lo cual se ha convertido en un gran experto tanto del paleoarte como de la paleontología de vertebrados. Las obras de arte de Mauricio Antón se exhiben en museos del mundo entero y están presentes en centenares de publicaciones: libros, artículos científicos, revistas e incluso la portada de National Geographic. Su primer trabajo profesional en el mundo del paleoarte fue una pintura recreando una manada de iguanodóntidos en el Cretácico de Cuenca, realizada para la exposición permanente del Museo Nacional de Cien- cias Naturales en el año 1988. A partir de entonces su colaboración con dicho museo y la amplitud de sus trabajos fue en aumento. Al inicio de su carrera, Mauricio ilustraba toda la vida del pasado, tanto ambientes paleozoicos, como mesozoicos y cenozoicos, incluyendo la reconstrucción de los populares dinosaurios. Uno de sus primeros encargos, para el Instituto de Paleontología de Sabadell, consistió en la creación de unos paisajes que reconstruían los ambientes y faunas del Cenozoico de Cataluña, los cuales se han convertido en clásicos del paleoarte del Ce- nozoico (Fig. 103). Figura 103. Reconstrución del ambiente y fauna del yacimiento de Roc de Santa. Xyphodon, Palaeotherium y Hyaenodon. Pintura al óleo de Mauricio Antón. 1990. Capítulo 2 150 Mauricio Antón es autor y coautor de una buena cantidad de libros en los que se puede apreciar su obra página a página. Uno de ellos, El Secreto de los Fósiles (Antón, 2007), tiene una relevancia adicional al tratarse de una revisión sobre la historia del paleoarte y la metodología de reconstrucción empleada por Antón. Además ha colaborado escribiendo capítulos e ilustrando diferentes libros que han sido grandes ventas o son principales referencias en sus respectivos campos, destacando como paleoartista y como experto paleontólogo. Sus trabajos y colaboraciones literarias se han traducido a decenas de idiomas y se han publicado a lo largo del mundo. Sus murales y paleoambientes son impecables, cuidando la composición y realizando una correcta recon- strucción de los animales. Sus antiguas pinturas muestran instantáneas de la vida pretérita y han pasado a formar parte de la historia del paleoarte, siendo referentes de lo que era la biocenosis de diferentes yacimientos cenozoi- cos. Estas obras no solo nos muestran un animal en un ambiente, sino que presentan al animal realizando su vida en el ambiente, adaptando una pose o un comportamiento atribuible a ese taxón, conjuntándose con el entorno en una instantánea apreciable si se pudiera mirar a través de una ventana abierta al pasado (Fig. 104). Iniciando su carrera con métodos tradicionales como el óleo, Mauricio se adaptó rápidamente a las nuevas tecnologías y a las posibilidades que ofrecen los medios digitales. En los últimos tiempos ha estado explorando y perfeccionando el uso de la tecnología 3D para la labor de reconstrucción de los vertebrados fósiles, aplicán- dolo a la reconstrucción de homínidos, otros mamíferos, y reptiles mesozoicos; para esta labor colabora con los estudios de animación “The Fly Factory”. Mauricio ha estudiado a los animales del natural, y es un experto en su locomoción y su comportamiento. Estos conocimientos le permiten realizar animaciones 3D donde se representa de forma precisa la locomoción de los vertebrados fósiles que aparecen en escena. Esto le ha ganado el realizar diversas obras de animación y trabajar en asesoría para diferentes creaciones animadas. Junto a su capacidad artística hay algo importante que ha diferenciado a Antón de los paleoartistas anteri- ores a él, y es su actividad investigadora, ya que Mauricio Antón es el paleoartista investigador por referencia. En su haber, Antón ha firmado más de cincuenta artículos científicos, siendo en muchos de ellos el autor principal. A día de hoy, Mauricio Antón, artista de formación, es uno de los grandes expertos en evolución de los carnívo- ros. Como artista que es, la investigación de Mauricio Antón también ha producido textos sobre el proceso de reconstrucción de organismos fósiles (Antón & Sánchez 2004). Para cada representación que ha de realizar de un Figura 104. Paleoambiente del Cerro de los Batallones durante el Mioceno superior. Unos Machairodus per- siguen un rebaño de Hipparion mientras dos Tetralophodon se acercan al fondo. Pintura al óleo de Mauricio Antón, 1991. Historia del paleoarte 151 organismo extinto, Mauricio realiza una minuciosa investigación anatómica y filogenética para así poder re- construir al animal y obtener el resultado más riguroso posible. Ha realizado numerosas disecciones y es un ex- perto anatomista (Antón et al.,1998; 2009). Sus conocimientos de locomoción animal han contribuido al estudio, interpretación y publicación de rastros de mamíferos (Antón et al., 2004). El grupo de mayor devoción y en el que Mauricio Antón es especialmente sobresaliente, son los félidos. Antón derribó la hipótesis de Miller (1969) sobre la apariencia facial de Smilodon; mediante estudios de anatomía comparada, realizó una nueva reconstruc- ción facial del famoso dientes de sable Smilodon ciñéndose a la realidad de la anatomía craneal del animal y la anatomía de los félidos actuales (Antón et al., 1998). Desde entonces, la reconstrucción de Antón se ha convertido en el referente para las representaciones de Smilodon (Fig. 105) Sus dibujos a lápiz representando la reconstrucción secuencial de mamíferos fósiles desde el esqueleto hasta la apariencia en vida son hoy en día unas de esas grandes obras del paleoarte que se han convertido en ico- nos de los animales representados; y en una firma de identidad de Mauricio (Fig. 105). Y claramente han sido sus obras las que han definido la apariencia de los mamíferos prehistóricos en las últimas décadas (Figs. 106, 107). Posiblemente si hacemos repaso a nuestra imaginería paleontológica y pensemos en algún mamífero del Ceno- zoico, la imagen que nos venga a la cabeza sea producto Mauricio Antón. En 2012 fue seleccionado para formar parte del libro Dinosaur Art. Este libro reúne a los más famosos e influyentes paleoartistas que se mantienen en activo hoy en día y que trabajan, como el propio nombre indica, las representaciones de la era Mesozoica. A pesar del título del libro y la mayoría temática del mismo, era imposible realizar un libro sobre el mejor paleoarte de la actualidad y dejar fuera a Mauricio Antón. Actualmente, puede asegurarse que Mauricio Antón es uno de los paleoartistas que más ha contribuido tanto al paleoarte como a la propia ciencia de la paleontología. Figura 105. Reconstrucción secuencial de la anatomía craneofacial de Smilodon fatalis. Estudio a lápiz de Mau- ricio Antón. 1997. Capítulo 2 152 Figura 106. Reconstrucción de Simbakubwa kutokaafrika. Pintura digital de Mauricio Antón, 2019. Figura 107. Final del Pleistoceno en Rancho La Brea: Smilodon fatalis, Tapirus sp. Canis dirus, Canis latrans y Bison antiquus. Pintura digital de Mauricio Antón. 2019. Historia del paleoarte 153 Los paleoartistas: investigación y metodología post-Dinosaur Renaissance Aunque la metodología de la reconstrucción a partir de las evidencias fósiles y empleando la anatomía comparada había surgido un siglo antes de la mano de Charles R. Knight (Antón, 2007) en esta última etapa del paleoarte comienza un énfasis en el estudio de la metodología de reconstrucción y la búsqueda de la rigurosidad y máxima comprensión de los animales representados. Es a partir de la Dinosaur Renaissance cuando aparecen más figuras de artistas que buscan especializarse lo máximo posible y formar parte de la comunidad paleontológica como hizo Knight, maximizando su aportación al mundo de la paleontología mediante su arte. Es así como Mark Hallett acuña el término paleoartista y el término paleoarte (Hallett, 1987). Desde este momento los paleoartistas comienzan a adentrarse en el mundo de la investigación, profundi- zando en la metodología que nos permite conocer más a fondo la posible realidad de la fauna extinta y buscando mediante el estudio la máxima rigurosidad en sus reconstrucciones (Bakker, 1987; Hallett, 1987; Paul, 1987; Henderson, 1999; Antón & Sánchez, 2004). Los paleoartistas más relevantes se convierten en importantes estu- diosos y expertos en diferentes faunas de vertebrados extintos, como los dinosaurios en el caso de Mark Hallett y Gregory Paul y los mamíferos en el caso de Mauricio Antón. Estos expertos en la reconstrucción de la apariencia de la vida del pasado se afanan en estudios anatómicos y zoológicos que aportan la máxima rigurosidad a las o- bras de arte que van a realizar. Es tal la profundización de estos paleoartistas en el estudio de los animales extintos mediante la observación meticulosa y el dibujo, que en muchos casos su apreciación ha concluido en novedades para el conocimiento y en descubrimientos que habían pasado desapercibidos (Paul, 1988; Antón, 2007). En este periodo histórico se desarrolla la metodología de reconstrucción de caracteres no preservados me- diante el uso de la filogenia (Witmer, 1995). Este método fue rápidamente considerado y empleado por los paleo- artistas más relevantes en labores de reconstrucción e investigación, incluyendo a partir de entonces las relaciones filogenéticas como una pieza clave de la reconstrucción. Con el trabajo de estos paleoartistas y la intrusión paleoartística de algunos destacados paleontólogos, el paleoarte se convierte en una nueva ayuda para aumentar la comprensión que se tiene del conocimiento científico y en un apoyo metodológico a la hora de conseguir resultados. El paleoarte y la metodología de reconstrucción seguida por estos estudiosos artistas dan lugar a modelos que reconstruyen con la mayor rigurosidad posible la apariencia en vida de los organismos y al hacerlo permiten ser empleados como modelo de referencia a la hora de realizar experimentos o plantear estimaciones. Empleando el paleoarte con una finalidad científica pueden reali- zarse estimaciones de talla de los animales extintos, estimaciones de volumen y peso (Paul, 1997; Antón, 2007; Wroe et al.,2008) y estudios sobre la postura en vida, movimientos y locomoción de los organismos extintos (Bakker, 1987; Paul, 1997; Paul, 1998) (Figs. 198, 109, 110). Figura 108. Estudios de anatomía funcional de Iguanodon mediante el dibujo. Arte a lápiz de Mark Hallett, 1983. Capítulo 2 154 Figura 110. Reconstrucción de la postura en vida y locomoción de Chasmosaurus. Los paleontólogos previos no habían considerado la relación entre la reconstrucción de las proporciones anatómicas de este dinosaurio y las evidencias presentes en las huellas del registro fósil. Robert T. Bakker reconstruyó las porporciones anatómicas del animal mediante métodos paleoartísticos y posteriormente las adaptó a los rastros de huellas, dando como resultado una postura graviportal que sería la que posteriormente se emplearia en correciones de montaje de es- queletos y en las nuevas reconstrucciones de los dinosaurios ceratopsios (Bakker, 1987). Figura 109. Reconstrucción secuencial de la anatomía de Thylacoleo carnifex realizada por Mauricio Antón. Este estudio anatómico mediante la metodología de reconstrucción paleoartística permitió comparar la talla y volumen de este depredador marsupial con la de carnívoros de porte similar, siendo un método en la aproximación a la estimación de peso de esta especie (Antón, 2007). Historia del paleoarte 155 Gary Staab Gary Staab es un escultor apasionado por la vida salvaje y la evolución. De joven realizó estudios supe- riores en arte y biología en Hasting College, en Nebraska y a partir de entonces se encaminó al arte tridimensional aplicado a la historia natural. En 1989 entró a trabajar como artista residente en el museo de Naturaleza y Ciencia de Denver, donde desarrolló su carrera como paleoescultor hasta 1996, cuando comenzó a trabajar como artista independiente. Entre sus obras destacan las paleoesculturas a tamaño natural, las cuales le han hecho merecedor de renombre internacional (Fig. 111). Entre sus clientes se encuentran National Geographic, el Museo Carnegie de Historia Natural, el Museo de Historia Natural de Gunma, el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano, la Universidad de Harvard, la franquicia Disney y Polaroid entre otros. Staab ha ganado el prestigioso premio Lanzendorf de Paleoarte en cuatro ocasiones debido a sus paleoes- culturas. Figura 111. Sarcosuchus imperator. Escultura a tamaño real en resina, 11 metros de longitud, realizada para National Geographic por Gary Staab. 2008. Capítulo 2 156 David Krentz Es un polifacético artista apasionado de los dinosaurios desde su infancia. En 1993 terminó sus estudios en el Instituto de Artes de California, especializándose en animación y caracterización de personajes. Desde su salida de la escuela de artes, ha compaginado su prolífico trabajo en las industrias del cine y los videojuegos con su pasión por la creación de paleoarte. Sus primeros trabajos en la industria del entretenimiento están relacionados con la paleoimaginería, habiendo trabajado en diferentes obras de ficción en las que de una forma u otra aparecen animales prehistóricos como las famosas Dinosaurio de Disney del año 2000 y Caminando entre Dinosaurios de 2013. Paralelamente, continuó su formación como paleoartista, especializándose en dinosaurios y produciendo diferentes esculturas a escala para coleccionistas o como piezas de exposición, lo que le ha hecho popular dentro de la comunidad de seguidores del paleoarte (Fig. 112). En 2006 publicó un DVD llamado Drawing Dinosaurs: Anatomy and Sketching, en el que en sus dos horas de duración explicaba consejos y anatomía de dinosaurios para futuros paleoartistas o artistas interesados. En la actualidad Krentz continúa su exitosa carrera en el mundo del cine, trabajando en los grandes éxitos de Marvel y al mismo tiempo dedicándose a reconstruir fauna prehistórica para diferentes producciones audiovi- suales y a recrear dinosaurios mediante esculturas. Figura 112. Gorgosaurus libratus “Judith”. Escultura positivada en bronce. David Krentz, 1999. Historia del paleoarte 157 Elisabeth Daynes Elisabeth Daynes (1960-) es una escultora francesa especializada en reconstrucción antropológica, reali- zando reconstrucciones modeladas sobre los elementos óseos. Su producción artística no está plenamente focal- izada en el paleoarte, sino en la reconstrucción de homínidos incluyendo a Homo sapiens de tiempos históricos y personajes ilustres como Charles Darwin o Cleopatra. Su formación artística no es académica, sino que se formó aprendiendo en el taller de un artista local. En los años 80s comienza a trabajar en el mundo del espectá- culo, uniéndose a la Salamandre Company of the National Theatre of Lille, realizando labores de maquilladora y creando máscaras y otros elementos protésicos y de efectos especiales. Tras haber creado su propia empresa de escultura, es contactada en 1984 por Le Thot Museum de Montignac, cerca de las cuevas de Lascaux, famosas por su arte paleolítico. Este centro de interpretación y museo cuenta con una amplia exposición tanto cerrada como al aire libre. Para este lugar, realiza unas esculturas a tamaño real de humanos magdalenienses y de un mamut, comenzando a partir de aquí su dedicación al mundo de la prehistoria y la paleontología del Neógeno-Cuaternario (WEB2). Durante los 90s, Elisabeth Daynes se forma en anatomía y antropología para poder dedicarse plenamente al arte de la reconstrucción de los homínidos A partir de sus colaboraciones con el antropólogo Jean-Nöel Vignal del Instituto Forense de París, perfeccionó sus conocimientos y métodos en reconstrucción. En 1991 gana noto- riedad al realizar las reconstrucciones a tamaño real de los homínidos de Tautavel, Homo heildelbergensis, para el museo de dicha localidad. En esta época empieza a destacar en Europa, dentro del ámbito de la paleontología y museología dedicada al Cuaternario. A finales de los 90s sus reconstrucciones de distintos homínidos ya sean del género Homo o australopitecos empiezan a ir poblando los diferentes museos y exposiciones de ambos lados del océano Atlántico. Figura 113. Australopithecus africanus y Australopithecus afarensis. Esculturas en silicona. Elisabeth Daynes. Capítulo 2 158 Durante el siglo XX se convierte en una de las más valorados paleoartistas en las reconstrucciones de homínidos al reconstruir la mayoría de especies de estos, creando diferentes copias de cada obra las cuales se irán distribuyendo mundialmente. Los taxones que ha reconstruido son los siguientes: Sahelanthropus tchadensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Paranthropus boisei, Homo habilis, Homo georgicus, Homo ergaster, Homo erectus, Homo floresiensis, Homo heidelbergensis, Homo antecessor, Homo florensiensis, Homo neanderthalensis y Homo sapiens (Fig. 113). Daynes realiza sus reconstrucciones y estudios sobre réplicas de los elementos óseos de los especímenes que va a reconstruir, lo que hace que cada trabajo sea la reconstrucción fidedigna de un único individuo, como es el caso de Sahelanthropus tchadensis, apodado Toumaï y cuya reconstrucción fue portada de Nature en Julio de 2005. El proceso investigador y artístico de Elisabeth Daynes se basa en la reconstrucción sobre un elemento óseo empleando medidas de espesor al que va añadiendo de manera complementaria las diferentes capas de muscula- tura modelada. Fotografías de sus obras han aparecido ilustrando a los homínidos en infinidad de revistas a nivel internacional incluidas National Geographic, Science, Geo y Focus entre otras. En 2010 ganó el prestigioso premio Lanzendorf en la categoría de arte en tres dimensiones. Su arte fue recogido en un libro monográfico describiendo cada obra y sus procesos creativos, siendo una referencia en el paleoarte dedicado a homínidos (Tattershall et a., 2011). Sus diferentes obras pueden observarse en los museos CosmoCaixa, el Museo de la Evolución Humana en Burgos, el Museo Neanderthal de Kaprina en Crocacia, el Museo de Transvaal en Sudáfrica, el Museo Sueco de Historia Natural Naturhistoriska riksmuseet en Estocolmo y el Field Museum de Chicago entre otros (Fig. 114). Figura 114. Esculturas de Elysabeth Daynes en el Museo de la Evolución Humana, Burgos. a) Homo heidelber- gensis. b) Homo habilis. Historia del paleoarte 159 Figura 115. Giganotosaurus persiguiendo a dinosaurios ornitópodos. Pintura en acuarela para National Geo- graphic. J. Gurney, 1997. Capítulo 2 160 Historia del paleoarte James Gurney James Gurney (1958-) es un ilustrador norteamericano famoso por su creación literaria: Dinotopia. Desde niño se interesó por el dibujo y la ilustración, aprendiendo a dibujar a partir de los libros de Norman Rockwell y Howard Pyle. James Gurney se especializó en arqueología en la Universidad de California, en Berkeley. Más tarde comenzó a trabajar como pintor y co-escribió junto a Thomas Kinkde el libro The Artist´s Guide to Sketch- ing (Gurney & Kinkade,1982). Comenzó una prometedora carrera de ilustrador, siendo seleccionado para trabajar en National Geographic realizando ilustraciones de temática histórica, creando imágenes sobre civilizaciones y culturas desaparecidas en el tiempo. La inspiración proveniente de la investigación realizada para estos encargos arqueológicos le ayudó a crear un ficticio mundo perdido que aderezó con otra de sus pasiones, los dinosaurios. Así creó sus obras de arte “Dinosaur Parade” y “Waterfall City”, ambientadas en su mundo de ficción Dinotopía. Tras estas creaciones escribe e ilustra Dinotopía: una tierra fuera del tiempo (Gurney, 1992)y tras su éxito se dedi- ca a la explotación de dicha saga, acompañada de una importante producción artística, la cual ha sido exhibida en numerosos museos y exposiciones temáticas. La saga de Dinotopía es la excusa perfecta para Gurney a la hora de tener libertad absoluta retratando los seres prehistóricos que él adora, generando obras de paleoimaginería, no de paleoarte. Debido al innegable talento de Gurney en la representación de faunas mesozoicas, comenzó a producir diferentes obras de paleoarte, como numerosos encargos para National Geographic, sus series de pinturas para los sellos de la U.S. Postage Stamp Art, arte para el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos, el Museo del Estado de Nueva York y la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (Fig. 115). Su labor ha sido tan valorada que se le ha dedicado una especie de dinosaurio en su honor, Torvosurus gurneyi (Hendricks & Mateus, 2014). En los últimos años, Gurney se ha vuelto muy activo dentro de la didáctica artística, publicando multitud de recursos online, en video y escritos sobre su metodología a la hora de trabajar en paleoarte. Gurney es un mae- stro de la iluminación, por lo que realiza concienzudos estudios del natural sobre como la luz da color al ambiente salvaje. En muchas ocasiones, realiza esculturas previas para estudiar cómo la luz afecta los volúmenes de los animales prehistóricos que va a retratar en sus pinturas (Fig. 116). Figura 116. Dilong. Óleo de James Gurney, 2015. 161 Luis Rey Luis V. Rey (1955-) es un ilustrador y pintor surrealista mexicano, famoso por emplear a los dinosaurios como un elemento creativo sin límites. Rey estudió en la Academia de San Carlos de la Universidad Nacional Autonómica de México (UNAM), graduándose en 1977. Desde su infancia, Luis Rey ha sido un fanático de los dinosaurios y es por ello que se ha dedicado a la ilustración de los mismos. Es un fiel defensor de las ideas de R. T. Bakker y G. S. Paul, lo cual ha plasmado en su arte, evocando una nueva visión de los dinosaurios más viva, activa y cercana a las aves actuales (White, 2012). Rey se considera un artista surrealista y así se expresa en sus otras obras ajenas al paleoarte. Sin embargo, sus obras paleoartísticas no quedan exentas de este toque estético. El arte de Luis Rey se caracteriza por colores saturados y estridentes, paletas difíciles de encontrar en lo cotidiano de la naturaleza (Fig. 117). Sus animales suelen aparecer en escorzo dentro de la composición, con las especies depredadoras dirigiendo sus bocas y dientes hacia el espectador. Rey tiende a enaltecer la agresión en la prehistoria, buscando el drama y la acción en la misma (Fig. 118). Su paleoarte único, aunque a veces especulativo, le ha hecho destacar entre la multitud de paleoartistas, ganando multitud de seguidores. En 2008 se le otorgó el premio Lanzendorf de Paleoarte. Figura 117. Suchomimus siendo atacado por un cocodrilo. Acrílicos y tinta de Luis Rey. 1998. Capítulo 2 162 Figura 118. Los dinosaurios combatientes. Protoceratops y Velociraptor. Acrílicos y tinta de Luis Rey. 1996. Historia del paleoarte 163 Raúl Martín Raúl Martín Demingo (1964) comenzó su trayectoria profesional como ilustrador y diseñador gráfico dedicado a la publicidad durante finales de los 80. Como dibujante y pintor publica en los fanzines Toutain en 1984 y Creepy entre 1983 y 1985. Su trabajo más amplio en esta época es la saga épica “Mundo de Ritos” que se incluye entre los números 68 al 73 de Creepy. Desde su juventud, Raúl quiso dedicarse al mundo del arte y de la ilustración y con duro trabajo consiguió desarrollar un estilo propio en el que se aprecia claramente como seña de identidad su exquisito detallismo. En sus obras ha empleado óleos, acrílicos, pásteles y en los últimos tiempos tecnología digital, pero siempre con acabados cuidados y realistas al ojos humano. Autodidacta, su nivel de detalle viene claramente marcado por sus reconocidas influencias de artistas hiperrealistas como Richard Estes, Antonio López García y Chuck Close. A partir de realizar trabajos con grandes de la paleontología y especializarse en paleoarte, su segundo apellido desaparece de la firma. En 2001 comienza a trabajar como paleoartista con el equipo de la Universidad Autónoma de Madrid y con el equipo del Proyecto Atapuerca produciendo obras de arte tanto de faunas del Mesozoico como del Cenozoico. Por esa época, en 2001, se edita el libro Dinosars A Natural History o National Geographic Dinosaurs de la colección National Geographic escrito por Paul Barret e ilustrado por Raúl Martín (Barrett & Martín, 2001). En España y Europa este libro recibiría la coautoría de José Luis Sanz, catedrático de paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid. En España está editado por Larousse bajo el nombre de Larousse de los Dinosaurios. En esta obra se incluyen algunos dibujos a lápices de color que for- man parte de las andanzas de Raúl Martín como paleoartista para la editorial Trío. Estas mismas ilustraciones de dinosarios de perfil serían posteriormente reutilizadas en el libro de Joaquín Moratalla Dinosaurios, Un Paseo Entre Gigantes (Moratalla, 2008) (Fig. 119). La popularidad de estos libros y el elevado nivel del paleoarte que contenían catalputaron la trayectoria de Raúl Martín, quien rápidamente se vió abordado por los encargos paleo- artísticos de más alto nivel. Figura 119. Carcharodontosaurus saharicus. Técnica mixta, Raúl Martín 2001. Capítulo 2 164 El resultado de las obras de Raúl Martín es un acabado realmente bueno, un enorme cuidado del paisaje y del ambiente, de cada detalle del tegumento de los animales; un nivel de perfeccionismo fotorrealista que atrapa al observador, pero que en ocasiones se aleja de la labor de reconstrucción científica. Aunque está especializado en dinosaurios, Raúl ha producido increíbles representaciones de otras faunas, entre ellas mamíferos. Raúl Martín no se inicia como paleoartista que ahonda en la reconstrucción de los animales, sino como ilustrador de los mismos. Es por ello que en sus primeros años se encuentran unas claras referencias a las reconstrucciones de Gregory Paul y Mauricio Antón, las cuales son la base anatómica de sus ilustraciones de vertebrados extintos. Admitiendo el propio Martín la importancia de estas referencias (White, 2012). Un juego compositivo en la obra de Raúl Martín es la situación del horizonte. La línea de horizonte se sitúa de forma que la silueta de los dinosaurios de tamaño grande que hay en primer plano quede por encima. Esta composición crea una sensación de perspectiva envolvente, los cielos se representan como si hubieran sido tomados por un gran angular y el efecto final es que sus dinosaurios son las criaturas enormes y poderosas que el ojo del espectador está deseoso de percibir. El éxito de Martín se ha basado en el acabado hiperrealista y en la credibilidad de sus obras. En conjunto, el detalle y la iluminación de sus reconstrucciones dan un resultado de vida a la obra que dificilmente se había alcanzado por otros artistas. Esto junto al correcto dibujo de Martín y la integración de las criaturas en su ambiente se traduce en un acabado único que le ha valido ser el paleoartista referente en dinosaurios durante más de una década (Figs. 120, 121, 122, 123) Figura 120. Suchomimus y Sarcosuchus. Escena del Cretácico norteafricano. Pintura acrílica Raúl Martín. 2000. Historia del paleoarte 165 Figura 121. Cópula de Tyrannosaurus rex. Pintura acrílica de Raúl Martín. 2003. Página siguiente. Arte digital de Raúl Martín. Imagen superior. Figura 122. Dinosaurios de la Formación Shi- shugou: Mamenchisaurus, Gualong y Yinlong en su hábitat. Pintura digital 2009. Imagen inferior. Figura 123. Deinosuchus atacando a Albertosaurus. Pintura digital de 2009. Capítulo 2 166 Historia del paleoarte 167 Robert Nicholls Robert Nicholls (1975-) es un artista inglés que desde su juventud quiso dedicarse profesionalmente al paleoarte. Por ello estudió el grado en bellas artes en la Universidad de Inglaterra Central y posteriormente com- pletó un máster en artes en 1999 (White, 2012). Tras completar sus estudios, se dedicó plenamente a la ilustración de fauna prehistórica, trabajando para multitud de medios, incluyendo documentales. Su arte se ha exhibido en más de cincuenta exposiciones y se encuentra en decenas de publicaciones editoriales (Fig. 124). Recientemente trabajó en la investigación y subsecuente reconstrucción de la posible coloración de Psittacosaurus, realizando una escultura a tamaño real (Vinther et l., 2016). Figura 124. Devourer of Giants. Carcharocles megalodon carroñeando Anancus ahogados. Acrílicos, Robert Nicholls. 2000. Figura. 125 Psittacosaurus. Escultura de resina acrílica basada en el ejemplar SMF R 4970. Robert Nicholls. 2016 Capítulo 2 168 Todd Marshall Todd Marshal es un creativo e ilustrador que ha realizado las mundialmente famosas portadas de discos de bandas como Motley Crüe, WASP o LA Guns. En los últimos años ha derarrollado gran parte de su trabajo para la industria del videojuego, siendo artista principal en Sunstorm Inc., director de arte para Sinister Games (Ubisoft), y senior concept artist para Volition, Inc (THQ). A la edad de 4 o 5 años, tras visionar la película One Million Years B. C., realizó un dibujo de un brontosaurio. Al crecer absolutamente inundado por el mundo de la música, quiso convertirse en estrella del rock, motivo por el que viajó a Los Ángeles. Allí rápidamente hizo contactos con importantes artistas del mundo del heavy metal y se convirtió en ilustrador de portadas de discos. Después conoció a Crash McCreery mientras asistía al College of Desing en Pasadena, California. Crash era un diseña- dor de criaturas veterano que había participado con Stan Winston en el diseño de las criaturas de las películas de Jurassic Park. En su dedicación al mundo de la creación de personajes para videojuegos, trabajó en el diseño de dinosaurios, para juegos como Primal Prey y Carnivores: City Scape. Alguno de estos diseños los emplearía posteriormente a la hora de pintar algunos dinosaurios, como por ejemplo Triceratops. Marshall, avezado en la creación de criaturas terroríficas para la industria de consumo, vuelca su cono- cimiento de esta área y su capacidad creativa generando animales y ambientes hostiles, en situaciones de tensión. Sus criaturas se caracterizan generalmente por una estética intimidante y ornamentada, recurriendo a crestas, espinas y papadas para adornar a sus criaturas, que suelen contar con vivos colores. En algunos casos la anatomía se encuentra muy marcada al esqueleto, como ocurre con los dinosaurios de Gregory Paul. (Fig. 126) A principios del siglo XXI Su capacidad como ilustrador de criaturas llamó la atención del paleontólogo Paul Sereno, con quien ha trabajado codo con codo reconstruyendo la fauna mesozoica que estudia Sereno. Desde entonces ha realizado multitud de reconstrucciones, dando apariencia a nuevas especies descubiertas por la cien- cia, como Rugops primus (Sereno et al., 2004), Kaprosuchus saharicus (Sereno & Larsson 2009) y Raptorex kriegsteini (Sereno et al., 2009). Figura 126. Finales del Cretácico africano. Tupuxuara, Rugops y Kaprosuchus se disputan una carroña. Acríli- cos, Todd. Marshall. 2003. Historia del paleoarte 169 Peter Schouten Peter Schouten (1957-) es un artista australiano dedicado a la historia natural. Desde muy temprana edad se vio fuertemente atraído por todo tipo de animales, pasión que le ha acompañado toda la vida y le ha marcado a la hora de producir artísticamente. En 1983 inició su carrera como paleoartista al ilustrar la posible apariencia en vida de diferentes vertebrados de Australia para el Museo Australiano, en Sydney, editándose un libro conte- niendo su arte que se volvió popular a nivel nacional (Schouten et al., 1983). Desde ese momento su carrera como ilustrador de historia natural despegó en Australia, realizando multi- tud de trabajos y colaboraciones tanto editoriales como expositivos, estableciéndose un reconocido wildlife artist australiano durante la década de los 90s. Se convirtió en el artista favorito del zoológo Tim Flannery, con quien posteriormente produciría diferentes trabajos de paleoarte y arte zoológico (Flannery & Schouten, 2001; 2003). Sus reconstrucciones de dinosaurios emplumados junto al paleontólogo John A. Long recogidas en el popular Feathered Dinosaurs: The Origin of Birds (Long & Schouten, 2008) han contribuido a difundir la visión estética contemporánea de los dinosaurios (Fig. 127). A contracorriente, a pesar del cambio de dinámicas de producción en el paleoarte durante las últimas dos décadas, Schouten ha decidido continuar producciendo toda su obra medi- ante materiales pigmentarios y tradicionales, rechazando la producción digital. Entre toda su trayectoria paleoartística, su obra más internacional ha sido la reconstrucción de Homo flo- resiensis acompañando a la presentación de la nueva especie de homínido cuando esta fue descrita, otorgándole su primera imagen pública en la revista Nature (Kemp, 2004) (Fig. 128). Figura 127. Buitreraptor gonzalezorum. Técnica mixta. Peter Schouten, 2007. Capítulo 2 170 Figura 128. Reconstrucción de Homo floresiensis de Peter Schouten. Técnica mixta. Peter Schouten, 2004. Historia del paleoarte 171 Tyler Keillor Tyler Keillor es un apasionado de los dinosaurios y la fauna prehistórica. Estudió efectos especiales de cine, animación y prótesis en el Columbia College, en Chicago, finalizando sus estudios en 1993 deseoso de poder emprender una carrera tanto en la industria del entretenimiento como en el paleoarte. Keillor entró a formar parte del laboratorio de restauración de la Universidad de Chicago a mando del paleontólogo Paul Sereno en 2001. Allí ha sido el encargado de realizar las reconstrucciones esqueléticas de los animales, tanto bidimensionales como réplicas y las reconstrucciones de la apariencia en vida de diferentes or- ganismos del Mesozoico. El estrecho trabajo en colaboración con paleontólogos en el laboratorio le ha llevado a convertirse en un gran experto en dinosaurios, habiendo publicado diferentes trabajos escritos sobre su labor de reconstrucción. Ha realizado reconstrucciones a escala y a tamaño real de ejemplares representativos de algunos de los dinosaurios más famosos, creando la imagen popular de estos seres la cual ha sido empleada para presen- tarlos en sociedad. Sus paleoesculturas le han otorgado dos premios Lanzendorf de Paleoarte, en 2008 y 2012 respectiva- mente. Figura 129. Heterodontosaurus tucki. Escultura a escala real en resina y masilla epóxica. Tyler Keillor, 2012. Capítulo 2 172 Karen Carr Karen Carr (1960-) es una ilustradora especializada en historia natural. Su padre era ilustrador, por lo que comenzó su carrera como colaboradora de su padre mientras estudiaba historia natural en la Universidad de Tex- as. Dado sus habilidades artísticas y su prometedora carrera, Carr fue galardonada con una beca de la Fundación Ford en estudios de ilustración. Posteriormente estudió licenciatura en bellas artes en la Universidad del Norte de Texas, con el objetivo de dedicarse plenamente al arte derivado de la historia natural y a la ilustración científica. Tras trabajar codo con codo con su padre, consiguió su propia cartera de clientes dentro del mundo de los grandes museos y franquicias de la historia natural, lo que le hizo dedicarse en solitario al paleoarte y otras producciones visuales (WEB3). Entre sus clientes se encuentran el Instituto Audubon, el Museo Field, el Museo Smithsonian, el Museo Real Tyrrell de Paleontología y prestigiosas publicaciones como Science, Scientific American y Nature. En la actualidad es una artista independiente que dirige su propio taller de producción artística. Con el auge de su carrera en el mundo del paleoarte, Carr adoptó los medios digitales para la inmensa mayoría de su producción paleoartística. Sus obras destacan por el cuidado compositivo en los ambientes y la iluminación de los mismos, creando espacios llenos de vida vegetal y coloraciones cálidas que otorgan un aspecto bucólico al paisaje (Fig. 130). En contrapartida, su auge dentro de los museos y publicaciones no se corresponde en algunas ocasiones con el nivel de rigurosidad anatómica a la hora de representar algunos elementos faunísticos, contando con errores en las proporciones o caracteres anatómicos y presentando una apariencia obsoleta según el conocimiento científico. Figura 130. Mioceno en Oklahoma: Nimravus, Canidae indet, Mesohippus y Gomphotherium en su ambiente. Pintura digital de Karen Carr. Fecha desconocida. Historia del paleoarte 173 Kennis y Kennis Adrie Kennis y Alfons Kennis (1967-) son hermanos gemelos, dos artistas holandeses especializados en evolución humana, ampliamente conocidos por sus trabajos para el equipo de Atapuerca y Juan Luis Arsuaga y por sus encargos para National Geographic. En el mundo de la paleontología son apodados “los Kennis”. Los gemelos Kennis comenzaron a realizar paleoarte en forma de ilustraciones en los últimos años del si- glo XX. Su pintura presenta características únicas dentro del paleoarte. Ambos hermanos se complementan el uno al otro a la hora de elaborar trazos y pinceladas, creando un estilo personal intransferible debido a la complicidad de la aportación de cada uno. En lugar de buscar una estética extremadamente naturalista como otros paleoartis- tas, los Kennis juegan con las texturas de las técnicas pictóricas. Sus cuadros consiguen aunar la belleza estética lograda por una cuidada composición y acabado, mezclados con la rigurosidad científica. Sus animales recon- struidos en pinturas no suelen encontrarse en su propio hábitat, sino que el fondo de la obra emplea simbolismos relacionados con el fósil. En estos casos, su trabajo de reconstrucción se asemeja más al retrato (Fig. 131). Figura 131. Mammuthus primigenius. PIntura al óleo, Adrie Kennis y Alfons Kennis. 2006. Capítulo 2 174 El otro fuerte de los hermanos Kennis es la paleoescultura. Los Kennis realizan esculturas a escala natural, modelando a partir de los restos fósiles y positivando sus obras en siliconas pigmentadas. Entre sus esculturas está la reconstrucción escultórica del Australopithecus afarensis de 3 años conocido como “El bebé de Lucy”, la cual fue portada de la revista National Geographic de noviembre de 2006 (Fig. 132). Esta reconstrucción basada íntegramente en el material fósil está realizada con silicona y cubierta de pelo, presentando un busto hiperrealista con vida propia, un aspecto que se ve acentuado por su expresividad emocional. El acabado final de sus esculturas sigue la estela de las realizadas por Elisabeth Daynes, en la última tendencia de buscar una apariencia externa más realista, como es tendencia últimamente en el campo de la paleoescultura. Sus paleoesculturas les han hecho ganar el premio Lanzendorf de paleoarte en 2014 y 2015. Figura 132. Australopithecus afarensis juvenil. Escultura en silicona, Adrie Kennis y Alfons Kennis.2006. Historia del paleoarte 175 Ramón López Ramón López i Ayats (1963-), biólogo por la Universidad de Barcelona, es uno de los paleoescultores contemporáneos de referencia. Desde su infancia ha estado fascinado por la anatomía de los animales y desde entonces ya se veía atraído por modelarlos tridimensionalmente. Al terminar sus estudios en biología y dado su formación como escultor, recibe unas becas aplicadas aplicadas a la escultura y la historia natural. Estudia técni- cas de modelo en silicona y resinas plásticas en el Laboratorio de Restauración de la Universidad Claude Bernard de Lyon y en el Museo de la Naturaleza Staatlisches de Stuttgart. Posteriormente comenzó a trabajar haciendo moldes y restauración en Cataluña, siendo técnico restaura- dor en el Museo de Paleontología Miquel Crusafont y ostentando una beca en el programa de réplicas y moldes del Centro de Restauración de la Generalitat de Cataluña a principios de los 90s. A finales del siglo XX, López crea su propio estudio, Quagga, y comienza sus creaciones dedicadas tanto a la fauna actual como a la extinta. Sus conocimientos en arte tridimensional y en materiales le llevaron a ser el artista que elaboró las estalactitas de la cúpula de la ONU en Ginebra, resolviendo las dificultades técnicas de Miquel Barceló. El área en el que ha destacado el arte de Ramón López son las reconstrucciones en tamaño natural. Au- nando su habilidad en modelado, conocimientos anatómicos y experiencia en materiales y técnicas, ha sido capaz de devolver a la vida a multitud de grandes criaturas del pasado. Siendo capaz de realizar diferentes proyectos de gran envergadura, creando esculturas para diferentes museos, exposiciones al aire libre y zoológicos de toda Europa (Fig. 133). Sus esculturas de fauna extinta son fruto de un concienzudo estudio anatómico y un duro trabajo previo en forma de bocetos y modelos a escala que ayuden a plantear los diferentes problemas de realización de la obra (Ramón López, 2016). Para el modelado le gusta emplear plastilina dado la facilidad de moldeo de la misma para detalles en grandes formatos. Inicialmente sus obras eran positivadas en resina para una gran durabilidad y resis- tencia, incluso en condiciones de exterior. En los últimos años, sus mamíferos han sido positivados en silicona policromada y se les ha añadido pelo natural, consiguiendo un mayor nivel de hiperrealismo. Figura 133. Hatzegopteryx thambema. Escultura en fibra de vidrio y resina. La envergadura de alas de esta reconstrucción alcanza los 12 metros. Obra de Ramón López y el equipo de Quagga para el Museo de la Natura- leza de Karlsruhe. 2013. Capítulo 2 176 Sus esculturas de fauna extinta son fruto de un concienzudo estudio anatómico y un duro trabajo previo en forma de bocetos y modelos a escala que ayuden a plantear los diferentes problemas de realización de la obra (López,2016). Para el modelado le gusta emplear plastilina dado la facilidad de moldeo de la misma para detalles en grandes formatos. Inicialmente sus obras eran positivadas en resina para una gran durabilidad y resistencia, in- cluso en condiciones de exterior. En los últimos años, sus mamíferos han sido positivados en silicona policromada y se les ha añadido pelo natural, consiguiendo un mayor nivel de realismo (Fig. 134). Figura 134. Mammuthus primigenius. Escultura a tamaño natural realizada en silicona y resina y cubierta con pelo de caballo y buey almizclero. Forma parte de la instalación del Museo de la Naturaleza Staatlisches de Stutt- gart que representa a una familia de mamuts lanudos, cuyo inidividuo más joven ha quedado atrapado en el barro. En la imagen el ejemplar adulto. Arte de Ramón López y el equipo de Quagga. 2016. Historia del paleoarte 177 Julius T. Csotonyi. Julius Thomas Csotonyi (1973-) es un ilustrador de origen húngaro establecido en Canadá. Csotonyi es la figura que más rápidamente ha florecido dentro del paleoarte contemporáneo, convirtiéndose en un paleoartista líder dentro del mercado del paleoarte a un ritmo vertiginoso. Csotonyi se trasladó con su familia a Canadá a la edad de 5 años. Allí desde su infancia dibujó por diver- sión diferentes temas recurrentes, incluidos los dinosaurios. Interesado por las ciencias de la vida, cursó el grado en ecología y biología ambiental de la Universidad de Alberta, enfocando su formación hacia la microbiología. Finalmente, realizó un doctorado en microbiología en la Universidad de Manitoba (White, 2012). Durante sus años como doctorando, realizaba ilustraciones paleontológicas por placer para la revista The Prehistoric Times. Es a partir de 2005 que Csotonyi considera que puede trabajar profesionalmente como paleoar- tista. En ese momento da inicio su popularidad, trabajando para diferentes museos de Canada como el Museo Real Tyrrell de Paleontología e ilustrando proyectos editoriales. Csotonyi, quien era ya un experimentado ilustrador, comenzó a desarrollar una técnica de collage en la que mezcla la composición mediante fotografías y el fotomon- taje con el dibujo y la pintura digital (Figs. 135, 136). Muy rápidamente su popularidad creció y fue requerido por National Geographic y diferentes museos que planeaban renovar su paleoarte (Csotonyi & White, 2014). Figura 135. Tyrannosaurus carroñeando un mosasaurio. Fotocollage e ilustración digital, arte de Julius Csotonyi. 2009 Capítulo 2 178 La popularidad de Csotonyi creció como la espuma a inicios de la década de 2010, siendo el artista favori- to de los museos nortemaericanos. Entre ellos, el Museo de Historia Natural de los Ángeles County y el Museo de Historia Natural de Houston renovaron su arte mural empleando paisajes mesozoicos encargados a Csotonyi en 2011. Es en la primera mitad de esta década cuando Csotonyi gana tres veces el premio Lanzendorf de Paleorte, en 2010, 2012 y 2014 respectivamente. En 2012, Csotonyi fue incluido en el libro Dinosaur Art (White, 2012), como uno de los paleoartistas más importantes debido a su gran éxito. Dos años después, se editó un libro dedicado al trabajo y obra del propio Csotonyi (Csotonyi & White, 2014). En la actualidad, Julius Csotonyi es el paleoartista favorito de muchos paleontólogos, siendo recurrente como ilustrador de nuevos descubrimientos paleontológi- cos, ilustrando artículos de investigación recientes y dando imagen a nuevas especies (Simões et al., 2015; Xu et al.,2017) (Fig. 137). El arte de Csotonyi ha ido cambiando progresivamente con los años, reduciendo el uso del fotocollage hasta dedicarse casi exclusivamente a la pintura digital, salvo en el caso de los mamíferos y fauna del Cenozoico en el que sigue recurriendo a las manipulaciones fotográficas (Fig. 138). En lo referentes a su pintura digital, sus acabados actuales han conseguido un dinamismo, color e integración pictórica que se asemejan al trabajo del paleoartista Raúl Martín (Fig. 139). Dentro de su arte, sus criaturas se caracterizan por presentar colores vivos y saturados o en otros casos patrones de coloración enfrentan bandas o manchas de diferentes gamas de color. Respecto a sus reconstrucciones, el propio Csotonyi recurre a su titulación en ciencias y conocimiento en materia de biodiversidad como recurso a la hora de justificar la apariencia de sus obras (White, 2012). Figura 136. Sinosauropteryx prima. Acuarela y pintura digutal sobre fotocollage. Arte de Julius Csotonyi. 2007 Historia del paleoarte 179 Figura 137. Gueragama sulamericana. Reconstrucción en vida del acrodonto en su ambiente junto a pterosaurios azdarcoideos. Pintura digital de Julius Csotonyi. 2015. Figura 138. Bison priscus. Fotocollage y fotomanipulación. Julius Csotonyi. 2015. Capítulo 2 180 Figura 139. Polluelo de enantiornita del Cretácico de Las Hoyas. Pintura digital de Julius Csotonyi. 2019. Historia del paleoarte 181 John Conway John Conway es un artista australiano que actualmente reside en Reino Unido. En su adolescencia se vio fuertemente impactado por The Dinosaurs Heresies (Bakker, 1986), lo que le aportó un pensamiento crítico y un interés sobre la evolución y las faunas del Mesozoico. Conway estudió filosofía en la Universidad Nacional Australiana, pero posteriormente se dedicó a la ilustración, siendo el paleoarte uno de sus temas recurrentes. Actu- almente es director creativo de Ontograph Studios, empresa especializada en exhibiciones de museos e ilustración (White, 2012). Los dibujos de Conway están fuertemente influenciados por Gregory Paul, así como sus reconstrucciones anatómicas. Esta influencia es claramente apreciable en los dibujos a lápiz de Conway. Su pintura, la mayoría digital, se caracteriza por tonos suaves y cómodos, jugando con la simpleza y huyendo del detalle en las texturas. Su arte presenta una calidez bucólica incluso en situaciones agresivas (Fig. 140). A día de hoy, sus obras han apa- recido en diferentes revistas y medios e2pecializados, incluyendo documentales y museos. Conway es coautor de All yesterdays (Conway et al., 2013), un libro teórico sobre paleoarte, en el cual se cuestionan las representaciones y metodologías a seguir y se anima a especular y romper los clichés del paleoarte. Figura 140. Troodon y magnolia. Pintura digital, John Conway. 2011. Capítulo 2 181 Mark Witton Mark Witton es un paleontólogo especializado en pterosaurios que desde un principio ha plasmado sus hipótesis y visión de los animales en forma de imágenes. En su infancia, Witton se vió fascinado por los dinosaurios y otros animales del pasado, dibujándolos dentro de sus posibilidades infantiles. Al crecer, esta sensibilidad por la evolución de los animales le llevó a es- tudiar el grado en paleobiología y evolución en la Universidad de Portsmouth, especializándose el Pterosauria. Allí realizó sus estudios de doctorado, consiguiendo el título de doctor en 2008 e impartió enseñanza en dicha universidad. Su entusiasmo por la paleontología de vertebrados y el paleoarte le ha llevado a una gran actividad de divulgación en diferentes medios, dedicándose en la actualidad a la producción de paleoarte y la consultoría científica (Fig. 141). Witton es autor de diferentes libros, tanto de temática paleontológica (Witton, 2008), como paleoartística (Witton, 2017), y es un activo defensor de la importancia del paleoarte como movimiento artístico y como apoyo a la ciencia de la paleontología (Witton et al., 2014). Figura 141. Arte de Mark Witton. a) Hatzegopteryx. Pintura digital, 2017. b) Velociraptor persiguiendo a un juvenil de Citipati. Pintura digital, 2015. Historia del paleoarte 183 Davide Bonadonna Davide Bonadonna (1968) es un ilustrador italiano graduado en diseño por el Istituto Europeo de Diseño de Milán. Su primer trabajo paleoartístico consistió en realizar ilustraciones para la popular editorial De Agostini (Bozzi & D´Agostino 2008). Tras este trabajo, comienza su andadura en el mundo del paleoarte, informándose sobre la anatomía y el arte de la reconstrucción de vertebrados fósiles. Desde entonces ha sido galardonado con tres premios Lanzendorf en paleoarte, uno en 2011 y dos en 2013 y ganó en 2011 el Annual International Dino- saur Illustration Contest del Museo de Lourinha. En 2014 da un gran salto a la fama internacional al realizar las ilustraciones de la nueva reconstrucción del famoso dinosaurio Spinosaurus aegyptiacus, siendo publicadas en National Geographic y en multitud de medios internacionales, figurando en la exposición itinerante sobre los nue- vos descubrimientos de esta especie (Fig. 142). Desde entonces se ha convertido en una notable figura emergente, realizando multitud de obras de paleoarte para diferentes exposiciones y publicaciones. Figura 142. Reconstrucción de Spinosaurus aegyptiacus en su hábitat. Davide Bonadonna, pintura digital. Capítulo 2 184 Emily Willoughby Emily Willoughby (1986-) es una bióloga evolutiva que recientemente ha ganado gran popularidad en el mundo del paleoarte debido a sus reconstrucciones de dinosaurios terópodos. Willoughby estudió el grado en biología evolutiva en la Universidad del Estado de Ohio. Apasionada de las aves ha dedicado su vida y máximo interés a este grupo zoológico (White, 2017) y también a sus pariente maniraptores. Aficionada al dibujo, su con- stante práctica de esta disciplina hizo que Willoughby se adentrara en el mundo de la ilustración científica donde pudo recrearse en la representación de sus animales favoritos: las aves y los dinosaurios más emparentados con ellas. Su arte es generalmente pintura digital, el cual destaca por su estilo propio en el que los dinosaurios terópodos son representados en ambientes apacibles (Fig. 143). Ha realizado diferentes trabajos para el Museo de Historia Natural de Shangai, el Museo Sueco de Historia Natural de Estocolmo, el Museo de Paleontología de Múnich, el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver, el Museo Field de Chicago, National Geographic, Discov- ery Channel y diferentes revistas científicas incluyendo Nature. Actualmente compagina su carrera como investigadora en genética del comportamiento humano y profe- sora en la Universidad de Minnesota con su labor como ilustradora científica y paleoartista. Figura 143. Eosinopteryx. Pintura digital de Emily Willoughby. 2013. Historia del paleoarte 185 Andrey Atuchin Andrey Atuchin es un paleoartista y biólogo de origen ruso que ha destacado recientemente dentro del paleoarte contemporáneo debido a sus detalladas pinturas digitales de dinosaurios y otra fauna del Mesozoico. De joven desarrolló una gran afición por la zoología, dedicándose a dibujar animales como si estuviera realizando su propia enciclopedia, lo que le llevó a estudiar durante unos años en una escuela de arte local. Posteriormente, Atuchin se inclinó por su vocación naturalista y estudió la carrera de biología. Tras un periodo de movimiento a través de las redes sociales y concursos de ilustración, Atuchin colaboró como ilustrador en publicaciones del paleontólogo y escritor Dougal Dixon (2006), lo que le sirvió para adentrarse en el mercado del paleoarte (White, 2017). Desde entonces ha trabajado para diferentes publicaciones como National Geographic y Discover y para diferentes museos de Estados Unidos, Europa y Australia entre otros. Su trabajo incluye la participación como ar- tista en documentales para National Geographic. Su arte, mayormente digital, se caracteriza por un elevado nivel de detalle en la anatomía y texturas de los animales representados, destacando los retratos que realiza de dinosau- rios o la integración natural y casi bucólica de estos con el paisaje (Figs. 144, 145). Las capacidades artísticas de Atuchin unidas a su pasión por los dinosaurios y su capacidad de trabajo colectivo con los paleontólogos le han llevado a ser el elegido para devolver a la vida artísticamente a especies descritas recientemente. En su haber está el haber reconstruido especies nuevas para la ciencia como Lythronax argestes (Loewen et al., 2013) (Fig. 146), Nasutoceratops titusi (Sampson et al., 2013), Akainacephalus johnsoni (Wiersma & Irmis, 2018) y Suskityrannus hazelae (Nesbitt et al., 2019). Figura 144. Retrato de Einiosaurus procurvicornis. Pintura digital, Andrey Atuchin. 2017. Capítulo 2 186 Figura 145. Xenoceratops foremostensis y neosuquio indeterminado. Pintura digital de Andrey Atuchin, 2012. Figura 146. Reconstrucción del esqueleto y la apariencia en vida de Lythronax argestes. Pintura digital de An- drey Atuchin, 2013. Historia del paleoarte 187 Sergey Krasovskiy Sergey Krasovskiy (1975) es un ilustrador ucraniano que en la última década ha dedicado su producción artística al mundo del paleoarte. Desde su juventud se focalizó en el arte, realizando multitud de dibujos y bocetos y perfeccionando sus capacidades hasta que cursó estudios superiores en la Escuela de Arte de Lugansk (White, 2017). Krasovskiy se había sentido fuertemente fascinado por la prehistoria durante su infancia, lo que hizo que a finales de la primera década del siglo XXI decidiera apostar por dedicarse plenamente al paleoarte. Contando con una formación en técnicas tradicionales como gouache, acuarela y óleo (Fig. 147), su arte ha ido compaginando estos materiales pigmentarios con la pintura digital, la cual es cada vez más recurrente en el arte de Krasovskiy. La popularidad de Sergey Krasovskiy ha ido creciendo gracias a su actividad en las redes sociales, donde desde hace más de una década comparte activamente sus creaciones paleoartísticas con la comunidad paleon- tológica y con los consumidores de paleoarte (Fig. 148). Lo prolífico de su producción paleoartística ligado a su gran talento creativo y el atractivo acabado de su obra le ha llevado a ser uno de los paleoartistas revelación de los años más recientes. Su arte es portada de Dino- saur Art II (White, 2017) y ha sido ganador de diferentes premios de ilustración de dinosaurios en Europa, entre ellos el Concurso Internacional de Ilustraciones de Dinosaurios de la Fundación para el Estudio de los Dinosau- rios en Castilla y León y el Concurso Internacional de Ilustración de Dinosaurios del Museo de Lourinhã, lo que ha repercutido en forma de encargos para diferentes museos. Así, en esta última década, su arte ha aparecido en multitud de publicaciones, desde la descripción de especies nuevas como Crittendenceratops krzyzanowskii (Dal- man et al., 2018) (Fig. 149), a un número sin fin de imágenes para medios de comunicación y especializados. Figura 147. Pycnonemosaurus nevesi. Técnica mixta. Sergey Krasovskiy, 2011. Capítulo 2 188 Figura 148. Paleoambiente del Cretácico del norte de África. En imagen, Spinosaurus y una especulativa re- construcción de Sigilmassasaurus compartiendo hábitat con otros arcosaurios y testudines de la época. Pintura digital. Sergey Krasovskiy, 2016. Figura 149. Reconstrucción de Crittendenceratops krzyzanowskii. Pintura digital, Sergey Krasovskiy. 2018. Historia del paleoarte 189 Actualidad y paleoarte reciente (Siglo XXI) El cambio del siglo XX al siglo XXI se inició continuando la estela marcada por los nuevos paleoartistas reconstructores posteriores a la Dinosaur Renaissance, como Gregory Paul, Mark Hallett y Mauricio Antón. Los paleoartistas del nuevo siglo se afanan por conseguir el mejor resultado y la mayor rigurosidad a la hora de re- construir a la fauna del pasado, empleando los nuevos medios pictóricos y escultóricos a su alcance y abrazando los nuevos materiales y técnicas empleados por los profesionales de la ilustración y la escultura en las últimas décadas. En este nuevo siglo, se produce un auge de la pintura digital, perdiéndose progresivamente la producción de obras mediante medios tradicionales de las bellas artes como el óleo o materiales populares de la ilustración del siglo XX como el acrílico. Adicionalmente, el modelado digital tridimensional se convierte en un poderoso campo a explorar a la hora de abordar nuevas posibilidades artísticas dentro del paleoarte (Ansón et al., 2016). El paleoarte ha continuado su progreso de producción artística y la metodología de reconstrucción de fauna y ambientes extintos se ha continuado perfeccionando gracias a la labor investigadora de diferentes paleo- artistas. Estos han profundizado cada vez más en la teoría y las herramientas disponibles para obtener los mejores resultados en la reconstrucción y que esta nos acerque más a la posible realidad del pasado (Antón & Sánchez, 2004; Pérez González et al., 2009; Steyer et al., 2010; Ansón & Hernández Fernández , 2013; Sanisidro et al., 2015; Ansón et al., 2016; Ansón & García, 2018). En el siglo XXI el auge de internet ha permitido el contacto y la acción/reacción entre tres colectivos: científicos, paleoartistas y consumidores (Buscalioni, 2015). Se establece un espacio de interacciones donde se plantean y critican hipótesis visuales al mismo tiempo que se generan dudas o se pretende resolver incógnitas fruto de los descubrimientos paleontológicos. Desde estas nuevas plataformas nacen propuestas como All Yester- days (Conway et al., 2013) donde se anima a la exploración paleoartística buscando plantear hipótesis visuales más allá de la única información del registro fósil a la hora de reconstruir a los animales en su ambiente. Adicionalmente el paleoarte entra en una escena más reconocida y se hace popular como movimiento. Poco a poco deja de ser únicamente la obra de esos grandes reconocidos artistas internacionales para convertirse en una disciplina en si, sobre la que investigar (Debus & Debus, 2002a, Witton et al., 2014), publicar (White, 2014,2017; Lescaze, 2017) e incluso celebrar grandes premios internacionales como el premio Lanzendorf (Mc- Carter, 2000). En estas décadas recientes y dentro de la nueva dinámica social y artística en la que se encuentra el pa- leoarte en el siglo XXI, han emergido nuevos artistas cuya obra y nombre se han asentado dentro del paleoarte contemporáneo. Entre ellos, algunos de los más destacados por su obra y popularidad son: La pareja formada por Bob Walters y Tess Kissinger, quienes conjuntamente han profundizado profesioal- mente creando ilustraciones paleoartísticas durante el siglo XXI, desde ilustraciones y portadas para libros hasta obras de exposición museística como sus murales del Jurásico para el Museo Carnegie de Historia Natural y los murales del Museo del Monumento Nacional Dinosaurio (Fig. 150. a). Oscar Sanisidro, biólogo y paleontólogo español especializado en paleontología. Sanisidro ha destacado notablemente en las únicas décadas debido a su gran dominio de los medios digitales, desde el modelado e ilu- minación 3D hasta la pintura digital. Entre su obra, sobresalen especialmente sus paleoambientes en los que se vuelca en el detalle y la composición botánica. Actualmente es artista residente del Instituto de Biodiversidad de la Universidad de Kansas. En su haber está haber realizado multitud de ilustraciones para publicaciones de paleontología ibérica y haber pintado diferentes obras para museos, entre ellos el Museo Estatal de Hesse, donde se encuentran sus murales del Eoceno (Fig. 150. b) , y el Museo del Instituto Catalán de Paleontología Miquel Crusafont. Jason Brougham, preparador de exposiciones del Museo Americano de Historia Natural, ganó el premio Capítulo 2 190 Lanzendorf en 2011 por su reconstrucción de Mononykus olecranus (Fig. 150. c). Su arte aparece en diferentes exposiciones y publicaciones del Museo Americano de Historia Natural, revistas como New York Times y el canal de televisión National Geographic. Sean Cooper, escultor estadounidense, actual director de la empresa de producciones paleoartísticas Pa- leocraft. Cooper es reconocido en la escena paleoartística debido a sus esculturas de a escala, donde reconstruye con todo lujo de detalle a multitud de criaturas prehistóricas, especialmente mamíferos. La calidad de sus mo- delados le han convertido en un escultor referente entre los coleccionistas de paleoarte (Fig. 151. a). Hirokazu Tokuwawa es un escultor japonés que estudió arte en la Universidad Kindai, en Osaka. Su obra se caracteriza por paleoesculturas a escala que reconstruyen la apariencia en vida de multitud de vertebrados extintos. Sus esculturas se encuentran acompañando a los fósiles de los animales que representan en multitud de museos del mundo (Fig. 151. b) como el Museo de la Evolución de Uppsala University, el Museo del Fósil de Numata, el Museo de la Universidad de Osaka, el Museo del Fósil de Kuzuu y el Museo de la Universidad de Kyoto entre otros. Franco Tempesta, ilustrador italiano conocido por sus ilustraciones de dinosaurios y otras faunas del Me- sozoico a través de pintura digital; quien ha trabajado para National Geographic, multitud de editoriales y museos como el Museo Cívico de Historia Natural de Verona y el museo del Instituto Smithsosiano (Fig. 151. c). Anilson Borges, paleoescultor brasileño referente sudamericano de la escultura tanto a escala como a tamaño real de criaturas del Mesozoico. Borges comenzó produciendo paleoimaginería con acabados realistas para finalmente involucrarse en la producción de paleoarte. La obra de Borges abarca tanto la fauna propia de Brasil como diferentes especies de reptiles internacionalmente más populares. Sus esculturas forman parte de la colección de instituciones académicas como y de grandes exposiciones al aire libre y museísticas como el Dino Valle de Bahía y el Museode Paleontología Plácido Cidade Nuvens y el Museo Paleontológico Egidio Feruglio, entre otros (Fig. 152. a). Julio Lacerda es un diseñador gráfico brasileño que se ha especializado en ilustración. En la última década se ha adentrado profesionalmente en el mundo del paleoarte, produciendo generalmente obras para medios de difusión y comunicación online, ganando fama a través de internet (White, 2017) (Fig. 152. b). Ha trabajado para el Museo de Dinosaurios de la Prefectura de Fukui y el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte. Tom Björklund es un ilustrador finés. En la última década se ha caracterizado por sus retratos de fauna del Cuaternario. El arte de Björklund se caracteriza por una estética naturalista cercana a los retratos comunes en el wildlife art (Fig. 153. a). Su obra se produce tanto en medios digitales como en acrílicos. Gabriel Ugueto, ilustrador de origen Venezolano actualmente afincado en Miami, desde donde se ha espe- cializado en ilustración dedicada a historia natural. Recientemente se ha adentrado en la escena del paleoarte de una forma prolífica: presentando multitud de obras a los consumidores de paleoarte (Fig. 153. b), destacando en las redes sociales y realizando trabajos para medios populares como la revista Focus o el documental de 2018 The Real T Rex with Chris Packham. Tim Quady, artista licenciado en bellas artes por el Gustavus Adolphus College. Desde 1998 dirige Blue Rhino Studio, una empresa que cuenta con un taller de artistas dedicados a la historia natural entre los que el pro- pio Quady se encuentra como escultor. Allí construye dioramas y esculturas a tamaño real de la fauna del pasado junto a los escultores Madeline Dall, Jake Iten y Chris Tierney y la pintora Beth Zaiken. Este colectivo de artistas ha ganado en norotiedad y popularidad por los dioramas naturalizados en los que las esculturas se integran en un fondo perfectamente iluminado y gracias a las esculturas de fauna de gran tamaño que han realizado para exposiciones de museos como el Museo Americano de Historia Natural, el Biomuseo de Panamá, el Museo Field, el Museo de Historia Natural de San Diego y el Museo de Historia Natural de Utah, entre otros (Fig. 153. c). Historia del paleoarte 191 Figura 150. a) Porción del mural del Jurásico rep- resentando a dos Stegosaurus en el Museo Carne- gie Morrison. Pintura digital de Bob Walters yTess Kissinger, 2007. b) Mural reconstruyendo el ambi- ente arborícola el Eoceno de Messel, exhibido en el Museo Estatal de Hesse. Pintura dgital de Oscar Sanisidro, 2014. c Reconstrucción de Mononykus olecranus realizada por Jason Brougham. Pintura digital y fotomanipulación, 2010. Capítulo 2 192 Figura 151. a) Machairodus e Hipparion. Escultura en su- persculpey policromada. Sean Cooper, 2015. b) Nigersaurus taqueti, escultura en supersculpey policromada, exhibida en el Museo de los Dinosaurios de la Prefuctura de Fukui. Hi- rokazu Tokuwawa, 2011. c) Struthiomimus, pintura digital de Franco Tempesta realizada para Geoworld. Fecha descono- cida. Historia del paleoarte 193 Figura 152. a) Angaturama y Santanaraptor, esculturas en EPS y resina policromada, exhibidas en Museu de Paleontologia Plácido Cidade Nuvens. Anilson Borges, 2019. b) Gorgosaurus libratus. Pintura digital de Julio Lacerda, 2016. Capítulo 2 194 Figura 153. a) Megaloceros giganteus, pintura digital. Tom Björklund, 2017. b) Deinocheirus y Alioramus, pin- tura digital. Gabriel Ugueto, 2016. c) Titanis walleri persiguiendo a Equus en un diorama en el Museo de Historia Natural de Ancient Ozarks. Pintura y escultura en resina con plumas reales. Blue Rhino Studio, 2015. Historia del paleoarte 195 Discusión Desde la aparición de los términos paleoarte y paleoartista gracias a Mark Hallett (1987), el paleoarte como tal no ha estado exento de divagaciones y desacuerdo al respecto del concepto y definición del mismo. Desde entonces los planteamientos sobre el paleoarte no han tenido un contexto académico sino que han sido planteamientos individuales. Tras seguir de cerca el desarrollo histórico de lo que se ha definido como paleoarte, se aprecian una serie de patrones teóricos y conceptuales. El inicio de toda representación de un organismo extinto cuya evidencia de existencia se conoce por el registro fósil es el Pterodactylus de Jean Hermann en 1800 (Taquet & Padian 2004). En tiempos anteriores, los intentos de concepción de criaturas a partir de evidencias fósiles carecían de un enfoque naturalista y se recurría a la concepción mitológica del mundo natural. La reconstrucción de Hermann es anterior a la propia descripción del género Pterodactylus, pero posterior a la descripción de la anatomía de este taxón y su conocimiento como un vertebrado prehistórico extinto tiempo atrás (Collini, 1784). Por lo tanto, la misma ya es un intento de comprensión de la posible apariencia de un organismo extinto a través de un enfoque naturalista. Ya en este momento, el propósito de la creación de la obra es claro: reconstruir la posible apariencia en vida del organismo extinto. Desde entonces, los paleontólogos y artistas fascinados por la vida del pasado han buscado cumplir este propósito de reconstruir, dentro de sus posibilidades, la apariencia en vida de los animales y el ambiente en el que vivían. Figura 154. Duria Antiquior, 1830. Acuarela de Henry De la Beche. En este ejemplo de paleoarte arcaico apare- cen representados el máximo numero de organismos conocidos por los fósiles del Jurásico de Dorset. Además se retratan numerosos actos de depredación y agresión entre los múltiples organismos representados. Capítulo 2 196 A través de esta revisión histórica y analizando las obras de los artistas considerando el contexto tempo- ral se han podido apreciar tres periodos diferenciables en lo que es hasta hoy la historia del paleoarte. El primer periodo, el cual denominaremos “paleoarte arcaico” tiene su origen en el primer intento de reconstrucción de un organismo extinto conocido gracias al registro fósil en 1800 (Taquet & Padian 2004) y concluye con la entrada en escena de Charles R. Knight en 1894. En este periodo se dieron los primeros intentos de los artistas y paleontólo- gos por visualizar y plasmar la apariencia en vida y el mundo en el que vivían criaturas prehistóricas que no eran muy bien conocidas ni comprendidas por los historiadores naturales en aquel tiempo inicial. Además de una falta de comprensión anatómica y biológica de los animales a representar se observan unas tendencias que distinguen a este primer periodo histórico del paleoarte. Una de estas tendencias es un ambiente violento y hostil, dado que la concepción de aquellos tiempos pretéritos anteriores al hombre era la de una naturaleza salvaje en un término ir- real de hostilidad para la vida. Por ello, una gran parte de las representaciones ambientales presentan encarnizadas batallas a muerte entre los animales, en las que de una forma u otra las diferentes especies representadas interac- cionan de un modo agresivo (Figs. 154. 155 ). Otra tendencia en este periodo del paleoarte consistía en tratar de representar en una misma obra el máximo posible de organismos extintos conocidos a través de los fósiles (Figs. 154, 155). Figura 155. The Country of the Iguanodon. Acuarela de John Martin, 1838. Detalle de la parte central de la acuarela de John Martin en la que se aprecia un encuentro mortal entre dos Megalosaurus y un Iguanodon. Al fondo se observa otro encuentro agresivo entre un Iguanodon y un Hylaeosaurus. En este periodo los artistas y sus mecenas estaban tan obsesionados con representar el máximo número de fósiles en vida que junta a la cola del Megalosaurus pueden verse incluso amonites, en tierra firme que seguramente habrán sido expulsados allí por la marea y aparecen representados junto a unas pequeñas tortugas. Historia del paleoarte 197 En 1894 sucede una absoluta revolución que marca un cambio radical en el paleoarte, tanto teórica como estéticamente. Este cambio se debe a las creaciones de Charles R. Knight. A partir de este punto comienza una nueva etapa que ha sido definida previamente por Mauricio Antón (2007) como paleoarte moderno. Es Knight quien da origen a la metodología de reconstrucción anatómica e implementa una mentalidad totalmente naturalis- ta al paleoarte (Fig. 156) Este periodo de paleoarte moderno abarcó la mayor parte del siglo XX y se caracteriza pictóricamente por un arte de academia, en el que se emplean medios y materiales clásicos y tradicionales de la pintura a la hora de realizar las obras. El periodo denominado “Paleoarte moderno” se prolongaría desde la prim- era reconstrucción de Entelodon por C. Knight en 1984 hasta la etapa de la historia de la paleontología conocida como Dinosaur Renaissance. Figura 156. Estudio a lápiz de Triceratops empleando la metodología de reconstrucción anatómica de dentro hacia fuera. Charles R. Knight. Fecha desconocida Durante el paleoarte moderno, se implanta la visión científica y natural de la vida animal dentro del pa- leoarte. Los animales pasan a ser eso mismo, animales, y dejan de ser percibidos como criaturas monstruosas de tiempos inmemoriales. El mayor conocimiento anatómico de las especies extintas, junto al conocimiento de las especies actuales por parte de paleoartistas con una clara formación naturalista da lugar a reconstrucciones en las que la interacción de los animales durante la acción de la escena, ocurre de una forma natural y más parsimoniosa (Fig. 157). Capítulo 2 198 Figura 157. Diferencias entre el paleoarte arcaico (izquierda) y el paleoarte moderno (derecha). a) Félidos ma- cairodontinos y Mammuthus sp. de Benjamin Waterhouse Hawkins. Pintura al óleo de 1877. b) Smilodon fatalis, Teratornis merriami y Mammuthis columbi en el entorno de Rancho La Brea, pintura al óleo de Charles R. Knight. 1921. c) Dryptosaurus y Hadrosaurus en el Cretácico norteamericano, pintura al óleo de Benjamin Waterhouse Hawkins. 1877. d) Edmontosaurus y Tyrannosaurus , pintura al óleo de Zdeněk Burian. 1938. Historia del paleoarte 199 Figura 158. Dilophosaurus y Scutellosaurus. Pintura en acrílicos de Mark Hallett, 1990. Capítulo 2 200 A partir de 1975 (Bakker, 1975) se produce una revolución en la ciencia de la paleontología de vertebra- dos, desencadenada por la descripción del dromeosaurio Deinonychus antirrhopus (Ostrom, 1969). Esto supuso un cambio de paradigma paleontológico que implicó una etapa histórica conocida como Dinosaur Renaissance (Bakker, 1975). El cambio teórico sobre los dinosaurios y las faunas del Mesozoico coincidió con un momento de progreso artístico en el que los nuevos paleoartistas surgidos a partir de este periodo alcanzaron un mayor nivel de especialización teórico en paleontología, llegando algunos a convertirse en verdaderos expertos en diferentes gru- pos de fauna. Esta etapa actual de la historia del paleoarte se define como “Paleoarte Contemporáneo” y su origen queda establecido en 1975 con el apogeo de la Dinosaur Renaissance, un cambio estético totalmente nuevo, y la revalorización del paleoarte como planteamiento de hipótesis visuales, coincidiendo con la primera reconstruc- ción de un dinosaurio emplumado (Bakker, 1975). En este periodo se acuña el término paleoarte (Hallett) y se formaliza como movimiento producido por artistas. En esta nueva etapa los animales cuentan con una anatomía aún más definida de lo que se había reconstruido hasta la fecha y las obras recrean una interacción entre criaturas con mayor dinamismo, adaptándose a la acción de la ilustración contemporánea y a las nuevas escenas de acción de fauna captadas en los documentales de vida salvaje (Fig. 158). Adicionalmente, los paleoartistas del paleoarte contemporáneo han crecido como artistas dentro de un mundo popular, por lo que sus técnicas y materiales em- pleados son las mismas que las que emplean los artistas más relevantes en ilustración, escultura y pintura actual. Con el paso al siglo XXI se produce una progresiva adaptación a los medios digitales por parte de los paleoartistas que se dedican tanto a la producción bidimensional como tridimensional. Los pintores dedican una gran produc- ción de su obra a la pintura digital y los escultores experimentan con las nuevas resinas y siliconas de última ten- dencia en el área escultórica. El uso de software de modelado digital supone un medio revolucionario tanto para el arte de la ilustración como para la producción escultórica. La creación de una reconstrucción tridimensional de un taxón en forma de archivo que puede ser guardado y manipulado gracias al software ha dado lugar a multitud de nuevas posibilidades a la hora de generar nuevas obras de paleoarte (Fig. 159). Figura 159. Titanosaurio indeterminado. Pintura digital sobre modelado digital. Oscar Sanisidro, 2012. Historia del paleoarte 201 Figura 160. Progresion estética durante las diferentes etapas de la historia del paleoarte. Capítulo 2 202 Por lo presente, la historia del paleoarte queda definida hasta la fecha en tres etapas históricas diferen- ciadas tanto estéticamente, como por los medios y procesos empleados (Fig. 160). El denominado “paleoarte arcaico” comienza con los primeros intentos artístico/científicos de reconstruir sobre un soporte la posible apari- encia en vida de la fauna del pasado en el año 1800. Esta etapa marcada por una estética de la naturaleza irreal y personal según cada artista se enmarca en un momento de periodo científico limitado, concluyendo en 1894 con la aparición de Charles R. Knight en 1894. Con la realización de la primera reconstrucción de un vertebrado extinto por Charles R. Knight, quien desarrolla la metodología de reconstrucción anatómica de vertebrados desde dentro hacia fuera, comienza el periodo conocido como paleoarte moderno, en el que imperó una visión naturalista de los animales y una estética fruto de las escuelas de bellas artes. En la década de los 1970s, con la Dinosaur Renai- ssance se da inicio a la última etapa de la historia del paleoarte, denominada “Paleoarte Contemporáneo”. La nue- va visión de las faunas del Mesozoico supone un fuerte cambio en la historia del paleoarte, complementado por una adaptación estética a la ilustración contemporánea y una adopción de los nuevos medios y materiales popu- lares a la hora de crear las obras. El paleoarte se establece como movimiento, el paleoartista se consolida como individuo y la investigación pasa a ser clave en el desarrollo de esta última etapa actual de la historia del paleoarte. Conclusión El propósito de los paleoartistas a lo largo de más de dos siglos de historia ha consistido en tratar de de- volver a la vida mediante el arte a las criaturas extintas antes de la historia humana. Con esta revisión histórica y atendiendo a la importancia del trabajo del paleoartista como individuo, resulta concluyen que el paleoarte es aquella manifestación artística original que trata de reconstruir o representar la vida prehistórica de acuerdo al conocimiento y evidencias científicas contemporáneas al momento de crear la obra. El paleoarte se erige actualmente como un movimiento en sí mismo. Con un propósito claro seguido por todos los artistas que han abrazado esta disciplina. 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Por ello en este trabajo se reconstruye la apariencia de uno de estos carnívoros, perteneciente a una de las familias menos representadas. Barbourofelidae es una familia ya extinta de carnívoros feliformes con los caninos superiores elongados y comprimidos lateralmente (Morlo, 2004; Antón, 2013). Inicialmente, los barbourofélidos fueron catalogados como la tribu Barbourofelini, de la familia Felidae (Schultz et al. 1970), hasta que Tedfort (1978) los consideró un grupo diferente a los félidos. Años más tarde, cuando los nimrávidos fueron separados en una familia propia, los barbourofélidos fueron considerados una subfamilia dentro de Nimravidae (Neff 1983; Hunt 1987; Bryant 1991). En la actualidad no obstante, son considerados una familia independiente, Barbourofelidae, distinguiéndose de ambos Nimravidae y Felidae debido a diferentes caracteres craneales y dentales (Morlo et al., 2004). Los taxones que conforman esta familia estuvieron ampliamente distribuidos en el Mioceno, llegándose a encontrar en Eur- asia, África, y Norteamérica. La historia del arte de las reconstrucciones de esta familia de carnívoros no es muy extensa y abarca un período de apenas unas décadas, pero ha dado lugar a una disparidad de reconstrucciones al respecto de la apa- riencia de estos animales. Algunas de las ilustraciones de los miembros de Barbourofelidae, en su mayoría el género Barbourofelis, que es el mejor conocido hasta la fecha, carecen de coherencia anatómica (Fig.1. a, b). Por ejemplo, durante décadas y aún hasta hoy, los feliformes con dientes de sable han sufrido una serie de tópicos en sus reconstrucciones entre los que se encuentra un rinario retraído posteriormente a su posición anatómica, orejas en una posición baja respecto al temporal y una línea de la boca desmesurada, con su comisura en una posición retraída (Miller, 1969; Martin, 1980). A pesar de las evidencias anatómicas, hay investigadores e ilustradores (Naples & Martin, 2000a) quienes en un trabajo de anatomía comparada justifican la reconstrucción de Barbouro- felis de Martin (1980), no correlacionando su reconstrucción con la anatomía de los taxones que ellos comparan en dicho trabajo. El resultado presentado por Naples & Martin (2000a) es una escultura de M. Tanner modelada sobre una réplica del cráneo de Barbourofelis (Fig. 1. c) y una ilustración realizada por C. Dobson justificando una reconstrucción secuencial (Fig. 1. d) las cuales se alejan de la realidad biológica de los feliformes y se centran en las premisas de Miller (1969). El salto en las representaciones paleoartísticas de los miembros de esta familia surgió del pincel y lápiz del maestro paleoartista y experto en evolución de carnívoros Mauricio Antón, quien ya en los 90s había realizado la primera reconstrucción de Albanosmilus, por aquel entonces clasificado como Sansanosmilus, en un paleoambi- ente de Sant Quirze (Agustí & Antón 1997). En esta pintura al óleo se representa a una pareja de Albanosmilus descansando cerca de la orilla de un río (Figura 2). Tiempo después, en The Big Cats, Antón presenta nuevas reconstrucciones de Barbourofelis (Fig. 3. a) entre las cuales se pueden encontrar representaciones naturalistas de este género fruto de la comprensión de su anatomía (Turner & Antón, 1997). Por otra parte y debido a la re- lación de los barbourofélidos con los félidos, hubo una tendencia entre los artistas en realizar reconstrucciones de barbourofélidos en las cuales se les presenta con apariencia ligeramente felina y una anatomía corporal acorde a ello (Fig. 3. b) (Martin, 1998). Es interesante destacar que estos barbourofélidos son representados con un rinario Capítulo 3 Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani Introducción 215 Figura 1. Reconstrucciones del género Barbourofelis según las hipótesis de Miller y Martin. a) Reconstrucción craneofacial presentando rinario retraído y comisura de la boca alargada según Martin (1980). b) Reconstruc- ción corporal de la anatomía de Barbourofelis según Martin (1980). c) Reconstrucción escultórica de la cabeza de Barbourofelis, por M. Tanner, 1980. d) Ilustración anatónica de Barbourofelis por C. Dobson. Capítulo 3 216 Figura 2. Reconstrucción del paleoambiente del Vallés Penedés durante el Mioceno realizada por Mauricio An- tón. Pintura al óleo de 1990. En la parte superior derecha se puede observar una pareja de Albanosmilus, enton- ces clasificados como Sansanosmilus, descansando en la orilla del río. Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 217 triangular y reducido (Figs. 3. a, b) como el que se aprecia en grandes panterinos como Panthera leo y Panthera pardus, los cuales tienen la región superior y alrededor del orificio nasal cubierta de pelo. En Agustí & Antón (2002), Mauricio Antón reconstruye la apariencia en vida de Sansanosmilus capturando al cérvido Heteroprox, el cual es también representado con unos rasgos faciales de apariencia félida (Fig. 3. c). Si bien, en ese mismo libro Antón reconstruye la cabeza de Sansanosmilus y le dota de una nariz con un rinario más primitivo y menos cubi- erto de pelo (Fig. 3. d). En la actual década, Antón vuelve a reconstruir a Sansanosmilus (Peigné, 2012) y Barbou- rofelis (Antón, 2013) siendo representados con un cambio en su apariencia facial respecto a la nariz, en cuyo caso el rinario se reconstruyó con una morfología feliforme primitiva en base a las relaciones filogenéticas (Fig. 4). Robles et al., 2013 presentan una reconstrucción de la apariencia en vida de Albanosmilus jourdani re- alizada por la ilustradora Marta Palmero (Fig. 5. a.). La ilustración en escala de grises representa al animal re- alizando un gesto de flehmen. El animal se ilustra con una nariz retraída por detrás del labio superior el cual se encuentra en posición sobre la línea de los incisivos. La comisura de la boca se retrae hasta el límite del primer molar inferior. La oreja se retrae hacia una región cervical inestable. Los principales volúmenes de la anatomía craneal se marcan angulosos en esta reconstrucción. Posterior a la publicación, el diseñador gráfico Christopher Chávez realizó en 2013 una ilustración digital, basada en la de Marta Palmero, en la cual su morfología se recon- struye con unos criterios anatómicos más definidos pero con una ubicación errónea del canino inferior (Fig. 5. b). Figura 3. a) Reconstrucción craneofacial de Barbourofelis fricki realizada por Mauricio Antón y publicada en 1997 b) Reconstrucción de Barbourofelis fricki incluida en Martin (1998), autor no reconocido en la publicación original. c) Reconstrucción escénica de Sansanosmilus realizada por Mauricio Antón. d) Reconstrucción craneo- facial de Sansanosmilus, arte de Mauricio Antón. Capítulo 3 218 Figura 4. a) Reconstrucción de Sansanosmilus palmidens de Mauricio Antón incluida en Peigné (2012). b) re- construcciones recientes del género Barbourofelis realizadas por Mauricio Antón e incluidas en Antón (2013). Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 219 En este trabajo, el taxón sujeto de reconstrucción es Albanosmilus jourdani de los yacimientos del Vallès Penedès, el cual habitó Europa y Turquía desde finales del Mioceno medio hasta el Mioceno superior hace entre 11,9 y 9,7 millones de años aproximadamente (Robles et al., 2013). Aquí se presenta una nueva reconstrucción más parsimoniosa de la anatomía craneofacial de esta especie. Figura 5. a) Reconstrucción de Albanosmilus jourdani realizada por Marta Palmero y publicada por Robles et al., 2013. b) Reconstrucción realizada por Christopher Chávez. Pintura digital realizada en 2013. Capítulo 3 220 La base en la que se centra este trabajo es un modelo digital generado por un escaneo de superficie del cráneo IPS49575, realizado por el dr. Josep Fortuny (Fig.6). Este modelo 3D se exportó al software ZBrush para crear un nuevo modelo en un formato en el cual poder restaurar las deformaciones del cráneo. Adicionalmente se emplearon como referencia modelos 3D digitales generados por escaneo de los fósiles IPS36393 (mandíbula), IPS46487a (hemimandíbula) y IPS46487b (hemimandíbula). IPS49575, IPS46487a y IPS46487b proceden del yacimiento de Abocador de Can Mata y IPS49575 de Santiga. Los restos fósiles origina- les están depositados en el Instituto Catalán de Paleontología (ICP). Para continuar con la reconstrucción por etapas de dentro hacia afuera siguiendo la metodología desarro- llada por C. R. Knight y propuesta por Antón & Sánchez (2004). Tras reconstruir la osteología se debe proceder a inferir la posición de la musculatura a partir de los lugares de inserción muscular que se pueden inferir en la anatomía ósea, lo cual nos permite posicionar el punto de origen, las inserciones y el tamaño relativo de cada músculo. Para poder realizar la reconstrucción muscular se realizaron disecciones de diferentes taxones en las instalaciones de la Facultad de Veterinaria de la Universidad Complutense de Madrid. Se han diseccionado los carnívoros disponibles durante el desarrollo de esta tesis: Canis lupus familiaris, Panthera tigris y Martes foina. También se ha diseccionado un ejemplar de Papio sp. híbrido procedente del Zoo de Madrid debido a los caninos muy desarrollados que presentan los machos en estos primates. La información muscular se ha ampliado gracias a información pictórica fruto de las disecciones del dr. Javier Vazquez realizadas a Lutra lutra y Vulpes vulpes. Para ampliar la información sobre anatomía de félidos se ha consultado bibliografía (Antón et al., 1998, Diogo et al., 2012). Finalmente tras un trabajo de bocetos anatómicos posicionando los músculos sobre los correspondientes huesos, se realizó un dibujo a lápiz de la cabeza con los músculos que le confieren los principales rasgos faciales y definen su morfología. Materiales y métodos Figura 6. Modelo original de escaneado de superficie del cráneo de Albanosmilus jourdani IPS49575. Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 221 Para la búsqueda de los caracteres de tejido no preservado los cuales no presentan ninguna evidencia en la anatomía se recurre a una metodología conocida como horquillado filogenético o Extant Phylogenetic Bracket (Witmer, 1995). Los autores que estudian la evolución de feliformes han establecido la posición filogenética de los Barbourofelidae en relación a los carnívoros actuales como grupo hermano de los félidos (Werdelin et al., 2010, Robles et al., 2013). La coloración en las reconstrucciones de fauna extinta es la parte más especulativa de todas, dado que en apenas unos pocos casos se posee información sobre la coloración que tenía un taxón extinto (Li et al., 2010; Colleary et al., 2015). En realidad es altamente probable que no podamos representar la verdadera coloración del animal debido al desconocimiento, pero podemos emplear criterios filogenéticos y ambientales para realizar la reconstrucción de la forma más parsimoniosa posible a cómo debía ser. Trabajos en este área para buscar una reconstrucción de un posible patrón de color con base filogenética y ecológica ya han sido realizados por Pérez González et al., 2009, trabajando como marco filogenético con una familia existente hoy en día. Al ser Barbou- rofelidae una familia sin representantes en la actualidad, es obligatorio pasar a niveles superiores en la filogenia y considerar diferentes grupos emparentados siguiendo los principios de proximidad filogenética. Para seguir los criterios de trabajo de esta metodología en la búsqueda de un atributo no preservado en un linaje extinto se debe comprobar las características de dicho atributo en dos grupos cercanos actuales: el grupo hermano o que esté más cercanamente emparentado y el siguiente grupo más cercano filogenéticamente el cual pasaría a ser el grupo de control. En este caso Barbourofelidae tiene como grupo hermano a la familia Felidae y como grupo de control a Prionodontidae. Para ampliar criterios ecológicos o de caracteres primitivos compartidos por la línea que lleva a los barbourofélidos, se ha ampliado el margen de comparación filogenético a nivel de familias de feliformes en la búsqueda de patrones de pelaje compartidos. En este trabajo se han empleado las relaciones filogenéticas de Carnivora descritas por Nyakatura & Bininda-Emonds (2012) añadiendo a Barbourofelidae como grupo hermano de Felidae. Para considerar la coloración y patrones a aplicar a la apariencia en vida de Albanosmilus jourdani se han consultado los patrones de coloración de especies actuales de feliformes según sus relaciones filogenéticas con Barbourofelidae. Reconstrucción craneal El lado derecho del cráneo presentaba un mayor grado de deformación, por lo cual el punto de partida para la restauración digital empleando el software Zbrush fue la búsqueda del eje de simetría bilateral del cráneo, el cual estaba levemente desplazado y tras corregirlo comenzar a trabajar en la restauración de la morfología del lado izquierdo el cual fue aislado y duplicado como otra subtool de trabajo. El original del cráneo se mantuvo como origen de información del lado derecho como la posición de incisivos y la forma de la órbita ocular La parte poste- rior del cráneo desde el cuarto premolar hasta el occipital se encuentra levemente desplazada posteriormente y ha debido ser manipulada y adelantada. La orientación del canino en relación al plano sagital se modificó levemente unos grados para posicionarlo correctamente dirigido hacia el suelo. Cuando la restauración del lado izquierdo del cráneo se completó se procedió a hacer un mirror de esta subtool y ambas subtools pertenecientes a cada lado se alinearon y unieron para conformar el cráneo. Las piezas dentales se modelaron una a una en diferentes subtools a partir de la referencia de la malla del cráneo. Estas subtools conformando las piezas dentales se movieron dentro del espacio de trabajo para ubicarlas en su posición anatómica antes de fusionarlas en una única subtool con el cráneo. La alineación de los incisivos presenta una mayor curvatura que la de los félidos actuales, formando un arco con el primer incisivo más adelantado que el segundo y este más que el tercero. La mandíbula fue modelada empleando ZSpheres como elemento de partida y empleando como referencia los elementos escaneados IPS36393 (mandíbula), IPS46487a (hemimandíbula) y IPS46487b (hemimandíbula). La mandíbula IPS36393 que conserva su hemimandíbula derecha completa ha sido un importante elemento de referencia a la hora de modelar la mandíbula digital. También se consideraron IPS46487a y IPS46487b como ref- erencias importantes de la anatomía y morfología de la funda ósea de los caninos, el cuerpo mandibular y la fosa masetérica. La dentición fue modelada pieza a pieza a partir de subtools spheras. Cuando los 3 incisivos superi- ores habían sido modelados uno a uno como diferentes subtools, fueron unidos en una única subtool, a la que se le Capítulo 3 222 Figura 7. Renderizado del modelo digital del cráneo restaurado de Albanosmilus jourdani. Escala 2 cm. Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 224 aplicó un mirror para posteriormente dar lugar a una subtool con los 6 incisivos, izquierdos y derechos. El mismo proceso se siguió para los incisivos inferiores, referenciados a partir del modelo 3D de IPS46487b. La posición de los incisivos y caninos inferiores fue proporcionada por la hemimandíbula IPS46487b y la mandíbula IPS36393, gracias a las cuales pudimos colocar cada pieza en relación la una a la otra. El tamaño, morfología y posición de los incisivos inferiores se han comparado con IPS41943 que es una hemimandíbula de juvenil pero presenta en posición todos los incisivos. Una vez completada la restauración y reconstrucción de ambos elementos: cráneo y mandíbula en 3D (Fig.7), se realizó un estudio en profundidad mediante dibujo el cual es el punto de partida de la reconstrucción secuencial (Fig.8). Albanosmilus a pesar de ser un barbourofélido de talla mediana presenta un cráneo robusto y masivo con un esplacnocráneo muy desarrollado. El neurocráneo es más reducido, presentando una marcada constricción postorbital. Presenta una desarrollada y continua cresta sagital que en su parte posterior se funde en una bien definida cresta nucal (occipital) que se extiende hacia abajo hacia el proceso mastoides (Robles et al., 2013). Los arcos cigomáticos son muy robustos alcanzando su máxima expansión lateral posteriormente y presentando una amplia zona de inserción de la musculatura masticadora. Los “sables” presentan una gran curvatura en forma de media luna. Figura 8. Reconstrucción a lápiz de cráneo y mandíbula en vista de perfil. Capítulo 3 224 El primer paso de la reconstrucción muscular de la cabeza de Albanosmilus consistió en añadir a cráneo y mandíbula los músculos internos masticadores. Como ocurre en la mayoría de mamíferos, los voluminosos mús- culos maseteros y temporales nos proveen del volumen general del cráneo, siendo el mejor punto de partida para comenzar a obtener la morfología de la cabeza del animal. Por suerte, la ubicación de estos músculos se encuentra bien definida en la anatomía craneal (Fig.9). La superficie rugosa de la cresta sagital y el espacio del neurocráneo hasta el lugar de inserción en el re- ducido proceso coronoides ubican el músculo temporal, que ocupa la fosa temporal. El resultado son músculos temporales de gran tamaño que definen el volumen superior del cráneo. El músculo masetero ocupa el espacio entre el arco cigomático y el ángulo de la mandíbula, creando un volumen importante a la hora de definir la apariencia craneal de los carnívoros. En los mamíferos el masetero se divide en porciones que varían según el taxón. Tal como se ha podido comprobar al realizar disecciones, en el caso de los carnívoros el masetero tiene dos porciones, el masetero superficial y el masetero profundo. La porción superficial suele ser la que influye más visualmente en el volumen y apariencia de la cabeza del animal y por lo tanto cuenta más a la hora de definir la morfología del animal en vida. El masetero superficial parte desde la región lateral y ventral del arco cigomático, donde en este taxón está presente un surco que potencia el origen del músculo, hasta el ángulo de la mandíbula. El masetero profundo se encuentra cubierto por el masetero superficial y discurre desde la región masetérica hasta la apófisis coronoides. En el caso de los barbourofélidos se han propuesto otras formas de inserción del músculo masetero. Según Naples & Martin (2000b) los barbourofélidos presentarían una característica conocida como histricomorfia, fun- damentada en la amplitud del foramen infraorbital. La histricomorfia es una condición que se da en algunos roedores en los cuales el masetero profundo atraviesa el foramen anterorbital para insertarse en la región anterior al mismo. Antón (2013) considera que unas inserciones del masetero como las que presentan los carnívoros ac- tuales o una histricomorfia son ambas posibles si bien el masetero interno quedaría en ambos casos oculto por el masetero superficial. En este caso fruto de las observaciones de las disecciones realizadas y comparando la anatomía craneal y mandibular de carnívoros actuales con la de Albanosmilus, se ha reconstruido el masetero en Reconstrucción de tejido blando Figura 9. Volúmenes craneales a definidos por los músculos maseteros y temporales. Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 225 una condición no histricomorfa. Para continuar con los volúmenes asociados a la región mandibular y posterior del cráneo, se ubicó el músculo digástrico que, a diferencia de los otros músculos masticadores, se encarga de abrir la mandíbula y le proporciona volumen a su región posterior e inferior. Su origen se encuentra en la apófisis mastoides e inserta en la región inferior de la mandíbula. Una vez obtenidos los volúmenes principales de la región posterior de la cabeza y su anchura se procede a ubicar el resto de músculos que ayudan a definir la anatomía y proporcionan los rasgos faciales al animal. Entre los principales rasgos faciales influidos directamente por la morfología ósea destacan los ojos, el hocico y la boca, los cuales confieren parte de su reconocimiento visual al rostro de un animal. El globo ocular fue posicionado dentro de la cavidad orbitaria, la cual en Albanosmilus se encuentra ce- rrada, ayudando a definir el tamaño del mismo. Sobre él se posiciona el músculo orbicular del ojo, músculo muy fino que bordea la órbita ocular y forma los párpados. La reconstrucción de los párpados no encuentra evidencias en el hueso por lo que se han reconstruido en base al grupo hermano de los barbourofélidos, los félidos y conside- rando la anatomía ocular de otros feliformes cercanos como los vivérridos. Los músculos que ayudan a definir la anatomía labial y nasal, como son el músculo elevador nasolabial y el músculo cigomático, fueron ubicados en su lugar buscando el espacio de inserción sobre el hueso y se com- paró con la anatomía observada durante las disecciones. El elevador nasolabial se origina en un reducido espacio frente a la órbita del ojo, en el frontal y maxilar, y se extiende anteriormente insertando en el músculo bucinador, los laterales de la nariz y en el labio superior. Abarca un amplio espacio en el rostro, actuando en la retracción y elevación de la región nasal. La nariz es punto de controversia en las reconstrucciones de los carnívoros con dientes de sable aún a pesar de Figura 10. Fotografía de perfil de Panthera leo en Savuti (Botsuana). Se aprecia el desnivel en el espacio entre el cartílago y el hueso nasal. Capítulo 3 226 haberse publicado estudios sólidos al respecto, por ejemplo Antón et al., (1998). Estos autores demuestran me- diante un estudio de medidas del cráneo y anatomía comparada en félidos actuales y en macairodontinos que es inconcebible la retración nasal en Smilodon o en otros félidos dientes de sable. Considerando lo publicado en relación a la nariz de Smilodon, la morfología nasal de Albanosmilus, que no hay carnívoros salvajes que pre- senten una retracción nasal por encima de los incisivos y las apreciaciones en la anatomía de ejemplares vivos y diseccionados de diferentes especies de carnívoros actuales, se ha reconstruido a Albanosmilus con una nariz sobresaliente. A partir del extremo del hueso nasal, se prolongan y ubican los cartílagos laterales dorsales nasales sobre el meato nasal, que además de permitir movilidad a la nariz, alejan el rinario. Estos cartílagos continúan anteriormente la línea dorsal del perfil nasal, lo que permite posicionar la nariz anteriormente. Si se observan carnívoros actuales vivos muy de cerca, se puede incluso apreciar un pequeño desnivel en el espacio entre el cartí- lago y el hueso nasal, lo que es un punto de referencia a la hora de posicionar la continuación anterior del morro del animal (Fig. 10). El rinario se ha representado en la condición primitiva que se puede observar en feliformes como vivérridos y eupléridos. El rinario con la parte superior cubierta de pelo hasta el borde anterior parece ser una condición derivada de algunos félidos, ni siquiera de todos. Y entre los propios félidos, las diferencias en la cobertura de pelo del rinario y su forma y tamaño no parecen correlacionarse con la osteología craneal. El serval (Leptailurus serval) y el caracal (Caracal caracal) no presentan un rinario de tipo panterino. Si comparamos los grupos actuales emparentados con los félidos, podemos ver que presentan un rinario más amplio con piel descu- bierta. En cambio, Panthera pardus presenta un rinario muy reducido exponiendo solo la piel en la parte superior y el ala de la nariz. En el caso de Panthera leo gran parte del ala nasal superior está cubierta de pelo. Sin embargo, los representantes actuales de las familias Prionodontidae, Viverridae, Nandinidae, Hyaenidae y Eupleridae cuen- tan con unos rinarios de contorno y morfología variable, pero con la piel desnuda alrededor del surco alar. Dado que no se encuentra correlación entre la apariencia externa del rinario con la apertura nasal y los huesos nasales, se ha reconstruido la apariencia del rinario empleando la morfología basal compartida por algunos félidos prion- odóntidos, Nandinia y vivérridos. Las reconstrucciones de Albanosmilus jourdani de Palmero y Chavez lo repre- sentaban con una nariz muy similar al fino triángulo descubierto de pelo apreciable en el género Panthera (Fig. 5). Por su parte, Mauricio Antón cambió el modo de reconstruir la nariz de los barbourofélidos de estilo panterino (Turner & Antón, 1997) a un modelo primitivo (Antón, 2013) (Fig. 4). La línea de la boca ha sido otro motivo de controversia en la representación de feliformes con dientes de sable (Antón et al., 1998). En este contexto, su límite y ubicación se debe al músculo orbicular de la boca, el cual conforma los labios desde su interior rodeando la boca y llegando hasta la región nasal. En los carnívoros actuales el límite de la línea de la boca, lugar de giro del orbicular de la boca para conformar ambos labios, queda siempre anterior al músculo masetero. En el caso de la reconstrucción original de Albanosmilus (Robles et al., 2013) pa- rece como si el masetero se superpusiera al orbicular de la boca al verse este retraído por el gesto de flehmen con el que se representa el animal. En caniformes diseccionados durante el trascurso de estudio de esta tesis como perro (Canis lupus fami- liaris) y garduña (Martes foina), se observa que la línea de la boca llega hasta la mitad del primer molar inferior, normalmente superando las primeras cúspides. En el caso del ejemplar de tigre (Panthera tigris) diseccionado, la comisura de la boca podía retraerse hasta el límite posterior del primer molar inferior. Por otro lado, observando material fotográfico se puede apreciar que durante el bostezo la comisura de la boca de diferentes feliformes ac- tuales se retrae posteriormente llegando a un límite entre la mitad del primer molar inferior y su límite posterior, siempre anterior al masetero. Considerando que la apertura de la línea de la boca hasta el primer molar inferior parece ser un carácter compartido por los carnívoros terrestres debido a su mordida lateral para el efecto cizalla de las carniceras, se ha reconstruido el orbicular de la boca de Albanosmilus con un límite hasta dicha extensión. Como resultado se ha realizado una reconstrucción de la musculatura y tejidos blandos internos de Alban- osmilus jourdani sobre la reconstrucción del cráneo IPS49575. Esta reconstrucción proporciona los volúmenes y referentes anatómicos para poder realizar una reconstrucción final de la apariencia externa (Fig. 11). Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 227 Figura 11. Reconstrucción de la musculatura y anatomía interna de la cabeza de Albanosmilus jourdani. Reconstrucción de la apariencia externa Aunque podemos aproximar la posición de las orejas basándonos en la parte externa del meato auditivo, su forma y tamaño es una de las partes más especulativas de la reconstrucción. Si bien, se puede extrapolar una relación entre una gran bulla timpánica y unas orejas proporcionalmente grandes como ocurre en Vulpes zerda (Bays et al., 2006). Los félidos y vivérridos poseen un cono cartilaginoso conocido como pinna, el cual está recu- bierto de piel y pelo dando lugar a la oreja, la cual es ampliamente móvil permitiendo a los animales tanto ganar en audición como en expresión corporal. El cono de cartílago de la oreja y la incisura intertrágica pueden posicionarse. Aproximándonos a los lugares de inserción de los músculos parótido auricular y cigomático auricular podemos hacernos una idea de puntos de referencia a la hora de estimar ubicación y tamaño del origen de la oreja. El tamaño total y la morfología de la oreja podrían basarse en estimaciones ecológicas o filogenéticas por parte del investigador, habiendo en- contrado la ubicación y origen de la oreja en relación al poro acústico externo y la posición de la misma sobre el temporal, se le ha aplicado la morfología auricular más común en feliformes. La morfología del rinario y la anatomía del labio se han realizado siguiendo los criterios expuestos durante la reconstrucción miológica. En este punto podemos realizar una reconstrucción monocroma de la apariencia ex- terna del animal, tratando de considerar la posibilidad de grasa interna y grosor del pelaje afectando al volumen (Fig.12.) Capítulo 3 228 Figura 12. Reconstrucción de la anatomía externa de la cabeza de Albanosmilus jourdani El paso final de la reconstrucción de la aparencia externa es el patrón de coloración del pelaje. Werdeling et al., (2010) presentan una codificación en los patrones del pelaje de los félidos e infieren el cómo estos han evo- lucionado en los linajes actuales, resultando un trabajo de referencia a la hora de seleccionar un moteado como carácter primitivo. Para reconstruir la coloración y patrones de pelaje a aplicar a la apariencia en vida de Albanosmilus jour- dani se han revisado los pelajes de las familias de feliformes actuales: Nandiniidae, Felidae, Prionodontidae, Viverridae, Hyaenidae, Herpestidae y Eupleridae, haciendo un total de 120 especies. Los feliformes cuentan con 7 familias con representantes actuales y en cada una de estas familias hay especies que representan un patrón de coloración con manchas o bandas. Teniendo esto en consideración, no sería descabellado el planear representar con manchas o bandas a Albanosmilus y otros feliformes extintos. En la revisión de pelajes de feliformes se han encontrado seis caracteres externos que se mantienen presentes de diversa forma en las diferentes familias de Feliformia. Estos caracteres se han enumerado de la siguiente manera (Tabla 1, Fig. 13 ): 1- Mancha de expresión supraocular en contraste con el pelaje 2- Mancha oscura posterior a la almohadilla de los bigotes y anterior al pómulo 3- Blanco rodeando total o parcialmente el contorno ocular 4- Negro en la parte posterior de la oreja 5- Párpado y lágrima ocular negra 6- Manchas o rayas en el pelaje Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 229 La presencia de los caracteres está reflejada con un 1 y su ausencia con un 0. En las especies con polimor- fismo de ausencia y presencia del carácter se refleja con un 0/1. Cuando un carácter está presente marginalmente en pocas especies de la familia se ha catalogado como 1 (Tabla 1). Respecto al carácter 1, la mancha supraocular está presente en todas las familias de Feliformia salvo Hy- aenidae. La alta distribucción de este carácter dentro del grupo puede deberse a una importancia comunicativa ya desde forma basales de feliformes. La presencia de algún tipo de mancha oscura o negra comprendida en el espacio entre la región ocular y la región posterior de la almohadilla de los bigotes es un carácter ampliamente presente en la familia Viverridae. Los linsangs de la familia Prionodontidae también presentan este carácter. En los félidos se da en algunas especies en la que el pelo sobre los folículos de las vibrisas se amplía formando un área negra. En el caso de la nandinia, presenta una región más oscura en la parte posterior del morro y anterior a la cuenca ocular. Por esta presencia en diferentes familias de la base que lleva a Barbourofelidae se ha incluido la presencia de esta marca facial al representar a Albanosmilus. El contraste entre una coloración blanca o muy clara y una oscura alrededor de la región ocular es un rasgo presente en diferentes familias de feliformes. En Herpestidae no está desarrollado pero se encuentra un contraste entre claro y oscuro en algunas especies como Suricata suricatta y Cynictis penicillata. El quinto carácter, la lágrima ocular negra está presente Felidae y Prionodontindae, También está presente en algunas especies de Vivérridos. En Nandinia binotata es un rasgo ausente. En Herpestidae únicamente en las especies Cynictis penicillata e Ichneumia albicaudata de forma muy reducida y en Suricatta suricatta en quien la piel alrededor del ojo forma una suerte de antifaz. En Eupleridae está presente en especies como Fossa fossana, Galidia elegans y Mungoictis decemlineata formando un arco oscuro en los párpados de Cryptoprocta ferox. La presencia de estos párpados negros y la lágrima oscura es una constante en los feliformes y se puede encontrar incluso en caniformes, entre ellos la familia basal Canidae. El color base del cuerpo en feliformes presenta una variedad de tonalidades que se repiten en diferentes taxones, estas son: grises, tonos entre siena y herrumbre y tonalidades de ocre cercanas al amarillo nápoles. Otras tonalidades como negro, wengué y blanco están presentes en algunos taxones. Teniendo en cuenta el posible modo de vida de Albanosmilus se ha buscado una aproximación ecológica adicional a las inferencias anatómicas mediante la filogenia, considerando la información correspondiente al am- biente que habitaba. Los feliformes provienen de un pasado arborícola y muchas especies actuales presentes en la mayoría de familias, con excepción de los hiénidos, preservan esta capacidad de trepar o una elevada actividad arborícola en su modo de vida (Estes, 1993; Antón, 2013). Por ello en el caso de Albanosmilus jourdani prove- niente de los yacimientos de Abocador de Can Mata, del Mioceno medio superior y del Mioceno superior del Vallès-Penedès. se deben considerar las condiciones ambientales para ver su compatibilidad con las inferencias Nandiniidae Felidae Prionodontidae Viverridae Hyaenidae Eupleridae Herpestidae 1 1 1 1 1 0 1 0/1 2 1 0/1 1 1 0 0 0 3 0 1 1 1 0 0/1 1 4 0 1 0 0/1 0/1 0 0 5 0 1 1 1 0 1 0/1 6 1 1 1 1 1 1 1 Tabla 1. Tabla donde se muestra la presencia y ausencia de los caracteres encontrados en las familias de Felifor- mia. Capítulo 3 230 filogenéticas. La comunidad de mamíferos presente en Can Mata contando con tragúlidos y castores indicarían masas de agua. El contexto ambiental en el cual vivió Albanosmilus en el Vallès-Penedès nos remite a ambientes boscosos debido a las asociaciones de faunas que aparecen en los yacimientos de Can Mata, entre ellos las ardillas voladoras Miopetaurista neogrivensis y Miopetaurista cf. crusafonti así como los hominoideos Pierolapithecus catalaunicus, Dryopithecus fontani y Pliobates cataloniae, con unas inferencias climáticas de un ambiente cá- lido y húmedo ocupado por bosques cerrados (Alba et al., 2006). La composición de floras del Mioceno medio superior de Cataluña y en su marco, del Vallès-Penedès, indican un ambiente tropical o sub-tropical durante el Aragoniense e inicios del Vallesiense (Sanz de Siria Catalán, 1985). Figura 13. Filogenia de las familias de feliformes actuales, incluyendo la familia extinta Barbourofelidae. En cada rama figuran los caracteres presenten en cada familia, enumerados en la Tabla 1. Se incluyen visualmente en forma de círculos los colores de pelaje predominantes en cada familia. Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 231 Comparando los colores base del pelaje de feliformes (Fig.13) encontramos que la coloración gris y la coloración ocre predominan en las familias cercanas a Barbourofelidae, que adicionalmente son familias con alta representación de taxones arborícolas. Tomando como grupo hermano a Felidae, en esta familia incluso se observa la situación de especies cuya variación subespecífica presenta ambas coloraciones, gris y ocre, como ocurre con Prionailurus bengalensis, Lynx lynx, Leopardus greoffroyi y Leopardus guigna. Por lo cual cabe la posibilidad de escoger cualquiera de las dos tonalidades como color base para representar barbourofélidos forestales. En este trabajo se ha decantado por reconstruir a Albanosmilus con un patrón amarillento debido a que el grupo externo a Felidae, Prionodontidae, presenta una coloración clara y amarillenta (Fig. 14). Como ya se ha comentado, la familia Felidae está considerada el grupo hermano de Barbourofelidae. Los componentes actuales de la familia Felidae se caracterizan entre otras cosas por estar entre los mamíferos con mayor expresividad facial. La movilidad que les confieren sus músculos faciales y craneales junto con la amalgama de motivos y patrones en forma de contrastes de color en su rostro los dota de una cantidad de gestos faciales y mensajes muy expresivos con un fin comunicador (Estes, 1993). Formando parte de estos caracteres de la coloración con fines comunicativos, los félidos cuentan con un panel de contraste de colores blanco y negro en la parte posterior de sus orejas. Este carácter no está presente de manera general en las especies de otras familias y en las que se produce un contraste de color es leve y no tan acusado como en los félidos por lo cual no se ha seleccionado para la reconstrucción de Albanosmilus. Sin embargo, otros caracteres expresivos como la marca Figura 14. Reconstrucción de la apariencia externa de Albanosmilus jourdani presentando el posible patrón de coloración en esta especie en base a cuestiones filogenéticas y ambientales. Capítulo 3 232 Figura 15. Reconstrucción de la apariencia en vida de Albanosmilus jourdani en su ambiente natural. Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 233 muy oscura posterior a las vibrisas son caracteres distribuidos entre las diferentes familias de feliformes, los cu- ales son útiles para la expresión facial. En cuanto al patrón de su coloración corporal, de 37 especies de félidos actuales, 32 de las mismas presentan moteado o rallado en estado adulto. Si se considerase el moteado o rallado localizado en algunas partes del cuerpo o presente únicamente en estado juvenil y subadulto; 36 de las 37 espe- cies tendrían algún tipo de manchas corporales, siendo Puma yagouaroundi la única especie ausente de manchas. En base a todas estas cuestiones se ha reconstruido a Albanomilus con un patrón de color ocre, uno de los dos colores predominantes en los grupos más emparentados con Barbourofelidae, como Felidae y Prionodontidae y al mismo tiempo extendido entre otras familias de feliformes actuales. El animal presenta un rinario grande acorde a su amplia cavidad nasal. Se le ha reconstruido con un patrón de coloración rallado y presentando la mancha de expresión supraocular en contraste con el pelaje, un patrón de coloración claro en contraste con la co- loración base alrededor del ojo y una mancha oscura posterior a la almohadilla de los bigotes y anterior al pómulo (Fig. 14). Arte final La reconstrucción secuencial paso a paso de la anatomía craneofacial de Albanosmilus jourdani ha permi- tido crear una referencia anatómica a partir de la cual desarrollar otras obras de arte. Empleando una metodología de reconstrucción anatómica desde el interior al exterior se ha podido inicialmente reconstruir la anatomía ósea craneal y mandibular. La anatomía osea da forma al cuerpo y sustenta los músculos y tejidos. Una vez reconstru- ida, en base a ella se han podido posicionar los volúmenes de la anatomía del animal y la morfología muscular mediante el empleo de la anatomía comparada. Finalmente se han empleado consideraciones filogenéticas y ambientales, adicionales al conocimiento anatómico, para poder realizar una reconstrucción de los caracteres no preservados. Considerando la posible ecología de Albanosmilus, el paleoambiente que habitaba y las limitaciones a la anatomía craneal a las que se ve sujeto este trabajo; se ha realizado un retrato de Albanosmilus en su hábitat en el momento posterior a haber cazado una presa. La representación se inspira en grandes depredadores altamente arborícolas como la fosa (Cryptoprocta ferox), el leopardo (Panthera pardus) y las panteras nebulosas (Neofelis nebulosa y Neofelis diardi) y muestra una escena naturalista en la que un Albanosmilus avisa al posible observa- dor que es mejor no acercarse a su captura (Fig. 15). Referencias Agustí, J. & Antón, M. 1997. Memoria de la Tierra. 159 pp. Agustí, J. & Antón, M. 2002. Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. Columbia University Press. 328 pp. Alba, D. 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En cambio, en este apéndice se incluye material visual producto de las disecciones de tigre (Panthera tigris), garduña (Martes foina) y papión (Papio sp.). Se incluye en este apéndice la tabla con los datos sobre los caracteres externos de los miembros de Feliformia obtenidos mediante consulta fotográfica. Los caracteres enurmerados de 1 a 6 son: 1- Mancha de expresión supraocular en contraste con el pelaje 2- Mancha oscura posterior a la almohadilla de los bigotes y anterior al pómulo 3- Blanco rodeando total o parcialmente el contorno ocular 4- Negro en la parte posterior de la oreja 5- Párpado y lágrima ocular negra 6- Manchas o rayas en el pelaje La presencia de un carácter está indicada con un 1. La ausencia con un 0. El polimorfismo en una especie con un 2. Material adicional capítulo 3 Disección de la anatomía craneofacial de tigre (Panthera tigris). Escala 5 cm. Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 237 Disección de la anatomía craneofacial de garduña (Martes foina). Escala 5 cm. Disección de la anatomía craneofacial de papión (Papio sp.). Escala 5 cm. Capítulo 3 238 Tabla de presencia los caracteres externos de feliformia. ? ? ? Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 239 ? ? ? ? ? ? ? ? Capítulo 3 240 Reconstrucción de la apariencia cráneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani 241 242 Capítulo 4 Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 243 244 Los équidos y entre ellos los caballos son animales con una dilatada trayectoria en la historia del arte y en sus relaciones con los humanos (Rubenstein, 2011). No obstante, en la actualidad solo sobreviven 7 especies de équidos, todas ellas formando parte de un único género, Equus, que incluye caballos, cebras y asnos (Rubenstein 2011). Sin embargo, en el pasado, los équidos fueron un grupo muy amplio y diverso de animales. Esta familia se distribuyó por el hemisferio norte poco después de su propio origen en los inicios del Eoceno y colonizaron Africa a finales del Mioceno, cuando alcanzaron su máxima diversidad (MacFadden, 2005).Fueron un grupo abundante y diverso en Norteamérica durante el Cenozoico, y multitud de clados incluyendo los anquiterinos, los hiparioninos y los miembros del mo- derno género Equus emigraron al viejo mundo en diferentes episodios. Una de las características representativas de los équidos es que tienen el tercer metápodo como dígito central que soporta el peso del cuerpo. Aunque la mayoría de équidos del Neógeno comparten un patrón corporal similar (extremidades largas con la rotación restringida al plano vertical, músculos concentrados en localidades más cercanas al cuerpo, columna vertebral rígida), las diferentes especies tienen variadas proporciones y son más gráciles o robustas unas que otras. Así la longitud, altura y anatomía de sus cráneos también varía. Esto diferencia a cada especie y género y les proporciona una identidad propia a la hora de ser representados. Dado que a partir del Mioceno medio, los équidos fueron abundantes en la mayoria de las comunidades de mamíferos terrestres del hemisferio norte (MacFadden, 2005), son un componente importante dentro del paleo- arte enfocado en este periodo. Particularmente, los representantes de la familia en el Mioceno del Viejo Mundo pertenecen al género An- chitherium, el cual pertenece a la subfamilia Anchitheriinae, que tiene una amplia representación desde inicios del Mioceno y se caracteriza por presentar tres dedos en sus extremidades. Las relaciones filogenéticas de los Equidae son problemáticas y Anchitheriinae está definido como un grupo parafilético (McFaden 2005), pero hay un grupo de géneros que están emparentados estrechamente incluyendo a Anchitherium, Hypohippus, Megahippus y Kalo- batippus (McFadden 1992). Los anquiterinos tienen orígenes americanos y se adentraron en el viejo mundo en la forma de Anchitherium, donde el género resultó en una radiación adaptativa dando lugar a muy diversas especies que se sucedieron en el tiempo y el espacio (Sánchez et al., 1998). A diferencia de Anchitherium, los équidos modernos del género Equus tienen un único dígito por extremidad, terminando en una pezuña simétrica. Anchitherium aparece por primera vez en Norteamérica cerca del inicio del Mioceno y se diferencia por un aumento en el tamaño en relación a los équidos precursores y por su característica dentición baja bunolofodonta con pérdida de cemento sobre la corona, aumento del tamaño de la corona en los dientes yugales, cíngulo bien desarrollado y autopodio con tres dígitos (Macfadden 1992). La historia de las representaciones artísticas de Anchitherium es breve. Pues, si bien los anquiterinos norteamericanos cuentan con una gran representación en obras de paleoarte, la presencia de Anchitherium es más reducida y se encuentra acotada a las últimas décadas. En 1986, M.R. Long publicó una reconstrucción de Anchitherium donde aparece representada una pareja ramoneando en un ambiente boscoso. Los animales, de aspecto similar a burritos, muestran una coloración gris con un leve rallado y apoyan los tres dígitos en el suelo (Fig. 1. a). Andrew Robinson realiza en 1988 una serie de reconstrucciones de équidos extintos para la Macmillan Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals (Dixon, 1988) entre las cuales se encuentra Anchitherium. En Capítulo 4 Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas Introducción 245 Figura 1. a) Reconstrucción de Anchitherium realizada por M. R. Long. b) Reconstrucción de Anchitherium realizada por A. Robinson. este caso, el animal se representa como un équido de cuerpo corto y robusto con extremidades muy gráciles que apoyan los tres dígitos. Cabe destacar la pequeña cabeza de la reconstrucción y su coloración parda, con el vientre claro y una línea longitudinal más oscura a lo largo de la espalda (Fig. 1. b). En los años 90 Mauricio Antón reconstruyó la fauna de Puente de Vallecas de Madrid, en un paisaje pa- leoambiental al óleo en el que aparece una manada de Anchitherium matritense con un comportamiento gregario. Se muestran como équidos de cuerpo corto y extremidades largas, con un rostro también corto. La coloración con la que se los representa es parda con un vientre claro y rayas negras en el dorso (Fig. 2. a). En esta década reconstruyó de nuevo a Anchitherium, exactamente la especie A. aurealiense en su representación ambiental del paleoambiente del yacimiento de Buñol. En este caso donde el ejemplar aparece bebiendo, Anchitherium es re- construido con un patrón de coloración pardo y el vientre blanco, mientras que unas rayas blancas similares a las de los tapires juveniles recorren su cuerpo (Agustí & Antón, 1996) (Fig. 2. b). Israel M. Sánchez realizó en 2001 la primera reconstrucción de la especie de Anchitherium de Somosa- guas. Se trata de una ilustración a lápiz que representa a un pequeño anquiterio de extremidades cortas y cabeza grande siendo atacado por un ejemplar del género Amphicyon (Fig. 3. a). Nuevamente Mauricio Antón reconstruye en 2002 a Anchitherium aurealiense, la especie tipo del género procedente de los yacimientos de Sansan. El arte, que incluye reconstrucción esquelética y de apariencia externa, presenta a un équido de cuerpo alargado, cabeza pequeña y caracteres externos equinos . El animal presenta la coloración dividida por una región ventral blanca y una ornamentación de rayado negro (Agustí & Antón 2002) (Fig. 3. b). En 2006 y referente a los yacimientos de Somosaguas, Sergio Pérez realizó una reconstrucción de Anchitherium en pintura digital con el cuerpo más robusto y sin apoyar los dígitos laterales. El animal es grisá- ceo y presenta rayas tenues diseminadas por el cuerpo (Fig. 3. c). En 2010 Mauricio Antón publica una nueva reconstrucción de Anchitherium cursor en este caso procedente de los yacimientos de Alhambra-Túneles. Esta reconstrucción presenta a un équido pequeño y muy grácil, con una cabeza pequeña y un cuerpo y extremidades elongados. La coloración es marrón con vientre blanco y unas rayas negras desde el dorso (Fig. 3. d). Otra recon- strucción de este taxón es la realizada por Takumi Yamamoto, quien ilustra a un Anchitherium cuyas proporciones recuerdan a la reconstrucción de A. aurealiense de Antón. La cola, orejas y cresta son de apariencia equina y el patrón de coloración es pardo con el vientre claro y unas rayas dorsales (Fig. 3. e). Debido al nuevo material procedente de las campañas de excavación, en este trabajo se reconstruye paso a paso la especie de Anchitherium presente en los yacimientos miocenos (Aragoniense medio, MN5, Biozona E) de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid). En esta localidad aparece un anquiterio pequeño y con dentición grande que ha sido descrito como A. cf A.cursor (Salesa & Sánchez, 2000) y posteriormente como A. cursor Capítulo 4 246 Figura 2. a) Reconstrucción del paleoambiente del yacimiento de Puente de Vallecas du- rante el Mioceno medio. A la izquierda una manada de Anchitherium matritense se espan- ta ante la presencia del carnívoro Hemicyon que acude al agua (Arte de Mauricio Antón). b) Re- construcción del paleoambiente y fauna del yacimiento de Buñol.(Arte de Mauricio Antón). Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 247 Figura 3. a) Reconstrucción del ambiente y fauna del Mioceno de Somosaguas representando a Anchitherium y Amphicyon (Arte de Israel M. Sánchez). b) Reconstrucción de Anchitherium aurealiense (Arte de Mauricio Antón). c) Reconstrucción de Anchitherium cursor de los yacimientos de Somosaguas (Arte de Sergio Pérez). d) Reconstrucción de Anchitherium cursor (Arte de Mauricio Antón). e) Reconstrución de Anchitherium sp. (Arte de Takumi Yamamoto). (Ansón, 2013). A diferencia de otros Anchitherium anteriores, esta especie presenta adaptaciones para la carrera, como una quilla sagital completa en el metatarsiano tercero (Sánchez et al. 1998, Rotgers et al., 2011). Materiales y métodos El esqueleto establece importantes datos sobre las dimensiones del animal, su musculatura y su postura en vida. Es el armazón que da forma al cuerpo y por lo tanto es el punto de partida de la reconstrucción anatómica (Antón & Sánchez 2004). Para crear la mejor reconstrucción posible de un vertebrado extinto, necesitamos el esqueleto completo de un único individuo. Por desgracia, esto no es siempre posible. Hace un siglo, Scott (1913) quien trabajó codo con codo con Robert Bruce Horsfall y Charles R. Knight escribió que es posible reconstruir animales a partir de diferentes especímenes incompletos. Este es el caso del Anchitherium de Somosaguas. Los restos craneales y apendiculares están representados por un razonable número de huesos procedentes de los yacimientos de Somosaguas. Aunque estudiado por Ansón (2013), gran parte del material empleado en este tra- bajo se encuentra sin publicar (Fig. 4). Hasta el final de la campaña de excavación de 2012, los puntos de excavación en Somosaguas-Norte (SOM-N), Cata-2 (CATA2) y Somosaguas-Sur (SS) han proporcionado más de 470 fósiles Capítulo 4 248 Figura 4. Fósiles mandibulares y postcraneales de Anchitherium procedentes de los yacimientos de Somosaguas. a) Hemimandíbula en vista lateral (SOM-CATA2´10-33). b) Fémur en vista anterior (SOM-CATA2´10-30). c) Escápula fragmentada en vista lateral (SOM-N´2007 -107). d) Húmero en vista medial (SOM-CATA2’11-38). e) Hemipelvis en vista lateral Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 249 que han sido asignados al género Anchitherium, los cuales nos proporcionan una valiosa información anatómica. Adicionalmente se ha consultado material de Anchitherium castellanum procedente del yacimiento de La Retama y depositado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales. De cara a realizar la reconstrucción de tejido blando, el departamento de anatomía de la Facultad de Veterinaria de la Universidad Complutense de Madrid ha facilitado el acceso a diferentes ejemplares de caballo (Equus ferus caballus), los cuales han sido diseccionados en sus instalaciones bajo la supervisión de profesores de este departamento (Fig. 5). Para delimitar el posible rango de coloración se ha empleado el sistema de color de Munsell. Este sistema de color ha sido empleado previamente por otros autores para catalogar la coloración de aves (Hill, 2002). En este trabajo se han comparado y considerado las coloraciones de 397 especies de ungulados terrestres, incluyendo todos los perisodáctilos actuales y todos los cetartiodáctilos no cetáceos. Adicionalmente, de cara a comprender la anatomía, morfología y comportamiento de los équidos se han estudiado del natural caballos domésticos (Equus ferus caballus) y cebras comunes (Equus quagga) en estado salvaje. Figura 5. Disección de ejemplares de Equus ferus caballus en la Facultad de Veterinaria de la Universidad Complutense de Madrid. a) Desarrollo de una disección. b) Disección de la anatomía facial. c) Disección de la extremidad anterior. d) Disección de la extremidad posterior. Capítulo 4 250 Reconstrucción esquelética Para la reconstrucción craneal, se han empleado dos hemimandíbulas diferentes procedentes de Somos- aguas. Ambas hemimandíbulas están incompletas, rotas en el ramus y la sínfisis. Mientras SOM-N’02-1173 pertenece a un juvenil, SOM-CATA2´10-33 proviene de un ejemplar adulto y el alveolo del canino y toda la serie yugal se conservan. La hemimandíbula SOM-CATA2´10-33 se encuentra deteriorada, rota cerca de la sínfisis y con pérdida de la rama mandibular. Para reconstruir las partes perdidas de la mandíbula se han tomado como referencia las mandíbulas de Anchitherium BSE 1, BUE 12 y BUE 2 del yacimiento de Buñol (Belinchón, 1987). La dentición anterior se ubica en forma de U y el canino inferior se encuentra cerca de los incisivos tanto en An- chitherium como en otros Anchitheriinae, a diferencia de los caballos actuales. La mayoría de équidos presentan dimorfismo sexual en los caninos, lo que permite asignar estos elementos fósiles a un sexo concreto. Debido a lo fragmentario del material de Anchitherium proveniente de Somosaguas, el cráneo se ha reconstruido a partir de material de Anchitherium castellanum MNCN 38.131, procedente de La Retama, que incluye el que podría ser el cráneo mejor conservado de Anchitherium (Fig. 6). El punto de partida para la re- construcción craneal son las hemimandíbulas de Anchitherium de Somosaguas, tomando como referencia base la pieza SOM-CATA2´10-33 al pertenecer esta a un adulto. El procedimiento seguido ha consistido en adaptar el tamaño y porporciones del cráneo de A. castellanum al tamaño de la hemimandíbula SOM CATA2´10-33. Con este propósito se ha escalado el cráneo hasta hacer coincidir las proporciones de la dentición superior con la den- tición de la hemimadíbula de forma correcta. El cráneo de A. castellanum tiene deteriorados y desaparecidos los arcos cigomáticos, por lo que el arco cigomático ha sido reconstruido a partir de las inferencias de nacimiento del mismo preservadas en los huesos cigomático y temporal. En anquiterinos afines, la morfología del arco es ascendente, siendo elevada en la región temporal, como también podemos comprobar a partir del cráneo de A. castellanum. Se asume que como ocurre en otros anquiterinos, la barra postorbital está incompleta, ya que su ausencia es un rasgo primitivo y su desarrollo se ve en formas derivadas (Evander, 1989). En estos équidos anquiterinos la cuenca ocular aún no está cerrada por un tabique postorbital completo, si bien este se encuentra semidesarrollado, lo que nos proporciona valiosa información para la correcta ubicación del globo ocular. El cráneo MNCN 38.131 está roto en su región distal, habiendo perdido parte del nasal, maxilar y pre- maxilar. Por lo tanto la región del hocico se ha reconstruido mediante anatomía comparada. La anatomía del maxilar ha sido reconstruida considerando taxones emparentados de Anchitheriinae. Se han empleado el cráneo de Kalobattipus agatensis fam 109854 del Museo Americano de Historia Natural, el cráneo de Hypohippus affinis UNSM 1353 de Gordon Creek y el cráneo de Parahippus wyomingensis (Schlaikjer, 1937) como referencia para los huesos nasales y premaxilares. A partir de estos elementos y siguiendo este proceso de restauración anatómica, se ha reconstruido el crá- neo y mandíbula de Anchitherium (Fig. 7). Aunque no hay ningún esqueleto completo de Anchitherium procedente de los yacimientos de Somo- saguas, si hay mucha información a partir de multitud de restos apendiculares. Entre los importantes elemen- tos postcraneales contamos con escapula, húmero, radio, metacarpal, hemipelvis fémur, metatarsal, carpales, tarsales y falanges. Dado que el esqueleto no está completo, se debe realizar una cuidadosa reconstrucción del mismo basándose en la forma y proporciones de la especie en cuestión o en aproximaciones a partir de animales emparentados en caso de elementos dañados o desconocidos. Los équidos del Neógeno tienen un plan corporal básico con un cuerpo largo, cuello largo y extremidades elongadas, cada uno terminada en un digito central in- cluido dentro de un casco de queratina. En el caso de los équidos actuales, estos representan un dimorfismo sexual muy reducido comparado con otros grandes mamíferos, presentando solo una diferencia del 10% entre machos y hembras (Rubenstein, 2011). Esto es un dato positivo cuando se trabaja con elementos procedentes de diversos individuos. Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 251 Figura 6. Cráneo de Anchitherium castellanum MNCN 38.131. Escala 5 cm Figura 7. Reconstrucción de cráneo y mandíbula de Anchitherium a partir de las proporciones de la hemi- mandíbula SOM-CATA2´10-33, procedente de los yacimientos de Somosaguas. Escala 5 cm. Capítulo 4 252 Figura 8. Reconstrucción de la hemipelvis de Anchitherium cursor a partir de los restos fósiles de Somosaguas. Escala 5 cm. Se prestó especial cuidado a la reconstrucción de la pelvis. Los yacimientos de Somosaguas han propor- cionado dos hemipelvis de Anchitherium que a pesar de estar incompletas, proporcionan información clave sobre este elemento anatómico. Se tomaron como elementos de referencia las hemipelvis SOMCATA-2´09 64 y SOM N´12 438 para la reconstrucción, comparando con la anatomía de una hemipelvis de Equus quagga para recon- struir los elementos anatómicos deformados o perdidos (Fig.8). A la hora de reconstruir la columna vertebral de Anchitherium se presentó el problema de que no hay vertebras articuladas o relacionadas de Anchitherium de Somosaguas. Con el propósito de reconstruir la columna a partir de una referencia se procedió a comparar la proporción de tamaño de vertebras sacras y lumbares de anquiterinos americanos bien conocidos con la hemipelvis de Anchitherium. Una a una se fueron escalando en relación a las proporciones de la pelvis todas las vértebras a partir de la referecia de esqueletos montados de Hy- pohippus y Parahippus. Una vez completado, se añadieron las costillas dando lugar a la caja torácica. En cuanto a la reconstrucción apendicular, Anchitherium difiere mucho de los équidos actuales. Los miembros del género Equus tienen fusionada ulna y radio. Al contrario, taxones primitivos como Mesohippus no tienen fusionado radio y ulna como se aprecia en Osborn (1904). Dado que un radio (SOM-N´2007 -372) ha sido encontrado en el yacimiento de Somosaguas, podemos inferir que esta especie de Anchitherium tampoco tenía fusionados radio y ulna. Los miembros de Anchitheriinae son équidos tridáctilos. Mientras que las actuales especies de Equus preservan los vestigios de los metápodos laterales pero son realmente monodáctilos ya que han perdido las Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 253 Figura 9. Comparación de la anatomía del pie en équidos. Pie monodáctilo de Equus (izquierda). Pie tridáctilo de Anchitherium (derecha). Escala 5 cm. Capítulo 4 254 Figura 10. Reconstrucción de la anatomía esquelética de Anchitherium cursor. Altura a la cruz 90-92 cm. falanges laterales (Fig . 9), Anchitherium cursor era una especie adaptada para la carrera en espacios abiertos, con una quilla sagital muy desarrollada para afianzar la falange central (Sánchez et al., 1998; Ansón, 2013). Compa- rando el tamaño de las falanges y su relación con los metápodos el resultado es una reconstrucción en la cual los dedos laterales no pisan el suelo. Para finalizar este primer paso de la reconstrucción, se procedió a realizar un dibujo del esqueleto con cada elemento óseo en su posición en vida (Fig. 10). Reconstrucción de tejido blando interno El punto de partida inicial para la reconstrucción de la anatomía craneofacial es establecer la posición de los grandes músculos masticadores internos. Los équidos tienen un enorme músculo masetero bien desarrollado que proporciona la forma a la zona mandibular, creando un volumen semicircular. El músculo masetero se origina en el borde del arco cigomático y la rugosidad ósea, donde las diversas capas de fibras crean una superficie volu- métrica y plana a cada lado de la cabeza. Con la anchura máxima del cráneo Anchitherium en el arco cigomático y en estos músculos, los volúmenes básicos e iniciales de la cabeza quedan definidos (Fig. 11). Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 255 Figura 11. Reconstrucción de la musculatura craneal de Anchitherium. Escala 10 cm. Los équidos son animales relativamente expresivos pues cuentan con multitud de músculos faciales que les permiten crear diferentes expresiones. La comprensión de las la funciones de estos músculos es una ayuda inestimable para representar el animal en vida. Estos músculos generan volúmenes y oquedades que se mueven según la actividad del animal, convirtiendo la cabeza del équido en un complejo de volúmenes y sombras. A partir de sus puntos de origen e inserción se determina la posición de los principales músculos faciales. En relación a la anatomía nasolabial, los ungulados herbívoros con morros anchos generalmente son pace- dores, mientras que aquellos que se alimentan de vegetación más blanda y selecta como brotes y hojas tienen un hocico más estrecho (Bernardes et al., 2013). Anchitherium, como otros anquiterinos, presenta una sínfisis muy estrecha traducida en unos dientes frontales curvos en forma de u, lo cual podría ser interpretado como un morro estrecho que se usaría para seleccionar comida ramoneando. Algunos grupos de équidos extintos, en particular miembros de Anchitheriinae e Hipparionini, poseen una foseta oval en el lateral del cráneo, localizada entre el hueso de la nariz y la cavidad ocular, conocida como fosa preorbital y es altamente variable en forma y tamaño en las diferentes especies. Durante mucho tiempo se ha cuestionado la utilidad de esta fosa. Se ha propuesto que daba lugar a un divertículo inflable que se pudiese emplear para aumentar el volumen de las vocalizaciones (Gregory 1920, MacFadden 1984). Otra hipótesis es que alojase glándulas similares a las preorbitales presentes en los ciervos (Meladze 1967). También se ha considerado que podría ser el lugar de inserción de músculos nasales o labiales que dieran lugar a una región nasolabial mane- jable de manera más compleja que en los équidos actuales (MacFadden 1994). Adicionalmente se han postulado posibles relaciones con la alimentación: Zhegallo (1978) sugiere que la fosa podría estar correlacionada con una musculatura bucolabial compleja que estaría relacionada con la labor del ramoneo. Los resultados proporcionados Capítulo 4 256 por nuestras disecciones (Fig. 12) plantean que la fosa sería el lugar de origen del músculo elevador del labio superior. En los caballos actuales el elevador del labio superior encuentra su origen cerca de la unión del lacrimal, yugal y maxilar, insertado en una arista de hueso mínima. El cráneo de Anchitherium de La Retama no presenta esa pequeña arista, pero la fosa preorbital podría ser un lugar de inserción adecuado para este músculo (Fig. 11). Un método inicial rápido para reconstruir la silueta y morfología de un vertebrado extinto es crear un perfil del animal ubicando los músculos más relevantes a la hora de definir el contorno. En mamíferos ungulados, hay músculos clave que nos pueden ayudar a definir el perfil del animal. Uno de estos músculos es el recto abdominal, que permite definir la región del vientre con origen en el cartílago de las costillas y área adyacente al esternón y con inserción en el pubis. Por otro lado, el trapecio sirve para definir la línea dorsal sobre otros músculos internos y el semitendinoso ayuda a perfilar la parte posterior del cuerpo. No obstante, aunque se considera la utilidad clave de estos músculos para definir el contorno del animal, en este trabajo se ha establecido la posición de todos los músculos principales sobre el esqueleto reconstruido de Anchitherium. Por lo que se puede apreciar a partir de los fósiles, las masas musculares e inserciones eran muy similares a las que encontramos en los caballos actuales (Fig. 13). Aunque Equus presenta una musculatura más desarrollada. Además de eso, la diferencia más destacable entre ambos géneros son los dígitos laterales que Equus ha perdido. Basándonos en la reconstrucción esquelética y considerando los fósiles originales podemos apreciar que las principales masas de musculatura se encuentran cercanas al cuerpo. La musculatura anterior estaría bien desarrollada. El músculo esternomandibular, el músculo braquicefálico y el músculo omotransverso son músculos Figura 12. Disección facial de caballo doméstico. mlls músculo levador del labio superior. Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 257 Figura 13. Comparación de la anatomía esquelética y musculatura del miembro posterior en Anchitherium (izquierda) y Equus (derecha). Capítulo 4 258 clave para definir la forma y volumen de la parte anterior del animal. El músculo trisceps braquial estaría bien desarrollado y define el volumen de la extremidad. Como en otros perisodáctilos, el fémur proyecta el tercer trocánter para la inserción del músculo glúteo superficial y del músculo glúteo medio (Fig. 13). Es importante comprender cómo las falanges se encuentran posicionadas dentro de los cascos. Gracias a radiografías y a un esqueleto montado de caballo incluyendo el casco de queratina ubicado en la Facultad de Vet- erinaria de la Universidad Complutense de Madrid, se pudo afrontar este punto. La falange ungueal se encuentra en el interior de la pezuña, rodeada por el casco. Gracias a estas comparaciones de anatomía comparada se puede definir la apariencia del autopodio. El extensor digitorus lateralis debía estar más desarrollado que en équidos actuales aunque este hecho no afectase mucho a la morfología del animal. El resultado final de ubicar apropiadamente los músculos es una reconstrucción anatómica que nos pro- porciona todos los volúmenes necesarios para la posterior representación en vida de Anchitherium (Fig. 14). Figura 14. Reconstrucción de la anatomía muscular de Anchitherium cursor. Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 259 Reconstrucción de la apariencia externa En este punto de la reconstrucción se llega al momento de la representación de la apariencia en vida del animal. En estos casos y en animales con parientes actuales cercanos, recurrimos a la búsqueda de posibles ca- racteres compartidos con estas especies actuales. La estructura, adaptaciones y comportamientos de estas especies actuales constituyen una perspectiva desde la que poder analizar las posibilidades de los équidos extintos. En la actualidad, contamos con 7 especies de équidos (Familia Equidae), todos miembros de un único género superviviente, el género Equus. Estos últimos representantes actuales de la familia comprenden especies muy derivadas en comparación con taxones anteriores hoy extintos, por lo que el uso de las relaciones de paren- tesco en la búsqueda de caracteres externos no preservados ha de ser realizado con cuidado. En este trabajo se han considerado las especies incluidas en Rubenstein (2011) y las relaciones filogenéticas publicadas por Vilstrup et al., 2013. Las orejas, como ocurre con todos los mamíferos extintos, son altamente especulativas ya que los huesos del cráneo y el canal auditivo nos proporcionan el lugar de origen pero no hay forma de conocer la morfología ni dimensiones de las mismas. En este caso se han reconstruido unas orejas similares a las de los équidos actuales (Fig 15). Finalmente se han añadido unas crines en forma de cresta como se aprecia en las especies salvajes de équi- dos actuales. Este motivo es altamente especulativo, pero debido a que algunas especies de tapires tienen erizados los pelos del dorso como una cresta y a que diversas especies de artiodáctilos no emparentadas presentan crestas de pelaje como ornamentación, se ha decidido representar a Anchitherium con una crin erizada (Fig. 16). Figura 15. Reconstrucción craneofacial de Anchitherium cursor. Capítulo 4 260 Los équidos actuales tienen un patrón de pelaje muy variable según la especie a la que pertenezcan. Podría ser que estos patrones tuvieran una relación con el hábitat, representando un patrón ecológico como ocurre en otros grupos de mamíferos (Caro, 2005). Las especies de équidos anteriores a A. cursor estaban adaptadas a ambientes de bosque denso, pero las especies más derivadas se adaptaron a ocupar espacios más abiertos con una estación seca. Los ambientes de yacimientos con Anchitherium cursor han sido interpretados como sabanas (Hernández Fernández et al., 2003) habiéndose descrito el ambiente de Somosaguas como un ecosistema de sabana próximo a semidesierto (Menén- dez et al., 2017). Anchitherium y sus parientes cercanos han sido tradicionalmente concebidos como ramoneadores. Pero las inferencias en paleodieta basada en isotopos estables (Domingo et al., 2012) indica que los individuos de An- chitherium de Somosaguas serían “mixed-feeder”, indicando una preferencia por hábitats abiertos como los infe- ridos para Somosaguas durante un momento crítico de disminución de las temperaturas y aumento de la aridez. Si buscamos un patrón repetido en équidos actuales, encontramos como concordante el presente en las ce- bras, siendo tres de las siete especies de équidos salvajes. Adicionalmente, el asno salvaje (Equus africanus), otra especie africana, presenta un patrón rayado en sus extremidades. El resto de especies salvajes pueden presentar algún tipo de raya, longitudinal o en sus extremidades. La coloración rayada, ha sido relacionada a varios beneficios: protección contra depredadores, funciones sociales, termorregulación y protección contra moscas tsetse (Ruxton, 2002). Cloudsley-Thompson (1984) su- girió que ‘cuando un depredador está cerca, las rayas se vuelven conspicuas y hacen que el depredador inicie la persecución demasiado pronto para asegurar la captura de su presa’. Con esta información no podemos pasar por alto la importancia de las rayas en diferentes mamíferos. Guthrie (2000) propuso que las rayas surgieron como un patrón críptico para ocultar a los individuos juveniles, antes de que los équidos se expandieran más allá de los hábitats boscosos. Por otro lado, Caro (2005) indicó que el patrón de coloración ancestral para los mamíferos sería el “agutí”, un patrón de coloración rayado en el que aparecerían bandas grises y marrones, por lo cual el patrón rayado sería primitivo. Scott (1913) también propone un patrón de coloración rayado como patrón primitivo para los mamíferos. La presencia de rayas en las piernas y hombros de ejemplares Equus ferus przewalskii, y vestigios simi- lares en algunos burros y caballos domésticos podrían ser consistentes con la idea de que todos los équidos modernos derivan de ancestros rallados. Kingdon (1979) sugiere que los patrones rayados en diferentes regiones corporales pueden tener relación con una función social. Entre otras cosas, Kingdon sugiere que las rayas equinas evolucionaron como una marca para el comportamiento del grooming (acicalamiento). Considerando las relaciones filogenéticas de Equidae dentro de Perissodactyla, encontramos otros miem- bros dentro de este orden con un patrón de coloración rayado. Los juveniles de todas las especies de Tapirus presentan un patrón de coloración que une manchas y rayas. Patrones de coloración atávicos se manifiestan ocasionalmente en la cebra común (Equus quagga) produ- ciendo un pelaje en apariencia similar al de los jóvenes tapires. Tanto en el caso de los tapires como de las cebras, el color principal es oscuro con un moteado que forma bandas de color blanco. Empleando las relaciones filo- genéticas conocidas como extant phylogenetic bracket (Witmer, 1995) en la búsqueda de caracteres primitivos no preservados en los fósiles encontramos como resultado de este patrón, al aparecer como un atavismo en équidos y estar presente en un grupo lejano de control como son los tapires (Fig. 16). Dado el contexto ambiental y que esta especie de Anchitherium presenta adaptaciones para la carrera en espacios abiertos, el patrón de coloración propuesto mediante el empleo del ahorquillado filogenético con re Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 261 Figura 16. a) Relaciones filogenéticas de las actuales familias de perisodáctilos. b) Ejemplar salvaje de Equus quagga fotografiado en Botsuana presentando un morfotipo atávico similar a los presentes en las crías de Tapirus. Imagen de Michael Fitt. c) Reconstrucción de la especie de Anchitherium aurealiense en la que se le representa con un patrón de coloración como sugieren las relaciones filogenéticas entre perisodáctilos actuales. La recon- strucción está basada en la realizada por Mauricio Antón (Agustí & Antón, 2002) Capítulo 4 262 -sultado de coloración atávica similar a un joven tapir, se encontraría fuera de contexto en esta situación y sería aplicable a otros équidos que vivieran en hábitats boscosos y cerrados (Fig. 16 c). Caro (2005) encuentra semejanzas en los patrones de coloración de mamíferos en relación al color del pelaje y el ambiente en el que habita la especie. Se describe como un fenómeno en el que la coloración básica del animal recuerda o es similar a la del ambiente natural en el que se desarrolla. Esto incluiría la cripsis, donde el color general o los patrones de coloración asemejan el color predominante o las luces y sombras del hábitat del animal. En su trabajo, Caro (2005) divide la coloración de los artiodáctilos en 4 morfotipos: blanco, pálido, rojo/ gris y oscuro. Según el autor estos morfotipos de color estarían relacionados con el hábitat, apareciendo en aque- llas especies en las que el patrón de coloración se asemejase a la coloración predominante en el hábitat. Gran cantidad de los herbívoros de tamaño medio que viven en hábitats de sabana y espacios abiertos pre- sentan una coloración parda, desde el marrón anaranjado al pardo pálido con un vientre claro. Estas coloraciones están bien representadas en una amplia cantidad de rumiantes e incluso se puede apreciar esta coloración en équi- dos del hemisferio norte. Con este tipo de coloración en espacios abiertos, los animales logran el ocultamiento debido a que logran sacar ventaja de los efectos del sol iluminando el dorso y sombreando el vientre (Thayer 1909, Kiltie 1988). Al considerar criterios ambientales y no únicamente filogenéticos, encontramos que el patrón de color- ación críptico primitivo presente en tapires y que se manifiesta en algunas cebras no es un patrón representativo de animales que habitan espacios abiertos. Por ello se han analizado los patrones de coloración de todas las especies de perisodáctilos y cetartiodáctilos no cetáceos incluidos en Wilson & Mittermeier (2001), incluyendo las cuatro especies de jirafas descritas recientemente (Fennessy et al., 2016) y el tapir (Cozzuol et al., 2013). De las 397 especies analizadas, 233 viven en espacios abiertos. Entre los ungulados que habitan espacios abiertos proliferan patrones pardos variables en saturación con un valor de croma de 10 a 4 y que van del 10R al 10YR en la escala de Munsell, siendo estas 79 especies el 33,9 % de las especies presentes en espacios abiertos (Fig. 17). De estas 94 especies, el 98% tiene el vientre más claro o blanco. Este patrón de coloración está presente en miembros de familias lejanas y no emparentadas entre si: Equidae, Camelidae, Antilocapridae, Cervidae y Bovidae. Figura 17. Porcentaje de distribucción de patrones de coloración pardo/rojizos en especies de ungulados que habitan en espacios abiertos. Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 263 Figura 18. Reconstrucción de la apariencia en vida de Anchitherium cursor de Somosaguas. Altura a la cruz 92 cm. Figura 19. Comparación de Anchitherium cursor (derecha) con los équidos actuales Equus quagga (centro) y Equus ferus caballus (izquierda). Capítulo 4 264 Representación en vida El resultado final de la reconstrucción describe a un équido tridáctilo de pequeño tamaño con unas extrem- idades alargadas y claramente diferenciable de los équidos actuales (Fig. 18, Fig. 19). Dados los obtenidos sobre patrones de coloración según hábitat, se ha ilustrado a Anchitherium cursor con un patrón de coloración marrón arenoso y un vientre blanco. Se ha elegido esta coloración al resultar parsimoniosa en relación al tipo de hábitat estimado para Anchitherium en el Mioceno medio de Somosaguas y porque la misma se encuentra presente en múltiples especies de diferentes familias de ungulados. Finalmente, se han añadido unas rayas de color claro en los cuartos traseros del animal, como si fuera este un rasgo primitivo preservado de sus ancestros rayados que se originaron en hábitats de cobertura vegetal. A partir de esta reconstrucción referencial de la apariencia en vida, se puede representar al taxón Anchi- therium cursor en diferentes contextos que ilustren la posible biología de esta especie. El conocimiento sobre este animal permite generar diferentes escenas en las que Anchitherium puede ser representado, acercando esta especie extinta y su posible forma de vida al público. Dadas las condiciones ambientales en las que se encontraba la fauna de los yacimientos de Somosaguas durante el Mioceno medio, se optó por representar a un ejemplar de Anchitherium acudiendo a beber a una charca en la que aún queda agua a pesar de encontrarse en plena estación seca, lo que sería una escena típica de ver du- rante el Aragoniense medio en el entorno de Somosaguas (Fig. 20). El flehmen es un comportamiento típico de un amplio conjunto de animales, extendido comúnmente entre los Laurasiatheria. Durante el flehmen, los animales retraen su labio superior y retraen la linea de la boca exponiendo la dentición anterior mientras inhalan. El gesto del flehmen es realizado por los miembros de las tres familias de perisodáctilos. Cuando un caballo realiza el flehmen, inhala moléculas para obtener información. La complejidad del gesto lo convierte en un comportamiento muy distintivo visualmente. Cuando los tapires y équi- Figura 20. Anchitherium abrevando durante la estación seca en el Mioceno medio de Somosaguas. Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 265 Figura 21. Gesto del flehmen en Equus quagga (arriba) y Anchitherium (abajo). Capítulo 4 266 Figura 22. Disputa agresiva entre dos machos de Anchitherium. Figura 23. Acicalamiento mutuo entre dos ejemplares de Anchitherium. Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 267 dos actuales realizan el flehmen, el labio superior se eleva ampliamente, exponiendo el rosa de las encías y los dientes frontales. En los équidos esto se produce por la contracción de los músculos nasales (elevador del labio superior, elevador nasolabial, canino y lateral de la nariz). Seguramente este fuera un gesto común entre las ex- presiones de Anchitherium (Fig. 21). La competencia intraespecífica por el acceso a las hembras suele ser común en multitud de grandes mamíferos. Los machos del género Equus y los équidos extintos presentan dimorfismo sexual en los caninos, siendo un arma efectiva para herir el tendón de Aquiles del oponente durante los combates entre machos (Ru- benstein, 2011). Se ha propuesto que el sistema social actual de los équidos en los que un semental controla a un grupo de hembras estaría ya presente en los équidos americanos de hace 20 millones de años (Klingel 1975). Lo cual da pie a la representación del comportamiento de dos machos de Anchitherium batiéndose en duelo (Fig. 22). Dado que la relación social básica indisoluble en los équidos es una madre con su cría, (Estes, 1999) se ha buscado un comportamiento social que se pudiera representar en estas circunstancias. Como comportamiento se ha representado el grooming o acicalamiento social común en los équidos actuales. Este comportamiento ac- tual sirve para reforzar los vínculos sociales y lazos de unión entre individuos de especies de équidos actuales al acicalar mordisqueando diferentes partes corporales a las que el otro individuo no tendría fácil acceso por si mismo.Al no disponer de material para reconstruir las proporciones de un Anchitherium juvenil, se ha optado por la representación de un potro ya crecido (Fig. 23). A través de estas representaciones en vida planteamos posibles escenarios que acerquen al espectador instantes de la posible vida que pudieron tener los ejemplares de Anchitherium cursor de los yacimientos de So- mosaguas. Capítulo 4 268 Referencias Agustí, J. & Antón, M. 1996. Memoria de la Tierra. Ediciones del Serbal. 160 pp Agustí, J. & Antón, M. 2002. Mammoths, Sabertooths, and Hominids. Columbia University Press, New York, 313 pp Ansón, M. 2013. 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Capítulo 4 272 Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 273 Capítulo 4 274 Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 275 Capítulo 4 276 Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 277 Capítulo 4 278 Reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de Somosaguas 279 280 Capítulo 5 Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 281 282 Los proboscídeos (orden Proboscidea) son un grupo de mamíferos de origen africano (Afrotheria) que deben su nombre a un remarcable elemento anatómico: la probóscide o trompa. En su mayoría el orden está conformado por animales de gran tamaño. Sus extremidades soportan pesos de gran talla por lo que se ubican de manera columnar, convirtiendo a los proboscídeos en ejemplo paradigmático de los animales graviportales. Pre- sentan cráneos ampliamente neumatizados , con premaxilar elongado y orificio nasal retrasado. Tienen el segundo incisivo hiperdesarrollado en forma de defensas y un diastema en relación a la dentición yugal, con ausencia de caninos (Mazo, 1995). Aunque en el pasado existieron más de 175 especies de proboscídeos (Wittenmyer, 2011), en la actualidad el orden Proboscidea ha quedado reducido a 3 especies pertenecientes a los géneros Loxodonta y Elephas, los elefantes africanos y asiáticos respectivamente. A pesar de la escasa diversidad de este orden, los elefantes son animales ampliamente reconocidos y populares dentro de la cultura colectiva. Este orden de orígenes africanos, tuvo un gran éxito distribuyéndose a lo largo de todos los continentes durante su historia evolutiva, con la excepción de Australia y la Antártida. Una de las familias más importantes es la familia Gomphotheriidae, con una amplia presencia durante el Mioceno llegando hasta el Plioceno (Alberdi et al., 2007). La especie del género Gomphotherium que aparece en los yacimientos de Somosaguas es Gomphoth- erium angustidens (Mazo, 2000), la cual entra en Europa en el Mioceno inferior en la unidad MN3hace aproxi- madamente 18 millones de años perdurando hasta la MN7 hace aproximadamente 11 millones de años siendo reemplazado por Tetralophodon longirostris a finales del Aragoniense (Mazo & Van der Made, 2012). G. angustidens es una especie representativa, estando presente en multitud de localidades durante el Mio- ceno inferior y medio de la Península Ibérica. Es un proboscídeo que presenta un cráneo bajo y con un enorme desarrollo anteroposterior. Su mandíbula se encuentra elongada en la región de la sínfisis mandibular, con unas defensas inferiores en forma de pala curvadas levemente hacia arriba. Las defensas superiores son divergentes y curvadas hacia abajo, con una banda de esmalte. Presenta una dentición bunolofodonta con cúspides redondeadas organizadas en hileras (Mazo & Alberdi, 1974). La representación paleoartística de Gomphotherium El género ha tenido una larga historia dentro de la paleontología tanto académica como popular, con multi- tud de apariciones y representaciones en derivados de la paleoimaginería. La historia del arte de Gompho-therium se inicia bajo diferentes nombres como Mastodon (Cuvier 1817), Trilophodon (Falconer 1857) y Tetrabelodon (Cope 1884) debido a la clasificación sistemática del momento. Las primeras reconstrucciones conocidas de la apariencia en vida de Gomphotherium datan de la segunda mitad del siglo XIX. En aquella época en la que se em- pezaban a publicar las primeras obras de divulgación en paleontología de vertebrados, Louis Figuier (1863) edita un volumen en el que realiza un repaso a los conocimientos de la época sobre la historia de la vida en la Tierra, con especial énfasis en las faunas europeas. En palabras del propio Figuier, los descubrimientos de mastodontes (como en aquella época se consideraba a los gonfoterios) causaron un gran impacto entre los europeos. En La Terre Avant le Déluge, Figuier incluyó las reconstrucciones paleoambientales del por aquel entonces afamado ilustrador Édouard Riou. En la reconstrucción del ambiente del Mioceno realizada por Riou aparece una repre- sentación de un “mastodonte” europeo de cuatro defensas, seguramente Gomphotherium (Fig. 1. a) Para la recon- strucción individual de la apariencia en vida del animal, Figuier contó con el arte de otro autor menos conocido, Capítulo 5 Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico Introducción 283 Figura 1. a) Paleoambiente del Mioceno europeo donde aparece Gomphotherium, arte de Edouard Riou. 1863. b) Reconstrucción de apariencia en vida de Gomphotherium según J. Cauchard y E. Riou. 1863. Capítulo 5 284 J. Cauchard. La reconstrucción de Cauchard presenta a un animal de apariencia elefantina con cuatro defensas, siendo las inferiores de menor longitud que las superiores, como lo describe el propio Figuier. Esta reconstrucción inicial de Gomphotherium no respeta la anatomía propia del género, presentándolo con un cráneo corto en vez de enlongado, una mandíbula retraída y una falta de conocimiento en el origen de las defensas inferiores, dando como resultado la aparente falta de labio inferior en el animal (Fig. 1, b). Las representaciones de Gomphotherium se popularizaron desde mediados del siglo XIX, siendo este género uno de los animales icónicos de las faunas del Neógeno. Desde entonces, convivieron reconstrucciones más acertadas realizadas por paleoartistas, junto a otras realizadas por en aquel momento reconocidos ilustradores de ciencias naturales en las cuales el resultado era: o bien una ausencia de conocimiento sobre su anatomía que concluía en representaciones infantiles y ligeramente fantasiosas o, por otro lado, la representación de un elefante con cuatro defensas. La representación errónea de los proboscídeos ha sido una constante en la historia del arte universal (Kingdon, 1979) ya que a pesar de ser animales a los que el público está familiarizado, los artistas han cometido errores a la hora de reconstruir los orígenes de la trompa, orejas forma de las defensas, boca y ojos de los elefantes. Estos errores desaparecerían con la entrada en escena de artistas que son a la vez naturalistas y que están especializados en el conocimiento de los animales. Charles R. Knight reconstruyó la especie americana de Gomphotherium, G.productum, en 1901; reali- zando una pintura en gouache sobre papel para el American Museum of Natural History. Esta reconstrucción de otra especie del género Gomphotherium representa al animal con una apariencia claramente elefantina pero con una anatomía correcta. Reconstruido con una cobertura pilosa en regiones localizadas del cuerpo y unas orejas diminutas (Fig. 2). Figura 2. Gomphotherium productum reconstruido en su ambiente por Charles R. Knight. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 285 Robert Bruce Horsfall en 1903 reconstruye la cabeza de Gomphotherium productum, con una cobertura peluda y con las defensas inferiores sobresaliendo de la boca abierta, rodeadas por el labio inferior (Osborn ,1910) (Fig. 3. a) Otra reconstrucción de Gomphotherium angustidens aparece en Andrews (1908) donde en un dibujo lin- eal se le representa en una vista entre lateral y posterior. La morfología corporal recuerda a la del elefante asiático, con la espalda curvada de manera convexa y unas orejas pequeñas. El labio inferior se encuentra debajo de las defensas y el animal representado tiene la piel desnuda (Fig. 3. b) Alice Woodward en 1912 realizó una interesante ilustración de un Gomphotherium angustidens la cual declara se basa en un ejemplar procedente de los yacimientos de Sansan. El animal presenta una apariencia que recuerda a un elefante africano y es representado en un comportamiento típico de los elefantes actuales, lanzán- dose agua con la trompa. En esta reconstrucción, los labios sobresalen por debajo de las defensas (Fig. 3. c). En 1939 William Gordon Huff realizó una sorprendente escultura de Gomphotherium simpsoni, una espe- cie de proporciones apendiculares cortas (Fig. 3. d). Franz Roubal, del Museo de Historia Natural de Viena, representó a Gomphotherium circa 1940 con una curiosa técnica a base de pinceladas anchas en la cual el animal campa cubierto de denso pelaje pardo (Fig. 3. e). Andrew R. Janson en 1956 reconstruyó a Gomphotherium floridanus en su paleoambiente, esta represent- ación de Gomphotherium presenta un animal de proporciones cortas, como G. productum, con las defensas dentro del labio inferior y un pelaje corto cubriendo su cuerpo (Fig. 3. f). Figura 3. a) Reconstrucción craneofacial de Gomphotherium productum de R. B. Horsfall en 1903. b) Recon- strucción de G. angustidens de autor desconocido. c) Reconstrucción de G. angustidens de A. Woodward. d) Escultura de G. simpsoni por W. Gordon. e) Reconstrucción de Gomphotherium angustidens de F. Roubal. f) Reconstrucción de paleoambiente incluyendo a G. floridanus realizada por .A. R. Janson. Capítulo 5 286 El artista Zdeněk Burian realizó varias reconstrucciones del género Gomphotherium. En la pintura paisa- jística de 1954, publicada en Prehistoric Animals (Augusta & Burian, 1957) Burian representa un paisaje Mio- ceno que incluye dos individuos de Gomphotherium (Fig. 4. a).. En 1957 realizó una composición que incluye a proboscídeos del género Deinotherium y del género Gomphotherium, nombrados como Trilophodon, disfrutando de un torrente de agua (Fig. 4. b).. Bajo el nombre Trilophodon, reconstruye a una pareja de Gomphotherium en 1963. Estos gonfoterios presentan una extensa cobertura pilosa por su cuerpo y unas orejas de tamaño muy redu- cido (Fig. 4. c) Figura 4. Representaciones del género Gomphotherium realizadas por el artista checo Zdeněk Burian. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 287 Figura 5. Porción del Neógeno del mural de18 metros de longitud “The Age of Mammals”, exhibido en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad Yale. A la izquierda aparecen dos ejemplares de Gomphotherium. Fresco de R. Zallinger, 1967. Gomphotherium aparece en el famoso mural The Age of Mammals de Rudolph F. Zallinger, acabado en 1967. En este largo mural al fresco que recorre el Cenozoico al completo, una pareja de Gomphotherium, adulto y juvenil, aparecen representados a finales del Mioceno. Su apariencia recuerda a las reconstrucciones previas de Charles R. Knight (Fig.5). Figura 6. a) Reconstrucción de la anatomía craneofacial de Gomphotherium por M. R. Long. b) Reconstrucción de la apariencia en vida de Gomphotherium por Steve Holden. Capítulo 5 288 M. R. Long reconstruyó la cabeza de G. angustidens. El animal representado se encuentra cubierto de pelo y cuenta con unas orejas muy pequeñas y con una pinna de la oreja de nacimiento cónico como si esto fuera un posible carácter primitivo (Savage & Long, 1986) (Fig. 6. a). Steve Holden realiza una reconstrucción de cuerpo completo del género Gomphotherium para la Macmi- llan Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals (Dixon, 1988). En esta reconstrucción se representa a Gomphotherium con un perfil convexo y un cuerpo cubierto de filamentos pilosos dispersos (Fig. 6. b). Durante la última década del siglo XX y el siglo XXI las reconstrucciones artísticas más difundidas de Gomphotherium son las realizadas por Mauricio Antón, quien debido a la abundante presencia de este género en la Península ibérica lo incluye en una un buen número de reconstrucciones paleoambientales. Nos encontramos ante reconstrucciones de la especie Gomphotherium angustidens la cual tiene una clara resemblanza elefantina, con orejas de tamaño pequeño a medio limitadas al tamaño de la cabeza del animal, el labio inferior en posición superior a las defensas inferiores y el cuerpo sin cobertura pilosa. Lo encontramos en las reconstrucciones al óleo de los yacimientos de Buñol (Fig. 7. a), Els Casots (Fig. 7. b), Puente de Vallecas (Fig. 7. c) y y Paracuellos del Jarama (Fig. 7. d). También lo reconstruye en un dibujo a lápiz junto a Deinotherium (Morales, 1993; Agustí & Antón, 1997) (Fig. 7. e). Figura 7. a-d Paleoambientes al óleo de Mauricio Antón realizados en la década de los 90s. a) Paleoambiente de Buñol. b) Paleoambiente de Els Casots. c) Paleoambiente de Puente de Vallecas. d) Paleoambiente en panorámica aérea de Paracuellos del Jarama. e) Dibujo a lápiz comparando a Deinotherium y Gomphotherium. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 289 En 1998, el escultor y biólogo Ramon López realiza una escultura en epoxi a escala de Gomphotherium angustidens, la cual se exhibe en el Museo de Ciencias Naturales de Granollers, donde el modelo a escala acom- paña a un molar de dicha especie. En el inicio del siglo XXI, en 2001,, el paleoartista Carl Buell realiza una inspiradora reconstrucción de un grupo de Gomphotherium productum recorriendo su ambiente. La imagen se convierte en una reconstrucción claramente naturalista en la que el autor se recrea en detalles como la asimetría en las defensas de los individuos debido a su uso. En la composición aparecen individuos de diferentes estadios de edad, incluyendo juveniles y subadultos que pueden compararse con el tamaño de sus madres. Posteriormente Mauricio Antón vuelve a reconstruir, en este caso mediante pintura digital, la apariencia de Gomphotherium angustidens de manera individual (Fig. 10. b) y en una serie de pinturas digitales que represen- taban los yacimientos fósiles de la Comunidad de Madrid de Carpetana (Fig. 10. a) y La Hidroeléctrica (Fig. 10. c) en los cuales se encontraron restos de esta especie, dada su amplia presencia en el Mioceno ibérico. Figura 8. Reconstrucción escultórica de Gomphotherium angustidens a escala realizada por Ramón López en 1998 (Fotografía de Ramón López). Capítulo 5 290 Figura 10. Reconstrucciones de Gomphotherium angustidens por Mauricio Antón mediante pintura digital. a) Yacimiento de Carpetana. b) Macho de G. angustidens. c) Yacimiento de La Hidroeléctrica. Figura 9. Grupo de Gomphotherium productum realizados por Carl Buell. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 291 En 2010 se inaugura en la estación de Carpetana de la red de metro de Madrid una escultura en gran formato de Gomphotherium angustidens, obra del escultor Ramón López. La escultura está realizada en resina, policromada y cuenta con ojos de vidrio. Reproduce la parte anterior del cuerpo de un Gomphotherium macho adulto, estando realizada la pieza a escala natural. En un gesto natural y dinámico, el cuerpo del animal emerge entre una decoración naturalizada, como si se encontrase en un ambiente húmedo y fuese sorprendido por el es- pectador (Fig. 11). El pintor checo Petr Modlitba, especializado en paleoarte ha realizado numerosas reconstrucciones de Gomphotherium en su ambiente para diferentes museos de la República Checa como el Museo Mendel de la Universidad de Masaryk, el museo de la Facultad de Ciencia de la Universidad Charles en Praga y el Museo de Moravia. Sus reconstrucciones se caracterizan por presentar orejas pequeñas, inferiores en tamaño a las del ele- Figura 11. Reconstrucción a tamaño real de Gomphotherium angustidens en el taller de Quagga Associats. Escultura positivada en resina. (Fotografía de Ramón López). Capítulo 5 292 fante asiático (Elephas maximus). Por otro lado, suele representar a Gomphotherium con la piel desnuda como los elefantes actuales (Fig. 12 a. b). Sin embargo en una reconstrucción de 2016 presenta a G. angustidens con una gruesa cobertura de pelo (Fig. 12. c) Como se ha podido apreciar en este breve recorrido histórico, hay diferentes caracteres del género Gomphoth- erium que han sido representados de distintas maneras a lo largo de la historia. Uno de los motivos más polémicos y variables en las representaciones de Gomphotherium a lo largo de la historia es su apariencia peluda o sin pelaje. Así ya desde los inicios de las reconstrucciones artísticas de Gomphotherium, su apariencia ha ido variando según el artista, de con pelo a sin pelo. Atendiendo a la historia del arte de Gomphotherium encontramos tres elementos de variación principales: la morfología y tamaño de las orejas, la posición del labio inferior en relación a las de- fensas y la piel cubierta de pelo o desnuda. Estos caracteres deberán ser cuidadosamente discutidos a la hora de realizar una reconstrucción final. Figura 12. Reconstrucciones de Gomphotherium por Petr Modlitba. a) Pareja de Gomphotherium sin cobertura pilosa. Gouache sobre cartón, 2008. b) Gomphotherium en ambiente de ribera. Los animales aparecen represen- tados sin pelaje. Pintura al óleo de 2017. c) Gomphotherium representado con cobertura pilosa. Pintura al óleo de 2016. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 293 Materiales y Métodos Dado lo extremadamente fragmentario del escaso material proporcionado por los yacimientos de Somo- saguas, se ha optado por reconstruir la apariencia de Gomphotherium angustidens del Mioceno ibérico a partir de ejemplares de otros yacimientos. El ejemplar referente para la reconstrucción de este taxón proviene de los yacimientos de Yuncos (Mazo & Alberdi, 1974). Este ejemplar fue extraído de una cantera de arcilla del pueblo de Yuncos (Toledo) y actualmente se encuentra exhibido en la exposición permanente del Museo Nacional de Cien- cias Naturales. Se trata de un ejemplar casi completo a falta de elementos del esqueleto apendicular, catalogado como cráneo MNCN-46376, mandíbula MNCN-46377 y postcraneal MNCN-4378. El esqueleto exhibido consta de cráneo, mandíbula, esqueleto axial, escápula, pelvis y fémur (Fig. 13). También se recuperaron húmero, ulna, radio, tibia, fíbula y pie izquierdo. Se trata de un individuo subadulto según se aprecia en su serie dental y en el estado de las articulaciones. Como punto de partida se accedió al ejemplar en el Museo Nacional de Ciencias Naturales y se midió y tomaron fotografias del esqueleto expuesto. Este procedimiento se complementó con la información y descripción del ejemplar proporcionada por Mazo (1974). Debido a lo deformado que se encuentra el gonfoterio de Yuncos, el primer proceso consistió en la recon- strucción anatómica de aquellos elementos referenciales que conformaban el esqueleto. Para ello se tomó como referencia de morfología los esqueletos de otros Gomphotherium a través de fotografías y como material de apoyo un esqueleto de Loxodonta africana alojado en el Museo de Anatomía Comparada de Vertebrados de la Universi- dad Complutense de Madrid. Dado que el ejemplar de Yuncos es un subadulto, se ha considerado como referencia el macho adulto de G. angustidens del yacimiento de Mirasierra (Mazo, 1976), catalogado como CE1959/13/01 y alojado en el Museo de los Orígenes, el cual ha sido empleado como referencia de la anatomía craneal de la especie en estado adulto y como punto de partida para la reconstrución de un macho adulto. En el ejemplar de Yuncos, la escápula está rota y ha perdido su región supraespinosa. El esqueleto axial se encuentra en conexión anatómica hasta su región lumbar. Se conservan el húmero izquierdo completo, ulna y radio derechos, tibia y fíbula izquierdas y fémur derecho. La pelvis se encuentra aplastada y su morfología y orientación han debido ser reconstruidas. El cráneo se encuentra deformado y con la masa osteológica desplazada hacia la izquierda. (Fig. 13). Adicionalmente, el Zoo Aquarium de Madrid permitió el acceso a material procedente de una elefanta (El- ephas maximus) fallecida en el zoológico durante el tiempo de investigación de esta tesis. Gracias a este material se pudo realizar una disección de la anatomía facial. Dado que no hay mucha información respecto a la muscula- tura postcraneal de elefantes y que no se ha podido acceder a estas regiones corporales durante la disección, se ha consultado la bibliografía para poder realizar la reconstrucción (Kingdon, 1979; Goldfinger, 2004). Reconstrucción del esqueleto El ejemplar de Yuncos, siendo un subadulto presenta unas defensas en fase de desarrollo (Fig. 13). Por otra parte se ha considerado el cráneo bien conservado de un ejemplar adulto procedente de Mirasierra como ref- erencia a la hora de reconstruir la anatomía facial y craneal. En este caso, se trata de un gran macho con enormes defensas (Fig. 14). Dada la deformación del cráneo de Yuncos, se ha procedido a buscar el eje de simetría y ubicar los elementos anatómicos en su correcta posición, comparando la anatomía del ejemplar juvenil con la del macho de Mirasierra y otros individuos de la especie descritos por Tassy (2013). Este autor describe y reconstruye la anatomía craneal de Gomphotherium angustidens proveniente de Francia. En este trabajo, describe dimorfismo sexual en relación a las defensas. Los machos contarían con unas enormes defensas superiores como son las que suelen retratarse en el paleoarte, mientras que las hembras contarían con unas pequeñas microdefensas levemente similares a las de las hembras de. Este carácter nos permite distinguir visualmente entre sexos. La anatomía del pie se ha reconstruido a partir de la del ejemplar de Yuncos, publicada en Mazo (1974). La anatomía de la mano se ha reconstruido basándose en imágenes de Gomphotherium steinheimense del museo de Munich y en Loxodonta africana. Una vez identificados, ubicados y reconstruidos todos los huesos de este ejemplar, se procedió a realizar Capítulo 5 294 Figura 13. Elementos anatómicos del ejemplar de Gomphotherium angustidens de Yuncos exhibidos en el Museo Nacional de Ciencias Naturales: cráneo MNCN-46376, mandíbula MNCN-46377 y postcraneal MNCN- 4378 Escala 10 cm. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 295 Figura 14. reconstrucción de la anatomía craneal de Gomphotheriu angustidens. Arriba. Reconstrucción del cráneo MNCN-46376 y mandíbula MNCN-46377 procedente de Yuncos. Abajo. Reconstrucción del cráneo de macho adulto CE1959/13/01 procedente de Mirasierra . Escala 50 cm. un dibujo a lápiz, ensamblando cada elemento anatómico en su postura en vida, dando lugar a la reconstrucción del esqueleto del ejemplar de Yuncos ( Fig. 15). Dado que el ejemplar de Yuncos es un subadulto, se realizó también una reconstrucción aproximada de un posible macho adulto de Gomphotherium angustidens basándose en las proporciones del ejemplar de Yuncos, del Capítulo 5 296 Figura 15. Reconstrucción del esqueleto de Gomphotherium angustidens. Arriba. Ejemplar subadulto del yacimiento de Yuncos. Abajo. Reconstrucción de la anatomía esquelética de un Gomphotherium macho adulto. Escala 50 cm. macho adulto de G. steinheimense del museo de Munich y empleando como elemento de referencia inicial el cráneo del G. angustidens adulto de Mirasierra (Fig. 15). Se observa que en la anatomía postcraneal de Gomphotherium hay un mayor nivel de robustez y menor compresión de los elementos anatómicos que en los proboscídeos actuales, más derivados, como Loxodonta. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 297 Reconstrucción muscular: En la disección de Elephas maximus se pudo apreciar que a pesar del enorme tamaño de los músculos masticadores y de la morfología ósea para alojarlos, el nivel de desarrollo y volumen de estos no era el esperado, siendo menor. Esto se corresponde con la marcada anatomía ósea facial que se aprecia a simple vista en las 3 especies actuales de elefantes. La reconstrucción se inicia de dentro hacia fuera ubicando los músculos masticadores temporales y mase- teros, en cuyo caso el músculo masetero superior cruza sobre el masetero profundo. Estos músculos proporcionan volumen dentro de las formas abiertas de la anatomía craneal (Fig. 17). La dificultad para inferir la anatomía y morfología de la trompa se acrecienta por lo extremadamente complejo que es este elemento anatómico. En los elefantes actuales las trompas están altamente especializadas como apéndice, siendo un intrincado complejo de miles de músculos (Eales, 1926). No obstante, en la historia evolutiva de los proboscídeos, la longitud de la trompa se iría desarrollando paralelamente a la altura que irían ganando los diferentes taxones (Gregory, 1903; Kingdon, 1979). Esta relación se basa en que al ir ganando tamaño, la cabeza se iría alejando del suelo y la trompa se desarrollaría como apén- dice que permitiese alcanzar el suelo. La trompa es el apéndice primordial en la vida de los elefantes, permitié- ndoles alcanzar el alimento, llevárselo a la boca y permitiéndoles alcanzar la superficie del agua en el suelo para posteriormente depositar este agua en su boca. Por lo tanto los proboscídeos siempre se han visto necesitados de poder alcanzar el agua al nivel del suelo con su trompa, a pesar de la altura que tuviera el taxón en cuestión. Esta referencia en relación al tamaño de la probóscide ha sido previamente empleada en la reconstrucción de la trompa de proboscídeos extintos, por lo tanto es el método seguido en este trabajo (Kingdon, 1979; Antón, 2004). Figura 16. Músculos craneofaciales apreciados durante la disección de Elephas maximus. mml: músculo maxilo- labial, cb: complejo bucinador, mt: músculo temporal, mm: músculo masetero. Capítulo 5 298 La región dorsal de la trompa está conformada por el músculo maxilolabial cuyas fibras envuelven la probóscide. (Figs. 16, 17.) A pesar de no haber podido acceder a ejemplares de Loxodonta africana, Marchant & Soshani (2007) indican que estos presentan el mismo número de músculos en la trompa que Elephas maximus (Figs. 16 y 17). El bucinador es en un músculo muy complejo en los proboscídeos. Engloba un conjunto de músculos que pasan a formar parte del llamado complejo bucinador, entre ellos el orbicular de la boca, el depresor del labio inferior, el músculo nasal y el músculo mentoniano (Eales, 1926). Este conjunto muscular rodea y envuelve la boca, dando lugar a los labios como se ha podido comprobar durante la disección (Fig. 16) En Gomphotherium este complejo rodearía las defensas superiores y se extindería por el dentario (Fig. 17) La gran elongación de la región rostral del dentario genera dificultades en la interpretación anatómica para la reconstrucción del labio inferior, como ya se ha visto que ha ocurrido en diferentes representaciones a lo largo de la historia del arte de Gomphotherium. La forma acanalada de la región superior del dentario forma una estruc- tura a recorrer por la porción inferior del músculo bucinador, si bien la longitud final es cuestionable. La longitud e inserción del bucinador y el musculo mentoniano en el labio inferior posicionan este y le dotan de movilidad La apariencia de los incisivos inferiores de proboscídeos en relación al labio ha sido un largo motivo de de- bate y ha sido discutida por Antón (2007) quien propone que los incisivos inferiores atravesarían la piel, como ocurre con los incisivos superiores de las actuales especies de Babyrousa. Si bien, dentro de las representaciones paleo- artísticas, esto sigue en duda y se siguen realizando representaciones con el labio inferior conteniendo los incisivos. Durante la disección craneal de Elephas maximus se encontró en el extremo de la sínfisis un punto en el cual únicamente hay tejido dérmico, sin ningún tipo de inserción muscular. Este lugar correspondería con el lugar de nacimiento de los incisivos inferiores en otros proboscídeos. Esto puede guardar relación con la pedomorfía presente en elefantes por la cual los neonatos presentan una sínfisis más elongada en relación al cráneo que los Figura 17. Reconstrucción de los músculos del cráneo de Gomphotherium angustidens. mml: músculo maxilola- bial, cb: complejo bucinador mt: músculo temporal, mm: músculo masetero. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 299 Figura 18. Tejido blando asociado al dentario de Elephas maximus. sm: sínfisis mandibular, mmt: fibras del músculo mentoniano, mdl: porción del complejo bucinador relacionada con el músculo depresor del labio in- ferior, mob: región del complejo bucinador relacionada con el orbicular de la boca, mm: músculo masetero. adultos (Eales, 1926), como si fuera una reminiscencia de aquellos dentarios elongados de especies anteriores. Debido a esto, se ve probable la hipótesis por la cual las defensas inferiores de los proboscídeos atravesarían la piel desde su nacimiento en la sínfisis (Fig 18). La musculatura corporal que define los volúmenes anatómicos sigue el patrón típico de los elefantes. De- bido a la posición de la caja torácica y la pelvis, el recto abdominal se encuentra en una situación alta, definiendo el contorno inferior del animal. Los lugares donde se ubican estos principales músculos volumetricos son recono- cibles sobre el esqueleto postcraneal, otorgando la forma del cuerpo (Gregory, 1903; Kingdon, 1979). Finalmente se ha generado un modelo con volúmenes definidos por la musculatura sobre el esqueleto a excepción de grasa, piel y otros tejidos blandos (Fig. 19). Capítulo 5 300 Figura 19. Reconstrucción de la musculatura del ejemplar de Gomphotherium angustidens de Yuncos. Figura 20. Posición y forma del tejido blando del pie de Loxodonta africana en relación a los huesos. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 301 Reconstrucción de la apariencia externa. La reconstrucción de los caracteres externos no preservados y otro tejido blando más allá de las masas musculares es el paso final en el proceso de reconstrucción. Las extremidades de los elefantes están extremadamente especializadas para soportar todo su peso. Sus pies se convierten en una suerte de almohadilla de carne que rodea los dedos. Tras los dedos presentan un cojinete plantar que los sostiene por lo cual todo esto ha de ser cuidadosamente considerado a la hora de representar la apariencia del autopodio de proboscídeos extintos , dotando a la extremidad del correcto diámetro (Fig. 20). La morfología y el número de uñas se ha reconstruido considerando las formas actuales. Los elefantes africanos de sabana (Loxodonta africana) tienen 4 uñas en la extremidad anterior y 3 uñas en la extremidad poste- rior. Mientras que los elefantes asiáticos (Elephas maximus) y los elefantes de selva (Loxodonta cyclotis) presen- tan 5 uñas en la extremidad anterior y 4 uñas en la posterior (Wittemyer, 2011). Todos los elefantes cuentan con cinco dedos, por lo que el número de uñas no se ve condicionado al número de dígitos, habiendo evolucionado de manera independiente. Considerando que el carácter compartido por especies más separadas filogenéticamente es un mayor número de uñas, se ha optado por tomarlo como un carácter primitivo y más probable en formas basales, por lo que se ha dotado a Gomphotherium del mismo número de uñas que a E. maximus y L. cyclotis. La reconstrucción de las orejas como elemento anatómico es uno de los principales objetos de duda en la historia del arte de estos animales, dando lugar a dos posibilidades que se suelen elegir al representar pro- boscídeos fósiles: orejas pequeñas como las del género Elephas u orejas grandes como las del género Loxodonta. La reconstrucción de las orejas en diferentes taxones de proboscídeos extintos es un trabajo dificultoso. Para co- menzar, hay diferencias de opinión entre los anatomistas a la hora de nombrar y clasificar los diferentes músculos auriculares de los dos géneros actuales de elefantes (Eales, 1926; Marchant & Soshani, 2007). No obstante, es posible reconocer la ubicación de algunos músculos en relación al cráneo y el conducto auditivo, como el mús- culo cigomático auricular y el músculo auricular occipital, lo cual permite realizar una inferencia de la ubicación de la oreja. El tamaño de la oreja y su morfología no se puede inferir. Por lo tanto se ha optado por representarlo con una oreja con una altura similar a la del cráneo y una anchura similar al cuello como un patrón intermedio entre Mammuthus primigenius, Elephas maximus, Loxodonta cyclotis y Loxodonta africana (Figs. 21, 22, 23). Figura 21. Reconstrucción de la posible apariencia craneofacial de un ejemplar macho adulto de Gomphoth- erium angustidens. Capítulo 5 302 Como se ha podido apreciar en la historia del arte del género Gomphotherium, diferentes artistas lo han representado cubierto de pelaje, aunque en el paleoarte contemporáneo está extendida su representación carente de pelaje denso. En las tres especies de elefantes actuales el pelaje se encuentra casi desaparecido, con pelos muy reducidos y esparcidos a lo largo de la anatomía del animal, si bien es cierto que en el elefante asiático el pelaje es mucho más visible y concentrado en los neonatos y juveniles. A la hora de representar proboscídeos y otros megamamífe- ros extintos, se tiende a representarlos con la piel desnuda ya que es un carácter compartido por los representantes actuales de las 3 familias de mamíferos terrestres de mayor tamaño: elefantes, rinocerontes e hipopótamos. . En cuanto al orden de los proboscídeos, tenemos que considerar que las 3 especies actuales tienen pelaje visible en su edad más temprana y que Mammuthus primigenius del cual se conoce bien su apariencia, tenía una gruesa capa de largos pelos. Por otra parte, dentro de los Afrotheria a los que pertenecen los elefantes, otros órdenes como Sirenia y Tubulidentata carecen de pelaje extendido. Si bien, los damanes (Hyracoidea), orden cercano a Probos- cidea, presentan la uniformidad de pelaje común en los mamíferos. En el caso de los proboscídeos extintos, el pelaje del mamut lanudo (Mammuthus primigenius) que contaba con fibras de hasta 40 cm de largo cumplía una función para mantener el calor corporal en un clima frio (Haynes, 1993). Haynes discute el regristro de pelaje de una segunda especie de proboscídeo extinta, el mastodonte americano (Mammut americanum). Haynes (1993) comenta las diferentes aclamaciones respecto a la conservación de tejido blando de mastodonte americano en los primeros tiempos de los descubrimientos en paleontología de vertebrados en Norteamérica. Este autor cuestiona la veracidad de estos primeros descubrimientos de restos de Mammut americanum en los cuales se incluía tejido blando cubierto de un pelo de tono castaño. No obstante, concluye que no hay evidencia para tildar de falsos todos aquellos antiguos hallazgos Si consideramos las relaciones filogenéticas de los proboscídeos, que un representante de la familia Mam- mutidae pudo tener pelo y que se conoce la presencia de pelaje o filamentos en 4 especies de Elephantidae; cabe esperar la presencia de pelaje o filamentos en los miembros de la familia Gomphotheriidae de la que Gomphoth- erium forma parte. Por lo cual no sería descabellado el representar a Gomphotherium con una cobertura pilosa extensa (Fig.22) Figura 22.Reconstrucción de la apariencia en vida del ejemplar de Yuncos representado en el caso de que estos animales presentansen una cobertura pilosa. Altura estimada a la cruz: 1,60 metros. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 303 En relación a cuestiones biológicas en mamíferos de gran talla, encontramos que a día de hoy las especies de mamíferos de mayor tamaño carecen de cobertura pilosa o esta ha disminuido hasta reducirse a filamentos anecdóticos. Según algunas hipótesis esto se debe a que el pelo actúa reteniendo el calor corporal (Scholander et al., 1950; Sandel, 2013; Dawson et al., 2014), lo cual supone un hándicap en animales de gran tamaño cuyos cu- erpos pueden sobrecalentarse y es por ello que estas especies reducen su cobertura pilosa llegando a perderla cu- ando habitan en ambientes cálidos y tropicales (Taylor, 1969; Phillips & Heath, 1995; Weissenböck et al., 2010). Con ello y dado las condiciones paleoclimáticas tropicales semiáridas inferidas para el Mioceno medio de Madrid (Hernández Fernández et al., 2006; Domingo et al., 2009; Menéndez et al., 2017), no sería una elección muy cabal el representar a Gomphotherium con una densa cubierta pilosa en este contexto. Los proboscídeos actuales que viven en ambientes áridos y secos carecen de pelaje distribuido ampliamente por su cuerpo, por lo cual a la hora de representar a Gomphotherium angustidens y dado el contexto ambiental en relación a los yacimientos de Somosaguas y el Mioceno medio peninsular en el cual se ha reconstruido esta especie, se ha optado por una piel desnuda como la observada comúnmente en los elefantes actuales (Fig.23). El resultado es una reconstrucción final de la apariencia en vida del ejemplar de Yuncos de G. angustidens, un individuo subadulto con una altura estimada en 1,60 metros y unas proporciones y morfología características que lo diferencian de los elefantes actuales (Fig. 24). Como resultado, la apariencia en vida de Gomphotherium angustidens es claramente distinguible visual- mente de la otra especie representada en la historia del arte, Gomphotherium productum. La especie americana G.productum presenta una cabeza con una disposición de las defensas que lo asemeja en apariencia claramente con las demás especies de Gomphotherium, como Gomphotherium angustidens y Gomphotherium steinheimense. Pero sus proporciones corporales difieren radicalmente, teniendo un cuerpo más alargado y unas extremidades más cortas que las de las especies euroasiáticas, lo que le confiere una apariencia única y diferenciadora respecto a G. angustidens (Fig. 25). Figura 23. Reconstrucción de la apariencia en vida del ejemplar de Gomphotherium angustidens procedente del yacimiento de Yuncos. Altura estimada a la cruz 1,60 metros. Capítulo 5 304 Figura 24. De izquierda a derecha, el ejemplar procedente de Yuncos de Gomphotherium angustidens, un macho adulto de Loxodonta africana y un macho adulto de Elephas maximus. Cada cuadricula son 100 cm. Figura 25. Reconstrucción del esqueleto y apariencia en vida de Gomphotherium productum., basado en los ejemplares AMNH 10582 y AMNH 17359 del Museo Americano de Historia Natural y DMNH 1261 alojado en el Museo de la Naturaleza y las Ciencias de Denver y procedente de la Valentine Formation, Brown County, Nebraska. Altura a la cruz estimada en 2,5 metros. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 305 Representación artística A partir de la reconstrucción paso a paso del ejemplar subadulto de Gomphotherium angustidens de Yun- cos, se ha podido realizar una reconstrucción de este individuo en vida en su hábitat que permita ubicar al animal en un contexto ambiental. Dada la necesidad de acudir a abrevar que tienen los proboscídeos en ambientes secos, se ha representado al joven Gomphotherium bebiendo en una charca en el ambiente de sabana árida del interior peninsular durante el Mioceno medio (Fig. 26). Adicionalmente a la reconstrucción del ejemplar de Yuncos se ha realizado una reconstrucción de la apariencia en vida de un ejemplar macho adulto a partir de la previa reconstrucción del esqueleto (Fig. 15). Esta reconstrucción puede servir de referencia de cara a la representación de individuos adultos de esta especie en otras escenas (Fig.27). Los proboscídeos actuales, los elefantes, tienen un complejo sistema social en el que los diferentes indi- viduos forman grupos. Por una parte las hembras forman grupos matriarcales formados por diferentes hembras generalmente emparentadas y su descendencia juvenil. Por otro lado los machos suelen agruparse en grupos de machos conocidos como “bachelor groups” (Kingdon, 1979). No se tiene constancia de en qué momento de la historia natural de Proboscidea se originaron los gru- pos sociales complejos, pero ya desde el Mioceno superior hay evidencias de comportamiento gregario en pro- boscídeos gracias a los yacimientos de icnitas de Mleisa, en los Emiratos Árabes, los cuales pudieron ser forma- Figura 26. Reconstrucción del ejemplar de Gomphotherium angustidens de Yuncos en el hábitat de esta especie hace 14 millones de años según los datos procedentes de los yacimientos de Somosaguas (Menéndez et al., 2017) Capítulo 5 306 Figura 28. Un grupo de Gomphotherium angustidens y un par de Anchitherium atraviesan el paisaje en busca de agua a finales de la estación seca en Somosaguas durante el Mioceno medio. Figura 27. Reconstrucción de la apariencia en vida de un macho adulto de Gomphotherium angustidens. Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 307 dos por Stegotetrabelodon syrticus (Bibi et al., 2012). Comportamientos gregarios han sido también descritos en especies de proboscídeos posteriores pertenecientes a los géneros no emparentados Mammut y Mammuthus (Haynes, 1993). En lo respectivo a Gomphotherium angustidens y gracias al yacimiento de Péjouan, se han en- contrado multitud de individuos de gonfoterio acumulados alrededor de lo que sería un punto húmedo en periodos de sequía (Péan et al., 1998). Tassy (2013) reconoce esta acumulación como evidencia de estructura social pero compara que a diferencia de los elefantes actuales, en este caso hay una gran cantidad de machos adultos entre las hembras y que los ejemplares adultos son más abundantes que los jóvenes. Dado que tanto los proboscídeos actuales como diferentes géneros de proboscídeos fósiles presentan un comportamiento gregario y debido a los datos procedentes del yacimiento de Péjouan respecto a Gomphotherium se ha decidido representar una escena de comportamiento gregario en la que se ilustra una pequeña agrupación de ejemplares adultos y subadultos (Fig. 28). A la hora de realizar representaciones de Gomphotherium, se han barajado los posibles comportamientos que se podrían retratar en estos proboscídeos extintos. Los machos de elefantes y otros animales suelen realizar disputas y combates ritualizados o de mayor agresividad. Se ha ilustrado otra escena donde se representa una “dis- cusión” entre dos grandes machos de Gomphotherium. Esta imagen se basa en los comportamientos de dominan- cia entre los individuos machos y en las luchas de poder por acceso a las hembras (Estes, 199; Wittemyer, 2011) (Fig. 29). Figura 29. Dos grandes machos de Gomphotherium angustidens se enfrentan en una disputa de dominancia. Capítulo 5 308 Referencias Agustí, J. & Antón, M. 1997. Memoria de la Tierra. Ediciones del Serbal. 160 pp Alberdi, M. T., Prado, J. L., Ortiz-Jaureguizar, E., Posadas, P., & Donato, M. 2007. Historical biogeography of trilophodont gomphotheres (Mammalia, Proboscidea) reconstructed applying dispersion-vicariance anal- ysis. 4th European Meeting on the Palaeontology and Stratigraphy of Latin America. Cuadernos del Museo Geominero Vol. 8, 9-14 Andrews, C. W. (1908). A Guide to the Elephants (recent and Fossil): Exhibited in the Department of Geology and Palæontology in the British Museum (Natural History). Trustees of the British Museum, London, 46 pp. Antón, M. 2007. El secreto de los fósiles Editorial Aguilar. 360 pp Antón, M. & Morales, J. 2009. Madrid antes del hombre. Comunidad Autónoma de Madrid, 72 pp Augusta, J. & Burian, Z. 1957. Prehistoric animals. 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Capítulo 5 312 Reconstrucción de Gomphotherium angustidens del Mioceno medio ibérico 313 314 Capítulo 6 Reconstrucción del paleoambiente de los yacimientos de Somosaguas 315 316 Los orígenes de la reconstrucción paleoambiental datan de los inicios mismos del paleoarte. La necesidad de visualizar el contexto en el que se desarrollaba la vida prehistórica hizo que el paleontólogo Henry De la Beche realizara la primera representación de un paleoecosistema, creando la acuarela Duria antiquior en 1830. De hecho, la reconstrucción de la fauna en su paleoambiente se convierte en un formato clave dentro del paleoarte, llegando a ser el fin más allá de la reconstrucción única del organismo extinto. Hay autores que llegan a considerar que el verdadero paleoarte consiste en esta representación de la vida en un contexto ambiental y que su origen se encuentra en Duria antiquior (Lescaze, 2017). A partir de Duria antiquior, obra que fue altamente exitosa, copiada y reproducida en diferentes formatos de la época, se popularizó la creación de paleoambientes en formato artístico. No obstante, habría que esperar a mediados del siglo XX para que el paleoambiente en formato mural alcanzara su máxima representación de la mano de Rudolph F. Zallinger y sus grandes murales para el Museo Peabody de Yale: The Age of Reptiles y The Age of Mammals, los cuales se convirtieron en icono del paleoarte, gracias a sus soberbias representaciones tanto de la fauna como de la vegetación. En décadas posteriores, los paleoartistas Jay Matternes, Mauricio Antón y Oscar Sanisidro, entre otros, serían quienes continuarían la tendencia artística del paleoambiente mural, creando representaciones de hábitats con ricas composiciones formadas por multitud de especies diferentes, convirtiendo la reconstrucción ambiental paleoartística en un motivo referente dentro del paleoarte contemporáneo. Para poder realizar una correcta imagen que represente una reconstrucción paleoambiental se ha de sin- tetizar toda la información correspondiente a conocimientos ambientales y de flora, reconstrucción de la fauna y el contexto etológico y posible comportamiento de la misma. El objeto de estudio elegido en este trabajo para una reconstrucción paleoambiental son los yacimientos de vertebrados del Mioceno de Somosaguas, situados en el campus universitario de Somosaguas perteneciente a la Universidad Complutense de Madrid, dentro del término municipal de Pozuelo de Alarcón. Llevan excaván- dose desde el año 1998 y desde entonces se han obtenido miles de restos de vertebrados extintos (Domingo et. al, 2007). La datación de los yacimientos se ha realizado mediante un análisis biocronológico de la fauna de roedores, indicando que pertenecen a la Biozona E (MN 5) del Aragoniense (Luis & Hernando, 2000; Hernández Fernán- dez et al., 2006) con una edad de unos 14 millones de años (Daams et al., 1999; Hernández-Ballarín & Peláez- Campomanes, 2017). Las primeras reconstrucciones artísticas del paleoambiente de Somosaguas fueron realizadas por Israel M. Sánchez en 2001 para la exposición “Somosaguas: Una Odisea del Tiempo”. Se trata de 3 dibujos a lápiz donde se representan diferentes escenas y fauna según los conocimientos científicos respecto a los yacimientos en aquel momento (Fig. 1. a, b, c). En el contexto de estos mismos yacimientos, el biólogo Sergio Pérez González realizó reconstrucciones de toda la fauna conocida hasta el momento en el año 2006 las cuales se exhibieron en la ex- posición “10 años en el yacimiento de Somosaguas”. En la misma ubicación de los yacimientos en Somosaguas, frente al yacimiento de Somosaguas Norte, se realizó un mural de la mano de la artista Cristina Díaz de Rada, quien fue asesorada por Sergio Pérez y Nieves López. La versión actual del mural se finalizó en 2008, si bien el proyecto completo se encuentra inacabado. La parte representada del mural ilustra los ambientes más húmedos del Mioceno de Somosaguas, con vegetación riparia y llega hasta una inconclusa zona seca. Dentro de este paleo- ambiente se encuentran representados tanto los macromamíferos como los micromamíferos de Somosaguas según Capítulo 6 Reconstrucción del paleoambiente de los yacimientos de Somosaguas Introducción 317 Figura 1. Primeras reconstrucciones de paleoambiente y fauna de los yacimientos de Somosaguas. a). Crice- todon, Galerix, Lacertidae indet y Megacricetodon. b). Amphicyon y Anchitherium. c). Micromeryx, Gompho- therium y Retroporcus. Arte de Israel M. Sánchez. su hábitat. En la amplia región boscosa aparecen Pseudaelurus, Heteroprox, Micromeryx, Galerix, Miosorex, Democricetodon y Microdyromis, con unos ejemplares de Gomphotherium al fondo acercándose al cauce de un río y un par de Prosantorhinus descansando en el agua en el lugar de transición a espacio abierto, donde se repre- senta a Tethytragus, Hemicyon y Anchitherium (Fig.2.). Finalmente, Marco Ansón realizó una reconstrucción del paleoambiente de Somosaguas para el número de mayo de 2017 de la revista Quercus, tratándose de una pintura digital en formato panorámico en la que se representa el ambiente de Somosaguas en el Mioceno medio durante la estación seca (Ansón et al., 2017) (Fig.3). Capítulo 6 318 Figura 2. Mural al aire libre en los propios yacimientos de Somosaguas. Arriba. Mitad izquierda del mural donde se representan las zonas más boscosas de Somosaguas. Abajo. Mitad derecha donde comienza la zona abierta. Reconstrucción del paleoambiente de los yacimientos de Somosaguas 319 Figura 3. Reconstrucción del ambiente del Mioceno medio de Somosaguas durante la estación seca. Represen- tados en el ambiente de izquierda a derecha se encuentran los géneros Hemicyon, Heteroxerus, Anchitherium, Amphicyon, Gomphotherium, Microdyromis, Micromeryx y Retroporcus. Publicado originalmente en Ansón et al., 2017. Contexto ambiental A la hora de realizar una obra, los paleoartistas tienden a dar un mayor énfasis a la fauna, dejando en un segundo plano de representación y rigurosidad de la vegetación y el ambiente. Dicha falta de atención repercute en último término en la transmisión de conocimientos paleobotánicos y paleoambientales al público general y en la puesta en valor del patrimonio paleontológico. Es por ello que para una correcta recreación ambiental es nece- saria una profunda información e inferencias paleobotánicas y climáticas (Sanisidro & Barrón, 2016). Durante el Mioceno medio tuvieron lugar profundos cambios climáticos. El óptimo climático del Mioceno (20 a 14-13.5 Ma) fue seguido por una disminución repentina de la temperatura, con un progresivo enfriamiento y un aumento en la aridez en todo el mundo como consecuencia del restablecimiento de la capa de hielo en la Antártida. Las inferencias paleoambientales sobre Somosaguas habían descrito un ambiente de sabana con un alto grado de aridez y una estacionalidad hídrica muy marcada, combinando espacios abiertos y bosquetes asociados al medio lacustre (Hernández Fernández et al., 2006; Domingo et al., 2009; Perales et al., 2009). El estudio más reciente publicado por Menéndez et al., (2017) indica que la fauna de Somosaguas habitó entre un ecotono de sabana y uno de desierto tropical, con unas características climáticas similares a las del actual Sahel, el Cuerno de África, la zona entre el Kalahari y el Namib en el sur de África, el sur y centro de Arabia, sur de Pakistán y noreste de la India. Bajo estas condiciones climáticas si atendemos a las relaciones establecidas entre vegetación y clima en ecosistemas actuales, la vegetación se encontraría dominada por formas xerófitas (Walter, 1985). Las características de la vegetación en estas regiones áridas incluyen diversidad florística reducida, baja presencia de epífitas en comunidades dominadas por xerofitas bien adaptadas a temperaturas estacionales extremas y cambios de humedad, ausencia de estratificación clara y heterogeneidad de las características de la corteza, tronco y hoja (Carr, 1998). Las condiciones de extrema sequía durante la estación seca y las condiciones del suelo forzarían a los árboles y arbustos a mantener sus hojas en hábitos caducos, y la aparición de follaje y flores se vería afectada por la época de lluvias. (Huntley, 1982). No se han encontrado restos paleobotánicos en los yacimientos de Somo- saguas y por desgracia, el registro paleobotánico conocido para el Mioceno medio ibérico es muy escaso (Postigo Mijarra et al., 2009). Debido a esta escasez de datos, una fuente razonable de información podría ser la vegetación Capítulo 6 320 actual en áreas con similares características climáticas (Menéndez et al., 2017). Revisando la vegetación de la ac- tualidad y los datos de otros yacimientos, el clima y ambiente resultaría congruente con las comunidades de plan- tas leguminosas que dominaron el paisaje de muchas regiones ibéricas entre el Oligoceno y el Mioceno medio, incluyendo especies del género Acacia, Albizia, Caesalpinia, Cassia, Hylodesmum, Mimosa y Gleditsia (Barrón et al., 2010). Aunque las inferencias climáticas sugieren un clima más frío y húmedo, los datos palinológicos pro- cedentes del yacimiento aragoniense de Puente de Toledo indican el desarrollo de ambientes abiertos dominados por especies herbáceas de Poaceae y Asteraceae, y en menor medida Amaranthaceae, Chenopodiaceae y Plum- baginaceae, con escasa presencia de árboles, estando presentes los géneros Quercus y Olea (Barrón et al., 2010). Adicionalmente, los datos polínicos procedentes de Gor (Granada) en muestras datadas hace 13.6-15.9 millones de años indican que las hierbas y arbustos dominaron las comunidades botánicas del Sur de la Península Ibérica durante el Mioceno Medio, con las hierbas comprendiendo entre el 8% y el 20% de la abundancia de polen (Urban et al., 2016). En lo referente a la fauna, hasta la fecha, los yacimientos fósiles de Somosaguas han proporcionado mate- rial fósil perteneciente a 32 especies de vertebrados, 26 de las cuales son mamíferos (Tabla 1) (Hernández Fernán- dez et al., 2006; López-Guerrero et al., 2016; Menéndez et al., 2017). Tabla 1. Taxones encontrados en los yacimimientos de Somosaguas. Reconstrucción del paleoambiente de los yacimientos de Somosaguas 321 Desarrollo artístico Para representar la complejidad ambiental, paisajística y faunística de estos yacimientos, se procedió a la realización de cuatro obras, dos representando la estación seca y otras dos representando la breve estación húmeda acorde a las inferencias climáticas descritas por Menéndez et al., (2017). La apariencia de los hábitats condicionados a una estación seca y una estación lluviosa cambia radical- mente según las condiciones hídricas de los mismos. Lo que en un momento temporal concreto es un espacio seco y vacío puede albergar una gran diversidad de vida vegetal gracias al aporte hídrico de la estación húmeda. Estas diferencias permiten acomodar a las formas de vida que se pretende reflejar en las reconstrucciones paleoambien- tales. Durante el desarrollo de esta tesis se han realizado tres estancias en el campo. Dos durante la estación seca en el norte de Botsuana: la primera de ellas en Septiembre de 2013 y la segunda en Agosto de 2015. Una última estancia se realizó en abril de 2018 en el norte de Tanzania durante la estación húmeda, dedicando días de campo al ecosistema del Serengeti. Gracias a estos viajes se ha podido apreciar in situ y recoger información sobre el terreno de la disposición espacial y comportamiento de los animales y su interacción con el medio, la distribución de la vegetación y la presencia de la misma según la época del año. Para poder realizar una reconstrucción paleoambiental que incluya componentes faunísticos se debe con- siderar cuales de los taxones aparecidos en el yacimiento pueden ser reconstruidos de forma adecuada. De las 32 especies conocidas en Somosaguas, los elementos anatómicos conocidos a partir de estos y otros yacimientos son escasos en la mayoría de taxones, lo que reduce la cantidad de especies a representar. Es por ello que se ha decidido descartar los géneros y especies cuya anatomía es desconocida. En el caso de los micromamíferos, la mayoría de material conocido pertenece a restos dentales, desconociendo los elementos post-craneales de cada taxón, por lo que se descarta su inclusión en estas obras. Por ello, a partir de la lista faunística de los yacimientos de Somosaguas se han seleccionado para su inclusión aquellos géneros cuya anatomía es bien conocida gracias a los yacimientos de Somosaguas o a partir de otros yacimientos. Inicialmente, se han elegido para la composición faunística de las obras los géneros Anchitherium y Gom- photherium debido a que su reconstrucción ha ocupado capítulos previos en esta tesis. Para aumentar los elemen- tos faunísticos dentro de la representación paleoambiental se realizó una búsqueda de información sobre los géneros animales presentes en Somosaguas y su anatomía publicada o exhibida en museos. La fauna de macrovertebrados de Somosaguas incluye al rinoceronte Prosantorhinus douvillei, cuyos res- tos, son los primeros publicados de este género en la cuenca de Madrid (Hernández Fernández et al., 2006). Se de- cidició incluir esta especie dado lo característico de la morfología de la misma, como debido a que había sido fruto de un trabajo de reconstrucción por Ansón & Hernández Fernández (2013). Esta reconstrucción es la refe-rencia seguida a la hora de representar a Prosantorhinus en estas reconstrucciones paleoambientales. Aunque forme parte de la misma familia a la que pertenecen los rinocerontes actuales, Prosantorhinus douvillei, es un rinocero- nte claramente diferente visualmente y con una historia evolutiva separada de los rinocerontes actuales desde el Oligoceno (Geraads 2010). Se trata de un género de talla pequeña y cuerpo en forma de barril con extremidades cortas que recuerdan las proporciones de los hipopótamos, lo cual ha dado lugar a que tradicionalmente haya sido asociado a un estilo de vida anfibio. Dado este modo de vida asociado al agua, Prosantorhinus solo aparecerá retratado en las imágenes que representen la estación húmeda de Somosaguas. Entre los rumiantes, el género escogido para incluir en la reconstrucción es Micromeryx (Sánchez, 2000). Micromeryx es un género perteneciente a la familia Moschidae formada por ungulados de pequeño tamaño que se caracteriza por la posesión de caninos en forma de sable en los machos. Debido a lo escaso del material de Micromeryx procedente de los yacimientos de Somosaguas se ha recurrido a material más completo procedente de otros yacimientos que permita hacer una reconstrucción aproximada de este género. Capítulo 6 322 Figura 4. Reconstrucción esquelética y apariencia en vida de Micromeryx azanzae. Altura a la cruz 32 cm. Figura 5. Reconstrucción esquelética y de la apariencia en vida de Amphicyon major a partir del esqueleto MNHN Sa844. Altura a la cruz 90 cm. Reconstrucción del paleoambiente de los yacimientos de Somosaguas 323 Para ello nos hemos basado en el material procedente de los yacimientos de Toril, perteneciente a Mi- cromeryx azanzae, que ha sido consultado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales. En esta reconstrucción se han empleado los elementos metacarpiano III-IV TO3B-4 y TOR3A-470’98, metatarsiano III-IV TO3B-2, húmero TO3B-8 y TO3B-33, la hemipelvis TO3A-1152´96, astrágalo TOR 3A 70CL, la primera falange TOR 3A 1513´00 y la falange ungueal TOR 3A 1124´98. La reconstrucción craneal está basada en la realizada por Israel M. Sánchez a partir del cráneo TO3B-386. Las proporciones axiales han sido tomadas con referencia a la reconstrucción esquelética de Micromeryx exhibida en el Museo Staatliches de la Naturaleza de Stuttgart, cuyos restos originales se encuentran en el Museo de Historia Natural de Basilea. El resultado de la reconstrucción de Micromeryx es un animal muy característico debido a sus cortas extremidades y su gran cabeza (Fig.4). Se ha optado por incluir un carnívoro en escena para darle más fuerza y dramatismo a la interacción entre faunas y presentar una comunidad de mamíferos más completa. Se han descartado los géneros Hemicyon y Pseu- daelurus debido a lo poco conocido de su esqueleto. El género elegido ha sido Amphicyon ya que se conoce bien su anatomía esquelética gracias a los fósiles procedentes de Sansan. Los miembros de la familia Amphicyonidae son los popularmente llamados perros-oso, una familia hoy extinta sin representantes. La reconstrucción ha po- dido realizarse gracias al esqueleto de Amphicyon major MNHN Sa844 publicado en Argot (2010). Se articuló el esqueleto en posición anatómica y se realizó una reconstrucción de su apariencia en vida (Fig. 5). Como punto de partida y tratando de contextualizar conceptualmente toda la información sobre los yacimientos, ambiente y fauna; se realizaron una serie de bocetos buscando la composición que reflejase la ima- gen deseada (Figs. 6, 7). En estos bocetos se buscaba una correcta integración de los componentes faunísticos en su ambiente. Gracias a estos bocetos se pudo corregir y concretar la situación de los elementos botánicos según cada estación de cara a cada ilustración. Una vez elegido cada uno de los bocetos a convertirse en escena, se pro- cedió a su realización como arte final. Figura 6. Boceto a lápiz de la composición de la representación de la estación seca para obra final en acrílico sobre tabla. Capítulo 6 324 Figura 8. Boceto de hembra adulta y juvenil de Gomphotherium angustidens según aparecerían en la reconstuc- ción ambiental. Figura 7. Boceto a lápiz de la composición selecionada como arte final de la estación húmeda. Reconstrucción del paleoambiente de los yacimientos de Somosaguas 325 Figura 9. Bocetos a lápiz de diferentes vistas y posturas de Prosantorhinus douvillei para el ambiente en la estación húmeda. Figura 10. Bocetos a lápiz de diferentes posturas y comportamientos de Micromeryx para los ambientes del Mioceno de Somosaguas. Capítulo 6 326 La reconstrucción de la estación húmeda pretende representar el contraste que sufre el bioma de semi- desierto con su típica aridez en aquellos breves momentos en los que las precipitaciones renuevan la vida vegetal e inundan efímeramente el ambiente. Consta de dos pinturas digitales realizas en Photoshop CS5. Somosaguas: Estación Húmeda 1 La primera ilustración “Somosaguas: estación húmeda 1” muestra un paisaje que se encuentra encharcado debido a las lluvias torrenciales y al agua arrastrada desde las montañas. A partir del boceto de la composición se realizaron varios bocetos de la reconstrucción de cada animal de cara a su representación en esta y otras ilustra- ciones. Siendo Gomphotherium la especie icónica de los yacimientos de Somosguas, su inclusión en la recon- strucción del paleoambiente era imperativa. Los principales grupos sociales de proboscídeos actuales están for- mados por hembras con su descendencia (Wittemyer, 2011). Al ser la relación de parentesco más directa la de una hembra con su cría, se ha optado por incluir este par de figuras en la composición de la reconstrucción de la estación húmeda, ya que una manada completa desviaría la atención de los espacios abiertos según se encuentran establecidas las figuras sobre el soporte. Como se comentó en un capítulo anterior, la reconstrucción de Gom- photherium adulto se basa en el ejemplar de G. angustidens de Yuncos (Mazo & Alberdi, 1974), el registro craneal de Péjouan (Tassy, 2013) y el ejemplar adulto de G. steinheimense del Museo Paleontológico de Munich. Dado la presencia de restos de Gomphotherium juvenil en los yacimientos de Somosaguas (Manzanero & Hernández Fernández 2014) y a la presencia de juveniles acompañando a las hembras en proboscídeos actuales, se consideró apropiada la representación de un ejemplar joven de Gomphotherium. En cuanto a esta etapa de edad, el material es aislado y escaso sin contar con ejemplares completos. Por lo tanto, la reconstrucción presentada del ejemplar juvenil es especulativa y se encuentra basada en material fragmentario y comparaciones de los ejemplares sub- adultos de Gomphotherium y los juveniles de las especies actuales de elefantes. Sin embargo, sí se ha contado con material descrito por Tassy (2013) respecto al cráneo de juveniles, por lo cual se ha tenido como referencia el cráneo 228 MHNT. Se realizó un boceto de una hembra adulta y de un ejemplar juvenil y posteriormente fueron pintados en la escena (Fig. 8) La escena da importancia al rinoceronte Prosantorhinus douvillei dado que únicamente sería representado en las escenas de la estación húmeda, ligado a la presencia de agua. Se realizaron bocetos a lápiz de los rinoceron- tes representados en primer y segundo plano (Fig. 9). Las especies de rinocerontes actuales tienden a ser animales solitarios, con el principal vínculo social establecido entre una madre y su cría (Kingdon, 1979). Esta actitud solitaria se ve acentuada en los rinocerontes macho. No obstante, Ceratotherium simun demuestra ser una especie algo más sociable, llegando a convivir agrupados varios individuos de la misma especie (Estes, 1999). Los territo- rios de varios individuos pueden solaparse y diferentes animales pueden encontrarse alrededor de ciertos recursos en Ceratotherium simun, Diceros bicornis y Rhinoceros unicornis (Dinerstein, 2011). Sin embargo, un género de rinocerontes teleoceratinos emparentados con Prosantorhinus, Teleoceras, se concentraba en grandes cantidades en lugares cercanos al agua (Prothero, 2005). Finalmente, en esta reconstrucción, dos ejemplares de P. douvillei se encuentran en las proximidades del agua, uno en primer plano y otro en segundo plano acercándose a la orilla. Para la representación en vida de Micromeryx se consultó el capítulo sobre mósquidos de Handbook of the Mammals of the World (Groves, 2011) y se realizaron varios bocetos de comportamientos y posturas de especies de Moschus actuales aplicados a Micromeryx de cara a poder reflejar el posible comportamiento y poses que pud- iera adoptar este género en su ambiente natural (Fig.10). Finalmente, en la reconstrucción de la estación húmeda se buscó representar a un individuo de este género en una actitud natural, ajeno al resto de la escena. Entre la ve- getación arbustiva, un macho de Micromeryx se encuentra en postura de marcaje, empleando su glándula perianal sobre el resto de un arbusto seco. Completando la escena al fondo a la derecha, un ejemplar de Amphicyon descansa agotado tras abatir a su presa, un Anchitherium. Reconstrucción del paleoambiente de los yacimientos de Somosaguas 327 Figura 11. “Somosaguas Estación Húmeda 1.”Reconstrucción del ambiente de los yacimientos de Somosaguas angustidens, Prosantorhinus douvillei, Anchitherium cursor, Amphicyon y Micromeryx. La hierba crece verde debido al aporte hídrico, así como los arbustos representados, los cuales han recu- perado su follaje. Proporcionando sombra se encuentra un árbol del género Acacia. Para la representación de las hierbas se ha optado por incluir flores amarillas de la familia Asteraceae que habrían brotado con la presencia del agua, basándose en las observaciones de campo realizadas durante la estación húmeda en el norte de Tanzania, donde el ambiente se veía dominado por diferentes flores amarillas. Como detalles se han incluido excrementos en diferentes puntos de la reconstrucción paisajística, ya que como se ha podido apreciar en trabajo de campo, son altamente frecuentes en los hábitats ocupados por proboscídeos. El resultado final es una composición que refleja la interacción con el hábitat de diferentes especies durante la estación húmeda (Fig. 11). Somosaguas: Estación Húmeda 2 La segunda ilustración reconstruyendo la estación húmeda, “Somosaguas: estación húmeda 2”, es una perspectiva aérea del ambiente en la cual la composición se desarrolla en diagonal de derecha a izquierda, basán- dose en una pareja de Amphicyon persiguiendo a un ejemplar de Prosantorhinus a través de la zona inundada, lo que provoca el movimiento del resto de animales de la zona. El ambiente se encuentra inundado a causa de las Capítulo 6 328 tormentas de la estación lluviosa las cuales habrían descargado una enorme cantidad de agua que el suelo no es capaz de absorber. Esta escena se ha inspirado en los resultados de las lluvias acaecidas en ambientes de llanura en Tanzania y de desierto en Namibia, donde las precipitaciones crean grandes masas de agua de corta duración. La génesis de la idea de la escena surge de las escenas aéreas panorámicas observadas en sur del delta del Okavango, donde la fauna de grandes mamíferos no tiene más remedio que atravesar los espacios inundados. La idea de la persecución a un Prosantorhinus necesitaba de más de un individuo de Amphicyon para completar la composición. Dado que la etología de Amphicyon es totalmente desconocida, no se conoce si alguna especie de este género desarrolló comportamientos sociales. Dentro de la familia Amphicyonidae si se dispone de datos de la especie de la especie Magerycion anceps del Mioceno superior gracias al yacimiento de Batallones 1 que ha proporcionado esqueletos de individuos de muy corta edad que podrían estar relacionados con esqueletos de ejemplares adultos (Silíceo et al., 2017). El cuidado parental por parte de las hembras se da en todas las espe- cies de carnívoros y en muchas especies de grandes carnívoros los juveniles se quedan con su madre hasta alcan- zar el tamaño adulto (Wilson & Mittermeier, 2009). Una opción viable para representar dos individuos consistía en una madre con su cachorro subadulto que la sigue durante la caza, por lo cual la forma más parsimoniosa de Reconstrucción del paleoambiente de los yacimientos de Somosaguas durante la estación húmeda hace 14 millones de años. De izquierda a derecha los taxones Gomphotherium 329 Figura 12. “Somosaguas: Estación Húmeda 2”. Reconstrucción del ambiente de los yacimientos de Somosguas xones Anchitherium cursor, Gomphotherium angustidens, Amphicyon y Prosantorhinus douvillei. representar a dos individuos de Amphicyon es a una madre con su descendencia. Completando la escena se han incluido rebaños de los herbívoros con mayor representación en los Capítulo 6 330 Reconstrucción del paleoambiente de los yacimientos de Somosaguas yacimientos de Somosaguas: el proboscídeo Gomphotherium y el équido Anchitherium. Las hembras de Gom- photherium se agrupan para alejar del posible peligro al ejemplar más joven mientras diversos ejemplares de Anchitherium huyen despavoridos en busca de tierra seca donde se encuentren más seguros. (Fig. 12) durante la inundación tras las lluvias torrenciales de la estación húmeda. De izquierda a derecha los ta- 331 Somosaguas: Estación Seca 1 Para la primera ilustración reconstruyendo el paleoambiente durante la estación seca se ha optado por recuperar los métodos de ilustración tradicionales y se ha realizado una pintura en acrílico sobre tabla que poste- riormente ha sido fotografiada y procesada en Adobe Photoshop CS5. Desde un primer momento se eligió como elemento central una dramática escena de caza en la que un ejemplar de Amphicyon trataría de dar caza a una cría de Gomphotherium angustidens. La atención del espectador se centraría en la escena de caza y en la madre Gomphotherium que acude en el rescate de su cría para posteriormente recorrer los demás elementos de la escena. La imagen busca representar la amplitud de los espacios desérticos dominados por gramíneas secas, incluyendo la Sierra de Madrid en el horizonte (Fig.13). Entre la vegetación aparece cobertura arbustiva de los géneros Olea, Ziziphus y Pistacia. Estos arbustos de bajo porte han perdido las hojas durante la estación seca para minimizar la pérdida de agua (Huntley, 1982). Los espacios abiertos se encuentran dominados por plantas herbáceas secas del grupo de las gramíneas, familia Poaceae. Los ejemplares adultos de Gomphotherium angustidens que aparecen en escena están basados en la re- construcción previa de esta especie realizada en capítulos anteriores de la tesis, incluyendo un macho subadulto representado en el centro del rebaño. Los dos ejemplares laterales son hembras adultas, basadas en el ejemplar de Yuncos pero dotándolas de mayor robustez por la edad. Las hembras están reconstruidas con defensas de tamaño reducido, siguiendo las consideraciones de Tassy (2013) sobre el dimorfismo sexual probablemente presente en esta especie. Figura 13. “Somosaguas: estación seca 1”. Acrílico sobre tabla representando el paleoambiente del semidesi- erto de Somosaguas hace 14 millones de años durante la estación seca. De izquierda a derecha: Gomphotherium angustidens, Micromeryx, Amphicyon major y Anchitherium cursor. Capítulo 6 332 No se dispone de información sobre la estructura social de los anquiterinos europeos, si bien especies norteamericanas han aparecido en asociaciones interpretadas como indicio de gregarismo (Klingel, 1975). Mac- Fadden (1994) propone que algunas especies de anquiterinos podrían ser gregarias y haber formado rebaños en forma de harén dirigido por un macho. Con estas hipótesis se consideró la inclusión de varios ejemplares del gé- nero Anchitherium, si bien la composición de la obra limitó el número de estos animales a representar (Fig. 13). Somosaguas: estación seca 2 La segunda ilustración de la estación seca se trata de una pintura digital. La escena se basa en una ambi- entación de anochecer fruto de las experiencias de campo en la sabana del norte de Botsuana, buscando la paleta de color formada al caer el sol. La vegetación muestra un espacio dominado por gramíneas y en menor medida compuestas por Asteraceae secas, con zonas de pequeños arbustos secos y acacias solitarias y muy dispersas (Fig 14 ). La composición de la imagen la conforman diferentes especies. Un grupo de Anchitherium reunidos para pasar la noche observan como el macho dominante se bate en duelo con otro macho por cuestiones jerárquicas y de distribucción espacial. A la derecha del eje central de la composición se ubica un macho solitario de Gom- photherium angustidens, se trata de un ejemplar de gran tamaño basado en el individuo de Mirasierra (Mazo, 1976) como se presenta en un capítulo previo de esta tesis dedicado a dicha especie. Su situación se inspira en el comportamiento de Loxodonta africana por el cual los grandes machos tienden a desarrollar comportamientos solitarios (Wittemyer, 2011), como se ha podido observar en diferentes ambientes de sabana tanto en el norte de Tanzania como en el norte de Botsuana en las estancias realizadas durante el desarollo de esta tesis. Los grandes carnívoros en ambientes de sabana tienen picos de actividad en las últimas horas del día o al llegar el alba (Estes, 1999), como se ha podido observar en jornadas de campo durante el desarrollo de esta tesis con las especies Panthera leo y Lycaon pictus. A la izquierda, completando la composición en primer plano pero sin convertirse en el centro de atención, un ejemplar de Amphicyon observa la escena y se prepara para iniciar su actividad de merodeo (Fig. 14). Figura 14. “Somosaguas estación seca 2”. De izquierda a derecha: Amphicyon major, Anchitherium cursor y Gomphotherium angustidens. Reconstrucción del paleoambiente de los yacimientos de Somosaguas 333 Referencias Ansón, M. & Hernández Fernández, M. 2013. Artistic reconstruction of the appearance of Prosantorhinus Heissig, 1974, the teleoceratine rhinoceros from the middle Miocene of Somosaguas. Spanish Journal of Palaeontology, 28, 43- 54 Ansón, M., Blanco, F., Cantalapiedra, J.L., Carro, P., Domingo, L., Domingo, M. S., Fesharaki, O., Gamboa, S., García Yelo, B., Gómez Cano, A. R., López Guerrero, P., Menéndez, I., Oliver, A. & Hernández Fernán- dez, M. 2017. Los primeros habitantes del campus de Somosaguas. Quercus, 375, 64-67. Argot, C. 2010. Morphofunctional analysis of the postcranium of Amphicyon major (Mammalia, Carnivora, Amphicyonidae) from the Miocene of Sansan (Gers, France) compared to three extant carnivores: Ursus arctos, Panthera leo, and Canis lupus. Geodiversitas, 32, 1, 65-106. 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Concepto del paleoarte A la luz de los resultados de la investigación realizada para esta tesis, se establece el paleoarte como aquella manifestación artística original generada acorde al conocimiento científico contemporáneo al momento de génesis de la obra. El paleoarte surge como una necesidad humana en el albor de la paleontología como ciencia. A partir de este momento el propio paleoarte ha ido desarrollándose y progresando junto a la paleontología, y la contribución del mismo tanto al impacto social y popularidad de esta ciencia como a nuevos descubrimientos científicos es innegable. El paleoarte en su desarrollo histórico y contexto social. Tras una revisión de sus más de dos siglos de historia, el paleoarte a día de hoy se erige no solo como género, sino también como movimiento artístico. Los nuevos descubrimientos científicos y la actividad de los artistas generan una inercia creativa contemporánea que mantiene al paleoarte en un constante movimiento, con los paleoartistas involucrados investigando y trabajando arduamente en pos del objetivo creativo de representar con la mayor fidelidad la posible apariencia en vida de las formas de vida del pasado. El paleoarte se establece no únicamente como un elemento estético, sino como un vehículo de planteamiento de hipótesis visuales que se di- rige al público. Adicionalmente, se determina el paleoarte en un contexto cronológico, describiendo tres periodos diferenciables hasta la actualidad. La figura del paleoartista. La estrecha colaboración entre paleontólogos y paleoartistas y la membresía de estos dentro de la comuni- dad paleontológica se hace necesaria de cara a poder transmitir al público un mejor discurso y la mayor cantidad de información posible que tenemos sobre las criaturas del pasado.Para cumplir sus objetivos conceptuales, el pa- leoartista debe profundizar teóricamente en el área de conocimiento en la cual se desarrolla su trabajo, creciendo como historiador natural y alcanzando el nivel de conocimiento que le permitan aplicar todo su bagaje multidis- ciplinar a la creación de su obra. La síntesis del conocimiento paleontológico, ecológico, botánico y etológico es necesaria para que el artista pueda representar de la forma más veraz la posible apariencia y actividad de la vida del pasado. Aunque seguramente nunca sepamos cual fue la verdadera apariencia de estos animales hoy desapa- recidos, gracias a la investigación paleoartística y paleontológica estamos cada vez más cerca de conseguir una aproximación rigurosa a su posible aspecto. Metodología, desarrollo y conclusión de la reconstrucción paleoartística. Se desarrolla la metodología de reconstrucción del paleoarte aplicada a varios casos prácticos de cara a generar arte que se aproxime visualmente, de la forma más rigurosa, a la posible apariencia de diferentes mamífe- ros del Mioceno ibérico. Se propone una nueva reconstrucción craneofacial del barbourofélido Albanosmilus jourdani. En el pro- ceso de esta reconstrucción se hace hincapié en la importancia de la anatomía comparada y las consideraciones filogenéticas en la inferencia de caracteres no preservados, empleando la búsqueda de caracteres compartidos dentro del suborden al que pertenece dicha especia. La ubicación de los músculos y demás tejido blando sobre los Conclusiones 341 huesos es vital en la búsqueda de la correcta morfología que define los rasgos que dotan de identidad al animal reconstruido. Se concluye una nueva reconstrucción más rigurosa de Albanosmilus jourdani que las realizadas previamente. Se presenta una nueva reconstrucción de Anchitherium de los yacimientos de vertebrados de Somosaguas. La nueva reconstrucción de cuerpo completo permite realizar una estimación del tamaño de la especie, que se encontraría entre los 90 y 100 cm de altura a la cruz. Dentro de la metodología de reconstrucción se consolida la importancia de las cuestiones ambientales de cara a realizar una reconstrucción de la apariencia externa de un animal; dado que las inferencias de caracteres no preservados mediante el uso de la filogenia en este caso daban un resultado no parsimonioso dentro del contexto ambiental en el que habitó esta especie. A través de la metodología de reconstrucción paso a paso se concluye la reconstrucción de la apariencia en vida del ejemplar de Gomphotherium angustidens del yacimiento de Yuncos dentro del contexto ambiental del Mioceno medio del centro peninsular ibérico. Adicionalmente se presentan aproximaciones para la reconstruc- ción de ejemplares adultos de esta especie. El paleoarte permite representar todas las escenas posibles fruto de los ambientes del pasado. Por ello se han realizado cuatro diferentes reconstrucciones de escenarios ambientalos en el contexto de los yacimientos de Somosaguas. A la hora de realizar una reconstrucción paleoartística de un paleoambiente, se establece la vital importancia de profundizar en el conocimiento ecológico. La composición faunística y el contexto ambiental determinan las bases en las que se sustenta el resultado final al que se puede optar durante la creación artística. Planteamiento de hipótesis anatómicas Durante el desarrollo de la investigación para la reconstrucción de las especies sujeto de estudio de esta tesis se han formulado nuevas hipótesis surgidas durante la metodología de trabajo de reconstrucción secuencial. Siendo la investigación en paleoarte en sí misma un motor para el origen de nuevas hipótesis que puedan acrecen- tar nuestro conocimiento sobre las formas de vida del pasado. En el caso de la reconstrucción de Anchitherium cursor de los yacimientos de Somosaguas, durante la reconstrucción de la miología craneal se plantea la incógnita de la función de la fosa preorbital. Fruto de las disec- ciones realizadas a caballos actuales y mediante la anatomía comparada tanto ósea como miológica se llega a la conclusión de que esta fosa sería el lugar de inserción del músculo elevador del labio superior, dotando a Anchith- erium de un labio de alta movilidad. Durante el proceso de disección de Elephas maximus y la comparación anatómica con Gomphotherium angustidens se observaron rasgos anatómicos en el tejido blando de la región mandibular del elefante asiático que guardaban relación con la sínfisis mandibular y el punto de erupción de los incisivos inferiores en especies ya ex- tintas de proboscídeos, careciendo de tejido muscular bajo la piel en el lugar de la sínfisis que correspondería con el punto de erupción de los incisivos. Estos datos soportan la hipótesis de erupción de las defensas a través de la piel, dejando el labio en una posición elevada en el dentario. Por lo tanto, el resultado apoya las reconstrucciones en las que se representa a Gomphotherium con las defensas visibles bajo el labio inferior y así ha sido reconstruido en el arte realizado para esta tesis. Conclusiones 342 Conclusiones 343 344 345 346 347 348 349 350 351 Tesis Marco Ansón Ramos PORTADA INDICE RESUMEN ABSTRACT INTRODUCCIÓN OBJETIVOS CAPÍTULO 1. EL TÉRMINO PALEOARTE CAPÍTULO 2. HISTORIA DEL PALEOARTE CAPÍTULO 3. RECOSNTRUCCIÓN DE LA APARIENCIA CRÁNEOFACIAL DEL BARBOUROFÉLIDO. ALBANOSMILUS JOURDANI CAPÍTULO 4. RECOSNTRUCCIÓN DE ANCHITHERIUM DE LOS YACIMIENTOS DE SOMOSAGUAS CAPÍTULO 5. RECONSTRUCCIÓN DE GOMPHOTHERIUM ANGUSTIDENS DEL MIOCENO MEDIO IBÉRICO CAPÍTULO 6. RECONSTRUCCIÓN DEL PALEOAMBIENTE DE LOS YACIMIENTOS DE SOMOSAGUAS CONCLUSIONES