UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS GEOLÓGICAS Departamento de Paleontología CARACTERIZACIÓN ECOMORFOLÓGICA DEL ESQUELETO POSTCRANEAL EN RUMIANTES (ARTIODACTYLA, MAMMALIA): APLICACIÓN EN LA INFERENCIA DE LAS ADAPTACIONES ECOLÓGICAS DE LOS RUMIANTES DEL PLIO-PLEISTOCENO DE ESPAÑA MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Gema María Alcalde Rincón Bajo la dirección de las doctoras María Teresa Alberdi Alonso Beatriz Azanza Asensio Madrid, 2013 © Gema María Alcalde Rincón, 2012 CARACTERIZACIÓN ECOMORFOLÓGICA DEL ESQUELETO POSTCRANEAL EN RUMIANTES (ARTIODACTYLA, MAMMALIA) FACULTAD DE CIENCIAS GEOLÓGICAS UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID DEPARTAMENTO DE PALEONTOLOGÍA CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES DEPARTAMENTO DE PALEOBIOLOGÍA APLICACIÓN EN LA INFERENCIA DE LAS ADAPTACIONES ECOLÓGICAS DE LOS RUMIANTES DEL PLIO-PLEISTOCENO DE ESPAÑA MEMORIA DE TESIS DOCTORAL GEMA MARÍA ALCALDE RINCÓN DIRIGIDA POR MARIA TERESA ALBERDI ALONSO Y BEATRIZ AZANZA ASENSIO MADRID 2012                                                           CARACTERIZACIÓN ECOMORFOLÓGICA DEL ESQUELETO POSTCRANEAL EN RUMIANTES (ARTIODACTYLA, MAMMALIA) APLICACIÓN EN LA INFERENCIA DE LAS ADAPTACIONES ECOLÓGICAS DE LOS RUMIANTES DEL PLIO‐PLEISTOCENO DE ESPAÑA MEMORIA DE TESIS DOCTORAL GEMA MARÍA ALCALDE RINCÓN DIRIGIDA POR MARIA TERESA ALBERDI ALONSO Y BEATRIZ AZANZA ASENSIO MADRID 2012 V° B° DEL DIRECTOR DE TESIS V° B° DEL DIRECTOR DE TESIS MARÍA TERESA ALBERDI ALONSO BEATRIZ AZANZA ASENSIO FDO. GEMA MARÍA ALCALDE RINCÓN A MIS PADRES A NACHO A ENRIQUE ÍNDICE I. Motivaciones Personales II. Agradecimientos III. Abstract 1. Introducción 1 1.1. Ecomorphological studies in Paleoecology 3 1.1.1. Paleoecological inferences from postcranial skeleton of ruminants antecedents 5 1.2. Locomotion & Biomechanics 6 1.2.1. What does cursoriality mean? 8 1.2.2. Locomotor system in tetrapods 9 1.2.3. Biomechanics of mammalian locomotion 10 1.2.4. Locomotor pattern in ungulates 11 I) Biomecahanichal restrictions to limb movement 14 II) Biomechanical patterns in ruminant autopod 15 1.3. Suborder Ruminantia 18 1.4. Objectives 26 2. Material & Métodos 29 Material 31 2.1. Especies estudiadas 31 2.1.1. Muestra actual 31 2.1.2. Muestra fósil 33 2.2. Huesos analizados 34 2.3. Tipología autoecológica 34 2.3.1. Tipos de locomoción 36 2.3.2. Clasificaciones ambientales 44 I. Tipos de sustrato 45 II. Tipos de cobertura vegetal 47 III. Clasificación bioclimática 49 IV. Clasificación biómica 50 2.3.3. Clasificación de talla corporal 51 2.3.4. Grupos funcionales 52 Tratamiento de datos 53 2.4. Bases de datos 53 2.5. Metodología estadística 55 2.5.1. Chi2: tablas de contingencia 55 2.5.2. Análisis Discriminante 57 2.6. Análisis bioclimáticos a partir de los espectros de locomoción en comunidades actuales de rumiantes 57 3. Relaciones ecológicas entre modos de locomoción y otras variables no morfológicas 65 3.1. Comparación de las variables entre sí 67 3.2. Resultados & discusión 69 3.2.1. Grupos taxonómicos 69 3.2.2. Locomoción 71 3.2.3. Biomas – sustratos 73 3.2.4. Tallas 73 3.2.5. Grupos funcionales 74 3.3. Conclusiones 74 4. Análisis ecomorfológico del autopodio en rumiantes 77 4.1. Caracteres del Basipodio 83 Carpo: Escafoides 85 Semilunar 87 Piramidal 90 Pisiforme 92 Magnotrapezoide 94 Unciforme 96 Tarso: Astrágalo 99 Calcáneo 111 Cubonavicular 119 4.2. Caracteres del Metapodio 125 Metacarpo III‐IV 128 Metatarso III‐IV 138 4.3. Caracteres del Acropodio 150 Falange I 152 Falange II 156 Falange III 161 4.4. Análisis ecomorfológico 166 Carpo: Escafoides 167 Semilunar 169 Piramidal 170 Pisiforme 172 Magnotrapezoide 173 Unciforme 174 Tarso: Astrágalo 175 Calcáneo 183 Cubonavicular 189 Metacarpo III‐IV 193 Metatarso III‐IV 198 Falange I 201 Falange II 211 Falange III 215 4.5. Conclusiones generales 219 5. Inferencias ecológicas en rumiantes villafranquienses de España y Francia a partir de la morfología del autopodio 222 5.1. El Villafranquiense en Europa occidental 224 5.2. Yacimientos villafranquienses analizados 226 Villarroya 227 La Puebla de Valverde 229 Saint‐Vallier 231 5.3. Especies fósiles e inferencias paleoautoecológicas 234 5.3.1. La familia Cervidae 235 Croizetoceros ramosus 237 Metacervoceros rhenanus 240 Eucladoceros senezensis 243 Arvernoceros ardei/Cervus perrieri 246 5.3.2. La familia Bovidae 248 Gazella borbónica 251 Gazellospira torticornis 253 Leptobos elatus 256 Gallogoral meneghinii 258 Hesperidoceras merlae 260 5.4. Conclusiones 261 6. Reconstrucciones ambientales a partir de comunidades de rumiantes 264 6.1. Evolución climática durante el Villafranquiense 267 6.2. Caracterización paleoambiental a partir de la anatomía y la locomoción de las faunas de rumiantes fósiles 269 6.2.1. Resultados 270 6.2.2. Discusión y conclusiones 273 7. Synthesis and conclusions 283 Referencias 296 Anexo 1 Anexo 2 Anexo 3 Anexo 4 Anexo 5                                                                                                             I. MOTIVACIONES PERSONALES Mi interés desde pequeña por saber “qué hacemos aquí” y “cómo ha llegado todo esto a ser lo que es” me llevó, con algún pequeño vaivén, a estudiar Geología. Gracias a la Dra. Marian Álvarez y al Dr. Jorge Morales, que me dieron la oportunidad de participar en las excavaciones del Cerro de los Batallones cuando no era más que una alumna de 2º de carrera, descubrí lo que desde entonces ha sido la gran pasión de mi vida. La necesidad de saber qué ocurría en ese largo período entre excavación y excavación y querer ser parte de ello fue lo que me motivó para comenzar una tesis. Son ya unos cuantos años dedicados primero al trabajo de campo como alumna, y más tarde siendo partícipe de primera mano. Esta tesis constituye la consolidación de un deseo personal, ya que siempre sentí la necesidad de ir más allá, de “hacer” ciencia y aportar lo mejor de mí a esta maravillosa disciplina. Asimismo, este proyecto me ha brindado la oportunidad de trabajar en diferentes lugares de España, así como en Estados Unidos, Francia y Suiza, lo que me ha permitido conocer algunos de los mejores centros de investigación y colecciones a nivel mundial, además de crear importantes lazos profesionales y futuras colaboraciones. II. AGRADECIMIENTOS Son muchas las personas a las que debería dar las gracias por haber contribuido a que esta tesis pueda presentarse hoy. Sé que seguro que se me va a olvidar alguien, pero en mi corazón tengo un hueco para cada una. Una vez un buen amigo me dijo que el tiempo pone a cada uno en su sitio. Y con el tiempo he comprobado que es una gran verdad. Nos pone en nuestro sitio en la vida y en el corazón (o fuera) de la gente que nos rodea. Tengo que empezar dando las gracias a mis directoras de tesis, la Dra. María Teresa Alberdi y la Dra. Beatriz Azanza por haber confiado en mí al otorgarme la beca de su proyecto, por la ayuda que me han prestado y porque, aunque en algunos momentos me pareció imposible, ellas siempre confiaron en que sería capaz de hacer un buen trabajo. A la Dra. Marian Álvarez Sierra quiero agradecerle ese cariño y respeto que siempre me has demostrado, además de ser la persona que materializó mi primer deseo de participar en una excavación. Siempre recordaré que tú fuiste la precursora de todo esto. Al Dr. Jorge Morales, por haberme dado la oportunidad de excavar por primera vez en un lugar tan increíble como Batallones y haber sido un referente profesional desde el comienzo. Al Dr. Pablo Peláez los cables que me ha echado durante este tiempo, ya sea en cuestiones estadísticas, informáticas, logísticas o de cualquier otro tipo. También tengo agradecer enormemente a los doctores Robert Asher, Luca Belluci, Jorge Morales y Manuel Hernández que aceptaran hacer una primera revisión del trabajo. Quiero dar las gracias muy especialmente a la gente que más de cerca ha vivido estos años conmigo, mis queridos becarios: Sole, Oscar, Juan, Adri, Vero, Blanca, Laura D., Taube, Ardilla y Mir. Gracias por todos los favores que me habéis hecho. Porque somos un equipo. Porque sabemos trabajar y dar lo mejor de nosotros mismos. Porque nos queremos, nos ayudamos y nos respetamos, y eso es más importante que cualquier otra cosa. Y a Paleodior, por ser un foro de comunicación y resolución instantánea de dudas de toda índole. A Enrique. Por haber hecho que esta aventura haya estado plagada de planazos, botones, manzanas pochas, viajes, ballets, risas, jardines inacabados, paseos, bordados, más risas, perlas, maletas, tesoros, reflexiones... por disipar la tristeza incluso en los momentos más duros… por haberme demostrado incondicionalmente tu amor. Por ser mi primer referee y el mejor remedio contra la desesperación. Sin ti mi vida sería mucho más difícil y triste. A Beth, por enseñarme lo divertido que es bordar y a ver la vida desde una perspectiva diferente, mucho más interesante y enriquecedora. A la futura Dra. Susana Fraile. Quiero agradecerte especialmente el apoyo, la ayuda y los consejos que siempre me has ofrecido, desde mi etapa de estudiante a la profesional e investigadora, y sobre todo por el cariño y el respeto que siempre has demostrado con todo el que te rodea, y por la fortaleza que demuestras y contagias. A Patricia, porque con tu encanto natural has sabido hacerte un hueco entre nosotros y porque eres lo que el museo necesitaba en sus colecciones. A Manuel, porque si esta tesis se presenta hoy, es gracias a ti. Por creer en mí desde el principio, por tus palabras de consuelo, por tu disposición en cualquier momento y para cualquier cosa. Ya no tengo más palabras para expresarte mi agradecimiento, así que lo dicho, GRACIAS. A Javi Carmona, por haber aguantado lo indecible con tanto paleontólogo friki alrededor, a veces con una sonrisa y a veces gruñendo, pero subiendo la moral y animando como el que más. A Ángela, por haber estado conmigo desde el principio de los tiempos. Gracias por tus ánimos, tus cencerrismos, tus risas, tu ayuda, tu amor. A Andrea, Laurita, Tito y Javi Luengo, gracias por ser un apoyo férreo desde los primeros momentos de esta aventura. A Vicky, por esos momentos en los que estuve desesperada y me ayudaste, tranquilizándome y haciendo que enfocara las cosas de otra manera, y por todos los buenos consejos que me has dado durante todo este tiempo. A Manolo Nieto, Israel García Paredes, Javier Elez, Soledad Cuezva e Israel Polonio, porque vosotros me enseñasteis lo maravilloso que era este mundo. A Cayetana, por hacer de París un lugar mucho más acogedor y de las cenas un momento mucho más agradable. Gracias por todos esos ratos y por el cariño y comprensión que siempre me has demostrado. A Mauricio Antón, por haber cedido amablemente el dibujo para la portada de esta tesis y algunos otros para otros trabajos. Al Dr. Luis M. Carrascal, por la ayuda estadística que nos brindó en los primeros momentos de la investigación. A la Dra. Carmen Sesé por el cariño y la ayuda totalmente desinteresada que siempre me ha mostrado. A Ana Mazo, Markus Bastir, Raquel López, Fabien Knoll y todos aquellos compañeros del departamento de Paleobiología del MNCN que siempre me han tratado con cariño y respeto, y a todos aquellos que para bien o para mal me han ayudado a crecer y madurar durante estos años. Y en general a todo el personal del MNCN, especialmente a los bibliotecarios y algunos bedeles, como Ángel, que siempre nos tratan amablemente y con una sonrisa, sin reparar en qué escalón ocupamos en la jerarquía del museo. Quiero agradecer enormemente al Dr. Jesús Rodríguez las palabras de ánimo y los constructivos consejos sobre la problemática estadística con la que nos encontramos en cierto momento de la investigación. Tu ayuda fue determinante en un momento de crisis que casi me cuesta la vida. A todo el personal del Museo Arqueológico Regional en general y en especial a D. Enrique Baquedano, por su apoyo y comprensión en los momentos difíciles y su buen humor en los fáciles, y a Belén Márquez y César Laplana por haber sido unos jefes maravillosos y haberme hecho sentir parte del equipo desde el primer momento. Y por supuesto a toda la gente del local, en el orden en el que siempre pienso en vosotros, de punta a punta: Mariano, Epi, Iñaki, Tere, Mari, Feli, Bea, Charo, Pablo, Adriana, Crispi y Gonzalo. Y, por último y especialmente, a mi querida Chusa, por haber sido el apoyo más sólido durante mis meses allí, por tu cariño, tu ayuda, tus ánimos diarios y tu sonrisa omnipresente. Al personal de la Universidad de Alcalá de Henares, especialmente a Marco Antonio Nieto, Rufino Fama y al Dr. Jacinto Gamo, por su amabilidad, ayuda y comprensión durante nuestra estancia en el laboratorio. A nivel profesional, el trabajo en el laboratorio supuso para mí la mejor manera de acercarme a la realidad anatómica más allá de los huesos limpios de las colecciones. A la Dra. Marta Moreno García por sus comentarios sobre anatomía, así como por los consejos sobre cómo montar un laboratorio para el procesado de carcasas animales. Al personal de la EEZA, por su amabilidad y colaboración durante nuestra estancia en Almería, especialmente a Jesús Benzal, quien nos orientó y nos facilitó inmensamente el trabajo allí. Al personal de los centros de investigación que he visitado durante mi beca, especialmente a Christine Argot, Loic Costeur, Linda Gordon, Darrin Lunde, Nancy Simmons, Ariel Fleming, Erika Pannen, Teresa Pacheco, Pat Brunauer, Adrián Tejedor, Marcelo Tejedor, Ana Balcarcel y Bruce Shockey, pero muy especialmente a Eileen Westwig. Thanks darling for being my angel, then and whenever I need you. A Stephane Peigné, por haber hecho posible mi estancia en París y por estar siempre dispuesto a prestar su ayuda con una sonrisa. A Pere Bover, porque fuiste mi otro ángel de la guarda en NY. Gracias por haberme acogido en tu casa y en tu vida, por haberme ayudado y consolado tantas veces y por creer siempre en mi trabajo. A María, porque esta tesis no sería la misma sin tu apoyo y tu trabajo. A Marta, Laurent y David. Gracias a todos por vuestros ánimos, por vuestra hospitalidad, por haberme acogido con los brazos abiertos y haberme hecho sentir totalmente en casa. A los compañeros de la Universidad de Zaragoza, Andrea, Josemi, Eustoquio, Jorge, Samuel, Juan, Laia, quienes siempre me han hecho sentir como una más del departamento en mis numerosas visitas. Y especialmente a Daniel De Miguel, por su ayuda y sus consejos. A toda esa gente maravillosa que desinteresadamente ha hecho a lo largo de los años que las excavaciones fueran momentos inolvidables, divertidos e interesantes: Elena Cuesta, Manuela, Omid, Elenita, Dino, Álvaro Revelación, Aitor, Luca, Robert, Gertrud... No puedo dejar de agradecer el cariño que he encontrado entre la gente de Pinilla y la ayuda y los ánimos de último momento. Muchas gracias a todos y especialmente a Mari y al gineceo al completo, a Bárbara Rodríguez (marmota n° 2, nunca olvidaré el madrugón para ahorrarme la caminata mañanera a Rascafría), a Bea, Eva, Marta, Helena, Maicu, Bárbara Corrales, Marga y Ana, porque aunque breve, este apoyo ha sido tan importante como el que más. A Meri, David, Beg, Patxi, Mariajo, Ignasi, Mireia, Marc, Pancho, Rosa, Giancarlo, Kassia, Alex… mi familia de Fg. Por apoyarme y quererme siempre. Por entender que las cosas no siempre son como desearíamos. Por darme todos los ánimos del mundo, a pesar de no entender por qué hago tantas fotos de pezuñas. A Bea, Tere, Ana, Angel, Jorge, Almu, Fox, Fer, Almu, Javi, Virginia, Helena, Hugo, Nacho, Ana Mari, Alex, Nacha... que vieron nacer en mí esta extraña pasión, incluso para un geólogo. Pero sobre todo a aquellos que la habéis compartido desde entonces y que estáis dispuestos a sobornar si hace falta para apoyarme hasta el final. Por todo lo que hemos vivido juntos y lo que aún nos queda. A mis gominolos del alma, porque con vosotros aprendí a ser paleontóloga y diva, y siempre me aceptasteis como una gominola más. A Pablo, Santi, Cristina y Bea, del Colegio de España en París, cuya amistad fue vital para mi salud mental durante mi estancia allí. A Eva, Tamara, Sara, Elena y Paula, por aguantar mis quejas cada martes, darme siempre todo su apoyo y hacerme reír incluso en los momentos difíciles y tensos. A los bioquímicos, Ana, Mada, Noe, Mar, Richi, Dani, Elena, por haberme dado siempre ánimos y compartir penas conmigo. A mis profesores de ciencias, que casi siempre han sido los mejores, desde el colegio hasta COU: José Andrés, Javier Utrilla y Pilar Ruf. Gracias por inculcarme este amor por la ciencia y el mundo natural. A Jesús, por tu interés, tus correcciones y tus consejos. Y a Asun, Sergio e Inés, por el cariño que me habéis demostrado en todo momento y vuestra curiosidad por esta bella disciplina. A Pili, Enrique, Quique, Begoña, Fernando y Carol. Gracias por querernos y cuidarnos como siempre lo habéis hecho, con ese calor que sólo da la familia y esas cantidades ingentes de amor, clínex, clases particulares no remuneradas, tortillas de patata y hojitas verdes de lechuga. A Paula y Marina. Por creer siempre en mí. Por ser parte de mi vida desde que tengo uso de razón. Por darme siempre vuestro apoyo y vuestros consejos y haber sido el mejor Pepito Grillo del mundo. A Jose. Por quererme de esa manera tan tuya desde el momento en que me conociste y por haberme dado el regalo más bonito del mundo. A toda mi familia. Especialmente a mis abuelos, que aunque nunca habéis llegado a entender por qué me gusta trabajar sin cobrar, pasarme los veranos entre polvo y moscas, y estudiar huesos de bichos muertos antes de ayer, siempre, siempre, siempre, me habéis apoyado y os habéis sentido orgullosos de mí. Gracias porque sois una de las cosas más grandes que tengo en la vida. A mis padres. Por haberme apoyado incondicionalmente. Por vuestra confianza y paciencia. Por todos los malos ratos que os he hecho pasar. Por haber aguantado mis nervios y mi mal humor. Por los ánimos en las noches en vela. Porque sin vosotros nada de esto habría sido posible. A Nacho. Por haberme ayudado en la subida a la montaña y confiar siempre en que llegaría. Ahora ya podemos disfrutar juntos de las maravillosas vistas. En definitiva, esta tesis está dedicada a toda la gente que me ha enseñado a amar la paleontología, me ha ayudado a llegar hasta ella, o la ha compartido conmigo, GRACIAS “If we have no direct evidence of fossils or human chronicles, if we are forced to infer a process only from its modern results, then we are usually stymied or reduced to speculation about probabilities. For many roads lead to almost any Rome.” ‐ Stephen Jay Gould ‐ III. ABSTRACT Recent and extinct ruminants have diversified into numerous niches over time. Their functional morphology has been widely used in paleoenvironmental reconstructions, since its members have been considered sensitive indicators of climate and landscapes changes. Most studies have focused on dentition and cranial features, pushing the postcranial skeleton into the background. However, skeletal structure provides extremely useful information about locomotor system, which can likewise offer clues about environment. In other words, locomotor adaptations seem to be related to specific patterns of predator avoidance and food search strategies that are habitat specific. To expand the knowledge that we have so far about such relations, and subsequently, to infer them in fossils, the present work examines in detail the autopod of a number of extant and Plio-Pleistocene ruminants from three Mediterranean localities (Villarroya, La Puebla de Valverde and Saint-Vallier). The number of morphological characters considered by other authors to date has been enlarged and enhanced, as well as the habitat range. Phylogeny has also been taken into account in a first approach. Results show that two main groups may be established based on locomotion: gallop-stotting (type I) and bounding gallop-zigzagging (type II). The first is mainly used by species living in open and clear environments, which principally are bovids (except Cephalophines). The latter is primarily practiced by moschids, tragulids and cephalophines living in dense habitats. Another important conclusion to be drawn is that metatarsal III-IV can be considered the best ecological indicator among autopod bones, while the rest of the elements provide more limited information. It can be summarized that those bones with strong insertion marks and traits limiting the movement in a parasagittal plane, belong to species with type I locomotion. In contrast, weaker marks and morphologies allowing lateromedial swings are characteristic for those species with type II locomotion. These ecomorphological characters, defined by extant taxa morphology, have been applied to fossil species, finding that both Metacervoceros rhenanus as Eucladoceros senezensis lived in forests with well-developed understories and close to wetlands. In contrast, Gazella borbonica and Gazellospira torticornis inhabited more arid, open and clear environments, probably with abundant sandy and/or stony substrates. The ecotonal habitat between these two landscapes would be occupied by Croizetoceros ramosus and Leptobos elatus, which seem to have more ubiquitous lifestyles. Croizetoceros prefered denser areas, while Leptobos inhabited more open spaces. The caprines, Hesperidoceras merlae and Gallogoral meneghinii, probably occupied steep terrains and adjacent plains in the vicinity of the fossil sites. The less rough zones of these areas could have been inhabited, at least seasonally, by Gazella and Gazellospira. In this work, we have also relied on analogies with extant communities, developing a new paleoecological method to infer bioclimatic conditions from the locomotor spectrum of fossil communities. Bioclimatic analyses show that it is possible to discriminate tropical/subtropical vs. temperate, arid vs. humid, and forest vs. non forest biomes (with 70%, 68% and 70% of correct classification respectively). Based on all this information, we propose a mosaic environment for the fossil localities, with a predominance of arid plains, but dotted with forest patches and steep landscapes. Bioclimatic analyses provide temperate and non forest regional conditions for the three localities. However, regional climate would be more arid in Villarroya and Saint-Vallier than in La Puebla de Valverde.     1.  INTRODUCTION  &  OBJECTIVES                                               2                                                                 3 Understanding  the  basic  structure  and  function  of  organisms  is  one   of   the   oldest   areas   of   research   pertaining   to   the   natural   world.   Ecomorphology   is   a   very   useful   instrument   developed   to   deal  with   this   matter.  As  a  branch  of  ecology  it  sheds  light  on  the  relationships  between   ecology  and  morphological  variation  (Wainwright  &  Reilly,  1994),  or  how   an   organism   structure   works   in   a   particular   context.   By   its   nature,   this   discipline   has   drawn   researchers   from   a   wide   range   of   fields,   and   a   number   of   studies   have   addressed   those   relationships   between   morphology   and   ecology   (e.g.   Bock   &   von   Wahlert,   1965;   Dullemeijer,   1972;   Lewontin,   1978;   Alexander,   1988;   Hillenius,   1992;   Wainwright   &   Reilly,  1994;  Wainwright,  1996;  Jones,  2003).     1.1.   ECOMORPHOLOGICAL   STUDIES   IN   PALEOECOLOGY     Ecomorphological  studies  have  constituted  an  effective  tool  to  infer   ecological   characters   related   to   extinct   fauna,   and   have   formed   a   cornerstone   of   paleontology   for   decades.   Two   decades   ago,   Van   Valkenburgh   (1994)   presented   the   advantages   of   studying   questions   of   form   and   function   from   a   paleoecomorphological   perspective:   (1)   the   fossil  record  documents  the  history  of  morphological  adaptations;  (2)  the   fossil   record   frequently   yields   multiple   examples   of   the   evolution   of   a   particular   feature   or   suite   of   features   under   similar   environmental   conditions,  showing  examples  of  convergent  evolution  and  (3)  the  history   of   extinct   organisms   expands   our   knowledge   and   reveals   surprising   and   significant  exceptions  to  present-­‐day  patterns.     Van   Valkenburgh   (1994)   also   states   that   two   general   sorts   of   paleoecological  studies  can  be  performed  relying  on  ecomorphology.  First,   those   aimed   at   understanding   autoecological   aspects   from   the   bone   morphology   of   the   species.     They   help   to   predict   aspects   of   the   paleoenvironment  such  as  vegetation  structure  or  climate  (Pérez-­‐Barbería   &   Gordon,   2001;   Pérez-­‐Barbería   et   al.,   2001;   Solounias   &   Semprebon,   4 2002;   Van   Damme   &   Vanhooydonck,   2002;   Palmqvist   et   al.,   2003).   The   second  group,   in  a   sinecological   level,   consists  of   those  directed   towards   the   analysis   of   species   interactions   and   community   evolution   over   time   (Andrews  et  al.,  1979;  Legendre,  1986;  Andrews,  1995;  Hixson,  1998).     The   theoretical   basis   for   this   kind   of   inference   rests   usually   on   locomotor  types  and  feeding  styles  of   living  organisms,  whose  habits  can   be   observed   directly   from   nature.   Extant   and   extinct   vertebrates   have   been  widely   studied  with   ecomorphological   interest   although,   according   to   Van   Valkenburgh   (1994),   Cenozoic   mammals   are   maybe   the   best   studied   group   due   to   their   large   body   size,   a   richer   fossil   record   than   others,   and   their   relative   recency.   The   dental-­‐dentary   adaptation   to   diet   has   been   well   established   across   ungulate   taxa,   since   this   group   is   expected  to  closely  track  changes  in  vegetation  structure,  and  an  extensive   number   of   works   have   been   carried   out   (e.g.   Rensberger   et   al.,   1984;   Solounias   et   al.,   1988;   MacFadden   et   al.,   1999;   Williams   &   Kay,   2001;   Solounias,  &  Semprebon,  2002;  Mendoza  &  Palmqvist,  2006b;  Clauss  et  al.,   2008;  DeMiguel  et  al.,  2008).  Grazing  is  suggested  to   increase  teeth  wear   due   to   the   richness   of   fiber   or   silica   in   the   ingested   food.   Consequently,   hypsodonty   (i.e.   high-­‐crowned   teeth)   has   long   been   recognized   as   an   adaptation   to  a   tough,   fibrous  diet   (Vrba,  1980),  and  hence,  as  a  suitable   environmental  indicator  (Fortelius,  1985;  Janis,  1986,  1988a).  However,  in   the   last   two   decades,   new   tecniques   like   the   study   of   teeth   micro-­‐   and   mesowear   have   gained   importance   in   paleoecological   reconstruction   (Hayek  et  al,  1992;  Solounias  &  Moelleken,  1992;  Fortelius  and  Solounias,   2000;  DeMiguel  et  al.,  2011).     Kappelman  (1998)  states  that  “species  occurring  at  the  extremes  of   the  diet  and  habitat  spectrum  are  predicted  to  have  locomotor  adaptations   that  facilitate  their  food  search  in  their  specific  habitats”.  In  the  same  way   that  skull  and  tooth  anatomy  provides  substantial  information  concerning   dietary  and  associated  behaviors,  many  postcranial  skeletal  characters  can   be   analyzed   as   adaptations   to   different   modes   of   locomotion   (Smith   &   Savage,   1956),  which,   in   turn,   is   selected  by   the   specific   environment  or   5 substrate   occupied   by   an   organism   (Dagg,   1973;   Scott,   1979;   Andrews,   1995).   However,   ecomorphological   studies   based   on   locomotor   adaptations   have   received   less   attention   and,   consequently,   ecomorphology  in  fossils  is  comparatively  much  less  developed  than  those   based  on  diets.   The   present   work   focuses   on   two   ecomorphological   approaches   established   by   Van   Valkenburgh   (1994).   One   of   them   integrates   current   ruminant  taxa  to  infer  aspects  such  as  locomotion  and  paleoenvironment   or   substrate   in  which   fossil   species   lived   and  moved.   The   other  method   allows   inferring  with  the  ecological  characteristics  of   the  biome  in  which   all  the  ruminants  found  in  the  studied  fossil  sites  would  have  lived.   1.1.1.   Paleoecomorfological   inferences   from   postcranial   skeleton   of   ruminants  -­‐  antecedents   Digital  morphology  in  ungulates   is,  according  to  McMahon  (1975),   Leinders   (1979)  and  Scott   (1985),  particularly  determined  by   locomotor   behavior.   The   exhaustive   study   of   the   biomechanics   and   locomotion   in   extant  ruminants,  has  led  Walther  (1969),  Kappelman  (1988)  and  Caro  et   al.   (2004),   to   establish   some   curious   relations   between   aspects   of   their   locomotor  behavior  and  variables  such  as  habitat,  body  size,  group  size  or   predator   avoidance.   Under   these   premises   Scott   (1985),   Köhler   (1993)   and  Plummer  &  Bishop  (1994),  relate  metapodial  length  and  morphology   to  cursoriality  and  habitat  in  bovids,  and  point  out  that  those  species  living   in  open  country   settings   tend   to  have   relatively   longer  metapodials   than   those   inhabiting   woodlands   or   mountains.   Kappelman   (1988,   1991),   Kappelman  et   al.   (1997)   and  Scott   et   al.   (1999)  have  demonstrated  how   certain  morphological  characters,  such  as  the  femoral  head  shape,  are  also   functionally   related   to   cursorial   adaptations   in   extant   bovids,   and   differ   between  forest,  woodland,  and  savannah  dwellers.  Their  results  show  that   open   country   bovids   display   a   high   degree   of   cursoriality,   which   aid   in   their   pursuit   of   food   over   long   distances,   while   species   living   in   more   6 closed  habitat  show  greater  maneuverability,  which  facilitates  food  search   in  uneven  terrains.  More  recently,  similar  studies  have  been  performed  on   bovid   astragali   (DeGusta   &   Vrba,   2003;  Weinand,   2007;   Plummer   et   al.,   2008),   phalanges   (DeGusta  &  Vrba,   2005a),   and   long   bones   (Mendoza  &   Palmqvist,  2006a).  Kovarovic  &  Andrews  (2007)  incorporate  one  tragulid   and   four   cervid   species   to   the   sample,   as   well   as   traditionally   ignored   bones   such   as   carpals,   naviculocuboids   and   cuneiforms.   In   a   work   that   includes   some  more   ungulates,   Schellhorn   (2009)   finds   that   horses   and   bovids  living  in  grasslands  show  the  same  adaptations,  but  it  is  not  able  to   distinguish  between  cervids  from  their  habitat  preference.     However,  while  all  these  works  are  primarily  based  on  biometrical   characters,  few  studies  have  paid  attention  to  the  ruminant  bones  from  a   strictly  morphological  point  of  view  (Gentry,  1970;  Köhler,  1993;  Pfeiffer, 1999a;   Breda   et   al.,   2005;   DeGusta   &   Vrba   2005b,   Curran,   2012).   Geometric morphometric analyses  or  biomechanical  principles,  such  as   stronger   tendons   and   ligaments   leaving  more   pronounced  marks   on   the   bones,  as  well  as  weaker  tendons  leaving  softer  scars,  have  been  used  by   these   authors   to   infer   ecological   features   from   postcranial   characters   in   extinct  species.   1.2.  LOCOMOTION  &  BIOMECHANICS     Far   from   being   a   new   topic   in   science,   locomotion   has   been   a   subject   of   interest   for   almost   2000   years.   Galen   (AD   130-­‐200),   a   Greek   physician  and  philosopher  who  worked  mainly  in  medicine,  anatomy  and   physiology,  was  probably  the  first  who  investigated  this  matter.  But  it  was   during   the   17th   century   when   Giovanni   Alfonso   Borelli,   in   Naples,   and   William   Croone,   in   England,   wrote   the   first   extensive   essays   about   mechanics   of   locomotion   (Smith   &   Savage,   1956).   Borelli   (1680),   in   his   posthumous   work   "De   motu   animalium",   applied   mathematical   rules   to   animal   mechanics,   and   considered,   for   the   first   time,   bones   as   levers   (Maquet,  1989)  (fig.  1).  Croone  studied  in  depth  anatomical  questions  such   as  muscular  contractions  and  its  relation  to  muscular  structure.  But  it  was   7 not   until   two   centuries   later  when  Marey   (1879)   carried   out   one   of   the   first   scientific   studies   about   terrestrial   and   aerial   locomotion,   describing   different  gaits  in  horses  and  humans  with  the  aid  of  ingenous  devices  that   yielded  information  about  the  pressure  of  the  foot  on  the  ground,  with  its   duration   and   its   phases.   Since   then,   and   specially   in   the   last   century,   locomotion   and   biomechanical   constraints   of   postcranial   skeleton   have   been  extensively  studied  and  innumerable  works  have  been  published  up   to  now  (e.g.  Edgerton,  1936;  Howell,  1944;  Slijper,  1946;  Smith  &  Savage,   1956;   Hildebrand,   1959,   1975;   Dagg,   1973;   Gambaryan,   1974;   Coombs,   1978;  Alexander  &  Jayes,  1983;  Garland,  1983;  Hildebrand  &  Hurley,  1985;   Heglund   &   Taylor,   1988;   Biewener,   1989a,   1989b,   1990,   1999,   2006;   Garland  &   Janis,   1993;   Stein  &  Casinos,   1997;   Carrano,   1999;   Iwaniuk  &   Whishaw,  2000;  Gasc,  2001;  Pike  &  Alexander,  2002;  Wickler  et  al.,  2003;   Lovegrove,   2004;   Fischer   &   Blickhan,   2006;   Schilling   &   Hacker,   2006;   Biewener  &  Daniel,  2010).  These  authors  explore,  in  different  groups  like   mammals   and   dinosaurs,   questions   of   cursorial   adaptations,   bone   stress   and   energy   cost   during   locomotion,   skeletal   morphology   and   structure.   Among   mammals,   ungulates   have   been   particularly   interesting   taxa   to   address   these   issues,   due   to   their   great   variability   in   physiology   and   modes   of   life   (Gregory,   1912;  Dagg  &   de  Vos,   1968a,   1968b;   Leinders  &   Sondaar,   1974;  McMahon,   1975;   Alexander   et   al.   1977,   1979;   Leinders,   1979;   Pitcher,   1979;   Heckner,   1982;   Biewener   et   al.,   Fig.   1.   Illustration   from   "De   motu   animalium"   by   G.   A.   Borelli   (1680).   This   author   was   one   of   the   first   to   put   animal   mechanics   and   physical   precepts   together.  He  expressed  his   opinions   as   a   mathematician   on   problems   that   further   stimulated   the  curiosity  of  many  generations  of   researchers  to  come.   8 1983;  Rose,  1987;  Janis  et  al.,  2002;  Jennings  et  al.,  2003;  Lilje  et  al.,  2003;   Caro  et  al.,  2004;  Caro,  2007;  Fischer  et  al.,  2007,  2008;  Shockey  &  Flynn,   2007;  Croft  &  Anderson,  2008;  Lee  &  Biewener,  2011).       We  can  conclude  that  the  analysis  of  living  forms  serves  as  a  model   to   extrapolate  numerous   features   in   fossil   taxa,   even   as   phylogenetically   distant  as  the  dinosaurs.   1.2.1.  What  does  cursoriality  mean?   Since  Gregory   (1912)   introduced   the  concept   “cursorial”   to  define   the   type  of  ungulate  displacement  adapted   to  run   in  open  environments,   distinguishing   between   subcursorial,   mediportal   and   graviportal   locomotions,   this   term  has   suffered  numerous   interpretations  within   the   last   century   (see  Carrano,  1999,   for   a   complete   revision  of   the  historical   aceptions).  The  addition  of  qualitative  and  quantitave  parameters,  such  as   location  of  muscle  attachments,  posture  and  leg  lengths  (Smith  &  Savage,   1956,  Gambaryan,  1974),   as  well   as  weight   (Coombs,  1978;  Alexander  &   Jayes,  1983;  Alexander,  1988),  has  improved  our  knowledge  in  this  matter,   but  also  has  complicated  its  definition.  Some  authors,  like   Jenkins  (1971),   define  cursoriality  based  on  femur  and  humerus  position  during  the  swing   and   support   phases.   According   to   him,   cursorial  mammals   show   a  more   vertical  than  horizontal  component  in  these  bones  during  locomotion,  and   limb   movement   is   performed   basically   in   a   parasagittal   plane.   Coombs   (1978)   tried   to   extend   this   concept   to   dinosaurs,   defining   a   series   of   physical  and  morphological  features  common  to  any  cursorial  animal,  and   argued  that  convergent  evolution  results  from  the  restrictions  imposed  by   physical   rules.   He   suggests   that   a   pattern   of   adaptations   that   can   be   understood  in  terms  of  theoretical  predictions.  These  can  be  recognized  in   most   of   runner   species   and   should   be   interpreted   as   inevitable   for   cursorial  species.  Coombs  (1978),  however,  agrees  with  other  authors   in   the   difficulty   of   defining   this   term,   and   asserts   that   it   must   be   based   primarily   on  morphology   and   not   on   performance   or   on   absolute   speed   reached  by  an  animal.   9 We   conclude,   therefore,   that   the   term   “cursorial”   is   still   very   imprecise   to   be   considered   as   a   valid   locomotor   category,   and   it   should   only  be  used  only  to  refer  to  rapid  and  skilful  displacement.  But  since  its   use   is   widespread,   in   this   work   it   will   be   used   as   a   synonym   of   `   fast   running  ´.   1.2.2.  Locomotor  system  in  tetrapods       The  displacement  of  animals  with  endoskeleton  is  managed  by  the   articulation  of  the  bones  through  a  series  of  muscles  that  act  as  drivers  of   the  movement.  A  muscle  is  a  bundle  of  fibers  that  has  a  high  contractility,   causing   it   to   contract   when   receiving   the   appropriate   order.   Tendons,   which   are   composed   of   fibrous   connective   tissue,   attach  muscles   to   the   bones.   Ligaments,   also   essential   for   the   movement,   are   fibrous,   short,   strong,  and  slightly  elastic  bands  that  join  the  bones  among  themselves  to   keep  the  structures  stable.         In   tetrapods,   the   limb   skeleton   is   the  main   part   of   the   locomotor   system.   It   is   divided   in   three   regions:   stylopod,   zeugopod,   and   autopod,   from  proximal  to  distal  trunk  (fig.  2).  The  first  one  (stylopod)  is  jointed  to   the   axial   skeleton   through   the   scapula,   which   articulates   with   the   humerus,  and  pelvis,  in  articulation  with  the  femur.     Stylopod   consists   of   a   unique   long  bone,   humerus   in   the   forelimb   and  femur  in  the  hindlimb,  which  articulates  proximally  with  the  scapular   and   pelvic   girdles   respectively.   Two   long   parallel   bones   along   the   longitudinal  limb  axis  form  the  zeugopod.  This  unit  comprises  radius  and   ulna   in   the   foreleg,  and   tibia  and   fibula   in   the  hind   leg.  The  distal  end  of   tetrapod  limbs,  the  autopod,  is  formed  by  three  anatomical  units:  basipod   (carpus   in   the  manus   and   tarsus   in   the   pes),  metapod   (metacarpals   and   metatarsals   in   fore   and  hindlimb   respectively)   and   acropod   (phalanges).   Among  mammals,  autopod  presents  different  configurations  according  to   the  group,  as  can  be  seen  in  fig.  2.       10         1.2.3.  Biomechanics  of  mammalian  locomotion     Mammals  are  remarkable  among  tetrapods  in  their  variety  of  gaits   they  display  when  fleeing  from  predators.  These  are  determined  to  a  large   extent  by  features  such  as  general  limb  configuration  or  body  size,  as  well   as   structure  and  habitat  of   their   ancestors   (Smith  &  Savage,  1956;  Dagg,   1973).  Mammalian  evolution  is  marked  by  a  transition  from  bisegmented   and  sprawled  legs,  with  bilateral  movements  of  the  body  axis  (in  reptiles),   to  tri-­‐segmented  legs,  brought  together  under  the  body,  and  dorsoventral   movements  (Hildebrand,  1974).  The  straightening  of  legs  is  an  adaptation   designed   to   transmit   increasing   weight   through   a   vertical   axis   (Osborn,   1900).  Reconstructions  from  the  fossil  record  suggest  that  sagittal  bending   abilities  may  have  evolved  within   the   therian  mammal   lineage  (Vasquez-­‐ Molinero   et   al.,   2001;   Ji   et   al.,   2002),   abilities   that   were   added   to   the   plesiomorphic  lateral  bending  and  long-­‐axis  torsion  (Pridmore,  1992).     The   addition   of   active   locomotive   segments   is   achieved   in   two   different  ways  in  cursorial  mammals.  In  the  first  configuration,  the  scapula   becomes  more  mobile   in   the   forelimb  due   to   the   loss  of   the  clavicle,  and   isadded   as   the   proximal   locomotor   segment.   Thus,   no   appendicular   musculature   can   be   incorporated   into   propulsive   effort   by   vertebral   flexion.  This   is  used  in  a  very  effective  way  by  some  carnivores,  who  can   reach   very   high   speeds   besides   a   relatively   modest   development   of   osteological   cursorial   adaptations.   The   second   way   consists   of   the   lengthening   of   the   existing   distal   element   in   the   limbs.   The   feet   are   Fig.   2.   Forelimb   structure   in   different   mammals   (after   Krogh,  2007).   11 therefore  becoming  the  third  segment  thanks  to  the  “new”  joints  (Jenkins   &   Weijs,   1979).   As   a   consequence   of   this   anatomical   reorganization,   serially  homologous  elements,  such  as  the  humerus  and  femur,  match  no   longer   among   them,   and   the   functional   correspondence   is   now:   a)   shoulder   blade   to   thigh;   b)   upper   arm   to   lower   limb;   and   c)   forearm   to   foot.  The  skeleton  of  primitive  cursorial  ungulates  (ruminants  and  equids)   underwent   these   latter   structural   changes,  which   are   going   to   primarily   affect  the  action  of  the  legs  during  locomotion.   1.2.4.  Locomotor  pattern  in  ungulates     The  reduction  of  transport  energy  requirements  should  be  another   important   consideration   in   the   design   of   mammalian   legs   (Hildebrand,   1985;  Hildebrand  &  Hurley,  1985;  Myers  &  Steudel,  1985;  Steudel,  1990).   As   an   example,   cursorial   mammals   tend   to   concentrate   muscular   mass   near   the   trunk   (the  muscles  are   inserted  high  on   the   legs),   and  not  near   the   tip   of   the   limb   (only   tendons   pass   lower),   where   its   inertia   would   restrict   speed   of   movement   (Smith   &   Savage,   1956;   Hildebrand,   1985,   Lieberman   et   al.   2003).   This   wedging   is   even   more   pronounced   in   mammals   with   a   single   functional   element   in   the   metapod,   such   as   cursorial   ungulates,   which   display   exceptional   slender   and   light   distal   elements.  The  relative  elongation  of  the  feet  in  these  mammals  is  possible   due  to  higher  structural  efficiency  of  a  single  bone,  which  resists  bending   forces   better   than   two   bones   of   the   same   cross-­‐sectional   area   (Smith   &   Savage,   1956).   Therefore,   the   ruminant   cannon   bone   (third   and   fourth   metapodials  fused)  is  an  extremely  important  element  in  the  reduction  of   the   moment   of   inertia   in   the   legs   during   the   horse   gallop.   However,   authors  like  Taylor  et  al.  (1974),  Taylor  et  al.  (1982)  and  Heglund  (1985)   assert  that  this  feature  does  not  significantly  reduce  energy  costs.  Raichlen   (2006)   explores   other   adaptive   scenarios   to   explain   this   proximal   concentration  of   limb  mass,   and  proposes   that   it   could  be   an   adaptation   for   acceleration   capabilities,   since   these   abilities   should   be   subjected   to   selection  pressures  to  either  catch  prey  or  evade  predators.   12 Artiodactyls   (without   cetaceans)   and   perissodactyls   are   characterized  by   showing   long   and  hard  hooves   at   the   end  of   their   toes,   which  support  most  of  the  body  weight  and  allow  an  unguligrade  mode  of   locomotion   (unlike   plantigrade   or   digitigrade   types   shown   by   other   groups)  (fig.  3).         This   kind   of   locomotion   illustrates   a   major   innovation   in   the   evolution  of  a  cursorial  lifestyle.  It  was  pushed  on  early  ungulates  by  fast-­‐ running  predators.  Contrary  to  other  groups  that  have  increased  the  speed   of  stride  to  gain  velocity,  unguligrades  have  increased  the  length  of  stride   by   raising   the   heel   and   digits   off   of   the   ground,   therefore   increasing   consequently   the   number   of   joints   that   move   the   legs   forward.   This   cursorial   adaptation,   together   with   an   increase   in   enery   efficiency   was,   according   to   Janis  &  Wilhem  (1993),   favorable   to  access  patchy  resource   distribution   in   increasingly   open   habitats   during   the   Cenozoic.   Carroll   (1988)   even   proposed   that   the   extremely   rapid   radiation   of   artiodactyls   within   the   Eocene   must   be   attributed   primarily   to   advances   in   their   locomotor  apparatus,  not  to  changes  in  their  dentition.   However,   ungulates   do   not   display   an   identical   configuration   of   their  limbs  at  all.  Perissodactyls  (from  Greek  perissos-­‐,  odd  number)  show   Fig.  3.  Structural  differences   between   the   three   types   of   terrestrial   locomotion.   In   plantigrade  animals  the  foot   rests  directly  on  the  ground,   as   in   humans   and   bears.   In   the   digitigrade   mode,   only   part  of  the  phalanges  do,  as   in   dogs   and   cats.   In   the   unguligrade   mode,   the   leg   rests   on   the   hoof   covering   the   phalanges,   as   in   deer   and   horses   (after   Myers,   2006).   13 a   mesaxonic   foot   structure,   meaning   the   third   digit   bears   most   of   the   animal  weight.  Artiodactyls  (artios-­‐,  even)  present  a  paraxonic  condition,   in  which  the  third  and  fourth  digits  are  the  principal  weight  bearers  and   the  axis  of  the  foot  passes  between  these  toes  (fig.  4).       Ruminants  show  some  other  diagnostic  features  in  the  autopod.  First,   they  present  the  artiodactyl  double-­‐pulley  astragalus.  However,  unlike  the   rest  of  the  artiodactyls,  they  show  the  third  and  fourth  metapodials  (III-­‐IV)   almost   completely   fused   forming   a   cannon   bone,   as   mentioned   before.   Ruminants  have  also  lost  the  first  digit  (I),  the  second  and  fifth  ones  (II-­‐V)   are  reduced,  vestigial,  or  absent.  The  loss  of  lateral  metapodials  leads  to  a   reduction   in   the   number   of   elements,   either   by   disappearance,   as   trapezium   in  carpus,  or  by   fusion   to   form  a  single  bone,  as  magnum  and   trapezoid   in   carpus,   and   cuboid   and   the   navicular   in   tarsus.   This   latter   fusion,   which   forms   the   naviculocuboid,   defines   the   suborder   Fig.   4.   Mesaxonic   and   paraxonic   feet   in   ungulates.   In   mesaxonic   condition,   the   third   metapodial   is   longer   than   the   others,   even   the   only   one   present   in   terminal   forms   like   Equus,  and  bears  most  of  the  animal  weight.   In  paraxonic  patterns,   the  third  and  fourth   metapodials  act  as  weight  bearers,  and  can  be  separated,  as  in  peccary  (Tayassuidae),  or   fused  in  different  degrees,  as  in  camels  and  most  of  ruminants  respectively  (after  Howell,   1944).   14 sinapomorphy   (Sudre,   1978).   An   extreme   fusion   of   tarsal   elements   is   recognized   by   Leinders   &   Sondaar   (1974)   in   some   ruminants   from   mediterranean  island.  These  authors  interpret  it,  as  Schaeffer  (1947)  and   Rose   (1985)   do,   as   a   cursorial   adaptation   that   implies   stronger   joints,   which  reduce  the  ability  for  lateral  movements  and,  hence,  for  zigzagging   within  the  undergrowth.  Finally,  although  most  mammals  have  preserved   the   tibia-­‐fibula   configuration   in   the   hindlimb,   ruminants   lack   fibula,   preserving   only   a   small   bony   splinter   in   the   lateral   side   of   the   proximal   tibia.   I)  Biomechanical  restrictions  to  limb  movement           Bone  morphology  allows  the  study  of   the  degree  of  articulation  of   the   joints,  and  hence,  the  potential   limb  mobility.  A  good  example  can  be   found  in  ungulate  tarsus.  The  ruminant  double-­‐pulley  astragalus  allows  a   high  articulation  in  the  parasagittal  plane  with  the  tibia  as  well  as  with  the   naviculocuboid.   If   ruminant   and   equid   tarsus   are   compared,   the   latter   presents   a   lower   articulation,   since   the   equid   astragalus   shows   an   only   proximal   pulley,   and   the   articulation   with   the   naviculocuboid   is   flat   instead  of  grooved,  as  in  ruminants.       Therefore,   it  can  be  deduced  that  different  movements  necessarily   will  require  different  bone  morphologies,  as  well  as  diverse  insertions  for   tendons   and   ligaments.   As   Bertram   &   Gutmann   (2009)   state,   understanding   the   function   of   the   different   gaits   in   the   locomotion   of   mammals   is   important   for   interpreting   the   structure   of   the   locomotor   system   in   each   species.   According   to   Köhler   (1993),   the   horse   gallop   is   favored  by  a  series  of  joints  that  limit  bone  movements  to  the  parasagittal   plane.   In  the  autopod,  this   is  mainly  achieved  through:  I)   the   insertion  of   strong  ligaments  that  prevent  an  excessive  phalangeal  separation;  II)  facet   joints  fitting  bones  together;  III)  the  development  of  pronounced  verticilli   in   the   metapodials   which   put   the   phalanges   on   “rails”;   and   IV)   strong   tendons  from  powerful  extensor  muscles.     Another   type  of   locomotion,  such  as  bounding  gallop  or  zigzaging,   15 requires  greater  lateromedial  mobility  of  the  joints  (eversion),  to  prevent   dislocations   during   rapid   movement   through   rough   terrains.   This   is   reached  by  opposite   anatomical   features   than   in   the  horse   gallop,  which   are:   I)   slack   ligaments;   II)   facet   joints   allowing  bone  movements   in  both   vertical  and  horizontal  planes;   III)  higher  degree  of  articulation  between   the  phalanges  and  the  metapodials  and  each  other;  and  IV)  flexor  muscles   are  stronger  than  the  extensors.   II)  Biomechanical  patterns  in  ruminant  autopod     Leinders  (1979)  defines  three  basic  biomechanical  patterns  for  the   Fig.   5.   Tendons   and   ligaments   corresponding   to   the   digits   III   and   IV.   Tendons:   A:   interosseous;   B1:   Flexor   digitorum   superficialis;   B2:   Flexor   digitorum   profundus;   C1:   Extensor   digitorum   comunis   (forelimb),   Extensor   digitorum   longus   (hindlimb),   (middle   phalanx  of   the   third  digit   and  distal   phalanx  of   the   third   and   fourth  digits);   C2:  Extensor   digitorum  lateralis  (middle  phalanx  of  the  fourth  digit).  Ligaments:  1:  collateral  ligaments;   2:   interdigital   collateral   ligament;   3:   proximal   interdigital   ligament;   4:   distal   interdigital   ligaments;   5:   central   ligaments;   6:   collateral   sesamoidean   ligaments;   7:   interdigital   pair     (after  Köhler,  1993).   16 ruminant   distal   limbs   (manus   and   pes),   based   on   the   phalangeal   orientation  of  the  metapodials,  and  on  the  metapodial  position  relative  to   the   ground.   These   differences   allow   him   to   define   three   taxonomic   and   environmental   groups:   a)   forest-­‐adapted   cervids;   b)   savannah-­‐adapted   bovids;   and   c)   mountain-­‐adapted   bovids.   From   these   patterns,   Leinders   (1979)  also  concluded  that  bovid   joints  allow  a  higher  flexion  than  those   in  cervids.     Köhler   (1993),   taking  Leinders´  models,   showed  only   two  ways   in   which  phalanges  articulate:   type  A,  with  phalanges   in  a   straight   line  and   relying   more   or   less   on   the   ground   (fig.   6A),   and   type   B,   with   higher   articulation  between  phalanges,  which  allow  for  middle  phalanx  placing  in   a   nearly   perpendicular   position   to   the   ground   (fig.   6B).   This   author   considered  that  these  biomechanical  configurations  are  closely  related  to   the  environment   (and  are  not   taxonomy  dependent).  Type  A   is   found   in   animals   typical   of   forests   with   moist   and   soft   grounds,   while   type   B   is   mostly  found  in  animals  living  in  open  habitats  with  hard  and  dry  soils.             Leinders   (1979),   and   later   Köhler   (1993),   also   reconstructed   the   potential  movement  of  both  types,  in  order  to  establish  the  maximum  toe   flexion  or  extension  allowed  by  metapodial-­‐phalangeal  joints  (fig  7).     Fig.   6.   Different   types   of   articulation   among   phalanges.   Picture   A   correspond   to   a   Tragelaphus  spekei   foot.  Picture  B   is  based  on  a  foot  of  Connochaetes.   (after  Köhler,  1993).   17   Such  reconstructions  show  that  the  metapodial  movement  presents   higher  components,  both  horizontally  and  vertically,  in  open  environment   species  than  in  those  typical  of  forested  settings,  where  metapodials  move   only  along  the  radius  determined  by  the  phalanges.  Since  distal  limb  ends   are   considered   responsible   for   absorbing   the   shock   generated   during   locomotion,   Leinders   (1979)   interpreted   that   higher  phalangeal  mobility   provides  toes  with  greater  capacity  to  absorb  such  forces.  This  is  achieved   by  dorsal   flexion   in   the  metapodial-­‐phalangeal   joint,  and  by  volar   flexion   in   the   proximal   interphalangeal   joint,   which   also   results   in   a   greater   “pogostick”  effect.  Consequently,  in  Köhler´s  model,  type  B  morphology  is   considered   by   Leinders   (1979)   related   to   species   that   display   great   jumping  ability,  either   in  sparsely  vegetated  environments  or  mountains.   Köhler  (1993)  disagrees  with  this  assumption  arguing  that  good  jumpers   are  more  common   in  wooded  habitats.  The  present  work  deals  with   this   problem   and   clarifies   some   questions   related   to   locomotion-­‐habitat   relationships.       Fig.   7.   Reconstruction   of   joint  movements   in   Köhler´s   feet   types.   Arrows   show   the   different  articulation  in  model  A  respectively  to  model  B.  (after  Köhler,  1993). 18 1.3.  SUBORDER  RUMINANTIA     The   suborder   Ruminantia   (Mammalia,   Cetartiodactyla)   is   constituted   by   a   group   of   herviborous   ungulates   that   have   the   habit   of   ruminating   or   chewing   the   cud.   Artiodactyls   (excluding   cetaceans)   and   perissodactyls  are  usually  considered  as   the   “true”  or  modern  ungulates.   Differences   between   artiodactyls   and   perissodactyls   seem   to   have   been   crucial   in   their   different   evolutive   success.   Perissodactyls   are   widely   represented   in   the   fossil   record   but   their   diversity   decreases   gradually   since  Oligocene,  with  only  6  extant  genera  and  17  species  remaining  today.   Artiodactyls,   also   called   even-­‐toed   ungulates,   however   are   represented   with   around   240   extant   species,   included   in   more   than   90   genera   (Huffman,   2005).   This   is   probably   due   to   their   endurance   of   drastic   changes  during  the  Late  Cenozoic  (Vislobokova,  2008),  although  new  data   based   on  molecular   analysis   are   increasing   these   numbers   spectacularly   (Groves  &  Grubb,  2011).       Diacodexis,   the   oldest   known   artiodactyl   (Lower   Eocene   from   Eurasia   and   North   America),   was   a   small   sized   and   lightweight   animal   (Schaefer,   1947).   Estes   (1991)   asserts   that   this   conformation   (what   he   calls  “duiker  morphology”)  is  a  prototype  for  life  in  the  forest  understory,   because  this  pattern  is  very  standardized  and  occurs  in  forest  herbivores   of   many   families   of   forest   herbivores   on  many   continents.   According   to   him,  Geist  (1998)  proposes  that  early  artiodactyls  had  a  saltation  mode  of   locomotion,   which   allowed   them   the   possibility   of   a   fast   flight   from   predators   in   tangled   environments.   Comparison   of   limb   proportions   of   Diacodexis   with   living   ungulates   suggest   that   it   was   the   most   highly   cursorial  of  Lower  Eocene  mammals  (Carroll,  1988).     Diacodexis   probably   had   five   toes   (Schaefer,   1947)   but,   since   it   already  presents  the  double-­‐pulley  astragalus  (Godinot,  1981;  Rose,  1982;   Hussain   et   al.,   1983),   it   seems   its   tarsus   reached   its   artiodactyl   configuration  before  any  significant  alteration  happened  in  the  number  of   metapodials.     19   Within   artiodactyls,   ruminants   are   considered   the   most   modern   group.  There  has  been  a  persistent  trend  in  selection  for  a  cursorial  mode   of   life,   with   the   consequent   evolution   of   unguligrade   locomotion.   Forms   like  deer  or  antilopes  show  the  most  extreme  toe  reduction  ever  seen  in  an   extant  or  extinct  artiodactyl,  with  only   two   functional  digits   in  each   foot.   But,  as  seen  before  it  is  the  fusion  of  the  cuboid  and  navicular  bones  what   constitutes  the  sinapomorphy  defining  this  suborder  (Sudre,  1978).  They   comprise  one  of  the  most  successful  extant  groups  among  large  mammals   and   show   incredible   diversity   in   size,   form,   climatic   tolerance,   social   organization,  and  locomotor  and  dietary  preferences.  This  group  shows  a   wide   range   regarding   to   their   body   size   and   weight,   ranging   from   the   lesser  Malay  chevrotain  (Tragulus  javanicus),  with  a  body  mass  of  0.7  kg,   to  the  giraffe  (Giraffa  camelopardalis)  with  up  to  1800  kg  (Huffman,  2005).   Sexual  dimorphism   is  present,  with  males  bigger   than   females.  However,   in   tragulids   and   cephalophines,   females   tend   to   be   slightly   larger   than   males,  which  is  somewhat  unusual  in  mammals.     Ruminants  are  present   in  most  of   the  continents,   except  Australia   and  Antarctica,  and  practically  in  all  altitudes  and  latitudes.  This  group  has   shown   a   great   capacity   of   adaptation,   since   a   lot   of   species   have   been   introduced   in   non   native   areas   and   have   survived   giving   rise   to   feral   populations.       We   have   worked   with   the   taxonomic   classification   defined   by   Grubb   (1993),   with   modifications   by   Groves   et   al.   (1995)   and   Grubb   (2000,  2001).  Recently,  these  authors  have  published  a  new  classification   (Groves   &   Grubb,   2011),   but   it   has   not   been   taken   into   account   in   the   present   work   due   to   the   main   analyses   were   performed   before   its   publication.     Taxonomic   classifications   are   continously   being   revised   and   modified   based   on   new   molecular   studies.   Phylogenetic   relations   are   extremely   controversial   because   of   a   new   concept   of   species,   which   is   based  on  molecules  and  not  on  morphology,  as  it  used  to  be.  Here  species   20 are  continually  established  and  deleted.  As  an  example,  8  species  of  giraffe   are   now   determined   instead   of   the   traditional   Giraffa   camelopardalis   (Groves  &  Grubb,  2011).  The  classification  used  here  is  more  conservative,   and   very   similar   to   that   published   in   Mammal   Species   of   the   World   (Wilson  &  Reeder,  2005).  As  for  the  phylogeny,  we  have  followed  the  one   published  by  Hernández  Fernández  &  Vrba  (2005),  since  it  is  the  only  one   to  date  showing  a  complete  estimate  of  the  phylogenetic  relations  among   the   ruminants   in   whole.   It   further   combines   morphological,   ethological   and  molecular   information,   and   includes  a   temporal   calibration  by  using   paleontological   data.   Within   this   list,   the   suborder   Ruminantia   is   distributed   in   six   families   divided   into   two   infraorders,   Tragulina   and   Pecora:     The   infraorder   Tragulina   includes  only  one   living   family,   the   Tragulidae   or   mouse   deer.   It   includes   the   most   “primitive”   representatives   among   ruminants.   In  most  accepted   taxonomic   clasifications,   the   family   Tragulidae   includes   three   extant   genera  with   four   species.   Living   tragulids   occur   exclusively   in   Southeast   Asia   and   central   and   western   Africa,   commonly   in   subtropical   latitudes.   They   are   characterized  by   the   absence  of    horns  and  antlers  and  by  a  curious  aponeurosis  of  muscles  that   ossify   to   form   a   plate   to   which   the   sacral   vertebrae   are   attached.   The   ectomesocuneiform   is   fused   to   the   metatarsal,   and   the   second   and   fifth   digits   are   still   evident.   In   some   specimens,   the   third   and   fourth   metacarpals   remain   unfused,   though   they   keep   the   paraxonic   configuration.  The  upper  incisors  are  gone,  but  upper  canines  are  present.   They  typify  the  small,  forest-­‐adapted  cursorial  mammals.     The   infraorder   Pecora   is   considered   a   monophyletic   group,   and   much  more   diverse   than   Tragulina.   It   is   divided   into   five   living   families   21 (Bovidae,   Cervidae,   Moschidae,   Giraffidae   and   Antilocapridae),   traditionally   differentiated   according   to   their   cranial   appendages,   limbs   and   dentition.   However,   Pecoran   phylogeny   is   still   unclear   since   this   lineage   suffered   a   rapid   radiation,   and   consequently   the   development   of   diverse   characters   during   a   very   short   time   span   (Upper   Oligocene-­‐ Miocene)  (Kraus  &  Miyamoto,  1991).     The   family   Bovidae   is   the   most   diverse   group   of   living   ruminants.   They   inhabit   primarily   the   Old   World,   although   a   reduced   number   of   species   can   be   found   in   North   America,   and   are   present   in   every  terrestrial  biome.  Most  of  bovid  subfamilies  are  considered  the  best   adapted  ungulates  to  open  and  dry  environments,  forced  by  the  predators’   selective  pressure.  These  move  usually  with  a  gallop  fashion  and  feed  on   grasses.  But  subfamily  Cephalopinae,  and  some  members  of   the  Bovinae,   present  absolutely  different  ecological   features,   inhabiting  forests  and/or   wetlands,  moving  with  zigzag  or  bounding  gallops  and  eating   leaves  and   fruits.   Others,   like   subfamily   Caprinae,   are   highly   specialized   in   mountainous  habitats,  with  specific  adaptations  to  climbing.     Males   and   often   females   carry   horns   that   are   never   shed   and   are   mainly  composed  of  a  keratin  sheath  over  a  bony  core  (os  cornu)   that   is   fused  to  the  frontal  bones  early  during  the  development.  Horns,  which  can   adopt   a   high   morphological   diversity,   are   mainly   used   as   defensive   weapons   against   predators   and   during   the   fight   for   mates.   The   antipredator   behaviors   developed   by   bovids   vary   extraordinarily   among   groups.   Small   and   forest   species   usually   lie   on   the   ground,   in   a   cryptic   posture,  while  middle   and   big   sized   forms   generally   run   away,   but  may   attack   on   the   pursuer   if   they   are   reached.   Some   of   the   biggests   species   form  a  line  of  defense  line  against  predators,  keeping  calves  behind  them.     22   The   family   Cervidae   is   characterized  by  males   having   forked   or   ramified   bony   structures,   termed   antlers,   which   are   usually   shed   annually   under   hormonal   control.   Only   one   species,  Hydropotes   inermis,   lack   these   cranial   appendages.   In   Rangifer  only  females  display  antlers.  Unlike  bovid  os  cornu,  antlers  grow   directly   from   the   osteogenetic   tissues   of   the   frontal   bones   (apophyseal   origin).   Antler   morphology   is   extremely   important   to   taxonomic   classification,   since   it   has   traditionally   been   used   as   the  most   important   criteria  to  determine  fossil  deer.     Upper  canines  in  deer  are  either  vestigial  or  absent.  Males  of  a  few   species  possess  enlarged,  tusk-­‐like  upper  canines  (Hydropotes,  Muntiacus,   Elaphodus).   Cervids   present   the   metatarsal   sulcus   distally   closed,   a   diagnostic  characteristic  particularly  used  for  phylogenetic  classifications.   Lateral   metapodials   are   partially   preserved   in   two   patterns:   one   conserving   only   the   proximal   part   (plesiometacarpal   condition)   and   the   other  one  only  conserving  the  distal  end  (telemetacarpal  condition).  Three   extant  subfamilies  are  commonly  accepted:  Muntiacinae,  which  groups  the   primitive   Asian   tropical   cervids,   Cervinae,   which   includes   most   of   the   Euroasiatic  deer,  and  Capreolinae,  wich  includes  mainly  American  cervids   (Azanza,   2000).   Among   them,   Muntiacinae   and   Cervinae   are   considered   closely  related  since  both  are  plesiometacarpalians,  while  Capreolinae  are   telemetacarpalians  forms.       Deer   are   mainly   thought   to   live   restricted   in   closed   forested   habitats  or   swamps.  Some  of   them  have  expanded   into  a  wide  variety  of   niches,   occuping   open   or   mountainous   environments.   Wild   cervid   populations   can   be   found   in   every   continent   (except   Antarctica   and   Australia),   and   it   seems   they   settled  as   the  dominant  group  over  bovids,   which  arrived  later.   23   Members   of   the   family   Moschidae   are   also  usually   called   musk   deer,   due   to   adult   males   possesing   a   gland   in   their   abdomen.   This   secretes   a   brown   waxy   substance   called   musk,   which  was  very  appreciated  by  the   cosmetic   industry.   Moschids,   like   cervids   and   Antilocapra,   have   the   metatarsal   sulcus   distally   closed.   This   character   has   long   been   used   to   include   them   within   the   family   Cervidae   (Simpson,   1945;   Viret,   1961).   Recently,  Sanchez  et  al.  (2010a)  revised  this  character  proposing  that  the   state  in  moschids  is  not  homologous  to  that  in  cervids.  Morphological  and   molecular   studies   have   recently   suggested   that   this   family  may   be  more   closely   related   to   Bovidae   than   to   Cervidae   (Hassanin  &  Douzery,   2003;   Sanchez   et   al.,   2010a).   At   present   Moschidae   has   an   exclusive   Asiatic   distribution,  and  only  one  extant  genus,  Moschus,  with  a  variable  number   of  species  depending  on  taxonomic  methods.  This  family  never  has  antlers   or   horns   and   shows,   like   some   cervids   and   tragulids,   tusk-­‐like   upper   canines.  The  preferred  habitats  of  the  musk  deer  are  forested  areas,  where   their  well   developed   lateral   digits   could   help   them  move   easily   through   the  dense  undergrowth,  althought  this  issue  is  still  under  discussion.  Their   body  shape  of  curved  backs  and  hindlimbs  that  are  nearly  one-­‐third  longer   than  the  forelimbs  therefore  raising  the  rear  quarters  above  the  shoulders,   would  also  help  to  move  in  these  environments  and  provides  an  excellent   adaptation  for  leaping.       The   Family   Giraffidae   has   only   two   extant   and   very   different   subfamilies,   each   with   only   one   member:   the   giraffe   (subfamily   Giraffinae),   a   24 savannah   dweller,   and   the   forest-­‐living   okapi   (subfamily   Paleotraginae).   Both   are   native   to   Africa,   but   giraffids   were   widespread   and   diverse   in   Eurasia   and   Africa   from   the   middle   Miocene   to   the   Pleistocene.   Extant   species  are  specialized  browsers  and  posseses  a  pair  of  small  skin-­‐covered   bony   frontal  appendages.  These  are   termed  ossicones  and  are  present   in   both   sexes   of   giraffes   but   only   in   the   males   of   okapi.   Nevertheless,   the   fossil   record   shows   a   greater   diversity   in   their   number   and  morphology   than   in   extant   forms.  Ossicones   of  modern   giraffids   are   unbranched   and   never  shed.  As  the  os  cornu,  they  are  epiphyseal  structures  that  fused  later   in  the  ontogeny  with  the  frontal  bones.     Giraffe  is  traditionally  considered  to  have  only  one  species,  but  new   and   advanced   molecular   studies   recognize   up   to   8   different   species   (Groves   &   Grubb,   2011).   Giraffes   are   the   tallest   living   mammal,   with   extremely   long   necks   and   legs   and   sloping   backs,   which   gives   them   a   clumsy  gait.     Okapi  is  restricted  to  central  African  equatorial  forests,  and  closely   resemble   Paleotragus   (Huffman,   2005),   an   early   Miocene   giraffid   (Solounias,   2007).   Quite   smaller   than   giraffe,   okapis   present   a   similar   profile,  that  is,  tall  shoulders  and  sloping  hindquarters.  Since  their  legs  are   much   shorter,   they   can   easily   gallop.   Okapi   show   a   unique   character   among  ruminants,  a  scapula  which   lacks  acromion.  This  character   is  also   present  in  perissodactyls.       The   family   Antilocapridae   is   represented   by   only   one   extant   genus   and   species,   the   pronghorn   antelope  or  Antilocapra   americana.   Endemic   to   North   America,   the   whole   fossil   record   of   this   family   is   confined   to   the   Nearctic,  although  pronghorns  show  many  behavioral  convergences  with   25 the   African   bovid   genus   Gazella   (Eisenberg,   1981).   Paracosoryx   (Merycodontinae)   is   the  oldest   representative  of   this   family,   in   the   early   Miocene   (Janis  &  Manning,  1998).  During   the  Pleistocene   this  group  was   much   larger,   with   around   thirteen   now   extinct   genera   and   at   least   four   species  in  central  Mexico  (Huffman,  2005).       Males   have   pronghorns   that   are   formed,   as   in   cervids,   from   the   frontal   bones   of   the   skull   but   are   covered,   as   in   bovids,   by   a   keratinous   sheath.   However   these   pronghorns   are   branched   and   shed   annually.   In   females,   they   are   either   small,   misshapen,   or   absent.   Traditionally,   Antilocaprids   have   been   placed   with   the   bovids   on   the   basis   of   convergently   derived   dental   and   horn   developmental   characters   (Matthew,  1904;  O´Gara,  1978).  In  the  last  decades,  some  new  approaches   placed  them  closer  to  cervids,  based  on  skeletal  morphology  (Janis,  1988b;   Janis  &  Manning,  1998).  However,  recent  molecular  evidences  suggest  that   this   family  could  be  related   to   the  gifaffids,  near   the  base  of   the  pecoran   ruminant   radiation   (Hassanin  &  Douzery,  2003;  Hernández  Fernández  &   Vrba,  2005).  This  relationship  could  imply  that  the  evolution  of  keratinous   horns   in  Antilocapridae   is  not   a   simple  parallelism  with   the  evolution  of   horns  in  Bovidae,  but  a  true  convergence.  The  modern  pronghorn  is  one  of   the  faster  terrestrial  mammals,  and  the  fastest  among  ungulates.               26 1.4.  OBJECTIVES     Ecomorphology   analyzes   functional   morphology   of   organisms   relating  anatomical  adaptations  to  features  such  as  habitat  and  locomotion.   The  basis  for  the  paleocological  inferences  in  fossil  taxa  rely  on  the  extant   species,  wich  anatomy,  environments  and  modes  of  locomotion  are  known.     Living   ruminants,   as   shown,   present   an   extraordinarily   morphological,  ecological  and  ethological  diversity,  with  a  broad  range  of   habitats,   locomotor   types,   diets,   sizes,   morphologies   and   antipredator   behaviors.  This  group  has  been  previously  shown  to  be  a  useful  ecological   indicator.   A   wide   number   of   paleoecomorphological   studies   based   on   ruminants  focus  on  African  bovids,  above  all   its  importance  to  determine   the  environments  occupied  by  the  first  hominids.  However,  few  have  been   published   on   Euroasiatic   faunas.   The   study   of   the   morphology   has   also   been   relegated   to   second   place   at   the   expense   of   biometrics,   which   has   played  a  basic  role.  Only  a  few  times  postcranial  skeleton  has  been  used  as   source   of   morphological   data   to   carry   out   paleoecological   inferences.   When   done,   the   obtained   information   has   been   especially   relevant   (Gentry,   1970;   Kappelman,   1988;   Köhler,   1993;  DeGusta  &  Vrba,   2005b,   Curran,   2012).   The   results   of   these   works   are   very   interesting   but,   unfortunately,   the   ecomorphological   information   provided   is   scarce   and   generally  not  very  enlightening,  since  many  of  the  taken  characters  are  not   significant,  and  the  environmental  spectrum  is  very  limited.     The   present   work   attempts   to   address   some   of   these   subjects   in   depth,   with   the   aim   of   enhancing   and   clarifying   our   knowledge   about   extant  and  extinct  ruminant  ecomorphology.  The  key  aspects  of  our  study   can  be  listed  as  follows:   1. examining   the   extant   ruminant   locomotion   and   establishing   a   classification  based  on  clear  and  easily  recognizable  categories,   2. studying   the   extant   ruminant   habitats   and   developing   an   enviromental   classification   on   the   basis   of   the   different   substrates,   vegetal  cover  and  biomes  in  which  the  organisms  live,   27 3. analyzing   the   existing   relationships   among   different   ecological/ethological   characters   such   as   habitat,   locomotion   and   body  size,  with  phylogeny,   4. determining  a  series  of  well-­‐defined  morphological  characters  of  the   ruminant  autopod,   5. reviewing   and   analyzing   in   depth   some   morpohological   traits   previously  defined  and   their   relationships  with   the  environment  or   phylogeny,   6. relating   the   autopod   morphology   to   the   ecological/ethological   considered   characters,   with   the   aim   to   establish   dependency   relationships  that  allow  us  to  create  models  for  its  use  as  ecological   indicators,  as  well  as  exploring  its  potential  biomechanical  meaning,   7. determining   ecological   factors   such   as   locomotion   or   habitat,   from   the   anatomical   adaptations   of   some   fossil   villafranchian   ruminants   (Plio-­‐Pleistocene,  MN16-­‐MNQ18),   8. checking  whether   the   bioclimatic   conditions   from   a   specific   region   can  be  inferred  from  the  locomotor  spectrum  of  its  current  ruminant   community,   9. inferring  the  dominant  bioclimatic  conditions  (from  a  regional  level)   that   existed   during   the   Plio-­‐Pleistocene   in   the   studied   areas,   depending  exclusively  on  their  fossil  ruminant  communities,   10. inferring   the   predominant   paleoenvironment   (from   a   local   level)   prevailing   in   the   examined   fossil   sites,   comparing   our   results  with   previous  environmental  interpretations.     Some   of   these   issues,   such   as   the   definition   of   well-­‐defined   locomotor   and   environmental   categories,   are   exceptionally   relevant.   Therefore,   the   establishment   of   a   locomotor   classification   is   something   absolutely  necessary  in  the  study  of  any  ecomorphological  relation.  In  this   work  we  have,  for  the  first  time,  applied  this  classification  to  modern  and   extinct   faunas.   On   the   other   hand,   as   has   been   shown  before,   numerous   studies  have  attempted  to  explain  the  relationships  between  morphology   28 and  habitat,   but   the   environmental   classifications   to   date   suffer   from  an   extreme   reductionism.   Furthermore,   different   categories   have   usually   been  mixed  without   paying   attention   to   their   different   nature.   This  may   have   lead   into   failure   to   interpret   the   resulting   relations.   Finally,   the   definition  of  a  series  of  discriminant  morphological  characters  is  essential   classification   in   any   ecomorphological   analysis.   The   characters   defined   here  have  been  thought  to  be  clearly  recognizable  in  every  species  and  to   have  a  potential  biomechanical  meaning.       This  work  was   initially   set   out   as   an   ecomorphological   study   that   covers  the  complete  postcranial  ruminant  skeleton  (except  the  vertebrae   and   ribs).   Therefore,  morphological   and  morphometrical   data   of   every   bone  were   collected.   However,   the   enormous   volume   of   data   that   was   generated   made   this   task   unapproachable   for   one   study   like   this.   Consequently,  we  determined  to  analyze  only  autopod  bones,  considered   by   some   authors   as   the   best   environmental   indicator,   since   it   is   the   anatomical  unit  being  in  direct  contact  with  the  ground  (Leinders,  1979;   Scott,   1985).   However,   as   it   is   shown   in   chapter   5,   the   information   collected   from  other  bones  beside  the  autopod  ones,  can  be  very  useful   when  comparing  the  ecology  of  some  fossil  species  with  former  studies.             2.  MATERIAL    &  MÉTODOS                   30                                   31   MATERIAL   El   material   empleado   en   esta   tesis   doctoral   es   extenso.   Por   una   parte   se   requiere   comparar   datos   morfológicos   con   datos   sobre   la   autoecología   de   las   especies   de   rumiantes   consideradas.   Dado   que   el   estudio  morfológico  del   autopodio  de   todas   las   especies  actuales   supone   un   ingente   trabajo,   inabordable   en   el   marco   de   una   tesis   doctoral,   se   elaboraron  dos  bases  de  datos:     I)      base  de  datos  ecológicos  de  todas  las  especies  actuales;   II)  base  de  datos  morfológica  de  un  grupo  seleccionado  de  especies   que  comprendiera   la  diversidad  actual  de  modos  de   locomoción,  hábitat,   distribución  geográfica  y  diversidad  filogenética.   Dado  que   esta   segunda  base  de  datos   (análisis   de   la  morfología   y   descripción   y   discusión   de   los   caracteres   ecomorfológicos)   constituye   el   grueso  de  este  trabajo  y  una  de  las  aportaciones  más  importantes  de  esta   tesis,  se  ha  optado  por  incorporarla  al  capítulo  4  (“Análisis  ecomorfológico   del  autopodio  en  rumiantes”).   2.1.  ESPECIES  ESTUDIADAS     En  primer  lugar  se  han  analizado  las  especies  actuales,  con  las  que   se  han  creado   los  modelos  ecomorfológicos  que  posteriormente  han  sido   aplicados  a  las  especies  fósiles.       2.1.1.  Muestra  actual   Para   la   creación   de   la   base   de   datos   autoecológicos   se   han   considerado   197   especies   de   rumiantes   actuales   o   recientemente   extinguidas.   La   relación   de   especies   puede   verse   en   el   Anexo   1.   Como   hemos  visto  en  el  capítulo  1,  la  clasificación  taxonómica  empleada  en  este   trabajo  sigue  la  establecida  por  Grubb  (1993),  con  algunas  modificaciones   de  Groves  et  al.  (1995)  y  Grubb  (2000,  2001).       32   Para  el  estudio  de  la  morfología  se  consideró  un  número  más  reducido   de  especies,  42  actuales  en  total.  En  el  Anexo  2  se  puede  ver  una  relación   de  estos  taxones  así  como  la  colección  en  la  cuál  han  sido  estudiados.   La  elección  de  las  especies  actuales  cuya  morfología  ha  sido  estudiada   ha  seguido  un  criterio  basado  en:   I)  disponibilidad  en   las  colecciones;   II)   familias;  III)  subfamilias;  IV)  interés  ecológico  y  filogenético  y  V)  número   disponible  de  individuos  adultos  salvajes  por  especie  y  sexo.  De  este  modo,   dentro   de   las   posibilidades   dadas   por   los   criterios   anteriores   y   por   las   exigencias   de   la   investigación   per   se,   se   ha   tratado   de   tomar   representantes   de   todas   las   familias   y   subfamilias,   con   espectros   geográficos   y   ecológicos   amplios   y   heterogéneos,   capaces   de   recoger   la   mayor   diversidad   natural.   Dentro   del   grupo   resultante   están   representadas   todas   las   familias   y   subfamilias,   correspondiendo   la   muestra   a   22   especies   de   bóvidos,   13   de   cérvidos,   3   de   tragúlidos,   1   de   mósquido,  las  dos  especies  actuales  de  jiráfidos  y  la  única  de  antilocáprido   que  se  mantiene  hasta  nuestros  días.     La   muestra   de   especies   actuales   estudiada   está   depositada   en   las   colecciones   del   Museo   Nacional   de   Ciencias   Naturales   (MNCN,   Madrid,   España),   la   Estación   Experimental   de   Zonas   Áridas   (EEZA,   Almería,   España),   el   American   Museum   of   Natural   History   (AMNH,   Nueva   York,   EEUU),   el  National  Museum  of  Natural  History   (NMNH,  Washington  D.C.,   EEUU),  y  el  Musée  des  Confluences,  (conocido  anteriormente  como  Musée   d´Histoire  Naturelle  de  Lyon,  MNHL,  Lyon,  Francia).     Se   estudiaron   preferentemente   individuos   adultos   capturados   en   libertad  de  ambos  sexos,  excluyendo  a  los  especímenes  de  zoológico  en  la   medida   de   lo   posible.   En   el   caso   de   la   colección   de   la   EEZA   todos   los   individuos  analizados  pertenecen  a  poblaciones  no  salvajes,  dado  que  este   centro   dirige   el   “Parque   de   Rescate   de   Fauna   Sahariana”,   un   centro   de   investigación   donde   se   llevan   a   cabo   programas   de   cría   en   cautividad   desde   1971.   La   introducción   de   individuos   de   otras   poblaciones   cesó   pocos   años   después,   con   lo   que   la   endogamia   en   estas   poblaciones   es   considerable,   y   algunos   huesos   presentan   patologías   importantes.   Estos     33   elementos  no  han  sido   incluidos  en  el  estudio.  Los   individuos  subadultos   han  sido  también  evitados  en  la  medida  de  lo  posible,  y  sólo  se  han  medido   y  estudiado  aquellos  cuyas  epífisis  están  completamente  fusionadas  en  las   raras  ocasiones  en  que  estos  individuos  han  sido  utilizados.     2.1.2.  Muestra  fósil   Para   la   aplicación   del   análisis   ecomorfológico   en   especies   extintas   se   estudió   el   material   procedente   de   9   especies   fósiles   procedentes   de   3   yacimientos   del   Plio-­‐Pleistoceno   del   oeste   europeo:   Villarroya   (MN16)   y   La   Puebla   de   Valverde   (MN17)   en   España,   y   Saint-­‐Vallier   (MN17)   en   Francia.   Se   trata   de   yacimientos   con   un   registro   fósil   de   rumiantes   importante,  un  material  postcraneal  muy  abundante,  y  en  general  un  buen   estado  de  conservación.  No  obstante,  en  alguna  ocasión  ha  sido  necesario   recurrir   al   estudio   de   material   de   otro   yacimiento   francés,   Senèze   (localidad  de  referencia  para  la  MNQ18,  Villafranquiense  superior),  debido   a  la  escasez  de  fósiles  de  alguna  especie  en  concreto.     Las  familias  representadas  en  estas  localidades  se  restringen  a  Bovidae   y   Cervidae,   las   más   abundantes   en   los   yacimientos   de   ese   periodo   en   Europa.   Para   ello   se   han   consultado   las   colecciones   de   paleontología   del   Museo  Nacional  de  Ciencias  Naturales  (MNCN,  Madrid,  España),  del  Museo   Paleontológico  de  la  Universidad  de  Zaragoza  –  Gobierno  de  Aragón  (MPZ,   Zaragoza,   España),   del   Muséum   National   d`Histoire   Naturelle   (MNHN,   Paris,   Francia),   del   Musée   des   Confluences   (MNHL,   Lyon,   Francia)   y   del   Naturhistorisches  Museum  Basel  (NHMB,  Basilea,  Suiza).  Se  han  estudiado   todos   aquellos   elementos   encontrados   en   dichas   colecciones   que   son   claramente   atribuibles   a   las   especies   a   las   cuales   están   asignadas,   y   que   presentan   un   buen   estado   de   conservación   para   la   toma   de   datos.   La   muestra  comprende  5  especies  de  bóvidos  (géneros  Gazellospira,  Gazella,   Leptobos,  Gallogoral  y  Hesperidoceras)  y  3  ciervos   (géneros  Eucladoceros,   Metacervoceros   y   Croizetoceros),   así   como   un   ciervo   indeterminado   (Arvernoceros   ardei/Cervus   perrieri)   perteneciente   a   la   localidad   de     34   Villarroya.   Las   especies   fósiles,   sus   respectivos   yacimientos   y   las   colecciones  en  las  cuales  han  sido  estudiadas  se  recogen  en  el  Anexo  2.       Como   primera   aproximación,   y   para   valorar   la   efectividad   del   método,  hemos  optado  por  el  análisis  de  una  fauna  bastante  moderna,  en   la   que   incluso   uno   de   los   géneros   (Gazella)   se   mantiene   hasta   la   actualidad.   Cuanto   más   nos   alejemos   en   el   tiempo   mayores   serán   las   diferencias   morfológicas   respecto   a   las   formas   actuales,   y   mayor   la   dificultad   para   utilizar   el   actualismo   como   herramienta   metodológica   válida   de   trabajo.   La   elección   de   estos   yacimientos   se   debe   por   tanto   a   factores   tanto   de   proximidad   temporal   como   espacial,   lo   que   facilita   en   gran  medida  el  estudio.     2.2.  HUESOS  ANALIZADOS       Para   la   realización   de   este   trabajo   se   han   estudiado   un   total   de   5295  huesos  (actuales  y  fósiles)  entre  los  14  elementos  que  componen  el   autopodio  de  los  rumiantes  (tablas  4.4  a  4.15,  capítulo  4).  La  distribución   en   cuanto   a   número   de   huesos   analizados   por   elemento   es   la   siguiente:   escafoides   (348),   semilunar   (342),   piramidal   (168),   pisiforme   (334),   magnotrapezoide  (350),  unciforme  (348),  astrágalo  (268),  calcáneo  (448),   cubonavicular   (399),   metacarpo   (534),   metatarso   (507),   1ª   falange   (1878),   2ª   falange   (1165)   y   3ª   falange   (768).   El   número   de   huesos   estudiado  para  cada  especie  se  muestra  en  el  anexo  3,  en  el  que  se  definen   los  estadios  de  carácter  para  las  variables  morfológicas.   2.3.  TIPOLOGÍA  AUTOECOLÓGICA   Entre  los  aspectos  más  importantes  que  condicionan  el  modo  de  vida  y   la   selección   de   hábitat   por   los   ungulados   terrestres   se   encuentran   la   locomoción,  la  talla  corporal,  el  clima,  la  vegetación,  la  dieta  o  el  sustrato.   Para   codificar   estos   aspectos   en   cada   una   de   las   especies   actuales   y   utilizarlos  como  variables  cualitativas  en  el  tratamiento  estadístico  de  los   datos,  se  han  establecido  diversas  clasificaciones.     35   Entre   los   ungulados,   las   clasificaciones   locomotrices   que   se   han   seguido   en   trabajos   previos   han   tenido   un   carácter   muy   dispar   y   prácticamente  se  puede  contar  una  por  autor.  La  clasificación   locomotriz   utilizada  en  este  trabajo  ha  sido  creada  específicamente  para  resolver  las   cuestiones  ecomorfológicas  que  nos  planteamos.   Se   ha   trabajado   asimismo   con   una   clasificación   basada   en   la   talla   corporal,   dado   que   condiciona   numerosos   aspectos   locomotores   y   cinemáticos,   así   como  una   clasificación  basada   en   el   concepto  de   “grupo   funcional”,  propuesta  por  Hernández  Fernández  et  al.  (2009).   En   cuanto   a   la   categorización   de   ambientes,   se   han   creado   para   este   trabajo  dos  clasificaciones  que  siguen  los  mismos  criterios  que  la  anterior,   una  en  función  del  sustrato  sobre  el  que  se  desplazan  los  animales  y  otra   basada   en   la   cobertura   vegetal   dominante,   que   va   a   limitar   el   desplazamiento   de   los   mismos.   Se   ha   trabajado   asimismo   con   dos   clasificaciones   bioclimáticas   que   proporcionan   información   sobre   las   especies  a  nivel  regional,  lo  cual  resulta  muy  interesante  para  los  estudios   de  comunidades.  Es  importante  señalar  que  en  ocasiones  la  asignación  de   las  especies  a  cada  una  de  las  categorías  anteriores  es  bastante  compleja.   Debido   a   la   presencia   ecotonal   característica   de   muchos   organismos,   al   uso  de  diferentes  ambientes  en  función  del  sexo,  del  periodo  estacional,  e   incluso   de   las   distintas   partes   del   día,   no   debemos   restringir   esta   categorización,  y  consideramos  que  la  inclusión  en  una  u  otra  no  puede  ser   excluyente   con   las   demás.   De   otro   modo,   crearíamos   un   modelo   demasiado  simplificado  de   la  realidad  ecológica  de   las   faunas  estudiadas.   Por  desgracia,  este  es  un  hecho  frecuente  en  los  análisis  ecomorfológicos  y   creemos   necesario   evitarlo,   aunque   ello   conlleve   inevitablemente  mayor   complejidad   a   la   hora   de   analizar   e   interpretar   los   resultados.   Se   han   tratado   de   descartar   los   ambientes   ocupados   por   especies   introducidas   por   el   hombre,   así   como   su   asignación   a   aquellos   que,   aunque   pueden   aparecer   puntualmente   en   la   bibliografía,   son   raramente   ocupados   por   estas.     36   Finalmente,   se  ha   considerado   la   clasificación   taxonómica   (a  nivel   de   familia   y   subfamilia)   de   las   especies,   codificando   estas   igualmente   como   variables   cualitativas,   con   objeto   de   cotejar   la   influencia   filogenética   en   estos   aspectos   autoecológicos   y   en   los   caracteres   morfológicos   considerados  en  el  capítulo  4.   Cada   una   de   las   clasificaciones   anteriormente   expuestas   constan   de   una  serie  de  variables  de  doble  estado  presencia-­‐ausencia,   seleccionadas   por   su   importancia   potencial   a   la   hora   de   discriminar   entre   distintas   categorías.   El   valor   de   una   especie   para   una   categoría   es   “0”   cuando   no   presenta  esa  característica  y  “1”  cuando  sí   lo  hace.  La  asignación  de  cada   especie  a  cada  una  de  las  categorías  anteriores  se  ha  realizado  a  partir  de   una   extensa   y   exhaustiva   búsqueda   bibliográfica,   observaciones   personales   in   situ   y   a   través   de   numerosos   documentales   y   vídeos   (www.arkive.org).   Para   aquellas   pocas   especies   sobre   las   que   no   se   han   encontrado  datos  de  locomoción  se  ha  realizado  una  estimación  a  partir  de   sus  parientes  más  cercanos.   2.3.1.    Tipos  de  locomoción     Las   variables   de   locomoción   tenidas   en   cuenta   en   este   trabajo   se   basan,  con  modificaciones,  en  categorizaciones  previas  hechas  por  Smith  &   Savage   (1956),   Dagg   (1973),   Gambaryan   (1974),   Estes   (1991)   y   Whitehead   (1993),   entre   otros.   Se   han   tenido   en   cuenta   tanto   tipos   de   desplazamiento  típicamente  considerados  como  tal,  como  movimientos  o   comportamientos  que  pueden  ser  mostrados  además  bajo  condiciones  de   estrés   (Pitcher,   1979;   Estes,   1991;   Caro,   2007).   Smith   &   Savage   (1956)   afirman  que   para   un   animal   de   una   talla   corporal   dada,   que   se  mueva   a   una   velocidad   dada,   hay   un   paso   óptimo   que   minimiza   el   trabajo   total   hecho.   Puesto   que   el   ahorro   de   energía   es   uno   de   los   principales   condicionantes   de   la   locomoción   animal,   se   asume   que   aquel   paso   que   minimice   el   coste   energético   en   cada   momento   sin   poner   en   riesgo   la   seguridad  del  individuo,  será  el  diagnóstico  para  la  especie  en  situaciones   de  peligro  potencial.     37   Dentro   de   todos   los   estilos   de   locomoción   encontrados   en   la   literatura,  y  observados  entre   los  rumiantes,   se  ha  optado  por  reconocer   los   considerados   a   continuación   por   estimarlos   suficientemente   diferenciables   entre   sí.   Todos   ellos   constituyen   una   respuesta   frente   a   amenazas  por  parte  de  los  depredadores  y  un  método  efectivo  de  huida,  y   es  por  ello  por  lo  que  resultan  interesantes  para  el  análisis  que  nos  ocupa.   Es  probable  que  gran  parte  de  las  especies  estudiadas  puedan  mostrar  un   amplio   espectro   de   tipos   de   locomoción,   pero   habitualmente   cada   una   emplea   un   número   restringido   de   ellos   para   cubrir   distancias   rápidamente.       Los   diferentes   pasos   o   tipos   de   locomoción   pueden   ser   considerados   como   distintos   métodos   para   solucionar   los   problemas   mecánicos  derivados  de  la  necesidad  de  vencer  la  fuerza  de  la  gravedad  en   los  saltos,  y  de   la   inercia  en  el  movimiento  de   las  patas  (Smith  &  Savage,   1956).  Bajo  estas  premisas  se  han  discriminado  las  siguientes  categorías,   de  las  cuales  las  dos  primeras  (paso  y  trote)  no  se  han  tenido  en  cuenta  en   los   análisis   por   ser   común   a   todas   las   especies   estudiadas.   La   tabla   2.1   muestra   un   resumen   en   inglés   de   los   diferentes   tipos   de   locomociones   empleadas  y  sus  características  más  importantes.   El   paso   (walk,   como   tipo   de   desplazamiento   per   se)   es   el   tipo   de   desplazamiento  más  lento,  en  el  cual  dos,  tres  o  las  cuatro  patas  soportan   el   peso   del   cuerpo   en   un   momento   dado   (Fig.   8).   Se   trata   de   un   paso   simétrico,   donde   las   patas   izquierdas   repiten   los   movimientos   de   las   derechas   media   zancada   después   (Dagg,   1973).   No   se   ha   tomado   en   consideración   para   Fig.  8.  Paso.   Fig.  8.  Walk.       38   nuestros   análisis   al   ser   la   forma   habitual   de   caminar   en   condiciones   normales  en  la  mayoría  de  los  mamíferos  cadrúpedos.     El   trote   (trot)   es   un   paso   simétrico   de   velocidad   intermedia.   Se   caracteriza  por  el  hecho  de  que  las  patas  se  apoyan  en  el  suelo  de  dos  en   dos,   por   lo   que   la   fase   aérea  no   existe   o   es  muy  breve   (Smith  &   Savage,   1956),  y  la  espalda  se  mantiene  en  una  línea  prácticamente  horizontal  con   el  suelo  (Whitehead,  1993).  Puede  tratarse  de  un  trote  cruzado,  donde  la   pata  posterior  de  un  lado  se  mueve  sincrónicamente  con  la  pata  anterior   del  lado  contrario,  o  de  un  trote  paralelo,  es  decir,  las  patas  de  un  mismo   lado  se  mueven  a  la  vez  (Estes,  1991)  (Fig.  9).  Este  tipo  de  desplazamiento   es   el   más   rápido   que   puede   ser   utilizado   por   mamíferos   muy   pesados   (Smith   &   Savage,   1956;   Dagg,   1973)   y   constituye   también   un   modo   de   desplazamiento  muy  utilizado  por   los   rumiantes.  Dagg  y  de  Vos   (1968b)   afirman,  de  hecho,  que  algunas  especies  grandes  como  el  caribú  (Rangifer   tarandus),   el   eland   (Taurotragus   oryx),   o   el   alce   (Alces   alces),   prefieren   trotar   en   lugar   de   galopar.   En   cualquier   caso,   esta   categoría   ha   sido   igualmente  descartada  como  variable  locomotriz  ya  que  se  trata  del  modo   de   desplazamiento   rápido   menos   efectivo,   y   sólo   tendría   importancia   en   este   trabajo   como   inicio   de   movimiento   previo   a   otros   métodos   más   rápidos.     • Galope   (gallop)   –   Denominación   aplicada   al   galope   común   en   ungulados   (horse   gallop).   Se   caracteriza   por   presentar   una   fase   de   suspensión   aérea  más   larga  que   en   el   trote   y  porque   el   animal   se   apoya   alternativamente   sobre   una   y   dos   patas,   con   los   miembros   derechos   e   izquierdos   ejerciendo   diferentes   movimientos   en   cada   zancada   (Dagg,   Fig.  9.  Trote.   Fig.  9.  Trot.       39   1973)  (Fig.  10).    Se  trata  de  un  paso  más  rápido  que  el  salto  y  en  el  que,  a   diferencia   de   éste,   las   cuatro   patas   participan   en   el   movimiento   hacia   delante  (Whitehead,  1993).  Según  Alexander  et  al.  (1985),  el  galope  es  el   modo   de   desplazamiento   más   eficiente,   además   del   más   rápido   en   mamíferos   cuadrúpedos   (Howell,   1944;   Muybridge,   1957;   Dagg   (1973);   Gambaryan,   1974;   Hildebrand,   1985;   Schmitt   et   al.   2006),   aunque   la   velocidad   máxima   alcanzada   por   cada   especie   parece   depender   de   la   naturaleza   del   peligro   (Sorkin,   2008).   Los   movimientos   sagitales   de   la   espina  dorsal  durante  el  galope  incrementan  la  velocidad  de  retracción  de   las  patas  traseras  y  la  longitud  de  la  zancada.  De  ese  modo,  la  velocidad  del   individuo   se   ve   también   incrementada   a   través   de   la   integración   de   una   fase  aérea  larga  y  fases  de  oscilación  y  contacto  (fase  en  la  que  el  pie  no  se   despega  del  suelo  y  actúa  como  pivote).  Además,  las  oscilaciones  sagitales   del   eje   del   cuerpo   conducen   a   la   ventilación   de   los   pulmones   en   los   mamíferos  durante  la  carrera,  el  llamado  visceral  piston  model  (Bramble  &   Carrier,   1983;   Bramble,   1989;   1999),   lo   que   favorece   una   correcta   oxigenación   durante   la   carrera.   Finalmente,   se   puede   apuntar   que   se   considera   un   tipo   de   locomoción   típico   de   grandes   mamíferos   y   no   se   puede   dar   entre   los   reptiles,   al   mover   estos   las   patas   posteriores   alternativamente  (Smith  &  Savage,  1956),  aunque  Dagg  (1973)  reivindica   esta  capacidad  en  algunos  cocodrilos  menores  de  2  metros  de  longitud,  lo   que   coincide   con   nuestras   observaciones   personales.     • Zigzag   (zigzaging   or   dodging)   –   Se   denomina   zigzag   al   modo   de   desplazamiento  en  el  cual  el  individuo  cambia  repentinamente  la  dirección   del  movimiento  con  giros  de  aproximadamente  90°  (Caro  et  al.,  2004)  (Fig.   11)   Esto   permite   interponer   distancia   rápidamente   entre   la   presa   y   su   Fig.  10.    Galope.     Fig.  10.  Gallop.       40   perseguidor  ya  que  si   la  presa,  más  lenta,  espera  hasta  el  último  instante   posible  antes  de  realizar  una  maniobra,  puede  evitar  ser  capturada.  Estes   (1991)  considera  que  es  un  tipo  de  locomoción  típico  de  bóvidos  con  una   estructura  corporal  tipo  “duiker”  (Cephalophinae),  es  decir,  con  miembros   cortos  y/o  robustos  y  patas  traseras  más  desarrolladas  que  las  delanteras,   aunque   también   está   presente   en   otras   familias   de   rumiantes   como   cérvidos   o   mósquidos.   Esta   configuración   corporal   otorga   una   alta   maniobrabilidad   a     través   de   la   densa   vegetación,   aunque   para   Dagg   (1973)   no   está   relacionada   significativamente   con   el   tipo   de   paso   mostrado.   Es   uno   de   los   tipos   de   locomoción   que   menos   atención   ha   recibido.           • Galope   a   saltos   (bounding  gallop)  –  Se   trata   de   uno   de   los  modos  de   locomoción  más  rápidos,  caracterizado  por  la  intercalación  de  numerosos   saltos  bajos  en  los  que  los  miembros  anteriores  y  posteriores  se  mueven  a   pares  (Dagg,  1973;  Estes,  1991)  y  en  el  cual  la  fase  aérea  comprende  una   parte  relativamente  larga  de  la  secuencia  (Smith  &  Savage,  1956)  (Fig.  12).   Se   trata   de   un   modo   de   desplazamiento   consecuencia   de   una   flexión   vertebral   extrema   (Hildebrand,   1974),   durante   el   cual   el   centro   de   gravedad  rebota  y  la  trayectoria  resultante  consiste  en  una  serie  de  ciclos   de  marcada  convexidad  (Gregory,  1912).  Smith  &  Savage  (1956),  quienes   consideran  que  este  estilo  de  carrera  es  aplicable  únicamente  a  pequeños   mamíferos,   apuntan   que   se   requiere   relativamente   poca   energía   para   conseguir   la   aceleración   de   los   miembros   y   mucha   para   elevar   continuamente  el  centro  de  gravedad.  Coombs  (1978),  por  su  parte,  afirma   que  una  desventaja  de  la  flexión  vertebral,  o  del  estilo  de  carrera  a  saltos,   Fig.  11.  Zigzag.     Fig.  11.  Zigzagging.       41   es  que  la  masa  total  del  cuerpo,  no  sólo  la  de  las  extremidades  como  en  el   caso   del   galope,   tiene   que   ser   constantemente   flexionada   por   esfuerzos   musculares,   lo   que   produce   una   alta   tasa   de   consumo   de   oxígeno   provocando  un  rápido  agotamiento.  Por  consiguiente,   la  flexión  vertebral   extrema   está   en   gran   parte   confinada   a   pequeños   velocistas   y   no   es   esperable   en   corredores   de   resistencia   de   gran   tamaño   (Gregory,   1912;   Hildebrand,  1974).             • Stotting  (pronking/spronking)  –  Esta  categoría  incluye  una  variedad  de   saltos   que   en   muchas   ocasiones   son   difícilmente   separables.   El   stotting   consiste   en   un   salto   con   una   componente   vertical   importante   y   una   componente   horizontal   muy   variable.   Durante   el   mismo   los   animales   permanecen   en   el   aire   con   las   patas   verticales  muy   rígidas   y   la   espalda   arqueada  (Fig.  13),  aterrizando  con  las  cuatro  patas  a  la  vez.  Tras  el  salto,   los  animales  pueden  correr  una  distancia  corta  antes  de  volver  a  saltar  o   pueden   desplazarse   rebotando   a   base   de   saltos   (Pitcher,   1979),   lo   que   también   les   permite   efectivos   cambios   de   dirección.   Aunque   en   general   este   tipo   de   movimientos   son   usados   también   como   medio   de   comunicación   intraespecífica   frente   a   peligros,   o   como   un   método   que   mejora   sustancialmente   la   vista   del   entorno,   su   valor   como   modo   de   desplazamiento  es  indiscutible.  Debido  a  las  dificultades  encontradas  en  la   literatura  para  separar  los  distintos  tipos  de  saltos,  se  ha  incluido  también   dentro  de  esta  categoría  un  tipo  de  trote  denominado  style-­‐trot  por  Estes   (1991)  o  prance  por  Geist  (1998)  y  Caro  et  al.  (2004),  en  el  que  una  serie   Fig.  12.  Galope  a  saltos.   Fig.  12.  Bounding  gallop.       42   de  saltos  pronunciados  son  intercalados  durante  el  trote  y  que  la  mayoría   de  los  autores  consideran  indistinguible  del  stotting  sensu  stricto.  El  high-­‐ jumping,  definido  por  Estes  (1991),  constituye  otro   tipo  especial  de  salto   que   presenta   una   componente   vertical  mucho  mayor   que   el   stotting   y   a   diferencia  de  éste,  la  espalda  no  está  arqueada  y  las  patas,  aunque  rígidas,   no   están   completamente   estiradas   (Fig.   13).   Se   ha   optado   por   incluirlo   dentro  de  esta  categoría  ya  que  sigue  el  mismo  patrón  general  de  saltos  y   es  característico  de  un  número  reducido  de  especies  entre  los  rumiantes.     • Escalada   (Climbing)   –   Se   trata   del   desplazamiento   en   la   huida   de   aquellas  especies  que  presentan  la  habilidad  de  saltar,  no  sólo  por  encima   de   los   obstáculos,   sino   también   sobre   ellos,   lo   que   significa   que   pueden   aterrizar  y  mantener  el  equilibrio  sobre  superficies  irregulares  (Leinders,   1979).   Para   ello   están   adaptadas   a   realizar   potentes   saltos,   a   sufrir   considerables   fluctuaciones   verticales   del   centro   de   gravedad   y   a   almacenar  y   absorber  gran   cantidad  de  energía   elástica   (Leinders,  1979;   Lee  &  Biewener,  2011).  Las  especies  adaptadas  a  este  tipo  de  locomoción   suelen  poseer  además  baja  resistencia  y  velocidad  de  carrera.  La  escalada   puede  ser  considerada  también  como  la  habilidad  de  trepar  a   los  árboles   cuando   se   incluyen   otros   órdenes,   como   primates   o   carnívoros,   sin   embargo  este  hecho  es  excepcional  entre  los  rumiantes,  por  lo  que  aquí  se   considera   únicamente   como   la   destreza   de   moverse   fácilmente   por   Fig.  13.  Izquierda  stotting,  derecha  high  jumping     Fig.  13.  Left  stotting,  right  high  jumping.       43   terrenos  escarpados  (Fig.  14).  Supone,   junto  con  la  carrera  en  zigzag  uno   de  los  tipos  de  locomoción  menos  estudiados  y  considerados.                   Fig.  14.  Escalada.   Fig.  14.  Climbing.     Table  2.1.  Different  kind  of  movements  and  their  definition     Locomotion Description of the movement Gallop All the limbs are involved in moving forward. Zigzagging Erratic movements with sudden and numerous changes in the direction of the flight. Bounding gallop Movement characterized by low and repetitive bounds where both fore- and hindlegs move in pairs. Stotting Long bounds displayed in the air, often with back arched and all four legs fully extended and holding vertically below his body, and landing with back flexed and hindlegs ahead of the forelegs. Climbing One or several consecutive jumps, with an important vertical component, that can be successfully executed in uneven or steep terrain.   44   2.3.2.  Clasificaciones  ambientales   Establecer  una  correcta  categorización  ambiental  es  una  labor  muy   complicada   ya   que   se   deben   tener   en   cuenta   numerosos   factores   como   temperatura,  vegetación,   sustrato  o  precipitaciones,  entre  otros.  DeGusta   &   Vrba   (2005a)   apuntan   que   todos   los  métodos   ecomorfológicos   deben   emplear   un   esquema   de   agrupación   de   hábitats   en   el   cual,   el   rango   continuo  de  ambientes  posibles,  esté  dividido  en  un  conjunto  arbitrario  de   categorías   finitas.   Tradicionalmente,   el   tratamiento   que   han   recibido   los   hábitats   ocupados   por   los   rumiantes   en   los   trabajos   ecomorfológicos   ha   sido  bastante   restringido,   y   ha   estado  basado,   casi   exclusivamente,   en   la   comunidad  vegetal.  Así,  autores  como  Kappelman  (1988,  1991),  Plummer   &   Bishop   (1994)   y   Scott   et   al.   (1999)   han   diferenciado   entre   ambientes   abiertos,   cerrados   o   intermedios.   Kappelman   et   al.   (1997)   y   DeGusta   &   Vrba   (2003,   2005a,   2005b)   utilizan   un   espectro   ligeramente   mayor,   discriminando   entre   ambientes   abiertos,   ligeramente   cubiertos,   abundantemente   cubiertos   y   forestales.   Reed   (1998)   emplea   un   marco   más   específico,   incluyendo   categorías   como   zonas   arbustivas   o   sabanas.   Otros   autores  han  utilizado  en   sus   clasificaciones  variables  que   implican   factores  climáticos,  geológicos  o  geomorfológicos,  tales  como  zonas  áridas   o   próximas   al   agua,   llanuras   cubiertas   de   nieve,   colinas   o   áreas   montañosas   (Dagg,   1973;   Estes,   1991;   Köhler,   1993;   Mendoza   &   Palmqvist,   2006;   Kovarovic   &   Andrews,   2007;   Mendoza   &   Palmqvist,   2006a),   mezclando   categorías   de   distinta   naturaleza   que   pueden   solaparse.   Puesto   que,   como   se   puede   observar,   la   categorización   de   los   distintos   ambientes   es   un   tanto   complicada,   en   este   trabajo   hemos   intentado  hacer  no  una,  sino  varias  particiones  del  medio,  de  modo  que  se   vea   cubierto   todo   el   espectro   ecológico  manifestado  por   los   organismos.   Por  ello  se  ha  optado  por  hacer  una  separación  clara  entre  dos  grupos  de   variables   ambientales,   estando   el   primero   basado   en   criterios   fundamentalmente   relativos   a   la   naturaleza   del   sustrato   y   el   segundo   exclusivamente  en  base  a   la  vegetación.  Se  ha   trabajado  además  con  una   clasificación  bioclimática,  basada  en  Walter  (1970),  y  con  una  clasificación     45   ambiental  basada  en  agrupaciones  de  las  categorías  de  ésta  última.   Con   este   método,   usamos   un   esquema   de   agrupamiento   de   hábitats   que   mejora   notablemente   la   partición   de   los   rangos   de   los   posibles   hábitats  ocupados  por  los  rumiantes  respecto  a  trabajos  anteriores.   Las   variables   ambientales   usadas   en   el   presente   trabajo   han   sido   seleccionadas  teniendo  en  cuenta  que  una  categorización  lo  más  detallada   posible   proporcionará   una   información   más   útil   en   cuanto   a   las   preferencias  de  hábitat  de  cada  especie.             Las  clasificaciones  ambientales  se  basan  principalmente  en  los  trabajos  de   Margalef,   (1962,   1974),   Simmons   (1982),   Garms   (1985),   Rubio   (1989),   Pedraza  (1996),  Walter  (1997),  Ferreras  &  Hidalgo  (1999),  Wynn  (2000),   Zunino  &   Zullini   (2003)   y  Navés   et  al.   (2005).   En   las   tablas   2.2   y   2.3   se   muestra  un  resumen  en  inglés  de  la  definición  de  las  diferentes  categorías   ambientales  empleadas  y  algunos  ejemplos  aclaratorios.   I)  Tipos  de  sustrato   Las   variables   relativas   al   sustrato   se   basan   en   una   clasificación   que   discrimina  el  tipo  de  sustrato  (entendido  como  superficie  sobre  la  cuál  se   apoya   el   animal   durante   su   desplazamiento)   en   función   de   su   dureza,   consistencia  e  irregularidad.   • Sustratos   nevados   (snow   covered   substrate)   –   Zonas   donde   la   acumulación  de  nieve  es  importante  al  menos  durante  la  mitad  de  año.   • Humedales   (wetlands)   –   Entran   dentro   de   esta   categoría   las   extensiones  donde  el  nivel  del  agua,  ya  sea  favorecido  por  las  condiciones   climáticas,   edáficas   o   topográficas,   se   mantiene   cerca   de   la   superficie   durante  gran  parte  del  año,  siendo  determinante  para   la  consistencia  del   sustrato.   Se   incluyen  marismas,   pantanos,   turberas,   ciénagas,  manglares,   llanuras   de   inundación   o   superficies   cubiertas   de   agua,   sean   éstas   de   régimen   natural   o   artificial,   permanentes   o   temporales,   estancadas   o   corrientes,  dulces,  salobres  o  saladas.     46   • Sustratos  arenosos  (sandy  substrate)–  Zonas  de  acumulación  de  arena   siendo,   según   sus   dimensiones   y   de   menor   a   mayor,   series,   campos   y   mares  de  dunas.  Aunque   comúnmente   todos   éstos   reciben  el  nombre  de   ergs   o  desiertos  de  arena,   sólo  a   los  últimos  corresponde  realmente  esta   denominación  (Pedraza,  1996).     • Sustratos   pedregosos   (stony   substrate)   –   Terrenos   de   superficie   irregular  debido  a  la  abundancia  de  material  detrítico  heterométrico  en  el   que   abundan   los   clastos   gruesos   (Pedraza,   1996).   El   ejemplo   más   característico  son  los  regs  o  desiertos  pedregosos.   • Sustratos  montañosos  o  escarpados  (mountainous/rocky  substrate)  –   Esta   categoría   comprende   los   terrenos   cuyas   superficies   están   caracterizadas   por   presentar   relieves   de   erosión   diferencial.   En   ella   se   incluyen   tanto   las   montañas,   como   los   kopjes   (afloramientos   rocosos   escarpados  en  las  sabanas)  y  las  hammadas  (desiertos  rocosos).     • Sustratos  forestales  (entangled/  dense  vegetated  substrate)  –  Terrenos   que   presentan   una   cobertura   vegetal   leñosa   importante,   es   decir,   con   obstáculos   vegetales   distribuidos   irregular   y   abundantemente   por   su   superficie.   • Sustratos   limpios   o   despejados   (clear   substrate)   –   Esta   categoría   incluye   aquellos   suelos   duros   en   los   que   la   vegetación   superficial   es   inexistente   o,   en   caso   de   presentarla,   es   predominantemente   herbácea,   aunque  puede  incluir  árboles  más  o  menos  dispersos.               47   II)  Tipos  de  cobertura  vegetal   La  cobertura  vegetal  se  ha  clasificado  en  función  del  tipo,  abundancia   y  altura  de   la  vegetación,  dependiendo  de   si   ésta  es  predominantemente   herbácea,  arbustiva  o  arbórea.   • Bosque   denso   (heavy   cover   forest)   –   Se   trata   de   bosques   con   un   sotobosque   bien   desarrollado.   Son   zonas   con   una   elevada   densidad   de   árboles  donde  el  dosel  arbóreo  se  encuentra  poco  tupido,  permitiendo  el   paso  de   luz   al   piso   inferior,   lo   que  posibilita   un  mayor   desarrollo   de   las   formas   vegetales   de  menor   tamaño.   Entran   dentro   de   esta   categoría   los   bosques   de   niebla,   laurisilvas,   bosques  mixtos,   bosques  mediterráneos   y   bosques  de  galería,  así  como  también  los  márgenes  de  las  pluvisilvas  y  de   bosques   atlánticos   caducifolios,   zonas   donde   disminuye   notablemente   la   densidad  del  dosel  arbóreo.   • Bosque  claro  (light  cover  forest)  –  Denominamos  así  al  tipo  de  bosques   que   presentan   un   sotobosque   pobre   o   nulo,   por   lo   que   presentan   una   Table  2.2.  Environmental  classification  based  on  substrate.     Substrate Definition Examples Snow covered substrate Zones were snow accumulation is important at least during half the year Taigas Wetlands Any surface permanent or temporally covered by water Marshes, swamps, quagmires, flood plains, bogs, alpine plains or Andean paramos Sandy substrate Areas of sand deposits Sandy deserts (ergs) Stony substrate Terrains of uneven surface with abundant detritic material (gravel size) Stony deserts (regs) Mountainous / rocky substrate Areas characterized by surfaces with differential erosion reliefs Mountains, kopjes or rocky deserts (hammadas) Entangled / dense vegetated substrate Terrains with an important woody cover over its surface Chaparrals, shrubby tundras, shrubby steppes, heathlands or shrubby alpine plains Clear substrate Zones with a hard soil with no vegetal cover or, when present, predominantly herbaceous Savannah, grassy tundras, grassy steppes   48   apariencia   “hueca”  desde  el   interior.  Esto  puede   corresponder  a   factores   tales   como   la   escasa   cantidad   de   luz   que   penetra   hasta   el   piso   inferior   debido   al   denso   dosel   superior   de   hojas,   lo   que   hace   que   el   crecimiento   vegetal  en  él  se  vea  suprimido  o  mermado.  El  clima  también  es  un  factor   determinante   en   el   desarrollo   del   sotobosque   ya   que   las   bajas   temperaturas   no   favorecen   su   crecimiento,   así   como   la   alteración   de   las   condiciones  físico-­‐químicas  que  producen  los  propios  árboles  en  el  medio   en   el   que   crecen,   como   por   ejemplo   la   acidificación   del   suelo   producida   por   las   coníferas.   Algunos   ejemplos   de   este   tipo   de   bosques   son   las   pluvisilvas,   los   bosques   atlánticos   caducifolios,   la   taiga,   los   bosques   tropicales/subtropicales,   caducifolios/semicaducifolios   y   los   bosques   de   coníferas.                                                       • Llanura  arbolada  (open  woodland)–  Se  trata  de  llanuras  con  un  estrato   herbáceo   importante   y   árboles   o   arbustos   arbóreos   regularmente   distribuidos,   pero   siempre   de   forma   escasa   y   dispersa.   Los   máximos   representantes  de  esta  categoría  son   las  sabanas  arboladas  y   las  dehesas   que,   aunque   creadas   artificialmente   por   el   hombre,   suponen   un   ejemplo   muy  intuitivo  de  este  tipo  de  paisaje.   • Matorral   (shrubland/bushland)–  Son   zonas   en   las   que   el   tipo   vegetal   dominante   es   el   matorral.   Son   característicos   de   zonas   mediterráneas   (chaparral,   maquia   y   garriga),   tundra   arbustiva,   sabana   con   matorrales,   estepa   arbustiva,   llanura   alpina   arbustiva   o   landa   (paisaje   arbustivo   producto  de  la  degradación  del  bosque  caducifolio).     • Llanura   herbácea   (open   plain/   grassland)   –   Zonas   en   las   que   las   hierbas   son  el  principal   componente  vegetal  del   suelo,   como   las   sabanas   secas,   estepas   y   tundras   herbáceas   así   como   llanuras   alpinas   y   páramos   andinos.   Constituye   una   vegetación   de   transición   hacia   ambientes   desérticos.         49     III)  Clasificación  bioclimática       En   1916   el   ecólogo   vegetal   Frederick   Clements   acuñó   el   término   bioma  para  referirse  a  las  comunidades  biológicas  integradas  por  plantas   y   animales   que   viven   bajo   condiciones   ambientales   similares.   Desde   entonces,   este   término  ha   ido  variando  en   su   concepto  y  definición,   y   se   han  descrito  diferentes  clasificaciones  que  reconocen  distintas  categorías   a   nivel   mundial   (Odum,   1971;   Clapham,   1973;   Whitaker,   1978;   Walter,   1970;  Colinvaux,  1993;  entre  otros).  Podemos  considerar  como  definición   clásica  de  bioma  “aquellas  grandes  regiones  reconocibles  a  escala  global,   que  presentan  comunidades  de  plantas  y  animales  cuya  distribución  está   determinada   por   el   clima,   y   que   se   clasifican   por   el   tipo   de   vegetación   clímax   que   presentan”.   Sea   cual   sea   su   definición,   los   biomas   se   denominan     con   el   nombre  de   la   formación   vegetal   predominante   y   ésta   depende  del  clima.  Son  la  precipitación  y  la  temperatura  de  cada  zona  de   la   Tierra   los   dos   factores   principales   que   van   a   determinar   el   tipo   de   vegetación.   Para  este  trabajo  se  ha  seguido  la  clasificación  bioclimática  de  Walter   (1970),  (con  modificaciones  de  Hernández  Fernández,  2001),  basada  en  la   Vegetal cover Definition Examples Heavy cover forest Forest with a well-developed understory due to the arboreal canopy is open enough to allow the development of the smaller vegetal forms Foggy forests, mountain forests, mediterranean forests or gallery forests among others Light cover forest Forest with a poor or null understory Rain forests, deciduous forests or coniferous forests Open woodland Areas with an important herbaceous soil and trees or shrub-trees uneven and scantly distributed Meadows Shrubland/ Bushland Zones where brushes or shrubs are predominant over other vegetal forms Chaparrals, shrubby tundras, shrubby steppes, heathlands or shrubby alpine plains Open plain/ Grassland Areas with a majority of grass as the principal vegetal component Savannah, grassy tundras, grassy steppes, alpine plains or Andean paramos Table  2.3.  Environmental  classification  based  on  vegetal  cover.       50   tipología   climática   y   sus   relaciones   con   los   tipos   de   vegetación   predominantes   a   nivel   mundial   (Tabla   2.4).   Esta   tipología   ha   sido   seleccionada   por   su   nomenclatura   simple   y   porque   coincide   con   los   biomas  tradicionales  (Odum,  1971;  Lacoste  &  Salanon,  1973;  Lieth,  1975;   Strahler  &  Strahler,  1987),  denominados  zonobiomas  por  Walter  (1970).  A   diferencia   de   este   último,   que   la   considera   como   un   zonoecotono,   consideramos  la  categoría  II/III  como  un  zonobioma,  debido  a  que  por  su   comunidad   faunística   única   es   usado   tradicionalmente   en   paleoecología.   Utilizamos   los   términos   bioma   y   zonobioma   como   sinónimos,   y   reconocemos   que   hay   una   correspondencia   uno   a   uno   entre   estos   y   las   zonas  climáticas.       Tabla   2.4.   Clasificación   bioclimática   de   Walter   (1970)   modificada   por   Hernández-­‐ Fernández  (2001).   Table   2.4.   Walter's   (1970)   bioclimatic   classification.     Modified   by   Hernandez-­‐Fernandez   (2001).   IV)  Clasificación  biómica     Se   ha   recurrido   a   la   agrupación   de   los   distintos   biomas   mencionados  en  el  apartado  anterior  como  un  método  de  simplificación  de   las   variables   bioclimáticas.   Dada   la   posibilidad   de   que   la   información   proporcionada   por   los   fósiles   no   sea   capaz   de   discriminar   entre   los   anteriores,   puede   ser   que   resulte   más   fácil   la   diferenciación   entre   categorías  enfrentadas  por  grupos  mayores  agrupados  bajo  criterios  tales   como  temperatura,  aridez  y  masa  forestal  (Tabla  2.5).     I Ecuatorial I Bosque de lluvia tropical siempreverde II Tropical con veranos lluviosos II Bosque tropical deciduo II/III Transicional tropical-semiárido II/III Sabana III Subtropical árido III Desierto subtropical IV Inviernos lluviosos y veranos secos IV Matorrales y bosques esclerófilos V Templado cálido V Bosque templado siempreverde VI Templado típico (Nemoral) VI Bosque templado deciduo VII Templado-Árido VII Estepa a desierto frío VIII Templado-Frío (Boreal) VIII Bosque boreales de coníferas (Taiga) IX Ártico IX Tundra Clima Zonobioma (tipo de vegetación predominante)   51               2.3.3.  Clasificación  de  talla  corporal   La  comparación  de   los  datos  cinemáticos  de  diferentes  mamíferos   sugiere  que  aquellos  de  tallas  pequeñas  (90-­‐2500  gr.)  presentan  el  mismo   patrón  general  de  movimiento  de  las  patas  durante  la  locomoción  (Fischer   et   al.,   2002).     Los   resultados   obtenidos   por   este   autor   muestran   que   Tragulus,   el   rumiante  más   pequeño,   apoya   la   hipótesis   de   que   el   patrón   cinemático  viene  limitado  por  la  talla  corporal.  Se  hace  necesario  por  tanto   hacer  una  categorización  detallada  de  las  especies  en  función  de  un  factor   que  determine  el  tamaño.  Se  ha  optado  por  una  clasificación  de  tallas  que   se  basa  en  un  histograma  de  distribución  de  masas  corporales  de  todas  las   especies   de   rumiantes   (tomado   con   modificaciones   de   Hernández   Fernández   et   al.,   2009)   (Tabla   2.6).   De   este   modo   se   asegura   que   las   especies   pertenezcan   a   categorías   discretas,   evitando   clases   basadas   en   una  sola  especie  o  aquellas  que  no  presentan  ninguna.  Esta  subdivisión  da   como  resultado  6  categorías.         Tipo biómico Bioma Tropical I, II, II/III Subtropical III, IV, V Templado VI, VII, VIII, IX Árido II/III, III, IV, VII Húmedo I, V, VI, VIII, IX Forestal I, II, IV, V, VI, VIII No forestal II/III, III, VII, IX Temperatura Aridez Masa forestal Tabla   2.5.   Agrupación   de   biomas   como   método   de   simplificación   de   las   variables   climáticas.  Modificado  de  Walter  (1970).   Table  2.5.  Biome  grouping  as  a  method  of  simplification  of  climatic  variables.  Modified  after   Walter  (1970).       52             2.3.4.  Grupos  funcionales   Los   grupos   funcionales   son   agrupaciones   de   especies   que   comparten   importantes   características   ecológicas   y   que   juegan   un   papel   equivalente  en  la  comunidad  (Cummins,  1974;  Smith  et  al.,  1997;  Steneck,   2001;   Blondel,   2003).   Se   trata,   por   tanto,   de   un   modo   de   clasificar   las   especies   desde   un   punto   de   vista   ecológico   independientemente   de   sus   relaciones  filogenéticas.  La  clasificación  que  hemos  empleado  se  basa  en  la   agrupación   de   los   rumiantes   actuales   establecida   por   Hernández   Fernández  et  al.  (2009)  (Tabla  2.7).  Los  10  grupos  considerados  han  sido   asociados   en   función   de   variables   como   locomoción,   dieta   y   talla,   y   han   demostrado   previamente   tener   significación   ambiental   (Hernández   Fernández  et  al.,  2009),  aunque  esta  clasificación  es  aún  preliminar.     Categoría Masa A <10 Kg B 10-29 Kg C 30-64 Kg D 65-89 Kg E 90-249 Kg F ≥ 250 Kg Tabla  2.6.  Categorías  de   tallas.  Modificado   de  Hernández  Fernández  et  al.  (2009).   Table.   2.6.   Body   size   categories.   Modified   after  Hernández  Fernández  et  al.  (2009).     Grupo Funcional Talla corporal Locomoción Dieta 1 Pequeño-Medio Zigzag Mixto 2 Pequeño-Medio Galope y/o Stotting Mixto 3 Grande Galope y/o Stotting Mixto 4 Escalada Mixto 5 Grande Galope y/o Stotting Pastador 6 Pequeño-Medio Galope y/o Stotting Pastador 7 Pequeño Galope a saltos y/o Zigzag Ramoneador 8 Medio Galope a saltos y/o Zigzag Ramoneador 9 Medio SIN Zigzag Ramoneador 10 Grande Galope Ramoneador Tabla  2.7.  Grupos  funcionales  (Hernández  Fernández  et  al.,  2009).   Table  2.7.  Functional  groups  (Hernández  Fernández  et  al.,  2009).       53   TRATAMIENTO  DE  DATOS   2.4.  BASES  DE  DATOS     La   base   de   datos   morfológica   realizada   para   este   trabajo   se   ha   desarrollado   con   la   ayuda   del   programa   informático   FileMaker   Pro   9   Advanced.   Se   ha   creado   una   ficha   para   cada   especie   estudiada   donde   se   recogen,   en   distintas   pestañas,   cada   uno   de   los   huesos   que   forman   el   esqueleto  postcraneal   (Fig.  15.).  Cada   ficha  muestra  datos   relativos  de   la   especie   como   el   nombre   científico   y   común,   la   familia,   la   subfamilia,   el   género,   la   colección  en   la  cuál   se  ha  estudiado,  el  modo  de   locomoción  y   datos   ambientales,   como   tipo   de   sustrato   y   de   cobertura   vegetal.   Se   muestra   también   una   fotografía   de   un   ejemplar   representativo   de   la   especie   y   un  mapa   en   el   cual   se   indica   la   distribución   geográfica   de   las   poblaciones  salvajes.  Dentro  de  cada  pestaña  se  presentan,  en  diferentes   vistas,  los  caracteres  morfológicos  considerados,  así  como  un  campo  para   su   descripción   y   posterior   codificación,   y   otro   para   reflejar   las   peculiaridades   que   pueda   presentar   cada   hueso.   Se   incluye   además   una   fotografía   de   cada   una   de   las   vistas,   lo   cual   hace   muy   sencillo   la   comparación   en   el   tamaño   y   forma   de   los   huesos   entre   especies   de   un   simple   vistazo.   En   este   sentido,   hemos   apostado   por   la   creación   de   una   base  de  datos  fotográfica  extensa  y  de  gran  calidad  para  este  y  posteriores   trabajos,   con   más   de   100.000   imágenes   digitales.   Para   poder   tratar   estadísticamente   los   datos,   los   distintos   estadios   de   cada   una   de   las   variables   morfológicas   fueron   codificados   como   variables   numéricas   y   posteriormente   exportados   a   una   base   de   datos   Excel.   Por   otra   parte,   debemos  señalar  que  la  base  de  datos  que  hemos  creado  incluye  variables   biométricas   de   todos   los   huesos   estudiados,   aunque   no   han   sido   empleadas   para   este   trabajo.   Esto   nos   ha   permitido   poder   establecer   comparaciones   entre   la  muestra   actual   y   la   fósil,   con   el   fin   de   conseguir   una  mejor  caracterización  de  las  especies  villafranquienses.       54     Especie: Aepyceros melampus Colección: AMNH Bovidae Aepycerotinae Aepyceros FAMILIA: SUBFAMILIA: GÉNERO: IMPALA Locomoción GALOPE ZIGZAG GALOPE A SALTOS STOTTING Sustrato ARENOSOS FORESTALES LIMPIOS Vegetación LLANURA ARBOLADA MATORRAL LLANURA HERBÁCEA Atlas Axis Escápula Húmero Radio-Ulna Metacarpo Falanges Pelvis Fémur Rótula Tibia Tarsales MetatarsoCarpales RASGOS DIAGNÓSTICOS CONJUNTO Semilunar Piramidal Magnotrapezoide Unciforme PisiformeEscafoides 1. Tamaño del proceso lateral posterior distal 1 VISTA PROXIMAL VISTA LATERAL Concavidad de la superficie proximal (NO CODIFICADA) 22. Desarrollo del proceso lateral anterior proximal 3. Tamaño del proceso medial distal posterior 2 4. Desarrollo del proceso medial anterior proximal 2 15. Perfil del borde anterior Perfil del borde distal (NO CODIFICADA) Observaciones del escafoides 26. Perfil del borde posterior 27. Inclinación del perfil posterior 8. Proceso posterior distal 1 ACTUALYacimiento Fig.   15.   Ficha   ejemplo  de   la   base  de  datos   creada   con   el   programa  Filemaker  Pro  9  Advance.   Cada   ficha   pertenece   a   una   especie,   la   cuál   se   subdivide   en   diferentes   pestañas,   cada   una   de   ellas  correspondiente  a  un  hueso,  que  a  su  vez  se  pueden  subdividir,  como  en  el  caso  del  carpo,   del   tarso   y   de   las   falanges.   Los   caracteres   morfológicos   están   codificados   en   función   de   los   criterios  definidos  en  el  capítulo  4.  Para  cada  especie  se  muestran  las  preferencias  ambientales   y  locomotoras,  su  distribución  geográfica,  la  colección  en  la  cuál  se  ha  estudiado  y,  si  se  trata  de   una  especie   fósil,   el  yacimiento  al  que  pertenece.  Una   fotografía  en  cada  una  de   las  vistas  del     55   2.5.  METODOLOGÍA  ESTADÍSTICA:  CHI2,  AD   2.5.1.  Chi2:  tablas  de  contingencia     El   estudio   de   la   relación   entre   dos   o  más   variables   tiene   una   gran   importancia  en  el  análisis  científico.  Cuando  las  variables  son  cualitativas   (o   categóricas),   un   método   ampliamente   empleado   para   estudiar   las   posibles  pautas  de  asociación  entre  dichas  variables  es   la  elaboración  de   tablas   de   contingencia,   en   donde   el   grado   de   relación   entre   pares   de   variables   categóricas   se   mide   a   partir   de   diversos   estadísticos   (ver   ejemplos  en  trabajos  sobre  ecología  en  artiodáctilos  en  Caro  et  al.,  2004  y   DeGusta  &  Vrba,  2005b).     El  estadístico  más  utilizado  para  contrastar  la  independencia  entre  dos   variables   cualitativas   es   el   test   de   Chi   cuadrado   (X2)   (Pearson,   1911),   cuya  hipótesis  nula  es  la  independencia  o  no  asociación  entre  las  variables,   aunque  no  aporta  información  en  cuanto  a  la  fuerza  de  asociación  entre  las   variables  estudiadas.  Este  estadístico  compara  las  frecuencias  observadas   (número   de   casos   obtenidos   de   hecho)   con   las   frecuencias   esperadas   (número   de   casos   que   deberíamos   obtener   si   las   variables   fueran   independientes).  Por  tanto:   1.  el  estadístico  X2  valdrá  cero  cuando  las  variables  sean  completamente   independientes,   pues   las   frecuencias   obtenidas   y   las   esperadas   serán   iguales,  y     hueso   apoya   de   manera   rápida   y   muy   visual   la   información   proporcionada.   Un   apartado   de   observaciones   permite   incluir   información   complementaria   no   recogida   en   los   campos   definidos  previamente.   Fig.   15.   Sample  of  an  anatomical   record   created  with  FileMaker  Pro  9  Advance  program.  Every   record   belongs   to   one   species,   which   is   subdivided   into   different   tabs,   each   corresponding   to   a   bone,  which  in  turn  can  be  subdivided,  as  in  the  case  of  the  carpus,  the  tarsus  and  of  the  phalanges.   Morphological   characters   are   encoded   according   to   the   criteria   defined   in   Chapter   4.   For   each   species   the   locomotor   and   environmental   preferences   are   shown,   as   well   as   its   geographical   distribution,  the  collection  where  has  been  studied  and,  if  it  is  a  fossil  species,  the  fossil  site  where   it   belongs.   A   picture   in   every   view   supports   each   bone   definition   in   a   rapid   and   visual  way.   An   “Observations”  field  allows  to  include  additional  information  not  recorded  in  the  previous  fields.       56   2.   el   valor   del   estadístico   será   tanto   mayor   cuanto   mayor   sea   la   discrepancia  entre  las  frecuencias  obtenidas  y  las  esperadas  (discrepancia   que  será  tanto  mayor  cuanto  mayor  sea  la  relación  entre  las  variables).     Dado  que  este  estadístico  sigue  el  modelo  de  probabilidad  χ2  ,  si   los   datos  son  incompatibles  con  la  hipótesis  de  independencia,  la  probabilidad   asociada  al   estadístico   será  baja   (p   ≤  0,005),   y  podemos  concluir  que   las   variables  estudiadas  están  relacionadas.   Pese   a   ser   la   prueba   más   utilizada,     esta   presenta   ciertos   inconvenientes   que   hacen   desaconsejable   su   uso   en   ciertos   casos.   Dado   que   su   valor   varía   directamente   con   el   número   de   casos,   para   que   las   probabilidades  de  la  distribución  χ2  constituyan  una  buena  aproximación  a   la   distribución   del   estadístico   X2   conviene   que   no   existan   celdas   con   frecuencias  esperadas  menores  que  5.  Si  hubiera  más  de  un  20%  de  celdas   que   cumplieran   esta   condición,   los   resultados   del   test   deben   ser   interpretados  con  cautela.  En  estos  casos,  el  estadístico  exacto  de  Fisher   (1935)   ofrece   la   probabilidad   exacta   de   obtener   las   frecuencias   observadas   o   cualquier   otra   combinación  más   alejada   de   la   hipótesis   de   independencia.   La   significación   exacta   es   siempre   fiable,   independientemente   del   tamaño,   la   distribución,   la   dispersión   o   el   equilibrio  de  los  datos.     Otro  de  los  inconvenientes  del  estadístico  chi  cuadrado  es  que  su  valor   depende,  no  sólo  del   tamaño  de   la  muestra,   sino   también  del  número  de   categorías   por   variable   que   se   estén   manejando.   El   valor   de   X2   puede   corregirse  para  que  tome  un  valor  comprendido  entre  0  y  1  y  minimizar  el   efecto   del   tamaño   de   la   muestra   sobre   la   cuantificación   del   grado   de   asociación.   Entre   las  medidas   basadas   en   el   chi   cuadrado,   el   estadístico   denominado  V  de  Cramer  (descrito  por  Harald  Cramér,  1946)  se  emplea   cuando  se  comparan  más  de  2  x  2  casos  ya  que  su  valor  nunca  excede  de  1.   Es  una  medida  equivalente  al   coeficiente  r  (coeficiente  de  correlación  de   Pearson)  para  variables  cuantitativas  y  se  trata,  como  este,  de  un  post-­‐test   que  determina   la   fortaleza  de   la  asociación  después  de  que  el  estadístico   X2  ha  determinado  su  significación.       57   2.5.2.  Análisis  Discriminante  (AD)   El   AD   es   una   técnica   estadística   multivariante   cuya   finalidad   es   encontrar   la   combinación   lineal   de   las   variables   cuantitativas   independientes  que  mejor  permite  diferenciar   (discriminar)  a   los  grupos   previamente  establecidos.  En  la  búsqueda  de  las  funciones  discriminantes,   el  proceso  permite  incluir  todas  las  variables  o  usar  un  procedimiento  de   selección   paso   a   paso,   que   incluye   solamente   algunas   variables   que   son   estadísticamente  significativas  para  discriminar  sobre  los  grupos.  Una  vez   encontrada   esa   combinación   (función   discriminante),   el   AD   proporciona   procedimientos   de   clasificación   sistemática   de   nuevas   observaciones   de   origen  desconocido  en  alguno  de  estos  grupos  analizados.       En   nuestra   exploración   de   las   relaciones   entre   tipos   de   ambientes   y   distribución   de   locomociones   en   las   asociaciones   de   rumiantes,   hemos   utilizado   esta   técnica   para   obtener   un   modelo   que   permita   discriminar   entre  clases  de  biomas  a  partir  de  los  espectros  de  locomoción  mostrados   por   las   comunidades   de   rumiantes   presentes   en   distintas   localidades   de   todo  el  mundo  (apartado  2.6.).  En  el  caso  de  la  fauna  fósil  se  han  sustituido   las   localidades   por   sus   yacimientos   respectivos.   Con   este   modelo,   los   espectros   de   locomoción   determinados   para   las   faunas   fósiles   nos   permitirán   clasificar   el   ambiente   en   el   que   habitaron   los   rumiantes   de   cada  yacimiento  analizado  dentro  de  la  clasificación  biómica.   2.6.   ANÁLISIS   BIOCLIMÁTICOS     A   PARTIR   DE   LOS   ESPECTROS   DE   LOCOMOCIÓN   EN   COMUNIDADES   ACTUALES  DE  RUMIANTES       Una   comunidad   actual   de   rumiantes   puede   ser   caracterizada   a   partir  de  su  espectro  de  diversidad  de  locomoción  (Alcalde  et  al.,  2006),  o   lo  que  es   lo  mismo,  a  partir  de   los  porcentajes  de   los  diferentes   tipos  de   locomoción  empleados  por  las  especies  presentes  en  ella.   En   este   apartado,   nos   proponemos   utilizar   los   espectros   de   diversidad   de   locomoción   mostrados   por   distintas   comunidades   de     58   rumiantes   actuales   para   discriminar   entre   los   diferentes   ambientes   terrestres,   lo   que   nos   permitirá,   posteriormente,   analizar   la   paleosinecología   de   comunidades   de   rumiantes   fósiles.   Para   ello,   desarrollamos   una  metodología   analítica   que  muestra   similitudes   con   el   análisis  bioclimático  establecido  por  Hernández  Fernández  (2001).     Se  han  tomado  50  localidades  de  todo  el  mundo,  5  por  cada  uno  de   los  biomas  definidos  por  Walter   (ver  clasificación  bioclimática  de  Walter   en  el  Capítulo  2),  estando  cada  localidad  caracterizada  por  un  espectro  de   locomoción.     La   contribución   de   una   especie   al   espectro   locomotor   de   una   comunidad  se  basa  en  el  Índice  de  Restricción  Locomotriz  (LRI,  Locomotor   Restriction   Index)   que   dicha   especie   muestra   para   cada   modo   de   locomoción,  y  que  responde  a  la  fórmula:   LRI  =  1/n   donde  n  es  el  número  de  diferentes  tipos  de  locomoción  empleados  por  la   especie.   Este   índice,   análogo   al   Índice   de   Restricción   Climática   (CRI)   de   Hernández  Fernández  (2001),  presenta  un  valor  1  cuando  la  especie  sólo   presenta  un  tipo  de  locomoción,  0  cuando  la  especie  no  muestra  ese  tipo,  y   1/n   cuando   presenta   más   de   uno,   siendo   en   este   caso   la   suma   de   los   diferentes  LRI  para  cada  especie  igual  a  1.  De  esto  se  deduce  que  LRI  más   altos   revelarán   espectros   de   locomoción   más   restringidos   para   las   especies.       La   contribución   de   un   tipo   de   locomoción   en   una   comunidad   se   estima  mediante   la   Componente   Locomotriz   (LC,   Locomotor  Component)   para  cada  tipo  de  locomoción  de  acuerdo  a  la  fórmula:     LCi=  (ΣLRIi)  100/S   donde  i    es  el  tipo  de  locomoción  y  S  el  número  de  especies  de  la  localidad.   De  este  modo,   el   conjunto  de   todos   los  valores  de   los  LC  de   las   especies   que   habitan   en   una   localidad   constituye   su   espectro   locomotriz.   Si   tomamos  estos  valores  como  porcentajes  podemos  considerar  el  valor  de     59   cada  LC  como  la  suma  ponderada  de   las   locomociones  mostradas  por   las   distintas  especies  que  habitan  en  ella  (ver  tabla  2.8  para  una  localidad  de   ejemplo  y  Anexo  4  para  todas  las  localidades).     Para   conocer   el   espectro   locomotor   que   presentan   los   biomas   considerados  se  han  calculado  los  valores  medios  de   los  LC  obtenidos  en   las   localidades   estudiadas   de   cada   bioma   (tabla   2.9).   Estos   resultados   muestran,  en  primer  lugar,  que  el  galope  constituye  el  tipo  de  locomoción   predominante  en  7  de  los  10  biomas  estudiados.  Sin  embargo,  este  tipo  de   desplazamiento  constituye  como  media  el  30%  del  espectro  locomotor  del   conjunto  de  los  biomas,  no  muy  diferente  de  otros  como  el  galope  a  saltos   (21,22%)  o  el  stotting  (21,12%).  En  cuanto  al  modo  de  locomoción  menos   empleado   globalmente,   el   zigzag   (12,72%),   supone   en   el   mejor   de   los   casos  algo  menos  del  25%  del  espectro  total.  Por  último,  se  observa  que  la   escalada  es  el   tipo  de   locomoción  menos  empleado,  el  menor  en  6  de   los   10   biomas,   aunque   se   muestra   como   el   dominante   con   diferencia   en   el   bioma   III   (Desierto).   Esto   es   fácilmente   explicable   si   tenemos   en   cuenta   que   las   localidades   de   biomas   desérticos   estudiadas   presentan   una   RAPID&CITY&(Dakota&del&Sur,&USA) Galope Zigzag& Galope&a&saltos& Stotting Escalada Total Cervus'elaphus 1/2 0 0 1/2 0 1 Odocoileus'hemionus 1/4 1/4 1/4 1/4 0 1 Odocoileus'virginianus 1/4 1/4 1/4 1/4 0 1 Antilocapra'americana 1/3 0 1/3 1/3 0 1 Bison'bison 1 0 0 0 0 1 Ovis'canadensis 0 0 0 1/2 1/2 1 Σ&LRI 2' 1/3 1/2 5/6 1' 5/6 1/2 6 LC& 38,89% 8,33% 13,89% 30,56% 8,33% 100,00% Tabla  2.8.  Ejemplo  de  una  localidad  actual  que  presenta  un  bioma  de  tipo  Estepa  (bioma   VII).  El  valor  correspondiente  al  LC  (componente  locomotriz)  indica  el  porcentaje  de  cada   tipo   de   locomoción   dentro   del   espectro   locomotriz   de   una   determinada   localidad,   no   el   porcentaje  de  especies  que  se  mueven  de  una  determinada  manera  en  dicha  localidad.  De   este   modo,   un   valor   de   LC   =   8.33%   para   la   escalada   significa   que   dicha   locomoción   representa  el  8.33%  del  espectro  total  mostrado  por  la  comunidad.   Table   2.8.   Example   of   a   current   locality   which   presents   a   Steppe   biome   (biome   VII).   The   value  for  the  LC  (locomotor  component)  indicates  the  percentage  of  each  type  of  locomotion   within  the  locomotor  spectrum  of  a  given  locality,  not  the  percentage  of  species  that  move  in   a   certain   way   in   the   locality.   Thus,   an   LC   value   =   8.33%   for   climbing   means   that   this   locomotion  represents  8.33%  of  the  total  spectrum  shown  by  the  community.       60   diversidad  de  especies  bastante  limitada,  entre  1  y  4,  donde  casi  el  40%  de   estas   son   típicas   de   zonas   escarpadas   (géneros  Oreotragus,  Capra,  Ovis  y   Hemitragus).   Se   puede   concluir   que,   aunque   parece   que   en   general   el   galope   es   el   medio   de   locomoción   más   utilizado   por   los   rumiantes,   en   realidad   las   diferencias   respecto   a   otros   tipos   de   desplazamiento   dependen   en   gran   medida   de   un   análisis   exhaustivo   del   ambiente   que   ocupan.       Para  comprobar  estadísticamente  la  bondad  de  la   locomoción  como   indicador   ambiental,   se   han   llevado   a   cabo   no   obstante   un   total   de   7   análisis  discriminantes   (tabla  2.10)  a  partir  de   la  matriz  de  espectros  de   locomoción  resultante  (tabla  2.9).     Se   han   considerando   como  variables   de   agrupación   los   diferentes   biomas   y   grupos   biómicos   (tablas   2.4   y   2.5   respectivamente),   y   como   variables   independientes   los   espectros   de   locomoción.   En   un   primer   análisis   se   consideraron   los  biomas  por   separado.   Se   realizaron   también   tres  análisis  basados  en  la  agrupación  de  éstos  en  función  de  la     Bioma Galope Zigzag- Galope-a-saltos- Stotting Escalada Total --I-(Pluvisilva) 18,91% 21,45% 29,59% 26,71% 3,33% 100,00% --II-(Bosque-Tropical-Deciduo) 24,84% 12,64% 42,87% 19,28% 0,37% 100,00% --II/III-(Sabana) 35,86% 12,10% 22,20% 29,01% 0,83% 100,00% --III-(Desierto) 23,33% 4,17% 7,50% 24,17% 40,83% 100,00% --IV-(Bosque-Mediterráneo) 28,75% 12,92% 9,03% 25,69% 23,61% 100,00% --V-(Laurisilva) 21,76% 19,35% 21,20% 21,02% 16,67% 100,00% --VI-(Bosque-Caducifolio) 31,25% 15,42% 16,25% 30,42% 6,67% 100,00% --VII-(Estepa) 36,53% 2,92% 9,03% 27,36% 24,17% 100,00% -VIII-(Taiga) 41,67% 22,89% 21,22% 7,56% 6,67% 100,00% --IX-(Tundra) 43,33% 3,33% 33,33% 0,00% 20,00% 100,00% ------------------TOTAL 30,62% 12,72% 21,22% 21,12% 14,31% 100,00% Tabla  2.9.  Espectros  de  locomoción  de  las  especies  de  rumiantes  actuales  en  cada  bioma.   Se  muestran   en   azul   los   valores  más   altos   para   cada   bioma   y   en   rojo   los   valores  más   bajos.   Table   2.9.   Locomotor   spectra   of   the   extant   ruminants   in   each   biome.  Highest   and   lowest   values  for  each  biome  are  shown  in  blue  and  red  respectively.       61   temperatura,  analizando  por  separado  biomas  “tropicales”  (I-­‐Pluvisilva,  II-­‐ Bosque  Tropical  Deciduo,   II/III-­‐Sabana),   “subtropicales”   (III-­‐Desierto,   IV-­‐ Bosque   Mediterráneo   y   V-­‐Laurisilva)   y   “templados”   (VI-­‐Bosque   Caducifolio,  VII-­‐Estepa,  VIII-­‐Taiga  y  IX-­‐tundra),  y  agrupando  los  tropicales   y  subtropicales  por  un   lado  y   los  subtropicales  y   los   templados  por  otro.   Posteriormente   se   llevó   a   cabo   un   análisis   en   función   de   la   aridez,   distinguiendo   entre   biomas   “áridos”   (II-­‐Bosque   Tropical   Deciduo,   II/III-­‐ Sabana,   III-­‐Desierto,   IV-­‐Bosque   Mediterráneo   y   VII-­‐Estepa)   y   biomas   “húmedos”   (I-­‐Pluvisilva,   V-­‐Laurisilva,   VI-­‐Bosque   Caducifolio,   VIII-­‐Taiga   y   IX-­‐tundra).  Por  último,  se  diferenció  en   función  de   la  masa   forestal  entre   biomas   “forestales”   (I-­‐Pluvisilva,   II-­‐Bosque   Tropical   Deciduo,   IV-­‐Bosque   Mediterráneo,   V-­‐Laurisilva,   VI-­‐Bosque   Caducifolio   y   VIII-­‐Taiga)   y   “no   forestales”  (II/III-­‐Sabana,  III-­‐Desierto,  VII-­‐Estepa  y  IX-­‐tundra),  y  se  intentó   afinar   en   la   separación   entre   biomas   “forestales   densos”   (I,   IV   y   V),   “forestales  claros”  (II,  VI  y  VIII)  y  “no  forestales”  (II/III,  III,  VII  y  IX).   Los   resultados   obtenidos   muestran   que   no   es   posible   discriminar   entre   los  distintos  biomas  por  separado,  ya  que   los  análisis  sólo  generan   AD Variables de agrupación % de correcta clasificación 1 Biomas por separado 36% 2 Tropical - Subtropical - Templado 62% 3 Tropical + Subtropical - Templado 70% 4 Tropical - Subtropical + Templado 62% 5 Árido - Húmedo 68% 6 Forestal - No forestal 70% 7 Forestal denso - Forestal claro - No forestal 64% Tabla   2.10.   Análisis   discriminantes   realizados   considerando   diferentes   variables   de   agrupación.  Se  presenta  el  porcentaje  de  correcta  clasificación  para  cada  uno  de  ellos.  En   negrita  se  muestran  aquellos  que  han  proporcionado   los  mejores  resultados,  y  que  han   sido  tomados  para  las  inferencias  paleoambientales  de  los  yacimientos  estudiados.   Tabla  2.10.  Discriminant  analyses  carried  out  considering  different  grouping  variables  with   the  percentage  of  correct  classification  for  each  of  them.  In  bold  are  shown  those  who  have   provided  the  best  results,  and  that  have  been  taken  for  the  paleoenvironmental  inferences  of   the  sites  studied.       62   una  correcta  clasificación  para  el  36%  de   las   localidades.  El  único  bioma   cuyas  5   localidades  han  sido  correctamente  clasificadas  es   la   taiga  (VIII),   mientras  que  el  resto  de  categorías  presentan  todas,  o   la  mayor  parte  de   las   asignaciones,   erróneas.   Sin   embargo,   estos   resultados   mejoran   notablemente   cuando   agrupamos   los   biomas   bajo   criterios   tales   como   temperatura,   aridez   o   vegetación   (tabla   2.10).   Considerando   una   separación   de   ambientes   entre   biomas   “tropicales-­‐subtropicales”   y   “templados”  obtenemos  un  70%  de   localidades  bien   clasificadas.  En  este   caso,   6   de   los   10   biomas   muestran   una   asignación   correcta   de   todas   (pluvisilva  y  taiga)  o  de  4  de  las  5  localidades  de  cada  uno  de  ellos  (bosque   tropical  deciduo,  desierto,   laurisilva  y   tundra).  También   la  separación  en   función  de  la  aridez  entre  biomas  “húmedos”  y  biomas  “áridos”  arroja  una   correcta   clasificación   del   68%   de   las   localidades.   En   ésta,   3   de   los   10   biomas   (desierto,   estepa   y   taiga)   presentan   las   5   localidades   que   componen   cada   uno   de   ellos   bien   clasificadas,   y   2   biomas   (laurisilva   y   tundra)  presentan  esos  resultados  para  4  de  las  5  localidades.  Por  último,   si   establecemos   una   separación   de   biomas   en   función   de   la   vegetación   considerando   biomas   “forestales”   y   “no   forestales”   los   resultados   son   igualmente   buenos,   con   un   70%   de   los   casos   bien   clasificados.   También   bajo  este  supuesto  6  de  los  10  biomas  presentan  las  5  (estepa  y  taiga)  ó  4   de  las  5  localidades  (pluvisilva,  bosque  tropical  deciduo,  desierto  y  tundra)   clasificadas   de   forma   correcta.   Sin   embargo,   si   se   intenta   afinar   en   la   separación   entre   biomas   “forestales   densos”,   “forestales   claros”   y   “no   forestales”   la   correcta   asignación   de   las   localidades   disminuye   ligeramente,  situándose  en  un  64%.  Esto  se  debe  a  que,  aunque  el  bosque   mediterráneo   (IV)   resulta   mejor   caracterizado   con   esta   clasificación,   la   pluvisilva  (I),  la  sabana  (II/III),  la  laurisilva  (V)  y  el  bosque  caducifolio  (VI)   sufren  una  ligera  disminución  en  el  número  de  asignaciones  correctas.  En   la  tabla  2.11  se  muestra  el  número  de  biomas  clasificados,  tanto  correcta   como   incorrectamente,   para   los   análisis   que   han   arrojado   mejores   porcentajes  de  correcta  clasificación  (AD3,  AD5  y  AD6  de  la  tabla  2.10).     63   Se   puede   resumir   que   los   biomas   que   presentan   en   general   los   mayores  porcentajes  de   localidades  bien  clasificadas  son  el  desierto  (III),   la  laurisilva  (V),  la  estepa  (VII),   la  taiga  (VIII)  y  la  tundra  (IX).  Entre  ellos   hay   que   destacar   la   taiga,   cuyas   5   localidades   han   sido   correctamente   clasificadas  en  todos  y  cada  uno  de  los  análisis  realizados.  Por  otra  parte,   los   biomas   peor   caracterizados   a   partir   de   los   espectros   de   locomoción   son,  por  una  parte  el  bosque  mediterráneo  (IV),  debido  probablemente  a   que  estos  bosques   tienden  a  ser  muy  heterogéneos,  con  zonas  densas  de   matorrales  asociadas  a  grandes   llanuras  o  dehesas  y,  por  otra,  el  bosque   caducifolio  (VI).     Basándonos   en   los   resultados   que   presentan   los   mayores   porcentajes   de   correcta   clasificación   de   las   localidades   estudiadas,   es   posible   diferenciar   entre   tres   pares   de   ambientes   diferentes:   tropical+subtropical–templado,   árido–húmedo   y   forestal–no   forestal.   Si   aplicamos   estos   subgrupos   a   los   biomas   de  Walter,   se   pueden   definir   6   grupos   ambientales   con   un   alto   porcentaje   de   clasificación   de   los   casos   Nº#AD Grupos#biómicos Resultados#AD Trop8subtrop Templado Trop+subtrop 22#(73,3%) 8#(26,7%) Templado 7$(35%) 13#(65%) Árido# Húmedo Árido# 15#(60%) 10#(40%) Húmedo 6#(24%) 19#(76%) Forestal No#forestal Forestal 19#(63,3%) 11#(36,7%) No#forestal 4$(20%) 16#(80%) 70% 68% 70% AD3 AD5 AD6 Tabla   2.11.   Número   de   localidades   actuales   clasificadas,   tanto   correcta   como   incorrectamente,   en   los   tres   principales   análisis   discriminantes.   Entre   paréntesis   se   especifica  el  porcentaje  que  suponen  respecto  al  total  de  casos.   Table  2.11.  Number  of  current  classified   localities,  both  correct  and  incorrect,   in  the  three   main   discriminant   analyses.   The   percentage   in   brackets   represents   what   each   means   respect  of  the  total  cases.       64   originales   (tabla   2.12).   Bajo   estas   premisas,   observamos   que   tanto   la   estepa   como   la   tundra   son   claramente   caracterizables   a   partir   de   las   categorías  ambientales  definidas,  así  como  las  parejas  pluvisilva-­‐laurisilva   (I-­‐V),   bosque   tropical   deciduo-­‐bosque   mediterráneo   (II-­‐IV),   sabana-­‐ desierto  (II/III)  y  bosque  caducifolio-­‐taiga  (VI-­‐VIII).     Sin   embargo,   como   apuntan   Hernández   Fernández   et   al.   (2007),   existen   ciertas   limitaciones   potenciales   en   este   método,   como   la   posibilidad   de   que   los   biomas   modernos   presenten   diferentes   características  que  aquellos  del  pasado,  o  la  existencia  de  biomas  pasados   sin   análogos   actuales.   Este   problema   se   acentúa   cuando   la   edad   de   las   localidades   se   incrementa.   Por   tanto,   el   análisis   de   faunas   relativamente   recientes  nos  permitirá   aplicar  nuestra  metodología  de  una  manera  más   fiable  que  en  paleocomunidades  más  alejadas  en  el  tiempo.       AD Variables de agrupación % de correcta clasificación 1 Biomas por separado 36% 2 Tropical - Subtropical - Templado 62% 3 Tropical + Subtropical - Templado 70% 4 Tropical - Subtropical + Templado 62% 5 Árido - Húmedo 68% 6 Forestal - No forestal 70% 7 Forestal denso - Forestal claro - No forestal 64% Tabla  2.12.  Grupos  ambientales  establecidos  a  partir  de  los  espectros  de  locomoción  de  las   comunidades  de   rumiantes   actuales.   Estos   grupos   están  definidos   en   función  de   criterios   tales   como   temperatura   (tropical-­‐subtropical-­‐templado),   aridez   (húmedo-­‐seco)   y   masa   forestal  (forestal-­‐no  forestal).   Table   2.12.   Environmental   groups   established   from   the   locomotor   spectra   of   the   extant   ruminant   communities.  These  groups  are  defined  according   to   criteria   such  as   temperature   (tropical-­‐subtropical-­‐temperate),  aridity  (humid-­‐arid)  and  woodland  (forest-­‐non  forest).           3.   RELACIONES   ECOLÓGICAS   ENTRE   MODOS   DE   LOCOMOCIÓN   Y   OTRAS   VARIABLES  NO  MORFOLÓGICAS                 66                                   67   Uno   de   los   objetivos   prioritarios   de   esta   tesis   doctoral   consiste   en   establecer   las   relaciones   entre   la   locomoción  y   el   ambiente  ocupado  por   los  rumiantes  actuales,  además  de  con  aspectos  básicos  de  los  organismos   como  pueden  ser  la  talla,  el  grupo  funcional  al  que  pueden  ser  asignados  o   su   herencia   filogenética.   Aunque   muchas   de   esas   relaciones   son   ampliamente   conocidas   en   base   a   la   simple   observación   y   comparación   entre   las   distintas   especies,   se   hace   necesario   contrastarlas   estadísticamente.     3.1.  COMPARACIÓN  DE  LAS  VARIABLES  ENTRE  SÍ     En  este  capítulo  tratamos  de  esclarecer  esas  correspondencias  con  el   fin   de   ampliar   nuestro   conocimiento   de   las   faunas   actuales   para,   posteriormente,   aplicar   algunas   de   las   conclusiones   a   la   inferencia   en   especies   fósiles.   Para   ello   se   han   contrastado   estadísticamente   las   asociaciones  entre  variables  cualitativas  mediante   tablas  de  contingencia   (ver   apartado   de   “Metodología   estadística”   en   el   capítulo   2).   Se   han   descartado   las   comparaciones   entre   aquellos   que   se   ha   considerado   excluyentes   (familia/subfamilia,   tallas   entre   sí,   grupos   funcionales   entre   sí),   los   que   no   tienen   un   claro   sentido   ecológico   (biomas   entre   sí),   o   las   relaciones  entre  los  grupos  funcionales  y  la  locomoción  y  la  talla,  ya  que  el   primero   se   basa   parcialmente   en   los   segundos.   Para   estos   análisis   se   ha   utilizado   la  base  de  datos   I   (ver  apartado  de  “Material”  en  el  capítulo  2),   que  incluye  todas  las  especies  de  rumiantes  actuales.  La   tabla  3.1  muestra   de   forma   resumida   las   pautas   de   asociación   entre   las   variables.   Los   p-­‐ valores   para   cada   par   de   variables   comparadas   cuya   asociación   ha   resultado  estadísticamente  significativa  se  muestra  en  el  anexo  5.           68     Bovidae Cervidae Giraffidae Moschidae Tragulidae Antilocapridae Aepycerotinae Alcelaphinae Antilopinae Bovinae Caprinae Cephalophinae Hippotraginae Reduncinae Capreolinae Cervinae Muntiacinae Hydropotinae Giraffinae Paleotraginae Tropical Subtropical Templado Mixto1 Forestal Mixto2 NoDForestal Árido Mixto3 Húmedo Galope Zigzag GalopeDaDsaltos Stotting Escalada Nevados Humedales Arenosos Pedregosos Montañosos Forestal Limpio BosqueDDenso BosqueDClaro LlanuraDArbolada Matorral LlanuraDHerbácea Biom aDIDPluvisilva * *** * * * *** Biom aDIIDBosq.DTrop.DDeciduo * * * * * * * Biom aDII/IIIDSabana *** * * Biom aDIIIDDesierto * *** * * Biom aDIVDBosqueDDM editerráneo * Biom aDVDLaurisilva * *** * *** Biom aDVIDBosqueDCaducifolio * * * * * Biom aDVIIDEstepa * * * Biom aDVIIIDTaiga *** * *** *** Biom aDIXDTundra *** Tropical * *** * * *** *** *** *** *** *** *** *** * Subtropical * * * *** * *** * * * * Tem plado *** *** *** *** *** * * *** * *** *** *** M ixto1 *** * *** *** *** *** *** * * Forestal * * *** *** * * *** *** *** *** *** * * *** *** * *** *** *** M ixto2 *** * * *** *** * *** *** *** *** * * *** NoDForestal * * *** * * *** *** * *** * *** * *** *** * Árido *** * * *** * * *** *** * *** *** *** * *** * * *** * *** * * *** M ixto3 * * * *** * * *** *** *** * *** * *** *** *** *** *** *** *** Húm edo * *** *** *** * * *** *** * *** * * Galope * * * *** *** * * *** * * * *** * *** * * Zigzag * *** * *** *** * * * * * *** GalopeDaDsaltos * * *** *** *** * * * *** * * * * *** * * * *** *** Stotting * *** *** *** * *** * * * * * * *** * *** * Escalada * * * *** * * * * * *** *** *** *** *** *** *** *** *** Nevados *** * * *** * *** *** *** *** * * *** * *** * *** Hum edales * * * * *** * * * * * * * Arenosos * *** * * * *** * *** *** *** *** *** * * Pedregosos *** * *** * * * *** *** * * *** *** * * * * * * *** M ontañosos * * *** * *** * * *** *** * *** * *** * *** * * *** * * *** *** Forestal * *** *** * * * * *** * * * * * *** *** *** *** *** Lim pio * *** * * * * * *** * *** * * * BosqueDDenso *** * * * *** * * *** * * *** * *** * * * *** *** *** *** * *** *** * * *** * *** *** *** BosqueDClaro * * * * * * * *** * * * * *** * LlanuraDArbolada * *** *** * *** * * * *** *** * * * * * *** *** *** *** *** *** *** * * * M atorral * * * * *** * *** * * * * * * * * * * *** * LlanuraDHerbácea * * * * *** *** * *** *** * * * * * *** *** * *** *** *** *** * * * * *** *** *** * AD(< 10DKg) *** * * *** *** * * *** BD(10[29DKg) * * *** *** * * * * * *** CD(30[64DKg) * * * * * * * DD(65[89DKg) ED(90[249DKg) *** * * * * * * * * * FD(> D250DKg) * *** * * * * GrupoDfuncionalD1 *** *** * *** * * * * * * * * * GrupoDfuncionalD2 *** * * * * * * * * * * * *** * * *** * * * * GrupoDfuncionalD3 *** * GrupoDfuncionalD4 * * *** * * * * * * *** *** *** *** * *** *** * * *** *** GrupoDfuncionalD5 *** * GrupoDfuncionalD6 * *** * *** * * * * * * * * * *** * * GrupoDfuncionalD7 *** * * *** GrupoDfuncionalD8 *** * * * *** * * * * * *** * * * *** *** GrupoDfuncionalD9 * * * * * GrupoDfuncionalD10 * * BiomaDIIIDDesierto BiomaDII/IIIDSabana BiomaDIIDBosq.DTrop.DDeciduo BiomaDIDPluvisilva BiomaDIXDTundra BiomaDVIIIDTaiga BiomaDVIIDEstepa BiomaDVIDBosqueDCaducifolio BiomaDVDLaurisilva BiomaDIVDBosqueDMediterráneo SUSTRATOVEGETACIÓNGRUPOSDFUNCIONALES TALLA VariablesD BIOMASCLASIFICACIÓNDBIÓMICALOCOMOCIÓN BOVIDAE CERVIDAE GIRAFIDAE FAM ILIA SUBFAM ILIA VEGETACIÓN SUSTRATO LOCOM OCIÓN CLASIFICACIÓNDBIÓM ICA BIOM AS   69   3.2.  RESULTADOS  &  DISCUSIÓN     La  gran  cantidad  de  información  proporcionada  por  la  tabla  anterior   precisa   de   un   exhaustivo   análisis.   Por   ello   se   procede   a   desglosar   los   resultados   para   cada   grupo   de   variables   por   separado.   Para   la   interpretación   de   estos   resultados   se   debe   tener   en   cuenta   la   gran   diferencia,   en   cuanto   a   número   de   especies,   que   presentan   tanto   las   diferentes   familias   como   las   subfamilias.   En   consecuencia,   las   más   numerosas   suelen   estar   mejor   caracterizadas   y   suministran   mayor   información  que  las  que  presentan  un  número  reducido  de  taxones.   3.2.1.  Grupos  taxonómicos   La  familia  Bovidae  se  asocia  en  general  con  los  ambientes  abiertos  y   áridos   carentes   de   una   comunidad   vegetal   importante,   como   desiertos   arenosos   o   pedregosos,   terrenos   montañosos   o   llanuras   arboladas   y   herbáceas.   La   afinidad   por   este   tipo   de   medios   es   especialmente   significativa   en   los   miembros   de   la   subfamilia   Antilopinae,   aunque   también   se   observa   en   alcelaphinos   e   hippotraginos.   Sin   embargo   los   cephalopinos,   y   en   menor   medida   los   bovinos,   parecen   desmarcarse   de   esta   tendencia   generalizada,   habitando   medios   mucho   más   vegetados   y   cubiertos   (bosques   densos   como   pluvisilvas   o   bosques   tropicales   Tabla  3.1.  Resumen  de   los   resultados  obtenidos   en   las   tablas  de   contingencia.   Se  muestran   únicamente   las   asociaciones   entre   variables   que   han   resultado   estadísticamente   significativas.   Las   asociaciones   positivas   (frecuencia   obtenida   >   frecuencia   esperada)   se   presentan  en  azul  y  las  negativas  (frecuencia  obtenida  <  frecuencia  esperada)  en  rojo.  Un  solo   asterisco  (*)  muestra  que  la  asociación  es  significativa  (0,050  ≥  p  >  0,001),  mientras  que  tres   asteriscos  (***)  denotan  una  asociación  muy  significativa  (p  ≤  0,001).  La  categoría  “Mixto”  en   cada  uno  de   los   grupos   implica  que  una  determinada  especie  habita   indistintamente  uno  u   otro  ambiente.   Table   3.1.   Summary   of   results   obtained   from   the   contingency   tables.   Only   the   statistically   significant   associations   between   variables   are   shown.   Positive   relationships   (observed   frequency>expected  frequency)  are  shown  in  blue,  and  negative  (observed  frequency     0.001),  while  three  asterisks  (***)  denote  a  very  significant  association  (p  ≤  0.001).  The  “Mixto”   (mixed)   category   in   each   group   means   that   a   species   inhabits   either   one   or   the   other/s   environment/s.       70   deciduos).  Los  caprinos,  por  su  parte,   también  parecen  apartarse  de  esta   línea   general   ocupando   tanto   zonas   montañosas,   donde   practican   la   escalada,   como   llanuras   herbáceas   en   ambientes   más   templados.   La   subfamilia   Reduncinae,   por   último,   muestra   un   espectro   ambiental   más   amplio   que   las   anteriores,   ya   que   habita   tanto   en   áreas   forestales   de   bosques   tropicales   deciduos   como   en   medios   mucho   más   abiertos   (llanuras   arboladas   o   herbáceas   o   zonas   arbustivas).   En   último   lugar,   la   subfamilia  Aepycerotinae,   con   sólo  un   taxón  actual,  Aepyceros  melampus,   no  presenta  ninguna  relación  significativa  con  las  variables  estudiadas,  lo   que  podría  deberse  a  una   inadecuada  caracterización  por  un  número  tan   escaso  de  representantes.   En   cuanto   a   la   familia   Cervidae,   nuestros   resultados  muestran   una   asociación  con  ambientes  cálidos   forestales   (pluvisilvas  y   laurisilvas),  así   como  con  humedales  (especialmente  algunos  miembros  de  las  subfamilias   Capreolinae   y   Cervinae).   La   subfamilia   Capreolinae,   a   pesar   de   mostrar   una  clara  afinidad  con  los  biomas  de  laurisilva,  bosque  caducifolio  y  taiga,   así  como  con  los  bosques  densos,  presenta  a  su  vez  una  relación  negativa   con   los   biomas   forestales.   Esto   podría   explicarse   debido   al   carácter  más   ubicuo  de  las  especies  que  la  conforman  respecto  a  otras  subfamilias,  que   se  ve  apoyado  por  una  estrecha  asociación  con   las  tres  categorías  mixtas   de  los  grupos  biómicos.  Los  muntiacinos  presentan  una  marcada  afinidad   hacia   los   medios   forestales,   evitando   las   áreas   muy   abiertas   en   las   que   dominen  las  praderas  o  las  zonas  de  matorral.  Por  último,  como  en  el  caso   de   la   subfamilia   Aepycerotinae,   la   subfamilia   Hydropotinae,   compuesta   por   un   solo   representante   actual,   Hydropotes   inermis,   no   ha   mostrado   ningún  tipo  de  relación  con  las  variables  comparadas.     En   lo   referente   a   los   mósquidos,   se   pone   de   manifiesto   que   esta   familia   muestra   una   marcada   tendencia   a   ocupar   ambientes   templados,   como  bosques  caducifolios,  estepas  o  taigas.   Los   tragúlidos,   únicos   rumiantes   que   no   pertenecen   al   infraorden   Pecora,   muestran   en   cambio   una   fuerte   asociación   con   las   zonas     71   tropicales.   Concretamente,   presentan   una   estrecha   relación   con   áreas   forestales   con   un   gran   desarrollo   arbóreo,   como   las   pluvisilvas,   o   con   aquellos  bosques  cuyos  suelos  están  densamente  vegetados,  evitando   los   ambientes  abiertos  y  limpios.     En   cuanto   a   las   familias   Giraffidae   y   Antilocapridae,   el   número   tan   reducido  de  especies  actuales  que   las  conforman  hace  que   la  correlación   con  las  variables  ecológicas  aportada  por  ellas  sea  prácticamente  nula.     3.2.2.  Locomoción   Los   resultados  muestran   que   el   galope   se   asocia   con   especies   que   habitan   en   zonas   áridas   y   abiertas,   de   sustratos   exentos   de   vegetación   leñosa  (desiertos  arenosos  y  pedregosos,  sabanas  y  llanuras  herbáceas),  o   terrenos   algo  más   vegetados   (bosques  mediterráneos).   Por   el   contrario,   este  tipo  de  desplazamiento  tiende  a  ser  evitado  en  biomas  forestales  con   una  masa   arbórea   importante   (pluvisilvas   y   laurisilvas),   ya  que   requiere   de  una  considerable  libertad  de  movimientos  de  las  extremidades.  Por  su   parte,  el  stotting  se  muestra  muy  estrechamente  relacionado  con  el  galope,   presentándose   como   una   forma   característica   de   locomoción   en   los   mismos   biomas   áridos   y   áreas   abiertas,   como   llanuras   arboladas   y   herbáceas  o  zonas  de  matorral.     En   cuanto   al   galope   a   saltos,   Estes   (1991)   apunta   que   este   tipo   de   movimientos   otorgan   una   gran   maniobrabilidad   en   zonas   densamente   vegetadas.   Nuestros   resultados   corroboran   estadísticamente   estas   observaciones,   y   muestran   que   es   característico   de   zonas   tropicales   forestales   (como   pluvisilvas   y   bosques   deciduos).   Se   observa   además,   al   igual   que  ocurre   entre   el   galope  y   el   stotting,   que   el   galope   a   saltos   está   íntimamente   relacionado   con   el   desplazamiento   en   zigzag,   siendo   este   último  también  típico  de  bosques  densos  y  sustratos  forestales.   Estos   resultados  nos  permiten  hablar  de  dos  modelos  generales  de   locomoción   dentro   de   nuestra   clasificación:   I)   el   formado   por   el   par   galope-­‐stotting  y  II)  el  constituido  por  la  asociación  galope  a  saltos-­‐zigzag.     72   El   primero   de   ellos   constituye   el  modo   de   desplazamiento  más   usado   a   nivel  general  por  los  rumiantes  (tabla  2.9,  capítulo  2).  El  segundo  supone,   en  cómputos  generales,  el  segundo  tipo  de  locomoción  más  utilizado  y,  en   ambientes  donde  la  vegetación  a  nivel  del  suelo  está  muy  desarrollada,  se   muestra  como  el  método  de  huida  predominante.   Esta  dualidad  locomotriz  se  ve  también  reflejada  a  nivel  taxonómico,   ya   que   aquellas   subfamilias   de   bóvidos  más   estrechamente   relacionadas   con   terrenos   abiertos   y   áridos   (Alcelaphinae,   Antilopinae   e   Hippotraginae),   muestran   tendencia   hacia   la   locomoción   de   tipo   I.   Los   mósquidos   y   tragúlidos,   así   como   los   miembros   de   la   subfamilia   Cephalophinae   (Bovidae),   típicos   de   ambientes   mucho   más   vegetados,   revelan  en  cambio  patrones  de  desplazamiento  de  tipo  II.     Entre  los  cérvidos  sólo  se  ha  establecido  una  relación  de  este  tipo,  la   existente   entre   los   muntiacinos   y   el   galope   a   saltos,   mostrando,   al   presentar   un   espectro   general   más   amplio,   que   se   trata   de   una   familia   poco   especialista   en   cuanto   a   modos   de   locomoción,   a   diferencia   de   lo   señalado  por  Leinders  (1979).   Por   último,   como   era   esperable,   la   escalada   resulta   significativa   respecto  a  los  bóvidos,  más  concretamente  respecto  a  los  miembros  de  la   subfamilia   Caprinae.   Esta   es   típica   de   zonas   templadas   y   húmedas   como   bosques   caducifolios,   estepas,   taigas   y   tundras.   Además,   nuestros   resultados  corroboran  la  conocida  y  estrecha  relación  entre  los  caprinos  y   las  zonas  montañosas  y  nevadas.  Esto,  unido  a  su  significación  respecto  a   las   llanuras   herbáceas,   pone   de   manifiesto   la   existencia   de   grandes   planicies   desprovistas   de   vegetación   leñosa   asociadas   a   terrenos   montañosos,   donde   los   organismos   se   alimentan   en   momentos   de   ausencia  de  peligro.     Los  resultados  obtenidos  en  este  trabajo  corroboran  lo  establecido   por  Leinders  (1979)  en  cuanto  a  que  los  mejores  saltadores  son  aquellos   de  zonas  abiertas,  y  no  los  de  zonas  forestales  como  afirma  Köhler  (1993),   ya  que   los  saltos  más  potentes  (stotting  y  escalada),  son  típicos  de  zonas     73   abiertas  y  montañosas  respectivamente,  y  sustratos  poco  vegetados.  Por  el   contrario,   la   locomoción   de   tipo   galope   a   saltos,   típica   de   ambientes   forestales,   debe   presentar   necesariamente   una   componente   vertical   mucho  menor  debido  al  espacio  limitado  por  el  dosel  arbóreo.       3.2.3.  Biomas  -­‐  Sustratos   El   estudio   entre   los   tipos   de   sustrato   y   los   diferentes   biomas   nos   lleva   a   concluir   en   un   primer   lugar   que   los   biomas   de   climas   templados   (representados  por  bosques  caducifolios,  estepas,  taigas  y  tundras),  están   en   general   muy   relacionados   con   los   terrenos   limpios   de   vegetación,   nevados   y   montañosos.   En   segundo   lugar,   se   puede   apuntar   que   los   biomas   de   climas   más   cálidos   muestran   una   mayor   dispersión   en   sus   relaciones.   Así,   los   biomas   áridos   de   sabana   y   bosque   mediterráneo   se   relacionan  respectivamente  con  sustratos  arenosos  y  pedregosos,  además   de   con   zonas   de   matorral,   llanuras   arboladas   y   llanuras   herbáceas,   mientras   que   los   desiertos   se   presentan   como   terrenos   arenosos,   pedregosos  o  montañosos  con  abundantes  matorrales.  Por  otra  parte,   los   suelos   muy   vegetados   son   característicos   de   zonas   como   pluvisilvas,   bosques   tropicales   deciduos   o   laurisilvas,   todos   ellos   bosques   con   sotobosques   bien   desarrollados   y   desprovistos   en   general   de   zonas   arenosas,  pedregosas  o  montañosas.   3.2.4.  Tallas   Los   resultados   por   familias   revelan   que   los   mósquidos   y   los   tragúlidos,   así   como   los   antilopinos   y   cephalopinos   (Bovidae),   o   los   muntiacinos   (Cervidae),   muestran   tamaños   pequeños   por   lo   general.   El   resto   de   bóvidos   y   cérvidos   se   distribuye   de  manera  más   uniforme   por   todo  el  espectro  de  tallas,  lo  que  se  ve  reflejado  en  la  configuración  de  los   grupos  funcionales.   En  cuanto  a  su  relación  con  otras  variables,   tanto  el  galope  a  saltos   como  el  zigzag  son  movimientos  típicos  de  formas  pequeñas,  adaptadas  a   ambientes   con   sotobosques   bien   desarrollados,   como   las   laurisilvas,   ya     74   que  dichos  ambientes   requieren  de  una  maniobrabilidad  que   sólo  puede   ser  mostrada   por   estas.   El   galope,   por   el   contrario,   es   representativo   de   formas  más   grandes   que   habitan   en   espacios   abiertos,  mientras   que   las   tallas  medias  están   relacionadas  con   la  escalada,   e   igualmente  con  zonas   abiertas  como  sabanas  y  tundras.   3.2.5.  Grupos  funcionales   Podemos   establecer   nexos   entre   los   grupos   1,   7   y   8   (especies   de   tamaño   pequeño   o   medio   con   locomoción   de   tipo   galope   a   saltos   y/o   zigzag   y   ramoneadores   o   de   dieta   mixta)   y   miembros   de   las   familias   Cervidae   (concretamente   Cervinae   y   Muntiacinae),   Moschidae   y   Tragulidae,  todos  ellos  habitantes  de  bosques  densamente  vegetados.     3.3.  CONCLUSIONES   I)   Los   bóvidos   en   general   muestran   afinidad   por   los   espacios   abiertos  y  de  climas  áridos.  Los  miembros  de  la  subfamilia  Cephalophinae,   sin   embargo,   presentan   modos   de   locomoción   que   se   asemejan   a   las   mostradas   por   mósquidos,   tragúlidos   y   muntiacinos,   apartándose   significativamente   de   aquellos   empleados   de   forma   general   por   los   bóvidos.   Asimismo,   los   cephalophinos   presentan   también   mayor   semejanza  con  los  ambientes  ocupados  por  los  ciervos  o  los  tragúlidos  que   por   los   bóvidos.   Los   caprinos   por   su   parte   se   relacionan   con   climas   templados  y  zonas  montañosas  donde  practican  la  escalada.  Los  ciervos  se   muestran  menos   específicos   en   general,   siendo  más   frecuentes   en   zonas   forestales   con   humedales   próximos,   pero   sin   un   tipo   de   locomoción   preferente   a  nivel   de   familia.   Los  mósquidos  habitan   en   zonas  de   climas   templados   y   los   tragúlidos   en   ambientes   tropicales  muy  vegetados,   pero   ambos   presentan   tamaños   pequeños   y   se   mueven   con   locomociones   similares.   En   cuanto   a   los   giráfidos   y   antilocápridos,   no   se   tienen   datos   suficientes   para   determinar   sus   afinidades   ecológicas   debido   al   número   tan  reducido  de  especies  actuales.     75   II)   Se   pueden   distinguir   dos   grupos   de   locomoción   considerablemente   divergentes:   I)   galope-­‐stotting   y   II)   galope   a   saltos-­‐ zigzag.   El   primero   es   empleado   fundamentalmente  por  bóvidos   (excepto   los   cephalophinos)   y   el   segundo   por   mósquidos,   tragúlidos   y   cephalophinos.   Estos   tipos   de   desplazamiento   están   enormemente   influidos  por  el  ambiente,  siendo  el  galope-­‐stotting  típico  en  zonas  abiertas   y   generalmente   desprovistas   de   vegetación   leñosa   a   nivel   del   suelo,   mientras   que   el   galope   a   saltos-­‐zigzag   se   observa   preferentemente   en   espacios  forestales,  mucho  más  vegetados  y  tupidos.     III)   Tanto   los   medios   de   climas   templados   como   los   subtropicales   muestran  ambientes  en  general  abiertos,  pero  mientras  que  los  primeros   son   húmedos   con   abundancia   de   terrenos   nevados   y/o  montañosos,   los   subtropicales   se   caracterizan   por   su   aridez   y   su   predominio   de   zonas   arenosas   y   pedregosas.   Los   ambientes   tropicales   sin   embargo   presentan   un  importante  desarrollo  de  la  comunidad  vegetal  a  todos  los  niveles.   IV)   Los   tamaños   corporales   pequeños   están  muy   relacionados   con   los   ambientes   forestales   y   con   una   locomoción   de   tipo   II.   Las   formas   de   tamaño  medio  se  relacionan  con  la  escalada  y  son  características  de  zonas   abiertas,   así   como   las   especies  más   grandes,   que  muestran   afinidad   por   espacios  abiertos  donde  galopar.     Se   puede   concluir   que   aunque   los   resultados   obtenidos   muestran   que  algunos  grupos  pueden  ser  definidos  dentro  de  unas  pautas  ecológicas   muy   concretas,   otros   presentan   espectros   mucho   menos   específicos,   poniendo   de   manifiesto,   entre   otros,   la   realidad   ecotónica   de   muchas   especies.  En  la  figura  mostrada  a  continuación  (fig.  16)  se  pueden  observar   de  manera  esquemática  algunas  de   las   relaciones  más   importantes  entre   las  variables  estudiadas  en  este  capítulo.         76     Fig.  16.  Diagrama  en  el  que  se  ilustran  algunas  de  las  asociaciones  más  importantes  entre   las  variables  no  morfológicas.  Las  flechas  dobles  indican  que  la  relación  se  da  en  ambos   sentidos.   Únicamente   se   muestran   las   subfamilias   Cephalophinae   y   Caprinae   por   separado  por  diferenciarse  de  forma  significativa  del  conjunto  de  los  bóvidos.   Fig.   16.   Diagram   showing   some   of   the   most   important   associations   between   non-­‐ morphological   variables.   Double   arrows   indicate   that   the   association   goes   in   both   ways.   Only   the   subfamilies   Caprinae   and   Cephalophinae   are   shown   separately   since   they   differentiate  significantly  from  the  other  Bovidae.           4.  ANÁLISIS  ECOMORFOLÓGICO  DEL   AUTOPODIO  EN  RUMIANTES                         78                                   79   En   este   capítulo   se   estudia   el   autopodio   de   los   rumiantes   como   fuente   de   información   ecológica.   Asimismo   se   han   considerado   aspectos   como   la   filogenia   para   ver,   como   primera   aproximación,   cómo   puede   interferir  ésta  en  las  potenciales  relaciones  ecomorfológicas.  Gran  parte  de   los   caracteres   ecomorfológicos   del   autopodio   de   los   rumiantes   definidos   por   Gentry   (1970),   Heintz   (1970),   Hussain   et   al.   (1983),   Scott   (1985),   Köhler   (1993),   Breda   et   al.   (2005)   y   DeGusta   &   Vrba   (2005b)   son   revisados   y   ampliados   en   este   capítulo,   incluyendo   elementos   que   hasta   ahora  han  sido  objeto  de  mínima  atención,  como  los  huesos  del  carpo  o  el   cubonavicular.  En  este  capítulo  se  define,  además,  una  serie  de  caracteres   desarrollados   específicamente   para   esta   tesis   doctoral,   basándonos   en   nuestras   propias   observaciones   y   atendiendo   a   su   importancia   potencial   como  fuente  de  información  biomecánica,  ecológica  o  filogenética.     Uno  de  los  primeros  estudios  ecomorfológicos  a  partir  del  esqueleto   postcraneal  de  los  rumiantes  fue  llevado  a  cabo  por  Gentry  (1970),  quién   determinó   una   serie   de   adaptaciones   cursoriales   a   partir   de   los   bóvidos   miocenos   de   Fort   Ternan   (Kenia).   Heintz   (1970)   utilizó   diferentes   caracteres  morfológicos   como   criterio   de   diferenciación   entre   bóvidos   y   cérvidos   villafranquienses   de   yacimientos   españoles   y   franceses.   Posteriormente,  Hussain   et   al.   (1983)   establecieron   del  mismo  modo   un   conjunto   de   caracteres   morfológicos   en   algunos   de   estos   huesos   para   diferenciar  a  nivel  filogenético,  pero  en  su  caso  entre  distintas  familias  de   artiodáctilos  del  Neógeno  pakistaní  (Siwalik).  Por  último,  Köhler  (1993)  y   DeGusta   &   Vrba   (2005b)   analizaron   la   relación   entre   la   morfología   y   el   ambiente  ocupado  por  rumiantes  actuales,  aplicando  la  primera  autora  los   resultados  obtenidos  a  fósiles  del  Mioceno  de  Europa  y  África.     Para  este  trabajo  se  ha  creado  una  base  de  datos  con  210  caracteres   morfológicos   (base   de   datos   II,   definida   en   el   epígrafe   “Material”   del   capítulo   2   y   en   el   anexo   3),   siendo   esta   clasificación   considerablemente   más  extensa  y  completa  que  la  tratada  en  trabajos  similares  hasta  la  fecha.   De   entre   estos,   algunos   han   sido   tomados   de   otros   autores   por   haber     80   demostrado  su  utilidad  previa  como  indicadores  ecológicos  o  filogenéticos   en   rumiantes   tanto   fósiles   como  actuales.   Sin  embargo,   a  pesar  de  haber   tomado   algunos   de   sus   caracteres,   nuestra   definición   de   los   distintos   estadios,  así  como  su  asignación  a  las  especies  estudiadas,  no  siempre  ha   coincidido  con  la  de  estos  autores  ya  que  ha  dependido  en  gran  medida  de   lo  observado  en  nuestra  muestra.  Algunos  trabajos,  además,  no  apoyan  sus   definiciones  con  figuras  en  las  que  se  muestren  las  variables  estudiadas,  lo   que  puede  hacer  difícil  su  comprensión  y  comparación,  así  como  provocar   confusiones   en   la   determinación   de   las   equivalencias.   Por   tanto,   los   caracteres  definidos  por  otros  autores  que  se  han  considerado  difíciles  de   categorizar   o   incomprensibles   han   sido   rechazados   para   su   estudio.   Del   mismo   modo,   algunas   variables   que   fueron   definidas   en   un   primer   momento   de   la   investigación   por   su   importancia   potencial,   han   sido   finalmente  eliminadas  de  los  análisis  debido  a  su  difícil  categorización  por   una   alta   variabilidad   interespecífica   o   por   una   baja   representación   en   la   muestra   estudiada.   Asimismo,   cuando   una   especie   presenta   una   elevada   variabilidad   intraespecífica  para  un  carácter  determinado,  dicho  carácter   ha  sido  rechazado  sólo  en  esa  especie,  al  considerarlo  ambiguo  (lo  que  se   ve  reflejado  en  la  definición  como  “carácter  eliminado  por  ambiguo”).     Uno   de   los   mayores   problemas   que   presenta   la   categorización   morfológica  es  la  subjetividad  del  investigador  al  determinar  los  distintos   estadios  de  una  variable.  Exceptuando  aquellos  casos  en  los  que  se  toman   ángulos,  porcentajes  o  proporciones   relativas   respecto  a  otras  partes  del   hueso,  es  muy  difícil  definir   los   límites  que  discriminan  unos  estadios  de   otros.   Dado   que   es   muy   importante   que   los   criterios   tomados   sean   consistentes   para   que   puedan   ser   empleados   de   forma   generalizada,   en   aquellos   caracteres   en   los   que   la   determinación   puede   ser   compleja   se   muestran   fotografías   que   ayuden   a   una   mejor   comprensión   de   los   caracteres  definidos  y  sus  estadios.     Como  se  ha  visto  en  el  capítulo  1,  el  autopodio  es  la  parte  distal  de  la   extremidad  de   los   tetrápodos,   y   está   compuesto   por   basipodio   (carpales     81   en  el  miembro  anterior  y  tarsales  en  el  posterior),  metapodio  (metacarpos   y   metatarsos   en   la   extremidad   anterior   y   posterior   respectivamente)   y   acropodio   (falanges).   En   la   tabla   4.1.   se   indican   las   diferentes   partes   del   autopodio,   así   como   el   número   de   caracteres   morfológicos   y   de   huesos   estudiados  para  cada  uno  de  los  elementos  que  lo  componen.  En  las  tablas   del   anexo   3   se   muestran   los   estadios   de   carácter   definidos   para   cada   variable  morfológica,  así  como  el  número  de  huesos  estudiado  para  cada   especie   y   el   yacimiento   al   que   pertenecen   (en   el   caso   de   los   taxones   fósiles).     Tabla  4.1.  Elementos  que  componen  el  autopodio,  tanto  en  el  miembro  anterior  como   en  el  posterior.  Las   falanges  se  han  estudiado  con   independencia  del  miembro  al  que   pertenecen  debido  a  la  dificultad  en  su  diferenciación  en  las  colecciones.     Table   4.1.   Elements   of   the   autopod,   both   in   the   fore   and  hindlimb.   The   phalanges   have   been   studied   regardless   of   the   member   they   belong   because   of   the   difficulty   in   their   differentiation  in  the  collections.     UNIDAD&ANATÓMICA Nº&caracteres& morfológicos Actuales Fósiles Escafoides*(Es) 8 345 3 Semilunar*(Sm) 5 337 5 Piramidal*(Pr) 5 165 3 Pisiforme*(Ps) 4 330 4 Magnotrapezoide*(Mg) 5 345 5 Unciforme*(Un) 4 341 7 METAPODIO Metacarpo*IIICIV*(Mtc) 28 387 147 Astrágalo*(As) 37 185 83 Calcáneo*(Cc) 23 379 69 Cubonavicular*(Cb) 14 354 45 Ectomesocuneiforme* Entocuneiforme METAPODIO Metatarso*IIICIV*(Mtt) 44 391 116 F*I 11 1627 251 F*II 9 1026 139 F*III 13 667 101 Total 210 6879 978 Miembro& anterior Miembro& posterior Elementos **********No*estudiados CarpalesBASIPODIO Tarsales FalangesACROPODIO Nº&huesos&analizados BASIPODIO   82   La  figura  17  muestra  las  distintas  vistas  que  se  han  considerado  en  el   estudio   de   los   huesos.   En   cuanto   a   la   definición   de   los   caracteres   morfológicos  se  ha  seguido  por   lo  general   la  nomenclatura  empleada  por   Barone  (1976).   Fig.  17.  Esquema  anatómico  con  la  nomenclatura  empleada  para  las  distintas  vistas  de  los   huesos.  Diseño  de  Tom  Segal  (2007).   Fig.  17.  Anatomical  sketch  e  with  the  nomenclature   followed   for   the  different  views  of   the   bones.  Designed  by  Tom  Segal  (2007).       83   4.1.  CARACTERES  DEL  BASIPODIO       Como  se  ha  expuesto  previamente,  el  basipodio  consta  de  una  serie   de   huesos   articulados,   de   morfología   muy   diferente:   el   carpo   en   el   miembro  anterior  y  el  tarso  en  el  posterior.   MIEMBRO  ANTERIOR  -­‐  CARPO    El   carpo   es   una   articulación   sinovial   compuesta   que   actúa   en   su   totalidad   como  una  bisagra   doble   que  permite  movimientos   de   flexión   y   extensión   y   una   pequeña   angulación   lateral.   Está   formado   por   6   huesos   pequeños  y  compactos,  distribuidos  en  dos  filas,  una  proximal  y  otra  distal,   que   articulan   con   el   hueso   contiguo   de   la  misma   fila   y   con   el   radio-­‐ulna   proximalmente,   y   con   el  metacarpo   III-­‐IV  distalmente   (figura  18).   La   fila   proximal   está   constituida,   de   la   parte  medial   a   la   lateral,   por   los   huesos   escafoides,   semilunar,   piramidal   y   pisiforme,  mientras   que   la   distal   está   formada   sólo   por   dos   huesos,   el   magnotrapezoide   y   el   unciforme.   Su   configuración   anatómica   por   sí   sola   le   proporciona   poca   estabilidad,   dependiendo   de   las   estructuras   ligamentosas   para   su   sostén.   Entre   cada   dos   huesos   adyacentes   y   entre   los   huesos   de   la   fila   proximal   y   distal   se   encuentran   ligamentos   intraarticulares   cortos   y   fuertes.   La   cápsula   articular   (vaina   fibrosa   que   engloba   la   articulación   y   evita   desplazamientos   excesivos   de   los   huesos   que   la   componen)   se   extiende   desde   el   margen   distal   del   radio   y   la   ulna   hasta   el   proximal   del   metacarpiano   III-­‐IV,   y   se   encuentra   además   reforzada  por   ligamentos   en   sus   cuatro   caras   libres.   Entre   el   pisiforme   y   el  margen  medial   del   carpo   pasan   fibras   transversales   y   oblicuas   que   constituyen   un   ligamento   denominado  retináculo  flexor,  que  transforma  el  canal  carpal  en  un  túnel.   Por   este   túnel   pasan   tendones   de   los  músculos   flexores,   nervios   y   vasos   hacia   los   dedos.   Los   movimientos   posibles   a   este   nivel   son   flexión   y   extensión   (Gloobe,   1989).   La   articulación   del   magnotrapezoide   y   del   unciforme  con  el  metacarpo  III-­‐IV  presenta  una  forma  considerablemente   aplanada,   y   las   superficies   de   articulación   entre   estos   huesos   son   prácticamente  idénticas,  lo  que  hace  que  la  movilidad  entre  ellos  esté  muy     84   restringida.  Todas  estas  características  hacen  de  ella  una  articulación  con   una   libertad   de   movimiento   enormemente   limitada   entre   el   carpo   y   el   metacarpo  III-­‐IV,  aunque  no  ocurre  lo  mismo  con  el  radio  y  la  ulna  debido   a  la  morfología  distal  de  estos  huesos.   Heintz   (1970)   describe   algunas   diferencias   entre   los   huesos   carpales  de  cérvidos  y  bóvidos.  Afirma  que  estas  diferencias  se  basan  en   las   distintas   proporciones   entre   los   elementos   mediales   y   laterales,   estableciendo  que  en  los  bóvidos  se  produce  una  mayor  reducción  en  los   elementos   laterales   (piramidal   y   unciforme)   que   en   los   mediales   (escafoides  y  magnotrapezoide).  Aunque  en  este  trabajo  no  se  ha  realizado   un   análisis   morfométrico   de   los   huesos,   en   función   de   nuestros   resultados   podemos   afirmar   que   efectivamente   se   observa   una   diferencia  en  el  tamaño  del  proceso   anterior   del   piramidal   (Pr   4)   entre   bóvidos   y   cérvidos,   pero   no   así   en   otros  caracteres  del  carpo.     Fig.  18.  Carpo  izquierdo  articulado.  Saiga  tatarica  AMNH  2492.  1.  Escafoides;  2  Semilunar;   3.   Piramidal;   4.   Magnotrapezoide;   5.   Unciforme;   6.   Pisiforme.   a)   vista   anterior;   b)   vista   posterior;  c)  vista  medial;  d)  vista   lateral;  e)  vista  proximal;   f)  vista  distal.  El  pisiforme  se   muestra  solamente  en  vistas  lateral  y  proximal.   Fig.   18.   Left   articulated   carpus.   Saiga   tatarica   AMNH   2492.   1.   Scaphoid;   2   Lunate;   3.   Cuneiform;  4.  Magnum;  5.  Unciform;  6.  Pisiform.  a)  anterior  view;  b)  posterior  view;  c)  medial   view;   d)   lateral   view;   e)   proximal   view;   f)   distal   view.   Pisiform   is   only   shown   in   lateral   and   proximal  views.       85   ESCAFOIDES   Es  el  hueso  medial  de  la  fila  proximal.  Articula  lateralmente  con  el   semilunar,   proximalmente   con   el   radio   y   distalmente   con   el   magnotrapezoide.  Sus  superficies  proximal  y  distal  son  cóncavas  y  en  vista   dorsal  presenta  un  aspecto  ligeramente  sigmoidal.         Se   han   estudiado   8   caracteres   para   39   especies   actuales   y   4   especies  fósiles:   Vista  Proximal   Es  1)  Tamaño  del  proceso  lateral  posterior  distal     1          grande;  puede  presentar  distintas  morfologías   2     pequeño;   puede   estar   sólo   desarrollado   en   la   parte   más   distal   siendo  estrecho  dorsoventralmente   Fig.  19.  Escafoides   izquierdo.  Saiga  tatarica  AMNH  180279.  a)  y  c)  vista   lateral;  b)  vista   proximal.   Fig.  19.  Left  scaphoid.  Saiga  tatarica  AMNH  180279.  a)  and  c)  in  lateral  view;  b)  proximal   view.       86   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Oreotragus   oreotragus,   Muntiacus   muntjak,   Okapia   johnstoni   y   Giraffa   camelopardalis   (pueden   presentar   ambos  estadios).   Es  2)  Desarrollo  del  proceso  lateral  anterior  proximal     1        poco  desarrollado   2      desarrollado;  puede  no  quedar  al  nivel  de  la  superficie  proximal   sino  estar  situado  más  hacia  la  parte  distal  y  su  borde  lateral  situarse  por   debajo  del   semilunar,  marcando  un  escalón  muy  definido   con  el  proceso   anterior  proximal     Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Giraffa   camelopardalis   y   Okapia   johnstoni  (pueden  presentar  ambos  estadios).   Es  3)  Tamaño  del  proceso  medial  posterior  distal     1   grande;   puede   estar   desarrollado   sólo   en   alguna   de   sus   partes,   constituyendo  un  reborde  en  parte  de  la  cara  medial  del  escafoides   2      pequeño  o  no  existe     Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Gazella   borbonica   y   Axis   porcinus   (pueden  presentar  ambos  estadios).   Es  4)  Desarrollo  del  proceso  medial  anterior  proximal     1      desarrollado   2  poco  desarrollado;  puede  no  existir  puesto  que  el  borde  medial  es   totalmente  redondeado  de  la  parte  anterior  a  la  parte  posterior   Vista  Lateral   Es  5)  Perfil  del  borde  anterior     1      más  o  menos  recto  o  ligeramente  convexo   2      convexo   Es  6)  Perfil  del  borde  posterior     1      más  o  menos  recto  o  ligeramente  convexo   2      convexo     87   3       sinuoso   (convexo   en   su   parte   proximal   y   cóncavo   en   su   parte   distal)   Es  7)  Inclinación  del  perfil  posterior   1      inclinado  hacia  la  parte  distal  (se  ensancha  distalmente)   2      más  o  menos  recto  (se  mantiene  la  anchura  proximodistalmente)   Este   carácter   se   considera   tomando   como   referencia   la   posición   del   proceso  posterior  proximal  y  del  proceso  posterior  distal.   Es  8)  Proceso  posterior  lateral  distal     1      poco  desarrollado   2      desarrollado   Variables  descartadas   Vista  Lateral   I)   Concavidad   de   la   superficie   proximal:   descartada  por   ser   difícil   de   categorizar  en  la  muestra  estudiada.   II)  Perfil  del  borde  distal:  descartada  por  ser  difícil  de  categorizar  en  la   muestra  estudiada.   SEMILUNAR     Es  el  hueso   intermedio  de   la   fila  proximal  y  el  único  que  presenta   facetas  de  articulación  en   todas   sus   caras.  Proximalmente  articula   con  el   radio,   medialmente   con   el   escafoides,   lateralmente   con   el   piramidal   y   distalmente   con   el   magnotrapezoide   y   el   unciforme.   Al   igual   que   el   escafoides,   presenta   superficies   proximal   y   distal   cóncavas,   aunque   en   general  menos  marcadas  que  éste.  En  vista  dorsal  presenta  una  forma  más   o   menos   rectangular,   estrechándose   anteroposteriormente   y   con   una   prominencia  que  puede  estar  muy  desarrollada  y  se  proyecta  hacia  su  lado   posteromedial.         88   Se   han   estudiado   5   caracteres   para   38   especies   actuales   y   3   especies  fósiles:   Vista  Proximal   Sm  1)  Simetría  del  borde  anterior   1      más  o  menos  simétrico   2      asimétrico  hacia  su  parte  lateral   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Alcelaphus   buselaphus   y   Elaphodus   cephalophus  (pueden  presentar  ambos  estadios)     Este   carácter  hace   referencia  a   la   simetría   lateromedial   respecto  al   eje  anteroposterior.   Vista  Distal   Sm  2)  Proceso  lateral  posterior  distal   1    pequeño;  puede  estar  proyectado  hacia  la  parte  lateral  o  hacia  la   distal   2    grande  y  prominente;  puede  estar  proyectado  hacia  la  parte  lateral   o  hacia  la  distal     Fig.   20.   Semilunar   izquierdo.   Oryx   dammah   AMNH   113804.   a)   vista   distal;   b)   vista   proximal;   c)  vista  anterior;  d)  vista   medial.   Fig.   20.   Left   lunate.   Oryx   dammah   AMNH   113804.   a)   distal   view;   b)   proximal   view;   c)   anterior   view;   d)   medial   view.       89   Vista  Medial   Sm  3)  Perfil  del  borde  posterior     1      oblicuo  al  borde  anterior,  estrechándose  hacia  la  parte  distal     2      más  o  menos  recto  o  ligeramente  cóncavo   3      más  o  menos  triangular;  puede  ser  apuntado  o  algo  redondeado   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Aepyceros   melampus   (puede   presentar  los  estadios  1  y  2)  y  Axis  porcinus  (puede  presentar  los  estadios   2  y  3).   Vista  Anterior   Sm  4)  Morfología  y  desarrollo  de  la  cresta  anterior  distal     1      en  forma  de  V  poco  marcada   2    en  forma  de  V  marcada   3    como  un  escalón  pronunciado   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Kobus   leche   (puede   presentar   los   estadios  1  y  2).                   Fig.   21.     Sm   4.   Semilunar   izquierdo.   Sin   escala.   1)   Alcelaphus   buselaphus;   2)   Gazella   bennetti;  3)  Tragelaphus  scriptus.   Fig.  21.  Sm  4.  Left   lunate.  Without   scale.  1)  Alcelaphus  buselaphus;  2)  Gazella  bennetti;  3)   Tragelaphus  scriptus.   Sm  5)  Inclinación  del  borde  proximal   1      ligeramente  inclinado   2      muy  inclinado       90   Variables  descartadas   Vista  Proximal   I)   Proceso   medial   anterior   proximal:   descartada   por   ser   difícil   de   categorizar  en  la  muestra  estudiada.   Vista  Medial   II)   Morfología   del   borde   distal:   descartada   por   presentar   escasa   variabilidad  interespecífica.   PIRAMIDAL   Es  el  hueso   lateral  de   la   fila  proximal.  Articula  proximalmente  con   las   epífisis   distales   del   radio   y   la   ulna,   medialmente   con   el   semilunar,   distalmente  con  el  unciforme  y  posteriormente  con  el  pisiforme.  Su  forma   es  la  más  irregular  de  todos  los  huesos  que  componen  el  carpo.   Se   han   estudiado   5   caracteres   para   35   especies   actuales   y   2   especies  fósiles:   Fig.   22.   Piramidal   izquierdo.   Sylvicapra  grimmia   AMNH   80577.   a)   vista   antero-­‐lateral;   b)   vista  posterior;  c)  vista  medial.   Fig.  22.  Left  cuneiform.  Sylvicapra  grimmia  AMNH  80577.  A)  antero-­‐lateral  view;  b)  posterior   view;  c)  medial  view.       91   Vista  Antero-­‐Lateral   Pr  1)  Tamaño  del  proceso  distal   1      largo  (≈  1/2-­‐1/3  de  la  longitud  total)     2       corto   (≈   1/4   de   la   longitud   total);   puede   ser   ancho   anteroposteriormente  o  estrecharse  distalmente  en  punta     El  tamaño  se  determina  en  relación  a  la  longitud  total  del  piramidal.   Vista  Posterior   Pr  2)  Orientación  de  la  faceta  del  pisiforme     1      lateral   2      postero-­‐lateral   3      posterior   Vista  Medial   Pr  3)  Simetría  del  borde  proximal   1      simétrico  o  ligeramente  asimétrico   2      asimétrico   Vista  Anterior   Pr  4)  Tamaño  del  proceso  anterior   1      ≈  1/2  del  tamaño  total  del  piramidal   2      ≈  1/3  del  tamaño  total  del  piramidal   Pr   5)   Concavidad   o   protuberancia   en   la   superficie   anterior   del   proceso  anterior   1      poco  marcada   2      marcada     Variables  descartadas   Vista  Antero-­‐Lateral   I)   Morfología   de   la   faceta   del   pisiforme:   descartada   por   ser   difícil   de   categorizar  en  la  muestra  estudiada.       92   Vista  Proximal   II)   Perfil   anterior:   descartada   por   presentar   escasa   variabilidad   interespecífica.   PISIFORME     También  llamado  hueso  accesorio  del  carpo,  es  el  hueso  que  mayor   variación   morfológica   interespecífica   presenta   entre   los   carpales.   Esto   puede   deberse   a   que   es   el   único   que   presenta   una   sola   faceta   de   articulación,   en   su   parte   anterior   con   el   piramidal,   por   lo   que   no   está   constreñido  por  otros  huesos  que  limiten  su  desarrollo.  Su  forma  es  más  o   menos  redondeada  o  esférica,  aunque  puede  llegar  a  estar  muy  aplastado   lateromedialmente,   y   su   borde   posterior   puede   doblarse   en   sentido   medial.   En   su   parte   posterior   se   insertan   el  músculo   flexor   del   carpo   (o   ulnar  medial),  que  se  origina  en  el   epicóndilo  medial  del  húmero  y  en   la   superficie  medial  del  olécranon   (ulna),   y  el  músculo  ulnar   lateral,  que  se   origina   en   el   epicóndilo   lateral   del   húmero.   La   acción  de   estos  músculos   consiste   en   flexionar   el   lado   ulnar   del   carpo   y   ayudar   ligeramente   en   la   extensión  del  codo,  lo  que  le  convierte  en  una  pequeña  palanca.     Fig.   23.   Pisiforme   izquierdo.  Sylvicapra  grimmia   AMNH  80586.   a)   vista  medial;   b)   vista   lateral;  c)  vista  proximal.   Fig.  23.  Left  pisiform.  Sylvicapra  grimmia  AMNH  80586.  a)  medial  view;  b)  lateral  view;  c)   proximal  view.       93   Se   han   estudiado   4   caracteres   para   37   especies   actuales   y   2   especies  fósiles:   Vista  Medial   Ps  1)  Forma     1       redondeado;   puede   ser   ligeramente   apuntado   en   cualquiera   de   sus  bordes,   estar   ligeramente   arriñonado  hacia   la   parte  proximal   o   presentar  el  borde  proximal  de  la  faceta  más  hacia  la  parte  anterior   que  el  distal   2     alargado   anteroposteriormente;   puede   ser   casi   rectangular,   presentar   el   borde   distal   apuntado   dando   una   apariencia   casi   triangular  o  estar  ligeramente  arriñonado  hacia  la  parte  proximal   3      alargado  proximodistalmente   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Litocranius   walleri,   Odocoileus   virginianus  y  Axis  porcinus  (no  presentan  una  pauta  morfológica  concreta).   Ps  2)  Orientación  del  eje  longitudinal  respecto  a  la  vertical   1      eje  longitudinal  ≤  45°     2      eje  longitudinal  >  45°     Vista  Proximal   Ps  3)  Forma   1      arriñonado  o  ligeramente  arriñonado  hacia  la  parte  medial   2      en  forma  de  guante  de  boxeo       Fig.   24.   Ps   2.   Pisiforme   izquierdo.   Sin   escala.   1)   Taurotragus   oryx;   2)   Saiga   tatarica.   Fig.   24.   Ps   2.   Left   pisiform.   Without   scale.   1)   Taurotragus   oryx;  2)  Saiga  tatarica.       94     Ps  4)  Anchura  lateromedial   1      ancho   2      estrecho   MAGNOTRAPEZOIDE   Es  el  hueso  medial  de  la  fila  distal  y  el  más  grande  de  todo  el  carpo.   Articula   proximalmente   con   las   superficies   distales   del   escafoides   y   el   semilunar,   y   en   su  parte  distal   con   la   faceta  medial  del  metacarpo   III-­‐IV.   Sus  superficies  de  articulación  son  en  general  bastante  planas,  sobre  todo   la  faceta  distal.  Este  hueso  resulta  de  la  fusión  del  magnum  y  el  trapezoide.   Leinders   &   Sondaar   (1974)   determinan   que   la   fusión   de   los   elementos   carpales   observada   a   lo   largo   de   la   historia   evolutiva   de   los   ungulados   tiene   un   sentido   funcional,   consistente   en   la   transmisión   progresiva   del   peso   hacia   los   metacarpos   centrales.   Fig.  25.  Ps  3.  Pisiforme  izquierdo.  Sin   escala.   1)   Elaphurus   davidianus;   2)   Moschus  moschiferus.   Fig.   25.   Ps   3.   Left   pisiform.   Without   scale.   1)   Elaphurus   davidianus;   2)   Moschus  moschiferus.     Fig.   26.   Magnotrapezoide   izquierdo.   Sylvicapra   grimmia   AMNH   80577.   a)   vista   posterior;  b)  vista  proximal.   Fig.   26.   Left   magnum.   Sylvicapra   grimmia   AMNH   80577.   a)   posterior   view;   b)   proximal  view.         95   Se   han   estudiado   5   caracteres   para   38   especies   actuales   y   4   especies  fósiles.   Vista  Posterior   Mg  1)  Tamaño  del  lóbulo  lateral   1        estrecho;    ≤  1/3    de  la  anchura  total   2      ancho;  >  1/3  de  la  anchura  total,  con  la  cresta  bien  definida  lo  que   le  da  un  aspecto  triangular;  puede  no  tener  definido  el  límite  medial   sino  ser  una  concavidad  continua  hasta  la  cresta  que  la  separa  de  la   faceta  para  el  escafoides   El   lóbulo   lateral   corresponde   a   la   faceta   de   articulación   con   el   semilunar.   Mg  2)  Perfil  proximal  del  lóbulo  medial   1      más  o  menos  horizontal   2      inclinado  desde  la  parte  medial  hacia  la  parte  lateral   El   lóbulo   medial   corresponde   a   la   faceta   de   articulación   con   el   escafoides.   Vista  Proximal   Mg  3)  Variación  de  tamaño  anteroposterior  del  lóbulo  lateral   1      se  mantiene  más  o  menos  la  anchura  anteroposteriormente   2      se  estrecha  anteroposteriormente             Fig.   27.   Mg   3.   Magnotrapezoide   izquierdo.   Sin   escala.   1)   Rupicapra   rupicapra;   2)   Aepyceros  melampus.   Fig.  27.  Mg  3.  Left  magnum.  Without  scale.  1)  Rupicapra  rupicapra;  2)  Aepyceros  melampus.     96   Mg  4)  Forma  del  borde  posterior   1      dos  lóbulos  de  distinto  tamaño   2      dos  lóbulos  de  aproximadamente  igual  tamaño   3      no  hay  dos   lóbulos  diferenciados  sino  que  el  borde  es  una   línea   recta   Mg  5)  Inclinación  del  borde  posterior  desde  la  parte  lateral  hacia  la   medial   1      más  o  menos  al  mismo  nivel   2      inclinado  hacia  la  parte  medial   Variables  descartadas   Vista  Proximal   I)   Tamaño   del   lóbulo   medial   respecto   al   lateral:   descartada   por   ser   difícil  de  categorizar  en  la  muestra  estudiada.   UNCIFORME   Es   el   hueso   lateral   de   la   fila   distal.   También   llamado   por  muchos   autores   “ganchudo”,   articula   proximalmente   con   el   semilunar   y   el   piramidal,   y   distalmente   con   la   faceta   lateral   del  metacarpo   III-­‐IV.   Es   un   hueso   bastante   compacto   y   uno   de   los   más   pequeños   del  carpo.   Fig.   28.   Unciforme   izquierdo.   Kobus   leche   AMNH   99649.   a)   vista   proximal;   b)   vista   lateral;   c)  vista  medial.   Fig.   28.   Left   unciform.   Kobus   leche  AMNH  99649.   a)   proximal   view;   b)   lateral   view;   c)   medial   view.       97   Se   han   estudiado   4   caracteres   para   38   especies   actuales   y   4   especies  fósiles:   Vista  Proximal   Un   1)   Tamaño   de   la   parte   posterior   distal   respecto   a   la   anterior   proximal   1      aproximadamente  1/2   2      aproximadamente  1/3   3      aproximadamente  1/4  o  menor   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Raphicerus   campestris   (1/2   ó   1/3   dependiendo  de  si  presenta  el  proceso  posterior  distal)   Vista  Lateral   Un  2)  Unión  entre  la  prominencia  proximal  y  el  cuerpo  distal   1        unidos  por  un  escalón  con  un  ángulo  agudo   2        unidos  por  un  escalón  con  un  ángulo  recto  u  obtuso;  pueden  estar   unidos  por  una  cresta  en  la  parte  proximal,  lo  que  hace  que,  en  vista   lateral,  se  vea  como  una  concavidad  muy  suave   Carácter  eliminado  por  ambiguo  en:  Oreotragus  oreotragus  y  Tragelaphus   spekei  (pueden  presentar  ambos  estadios).   Un  3)  Inclinación  de  la  prominencia  proximal   1      más  o  menos  horizontal;  puede  ser  recta  o  ligeramente  cóncava   2   inclinada  hacia  la  parte  anterior;  puede  presentar  un  escalón  muy   pronunciado  en  su  borde  proximal  o  ser  cóncava   Carácter  eliminado  por  ambiguo  en:  Aepyceros  melampus  y  Oryx  dammah   (pueden  presentar  ambos  estadios).   Vista  Medial   Un  4)  Faceta  de  articulación  posterior  con  el  magnotrapezoide   1       una   sola   faceta   continua   próximo-­‐distalmente;   puede   presentar   forma  sigmoidal,  alargada,  o  de  semicírculo  con  la  concavidad  hacia   la  parte  antero-­‐distal     98   2       separada   en   dos,   una   en   la   prominencia   proximal   y   otra   en   el   cuerpo  distal   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Oreotragus   oreotragus,   Aepyceros   melampus,   Antidorcas  marsupialis,   Addax   nasomaculatus,   Oryx   dammah  y   Taurotragus   oryx   (pueden   presentar   ambos   estadios);   Giraffa   camelopardalis   y  Okapia   johnstoni   (la   familia   Giraffidae   sólo   presenta   la   faceta  proximal,  la  distal  no  existe).   Variables  descartadas   Vista  Proximal   I)   Proyección   de   la   faceta   posterior   de   articulación   con   el   magnotrapezoide:   descartada   por   presentar   escasa   variabilidad   interespecífica.   MIEMBRO  POSTERIOR  -­‐  TARSO     El   tarso   de   los   rumiantes,   al   igual   que   el   carpo,   es   una   articulación  compuesta,  de  tipo  sinovial   y   troclear,   es   decir,   que   prácticamente   sólo   permite   el   movimiento   en   el   plano   parasagital,   colaborando   únicamente   en   la   flexión   y   la   extensión   del   miembro   posterior.  La  configuración  de  la  cápsula  articular  se  asemeja  bastante  a  la   carpiana.   Los   ligamentos   colaterales   medial   y   lateral   cruzan   el   tarso,   extendiéndose   desde   el  maleolar   y   la   porción   distal   de   la   tibia   hasta   los   huesos  metatarsianos.  Asimismo,  un  gran  número  de  ligamentos  cortos  y   fuertes   unen   los   huesos   tarsianos   entre   sí,   otorgando   al   conjunto   una   enorme   cohesión.   De   este   modo,   al   igual   que   ocurre   en   el   carpo,   la   configuración   del   tarso   restringe   enormemente   la   eversión,   limitando   el   movimiento  esencialmente  a  la  dorsoflexión  y  la  flexión  palmar.     Como  ya  se  ha  visto  en  el   capítulo  1   (Introducción),   la  pérdida  de   los  dedos  laterales  hace  que  en  el  tarso  de  los  rumiantes  se  produzca  una   reducción   en   el   número   de   elementos,   ya   sea   por   desaparición   o   por   fusión.   Se   compone  de  5  huesos  dispuestos   en   tres   filas:   una  proximal   o   crural,   en   la   que   se   encuentran   el   astrágalo   y   el   calcáneo,   una   central   o     99   intertarsiana,  con  el  cubonavicular,  cuya  mitad  lateral  se  extiende  hasta  el   metatarso  III-­‐IV,  y  una  distal  o  metatarsiana,  que  presenta  dos  huesos,  el   ectomesocuneiforme  y  el  entocuneiforme,  que  articulan  igualmente  con  el   metatarso.  Estos  dos  últimos  huesos  son  morfológicamente  muy  sencillos   y  presentan  muy  poca  variación  interespecífica.     ASTRÁGALO   El   astrágalo   con   doble   polea   es   una   de   las   características   más   significativas  de   los   cetartiodáctilos   (como   se  ha   señalado   en   el   Capítulo   1).   Este   patrón   limita   el   movimiento   del   autopodio   al   plano   vertical,   permitiendo  una  traslación  mucho  más  efectiva  de  la  fuerza  a  través  de  la   articulación.  La  tróclea  tibial  o  proximal  está  profundamente  surcada  y  se   desliza  anteroposteriormente  por  la  faceta  sustentacular  del  calcáneo.  Está   orientada  con  un  ángulo  respecto  al  eje   longitudinal,  denominado  ángulo   troclear,  variable  según  la  especie.  La  presencia  de  trócleas  no  alineadas  es   una  característica  primitiva  entre  los  rumiantes  (Martinez  y  Sudre,  1995).   Fig.  29.  Tarso   izquierdo.  Cervus  elaphus.  1)  Calcáneo;  2)  Astrágalo;  3)  Cubonavicular;  4)   Entocuneiforme;  5)  Ecto-­‐mesocuneiforme;  6)  Metatarso  III-­‐IV.  A)  vista  anterior;  B)  vista   medial;  C)  vista  posterior;  D)  vista  lateral  (Modificado  de  Morcillo,  2012).   Fig.   29.   Left   tarsus.   Cervus   elaphus.   1)   Calcaneus;   2)   Astragalus;   3)   Naviculocuboid;   4)   Entocuneiform;   5)   Ecto-­‐mesocuneiform;   6)  Metatarsal   III-­‐IV.   A)   anterior   view;   B)  medial   view;  C)  posterior  view;  D)  lateral  view  (after  Morcillo,  2012).       100   Schaefer  (1947)  establece  una  clara  relación  entre  la  posición  de  la  tróclea   tibial   y   el  movimiento   del   pie,   indicando   que   cuanto  mayor   es   el   ángulo   troclear,  mayor  es  la  eversión  durante  la  dorsiflexión,  lo  que  constituye  un   factor   importante   en   la   locomoción   rápida   de   un   ungulado   o   de   un   carnívoro  con  patas  largas.      Se   articula   con   el   calcáneo   además   por   otras   dos   facetas,   una   medial,   la   faceta   astrágalo-­‐calcaneal,   y   otra   posteromedial,   la   faceta   astragalar-­‐distal.   Fig.   30.   Astrágalo   izquierdo   en   el   que   se  muestran   las   distintas   partes   del   hueso.  Antidorcas   marsupialis  AMNH  83549.  a)  vista  anterior;  b)  vista  posterior;  c)  vista  lateral;  d)  vista  medial.    Fig.   30.   Left   astragalus   showing   the   different   parts.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   anterior  view;  b)  posterior  view;  c)  lateral  view;  d)  medial  view.       101   El  astrágalo  es  uno  de  los  huesos  del  esqueleto  postcraneal  que  más   frecuentemente  se  encuentra  en  el  registro  fósil  debido  a  su  forma  robusta   y   a   su   estructura   compacta,   que   lo   hace   menos   vulnerable   a   la   fragmentación   que   otros   elementos   esqueléticos,   por   lo   que   es   perfecto   para  estudios  como  el  que  nos  ocupa.                           Fig.  31.  Astrágalo   izquierdo  en  el  que  se  muestran  algunos  de   los  caracteres  morfológicos   estudiados.   Antidorcas  marsupialis   AMNH   83549.   a)   vista   anterior;   b)   vista   posterior;   c)   vista  lateral;  d)  vista  medial;  e)  vista  proximal;  f)  vista  distal   Fig.   31.   Left   astragalus   showing   some   of   the   studied   morphological   characters.   Antidorcas   marsupialis  AMNH  83549.  a)  anterior  view;  b)  posterior  view;  c)  lateral  view;  d)  medial  view;   e)  proximal  view;  f)  distal  view.       102   Se   han   estudiado   un   total   de   37   caracteres   para   36   especies   actuales  y  7  especies  fósiles:   Vista  Anterior   As  1)  Anchura  de  la  polea  distal  respecto  a  la  polea  proximal   1      ligeramente  más  ancha  la  polea  distal  que  la  proximal   2      aproximadamente  del  mismo  tamaño     3      ligeramente  más  estrecha  la  polea  distal  que  la  proximal   As  2)  Desarrollo  del  proceso  medial  proximal  (≈  #79  DeGusta  &  Vrba,   2005b)   1      desarrollado  y  recto;  puede  estrecharse  hacia  su  parte  proximal  o   distal  o  presentar  una  muesca  aproximadamente  hacia  la  mitad   2      no  existe  o  poco  desarrollado  y  recto;  puede  estrecharse  hacia  su   parte   proximal   o   distal,   ser   simplemente   un   pico   que   sobresale   o   presentar  una  muesca  muy  ancha  en  su  mitad   Este   carácter   es   similar   al   de   DeGusta   &   Vrba   (2005b),   aunque   la   codificación   de   los   estadios   es   distinta   por   considerar   la   suya   poco   comprensible.   As  3)  Simetría  longitudinal   1      muy  asimétrico,  con  la  mitad  lateral  más  grande  que  la  medial   2      ligeramente  asimétrico,  con  la  mitad  lateral  más  grande  que  la   medial   As  4)  Ángulo  troclear    (#1  Hussain  et  al.,  1983)   1      eje  axial  más  o  menos  vertical     2      eje  axial  inclinado  en  su  parte  proximal   Este  carácter  no  se  ha  medido  como  un  ángulo  en  sí  mismo,  sino  como   la  inclinación  que  presenta  el  eje  longitudinal  del  astrágalo  respecto  a  un  eje   vertical.       103   As  5)  Desarrollo  del  proceso  medial  anterior     1    no  existe  o  muy  poco  desarrollado;  puede  ser  apuntado  o  romo   2    desarrollado  y  apuntado   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Sylvicapra   grimmia,   Alces   alces   y   Okapia  johnstoni  (pueden  presentar  ambos  estadios).   As  6)  Diferencia  de  anchura  entre  los  cóndilos  de  la  polea  distal   1     aproximadamente   del   mismo   tamaño   o   ligeramente   asimétrico,   con  el  cóndilo  medial  más  estrecho  que  el  lateral   2    asimétrico,  con  el  cóndilo  medial  más  estrecho   As   7)  Diferencia   de  morfología   entre   los   cóndilos   de   la   polea  distal   (≈#3  Hussain  et  al.,  1983)   1      ambos  cóndilos  son  más  o  menos  redondeados   2      cóndilo  medial  redondeado  mientras  que  el  lateral  es  entre   ligeramente  y  muy  anguloso   3      ambos  cóndilos  son  angulosos   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Gazella   bennetti,   Gazellospira   torticornis  y  Leptobos  elatus  (pueden  presentar  los  estadios  1  y  2).     Este   carácter   es   equiparable   a   la   variable   tomada  por  Hussain   et   al.   (1983)   (“sagittel   ridge   on   the   distal   throclea”),   ya   que   cuanto  más   afilada   sea   la   cresta,   más   anguloso   va   a   ser   el   cóndilo   lateral.   Estos   autores,   así   como  Martinez  &  Sudre  (1995),  relacionan  las  crestas  afiladas  con  cuboides   y  naviculares  no  fusionados.  Puesto  que  todos  los  rumiantes  presentan  estos   huesos   fusionados,   en   este   caso   un   cóndilo  muy   anguloso   corresponderá   a   una  cresta  marcada  en  la  faceta  proximal  del  cubonavicular.   As   8)   Desarrollo   del   proceso   lateral   anterior   (≈#2   Hussain   et   al.,   1983)   1      no  existe  o  poco  desarrollado;  puede  ser  apuntado  o  redondeado   2      desarrollado  y  apuntado;  puede  ser  bastante  ancho     104   Aunque  no  se  trata  exactamente  de   la  misma  variable  que   la  tomada   por  Hussain  et  al.  (1983),  el  estadio  1  puede  asimilarse  al  definido  por  estos   como   “U-­‐shaped   incurvation   between   proximal   and   distal   throclea   on   the   lateral  side”.     As  9)  Tamaño  de  la  fosa  anterior  central     1      grande     2      pequeña   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Okapia   johnstoni   (presenta   dos   morfologías  distintas:  la  mitad  de  la  muestra  estudiada  presenta  esta  fosa   bastante  ancha   lateromedialmente,  casi   rectangular,  mientras  que   la  otra   mitad  la  presenta  más  pequeña  y  ovalada).     En   esta   fosa   tiene   su   origen   el   tendón   del  músculo   extensor   digital   corto,   que   se   inserta   en   el   extensor   digital   largo   llegando   así   a   la   falange   distal,  y  cuya  acción  consiste  en  extender  los  dedos.   As   10)   Profundidad   de   la   fosa   central   anterior   (#22   Gentry,   1970;   #59  DeGusta  &  Vrba,  2005b)   1      poco  profunda   2      profunda   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Okapia   johnstoni   (presenta   dos   morfologías  distintas:  en  la  mitad  de  la  muestra  –  los  que  presentan  la  fosa   grande  –  es  poco  profunda,   sobre   todo  hacia   la  parte  proximal,  mientras   que  en  la  otra  mitad  se  hace  más  profunda  hacia  la  parte  lateral).   As  11)  Desarrollo  de  la  cresta  anterior  central     1    poco  desarrollada,  con  su  borde  medial  más  pronunciado;  puede   estar   poco   desarrollada   en   su   parte   central   y   lateral,   pero   muy   desarrollada  en  su  borde  medial     2       inexistente  o  prácticamente  sólo  desarrollada  ligeramente  en  sus   bordes  medial  y  lateral       105   Vista  Medial   As  12)  Anchura  del  surco  anterior  proximal   1      ancho   2      estrecho  o  inapreciable   As   13)   Desarrollo   de   la   cresta   del   surco   anterior   proximal   (#23   Gentry,  1970;  #10  Hussain  et  al.,  1983;  #60  DeGusta  &  Vrba,  2005b)   1      cresta  desarrollada   2      cresta  no  desarrollada     Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Eucladoceros   senezensis   (puede   presentar  ambos  estadios  en  función  de  lo  desarrollada  que  esté  su  cresta   posterior,  que  puede  estarlo  mucho  o  poco).     Desdoblamos   la  variable  de  DeGusta  &  Vrba   (2205b)   “Deep  grooves   and   ridges   on   the  medial   side”   en   los   caracteres   #13,   #14   y   #15   para   un   análisis  más  exhaustivo.   As   14)   Faceta   de   articulación   del   surco   anterior   proximal   (#23   Gentry,  1970;  #11  Hussain  et  al.,  1983;  #60  DeGusta  &  Vrba,  2005b)   1      bien  definida;  puede  ser  muy  profunda  en  su  parte  distal   2      poco  definida;  puede  hacerse  más  profunda  en  su  parte  distal   Este  carácter  se  corresponde  con  el  definido  por  Hussain  et  al.  (1983)   como  “tibial  stop  facet”,  nombre  que  pone  de  manifiesto  su  función  mecánica   ya   que   determina   el   límite   anterior   de  movimiento   de   la   tibia   en   el   plano   parasagital.   As   15)   Marca   de   inserción   medial   distal   (#23   Gentry,   1970;   #60   DeGusta  &  Vrba,  2005b)   1       protuberancia   redonda   y   grande;   puede   estar  más   abultada   en   cualquiera   de   sus   bordes;   puede   presentar   una   pequeña   fosa   redonda  profunda  o  poco  profunda  en  su  interior     106   2     puede   ser   una   ligera   concavidad   alargada   o   redondeada,   una   concavidad   redonda   que   puede   presentar   una   pequeña   fosa   más   profunda  o  una  cresta  semicircular  marcada  en  su  parte  anterior  que   deja  una  concavidad  hacia  la  parte  posterior     As  16)  Desarrollo  del  proceso  medial  anterior  central     1      desarrollado  y  prominente,  puede  ser  apuntado  o  redondeado   2      inexistente  o  poco  desarrollado,  como  un  pequeño  pico  o  pequeño   escalón;  puede  ser  apuntado  o  redondeado   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Alcelaphus   buselaphus,   Tragelaphus   spekei,   Taurotragus   oryx,   Muntiacus   muntjak,   Alces   alces,   Axis   porcinus   y   Croizetoceros  ramosus  (pueden  presentar  ambos  estadios).   As   17)   Desarrollo   del   proceso   posterior   proximal   (#80   DeGusta   &   Vrba,  2005b)   1      desarrollado;  puede  ser  apuntado  o  redondeado   2      inexistente  o  poco  desarrollado,  como  un  pequeño  pico  o  un   pequeño  escalón   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Tragelaphus   scriptus,   Taurotragus   oryx,   Odocoileus   virginianus,   Axis   porcinus,   Alcelaphus   buselaphus   y   Hyemoschus  aquaticus  (pueden  presentar  ambos  estadios).     Aunque  la  definición  de  los  estadios  no  es  exacta,  se  puede  comparar   el  estadio  1  y  2  definidos  aquí  con  el  estadio  1  y  2  de  DeGusta  &  Vrba  (2005b)   respectivamente.   As  18)  Desarrollo  del  proceso  posterior  central   1      desarrollado;  puede  ser  apuntado  o  redondeado   2      prácticamente  inexistente  o  poco  desarrollado,  como  un  pequeño   pico  o  un  pequeño  escalón           107   Vista  Posterior   As  19)  Borde  lateral  de  la  faceta  sustentacular     1      se  estrecha  sensible  o  ligeramente  hacia  la  parte  distal   2      se  mantiene  más  o  menos  recto  y  vertical  longitudinalmente   As  20)  Diferencia  de  tamaño  entre  los  cóndilos  de  la  polea  proximal   1      cóndilo  lateral  mucho  más  alto  que  el  medial   2      cóndilo  lateral  algo  más  alto  que  el  medial     As  21)  Fosa  distal  posterior  (#78  DeGusta  &  Vrba,  2005b)   1      marcada  y  profunda   2     poco   profunda   aunque   puede   ser   ancha;   puede   presentar   un   foramen  profundo  aunque  pequeño  en  el  centro,  justo  en  el  eje  axial   de  la  polea   Carácter  eliminado  por  ambiguo  en:  Axis  porcinus,  Giraffa  camelopardalis,   Litocranius   walleri   y   Elaphodus   cephalophus   (pueden   presentar   ambos   estadios).   As  22)  Fosa  proximal   1      marcada;  puede  hacerse  más  profunda  hacia  la  parte  lateral     2    poco  marcada  (puede  hacerse  más  profunda  hacia  la  parte  lateral)   o   sólo   apreciable   en   su   mitad   lateral   (puede   ser   profunda   o   poco   profunda)     As  23)  Faceta  de  articulación  con  el  proceso  medial  del  cubonavicular   (≈#8  Hussain  et  al.,  1983)                   1    marcada  en  su  parte  proximal,  en  forma  de  V  o  V  truncada,  con  la   abertura  hacia  la  parte  distal  y  muy  ancha,  aunque  se  suaviza  mucho   hacia  la  parte  distal   2    poco  marcada,  en  forma  de  V  o  V  truncada,  con  la  abertura  hacia  la   parte  distal     108   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Sylvicapra   grimmia,   Tragelaphus   scriptus,  Axis  porcinus   y  Odocoileus  virginianus   (pueden   presentar   ambos   estadios).     Este  carácter  toma  sólo  parte  del  carácter  #8  de  Hussain  et  al  (1983),   la   que   corresponde   a   la   morfología   de   la   faceta   del   cubonavicular   en   el   cóndilo  medial.   Vista  Lateral   As  24)  Anchura  de  la  cresta  anterior  del  cóndilo  proximal   1      estrecha     2      ancha   As  25)  Desarrollo  de  la  cresta  anterior  del  cóndilo  proximal   1      marcada   2      poco  marcada   As  26)  Afilamiento  de  la  cresta  anterior  del  cóndilo  proximal   1      en  su  mitad  posterior  presenta  una  cresta  más  estrecha  y  afilada   2      no  presenta  una  cresta  más  estrecha   As  27)  Límite  distal  de  la  cresta  anterior  del  cóndilo  proximal   1      acaba  abruptamente  en  un  escalón  al  empezar  la  concavidad   anterior   2      no  acaba  abruptamente  en  un  escalón  al  empezar  la  concavidad   anterior   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Oreotragus   oreotragus,   Gazella   bennetti,   Raphicerus   campestris,   Litocranius   walleri,   Muntiacus   muntjak,   Odocoileus   virginianus,   Axis   porcinus,   Giraffa   camelopardalis,   Hydropotes   inermis  y  Gazella  borbonica  (pueden  presentar  ambos  estadios).     Este  carácter  marca  el  contacto  entre  la  faceta  fibular  del  calcáneo  y   el  astrágalo.       109   As  28)  Desarrollo  de  la  concavidad  anterior   1      marcada;  puede  presentar  un  pico  en  el  centro   2      poco  marcada;  puede  presentar  un  pico  en  el  centro   3      no  existe,  en  su  lugar  hay  un  recrecimiento  de  borde  recto     As  29)  Faceta  astrágalo-­‐calcaneal   1      continua  desde  su  parte  proximal  a  la  distal  y  profunda   2      discontinua   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Oreotragus   oreotragus   (puede   presentar  ambos  estadios)   As   30)   Diferencia   entre   la   porción   proximal   y   la   distal   de   la   faceta   astrágalo-­‐calcaneal     1      porción  proximal  más  profunda   2      porción  distal  más  profunda   As  31)  Perfil  del  borde  posterior  distal   1      en  línea  con  la  polea   2      hay  un  escalón  o  surco  ancho   3      hay  un  pequeño  escalón  o  surco   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Tragelaphus   scriptus,   Raphicerus   campestris   y   Tragelaphus   spekei   (pueden   presentar   los   estadios   1   y   2),   Kobus  leche  (puede  presentar  los  estadios  1  y  3),  Elaphodus  cephalophus  y   Axis  porcinus  (pueden  presentar  los  estadios  2  y  3),  Oreotragus  oreotragus   (puede  presentar  cualquiera  de  los  tres  estadios).   As  32)  Tamaño  del  proceso  lateral  posterior  de  la  polea  proximal   1      grande;  puede  ser  apuntado  o  romo  y  ancho   2      pequeño  y  apuntado         110   As  33)  Proyección  del  proceso  lateral  posterior  de  la  polea  proximal   1      se  proyecta  hacia  la  parte  posterior   2     no   se   proyecta   hacia   la   parte   posterior   sino   que   se   mantiene   bastante  erguido,  hacia   la  parte  anterior  de   la   faceta  posterior  del   astrágalo   Vista  Proximal   As   34)   Simetría   lateromedial   de   la   polea   proximal   en   su   borde   anterior   1      asimétrica,  cóndilo  lateral  más  ancho  que  el  medial   2      bastante  simétrica,  cóndilos  aproximadamente  del  mismo  grosor   As   35)   Simetría   anteroposterior   de   la   polea   proximal   en   su   borde   posterior   1      cóndilo  medial  mucho  más  largo  que  el  lateral   2      cóndilo  medial  más  largo  que  el  lateral   As  36)  Ángulo  de  inclinación  polea  proximal  respecto  al  eje  axial   1      <  15°   2      ≥  15°   Vista  Distal   As  37)  Desarrollo  de  la  fosa  distal   1      muy  marcada  como  parte  de  la  fosa  distal,  grande  y  rugosa;  puede   estar  muy  marcada  sólo  en  su  parte  posterior   2   poco   marcada   como   una   rugosidad   suave   o   una   concavidad   redondeada;   puede   ser   independiente   de   la   fosa   distal   en   vista   posterior,  aunque  en  contacto  con  ésta   Variables  descartadas   Vista  Medial   I) Fosa  medial  proximal:  descartada  por  ser  difícil  de  categorizar  en   la  muestra  estudiada.       111   CALCÁNEO   El   calcáneo   es   el  mayor   de   los   huesos   del   tarso.   Se   coloca   en  una   posición  posterolateral   respecto  al   astrágalo  y   soporta  el  movimiento  de   rotación   anteroposterior   de   éste,   lo   que   consigue   gracias   al  movimiento   paralelo   de   las   tres   facetas   de   articulación   entre   ambos   (faceta   sustentacular,   faceta   astrágalo-­‐calcaneal   y   faceta   astragalar-­‐distal).   Está   provisto  de  una  apófisis   comprimida   lateromedialmente  que   se  proyecta   en   dirección   proximal,   denominada   tuber   calcáneo.   Éste   posee   en   su   extremo  proximal   una   eminencia   ósea   bien  desarrollada   y   generalmente   bilobulada,  que  sirve  como   inserción  a  varios  músculos:   I)  gastrocnemio,   que   tiene   su   origen   en   las   crestas   supracondilares   lateral   y   medial   del   Fig.   32.   Calcáneo   izquierdo   en   el   que   se   muestran   las   distintas   partes   del   hueso.   Antidorcas  marsupialis  AMNH  83549.  a)  vista  medial;  b)  vista  lateral;  c)  vista  posterior;  d)   vista  anterior.   Fig.  32.  Left  calcaneus  showing  the  different  parts.  Antidorcas  marsupialis  AMNH  83549.  a)   medial  view;  b)  lateral  view;  c)  posterior  view;  d)  anterior  view.       112   fémur;   II)   sóleo,   cuyo   tendón   forma   la   rama   cuyo   tendón   forma   la   rama   principal   del   tendón   de   Aquiles;   III)   gluteobíceps,   formado   por   dos   porciones  que  se  originan  en  elsacro  y  que  se  insertan  en  la  patela  y  en  la   tibia,   y   mediante   un   tendón   largo,   en   la   tuberosidad   del   calcáneo   y   IV)   semitendinoso,   que   se   origina   en   la   tuberosidad   isquiática   y   se   inserta   también  en  el  extremo  distal  de   la   tibia.  El   conjunto  de   los  dos  primeros   recibe  el  nombre  de  tríceps  sural  y  tienen  como  función  flexionar  la  rodilla   y  extender  el  tarso,  mientras  que  los  dos  últimos  actúan  como  extensores   de  la  cadera,  abductores  del  miembro  flexor  de  la  rodilla  y  extensores  del   tarso,  según  las  porciones  de  los  músculos  que  trabajen.  En  la  cara  medial   del   calcáneo   se   destaca   una   protuberancia,   el   sustentaculum   tali,   que   constituye   un   punto   de   apoyo   para   el   astrágalo   y   canaliza   los  músculos   flexor   digital   profundo   y   flexor   digital   superficial,   que   forman   fuertes   tendones   a   su   paso   por   el   tarso.   Posee   asimismo   una   apófisis   distal   de   forma  apuntada  que  rodea  al  astrágalo  por  su  cara  lateral  y  que  presenta   una  faceta  de  articulación  con  el  cubonavicular  más  o  menos  cóncava.               Fig.  33.  Calcáneo  izquierdo  en   el  que  se  muestran  algunas  de   las   variables   morfológicas   estudiadas.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   vista   medial;   b)   vista   lateral;   c)   vista   posterior;   d)   vista   anterior.   Fig.  33.  Left  calcaneus  showing   some   of   the   studied   morphological   characters.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   medial   view;   b)   lateral  view;  c)  posterior  view;   d)  anterior  view.       113   Se   han   estudiado   23   caracteres   para   41   especies   actuales   y   6   especies  fósiles:     Vista  Posterior   Cc  1)  Engrosamiento  del  cuello  a  lo  largo  del  eje  longitudinal   1       se   engrosa   ligeramente  a   lo   largo  de   todo  el   cuello  en   su  borde   medial,   en   ambos   bordes   o   en   el   tuber   y   en   el   cuello   hasta  más   o   menos  la  mitad   2      se  engrosa  notablemente;  puede  ser  grueso  en  el  cuello  en  ambos   bordes,  en  el  borde  medial  hasta  más  o  menos  la  mitad,  en  el  tuber  y   en  el  cuello  en  ambos  bordes  hasta  más  o  menos  la  mitad,  en  el  tuber   y  en  el  borde  medial  hasta  más  o  menos  la  mitad  o  muy  grueso  en  su   parte  medial  en  aproximadamente  2/3  del  cuello       Cc  2)  Surco  tendinoso  (Heintz,  1970)   1      no  existe  o  poco  marcado     2      marcado   En  este  surco  se  aloja  el  tendón  del  músculo  flexor  digital  lateral,  que   tiene  su  origen  en  la  tibia  y  cuya  acción  consiste  en  flexionar  los  dedos.   Cc  3)  Surco  del  tuber  calcáneo  (Heintz,  1970)   1      poco  marcado   Fig.   34.   Cc   1.   Calcáneo   izquierdo.   Sin   escala.   1)   Antidorcas   marsupialis;   2)   Tragelaphus   scriptus.   Fig.   34.   Cc   1.   Left   calcaneus.   Without   scale.   1)   Antidorcas   marsupialis;   2)   Tragelaphus   scriptus.       114   2      marcado;  puede  estar  muy  marcado  en  el   tuber  y  a   lo   largo  del   cuello   Cc   4)   Curvatura   de   la   faceta   de   articulación   con   el   cubonavicular   (Heintz,  1970)   1        curvada  hacia  la  parte  medial  en  su  parte  proximal   2        ligeramente  curvada  hacia  la  parte  medial  en  su  parte  proximal   Cc  5)  Forma  del  borde  lateral  del  cuerpo   1      ligeramente  convexo,  apenas  se  engrosa   2       se   engrosa   bastante,   sobre   todo   en   la   parte   más   distal   de   la   apófisis  o  en  su  parte  lateral  anterior,  hacia  la  mitad   Vista  Medial   Cc  6)  Relación  de  altura  entre  los  lóbulos  del  tuber  calcáneo   1    el  posterior  está  ligeramente  más  elevado  que  el  anterior     2      el  posterior  está  sensiblemente  más  elevado  que  el  anterior   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Gazella   bennetti,   Antidorcas   marsupialis,   Tragelaphus   scriptus,   Taurotragus   oryx   y   Antilocapra   americana  (pueden  presentar  ambos  estadios).   Cc  7)  Relación  de  anchura  anteroposterior  entre  los  lóbulos  del  tuber   calcáneo   1      lóbulo  posterior  más  grande   2      lóbulo  más  o  menos  del  mismo  tamaño     3      lóbulo  posterior  más  pequeño   Cc  8)  Desarrollo  del  pico  anterior  del  tuber  calcáneo   1      desarrollado   2      prácticamente  inexistente  o  poco  desarrollado     Cc  9)  Anchura  proximodistal  del  sustentaculum  tali   1      ancho       115   2      estrecho         Cc  10)  Perfil  proximal  del  sustentaculum  tali   1      redondeado     2      alargado   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Gazellospira   torticornis   (puede   presentar  ambos  estadios).           Cc  11)  Límite  anterior  del  proceso  coracoide       1    termina  aproximadamente  en  línea  con  la  parte  anterior  del  lóbulo   posterior  del  tuber   2           termina  anteriormente  a   la  parte  anterior  del   lóbulo  posterior   del  tuber     Fig.  35.  Cc  9.  Calcáneo  izquierdo.   Sin   escala.   1)   Odocoileus   virginianus;   2)   Antidorcas   marsupialis.   Fig.   35.   Cc   9.   Left   calcaneus.   Without   scale.   1)   Odocoileus   virginianus;   2)   Antidorcas   marsupialis.     Fig.  36.  Cc  10.  Calcáneo  izquierdo.   Sin   escala.   1)   Odocoileus   virginianus;   2)   Antidorcas   marsupialis.   Fig.   36.   Cc   9.   Left   calcaneus.   Without   scale.   1)   Odocoileus   virginianus;   2)   Antidorcas   marsupialis.       116   3         termina  posteriormente  a  la  parte  anterior  del  lóbulo  posterior   del  tuber   Cc  12)  Límite  del  ángulo  posterior  proximal  del  sustentaculum  tali     1      llega  claramente  al  borde  posterior  del  calcáneo   2      no  llega  al  borde  posterior  del  calcáneo         Cc  13)  Inclinación  del  borde  proximal  del  sustentaculum  tali   1      más   o  menos   horizontal   o   ligeramente   inclinado   hacia   la   parte   posterior   2    inclinado  hacia  la  parte  posterior;  puede  estar  muy  inclinado,  casi   vertical   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Aepyceros   melampus,   Sylvicapra   grimmia,   Rupicapra   rupicapra,   Odocoileus   virginianus,   Elaphodus   cephalophus,   Alces   alces,   Axis   porcinus,   Elaphurus   davidianus,   Hidropotes   inermis  y  Croizetoceros  ramosus  de  Saint-­‐Vallier  (pueden  presentar  ambos   estadios).                 Fig.   37.   Cc   12.   Calcáneo   izquierdo.   Sin   escala.   1)   Oryx   dammah;   2)   Odocoileus   virginianus.   Fig.   37.   Cc   12.   Left   calcaneus.   Without   scale.   1)  Oryx   dammah;   2)  Odocoileus  virginianus.       117           Cc   14)   Paralelismo   de   los   bordes   anterior   y   posterior   del   cuello   (Heintz,  1970)   1        cónico  o  ligeramente  cónico,  ensanchándose  hacia  la  parte  distal   2      más  o  menos  paralelos  proximodistalmente   Cc  15)  Inclinación  de  la  faceta  astragalar  distal  (Heintz,  1970)   1      más  o  menos  paralela     2      oblicua   Carácter   eliminado  por   ambiguo   en:  Pudu  puda  (puede   presentar   ambos   estadios).   Este   carácter   es   comparable   a   la   variable   tomada  por  Heintz   (1970)   (“fac.  astragalienne”)  y  se  considera  respecto  al  borde  anterior  del  cuello  del   calcáneo   Cc  16)  Ángulo  de  inclinación  de  la  faceta  sustentacular  del  calcáneo   1      ≤  30°   2      >  30°   Tomado  respecto  a  la  horizontal  en  posición  anatómica.       Fig.   38.   Cc   13.   Calcáneo   izquierdo.   Sin  escala.  1)  Antidorcas  marsupialis;   2)  Elaphurus  davidianus.   Fig.  38.  Cc  13.  Left  calcaneus.  Without   scale.   1)   Antidorcas   marsupialis;   2)   Elaphurus  davidianus.       118   Vista  Lateral   Cc  17)  Perfil  distal  de   la   faceta  de  articulación  con  el  cubonavicular   en  la  apófisis  distal   1       cóncava;   el   extremo   distal   de   la   apófisis   puede   ser   apuntado   o   romo   2       ligeramente   cóncava;   el   extremo  distal   de   la   apófisis   puede   ser   apuntado  o  romo   3      recta;  puede  curvarse  hacia  la  parte  posterior  en  su  punta  distal   Cc  18)  Tamaño  de  la  tróclea  fibular   1      prominente,  se  proyecta  más  allá  del  proceso  coracoide   2      poco  prominente;  más  o  menos  en  línea  con  el  proceso  coracoide;   puede   presentar   un   pequeño   escalón   donde   se   une   con   la   apófisis   distal   Cc  19)  Tamaño  del  proceso  coracoide     1      poco  prominente  (no  se  ve  en  vista  lateral)   2    prominente  (se  ve  en  vista  lateral)     3      muy  prominente  (se  ve  claramente  en  vista  lateral)   Cc  20)  Borde  posterior  entre  el  cuello  y  la  apófisis   1      el  borde  es  recto  o  ligeramente  convexo  y  anguloso  respecto  a  la   apófisis;  puede  haber  un  escalón  entre  ambos   2     el   borde   es   convexo;   la   faceta   se   proyecta   ligeramente   hacia   la   parte  posterior  o  anterior,  dando  lugar  a  una  pequeña  protuberancia   redondeada  o  angulosa  o  a  un  escalón   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Oryx   dammah   (puede   presentar   ambos  estadios).   Cc   21)   Tamaño   de   la   apófisis   distal   respecto   a   la   longitud   total   del   calcáneo   1      grande:  ≥  1/4     2      pequeña:  <  1/4       119   Vista  Anterior   Cc  22)  Diferencia  de  longitud  entre  la  faceta  fibular  y   la  parte  distal   de  la  apófisis     1      más  o  menos  del  mismo  tamaño     2      faceta  fibular  sensiblemente  más  corta   La   faceta   fibular   corresponde   a   la   faceta   de   articulación   con   el   maleolar.   Cc  23)  Orientación  del  eje  anterior  del  cuello   1      <  15°   2      ≥  15°   Tomado  respecto  a  la  vertical  en  posición  anatómica.   Variables  descartadas   Vista  Posterior   I)   Forma   y   simetría   del   tuber   calcáneo:   descartada   por   ser   difícil   de   categorizar  en  la  muestra  estudiada.   II)  Morfología  del  sustentaculum  tali  con  la  faceta  de  articulación  del   cubonavicular:   descartada   por   ser   difícil   de   categorizar   en   la   muestra   estudiada.   CUBONAVICULAR   Formado   por   la   fusión   de   los   huesos   cuboides   y   navicular.   El   cubonavicular   articula   proximalmente   con   el   astrágalo   y   el   calcáneo,   y   distalmente  con  el  ectomesocuneiforme,  el  entocuneiforme  y  el  metatarso   III-­‐IV.   Presenta   en   su   superficie   dorsal   dos   concavidades,   separadas   por   una  cresta   suave,  que  albergan   la   tróclea  distal  del  astrágalo,   confinando   su   movimiento   y   limitando   desplazamientos   lateromediales.   Presenta   asimismo  en  su  lado  lateral  una  faceta  alargada  y  ligeramente  convexa  que   articula   con   el   calcáneo   y   delimita   el   movimiento   de   éste   durante   la   flexión.         120             Fig.   39.   Cubonavicular   izquierdo   en   el   que   se   muestran   las   distintas   partes   del   hueso.   Antidorcas  marsupialis  AMNH  83549.  a)  vista  anterior;  b)  vista  posterior;  c)  vista  lateral;  d)   vista  medial;  e)  vista  proximal;  f)  vista  distal.   Fig.  39.  Left  naviculocuboid  showing  the  different  parts.  Antidorcas  marsupialis  AMNH  83549.   a)  anterior  view;  b)  posterior  view;  c)  lateral  view;  d)  medial  view;  e)  proximal  view;  f)  distal   view.       121       Se   han   estudiado   14   caracteres   para   39   especies   actuales   y   6   especies  fósiles.   Vista  Posterior   Cb  1)  Tamaño  del  proceso  central  posterior     1      pequeño,  supone  menos  de  la  mitad  del  proceso  posterior  medial;   puede  estar  proyectado  hacia  la  parte  anterior  en  vista  lateral   2      grande  y  ancho;  supone,  al  menos,  la  mitad  del  proceso  posterior   medial   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Raphicerus   campestris   (puede   presentar  ambos  estadios).     Este  proceso  determina  el  límite  del  movimiento  posterior  a  lo  largo   de  la  faceta  sustentacular  del  astrágalo.   Cb  2)  Altura  de  la  apófisis  medial  proximal   1      larga   2      corta   Cb  3)  Anchura  de  la  apófisis  medial  proximal   1      estrecha   Fig.  40.  Cubonavicular  izquierdo  en  el  que  se  muestran  algunas  de  las  variables  morfológicas  estudiadas.   Antidorcas  marsupialis  AMNH  83549.  a)  vista  lateral;  b)  vista  posterior;  c)  vista  medial.   Fig.  40.  Left  naviculocuboid  showing  some  of  the  studied  morphological  characters.  Antidorcas  marsupialis   AMNH  83549.  a)  lateral  view;  b)  posterior  view;  c)  medial  view.       122   2      ancha   Cb  4)  Ángulo  de  inclinación  de  la  apófisis  medial  proximal   1      inclinada  hacia  la  parte  lateral    aproximadamente  15°   2      inclinada  hacia  la  parte  lateral  entre  15°  y  30°   3      inclinada  hacia  la  parte  lateral  entre  30°  y  45°   Carácter  tomado  respecto  a  la  vertical.   Cb  5)  Cresta  posterior  de  la  apófisis  medial  proximal   1      la  apófisis  medial  proximal  presenta  una  cresta  afilada  en  su  parte   posterior   2       la  apófisis  medial  proximal  no  presenta  una  cresta  afilada  en  su   parte  posterior   Cb  6)  Posición  de  la  superficie  dorsal  de  la  faceta  de  articulación  con   el  calcáneo     1      por  debajo  del  proceso  central  posterior  o  ligeramente  por  debajo   2      por  encima  del  proceso  central  posterior     Cb  7)   Inclinación  de   la  superficie  dorsal  de   la   faceta  de  articulación   con  el  calcáneo   1      más  o  menos  horizontal   2       inclinada   de   la   parte   medial   hacia   la   parte   lateral   aproximadamente  15°     3      inclinada  de  la  parte  medial  hacia  la  parte  lateral  entre  15°  y  30°   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Sylvicapra   grimmia   y   Litocranius   walleri,   (pueden   presentar   los   estadios   1   y   2)   y  Oreotragus  oreotragus,   Gazella  bennetti,  Antidorcas  marsupialis,  Madoqua  kirki,  Taurotragus  oryx,   Odocoileus   virginianus  e   Hydropotes   inermis   (pueden   presentar   los   tres   estadios).   Carácter  tomado  respecto  a  la  horizontal.       123   Cb  8)  Foramen  central  posterior     1        marcado   2      poco  marcado  o  no  existe;  puede  consistir  en  una  fosa  redondeada   y   no   demasiado  profunda   con   varios   forámenes   pequeños   en   lugar   de  uno  grande   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Oreotragus   oreotragus,   Aepyceros   melampus,   Sylvicapra   grimmia,   Raphicerus   campestris,   Oryx   dammah,   Litocranius  walleri,  Madoqua   kirki,   Odocoileus   virginianus,   Axis   porcinus,   Giraffa   camelopardalis  e   Hydropotes   inermis     (pueden   presentar   ambos   estadios).   Vista  Medial   Cb  9)  Engrosamiento  del  proceso  medial  posterior  en  su  parte  distal   1     muy   engrosado;   puede   estar   engrosado   de   forma   continua   o   discontinua   mediante   un   escalón   muy   marcado,   por   una   protuberancia  alargada   longitudinalmente  que  se  ensancha  hacia   la   parte  distal  y  termina  independientemente  al  pequeño  cuneiforme,  o   por  una  protuberancia  alargada  que  se  proyecta  hacia  la  parte  distal,   más  allá  de  la  faceta  del  pequeño  cuneiforme   2    no  engrosado  o  ligeramente  engrosado  de  forma  continua  por  una   pequeña  protuberancia  alargada     Cb   10)   Relación   entre   la   faceta   del   ectomesocuneiforme   y   del   entocuneiforme   1      pico  o  escalón  pronunciado  entre  ambas   2      pico  o   escalón   suave  entre  ambas,   lo  que  hace  que  no  estén  en   niveles  tan  distintos  como  en  el  estadio  1   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Muntiacus   muntjak,   Elaphodus   cephalophus   y   Okapia   johnstoni   (presentan   el   ectomesocuneiforme   fusionado   al   cubonavicular   y,   en   el   caso   del   okapi,   también   al   entocuneiforme),   Giraffa   camelopardalis   (presenta   el   ectomesocuneiforme  fusionado  al  entocuneiforme)  y  Pudu  puda     (puede   presentar  ambos  estadios).     124   Vista  Lateral   Cb  11)  Surco  lateral     1      muy  marcado     2      poco  marcado   Este  surco  divide   la  parte  anterior  de   la  posterior  cruzando  de   forma   oblicua  desde  el  borde  anterior  proximal  hacia  el  borde  distal.   Cb  12)  Perfil  del  borde  anterior   1        más  o  menos  vertical  en  posición  anatómica   2      se  ensancha  hacia  la  parte  distal   Cb  13)  Perfil  del  borde  posterior   1        cóncavo  o  ligeramente  cóncavo   2       ligeramente  cóncavo-­‐convexo  o  cóncavo-­‐convexo,  con  el  proceso   lateral  distal  sobresaliendo   Cb  14)  Longitud  del  apófisis  lateral  distal   1       corto;   puede   ser  más   corto   que   el   borde   anterior   distal   (borde   distal  del  cuboides),  estar  al  mismo  nivel  o  ser  ligeramente  más  largo   que  este   2       largo;   más   largo   que   el   borde   anterior   distal   (borde   distal   del   cuboides);  puede  estar  muy  desarrollado  y  proyectarse  hacia  la  parte   posterior  o  hacia  la  parte  distal   Variables  descartadas   Vista  Posterior   I)  Simetría  de  los  bordes  lateral  y  medial:  descartada  por  ser  difícil  de   categorizar  en  la  muestra  estudiada.   ECTOMESOCUNEIFORME   Este   hueso   resulta   de   la   fusión   del   ectocuneiforme   y   del   mesocuneiforme.   Al   igual   que   en   el   caso   del   cubonavicular,   la   fusión   de   estos   dos   huesos   restringe   el   movimiento   del   tobillo   favoreciendo   la     125   cursorialidad.  Se   trata  de  un  hueso  de   forma  más  o  menos   rectangular  o   algo  triangular,  cuya  superficie  proximal  es  ligeramente  cóncava  y  paralela   a  la  distal,  que  es  ligeramente  convexa.  Se  sitúa  entre  el  cubonavicular  y  el   metatarso  III-­‐IV,  en  la  parte  medial  del  primero.     No   se   ha   tomado   en   consideración   por   presentar   una   variabilidad   morfológica  intra  e  interespecífica  casi  nula.   ENTOCUNEIFORME   El   entocuneiforme   es   un   pequeño   hueso   plano   y   de   contorno   casi   circular   que   articula   con   el   cubonavicular   en   su   parte   proximal   y   con   el   metatarso  III-­‐IV  en  la  distal.  No  se  ha  tenido  en  cuenta  en  este  trabajo  por   dos   razones.   La   primera   es   que   se   trata   de   un   elemento   por   lo   general   ausente   en   las   colecciones,   tanto   de   especies   actuales   como   fósiles.   El   segundo   motivo   se   debe   a   su   casi   nula   variabilidad   morfológica   entre   especies,  que  lo  hace  prácticamente  indistinguible.   4.2.  CARACTERES  DEL  METAPODIO     El   metapodio   de   los   rumiantes   consiste   en   un   único   elemento   (cannon  bone  o  hueso  cañón)  que  resulta  de  la  fusión  de  los  metápodos  III   y  IV  a  lo  largo  del  eje  longitudinal,  excepto  en  su  parte  distal,  conservando   cada  uno  de  ellos  su  polea  y  su  quilla.  Se  trata  de  un  hueso  largo  y  por  lo   general   grácil,   aunque   su   grado   de   robustez   es   muy   variable   desde   un   punto  de  vista  taxonómico.     La  existencia  de  metápodos   laterales  es  un  hecho   frecuente  en   las   extremidades   de   los   cérvidos,   tanto   en   aquellos   de   condición   telemetacarpiana  como  en  los  plesiometacarpianos  (figura  41).       126     Ambos  grupos  presentan  además   falanges   laterales,  aunque,  como   se  verá  más  adelante  en  este  mismo  capítulo  (apartado  4.3.  “Caracteres  del   acropodio”),   su   morfología   es   bastante   diferente.   Los   mósquidos   presentan   una   condición   telemetacarpiana,   alejándose   así   morfológicamente  de  la  mayor  parte  de  los  ciervos  del  viejo  mundo  entre   los  cuales  habita.  Por  su  parte,  los  bóvidos,  aunque  de  manera  mucho  más   ocasional,   también  pueden  presentar  metacarpos   laterales   adosados   a   la   epífisis   y/o   diáfisis   proximal   del   metacarpiano   III-­‐IV   (figura   41).   En   la   muestra   estudiada   hemos   encontrado   metacarpos   laterales   largos   y   no   fusionados  al  cannon  bone  en  algunos  individuos  de  Tragelaphus  scriptus,   Fig.   41.   Metacarpos   laterales.   A)   ciervo   plesiometacarpiano   con   los   metacarpos   laterales   fusionados   (Elaphodus   cephalophus   AMNH   114551);   B)   ciervo   plesiometacarpiano   con   los   metacarpos  laterales  no  fusionados  (Elaphurus  davidianus  AMNH  174292),  B1)  metápodo  II,  B2)   metápodo  V;    C)  ciervo  telemetacarpiano    (Odocoileus  virginianus  AMNH  130203),  C1)  metápodo   II,  C2)  metápodo  V;  D)  bóvido  con  metápodos  laterales  largos  y  fusionados  al  hueso  cañón  (Kobus   leche   AMNH   70010);   E)   bóvido   con   metápodos   laterales   cortos   y   no   fusionados   (Tragelaphus   spekei  AMNH  35792);  F)  bóvido  con  metápodos   laterales   largos  y  no  fusionados  (Madoqua  kirki   AMNH  187819),  F1)  metápodo  II;  F2)  metápodo  V.   Fig.   41.   Lateral  metacarpals.  A)   plesiometacarpal   deer  with   fused   lateral  metacarpals   (Elaphodus   cephalophus   AMNH   114551);   B)   plesiometacarpal   deer   with   not   fused   lateral   metacarpals   (Elaphurus   davidianus   AMNH   174292),   B1)   metapod   II,   B2)   metapod   V;   C)   telemetacarpal   deer   (Odocoileus   virginianus   AMNH   130203),   C1)  metapod   II,   C2)  metapod   V;   D)   bovid   with   long   and   fused   lateral   metapods   (Kobus   leche   AMNH   70010);   E)   bovid   with   short   and   not   fused   lateral   metapods   (Tragelaphus   spekei   AMNH  35792);   F)   bovid  with   long   and   not   fused   lateral  metapods   (Madoqua  kirki  AMNH  187819),  F1)  metapod  II;  F2)  metapod  V.       127   Raphicerus   campestris   y   Madoqua   kirki,   cortos   y   no   fusionados   en   Sylvicapra   grimmia,   Tragelaphus   spekei,   y   largos   y   fusionados   en   Kobus   leche  y  Gazella  dorcas.     Este  hecho  es,  en  cambio,  menos  habitual  en  los  metatarsos.  Entre   los   bóvidos   es   incluso   más   excepcional,   pero   hemos   observado   que   algunas   especies   pueden   presentarlos,   como   Kobus   leche,   que   muestra   metatarsos  laterales  relativamente  largos  y  fusionados  al  metatarso  III-­‐IV   (fig.  42).   La   funcionalidad   de   los   dedos   laterales   está   aún   en   entredicho,   aunque   parece   evidente   que,   al   menos   en   algunas   especies,   podrían   proporcionar   un   apoyo   suplementario   a   los   dedos   principales   (hueso   cañón)   en   superficies   irregulares   (fig.   43).   Sin   embargo,   aunque   la   información   suministrada   por   estos   huesos   puede   ser   muy   relevante   desde   una   perspectiva   ecomorfológica,     se   excluye   su   estudio   para   este   trabajo  ya  que  los  datos  recogidos  a  partir  de  los  ejemplares  consultados   son  insuficientes  para  determinar  estas  cuestiones.   Fig.   42.  Metatarsos   laterales.  A)   ciervo   telemecarpiano   (Pudu   puda   NMNH   582917);   B)   metatarsiano   V   de   ciervo   plesiometacarpiano   (Elaphurus   davidianus   AMNH   165672);   C)   bóvido  con  metatarsos   laterales   (Kobus  leche  AMNH  99649).    Fig.   42.   Lateral   metatarsals.   A)   telemetacarpal   deer   (Pudu   puda   NMNH  582917);  B)  metatarsal  V   of   plesiometacarpal   deer   (Elaphurus   davidianus   AMNH   165672);   C)   bovid   with   lateral   metatarsals   (Kobus   leche   AMNH   99649).       128   Las  variables  tomadas  de  Köhler  (1993)  para   los  metápodos  III-­‐IV   hacen  referencia  a   la  diáfisis-­‐epífisis  distal,   excepto  cuando  se   indique   lo   contrario.       METACARPO  III-­‐IV     El   metacarpo   III-­‐IV   es   el   hueso   cañón   de   la   extremidad   anterior.   Articula   proximalmente   con   la   fila   distal   del   carpo   (magnotrapezoide   y   unciforme)  mediante  una  articulación  de  tipo  plano,  y  distalmente  con  las   dos  primeras  falanges  de  cada  dedo.       Fig.  43.  Algunas  especies  de  rumiantes  parecen  mostrar  una  mayor  funcionalidad  de  los   dedos   laterales.   En   esta   imagen   se   puede   observar   cómo   las   pezuñas   laterales   de   este   mósquido  contribuyen  a  su  estabilización  sobre  superficies  irregulares.     Fig.  43.  Some  ruminant  species  seem  to  show  greater  functionality  of  the  lateral  digits.  The   picture  show  how  the  lateral  hooves  of  this  moschid  contribute  to  its  stabilization  on  eneven   surfaces.       129             Fig.  44.  Metacarpo  III-­‐IV  izquierdo  en  el  que  se  muestran  las  distintas  partes  del  hueso.  Saiga   tatarica   AMNH   180279.   a)   vista   proximal;   b)   vista   medial   distal;   c)   vista   distal;   d)   vista   anterior;  e)  vista  posterior.   Fig.   44.   Left   Metacarpal   III-­‐IV   showing   the   different   parts.   Saiga   tatarica   AMNH   180279.   a)   proximal  view;  b)  medial  distal  view;  c)  distal  view;  d)  anterior  view;  e)  posterior  view.     Fig.   45.   Metacarpo   III-­‐IV   izquierdo   en   el   que   se   muestran   algunas   de   las   variables   morfológicas   estudiadas.  Muntiacus  muntjak   AMNH  114553.   a)   vista   posterior   proximal;   b)   vista  lateral  distal.   Fig.  45.  Left  metacarpal  III-­‐IV  showing  some  of  the  studied  morphological  characters.  Muntiacus   muntjak  AMNH  114553.  a)  posterior  proximal  view;  b)  lateral  distal  view.       130   Se   han   estudiado   28   caracteres   para   40   especies   actuales   y   9   especies  fósiles:   Vista  Anterior   Mtc  1)  Anchura   lateromedial  de   la  epífisis  distal   respecto  a   la  de   la   diáfisis  (#1/14  Köhler,  1993)   1      la  epífisis  es  ligeramente  más  ancha  que  la  diáfisis   2       la   epífisis   es   sensiblemente   más   ancha   que   la   diáfisis;   el   ensanchamiento  puede  ser  de  forma  brusca  o  de  forma  progresiva   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Antidorcas   marsupialis   (puede   presentar  ambos  estadios).   Se  corresponde  con  la  variable  #1  de  Köhler  (1993)  pero  la  definición  de   los  estadios  es  diferente  puesto  que  en  su  clasificación  a  veces  resulta  difícil   discriminar  entre  estos,   y   las  asignaciones  a  uno  u  otro  grupo   sólo  pueden   hacerse  en  función  de  la  morfología  de  la  articulación.         Mtc  2)  Longitud  del  metacarpo  III-­‐IV   1      corto     2      largo   Aunque   Köhler   (1993)   no   utiliza   este   carácter   como   variable   propiamente  dicha,  lo  utiliza  en  su  definición  de  dos  de  los  tres  morfotipos  de   Fig.   46.   Mtc   1.   Metacarpo   III-­‐ IV   izquierdo.   Sin   escala.   1)   Madoqua   kirki;   2)   Addax   nasomaculatus.   Fig.  46.  Mtc  1.  Left  metacarpal   III-­‐IV.     Without   scale.   1)   Madoqua   kirki;   2)   Addax   nasomaculatus.       131   metápodos.  También  Scott  (1985)   lo  relaciona  con  variables  ambientales  a   partir  de  sus  análisis  alométricos.   Mtc  3)  Anchura  del  metacarpo  III-­‐IV   1    ancho  (IR  ≤  8)   2    estrecho  (IR  >  8)   Establecido   en   función   del   IR   (Índice   de   Robustez:   Longitud   total/Anchura  mínima  de  la  diáfisis).     Mtc  4)  Canal  interóseo  proximal   1      marcado   2      poco  marcado  o  no  tiene   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Okapia   johnstoni   (puede   presentar   ambos  estadios).   Mtc  5)  Canal  interóseo  distal   1      marcado   2      poco  marcado  o  no  tiene   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Tragelaphus   scriptus,   Alcelaphus   buselaphus,   Taurotragus   oryx,   Elaphodus   cephalophus,  Alces   alces,  Nanger   dama,   Metacervoceros   rhenanus   (pueden   presentar   ambos   estadios);   Hyemoschus  aquaticus   (cada   uno   de   los  metápodos   de   los   dedos   III   y   IV   puede   presentar   un   pequeño   foramen   que   puede   ser   muy   suave   o   marcado).   Mtc  6)  Tamaño  de  la  tuberosidad  dorso-­‐medial     1      muy  pronunciada     2      poco  pronunciada  o  apenas  apreciable   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Aepyceros  melampus,   Axis   porcinus,   Leptobos   elatus,   Eucladoceros   senezensis   y   Metacervoceros   rhenanus   (pueden  presentar  ambos  estadios).       132   Mtc  7)  Forma  de  la  tuberosidad  dorso-­‐medial     1      alargada     2      redondeada     Mtc  8)  Incisura  intertroclear  (#10  Köhler,  1993)   1      en  forma  de  U  (tipo  A  de  Köhler)   2      en  forma  de  V  cerrada  (tipo  B  de  Köhler)   3      en  forma  de  V  abierta  (tipo  C  de  Köhler)   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:  Hyemoschus  aquaticus  (presenta   los   metacarpos  III-­‐IV  separados).   La   incisura   intertroclear   alberga   los   ligamentos   colaterales   interdigitales.             Mtc  9)  Bordes  laterales  de  la  tróclea  (#15  Köhler,  1993)   1      oblicuos  respecto  a  la  quilla   2      más  o  menos  paralelos  a  la  quilla  o  ligeramente  oblicuos  respecto   a  ella   Mtc  10)  Bordes  interdigitales  de  la  tróclea  (#16  Köhler,  1993)   1      más  o  menos  rectos   2      oblicuos  respecto  al  eje  axial  del  metápodo  III-­‐IV     Fig.   47.   Mtc   8.   Metacarpo   III-­‐IV   izquierdo.   Sin   escala.   1)   Tragelaphus   spekei;   2)   Alcelaphus  buselaphus;  3)  Moschus  moschiferus.   Fig.  47.  Mtc  8.  Left  metacarpal  III-­‐IV.    Without  scale.  1)  Tragelaphus  spekei;  2)  Alcelaphus   buselaphus;  3)  Moschus  moschiferus.       133   Mtc  11)  Sulcus  metacarpal  (≈#3  Köhler,  1993)   1      largo  y  estrecho  (tipo  A1  de  Köhler)   2      corto  y  estrecho  (tipo  A2  de  Köhler)   3      ancho  (tipo  C  de  Köhler)   4      no  existe  (tipo  B  de  Köhler)   No   se   corresponde   exactamente   con   la   variable   tomada   por   Köhler   (1993),   ya   que   nosotros   consideramos   el   desarrollo   del   sulcus   en   toda   su   longitud  y  esta  sólo  en  su  parte  distal.   Mtc  12)  Surco  sagital  distal  (#4  Köhler,  1993)     1      presente   2      ausente     Mtc  13)  Contorno  de  la  diáfisis-­‐epífisis  distal   1      perfil  medial  más  pronunciado  que  el  lateral   2      contorno  más  o  menos  simétrico  lateromedialmente     3      perfil  lateral  más  pronunciado  que  el  medial   Fig.   48.   Mtc   12.   Metacarpo   III-­‐IV   izquierdo.   Sin   escala.   1)   Alces   alces;   2)   Oryx  dammah.   Fig.   48.   Mtc   12.   Left   metacarpal   III-­‐IV.   Without   scale.   1)   Alces   alces;   2)   Oryx   dammah.     Fig.  49.    Mtc  13.  Metacarpo   III-­‐IV   izquierdo.   Sin  escala.  1)  Taurotragus  oryx;   2)  Aepyceros   melampus;  3)  Okapia  johnstoni.   Fig.   4.   Mtc   13.   Left   metacarpal   III-­‐IV.   Without   scale.   1)   Taurotragus   oryx;   2)   Aepyceros   melampus;  3)  Okapia  johnstoni.       134   Este  carácter  marca  la  diferencia  morfológica  entre  ambos  perfiles  de   la  diáfisis  distal.   Mtc  14)  Diferencia  de  longitud  entre  las  trócleas     1      tróclea  lateral  más  larga  que  la  medial   2      tróclea  lateral  igual  o  ligeramente  más  larga  que  la  medial     3      tróclea  lateral  ligeramente  más  corta  que  la  medial   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Rupicapra   rupicapra   y   Leptobos   etruscus  (pueden  presentar  los  tres  estadios).   Vista  Lateral   Mtc   15)   Morfología   del   surco   para   el   tendón   extensor   lateral   (#1   metacarpo  III-­‐IV  proximal  Köhler,  1993)   1      largo  (tipo  A  de  Köhler)   2      corto  y  estrecho,  o  no  existe  (tipos  B  y  C  de  Köhler)   Este   carácter   corresponde   a   la   inserción   del   tendón   extensor   lateral,   que   tiene   como   función,   junto   con   otros   músculos   y   tendones,   extender   el   miembro  anterior.  Es  análogo  a  la  variable  #1  del  metacarpo  III-­‐IV  proximal   definida   por   Köhler   (1993).   Sin   embargo,   presenta   una   clasificación   ligeramente  distinta  a  la  definida  por  esta  autora.     Mtc  16)  Surco  lateral  proximal   1      largo  y  estrecho   2      largo  y  ancho   3      corto  y  estrecho   4      corto  y  ancho   5      no  existe     Surco   entre   la   inserción   del   tendón   extensor   lateral   y   la   tuberosidad   dorsomedial   Mtc  17)  Perfil  anterior  distal     1      convexo     135   2      ligeramente  convexo   3      recto   Este  carácter  se  corresponde  parcialmente  con  el  #9  de  Köhler  (1993),   ya   que   esta   autora   no   diferencia   entre   el   perfil   anterior   y   el   posterior.   En   nuestros   análisis   el   perfil   anterior   se   analiza   aquí   y   el   posterior   en   el   carácter  Mtc  21.   Mtc  18)  Surcos  articulares  anteriores  distales  (#11  Köhler,  1993)   1      marcados   2      poco  marcados   3      sin  surco,  la  quilla  es  continuación  de  la  diáfisis   Consideramos   un   tercer   estadio   (“sin   surco”)   que   Köhler     (1993)   no   tiene  en  cuenta.   Mtc  19)  Contorno  de  la  quilla  (#6/#18  Köhler,  1993)   1      orientada  hacia  la  parte  posterior  (tipo  A  de  Köhler)   2      más  o  menos  simétrica  anteroposteriormente  (tipo  B  de  Köhler)   3      orientada  hacia  la  parte  anterior  (tipo  C  de  Köhler)   Consideramos   como   distintos   estadios   del   mismo   carácter   las   dos   variables  definidas  por  Köhler    (1993).   Mtc  20)  Surcos  articulares  posteriores  distales     1      marcados   2      poco  marcados   3      sin  surco,  la  quilla  es  continuación  de  la  diáfisis   Köhler  (1993)  considera  caracteres  distintos  (#7  y  #12)  los  diferentes   estadios  propuestos  aquí  para  este  carácter.     Mtc  21)  Perfil  posterior  distal  (#9  Köhler,  1993)   1      convexo   2      ligeramente  convexo   3      recto     136   Este  carácter  se  corresponde  parcialmente  con  el  #9  de  Köhler  (1993),   ya   que   esta   autora   no   diferencia   entre   el   perfil   anterior   y   el   posterior.   En   nuestros  análisis  el  perfil  anterior  se  ha  analizado  en  el  carácter  Mtc  17  y  el   posterior  aquí.   Mtc   22)   Inserción   de   los   ligamentos   interóseos   (#13/#20   Köhler,   1993)   1      marcado   2      poco  marcado  o  no  existe   Tomamos   como   estadio   1   las   dos   variables   definidas   por   Köhler     (1993)    en  los  morfotipos  B  y  C.  El  estadio  2  se  corresponde  con  el  morfotipo   A.   Vista  Posterior   Mtc  23)  Diferencia  de  altura  entre  las  facetas  proximales   1     facetas  de  articulación  al  mismo  nivel  o  la  medial  (mecatarpo  III)   ligeramente  más  elevada  que  la  lateral  (mecatarpo  IV)   2       faceta  de  articulación  medial  (mecatarpo  III)    más  elevada  que  la   lateral     3       faceta  de  articulación  lateral  (mecatarpo  IV)  más  elevada  que  la   medial  (mecatarpo  III)   Mtc  24)  Separación  entre  las  facetas  proximales  medial  y  lateral   1      facetas  separadas  por  un  surco  pronunciado   2      facetas  separadas  por  un  pequeño  surco  o  escalón   3      facetas  separadas  por  una  pequeña  cresta   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Elaphodus   cephalopus   y   Giraffa   camelopardalis   (pueden   presentar   los   estadios   2   y   3)   y   Raphicerus   campestris  (pueden  presentar  los  tres  estadios).   Mtc   25)   Protuberancia   bajo   la   faceta  medial   proximal   en   su   borde   axial   1      desarrollada     137   2      poco  desarrollada  o  inapreciable   Carácter   eliminado  por   ambiguo   en:  Rupicapra  rupicapra  y  Croizetoceros   ramosus  de  Villarroya  (pueden  presentar  ambos  estadios).   Vista  Proximal   Mtc  26)  Forma  de  la  superficie  articular  proximal  (Heintz,  1970)   1      semicircular;  puede  ser  más  o  menos  asimétrica     2      triangular;  puede  estar  muy  deformada  hacia  la  parte  medial     3      más  o  menos  rectangular  o  cuadrada,  con  los  bordes  angulosos   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Tragelaphus   spekei   (presenta   dimorfismo  sexual  ya  que  las  hembras  lo  muestran  ligeramente  triangular   mientras  que  los  machos  más  redondeado  o  cuadrado).   Mtc  27)  Foseta  sinovial  (Heintz,  1970)   1        separa  las  facetas  posteriormente   2      separa  las  facetas  posteriormente;  puede  darse  el  caso  de  que  las   facetas  se  unan  por  debajo  de  la  foseta  sinovial   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Raphicerus   campestris,   Elaphodus   cephalophus,   Nanger   dama,   Metacervoceros   rhenanus,   Eucladoceros   senezensis  y  Rangifer  tarandus  (pueden  presentar  ambos  estadios).     Fig.  50.  Mtc  26.  Metacarpo  III-­‐IV  izquierdo.  Sin  escala.  1)  Oreotragus  oreotragus;  2)  Odocoileus   virginianus;  3)  Alcelaphus  buselaphus.   Fig.  50.  Mtc  13.  Left  metacarpal   III-­‐IV.  Without  scale.  1)  Oreotragus  oreotragus;  2)  Odocoileus   virginianus;  3)  Alcelaphus  buselaphus.       138   Vista  Distal   Mtc  28)  Desarrollo  de  la  quilla  de  los  metacarpos  III-­‐IV   1     la   quilla   no   existe   o   está   poco   desarrollada   en   la   cara   dorsal,   haciéndose  más  marcada  hacia  la  parte  distal  y  posterior   2       la   quilla   es   muy   marcada   a   lo   largo   de   toda   la   polea   o   está   desarrollada  en  la  cara  anterior  y  se  va  haciendo  más  marcada  hacia   la  parte  distal  y  posterior   METATARSO  III-­‐IV       El  metatarso   III-­‐IV,  hueso  cañón  de   la  extremidad  posterior,  es  un   hueso   diagnóstico   en   la   diferenciación   de   los   rumiantes.   Esto   se   debe   fundamentalmente   a   que   los   bóvidos   y   los   giráfidos   presentan   el   sulcus   medial   dorsal   completamente   abierto   hasta   las   poleas   mientras   que   los   cérvidos,  antilocápridos  y  mósquidos  lo  presentan  cerrado.  Los  tragúlidos   pueden   presentar   ambas   morfologías   dependiendo   de   la   especie.   La   presencia   de   la   faceta   diartrodial,   una   faceta   que   articula   con   un   sesamoideo   accesorio   en   la   parte   posterior   de   la   epífisis   proximal   del   metatarso  III-­‐IV,  es  también  un  carácter  diagnóstico,  puesto  que  no  existe   ni  en  cérvidos  ni  en  mósquidos.                         139     Fig.   51.  Metatarso   III-­‐IV   izquierdo   en   el   que   se  muestran   las   distintas   partes   del   hueso.  Antidorcas   marsupialis  AMNH  83549.  a)  vista  anterior;  b)  vista  posterior;  c)  vista  proximal;  d)  vista  distal;  e)  vista   lateral  distal.   Fig.   51.   Left   metatarsal   III-­‐IV   showing   the   different   parts.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   anterior  view;  b)  posterior  view;  c)  proximal  view;  d)  distal  view;  e)  lateral  distal  view.     Fig.   52.   Metatarso   III-­‐IV   izquierdo   en   el   que   se   muestran   algunas   de   las   variables   morfológicas   estudiadas.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   vista   anterior;   b)   vista   posterior;   c)   vista   distal;   d)   vista  lateral  distal.   Fig.   52.   Left   metatarsal   III-­‐IV   showing   some   of   the   studied   morphological   characters.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   anterior   view;   b)   posterior   view;   c)   distal   view;   d)  lateral  distal  view.       140     Se   han   estudiado   un   total   de   44   caracteres   para   40   especies   actuales  y  9  especies  fósiles:   Vista  Anterior   Mtt  1)  Contorno  de  la  epífisis  distal  (#1/#14  Köhler,  1993)   1      ligero  ensanchamiento   2       se   ensancha   sensiblemente;   el   ensanchamiento   puede   ser   de   forma  brusca  o  de  forma  progresiva   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Oryx   dammah   y   Antidorcas   marsupialis  (pueden  presentar  ambos  estadios).   Se   corresponde   con   las   variables  #1   y  #14de  Köhler   (1993).   Ver  Mtc   1   para  más  información  sobre  este  carácter.   Mtt  2)  Longitud  del  metatarso  III-­‐IV   1      corto     2      largo   Ver  Mtc  2  para  más  información  sobre  este  carácter.   Mtt  3)  Anchura  del  metatarso  III-­‐IV   1    ancho  (IR  ≤  10)   2    estrecho  (IR  >  10)   Establecido   en   función   del   IR   (Índice   de   Robustez:   Longitud   total/Anchura   mínima   de   la     diáfisis).   Este   valor   es   algo   mayor   al   de   los   metacarpos   III-­‐IV  puesto  que   los  metacarpos  suelen  ser  por   lo  general  más   gráciles  que  los  metatarsos.     Mtt  4)  Canal  interóseo  proximal   1      marcado   2      poco  marcado  o  no  tiene   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Okapia   johnstoni,   Giraffa   camelopardalis   y   Odocoileus   virginianus   (pueden   presentar   ambos   estadios).     141   Mtt  5)  Canal  interóseo  distal   1      marcado   2      poco  marcado  o  no  tiene   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Aepyceros   melampus,   Taurotragus   oryx   y   Gazella   cuvieri   (pueden   presentar   ambos   estadios),   Hyemoschus   aquaticus   (cada   uno   de   los   metápodos   de   los   dedos   III   y   IV   pueden   presentar  un  pequeño  foramen  que  puede  ser  muy  suave  o  marcado).   Este   carácter   no   ha   sido   considerado   para   Antilocapra   americana,   Moschus   moschiferus   y   la   familia   Cervidae,   al   presentar   el   sulcus   axial   cerrado  en  su  parte  distal.   Mtt  6)  Sulcus  axial  (Heintz,  1970;  ≈#3  Köhler,  1993)     1      muy  marcado     2      marcado     Ver  Mtc  11  para  más  información  sobre  este  carácter.   Mtt  7)  Crestas  distales  del  sulcus  axial     1      desarrolladas   2      poco  desarrolladas   3      cerrado  distalmente   Mtt  8)  Incisura  intertroclear  (#10  Köhler,  1993)     1      en  forma  de  U  (tipo  A  de  Köhler)   2      en  forma  de  V  cerrada  (tipo  B  de  Köhler)   3      en  forma  de  V  abierta  (tipo  C  de  Köhler)   Ver  Mtc  8  para  más  información  sobre  este  carácter.   Mtt  9)  Bordes  laterales  de  la  tróclea  (#19  Gentry;  #15  Köhler,  1993)   1      oblicuos  respecto  a  la  quilla   2      más  o  menos  paralelos  a  la  quilla  o  ligeramente  oblicuos  respecto   a  ella   Mtt  10)  Bordes  interdigitales  de  la  tróclea  (#16  Köhler,  1993)   1      más  o  menos  rectos   2      oblicuos  respecto  al  eje  axial  del  metápodo  III-­‐IV     142   Mtt  11)  Surco  sagital  distal  (#4  Köhler,  1993)     1      presente   2      ausente   Mtt  12)  Contorno  de  la  diáfisis-­‐epífisis  distal     1      perfil  medial  más  pronunciado  que  el  lateral   2      contorno  más  o  menos  simétrico  lateromedialmente     Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Oreotragus   oreotragus   (puede   presentar   ambos   estadios)   y  Ammotragus   lervia   (es   la   única   especie   que   presenta  el  perfil  lateral  más  pronunciado  que  el  medial).   Ver  Mtc  13  para  más  información  sobre  este  carácter.   Mtt  13)  Diferencia  de  longitud  entre  las  trócleas     1      tróclea  lateral  más  larga  que  la  medial   2      tróclea  lateral  más  o  menos  de  la  misma  longitud  que  la  medial   Mtt   14)   Morfología   del   surco   para   el   tendón   extensor   lateral   (#1   metatarso  III-­‐IV  proximal  Köhler,  1993)   1      largo  (tipo  A  de  Köhler)     2      corto  y  estrecho  (tipos  B  y  C  de  Köhler)   3      no  existe     Este   carácter   corresponde   a   la   inserción   del   tendón   extensor   lateral,   que   tiene   como   función,   junto   con   otros   músculos   y   tendones,   extender   el   miembro  posterior.  Ver  Mtc  15  para  más  información  sobre  este  carácter   Vista  Lateral   Mtt  15)  Posición  de  la  quilla  respecto  a  la  altura  de  la  diáfisis     1      la  quilla  está  por  encima  de  la  diáfisis     2      la  quilla  está  más  o  menos  al  mismo  nivel  que  la  diáfisis   3      la  quilla  está  por  debajo  de  la  diáfisis   Para   la   codificación   de   este   carácter   no   se   ha   tenido   en   cuenta   el   posible  abombamiento  que  sufre  la  epífisis  distal  en  algunas  especies.     143   Mtt  16)  Perfil  anterior  distal  (#9  Köhler,  1993)   1      convexo   2      ligeramente  convexo   Desdoblamos   esta   variable   de   Köhler   (1993)   considerando   en   este   carácter  la  superficie  anterior  y  en  el  #20  la  posterior.   Mtt  17)  Surcos  articulares  anteriores  distales  (#11  Köhler,  1993)   1      marcados   2      poco  marcados   3      sin  surco,  la  quilla  es  continuación  de  la  diáfisis   Ver  Mtc  18  para  más  información  sobre  este  carácter.   Mtt  18)  Contorno  de  la  quilla  (#6/#18  Köhler,  1993)   1      orientada  hacia  la  parte  posterior  (Tipo  A  de  Köhler)   2      más  o  menos  simétrica  anteroposteriormente  (Tipo  B  de  Köhler)   3      orientada  hacia  la  parte  anterior  (Tipo  C  de  Köhler)   Ver  Mtc  19  para  más  información  sobre  este  carácter.   Mtt   19)   Surcos   articulares   posteriores   distales   (#7/#12   Köhler,   1993)   1      marcados   2      poco  marcados   3      sin  surco,  la  quilla  es  continuación  de  la  diáfisis   Ver  Mtc  18  para  más  información  sobre  este  carácter.   Mtt  20)  Perfil  posterior  distal  (#9  Köhler,  1993)     1      convexo   2      ligeramente  convexo   3      recto   Mtt  21)  Contorno  de  la  tróclea  lateral     1      proyectada  hacia  la  parte  anterior  (Tipo  C  de  Köhler)   2      más  o  menos  simétrica  anteroposteriormente  (Tipo  B  de  Köhler)   3      proyectada  hacia  la  parte  posterior  (Tipo  A  de  Köhler)     144   Mtt   22)   Inserción   de   los   ligamentos   interóseos   laterales   (#13/#20   Köhler,  1993)     1      marcado   2      poco  marcado  o  no  existe   Ver  Mtc  22  para  más  información  sobre  este  carácter.   Mtt  23)  Perfil  posterior  longitudinal     1   más   o   menos   recto   próximo-­‐distalmente   aunque   puede   ensancharse   ligeramente   en   su   perfil   posterior   hacia   la   parte   proximal   2     más   o   menos   recto   próximo-­‐distalmente   pero   se   ensancha   bastante  en  su  perfil  posterior  hacia  la  parte  proximal   3        se  abomba  en  su  perfil  posterior  hacia  la  parte  proximal,  dándole   un  aspecto  convexo  a  la  diáfisis   Vista  Posterior   Mtt  24)  Sulcus  medial  plantar  (Heintz,  1970)   1      marcado   2      poco  marcado   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Antilocapra   americana   y   Sylvicapra   grimmia  (pueden  presentar  ambos  estadios).       Fig.  53.  Mtt  23.  Metatarso  III-­‐IV  izquierdo.  Sin  escala.  1)  Oreotragus  oreotragus;  2)  Taurotragus   oryx;  3)  Axis  porcinus.   Fig.   53.  Mtt   23.   Left  metatarsal   III-­‐IV.  Without   scale.   1)  Oreotragus   oreotragus;   2)  Taurotragus   oryx;  3)  Axis  porcinus.       145   Mtt   25)   Visibilidad   de   la   faceta   de   articulación   del   cubonavicular   (Heintz,  1970)   1     visible   en   vista   posterior   ya   que   se   encuentra   inclinada   hacia   la   parte  posterior   2       no   visible   en   vista   posterior   ya   que   se   encuentra   en   posición   dorsal   Mtt  26)  Posición  de  la  faceta  de  articulación  con  el  cubonavicular     1      más  o  menos  horizontal   2      no  horizontal   Este  carácter  se  toma  en  base  a   la  posición  de   la   faceta  respecto  a   la   horizontal  en  posición  anatómica.   Mtt   27)   Posición   del   pico   proximal   entre   los  metatarsianos   III   y   IV   (Heintz,  1970)   1          situado  medialmente  al  eje  axial   2     situado   axialmente   o   ligeramente   medial/lateral   al   eje   de   la   diáfisis   3          situado  lateralmente  al  eje  axial   Este  pico  está  definido  por  el  borde  medial  de  la  faceta  de  articulación   con  el  cubonavicular.   Mtt  28)  Desarrollo  del  pico  proximal  entre  los  metatarsianos  III  y  IV   (Heintz,  1970)   1      desarrollado   2      poco  desarrollado   Mtt  29)  Canal  interóseo  proximal   1      marcado   2      poco  marcado   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Oryx   dammah,   Litocranius   walleri,   Alcelaphus  buselaphus  y  Nanger  dama  (pueden  presentar  ambos  estadios).     146   Mtt  30)  Canal  interóseo  distal   1      marcado   2      poco  marcado   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Aepyceros   melampus,   Litocranius   walleri,   Alcelaphus   buselaphus   y   Tragelaphus   spekei   (pueden   presentar   ambos  estadios).   Mtt  31)  Faceta  diartrodial     1      desarrollada   2      poco  desarrollada   Esta  faceta  no  existe  en  cérvidos  ni  en  mósquidos.   Vista  Proximal   Mtt   32)   Forma   de   la   superficie   articular   proximal   (≈#17   Gentry,   1970;  ≈Heintz,  1970)   1      Tipo  I     2      Tipo  II     3      Tipo  III       La  morfología   de   tipo   I   es   análoga  al   estrechamiento  posterior   de   la   superficie  articular  proximal  descrita  por  Gentry  (1970).  Heintz  (1970)    sólo   considera  los  tipos  II  y  III  en  su  clasificación.                   Fig.   54.   Mtt   32.   Metatarso   III-­‐IV   izquierdo.   Sin   escala.   1)   Antilocapra   americana;   2)   Hydropotes  inermis;  3)  Taurotragus  oryx.   Fig.   54.   Mtt   32.   Left   metatarsal   III-­‐IV.   Without   scale.   1)   Antilocapra   americana;   2)   Hydropotes  inermis;  3)  Taurotragus  oryx.       147   Mtt  33)  Forma  de  la  faceta  de  articulación  con  el  cubonavicular   1      alargada  u  ovalada   2      forma  de  gota,  semicírculo  o  triangular  redondeada   Eliminada:  Giraffa  camelopardalis  (está  fusionada  con  la  faceta  lateral  por   lo  que  no  tiene  una  forma  propia).   Mtt  34)  Tamaño  de  la  faceta  de  articulación  con  el  cubonavicular   1      grande   2      pequeña   Mtt  35)  Desarrollo  de  la  apófisis  medial  posterior     1      desarrollada   2      poco  desarrollada  o  no  existe   Mtt  36)  Forma  de  la  apófisis  medial  posterior     1      apuntada   2      redondeada   Mtt  37)  Desarrollo  de  la  apófisis  lateral  posterior     1      desarrollada   2      poco  desarrollada  o  no  existe                     Fig.  55.  Mtt  37.  Metatarso  III-­‐IV  izquierdo.  Sin  escala.  1)  Antilocapra  americana;   2)  Hydropotes  inermis.   Fig.  55.  Mtt  37.  Left  metatarsal  III-­‐IV.  Without  scale.  1)  Antilocapra  americana;  2)   Hydropotes  inermis.       148   Mtt  38)  Diferencia  de  tamaño  entre  las  facetas  anteriores   1        faceta  medial  mayor  que  la  lateral   2      facetas  más  o  menos  del  mismo  tamaño  o  faceta  lateral  mayor  que   la  medial   Mtt  39)  Contorno  de  las  facetas  anteriores  entre  sí     1      forman  un  surco  pronunciado   2      forman  un  surco  suave   3      el  perfil  es  más  o  menos  recto  o  redondeado               Mtt  40)  Proyección  anterior  de  las  facetas  anteriores   1      la  faceta  medial  se  proyecta  más  que  la  lateral   2      ambas  facetas  se  proyectan  más  o  menos  por  igual   3      la  faceta  lateral  se  proyecta  más  que  la  medial   Carácter   eliminado   por   ambiguo   en:   Gallogoral   meneghini   (puede   presentar  los  estadios  2  y  3).                   Fig.   56.   Mtt   39.   Metatarso   III-­‐IV   izquierdo.   Sin   escala.   1)  Okapia   johnstoni;  2)   Kobus   leche;  3)  Litocranius  walleri.   Fig.  56.  Mtt  39.  Left  metatarsal  III-­‐IV.  Without  scale.  1)  Okapia  johnstoni;  2)  Kobus  leche;   3)  Litocranius  walleri.       149     Mtt  41)  Fosa  proximal       1      profunda  y  grande     2        somera  o  no  existe   Vista  Distal   Mtt  42)  Desarrollo  de  la  quilla  de  los  metatarsos  III-­‐IV   1     la   quilla   no   existe   o   está   poco   desarrollada   en   la   cara   dorsal,   haciéndose  más  marcada  hacia  la  parte  distal  y  posterior   2       la   quilla   es   muy   marcada   a   lo   largo   de   toda   la   polea   o   está   desarrollada  en  la  cara  anterior  y  se  va  haciendo  más  marcada  hacia   la  parte  distal  y  posterior   Mtt   43)   Paralelismo   entre   los   bordes   laterales   de   las   poleas   y   las   quillas   1     bordes  más   o  menos   paralelos   aunque   se   puede   estrechar   algo   hacia  la  parte  anterior   2      bordes  oblicuos  hacia  la  parte  anterior   Mtt  44)  Inclinación  de  los  bordes  posteriores  de  los  labios  laterales   1      poco  inclinado   2      inclinado   Fig.   57.   Mtt   40.   Metatarso   III-­‐IV   izquierdo.   Sin   escala.   1)   Pudu   puda;   2)   Elaphodus   cephalophus;  3)  Oryx  dammah.   Fig.  57.  Mtt  40.  Left  metatarsal  III-­‐IV.  Without  scale.  1)  Pudu  puda;  2)  Elaphodus  cephalophus;   3)  Oryx  dammah.       150   4.3.  CARACTERES  DEL  ACROPODIO     Como   el   resto   de   los   mamíferos,   los   rumiantes   presentan   tres   falanges   en   cada   dedo   (excepto   en   el   I),   que   son   las   encargadas   de   transmitir   el   peso   del   cuerpo   a   la   superficie   de   apoyo.   Los   cérvidos,   sin   embargo,   muestran   además   por   lo   general   unas   pequeñas   falanges   laterales  en  conexión  con  los  metápodos  vestigiales  II  y  V.  Estas  falanges,   variantes  amorfas  de  sus  homólogas  de   los  dedos   III  y   IV,  muy  pequeñas   en  comparación  con  las  de  estos,  y  muy  comprimidas  lateromedialmente,   suponen  relictos  poco  funcionales  (Garrido,  2008).       Las  especies  que  presentan  telemetacarpalia  muestran  dos  tipos  de   primeras   falanges   laterales,   unas  que   conservan  una  pequeña  y   estrecha   superficie  articular  proximal,  y  otras  atrofiadas,  en  su  parte  proximal,  sin   facetas  articulares  (fig.  58).  En   función  de  nuestras  observaciones  hemos   asignado  el  primer  grupo  a  los  metacarpos  y  el  segundo  a  los  metatarsos,   ya   que   en  dichos   taxones   los  metacarpos   laterales   se   presentan   siempre   mejor   desarrollados   que   los   metatarsos,   los   cuales   pueden   incluso   ser   pequeñas   esquirlas   adosadas   al   hueso   cañón   sin   ningún   tipo   de   articulación   distal.   Entre   las   falanges   laterales   de   los   metacarpos   estimamos   que   la   articulación,   en   caso   de   producirse,   estaría   bastante   restringida,   debido   al   escaso   desarrollo   tanto   de   la   epífisis   distal   de   los   metápodos   II   y   V   como   de   las   facetas   de   las   falanges.   En   cuanto   a   las   segundas  y  terceras  falanges  se  observan  asimismo  dos  tipos  morfológicos   (fig.  59).  Dichas  falanges  presentan  en  todos  los  casos  facetas  articulares,   pero   son   diferenciables   en   función   del   tamaño   y   del   grado   de   aplastamiento   anteroposterior.   Nuestras   observaciones   nos   permiten   asignar   las   más   grandes   a   los   metacarpos   y   las   más   pequeñas   y   comprimidas  anteroposteriormente  a  los  metatarsos.       Entre   los   ciervos   que   presentan   plesiometacarpalia,   las   primeras   falanges  muestran  una  morfología  muy  similar  a  las  de  los  metatarsos  de   los   ciervos   telemetacarpianos,   ya   que   han   perdido   completamente   el   punto   de   articulación   con   sus   correspondientes   metápodos   al   haberse   reducido   estos   hacia   la   parte   proximal   del   hueso   cañón.   Las   falanges     151   mediales   y   distales   son   también   muy   parecidas   a   las   de   los   taxones   telemetacarpianos,  presentando   también  dos   tamaños  y  morfologías   (fig.   59).                           Fig.   58.   Falanges   laterales   de   ciervo   telemetacarpiano   (Pudu   puda  NMNH   583207)   en   vista   abaxial.   a)   1ª   falange   del   metacarpo;   b)   1ª   falange   falange   del   metatarso;   c)   2ª   falange;  d)  3ª  falange.   Fig.  58.  Lateral  phalanges  of  telemecarpal  deer  (Pudu  puda  NMNH  583207)  in  abaxial  view.   a)  first  phalanx  of  the  metacarpal;  b)  first  phalanx  of  the  metatarsal;  c)  second  phalanx;  d)   third  phalanx.     Fig.   59.   Falanges   laterales   de   ciervo   plesiometacarpiano     (Elaphurus   davidianus   AMNH   174292)   en   vista   abaxial.   a)   se   observa   una   morfología   ligeramente  diferente  para  la  1ª  falange   del   metacarpo,   presumiblemente   en   función  del   dedo   al   que   corresponden;   b)   1ª   falange   del   metatarso,   también   con  diferente  morfología;   c)   2ª   falange   del   metacarpo;   d)   2ª   falange   del   metatarso;  e)  3ª  falange.   Fig.   59.   Lateral   phalanges   of     plesiometacarpal   deer   (Elaphurus   davidianus   AMNH   174292)   in   abaxial   view.   a)   a   slightly   different  morphology   between   metacarpal   and   metatarsal   phalanges   can   be   observed,   based   probably  on   the  different  digit   to  which   they   belong;   b)   first   phalanx   of   the   metatarsal;   c)   second   phalanx   of   the   metacarpal;   d)   second   phalanx   of   the   metatarsal;  e)  third  phalanx.       152     No  obstante,  como  en  el  caso  de   los  metápodos   laterales,   tampoco   se   analizan   en   este   trabajo   dichas   falanges   debido   a   su   escasez   en   las   colecciones  y  a  su  incierta  funcionalidad.     Debido   a   la   imposibilidad   por   lo   general   de   discriminar   entre   falanges  anteriores  y  posteriores  en  las  colecciones  consultadas,  no  se  ha   hecho  distinción  entre  ambas  dentro  de  cada  especie  en  las  descripciones   que  se  muestran  a  continuación.   FALANGE  I     La  primera  falange,  o  falange  proximal,  se  articula  con  las  poleas  de   los  metápodos  y  suele  ser  la  más  larga  y  grácil  de  las  tres  que  componen  el   dedo.  Es  la  encargada  de  transmitir  el  peso  de  los  metápodos  hacia  la  parte   más  distal  de  los  dedos.         Fig.   60.   Falange   I   en   la   que   se   muestran   las   distintas   partes   del   hueso.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   vista  dorsal  en  la  que  se  observa   la   diferencia   de   tamaño   entre   las   falanges   delanteras   y   traseras  del  mismo  individuo;  b)   vista   palmar;   c)   vista   axial   o   interdigital;   d)   vista   abaxial;   e)   vista  proximal;  f)  vista  distal.   Fig.   60.   First   phalanx   showing   the   different   parts.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   dorsal   view   where   can   be   observed   the   different   size   between   the   fore   and   hind   phalanges   within   the   same   individual;   b)   palmar   view;   c)   axial   or   interdigital   view;   d)   abaxial   view;   e)   proximal   view;   f)  distal  view.       153           Se   han   estudiado   11   caracteres   para   40   especies   actuales   y   7   especies  fósiles:   Vista  Dorsal   FI   1)   Diferencia   de   longitud   entre   las   falanges   anteriores   y   las   posteriores   1      sí   2      no   FI   2)   Diferencia   de   grosor   entre   las   falanges   anteriores   y   las   posteriores   1      sí   2      no   Vista  Axial   FI  3)  Forma  longitudinal  (≈#1  DeGusta  &  Vrba,  2005b)     1     cónica;   puede   presentar   un   forma   cónica   amorfa,   es   decir,   muy   ancha  hasta  la  mitad  proximal  estrechándose  mucho  hacia  la  epífisis   distal   2      ligeramente  cónica     3      alargada       Fig.   61.   Falange   I   en   la   que   se   muestran  algunas  de   las  variables   morfológicas   estudiadas.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   vista   palmar;   b)   vista   abaxial.   Fig.   61.   First   phalanx   showing   some   of   the   studied  morphological   characters.   Antidorcas  marsupialis   AMNH   83549.   a)   palmar   view;   b)   abaxial  view.       154   Aunque  la  definición  de  los  estadios  no  se  corresponde  exactamente  con   los  propuestos  por  DeGusta  &  Vrba  (2005b),  se  puede  equiparar  el  estadio  1   definido  por  estos  autores  (robust)  a  nuestros  estadios  1  y  2,  y  el  estadio  2   (slender)  a  nuestro  estadio  3.   Vista  Abaxial   FI  4)  Perfil  del  borde  palmar  proximal  (#7,  Köhler,  1993;  #8  DeGusta   &  Vrba,  2005b)     1      hay  un  cambio  de  pendiente  marcado  hacia  la  parte  proximal   2      no  hay  un  cambio  de  pendiente  marcado  hacia  la  parte  proximal   Carácter  eliminado  por  ambiguo  en:  Alces  alces  (las  anteriores  si  presentan   un   cambio   de   pendiente   marcado   mientras   que   las   posteriores   no),   Metacervoceros  rhenanus  (no  hay  una  pauta  definida).   FI  5)  Posición  del  vértice  palmar  de   la  epífisis  proximal   respecto  al   dorsal     1      al  mismo  nivel  o  el  palmar  se  proyecta  ligeramente  más  hacia  la   parte  proximal  que  el  dorsal   2      el  palmar  se  proyecta  más  hacia  la  parte  proximal  que  el  dorsal   Este  carácter  marca  la  diferencia  de  longitud  entre  la  superficie  dorsal   y  la  superficie  palmar  en  la  epífisis  proximal.   Fig.   62.   FI   3.   Falange   I.   Sin   escala.   1)  Alces  alces.;  2)  Raphicerus  melanotis;  3)  Gazella   bennetti.   Fig.   62.   FI   3.   First   phalanx.  Without   scale.   1)   Alces   alces.;   2)   Raphicerus   melanotis;   3)   Gazella  bennetti.       155   FI  6)  Tubérculo  palmar  de  la  diáfisis  distal   1      muy  marcado     2      poco  marcado  o  inapreciable   En   esta   protuberancia   se   insertan   los   ligamentos   centrales,   cuya   función   es   unir   la   primera   falange   al   talón   proximal   de   la   segunda,   permitiendo  movimientos  de  flexión  y  extensión.   FI  7)  Perfil  dorsal  de  la  diáfisis  proximal     1      cóncavo   2      ligeramente  cóncavo   3      recto   FI  8)  Perfil  palmar  en  la  diáfisis  proximal     1      cóncavo   2      ligeramente  cóncavo   3      recto   Vista  Palmar   FI  9)  Surco  palmar  proximal  (Heintz,  1970)   1      pronunciado   2      poco  pronunciado     Fig.  63.  FI  5.  Falange  I.  Sin  escala.  1)  Rucervus  duvauceli;  2)  Gazella  bennetti.   Fig.  63.  FI  5.  First  phalanx.  Without  scale.  1)  Rucervus  duvauceli;  2)  Gazella  bennetti.       156   FI   10)   Inserción   de   los   ligamentos   sesamoideos   colaterales   en   la   epífisis  palmar  proximal     1      marcado   2      poco  marcado   Estos   ligamentos,   cuya   función   es   unir   el   sesamoideo   proximal   a   la   primera  falange,  limitan  los  movimientos  del  acropodio  a  flexión  y  extensión.   FI  11)  Diferencia  de  longitud  en  los  labios  de  la  epífisis  proximal     1       labios   más   o   menos   de   la   misma   longitud   o   labio   abaxial   ligeramente  más  largo  que  labio  axial   2      labio  abaxial  más  largo  que  labio  axial   Variables  descartadas   Vista  dorsal   I)  Marcas  en  la  superficie  dorsal  (#2  Köhler,  1993)   Vista  axial   II)  Área  de  inserción  del  ligamento  interdigital  (Marcas  en  la  epífisis-­‐ diáfisis  distal)  (#3  Köhler,  1993)   Vista  abaxial   III)  Marcas  en  la  epífisis-­‐diáfisis  proximal   Estas   tres   variables   han   sido   descartadas   porque   no   presentan   una   diferenciación  clara  en  la  muestra  estudiada.   FALANGE  II     La   segunda   falange,   o   falange   media,   es   morfológicamente   muy   parecida  a  la  primera  pero  en  general  mucho  más  robusta  y  corta.  Como  se   ha  visto  en  la  introducción,  su  movimiento  determina  la  configuración  de   las  pezuñas  y  presenta  importantes  implicaciones  ecológicas.     157             Se   han   estudiado   9   caracteres   para   38   especies   actuales   y   6   especies  fósiles:   Vista  Dorsal   FII   1)   Diferencia   de   longitud   entre   las   falanges   anteriores   y   las   posteriores     1      sí   2      no   Fig.   64.   Falange   II   en   la   que   se   muestran  las  distintas  partes  del   hueso.   Antidorcas   marsupialis   AMNH  83549.  a)  vista  dorsal;  b)   vista  palmar;  c)  vista  abaxial;  d)   vista  axial  o  interdigital;  e)  vista   distal;  f)  vista  proximal.   Fig.   64.   Second  phalanx   showing   the   different   parts.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   dorsal   view;   b)   palmar   view;   c)   abaxial   view;   d)   axial   or   interdigital   view;   e)   distal   view;   f)  proximal  view.     Fig.  65.  Falange  II  en  la  que  se  muestran   algunas   de   las   variables   morfológicas   estudiadas.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   vista   palmar;   b)   vista   abaxial.   Fig.  65.   Second  phalanx   showing   some  of   the   studied   morphological   characters.   Antidorcas   marsupialis   AMNH   83549.   a)   palmar  view;  b)  abaxial  view.       158   FII   2)   Diferencia   de   grosor   entre   las   falanges   anteriores   y   las   posteriores   1      sí   2      no   Vista  Axial   FII  3)  Forma  de  la  polea  (#6/#10  Köhler,  1993;  #14  DeGusta  &  Vrba,   2005b)   1      redondeada   2      apuntada     Se   trata   de   una   combinación   de   las   variables   tomadas   por   Köhler     (1993),   ya   que   esta   toma   los   dos   estadios   considerados   aquí   como   dos   variables  diferentes.   FII  4)  Forma  longitudinal   1      alargada   2    achatada   FII  5)  Altura  del  proceso  palmar  proximal  en  relación  a  la  altura  total   de  la  falange   1      largo  (≥  1/3  de  la  altura  de  la  falange)   2      corto  (<  1/3  de  la  altura  de  la  falange)     La   medida   de   este   carácter   se   toma   a   partir   del   borde   distal   de   la   faceta  proximal.   FII  6)  Forma  del  proceso  palmar  proximal  (#2  Köhler,  1993)   1      anguloso   2      redondeado     Interpretamos   el   carácter   #2   de   Köhler   (1993)   (“plateau   postarticulaire”)  desde  dos  puntos  de  vista,  en  cuanto  a  la  forma  (FII  6)  y  al   tamaño  (FII  7).         159   FII   7)   Tamaño   del   proceso   palmar   proximal   (#2  Köhler,   1993;   #11   DeGusta  &  Vrba,  2005b)   1      grande;  se  proyecta  palmar  o  proximalmente   2      pequeño   La   definición   de   DeGusta   &   Vrba   (2005b)   para   esta   variable   hace   referencia  específicamente  al  tamaño.             Vista  Palmar   FII  8)   Inserción  de   los   ligamentos   interdigitales  distales  (#3  Köhler,   1993)   1        marcada   Fig.  66.  FII  6.  Falange  II.  Sin  escala.  1)  Raphicerus  melanotis;  2)  Elaphurus  davidianus.   Fig.   66.   FII   6.   Second   phalanx.   Without   scale.   1)   Raphicerus   melanotis;   2)   Elaphurus   davidianus.     Fig.  67.  FII  7.  Falange  II.  Sin  escala.  1)  Rangifer  tarandus;  2)  Alcelaphus  buselaphus.   Fig.   67.   FII   7.   Second   phalanx.   Without   scale.   1)   Rangifer   tarandus;   2)   Alcelaphus   buselaphus.       160   2        poco  marcada   Estos  ligamentos  evitan  la  separación  de  las  falanges  de  los  dedos  III  y   IV,  restringiendo  los  movimientos  del  acropodio  a  la  flexión  y  la  extensión.     Vista  Distal   FII  9)  Simetría  anterior  de  la  polea   1     asimétrica   (labio   abaxial  más  desarrollado  que   el   axial);   el   labio   abaxial   puede   estar  muy   lateralizado  hacia   la   parte   axial   y   ser  más   largo  o  más  corto  que  el  axial  en  su  cara  palmar   2       simétrica   (labio   axial   y   labio   axial   desarrollados   por   igual)   o   ligeramente  asimétrica   (labio  abaxial   ligeramente  más  desarrollado   que  el  axial);  el  borde  palmar  de  la  polea  puede  estar  muy  marcado   en  forma  de  V  con  el  vértice  hacia  la  parte  anterior     Variables  descartadas   Vista  Dorsal   I)   Desarrollo   de   la   polea   y   II)   Extensión   dorsal   de   la   superficie   articular   (#7   Köhler,   1993):   descartadas   por   presentar   escasa   variabilidad  interespecífica.   Vista  Abaxial   III)   Perfil   de   la   superficie   articular   proximal   (#1   Köhler,   1993):   descartada   porque   no   presenta   una   diferenciación   clara   en   la   muestra   estudiada.   Fig.  68.  FII  9.  Falange  II.  Sin  escala.   1)   Oryx   dammah;   2)   Rangifer   tarandus.   Fig.   68.   FII   9.   Second   phalanx.   Without  scale.  1)  Oryx  dammah;  2)   Rangifer  tarandus.       161   IV)   Proceso   extensor   dorsal   (#5   Köhler,   1993):   descartada   por   ser   difícil  de  categorizar  en  la  muestra  estudiada.     Vista  Palmar   V)   Inserción   del   flexor   digitorum   superficialis   (#4   Köhler,   1993):   descartada  por  ser  difícil  de  categorizar  en  la  muestra  estudiada.   VI)   Extensión   palmar   de   la   superficie   articular   (#7   Köhler,   1993):   descartada  por  presentar  escasa  variabilidad  interespecífica.   FALANGE  III     Se   trata   del   hueso   más   distal   del   cuerpo   y,   en   el   caso   de   los   ungulígrados,   el   único   que   está   en   contacto   directo   con   el   suelo.   En   los   rumiantes  la  tercera  falange  tiene  una  forma  aproximadamente  triangular   en   vista   lateral,   está   más   o   menos   comprimida   lateromedialmente   y   presenta  un  borde  dorsal  afilado.         Fig.   69.   Falange   III   en   la   que   se   muestran   las   distintas   partes   del   hueso.   Antidorcas   marsupialis  AMNH  83549.  a)  vista  abaxial;  b)  vista  axial  o  interdigital;  c)  vista  posterior.   Fig.  69.  Third  phalanx  showing  the  different  parts.  Antidorcas  marsupialis  AMNH  83549.  a)   abaxial  view;  b)  axial  or  interdigital  view;  c)  posterior  view.       162     Se   han   estudiado   13   caracteres   para   33   especies   actuales   y   6   especies  fósiles:   Vista  Abaxial   FIII  1)  Forma  (Heintz,  1970)   1      triángulo  equilátero   2      triángulo  escaleno  (cada  lado  es  distinto  siendo  el  borde  palmar  el   más  largo  y  el  proximal  el  más  corto)   3      triángulo  isósceles  (el  borde  palmar  y  el  dorsal  son  más  o  menos   de  la  misma  longitud  y  más  largos  que  el  proximal)   Fig.  70.  Falange  III  en  la  que  se  muestran  algunas  de  las  variables  morfológicas  estudiadas.   Antidorcas  marsupialis  AMNH  83549.  a)  vista  abaxial;  b)  vista  vista  axial  o   interdigital;  c)   vista  posterior.   Fig.   70.   Third   phalanx   showing   some   of   the   studied   morphological   characters.   Antidorcas   marsupialis  AMNH  83549.  a)  abaxial  view;  b)  axial  or  interdigital  view;  c)  posterior  view.     Fig.  71.  FIII  1.  Falange  III.  Sin  escala.  1)  Taurotragus  oryx;  2)  Tragelaphus  spekei;  3)  Moschus   moschiferus.   Fig.   71.   FIII   1.   Third   phalanx.  Without   scale.   1)   Taurotragus   oryx;   2)   Tragelaphus   spekei;   3)   Moschus  moschiferus.       163   FIII   2)   Perfil   dorsal   (#1/#6     Köhler,   1993;   #19   DeGusta   &   Vrba,   2005b)   1      convexo  o  anguloso   2      más  o  menos  recto,  ligeramente  convexo  o  ligeramente  cóncavo     Se   trata   de   una   combinación   de   las   variables   tomadas   por   Köhler   (1993),   ya   que   ésta   toma   los   dos   estadios   considerados   aquí   como   dos   variables  diferentes.   FIII  3)  Perfil  de  la  superficie  palmar  (#23  DeGusta  &  Vrba,  2005b)   1      convexo,  ligeramente  convexo  o  más  o  menos  recto   2      cóncavo   3      cóncavo-­‐convexo   FIII   4)   Diferencia   de   tamaño   entre   las   falanges   anteriores   y   posteriores     1      sí   2      no     FIII   5)   Tamaño   del   talón   en   relación   a   la   altura   total   de   la   falange   (Heintz;  1970;  #21  DeGusta  &  Vrba,  2005b)   1      grande;  más  de  la  mitad  de  la  falange,  o  más  o  menos  la  mitad  de   la  falange   2      pequeño;  menos  de  la  mitad  de  la  falange   Aunque  la  definición  de  los  estadios  no  es  la  misma  que  la  definida  por   DeGusta  &  Vrba  (2005b),  se  consideran  equiparables  entre  sí  (substantial  =   grande;  limited  =  pequeño).   FIII   6)   Proyección   posterior   del   talón   respecto   al   borde   dorsal   proximal     1      el  talón  se  proyecta  poco  hacia  la  parte  posterior   2      el  talón  se  proyecta  mucho  hacia  la  parte  posterior     164   En  esta  parte  de  la  falange  se  insertan  principalmente  los  tendones  del   músculo  flexor  digital  profundo,  cuya  acción  consiste  en  flexionar  los  dedos,   además  de  ser  un  extensor  auxiliar  de  la  articulación  del  tarso.     FIII   7)   Ángulo   que   forman   las   caras   anterior   y   dorsal   de   la   faceta   proximal  (#3    Köhler,  1993)   1      ≈  90°   2      >  90°   FIII  8)  Plataforma  posterior  de  apoyo  para  la  falange  II  (Heintz,  1970;   #8  Köhler;  #22  DeGusta  &  Vrba,  2005b)   1      desarrollada   2      poco  desarrollada               FIII  9)  Acuñamiento  del  talón    (#4  Köhler,  1993)   1      acuñado   2      cuadrado-­‐redondeado   Fig.   72.   FIII   6.   Falange   III.   Sin   escala.   1)   Tragelaphus   scriptus;   2)  Raphicerus  campestris.   Fig.   72.   FIII   6.   Third   phalanx.   Without   scale.   1)   Tragelaphus   scriptus;   2)   Raphicerus   campestris.     Fig.  73.  FIII  8.  Falange  III.  Sin  escala.  1)  Odocoileus  virginianus;  2)  Okapia  johnstoni.   Fig.   73.   FIII   8.   Third   phalanx.   Without   scale.   1)   Odocoileus   virginianus;   2)   Okapia   johnstoni.       165   Vista  Axial   10)  Inserción  de  los  ligamentos  interdigitales  distales   1      desarrollado   2      poco  desarrollado   Estos  ligamentos  evitan  la  separación  de  las  falanges  de  los  dedos  III  y   IV.   Vista  Palmar   11)  Anchura  de  la  superficie  palmar   1      ancha   2      estrecha   Vista  Proximal   12)  Inclinación  de  la  superficie  palmar  respecto  a  la  horizontal   1        poco  inclinada   2      inclinada  o  muy  inclinada   13)   Eminencia   piramidal   (Heintz,   1970;   #2/#7   Köhler,   1993;   #20   DeGusta  &  Vrba,  2005b)   1        muy  desarrollada;  puede  estar  bastante   ladeada  hacia   la  parte   axial   2       desarrollada;   puede   estar   totalmente   proyectada   hacia   la   parte   proximal  y  ladeada  hacia  la  parte  axial     3       poco   desarrollada   o   ausente;   puede   estar   proyectada   hacia   la   parte  proximal  como  un  pequeño  pico   También   denominada   “proceso   extensor”,   esta   protuberancia   alberga   el   tendón  del  músculo  extensor  digital  común,  cuyo  movimiento  provoca   la   extensión  en  el  plano  parasagital.     Se   trata   de   una   combinación   de   los   caracteres   #2   y   #7   tomados   por   Köhler  (1993).  Nuestros  estadios  1  y  2  se  corresponderían  con  el  carácter  #7   de   esta   autora,   y   nuestro   estadio   3,   con   el   carácter   #2.   Proponemos   un   estadio  más  ya  que  la  muestra  estudiada  nos  permite  diferenciar  entre  tres   grados  de  desarrollo.     166   4.4.  ANÁLISIS  ECOMORFOLÓGICO     La   asociación   entre   los   caracteres   morfológicos   (descritos   en   el   apartado  anterior)  y   las  variables  ecológicas  y  etológicas  (definidas  en  el   capítulo   2   y   analizadas   en   el   capítulo   3),   ha   sido   examinada   mediante   análisis  estadísticos  basados  en  Chi  cuadrado  (ver  Metodología  estadística,   apartado   2.5.1).   También   se   ha   contrastado   la   asociación   de   dichos   caracteres  con  la  pertenencia  a  las  familias  y  subfamilias  para  determinar   las   posibles   correspondencias   a   nivel   filogenético.   Las   asociaciones   estadísticamente   significativas   y   el   p   valor   para   cada   una   de   ellas   se   muestran   en   las   tablas   4.4   a   4.15.   De   esta   manera   se   simplifica   la   presentación  de  los  resultados  y  se  favorece  su  lectura  y  su  comprensión.   A   su   vez,   se   establece   una   plantilla   sobre   la   cual   poder   aplicar   la   información  morfológica  aportada  por  cada  especie  fósil  de  manera  rápida   y  simple  para  inferir  su  paleoautoecología  (capítulo  5).  Como  información   complementaria,   las   tablas   muestran   en   letra   regular   los   valores   correspondientes  al  estadístico  de  Pearson  o  V  de  Cramer,  y  en  cursiva  los   valores   proporcionados   por   el   estadístico   exacto   de   Fisher   (según   corresponda  en  cada  caso).  Los  valores  cuya  significación  es  muy  alto  (p  ≤   0,001)  se  han  marcado  con  un  asterisco  para  facilitar  su  localización  en  las   tablas.   Hemos   estimado   que   este   nivel   de   significación   de   los   caracteres   morfológicos   es   lo   suficientemente   consistente   como   para   considerar   dichas   variables   como   indicadores   ecológicos   válidos,   y   por   ello   son   propuestos   como   caracteres   ecomorfológicos.   Por   ello   son   tenidos   en   cuenta   para   realizar   la   mayor   parte   de   las   inferencias   ecológicas   (ver   capítulos  5  y  6).  Para  aquellos  huesos  que  presentan  pocas  variables  y  no   se  ha  establecido  ninguna  relación  de  este  tipo,  se  toman  como  válidos  los   resultados  obtenidos  con  una  significación  0,050  ≤  p  >  0,001.     Puesto   que  buscamos   contrastar   nuestros   resultados   con   lo   dicho   anteriormente,   debe   tenerse   en   cuenta   la   gran   diferencia   en   cuanto   a   diversidad   de   parámetros   ecológicos   (ambientales   y   locomotores)   que   muestra   este   trabajo   con   respecto   a   las   clasificaciones   anteriores,   lo  que     167   hace  que  en  ocasiones  las  equivalencias  no  sean  exactas.  Además,  nuestros   resultados   deben   ser   tratados   como   un   conjunto   de   información,   y   no   como  piezas  aisladas.  Asimismo,  los  resultados  obtenidos  en  el  capítulo  3   (tabla  3.1)  proporcionan  unos  cimientos  sólidos  en   los  que  apoyarse  a   la   hora  de  entender   las   relaciones  entre   las  variables  eto-­‐ecológicas,   lo  que   nos  ayuda  a  tener  una  idea  más  global  de  las  relaciones  obtenidas.       A   continuación   se   exponen   y   discuten   para   cada   elemento   del   autopodio  los  resultados  obtenidos  en  el  análisis  ecomorfológico:   CARPO     Los   carpales   no   aportan   por   lo   general   demasiada   información   y   sólo  3  de  los  caracteres  estudiados  muestran  una  significación  p  ≤  0,001  (1   en   el   semilunar   y  2   en   el  magnotrapezoide).   Esto  puede   ser  debido   a   su   morfología   pequeña   y   compacta,   así   como   a   las   restricciones   al   movimiento  propias  del  tipo  de  articulación  que  forman.   ESCAFOIDES     Tabla  4.2:  Plantilla  para  el  escafoides   VISTA  PROXIMAL   1"TAMAÑO"PROCESO"LATERAL" POSTERIOR"DISTAL" 1"Grande 2"Pequeño Bioma Subtropical,(0,012) Sustrato Forestal"(0,047) Cobertura"vegetal Matorral"(0,047) 2"DESARROLLO"DEL"PROCESO"LATERAL" ANTERIOR"PROXIMAL" 1"Poco"desarrollado 2"Desarrollado 3"TAMAÑO"DEL"PROCESO"MEDIAL"" POSTERIOR"DISTAL" 1"Grande 2"Pequeño"o"no"existe NO"SE"HAN"OBTENIDO"RESULTADOS"SIGNIFICATIVOS" NO"SE"HAN"OBTENIDO"RESULTADOS"SIGNIFICATIVOS"         168     4"DESARROLLO"DEL"PROCESO"MEDIAL" ANTERIOR"PROXIMAL" 1"Desarrollado 2"Poco"desarrollado Familia Cervidae"(0,020) Subfamilia Capreolinae*(0,043) Antilopinae"(0,011) Sustrato Arenosos*(0,012)   VISTA  LATERAL   5"PERFIL"DEL"BORDE"ANTERIOR 1"+/3"recto"o"ligeramente"convexo 2"Convexo Familia Cervidae((0,012) Bioma Mixto3((0,009) Peso >(250(kg.((0,040)   6"PERFIL"DEL"BORDE"POSTERIOR 1"+/1"recto"o"ligeramente"convexo 2"Convexo 3"Sinuoso Peso 65#90&kg.&(0,030) Grupos"funcionales 8&(0,033) 8&(0,033)   7"INCLINACIÓN"DEL"PERFIL"POSTERIOR 1"Inclinado"hacia"la"parte"distal 2"+/B"recto Sustrato Forestal"(0,049) 8"PROCESO"POSTERIOR"DISTAL 1"Poco"desarrollado 2"Desarrollado NO"SE"HAN"OBTENIDO"RESULTADOS"SIGNIFICATIVOS"       Se  observa  que  3  de  los  8  caracteres  morfológicos  considerados  no   han  proporcionado  ningún  resultado  significativo  y,  entre  los  que  sí  lo  han   hecho,   ninguno   es   muy   significativo   (p   ≤   0,001).   De   los   resultados   positivos   se   puede   extraer   que   los   ciervos,   y   más   concretamente   los   capreolinos,   presentan   el   proceso   medial   anterior   proximal   (Es   4)   más   desarrollado  que  los  antilopinos.  También  se  puede  ver  cómo  las  especies   de   sustratos   forestales   presentan   en   común   procesos   laterales   distales   grandes   (Es  1),   a   la   vez  que   se   ensanchan  posteriormente  hacia   su  parte   distal  (Es  7).  Estas  características  los  hacen  más  robustos  frente  a  especies   subtropicales   y/o   de   ambientes   arenosos   que   presentan   procesos   más   pequeños  (Es  1  y  Es  4).         169   SEMILUNAR   Tabla  4.3:  Plantilla  para  el  semilunar   VISTA  PROXIMAL   1"SIMETRÍA"DEL"BORDE"ANTERIOR 1"+/2"simétrico 2"Asimétrico Nº"Bioma III"#"Desierto"(0,024) IV"#"Bosque"Mediterráneo"(0,038) Bioma Mixto"1"(0,040)   VISTA  DISTAL   2"PROCESO"LATERAL"POSTERIOR"DISTAL" 1"Pequeño 2"Grande Familia Bovidae"(0,026) Cervidae((0,005) Nº"Bioma III"F"Desierto"(0,012) IV"F"Bosque"Mediterráneo"(0,007) Bioma Tropical"(0,031) Forestal"(0,011) Sustrato Montañosos((0,007) Humedales((0,024)   VISTA  MEDIAL   3"PERFIL"DEL"BORDE"POSTERIOR 1"Oblicuo"al"borde"anterior 2"+/>"Recto 3"+/>"Triangular Familia Giraffidae((0,019) Subfamilia Bovinae((0,030) Bovinae((0,030) Muntiacinae((0,047) Nº"Bioma V(;(Laurisilva((0,023) Locomoción Galope(a(saltos((0,041)   VISTA  ANTERIOR         El   dato   más   interesante   a   nivel   biomecánico   viene   dado   por   los   resultados  del  carácter  Sm  4  (“morfología  y  desarrollo  de  la  cresta  anterior   distal”).  Esta  cresta  determina  el  grado  de  articulación  entre  el  semilunar  y   el   par   magnotrapezoide-­‐unciforme   (ver   foto   de   conjunto   en   figura   18).   Puesto   que   una   mayor   articulación   permite   más   movilidad,   una   cresta   4"MORFOLOGÍA"Y"DESARROLLO"DE"LA" CRESTA"ANTERIOR"DISTAL" 1"Forma"de"V"o"escalón"poco" marcados 2"Forma"de"V"marcada 3"Escalón"pronunciado Familia Tragulidae*(0,014) Bovidae*(0,019) Subfamilia Antilopinae*(<*0,001)* Locomoción Zigzag*(0,009) Sustrato Arenosos*(0,029) Peso 90*?*250*Kg.*(0,030) 5"INCLINACIÓN"DEL"BORDE"PROXIMAL 1"Ligeramente"inclinado 2"Muy"inclinado NO"SE"HAN"OBTENIDO"RESULTADOS"SIGNIFICATIVOS"   170   pronunciada  va  a  propiciar  movimientos  más  amplios  entre  los  huesos  en   un   plano   próximo-­‐distal,   como   los   que   se   requieren   para   los   desplazamientos   de   tipo   zigzag.   Un   escalón   pronunciado   permitiría   asimismo   la   movilidad   necesaria   en   sustratos   arenosos,   los   cuales   presentan  poca  cohesión  y  donde  movimientos  demasiado  rígidos  pueden   provocar  lesiones  fácilmente.     Podemos  ver  que   los  bóvidos  presentan  morfologías  con  procesos   laterales  pequeños  (Sm  2),  característico  también  de  ambientes  abiertos,  y   crestas  anteriores  con  escalones  pronunciados  (Sm  4).  Los  cérvidos  por  su   parte,   se   caracterizan   por   presentar   procesos   laterales   grandes,   lo   cuál   también  es  típico  de  formas  de  ambientes  boscosos  y  humedales.   PIRAMIDAL   Tabla  4.4:  Plantilla  para  el  piramidal   VISTA  ANTERO-­‐LATERAL   1"TAMAÑO"DEL"PROCESO"DISTAL 1"Largo"(1/271/3"de"la"longitud"total) 2"Corto"(+/7"1/4"de"la"longitud"total) Nº"Bioma I"#"Pluvisilva"(0,030) Sustrato Montañosos"(0,036)   VISTA  POSTERIOR   VISTA  MEDIAL   3"SIMETRÍA"DEL"BORDE"PROXIMAL 1"Simétrico"o"ligeramente"asimétrico 2"Asimétrico Familia Tragulidae*(0,025)             2"ORIENTACIÓN"DE"LA"FACETA" DEL"PISIFORME 1"Lateral" 2"Postero:lateral 3"Posterior Peso <"10"Kg."(0,009) <"10"Kg."(0,009)   171   VISTA  ANTERIOR   4"TAMAÑO"DEL"PROCESO"ANTERIOR 1"+/4"1/2"del"tamaño"total 2"+/4"1/3"del"tamaño"total Familia Cervidae((0,002) Bovidae"(0,002) Subfamilia Antilopinae((0,039) Nº"Bioma VII(8(Estepa((0,039) Bioma Pradera"(0,006) Árido"(0,017) Cobertura"vegetal Llanura"Arbolada"(0,036) Matorral"(0,036) 5"MARCA"EN"LA"SUPERFICIE"ANTERIOR" DEL"PROCESO"ANTERIOR 1"Poco"marcada 2"Marcada Familia Cervidae((0,007) Bovidae((0,049) Subfamilia Capreolinae((0,048) Nº"Bioma V(8(Laurisilva((0,016) VI(8(Bosque(Caducifolio((0,029) Bioma Mixto(3((0,009) Árido((0,004) Locomoción Zigzag((0,049) Cobertura"vegetal Bosque(Denso((0,034)(       Este   hueso   aporta   información   relevante   a   pesar   del   número   reducido   de   caracteres   establecidos.   En   primer   lugar,   los   resultados   muestran   que   el   tamaño   del   proceso   distal   (Pr   1)   está   relacionado   con   sustratos   montañosos   cuando   es   largo   y   con   ambientes   de   pluvisilva   cuando  es  corto.  Esto  encuentra  su  explicación  si  consideramos  que  cuanto   más   largo   es   dicho   proceso,   menos   recorrido   presenta   a   lo   largo   de   la   faceta  lateral  del  unciforme,  lo  que  le  confiere  mayor  estabilidad,  evitando   así  riesgo  de  torceduras  en  terrenos  irregulares.  Por  otro  lado,  un  proceso   corto  presenta  mayor  movilidad,  lo  que  puede  ser  de  utilidad  en  terrenos   boscosos  como  las  pluvisilvas.   En  segundo  lugar  se  observa  que,  aunque  el  proceso  anterior  es  más   pequeño  en  los  bóvidos  de  ambientes  abiertos  y  áridos  que  en  los  cérvidos   (Pr  4),   los  primeros  presentan  mayores  marcas  de   inserción  de   tendones   en   este   área   que   los   segundos   (Pr   5),   especialmente   en   aquellos   de   ambientes   boscosos   muy   vegetados   donde   predomina   la   locomoción   de   tipo  zigzag.         172   PISIFORME   Tabla  4.5:  Plantilla  para  el  pisiforme   VISTA  MEDIAL   1"FORMA 1"Redondeado 2"Alargado"anteroposteriormente 3"Alargado"proximodistalmente Subfamilia Antilopinae*(0,017) Antilopinae*(0,017) Sustrato Arenosos*(0,017) Arenosos*(0,017) Peso 10330*Kg.*(0,016) 10330*Kg.*(0,016)   VISTA  PROXIMAL     A  pesar  de  que  la  estructura  compacta  del  pisiforme  hace  que  no  se   puedan   definir   demasiados   caracteres,   observamos   cómo   la   anchura   lateromedial  (Ps  4)  se  destaca  como  un  factor  relevante  desde  un  punto  de   vista   funcional.     Los   músculos   flexores   del   carpo   se   insertan   en   su   superficie   posterior,   por   lo   que   cuanto  más   ancho   sea   este   hueso  mayor   será   la   superficie   de   inserción   de   estos  músculos,   y  más   potente   será   el   movimiento   de   palanca   favoreciendo   una   locomoción   de   tipo   galope.   En   cambio,   un   desplazamiento   en   zigzag   requiere   mayor   laxitud   muscular,   que  permita  una  adecuada  maniobrabilidad  por  ambientes  boscosos,  por   lo  que  se  verá  favorecido  por  pisiformes  más  estrechos.     2"ORIENTACIÓN"DEL"EJE"LONGITUDINAL" RESPECTO"A"LA"VERTICAL 1"eje"longitudinal"≤"45°" 2"eje"longitudinal">"45°" Cobertura"vegetal Matorral'(0,007) Peso 10.30'Kg.'(0,042) 3"FORMA" 1"Arriñonado"o"ligeramente" arriñonado 2"Forma"de"guante"de"boxeo 4"ANCHURA"LATEROMEDIAL 1"Ancho 2"Estrecho Nº"Bioma VIII#$#Taiga#(0,026) Bioma Árido#(0,026) Mixto#3#(0,005) Locomoción Galope#(<#0,001)* Zigzag#(0,046) Cobertura"vegetal Bosque#Denso#(0,046) Peso <#10#Kg.#(0,012) 10$30#Kg.#(0,036) Grupos"funcionales 2#(0,034) NO"SE"HAN"OBTENIDO"RESULTADOS"SIGNIFICATIVOS"   173   MAGNOTRAPEZOIDE   Tabla  4.6:  Plantilla  para  el  magnotrapezoide   VISTA  POSTERIOR   VISTA  PROXIMAL   3"VARIACIÓN"DE"TAMAÑO" ANTEROPOSTERIOR"LÓBULO"LATERAL 1"+/8"se"mantiene"la"anchura" anteroposteriormente 2"Se"estrecha"o"ensancha"hacia"la" parte"posterior Familia Bovidae"(0,039) Cervidae((0,008) Subfamilia Capreolinae((0,028) Nº"Bioma I(4(Pluvisilva((0,027) Locomoción Zigzag"(0,043) Sustrato Pedregosos((0,010) Cobertura"vegetal Bosque"Denso"(0,043)"""""" Grupos"funcionales 1((0,003)     Los   resultados   proporcionados   por   el   magnotrapezoide   también   aportan  relaciones  ecológicas  importantes  a  pesar  del  número  reducido  de   variables  morfológicas   estudiadas.   El   carácter   Mg   2   (“perfil   proximal   del   lóbulo   medial”)   está   relacionado   en   parte   con   el   carácter   Mg   4     del   1"TAMAÑO"DEL"LÓBULO"LATERAL 1"Estrecho"≤"1/3 2"Ancho">"1/3 Familia Cervidae((0,012) Subfamilia Muntiacinae((0,035) Locomoción Stotting((0,041) 2"PERFIL"PROXIMAL"DEL"LÓBULO"MEDIAL 1"+/J"horizontal 2"Inclinado"de"medial"a"lateral Subfamilia Antilopinae((0,025) Nº"Bioma I(>(Pluvisilva((0,005) II(>(B.(Tropical(Deciduo((<(0,001)* Bioma Árido"(0,037) Tropical"(0,022) Mixto"3"(0,036) Cobertura"vegetal Llanura"Herbácea"(0,036) Bosque"Denso"(0,036)""""""""""""" 4"FORMA"DEL"BORDE"POSTERIOR 1"Dos"lóbulos"de"distinto"tamaño 2"Dos"lóbulos"de"+/B"igual"tamaño 3"No"hay"dos"lóbulos"diferenciados Familia Bovidae((<(0,001)* Bovidae((<(0,001)* Cervidae((<(0,001)* Subfamilia Antilopinae((0,002) Antilopinae((0,002) Bioma Árido((0,013) Árido((0,013) Locomoción Galope"(0,017) Galope"(0,017) Sustrato Arenosos((0,001)* Pedregosos((0,033) Montañosos((0,025) Arenosos((0,001)* Pedregosos((0,033) Montañosos((0,025) Cobertura"vegetal Llanura(Herbácea((0,046)(((((( Bosque(Denso((0,046)(((((( 5"INCLINACIÓN"DEL"BORDE"POSTERIOR" 1"+/4"al"mismo"nivel 2"Inclinado"hacia"la"parte"medial Locomoción Zigzag"(0,040) Stotting"(0,036)   174   semilunar   (“morfología  y  desarrollo  de   la   cresta   anterior  distal”),   ya  que   ambas   superficies   determinan   el   grado   de   articulación   entre   estos   dos   huesos.   Cuanto   mayor   sea   el   ángulo   de   la   superficie   proximal   del   magnotrapezoide,   mayor   será   el   ángulo   de   la   superficie   distal   del   semilunar,   puesto   que   ambos   huesos   están   encajados.   Del   mismo  modo   que  explicábamos  para  el  semilunar,  una  mayor  articulación  de  los  huesos   del  carpo  entre  sí   favorece   la  eversión,  que  evita  el  riesgo  de   lesiones  en   desplazamientos  por  terrenos  irregulares,  así  como  en  los  bosques  densos   y   determinadas   zonas   de   pluvisilvas   y   bosques   tropicales   deciduos.   En   cambio,   ángulos   pequeños   restringen   el   movimiento   lateral   entre   estos   huesos,   lo   que   es   necesario   en   ambientes   abiertos   como   las   llanuras   herbáceas,   en   las   que   los   movimientos   parasagitales   propios   del   galope   son  los  más  ventajosos.     En   cuanto   a   las   asociaciones   con   los   grupos   taxonómicos,   observamos  que  los  cérvidos  presentan  lóbulos  laterales  estrechos  (Mg  1)   y   cuya   anchura   varía   anteroposteriormente   (Mg   3),   aunque   su   perfil   posterior  no  revela  dos  lóbulos  sino  que  es  más  o  menos  continuo  (Mg  4).   Estas   características   se   relacionan   también   con   ambientes   forestales   de   bosques   densos   y/o   pluvisilvas.   Los   bóvidos,   por   el   contrario,   presentan   magnotrapezoides   con   lóbulos   laterales   que   mantienen   su   anchura   anteroposterior   (Mg   3)   y   con   dos   lóbulos   diferenciados   en   su   borde   posterior  (Mg  4),  lo  que  también  se  asocia  a  llanuras  y  sustratos  arenosos,   pedregosos  y  montañosos.   UNCIFORME   Tabla  4.7:  Plantilla  para  el  unciforme   VISTA  DISTAL   1"TAMAÑO"DE"LA"PARTE"POSTERIOR" DISTAL"RESPECTO"A"LA"ANTERIOR" PROXIMAL 1"""≈"1/2 2"""≈"1/3 3"""≤"1/4 Subfamilia Hippotraginae"(0,030) Bioma Mixto&2&(0,026) Mixto&2&(0,023) Peso 90"N"250"Kg."(0,045)       175   VISTA  LATERAL   2"UNIÓN"ENTRE"LA"PROMINENCIA" PROXIMAL"Y"EL"CUERPO"DISTAL 1"Unidos"por"un"escalón"<"90° 2"Unidos"por"un"escalón">"90° Bioma Árido&(0,026) 3"INCLINACIÓN"DE"LA"PROMINENCIA" PROXIMAL 1"+/L"horizontal 2"Inclinado"hacia"la"parte"anterior Familia Cervidae&(0,039) Nº"Bioma VI&5&Bosque&Caducifolio&(0,003)   VISTA  MEDIAL   4"FACETA"DE"ARTICULACIÓN"POSTERIOR" CON"EL"MAGNOTRAPEZOIDE 1"Una"sola"faceta"continua 2"Dos"facetas"separadas Familia Bovidae((0,043) Cervidae((0,026) Bioma Árido((0,002) Mixto(3((0,043) Sustrato Arenosos((0,011) Pedregosos((0,011)     El  unciforme  es  uno  de  los  huesos  del  carpo  que  menos  información   ecológica   ha   proporcionado.   Entre   los   resultados   obtenidos   se   puede   destacar   la   relación  entre   los  bóvidos  y  una   faceta  de  articulación  con  el   magnotrapezoide   continua   (Un  4).  Una   faceta   continua   implica   un  mayor   contacto   entre   el   unciforme   y   el   magnotrapezoide,   lo   que   favorece   una   mayor   movilidad   del   carpo,   ventajosa   en   terrenos   irregulares   como   sustratos  arenosos  y  pedregosos.     TARSO     Los  resultados  proporcionados  por  los  tarsales  son  sustancialmente   mejores  que  los  del  carpo,  ya  que  se  trata  de  una  articulación  que  presenta   gran  movilidad  y  cuyos  huesos  participan  activamente  en  la  locomoción.   ASTRÁGALO   Tabla  4.8:  Plantilla  para  el  astrágalo   VISTA  ANTERIOR   1"ANCHURA"DE"LA"POLEA"DISTAL" RESPECTO"A"LA"PROXIMAL 1"""ligeramente"más"ancha"la"polea" distal"que"la"proximal 2"""+/I"del"mismo"tamaño 3"""ligeramente"más"estrecha"la"polea" distal"que"la"proximal Familia Giraffidae((0,004) Giraffidae((0,004) Subfamilia Giraffinae((0,021) Cobertura"vegetal Llanura(Herbácea((0,023)     176   2"DESARROLLO"DEL"PROCESO"MEDIAL" PROXIMAL 1""Desarrollado 2""Poco"desarrollado Bioma Templado)(0,047) 3"SIMETRÍA"LONGITUDINAL 1""Asimétrico 2""Ligeramente"asimétrico Bioma Mixto2"(0,023) Grupos"funcionales 2)(0,046) 4"ÁNGULO"TROCLEAR" 1""Eje"axial"+/R"vertical 2"""Eje"axial"inclinado Familia Tragulidae)(0,010) Nº"Bioma I)8)Pluvisilva)(0,050) Locomoción Galope)(0,030) Zigzag)(0,013) Galope)a)saltos)(0,027) Sustrato Limpio)(0,029) Grupos"funcionales 8)(0,040) 5"DESARROLLO"DEL"PROCESO"MEDIAL" ANTERIOR" 1""Poco"o"muy"poco"desarrollado 2""Desarrollado Familia Tragulidae)(0,016) Bovidae"(0,022) Subfamilia Antilopinae)(0,023) 6"DIFERENCIA"DE"ANCHURA"ENTRE"LOS" CÓNDILOS"DE"LA"POLEA"DISTAL 1""/R"del"mismo"tamaño 2"""Asimétrico;"cóndilo"medial"más" estrecho"que"el"lateral Locomoción Stotting"(0,011) Zigzag)(0,025)   7"DIFERENCIA"DE"MORFOLOGÍA"ENTRE" LOS"CÓNDILOS"DE"LA"POLEA"DISTAL 1""Ambos"cóndilos"redondeados 2""Cóndilo"medial"redondeado"y" lateral"anguloso 3""Ambos"cóndilos"angulosos Subfamilia Antilopinae*(<*0,001)* Hydropotinae*(0,022) Cobertura"vegetal Bosque*Denso*(0,011) Peso 10<30*Kg.*(0,027) 10<30*Kg.*(0,027)   8"DESARROLLO"DEL"PROCESO" LATERAL"ANTERIOR" 1""Poco"o"muy"poco"desarrollado 2""Desarrollado Nº"Bioma I"#"Pluvisilva"(0,002) Bioma Tropical"(0,016) 9"TAMAÑO"DE"LA"FOSA"ANTERIOR" CENTRAL" 1""Grande 2""Pequeña Familia Cervidae"(0,045) Subfamilia Muntiacinae"(0,033) 10"PROFUNDIDAD"DE"LA"FOSA" CENTRAL"ANTERIOR" 1""Poco"profunda 2""Profunda Bioma Árido"(0,022) Locomoción Stotting"(0,010) Cobertura"vegetal Bosque"Denso"(0,046) Bosque"Claro"(0,032) Llanura"Herbácea"(0,007) 11"DESARROLLO"DE"LA"CRESTA" ANTERIOR"CENTRAL" 1""Poco"desarrollada 2""Casi"inexistente Subfamilia Antilopinae"(0,020)     177   VISTA  MEDIAL   12#ANCHURA#DEL#SURCO#ANTERIOR# PROXIMAL 1##Ancho 2##Estrecho Familia Tragulidae*(0,007) Bioma Tropical*(0,018) Cobertura#vegetal Bosque*Denso*(0,007) Peso <*10*Kg.*(0,004) Grupos#funcionales 7*(0,017) 13#DESARROLLO#DE#LA#CRESTA#DEL# SURCO#ANTERIOR#PROXIMAL 1##Bien#definido 2##Poco#definido Locomoción Galope#(0,004) Sustrato Humedales*(0,010) Cobertura#vegetal Matorral#(0,049) Llanura#Herbácea#(0,049) Bosque#Denso#(0,008) 14#FACETA#DE#ARTICULACIÓN#DEL#SURCO# ANTERIOR#PROXIMAL 1##Definida 2##Poco#definida Familia Tragulidae*(0,032) 15#FOSA#MEDIAL#DISTAL 1##Protuberancia 2##Concavidad# Familia Bovidae#(0,009) Nº#Bioma III*C*Desierto*(0,025) IV*C*Bosque*Mediterráneo*(0,016) I*C*Pluvisilva*(0,20) Bioma No*Forestal*(0,016)* Tropical#(0,029) Locomoción Galope#(0,002) Cobertura#vegetal Llanura#Arbolada#(0,048) Bosque#Denso#(0,001)* 16#DESARROLLO#DEL#PROCESO#MEDIAL# ANTERIOR#CENTRAL 1##Desarrollado 2#Poco#o#muy#poco#desarrollado Familia Giraffidae*(0,038) 17#DESARROLLO#DEL#PROCESO# POSTERIOR#PROXIMAL 1##Desarrollado 2##Poco#desarrollado#o#inexistente Nº#Bioma I*C*Pluvisilva*(0,047) Sustrato Humedales*(0,042) 18#DESARROLLO#DEL#PROCESO# POSTERIOR#CENTRAL# 1##Desarrollado 2##Poco#desarrollado#o#inexistente Familia Giraffidae*(0,048) Peso >*250*Kg.*(0,045) Grupos#funcionales 10*(0,016)   VISTA  POSTERIOR   19#BORDE#LATERAL#DE#LA#FACETA# SUSTENTACULAR 1##Se#estrecha#hacia#la#parte#distal 2##Se#mantiene#+/A#vertical NO#SE#HAN#OBTENIDO#RESULTADOS#SIGNIFICATIVOS#     178   20#DIFERENCIA#DE#TAMAÑO#ENTRE# CÓNDILOS#DE#LA#POLEA#PROXIMAL 1##Lateral#mucho#más#alto#que#medial 2##Lateral#más#o#un#poco#más#alto# que#medial Familia Giraffidae((0,009) 21#FOSA#DISTAL#POSTERIOR# 1##Marcada 2##Poco#marcada Sustrato Nevados((0,023) Cobertura#vegetal Bosque(Claro((0,012) 22#FOSA#PROXIMAL# 1##Marcada 2##Poco#marcada Familia Bovidae#(0,040) Subfamilia Antilopinae#(0,006) Nº#Bioma II#R#B.#Trop.#Deciduo#(0,037)# IV#R#Bosque#Mediterráneo#(0,046) Locomoción Galope#a#saltos#(0,026) Stotting#(0,018) Peso 10:30(Kg.((0,025) 23#FACETA#DE#ARTICULACIÓN#CON#EL# PROCESO#MEDIAL#DEL#CUBONAVICULAR 1##Muy#marcada 2##Poco#marcada NO#SE#HAN#OBTENIDO#RESULTADOS#SIGNIFICATIVOS#   VISTA  LATERAL   24#ANCHURA#DE#LA#CRESTA#ANTERIOR# DEL#CÓNDILO#PROXIMAL 1##Estrecha 2##Ancha Familia Cervidae#(0,030) Nº#Bioma I"#"Pluvisilva"(0,034) V"#"Laurisilva"(0,016)" VIII"#"Taiga"(0,034) Bioma Mixto#3#(<#0,001)* No"Forestal"(<"0,001)* Árido"(<"0,001)* Cobertura#vegetal Bosque"Denso"(0,011) 25#DESARROLLO#DE#LA#CRESTA#ANTERIOR# DEL#CÓNDILO#PROXIMAL 1##Marcada 2##Poco#marcada Nº#Bioma II#S#B.#Trop.#Deciduo#(0,047)# 26#AFILAMIENTO#DE#LA#CRESTA# ANTERIOR#DEL#CÓNDILO#PROXIMAL 1##Presenta#una##cresta#más#estrecha 2##No#presenta#una##cresta#más# estrecha Nº#Bioma II/III#S#Sabana#(0,044) Bioma Templado"(0,038) 27#LÍMITE#DISTAL#DE#LA#CRESTA# ANTERIOR#DEL#CÓNDILO#PROXIMAL 1##Acaba#abruptamente 2##No#acaba#abruptamente Bioma Mitxo1#(<#0,001)* Húmedo"(0,041) Locomoción Stotting#(0,035) Cobertura#vegetal Llanura#Arbolada#(0,034)     179   28#DESARROLLO#DE#LA##CONCAVIDAD# ANTERIOR# 1##Marcada 2##Poco#marcada 3##No#existe Familia Tragulidae*(0,033) Bioma Mixto2*(0,022) Sustrato Montañosos*(0,037) Cobertura#vegetal Matorral*(0,004)   29#FACETA#ASTRÁGALO/CALCANEAL 1##Continua 2##Discontinua Locomoción Galope#a#saltos#(0,031) Stotting#(0,010) Peso 30#65&Kg.&(0,047) Grupos#funcionales 1&(0,022) 30#DIFERENCIA#ENTRE#LA#PORCIÓN# PROX.#Y#DIST.#DE#LA#FACETA#ASTRÁGALO/ CALCANEAL 1##Proximal#más#profunda 2##Distal#más#profunda Peso <&10&Kg.&(0,029) Grupos#funcionales 7&(0,015)   31#PERFIL#BORDE#POSTERIOR#DISTAL# 1##En#línea 2##Escalón#o#surco#ancho 3##Escalón#o#surco#pequeño Nº#Bioma IV#$#Bosque#Mediterráneo#(0,024) VIII#$#Taiga#(0,018) VIII#$#Taiga#(0,018) Sustrato Nevados#(0,024) Nevados#(0,024) Cobertura#vegetal Bosque#Claro#(0,001)* Bosque#Claro#(0,001)* Grupos#funcionales 2#(0,031)   32#TAMAÑO#DEL#PROCESO#LATERAL# POSTERIOR#DE#LA#POLEA#PROXIMAL 1##Grande 2##Pequeño Familia Tragulidae*(0,008) Nº#Bioma I*1*Pluvisilva*(0,012) Bioma Tropical*(0,040) Forestal**(0,023) Sustrato Limpio*(0,031) 33#PROYECCIÓN#DEL#PROCESO#LATERAL# POSTERIOR##DE#LA#POLEA#PROXIMAL 1##Se#proyecta#posteriormente 2##No#se#proyecta#posteriormente Familia Tragulidae*(0,014) Peso 30165*Kg.*(0,033) 65190*Kg.*(0,008) Grupos#funcionales 7*(0,031)   VISTA  PROXIMAL   34#SIMETRÍA#LATEROMEDIAL#DE#LA# POLEA#PROXIMAL#EN#BORDE#ANTERIOR# 1##Asimétrica;#cóndilo#lateral#más# ancho#que#el#medial 2#Simétrica;#cóndilos#+/J#del#mismo# grosor Familia Tragulidae*(0,008) 35#SIMETRÍA#ANTEROPOSTERIOR#DE#LA# POLEA#PROXIMAL#EN#SU#BORDE# POSTERIOR# 1##Cóndilo#medial#mucho#más#largo# que#lateral 2#Cóndilo#medial##más#largo#que# lateral Familia Cervidae#(0,017) 36#ÁNGULO#INCLINACIÓN#POLEA# PROXIMAL#RESPECTO#AL#EJE#AXIAL 1###<#15° 2###≥#15° Familia Bovidae#(0,045)       180   VISTA  DISTAL   37#DESARROLLO#DE#LA##FOSA#DISTAL 1##Marcada 2##Poco#marcada NO#SE#HAN#OBTENIDO#RESULTADOS#SIGNIFICATIVOS#   Se   observa   que   sólo   3   de   las   37   variables   consideradas   no   han   proporcionado  ningún  resultado  significativo.     De   los   4   caracteres   tomados   de   Gentry   (1970),   se   han   encontrado   adaptaciones  cursoriales  en  3  de  ellos,  ya  sea  de  forma  directa  (As  13  y  As   15)  o  indirecta  (As  10),  es  decir,  a  partir  de  correlaciones  ambientales.  En   cuanto   a   los   caracteres   tomados   de   Hussain   et   al.   (1983)   nuestros   resultados   coinciden   en   la   relación   entre   la   familia   Tragulidae   y   los   astrágalos   con   trócleas   no   alineadas   (As   4),  mientras   que   no   apoyan   la   relación  establecida  por  estos  autores  entre  esta   familia  y   la  ausencia  de   procesos  laterales  anteriores  (As  8).  El  resto  de  sus  variables  (As  13,  v  14  y   As  23)  no  muestra  ningún  tipo  de  asociación  con  grupos  taxonómicos,  ni  en   sus   resultados   ni   en   los   nuestros.   Por   último,   hemos   analizado   los   6   caracteres  estudiados  por  DeGusta  &  Vrba  (2005b)  y,  a  diferencia  de  estos   autores,   podemos   establecer   relaciones   ambientales   con   todos   ellos,   excepto  con  el  carácter  As  14,  que  ofrece  información  a  nivel  filogenético.     Discusión  de  los  caracteres  ecomorfológicos     • As  4  “Ángulo  troclear”     La  no-­‐alineación  de  las  trócleas  del  astrágalo  es  un  rasgo  primitivo   (Hussain  et  al.,  1983)  que  está  muy  relacionado  con  la  locomoción.  Como   se   puede   ver   a   partir   de   nuestros   análisis,   las   especies   que   presentan   astrágalos   con   ejes   inclinados   muestran   locomociones   de   tipo   zigzag   y   galope   a   saltos,   las   cuales   se   ven   favorecidas   por   ligeras   eversiones   del   tobillo.   En   cambio,   en   los   astrágalos   que  mantienen   su   eje  más   o  menos   vertical  el  movimiento  se  desarrolla  en  el  plano  parasagital.     • As  6  “Diferencia  de  anchura  entre  los  cóndilos  de  la  polea  distal”   También   este   carácter   parece   tener   importantes   implicaciones   locomotrices,   ya   que   las   dos  morfologías   definidas   (cóndilos   distales   del     181   mismo   tamaño,   o   cóndilo   medial   más   estrecho   que   el   lateral)   están   relacionadas  con  el  stotting  y  el  zigzag  respectivamente.  La  explicación  se   encuentra   probablemente   en   los   requerimientos   biomecánicos   exigidos   por  cada  uno,  ya  que  el  astrágalo  es  el  hueso  que  transmite  el  peso  de   la   parte  superior  de  la  pata  al  pie.  El  stotting  es  un  movimiento  en  el  que  las   pezuñas  tocan  el  suelo  a  la  vez,  por  lo  que  las  fuerzas  ejercidas  durante  el   aterrizaje  necesariamente  tienen  que  repartirse  por  igual  sobre  el  pie  para   evitar  lesiones.  Sin  embargo,  durante  los  movimientos  en  zigzag  se  ejercen   distintas   fuerzas   sobre   los   cóndilos,   soportando   mayor   presión   los   cóndilos   laterales   que   los   mediales   puesto   que   el   peso   del   cuerpo   se   desplaza   hacia   la   parte   lateral   del   pie   con   los   cambios   bruscos   de   dirección.   • As   7   “Diferencia   de   morfología   entre   los   cóndilos   de   la   polea   distal”       Se   muestra   una   relación   entre   cóndilos   laterales   angulosos   y   bosques   densos,   lo   cuál   se   podría   considerar   como   un   rasgo   primitivo   puesto   que   los   primeros   rumiantes   presentaban   cubonaviculares   separados  (Rose,  1982;  Hussain  et  al.,  1983;  Estes,  1991).  Los  antilopinos   representarían  de  ese  modo  el  estadio  más  avanzado  al  no  mostrar  ningún   rasgo  de  dicha  separación  ancestral.   • As  10  “Profundidad  de  la  fosa  central  anterior”     Nuestros  resultados  son  comparables  a  los  de  Gentry  (1970)  puesto   que  se  encuentran  relaciones  significativas  entre  la  presencia  de  una  fosa   profunda  y  el  stotting,  los  biomas  áridos  y  las  llanuras  herbáceas,  variables   estrechamente  relacionadas  con  el  galope.  Esta  fosa  se  muestra  relevante   desde   una   perspectiva   biomecánica   ya   que   determina   la   articulación   anterior   con   la   tibia.   Así,   a   mayor   profundidad,   mayor   será   el   grado   de   articulación,   favoreciendo   los   movimientos   en   el   plano   parasagital.   Sin   embargo,   el   desplazamiento   en   ambientes   forestales   no   se   ve   favorecido   por  ese  “encarrilamiento”  de  los  huesos,  por  lo  que  la  fosa  es  más  somera.       182   • As  24  “Anchura  de  la  cresta  anterior  del  cóndilo  proximal”     Una   cresta   ancha   proporciona  mayor   superficie   para   el   agarre   de   tendones,   lo   que   repercute   en   los  movimientos   parasagitales   propios   de   ambientes  áridos  y  de  pradera.     Se   puede   resumir   que   los   astrágalos   de   especies   que   habitan   ambientes  abiertos  y  sustratos  limpios  presentan  por  lo  general  procesos   más  grandes,  marcas  más  desarrolladas  y   fosas  más  profundas   (As  10,  As   13,  As  15,  As  24,  As  27,  As  32)  que  aquellos  de  ambientes  más  boscosos  (As   7,  As  10,    As  12,    As  13,    As  15,  As  17,    As  24,  As  32).  Esta  diferencia  se  hace   patente   también   entre   los   astrágalos   de   bóvidos,   que   muestran   marcas   fuertes   (As   5,   As   15   y   As   22),   y   los   procesos   poco   desarrollados,   fosas   pequeñas  y  crestas  estrechas  de  los  cérvidos  (As  9,  As  24)  y  tragúlidos  (As   5,  As  12,  As  14,  As  28,  As  32).     En  cuanto  a  los  tipos  de  locomoción,  los  astrágalos  con  ejes  axiales   inclinados  (As  4)  y  cóndilos  distales  de  diferente  tamaño  (As  6),  son  típicos   de  desplazamientos  en  zigzag.  El  galope  se  caracteriza  por  astrágalos  con   ejes   axiales   verticales   (As   4)   y   una   protuberancia   marcada   en   la   fosa   medial   distal   (As   15).   El   stotting   por   su   parte,   es   típico   de   especies   que   presentan  astrágalos  simétricos  en  anchura  en  su  polea  distal  (As  6),  una   fosa   anterior   central   profunda   (As   10)   y   un   límite   distal  muy   neto   de   la   cresta   anterior  del   cóndilo  proximal   (As   27).  No   se  ha  observado  ningún   carácter   en   el   que   el   galope   y   el   stotting   aparezcan   relacionados.   Sin   embargo,   tanto   el   galope   a   saltos   como   el   stotting,   los   dos   tipos   de   locomoción   a   saltos   en   terrenos   no   escarpados,   presentan   en   común   el   desarrollo   de   fosas   posteriores   proximales   profundas   (As   22)   y   facetas   astrágalo-­‐calcaneales  continuas  (As  29),  lo  que  parece  tener  algún  tipo  de   implicación  biomecánica  que  favorece  los  saltos.         183   CALCÁNEO   Tabla  4.9:  Plantilla  para  el  calcáneo   VISTA  POSTERIOR   1"ENGROSAMIENTO"DEL"CUELLO 1"Se"engrosa"ligeramente 2"Se"engrosa"notablemente Subfamilia Antilopinae*(0,001) Sustrato Arenosos*(0,021) Grupos"funcionales 4*(0,021) 2"SURCO"TENDINOSO 1"No"existe"o"poco"marcado 2"Marcado Familia Cervidae"(0,031) Bovidae"(0,004) 3"SURCO"DEL"TUBER"CALCÁNEO 1"Poco"marcado 2"Marcado Familia Giraffidae*(0,040) Cervidae*(0,010) Cobertura"vegetal Bosque*Claro*(0,042) 4"CURVATURA"DE"LA"FACETA"DE" ARTICULACIÓN"CON"EL"CUBONAVICULAR 1"Curvada"hacia"la"parte"medial 2"Ligeramente"curvada"hacia"la"parte" medial Familia Cervidae"(0,038) Tragulidae*(0,049) Subfamilia Antilopinae*(<*0,001)* Bioma Mixto"3"(0,006) Árido"(0,001)* Sustrato Arenosos*(0,001)*************************************************** Pedregosos*(0,026) Grupos"funcionales 7*(0,034) 5"FORMA"DEL"BORDE"LATERAL" DEL"CUERPO 1"No"se"engrosa"mucho 2"Se"engrosa"mucho Familia Giraffidae*(0,040) Subfamilia Caprinae*(0,040) Locomoción Escalada*(0,039) Sustrato Limpios*(0,021) Grupos"funcionales 4*(0,011)   VISTA  MEDIAL   6"RELACIÓN"DE"ALTURA"ENTRE"LOS" LÓBULOS"DEL"TUBER"CALCANEO 1"Posterior"ligeramente"más"elevado" que"el"anterior 2"Posterior"más"elevado"que"el" anterior Subfamilia Antilopinae*(0,017) Nº"Bioma VII*3*Estepa*(0,028)   7"RELACIÓN"DE"ANCHURA" ANTEROPOSTERIOR"ENTRE"LOS" LÓBULOS"DEL"TUBER"CALCANEO 1"Lóbulo"posterior"más"grande 2"+/H"del"mismo"tamaño 3"Lóbulo"posterior"más"pequeño Familia Cervidae((0,004) Nº"Bioma II(/(B.(Tropical(Deciduo((0,039) II/III(/(Sabana((0,026) II(/(B.(Tropical(Deciduo((0,039) II/III(/(Sabana((0,023) Sustrato Montañosos((0,030)   184   8"DESARROLLO"DEL"PICO"ANTERIOR" DEL"TUBER"CALCANEO 1"Desarrollado 2"Poco"desarrollado Familia Bovidae"(0,037) Nº"Bioma III"F"Desierto"(0,037) I"#"Pluvisilva"(0,009) Bioma Mixto"1"(0,043) Tropical"(0,025) Locomoción Galope"(0,037) Cobertura"vegetal Llanura"Herbácea"(0,031) Bosque"Denso"(0,005) 9"ANCHURA"PROXIMOFDISTAL"DEL" SUSTENTACULUM"TALI 1"Ancho 2"Estrecho Familia Cervidae"(<"0,001)* Bovidae"(0,016) Tragulidae"(0,035) Subfamilia Antilopinae"(<"0,001)* Nº"Bioma V"#"Laurisilva"(0,003) VIII"#"Taiga"(0,015)"""""""""""""""""""""""""""""""""" Bioma Mixto"3"(<"0,001)* Árido"(<"0,001)* Sustrato Arenosos"(0,022) Cobertura"vegetal Bosque"Claro"(0,033) Grupos"funcionales 7"(0,043) 10"PERFIL"PROXIMAL"DEL"" SUSTENTACULUM"TALI 1"Redondeado 2"Alargado Familia Cervidae"(0,002) Bovidae"(<"0,001)* Bioma Mixto"3"(0,002) No"Forestal"(0,031) Árido"(<"0,001)* Cobertura"vegetal Llanura"Arbolada"(0,011)   12#LÍMITE#DEL#ÁNGULO#POSTERIOR# PROXIMAL#DEL#SUSTENTACULUM*TALI 1#Llega#al#borde#posterior#del# calcáneo 2#No#llega#al#borde#posterior#del# calcáneo 13#INCLINACIÓN#DEL#BORDE#PROXIMAL# DEL#SUSTENTACULUM*TALI 1#+/J#horizontal 2#inclinado#hacia#la#parte#posterior Familia Bovidae#(0,004) Cervidae#(0,039) Subfamilia Antilopinae*(<*0,001)* Nº#Bioma II/III#J#Sabana#(0,006) III#J#Desierto#(0,004) Bioma Mixto#1#(0,018) No#Forestal#(0,013) Árido#(0,003) Tropical*(0,012) Forestal*(0,005) Locomoción Stotting#(0,002) Sustrato Arenosos*(0,007) Pedregosos*(0,027) Cobertura#vegetal Bosque#Denso#(0,003) Grupos#funcionales 2*(0,007) NO#SE#HAN#OBTENIDO#RESULTADOS#SIGNIFICATIVOS#     11"LÍMITE"ANTERIOR"DEL" PROCESO"CORACOIDE 1"Termina"+/9"en"línea"con"el"lóbulo" posterior"del"tuber 2"Termina"anteriormente"al"lóbulo" posterior"del"tuber 3"Termina"posteriormente"al"lóbulo" posterior"del"tuber Familia Cervidae((<(0,001)* Bovidae((0,008) Bovidae((0,008) Subfamilia Hippotraginae((0,038) Cobertura"vegetal Matorral((0,036)   185   14#PARALELISMO#DE#LOS#BORDES# ANTERIOR#Y#POSTERIOR#DEL#CUELLO 1#Se#ensancha#hacia#distal 2#+/A#Paralelos Familia Tragulidae*(0,010) Subfamilia Antilopinae*(0,050) Nº#Bioma I*7*Pluvisilva*(0,003) Bioma Mixto*1*(0,027) Tropical*(0,038) Cobertura#vegetal Llanura*Herbácea*(0,008) Bosque*Denso*(0,008) 15#INCLINACIÓN#DE#LA#FACETA# ASTRAGALAR#DISTAL# 1#+/A#paralela 2#Oblicua Familia Cervidae#(0,002) Bovidae#(0,005) Subfamilia Capreolinae*(0,005) Nº#Bioma V*7*Laurisilva*(0,011) Bioma Mixto#3#(0,047) Árido#(0,013) Sustrato Arenosos#(0,002) Pedregosos#(0,001)* Montañosos#(0,024) 16#ÁNGULO#DE#INCLINACIÓN#DE#LA# FACETA#SUSTENTACULAR#DEL#CALCÁNEO 1#≤#30° 2#>#30° Familia Tragulidae*(0,002) Bioma Tropical*(0,024)   VISTA  LATERAL   17#PERFIL#DISTAL#FACETA#DE# ARTICULACIÓN#CON#EL#CUBONAVICULAR# EN#LA#APÓFISIS#DISTAL 1#Cóncava 2#Ligeramente#cóncava 3#Recta Bioma Mixto&3&(0,021) Árido&(0,010) Árido&(0,012) Locomoción Galope&(0,012) Stotting&(0,028) Galope&(0,008) Stotting&(0,040) Cobertura#vegetal Bosque&Denso&(0,005) Grupos#funcionales 2&(0,047) 2&(0,039)   19#TAMAÑO#DEL#PROCESO#CORACOIDE 1#Poco#prominente 2#Prominente 3#Muy#prominente Familia Giraffidae((0,017) Bioma Mixto(3((0,020) Locomoción Galope((0,026) Galope((0,026) Sustrato Limpios((0,002) Limpios((0,002) Cobertura#vegetal Bosque(Claro((0,002) Bosque(Claro((0,002) Peso <(10(Kg.((0,014)   21#TAMAÑO#DE#LA#APÓFISIS#DISTAL# 1#####1/3#3#1/4#de#la#longitud#total 2#####1/5#3#1/8#de#la#longitud#total Bioma Árido#(0,037) Mixto#3#(0,038) Sustrato Arenosos'(0,018) Cobertura#vegetal Llanura#Arbolada#(0,018) Bosque#Denso#(0,046) 20#BORDE#POSTERIOR#ENTRE#EL# CUELLO#Y#LA#APÓFISIS 1#Recto#o#ligeramente#convexo 2#Convexo Sustrato Arenosos'(0,040) 18#TAMAÑO#DE#LA#TRÓCLEA#FIBULAR 1#Prominente 2#Poco#prominente Nº#Bioma I"#"Pluvisilva"(0,026)   186   VISTA  ANTERIOR   22"DIFERENCIA"DE"LONGITUD"ENTRE"LA" FACETA"FIBULAR"Y"LA"PARTE"DISTAL"DE" LA"APÓFISIS" 1"+/8"mismo"tamaño 2"Faceta"del"maleolar"más"corta Locomoción Galope"(0,025) Sustrato Humedales"(0,038) 23"ORIENTACIÓN"DEL"EJE"ANTERIOR" DEL"CUELLO 1"<"15° 2"≥"15° Familia Tragulidae"(0,004)       Los  resultados  a  partir  del  análisis  de  faunas  actuales  difieren  de  lo   establecido  por  Heintz  (1970)  en  los  caracteres  Cc  2,  Cc  3  y  Cc  10.  Aquellos   obtenidos  para   las  variables  Cc  4  y  Cc  14  coinciden  sólo  parcialmente,  ya   que   lo   que   este   autor   hace   extensible   a   la   familia   Bovidae,   en   nuestros   análisis  sólo  aparece  relacionado  con  los  antilopinos.  Únicamente  aquellos   resultados   obtenidos   para   el   carácter   #15   coinciden   totalmente   con   lo   establecido  por  él  para  diferenciar  entre  bóvidos  y  cérvidos.   Discusión  de  los  caracteres  ecomorfológicos   • Cc  4  “Curvatura  de  la  faceta  de  articulación  con  el  cubonavicular”  y   Cc   17   “Perfil   distal   de   la   faceta   de   articulación   con   el   cubonavicular  en  la  apófisis  distal”     Discutimos   estos   dos   caracteres   juntos   ya   que   ambos   están   muy   relacionados   a   nivel   biomecánico.   Tanto   la   forma   como   la   curvatura   de   esta   faceta   determinan   el   grado   de   articulación   entre   el   calcáneo   y   el   cubonavicular,   y  por   consiguiente  de   toda   la  musculatura  que   sustentan.   Podemos   interpretar   que   cuanto   mayor   es   el   grado   de   curvatura   y   la   concavidad  de  esta   faceta,  más  amplio  es  el  movimiento   lateromedial  del   calcáneo  sobre  el  cubonavicular.  De  este  modo,  las  especies  que  requieren   más  maniobrabilidad  en  sus  movimientos,  presentan  facetas  cóncavas.  Por   el   contrario,   una   faceta  poco   curvada  y  más  o  menos   recta   restringirá   el   movimiento  al  plano  anteroposterior.     Los   resultados  muestran   además   asociaciones   significativas   tanto   con  los  tragúlidos  como  con  los  antilopinos  de  ambientes  áridos  arenosos   y   pedregosos.   Esta   relación   es   cuanto   menos   llamativa,   ya   que   los     187   ambientes   en   los   que   se   encuentran   los   tragúlidos   se   diferencian   considerablemente   de   este   tipo   de   hábitats,   por   lo   que   se   podrían   descartar   adaptaciones   de   tipo   ambiental.   Una   posible   opción   sería   considerar   que   este   estadio   constituye   una   característica   ancestral   mantenida   por   los   antilopinos,   aunque   habría   que   realizar   otro   tipo   de   análisis  para  comprobar  dicha  hipótesis.   • Cc  15  “Inclinación  de  la  faceta  astragalar  distal”     Esta  faceta  articula  con  la  faceta  astragalar  distal  del  astrágalo,  por   lo  que  determina  el  grado  de  articulación  entre  estos  dos  huesos.  Facetas   más   adelantadas   anteriormente   permitirán   una   mayor   rotación   del   astrágalo,  y  por  tanto,  una  mayor  flexión  de  la  tibia  sobre  el  métapodo  III-­‐ IV.   Schaefer   (1947)   manifiesta   que   la   variación   en   la   posición   de   dicha   faceta  en  el  astrágalo  está  relacionada  con  un  aumento  de   la  articulación   del  eje  del   tobillo   respecto  al  eje   longitudinal  de   la  pata.  La  evolución  de   movimientos   de   inversión-­‐eversión,   desde   los   ferungulados   más   primitivos,   a   la   rotación   anteroposterior   propia   de   los   ungulados   más   avanzados   (Schaefer,   1947),   nos   aproxima   a   la   idea   de   que   cuanto   más   adelantada   esté   la   faceta   astragalar   (más   paralela   al   eje   longitudinal   del   cuello  del  calcáneo),  mayor  será  esta  rotación.       En  función  de  los  resultados  obtenidos  podemos  establecer  que  los   taxones   propios   de   biomas   de   tipo   laurisilva   presentarán  mayor   flexión   entre  el  zeugopodio  y  el  autopodio  del  miembro  posterior  que  aquellos  de   ambientes  arenosos,  pedregosos  o  montañosos.   • Cc  19  “Tamaño  del  proceso  coracoide”     El   proceso   coracoide   actúa   como   punto   de   anclaje   anterior   de   la   parte  media  del  calcáneo,  por  lo  que  procesos  grandes  facilitan  la  inserción   de  tendones  que  muevan  este  hueso  anteroposteriormente.  Debido  a  esto,   es   probable   que   el   galope,   con   el   cuál   se   muestra   positivamente   relacionado,  se  vea  favorecido  por  procesos  desarrollados.     188     El  estudio  de  este  hueso  revela  que  se  pueden  establecer  diferentes   caracteres   para   discriminar   entre   ambientes   áridos,   abiertos   y   de   sustratos   limpios   y   hábitats  más   boscosos   y   vegetados   a   nivel   del   suelo.   Estas   diferencias   vienen   determinadas   principalmente   por   el   distinto   grado  de  desarrollo  del  pico  del  tuber  calcáneo  (Cc  8)  y  de  la  apófisis  distal   (Cc  21),  la  morfología  del  sustentaculum  (Cc  9)  y  del  cuello  (Cc  14),  así  como   por   la   inclinación   del   sustentaculum   (Cc   13)   y   de   la   faceta   astragalar   (Cc   15).     Asimismo   se   pueden   establecer   ciertos   criterios   para   la   diferenciación  entre  bóvidos  y  cérvidos  a  partir  de  caracteres  del  tuber  (Cc   2,  Cc  8),  del  sustentaculum  (#9,  Cc  10,  Cc  11,  Cc  13)  y  de  la  apófisis  distal  (Cc   15),   basados   también   en   el   distinto   grado   de   desarrollo   y   diferencia   de   ángulos.   Se   observa   una   coincidencia   importante   entre   los   estadios   que   definen  a  los  bóvidos  y  los  ambientes  abiertos  y  en  menor  grado  entre  los   cérvidos  y  los  ambientes  forestales.     En  relación  a  los  tipos  de  locomoción,  los  resultados  muestran  que   los  caracteres  estudiados  no  proporcionan  demasiada   información  a  este   respecto,   y   sólo   lo  hacen   respecto   al   galope   (Cc  8,   Cc   17,   Cc   19,   Cc   22),   al   stotting  (Cc  13,  Cc  17)  y  a  la  escalada  (Cc  5).     El  desarrollo  del  surco  tendinoso  (Cc  2)  presenta  únicamente  valor   como   carácter   discriminatorio   a   nivel   filogenético.   Por   otra   parte,   la   inclinación  de   la   faceta   sustentacular  del   calcáneo   (Cc  16)  ha  presentado   una   fuerte   asociación   con   la   familia   Tragulidae.   El   hecho   de   que   los   tragúlidos   presenten   facetas   con   ángulos   de   inclinación   grandes   puede   venir   determinado   porque   esta   familia   presenta   astrágalos   proporcionalmente   más   largos   que   el   resto   de   los   rumiantes   (Janis,   1984b).   Para   conseguir   una   buena   articulación   entre   estos   dos   huesos   necesitarían  calcáneos  con  sustentaculum  más  inclinados,  permitiendo  así   a  sus  astrágalos  una  articulación  similar  al  resto  de  los  Pecora.       189   CUBONAVICULAR   Tabla  4.10:  Plantilla  para  el  cubonavicular   VISTA  POSTERIOR   1"TAMAÑO"DEL"PROCESO"CENTRAL" POSTERIOR" 1"Pequeño 2"Grande Familia Bovidae"(0,003) Cervidae((<(0,001)* Subfamilia Capreolinae((0,008) Nº"Bioma III"J"Desierto"(0,021) Bioma Árido"(0,009) Sustrato Arenosos((0,028) Pedregosos((0,028) 2"ALTURA"DE"LA"APÓFISIS" MEDIAL"PROXIMAL 1"Largo 2"Corto Cobertura"vegetal Llanura(Herbácea((0,013) 3"ANCHURA"DE"LA"APÓFISIS" MEDIAL"PROXIMAL 1"Estrecho 2"Ancho Nº"Bioma VI(C(Bosque(Caducifolio((0,008) Bioma Mixto"1"(0,022) Cobertura"vegetal Matorral"(0,005) Grupos"funcionales 2((0,028)   5"CRESTA"POSTERIOR"DE"LA" APÓFISIS"MEDIAL"PROXIMAL 1"Presenta"una"cresta"afilada 2"No"presenta"una"cresta"afilada Familia Bovidae"(0,019) Cervidae"(<"0,001)* Subfamilia Capreolinae*(0,047) Sustrato Arenosos*(0,037) 6"POSICIÓN"DE"LA"SUPERFICIE"DORSAL" DE"LA"FACETA"DEL"CALCÁNEO 1"Por"debajo"del"proceso"central" posterior 2"Por"encima"del"proceso"central" posterior Subfamilia Hippotraginae"(0,004)       4"ÁNGULO"DE"INCLINACIÓN"DE"LA" APÓFISIS"MEDIAL"PROXIMAL 1"Inclinado"+/?"15° 2"Inclinado"+/?"30° 3"Inclinado"+/?"45° Bioma Subtropical,(0,011),,,,,,, Subtropical,(0,011),,,,,,, Sustrato Limpios,(0,017) Limpios,(0,017) Grupos"funcionales 2,(0,021) 2,(0,021) 7"INCLINACIÓN"DE"LA"SUPERFICIE" DORSAL" 1"+/4"horizontal 2"inclinada"+/4"15° 3"inclinada"+/4"30° Familia Cervidae((0,001)* Subfamilia Antilopinae((0,007) Cervinae((0,023) Peso 10(8(30(Kg.((0,014) 10(8(30(Kg.((0,014)   190   VISTA  MEDIAL   9"ENGROSAMIENTO"DEL"PROCESO" MEDIAL"POSTERIOR" 1"Engrosado 2"Ligeramente"engrosado 10"RELACIÓN"ENTRE"LAS"FACETAS"DEL" ECTOMESOA"Y"DEL"ENTOCUNEIFORME 1"Escalón/pico"pronunciado 2"Escalón/pico"suave Familia Tragulidae*(0,023) Bioma Tropical*(0,019)****************************** Forestal*(0,011) Sustrato Limpios*(0,011) NO"SE"HAN"OBTENIDO"RESULTADOS"SIGNIFICATIVOS"   VISTA  LATERAL   11"SURCO"LATERAL 1"Marcado 2"Poco"marcado Nº"Bioma II/III#$#Sabana#(0,016)###################################### III#$#Desierto#(0,015) Bioma No#Forestal#(0,013) Locomoción Stotting#(0,045) Sustrato Pedregosos#(0,040) 12"PERFIL"DEL"BORDE"ANTERIOR 1"Vertical 2"Ensanchándose"hacia"la"parte" distal Familia Bovidae"(0,013) Subfamilia Antilopinae#(0,018) Nº"Bioma I#$#Pluvisilva#(0,018) III#$#Desierto#(0,006) Bioma Árido"(0,014) Sustrato Humedales#(0,018) Arenosos#(<#0,001)*################################# Pedregosos#(0,006) Cobertura"vegetal Matorral"(0,024)"""""""""""""""" 13"PERFIL"DEL"BORDE"POSTERIOR 1"Cóncavo 2"CóncavoRconvexo Familia Cervidae#(<#0,001)* Bovidae"(<"0,001)* Subfamilia Capreolinae#(0,042)############################# Cervinae#(0,037)######### Nº"Bioma I#$#Pluvisilva#(0,042) II/III"R"Sabana"(0,040)"""""""""""""""""""""""""""""""""""""" III"R"Desierto"(0,027)"""""""""""""""""""""""""""""""""" IV"R"Bosque"Mediterráneo"(0,015) Bioma Templado#(0,042)############################# Húmedo#(0,042) Mixto"1"(0,022)""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" Árido"(0,001)* Locomoción Stotting"(0,005) Cobertura"vegetal Bosque"Denso"(0,009)""""""""""""" Llanura"Arbolada"(0,022)   14#LONGITUD#DEL#APÓFISIS LATERAL#DISTAL 1#Corto 2#Largo Familia Cervidae#(0,044) Bovidae#(0,001)* Subfamilia Antilopinae*(<*0,001)* Nº#Bioma I*3*Pluvisilva*(0,018) Bioma Árido#(<#0,001)*################################################## Mixto#3#(0,012) Locomoción Galope#a#saltos#(0,041) Stotting#(0,041) Sustrato Arenosos*(<*0,001)********************************** Pedregosos*(0,001)*** Cobertura#vegetal Bosque#Denso#(0,005)############# Llanura#Herbácea#(0,036) Grupos#funcionales 2*(0,022)   191     Ninguno   de   los   trabajos   considerados   en   este   apartado   con   los   cuales   se   han   comparado   los   caracteres   del   autopodio   ha   analizado   el   cubonavicular,   por   lo   que   no   es   posible   establecer   una   comparación   en   cuanto  a  resultados.   Discusión  de  los  caracteres  ecomorfológicos   • Cb  2  “Altura  de  la  apófisis  medial  proximal”     La  apófisis  medial  proximal,  denominada  también  tenon  interno,  es   la   responsable   de   albergar   el   cóndilo   medial   de   la   tróclea   distal   del   astrágalo.  Por  ello,  cuanto  más  largo  sea,  mayor  será  el  grado  de  sujeción   del   cubonavicular   sobre   este,   así   como   la   restricción   del   movimiento   al   plano  parasagital,   lo   que   es   consecuente   con   las   locomociones   típicas  de   llanura  herbácea.   • Cb  12  “Perfil  del  borde  anterior”     El   ensanchamiento   del   perfil   anterior   del   cubonavicular   hacia   la   parte  distal  implica  que  la  anchura  anteroposterior  de  la  pata  aumenta  en   ese   punto,   por   lo   que   las   especies   que   presenten   dicha   característica   mostrarán  metatarsos   III-­‐IV  proporcionalmente  más  anchos  en  su  región   proximal  que  aquellas  en   las  que   la  anchura  se  mantenga  constante.  Este   ensanchamiento   podría   actuar   como  mecanismo   de   estabilización   de   las   extremidades,  al  presentar  una  mayor  superficie  articular,  que  sería  tanto   más  efectivo  cuanto  menor  fuera  la  reducción  del  diámetro  de  la  diáfisis  a   lo  largo  del  metápodo  III-­‐IV  (Scott,  1985).       Si  aplicamos  esto  a  nuestros  resultados,  los  bóvidos,  especialmente   los   antilopinos   de   ambientes   áridos   y   desérticos,   presentarían   extremidades   más   estables   durante   la   locomoción   que   aquellos   de   especies   típicas   de   ambientes   húmedos   y   boscosos   (humedales   y   pluvisilvas).         192   • Cb  13  “Perfil  del  borde  posterior”  y  Cb  14  “Longitud  de  la  apófisis   lateral  distal”     Entre  el  borde  posterior  del  cubonavicular  y  la  epífisis  proximal  del   metatarso   III-­‐IV   se   insertan   los   ligamentos   interóseos,   flexores   digitales   cortos   cuya   función   es   limitar   la   hiperextensión   de   las   falanges.   La   diferencia   morfológica   entre   los   cubonaviculares   de   cérvidos   y   bóvidos   hace   suponer   diferencias   en   la   articulación   metatarso-­‐falángica   (ver   discusión  de  los  caracteres  Mtt  17  y  Mtt  19  del  metatarso  III-­‐IV).     Los  resultados  nos  permiten  concluir  que  se  pueden  establecer  una   serie   de   caracteres   en   este   hueso   que   posibilita   diferenciar   entre   cubonaviculares   de   especies   que   habitan   en   ambientes   abiertos   y   por   lo   general  áridos,  y  aquellas  de  áreas  forestales  o  más  densamente  cubiertas.   Las   principales   diferencias   vienen   dadas   por   la   posición   de   las   facetas   entre   los   cuneiformes   (Cb   10),   los   perfiles   de   los   bordes   anterior   y   posterior  (Cb  12,  Cb  13)  y  el  tamaño  del  proceso  lateral  distal  (Cb  14).  Sin   embargo,   son   muchos   más   los   caracteres   que   nos   aportan   información   sobre  sus  relaciones  con  los  espacios  abiertos  (Cb  1,  Cb  2,  Cb  4,  Cb  5,  Cb  11).   De   entre   ellos,   un   gran   número   corresponden   a   especies   de   la   familia   Bovidae,   que   a   su   vez   se   pueden   diferenciar   de   los   ciervos   mediante   variaciones   en   la   morfología   del   proceso   central   posterior   (Cb   1),   de   la   cresta  posterior  de  la  apófisis  medial  (Cb  5),  del  borde  posterior  (Cb  13)  y   del  proceso  lateral  distal  (Cb  14).       En   cuanto   a   la   información   obtenida   acerca   de   los   tipos   de   locomoción,  el  cubonavicular  no  se  destaca  como  un  hueso  especialmente   importante.  Sin  embargo,  parece  relevante  que  dos  de   los  tres  caracteres   que   sí   aportan   información   (Cb   13,   Cb   14)   estén   concentrados   en   la   superficie   posterior,   donde   se   insertan   los   músculos   que   controlan   la   flexión  del  pie.         193   METAPODIO     La   mayor   parte   de   los   autores   que   han   estudiado   los   metápodos   desde   una   perspectiva   ecomorfológica   han   tratado   los  metacarpos   y   los   metatarsos   como   elementos   morfológicamente   idénticos,   debido   supuestamente  a   su   configuración   similar  y  a   su  posición  equivalente  en   las   extremidades.   Nuestros   análisis,   sin   embargo,   muestran   que   la   información  proporcionada  por  estos  dos  huesos  es   incomparable  y  que,   incluso  presentando  elementos  análogos,  estos  no  tienen  necesariamente   las   mismas   connotaciones   ecológicas   o   etológicas.   El   hecho   de   que   los   miembros  posteriores  sean  los  elementos  motrices  durante  la  locomoción,   mientras  que  los  anteriores  sean  las  directrices  probablemente  sea  la  base   de   estas   diferencias.   Los   resultados   que   presentamos   a   continuación   ponen   de   manifiesto   la   superioridad   del   metatarso   III-­‐IV   sobre   el   metacarpo   III-­‐IV   como   indicador   ecomorfológico,   siendo   el   primero   el   hueso   que   más   y   mejores   resultados   ha   proporcionado   entre   todos   los   estudiados.     METACARPO  III-­‐IV   Como  ya  se  vio  en  la  introducción  (capítulo  1),  el  dimorfismo  sexual   en  los  rumiantes  está  presente  en  casi  todas  las  especies,  si  bien,  se  hace   más   patente   en   tallas   grandes   (Andrés   et   al.,   2008).   En   el   caso   del   reno   (Rangifer   tarandus)   llama   la   atención   el   marcado   dimorfismo   sexual   observado   en   los   metacarpos   III-­‐IV,   con   machos   con   huesos   cañón   manifiestamente  más  robustos  que  los  de  las  hembras.   Tabla  4.11:  Plantilla  para  el  metacarpo  III-­‐IV   VISTA  ANTERIOR   1"CONTORNO"EPÍFISIS"DISTAL" 1"Ligero"ensanchamiento 2"Ensanchamiento"notable Cobertura"vegetal Llanura"Herbácea"(0,042) Bosque"Claro"(0,037)     194   2"LONGITUD"DEL"METACARPO 1"""Corto 2"""Largo Familia Tragulidae*(0,029) Bovidae"(0,033) Bioma Árido"(0,009) Locomoción Escalada*(0,029) Sustrato Arenosos*(0,016) Cobertura"vegetal Bosque"Denso"(0,041) Matorral"(0,002) 3"ANCHURA"DEL"METACARPO 1"""Ancho 2"""Estrecho Familia Tragulidae*(0,002) Cobertura"vegetal Matorral"(0,010) Peso <"10"Kg."(0,008) 4"CANAL"INTERÓSEO"PROXIMAL 1"Marcado 2"Poco"marcado 5"CANAL"INTERÓSEO"DISTAL 1"Marcado 2"Poco"marcado Locomoción Galope*(0,019) Cobertura"vegetal Bosque*Denso*(0,043) 6"TAMAÑO"DE"LA"TUBEROSIDAD DORSOZMEDIAL 1"Pronunciada 2"No"pronunciada"o"inapreciable Peso 65*A*90*Kg.*(0,025) 7"FORMA"DE"LA"TUBEROSIDAD DORSOZMEDIAL 1"Alargada" 2"Redondeada Locomoción Galope*(0,037) Grupos"funcionales 7***(0,038) NO"SE"HAN"OBTENIDO"RESULTADOS"SIGNIFICATIVOS"   8"INCISURA"INTERTROCLEAR 1"Tipo"A"Köhler 2"Tipo"B"Köhler 3"Tipo"C"Köhler Subfamilia Caprinae((0,023)( Nº"Bioma IV(1(Bosque(Mediterráneo((0,016) IV(1(Bosque(Mediterráneo((0,016) Locomoción Escalada((0,003) Sustrato Montañoso((0,009) Cobertura"vegetal Bosque(Denso((0,048) Bosque(Denso((0,048) Grupos"funcionales 4((((0,023)   9"BORDES"LATERALES"DE"LA"TRÓCLEA 1"Oblicuos"a"la"quilla 2"+/;"paralelos"a"la"quilla Nº"Bioma II/III#$#Sabana#(0,035) Cobertura"vegetal Llanura#Herbácea#(0,036) 10"BORDES"INTERDIGITALES"DE"LA"TRÓCLEA 1"Rectos 2"Oblicuos"respecto"al"eje"axial Subfamilia Antilopinae"(0,010) Nº"Bioma III";"Desierto"(0,034) Bioma Árido"(0,007) Sustrato Arenosos"(0,003) Cobertura"vegetal Llanura"Herbácea"(0,011) Bosque"Claro"(0,017)     195   11"SULCUS"METACARPAL 1"Largo"y"estrecho" (tipo"A1"Köhler) 2"Corto"y"estrecho"(tipo"A2"Köhler) 3"Ancho"(tipo"C"Köhler) 4"No"existe"(tipo"B"Köhler) Subfamilia Capreolinae*(0,022) Hippotraginae*(0,028) Capreolinae*(0,026)   12#SURCO#SAGITAL#DISTAL 1#Presente 2#Ausente Subfamilia Antilopinae*(0,015) Nº#Bioma I*2*Pluvisilva*(0,036) III*2*Desierto*(0,013) Bioma Árido#(0,024) Sustrato Arenosos*(0,018) Pedregosos*(0,015) Cobertura#vegetal Bosque*Denso*(0,006) Grupos#funcionales 6###(0,007)   13#CONTORNO#DE#LA#DIAF/EPIF#DISTAL# 1#Perfil#medial#más#pronunciado#que# el#lateral 2##+//#simétrico#lateromedialmente 3#Perfil#lateral#más#pronunciado#que# el#medial Subfamilia Antilopinae*(0,032) Nº#Bioma I*2*Pluvisilva*(0,011) II*2*B.*Trop.*Deciduo*(0,041) I*2*Pluvisilva*(0,011) Bioma Árido*(0,027) Sustrato Humedales*(0,028) Cobertura#vegetal Llanura*Arbolada*(0,049) 14#DIFERENCIA#DE#LONGITUD#ENTRE# LAS#TRÓCLEAS 1#Tróclea#lateral#más#larga#que#la# medial 2#Tróclea#lateral#igual#o#lig.#más# larga#que#la#medial 3#Tróclea#lateral#lig.#más#corta#que#la# medial Familia Tragulidae*(0,015) Peso 10*2*30*Kg.*(0,028)   15#MORFOLOGÍA#SURCO#PARA#EL#TENDÓN# EXTENSOR#LATERAL 1#Tipo#A#Köhler 2#Tipos#B#y#C#Köhler#o#no#existe NO#SE#HAN#OBTENIDO#RESULTADOS#SIGNIFICATIVOS#   VISTA  LATERAL   16#SURCO#LATERAL#PROXIMAL 1#Largo#y#estrecho 2#Largo#y#ancho 3#Corto#y#estrecho 4#Corto#y#ancho 5#No#existe Familia Bovidae((0,032) Bovidae((0,032) Bovidae((0,032) Subfamilia Antilopinae((0,017) Antilopinae((0,017) Nº#Bioma II/III(8(Sabana((0,002) II/III(8(Sabana((0,002) Sustrato Humedales((<(0,001)* Humedales((<(0,001)*   17#PERFIL#ANTERIOR#DISTAL 1#Convexo 2#Ligeramente#convexo 3#Recto Familia Tragulidae*(0,012) Peso >*250*Kg.*(0,012) 18#SURCOS#ARTICULARES#ANTERIORES# DISTALES 1#Marcados 2#Poco#marcados 3#Sin#surco Familia Tragulidae*(0,001)* Subfamilia Nº#Bioma I*7*Pluvisilva*(0,036) I*7*Pluvisilva*(0,036) 19#CONTORNO#DE#LA#QUILLA 1#Tipo#A#Köhler:#orientada#hacia#la #parte#posterior 2#Tipo#B#Köhler 3#Tipo#C#Köhler:#orientada#hacia#la #parte#anterior Familia Tragulidae*(0,046) Nº#Bioma I*7*Pluvisilva*(0,033) I*7*Pluvisilva*(0,033) Locomoción Zigzag*(0,045) Galope*a*saltos*(0,003) Galope*(0,005) Galope*a*saltos*(0,003) Grupos#funcionales 7**(0,046) 8***(0,050) 1*(0,045) 20#SURCOS#ARTICULARES#POSTERIORES# DISTALES 1#Marcados 2#Poco#marcados 3#Sin#surco Grupos#funcionales 1**(0,044) 2**(0,045)     196   21#PERFIL#POSTERIOR#DISTAL 1#Convexo 2#Ligeramente#convexo 3#Recto Peso 10#$#30#Kg.#(0,024)   22"INSERCIÓN"DE"LOS"LIGAMENTOS" INTERÓSEOS 1"Marcado 2"Poco"marcado"o"no"existe Peso <"10"Kg."(0,042)   VISTA  POSTERIOR   23#DIFERENCIA#DE#ALTURA#ENTRE# LAS#FACETAS#PROXIMALES 1#Facetas#+/<#al#mismo#nivel 2#Faceta#medial#más#elevada#que#la# lateral 3#Faceta#lateral#más#elevada#que#la# medial Subfamilia Bovinae((0,006) Nº#Bioma I(/(Pluvisilva((0,007) I(/(Pluvisilva((0,007) Bioma Tropical((0,046) Tropical((0,046) 24#SEPARACIÓN#ENTRE#LAS#FACETAS# PROXIMALES#MEDIAL#Y#LATERAL 1#Separadas#por#un#surco# pronunciado 2#Separadas#por#un#pequeño#surco#o# escalón 3#Separadas#por#una#pequeña#cresta NO#SE#HAN#OBTENIDO#RESULTADOS#SIGNIFICATIVOS#   25#PROTUBERANCIA#BAJO#LA#FACETA# MEDIAL#PROXIMAL#EN#SU#BORDE#AXIAL 1#Muy#desarrollada 2#Poco#desarrollada#o#inapreciable Sustrato Humedales#(0,016) Grupos#funcionales 6###(0,016)##   VISTA  PROXIMAL   26#FORMA#DE#LA#SUPERFICIE#ARTICULAR# PROXIMAL 1#+/6#Semicircular 2#Triangular 3#Rectangular#o#cuadrada Familia Giraffidae((0,021) Subfamilia Hippotraginae((0,021) Bioma No(Forestal((0,038) Mixto(3((0,050) Mixto(3((0,050) No(Forestal((0,038) Peso <(10(Kg((0,050) 10@30(Kg((0,042) 90@250(Kg((0,023)   27#FOSETA#SINOVIAL 1#Separa#las#facetas#posteriormente 2#No#separa#las#facetas# posteriormente Cobertura#vegetal Llanura#herbácea#(0,017)   VISTA  DISTAL   28#DESARROLLO#DE#LA#QUILLA#DE# LOS#METACARPOS 1#La#quilla#está#poco#desarrollada#en# su#superficie#anterior 2#La#quilla#está#muy#desarrollada#en# su#superficie#anterior Familia Cervidae((0,017) Bovidae#(0,004) Subfamilia Antilopinae((0,004) Nº#Bioma I(7(Pluvisilva((0,040) II/III(7(Sabana((0,037) (III(7(Desierto((0,007) (IV(7(Bosque(Mediterráneo((0,017) Bioma Forestal((0,017) Árido#(0,037) Locomoción Stotting#(0,017) Sustrato Pedregosos((0,004) Limpios((0,009)       En  función  de  los  resultados  obtenidos  podemos  corroborar  ciertas   relaciones   ecomorfológicas   establecidas   por   autores   previos   como   Scott   (1985)   o   Köhler   (1993).   Nuestros   análisis   arrojan   asociaciones   que     197   coinciden,   a   grandes   rasgos,   con   las  definidas  por   estos   autores  para   los   caracteres  Mtc  2,  Mtc  8  y  Mtc  12,  pero  sólo  concuerdan  parcialmente  para   Mtc   1,   Mtc   9,   Mtc   10   y   Mtc   19.   Por   el   contrario,   nuestros   resultados   no   apoyan   las  correlaciones  previas  establecidas  por  Köhler  (1993)  para   los   caracteres  Mtc  11,  Mtc  15,  Mtc  17,  Mtc  18,  Mtc  20,  Mtc  21  y  Mtc  22  y  por  Heintz   (1970)  para  Mtc  26  y  Mtc  27.  Coincidimos  con  lo  apuntado  por  DeGusta  &   Vrba  (2005b)  para  los  caracteres  Mtc  11,  Mtc  17  y  Mtc  20.   Discusión  de  los  caracteres  ecomorfológicos   • Mtc  #23  “Diferencia  de  altura  entre  las  facetas  proximales”     El   hecho   de   que   las   facetas   proximales   no   estén   al   mismo   nivel   implica   que   los   huesos   del   carpo   que   se   apoyan   sobre   ellas   (magnotrapezoide  y  unciforme),  tampoco  van  a  estarlo.  Esta  diferencia  de   altura,   provoca   diferencias   en   la   movilidad   de   unos   huesos   respecto   a   otros,   lo  que   favorece   la  eversión  necesaria  en  zonas   forestales  como   las   pluvisilvas,  con  las  cuales  muestra  una  asociación  significativa.   • Mtc  28  “Desarrollo  de  la  quilla  de  los  metacarpos  III-­‐IV”     Como   se   ha   visto   en   la   introducción,   aquellas   morfologías   que   “encarrilan”  los  huesos  favorecen  los  movimientos  en  el  plano  parasagital.   Quillas  muy  desarrolladas  encajan  mejor  en   las  epífisis  proximales  de   las   falanges,   por   lo   que   ayudarán   en   el   desplazamiento   en   ambientes  más   o   menos   abiertos   y   en   movimientos   de   tipo   stotting   que   requieren   poca   capacidad  de  eversión.     Podemos  considerar,  a  modo  de  resumen,  que  los  metacarpos  III-­‐IV   de  las  especies  que  habitan  en  ambientes  áridos  y  abiertos  son  largos  (Mtc   2)   y   presentan   morfologías   de   líneas   más   o   menos   paralelas   al   eje   longitudinal   y   simétricas   (Mtc   1,  Mtc   9,  Mtc   10,  Mtc   13,  Mtc   26),   sin   surco   sagital   distal   (Mtc   12)   y   quillas   muy   desarrolladas   (Mtc   28).   Por   el   contrario,  formas  más  cortas  (#2)  y  asimétricas  (Mtc  1,  Mtc  10,  Mtc  13,  Mtc   19,   Mtc   23),   con   surco   sagital   distal   marcado   (Mtc   12)   y   quillas   poco   desarrolladas  (Mtc  28),  son  típicas  de  especies  de  ambientes  forestales.     198     En   cuanto   a   los   tipos   de   locomoción,   el   par   galope-­‐stotting   viene   definido   por   un   canal   interóseo   distal   marcado,   una   tuberosidad   dorsomedial   alargada   y   quillas   simétricas   en   vista   lateral   y   muy   desarrolladas   (Mtc   5,  Mtc   7,  Mtc   19,  Mtc   28).   El   galope   a   saltos-­‐zigzag   está   peor   caracterizado,   y   únicamente   se   puede   definir   por   la   morfología   asimétrica  de  la  quilla  en  vista  lateral  (Mtc  19),  al  igual  que  la  escalada,  que   viene   también   determinada   por   metacarpos   III-­‐IV   cortos   e   incisuras   intertrocleares  de  tipo  C  (Mtc  2,  Mtc  8).   METATARSO  III-­‐IV   Al   igual   que   en   el   metacarpo   III-­‐IV,   el   reno   (Rangifer   tarandus)   presenta  marcado   dimorfismo   sexual   en   el  metatarso   III-­‐IV,   con  machos   con  huesos  cañón  apreciablemente  más  robustos  que  los  de  las  hembras.   Tabla  4.12:  Plantilla  para  el  metatarso  III-­‐IV   VISTA  ANTERIOR   1"CONTORNO"EPÍFISIS"DISTAL 1"Ligero"ensanchamiento 2"Ensanchamiento"notable Sustrato Nevados((0,042) 2"LONGITUD"DEL"METATARSO 1"""Corto 2"""Largo Familia Tragulidae((0,004) Bovidae((sig,0,040) Locomoción Galope((0,029) Cobertura"vegetal Matorral"(0,029) Peso <(10(Kg.((0,013) 3"ANCHURA"DEL"METATARSO 1"""Ancho 2"""Estrecho Locomoción Escalada((0,004) Grupos"funcionales 4"""(0,035) 4"CANAL"INTERÓSEO"PROXIMAL" 1"Marcado 2"Poco"marcado 5"CANAL"INTERÓSEO"DISTAL 1"Marcado 2"Poco"marcado Peso 30(@(65(Kg.((0,028) NO"SE"HAN"OBTENIDO"RESULTADOS"SIGNIFICATIVOS"       199   6"SULCUS"AXIAL 1"Muy"marcado 2"Marcado Nº"Bioma IV#$#Bosque#Mediterráneo#(0,042) Locomoción Escalada#(0,022) 7"CRESTAS"DISTALES"DEL"SULCUS"AXIAL 1"Desarrolladas 2"No"desarrolladas Subfamilia Antilopinae#(0,003) Nº"Bioma II#$#B.#Trop.#Deciduo#(0,042) Cobertura"vegetal Bosque#Claro#(0,017) Grupos"funcionales 2#(0,022)   8"INCISURA"INTERTROCLEAR 1"Tipo"A"Köhler 2"Tipo"B"Köhler 3"Tipo"C"Köhler Familia Cervidae((0,001)* Bovidae((0,004) Cervidae((0,001)* Subfamilia Capreolinae((0,002) Nº"Bioma I(7(Pluvisilva((0,002) VI(7(Bosque(Caducifolio((0,001)* II/III(7(Sabana((0,006) III(7(Desierto((0,048) VI(7(Bosque(Caducifolio((0,001)* VIII(7(Taiga((0,032) (IX(7(Tundra((0,020)Bioma Forestal((0,042) Árido((0,002) Locomoción Escalada((0,028) Sustrato Arenosos((0,032) Pedregosos((0,019) Montañosos((0,025) Nevados((0,008) Montañosos((0,025)(((((((((((( Cobertura"vegetal Llanura(arbolada((0,012) Grupos"funcionales 4((0,020)   9"BORDES"LATERALES"DE"LA"TRÓCLEA 1"Oblicuos"a"la"quilla 2"+/;"paralelos"a"la"quilla Subfamilia Antilopinae*(0,009) Bioma Tropical*(0,013) Mixto"1"(0,033) Cobertura"vegetal Matorral"(0,026) 10"BORDES"INTERDIGITALES"DE"LA"TRÓCLEA 1"Rectos 2"Oblicuos"respecto"al"eje"axial Familia Cervidae"(0,002) Subfamilia Antilopinae"(0,028) Nº"Bioma V";"Laurisilva"(0,005) Bioma Árido"(<"0,001)* Mixto"3"(<"0,001)* Cobertura"vegetal Bosque"Denso"(0,018) 11"SURCO"SAGITAL"DISTAL 1"Presente 2"No"presente Nº"Bioma IV*7*Bosque*Mediterráneo*(0,005) Cobertura"vegetal Llanura"Arbolada"(0,037) 12"CONTORNO"DE"LA"DIAF;EPIF"DISTAL" 1"Perfil"medial"más"pronunciado"que" el"lateral 2"Contorno"+/;"simétrico" lateromedialmente" Subfamilia Cervinae*(0,050) 13"DIFERENCIA"DE"LONGITUD"ENTRE "LAS"TRÓCLEAS 1"Tróclea"lateral"más"larga"que"la" medial 2"Tróclea"lateral"+/;"igual"que"la" medial Peso >*250*Kg.*(0,018)     200   14#MORFOLOGÍA#DEL#SURCO#PARA#EL# TENDÓN#EXTENSOR#LATERAL 1#Tipo#A#Köhler 2#Tipos#B#y#C#Köhler 3#No#existe Bioma Templado)(0,021) Subtropical)(0,022) Templado)(0,021) Sustrato Arenosos)(0,017) Pedregosos)(0,003) Arenosos)(0,017) Pedregosos)(0,003)   VISTA  LATERAL   15#POSICIÓN#DE#LA#QUILLA#RESPECTO# A#LA#ALTURA#DE#LA#DIÁFISIS 1#Quilla#por#encima#de#la#diáfisis 2#Quilla#+/G#al#mismo#nivel#de#la# diáfisis 3#Quilla#por#debajo#de#la#diáfisis Familia Tragulidae*(0,002) Nº#Bioma I*1*Pluvisilva*(0,011) I*1*Pluvisilva*(0,011) Bioma No*forestal*(0,048) *Árido*(0,026) Locomoción Galope*(0,011) Galope*a*saltos*(0,048)******** Galope*a*saltos*(0,048)******** Sustrato Arenosos*(0,032) Limpios*(0,008)********* Forestales*(0,016) Limpios*(0,008)* Forestales*(0,016) Cobertura#vegetal Bosque*Denso*(0,002) Bosque*Denso*(0,002) Peso 90*1*250*Kg.*(0,037)   16#PERFIL#ANTERIOR#DISTAL 1#Convexo 2#Ligeramente#convexo Familia Bovidae#(<#0,001)* Cervidae((0,003) (Tragulidae((0,046) Subfamilia Antilopinae((0,003) Nº#Bioma Bioma Árido#(0,004) Locomoción Stotting#(0,011) Sustrato Arenosos((0,006) Humedales((0,003) Cobertura#vegetal Llanura#Arbolada#(0,001)*   17#SURCOS#ARTICULARES#ANTERIORES# DISTALES 1#Marcados 2#Poco#marcados 3#Sin#surco Familia Bovidae((0,018) Tragulidae((<(0,001)* Tragulidae((<(0,001)* Bioma Tropical((0,047) Mixto(3((0,042) Tropical((0,047) Locomoción Galope((0,009) Zigzag((0,005) Zigzag((0,005) Sustrato Limpios((0,001)* Cobertura#vegetal Matorral((0,009) Llanura(Herbácea((0,005) Bosque(Denso((0,005) Bosque(Denso((0,005) Peso <(10(Kg.((0,004) <(10(Kg.((0,004) Grupos#funcionales 7((0,036) 7((0,010) 18#CONTORNO#DE#LA#QUILLA 1#Tipo#A#Köhler:#orientada#hacia#la #parte#posterior 2#Tipo#B#Köhler 3#Tipo#C#Köhler:#orientada#hacia#la #parte#anterior Familia Tragulidae((<(0,001)* Bovidae((0,009) Subfamilia Antilopinae((0,015) Nº#Bioma IV(S(Bosque(Mediterráneo((0,034) VI(S(Bosque(Caducifolio((0,016) Bioma Tropical((0,015) Tropical((0,015) Sustrato Limpios((0,003) Cobertura#vegetal Bosque(Denso((0,037) Llanura(Arbolada((0,005) Llanura(Herbácea((0,037) Bosque(Denso((0,037) Peso <(10(Kg.((0,021) Grupos#funcionales 7(((0,011) 19#SURCOS#ARTICULARES#POSTERIORES# DISTALES 1#Marcados 2#Poco#marcados 3#Sin#surco Subfamilia Capreolinae((0,018) Nº#Bioma I(S(Pluvisilva((0,032) Locomoción Galope((0,032) Galope((0,032) Sustrato Montañosos((0,003) Cobertura#vegetal Bosque(Claro((0,009) Bosque(Claro((0,009) Peso >(250(Kg.((0,023)     201     20#PERFIL#POSTERIOR#DISTAL 1#Convexo 2#Ligeramente#convexo 3#Recto Cobertura#vegetal Bosque'Claro'(0,040) 21#CONTORNO#DE#LA#TRÓCLEA#LATERAL 1#Tipo#I:#proyectada#hacia#la# parte#anterior#(Tipo#C#Köhler) 2#Tipo#II:#simétrica#(Tipo#B#Köhler) 3#Tipo#III:#orientada#hacia#la #parte#posterior#(Tipo#A#Köhler) Familia Tragulidae'(0,046) Subfamilia Muntiacinae'(0,046) Nº#Bioma IX'<'Tundra'(0,008) Locomoción Galope'(<'0,001)* Galope'(<'0,001)* Zigzag'(0,001)* Galope'a'saltos'(0,007) Sustrato Nevados'(0,023) Nevados'(0,023) 'Forestales'(0,014) Cobertura#vegetal Bosque'Denso'(0,001)* Peso Grupos#funcionales 7'(0,046)   22"INSERCIÓN"DE"LOS"LIGAMENTOS" INTERÓSEOS"LATERALES 1"Marcado 2"Poco"marcado"o"no"existe Bioma Mixto"1"(0,028) Locomoción Galope"(0,001)* Zigzag"(0,041) Sustrato Limpios"(0,011) Cobertura"vegetal Bosque"Denso"(0,001)*   23#PERFIL#POSTERIOR#LONGITUDINAL 1#+/5#recto#proximo5distalmente 2#+/5#recto#pero#se#ensancha#hacia# la#parte#proximal# 3#Se#ensancha#abombándose#hacia#la# parte#proximal Locomoción Galope'(0,002) Sustrato Limpios'(0,001)* Grupos#funcionales 2'(0,050)   VISTA  POSTERIOR   24#SULCUS#MEDIAL#PLANTAR 1#Marcado 2#Poco#marcado Familia Cervidae#(0,001)* Bovidae#(0,002) Bioma No#forestal#(0,020) Árido#(0,037) Peso 30#$#65#Kg.#(0,044) <#10#Kg.#(0,047) 25#VISIBILIDAD#DE#LA#FACETA#DE# ARTICULACIÓN#DEL#CUBONAVICULAR 1#Visible#en#V.#Posterior 2#No#visible#en#V.#Posterior Familia Bovidae#(0,041) Cervidae#(0,008) Nº#Bioma V#$#Laurisilva#(0,004) Bioma No#forestal#(0,027) Árido#(0,001)* Mixto#3#(0,007) Locomoción Galope#(0,008) Stotting#(0,041) Sustrato Arenosos#(0,024) Pedregosos#(0,024) 26#POSICIÓN#DE#LA#FACETA#DE# ARTICULACIÓN#DEL#CUBONAVICULAR 1#Horizontalizada 2#No#horizontalizada Familia Cervidae#(0,016) Bioma Mixto#3#(0,033) Árido#(0,028) Sustrato Humedales#(0,025)     202   27#POSICIÓN#DEL#PICO#PROXIMAL#ENTRE# LOS#METATARSIANOS##III#y#IV# 1#Situado#medialmente#al#eje#axial 2#Situado#axialmente 3#Situado#lateralmente#al#eje#axial Familia Cervidae((0,012) Bovidae((0,001)* Subfamilia Antilopinae((0,013) Antilopinae((0,013) Locomoción Stotting((0,002) Stotting((0,002) Sustrato Pedregosos((0,016) Grupos#funcionales 2((0,011)   28#DESARROLLO#DEL#PICO#PROXIMAL#ENTRE# LOS#METATARSIANOS#III#y#IV# 1#Desarrollado 2#Poco#desarrollado Familia Bovidae#(0,003) Cervidae#(0,006) Subfamilia Antilopinae*(0,014) Nº#Bioma *IV*3*Bosque*Mediterráneo*(0,028) Bioma Árido#(0,003) Sustrato Arenosos*(0,028) Cobertura#vegetal Bosque#Denso#(0,027) 29#CANAL#INTERÓSEO#PROXIMAL 1#Marcado 2#Poco#marcado Familia Bovidae*(0,037) Subfamilia *Antilopinae*(0,050) Sustrato Arenosos*(0,006) Cobertura#vegetal Bosque*Denso*(0,027) Llanura*Herbácea*(0,029) Grupos#funcionales 2*(0,050) 30#CANAL#INTERÓSEO#DISTAL# 1#Marcado 2#Poco#marcado Familia Tragulidae*(0,031) Subfamilia Cervinae*(0,031) Antilopinae*(0,015) Bioma Forestal*(0,036) Sustrato Arenosos*(0,016) Pedregosos*(0,015) Montañosos*(0,031) 31#FACETA#DIARTRODIAL 1#Desarrollada 2#Poco#desarrollada Subfamilia Antilopinae*(0,020) Bioma Árido*(0,012)   VISTA  PROXIMAL   32#FORMA#DE#LA#SUPERFICIE# ARTICULAR#PROXIMAL# 1#Tipo#I 2#Tipo#II 3#Tipo#III Familia Bovidae((<(0,001)* Cervidae((<(0,001)* Cervidae((<(0,001)* Subfamilia Antilopinae((<(0,001)* Capreolinae((0,008) Bovinae((0,030) Capreolinae((0,008) Nº#Bioma III(:(Desierto((0,016) I(:(Pluvisilva((0,017)(((( I(:(Pluvisilva((0,017)((((( Bioma Árido((<(0,001)* Mixto(3((0,001)* Mixto(3((0,001)* Húmedo((0,004) Sustrato Arenosos((0,001)* Nevados((0,041) Humedales((0,027) Nevados((0,041) Humedales((0,027) Cobertura#vegetal Llanura(Arbolada((0,045) Llanura(Herbácea((0,048) Bosque(Denso((0,038) Llanura(Herbácea((0,048) Bosque(Denso((0,038)       203   33"FORMA"DE"LA"FACETA"DE"ARTICULACIÓN" CON"EL"CUBONAVICULAR 1"Alargada"u"ovalada 2"Forma"de"gota Familia Cervidae((0,027) Bovidae"(0,006) Nº"Bioma I"G"Pluvisilva"(0,004)""" Bioma Mixto"3"(0,003) No(forestal((0,021) Árido((<(0,001)* Locomoción Galope"(0,011) Stotting"(0,020) Sustrato Arenosos"(0,023) Pedregosos"(0,023) Cobertura"vegetal Bosque(Denso((<(0,001)* 34"TAMAÑO"DE"LA"FACETA"DE" ARTICULACIÓN"CON"EL"CUBONAVICULAR 1"Grande 2"Pequeña Subfamilia Antilopinae((0,010) Nº"Bioma Bioma Mixto"3"(0,033) Árido"(0,006)"""""""" 35"DESARROLLO"DE"LA"APÓFISIS" MEDIAL"POSTERIOR" 1"Desarrollada 2"Poco"desarrollada"o"no"existe Familia Bovidae((0,015) Cervidae((0,006) Subfamilia Capreolinae((0,011) Nº"Bioma II/III(D(Sabana((0,049)((((( Bioma Árido((0,012)(((((((( Templado((0,049) Húmedo((0,049)(((((( Cobertura"vegetal Llanura(Arbolada((0,012) Peso 65(D(90(Kg.((0,049) 36"FORMA"DE"LA"APÓFISIS"MEDIAL" POSTERIOR" 1"Apuntada 2"Redondeada Familia Bovidae"(<"0,001)* Cervidae((<(0,001)* Subfamilia Antilopinae((0,006) Nº"Bioma III(D(Desierto((0,015)(((((( I(D(Pluvisilva((0,016)(((( Bioma Árido"(0,002)"""""""" Mixto"3"(0,009)"""""" Locomoción Stotting"(<"0,001)* Sustrato Arenosos((0,008) Cobertura"vegetal Llanura"Arbolada"(0,016) 37"DESARROLLO"DE"LA"APÓFISIS" LATERAL"POSTERIOR" 1"Desarrollada 2"Poco"desarrollada"o"no"existe Familia Cervidae((<(0,001)* Bovidae((<(0,001)* Subfamilia Capreolinae((0,002) Antilopinae((0,037) Nº"Bioma IV(D(Bosque(Mediterráneo((0,040) Bioma Mixto(3((<(0,001)* Árido((0,002) Sustrato Arenosos((0,040) Pedregosos((0,040) Cobertura"vegetal Llanura(Arbolada((0,028) 38"DIFERENCIA"DE"TAMAÑO"ENTRE"LAS" FACETAS"ANTERIORES 1"Faceta"medial">"faceta"lateral 2"Facetas"+/G"igual"tamaño"o""""""""""""""""""" lateral">"medial Familia Cervidae((0,030)((((((((((( Subfamilia Antilopinae((0,024) Nº"Bioma V(D(Laurisilva((0,006) VII(D(Estepa((0,034) Bioma Árido"(0,015) Mixto"3"(0,009) Sustrato Arenosos((0,001)* Pedregosos((0,001)* Humedales((0,030)     204   39#CONTORNO#DE#LAS#FACETAS# ANTERIORES#ENTRE#SÍ 1#Surco#pronunciado 2#Surco#suave 3#Perfil#+/D#recto#o#redondeado Familia Bovidae((0,040) Subfamilia Bovinae((0,040) Antilopinae((<(0,001)* Nº#Bioma I(7(Pluvisilva((0,026)((( II/III(7(Sabana((0,034)(((((( Bioma Forestal((0,020) (Mixto(3((0,040)((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((( Forestal((0,020) (Mixto(3((0,040)((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((( (((Árido((0,006)(((( Sustrato Arenosos((0,003) Limpios((0,014) Cobertura#vegetal Bosque(Denso((0,004) Llanura(Herbácea((0,004) Llanura(Herbácea((0,004) Peso >(250(Kg.((0,040) Grupos#funcionales 4((0,049) 40#PROYECCIÓN#ANTERIOR#DE#LAS# FACETAS#ANTERIORES 1#Faceta#medial#se#proyecta#más#que# la#lateral 2#Ambas#se#proyectan#+/D#igual 3#Faceta#lateral#se#proyecta#más#que# la#medial Familia Cervidae((0,033)((((((((((( Bovidae((0,004) Bovidae((0,004) Subfamilia Hippotraginae((0,028) Nº#Bioma II/III(7(Sabana((0,029)(((((((((((( II/III(7(Sabana((0,028)(((((( Peso 90(7(250(Kg.((0,031) 30(7(65(Kg.((0,012) 90(7(250(Kg.((0,031)   41#FOSA#PROXIMAL 1#Profunda#y#grande 2#Somera#o#no#existe Nº#Bioma IV#B#Bosque#Mediterráneo#(0,025) Bioma Mixto#1#(0,037) Peso 90#$#250#Kg.#(0,030)   VISTA  DISTAL   42#DESARROLLO#DE#LA#QUILLA# DE#LOS#METATARSOS 1#La#quilla#está#poco#desarrollada#en# su#superficie#anterior 2#La#quilla#está#muy#desarrollada#en# su#superficie#anterior Familia Cervidae((0,001)* Bovidae#(<#0,001)* Subfamilia Capreolinae((0,033) Antilopinae((0,003) Nº#Bioma I(7(Pluvisilva((0,002) III#O#Desierto#(0,001)* Bioma Forestal#(0,014) Mixto#3#(0,004) No#forestal#(0,001)*# Árido#(<#0,001)* Locomoción Zigzag#(0,034) Galope#a#saltos#(0,047)################ Galope#(0,001)*##################################### Stotting#(0,006) Sustrato Arenosos((0,001)* Pedregosos((<(0,001)* Limpios((0,006) Cobertura#vegetal Bosque#Denso#(0,001)* Llanura#Herbácea#(0,034) Grupos#funcionales 2((0,029) 43#PARALELISMO#ENTRE#BORDES# LATERALES#DE#POLEAS#Y#QUILLAS 1#Bordes#+/O#paralelos 2#Bordes#oblicuos#hacia#la#parte# anterior Bioma Mixto#3#(0,035) Sustrato Humedales#(0,014) 44#INCLINACIÓN#DE#LOS#BORDES# POSTERIORES#DE#LOS#LABIOS#LATERALES 1#Poco#inclinado 2#Inclinado Cobertura#vegetal Bosque(Claro((0,041)     A  partir  de  los  análisis  realizados  podemos  establecer  una  serie  de   coincidencias   entre   nuestros   resultados   y   aquellos   ofrecidos   por   diferentes  autores,   como  en  el   caso  de   los   caracteres   tomados  de  Gentry   (1970)  y/o  Heintz   (1970)   (Mtt  27,  Mtt  28  y  Mtt  32).  Existen  otra   serie  de     205   caracters  cuyos  resultados  coinciden  sólo  parcialmente  con  los  nuestros,  o   son   extrapolables   en   cierta   medida   a   lo   dicho   por   Gentry   (1970),   Scott   (1985)  y  Köhler  (1993)  (Mtt  2,  Mtt  4,  Mtt  8,  Mtt  9,  Mtt  10,  Mtt  17,  Mtt  18,  Mtt   19,  Mtt  22).  Sin  embargo,  otros  caracteres  no  coinciden  en  absoluto  con  las   relaciones   ecomorfológicas   propuestas   previamente,   como   son   aquellas   determinadas  por  Köhler  (1993)  para  las  variables  Mtt  6,  Mtt  11,  Mtt  16  y   Mtt  20.   Discusión  de  los  caracteres  ecomorfológicos   • Mtt  2  “Longitud  del  metatarso  III-­‐IV”     El  alargamiento  de  los  metápodos  favorece  a  su  vez  el  alargamiento   de  la  zancada  durante  la  carrera,  como  ya  se  ha  visto  en  la  introducción.  El   que   los   metatarsos   III-­‐IV   largos   presenten   una   estrecha   relación   con   el   galope,   pero   no   así   los   metacarpos,   puede   deberse   a   diferentes   requerimientos   biomecánicos   debido   al   distinto   papel   que   juegan   los   miembros  anteriores  y  posteriores  durante  la  locomoción.   • Mtt   17   “Surcos   articulares   anteriores   distales”   y   Mtt   19   “Surcos   articulares  posteriores  distales”   El   distinto   grado   de   desarrollo   de   los   surcos   distales   puede   explicarse   por   las   diferentes   funciones   que   realizan   los   músculos,   tendones   y   ligamentos   que   se   insertan   en   ellos,   de   extensión   en   la   cara   anterior  (extensor  digital  largo),  y  como  limitador  de  la  hiperextensión  de   la  articulación  metatarso-­‐falángica  en  la  posterior  (ligamentos  interóseos).   El   galope   requiere   potentes   tendones   extensores,   por   lo   que   no   es   conveniente   una   fuerte   restricción   en   el   movimiento   anterior   del   acropodio.  Por  el   contrario,   los  movimientos  de   tipo   zigzag  que   se  van  a   realizar   en   ambientes   forestales   densos   se   ve   favorecido   por   flexores   menos  restrictivos.   • Mtt   18   “Contorno   de   la   quilla”   y   Mtt   21   “Contorno   de   la   tróclea   lateral”     206   Estos   dos   caracteres,   según   Köhler   (1993),   son   idénticos   en   cada   especie  tanto  en  metacarpos  como  en  metatarsos.  Nuestros  datos  revelan   que   un   porcentaje   considerable   de   especies   presentan   morfologías   diferentes  en  el  metatarso  III-­‐IV  y  el  metacarpo  III-­‐IV  para  la  variable  Mtt   18  (Mtc  19).  Además,  se  observa  que  dentro  de  una  misma  especie  el  perfil   de  la  quilla  y  de  la  tróclea  tampoco  son  necesariamente  iguales,  lo  que  se   traduce  en  adaptaciones  ecológicas  y  modos  de  locomoción  diferentes,  por   lo   que   no   se   pueden   tomar   estos   tres   caracteres   como   uno   solo.   Morfologías   de   tipo   A   y   B   son   características   de   ambientes   forestales   y   zonas   abiertas   respectivamente,   así   como  de   las   locomociones   típicas  de   estos  ambientes.  Sin  embargo,  no  se  puede  establecer  una  morfología  de   tipo  C  tal  y  como  lo  hace  Köhler  (1993).     • Mtt  22  “Inserción  de  los  ligamentos  interóseos  laterales”   Los   resultados   apoyan   lo   discutido   para   los   caracteres  Mtt   17   y  Mtt   19,   ya   que   en   este  punto   se   inserta   la   rama   extensora  de   los   ligamentos   interóseos.   Una   marca   desarrollada   implica   una   mayor   extensión,   ventajosa   en   los   movimientos   del   galope,   mientras   que   el   zigzag   en   bosques  densos  requiere  mayor  laxitud  muscular.   • Mtt  32  “Forma  de  la  superficie  articular  proximal”  y  Mtt  36  “Forma   de  la  apófisis  medial  posterior”   Una  apófisis  apuntada  supone  un  estrechamiento  notable  de  la  faceta   de   articulación  proximal  hacia   la  parte  posterior.  Esta   característica   está   relacionada,   según   Gentry   (1970),   con   un   aumento   de   la   capacidad   cursorial.   Nuestros   análisis   revelan   sin   embargo   una   relación   muy   estrecha   con   el   stotting,   y   parecen  mostrar   una  mayor   correspondencia   con  los  bóvidos  propios  de  ambientes  muy  áridos  y  abiertos  más  que  con   adaptaciones  a  la  cursorialidad  propiamente  dichas.   • Mtt  42  “Desarrollo  de  la  quilla  de  los  metatarsos  III-­‐IV”   Los   resultados   son   muy   parecidos   a   los   obtenidos   a   partir   de   los   metacarpos  III-­‐IV,  por  lo  que  se  pueden  aplicar  las  mismas  conclusiones.     207      Puesto   que   el  metatarso   III-­‐IV   proporciona   una   gran   cantidad   de   información   consideramos   más   práctico   resumir   de   forma   gráfica   los   caracteres  que  han  resultado  significativos  para  los  distintos  ambientes  y   locomociones.   En   las   siguientes   figuras   (fig.   74-­‐75)   se   ha   marcado   con   línea   continua   los   caracteres   morfológicos   que   han   resultado   muy   significativos.  Las  líneas  discontinuas  indican  que  el  resto  de  las  variables   morfológicas   no   se   corresponden   con   el   mismo   ambiente   o   locomoción   determinados  para  las  primeras.         Fig.   74.  Caracteres   ecomorfológicos   asociados   con  el   ambiente.  A)  Ambiente   abierto;  B)   Bosque  denso.  De  izquierda  a  derecha:  vista  anterior,  vista  posterior,  vista  proximal,  vista   lateral.  Explicación  en  el  texto  anterior.   Fig.   74.   Ecomorphological   characters   associated   with   the   environment.   A)   Open   environment;   B)   Dense   forest.   From   left   to   right:   anterior   view,   posterior   view,   proximal   view,   lateral   view.   Dotted   lines   indicate   that   those   morphological   characters   cannot   be   associated  to  the  environment  defined  to  the  ecomorphological  characters.       208   ACROPODIO       Entre  las  falanges  los  mejores  resultados  los  proporciona  la  tercera   falange,   lo  cuál  es  lógico  puesto  que  es  la  que  más  directamente  sufre  las   condiciones  impuestas  por  el  sustrato.   FALANGE  I     Tabla  4.13:  Plantilla  para  la  falange  I   VISTA  DORSAL   1"DIFERENCIA"DE"LONGITUD"ENTRE" ANTERIORES"Y"POSTERIORES 1"Sí 2"No Sustrato Forestal)(0,029) 2"DIFERENCIA"DE"GROSOR"ENTRE" ANTERIORES"Y"POSTERIORES 1"Sí 2"No Bioma Mixto"2"(0,041) No"Forestal"(0,004) Grupos"funcionales 6)(0,037)           Fig.  75.  Caracteres  ecomorfológicos  relacionados  con  la  locomoción.  A)  Galope  +  stotting;   B)   Galope   a   saltos   +   zigzag;   C)   Escalada.   A   y   B   en   vista   lateral,   C   en   vista   anterior.   Explicación  en  el  texto  anterior.   Fig.  75.  Ecomorphological  characters  associated  with  the  locomotion.  A)  Gallop  +  stotting;   B)  Bounding  gallop  +  zigzagging;  C)  Climbing.  A  and  B  in  lateral  view,  C  in  anterior  view.   Dotted  lines  indicate  that  those  morphological  characters  cannot  be  associated  to  the   environment  defined  to  the  ecomorphological  characters.     209   VISTA  AXIAL   VISTA  ABAXIAL   VISTA  PALMAR   9"SURCO"PALMAR"PROXIMAL 1"Pronunciado 2"Poco"pronunciado Familia Bovidae"(0,015) Cervidae((0,022) Cobertura"vegetal Bosque(Denso((0,027)         4"PERFIL"DEL"BORDE"PALMAR"PROXIMAL 1"Cambio"de"pendiente"marcado" hacia"la"parte"proximal 2"No"hay"cambio"de"pendiente" marcado"hacia"la"parte"proximal Familia Bovidae((<(0,001)* Cervidae((0,017)((((((((((((((((((((((((((( Tragulidae((0,018) Nº"Bioma I(9(Pluvisilva((0,017) Bioma Árido"(0,028) Locomoción Stotting"(0,005) Zigzag"(0,033)""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" Sustrato Arenosos((0,027)((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((( Pedregosos((0,017)((((( Cobertura"vegetal Bosque"Denso"(0,033) Grupos"funcionales 2"(0,017) 5"POSICIÓN"DEL"VÉRTICE"PALMAR"DE"LA" EPIF."PROX."RESPECTO"AL"DORSAL 1"Al"mismo"nivel 2"El"palmar"se"proyecta"más"hacia"la" parte"proximal"que"el"dorsal Familia Tragulidae((0,002) 6"TUBÉRCULO"PALMAR"DE"LA" DIÁFISIS"DISTAL 1"Muy"marcado 2"Poco"marcado"o"inapreciable Sustrato Arenosos((0,043) Peso 90(9(250(Kg.((0,026) 3"FORMA"LONGITUDINAL 1"Cónica 2"Ligeramente"cónica 3"Alargada Familia Cervidae((0,011) Bovidae((0,013) Bovidae((0,013) Subfamilia Antilopinae((<(0,001)* Antilopinae((<(0,001)* Nº"Bioma I(9(Pluvisilva((0,012) Bioma Árido((0,002) Subtropical((0,048)((((((((((((((((((((((((((((((((((((((( Árido((0,002) Sustrato Arenosos((<(0,001)*(((((((((((((((((((((((((((((((((((((((( Arenosos((<(0,001)*(((((((((((((((((((((((((((((((((((((((( Pedregosos((0,002) Cobertura"vegetal Llanura(Herbácea((0,028) Llanura(Herbácea((0,028) Grupos"funcionales 2((0,045) 7"PERFIL"DORSAL"EN"LA"DIÁFISIS" PROXIMAL 1"Cóncavo 2"Ligeramente"cóncavo" 3"Recto Subfamilia Muntiacinae)(0,046) Bovinae)(0,037) Sustrato Nevados)(0,021) Arenosos)(0,045) Grupos"funcionales 10)(0,046) 8"PERFIL"PALMAR"EN"LA"DIÁFISIS" PROXIMAL 1"Cóncavo 2"Ligeramente"cóncavo" 3"Recto Familia Bovidae)(0,030) Bioma Árido)(0,022) Húmedo)(0,016) Locomoción Stotting)(0,050) Stotting)(0,050) Cobertura"vegetal Matorral)(0,044) Bosque)Denso)(0,032)   210   10#INSERCIÓN#DE#LOS#LIGAMENTOS#EN# LA#EPÍFISIS#PALMAR#PROXIMAL# 1#Marcado 2#Poco#marcado Familia Cervidae((0,015) Subfamilia Capreolinae((0,001)* Nº#Bioma VIII(6(Taiga((0,001)*((((((((((((((((((((((((((((((((((( Bioma Árido#(0,015) Sustrato Nevados((0,002) 11#DIFERENCIA#DE#LONGITUD#EN#LOS# LABIOS#DE#LA#EPÍFISIS#PROXIMAL 1#Más#o#menos#de#la#misma#longitud 2#Abaxial#más#largo#que#axial Familia Bovidae#(0,030) Subfamilia Antilopinae((0,006) Nº#Bioma III#T#Desierto#(0,036)################################# IV#T#Bosque#Mediterráneo#(0,018) Peso 10(6(30(Kg.((0,011)     Los   resultados   obtenidos   coinciden   con   los   determinados   por   Heintz  (1970)  para  la  variable  FI  9,  aunque  sólo  lo  hacen  parcialmente  con   los   de   Köhler   (1993)   para   la   variable   FI   4.   Al   contrario   que   nosotros,   DeGusta   &   Vrba   (2005b)   no   obtienen   resultados   significativos   para   las   variables  estudiadas  (FI  3  y  FI  4).   Discusión  de  los  caracteres  ecomorfológicos   • FI   1   “Diferencia   de   longitud   entre   las   falanges   anteriores   y   las   posteriores”       Cuando  existen  diferencias  de  tamaño  entre  las  falanges  anteriores   y   posteriores,   las   más   largas   pertenecen   a   las   extremidades   posteriores   (Scott,  1885;  Chaix  &  Desse,  1981;  Breda,  2005).  Una  diferencia  de  tamaño   inevitablemente   proporciona   diferente   movilidad   a   ambos  miembros,   lo   que  parece  ser  ventajoso  en  sustratos  forestales.   • FI  11  “Diferencia  de  longitud  en  los  labios  de  la  epífisis  proximal”     La  presencia  de  un  labio  abaxial  más  largo  que  el  axial  implica  que   las   quillas   de   los   metápodos   quedan   “encarriladas”   de   manera   más   efectiva  en  la  epífisis  de  la  falange.     Aunque   la   variación   morfológica   entre   falanges   anteriores   y   posteriores   puede   llegar   a   ser   muy   marcada   debido   a   la   diferencia   de     211   longitud  (como  en  el  caso  de  Litocranius  walleri  o  Alcelaphus  buselaphus)   todas  las  falanges  de  una  especie  siguen  más  o  menos  un  mismo  patrón.  La   forma   longitudinal   de   la  primera   falange   (caracteres   FI   3,   FI   4  y  FI   8)  nos   permite   diferenciar   entre   falanges   alargadas,   con   diáfisis   proximales   cóncavas  y  cambios  marcados  en  el  perfil  proximal,   típicas  de  ambientes   abiertos   y   áridos,   y   aquellas   cónicas,   con   un   perfil   palmar  más   o  menos   recto   proximodistalmente,   características   de   ambientes  más   forestales   y   vegetados.   Dos   de   estos   caracteres   (FI   3   y   FI   4),   así   como   el   grado   de   desarrollo   del   surco   palmar   proximal   (FI   9),   nos   permiten   además   discriminar  entre  las  familias  Bovidae  y  Cervidae.     La   información   proporcionada   por   este   hueso   respecto   a   la   locomoción  es  muy  escasa.   FALANGE  II   Tabla  4.14:  Plantilla  para  la  falange  II   VISTA  DORSAL   1"DIFERENCIA"DE"LONGITUD"ENTRE" ANTERIORES"Y"POSTERIORES 1"Sí 2"No Locomoción Stotting'(0,026) Peso 90'/'250'Kg.'(0,020) 2"DIFERENCIA"DE"GROSOR"ENTRE" ANTERIORES"Y"POSTERIORES 1"Sí 2"No Locomoción Galope"(0,049)   VISTA  AXIAL   3"FORMA"DE"LA"POLEA 1"Redondeada 2"Apuntada 4"FORMA"LONGITUDINAL 1"Alargada 2"Achatada Bioma No#Forestal#(0,022) Locomoción Galope#a#saltos#(0,024) Cobertura"vegetal Bosque#Claro#(0,023) Peso >#250#Kg.#(0,011) NO"SE"HAN"OBTENIDO"RESULTADOS"SIGNIFICATIVOS"     212   5"ALTURA"PROCESO"PALMAR"PROXIMAL" EN"RELACIÓN"A"ALTURA"TOTAL"FALANGE 1"Desarrollado"(≥"1/3) 2"Poco"desarrollado"(<"1/3)" Subfamilia Antilopinae*(0,002) Nº"Bioma VII*2*Estepa*(0,013) Bioma Forestal*(0,026) Árido*(0,041) Cobertura"vegetal Llanura"Herbácea"(0,036) Peso 90*2*250*Kg.*(0,024) 6"FORMA"DEL"PROCESO"PALMAR" PROXIMAL 1"Anguloso 2"Redondeado Familia Bovidae"(<"0,001)* Cervidae*(0,001)* Subfamilia Antilopinae*(<*0,001)* Nº"Bioma III"V"Desierto"(0,009) IV"V"Bosque"Mediterráneo"(0,017) I*2*Pluvisilva*(0,005) Bioma Árido"(0,001)* Mixto"3"(0,018) Sustrato Arenosos*(<*0,001)* Pedregosos*(0,017) Cobertura"vegetal Llanura"Arbolada"(0,018) Llanura"Herbácea"(0,011) Bosque"Denso"(0,011) Peso 10*2*30*Kg.*(0,025) 7"TAMAÑO"DEL"PROCESO"PALMAR" PROXIMAL 1"Grande 2"Pequeño Subfamilia Antilopinae"(0,021) Cobertura"vegetal Bosque"Denso"(0,047)   VISTA  PALMAR   8"INSERCIÓN"DE"LOS"LIGAMENTOS" INTERDIGITALES"DISTALES 1"Marcada 2"Poco"marcada Sustrato Forestales)(0,023)   VISTA  DISTAL   9"SIMETRÍA"ANTERIOR"DE"LA"POLEA 1"Asimétrica 2"Simétrica"o"ligeramente"asimétrica" Familia Bovidae((0,002) Cervidae((0,003) Subfamilia Capreolinae((0,014) Bioma Árido((0,023) Húmedo((0,014) Sustrato Arenosos((0,036)     Los   resultados   obtenidos   difieren   de   aquellos   presentados   por   Köhler  (1993)  y  DeGusta  &  Vrba  (2005b)  para  los  caracteres  FII  3  y  FII  8,   coinciden   con   los   obtenidos   para   la   variable   FII   6   y   lo   hacen   sólo   parcialmente  con  aquellos  del  carácter  FII  7.         213   Discusión  de  los  caracteres  ecomorfológicos   • FII   1   “Diferencia   de   longitud   entre   las   falanges   anteriores   y   las   posteriores”       Los   resultados   son   equiparables   con   los   de   la   primera   falange,   ya   que  en  este  caso,  la  coincidencia  en  el  tamaño  de  las  falanges  anteriores  y   posteriores   presenta   una   relación   estrecha   con   el   stotting,   un   tipo   de   locomoción   típico  de  espacios  abiertos  y   limpios  en  el  que   los  miembros   anteriores   y   posteriores   se   mueven   a   la   vez   con   efecto   rebote.   La   diferencia   de   tamaño   entre   unas   y   otras   falanges   podría   provocar   un   apoyo   diferencial   en   el   suelo,   con   el   consiguiente   desequilibrio   en   la   ejecución  de  este  movimiento.   • FII   2   “Diferencia   de   grosor   entre   las   falanges   anteriores   y   las   posteriores”     Se  observa  una  congruencia  en  el  estadio  2  de  este  carácter  entre   las  falanges  proximales  y  medias  ya  que,  cuando  existen  diferencias  entre   anteriores  y  posteriores,  las  primeras  presentan  una  relación  significativa   con   los   biomas   no   forestales,  mientras   que   las   segundas   lo   hacen   con   el   galope.   • FII  5  “Altura  del  proceso  palmar  en  relación  a  la  altura  total  de  la   falange”,   FII   6   “Forma   del   proceso   palmar   proximal”   y   FII   7   “Tamaño  del  proceso  palmar  proximal”       Estos   tres   caracteres   están  muy   relacionados   entre   sí   puesto   que   informan   sobre   la   forma   y   el   tamaño   de   lo   que   Leinders   (1979)   llama   “plateau  postarticulaire”   de   la   segunda   falange.   Este   autor   establece   que   dichos  procesos  están  bien  desarrollados  en  los  cérvidos,  lo  que  hace  que   se  produzca  un  bloqueo  en   la  articulación  palmar  entre   las  dos  primeras   falanges.   En   cambio,   en   los   bóvidos   esta   plataforma   apenas   está   desarrollada,   permitiendo   una   articulación   volar   (posterior)  mucho  más   amplia   de   la   segunda   falange,   imprescindible   para   absorber   las   fuerzas   generadas  en  el   aterrizaje   tras  un  salto   (ver  Capítulo  1).  Además,  puesto     214   que   es   en   esta   superficie   donde   se   insertan   los   tendones   flexores   superficiales,   un   menor   desarrollo   de   esta   plataforma   provoca   una   inserción  más  baja,  lo  que  resulta  mecánicamente  favorable  para  iniciar  la   rotación  de  la  falange  proximal  en  dirección  palmar  al  comienzo  de  la  fase   propulsiva.       Nuestros   resultados,   aunque  no  presentan   relaciones  directas   con   los   saltos   o   el   galope,   concuerdan   con   los   de   Leinders   (1979)   en   las   asignaciones   filogenéticas   así   como   en   los   ambientes   en   los   que   se   desarrollan  estos  movimientos.     A   partir   de   los   análisis   realizados   se   puede   establecer   una   diferenciación   clara   entre   las   falanges   de   bóvidos   típicos   de   ambientes   abiertos  y  áridos,  y  aquellas  de  cérvidos  que  habitan  en  áreas  forestales  en   función  de  la  forma  y  tamaño  del  proceso  palmar  (FII  5,  FII  6  y  FII  7).  Esta   discriminación   filogenética   se   ve   también   reflejada   en   la   simetría   de   la   epífisis   distal   (FII   9).   Las   especies   de   ambientes   abiertos   se   caracterizan   además  por  presentar   formas   achatadas   (FII   4),  mientras   que   las   formas   alargadas  son  típicas  de  una  locomoción  de  tipo  galope  a  saltos.  Aquellas   típicas  de  sustratos  muy  densos  presentan  asimismo  marcas  de  inserción   de  los  ligamentos  interdigitales  distales  poco  pronunciadas  (FII  8).       En   cuanto   a   la   información   locomotriz   proporcionada   por   los   análisis,   es   importante   señalar   que   las   especies   que   practican   el   galope+stotting  no  muestran  diferencias,  ni  de  longitud  ni  de  grosor,  entre   las  falanges  anteriores  y  las  posteriores.             215   FALANGE  III   Tabla  4.15:  Plantilla  para  la  falange  III   VISTA  ABAXIAL   1"FORMA" 1"""+/*"triángulo"equilátero 2"""Triángulo"escaleno 3""Triángulo"isósceles Familia Bovidae((0,036) Giraffidae((0,028) Bovidae((0,036) Bioma Árido((0,019) Árido((0,019) Locomoción Galope((<(0,001)* Galope((<(0,001)* Sustrato Limpio((0,036)((((((( Limpio((0,036)((((((( Cobertura"vegetal Matorral((0,042) Matorral((0,042)   2"PERFIL"DORSAL 1"Convexo"o"anguloso 2"+/;"recto Subfamilia Antilopinae*(0,006) Nº"Bioma III*1*Desierto*(0,013)** Bioma No*Forestal*(0,006) Tropical*(0,013) Forestal*(0,006)*************** Sustrato Limpio*(0,050)   3"PERFIL"DE"LA"SUPERFICIE"PALMAR" 1""Recto,"ligeramente"convexo"o" convexo 2""Cóncavo 3""Cóncavo@convexo Familia Cervidae((0,017) Cervidae((0,017) Subfamilia Capreolinae((0,043) Nº"Bioma I(6(Pluvisilva((0,026) Bioma Tropical((0,026) Sustrato Arenosos((0,031)   4"DIFERENCIA"DE"TAMAÑO"ENTRE" ANTERIORES"Y"POSTERIORES 1"Sí 2"No Nº"Bioma II";"B."Tropical"Deciduo"(0,035) Locomoción Galope"a"saltos"(0,014) Grupos"funcionales 8"(0,046) 5"TAMAÑO"DEL"TALÓN"EN"RELACIÓN"A"LA" ALTURA"TOTAL"DE"LA"FALANGE 1"Grande;"aprox."la"1/2"de"la"falange 2"Pequeño;"menos"de"la"1/2"de"la" falange Peso 30*65"Kg."(0,043) 6"PROYECCIÓN"POSTERIOR"DEL"TALÓN" RESPECTO"AL"BORDE"DORSAL"PROXIMAL 1"El"talón"se"proyecta"poco 2""El"talón"se"proyecta"mucho Bioma Mixto3"(0,023) Árido"(0,005) Locomoción Galope"a"saltos"(0,046) Galope"(0,001)* Cobertura"vegetal Matorral"(0,021) Peso 10*30"Kg."(0,006)"""""""" 7"ÁNGULO"QUE"FORMAN"LAS"CARAS" ANTERIOR"Y"DORSAL"DE"LA"FACETA 1"≈"90° 2">"90° Familia Bovidae"(0,037)       216   8"PLATAFORMA"POSTERIOR"DE"APOYO" PARA"LA"2ª"FALANGE 1"Desarrollada 2"Poco"desarrollada Familia Bovidae"(0,002) Cervidae((0,004) Subfamilia Bovinae((0,049) Sustrato Forestal((0,020) Limpio((0,020)((((((((( 9"ACUÑAMIENTO"DEL"TALÓN 1"Acuñado 2"CuadradoOredondeado Peso 10;30(Kg.((0,015)   VISTA  AXIAL   10#INSERCIÓN#DE#LOS#LIGAMENTOS# INTERDIGITALES#DISTALES 1#Desarrollado 2#Poco#desarrollado Familia Bovidae#(0,019) Subfamilia Antilopinae*(0,018) Locomoción Stotting#(0,007) Cobertura#vegetal Bosque#Denso#(0,018) Grupos#funcionales 2*(0,037)   VISTA  PALMAR   11"ANCHURA"DE"LA"SUPERFICIE"PALMAR 1"Ancha 2"Estrecha Bioma Mixto&1&(0,030) Mixto&2&&(0,039) Peso 30/65&Kg.&(0,042)   VISTA  PROXIMAL   12#INCLINACIÓN#DE#LA#SUPERFICIE# PALMAR#RESPECTO#A#LA#HORIZONTAL 1#Inclinada 2#Poco#inclinada Familia Cervidae((0,026) Bovidae#(<#0,001)* Bioma Húmedo((0,005) Locomoción Stotting#(0,001)* Cobertura#vegetal Bosque#Denso#(0,036) Llanura#Arbolada#(0,023)##################################################### Llanura#Herbácea#(0,027)   13#EMINENCIA#PIRAMIDAL 1##Muy#desarrollada 2##Desarrollada 3##Poco#desarrollada Subfamilia Antilopinae*(0,005) Locomoción Galope*(0,005) Sustrato Arenosos*(<*0,001)* Pedregosos*(0,008) Cobertura#vegetal Llanura*Herbácea*(0,040) Llanura*Herbácea*(0,040) Peso 90B250*Kg.*(0,002) Grupos#funcionales 2*(0,032)     Nuestros   resultados   coinciden   con   las   asignaciones   taxonómicas   establecidas  por  Heintz  (1970)  en  los  caracteres  FIII  1  y  FIII  8  pero  no  en  el   FIII   5.   En   cuanto   a   las   relaciones   determinadas   por   Köhler   (1993)   y   DeGusta  &  Vrba  (2005b)  coincidimos  en  las  relaciones  mostradas  por  los     217   estadios  1  y  2  de  la  variable  FIII  13,  pero  no  podemos  establecer  relaciones   ambientales   a   partir   del   estadio   3.   Con   el   primer   autor,   coincidimos   además  en  la  determinación  ambiental  a  partir  del  carácter  FIII  2,  mientras   que  sólo  estamos  de  acuerdo  con  los  segundos  en  que  la  variable  FIII  8  no   proporciona  ninguna  relación  de  este  tipo.   Discusión  de  los  caracteres  ecomorfológicos   • FIII   1   “Forma”  y   FIII   6  “Proyección  posterior  del   talón   respecto  al   borde  dorsal  proximal”     Los   resultados   muestran   que   existe   una   relación   muy   estrecha   entre  morfologías   de   triángulo   equilátero   o   escaleno   y   el   galope   debido,   principalmente,  al  gran  desarrollo  del  talón  posterior  permitido  por  estas   formas.  En  esta  prominencia  se   insertan   los   tendones  del  músculo   flexor   digital   profundo,   cuya   acción   consiste   esencialmente   en   flexionar   los   dedos.  Además,  una  plataforma  desarrollada  permite  una  articulación  de   aproximadamente   90°   entre   la   segunda   y   la   tercera   falange,   lo   que   hace   que   el   peso   y   la   fuerza   de   propulsión   se   transfieran   verticalmente   a   la   superficie  de  articulación  de  la  tercera  falange.   • FIII   4   “Diferencia   de   tamaño   entre   las   falanges   anteriores   y   posteriores”     Los   resultados   muestran   nuevamente,   como   en   el   caso   de   la   primera   y   la   segunda   falange,   que   especies   que   presenten   terceras   falanges  de  diferente  tamaño  presentan  diferente  movilidad  entre  ambos   miembros,   facilitando   movimientos   de   tipo   galope   a   saltos,   típico   de   ambientes  boscosos.   • FIII  10  “Inserción  de  los  ligamentos  interdigitales  distales”     Los   resultados  nos   inducen  a  pensar  que   los   taxones  que   realizan   movimientos   de   tipo   stotting   necesitan   ligamentos   interdigitales   distales   que   no   se   inserten   fuertemente   en   las   falanges.   Dichos   movimientos   podrían   verse   favorecidos   por   tendones   relativamente   laxos   al   proporcionar   estos   un   mecanismo   lo   suficientemente   elástico   para     un     218   correcto   rebote   sin   riesgo   de   lesión.   Por   el   contrario,   los   ambientes   de   vegetación  muy  densa  favorecerían  el  desarrollo  de  tendones  más  fuertes   para  evitar  una  excesiva  hiperextensión  en  superficies  irregulares.   • FIII   12   “Inclinación   de   la   superficie   palmar   respecto   a   la   horizontal”     Una   mayor   inclinación   de   la   superficie   palmar   implica   que   la   falange  tiene  una  posición  más  tumbada  hacia  su  parte  interdigital  o  axial,   presentando   mayor   superficie   de   contacto   entre   el   borde   palmar   y   el   suelo,   produciendo   el   conocido   efecto   “raqueta   de   nieve”.   Nuestros   resultados  muestran  que  las  superficies  inclinadas  están  relacionadas  con   la  familia  Cervidae  pero  también  con  biomas  húmedos  y  bosques  densos,   en   los   cuales   los   terrenos   irregulares,   nevados   o   encharcados   requieren   una   mayor   superficie   de   contacto   para   que   el   individuo   no   se   hunda   o   resbale.  En  cambio  las  falanges  que  presentan  facetas  poco  inclinadas  son   típicas   de   bóvidos   y   de   ambientes   de   llanura   y   stotting.   En   este   tipo   de   locomoción,  una  superficie  de  apoyo  estrecha  resulta  ventajosa  ya  que   lo   que  se  persigue  es  un  contacto  mínimo  con  el  suelo  durante  el  rebote.   • FIII  13  “Eminencia  piramidal”       Un  proceso  extensor  muy  desarrollado  está,  según  Leinders  (1970),   muy   relacionado   con   un   alto   grado   de   articulación   entre   las   falanges   segunda  y  tercera  (ver  discusión  de  los  caracteres  FIII  1  y  FIII  6).  Este  autor   afirma   que   los   tendones   extensores   digitales   necesariamente   tienen   que   estar  situados  en  una  posición  más  elevada  y  anterior  en  aquellas  especies   en   las   que   se   produce   una   mayor   articulación   anterior   de   la   segunda   falange  respecto  a  la  distal.  El  desarrollo  de  este  proceso  permite  que  los   tendones  pasen  menos  abruptamente  a   lo   largo  de   la   falange  media,   a   la   vez  que  una  menor  flexión  en  la  articulación  interfalángica  proximal  (entre   la   primera   y   la   segunda   falange),   lo   que   repercute   en   un   aumento   del   poder  tractivo  del  músculo.       219     Nuestros   resultados   apoyan   lo   establecido   por   Leinders   (1970),   y   son  congruentes  con   los  obtenidos  para   los  caracteres  FIII  1  y  FIII  6  de   la   falange  distal.       Se  puede  resumir  que  las  falanges  típicas  de  especies  de  ambientes   áridos  y  abiertos  presentan  morfologías  de  triángulo  equilátero  o  escaleno   (FIII   1),   con   perfiles   dorsales   convexos   o   angulosos   (FIII   2),   superficies   palmares   no   cóncavas   y   poco   inclinadas   (FIII   3,   FIII   12),   talones   muy   proyectados  hacia  la  parte  posterior  (FIII  6)  y  eminencias  piramidales  bien   desarrolladas   (FIII   13).   En   cambio,   aquellas   de   ambientes   más   densos   presentan   diferentes   tamaños   entre   anteriores   y   posteriores   (FIII   4),   perfiles  cóncavos  (FIII  2),  marcas  de   los   ligamentos   interdigitales  distales   desarrolladas   (FIII   10)   y   superficies   palmares   inclinadas   respecto   a   la   horizontal  (FIII  12).     En  cuanto  a   las  adaptaciones  a   los  diferentes  tipos  de   locomoción,   en   el   caso   del   galope   se   corresponden   de   manera   muy   exacta   con   los   ambientes   abiertos   anteriormente   descritos,   presentando   además   un   escaso   desarrollo   de   los   ligamentos   interdigitales   distales   (FIII   10).   El   galope  a  saltos  se  relaciona  asimismo  con  una  diferencia  de  tamaño  entre   las  falanges  anteriores  y  posteriores  (FIII  4)  y  con  un  talón  posterior  poco   proyectado  (FIII  6).   4.5.  CONCLUSIONES  GENERALES     El   hecho   de   que   la   mayor   parte   de   las   asociaciones   que   han   resultado  muy  significativas  (p  ≤  0,001)  puedan  reflejar  adaptaciones  más   relacionadas  con  ambientes  áridos,  abiertos  y  arenosos,   frente  a  otros  de   tipo   más   forestal,   arbustivo   o   pantanoso   puede   deberse   a   varias   cuestiones.   En   primer   lugar,   el   que   este   tipo   de   medios   estén   sobrerrepresentados   en   nuestra   muestra,   tanto   por   la   selección   de   especies   particulares   como   de   subfamilias   (que   tienden   a   compartir   características   ambientales   similares).   En   segundo   lugar,   podría   ocurrir     220   que,   puesto   que   el   origen   de   los   rumiantes   se   encuentra   en   ambientes   forestales   densos,   todas   las   especies   compartan   unos   rasgos   comunes   ancestrales   a   ese   tipo   de  medios,   haciéndose  más   patentes   las   “nuevas”   adaptaciones  en  paisajes  antagónicos  a  los  originales.       En   vista   de   los   resultados,   se   puede   extraer   como   conclusión   general  que  el  metatarso  III-­‐IV  es  el  mejor  indicador  ecomorfológico  entre   los   huesos   del   autopodio   de   los   rumiantes,   mientras   que   los   carpales   proporcionan  muy  poca  información.  Además,  entre  las  adaptaciones  eco-­‐ etológicas  más  significativas  que  presenta  dicho  hueso,  la  mayor  parte  de   ellas   se   concentran   en   su   superficie   de   articulación   proximal   y   en   la   epífisis  distal.     El   resto   de   huesos   (tarsales,   falanges   y   metacarpo   III-­‐IV)   proporcionan   una   información   sustancialmente   menor,   sobre   todo   si   se   tienen  en  cuenta  sólo  los  valores  muy  significativos  (p  ≤  0,001),  aunque  los   resultados   proporcionados   por   estos   elementos   mejoran   considerablemente  si  se  amplia  este  rango  hasta  valores  de  p  ≤  0,050.     Se   puede   concluir   también   que   las   adaptaciones   mostradas   al   galope   y/o   stotting,   tienden   a   limitar   el  movimiento   de   los   huesos   en   el   plano  parasagital,   además  de  estar  estrechamente  asociadas  con  bóvidos   de  ambientes  áridos  y  abiertos.  Las  especies  que  presentan  galope  a  saltos   y/o   zigzag   en   ambientes   forestales   o   densos,   muestran   en   cambio   un   patrón  que  permite  mayor   libertad  en   las  articulaciones  de   los  huesos,  y   suele   ser  más   típico  de   los   ciervos.  Estos  datos  nos  permiten   corroborar   algunas  de  las  adaptaciones  propuestas  por  autores  previos.     En   cuanto   a   los   resultados   obtenidos   para   el   resto   de   familias   (Giraffidae,   Moschidae,   Antilocapridae   y   Tragulidae),   no   podemos   establecer  asociaciones  válidas  entre  variables  debido  al  reducido  número   de   representantes   actuales,   aunque   sí   se   pueden   establecer   morfologías   compartidas   en   función   del   ambiente   con   otros   rumiantes   o   propias   de   esos  grupos.       221           “La   ciencia   es   un   ejercicio   de   inferencias,   no   un   catálogo  de  datos”     -­‐  Stephen  Jay  Gould  -­‐                                                                                                                     5.   INFERENCIAS   ECOLÓGICAS   EN   RUMIANTES   VILLAFRANQUIENSES   DE   ESPAÑA   Y   FRANCIA   A   PARTIR   DE   LA   MORFOLOGÍA  DEL  AUTOPODIO               223                                 224   5.1.   EL   VILLAFRANQUIENSE   EN   EUROPA   OCCIDENTAL   El   término   Villafranquiense   fue   inicialmente   propuesto   por   Pareto   (1865)  para  designar  la  fauna  de  los  depósitos  lacustres  de  los  alrededores   de  Villafranca  d´Asti   (Piedmont),  en  el  noroeste  de  Italia  (Azzaroli,  1988;   Rook  &  Martínez-­‐Navarro,   2010).   Este   término,   que   originalmente   hacía   referencia  a  una  edad   faunística  correspondiente  al  Plioceno  superior,  se   hizo   extensible   a   todas   las   asociaciones   faunísticas   similares   de   Europa,   principalmente   España   y   Francia,   así   como   a   asociaciones   fósiles   del   Pleistoceno  inferior.  En  la  figura  76  se  muestra  la  situación  de  algunos  de   los  principales  yacimientos  Villafranquienses  en  Europa.   Según   el   sistema   definido   por  Mein   (1975a,   b),   el   Villafranquiense   comprende   las   dos   últimas   zonas:   MN16,   correspondiente   al   Villafranquiense  inferior  y  MN17,  al  Villafranquiense  medio.  Este  sistema   constaba   en   origen   de   una   serie   de   unidades   biocronológicas   (MN   o   edades   de  mamíferos)   para   el   Neógeno   europeo,   cuya   determinación   ha   sufrido   numerosas   revisiones   (Mein,   1979,   1990,   1999;   de   Bruijn   et   al.,   1992).  Actualmente  se  consideran  17  unidades  MN,  cada  una  representada   por   una   localidad   de   referencia,   las   cuales   están   basadas   en:   I)   asociaciones   faunísticas;   II)   primeras   apariciones   y   III)   últimas   apariciones   de   macro   y   micromamíferos   (Domingo   et   al.,   2007).   El   Villafranquiense   superior  abarca   las   zonas  MNQ18  y  MNQ19  del   sistema   definido   por   Guérin   (1980,   1982)   para   el   cuaternario,   basado   principalmente   en   faunas   de   macromamíferos   (Palombo   &   Valli,   2003-­‐ 2004),   continuación  del   establecido  por  Mein   (1975a,   b),   aunque  de  uso   menos  extendido.     Durante   la  realización  de  este  trabajo  el   límite  Plioceno-­‐Pleistoceno   ha   sido   redefinido   en   función   de   evidencias   paleoclimáticas   y   de   los   cambios   en   la   biota   asociados,   entre   ellos   la   aparición   de   género  Homo   (IUGS,  Junio,  2009).         225   El   nuevo   límite   se   vuelve   a   situar   en   2,588   Ma,   por   lo   que   yacimientos   europeos   que   históricamente   han   pertenecido   al   Plioceno,   como   La   Puebla   de   Valverde,   Saint-­‐Vallier,   Senéze,   Le   Coupet,   Chilhac,   Costa   San   Giacomo   u   Olivola,   entre   otros,   se   consideran   ahora   pleistocenos.     Las  faunas  villafranquienses  marcan  una  transición  en  la  que  todavía   conviven   grupos   típicos   del   Mioceno   junto   con   otros   nuevos   que   originarán  las  faunas  cuaternarias  (Andrés,  2011).   Figura   76.   Situación   de   algunos   de   los   principales   yacimientos   villafranquienses   del   Mediterráneo   y   Europa   occidental.   1.   Huélago,   2.   El   Rincón-­‐1,   3.   La   Puebla   de   Valverde,   4.   Villarroya,  5.  Senèze,  6.  Saint-­‐Vallier,  7.  Perrier-­‐Pardines,  8.  Chilhac,  9.  Vialette,  10.  Cornillet,  11.   Olivola,  12.  Costa  San  Giacomo,  13.  Dafneró,  14.  Sésklo,  15.  Vólax,  16.  Vaterá,  17.  Varshets,  18.   Erpfingen  Höhle,  19:  Tegelen,  20.  Norwich  Crag.   Se  muestran  en  color   sólido   los  yacimientos   estudiados  en  este  trabajo.   Fig.  76.  Location  of  some  of  the  main  villafranchian  fossil  sites  in  the  Mediterranean  and  Western   Europe.   1.   Huélago,   2.   El   Rincón-­‐1,   3.   La   Puebla   de   Valverde,   4.   Villarroya,   5.   Senèze,   6.   Saint-­‐ Vallier,  7.  Perrier-­‐Pardines,  8.  Chilhac,  9.  Vialette,  10.  Cornillet,  11.  Olivola,  12.  Costa  San  Giacomo,   13.  Dafneró,  14.  Sésklo,  15.  Vólax,  16.  Vaterá,  17.  Varshets,  18.  Erpfingen  Höhle,  19:  Tegelen,  20.   Norwich  Crag.  Localities  studied  in  this  work  are  shown  in  solid.       226   5.2.  YACIMIENTOS  VILLAFRANQUIENSES   ANALIZADOS       Las   localidades   estudiadas   en   este   trabajo   se   caracterizan   por   presentar  una  edad  similar  y  una  serie  de  especies  en  común.  Todas  ellas   Fig.   77.   Tabla   cronológica   en   la   que   se  muestra   la   posición   biocronológica   de   los   yacimientos   estudiados   así   como   su   relación   temporal   con   otros   yacimientos   plio-­‐ pleistocenos   de   España,   Francia  e  Italia.    Fig.   77.   Chronological   table   with   the   biochronological   position   of   each   studied   fossil   site,   as   well   as   their   temporal   relation   with   other   Plio-­‐ Pleistocene   localities   in   Spain,   France  and  Italy.       227   han   sido   ampliamente   reconocidas   a   nivel   internacional,   ya   sea   por   su   importancia  como  nivel  de  referencia  para  un  periodo  determinado  (Saint-­‐ Vallier),   como   por   la   abundancia   y   conservación   de   sus   restos   fósiles   (Villarroya   y   La   Puebla   de   Valverde).   En   la   figura   77   se   puede   ver   la   distribución   estratigráfica  de   los   yacimientos   estudiados   así   como  de   las   especies   de   rumiantes   presentes   en   ellos,   su   relación   con   otros   yacimientos   europeos,   la   magnetoestratigrafía   o   los   estadios   isotópicos   marinos.   Villarroya  (Logroño,  España)     El  yacimiento  de  Villarroya,  junto  con  Huélago  y  El  Rincón  1,  es  uno   de  los  más  importantes  del  Villafranquiense  inferior  (MN16)  en  España,  y   el  más  diverso  en  cuanto  a  número  de  taxones:  20,  frente  a  10  de  Huélago   y   6   del   Rincón   1   (Domingo   et   al.,   2007).   La   diferencia   entre   estos   yacimientos  se  basa  fundamentalmente  en  la  presencia  de  Hipparion  en  el   primero   (MN16a),  mientras   que   en   los   segundos   (MN16b)   aparece   ya   el   género  Equus.  Villarroya  se  localiza  en  la  cubeta  de  Villarroya,  en  el  límite   entre   los   pueblos   de   Villarroya   y   Muro   de   Aguas,   al   NE   de   la   Sierra   de   Cameros  (La  Rioja)  (Fernández  de  Bobadilla,  1963)  (Fig  78).       Se  trata  de  una  cuenca  de  tipo  semigraben  originada  por  una  falla   con  orientación  E-­‐O  y  rellena  por  sedimentos  continentales  lacustres  y  de   abanicos   aluviales   (Pueyo   et   al.,   1996).   Está   formada   por   dos   unidades   tectosedimentarias,   separadas   por   una   ruptura   sedimentaria   de   origen   climático  que  indica  un  cambio  hacia  condiciones  más  áridas  en  la  unidad   superior   (Muñoz,   1992;   Muñoz   et   al.,   1992),   siendo   ésta   en   la   que   se   localiza  el  yacimiento  de  Villarroya.  La  secuencia   inferior,  menos  potente   que   la   superior,   descansa   sobre   calizas   jurásicas   y   cretácicas,   y   está   constituida   por   materiales   aluviales   sobre   cuyo   techo   se   depositan   sedimentos  lacustres  de  unos  30  m  de  espesor  (Pueyo  et  al.,  1996;  Anadón   et   al.,   2002).   La  unidad   superior  ocupa   la  mayor  parte  de   la   cuenca,   con   una   potencia   de   unos   70   m.   Presenta   facies   mixtas   lutítico-­‐arenosas   de     228   ambientes   palustres   que   pasan   a   techo   a   areniscas   y   conglomerados   de   origen  aluvial  (Pueyo  et  al.,  2005).     En  cuanto  a  la  génesis  del  yacimiento,  Arribas  (1999)  propone  que   los  hiénidos   jugaron  un  papel   fundamental  en   la  acumulación  de  huesos,   ya   que   los   yacimientos   formados   por   la   acción   de   estos   carnívoros   presentan  una  mayor  diversidad  de  especies  y  restos  fósiles  más  íntegros   desde  un  punto  de  vista  tafonómico.     La  asociación   faunística  de  esta   localidad  es   la   característica  de   la   zona  MN16  basal,  con  Hipparion  rocinantis  y  Anancus  arvernensis  (Alberdi   et   al.   1982;   Azanza   et   al.,   1989).   Sin   embargo,   diferentes   estudios   magnetoestratigráficos   la  han  situado  en  edades  más  recientes,  habiendo   sido  recientemente  datada  la  unidad  tectosedimentaria  inferior  mediante   magnetoestratigrafía   en   2.8   –   3.0   Ma,   por   lo   que   la   edad   de   estos   Fig   78.   Localización   del   yacimiento   de   Villarroya.   Esquema   geológico   (modificado   de   Gauthier  &  Muñoz,  2009).   Fig.  78.  Location  of  Villarroya  site.  Geological  scheme  (after  Gauthier  &  Muñoz,  2009).       229   yacimientos   es   muy   controvertida   (Pueyo   et   al.,   1996,   1997;   Alberdi   &   Azanza,   1997;   Alberdi   et   al.,   1997;   Laplana   et   al.,   1999;   Agustí   &   Oms,   2001;  Azanza  et  al.,  2003;  Domingo  et  al.,  2007).       Numerosos   autores   han   estudiado   la   fauna   de   este   yacimiento   (Villalta,   1952;   Villalta   y   Crusafont,   1953;   Heintz,   1970;   Alberdi,   1974;   Soria,   1979;   y   Alcalá   et   al.,   1987),   aunque   otros   aspectos   como   la   tafonomía  o  la  paleoecología  han  sido  bastante  menos  tratados.  Las  listas   faunísticas   han   estado   en   constante   revisión   (Azanza   et   al.,   1989,   1997;   Arribas   y   Bernad,   1994;   Nieto   et   al.,   1997),   siendo   los   carnívoros   especialmente  diversos  frente  a  otros  grupos  como  roedores,  artiodáctilos   o   perisodáctilos.   Entre   los   rumiantes   se   encuentran   las   especies   de   cérvidos   Croizetoceros   ramosus,   “Cervus”   perrieri   y   Arvernoceros   ardei   (Heintz,   1970;   Azanza   et   al.,   1989)   y   los   bóvidos   Leptobos   elatus,   Hesperidoceras   merlae,   Gazella   borbónica   y   Gazellospira   torticornis   (Andrés,   2011).   Esta   última   especie   es   la   mejor   representada   en   el   yacimiento   entre   los   bóvidos,   mientras   que   C.   ramosus   lo   es   entre   los   cérvidos,   siendo   muy   escasos   los   restos   de   las   otras   dos   especies   de   ciervos.   La  Puebla  de  Valverde  (Teruel,  España)     El   yacimiento   de   La   Puebla   de   Valverde   es   el   yacimiento   más   importante  del  Villafranquiense  medio  (MN17)  en  España.  Se  localiza  al  SE   de  la  localidad  de  la  cuál  recibe  el  nombre,  en  la  provincia  de  Teruel  (Fig   79).   La   depresión   de   Carrión   alberga   los   sedimentos   neógenos   continentales,   que   se   apoyan   discordantemente   sobre   materiales   mesozoicos  y  terciarios  afectados  por  la  tectónica  de  la  Cordillera  Ibérica   (Sinusía   et   al.,   2004).   Estos   depósitos   continentales,   detríticos   y   carbonatados,   se  presentan   como   facies   lacustres   cubiertas  por   abanicos   aluviales,   dentro   de   los   cuales   se   emplazan   los   niveles   fosilíferos.   Estos   paquetes,  de  entre  30  cm  y  algo  más  de  1  m,  presentan  una  litología  limosa   y  de  areniscas  rojizas  (Adrover  et  al.,  1974;  Gautier  y  Heintz,  1974).  En  lo   referente   al   origen  del   yacimiento  parece  que,   al   igual  que  en  el   caso  de     230   Villarroya,   los   grandes   hiénidos   jugaron  un  papel  muy   importante   en   su   formación  (Arribas,  1999).  Otros  estudios  tafonómicos  (Merino  Cristobal,   1999)   muestran   que   los   huesos   presentan   cementos   diagenéticos   que   indican  que  la  fosilización  se  produjo  en  un  medio  subaéreo-­‐badoso.           La   edad   biocronológica   del   yacimiento   se   ha   establecido   fundamentalmente   a   partir   de   la   macrofauna   puesto   que   los   micromamíferos  son  poco  abundantes.  Sinusía  et  al.  (2004)  han  acotado  la   edad  del  yacimiento  mediante  magnetoestratigrafía,  situándolo  entre  2,14   y  1,95  Ma,  una  edad  similar  a  la  de  Saint-­‐Vallier.     La   Puebla   de  Valverde   presenta   una   gran   diversidad   faunística   (22   especies   de   mamíferos   y   3   de   aves),   y   es   además   la   localidad   tipo   del   cérvido  Croizetoceros  ramosus  pueblensis.  La   lista   faunística   completa   fue   presentada   por   Gautier   y   Heintz   (1974),   aunque   ha   sufrido   constantes   Fig.   79.   Localización   del   yacimiento   de   La   Puebla   de   Valverde.   Esquema   geológico   (modificado  de  Cortés,  1999).   Fig.  79.  Location  of  La  Puebla  de  Valverde  site.  Geological  scheme  (after  Cortés,  1999).       231   revisiones   y   sucesivos   cambios   en   las   determinaciones   (Adrover   et   al.,   1974;  Heintz,  1978;  Azanza  et  al.,  1989;  Alberdi  et  al.,  1997;  Azanza  et  al.,   1997;   Nieto   et   al.,   1997).   Al   contrario   que   en   otros   yacimientos   como   Villarroya  o  Saint-­‐Vallier,  donde   los  carnívoros  constituyen  el  grupo  más   diverso,  en  La  Puebla  de  Valverde  este  lugar  lo  ocupan  los  rumiantes,  con   6   taxones.   Encontramos   la   asociación   de   cérvidos   típica   del   Villafranquiense   medio   y   superior,   Croizetoceros-­‐Metacervoceros-­‐ Eucladoceros,   así   como   un   caprino,   Gallogoral   meneghinii,   y   dos   antilopinos,  Gazellospira  torticornis   y  Gazella  borbonica.   Esta  última  es,   a   diferencia  de  Villarroya  donde  está  escasamente  representada,   la  especie   dominante  (junto  con  Equus  stenonis),  además  de  ser  la  localidad  europea   villafranquiense   que   ha   proporcionado  mayor   número   de   restos   de   este   taxón.  Sin  embargo,   llama  especialmente   la  atención   la  ausencia  del  gran   bovino   característico   del   Villafranquiense   europeo,   Leptobos,   que   puede   ser  debida  a  factores  tanto  de  carácter  ecológico  como  tafonómico.     Saint-­‐Vallier  (Drôme,  Francia)     Debido   a   la   diversidad,   riqueza   y   estado   de   conservación   de   los   fósiles   de   esta   localidad,   Saint-­‐Vallier   ha   sido   seleccionada   como   referencia   biocronológica   internacional   para   la   unidad   MN17.   Se   trata   probablemente   del   yacimiento  más   estudiado,   entre   los   tres   tratados   en   este   trabajo,   desde   un   punto   de   vista   geológico,   tafonómico   y   paleoecológico   (Viret,   1954;   Kurtén,   1968;   Eiseman   &   Guérin,   1984;   Debard  et  al.,  1994;  Guérin,  1998;  Guérin  et  al.,  2004;  Valli,  2004a,  b;  Valli   &   Palombo,   2008).   Además,   es   el   único   para   el   que   se   ha   esbozado   una   aproximación  de  la  locomoción  de  las  especies  que  lo  conforman  (Guérin,   1998),   aunque   de   forma   excesivamente   genérica,   como   veremos   más   adelante.     El  yacimiento  de  Saint-­‐Vallier  se  sitúa  al  este  del  río  Ródano  en   la   parte   alta  de   la  meseta  de  Montrebut   (Drôme),   desde  donde   se  divisa   el   pueblo   que   le   da   nombre,   a   unos   70   km   al   sur   de   Lyon   (Fig.   80).   En   la     232   figura   81   se   muestra   la   localización   de   este   yacimiento   junto   con   otras   localidades  villafranquienses  cercanas.       Los  niveles   fosilíferos   se  encuentran  en   los   famosos   “banc  durcis”   (bancos  duros),  calcretas  intercaladas  en  sedimentos  de  tipo  loess.  De  las   cinco  unidades  de  calcretas  presentes  en  la  serie  estratigráfica,  los  fósiles   aparecen   exclusivamente   en   los   denominados   LD2   y   LD3   (Viret,   1954;   Debard  et  al.,  1994).  El  nivel  LD3,  mucho  más  rico  en  fósiles,  presenta  en   su   techo   un   horizonte   de   tefra   proveniente   de   una   erupción   del   Monte   Dore.   La   datación   de   dicha   tefra   y   de   esmalte   dental   de   ciervo   del   nivel   LD3   (Bouchez   et   al.,   1983-­‐1984)   han   arrojado   edades   sensiblemente   convergentes  de  entre  1,9  y  2,2  Ma.     En  cuanto  a  la  génesis  del  yacimiento,  el  agua  parece  ser  el  agente   responsable   de   la   acumulación   de   huesos   en   Saint-­‐Vallier   (Viret,   1954;   Fig.  80.  Localización  del  yacimiento  de  Saint-­‐Vallier.  Esquema  geológico.   Fig.  80.  Location  of  Saint-­‐Vallier  site.  Geological  scheme.       233   Debard  et  al.,  1994).  Durante   inundaciones  o   lluvias   torrenciales,  el  agua   transportaría   los   huesos   y   los   depositaría   en   los   lugares  más   favorables   para   la   acumulación   (depresiones   o   canales   provisionales),   aunque   hay   evidencias  de  que  los  huesos  no  viajaron  grandes  distancias  (Valli,  2004b).     Este   yacimiento   presenta   una   gran   diversidad   faunística,   con   42   especies  de  mamíferos,  entre  los  que  se  encuentran  un  mayor  número  de   carnívoros   que   de   cualquier   otro   grupo,   además   de   8   especies   de   aves   (Guérin  et  al.,  2004).  Entre   los  taxones  más  representados  se  encuentran   numerosos   rumiantes   como     Metacervoceros   rhenanus,   Eucladoceros   senezensis   y   Gazella   borbonica,   seguidos   por   Croizetoceros   ramosus   y   Leptobos   elatus,   mientras   que   Gazellospira   torticornis   y   Gallogoral   menghini  están  muy  poco  representados  (Crégut-­‐Bonnoure  &  Valli,  2004).     Como   se   ha   comentado   al   comienzo   de   la   descripción   de   este   yacimiento,  Guérin  (1998)  hace  un  intento  por  clasificar  a  las  especies  de   mamíferos  presentes  en  esta  localidad  desde  un  punto  de  vista  locomotriz.   Para  ello,  hace  una  distinción  entre  tipos  de  locomoción  con  los  que,  junto   con   otros   factores   como   talla   corporal   y   dieta,   pretende   aportar   información   sobre   la   vegetación,   la   orografía   y   la   humedad   ambiental.   Toma  su  clasificación  de  Fleming  (1973),  quien  distingue  grandes  grupos   en   categorías   muy   genéricas,   como   terrestres,   arbóreos,   acuáticos,   etc.   Guérin   (1998)   considera   que   para   una   mejor   caracterización   de   las   comunidades   fósiles   se  debe  distinguir  dentro  de   los  grandes  mamíferos   terrestres  entre  corredores,  ubicuos  y  forestales.  Dentro  de  los  corredores   incluye   a   todos   los   bóvidos,   así   como   a   Equus   y   a   carnívoros   como   Euryboas  y  Acinonyx.  Entre  los  ubicuos  están  Vulpes,  Megantereon,  Crocuta,   Anancus   o   Dicerorhinus.   Por   último,   los   forestales   serían   los   3   ciervos   presentes  (Croizetoceros  ramosus,  Metacervoceros  rhenanus  y  Eucladoceros   senezensis),   Ursus     y   Lynx.   Como   se   desprende   de   las   agrupaciones   de   especies  incluidas  en  las  distintas  categorías  y  de  las  categorías  mismas,  se   trata  de  una  clasificación  que  pretende  aportar  datos  sobre  el  ambiente  de   manera   excesivamente   general,   combinando   rasgos   ambientales   y     234   locomotores.   Sin   embargo,   no   presenta   un   carácter   biomecánico   o   ecomorfológico,   al   mezclar   especies   que   se   desplazan   de   maneras   totalmente  diferentes,  como  ungulígrados,  digitígrados  y  plantígrados.   5.3.   ESPECIES   FÓSILES   E   INFERENCIAS   PALEOAUTOECOLÓGICAS       La   determinación   de   los   ambientes   y   de   las   locomociones   características  de   las  especies   fósiles   se  ha   llevado  a  cabo  a  partir  de   las   adaptaciones  definidas  para  las  especies  actuales  (caracteres  morfológicos   Fig.  81.  Localización  del  yacimiento  de  Saint-­‐Vallier  y  del  volcán  Mont-­‐Dore  y  otros  yacimientos   fosilíferos   con   tefras   u   horizontes   tefríticos   provenientes   del   Mont-­‐Dore.   1.   Paleozoico;   2.   Mesozoico;  3.  Cenozoico;  4,  Vulcanismo  cenozoico;  5.  Fallas  principales;  6.  Zona  de  emisión  de   los   piroclastos   del   Mont-­‐Dore;   7.   Yacimientos   plio-­‐pleistocenos   de   mamíferos   con   tefras   o   niveles  tefríticos.  (Modificado  de  Pastre,  2004). Fig.  1.  Location  of  Saint-­‐Vallier  site  and  the  Mont-­‐Dore  volcano  and  other  fossiliferous  sites  with   tephras  or  tephric  horizons  from  the  Mont-­‐Dore.  1.  Paleozoic;  2.  Mesozoic;  3.  Cenozoic;  4.  Cenozoic   volcanism;  5.  Main  faults;  6.  Origin  of  the  Mont-­‐Dore  pyroclastites;  7.  Plio-­‐pleistocene  fossiliferous   sites  with  tephras  or  tephric  layers.       235   que  presentan  alta  significación  con  las  variables  ecológicas),  aplicando  las   plantillas  elaboradas  para  cada  hueso  en  el  capítulo  4.  En  las  tablas  5.1  y   5.2   se   muestran   las   adaptaciones   para   los   ciervos   y   los   bóvidos   respectivamente.     El   resto   de   caracteres   significativos   (con   una   significación  menor,   0,050  ≤  p   >   0,001)  han   sido   considerados   en   la  mayoría   de   los   casos  de   manera   global,   como   apoyo   a   los   primeros,   cuando   la   información   suministrada  por  éstos  es   insuficiente.  Estos  caracteres  se  especifican  en   el  anexo  4.       Por   lo  general  no  se  han  encontrado  diferencias   importantes  en  la   morfología  de  las  diferentes  poblaciones  de  bóvidos  y  cérvidos  analizados,   aunque   en   algún   caso   particular   es   posible   observar   ligeras   diferencias   intraespecifícas     5.3.1.  La  familia  Cervidae     Los  ciervos  del  Plio-­‐Pleistoceno  europeo  presentan  una  asignación   genérica  complicada  debido  a  problemas  sistemáticos  y  de  nomenclatura,   derivados   de   las   dificultades   a   la   hora   de   establecer   sus   relaciones   filogenéticas.   Así,   consideramos   Metacervoceros   Dietrich,   1938   como   el   género  válido  para  la  especie  Metacervoceros  rhenanus  (Dubois  1904),  en   el   que   Croitor   (2006)   incluye   sinónimos   como   Cervus   (Axis)   rhenanus,   Cervus   phillisi,   “Cervus”   perolensis,   Pseudodama   rhenanus,   Pseudodama  cf.   lyra   o   Cervus   ichnoceros,   entre   otros.   En   cuanto   al   género   Eucladoceros   Falconer,   1868   aceptamos   la   especie   Eucladoceros   senezensis   (sin:   Eucladoceros  ctenoides)  para  la  forma  presente  en  La  Puebla  de  Valverde  y   Saint-­‐Vallier   (Garrido,   2008a).   En   Europa   la   asociación   de   ciervos   Croizetoceros   -­‐   Cervus   Perrieri   -­‐   Arvernoceros   ardei   es   la   típica   del   Villafranquiense   inferior,   mientras   que   Croizetoceros   –   Metacervoceros   -­‐   Eucladoceros   es   característica   durante   el   Villafranquiense   medio   y   superior  (Azanza  et  al.,  1997).     Los   datos   ecomorfológicos   de   las   especies   de   ciervos   actuales   y   los   inferidos   para   las   especies   fósiles     236   pueden  verse  en  la  tabla  5.1.  Otros  caracteres  con  una  significación  menor   se  muestran  en  el  anexo  4.     Hyd. Va ri ab le ec ol óg ic a #- Ca rá ct er Es ta di o- de ca rá ct er M .#m un tja k E. #ce ph al op hu s E. #d av id ia nu s A. #p or ci nu s R. #d uv au ce lii O .#v ir gi ni an us P. #p ud a A. #a lc es R. #ta ra nd us H .#b is ul cu s O .#b ez oa rt ic us H .#i ne rm is C. #r am os us # M .#r he na nu s E. #S en ez en si s A. #A rd ei /C .#P er ri er i Re pr es en ta ti vi da d- N º-e sp ec ie s Re pr es en ta ti vi da d- -- % 21Mtt) 1)y)2 X X X X X X X X X X X X X 23/23 100 22Mtt) 1 X X X X X 16/23 70 42Mtt) 2 15/24 63 1FIII 1)y)2 X X X X X ) X X X 18/18 100 6FIII 2 X X X X X ) X X X 16/17 94 4Pis 1 X X X X X X X ) X 22/23 96 12FIII 2 X X ) X 16/19 84 36Mtt 1 ) X X 19/21 90 Zigzag 21Mtt) 3 X X 7/14 50 15Ast 2 X X X X X X X ) X X 13/15 87 21Mtt) 3 X X ) X 7/14 50 22Mtt) 2 X X X X X X X X X X X 13/15 87 33Mtt) 1 X X X X X X ) X X X X X X X X 13/13 100 42Mtt) 1 X X X X X X X X X X X X X X X X 14/15 93 31Ast 1"y"3"B."Claro ) X X X X 8/8 100 2Magn 2"B."Tr."Deciduo X X X X X X ) ) X 16/18 89 10FI) 2"Taiga ) X X X X X ) 7/9 78 8Mtt 1"y"3"B."Caduc. X X X X X X X X X X X X X X 7/7 100 24Ast 2"Pradera X 5/5 100 16Mtt 1"Ll."Arbolada X X X X1 15/16 94 42Mtt 2"Pradera 7/7 100 4Calc) 2 X 8/14 57 9Calc) 2 10/14 71 10Calc) 2 8/14 57 13Cub) 2 X ) X X 16/17 94 14Cub) 2 ) ) ) ) ) ) ) ) ) X ) 11/17 65 6FII 1 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 12/17 71 10Mtt 1 X X X 14/16 88 25Mtt 1 X X X 14/16 88 32Mtt 1 15/16 94 33Mtt 2 X 11/15 73 42Mtt 2 14/18 78 24Ast 2 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) X 11/14 79 Desierto 42Mtt 2 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 11/14 79 4Calc) 2 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) X 5/7 71 4Magn 1)y)2 ) X 8/8 100 3FI) 2)y)3 X X 8/10 80 6FII) 1 ) 9/10 90 12Cub 2 ) ) ) ) ) ) ) ) ) X ) 8/10 80 14Cub 2 ) ) ) ) ) ) ) ) ) X ) 9/10 90 13FIII 1 ) ) ) ) X ) X X ) ) ) 7/7 100 32Mtt 1 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 10/10 100 38Mtt 1 X ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 8/10 80 42Mtt 2 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 9/10 90 14Cub) 2 ) ) ) ) ) ) ) ) ) X ) 8/10 80 15Calc 2 X ) ) X ) ) ) ) ) ) ) ) X2 X3 7/7 100 38Mtt 1 X ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 8/10 80 42Mtt 2 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 10/11 91 23Mtt 3 ) ) ) X X X ) X X ) ) ) 14/28 50 17Mtt 1 ) X X X X X ) X X X X X X X X X 28/28 100 Humedales 16Mtc 1)y)4 X X X ) X X X 9/12 75 No-forestal Árido Sustratos arenosos Sustratos pedregosos Sust.-limpios Cer. Bosque denso Mun. Cer. Capreol. Forestal-claro Galope Stotting Tabla  5.1.  Adaptaciones  ecomorfológicas  presentadas  por  las  distintas  especies  de  cérvidos  estudiadas.  En   el  primer  bloque  se  muestran   las  especies  actuales  y  en  el  segundo  bloque   las  especies   fósiles.  El  Número   (#)  y  el  Estadio  de  carácter  se  pueden  consultar  en  el  anexo  4.  Estadio  de  carácter  es  aquél  que  ha  resultado   asociado   significativamente   (p   ≤   0.001)   con   la   variable   ecológica   (ver   plantillas   para   cada   hueso   en   el   capítulo  4).  Representatividad  Nº  especies:  Nº  de  especies  de  rumiantes  que  presentan  una  adaptación/Nº   total   de   especies   de   rumiantes   que   presentan   la   variable   ecológica.   Cuadro   gris:   estadio   de   carácter     237   Croizetoceros  ramosus  (Croizet  &  Jobert,  1828)   Croizetoceros   es   un   ciervo   extinto   de   talla   media,   similar   al   actual   Dama   dama   (Rivals   &   Athanassiou,   2008).   Incluido   en   la   subfamilia   Cervinae  Goldfuss,  1820  y  en   la   tribu  Cervini  Goldfuss,  1820,  se  describe   por  primera  vez  en  el  yacimiento  francés  de  Etouaires  por  Croizet  &  Jobert   (1828)   como   “Cervus”  ramosus,   pero   es  Heintz   (1970)  quien  establece   el   género   Croizetoceros.   Las   primeras   poblaciones   aparecen   en   el   Rusciniense  y  desaparecen,  sin  dejar  descendencia  conocida,  a  finales  del   Villafranquiense,  durante  el    cuál  se  encuentra  ampliamente  registrado  en   territorios  occidentales  de  Eurasia  (Garrido,  2008a).     Su   distribución   geográfica   es   amplia,   encontrándose   en   numerosas   localidades  europeas:     España:     Villarroya   (Heintz,   1970;   Azanza   &   Menéndez,   1989-­‐1990;   Jiménez  et  al.,  1999),  Huélago-­‐C  (Azanza  &  Menéndez,  1989-­‐ 1990;   Azanza   &   Morales,   1989),   La   Puebla   de   Valverde   (Crusafont-­‐Pairó   et   al.,   1964;  Heintz,   1970,   1974;  Heintz  &   Aguirre,   1976;   Azanza   &   Menéndez,   1989-­‐1990)   y   posible   presencia  en  La  Calera  2   (Azanza  &  Menéndez,  1989-­‐1990;   Alcalá,  1994)   desconocido  para  esa  especie.  Cuadro  rojo:  especie  que  presenta  la  variable  ecológica  pero  no  la   adaptación.  X  negra:  especie  que  presenta  tanto  la  variable  ecológica  como  la  adaptación.  X  roja:   especie  que  presenta  la  adaptación  pero  no  la  variable  ecológica.  X1:  sólo  presenta  la  adaptación   la  población  de  Villarroya;  X2:  presentan  la  adaptación  las  poblaciones  de  La  Puebla  de  Valverde  y   Saint-­‐Vallier;  X3:  sólo  presenta  la  adaptación  la  población  de  Saint-­‐Vallier.  Mun:  Muntiacinae;  Cer:   Cervinae;  Capreol:  Capreolinae;  Hyd:  Hydropotinae.   Table  5.1.  Ecomorphological  adaptations  displayed  by   the  different   species  of   studied  cervids.  The   first   block   shows   the   extant   species   and   the   second,   the   fossil   ones.   The   number   (#)   and   Trait   character   (Estadio   de   carácter)   can   be   checked   in   Appendix   4.     Trait   character   is   that   one   significantly  associated  (p  ≤  0.001)  with  the  ecological  variable  (see  tables  for  each  bone  in  chapter   4).  Representativeness  in  number  of  species  (Representatividad  Nº  especies):  number  of  species  that   present   an   adaptation/total   number   of   species   that   present   the   ecological   variable.   Grey   square:   trait   character  unknown   for   that   species.  Red   square:   species   that  present   the  ecological   variable   but  not  the  adaptation.  Black  X:  species  that  present  both  ecological  variable  and  adaptation.  Red  X:   species  that  present  the  adaptation  but  not  the  ecological  variable.  X1:  only  the  Villarroya  specimens   show  the  adaptation;  X2:  the  adaptation  is  displayed  by  the  specimens  from  La  Puebla  de  Valverde   and  Saint-­‐Vallier.  X3:  only  the  Saint-­‐Vallier  specimens  show  the  adaptation.  Mun:  Muntiacinae;  Cer:   Cervinae;  Capreol:  Capreolinae;  Hyd:  Hydropotinae.       238   Francia:     Etouaires   (Croizet   &   Jobert,   1828),   Nogaret   (Brugal   et   al.,   1990),   Vialette   (Heintz,   1970),   Saint   Vallier   (Viret,   1954),   Pardines   (Heintz,   1970),   Chilhac   (Heintz,   1970),   Senèze   (Heintz,  1970),  Saint  Vidal  (Heintz,  1970),  La  Roche-­‐Lambert   (Heintz,  1970)  y  Coupet  (Heintz,  1970)   Italia:     Montopoli  (De  Giuli  y  Heintz,  1974)   Kazajstan:     Podpusk-­‐Lebyazh’e  (Vislobokova,  1996)     Grecia:     Gerakarou   (Kostopoulos   &   Koufos,   1994;   Kostopoulos   &   Athanassiou,  2005),  Sésklo  (Athanassiou,  1996;  Kostopoulos   &   Athanassiou,   2005)   y   Vólax   (Kostopoulos,   1998;   Kostopoulos  &  Athanassiou,  2005)   Alemania:     Erpfinger  Höhle  (Lehman,  1953)   Heintz   (1970)  determinó  que  C.  ramosus   sufrió  una  disminución  en   el  tamaño  corporal  a  lo  largo  del  Villafranquiense,  con  un  acortamiento  de   los  huesos  de  las  extremidades,  además  de  otras  variaciones  morfológicas   en   los   dientes   y   en   las   astas.   Basándose   en   estos   cambios,   propuso   una   evolución  subespecífica  de  C.  ramosus,  identificando  tres  subespecies  para   los  yacimientos  franceses.  Sin  embargo,  observó  también  que  los  fósiles  de   los  yacimientos  españoles  de  Villarroya  (MN16)  y  La  Puebla  de  Valverde   (MN17)  seguían  una  evolución  diferente  a  la  de  las  formas  francesas,  con   una  reducción  en   la   talla   corporal  que  no  se  correspondía  con  el  estadio   evolutivo   de   la   dentición   y   de   las   astas,   y   atribuyó   esas   diferencias   a   variaciones  climáticas.  De  este  modo,  Heintz  (1970,  1974,  1976)  estableció   cinco  subespecies  de  C.  ramosus,  que  se  mantienen  hasta  la  fecha,  a  las  que   se   suma   la   definida   por   Garrido   (2008b)   para   el   yacimiento   español   de   Fonelas  P-­‐1:   • Villafranquiense  inferior  (MN16):  subespecie  de  mayor  tamaño      -­‐  C.  ramosus  ramosus:    Etouaries  y  Vialette  (Francia)      -­‐  C.  ramosus  villarroyensis:  Villarroya  (España)   • Villafranquiense  medio  (MN17):  subespecie  de  tamaño  intermedio       239     -­‐   C.   ramosus   medius:   Saint-­‐Vallier,   Pardines   y   La   Roche-­‐Lambert   (Francia)     -­‐  C.  ramosus  pueblensis:  La  Puebla  de  Valverde  (España)   • Villafranquiense  superior  (MNQ18):  subespecie  de  menor  tamaño       -­‐  C.  ramosus  minor  :  Senèze,  Coupet  y  Chilhac  (Francia)     -­‐  C.  ramosus  fonelensis  n.  ssp.:  Fonelas  P-­‐1  (España)   Nuestra  muestra  consta  de   fósiles  de  C.  ramosus  de   los  yacimientos   de  La  Puebla  de  Valverde,  Saint-­‐Vallier  y  Villarroya,  entre  los  cuales  se  han   observado   ligeras   variaciones   morfológicas   en   algunos   huesos   del   esqueleto  postcraneal  (Tabla  5.1  y  Anexo  4).     Croizetoceros  ramosus  muestra  una  morfología  muy  similar  a   la  que   presentan  Axis  porcinus,  Odocoileus  virginianus  y  Alces  alces,  con  los  cuales   comparte  10  de  las  16  adaptaciones  osteológicas  del  autopodio  (tabla  5.1).   Aunque  el  ciervo  de  Virginia  presenta  el  mayor  carácter  generalista  de  los   tres,   en   general   todas   ellas   se   pueden   considerar   bastante   ubicuas,   habitando  tanto  zonas  de  bosques  como  humedales,  matorrales  y  llanuras   abiertas.  Los  resultados  muestran  asimismo,  que  C.  ramosus  es  una  especie   que  presenta  adaptaciones  a  ambientes  abiertos  y  forestales,  así  como  una   tendencia  al  desplazamiento  de  tipo  galope.  Las  diferencias  subespecíficas   entre  las  formas  de  C.  ramosus  de  mayor  tamaño  (Vya),  y  de  tamaño  medio   (LPV  y  St-­‐Vall)  muestran  sólo  una   ligera   tendencia  de   los  representantes   de  La  Puebla  de  Valverde  y  Saint-­‐Vallier  hacia  ambientes  más  pedregosos   que  Villarroya.  Sin  embargo,  las  adaptaciones  a  los  sustratos  pedregosos  y   arenosos   presentadas   por   los   ciervos   estudiados   son   escasas,   e   incluso   cuando  las  presentan,  dichos  caracteres  no  implican  la  ocupación  de  tales   ambientes,  por  lo  que  las  rechazamos  como  adaptaciones  válidas  para  los   taxones  fósiles.     Estas   interpretaciones   corroboran   lo   establecido   por   Rivals   &   Athanassiou   (2008),   que   apuntan   que   Croizetoceros   se   comporta   como   otros   ciervos   de   talla   media   actuales   como   Dama   dama   o   Capreolus   capreolus,   explotando   recursos   tanto   en   zonas   forestales   como   en   áreas     240   abiertas.   Valli   &   Palombo   (2008)   apoyan   esta   hipótesis   a   partir   de   los   fósiles   de   Saint-­‐Vallier,   determinando  que   se   trata   de   un   ciervo   de   dieta   mixta   que   presenta   una   gran   adaptabilidad   al   entorno,   aunque,   según   estos  autores,  no  se  puede  establecer  si  este  comportamiento  sería  debido   a   variaciones   estacionales   de   la   vegetación,   o   por   el   contrario   estaría   enfocado  a  evitar  la  competencia  interespecífica.     Croizetoceros   se   presenta   como   un   ciervo   versátil   en   cuanto   a   la   ocupación  de  hábitats  y  dietas,  por  lo  que  podemos  suponer  que  también   lo  sería  respecto  a  la  locomoción.  Las  adaptaciones  que  presenta  muestran   un   predominio   del   galope,   pero   al   igual   que   el   corzo,   está   también  muy   adaptado  a  los  saltos  (stotting  y  galope  a  saltos),  que  debido  a  su  tamaño   probablemente  emplearía  en  las  zonas  con  una  vegetación  más  densa.     Metacervoceros  rhenanus  (Dubois  1904)     Especie   de   la   subfamilia   Cervinae   descrita   en   el   yacimiento   holandés   de   Tegelen   bajo   la   forma   Cervus   (Axis)   rhenanus   (Garrido,   2008a).   De   distribución   exclusivamente   Villafranquiense   (Delpech   &   Guérin,  1996),  Croitor   (2006)  propone  que  su  distribución  cada  vez  más   limitada   hacia   el   norte   de   Europa   a   lo   largo   del   Villafranquiense   pudo   deberse   a   la   progresiva   aridificación   del   entorno.    Metacervoceros   es   un   cérvido   de   talla  media   que   autores   como   Van   der  Made   (1996,   1998)   o   Pfeiffer  (1997,  1999b)  han  relacionado  muy  estrechamente  con  el  género   actual   Dama,   aunque   también   ha   sido   relacionado   históricamente   con   formas   asiáticas   como  Axis  (Dubois,   1904a,   b   y   c;  Di   Stefano  &  Petronio,   2000-­‐2002;   Croitor,   2006),   Rusa   (Kunst,   1937),   Cervus   elaphus   hippelaphus   (Viret,   1954)  o  Cervus   (Sika)  nippon  (Heintz,   1970).   Autores   como  Azzaroli  (1992)  y  Di  Stefano  &  Petronio  (1998)  han  creado  incluso   géneros  nuevos  (Pseudodama  y  Euraxis,  respectivamente)  para  algunas  de   estas   especies,   aunque   Croitor   (2006)   apunta   que   estos   grupos   son   artificiales   al   estar   definidos   en   función   de   la   morfología   del   esqueleto   postcraneal,  lo  que  únicamente  sugiere  características  ecológicas  comunes   tales  como  tipo  de  locomoción,  hábitat  o  talla  corporal.     241     Presenta  una  amplia  distribución  geográfica  en  Europa,  muy  similar   a  la  presentada  por  Croizetoceros  ramosus:     España:     La  Puebla  de  Valverde  (Heintz,  1970),  Huélago-­‐C  (Azanza  &   Morales,   1989),   Fonelas   SCC-­‐1   (Arribas   et   al.,   2004a),   Fonelas   P-­‐1   (Garrido,   2008b)   y   posible   presencia   en   Casablanca  I  (Soto  &  Morales,  1985)   Francia:     Senèze  (Schaub,  1941),  Nogaret  (Brugal  et  al.,  1990),  Saint-­‐ Vallier   (Heintz,  1970),  Chilhac   (Schaub,  1943;  Beden,  1970;   Heintz,   1970;   Boeuf,   1983),   Ceyssaguet   (Croitor  &   Bonifay,   2001;   Kaiser   &   Croitor,   2004),   Pardines   (Heintz,   1970),   Peyrolles   (Bout  &  Azzaroli,   1952),   Coupet   (Heintz,   1970)   y   Blassac-­‐La-­‐Girondie  (Boeuf  et  al.,  1992)   Bélgica:     La  Campine  (Germonpré,  1983)   Bulgaria:     Varshets  (Spassov,  2000)   Grecia:     Dafneró   (Kostopoulos   &   Koufos,   1994;   Kostopoulos   &   Athanassiou,  2005),  Sésklo  (Athanassiou,  1996;  Kostopoulos   &  Athanassiou,  2005)  Gerakarou  y  Vólax  (Kostopoulos  1996,   1998;  Kostopoulos  &  Athanassiou,  2005)   Holanda:     Tegelen   (Dubois,   1904,   1905;   Kortenbout   van   der   Sluys   &   Zagwijn,  1962;  Spaan,  1992)     Se  han  descrito  diferentes   subespecies,   todas  propias  de   la   región   occidental  de  Eurasia,  principalmente  en  función  de  la  talla  (Valli,  2004a):   Metacervoceros   rhenanus   phillisi   y   Metacervoceros   rhenanus   valliensis,   a   comienzos   de   la   MN17,   que   son   reemplazadas   por   Metacervoceros   rhenanus   rhenanus   y   Metacervoceros   rhenanus   perolensis   durante   el   Villafranquiense  final  (Garrido,  2008a).     Los  huesos  fósiles  de  Metacervoceros  rhenanus  pertenecientes  a  las   localidades   estudiadas   son   muy   escasos   en   las   colecciones   consultadas   (únicamente  21  primeras   falanges  provenientes  del   yacimiento  de  Saint-­‐   242   Vallier).   Con   el   fin   de   determinar   los   aspectos   autoecológicos   de   este   taxón,   necesarios   para   realizar   las   inferencias   ambientales   y   de   locomoción  en   las   localidades  analizadas,  hemos  recurrido  al   estudio  del   abundante  material  de  esta  especie  presente  en  el   yacimiento  de  Senèze   (localidad   de   referencia   para   la   MNQ18,   Villafranquiense   superior,   Francia).  Puesto  que  no  hemos  encontrado  diferencias  entre  las  primeras   falanges   de   las   formas   de   Saint-­‐Vallier   y   de   Senèze   (ver   anexo   4),   y   las   diferencias   intraespecíficas   en   la   morfología   del   autopodio   entre   las   poblaciones  de  otros  Cervini,   tanto  actuales  como  fósiles  (Croizetoceros  y   Eucladoceros),   son   irrelevantes,   consideramos   que   esta   especie   tampoco   presentará  una  variabilidad  intraespecífica  importante.       M.   rhenanus   presenta   una   configuración   de   las   variables   morfológicas   más   significativas   casi   idéntica   a   la   de   Alces   alces,   y   muy   similar  a  Elaphurus  davidianus  y  Rucervus  duvaucelii   (tabla  5.1),     taxones   todos  ellos  que  comparten  la  ocupación  de  humedales.  Metacervoceros  es   de  hecho  el  único  ciervo  fósil  que  muestra  la  adaptación  del  metacarpo  III-­‐ IV  (carácter  #16)  a  este  tipo  de  ambientes,  por  lo  que  es  bastante  probable   que   presentara   una   tendencia   marcada   a   habitar   en   zonas   donde   el   sustrato   estuviera   encharcado   periódicamente   o   incluso   con   láminas   de   agua  permanentes,   como  el   alce  actual,  que  es  un  habilidoso  nadador.  El   resto   de   adaptaciones   mostradas   por   este   ciervo   lo   sitúan   preferentemente  en  ambientes   forestales  similares  a   los  ocupados  por  el   alce,   aunque   más   densos   a   nivel   del   suelo,   con   poca   tendencia   a   la   ocupación  de  zonas  más  abiertas.  Valli  &  Palombo  (2008)  determinan  que   la   población   de   Saint-­‐Vallier   presentaría   una   dieta   principalmente   ramoneadora,   lo   que   concuerda   con   los   ambientes   densos   que   proponemos   para   esta   especie.   Croitor   (2006),   también   en   función   del   desgaste   dental,   apunta   igualmente   que   esta   especie   habitaría   en   ambientes  forestales  densos  y  áreas  con  hierbas  altas  cerca  del  agua.     En  cuanto  al  tipo  de  locomoción,  este  taxón  presenta  adaptaciones   que   se   relacionan   muy   estrechamente   con   el   galope.   Sin   embargo,   si     243   consideramos  el  grueso  de  las  adaptaciones  mostradas  por  los  huesos  del   autopodio   (todos   los   resultados   significativos   con   p   ≤   0,050),   las   locomociones   de   tipo   zigzag   y   galope   a   saltos   se   destacan   junto   con   el   galope.  De   este  modo,  Metacervoceros   se  movería  más  probablemente   al   modo  de  los  actuales  representantes  de  Rusa,  que  de  Axis  y  Cervus,  géneros   todos  ellos  con  los  cuales  ha  sido  relacionado,  sobre  todo,  en  función  de  la   talla   y   la   morfología   craneal   (Dubois,   1904a,   b   y   c;   Kunst,   1937;   Viret,   1954;  Croitor,  2006).  El  número  de  especies  que  presentan  estos  dos  tipos   de  desplazamiento  a  la  vez  es  escaso,  además  de  ser  bastante  generalistas   en   cuanto   al   medio   que   ocupan,   como   Odocoileus,   Capreolus   y   Cervus   nippon.   Puesto   que,   en   función   de   sus   adaptaciones   osteológicas,   pensamos   que  Metacervoceros   no   es   ambientalmente   tan   versátil   como   estas   formas,   optamos   por   una   locomoción   preferente   de   tipo   galope   a   saltos,   típica   de   ambientes   densos,   aunque   el   galope   sería   el   método   utilizado  en  los  terrenos  más  abiertos.     Eucladoceros  senezensis  (Deperet,  1910)   Eucladoceros  es  un  cérvido,  perteneciente  a  la  subfamilia  Cervinae,   de   talla   grande   del   cuál   no   se   conocen   representantes   actuales,   pues   se   extingue   hacia   finales   del   Pleistoceno   inferior   (Garrido,   2008a).   Eucladoceros  senezensis   es  descrito   en   el   yacimiento   francés  de   Senèze  y   presenta  una  distribución  geográfica  durante  el  Villafranquiense  similar  a   la  de   los  otros  dos   ciervos   típicos  del  Villafranquiense  medio  y   superior,   aunque  más  restringida:     España:     La   Puebla   de   Valverde   (Azanza   et   al.,   1989;   Alberdi   et   al.,   1997b,  2001)  y  probablemente  en  El  Rincón-­‐1  (Alberdi  et  al.,   1997a)  y  en  Huélago  (Alberdi  et  al.,  1989)   Francia:     Saint-­‐Vallier   (Viret,   1954;   Heintz,   1970),   Senèze   (Heintz,   1970)  y  Perrier-­‐Roccaneyra  (Heintz,  1968)  y  probablemente   en  Vialette  (Lacombat  et  al.,  2008)   Bulgaria:     Varshets  (Spassov,  2000)  y  Slivnitsa  (Spassov,  2000)     244   Grecia:     Krimni   (Koufos   and   Kostopoulos,   1997),   Dafneró,   Vólax   y   Gerakarou  (Koufos,  2001)   Azzaroli  et  al.,  (1998)  proponen  la  entrada  del  género  Eucladoceros   en   Europa   occidental   desde   Asia   en   el   evento   de   dispersión   faunística   Equus-­‐Elephant  (2.5  Ma).  No  obstante,  los  últimos  estudios  de  Lacombat  et   al.   (2008)   sitúan   a   este   género   (cf.   Eucladoceros),   aunque   con   cierta   incertidumbre,   en   el   yacimiento   francés   de   Vialette   (3.14  Ma,  MN16),   lo   que   le   convertiría   uno   de   los   representantes   más   antiguos   del   género   Eucladoceros  en  Europa.   Se   ha   incluido   en   el   análisis   el   estudio   de   algunos   huesos   de   Eucladoceros   senezensis   de   Senèze,   ya   que   carecemos   de   datos   para   la   tercera   falange   entre   los   yacimientos   estudiados,   y   las   diferencias   intraespecíficas   encontradas   entre   las   poblaciones   de   estas   localidades   son  mínimas  (ver  anexo  4).   Eucladoceros   senezensis   presenta,   al   igual   que  M.   rhenanus,   unas   adaptaciones  muy  similares  a  Alces  alces,  Elaphurus  davidianus  y  Rucervus   duvaucelii,   todos   taxones   propios   de   humedales,   por   lo   que   también   es   bastante   probable   que   habitara   en   este   tipo   de   ambientes.   E.   senezensis   muestra   además   las   mismas   adaptaciones   a   bosque   denso,   sustratos   limpios   y   galope   que  Metacervoceros.   Este   conjunto   de   datos   situaría   a   ambas  especies  en  un  entorno  muy  similar.  Presenta  asimismo  una  gran   semejanza  morfológica  con  Axis  porcinus  y  Odocoileus  virginianus,  especies   más   ubicuas,   lo   que   hace   suponer   que   podría   mostrar   cierta   capacidad   para   ocupar   ambientes   algo   más   abiertos.   Valli   &   Palombo   (2005)   proponen  que  Eucladoceros  de  Saint-­‐Vallier  presentaría  una  dieta  folívora,   similar  a   la  del  wapití   (Cevus  elaphus),  aunque  con  una  mayor   ingesta  de   hojas,   brotes   y   cortezas,   por   lo   que   también   habitaría   en   zonas   más   boscosas  (o  al  menos  más  cerradas)  que  este  último.  También  establecen   que  las  diferentes  dietas  entre  esta  especie  y  otros  herbívoros  de  tamaño   similar,   como   Leptobos   o   Equus   stenonis,   les   habría   llevado   a   ocupar     245   diferentes   nichos   ecológicos,   por   lo   que   no   habría   existido   competencia   directa  entre  ellos.  Sin  embargo,  de  manera  similar  a  como  ocurre  con  M.   rhenanus,  Kaiser  &  Croitor  (2004)  infieren  un  ambiente  más  abierto  para   Eucladoceros   de  Ceyssaguet   (E.  ctenoides  =  E.  senezensis,  Villafranquiense   superior,   Francia),   incluso  más  que  para  Metacervoceros,   lo   que   también   evitaría   la  competencia   interespecífica.  Estos  autores  encuentran  además   un  par  de  caracteres  morfológicos  en  la  epífisis  proximal  del  fémur  de  esta   especie   que   indica   habilidades   cursoriales   y   su   presencia   en   paisajes   abiertos  (según  Sokolov  et  al.  1964;  Kappelman  1991;  Kostopoulos  2000).   El  primero  de  ellos  se  refiere  a  la  morfología  de  la  cabeza  del  fémur  (larga   y  medialmente  prominente),  mientras  que  el  segundo  hace  referencia  a  la   forma   del   trocánter   menor   (menos   redondeando   y   prominente   que   en   Praemegaceros  obscurus).  Aunque   finalmente  no   incluido  en  este   trabajo,   entre  el  material   fósil   examinado  se  encuentra   la  epífisis  proximal  de  un   fémur  de  E.  senezensis  de  La  Puebla  de  Valverde  (Pue4263).  Este  material   revela  una  morfología  de   la  cabeza  del   fémur   ligeramente  diferente  de   la   determinada  por  Kaiser  &  Croitor  (2004)  para  Eucladoceros  de  Ceyssaguet   (Fig.   82).   Su   configuración   es   similar   a   la   de   Rucervus   duvaucelii,   Axis   porcinus  o  Elaphurus  davidianus,  especies  que,  aunque  presentan  el  galope   como  tipo  de  locomoción  predominante,  ocupan  diferentes  ambientes.  No   obstante,   su   morfología   es   también   muy   similar   a   la   presentada   por   Odocoileus   virginianus   o   Tragelaphus   scriptus,   especies   más   generalistas   que  las  anteriores,  tanto  en  ambientes  como  en  modos  de  locomoción.  No   obstante,  a  falta  de  un  análisis  exhaustivo  de  este  hueso  y  del  estudio  del   material  de  Ceyssaguet,  no  podemos  rechazar  las  adaptaciones  ecológicas   y  etológicas  propuestas  por  Kaiser  &  Croitor  (2004),  si  bien  es  cierto  que   la   determinación   de   tan   sólo   un   par   de   caracteres   no   es   suficiente   para   establecer  este  tipo  de  relaciones  de  un  modo  fiable  a  nivel  de  especie.     La   locomoción   característica   de   esta   especie   presenta   muchas   analogías   con   M.   rhenanus.   Al   igual   que   éste,   E.   senezensis   muestra   adaptaciones  estrechamente  relacionadas  con  el  galope,  pero  el  total  de     246   adaptaciones   del   autopodio   (considerando   todos   los   resultados   significativos,  p  ≤  0,050)  apuntan  hacia  una  locomoción  de  tipo  zigzag  y,  en   menor   grado,   de   galope   a   saltos.   Por   tanto,   interpretamos   que   el   desplazamiento   de   esta   especie   sería   de   galope   a   saltos   y   zigzag   en   las   zonas   más   densas,   mientras   que   el   galope   constituiría   el   movimiento   preferente  en  los  espacios  más  abiertos.     Arvernoceros  ardei/Cervus  perrieri     Entre  el  material  fósil  del  yacimiento  de  Villarroya  estudiado  en  el   Musée   des   Confluences   (MNHL,   Lyon,   Francia),   se   han   identificado   un   metacarpo   III-­‐IV   y   un   metatarso   III-­‐IV   de   un   ciervo,   de   dimensiones   parecidas  a  E.  senezensis,  pero  sin  asignación  taxonómica.  De  acuerdo  con   Heintz   (1970),   las   dos   especies   de   gran   talla   citadas   en   Villarroya,   Fig.  82.  Fémures  de  Eucladoceros  senezensis   (=  Eucladoceros  ctenoides).  A)  Ejemplar  de   La  Puebla  de  Valverde   (Pue  4263)  parcialmente  reconstruido;  A1)  vista  posterior;  A2)   vista   proximal.   B)   Ejemplar   de   Ceyssaguet;   B1)   vista   posterior;   B2)   vista   proximal   (tomado  de  Kaiser  &  Croitor,  2004).   Fig.  82.  Femurs  of  Eucladoceros  senezensis  (=  Eucladoceros  ctenoides).  A)  Specimen  from   La   Puebla   de   Valverde   (Pue   4263)   partially   reconstructed;   A1)   posterior   view;   A2)   proximal  view.  B)  Specimen  from  Ceyssaguet;  B1)  posterior  view;  B2)  proximal  view.       247   Arvernoceros   ardei   y   Cervus   perrieri,   muestran   esqueletos   postcraneales   idénticos.   El   metacarpiano   de   Villarroya   presenta   mayor   índice   de   robustez  (Anexo  4)  que  cualquiera  de  los  otros  ciervos  fósiles  estudiados   para  este  trabajo,  y  muestra  una  morfología  más  parecidas  a  M.  rhenanus   que  al   resto.  El  metatarso   (Fig.  83),  por  el   contrario,   es   ligeramente  más   grácil   que   los   de   E.   senezensis   de   La   Puebla   de   Valverde,   aunque   más   robusto   que   los   de   Saint-­‐Vallier,   y   su   morfología   presenta   mayor   semejanza  con  Eucladoceros  que  con  Croizetoceros  o  Metacervoceros  (tabla   5.1).   Sin   embargo,   aunque   no   podemos   determinar   a   qué   especie   Fig.  83.  Metatarso  III-­‐IV  (Vya-­‐110)  de  Arvernoceros  ardei/  Cervus  perrieri  de  la  localidad   de   Villarroya.   A)   vista   anterior;   B)   vista   posterior;   C)   vista  medial;   D)   vista   lateral;   E)   vista  proximal;  F)  vista  distal.   Fig.  83.  Metatarsal  III-­‐IV  (Vya-­‐110)  of  Arvernoceros  ardei/  Cervus  perrieri  from  Villarroya   site.  A)  anterior  view;  B)  posterior  view;  C)  medial  view;  D)  lateral  view;  E)  proximal  view;   F)  distal  view.       248   pertenecen,  las  adaptaciones  que  presentan  son  muy  interesantes  para  la   reconstrucción   paleoecológica   de   esta   localidad.   El   análisis   de   estos   huesos   nos   muestra   una   tendencia   marcada   hacia   la   ocupación   de   ambientes  forestales  densos  y  humedales  y,  en  menor  medida,  de  llanuras   herbáceas.  Las  adaptaciones  locomotrices  muestran  un  desplazamiento  de   tipo  galope,  galope  a  saltos  y  zigzag.  Sin  embargo,  aunque  es  probable,  no   podemos   asegurar   que   ambos   huesos   pertenezcan   a   la   misma   especie.   Como   se   ha   visto   en   reiteradas   ocasiones,   el   metatarso   III-­‐IV   ha   demostrado   ser   el   mejor   indicador   ambiental   entre   los   huesos   del   autopodio.  Basándonos  por   tanto  en  nuestros  resultados  a  partir  de  este   hueso   podemos   sugerir   (aunque   con   ciertas   reservas   debido   al   escaso   material)   un   ambiente   forestal   denso   con   un   curso   de   agua   importante   cercano,  aunque  las  adaptaciones  que  presenta  a  las  llanuras  herbáceas  y   al  galope  podrían  situarle  ocasionalmente  en  ambientes  más  abiertos.  Este   paisaje   es   equivalente   al   que   presentarían   formas  más  modernas,   como   Eucladoceros  senezensis  o  Metacervoceros  rhenanus.   5.3.2.  La  familia  Bovidae   Las   faunas   de   bóvidos   en   el   Villafranquiense   europeo   están   caracterizadas   por:   I)   un   predominio   de   los   Antilopini,   con   los   últimos     representantes   de   esta   tribu   en   el   Villafranquiense   superior;   II)   la   aparición   de   bovinos   modernos,   con   el   género   Leptobos   y   III)   la   reaparición   de   los   representantes   de   la   subfamilia   Caprinae   (Andrés,   2011).  Los  principales  cambios  ocurridos  en  la  estructura  de  esta  familia   tuvieron   lugar  durante   la   transición  plio-­‐pleistocena,   cuando  el   grupo   se   hizo  más  abundante  y  se  diversificó  ecológicamente  (Masini  et  al.,  2012).     En   la   Península   Ibérica   los   antilopinos   (caracterizados   principalmente   por   los   géneros   Gazella   y   Gazellospira)   y   los   bovinos   (género  Leptobos)  están  ampliamente  representados.  Por  el  contrario,  los   caprinos  son  escasos  y  poco  conocidos  durante  el  Villafranquiense,  por  lo   que   su   asignación   tanto   específica   como   a   nivel   de   tribu   es   bastante   controvertida.   Gallogoral   fue   citado   en   La   Puebla   de   Valverde   por     249   Crusafont  et  al.  (1964),  pero  el  primer  estudio  sistemático  de  esta  especie   ha  sido  llevado  a  cabo  recientemente  por  Andrés  (2011).  Esta  autora  pone   además  de  manifiesto  que  las  diferencias  morfológicas  y  biométricas  entre   otros  dos  caprinos  cuya  asignación  taxonómica  ha  sido  algo  controvertida,   Hesperidoceras   merlae   y   Pliotragus   ardeus,   son   lo   suficientemente   significativas  como  para  ser  considerados  dos  taxones  distintos.     Como   en   la   mayoría   de   los   mamíferos   actuales,   el   dimorfismo   sexual   en   los   bóvidos   es   un   hecho   muy   frecuente,   con   machos   por   lo   general  más   grandes   que   las   hembras   como   consecuencia   de   una   fuerte   competencia  sexual   intraespecífica.  Guérin  (1965),  Andrés  et  al.  (2009)  y   Andrés   (2011)   han   encontrado   dimorfismo   sexual   en   la   talla   de   Gazellospira   torticornis,   Gallogoral   meneghinii,   Hesperidoceras   merlae,   siendo  este  especialmente  marcado  en  las  especies  del  género  Leptobos.  El   único   taxón   entre   los   estudiados   en   esta   tesis   que   no   ha   mostrado   dimorfismo   en   tamaño   es   la  Gazella  borbonica,   aunque  Gautier  &  Heintz   (1974)   y   Heintz   (1975)   apuntan   diferencias   en   los   apéndices   craneales   entre   los   machos   y   las   hembras   de   esta   especie.   Gazella   borbonica   presenta  un  tamaño  pequeño,  similar  al  de  la  actual  Gazella  dorcas,  que  sí   presenta  sin  embargo  dimorfismo  en  la  talla,  en  la  morfología  del  cráneo,   del  atlas  y  de  la  pelvis  (Andrés  et  al.,  2008).     Al   igual   que   ocurre   con   los   ciervos,   los   bóvidos   han   sufrido   una   constante   revisión   tanto   de   sus   relaciones   filogenéticas   como   de   sus   asignaciones   taxonómicas.  Las  especies  consideradas  en  este   trabajo  han   sido   recientemente   analizadas   por   Andrés   (2011),   en   cuya   clasificación   taxonómica  nos  basamos.     Los   datos   ecomorfológicos   de   las   especies   de   bóvidos  actuales  y   los  inferidos  para  las  especies  fósiles  pueden  verse  en   la  tabla  5.2.  Otros  caracteres  con  una  significación  menor  se  muestran  en   el  anexo  4.     250     Aep. Cep. Red. Alc. Va ri ab le ec ol óg ic a #   Ca rá ct er Es ta di o   de ca rá ct er A.  m el am pu s O .  o re ot ra gu s G.  b en ne tt i G.  c uv ie ri G.  d or ca s N.  d am a   R.  m el an ot is R.  c am pe st ri s S.  ta ta ri ca A.  m ar su pi al is L.  w al le ri M .  k ir ki S.  g ri m m ia K.  le ch e A.  n as om ac ul at us O .  d am m ah A.  b us el ap hu s T.  sc ri pt us T.  sp ek ii T.  o ry x A.  le rv ia R.  r up ic ap ra G.  b or bo ni ca G.  T or tic or ni s L.  e la tu s   (V ya .) L.  e la tu s   (S t.V al l.) G.  M en eg hi ni i H .  m er la e Re pr es en ta ti vi da d   N º  e sp ec ie s Re pr es en ta ti vi da d      % 21Mtt   1  y  2 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 23/23 100 22Mtt   1 X X X X X X X X X X X X X 16/23 70 42Mtt   2 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 15/24 63 1FIII 1  y  2 X X X X X X X   X X X X X X X X X 18/18 100 6FIII 2 X X X X X X   X X X X X X X 16/17 94 4Pis 1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X 22/23 96 12FIII 2 X X X X X X X   X X X X X X X X 16/19 84 36Mtt 1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X   X X X X X 19/21 90 Zigzag 21Mtt   3 X X X 7/14 50 15Ast 2 X X X X X X X 13/15 87 21Mtt   3 X X X 7/14 50 22Mtt   2 X X X X X X X X X X X X X X 13/15 87 33Mtt   1 X X X X X X X X X X X X X X 13/13 100 42Mtt   1 X X X X X X 14/15 93 31Ast 1  y  3     X   X   X   X   X X X 8/8 100 2Magn 2 X X X X X X X X X X X X 16/18 89 10FI   2 X X X X X X 7/9 78 8Mtt 1  y  3   X X X X X X X X X X X X 7/7 100 24Ast 2 X X X X X X X X X 5/5 100 16Mtt 1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 15/16 94 42Mtt 2 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 7/7 100 4Calc   2 X X X X X X X X X 8/14 57 9Calc   2 X X X X X X X X X 10/14 71 10Calc   2 X X X X X X X X X 8/14 57 13Cub   2 X X X X X X X X X X X X X X X X X X   X X X X X 16/17 94 14Cub   2     X X X X   X X X X X   X X   X         X 11/17 65 6FII 1 X X X X X X X X X X X X X X             X X 12/17 71 10Mtt 1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X 14/16 88 25Mtt 1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 14/16 88 32Mtt 1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X 15/16 94 33Mtt 2 X X X X X X X X X X X X X 11/15 73 42Mtt 2 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 14/18 78 24Ast 2 X         X X X     X X X X         X 11/14 79 Desierto 42Mtt 2 X X X X X X     X X X X     X X X     X X X X X X X X X 11/14 79 4Calc   2     X X X X X X X   X               X 5/7 71 4Magn 1  y  2 X X X     X X X X X X X X X X X X X X X 8/8 100 3FI   2  y  3 X X X X X X X X X X X X X X X X X 8/10 80 6FII   1 X X X X X X X X X X X X X X X X 9/10 90 12Cub 2 X   X   X X   X   X X X X   X             X X X X 8/10 80 14Cub 2     X X X X   X X X X X   X X   X         X 9/10 90 13FIII 1 X   X X X X X X       X           X 7/7 100 32Mtt 1 X X X X X X X X X X X X X X X   X         X X 10/10 100 38Mtt 1 X   X X X X       X X X     X             X X 8/10 80 42Mtt 2 X X X X X X     X X X X     X X X     X X X X X X X X X 9/10 90 14Cub   2     X X X X   X X X X X   X X   X         X 8/10 80 15Calc 2 X   X X X X X   X   X X X       X X X X X 7/7 100 38Mtt 1 X   X X X X       X X X     X             X X 8/10 80 42Mtt 2 X X X X X X     X X X X     X X X     X X X X X X X X X 10/11 91 23Mtt 3 X   X   X X     X X X   X                 X X 14/28 50 17Mtt 1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 28/28 100 Humedales 16Mtc 1  y  4   X X X X X X   X X X X 9/12 75 No  forestal Capri.Ant. Hipp. Bov. Capri. Ant. Galope Stotting Bosque denso Forestal  claro Árido Sustratos arenosos Sustratos pedregosos Sust.  limpios Tabla  5.2.  Adaptaciones  ecomorfológicas  presentadas  por  las  distintas  especies  de  bóvidos  estudiadas.   En  el  primer  bloque  se  muestran   las  especies  actuales  y  en  el  segundo  bloque   las  especies   fósiles.  #   Carácter  y  Estadio  de  carácter  se  pueden  consultar  en  el  anexo  4.  Estadio  de  carácter  es  aquél  que  ha   resultado  asociado   significativamente   (p   ≤  0.001)   con   la  variable  ecológica   (ver  plantillas  para   cada   hueso  en  el  capítulo  4).  Representatividad  Nº  especies:  Nº  de  especies  de  rumiantes  que  presentan  una   adaptación/Nº  total  de  especies  de  rumiantes  que  presentan  la  variable  ecológica.  Cuadro  gris:  estadio   de  carácter  desconocido  para  esa  especie.  Cuadro  rojo:  especie  que  presenta  la  variable  ecológica  pero   no  la  adaptación.  X  negra:  especie  que  presenta  tanto  la  variable  ecológica  como  la  adaptación.  X  roja:   especie  que  presenta  la  adaptación  pero  no  la  variable  ecológica.  Aep:  Aepycerotinae;  Ant:  Antilopinae;   Cep:   Cephalophinae;   Red:   Reduncinae;  Hipp:   Hippotraginae;   Alc:   Alcelaphinae;   Bov:   Bovinae;   Capri:   Caprinae.   Table   5.2.   Ecomorphological   adaptations   displayed   by   the   different   species   of   studied   bovids.   The   first   block   shows   the   extant   species   and   the   second,   the   fossil   ones.   The   number   (#)   and   Trait   character   (Estadio  de  carácter)  can  be  checked  in  Appendix  4.    Trait  character  is  that  one  significantly  associated   (p   ≤   0.001)  with   the   ecological   variable   (see   tables   for   each  bone   in   chapter   4).   Representativeness   in   number  of  species  (Representatividad  Nº  especies):  number  of  species  that  present  an  adaptation/total   number   of   species   that   present   the   ecological   variable.   Grey   square:   trait   character   unknown   for   that     251   Gazella  borbonica  Depéret,  1884     El   género   Gazella   aparece   durante   el   Mioceno   Superior   y   se   distribuye   hasta   la   actualidad.   La   especie   que   nos   ocupa,   Gazella   borbónica,  aparece  ya  en  el  Rusciniense  (Heintz,  1975;  Aguirre  &  Morales,   1990;  Kostopoulos  &  Athanassiou,  1997)  y  se  extiende  hasta  el  Pleistoceno   inferior   (Morales,   2003).   Definida   en   el   yacimiento   de   Perrier-­‐Etouaires   (MN16,   Francia),   se   trata   de   una   especie   de   antílope   de   pequeña   talla.   Numerosos  autores  han  establecido   la  semejanza  en  morfología  y/o   talla   del  esqueleto  postcraneal  de  este  taxón  con  el  género  actual  Gazella,  y  más   concretamente   con  Gazella  dorcas   (Heintz,   1971;   Heintz   &   Dubar,   1981;   Peters,   1989;   Helmer   &   Rocheteau,   1994;   Alberdi   et   al.   1997;   Crégut-­‐ Bonnoure  &  Valli,  2004).   Gazella   borbónica   es   el   bóvido   más   frecuente   en   las   asociaciones   faunísticas  de  las  localidades  del  Plioceno  superior  español,  con  un  amplio   rango   de   distribución   geográfica,   desde   España   hasta   Grecia   (Alcalá   &   Morales,  2006).   España:       La  Puebla  de  Almoradier  (Heintz,  1975),  Villarroya,  Huélago-­‐ 1,  El  Rincón-­‐1  (Alberdi  et  al.,  1997),  Fuente  Nueva-­‐1,  Cortes   Baza-­‐1,   Fonelas   SCC-­‐2   (Arribas   et   al.,   2004);   es   posible   su   presencia  en  Piedrabuena  y  Moreda  (Nieto  et  al.,  1997)  y  en   Las  Higueruelas  (Alcalá  &  Morales,  2006)   Francia:       La   Rochelambert   (Chaline   &   Michaux,   1974;   Heintz   et   al.,   1974),   Saint-­‐Vidal   (Heintz   et   al.,   1974),   Perrier-­‐Pardines   (Heintz  et  al.,  1974),  Perrier-­‐Roccaneyra  (Heintz  et  al.,  1974;   Duvernois,  1990),  Cornillet  en  Puymoisson  (Heintz  &  Dubar,   1981;   Duvernois,   1990),   Chagny   (Guérin,   1980),   Saint-­‐ Vallier;   es   posible   en   Vialette   (Lacombat   et   al.,   2008)   y   en   Perpignan  (Viret,  1954)   species.   Red   square:   species   that   present   the   ecological   variable   but   not   the   adaptation.   Black  X:   species   that  present  both  ecological   variable  and  adaptation.  Red  X:   species   that   present  the  adaptation  but  not  the  ecological  variable.       252   Italia:       Montopoli   y   Valle   Catenacio   (De   Giuli   &   Heintz,   1974a,   b;   Palombo  et  al.,  2003)   Grecia:       Sésklo   (Heintz   et   al.,   1974;   Heintz,   1975;   Heintz   &   Dubar,   1981;  Duvernois  &  Guérin,  1989;  Athanassiou,  1996;  1998;   2001;   Crégut-­‐Bonnoure   &   Guérin,   1996;   Kostopoulos   y   Athanassiou,   1997),   Megalo   Emvolo-­‐1   (Heintz   et   al.,   1974;   Heintz,   1975;   Heintz   &   Dubar,   1981;   Duvernois   &   Guérin,   1989;   Crégut-­‐Bonnoure   &   Guérin,   1996;   Kostopoulos   &   Athanassiou,  1997;  Athanassiou,  1998;  de  Vos  et  al.,  2002)  y     es  posible  su  presencia  en  Vaterá  (de  Vos  et  al.,  2002)   Reino  Unido:  posible  presencia  en  Norwich  Crag  (Mayet  &  Roman,  1923;   Hooijer,  1945)     Andrés   (2011)   observa   algunas   diferencias   morfológicas   en   el   bassiocipital  del  cráneo  entre  las  poblaciones  de  G.  borbonica  de  La  Puebla   de  Valverde  y  de  Saint-­‐Vallier.  Sin  embargo,  entre  los  huesos  del  esqueleto   postcraneal   analizados   en   este   trabajo   no   hemos   encontrado   ninguna   diferencia  morfológica,  presentando  ambas  formas  los  mismos  estadios  de   carácter   para   las   variables   estudiadas   (Anexo   4).   Las   adaptaciones   osteológicas  que  presenta  son  prácticamente   idénticas  a   la  de  gran  parte   de   los   antilopinos   (tabla   5.2),   sobre   todo   a   las   gacelas   más   pequeñas,   Gazella  cuvieri   y  Gazella  dorcas   (con   la  que  ha   sido  comparada  por  otros   autores   como   se   ha   visto   anteriormente).   G.   dorcas   ocupa   actualmente   territorios  de  sabana,  semidesierto  y  desierto  del  tercio  norte  de  África  y   Arabia  occidental.  G.  cuvieri,   sin  embargo,  presenta  una  distribución  más   restringida,  asociada  a  elevaciones  por  encima  de   los  2.600  metros  en  el   Atlas.  Aunque   la   asociación   entre   las   gacelas   y   los   ambientes  de   sabana-­‐ desierto  está  muy  extendida,  lo  cierto  es  que  casi  la  mitad  de  las  especies   de   este   género   (G.   cuvieri,   G.   gazella,   G.   subgutturosa   y   G.   bennetti)   son   endémicas,   o   se   dan,   en   altitudes   elevadas   de   África   y   Asia,   aunque   generalmente  evitan  las  pendientes  escarpadas,  prefiriendo  las  planicies  y   valles   asociados   a   ellas.   Puesto   que  G.  borbonica   presenta   afinidad   tanto     253   con   las  especies  de  ambientes  más  desérticos  (G.  dorcas  y  Nanger  dama),   como   con   aquellas   de   áreas   más   montañosas   (G.   cuvieri   y   G.   bennetti),   podemos  situarla  en  llanuras  abiertas  y  áridas,  con  sustratos  arenosos  y/o   pedregosos,   pero   podría   también   ocupar   las   laderas   poco   escarpadas   y   valles  de  montañas  adyacentes  a  estos  ambientes  en  función,  por  ejemplo,   de  la  estacionalidad.       El   tipo   de   desplazamiento   de   la   G.   borbonica   parece   menos   controvertido   ya   que,   tanto   las   adaptaciones   que   presenta,   como   los   hábitos  de  todas  las  gacelas  actuales  (géneros  Gazella,  Nanger  y  Eudorcas)   hacen  suponer  una  locomoción  de  tipo  galope+stotting.   Gazellospira  torticornis  (Aymard,  1854)   Gazellospira   torticornis   es   un   antílope   de   talla   media   que   presenta   núcleos  óseos  espiralados.  Los  primeros   fósiles  de  esta  especie  aparecen   en   el   yacimiento   de   Le   Coupet   (Villafranquiense   superior)   (Aymard,   1854),  pero  no  es  definida  hasta  1939  a  partir  de  restos  de  las  localidades   francesas  de  Pardines,  Roccaneyra  y  Senèze  (Pilgrim  &  Schaub,  1939).     Se   trata   de   uno   de   los   bóvidos   mejor   representados   en   el   Villafranquiense   europeo,   con   una   distribución   geográfica   muy   amplia,   abarcando   desde   España   hasta   China.   Las   localidades   en   las   que   se   ha   reconocido  esta  especie  son:     España:       Villarroya   (Carvajal,   1928;   Villalta,   1952;   Heintz,   1966),   Huélago  (Azanza  &  Morales,  1989),  Fonelas  SCC-­‐1  y  Fonelas   P-­‐1  (Arribas  et  al.,  2004),  La  Puebla  de  Valverde  (Gautier  &   Heintz,  1974)  y  Casablanca  I  (Soto  &  Morales,  1985)     Francia:       Perrier-­‐Roccaneyra   (Stehlin,   1904),   Perrier-­‐Pardines   (Pilgrim   &   Schaub,   1939),   Saint-­‐Vallier   (Heintz,   1966),   Le   Coupet   (Aymard,   1854),   Chillac   (Boeuf,   1983)   y   Senèze   (Schaub,  1923);  posible  presencia  en  Vialette   (Duvernois  &   Guérin,   1989),   Vals-­‐Le   Crozas   (Bout,   1960)   y   Cornillet   (Heintz  &  Dubar,  1981)     254   Italia:       Montopoli   (Pilgrim   &   Schaub,   1939),   Costa   San   Giacomo   (Cassoli  &  Segre,  1994),  Olivola  (Pilgrim  &  Schaub,  1939)  y   Tasso  (Caloi  et  al.,  1986)     Grecia:     Sésklo   (Symeonidis,   1992;   Athanassiou,   2005),   Vólax   (Sickenberg,   1968;   Kostopoulos   &   Koufos,   1994;   Kostopoulos   1996,   1997),   Halykés   (Athanassiou,   1996;   Koufos,  2001)  Vaterá   (de  Vos  et   al.,   2002),  Pyrgos   (Koufos,   2001;  Kostopoulos  et  al.,  2002),  Dafneró,  Krimni  I  y  posible   presencia   en   Gerakarou   (Sickenberg,   1968;   Kostopoulos   &   Koufos,  1994;  Kostopoulos,  1996)   Alemania:     Erpfinger  Höhle  (Lehman,  1953)   Hungría:       Csarnota,  Villany  3  y  Beremend  (Schaub,  1932)     Rumanía:     Valea   Grauncealunui   (Radulescu   et   al.,   2003;   Radulesco,   2005)     Bulgaria:     Varshets  (Spassov  &  Crégut-­‐Bonnoure,  1999;  Spassov,  2005)   y  Slivnitsa  (Spassov  &  Crégut-­‐Bonnoure,  1999)   Turquía:       Sakirol   tepe   (Kostopoulos   &   Sen,   1999),   Merzifon-­‐Kamisli   (Sickenberg,   1974)   y   posible   presencia   en   Çalta   (Bouvrain,   1998)   y   en   Akçaköy   (Sickenberg   et   al.,   1975;   Bouvrain,   1998).     Rusia:       Liventzovka  (Baigusheva,  1971;  Vislobokova  et  al.,  1993)     China:       Shansi  (Teilhard  &  Trassaert,  1938)   Presenta   una   fuerte   heterogeneidad,   tanto   en   la   anatomía   de   los   elementos   dentarios   como   en   la   talla,   lo   que   ha   llevado   a   diferentes   investigadores  a   considerar  dos  hipótesis.   La  primera  es   la   existencia  de   un   clino   temporal,   con   una   única   especie   que   experimentó   una   disminución   en   la   talla   a   lo   largo  del  Villafranquiense   (Heintz,   1966).   La   otra   alternativa,  más   reciente,   plantea   la   existencia   de  más   de   un   taxón     255   durante   el   Plioceno   europeo   (Kostopoulos,   1997;   Spassov   &   Crégut-­‐ Bonnoure,   1999;   Arribas   et   al.,   2004).   Aunque   la   primera   idea   ha   sido   sugerida  también  por  Athanassiou  (2005)  y  Garrido  (2008c)  en  función  de   las  diferencias  biométricas  observadas  en   los  metápodos  de  esta  especie,   el   trabajo   de   Andrés   et   al.   (2009)   pone   por   primera   vez   de   manifiesto   dichas   diferencias   con   una   base   estadística,   apoyando   la   idea   del   clino   temporal  propuesta  por  Heintz  (1966).     Gazellospira  torticornis  presenta,  al  igual  que  G.  borbonica  y  el  resto   de   las   gacelas   actuales   (incluyendo   el   género   Nanger),   numerosas   adaptaciones  a  ambientes  áridos,   sustratos  arenosos  y  pedregosos   (tabla   5.2).   También,   de   la   misma   manera   que   las   formas   actuales,   presenta   diferentes  morfologías  propias  de  los  bosques  densos.  Sin  embargo,  como   se   puede   observar   en   la   tabla   5.2,   la   mayor   parte   de   los   antilopinos   estudiados  (excepto  Madoqua  kirki,  un  pequeño  bóvido  africano)  no  habita   en   esos   ambientes   aunque   presente   la   adaptación   para   ello,   por   lo   que   consideramos  que  Gazellospira  se  comportaría  más  al  estilo  de  las  gacelas.     Guérin   (1965)   apunta   que   Gazellospira   es   un   antílope   algo   generalista,  al  estilo  de  la  Gazella  subgutturosa,  a  la  que  no  considera  como   una   “auténtica”   gacela,   sobre   todo   debido   a   su   tamaño   y   robustez   considerables.   Dicha   ubicuidad   es   también   observada   por   Rivals   &   Athanassiou   (2008)   al   estudiar   la  G.   torticornis   de   Sésklo,   indicando  que   esta   especie   presenta   patrones   de   desgaste   en   los   dientes   propios   de   herbívoros   de   dieta   mixta   y   pacedores,   a   partir   del   estudio   del   mesodesgaste   y   el   microdesgaste   respectivamente.   Esta   aparente   incongruencia   en   los   hábitos   alimentarios   ha   sido   interpretada   como   diferencias   entre   el   régimen   alimentario   general   del   individuo   y   los   últimos   alimentos   ingeridos   (Fortelius   &   Solounias,   2000;   Solounias   &   Semprebon,  2002),  lo  que  podría  corresponder  a  una  variabilidad  regional   o  estacional  en  el  tipo  de  vegetación  consumida.  Mendelsson  et  al.  (1995)   han  señalado  que  su  dieta  sería  similar  a  la  de  la  actual  Gazella  gazella,  la   cuál  se  alimenta  de  pastos  frescos  durante  el  invierno  y  de  hojas,  ramas  y     256   vainas   durante   el   verano,   cuando   la   vegetación   verde   escasea.   Podemos   inferir   por   tanto   que   se   trata   de   una   especie   generalista,   con   cierta   flexibilidad   en   la   ocupación   de   territorios,   pero   una   tendencia   hacia   ambientes  de  llanura  con  árboles  y  arbustos  irregularmente  distribuidos,   así  como  zonas  arenosas  y/o  pedregosas.       Respecto  a  la  locomoción  proponemos,  como  en  el  caso  de  Gazella   borbonica,   un   modo   de   desplazamiento   predominantemente   de   tipo   galope   y   stotting   en   función   de   sus   adaptaciones   y   de   las   analogías   que   presenta  con  las  gacelas  actuales.     Leptobos  elatus  Croizet  (Pomel,  1853)     En  el  género  Leptobos  se  incluyen  los  bovinos  villafranquienses  de   talla  grande,  pero  de  proporciones  más  esbeltas  que   los   toros  y  bisontes   actuales  (géneros  Bos  y  Bison)  (Crégut-­‐Bonnoure  &  Valli,  2004).  De  origen   asiático,  este  gran  bóvido  se  dispersa  hacia  Europa  occidental  durante  el   Plioceno   superior,   donde   reemplaza   a   los   representantes   del   género   Parabos  y  Alephis.  La  taxonomía  y  las  relaciones  filogenéticas  de  Leptobos   han   sido   y   continúan   siendo  muy  discutidas   (Duvernois  &  Guérin,   1989;   Masini,   1989;   Duvernois,   1990,   1992;   Geraads,   1992;   Garrido,   2008b,   Andrés,   2011).   Algunos   autores   distinguen   dos   subgéneros,   Leptobos   (Leptobos)  Duvernois,  1990  y  Leptobos   (Smertiobos)  Duvernois,  1990,  así   como   numerosas   subespecies:   L.   (Leptobos)   elatus,   L.   stenometopon,   L.   merlai,   L.   (Leptobos)   furtivus,   L.   (Smertiobos)   bravardi,   L.   (Smertiobos)   etruscus,   L.   vallisarni.   Sin   embargo,   Arribas   &   Garrido   (2003),   Garrido   (2006,  2008d)  y  Andrés   (2011)  han  puesto   recientemente  de  manifiesto   que,  tanto  las  diferencias  de  talla  encontradas,  como  muchos  de  los  rasgos   diagnósticos  definidos  entre  algunas  de  estas   subespecies  por  Duvernois   (1990),   corresponden   a   la   existencia   de   un  marcado   dimorfismo   sexual.   Según  estos  autores,  las  formas  más  pequeñas  y  gráciles  corresponderían   a   las   hembras,   y   las  más   grandes   y   robustas   a   los  machos,   como   ocurre   frecuentemente  entre  los  actuales  Bovini.  De  este  modo,  se  ha  establecido   la   sinonimia   entre   L.   (Leptobos)   furtivus   y   L.   (Smertiobos)   etruscus,     257   prevaleciendo  esta  última  por  antigüedad   (Garrido,  2008d).  De   la  misma   manera,  las  dos  subespecies  de  Leptobos  elatus  reconocidas  por  Duvernois   (1990),   Leptobos   elatus   elatus   Croizet   (Pomel,   1853)   y   Leptobos   elatus   merlai  De  Giuli,  1986,  carecen  de  validez  (Andrés,  2011),  por  lo  que  serán   tratadas  en  este  trabajo  como  una  única  especie.       Leptobos   elatus   es   descrita   por   Depéret   (1884)   en   el   yacimiento   francés  de  Etouaires,  y  se  distribuye  a  lo  largo  de  todo  el  Villafranquiense   (Duvernois,   1990;   Crégut-­‐Bonnoure   &   Valli,   2004).   Presenta   una   distribución  biogeográfica  bastante  más  restringida  que  otras  especies  de   bóvidos  villafranquienses,  habiéndose  documentado  su  presencia  tan  sólo   en  algunos  yacimientos  de  España,  Francia    e  Italia:   España:     Villarroya  (Villalta,  1952)  y  es  posible  en  Huélago-­‐C  (Azanza   y  Morales,  1989)   Francia:     Etouaires  (Croizet  &  Jobert,  1928),  Saint-­‐Vallier  (Viret,  1954;   Heintz,  1970;  Heintz  et  al.,  1974)  y  Roccaneyra  (Depéret  et   al.,  1923;  Heintz,  1970;  Heintz  et  al.,  1974;  Duvernois,  1990;   Valli,  2001;  Crégut-­‐Bonnoure  &  Valli,  2004)   Italia:     Castel   Viscardo   (Rütimeyer,   1875;  Merla,   1949;   Duvernois,   1990),   Dusino   (Rütimeyer,   1865,   1866-­‐1867,   1877-­‐1878;   Merla,   1949;   Duvernois,   1990),     Montopoli   del   Valdarno   inferior  (Merla,  1949;  De  Giuli  y  Heintz,  1974a,  1974b)         Las   adaptaciones   presentadas   por   los   individuos   de   las   dos   localidades  estudiadas  (Villarroya  y  Saint-­‐Vallier),   tanto  al  medio  como  a   la  locomoción,  son  muy  similares,  aunque  se  observa  una  tendencia  de  la   forma   de   Saint-­‐Vallier   hacia   ambientes   ligeramente   más   densos   (tabla   5.2).  Estas  adaptaciones  son  las  mismas  que  las  presentadas  por  la  gacela   dama  (Nanger  dama),  y  muy  similares  a  las  de  otras  gacelas  (G.  bennetti,  G.   cuvieri  y  G.  dorcas)  para  los  huesos  de  Villarroya,  mientras  que  la  muestra   de   Saint-­‐Vallier   presenta   una   morfología   más   parecida   a   Saiga   tatarica,   Antidorcas   marsupialis   y   Addax   nasomaculatus.   Todas   ellas   son     258   características   de   llanuras   abiertas   y   áridas,   con   sustratos   arenosos   y   pedregosos,  y  con  zonas  en   las  que   los  matorrales  constituyen  una  parte   importante   del   paisaje.   Ambas   formas   presentan   también   muchas   semejanzas   morfológicas   respecto   al   generuk   (Litocranius   walleri).   Aunque  este  último  es  una  especie  un  tanto  peculiar,  por  sus  extremidades   y  su  cuello  extremadamente  largos  y  finos,  y  su  costumbre  de  alimentarse   de   las   partes   altas   de   arbustos   arbóreos   apoyado   únicamente   sobre   sus   cuartos   traseros,   está   indiscutiblemente   bien   adaptado   a   ambientes   arbustivos  semiáridos.  Podemos  considerar,  por  tanto,  ambas  subespecies   representativas   de   paisajes   de   llanuras   herbáceas,   con   parches   de   matorrales  y  con  zonas  arenosas  y  pedregosas  cercanas,  aunque  no  están   tan   adaptadas   a   estos   sustratos   como   otros   bóvidos.   No   obstante,   estimamos   que   la   forma   de   Saint-­‐Vallier   podría   ocupar   ambientes   relativamente   más   forestales,   al   contrario   que   Palombo   (2007),   que   considera   que   habitaría   únicamente   ambientes   abiertos   o   escasamente   arbolados.     En   cuanto   al   tipo   de   locomoción,   Leptobos   elatus   presenta   adaptaciones   al   galope   (ligeramente   más   evidente   en   la   población   de   Villarroya  que  en   la  de  Saint-­‐Vallier).  Además,  es  probable  que  tuviera   la   capacidad   de   realizar   potentes   saltos,   a   la   manera   de   algunos   grandes   bovinos   actuales   de   ambientes   abiertos,   como   Taurotragus   oryx   o  Bison   bonasus,  lo  que  también  se  ve  apoyado  por  su  gran  semejanza  morfológica   con   la   subfamilia   Antilopinae,   cuyos   miembros   son   expertos   saltadores.   Como   se   ha  mencionado   anteriormente,  Leptobos   presenta   gran   tamaño,   pero   también  más  gracilidad  que   los   toros  y  bisontes  modernos  (Crégut-­‐ Bonnoure  &  Valli,  2004;  Garrido,  2008a).   Gallogoral  meneghinii  (Rütimeyer,  1878)     Gallogoral  meneghinii  es  un  caprino  de  talla  media-­‐grande.  Descrito   por  Guérin  (1965)  en  el  yacimiento  francés  de  Senèze,  Duvernois  &  Guérin   (1989)   dan  posteriormente   una  diagnosis   diferencial   de   esta   especie.   Su   posición  dentro  de  la  subfamilia  Caprinae  parece  clara,  pero  su  asignación     259   a   un   nivel   de   tribu   (Rupicaprini   o  Naemorhedini),   no   es   unánime  por   el   momento   (Fernández   &   Crégut-­‐Bonnoure,   2007).   Gallogoral   ha   sido   relacionado   con   los   géneros   actuales   Naemorhedus   (Hamilton   Smith,   1827)  y  Capricornis  Ogiby,  1837  (Guérin,  1965)  además  de  ser  propuesto   por  Alcover  (1976)  como  antecesor  de  Myotragus  Bate,  1909.       Presente   en   el   Villafranquiense   medio   y   superior   de   Europa   occidental   (Crégut-­‐Bonnoure   &   Valli,   2004),   suele   ser   escaso   en   los   yacimientos  en  los  que  se  registra,  a  excepción  de  Senèze.   España:       La  Puebla  de  Valverde  (Crusafont  et  al.,  1964)   Francia:       Saint-­‐Vallier,   Chilhac   2   y   Senèze   (Heintz,   1964;   Palombo  &   Valli,  2003-­‐2004)   Italia:       Costa   San   Giacomo,   Valdarno   superior   1   “Argille   di   figline   beds”  y    Olivola  F.U.  (Palombo  et  al.,  2003)   Grecia:         Vólax   (Sickenberg,   1968;   Kostopoulos   &   Koufos,   1994;   Kostopoulos   1996,   1997),   y   posible   presencia   en   Dafneró   (Koufos,  2001)  y  Sésklo  (Athanassiou,  2005)   Bulgaria:       Slivnitsa  (Spassov,  2005)   Gallogoral  meneghinii,  al  igual  que  Leptobos,  presenta  una  morfología   más   parecida   a   la   de   los   antilopinos   (G.   cuvieri.   G.   dorcas,   Aepyceros   melampus  y  Saiga  tatarica)  que  a   los   caprinos  estudiados   (tabla  5.2).   Sin   embargo,  la  carencia  de  datos  de  ciertos  caracteres  muy  significativos  (p  ≤   0,001)  nos  empuja  a  analizar   todas   las  adaptaciones  presentadas  por   los   huesos   del   autopodio   que   han   resultado   significativas   (p   ≤   0,050),   si   queremos  obtener  una  visión  más  detallada  de  la  especie.  Se  han  tomado   asimismo   tres   pisiformes   de   Gallogoral   meneghinii   del   yacimiento   de   Senèze,   puesto   que   son   los   únicos   disponibles   entre   las   colecciones   consultadas.   En   función   de   estos   datos,   podemos   ver   que   Gallogoral   presenta   una   talla   similar   y   una   morfología   más   parecida   al   arruí   (Ammotragus   lervia)   que   a   cualquier   antilopino.   Este   caprino   habita   en   áreas  montañosas  del   tercio  norte  de  África,   alimentándose  en   las   zonas     260   de   hierbas   y   matorrales   cercanas,   aunque   acostumbra   a   buscar   refugio   durante   las   horas   más   calurosas   del   día   en   abrigos   rocosos   o   bajo   los   árboles   de   bosques   claros   adyacentes.   Guérin   (1965)   relaciona   a   Gallogoral   meneghinii   con   los   actuales   gorals   (Naemorhedus)   y   serows   (Capricornis),   especies   asiáticas   que  presentan   ambientes   similares   a   los   descritos.   Este   autor   apunta   que   la   forma   villafranquiense   presenta   diferencias  morfológicas  en  la  pelvis  y  una  mayor  robustez  relativa  de  los   huesos   largos   y   las   falanges,   que   las   especies   actuales.   En   función   de   nuestros   resultados   proponemos   que   Gallogoral   meneghinii   habría   habitado  en  ambientes  similares  a  los  de  estas  especies,  es  decir,  terrenos   escarpados   asociados   con   bosques   claros   y   llanuras   herbáceas   o   arbustivas.   Asimismo,   en   función   de   las   adaptaciones   mostradas   por   esta   especie,  proponemos  una  locomoción  de  tipo  galope  y  escalada,  similar  a   la  presentada  por  Ammotragus.   Hesperidoceras  merlae  (Villalta  &  Crusafont,  1953)   Hesperidoceras  merlae  es  un  caprino  de  talla  media  que  presenta  una   distribución  estratigráfica  limitada  al  Villafranquiense  inferior  (MN16).  Su   distribución   biogeográfica   es   asimismo   bastante   restringida,   siendo   un   taxón  endémico  de   la  España  peninsular:  Villarroya  (Villalta  &  Crusafont,   1953)  y  Huélago  (Alberdi  et  al.,  1989).     Los   fósiles   de  Hesperidoceras   son   escasos   y   poco   conocidos,   pero   hemos   podido   definir   algunos   de   los   caracteres   morfológicos   de   los   metápodos,   el   astrágalo  y   el   cubonavicular  de   esta   especie   a  partir  de   la   descripción   y   de   las   fotografías   publicadas   por   Andrés   (2011),   que   constituye  el  único  material  postcraneal  disponible  de  Villarroya.  Algunos   huesos,   o   partes   de   ellos,   importantes   se   encuentran   parcialmente   destruidos,   como   la   epífisis   proximal   del   metatarso   III-­‐IV,   y   los   únicos   astrágalo  y  cubonavicular  se  encuentran  en  conexión  anatómica.  A  pesar   de   ello,   y   basándonos   en   todos   los   resultados   significativos   (p   ≤   0.050,   debido   a   la   escasez   de   datos   de   aquellos   con   p  ≤   0.001),   hemos   podido     261   establecer  que  esta  especie  presenta  numerosas  adaptaciones  a  ambientes   forestales   de   todo   tipo,   así   como   a   relieves   escarpados   y   a   los   sustratos   nevados,   humedales   y   llanuras   herbáceas   asociados   a   ellos   (ver   anexo   4   para  los  estadios  de  carácter  y  plantillas  ecomorfológicas  para  cada  hueso   en   el   capítulo   4).   Inferimos   que   Hesperidoceras   habitaría   un   paisaje   escarpado,  que  podría  estar  cubierto  de  nieve  estacionalmente,  ocupando   tanto   los   terrenos  más   abiertos   como   las   zonas  más   arboladas.   En   estos   ambientes,  los  matorrales  pueden  llegar  a  ser  importantes,  al  estilo  de  los   bosques  mediterráneos.  Este  tipo  de  hábitats  es  característico  de  algunas   especies   de   caprinos   actuales,   como   Budorcas   taxicolor,   Naemorhedus   goral,   Naemorhedus   caudatus   o   Capricornis   crispus,   taxones   todos   ellos   endémicos  de  áreas  templadas  montañosas  que  pueden  ocupar  diferentes   ambientes  en  función  de  la  disponibilidad  de  alimento  o  de  la  presencia  de   depredadores.   Hesperidoceras  merlae  presenta  asimismo  numerosas  adaptaciones  a   la   escalada   entre   los   huesos   estudiados,   además   de   al   galope,   que   sería   practicado  en   los  ambientes  más  abiertos,   rasgo  compartido  por  un  gran   número  de  miembros  de  esta  subfamilia.   5.4.  CONCLUSIONES   En   resumen,   nuestros   resultados   nos   permiten   inferir   que   Metacervoceros   rhenanus  y   Eucladoceros   senezensis   ocuparían   ambientes   forestales   más   o   menos   densos,   aunque   probablemente   harían   leves   incursiones   en   zonas   de   praderas   colindantes,   siendo  M.   rhenanus   algo   más  típico  de  zonas  pantanosas.  Actualmente  un  buen  número  de  ciervos   habitan   en   este   tipo   de   ambientes,   por   lo   que   es   frecuente   su   solapamiento.   Croizetoceros   ramosus,   sin   embargo,   presenta   un   patrón   ambiental   más  generalista,  con  mayor  número  de  adaptaciones  a  ambientes  abiertos,   áridos,  arenosos  y  pedregosos.  Puesto  que  Croizetoceros  presenta  una  talla   más   pequeña   que   Metacervoceros,   es   probable   que   estos   dos   taxones     262   evitaran  la  competencia   interespecífica  ocupando  distintos  nichos,   lo  que   también   ha   sido   sugerido   por   Valli   (2004b).   Este   autor   ha   estudiado   las   diferencias   en   los   diagramas   de   edad   de   los   fósiles   de  Metacervoceros   y   Croizetoceros  de  Saint-­‐Vallier,  y  propone  que  pueden  ser  consecuencia  de   una   depredación   de   carnívoros   con   diferentes   hábitos   de   caza   y,   presumiblemente,   diferentes   hábitats.   Croizetoceros   ocuparía   ambientes   más   abiertos,   donde   los   animales   más   débiles   serían   cazados   por   guepardos   y   hienas,   mientras   que  Metacervoceros   habitaría   en   terrenos   forestales,  donde   los  depredadores  al  acecho  cazarían  a   los  animales  por   azar,   en   lugar   de   por   características   demográficas   (juveniles   o   viejos).   Además,  apunta  que  las  astas  de  Croizetoceros  son  más  complejas  que  las   de  Metacervoceros,   lo  que   interpreta  como  un   factor  que  podría   jugar  un   papel  importante  en  las  relaciones  intraespecíficas  en  ambientes  abiertos.       Los  bóvidos  se  muestran  por  el  contrario  como  especies  típicas  de   entornos   áridos   y   abiertos,   siendo   Gazella   borbonica   el   taxón   más   adaptado  a   la  aridez  y  a   los   sustratos  arenosos,   seguido  por  Gazellospira   torticornis.   Leptobos   elatus   se   encontraría   con   mayor   frecuencia   en   las   áreas   de   sustratos   más   duros,   realizando   incursiones   frecuentes   en   las   zonas   claras   de   las   áreas   forestales.   Por   último   Gallogoral  meneghinii   y   Hesperidoceras  merlae   se   encontrarían   en   zonas   de   relieves   escarpados.   Las  áreas  menos  escarpadas  de  este  paisaje  podrían  ser  también  ocupadas   ocasionalmente  por  G.  borbonica  y  G.  torticornis.       Estos   resultados   coinciden  en  gran  medida   con   lo   establecido  por   autores   previos   (Dubois,   1904a,   b   y   c;   Croitor,   2006;  Kunst,   1937;  Viret,   1954;   Guérin,   1965;   Mendelsson   et   al.,   1995;   Crégut-­‐Bonnoure   &   Valli,   2004;   Valli,   2004b;   Garrido,   2008a;   Rivals   &   Athanassiou,   2008;   Valli   &   Palombo,   2005,   2008).   Apoyan   además   algunas   hipótesis   planteadas   previamente   en   espera   de   nuevos   argumentos   paleoecológicos,   como   la   ocupación   diferencial   del   medio   por   parte   de   C.   ramosus   y  M.   rhenanus   (Valli,  2004b).     263     En  cuanto  a  los  tipos  de  locomoción,  el  galope  se  presenta  como  el   paso  predominante,  ya  que  todas   las  especies  muestran  habilidades  para   ello.   Además,   estas   presentarían   grosso   modo   los   desplazamientos   característicos   de   los   ambientes   ocupados:   galope   a   saltos-­‐zigzag   en   los   medios   forestales,  stotting  en  ambientes  abiertos  y  escalada  en   las  zonas   montañosas.  Todos  estos  resultados  se  encuentran  de  manera  simplificada   en  la  tabla  5.3.           Ga lo pe Zi gz ag Ga lo pe +a +sa lto s St ot tin g Es ca la da N ev ad os H um ed al es Ar en os os Pe dr eg os os M on ta ño so s Fo re st al Li m pi o Bo sq ue +D en so Bo sq ue +C la ro Ll an ur a+ Ar bo la da M at or ra l Ll an ur a+ H er bá ce a Croizetoceros*ramosus C Cerv 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 Metacervoceros*rhenanus C Cerv 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 Eucladoceros*senezensis C Cerv 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 A.*Ardei*/*C.*Perrieri** C Cerv 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 Gazella*borbonica B Ant 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 Gazellospira*torticornis B Ant 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 Leptobos*elatus B Bov 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 Gallogoral*meneghinii B Capri 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 Hesperidoceras*merlae B Capri 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 SUSTRATO COBERTURA+VEGETAL SUBFAM. +++++++++++++++++++++VARIABLE+ECOLÓGICA ++++++ESPECIE+++++++++++++++++++ FAMILIA LOCOMOCIÓN Tabla  5.3.  Inferencias  de  tipos  de  locomoción  y  ambiente  para  las  especies  fósiles  analizadas.  Familia:    C  =   Cervidae;  B  =  Bovidae.  Subfamilia:  Ant  =  Antilopinae;  Bov  =  Bovinae;  Capri  =  Caprinae;  Cerv  =  Cervinae.  El  *   indica  que  tanto  la  locomoción  como  el  ambiente  han  sido  inferidos  a  partir  del  metatarso  III-­‐IV.   Table  5.3.  Types  of  locomotion  and  environment  inferred  for  the  studied  fossil  species.  Family:  C  =  Cervidae;  B  =   Bovidae.  Subfamily:  Ant  =  Antilopinae;  Bov  =  Bovinae;  Capri  =  Caprinae;  Cerv  =  Cervinae.  The  *  indicates  that   both  locomotion  and  the  environment  have  been  inferred  from  metatarsal  III-­‐IV.             6.  RECONSTRUCCIONES  AMBIENTALES  A   PARTIR  DE  COMUNIDADES  DE  RUMIANTES                                       265                                                       266     La  distribución  de  los  tipos  de  locomoción,  junto  con  la  dieta  y  la  talla   corporal,  dentro  de  una  comunidad  de  mamíferos,  es  uno  de   los   factores   más  empleados  en  la  construcción  del  espectro  de  diversidad  ecológica  de   diferentes  tipos  de  hábitats  actuales  (Fleming,  1973;  Andrews  et  al.,  1979).   Un  buen  número  de  trabajos  de  este  tipo  se  ha  desarrollado  a  escala  local,   ya  que  la  competencia  interespecífica,  de  gran  importancia  en  la  ecología   de  comunidades,  parece  ser  más  evidente  en  el  examen  de  áreas  pequeñas   (Palmqvist  et  al.,  1996;  Rodriguez,  1997;  Azanza  et  al.,  2003).  Sin  embargo,   análisis   a   mayor   escala   han   probado   ser   claves   en   la   exploración   de   estructuras   a   nivel   regional   y   de   comunidades   continentales   a   partir   de   mecanismos   evolutivos   y   biogeográficos  más   amplios   (Van  Valkenburgh,   1994;   Azanza   et   al.,   2003;   Hernández   Fernández,   2001;   Hernández   Fernández  &   Peláez-­‐Campomanes,   2003;   Vislobokova,   2008;   Raia,   2010;   Ahumada  et  al.,  2011;  Gómez  Cano  et  al.,  2011).     El   estudio   de   las   comunidades   de  mamíferos   permite   explorar   la   existencia   de   patrones   geográficos   de   biodiversidad   a   distintas   escalas,   comprender   la   dinámica   de   las   comunidades   a   través   del   tiempo   y   sus   relaciones   ecológicas   desde   diversos   puntos   de   vista,   revelando   información   muy   relevante   acerca   de   teorías   de   estabilidad   de   la   comunidad,  diversidad  y  evolución  (Van  Couvering,  1980;  Artemiou,  1984;   Legendre,  1986;  Alberdi  et  al.,  1997b;  Janis,  1993;  Van  Valkenburgh,  1994;   Webb,   2000,   2006;   Kappelman   et   al.,   2003;   Azanza   et   al.,   1999,   2000,   2004;  Janis  et  al.,  2004;  Prado  et  al.,  2004;  Rodríguez  et  al.,  2004;  Cardillo   et  al.,  2008;  Emerson  &  Gillespie,  2008).     Aunque   se   han   realizado   trabajos   en   diferentes   grupos   como   carnívoros   (Palmqvist   et   al.,   1996)   o   roedores   (Hernández   Fernández   et   al.,  2007),  Janis  (1984a)  sugiere  que  las  comunidades  fósiles  de  ungulados   son  particularmente  valiosas   a   la  hora  de   correlacionar   la  morfología  de   este  grupo  con  características  propias  del  hábitat  tales  como  la  estructura   de   la  vegetación  (Sinclair,  1985;   Janis,  2004;  Rivals  &  Athanassiou,  2008,   en  ungulados;  Kaiser  &  Rössner,  2007;  DeMiguel  et  al.,  2008;  2010,  2011;   Cantalapiedra,  2011,  en  rumiantes).       267   Pese   a   todo   ello,   el   registro   fósil   del   que   disponemos   es   limitado   debido   al   sesgo   tafonómico,   lo   que   dificulta   enormemente   la   reconstrucción   de   las   paleocomunidades   tal   cual   eran.   Andrews   (1995)   afirma   que   las   reconstrucciones   paleoecológicas   nos   permiten   hacer   inferencias   sobre   ecosistemas   del   pasado,   empleando   lo   que   conocemos   sobre   las   comunidades   fósiles,   tomándolas   como  proxies,   y   considerando   que   son   representativas   de   las   comunidades   como   un   todo.   Este   es   un   planteamiento   se   toma   como   acertado   en   todas   las   ramas   de   la   ciencia   moderna.   Otro   principio,   ampliamente   aceptado,   es   el   actualismo.   Sin   embargo,  esta  herramienta   introduce  otro  problema,  ya  que  no  podemos   estar   completamente   seguros   de   que   tanto   las   comunidades,   como   los   organismos,   se  comporten  exactamente   igual  a   lo   largo  del   tiempo.  En   la   reconstrucción  de  comunidades  el  peso  del  actualismo  es  tan  fuerte  que,  si   los  patrones  observados  en  el  registro  fósil  no  se  ajustan  a  los  resultados   esperados,   éstos   se   consideran   inviables.   Por   tanto,   debemos   tener   presente   en   todo   momento   que   sólo   podemos   suponer   cómo   serían   las   comunidades   del   pasado   y   cómo   se   comportarían   las   especies   presentes   en  ellas.   6.1.   EVOLUCIÓN   BIOCLIMÁTICA   DURANTE   EL   VILLAFRANQUIENSE   La  evolución  climática  durante  el  Plio-­‐Pleistoceno  se  puede  ver  en  la   figura  77  (capítulo  5),  donde  se  encuentra  la  curva  climática  de  Shackelton   (1995)  basada  en  los  estadios  isotópicos  marinos.     En   Europa   occidental,   la   transición   del   Rusciniense   (MN   15)   al   Villafranquiense   (MN   16)   hace   unos   3.6   Ma,   viene   determinada   por   un   cambio  climático  hacia  condiciones  templadas,  tras  el  óptimo  climático  del   Plioceno.  Dicho  cambio  genera  una  estacionalidad   térmica,   con   inviernos   fríos,  lo  que  favorece  la  implantación  progresiva  del  clima  y  la  vegetación   mediterránea   moderna   (Zagwijn,   1960;   Méon-­‐Vilain,   1972;   Suc,   1984;   Fauquette  et  al,  1998;  Azanza  et  al.,  2004;  Palombo,  2004;  Rodríguez  et  al.,   2004).   Esta   alteración   en   las   condiciones   del   medio   reduce   la   masa     268   forestal   existente,   provocando   la   desaparición   de   muchos   mamíferos   típicos  de  bosques  densos  y  húmedos  y  la  aparición  de  especies  típicas  de   ambientes  más  abiertos  (Kurtén,  1968;  Palombo  et  al.,  2003;  Fortelius  et   al.,  2006).       Hace   aproximadamente   2.6   Ma,   al   comienzo   del   cuaternario,   se   produjo  otra  serie  de  cambios  climáticos  relacionados  con  la  oblicuidad  de   los   ciclos   orbitales   (Suc   et   al.,   1995;   Fauquette   et   al,   1998;   Klotz   et   al.,   2006;   Hernández   Fernández   et   al.,   2007).   Estos   propiciaron   el   establecimiento   de   los   casquetes   polares   en   el   hemisferio   norte   y   el   comienzo   de   las   glaciaciones,   que   trajo   como   consecuencia   una   estacionalidad   aún   más   marcada   en   Eurasia   occidental,   así   como   condiciones  más  frías  y  secas.  En  la  Península  Ibérica,  el  comienzo  de   las   fluctuaciones  glacial-­‐interglacial  y   la  expansión  de   la  Artemisia  marcan  el   comienzo   del   Pleistoceno   (Jiménez-­‐Moreno   et   al.,   2010).   Dicho   periodo   está   caracterizado   por   la   alternancia   de   bosques   característicos   del   Plioceno   terminal   y   paisajes   de   tipo   estepa   característicos   del   Villafranquiense   medio   (Fauquette   et   al,   1998),   lo   que   condujo   a   la   expansión   de   los   grandes   herbívoros   adaptados   a   las   praderas.   No   obstante,   en   el   Mediterráneo   noroccidental   los   taxones   de   bosque   siguieron   siendo   proporcionalmente   más   abundantes   que   los   de   ambientes  abiertos  durante  este  periodo  (Palombo,  2010).  En  la  Península   Ibérica  y  el  Mediterráneo  no  se  aprecia,  sin  embargo,  un  cambio  sustancial   en   el   patrón   de   precipitaciones,   donde   la   aridez   invernal   y   el   régimen   estacional   previos   existentes   se   mantienen   debido,   probablemente,   a   precipitaciones  convectivas  subtropicales  convencionales  y  a  una  capa  de   hielo   ártica   no   excesivamente   desarrollada   (Hernández   Fernández   et   al.,   2007).     A  lo  largo  del  Villafranquiense  superior  (MNQ  18-­‐19,  1.8-­‐1.1  Ma),  se   define   un   nuevo   período   de   alternancia   de   temperaturas   más   o   menos   uniforme,  relacionado  con  el  completo  desarrollo  de  las  glaciaciones  en  el   Norte,   lo   que   provoca   la   implantación   definitiva   del   clima  mediterráneo   actual  (Suc,  1995;  Hernández  Fernández  et  al.,  2007).       269   6.2.   CARACTERIZACIÓN   PALEOAMBIENTAL   A   PARTIR   DE   LA   ANATOMÍA   Y   LA   LOCOMOCIÓN   DE   LAS  FAUNAS  DE  RUMIANTES  FÓSILES       La   composición  exacta  de   la   comunidad   faunística  presente   en  un   yacimiento   es   difícilmente   determinable   ya   que   el   registro   fósil   es,   por   definición,   incompleto.   Por   ello,   cuando   se   trabaja   con   paleofaunas   se   suele   equiparar   el   concepto   “comunidad”   al   conjunto   de   las   diferentes   especies  presentes  en  un  yacimiento.       A   continuación   presentamos   una   reconstrucción   paleoambiental   para   algunas   localidades   de   edad   Villafranquiense   que   muestran   varias   especies  de  rumiantes  en  común,  cuya  autoecología  se  ha  estudiado  en  el   capítulo   5.   En   una   primera   fase,   se   ha   llevado   a   cabo   la   aplicación   de   la   metodología   desarrollada   en   el   capítulo   2   (ver   análisis   bioclimáticos,   apartado   2.6),   asignando   nuevas   localidades   (paleocomunidades)   a   los   grupos  ambientales  definidos  a  partir  los  espectros  de  locomoción  propios   de   cada   yacimiento.   Los   espectros   de   locomoción   calculados   para   cada   yacimiento  en   función  de  sus  LC  se  dan   junto  con  el  resto  de   localidades   actuales   (anexo   4).   Dicho   método   (ver   capítulo   5)   proporciona   las   herramientas   necesarias   para   la   inferencia   de   paleoambientes   a   nivel   regional   de   forma   bastante   ajustada   (Alcalde   et   al.,   2006).   Esta   aproximación   ambiental   es   complementada,   en   una   segunda   fase,   por   la   información  ecológica  suministrada  por  la  morfología  del  autopodio  de  las   especies  fósiles.  De  ese  modo,  intentamos  ajustar  los  resultados  obtenidos   con  el  método  bioclimático  desarrollado,  con  el  fin  de  inferir  tanto  el  tipo   de  sustrato  como  la  cobertura  vegetal  propios  de  los  ambientes  locales  en   las  proximidades  del  yacimiento.     Se  trata  de  dos  reconstrucciones  complementarias,  en  cuanto  a  que   la   primera   informa   sobre   el   macroclima   dominante,   mientras   que   la   segunda  revela  datos  sobre  el  microhábitat  ocupado  por  las  especies.         270   6.2.1.  Resultados     En  función  de  los  resultados  obtenidos  por  el  modelo  bioclimático   (capítulo   2)   creado   a   partir   de   los   biomas   actuales   y   su   combinación,   podemos   establecer     que   la   fauna   de   las   localidades   estudiadas   vivirían,   con   un   grado   de   confianza   del   70%,   bajo   unas   condiciones   regionales   templadas   y   no   forestales.   No   obstante,   las   faunas   de   Villarroya   y   Saint-­‐ Vallier  parecen  indicar  (con  una  confianza  del  68%)  ambientes  más  secos   que   los   de   La   Puebla   de   Valverde.   Los   datos   obtenidos   en   los   análisis   discriminantes  realizados  en  el  capítulo  2  se  muestran  en  la  tabla  6.1.           A  continuación  se  presentan  las  inferencias  ambientales  realizadas   a   partir   de   la   autoecología   de   las   especies   presentes   en   los   yacimientos   estudiados. VILLARROYA     Los  análisis  bioclimáticos  muestran  un  ambiente  a  nivel  regional  de   condiciones  templadas,  secas  y  no  forestales.  Por  otra  parte,  en  función  de   la   escasez   de   restos   de   Gazella   y   de   la   abundancia   de  Gazellospira,   más   generalista,   podemos   inferir   que   los   ambientes   abiertos   excesivamente   áridos,   con   gran   desarrollo   de   terrenos   arenosos   y/o   pedregosos,   no   serían   demasiado   importantes.   Arvernoceros   ardei/Cervus   perrieri   habitaría  en  zonas  boscosas  adyacentes,  cerca  del  agua,  mientras  que   las   zonas   más   escarpadas,   así   como   las   llanuras   asociadas   a   estos   relieves,   habrían  sido  ocupadas  por  el  caprino  Hesperidoceras  merlae.  En  los  valles   Trop%subtrop Templado p Árido1 Húmedo p Forestal No1forestal p Villarroya1 X 0,941 X 0,802 X 0,881 Saint%Vallier X 0,972 X 0,823 X 0,804 La1Puebla1de1Valverde X 0,986 X 0,628 X 0,676 Tabla   6.1.   Interpretación   ambiental   a   partir   de   la   fauna   de   rumiantes   obtenida   para   los   yacimientos  estudiados  en  función  de  los  principales  análisis  discriminantes.     Table   6.1.   Environmental   reconstruction   for   the   studied   fossil   sites   from   ruminant   fauna   based  on  the  main  discriminant  analyses.         271   y  en  las  zonas  más  bajas  y  secas  de  estos  relieves,  donde  no  se  desarrollara   en  exceso  la  vegetación,  podrían  también  establecerse  estacionalmente  G.   borbonica   y  G.   torticornis,  probablemente   cuando   el   alimento   disponible   escaseara   en   las   zonas   más   abiertas.   Croizetoceros   ramosus   y   Leptobos   elatus   habrían   ocupado   cómodamente   los   espacios   intermedios   del   paisaje,  evitando  los  extremos  en  la  medida  de  lo  posible.     SAINT-­‐VALLIER     Al  igual  que  en  Villarroya,  el  análisis  bioclimático  muestra  para  esta   localidad   un   ambiente   regional   de   condiciones   templadas,   secas   y   no   forestales.     La   información   ecológica   proporcionada   por   los   taxones   encontrados   en   ella   tampoco   difiere   sustancialmente   de   la   establecida   para  el  yacimiento  español,  por  lo  que  los  datos  ambientales  a  nivel  local   son  muy   similares.  Croicetoceros,  Metacervoceros,  Eucladoceros,  Gazella  y   Gazellospira   habitarían   en   los   mismos   entornos   definidos   para   los   yacimiento   españoles.  Leptobos  elatus,   como   se  ha   visto   en   el   capítulo  5,   podría  habitar   tanto  en  ambientes  de  bosque  claro  como  en  medios  más   abiertos,  por  lo  que  encajaría  perfectamente  en  un  paisaje  ecotonal  similar   al  descrito  para  Villarroya.  Por  otra  parte,  la  menor  abundancia  de  fósiles   de   Gallogoral   respecto   a   La   Puebla,   podría   sugerir   un   entorno   menos   escarpado   en   Saint-­‐Vallier,   aunque   la   génesis   de   ambos   yacimientos,   principalmente  por  acumulación  biogénica  (hiénidos,  Arribas,  1999)  y  de   origen  aluvial  (Valli,  2004b)  respectivamente,  es  difícilmente  comparable.   LA  PUEBLA  DE  VALVERDE     Las   condiciones   bioclimáticas   definidas   a   nivel   regional   para   este   yacimiento   son   ligeramente   diferentes   a   las   determinadas   para   las   anteriores   localidades,  como  se  ya  se  ha  apuntado  (ver  tabla  6.1),  ya  que   ha  sido  clasificado  como  bioma  húmedo  en  lugar  de  árido.  No  obstante,  el   ambiente  local  esbozado  a  partir  de  la  comunidad  de  rumiantes  fósiles  de   La   Puebla   de   Valverde   es   similar   al   descrito   para   los   yacimientos   de   Villarroya   y   Saint-­‐Vallier.   Podemos   inferir   que   La   Puebla   de   Valverde     272   presentaría,   al   igual   que   el   yacimiento   francés,   parches   forestales   desarrollados  debido  a  la  mayor  presencia  de  taxones  propios  de  bosque,   Eucladoceros  y  Metacervoceros,   lo   que   se   ve   corroborado   por   el   análisis   bioclimático,   que   indica   condiciones   más   húmedas   en   esta   localidad.   La   abundancia   de   restos   de   Gazella   borbonica   revela   también   grandes   espacios   abiertos   en   las   proximidades   del   yacimiento.   Las   especies  más   generalistas,   Croizetoceros   ramosus   y   Gazellospira   torticornis   habrían   ocupado  los  espacios  intermedios  de  este  paisaje,  tendiendo  Croizetoceros   hacia   la  ocupación  de  ambientes  más  densos  que  Gazellospira.  Gallogoral   meneghinii,   de   manera   similar   a   Hesperidoceras   merlae   en   Villarroya,   habría  ocupado  terrenos  escarpados  en  zonas  cercanas,  así  como  praderas   asociadas  a  ellos.  Nuevamente,  como  en  el  caso  de  Villarroya,  tanto  Gazella   como  Gazellospira  podrían  haber  ocupado  estacionalmente  las  zonas  más   bajas  de  estos  relieves.     Nuestros  resultados  no  arrojan  luz  sobre  la  causa  de  la  ausencia  de   Leptobos   en   este   yacimiento,   ya   que   el   ambiente   esbozado   para   esta   localidad  no  se  diferencia  sustancialmente  de  otras  de  edad  y  composición   faunística  similar,  donde  este  taxón  constituye  un  elemento  importante  de   la   comunidad.   Sin   embargo,   esta   ausencia  parece   ser  determinante   en   la   diferente  asignación  bioclimática  de  esta  localidad  respecto  a  Saint-­‐Vallier.     En   función   de   lo   expuesto   anteriormente,   proponemos   para   estas   tres   localidades,   aunque   con   características   distintivas   en   función   de   las   especies  presentes  en  ellas,  un  ambiente  a  nivel  local  de  tipo  ecotonal,  con   grandes  llanuras  y  áreas  forestales  más  o  menos  densas.  Estas  últimas  se   situarían  probablemente  en  los  pies  y  en  altitudes  no  demasiado  elevadas   de  zonas  escarpadas,  donde  el  clima  tiende  a  ser  más  húmedo  debido  a  la   barrera  física  impuesta  por  el  relieve.       Las   condiciones   bioclimáticas   definidas   por   el   análisis   previo   nos   indican   que   los   bosques   serían   en   realidad   parches   forestales,   con   sotobosques  de  hierbas   y   arbustos  bien  desarrollados,   sobre   todo   en   las   proximidades  de   zonas   con  agua,   aunque  no  demasiado  extensos   a  nivel     273   regional.   Los   matorrales   podrían   ser   también   abundantes   en   estos   ambientes,   y   darían   paso   progresivamente   a   terrenos   más   abiertos   y   grandes   llanuras   con   desarrollo   de   hierbas   y   arbustos,   al   estilo   de   las   actuales   estepas   mediterráneas,   norteamericanas   o   asiáticas.   En   el   presente,  en  este  tipo  de  ambientes  podemos  encontrar  especies  como  la   Antilocapra   americana,   Gazella   subgutturosa,   Saiga   tatarica,   Bison   bison,   Ovibos  moschatus   y   varias   especies   de  Naemorhedus,   Capricornis,   Ovis   y   Capra,  así  como  Odocoileus,  Capreolus  pygargus  y  Cervus  elaphus.       6.2.2.  Discusión  y  conclusiones     Se  ha  citado  que  en   la  transición  Rusciniense  -­‐  Villafranquiense  se   produce   un   cambio   climático   que   conlleva   en   Europa   un   enfriamiento   y   una   reducción   en   la   humedad,   e   implanta   condiciones   de   vegetación   y   clima  mediterráneos   (Méon-­‐Vilain,   1972;   Suc   et   al.,   1995;   Azanza   et   al.,   2004;   Palombo,   2004;   Rodriguez   et   al.,   2004).   Estas   condiciones   mediterráneas   no   se   ven   reflejadas   a   partir   de   nuestros   análisis   bioclimáticos  (tabla  2.10,  AD3,  AD5  y  AD6),  sino  que  se  infieren  entornos   más   fríos   a   nivel   regional   para   los   yacimientos   estudiados   (tabla   2.12).   Villarroya   y   Saint-­‐Vallier   presentarían   unas   condiciones   bioclimáticas   de   estepa   (templado   –   árido   –   no   forestal),   mientras   que   la   menor   aridez   mostrada  por  La  Puebla  de  Valverde   (templado  –  húmedo  –  no   forestal)   reflejaría  condiciones  de  tundra.       Sin   embargo,   nuestros   resultados   sí   nos   permiten   entrever   el   aumento  de   la   aridez  propuesto  por  numerosos   autores   al   comienzo  del   Villafranquiense,  así  como  el  descenso  de  temperaturas  a  lo  largo  de  este   periodo.       En  primer  lugar,  las  concentraciones  de  polen  en  los  sedimentos  de   la   parte   superior   de   la   unidad   inferior   de   Villarroya   (facies   lacustres   relacionadas   con   la   fase   de   calentamiento   global   del   Plioceno   medio,   Anadón   et   al.,   2002,   2008)     analizados   por   Gauthier   &   Muñoz   (2009),   muestran  una  flora  diversa.  Esta  asociación,  con  hierbas,  coníferas,  árboles   subtropicales,   mediterráneos   y   deciduos,   revela   la   presencia   de   una     274   vegetación   herbácea   a   nivel   regional   y   la   yuxtaposición   de   diferentes   comunidades,   indicando   una   zonación   altitudinal,   lo   que   pone   de   manifiesto,   además   de   la   presencia   de   taxones   de   clima   marcadamente   templado  durante  ese  periodo,  la  existencia  de  relieves  importantes  en  las   proximidades   del   yacimiento.   Los   análisis   de   Gauthier   &   Muñoz   (2009)   identifican,  para  un  periodo  aproximado  de  tan  solo  94  años,  variaciones   importantes   en   las   especies   y   cantidad   de   polen   recogido   en   los   sedimentos   lacustres,   lo   que   interpretan   como   variaciones   en   la   distribución   y   abundancia   de   las   especies   vegetales.   Estas   variaciones,   afirman,  se  basan  principalmente  en  cambios  en  la  humedad  y,  en  menor   grado,   en   la   temperatura.   El   enfriamiento   producido   al   comienzo   del   Villafranquiense   conllevó   una   reducción   en   la   humedad,   lo   que   habría   restringido  el  espectro  vegetal  en  Villarroya,  manteniendo  únicamente  las   especies  mejor  adaptadas  a  las  condiciones  más  frías  y  secas.     En  segundo  lugar,   la  tendencia  hacia  condiciones  algo  más  frías  se   reconocería   en   el   paso   de   ambientes   de   tipo   estepa,   durante   la   MN16   (Villarroya),  a  otras  de  tipo  tundra,  en  la  MN17  (La  Puebla  de  Valverde).       La  transición  hacia  ambientes  cada  vez  más  abiertos  a   lo   largo  del   Villafranquiense  ha  sido  también  referida  por  otros  autores  en  función  de   las  diferentes  dietas  de  Metacervoceros  rhenanus  y  Eucladoceros  senezensis   de   Saint-­‐Vallier   (Villafranquiense  medio)   y   Ceyssaguet   (Villafranquiense   superior,   Francia)   así   como  de   la  morfología   del   fémur  del   segundo.   Las   poblaciones  de  Saint-­‐Vallier  serían  principalmente  ramoneadoras  (Valli  &   Palombo,  2008),  lo  que  les  sitúa  en  ambientes  densos,  acorde  con  nuestros   resultados.  Las  poblaciones  de  Ceyssaguet  presentarían  dietas  pastadoras,   alimentándose   de   elementos   más   abrasivos   obtenidos   en   ambientes   herbáceos  más  abiertos  (Croitor  &  Kaiser,  2002;  Croitor,  2006),  si  bien  es   cierto   que   una   variación   en   la   dieta   podría   haber   estado   encaminada   a   evitar   la  competencia   interespecífica,  en   lugar  de  ser  consecuencia  de  un   cambio   en   las   condiciones   ambientales.   Eucladoceros   de   Ceyssaguet   presenta   además,   según   Kaiser   &   Croitor   (2004),   algunas   adaptaciones   cursoriales,  lo  que  podría  ser  interpretado  asimismo  como  adaptaciones  a     275   medios   más   abiertos.   La   morfología   de   la   cabeza   del   fémur   ha   sido   considerada   como   una   adaptación   clave   en   la   ocupación   de   ambientes   abiertos   en   bóvidos   (Kappelman   et   al.,1997;   Scott   et   al.,   1999),   aunque   sólo   un   estudio   detallado   de   la  morfología   del   aparato   locomotor   de   los   ciervos   de   Ceyssaguet   podría   determinar   con   mayor   fiabilidad   la   preferencia   ambiental   de   este   taxón.   Autores   como   Guérin   (1998),   Hernández  Fernández  et  al.  (1997),  Rivals  &  Athanassiou  (2008)  y  Kahlke   et  al.  (2011),  han  señalado  asimismo  que  las  localidades  villafranquienses   de   las   penínsulas   Ibérica   e   Italiana   registrarían   un   clima  más   árido   que   otras   partes   de   Europa,   especialmente   Europa   occidental,   lo   que   correspondería  a  su  localización  más  meridional.  Las  desavenencias  entre   nuestros   resultados   (La   Puebla   de   Valverde   más   húmedo   que   Saint-­‐ Vallier)   y   estos   modelos   podrían   deberse   a   diferencias   climáticas   puntuales  entre  ambas  localidades.  Una  pequeña  diferencia  de  edad  entre   ellas  podría   situarlas   en  diferentes   ciclos  glaciales   (ciclos  de  41  Ka),  que   darían   como   resultado   condiciones   ambientales   diferentes.   Durante   el   Pleistoceno  inferior,  el  clima  estuvo  ampliamente  dominado  por  la  fuerte   interacción  entre  la  oblicuidad  y  la  precesión  de  la  tierra  (Suc  et  al.,  2010).   La   primera,   habría   sido   la   responsable   de   las   diferentes   fases   glaciales   (oblicuidad  mínima)  –  interglaciales  (oblicuidad  máxima),  mientras  que  el   régimen   de   precipitaciones,   definido   por   la   segunda   (precesión  mínima,   máximo   de   lluvias   y   viceversa),   habría   determinado   la   reducción   o   expansión  de  las  estepas  a  favor  de  los  bosques.  Tal  como  apuntan  Huntley   &  Webb  (1988)  y  Prentice  (1992),  un  bioma  puede  formarse,  destruirse  y   volverse   a   formar   en   un   único   ciclo   de   Milankovitch,   y   los   datos   cronoestratigráficos   de   los   que   disponemos   para   ambos   yacimientos   no   son  suficientes  para  ajustar  nuestras  dataciones  hasta  tal  punto.       Por  otra  parte,  un  examen  detallado  de   los  análisis  discriminantes   llevados   a   cabo   muestra   que   el   bosque   mediterráneo   (IV)   es   un   bioma   difícil   de   caracterizar   mediante   este   método   (análisis   bioclimáticos,   apartado  2.6  del  capítulo  2).  Cuando  se  analizan  los  biomas  por  separado,   3   de   las   5   localidades   actuales   son   asignadas   erróneamente,   una   a   la     276   pluvisilva   (I)   y   dos   a   la   estepa   (VII).   Los   análisis   en   función   de   la   temperatura   clasifican   incorrectamente  3   localidades   cuando   se   analizan   biomas   tropicales   y   subtropicales  vs.   templados,   2   localidades   cuando   se   comparan  biomas  tropicales  vs  subtropicales  y  templados,  y  2  localidades   cuando   se   comparan   los   tres   grupos   de   ambientes   por   separado.   En   función   de   la   aridez,   los   análisis   confunden   3   de   las   5   localidades   con   biomas   húmedos.   Por   último,   los   análisis   basados   en   la   masa   forestal   asignan   4   de   las   5   localidades   estudiadas   al   subgrupo   de   no   forestales   cuando  se  analizan  biomas  forestales  vs.  no  forestales,  y  2  de  las  5  cuando   la   separación   es   entre   biomas   forestales   densos,   forestales   claros   y   no   forestales.     Entre   todos   estos   resultados,   la   localidad   que   presenta   el   peor   porcentaje  de  correcta  clasificación  (5  asignaciones  incorrectas  entre  los  7   análisis)  es  San  Lúcar  de  Barrameda,  en  España.  Esto  nos  da  una   idea  de   que  la  Península  Ibérica  es  incluso  más  problemática  a  la  hora  de  clasificar   dichos   ambientes   bajo   estas   premisas,   lo   que   podría   ser   debido   a   su   posición   geográfica   intermedia   entre   África   y   Eurasia,   con   climas   mediterráneo  y  templado  respectivamente  (Jiménez-­‐Moreno  et  al.,  2010).   Si   observamos   la   distribución   bioclimática   mundial   actual   (fig.   84)   se   puede   ver   cómo   en   Eurasia   los   biomas   de   estepa   (VII)   limitan   principalmente   con  bosque   caducifolio   (VI)   y   taiga   (VIII)   al   norte,   este   y   oeste,   y   con   bosque   tropical   deciduo   (II),   sabana   (II/III)   y   bosque   mediterráneo   (IV)   al   sur.   La   transición   de   un   bioma   a   otro   es   relativamente  sencilla,  en  cuanto  varían  las  condiciones  de  temperatura  y   humedad   (fig.   85).  De   este  modo,   se  puede  pasar  de   la   estepa   al   bosque   caducifolio   o   a   la   tundra   al   aumentar   la   humedad,   o   al   bosque   tropical   deciduo,   sabana   o   bosque   mediterráneo   al   aumentar   la   temperatura.   Incluso   pequeñas   variaciones   de   estos   factores   dan   como   resultado   la   existencia  de  diferentes  tipos  de  estepas,  con  mayor  o  menor  predominio   de  hierbas  y  arbustos.  Un  ejemplo  de  ello  son  un   tipo  de   llanuras  que  se   desarrollan  hoy  en  día  en  áreas  donde  la  temperatura  es  fría,  pero  con  un     277   índice   relativamente   considerable  de  precipitaciones,   las   estepas   cálidas,   presentes   en   los   interiores   áridos   de   continentes   del   norte,   como   las   Grandes  Llanuras  norteamericanas  o  las  estepas  de  Asia  central  (Prentice   et  al.,  1992).     En   el   conjunto   de   las   estepas   actuales   podemos   encontrar   asociaciones   de   rumiantes   similares   a   las   localizadas   en   los   yacimientos   analizados:   ciervos   generalistas,   como   Cervus   elaphus   y   Odocoileus   hemionus,  o  de  ambientes  forestales  más  o  menos  densos,  como  Capreolus   pygargus,   bóvidos   y   antilocápridos   de   tamaño   medio   de   ambientes   abiertos,   como   Gazella   subgutturosa,   Saiga   tatarica   o   Antilocapra   americana,   grandes   bóvidos   propios   de   ambientes   abiertos   y   bosques   claros,   como   Bison   bison,   y   caprinos   típicos   como   Ovis   canadensis,   Ovis   ammon,  Ovis  vignei  o  Capra  sibirica.     Bioma&IV&(Bosque&Mediterráneo) AD1 AD2 AD3 AD4 AD5 AD6 AD7 El&Cabo&(SUDAFRICA) I** 1** 1 1** 2** 1 1 Esfahan&(IRÁN) IV 2 2** 2 2** 2** 1 Aleppo&(SIRIA) IV 2 2** 2 2** 2** 1 San&Lúcar&de&Barrameda&(ESPAÑA) VII** 3** 2** 2 1 2** 3** Fresno&(USA) VII** 2 1 1** 1 2** 3** Grupos&de&pertenencia&pronosticado Tabla  6.2.  Grupos  de  pertenencia  pronosticados  para  el  bosque  mediterráneo  (bioma  IV)  a   partir   de   los   análisis   discriminantes   llevado   a   cabo   en   el   capítulo   2.   El   doble   asterisco   detrás   de   cada   número   indica   que   la   asignación   es   errónea.   AD1:   I   (Pluvisilva),   VII   (Estepa);  AD2:  1  (Tropical),  2  (Subtropical),  3  (Templado);  AD3:  1  (Tropical+Subtropical),   2  (Templado);  AD4:  1  (Tropical),  2  (Subtropical+Templado);  AD5:  1  (Árido),  2  (Húmedo);   AD6:   1   (Forestal),   2   (No   forestal);   AD7:   1   (Forestal   denso),   2   (Forestal   claro),   3   (No   forestal).   Table   6.2.   Predicted   group  membership   for   the  Mediterranean   forest   (biome   IV)   from   the   discriminant  analyses  performed  in  Chapter  2.  Double  asterisk  after  every  number  indicates   that   the   assignment   is   wrong.   AD1:   I   (Pluvisilva),   VII   (Steppe);   AD2:   1   (Tropical),   2   (Subtropical),   3   (Temperate);   AD3:   1   (Tropical   +   Subtropical),   2   (Temperate);   AD4:   1   (Tropical),  2   (Subtropical  +  Temperate);  AD5:  1   (Arid),  2   (Humid);  AD6:  1   (Forest),  2   (Non   forest);  AD7:  1  (Dense  forest),  2  (Clear  forest),  3  (Non  forest).       278               Fig.   84.   Mapa   de   distribución   de   los   biomas   de   Walter   (1970)   en   el   que   se   observan   las   interacciones  entre  las  distintas  zonas  bioclimáticas  actuales.  Modificado  de  Walter  (1970)  y   Allué  Andrade  (1990).   Fig.   84.     Distribution   map   of   the   Walter   (1970)   biomes   in   which   the   interactions   between   different   bioclimatic   zones   today   can   be   observed.   Modified   from   Walter   (1970)   and   Allué   Andrade  (1990).     Fig.  85.  Diagrama  de  biomas  de  Whittaker.  Se  muestra  la  distribución  de  diferentes  biomas  en   función   de   la   temperatura   (°C)   y   de   la   precipitación   anual   (cm)   (modificado   de  Whittaker,   1975).   Fig.  85.  Whittaker  biomes  diagram.  The  distribution  of   the  different  biomes   is  shown  based  on   temperature  (°C)  and  annual  precipitation  (cm)  (modified  from  Whittaker,  1975).         279     La  asociación  de  rumiantes  encontrada  en   las   tundras  actuales  es,   sin  embargo,  más  restringida,  con  especies  muy  adaptadas  al  frío  y  la  nieve   como  Rangifer  tarandus,  Alces  alces,  Ovibos  moschatus  y  Ovis  nivicola.  Una   posible   explicación   a   la   diferente   diversidad  de   especies   entre   estos   dos   biomas  en  la  actualidad,  que  no  se  observa  durante  el  Plio-­‐Pleistoceno  en   función   de   nuestros   resultados,   podría   ser   la   existencia   de   un   bioma   intermedio   de   estepa-­‐tundra,   documentado   durante   ese   periodo   en   Eurasia  (Adams  et  al.,  1990;  Guiot  et  al.,  1993;  Zimov  et  al.,  1995).  Dicho   concepto   fue   definido   para   explicar   una   amplia   zona   de   combinación   de   taxones   típicos   de   estepa   y   taxones   tolerantes   a   la   sequía   propios   de   la   tundra  alpina,  seguida  de  un  cambio  marcado  a  tundra  arbustiva  alpina,  lo   cuál  está  primariamente  asociado  con  un  una  disminución  en  la  humedad   del   suelo   (Lloyd   et   al.,   1994).   Este   bioma   de   ecotono   se   encuentra   actualmente   restringido   a   zonas   montañosas   del   noroeste   de   Norteamérica   (Lloyd   et   al.,   1994),   noreste   de   Siberia   (Yurtsev,   1982)   y   Tibet  (Guiot  et  al.,  1993),  pero  habría  estado  ampliamente  distribuido  en   Eurasia   durante   la   última   glaciación,   en   el   Pleistoceno   superior.   Un   ambiente  de  este  tipo  durante  el  Plio-­‐Pleistoceno,  cuando  la  composición   floral  era  muy  diferente  a  la  actual  (Suc  et  al.,  1995,  Fauquette  et  al.,  1998),   permitiría  mantener  una  diversidad  biológica  similar  a  lo  largo  del  tiempo.   Además,  explicaría   la  abundancia  de   taxones  durante  el  Villafranquiense,   ya  que  la  estepa,  más  productiva,  acoge  una  mayor  diversidad  de  especies   de  megaherbívoros  que  la  tundra  (Zimov  et  al.,  1995).       Numerosos   autores   han   determinado   que,   durante   el   final   del   Plioceno   y   el   Pleistoceno   inferior,   las   altitudes   medias   y   bajas   del   Mediterráneo   noroccidental   estuvieron   caracterizadas   por   la   alternancia   de   estepas   y   bosques   de   Quercus,   Carpinus   o   Ulmus,   entre   otros   (Elhai,   1969;   Bertoldi,   1977;   Suc,   1978,   1984;   Leroy   &   Seret,   1992;   Suc   et     al.,   1995;  Jiménez-­‐Moreno  et  al.,  2010).  En  el  Mediterráneo  suroccidental,  esta   alternancia   se   hace   patente   sólo   en   zonas   de   altos   relieves,   donde   la   humedad   es   mayor   (Brenac,   1984;   Combourieu-­‐Nebout,   1987,   1990,   1993).  Al   contrario   del  modelo   tradicional   propuesto  por   Suc  &  Zagwijn     280   (1983),  en  el  cuál  las  estepas  se  relacionan  con  las  fases  glaciales,  Subally   &   Quézel   (2002)   han   puesto   recientemente   de   manifiesto   que,   en   el   Mediterráneo  oriental  (Zakynthos,  Grecia),  los  picos  de  polen  de  Artemisia   se   encuentran   asociados   a   los   periodos   interglaciales,   determinando   de   este  modo   un   rango  muy   variable   de   humedad   y   temperatura   para   este   género.     Asimismo,  ambientes  de  tundra  han  sido  registrados  en   los  Paises   Bajos  y  en  Polonia  en   la  base  del  Praetigliense  (Estadio  Isotópico  Marino   104,   límite   Plio-­‐Pleistoceno)   por   Popescu   et   al.   (2010).   Dichos   autores   determinan  que  estos  ambientes,  con  predominio  de  hierbas  (Cyperaceae,   Poaceae,   Thalictrum   o   Artemisia)   y   arbustos   (Ericaceae,   Ephedra,   Helianthemum,  Plantago,  Betula  nana)   que  pueden  alcanzar   los  2.5  m  de   altura,   darían   paso   episódicamente   a   la   aparición   de   áreas   forestales   (tundra-­‐park,  definida  por  la  presencia  de  Pinus  sylvestris)  al  aumentar  la   temperatura  y  disminuir  la  humedad.       Por   todo   lo   expuesto   anteriormente,   es   factible   imaginar   unas   condiciones   bioclimáticas   de   transición   de   tipo   estepa-­‐bosque   mediterráneo  para  los  yacimientos  de  Villarroya  y  Saint-­‐Vallier,  y  de  tipo   estepa-­‐tundra  para  La  Puebla  de  Valverde,  ya  que  desde  el  Plioceno  final   los   ciclos   climáticos   han   causado   desplazamientos   latitudinales   de   la   vegetación   y   de   los   biomas   en   Europa   (Palombo,   2007).   Como   se   ha   comentado  previamente  en  este  mismo  capítulo,   la  ausencia  de  Leptobos   en  La  Puebla  de  Valverde  parece  ser  un  factor  determinante  en  la  diferente   clasificación   bioclimática   entre   este   yacimiento   y   Saint-­‐Vallier.   Su   presencia  en  la  localidad  francesa,  introduce  en  el  espectro  de  locomoción   un   caso  más   de   galope   y   otro   de   stotting,   lo   que   parece   suficiente   para   diferenciarlas  como  dos  ambientes  distintos.  El  hecho  de  que  Leptobos  no   esté  registrado  en  La  Puebla  de  Valverde  puede  deberse  a  dos  factores:  1)   un  sesgo  tafonómico,   lo  que  resultaría  extraño  en  un  yacimiento  tan  rico   como   este,   o   2)   un   motivo   ecológico,   por   el   cual   unas   condiciones   ambientales  más  húmedas  supusieran  una  barrera  a  la  ocupación  de  este     281   taxón.  A  partir  de  nuestros  análisis  parece  que,  en  el  caso  de  que  se  tratara   de  una   causa  ecológica,   ésta  podría   ser  una  diferencia  en   la   aridez  entre   ambos  yacimientos,  aunque  es  necesario  explorar  más  a  fondo  la  fauna  del   yacimiento,   así   como   las   causas   reales   de   esta   ausencia,   para   poder   determinar  una  razón  ecológica  como  origen  del  problema.     En   cuanto   a   las   temperaturas,   a   pesar   de   encontrarnos   en   climas   templados,  no  deberían  ser  sin  embargo  excesivamente   frías,  puesto  que   los   yacimientos   presentan   algunas   especies   heredadas   del   Rusciniense,   cuando   el   clima   era   más   cálido,   como   Croizetoceros   ramosus   y   Gazella   borbonica.  En  este  sentido,  Kurtén  (1968)  y  Guérin  (1998)  indican  que  la   naturaleza  geológica  de  los  sedimentos  de  tipo  loess  en  los  que  se  incluyen   los   niveles   fosilíferos   de   Saint-­‐Vallier   podría   sugerir   condiciones   periglaciales,  así  como  la  presencia  de  vastas  llanuras  pedregosas  estériles   durante   la   formación   del   yacimiento.   No   obstante,   Guérin   (1998)   señala   que,  en  función  de  la  fauna  y  flora  asociadas,  los  glaciares  se  situarían  lejos   de  estas  formaciones.  Las  calcretas  intercaladas  entre  los  loess  indicarían   períodos  de  condiciones  climáticas  más  variables,  ya  que  la  formación  de   este   tipo   de   litologías   es   típica   de   regiones   con   contrastes   climáticos   estacionales  muy  marcados,  por  lo  que  son  muy  frecuentes  tanto  en  áreas   tropicales  como  en  regiones  áridas  (Nahon  et  al.,  1975).  Además,  ninguna   de   las   especies   fósiles   analizadas   muestra   un   número   importante   de   adaptaciones  a  los  sustratos  nevados,  excepto  Hesperidoceras,  que  como  se   ha   visto   en   el   capítulo   5   podría   habitar   estacionalmente   en   este   tipo   de   ambientes.  Guérin  (1965)  determina  que  los  diversos  géneros  de  caprinos   del  Villafranquiense  europeo  parecen  pertenecer  a  un  biotopo  forestal  de   montaña   relativamente   baja,   lo   que   concuerda   con   los   datos   mostrados   por   Gallogoral   (ver   capítulo   5).   Los   numerosos   yacimientos   villafranquienses  en  los  que  se  da  la  coexistencia  entre  gacelas  y  caprinos   estarían   en   consecuencia   relacionados   con   puntos   de   unión   de   dos   biotopos  diferentes,  situados  en  la  confluencia  de  zonas  montañosas  y  de   llanura.  En  la  actualidad  dicha  coexistencia  es  menos  frecuente,  aunque  se   puede  observar   en   territorios  no  demasiado  extensos  del  Caúcaso,   entre     282   Rupicapra   y   Saiga,   o   en   el   norte   de   China,   entre   Naemorhedus   y   Capricornis,  y  Gazella  subgutturosa.     Por  otra  parte,  el   registro  de  varias  especies  de  nutrias  y  castores   en   Villarroya   (Enhydrictis   ardea   y   Castor   plicidens,   Azanza   et   al.,   1989;   Arribas  &  Bernard,  1994)  y  Saint-­‐Vallier  (Enhydrictis  ardea,  Castor  fiber  y   Trogontherium   cuvieri,  Heintz   et   al.,   1974;   Guérin,   1998;   Guérin   et.   al.,   2004),   nos   permiten   imaginar   un   curso   de   agua   permanente   en   estas   localidades,   que   en   Saint-­‐Vallier   podría   ser   el   Paleoródano,   como   han   sugerido   Debard   (2004)   y   Guérin   et   al.   (2004).   Faure   &   Guérin   (1984)   apuntan  que   la  presencia  de  Sus  strozzii  en  Saint-­‐Vallier   indica  asimismo   un   ambiente   forestal   húmedo.   Tal   idea   apoyaría   el   posible   carácter   “acuófilo”  de  Metacervoceros,  Eucladoceros  y  de  Arvernoceros  ardei/Cervus   perrieri   de   Villarroya,   ya   que   crearía   las   condiciones   ambientales   anteriormente  inferidas  para  estas  especies.       En  definitiva,  parece  que  a  pesar  de  la  predominancia  de  ambientes   fríos   y   áridos   durante   el   Villafranquiense,   los   rumiantes   lograron   mantener   una   diversidad   de   especies   relativamente   alta   mediante   el   reparto  de   los   recursos.   Las   faunas  de   rumiantes  habrían   constituido  un   conjunto   especialmente  bien   adaptado   a  distintos  paisajes   relativamente   secos,  en  los  que  se  alternaban  y  conjugaban  grandes  llanuras  áridas  con   parches   forestales   y   relieves   escarpados.   Cada   uno   de   los   diferentes   ambientes   habría   sido   ocupado   por   taxones   especialistas,   con   algunas   especies  más  generalistas  que  cohesionarían  el  paisaje.                                                                                 7.  SYNTHESIS  &  CONCLUSIONS                     284                                           285     In   this  work,   an   attempt   to   relate  morphological   characters   from   the  ruminant  autopod  to  environmental  and  locomotor  features  has  been   made.   To   achieve   it,   a   number   of   ecological   (environment),   ethological   (locomotion)  and  phylogenetic  variables  have  been  statistically  evaluated,   among  each  other  as  well  as  with  autopod  morphology.       First,   a   sinecological   analysis   from   ruminant   communities   was   performed,   in   Chapter   2,   to   test   whether   bioclimatic   conditions   can   be   extrapolated   from   the   locomotor   spectrum   of   extant   ruminants.   Bioclimatic   analyses   show   that   it   is   not   possible   to   discriminate   among   different  biomes  separately.  However,  these  results  improve  notably  when   considering   different   biomic   groups   (see   table   2.10).   Grouping   biomes   under  characteristics  such  as  temperature,  aridity  or  wood  mass,  makes  it   possible   to  discriminate  between   tropical/subtropical  vs.   temperate,  arid   vs.  humid,   and   forest  vs.  non   forest   biomes   (with  70%,  68%  and  70%  of   correct  classification  respectively).     To   check   the   associations   between   the   non-­‐morphological   variables,  several  Chi2  analyses  were  carried  out   in  Chapter   3.  Based  on   the  results  obtained  (table  3.1,  and  appendix  5),  the  following  conclusions   can  be  drawn:     a)  Bovids,  as  a  whole,  show  a  high  affinity  for  open  landscapes  and   arid  climates.  Members  of  the  subfamily  Cephalophinae,  however,  present   modes   of   locomotion   similar   to   those   shown  by  moschids,   tragulids   and   muntiacines,   differing   significantly   from   other   bovids.   Cephalophines   show,  as  well,  a  greater  resemblance  in  their  environmental  preferences  to   deer   and   tragulids   than   to   bovids.   Caprines,   being   climbers,   associate   to   temperate   climates   and   mountainous   areas.   Deer   are   less   specific   in   general,  being  more  frequent  in  forested  areas  near  wetlands,  but  without   a  preferred  mode  of   locomotion  at  the  family  level.  Moschids  tend  to  live   in   temperate   regions,   and   tragulids   in   tropical   and   entangled   environments,  but  both  are  of  relatively  small  size  and  move  with  similar     286   locomotion.  As  for  giraffids  and  antilocaprids,  there  is  not  enough  data  to   determine   their   ecological   affinities   because   of   the   reduced   number   of   extant  species.     b)  Two  groups  of  different   locomotion  types  can  be  distinguished:   I)  gallop-­‐stotting  and  II)  bounding  gallop-­‐zigzagging.  The  first  is  primarily   used   by   bovids   (except   cephalophines),   and   the   second   by   moschids,   tragulids   and   cephalophines.   These   kinds   of   movements   are   greatly   influenced   by   the   environment.   The   gallop-­‐stotting   locomotion   mode   is   typically   found   in   open   areas   which   are   generally   lacking   in   woody   vegetation   at   ground   level.   Bounding   gallop-­‐zigzagging   is,   by   contrast,   mainly  observed  in  forested  and  thick  areas.     c)   Species   from   both   temperate   and   subtropical   regions   are   associated  with  open  environments   in  general.  But,  while   the   former  are   significantly  associated  with  moist  grounds,  with  an  abundance  of  snowy   and/or   mountainous   terrains,   the   latter   are   associated   with   arid,   sandy   and   stony   areas.   Species   from   tropical   settings   are   however   associated   with  a  positive  influence  on  the  development  of  the  plant  communities  at   all  levels.     d)   Small   body   sizes   (<   30   Kg)   are   closely   related   to   forested   environments   and   type   II   locomotion.   Medium-­‐sized   species   (30-­‐64   Kg)   are  good  at  climbing  and  are  typically  found  in  open  areas.  Larger  taxa  (>   90  Kg)  also  show  an  affinity  for  open  landscapes  where  they  can  gallop.     The   non-­‐morphological   characters   defined   before   were   also   statistically  compared  with  autopod  morphology  in  Chapter  4,  using  Chi2   analyses   as   well   (see   tables   for   each   bone   in   chapter   4   for   detailed   associations).   One   of   the   most   significant   findings   to   emerge   from   this   study   is   that   metatarsal   III-­‐IV   is   the   best   ecomorphological   indicator   among  autopod  bones  in  ruminants.  Furthermore,  most  of  the  significant   adaptations  presented  by  this  bone  concentrate  on  its  proximal   joint  and   the   distal   epiphysis.   The   rest   of   the   bones   (carpal   and   tarsal   bones,     287   metacarpal   III-­‐IV   and   phalanges)   provide   considerably   less   information,   especially  when   taking   into  account  only   the  very   significant   values   (p  ≤   0.001).   However,   these   results   improve   substantially  when   this   range   is   extended  to  values  of  p  ≤  0.050.       Another   important   issue   to   consider   is   that,   for   the   same   taken   characters,  metatarsals   III-­‐IV   are  more   informative   than  metacarpals   III-­‐ IV.     The   most   important   conclusions   obtained   for   each   bone   are   detailed   below   (letters   and   numbers   in   brackets   indicate   the   number   of   morphological  character):     I)  Carpal  bones:  these  bones  do  not  provide  too  much  information,   and  only  3  out  of  the  total  studied  characters  show  a  significance  p  ≤  0.001   (1  for  lunate  and  2  for  the  magnum).  This  brief  information  may  be  due  to   its   small,   compact  morphology,   as  well   as   the   restricted  movement   they   are  subjected  to  the  joints.     II)   Astragalus:   it   can  be   summarized   that   the  astragali   of   species   inhabiting  open  environments  and  clear  substrates  have  in  general  larger   processes,  deeper  fossae  and  more  developed  insertion  marks  (As  10,  As   13,  As  15,  As  24,  As  27,  As  32),  than  those  from  more  forested  habitats  (As   7,  As  10,  As  12,  As  13,  As  15,  As  17,  As  24,  As  32).  These  differences  are   also  reflected  in  the  strong  marks  shown  by  bovids  (As  5,  As  15  y  As  22)   and   the   limited   developed   processes,   small   fossae   and   narrow   ridges   in   deer  (As  9,  As  24)  and  tragulids  (As  5,  As  12,  As  14,  As  28,  As  32).     As  for  the  modes  of  locomotion,  astragali  with  inclined  longitudinal   axes   (As   4)   and   distal   condyles   of   different   sizes   (As   6)   are   typical   for   species   with   zigzagging  movements.   Gallop   is   characterized   by   astragali   with   vertical   longitudinal   axes   (As   4)   and   strong   protuberances   on   the   medial  distal  fossa  (As  15).  Stotting  is,  on  the  other  hand,  typical  in  species   with   symmetrical   astragali   at   its   distal   pulley   (As   6),   a   deep   central   anterior  fossa  (As  10),  and  a  very  clear  distal  limit  of  the  anterior  crest  of   the  proximal  condyle  (As  27).  It  can  also  be  observed  that  both  bounding     288   gallop  and   stotting,  which  are  both  modes  of   locomotion  where   jumping   on   even   surfaces   occurs,   have   in   common   the   development   of   deep   posterior   proximal   fossae   (As   22)   and   continuous   astragalo-­‐calcaneal   facets   (As   29).   This   may   have   some   kind   of   biomechanical   relevance   regarding  jumping.       III)   Calcaneus:   its   analysis   reveals   that   some   morphological   characters  of  this  bone  can  be  used  to  discriminate  among  arid,  open  and   clear  substrates,  on  one  hand,  and  forested  and  thick  environments,  on  the   other.   The   differences   are   mainly   determined   by   the   different   development   of   the   anterior   part   of   the   tuber   calcis   (Cc   8)   and   distal   apophysis  (Cc  21),  the  morphology  of  the  sustentaculum  tali  (Cc  9)  and  the   neck   (Cc  14),   as  well   as   the   inclination  of   the   sustentaculum   (Cc  13)  and   the  astragalar  facet  (Cc  15).     Likewise,   some   criteria   for   distinguishing   between   bovids   and   cervids  can  be  set  based  on  the  different  development  stages  and  angles  of   the  tuber  (Cc  2,  Cc  8),  the  sustentaculum  (Cc  9,  Cc  10,  Cc  11,  Cc  13)  and  the   distal  apophysis  (Cc  15).  There  is  a  significant  overlap  between  the  traits   that   define   bovids   and   open   settings   and,   to   a   lesser   degree,   between   cervids  and  forests.       In  relation  to  types  of  locomotion,  the  results  show  that  the  studied   characters  do  not  provide   too  much   information,   except  when   regarding   gallop  (Cc  8,  Cc  17,  Cc  19,  Cc  22),  stotting  (Cc  13,  Cc  17)  and  climbing  (Cc   5).       IV)   Naviculocuboid:   the   results   allow   to   establish   a   series   of   characters   to   differentiate   between   open,   and   generally   arid,   habitat   dwellers,  and  those   inhabiting  forested  or  more  entangled  environments.   The   main   differences   are   caused   by   the   position   of   the   facets   between   ectomeso-­‐  and  entocuneiform  (Cb  10),  anterior  and  posterior  edge  profiles   (Cb  12,  Cb  13),  and  the  size  of  the   lateral  distal  process  (Cb  14).  Besides,   many   more   characters   provide   information   on   their   associations   with     289   open  spaces  (Cb  1,  Cb  2,  Cb  4,  Cb  5,  Cb  11).  Among  them,  a  large  number   correspond   to   species   of   the   family   Bovidae,   which   in   turn   can   be   differentiated   from   deer   by   variations   in   the   morphology   of   the   central   posterior  process  (Cb  1),   the  posterior  crest  of   the  medial  apophysis   (Cb   5),  the  posterior  edge  (Cb  13),  and  the  lateral  distal  process  (Cb  14).       With  regard   to   the   locomotion,   the  naviculocuboid  does  not   stand   out  as  an  especially  important  element.  However,  it  is  notable  that  two  out   of  the  three  related  characters  (Cb  13  and  Cb  14),  are  concentrated  on  the   rear  surface,  where  muscles  controlling  the  flexion  of  the  foot  are  inserted.     V)  Metacarpal   III-­‐IV:  species  living  in  arid  and  open  settings  have   long   metacarpals   III-­‐IV   (Mtc   2)   and   exhibit   symmetrical,   more   or   less   parallel   to   the   longitudinal  axis  morphologies   (Mtc  1,  Mtc  9,  Mtc  10,  Mtc   13,   Mtc   26),   without   a   distal   sagittal   groove   (Mtc   12)   and   with   highly   developed   verticilli   (keels)   (Mtc   28).   In   contrast,   shorter   (Mtc   2)   and   asymmetric   (Mtc  1,  Mtc  10,  Mtc  13,  Mtc  19,  Mtc  23)   forms,  with  marked   distal   sagittal   groove   (Mtc   12)   and   undeveloped   verticilli   (Mtc   28)   are   typical  in  species  living  in  forest  environments.     As   for   the   types   of   locomotion,   the   association   gallop-­‐stotting   is   defined   by   a   pronounced   distal   interosseal   sulcus,   an   elongated   dorsomedial   tuberosity,   and   symmetrical   and   well-­‐developed   verticilli   (Mtc  5,  Mtc  7,  Mtc  19,  Mtc  28).  Bounding  gallop-­‐zigzagging   locomotion   is   harder   to   characterize,   and   can   only   be   defined   by   the   asymmetric   morphology  of   the  verticilli   in   lateral  view  (Mtc  19),   as  well   as   climbing,   related  also  with  short  metacarpals  III-­‐IV  (Mtc  2)  and  type  C  intertrochlear   incisions  (Mtc  8).     V)   Metatarsal   III-­‐IV:   metatarsal   III-­‐IV   provides   too   much   information   to   summarize   in   a   coherent   way.   We   therefore   have   considered   it   more   practical   to   summarize   these   data   graphically.   The   characters   that   were   significant   in   discriminating   between   different   environments  and  types  of  locomotion  are  shown  in  figures  74  and  75.  In     290   these   drawings,   solid   lines   show   the   ecomorphological   characters   (p   ≤   0.001),  while  dotted   lines   indicate   those  morphological   characters  which   are  not  statistically  associated  with  the  defined  habitat  or  locomotion.       VI)   Phalanx   I:   although   difference   in   length   and   morphological   variation   between   fore   and   hind   phalanges   may   be   substantial   (as   in   Litocranius   walleri   or   Alcelaphus   buselaphus),   all   phalanges   within   a   species  follow  more  or  less  the  same  pattern.  The  longitudinal  morphology   of   the   first   phalanx   (FI   3,   FI,   4,   FI   8)   allows   us   to   differentiate   between   elongated   forms,  with   concave   proximal   diaphysis   and   sharp   changes   of   slope  in  the  proximal  edge  (typical  of  arid  and  open  landscapes)  and  those   conical,   with   a   more   or   less   straight   palmar   profile   (typical   of   thick   wooded   areas).   Two   of   these   characters   (FI   3   and   FI   4),   as   well   as   the   degree  of  development  of   the  proximal  palmar  groove  (FI  9),  allow  us   to   discriminate  between  the  families  Bovidae  and  Cervidae.     The   information   provided   by   this   bone   regarding   locomotion   is   very  limited.     VI)  Phalanx  II:    from  the  results,  a  clear  distinction  between  bovids   in  open  and  arid  environments,  and  cervids  inhabiting  forested  areas  can   be  made  based  on  the  shape  and  size  of  the  palmar  process  (FII  5,  FII  6,  FII   7).   This   phylogenetic   discrimination   is   also   reflected   in   the   symmetry   of   the   distal   epiphysis   (FII   9).   Open   habitat   species   are   characterized   by   flattened  forms  (FII  4),  whereas  elongated  shapes  are  typical  of  bounding   gallop  locomotion.  On  the  other  hand,  species  typically  found  in  entangled   substrates  present  weak  marks   for   the   insertion  of   the  distal   interdigital   ligaments  (FII  8).     With  regard  to   locomotor  information  provided  by  the  analyses,   it   is   important   to   note   that   the   species   using   gallop-­‐stotting   show   no   differences,   neither   in   length,   nor   in   width,   between   fore   and   hind   phalanges.     291     VI)  Phalanx  III:    it  can  be  summarized  that  the  phalanges  of  species   living  in  open  and  arid  environments  show  morphologies  of  equilateral  or   scalene   triangle   (FIII   1),   with   convex   or   angular   dorsal   profiles   (FIII   2),   straight   or   convex   and   not   inclined   palmar   surfaces   (FIII   3,   FIII   12),   extensively   projected   wedges   to   the   posterior   part   (FIII   6),   and   well-­‐ developed  pyramidal  eminences  (FIII  13).  In  contrast,  those  species  from   denser   habitats   exhibit   different   sizes   between   fore   and   hind   limbs   phalanges  (FIII  4),  concave  profiles  (FIII  2),  well-­‐developed  marks  for  the   insertion   of   the   distal   interdigital   ligaments   (FIII   10),   and   volar   surfaces   inclined  towards  the  horizontal  plane  (FIII  12).     As  far  as  adaptations  to  different  types  of  locomotion,  in  the  case  of   gallop  these  correspond  very  accurately  with  the  open  habitats  described   above,   further   showing   a   limited   development   of   the   distal   interdigital   ligaments  (FIII  10).  The  bounding  gallop  also  relates  to  a  difference  in  size   between  fore  and  hind  phalanges  (FIII  4),  and  a  slightly  projected  wedge   (FIII  6).     From  all  these  results  it  can  be  concluded  that  adaptations  to  type  I   locomotion  (gallop+stotting)  tend  to  limit  the  movement  of  the  bones  in  a   parasagittal   plane.   This   is   also   closely   associated   with   open   and   arid   environment   inhabiting   bovids.   Species   showing   type   II   locomotion   (bounding  gallop+zigzagging)  in  forested  or  dense  habitats,  exhibit  instead   a   pattern   that   allows   broader   movement   in   the   joints,   which   is   usually   more   typical   in   moschids,   tragulids   and   cephalophines.   These   data   corroborate   some   of   the   adaptations   proposed   by   previous   authors   (Gentry,  1970;  Leinders,  1979;  Köhler,  1993).     As   for   the   results   obtained   for   the   other   families   (Giraffidae,   Moschidae,   Antilocapridae   and   Tragulidae),   we   cannot   establish   valid   associations   among   the   variables   due   to   the   small   number   of   extant   representatives.  However,  it  is  possible  to  determine  shared  morphologies   with  other  ruminants,  or  specifics  for  each  group.     292   The   fact   that   most   ecomorphological   characters   (p   ≤   0.001)   are   related   to   open,   arid   and   sandy   environments   and   not   to   other   terrains   that  are  more  forested,  shrubby  or  swampy,  may  be  due  to  several  factors.   First,  it  can  be  caused  by  an  over-­‐representation  of  the  members  of  some   subfamilies,   which   tend   to   share   similar   environmental   features,   to   the   detriment  of  another.  Second,  it  may  be  that,  since  the  origin  of  ruminants   is   found   in   dense   forested   habitats,   all   species   share   common   ancestral   features,  making   the   “new”  adaptations  more  evident   in   landscapes  very   different  to  the  original  ones.     On   the   other   hand,   the   exhaustive   analysis   of   the   variables,   and   their  ecomorphological  associations,  set  by  other  authors,  has  allowed  us   to   verify   their   feasibility   or   reject   them   as   phylogenetic,   ethological   or   ecological  indicators.  However,  the  differences  between  other  authors  and   our  results   could  also  be  due   to   the   researcher  subjectivity   to  assign   the   different  trait  characters  to  every  species.     Finally,   we   must   argue   that,   the   fact   that   certain   morphological   characters   have   not   provided   significant   results   may   be   due   to   several   issues.   Among   them,   the   following   could   be   considered   as   the   most   relevant:     1)  Variables  are  inadequate  and  do  not  interfere  the  way  we  want.   We  cannot  really  discriminate  ecological  factors  from  morphology  because   it  does  not  reflect  those  phylogenetic,  allometric,  or  other  features.     2)  Variables  are  adequate  but  the  traits  are  not.     3)   Although   variables   and   their   traits   are   appropriate   for   a   good   ecological   discrimination,   species   have   not   been   correctly   coded,   either   because  of  insufficient  sample  size  or  an  error  in  assessment.     4)   Allometric   differences   may   influence   the   determination   of   the   trait   characters,   as   certain   features   can   be   exaggerated   or   reduced   depending  on  the  size.     293     However,  the  fact  that  two  variables  are  correlated,  even  with  very   significant   values   may   not   mean   that   inevitably   a   causal   relationship   between   them   exists.   Statistical   theory   asserts   that   causal   correlations   between  two  variables  can  be  established  because  they  are  correlated  to  a   third,  not  yet  considered  variable.     The   ecomorphological   model   developed   with   the   aid   of   the   previous   analyses   is   applied,   in   Chapter   5,   to   the   fossil   species.   Their   morphology   is   studied   in   order   to   relate   it   with   their   environmental   preferences  and  modes  of  locomotion.       Our   results   allow   us   to   infer   that   the   larger   deer,  Metacervoceros   rhenanus   and   Eucladoceros   senezensis,   would   have   occupied   relatively   dense   forests   and   wetlands,   while   also   exploring   adjacent   plains.   The   smaller  cervid,  Croizetoceros  ramosus,  presents  a  more  generalist  pattern,   with  adaptations  to  exploit  resources  both  in  open  habitats  and  forests.  It   is   likely   that   Croizetoceros   would   have   avoided   the   interspecific   competition  with  Metacervoceros  (more  similar  in  size  than  Eucladoceros),   and  both  occupied  different   ecological   niches.   Cervids,   considered   in   the   past  as  mere  brachyodont  herbivores  subordinated  to  forests  and  wooded   areas,  are  actually  quite   flexible  animals,  capable  of  adapting   to  different   environments.       Bovids,   in  contrast,  are  shown  as  predominant  species   in  arid  and   open   environments,   such   as   savannahs   and   semi-­‐deserts.   Those   areas   were  dominated  by  grasslands  dotted  with  trees  and  bushes,  and  possibly   with  close  sandy  and  stony  areas.  Among  them,  Gazella  borbonica  was  the   most   adapted   taxon   to   aridity   and   sandy   substrates,   followed   by   Gazellospira   torticornis.   Leptobos   elatus   would   be   often   found   in   hard   substrates,   exploring   frequently   the   clearer   areas   of   the   forests.   Finally,   Gallogoral   meneghinii   and   Hesperidoceras   merlae   would   inhabit   rough   terrains.  The   less  steep  areas  of   those  terrains  could  also  be  occasionally   occupied  by  Gazella  borbonica  and  Gazellospira  torticornis.     294      As   to   the   locomotion,   gallop   seems   to   be   the   predominant   type,   since   all   species   exhibit   abilities   to   execute   it.   Besides,   fossil   taxa  would   present   in   general   the   characteristic   displacements   of   the   occupied   environments,   that   is,   bounding   gallop-­‐zigzagging   in   dense   habitats,   stotting  in  open  areas,  and  climbing  in  the  mountainous  settings.  All  these   results  are  shown  in  a  simplified  way  in  table  5.3.       The   bioclimatic   analyses   (developed   in   chapter   2),   as  well   as   the   results   obtained   from   the   fossil   species   autoecology   (chapter   5),   are   applied,   in   chapter   6,   to   the   paleocommunities   of   the   fossil   sites.   Bioclimatic  analyses  provide  temperate  and  non  forest  regional  conditions   for  the  three   localities.  However,  regional  climate  would  have  been  more   arid  in  Villarroya  and  Saint-­‐Vallier  than  in  La  Puebla  de  Valverde.     The   previous   environmental   inferences   allow   knowledge   of   the   decrease   in   temperatures   that   followed   the   Mid-­‐Pliocene   thermal   optimum   observed   by   numerous   authors   during   the   Villafranchian.   Despite  these  cold  conditions,  inherited  mammal  taxa  from  the  Ruscinian,   as  Gazella   and  Croicetoceros,   as  well   as   flora,   show   that   these   conditions   would  not  be  extremely  hard.       Based  on  the  distribution  of  present  biomes,  the  climatic  conditions   obtained   through   bioclimatic   analysis   allow   inferring   regional   environment   of   mediterranean   forest-­‐steppe   in   Villarroya   and   in   Saint-­‐ Vallier,   and   steppe-­‐tundra   in   La   Puebla   de   Valverde.   However,   the   conditions  defined  by  other  authors   for   the  northwestern  Mediterranean   during   this   time,  disagree  partially  with  our  model.   It  may  be  due   to   the   fact   that   Mediterranean   conditions   are   hardly   characterized   by   our   bioclimatic  analysis   (see   table  6.2).  Artemisia   steppes  were,  on   the  other   hand,  common  during  the  Plio-­‐Pleistocene,  and  a  steppe-­‐tundra  biome  has   been  widely  described   for   this   region  during   the  Pleistocene.  As   climatic   cycles  have  been  important  since  the  late  Pliocene-­‐early  Pleistocene  (2.58   Ma),  favoring  latitudinal  displacements  of  the  vegetation,  it  is  possible  that   Saint-­‐Vallier  represents   interglacial  conditions  (similar  to  those  recorded     295   in   the   early   Villafranchian   in   Villarroya),   while   La   Puebla   de   Valverde   would   probably   show   a   glacial   phase.   It   is   important   to   notice   that   the   MN17   fossil   sites   (Saint-­‐Vallier   and   La   Puebla   de   Valverde)   present   the   same  ruminant  taxa,  but  the  Spanish  locality  lacks  Leptobos.  This  absence   seems  to  be  determined  by  the  different  climatic  conditions  of   these  two   sites.  From  our  results,  it  seems  that  the  reason  for  this  absence  could  be   based  on  differences  in  humidity.  Only  a  deeper  study  of  the  place  would   allow  finding  a  potential  ecological  cause  for  this  gap.     According   to   our   autoecological   model,   the   environment   inferred   by   the   fossil   species   present   in   the   fossil   sites   would   correspond   to   a   mosaic   landscape,   with   a   predominance   of   arid   plains,   but   dotted   with   forest   patches   and   steep   areas.   These   forested   areas,   not   very   extensive   but  with  well-­‐developed  understories,  would  probably  situate  in  the  lower   parts   of   the   rough   zones,   where   climate   tends   to   be   warmer   and   more   humid  because  of  the  geographical  barriers.                                                                         BIBLIOGRAFÍA                 297                                           298   Adams,  J.  M.,  Faure,  H.,  Faure-­‐Denard,  L.,  McGlade,  J.  M.  &  Woodward,  F.  I.   (1990).   Increases   in   terrestrial   carbon   storage   from   the   Last   Glacial   Maximum  to  the  present.  Nature  348:  711–714.   Agnarsson,   I.   &   May−Collado,   L.   J.   (2008).   The   phylogeny   of   Cetartiodactyla:   The   importance   of   dense   taxon   sampling,   missing   data,   and   the   remarkable   promise   of   cytochrome   b   to   provide   reliable   species−level  phylogenies.  Molecular  Phylogenetics  and  Evolution  48  (3):   964–985.     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(, $- (, $. (, $/ (, $0 (, $1 (, $2 (, $3 (, $4 5 6$+ 78 "9 "8 :; ,$ <, =: 8" &8 ;, K L L L K L L K M L L K K K L K K KN L L K L L L L O L L L L K L L L O K K L L K K K L K K K L L K K K K P K L K L K L K K Q K L L L K L K K O K L L L K L L K K K L K K L K KN L L L L K L L K RM L L K L K K L K QN K K L L K O L K QN K K L L K L K L S K L K K K O K L KK K K K K L O L L Q L L L L K L L K P K K K L K K L K M L L K K K O L L O L K K K K L K K L K L L K K L L K L K L L K K O K K P K K K K L L K K R K L L K K L R K K K K K L L K L K K L K K K L L K K L K L K L L O L L K L K L K L O K K K L L K L Q L K K K K L K L R K K L L K K L K O K L K K L K O L L K O L K Q L K L L K O L L O L K L K K K K Q K L L K K L L L L L L K K L L L K L K K K O K L KO K K K K K L K L K K L K K L K K K L K K L L K K                                                         Anexo  3.  Estadios  de  carácter  definidos  para  el  SEMILUNAR     Si g$ Ya c ES PE CI E Sm $1 Sm $2 Sm $3 Sm $4 Sm $5 N º$I nd iv id uo s$ es tu di ad os Act Aepyceros*melampus 2 2 2 2 11 Act Alcelaphus*buselaphus 1 2 1 1 10 Act Oreotragus*oreotragus 1 1 3 3 1 3 Act Gazella*bennettii 2 2 1 3 1 3 Act Raphicerus*melanotis 2 1 1 2 1 1 Act Raphicerus*campestris 1 1 1 3 1 4 Act Saiga*tatarica 2 2 1 3 1 6 Act Litocranius*walleri 2 1 1 3 1 3 Act Madoqua*kirki 1 1 1 3 2 1 Act Antidorcas*marsupialis 2 2 1 3 2 10 Act Gazella*cuvieri 1 1 1 58 Act Gazella*dorcas 1 1 1 60 Act Nanger*dama* 2 2 2 60 Act Tragelaphus*scriptus 1 2 3 1 1 8 Act Tragelaphus*spekii 2 2 2 3 1 9 Act Taurotragus*oryx 2 2 3 1 2 6 Act Rupicapra*rupicapra 1 1 1 2 1 4 Act Sylvicapra*grimmia 1 1 1 3 2 9 Act Addax*nasomaculatus 2 1 1 1 1 3 Act Oryx*dammah 1 1 1 1 2 2 Act Kobus*leche 2 2 1 1 2 2 Act Odocoileus*virginianus 1 2 1 2 2 3 Act Alces*alces 2 2 1 2 2 5 Act Pudu*puda 2 2 1 1 5 Act Rangifer*tarandus 1 1 2 Act Rucervus*duvaucelii 2 2 1 1 Act Axis*porcinus 2 2 1 2 3 Act Elaphurus*davidianus 2 2 1 1 2 3 Act Muntiacus*muntjac 2 2 3 2 1 6 Act Elaphodus*cephalophus 2 3 1 2 5 Act Hydropotes*inermis 2 2 1 1 2 3 Act Giraffa*camelopardalis 2 2 2 1 1 3 Act Okapia*johnstoni 2 1 2 1 1 1 Act Moschus*moschiferus 2 1 1 1 1 3 Act Hyemoschus*aquaticus 2 2 1 2 1 5 Act Moschiola*meminna 2 2 1 1 Act Tragulus*javanicus 1 2 1 2 1 2 Act Antilocapra*americana 1 1 3 3 1 13 Pue Croizetoceros*ramosus 2 2 1 1 2 1 Pue Gazella*borbonica 2 2 1 1 4                                                       Anexo  3.  Estadios  de  carácter  definidos  para  el  PIRAMIDAL    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                                                      Anexo  3.  Estadios  de  carácter  definidos  para  el  PISIFORME       Si g$ Ya c ES PE CI E Ps $1 Ps $2 Ps $3 Ps $4 N º$I nd iv id uo s$ es tu di ad os Act Aepyceros*melampus 2 1 1 1 9 Act Alcelaphus*buselaphus 2 1 1 1 9 Act Oreotragus*oreotragus 2 1 1 2 1 Act Gazella*bennettii 2 2 1 1 3 Act Raphicerus*melanotis 2 1 1 1 1 Act Raphicerus*campestris 2 1 1 1 3 Act Saiga*tatarica 3 2 1 1 5 Act Litocranius*walleri 1 1 1 3 Act Madoqua*kirki 2 1 1 2 2 Act Antidorcas*marsupialis 2 1 2 1 10 Act Gazella*cuvieri 2 1 1 1 58 Act Gazella*dorcas 3 2 1 1 60 Act Nanger*dama* 2 1 2 1 60 Act Tragelaphus*scriptus 2 1 1 1 9 Act Tragelaphus*spekii 2 1 1 1 8 Act Taurotragus*oryx 1 1 2 1 6 Act Rupicapra*rupicapra 2 1 1 2 3 Act Sylvicapra*grimmia 2 1 1 2 13 Act Addax*nasomaculatus 2 1 1 1 4 Act Oryx*dammah 2 1 1 1 2 Act Kobus*leche 1 1 1 1 2 Act Odocoileus*virginianus 1 1 1 3 Act Alces*alces 2 1 1 1 5 Act Pudu*puda 1 1 1 2 4 Act Rangifer*tarandus 1 1 1 1 2 Act Rucervus*duvaucelii 2 1 1 1 1 Act Axis*porcinus 1 1 1 4 Act Elaphurus*davidianus 1 1 1 1 3 Act Muntiacus*muntjac 2 1 1 2 5 Act Elaphodus*cephalophus 2 1 1 1 5 Act Hydropotes*inermis 2 1 1 2 2 Act Giraffa*camelopardalis 1 1 1 1 1 Act Okapia*johnstoni 1 2 1 1 6 Act Moschus*moschiferus 2 1 2 2 3 Act Hyemoschus*aquaticus 2 2 2 2 Act Tragulus*javanicus 2 1 1 2 1 Act Antilocapra*americana 2 1 2 1 12 Pue Croizetoceros*ramosus 1 2 1 1 1 Se Gallogoral*meneghini 1 1 2 1 3                                                       Anexo  3.  Estadios  de  carácter  definidos  para  el  MAGNOTRAPEZOIDE       Si g$ Ya c ES PE CI E M g$ 1 M g$ 2 M g$ 3 M g$ 4 M g$ 5 N º$I nd iv id uo s $e st ud ia do s Act Aepyceros*melampus 2 1 2 2 2 8 Act Alcelaphus*buselaphus 2 2 1 3 2 9 Act Oreotragus*oreotragus 1 2 1 1 1 4 Act Gazella*bennettii 2 2 1 2 2 3 Act Raphicerus*melanotis 1 1 2 1 2 1 Act Raphicerus*campestris 2 2 1 1 2 4 Act Saiga*tatarica 2 1 1 2 1 6 Act Litocranius*walleri 2 1 2 1 2 3 Act Madoqua*kirki 2 1 1 1 1 2 Act Antidorcas*marsupialis 2 1 1 2 2 10 Act Gazella*cuvieri 1 2 58 Act Gazella*dorcas 1 2 60 Act Nanger*dama* 1 2 1 60 Act Tragelaphus*scriptus 2 2 2 1 1 10 Act Tragelaphus*spekii 2 2 1 3 1 11 Act Taurotragus*oryx 2 2 1 1 1 6 Act Rupicapra*rupicapra 2 1 1 2 1 4 Act Sylvicapra*grimmia 2 2 2 1 2 12 Act Addax*nasomaculatus 2 2 1 1 2 4 Act Oryx*dammah 2 2 1 3 1 2 Act Kobus*leche 2 2 1 1 1 2 Act Odocoileus*virginianus 2 2 2 3 1 4 Act Alces*alces 1 2 2 3 2 4 Act Pudu*puda 2 1 2 3 2 3 Act Rangifer*tarandus 2 1 2 3 1 2 Act Rucervus*duvaucelii 2 2 2 3 2 1 Act Axis*porcinus 2 2 2 3 1 4 Act Elaphurus*davidianus 1 1 2 3 1 3 Act Muntiacus*muntjac 1 2 2 3 1 6 Act Elaphodus*cephalophus 1 2 1 3 1 5 Act Hydropotes*inermis 1 1 3 1 3 Act Giraffa*camelopardalis 2 2 1 3 1 3 Act Okapia*johnstoni 2 2 2 3 1 6 Act Moschus*moschiferus 2 1 1 1 2 3 Act Hyemoschus*aquaticus 2 2 3 Act Moschiola*meminna 2 2 1 Act Tragulus*javanicus 2 2 2 Act Antilocapra*americana 2 1 1 2 1 13 Pue Croizetoceros*ramosus 2 2 1 2 1 Pue Gazella*borbonica 2 1 1 2 4 Vya Gazellospira*torticornis 2 2 1 1 2 1                                                       Anexo  3.  Estadios  de  carácter  definidos  para  el  UNCIFORME    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                                                      Anexo  3.  Estadios  de  carácter  definidos  para  el  ASTRÁGALO                          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        Anexo  3.  Estadios  de  carácter  definidos  para  el  CALCÁNEO                    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DS= ?"#5'2'()"+,5-() . . . / 8 . / / . . ?"#5'2'()"5&-(%-( . / / / 8 . / / . = T&'6;"5'%"&'()&,*'(-( . / 8 / . . / . . . T&'6;"5'%"&'()&,*'(-( . / / / . / . / . /. T&'6;"5'%"&'()&,*'(-( / / / / . / / . . . Q-%+,7'%"&'()("4";"4(6( . / / / . . . / / /D Q-%+,7'%"&'()("4";"4(6( / / / / . . . / / 8 Anexo  3.  Estadios  de  carácter  definidos  para  el  CUBONAVICULAR     Si g$ Ya c ES PE CI E Cb $1 Cb $2 Cb $3 Cb $4 Cb $5 Cb $6 Cb $7 Cb $8 Cb $9 Cb $1 0 Cb $1 1 Cb $1 2 Cb $1 3 Cb $1 4 N º$I nd iv id uo s$ es tu di ad os Act Aepyceros*melampus 1 2 2 2 1 1 2 1 1 1 2 2 1 11 Act Alcelaphus*buselaphus 1 2 2 2 1 2 3 2 1 1 1 1 2 2 8 Act Oreotragus*oreotragus 1 2 2 2 2 1 2 1 1 1 2 1 3 Act Gazella*bennettii 1 2 2 3 1 1 2 2 1 2 2 2 2 3 Act Raphicerus*melanotis 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 1 1 2 1 1 Act Raphicerus*campestris 2 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 2 4 Act Saiga*tatarica 1 2 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1 2 2 6 Act Litocranius*walleri 1 2 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 3 Act Madoqua*kirki 1 1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 2 5 Act Antidorcas*marsupialis 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 2 2 2 9 Act Gazella*cuvieri 1 1 2 1 1 1 1 2 2 58 Act Gazella*dorcas 1 2 2 3 1 2 1 2 2 2 60 Act Nanger*dama* 1 1 2 3 1 2 2 2 2 2 60 Act Tragelaphus*scriptus 2 2 2 3 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 11 Act Tragelaphus*spekii 1 2 2 2 1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 12 Act Taurotragus*oryx 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 5 Act Rupicapra*rupicapra 1 1 1 2 1 1 2 2 2 1 1 1 2 1 4 Act Sylvicapra*grimmia 1 2 1 2 1 1 2 1 1 1 2 2 1 12 Act Addax*nasomaculatus 1 2 2 1 2 2 3 2 1 1 1 2 2 2 4 Act Oryx*dammah 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 2 Act Kobus*leche 2 1 1 2 2 1 2 1 2 2 1 1 2 2 2 Act Odocoileus*virginianus 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 4 Act Alces*alces 2 2 2 3 2 1 3 2 1 1 1 1 1 1 4 Act Pudu*puda 2 2 1 1 2 1 3 2 1 1 1 2 1 5 Act Hippocamelus*bisulcus 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 2 1 2 1 Act Rangifer*tarandus 2 1 2 1 2 1 3 2 2 1 1 1 1 1 2 Act Rucervus*duvaucelii 2 2 2 3 2 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 Act Axis*porcinus 1 2 2 2 2 1 3 1 1 1 1 1 1 4 Act Elaphurus*davidianus 2 2 1 2 2 1 3 1 2 1 1 1 1 1 3 Act Muntiacus*muntjac 2 2 2 2 2 1 2 1 2 1 1 1 1 6 Act Elaphodus*cephalophus 2 2 2 1 2 1 3 1 2 1 1 1 1 5 Act Hydropotes*inermis 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 Act Giraffa*camelopardalis 2 2 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 4 Act Okapia*johnstoni 2 1 2 2 1 1 2 1 1 1 1 2 1 6 Act Moschus*moschiferus 1 2 1 2 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 3 Act Hyemoschus*aquaticus 1 2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1 5 Act Moschiola*meminna 1 2 2 1 2 1 2 2 2 1 1 2 1 2 Act Tragulus*javanicus 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 2 Act Antilocapra*americana 1 1 1 2 1 1 2 2 1 1 2 2 2 1 13 Pue/Vya Croizetoceros*ramosus 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 2 1 4/2 St.Vall/Pue Gazella*borbonica 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 2 2 1 1/12 Vya Gazellospira*torticornis 1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 2 2 15 St.Vall Leptobos*elatus* 1 2 2 1 2 1 1 2 1 1 1 2 2 1 8 Pue Eucladoceros*senezensis 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 Vya Hesperidoceras*merlae 1 1 1 1 1                                                       Anexo  3.  Estadios  de  carácter  definidos  para  el  METACARPO          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            !" #$ % &' (! 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B12? 7 C#V*U-,, D$%#(6()*$,-#.) B1/3 B                                                       Anexo  3.  Estadios  de  carácter  definidos  para  la  FALANGE  I     !" #$ %& ' (! )( *+ ( ,+ $- $ ,+ $. $ ,+ $/ $ ,+ $0 ,+ $1 $ ,+ $2 $ ,+ $3 $ ,+ $4 $ ,+ $5 $ ,+ $- 6$ ,+ $- -$ 7 8$9 :9 ; 9< => ?$ 9? =@ A" &A >? !"# !$%&"$'()*+$,-+%.) / / 0 / / 0 0 / / / / 12 !"# !,"$,-%3.)*4.)$,-%3.) / 0 0 / / / 5 / / / / 20 !"# 6'$(#'-7.)*('$(#'-7.) 0 / / / / 0 5 0 / / 0 50 !"# 8-9$,,-*4$::$##;; / / 5 / 0 0 0 / / / / 0< !"# =-%3;"$'.)*+$,-:(#;) / / 0 0 / / 5 5 / / 0 > !"# =-%3;"$'.)*"-+%$)#';) / / 5 / / 0 0 5 0 0 0 /5 !"# ?-;7-*#-#-';"- / 0 5 / / 0 5 0 / / 0 <> !"# @;#("'-:;.)*A-,,$'; / 0 0 / / 0 5 / / / 0 0< !"# B-C(D.-*E;'E; / / 0 / / 0 0 5 0 0 / 00 !"# !:#;C('"-)*+-').%;-,;) / / 5 / / 0 0 0 / / 0 2F !"# 8-9$,,-*".G;$'; / / 5 / / 0 0 / / / 0 /0H !"# 8-9$,,-*C('"-) / / 5 / 0 0 / / 0 / 0 /0H !"# I-:7$'*C-+-* / 0 0 / / 0 0 / / / / /0H !"# J'-7$,-%3.)*)"';%#.) / 0 / / / / 5 5 / / / <5 !"# J'-7$,-%3.)*)%$E;; / 0 / / / / 5 / 0 / / F0 !"# 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4 0> K.$ S'(9B$#("$'()*'-+().) 0 0 / / 0 0 0 0 0 / / 4 4 K.$T:#U*V-,,U A-B$,,-*3('3(<9"- 4 / 0 / / 0JT0 :$ N$#-"$'H("$'()*'2$<-<.) 0 0 4 / 0 0 0 / / / 0 0 0J :$ M.",-?("$'()*)$<$B$<)9) 0 0 4 0 / 0 0 0 0 / / 0 4 4P K.$ A-,,(6('-,*+$<$629<9 0 0 / / 0 0                                                       Anexo   4.   Espectros   de   locomoción   para   cada   una   de   las   localidades   actuales   estudiadas.   Temperatura:   1   (Tropical   +   Subtropical),   2   (Templado);  Masa   forestal:  1  (Forestal),  2  (No  forestal);  Aridez:  1  (Árido),  2  (Húmedo).  Los  porcentajes  representan   los  LC  para  cada   locomoción.       !"#$!%&$& '()*(+,-.+, /,0,123+(0-,4 $+56(7 8,43*( 95:7,:1 8,43*(1,10,4-301 ;-3--5<: =0>,4,6, %1?@4.A5054A,B !"#$%&'()!*+,*- . . / .01023 /41553 6.1023 51553 .01023 7$%8$9:;&'<*=,>- . . / .41?@3 /A16A3 6.15?3 .61.53 51553 BC;:;&'D*!>,EF- . . / @1??3 ?.1A63 661663 .41/@3 51553 G$C$9$C;:H&'(),=F*!- . . / 6.1023 @1??3 @1??3 6.1023 51553 +I9$JH&'DKLK!M=*- . . / ./1453 ./1453 ./1453 0/1453 51553 %%1?C30D.(1-+3*5>,416(>56.3B G$N%$&'=FO=*- . . . 6.1023 01/43 ?416/3 .01023 51553 !NP$C$&'+*F<*F=*- . . . /?1.43 .@14/3 /A10?3 /01@43 .1@43 !HI%#HI&'DQ*O- . . . ?51A43 .21@03 /?1@.3 /21?@3 51553 <;8I;%JRHC&'(>F>S*L- . . . /@16?3 /514A3 /416A3 /416A3 51553 ,HTI"&($"%U&G"V$&'*,S>F+=F*- . . . 51553 51553 .551553 51553 51553 %%E%%%1?;,F,<,B S$:"CH%"&'MK(+W*F*- . / . /@1/.3 .41?@3 /.12A3 ?/1543 /1403 X$;YIC&'=FO=*- . / . 6516@3 21.63 6516@3 ..1A53 51553 ZH;&'B>F=*- . / . /014A3 .21@03 /412A3 /@1.23 .14A3 <;%#"C&'F=S>,- . / . 6/1?03 ..1@.3 .614@3 ?.1/43 51553 L$[&Y;"#C$[&'Z>F><)>L*- . / . 6.1023 @1??3 @1??3 6.1023 51553 %%%1?&(05(+-3B X$JH:$:$#&'G*B=(+\F- . / . ?21453 51553 51553 ./1453 451553 L]#"C;NU&:$^&'F*!=M=*- . / . /41553 @1??3 .01023 6.1023 @1??3 !$[J$N"&'K!\F- . / . ??1??3 51553 51553 ??1??3 ??1??3 *[[I$%&'>S=G+K- . / . 51553 51553 51553 51553 .551553 GRH"%;_&')(*- . / . /51@?3 ./1453 /51@?3 ??1??3 ./1453 %G1?C30D.(1/(65-(++H<(3B 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H'(&(L)*+,-./0 1 1 2 =24>?5 64665 2>4>?5 =24>?5 64665 EILQJD#)*+,-./0 1 1 2 1B4665 64665 64665 1B4665 B64665 R(I&)FJD9AJD9$S()*T/U/T,/F!N.0 1 1 2 B64665 64665 64665 64665 B64665 K'M#C)J#&O)*EF/0 1 1 2 3G4GP5 G4335 234GP5 364B>5 G4335 ?%%%1@',5:,D @IV(%'JD9$)*KEF-/)@0 1 2 1 334335 1?4?G5 1?4?G5 224225 64665 F9I(A)*KEF-/)W0 1 2 1 =24>?5 1B4665 2>4>?5 2>4>?5 64665 T'X''$#)*R-.;/.<-/0 1 2 1 B64665 1B4665 1B4665 64665 64665 R(I&)FQ#&D)*+/./4>?5 2>4>?5 64665 334335 %E1@'.<6+,D YO")FJDQ#C&')*KEF-/0 1 1 1 64665 64665 64665 64665 2664665 YO")+D98OL"S#$)*KEF-/0 1 1 1 B64665 64665 B64665 64665 64665 Y'8O9ZT'IQ'9I8O)*KEF-/0 1 1 1 B64665 64665 B64665 64665 64665 H(I&),'II#"($)*+/./>4>?5 2>4>?5 2>4>?5 64665 64665 F$#%/%=G'"; 7#88'II(O')*@FH/]/0 ==4B65 B4B65 2242>5 364B65 G4335 ;')HL9V8')C9)7'8A9IC9)*@FH/]/0 =24>?5 2242>5 2>4>?5 1142>5 G4335 F'#$&Z7'88#9I)*RK/.+-/0 =14GB5 P4B?5 2=41G5 1>42=5 ?42=5 Anexo   5.   Valores   obtenidos   a   partir   de   las   tablas   de   contingencia.   Se   muestran   únicamente   las   asociaciones   entre   variables   que   han   resultado   estadísticamente   significativas.  Las  asociaciones  positivas  (frecuencia  obtenida  >  frecuencia  esperada)   se  presentan  en  azul  y   las  negativas  (frecuencia  obtenida  <   frecuencia  esperada)  en   rojo.   Los   valores   en   cursiva   han   sido   obtenidos  mediante   el   empleo   del   estadístico   exacto   de   Fisher   (ver   Metodología   estadística   en   el   capítulo   2).   La   primera   tabla   muestra   las   asociaciones   entre   las   variables   ecológicas/etológicas   y   las   familias   y   subfamilias.  La  segunda  compara  todas  las  variables  ecológicas/etológicas  entre  sí.  La   categoría   “Mixto”   en   cada   uno   de   los   grupos   implica   que   una   determinada   especie   habita  indistintamente  uno  u  otro  ambiente.   Bo vi da e Ce rv id ae Gi ra ffi da e M os ch id ae Tr ag ul id ae An til oc ap ri da e Ae py ce ro tin ae Al ce la ph in ae An til op in ae Bo vi na e Ca pr in ae Ce ph al op hi na e H ip po tr ag in ae Re du nc in ae Ca pr eo lin ae Ce rv in ae M un tia ci na e H yd ro po tin ae Gi ra ffi na e Pa le ot ra gi na e Bioma=I=Pluvisilva 0,037 0,001 0,036 0,006 0,014 <=0,001 Bioma=II=Bosq,=Trop,=Deciduo 0,030 0,018 0,013 0,004 0,015 0,014 0,043 Bioma=II/III=Sabana 0,001 0,011 0,007 Bioma=III=Desierto 0,002 <=0,001 0,020 0,046 Bioma=IV=Bosque==Mediterráneo 0,034 Bioma=V=Laurisilva 0,037 <=0,001 0,021 <=0,001 Bioma=VI=Bosque=Caducifolio 0,002 0,005 0,005 0,009 0,031 Bioma=VII=Estepa 0,003 0,003 0,036 Bioma=VIII=Taiga 0,001 0,041 0,001 0,001 Bioma=IX=Tundra <+0,001 Tropical 0,020 <=0,001 0,003 0,018 Subtropical 0,002 0,032 Templado <+0,001 <=0,001 Mixto1 <=0,001 0,039 Forestal 0,041 0,013 <=0,001 <=0,001 0,036 0,008 <=0,001 Mixto2 <=0,001 0,019 No=Forestal 0,005 0,015 <=0,001 0,022 0,048 Árido <=0,001 0,005 0,005 <=0,001 0,003 0,005 <=0,001 Mixto3 0,005 0,014 0,048 0,001 0,013 0,048 <=0,001 Húmedo 0,035 Galope 0,032 0,003 0,007 <=0,001 <=0,001 0,048 Zigzag 0,007 <+0,001 0,011 <=0,001 <=0,001 Galope=a=saltos 0,024 0,006 <+0,001 <=0,001 <=0,001 0,020 0,033 Stotting 0,005 <=0,001 <=0,001 <=0,001 0,005 0,001 Escalada 0,016 0,007 0,049 <=0,001 0,014 Nevados <+0,001 Humedales 0,006 0,012 0,009 0,002 <+0,001 0,019 Arenosos 0,007 <=0,001 0,019 Pedregosos <=0,001 0,018 0,001 0,003 Montañosos 0,043 0,013 <=0,001 0,017 Forestal 0,030 <=0,001 Limpio 0,004 0,001 0,007 0,008 Bosque=Denso <=0,001 0,002 0,037 0,018 <=0,001 0,005 0,005 <=0,001 0,003 0,003 Bosque=Claro 0,027 0,034 0,030 Llanura=Arbolada 0,008 <=0,001 <+0,001 0,028 <=0,001 0,005 0,032 Matorral 0,023 0,049 0,003 0,007 Llanura=Herbácea 0,003 0,045 0,025 0,043 <=0,001 <=0,001 0,012 <+0,001 A=(<10=Kg) 0,001 0,002 B=(10`29=Kg) 0,002 0,002 0,001 <=0,001 0,002 0,002 C=(30`64=Kg) 0,003 0,009 D=(65`89=Kg) E=(90`249=Kg) <+0,001 0,005 0,010 0,023 F=(>=250=Kg) 0,050 <=0,001 Grupo=funcional=1 <=0,001 <+0,001 0,045 <+0,001 Grupo=funcional=2 <=0,001 0,003 0,017 0,049 0,019 Grupo=funcional=3 <=0,001 Grupo=funcional=4 0,004 0,011 <=0,001 0,029 Grupo=funcional=5 <+0,001 Grupo=funcional=6 0,047 <+0,001 0,048 <+0,001 Grupo=funcional=7 0,001 0,004 Grupo=funcional=8 <+0,001 0,019 0,029 0,008 <+0,001 Grupo=funcional=9 0,008 0,011 Grupo=funcional=10 0,020 0,010 BOVIDAE CERVIDAE GIRAFIDAE SU ST RA TO VE GE TA CI ÓN Variables= FAMILIA SUBFAMILIA TA LL A GR UP OS =F UN CI ON AL ES BI OM AS CL AS IF IC AC IÓ N =B IÓ M IC A LO CO M OC IÓ N   B io m a& I&P lu vi si lv a B io m a& II &B os q, &T ro p, &D ec id uo B io m a& II /I II &S ab an a B io m a& II I&D es ie rt o B io m a& IV &B os qu e& &M ed it er rá ne o B io m a& V &L au ri si lv a B io m a& V I&B os qu e& Ca du ci fo lio B io m a& V II &E st ep a B io m a& V II I&T ai ga B io m a& IX &T un dr a T ro pi ca l Su bt ro pi ca l T em pl ad o M ix to 1 Fo re st al M ix to 2 N o& Fo re st al Á ri do M ix to 3 H úm ed o G al op e Zi gz ag G al op e& a& sa lt os St ot ti ng E sc al ad a N ev ad os H um ed al es A re no so s P ed re go so s M on ta ño so s Fo re st al Li m pi o B os qu e& D en so B os qu e& Cl ar o Ll an ur a& A rb ol ad a M at or ra l Ll an ur a& H er bá ce a A &( < 10 &K g) B &( 10 W2 9& K g) C& (3 0W 64 &K g) D &( 65 W8 9& K g) E &( 90 W2 49 &K g) F& (> &2 50 &K g) G ru po &fu nc io na l&1 G ru po &fu nc io na l&2 G ru po &fu nc io na l&3 G ru po &fu nc io na l&4 G ru po &fu nc io na l&5 G ru po &fu nc io na l&6 G ru po &fu nc io na l&7 G ru po &fu nc io na l&8 G ru po &fu nc io na l&9 G ru po &fu nc io na l&1 0 SUSTRATO VEGETACIÓN V ar ia bl es & TALLA GRUPOS&FUNCIONALESBIOMAS CLASIFICACIÓN&BIÓMICA LOCOMOCIÓN Tropical Subtropical Templado Mixto1 Forestal Mixto2 No&Forestal Árido Mixto3 Húmedo Galope Zigzag Galope&a&saltos Stotting Escalada Nevados Humedales Arenosos Pedregosos Montañosos Forestal Limpio Bosque&Denso Bosque&Claro Llanura&Arbolada Matorral Llanura&Herbácea < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0,0 14 0,0 12 < &0 ,0 01 0, 00 5 < &0 ,0 01 0,0 03 0,0 49 0, 00 7 0,0 12 0, 00 1 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 4 0,0 18 0, 00 1 0,0 02 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 <* 0,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 1 0, 00 8 0, 00 7 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0,0 13 0, 03 4 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0,0 23 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 1 0, 01 5 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 2 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 5 0, 02 8 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 02 5 < &0 ,0 01 0,0 11 < &0 ,0 01 0, 01 5 0, 00 1 < &0 ,0 01 0, 01 0 < &0 ,0 01 0, 00 3 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 4 < &0 ,0 01 0,0 02 0, 00 3 < &0 ,0 01 0, 01 5 < &0 ,0 01 0, 02 3 0, 00 8 < 0, 00 1 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 02 1 < &0 ,0 01 0, 00 3 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 1 0, 00 1 < &0 ,0 01 < 0, 00 1 < 0, 00 1 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 1 0, 00 6 0,0 35 0, 00 1 0,0 01 0,0 34 < 0, 00 1 0, 01 6 0, 00 5 0, 00 5 < &0 ,0 01 0, 00 7 0, 00 4 0, 01 6 < &0 ,0 01 0, 00 7 < &0 ,0 01 0, 04 1 0, 01 4 0, 00 2 0, 02 2 0, 01 8 0, 01 0 0, 02 8 < &0 ,0 01 0, 00 8 < &0 ,0 01 0, 03 7 0,0 44 0, 00 9 0, 01 1 0, 00 1 0, 01 3 0, 02 4 0, 02 0 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 04 9 0, 00 3 0, 00 2 0, 03 4 0,0 02 0, 00 8 0, 00 1 0, 02 1 < &0 ,0 01 0, 04 6 0, 01 6 0, 00 4 0, 02 3 0, 00 2 0, 00 1 <* 0,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 1 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 3 0, 02 0 0,0 01 0, 00 8 <* 0,0 01 <* 0,0 01 0, 00 1 < &0 ,0 01 0, 02 4 0, 00 7 0, 00 1 0, 03 3 0, 00 1 0, 00 2 < &0 ,0 01 0, 00 2 0, 02 5 0, 02 6 0, 02 4 0, 01 0 0, 03 6 0,0 10 0, 01 0 <* 0,0 01 0,0 09 < &0 ,0 01 0,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 1 < &0 ,0 01 0, 02 2 0, 00 8 0, 00 3 0, 01 8 <* 0,0 01 0,0 01 0,0 05 0, 00 2 0,0 01 < &0 ,0 01 0, 02 1 0, 01 4 0, 02 7 0, 04 0 0, 02 4 0, 01 8 < &0 ,0 01 0, 00 1 0, 00 2 0, 01 7 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0,0 04 < &0 ,0 01 0, 00 8 < &0 ,0 01 0, 00 5 0, 00 1 0, 00 3 0, 01 4 < &0 ,0 01 0, 00 3 0, 00 6 0, 00 1 0, 00 1 0, 00 1 0, 02 2 0, 00 4 0,0 03 0, 02 8 < &0 ,0 01 0, 01 0 0, 01 0 0, 00 7 0, 04 5 0, 03 7 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 1 0, 03 1 0, 03 5 0, 00 2 0, 00 1 0, 04 9 < &0 ,0 01 0, 01 4 0, 00 2 0, 00 4 < &0 ,0 01 0, 02 7 0, 00 1 0, 00 3 0, 01 1 0, 00 7 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 9 0, 00 1 0, 00 1 0, 01 2 0, 04 1 0, 00 1 0, 00 5 0, 00 1 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 03 5 0, 00 5 0, 00 3 0, 00 4 0, 00 1 0, 00 4 0, 03 8 0, 00 4 0, 00 3 < &0 ,0 01 0, 04 3 0, 01 0 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 9 0, 01 1 0, 03 3 0, 01 7 0,0 32 0, 00 1 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 1 0, 00 7 0, 04 4 0, 00 2 0, 00 1 0, 00 5 < &0 ,0 01 0, 01 8 0, 00 4 0, 01 1 0, 00 2 0, 00 4 0, 03 0 0, 00 2 0, 04 7 0, 00 6 0, 01 9 < &0 ,0 01 0, 00 2 < &0 ,0 01 0, 00 7 0, 01 2 0, 00 2 0,0 06 0, 02 9 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 04 4 0, 00 1 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 01 5 0, 00 6 0, 00 3 0, 00 5 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 5 0, 01 2 < &0 ,0 01 0,0 01 0, 01 9 0,0 02 < &0 ,0 01 0, 04 5 0, 00 3 0, 02 2 < &0 ,0 01 0, 03 0 0,0 31 0, 00 2 0, 03 9 0, 01 0 0, 00 8 0, 03 8 0, 04 8 0, 04 4 0, 03 8 0, 00 9 0, 02 3 0,0 09 0, 02 4 0, 00 4 0,0 45 0, 03 1 0,0 41 0,0 14 0, 01 4 0,0 21 0, 00 4 0, 03 8 0, 02 9 0, 01 4 0, 00 8 0, 00 4 0, 02 7 0, 03 0 0, 00 7 0, 04 8 < &0 ,0 01 0, 04 6 0, 02 2 <* 0,0 01 0, 00 8 0, 03 8 0, 04 6 0, 01 4 0,0 28 0, 04 3 0, 00 8 0, 00 2 0, 00 3 0, 00 2 <* 0,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 1 <* 0,0 01 0,0 18 < &0 ,0 01 < &0 ,0 01 0, 00 4 0, 01 9 < &0 ,0 01 0, 00 1 0,0 11 0, 01 5 0,0 05 0, 01 8 0, 00 4 0, 04 3 0,0 06 0, 00 6 0, 00 3 0, 03 2 < &0 ,0 01 0, 02 6 0, 00 2 0,0 03 < &0 ,0 01 0, 00 3 0, 04 1 0, 00 8 0, 01 6 0, 02 1 < &0 ,0 01 0, 00 5 0, 00 3 0, 04 9 0, 00 1 < &0 ,0 01 0,0 35 0, 01 9 0, 00 6 Bioma&I&Pluvisilva B IO M A S V E G E T A CI Ó N Bioma&IX&Tundra Bioma&VIII&Taiga Bioma&VII&Estepa Bioma&VI&Bosque&Caducifolio Bioma&V&Laurisilva Bioma&IV&Bosque&Mediterráneo Bioma&III&Desierto Bioma&II/III&Sabana Bioma&II&Bosq,&Trop,&Deciduo SU ST R A T O CL A SI FI CA CI Ó N &B IÓ M IC A LO CO M O CI Ó N     Tesis Gema María Alcalde Rincón PORTADA ÍNDICE I. MOTIVACIONES PERSONALES II. AGRADECIMIENTOS III. ABSTRACT 1.INTRODUCTION&OBJECTIVES 2.MATERIAL&MÉTODOS 3.RELACIONES ECOLÓGICAS ENTRE MODOS DE LOCOMOCIÓN Y OTRAS VARIABLES NO MORFOLÓGICAS 4.ANÁLISIS ECOMORFOLÓGICO DEL AUTOPODIO EN RUMIANTES 5.INFERENCIAS ECOLÓGICAS 6.RECONSTRUCCIONES AMBIENTALES A PARTIR DE COMUNIDADES DE RUMIANTES 7.SYNTHESIS & CONCLUSIONS BIBLIOGRAFÍA ANEXOS Anexo 1 Anexo 2 Anexo 3 Anexo 4 Anexo 5