Procesamiento retino-cortical de la señal visual Diciembre 2019 PERCEPCIÓN VISUAL Tema 15 Profesora María Cinta Puell Grado Óptica y Optometría Índice  Vías subcorticales: retina y núcleo geniculado lateral (NGL)  Vías paralelas Magno y Parvo  Características y funciones de neuronas magno y parvo  Corteza estriada o área visual primaria (V1)  Características del campo receptor de las neuronas corticales simples, complejas e hipercomplejas  Organización modular  Columnas de dominancia ocular  Columnas de orientación  Modulo cortical de gotas o “blobs”  Vías de información y procesamiento corteza extraestriada  Área visual secundaria (V2) y áreas visuales asociativas  Vías paralelas de procesamiento: del movimiento, cromática, de formas ligada al color, de formas dinámicas 2Universidad Complutense de Madrid Vías subcorticales: Retina y Núcleo geniculado lateral (NGL)  Vías retinocorticales paralelas:  Parvo  Magno  Konio  Las vías magnocelular y parvocelular sirven para diferentes funciones.  Cada una lleva información espacial, temporal y cromática única  Las vías subcorticales toman características básicas sobre la escena visual y transmiten esta información al córtex 3Universidad Complutense de Madrid Vías magno y parvocelular Células ganglionares de la retina (CGR)  Dos tipos de células ganglionares en la retina:  Las células ganglionares magnocelulares grandes, o células M, llevan información sobre:  Movimiento  Localización  Percepción de la profundidad  Las células ganglionares parvocelulares más pequeñas, o células P, transmiten señales de:  Color  Forma  Textura de objetos en el campo visual  En la retina los dos tipos de células están entremezcladas 4Universidad Complutense de Madrid Células ganglionares de la retina (CGR)  CGR magno  Grandes campos receptivos monoculares centro-periferia (On y Off) y axones gruesos de mayor diámetro para transmitir la señal a mayor velocidad.  Responden mejor a imágenes grandes especialmente en movimiento  Procesa información sobre profundidad y movimiento.  Llaman la atención sobre imágenes que se desplazan en el campo visual: participan en el análisis inicial de la imagen.  Alta resolución temporal  Monocromáticas (no diferencian color)  Proyectan sus axones a la zona magnocelular del NGL y también hacia colículo superior (movimientos oculares y de cabeza) Universidad Complutense de Madrid 5 Células ganglionares de la retina (CGR)  CGR Parvo  Pequeños campos receptivos monoculares centro-periferia (On y Off)  Axones de menor diámetro para transmitir la señal a menor velocidad.  Más numerosas que las magno (90% en fóvea,10% cte en el resto de retina).  Capaces de diferenciar estímulos detallados: alta resolución espacial.  Sensibles al color  Procesan información sobre color y detalle.  Proyectan sus axones a la zona parvocelular del NGL 6Universidad Complutense de Madrid Núcleo Geniculado Lateral (NGL) Desde el ojo, las CGR envían sus axones al núcleo geniculado lateral (NGL) 7Universidad Complutense de Madrid Núcleo Geniculado Lateral (NGL) 8 Entre estas capas principales, hay células más pequeñas llamadas células konio. 6 capas en el NGL que segregan la entrada de señales de cada ojo y la entrada Magno y Parvo Universidad Complutense de Madrid La retina derecha de cada ojo proyecta información del hemicampo visual izquierdo al NGL derecho Las retina izquierda de cada ojo proyecta información del hemicampo visual derecho al NGL izquierdo Cada NGL tiene una representación ordenada del hemicampo visual contralateral Universidad Complutense de Madrid 9 Información desde el lado Ipsilateral (axones retina temporal) va a: • capas NGL 2, 3, 5 Información desde el lado contralateral (axones retina nasal) va a : • capas NGL 1, 4, 6 Cada capa individual recibe axones de un solo ojo y contiene una representación completa del hemicampo visual contralateral. Ipsilateral Contralateral • Contralateral: el ojo en el lado opuesto del cerebro • Ipsilateral: el ojo en el mismo lado del cerebro 10 Núcleo Geniculado Lateral (NGL) Las CGR M envían su información a las capas 1 y 2 del NGL. Las CGR P envían su información a las capas 3-6 del NGL. 11 Núcleo Geniculado Lateral (NGL) 12 CGR Parvo CGR Magno Las capas 3-6 están involucradas en el procesamiento de la información relacionada con el detalle fino y el color (canal parvo) Las capas 1 y 2 procesan información relativa al movimiento (canal magno). Las células de Konio responden bien al contraste cromático azul-amarillo. Universidad Complutense de Madrid Núcleo Geniculado Lateral (NGL)  Campo receptivo de las neuronas del NGL:  Muy similar al de las CGR de las que recibe información:  Circular y centro-periferia (On y Off)  Mayor tamaño (pocas CGR hacen sinapsis con una neurona NGL)  Neuronas NGL magnocelulares: CR monoculares grandes  Neuronas NGL parvocelulares: CR monoculares pequeños  CRs monoculares: cada capa recibe axones de un solo ojo 13Universidad Complutense de Madrid Características de las neuronas parvo y magno de la retina y NGL Característica Neurona Parvo Neurona Magno Codificación del color Oponencia de color Débil o sin oponencia de color Respuesta temporal Sostenida Transitoria Velocidad de transmisión Lenta Rápida Linelidad espacial Lineal apenas lineal Proyección cortical (V1) 4Cβ 4Cα Sensibilidad espacial Frecuencias espaciales altas Frecuencias espaciales bajas Sensibilidad temporal Frecuencias temporales bajas Frecuencias temporales altas Universidad Complutense de Madrid 14 Codificación del color: neuronas parvo y konio caracterizadas por oponencia al color 15 CR de una célula parvo oponente al color rojo-verde que es inhibida por longitudes de onda media y excitada por longitudes de onda más largas (También, CR azul-amarillo). CR de una célula konio oponente al color azul-amarillo que se excita con una luz de longitud de onda corta que llena el centro de CR y se inhibe con una luz amarilla que llena la periferia del CR Las células son excitadas por ciertas longitudes de onda e inhibidas por otras. Universidad Complutense de Madrid Codificación del color: neuronas magno sin oponencia al color Independientemente de la longitud de onda del estímulo, estas células generalmente dan una respuesta del mismo signo. No son capaces de contribuir significativamente a las discriminaciones basadas en la longitud de onda. Antogonismo espacial sin oponencia de color. Universidad Complutense de Madrid 16 Respuesta temporal Neurona parvo Responde de forma continua durante todo el tiempo que está el estímulo. Respuesta sostenida Neurona magno Breves descargas de actividad cuando el estímulo se inicia y cuando acaba. Respuesta transitoria Universidad Complutense de Madrid 17 Respuesta temporal  Neuronas Magno  Las respuestas transitorias a los cambios rápidos en la iluminación dan la capacidad de:  Resolver estímulos de frecuencia temporal alta .  Velocidad de transmisión más rápida.  Neuronas Parvo  Las neuronas sostenidas son más adecuadas para:  Codificar frecuencias temporales bajas.  Velocidad de transmisión más lenta Universidad Complutense de Madrid 18 Linealidad espacial 19 CAT Linear cells Nonlinear cells Célula-X, una rejilla espacial se puede situar en el CR de manera que la célula no responde: posición nula Posición nula: La excitación y la inhibición se suman linealmente y se cancelan entre sí. Célula Y, no hay posición nula. La célula no suma información espacial de manera lineal. Universidad Complutense de Madrid Sensibilidad espacial  Neuronas Magno  Campos receptores grandes  Resolución espacial baja  Neuronas Parvo  Campos receptores pequeños  Resolución espacial alta  Distribución  Retina (mezcladas)  NGL (segregadas en diferentes capas) Universidad Complutense de Madrid 20 Codificación del movimiento Células ganglionares selectivas a la dirección del movimiento Universidad Complutense de Madrid 21 Funciones de las vías Parvo y Magno  Lesiones en la región parvocelular del CGL  Reducción de discriminaciones basadas en la longitud de onda  Disminución de la sensibilidad al contraste a frecuencias espaciales altas  Resolución de frecuencias temporales altas inalterada  Lesiones en la región magnocelular del CGL  Sin cambios en las discriminaciones basadas en la longitud de onda y la sensibilidad al contraste a frecuencias espaciales altas  Disminución de la sensibilidad al contraste a frecuencias espaciales bajas  Gran disminución en resolución de frecuencias temporales altas Estudios del comportamiento en monos Universidad Complutense de Madrid 22 Funciones de las vías Parvo y Magno 23 La rejilla es visibles solo por el contraste cromático. La vía magno está "silenciada". Rejilla isoluminante rojo/verde Estudios psicofísicos en el hombre  Aislamiento de la vía parvo: Estímulos isoiluminantes supraumbral con variación cromática (solo contraste cromático)  Aislamiento de la vía magno: Estímulo perímetro FDT  La vía magno es más vulnerable al daño por glaucoma que la vía parvo Universidad Complutense de Madrid Funciones de las vías Parvo y Magno  Vías retinocorticales paralelas que desempeñan diferentes roles en la percepción visual  La vía de magno codifica el movimiento, las bajas frecuencias espaciales y dirige nuestra atención  El sistema magno es rápido y la información alcanza rápidamente el cortex.  Posteriormente el sistema parvo analiza la información del color y los detalles espaciales de forma más lenta. Universidad Complutense de Madrid 24 Corteza estriada o corteza visual primaria (V1) Proyecciones neurales desde las retinas a través de los NGL a la corteza visual primaria izquierda y derecha (corteza estriada) 25 Corteza estriada o corteza visual primaria (V1) 26 La corteza visual primaria (V1) está localizada en el lóbulo occipital Universidad Complutense de Madrid Organización retinotópica 27 La corteza estriada contiene una representación de todo el campo visual. La información recibida en partes adyacentes de la retina permanece adyacente en V1 (retinotópica) Aumento cortical de la visión foveal: aproximadamente el 25% de la corteza visual primaria se dedica a las señales desde la fóvea. Universidad Complutense de Madrid Corteza visual primaria (V1 o área 17) Universidad Complutense de Madrid 28 Corteza visual primaria (V1 o área 17) Los axones de células del NGL sinaptan en la capa 4 C de V1  Las células M y P están separadas.  Los ojos contralateral e ipsilateral están separados. Ipsilateral Contralateral Universidad Complutense de Madrid 29 Corteza visual primaria (V1 o área 17)  Neuronas magnocelular NGL: Proyectan a la capa 4Cα  Neuronas parvocelular NGL: Proyectan a la capa 4Cβ  Axones koniocelulares NGL: Saltan la capa 4 para hacer sinapsis en las capas 2 y 3 30 Entradas a la corteza estriada Universidad Complutense de Madrid Características del campo receptor de las neuronas corticales  Células corticales simples  Células corticales complejas  Células corticales hipercomplejas (stop-end) Universidad Complutense de Madrid 31 Campo receptor células corticales simples Los CRs están divididos en zonas excitatoria e inhibitoria (On-Off) separadas y son CR alargados Responde a barras de luz orientadas de manera óptima con el eje específico de orientación del CR Posición retiniana específica Algunas neuronas son muy sensibles a barras oscuras o claras (B y D); otras responden mejor a los bordes (A y C) 32 Campos receptores NGL Universidad Complutense de Madrid Propiedades CR neurona simple: Campo receptor células corticales simples 33 Las células simples son más sensibles a un borde o barra de luz de con una determinada orientación específica. Además, la barra o el borde deben estar correctamente posicionadas dentro del CR. La respuesta de la célula es más fuerte si el estímulo está alineado con su CR. Universidad Complutense de Madrid 34 Selectividad de orientación y posición Universidad Complutense de Madrid Campo receptor células corticales simples Campo receptor células corticales simples  Diferentes células simples son sensibles a diferentes orientaciones (selectividad a la orientación).  Responden a límites generados por contraste de colores, pero no llevan información sobre que colores definen el límite.  Sensibles a la presentación simultánea de dos colores complementarios que iluminan partes opuestas del campo receptor.  Responden selectivamente a rejillas sinusoidales con una determinada frecuencia espacial (análisis de Fourier)  Presentan binocularidad Universidad Complutense de Madrid 35 Campo receptor células corticales simples Procesamiento jerarquico Los CRs son el resultado de señales de neuronas del NGL cuyos CRs se encuentran a lo largo de una línea recta. Universidad Complutense de Madrid 36 Campo receptor célula cortical compleja Las células complejas responder mejor a: Estímulos elongados (o luz-oscuridad) con una orientación específica. El estímulo puede estar en cualquier posición en el CR. Respuesta a límites colores. La relación espacial entre colores es importante. Respuesta binocular. Universidad Complutense de Madrid 37 Campo receptor célula cortical compleja 38Universidad Complutense de Madrid Selectividad direccional: respuesta al estímulo en movimiento en una dirección específica Campo receptor célula cortical compleja  Una célula compleja recibe información del grupo de células simples que tienen CRs con el mismo eje de orientación, pero con ligeras diferencias en posición (procesamiento jerárquico).  CRs muy grandes pero las zonas excitatorias e inhibitorias no están claramente definidas.  El papel de las células simples y complejas es decisivo para la percepción de la forma. Universidad Complutense de Madrid 39 Campo receptor célula cortical hipercompleja (end-stop) (Área V2)  Tienen sensibilidad crítica a la longitud del estímulo.  Detectan ángulos Universidad Complutense de Madrid 40 Procesamiento jerárquico  Los CRs de las neuronas superiores se construyen a partir de las neuronas precedentes.  Los parámetros del estímulo necesarios para activar una neurona son más específicos en etapas superiores del sistema visual:  C. ganglionares y NGL responden a puntos luminosos de un determinado diámetro y la posición es importante.  C. simples responden a barras de luz con orientación y posición específica.  C. complejas detectan una orientación específica dentro de un abanico de posiciones y movimiento en la dirección apropiada.  C. hipercomplejas responden a bordes y esquinas  El procesamiento jerárquico ocurre a lo largo de cada vía paralela.  El procesamiento paralelo y el procesamiento jerárquico son compatibles. 41Universidad Complutense de Madrid Organización modular de la corteza visual primaria (V1)  Columnas de dominancia ocular  Columnas de orientación  Modulo cortical de gotas o “blobs” Universidad Complutense de Madrid 42 Columnas de dominancia ocular V1 43 Las columnas de dominancia ocular se pueden visualizar con autorradiografía después de inyectar en un ojo aminoácidos marcados radioactivamente que se transportan desde la retina hasta el cortex (capa 4 de V1). Universidad Complutense de Madrid Columnas de dominancia ocular V1 44 Capa IV Columnas de dominancia ocular V1 45 Las señales de entrada que llegan a la capa 4 de V1 están separadas y forman columnas de dominancia ocular alternas (contralateral e ipsilateral). Neuronas magno NGL: proyectana a la capa 4Cα Neuronas parvo NGL: proyectan a la capa 4Cβ Contralateral (recibe señales de capas 1, 4, 6 NGL) Ipsilateral (recibe señales de capas 2, 3, 5 NGL) Columnas de dominancia ocular V1 46 Aunque las neuronas en la capa 4 son monoculares, las neuronas en las otras capas de la misma columna combinan señales de los dos ojos (son binoculares), pero su activación tiene preferencia por el mismo ojo. Neuronas binoculares: la mayoría de la capa 3 (pero no capa 4) Universidad Complutense de Madrid Células corticales binoculares y estereopsis 47 Las células binoculares (p.e. células complejas) reciben información de ambos ojos desde campos receptivos (CR) ligeramente dispares. FF F Ojo contralateralOjo ipsilateral Campo visual monocular Campo visual binocular Campo visual monocular Célula cortical binocular en columna contralateral Respuesta cuando solo se estimula el ojo ipsilateral. Respuesta mayor cuando solo se estimula el ojo contralateral "ojo dominante“ Respuesta más fuerte cuando se estimulan los dos ojos Universidad Complutense de Madrid Columnas de dominancia ocular V1 48 Todas las células de una columna (perpendicular a la superficie cortical) registradas con el electrodo son de la misma dominancia ocular. Universidad Complutense de Madrid Columna de dominancia ocular: grupo de células binoculares en las capas 2, 3, 5 y 6, y células monoculares capa 4 Columnas de orientación V1 49 Las células corticales con la misma preferencia de orientación se agrupan en columnas de orientación (perpendiculares a la superficie de la corteza). La selectividad de orientación está organizada en una configuración de molinete, con cada sector del molinete representando una orientación diferente. Capa 4: neuronas con CR concéntricos Universidad Complutense de Madrid La sensibilidad a la orientación del estímulo cambia de 10 en 10º Gotas o Blobs V1 50  La tinción con citocromo oxidasa revela un patrón irregular de manchas (gotas).  Cada gota centrada en una columna de dominancia ocular  Las gotas contienen neuronas que responden al brillo y color (entrada parvo).  La región interblob (entre gotas) también recibe señales parvo. Citocromo oxidasa (enzima mitocondrial que sirve como marcador de los niveles de actividad de las neuronas) Gotas V1: células color-oponentes dobles 51 Campos receptivos:  Organización concentrica  Neuronas con oponencia al color doble (canal R-V y Az-Am)  Entrada parvo  Monoculares  Sin selectividad de orientación  Respuesta optima a estímulos que tienen contraste de color.  La mayoría están fuera de la capa 4C. Universidad Complutense de Madrid Funciones de las células corticales (V1)  Las neuronas en V1 son sensibles a la orientación, la dirección del movimiento, las diferencias de color o la disparidad binocular.  La orientación ayuda a detectar bordes y contornos.  La dirección del movimiento es importante para detectar movimientos peligrosos de un atacante.  El color ayuda a diferenciar e identificar objetos, particularmente en un entorno de camuflaje.  Las disparidad binocular ayuda a la percepción de la profundidad .  Responden bien a las rejillas de onda sinusoidal y son selectivas para una frecuencia espacial particular  Vía parvo: células entregotas  forma y células gotas  color  Vía magno: grupo células capa 4 B  forma dinámica y movimiento 52Universidad Complutense de Madrid Vías paralelas corteza estriada (V1) 53 Arquitectura functional de V1: hipercolumna 54 Cada módulo es capaz de analizar cada aspecto de una porción del campo visual. Hipercolumna: conjunto de columnas que responden a líneas de todas las orientaciones de una región particular en el campo visual y vistas por ambos ojos (1 x 1 mm). Hipercolumna o módulo cortical Universidad Complutense de Madrid Vías de información y procesamiento corteza extraestriada 55 V1 proyecta a áreas visuales superiores (corteza extraestriada) especializadas en análisis de atributos específicos. Vía dorsal al lóbulo parietal (dónde) Análisis de movimiento, localización espacial (profundidad) y organización de la acción. Vía ventral al lóbulo temporal (qué) Reconocimiento de objetos (forma y color) IT (Corteza temporal media inferior) MT o V5 (Corteza temporal media) Área visual secundaria V2 V1 V2  Gotas  Franja estrecha: células color  V4  Entregotas  Entrefranjas clara: células forma + color  V4  Capa 4B  Franja ancha: células movimiento  V5 células forma dinámica  V3 56 La citocromo oxidasa revela un patrón regular de franjas Vía Dorsal ¿Dónde? Vía Ventral ¿Qué? Universidad Complutense de Madrid 57 Vías de información y procesamiento corteza extraestriada Áreas visuales asociativas  V5 (o MT) movimiento, profundidad  V4 color, forma + color  V3 forma dinámica 58 Las áreas asociativas asocian señales de otras modalidades sensoriales para crear una representación multisensorial integrada del mundo. Universidad Complutense de Madrid Vías de información paralelas  Vía forma dinámica (V3)  Vía color y forma (V4)  Vía Color (V4)  Vía movimiento (V5) 59 Vías paralelas de procesamiento  Vía del movimiento  Vía cromática  Vía de formas ligada al color  Vía de formas dinámicas Universidad Complutense de Madrid 60 NGL Área V1 Área V2 Área asociativa Función Parvosistema Gotas F. Estrechas V4 Color y luminosidad Parvosistema Entregotas Entrefranjas V4 Forma más color Magnosistema 4B F. Anchas V3 Forma dinámica Magnosistema 4B F. Anchas V5 Movimiento, localización y organización espacial Directo Directo Directo Universidad Complutense de Madrid 61 Vía del movimiento 62  Área asociativa V5 (MT), área extraestriada de la vía dorsal (dónde)  Sensibilidad al movimiento, dirección y disparidad binocular.  Entradas directas desde las capas 4B de V1 o alternativamente pasando por las franjas anchas de V2.  Acinetopsia o akinetopsia (pérdida de la percepción del movimiento)  Se desarrolla después de lesiones bilaterales en la corteza occipitotemporal lateral  Las lesiones unilaterales conducen a un déficit contralateral que puede pasar inadvertido para los pacientes. Episodio de la serie House que muestra la akinetopsia https://www.youtube.com/watch?v=oOFmfV5dIJE Universidad Complutense de Madrid Vía cromática  Área asociativa V4  Entradas desde el módulo de gotas de V1 y franjas estrechas de V2  Sensibilidad al color y brillo.  Color sin detalle (baja resolución)  Generalmente, insensibles al movimiento, forma y estereopsis. 63Universidad Complutense de Madrid Vía de formas ligada al color  Área asociativa V4, área extraestriada de la vía ventral (qué)  Muestra sensibilidad a la orientación y al del color, así como a la disparidad binocular.  Entradas se señales fuertes de la zona de entregotas de V1 y entrefranjas de V2 y V3  Respuesta a límites generados por el contraste cromático: forma.  Análisis detallado de objetos estacionarios (alta resolución espacial)  Acromatopsia cerebral (pérdida de la percepción del color)  En las lesiones bilaterales los pacientes perciben el mundo en diferentes tonos de gris  Las lesiones unilaterales pueden pasar desapercibidas para los pacientes. 64Universidad Complutense de Madrid Vía de formas dinámicas  Área asociativa V3  Recibe entradas desde las franjas anchas y entrefranjas de V2  Respuestas a bordes con una orientación particular.  Formas de los objetos en movimiento  Alguna percepción del movimiento.  Generalmente insensible al color 65Universidad Complutense de Madrid PercepciónVisual  La percepción no se basa en la actividad de células individuales de orden superior.  Procesamiento y percepción  Diferentes grupos de áreas corticales contribuyen a la percepción.  La percepción combina propiedades identificadas individualmente de objetos visuales  Procesamiento simultáneo y paralelo de varias vías visuales. 66Universidad Complutense de Madrid Procesamiento retino-cortical de la señal visual� Índice Vías subcorticales: Retina y Núcleo geniculado lateral (NGL) � Vías magno y parvocelular�Células ganglionares de la retina (CGR) Células ganglionares de la retina (CGR) Células ganglionares de la retina (CGR) Núcleo Geniculado Lateral (NGL) Núcleo Geniculado Lateral (NGL) Número de diapositiva 9 Número de diapositiva 10 Núcleo Geniculado Lateral (NGL) Núcleo Geniculado Lateral (NGL) Núcleo Geniculado Lateral (NGL) Características de las neuronas parvo y magno de la retina y NGL Codificación del color: neuronas parvo y konio caracterizadas por oponencia al color Codificación del color: neuronas magno sin oponencia al color Respuesta temporal Respuesta temporal Linealidad espacial Sensibilidad espacial Codificación del movimiento Funciones de las vías Parvo y Magno Funciones de las vías Parvo y Magno Funciones de las vías Parvo y Magno Corteza estriada o corteza visual primaria (V1) Corteza estriada o corteza visual primaria (V1) Organización retinotópica Corteza visual primaria (V1 o área 17) Corteza visual primaria (V1 o área 17) Corteza visual primaria (V1 o área 17) Características del campo receptor de las neuronas corticales Campo receptor células corticales simples Campo receptor células corticales simples Campo receptor células corticales simples Campo receptor células corticales simples�� Campo receptor células corticales simples Campo receptor célula cortical compleja Campo receptor célula cortical compleja Campo receptor célula cortical compleja Campo receptor célula cortical hipercompleja (end-stop) (Área V2) Procesamiento jerárquico Organización modular de la corteza visual primaria (V1) Columnas de dominancia ocular V1 Columnas de dominancia ocular V1 Columnas de dominancia ocular V1 Columnas de dominancia ocular V1 Células corticales binoculares y estereopsis Columnas de dominancia ocular V1 Columnas de orientación V1 Gotas o Blobs V1 Gotas V1: células color-oponentes dobles� Funciones de las células corticales (V1) Vías paralelas corteza estriada (V1) Arquitectura functional de V1: hipercolumna Vías de información y procesamiento corteza extraestriada Área visual secundaria V2 Número de diapositiva 57 Vías de información y procesamiento corteza extraestriada Vías de información paralelas Vías paralelas de procesamiento Número de diapositiva 61 Vía del movimiento Vía cromática Vía de formas ligada al color Vía de formas dinámicas PercepciónVisual