UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE GEOGRAFIA E HISTORIA Departamento de Prehistoria TESIS DOCTORAL Estudio tafonómico de los niveles arqueológicos de BK (Bell Korongo), garganta de Olduvai, Tanzania MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Elia Organista Labrado Director Manuel Domínguez-Rodrigo Madrid, 2018 © Elia Organista Labrado, 2017 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE GEOGRAFIA E HISTORIA Departamento de Prehistoria ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS NIVELES ARQUEOLÓGICOS DE BK (BELL KORONGO), GARGANTA DE OLDUVAI, TANZANIA Tesis doctoral Programa de Doctorado en Historia y Arqueología ELIA ORGANISTA LABRADO Director: DR. MANUEL DOMÍNGUEZ-RODRIGO Departamento de Prehistoria Facultad de Geografía e Historia Universidad Complutense de Madrid Tesis para optar al grado de Doctor que presenta Dña. Elia Organista Labrado, dirigida por el Dr. Manuel Domínguez-Rodrigo, profesor titular de la Universidad Complutense de Madrid Madrid, Octubre de 2016 Doctorando Director Fdo.: Elia Organista Labrado Fdo.: Dr. Manuel Domínguez-Rodrigo 12TAgradecimientos Quiero agradecer a mi director de tesis, Ma- nuel Domínguez-Rodrigo, la confianza que depositó en mí al permitirme estudiar uno de los yacimientos más interesantes del Paleolí- tico inferior. Gracias por creer en mí y confiar en mis decisiones. A él y a José Yravedra he de agradecer su dedicación y apoyo durante la elaboración de este trabajo. Ambos han sido con su siempre inagotable energía y op- timismo una fuente de inspiración y un ejem- plo de entrega y trabajo a seguir. He de agradecer a todo el equipo del Proyecto TOPPP y a todos los asistentes tanzanos por su labor en el trabajo de campo. Sin ellos este trabajo nunca hubiera podido llevarse a cabo. Gracias a los coodirectores Enrique Baque- dano, Audax Mabulla y Manuel Domínguez- Rodrigo por darme la oportunidad de partici- par en las excavaciones de Olduvai que han sido una enorme experiencia para mi, tanto profesional como personalmente. A mis compañeros José Yravedra, Mari Arriaza, Maicu Ortega, Agness Gidna, Julia Aramendi, Ainara y Lucia Cobo por su apoyo y compañia durante las campañas de excava- ción. Gracias a Charles Egeland y David Uribela- rrea por sus aportaciones que han hecho, in- dudablemente, mi trabajo más completo. Brindo un especial reconocimiento a Maicu Ortega por su excelente labor como restaura- dora. Gracias a su trabajo he podido analizar abundantes restos óseos que se recuperaron en muy mal estado de conservación. ¡Ha sido un privilegio trabajar con todos vo- sotros! A Mariano Padilla Cano del 26TMuseo de Ana- tomía Comparada de Vertebrados26T por su ayuda y amistad. A Hector Arraiz, Marta Per- nas y Abel por sus enriquecedores comenta- rios. También quiero agradecer a Mario Torque- mada y Javier Trueba por las maravillosas fo- tográfias que me han proporcionado. A los alumnos del Grado de Arqueología de la UCM por la ayuda brindada en varios ex- perimentos. Gracias a Teresa Chapa, José Yravedra, Rosa Huguet, Jordi Rosell, José Manuel Maíllo, Je- sús Álvarez Sanchís, Almudena Hernando, Ruth Blasco, Antonio Rodríguez Hidalgo, y Elena Santos por revisar está tesis. Igualmente quiero agradecer a Enrique Ba- quedano, Juan Luis Arsuaga y Alfredo Pérez González, al equipo de Pinilla del Valle y al resto de yacimientos con los que he tenido la fortuna de trabajar por su apoyo profesional, pero sobre todo personal. Cristina Valdiosera, Ana I. Ortega, Elena Santos y Laura Rodriguez por sus consejos y ayuda en los momentos más cruciales. A mi familia, mi familia política, mis amigos entre ellos Biliana y Rodrigo que siempre me han apoyado y reconfortado, y especialmente a Ricardo Rodríguez-Varela, por ayudarme desde el principio hasta el final, sabiendo que en todo momento han estado ahí para lo que necesitase. Contenido 12TContenido12T ........................................................................................................................................................... 6 12TResumen12T ............................................................................................................................................................. 8 12TAbstract12T ........................................................................................................................................................... 10 12TLista de figuras 12T .............................................................................................................................................. 12 12TLista de tablas 12T ................................................................................................................................................ 20 12TCAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN 12T .......................................................................................................... 24 12T1.1 Presentación 12T ........................................................................................................................................ 26 12T1.2 Objetivos12T .............................................................................................................................................. 27 12T1.3 Marco teórico 12T ...................................................................................................................................... 27 12TCAPÍTULO 2. EL YACIMIENTO DE BELL KORONGO 12T ............................................................. 30 12T2.1 INTRODUCCIÓN 12T ............................................................................................................................ 32 12T2.2 ANTECEDENTES12T ........................................................................................................................... 35 12T2.2.1 Descubrimiento y primeras excavaciones. 12T ........................................................................... 35 12T2.2.2 Revisión de los materiales. 12T ....................................................................................................... 37 12T2.2.3 Las nuevas excavaciones. 12T ......................................................................................................... 38 12T2.3 GEOLOGÍA 12T ........................................................................................................................................ 41 12T2.4 PALEOAMBIENTE 12T ......................................................................................................................... 44 12TCAPÍTULO 3. MATERIAL Y MÉTODOS 12T ......................................................................................... 46 12T3. 1 LA EXCAVACIÓN 12T .......................................................................................................................... 48 12T3.2 MÉTODOS DE ANÁLISIS 12T ............................................................................................................ 49 12T3.2.1 Integridad del yacimiento 12T ........................................................................................................ 49 12T3.2.2 Análisis faunístico 12T ...................................................................................................................... 53 12TCAPÍTULO 4. RESULTADOS12T ................................................................................................................ 64 12T4.1 RESULTADOS EN BK3b 12T ............................................................................................................... 66 12T4.1.1 La integridad del conjunto 12T ....................................................................................................... 66 12T4.1.2 Análisis Faunístico 12T ..................................................................................................................... 71 12T4.2 RESULTADOS EN BK4ab 12T.............................................................................................................. 88 12T4.2.1 La integridad del conjunto 12T ....................................................................................................... 88 12T4.2.2 Análisis Faunístico 12T ................................................................................................................... 100 12T4.3 RESULTADOS EN BK4c 12T .............................................................................................................. 118 12T4.3.1 La integridad del conjunto 12T ..................................................................................................... 118 12T4.3.2 Análisis Faunístico 12T ................................................................................................................... 130 12T4.4 RESULTADOS EN BK5 12T ................................................................................................................ 146 12T4.4.1 La integridad del conjunto. 12T .................................................................................................... 146 12T4.4.2 Análisis Faunístico 12T ................................................................................................................... 153 12TCAPÍTULO 5. DISCUSIÓN 12T .................................................................................................................... 172 12TCAPÍTULO 6. CONCLUSIONES 12T .......................................................................................................... 190 12TREFERENCIAS 12T .......................................................................................................................................... 194 Resumen 8 Resumen El yacimiento de Bell Korongo (BK) se localiza en la garganta secundaria de Olduvai (Tanzania), en la parte su- perior del lecho II y tiene una crono- logía de 1.34 Ma. (Domínguez-Ro- drigo et al., 2013). El paleoambiente corresponde a una llanura fluvial donde se combinan hábitats boscosos y de pradera. Las primeras excavaciones en BK fue- ron realizadas por Louis y Mary Leakey a mediados del siglo XX, quié- nes sacaron a la luz abundante mate- rial lítico y faunístico. Ambos investi- gadores determinaron que el conjunto de BK tenía un origen antrópico y co- rrespondía a una acumulación resul- tado del consumo de carcasas por parte de los homininos (Leakey 1954, 58, Leakey 1971). Las revisiones llevadas a cabo sobre el material recuperado por los Leakey tanto en yacimientos del lecho I como del lecho II, ponen de manifiesto que muchos de los yacimientos considera- dos antrópicos son palimpsestos, re- sultado de la acción de los carnívoros y homininos de manera independiente o con una interacción mínima. Por ejemplo, la mayoría de los yacimientos del lecho I (excepto FLK Zinj) corres- ponden a acumulaciones generadas por felinos (Domínguez-Rodrigo et al. 2007a). En el lecho II las acumulacio- nes óseas en algunos de los yacimien- tos clásicos se deben a muertes natu- rales o a la acción de los carnívoros (MNK Main y HWK East) con un im- pacto menor de los homininos, aunque en algunos yacimientos determinar cuál fue el agente acumulador resulta difícil de discernir (FC West o TK) (Egeland et al, 2008; 12TYravedra et al 201512T). En el caso de BK las revisiones reali- zadas sobre el material de Mary Leakey indican que son los homininos los agentes principales en la acumula- ción y explotación de los recursos (Monahan 1996; Egeland, 2007, 2008). No obstante, el método de do- cumentación y recuperación del mate- rial arqueológico empleado por los Leakey, donde no se registró la dis- persión vertical de los materiales y hubo una recogida selectiva de los res- tos óseos, imposibilita determinar los diferentes momentos de ocupación del yacimiento y las actividades que se desarrollaron en cada uno de ellos (Monahan 1996; Egeland, 2007; Or- ganista et al., 2015). El material analizado en el presente estudio tafonómico pertenece a las nuevas excavaciones llevadas a cabo en BK por el equipo del Proyecto de Paleoantropología y Paleoecología de Resumen 9 Olduvai (The Olduvai Paleoanthropo- logy and Paleoecology Project, TOPPP). Este material carece de sesgo metodológico; todos los objetos han sido documentados en tres dimen- siones, registrados y recuperados per- mitiendo determinar diferentes mo- mentos de ocupación y las actividades realizadas en cada uno de ellos (Do- mínguez-Rodrigo et al., 2009a, 2014a; Organista et al. 2015). Esta tesis plantea la contrastación de la hipótesis planteada para BK como un campamento base donde Homo erectus procesó y consumió grandes cantidades de carne. Para ello se han analizado los diferentes procesos tafo- nómicos reflejados en los principales niveles del yacimiento, haciendo espe- cial hincapié al transporte por flujos de agua (debido al carácter fluvial del yacimiento) y a las modificaciones en las superficies óseas causadas por hu- manos y otros animales carnívoros. Durante décadas se ha debatido sobre el modelo subsistencial de los prime- ros homininos. El debate sobre la caza y el carroñeo ha producido abundante literatura y ha dado lugar a la creación de diferentes marcos referenciales ac- tualistas. La comparativa entre el ma- terial recuperado con los marcos refe- renciales actuales indican que BK es resultado de la acción de los homini- nos quienes ocuparon reiteradamente el yacimiento a lo largo del tiempo. Los homininos de BK tuvieron un pa- pel principal en la acumulación y pro- cesado de carcasas correspondientes animales de diferentes tamaños. Si bien se observa una preferencia por los animales de tamaño grande como Pelorovis, Syncerus, Elephas o Sivathe- rium. El consumo de restos de mega- faunas constituye un acontecimiento importante en la evolución humana, puesto que implica una conducta cooperativa que requiere de una capa- cidad de estrategia, organización, co- municación y esfuerzo colectivo. También se han documentado en los niveles analizados la actividad de car- nívoros y la alteración por flujos hi- dráulicos aunque sin modificar las ca- racterísticas originales del conjunto. Abstract 10 Abstract The site of Bell Korongo (BK) has a chronology of 1.34 Ma. (Domínguez- Rodrigo et al., 2013) and it is located in the secondary gorge of Olduvai (Tanzania) at the top of bed II. The paleoenvironment of this site corre- sponds to a floodplain where forest and prairie habitats are combined. The initial excavations in BK were conducted by Louis and Mary Leakey in the middle of the twentieth century. During this time, a series of findings were made, recovering abundant lithic and faunal material. The re- searchers determined that BK was an anthropic accumulation resulting from consumption of carcasses by hominins (Leakey 1954, 1958; Leakey 1971). The first analysis on the material re- covered by the Leakeys in deposits from bed I and bed II, show that many sites considered to be anthropic are instead palimpsests, resulting from carnivore and hominin independent activities or with minimal interaction. For example, most of the deposits of bed I (except FLK Zinj) correspond to accumulations generated by felids (Domínguez-Rodrigo et al. 2007a). Bone accumulations in some of the classic deposits from bed II, corre- spond to natural deaths or carnivore activities (MNK Main and HWK East) with less impact from hominins. However, it is important to note that some times it is difficult to determine the cause of these accumulations in some sites (FC West or TK) (12TEgeland et al., 200812T; 12TYravedra et al., 201512T). In the case of BK, the investigations conducted on Mary Leakey's material indicate that hominins were the main agents in the accumulation and ex- ploitation of resources (Monahan 1996; Egeland, 2007, 2008). However, the method of recovery and recording of the material used by the Leakeys, where the vertical distribution of ma- terials was not recorded and where there was a separated collection thereof, makes it impossible to deter- mine the different phases of occupa- tion of the site and the activities car- ried out in each one (Monahan 1996, Egeland, 2007; Organista et al., 2015). The material analyzed in this tapho- nomic study belongs to the new exca- vations carried out at BK by The Ol- duvai Paleoanthropology and Paleoe- cology Project, (TOPPP). However, as opposed to previous studies, this material does not present a methodo- logical bias; all objects have been rec- orded in three dimensions, registered and collected enabling the identifica- tion of different phases of occupation and activities developed in each time Abstract 11 period (Dominguez-Rodrigo et al, 2009, 2014. Organista et al., 2015). The aim of this thesis is to test the hy- pothesis of BK being a base camp where Homo erectus exploited large quantities of meat. In order to do this, different taphonomic processes have been analyzed in the main levels of the site, with particular emphasis to water flows transport (due to the fluvial character of the site) and to bone sur- face modifications caused by humans and carnivores. The subsistence model of early homi- nids has been a subject of intense de- bate. The argument on hunting and scavenging has produced abundant literature and led to different frames of reference. The comparison between the materi- als recovered with existing frames of reference indicate that BK is the result of hominin activities who occupied the site repeatedly over time. The hominins from BK played a major role in the accumulation and pro- cessing of carcasses corresponding to animals of different sizes, with prefer- ence for large animals such as Pelo- rovis, Syncerus, Elephas or Sivatherium. The obtainment and consumption of megafauna is an important event in human evolution, since it involves co- operative behavior that requires a ca- pacity of strategy, organization, com- munication and collective effort. In addition, carnivore activity has also been recorded in the stratigraphic lev- els analyzed in this thesis as well as the alterations by hydraulic flows but without modifying the original char- acteristics of the assemblage. Lista de figuras 12 Lista de figuras Figura 2.1. Localización de la Garganta de Olduvai. Figura 2.2. Esquema de la secuencia es- tratigráfica del lecho II, con sus cronolo- gías y yacimientos. Figura 2.3. Reconstrucción paleogeográ- fica de la cuenca de Olduvai durante la toba IIC y sobre la toba IID del lecho II (mapas obtenidos de Hay, 1976). Figura 2.4. Plano de la Garganta de Oldu- vai con los emplazamientos arqueológi- cos y geológicos. Figura 2.5. Molar y canino decidual de Paranthropus boisei. Foto: Mario Tor- quemada. Figura 2.6. A. Boceto del yacimiento de BK (Leakey, 1971) con la localización de las trincheras excavadas por Louis Leakey (azul) y Mary Leakey (rojo). B: Cráneos de Pelorovis depositados en di- ferentes intervalos verticales (Leakey 1954). C: Sección del canal colmatado de arcillas donde se recuperaron abundantes restos de megafauna (Leakey 1971) Es- cala= 1m. Figura 2.7. Varios artefactos líticos reali- zados sobre cuarzo y basalto clasificados como Olduvayense evolucionado tipo B. Figura 2.8. Boceto del yacimiento de BK (Leakey, 1971) con la localización del área excavada por TOPPP (verde). Figura 2.9. Distribución espacial del ma- terial arqueológico recuperado en los cua- tro niveles documentados. Foto: José Yra- vedra. Figura 2.10. Restos de Paranthropus boi- sei, correspondientes al individuo OH80, recuperados en el nivel BK4b. Foto. Ma- rio Torquemada. Figura 2.11. Distribución de los niveles geológicos en el área excavada entre 2006-2009 en BK (Domínguez-Rodrigo et al., 2009). Figura 2.12. A: Sección estratigráfica a través del lecho II-lecho III y Ndutu en la garganta secundaria. B: Sección con las cuatro unidades identificadas en BK. C: Sección estratigráfica detallada de los di- ferentes niveles arqueológicos en BK. Figura 2.13. Clúster del análisis jerár- quico aglomerativo aplicado a varios par- ques nacionales de África que representan el paisaje boscoso y la sabana. Gráfico modificado de Domínguez-Rodrigo et al., (2014b). Figura 2. 14. Imagen actual representando el posible ambiente de BK. Foto: David Uribelarrea. Figura 3.1. Boceto de Mary Leakey (1971) con las áreas de excavación en BK. Las trincheras coloreadas en azul co- rresponden a las excavaciones dirigidas por Louis Leakey. Las trincheras colorea- das en rojo corresponden a las excavacio- Lista de figuras 13 nes dirigidas por Mary Leakey y las trin- cheras coloreadas en verde corresponden a las excavaciones dirigidas por Domín- guez-Rodrigo. Figura 3.2. Etadios de exposición subaé- rea según el ecosistema de Amboseli, Ke- nia (Behrensmeyer y Miller, 2012). Figura 3.3. Diferentes grados de abrasión documentados en el yacimiento de BK. Foto izquierda: CP. Egeland, (2007). Figura 3.4. Marcas producidas por piso- teo sobre un espécimen diafisario. Escala 1mm. Foto: Domínguez-Rodrigo et al., (2007a). Figura 3.5. Marcas producidas por hon- gos. Foto: Domínguez-Rodrigo et al., (2007a) Figura 3.6. Marca de corte con sus carac- terísticas. Foto: Fernández-Jalvo y Cáce- res (2010). Figura 3.7. Marcas de percusión. Foto: M. Domínguez-Rodrigo. Figura 3.8. Marca de diente (surco). Foto: Domínguez-Rodrigo et al., (2007a). Figura 3.9. Vista medular de una muesca completa mostrando las medidas aplica- das en esta tesis. Figura 4.1.1. A: localización de BK. B: detalle de las zonas excavadas en BK (X indica la localización de la trinchera 4 ex- cavada por Mary Leakey; Y corresponde a la trinchera excavada por TOPPP; y Z indica el lugar donde Louis Leakey realizo sus trincheras. C: La trinchera 4 mostrando el deterioro del nivel de expo- sición de Mary Leakey. D: detalle de la erosión sufrida por los fósiles en el nivel de exposición. Imagen: Domínguez-Ro- drigo et al., (2009a). Figura 4.1.2. Sección estratigráfica deta- llada del nivel 3. Figura 4.1.3. Estereograma que refleja la inclinación y la orientación azimutal de los especímenes que mostraron un eje longitudinal claro en BK3b. Se muestra el primer eigenvector con la distribución de la media del conjunto y el tercer eigenvec- tor que refleja la variabilidad del conjunto de datos. Figura 4.1.4. Diagrama de rosas indi- cando la orientación y la tendencia de la totalidad del conjunto (izquierda) y de los especímenes diafisarios (derecha). Figura 4.1.5. Diagrama de Woodcock mostrando una fábrica isotrópica para el conjunto, con una distribución Von Mises que refleja un valor K de concentración inferior al 0.2. Figura 4.1.6. Distribución de los fragmen- tos óseos por su longitud y tamaño de car- casa. Figura 4.1.7. Distribución de los huesos largos apendiculares según su longitud y fractura. Figura 4.1.8. Distribución de los especí- menes diafisarios según el rango de lon- gitud, tamaño de carcasa (P= pequeño; M= mediano; G= grande), preservación y presencia de pulido/abrasión. Figura 4.1.9. Frecuencia de individuos por tamaño de animal y familia. Rojo: animales de tamaño pequeño. Verdes: animales de tamaño medio. Azules: ani- males de tamaño grande. Lista de figuras 14 Figura 4.1.10. Porcentaje de las unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño pequeño. Figura 4.1.11. Porcentaje de las unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño medio. Figura 4.1.12. Porcentaje de las unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño grande. Figura 4.1.13. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño pequeño. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 4.1.14. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño mediano. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 4.1.15. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño grande. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 4.2.1. Sección estratigráfica deta- llada del nivel 4a y 4b. Figura 4.2.2. Distribución vertical de los restos óseos pertenecientes al nivel BK4a (rojo) y BK4b (azul). Figura 4.2.3. Superficie de BK4ab mos- trando los restos óseos (rojo) y las herra- mientas de piedra (azul). Escala = 1 m. Figura 4.2.4. Patrón de puntos espacial en BK4ab mostrando las variaciones en la intensidad de material. Estimación de densidad de Kernel donde 1 es el valor para la desviación estándar de Gaussian smoothing Kernel (1dm). Figura 4.2.5. Representación de la fun- ción Allstats mostrando los test K, F, G, y J. Todos ellos indican que hay un patrón aglomerativo en BK4ab. Figura 4.2.6. Estereograma que refleja la inclinación y orientación azimutal de los especímenes que mostraron un eje longi- tudinal claro en BK4ab. Se muestra el pri- mer eigenvector con la distribución de la media del conjunto y el tercer eigenvector que refleja la variabilidad del conjunto de datos. Figura 4.2.7. Diagrama de rosas indi- cando la orientación uniforme de los da- tos y su tendencia. Figura 4.2.8. Diagrama de Woodcock mostrando una fábrica isotrópica para el conjunto, con una distribución Von Mises que refleja un valor K de concentración inferior a 0.2. Lista de figuras 15 Figura 4.2.9. Distribución de los fragmen- tos óseos por su longitud y tamaño de car- casa. Figura 4.2.10. Distribución de los huesos largos apendiculares según su longitud y fractura. Figura 4.2.11. Distribución de los especí- menes diafisarios según el rango de lon- gitud, tamaño de carcasa (P= pequeño; M= mediano; G= grande), preservación y presencia de pulido/abrasión. Figura 4.2.12. Distribución espacial de los materiales arqueológicos en BK4ab (centro de la imagen). Los gráficos mues- tran la distribución de cada fragmento óseo de acuerdo con su longitud y la va- riable tafonómica seleccionada. Figura 4.2.13. Frecuencia de individuos por tamaño de animal y familia. Rojo: animales de tamaño pequeño. Verde: ani- males de tamaño medio. Azul: animales de tamaño grande. Figura 4.2.14. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño pequeño. Figura 4.2.15. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño medio. Figura 4.2.16. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño grande. Figura 4.2.17. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño pequeño. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 4.2.18. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño mediano. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 4.2.19. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño grande. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 4.3.1. Ortofoto de la superficie de BK4c mostrando los fósiles (rojo) y las herramientas de piedra (azul). Escala = 1 m. Figura 4.3.2. Patrón de puntos espacial en BK4c mostrando las variaciones en la in- tensidad de material. Estimación de den- sidad de Kernel donde 1 es el valor para la desviación estándar de Gaussian smoothing Kernel (1dm). Figura 4.3.3. Representación de la fun- ción Allstats mostrando los test K, F, G, y J. Todos ellos indican que hay un patrón aglomerativo en BK4c. Lista de figuras 16 Figura 4.3.4. Sección estratigráfica deta- llada del nivel 4. Figura 4.3.5. Estereograma que refleja la inclinación y orientación azimutal de los especímenes que mostraron un eje longi- tudinal claro en BK4c. Se muestra el pri- mer eigenvector con la distribución de la media del conjunto y el tercer eigenvector que refleja la variabilidad del conjunto de datos. Figura 4.3.6. Diagrama de rosas indi- cando la orientación preferente de los da- tos y su tendencia. Derecha: análisis apli- cado sobre la totalidad del conjunto. Iz- quierda: análisis aplicado sobre los hue- sos largos apendiculares. Figura 4.3.7. Diagrama de Woodcock mostrando una fábrica isotrópica para el conjunto, con una distribución Von Mis- ses que refleja un valor K de concentra- ción inferior a 0.2. Figura 4.3.8. Distribución de los fragmen- tos óseos por su longitud y tamaño de car- casa. Figura 4.3.9. Distribución de los huesos largos apendiculares según su longitud y tipo de fractura. Figura 4.3.10. Distribución de los especí- menes diafisarios según el rango de lon- gitud, tamaño de carcasa (P= pequeño; M= mediano; G= grande), preservación y presencia de pulido/abrasión. Figura 4.3.11. Distribución espacial de to- dos los materiales arqueológicos en BK4c (centro de la imagen). Los gráficos mues- tran la distribución de cada fragmento óseo de acuerdo con su longitud y la va- riable tafonómica seleccionada. Figura 4.3.12. Diagrama de dispersión biespacial de las componentes bootstrap analizados en los huesos de BK4c mos- trando la relación entre los marcos refe- renciales (Campamento Masai, conjunto no transportado y conjunto transportado) con respecto a la forma y composición de los huesos. Se muestran las elipses con el 95% del intervalo de confianza para los modelos referenciales (izquierda) y para la forma y composición de los huesos (de- recha). La longitud de los ejes muestra la importancia de la contribución de cada variable a la inercia. La información so- bre las variables se muestra en la Tabla 4.3.2. Figura 4.3.13. Frecuencia de individuos por tamaño de animal y familia. Rojo: animales de tamaño pequeño. Verde: ani- males de tamaño medio. Azul: animales de tamaño grande. Figura 4.3.14. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño pequeño. Figura 4.3.15. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño medio. Figura 4.3.16. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño grande. Figura 4.3.17. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño pequeño. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del Lista de figuras 17 hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 4.3.18. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño mediano. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 4.3.19. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño grande. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 4.4.1. A. Boceto del yacimiento de BK (Leakey, 1971) con la localización de la trinchera excavada por TOPPP (rojo). B: Visual de la trinchera 14 desde el oeste. C: Superficie de excavación con los restos de una tibia de elefante y la localización de una de las trincheras excavadas por Louis Leakey (probablemente la trinchera 6). D: Detalle de la tibia de elefante (Or- ganista et al., 2015). Figura 4.4.2. Foto (izquierda) y planime- tría (derecha) del área de excavación en la trinchera 14. En la esquina inferior dere- cha se observa parte de la trinchera 6 ex- cavada por Louis Leakey. Figura 4.4.3. Ortofoto de una de las super- ficies del nivel 5 excavadas en 2012. Es- cala= 30 cm. Figura 4.4.4. Sección estratigráfica de BK5 en relación con los niveles supraya- centes. Figura 4.4.5. Estereograma que refleja la inclinación y orientación azimutal de los especímenes que mostraron un eje longi- tudinal claro en BK5. Se muestra el pri- mer eigenvector con la distribución de la media del conjunto y el tercer eigenvector que refleja la variabilidad del conjunto de datos. Figura 4.4.6. Diagrama de rosas indi- cando la orientación uniforme de los da- tos y su tendencia. Figura 4.4.7. Diagrama de Woodcock mostrando una fábrica isotrópica para el conjunto, con una distribución Von Mises que refleja un valor K de concentración inferior a 0.2. Figura 4.4.8. Distribución de los fragmen- tos óseos por su longitud y tamaño de car- casa. Figura 4.4.9. Distribución de los huesos largos apendiculares según su longitud y fractura. Figura 4.4.10. Distribución de los especí- menes diafisarios según el rango de lon- gitud, tamaño de carcasa (P= pequeño; M= mediano; G= grande), preservación y presencia de pulido/abrasión. Figura 4.4.11. Porcentaje de las unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de Peloro- vis. Lista de figuras 18 Figura 4.4.12. Frecuencia de individuos por tamaño de animal y familia en BK5. Rojo: animales de tamaño pequeño. Verde: animales de tamaño medio. Azul: animales de tamaño grande. Figura 4.4.13. Porcentaje de las unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño pequeño. Figura 4.4.14. Porcentaje de las unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño medio. Figura 4.4.15. Porcentaje de las unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño grande. Figura 4.4.16. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño pequeño. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 4.4.17. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño mediano. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 4.4.18. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos lar- gos apendiculares correspondientes a car- casas de tamaño grande. Las áreas som- breadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Figura 5.1. Distribución vertical y hori- zontal de los materiales (hueso y lítica) georreferenciados en los diferentes nive- les de BK. Escala= 1/1 m P 2 P. Figura 5.2. Remontaje de una epífisis dis- tal de húmero (BK12-1304) junto con el extremo proximal de radio y ulna (BK12- 1334a y BK12-1334b) pertenecientes a un Sivatherium. Figura 5.3. Frecuencia de partes anatómi- cas en función del tamaño de carcasa para cada nivel de BK. Perfil anatómico obte- nido por Capaldo (1998) para el modelo Homínido-Carnívoro. Figura 5.4. Porcentaje (mínimo y máximo teniendo en cuenta los tres tamaños de carcasa) de marcas de corte, percusión y dientes presentes en las secciones diafisa- rias obtenidas para cada nivel arqueoló- gico de BK. Figura 5.5. Fémur con marca de corte per- teneciente a un animal de tamaño 5 (pro- bablemente Sivatherium) (BK10-4371b). Figura 5.6. Fragmentos de costilla con marcas de corte (BK10-3351; BK11- 5835.) Figura 5.7. Marcas de corte sobre la pri- mera falange de un bóvido de tamaño 3a (BK12-881; BK12-882; BK12-883). Lista de figuras 19 Figura 5.8. Fragmento de húmero (BK11- 7548) con marca de percusión correspon- diente a un animal de tamaño 5 (Bunn, 1982). Figura 5.9. Marcas de percusión realiza- das con un percutor modificado sobre la diáfisis de un fémur perteneciente a un animal de tamaño 4 (BK12-1276). Figura 5.10. Fragmentos diafisarios con fracturas en fresco correspondientes a megafauna. Figura 5.11. Lascas de impacto corres- pondientes a carcasas de diferentes tama- ños. Figura 5.12. Costilla de un animal de ta- maño medio con marca de diente (BK11- 7295). Figura 5.13. Patrón de fracturación docu- mentado sobre tibias de équido y bóvido en BK4ab. Figura 5.14. Tipos de muesca documenta- dos en BK. Figura 5.15. Fragmentos diafisarios con fractura en fresco mostrando el tipo 1 de circunferencia diafisaria (Bunn, 1982) Figura 5.16. Análisis discriminante múl- tiple sobre la muestra de varios conjuntos experimentales bootstrap que represen- tan: un acceso primario a carcasas descar- nadas con herramientas de piedra repro- duciendo el modelo H-C (rojo), un acceso secundario a carcasas variablemente des- carnadas por félidos y aprovechadas pos- teriormente por homínidos e hiénidos, re- produciendo el modelo F-H-H (verde), y un acceso secundario a carcasas descarna- das por félidos y carroñeadas por homíni- dos representando e modelo F-H (azul). Las marcas de corte aparecen como las variables más discriminantes. Nótese cómo la ubicación de los conjuntos de ta- maño medio (amarillo) en BK (■= BK3b; ▲= BK4ab; ●= BK4c) representan el mo- delo Homínido -Carnívoro excepto en BK4ab que se localiza más próximo al modelo F-H-H. Los conjuntos de tamaño grande (negro) en BK (■= BK3b; ▲= BK4ab; ●= BK4c; ♦= BK5) representan el modelo Homínido -Carnívoro. Lista de tablas 20 Lista de tablas Tabla 4.1.1. Número mínimo de indivi- duos documentados en BK3b. Tabla 4.1.2. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño pequeño. * ULB: miembros supe- riores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.1.3. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño medio. * ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.1.4. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño grande. * ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.1.5. Índices de uniformidad obte- nidos a partir de los elementos de alta su- pervivencia (cráneo, mandíbula y huesos largos apendiculares) para cada tamaño de carcasa. Tabla 4.1.6. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la utilidad económica. Análisis aplicado sobre los elementos de alta su- pervivencia. Tabla 4.1.7. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la densidad ósea. Análisis apli- cado sobre los elementos de alta supervi- vencia. Tabla 4.1.8 Frecuencia de especímenes bien preservados con marcas de corte se- gún miembro, sección ósea y tamaño de carcasa. ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. *Los fragmentos diafisarios incluyen 3 y 18 especímenes indetermina- dos pertenecientes a carcasas de tamaño pequeño y medio respectivamente. Tabla 4.1.9. Frecuencia de modificacio- nes sobre la superficie ósea en BK3b se- gún el tamaño de carcasa. Frecuencias ob- tenidas para el total del conjunto, la mues- tra bien conservada y la muestra corregida por fractura en seco. Tabla 4.2.1. Número mínimo de indivi- duos identificados en BK4ab. Tabla 4.2.2. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del Lista de tablas 21 mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño pequeño. * ULB: miembros supe- riores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.2.3. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño medio. * ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.2.4. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño grande. * ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.2.5. Índices de uniformidad obte- nidos a partir de los elementos de alta su- pervivencia (cráneo, mandíbula y huesos largos apendiculares) para cada tamaño de carcasa. Tabla 4.2.6. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la utilidad económica. Análisis aplicado sobre los elementos de alta su- pervivencia. Tabla 4.2.7. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la densidad ósea. Análisis apli- cado sobre los elementos de alta supervi- vencia. Tabla 4.2.8. Frecuencia de especímenes bien preservados con marcas de corte se- gún miembro, sección ósea y tamaño de carcasa. ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. *Los fragmentos diafisarios incluyen 25 especímenes indeterminados pertenecientes a carcasas de tamaño pe- queño (n= 4), medio (n= 16) y grande (n= 18). Tabla 4.2.9. Frecuencia de modificacio- nes sobre la superficie ósea en BK4ab se- gún el tamaño de carcasa. Frecuencias ob- tenidas para el total del conjunto, la mues- tra bien conservada y la muestra corregida por fractura en seco. Tabla 4.3.1. Porcentajes de cada muestra utilizada en función de las diferentes ca- racterísticas. Tabla 4.3.2. Valores (descomposición de la inercia) de las variables (forma y com- posición de los huesos y los marcos refe- renciales) analizadas sobre los huesos de BK4c Tabla 4.3.3. Número mínimo de indivi- duos documentados en BK4c. Tabla 4.3.4. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño pequeño. * ULB: miembros supe- riores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.3.5. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de Lista de tablas 22 dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño medio. * ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.3.6. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño grande. * ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.3.7 Índices de uniformidad obte- nidos a partir de los elementos de alta su- pervivencia (cráneo, mandíbula y huesos largos apendiculares) para cada tamaño de carcasa. Tabla 4.3.8. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la utilidad económica. Análisis aplicado sobre los elementos de alta su- pervivencia (cráneo, mandíbula y huesos largos apendiculares). Tabla 4.3.9. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la densidad ósea. Análisis apli- cado sobre los elementos de alta supervi- vencia. Tabla 4.3.10. Frecuencia de modificacio- nes sobre la superficie ósea en BK4c se- gún el tamaño de carcasa. Frecuencias ob- tenidas para el total del conjunto, la mues- tra bien conservada y la muestra corregida por fractura en seco. Tabla 4.3.11. Frecuencia de especímenes bien preservados con marcas de corte se- gún miembro, sección ósea y tamaño de carcasa. ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. *Los fragmentos diafisarios incluyen 25 especímenes indeterminados pertenecientes a carcasas de tamaño pe- queño (n= 6), medio (n= 6) y grande (n= 13). Tabla 4.4.1. Número mínimo de indivi- duos identificados en el nivel 5 de BK por Leakey y TOPPP. Tabla 4.4.2. Número mínimo de especí- menes identificados y estimación del mí- nimo número de elementos para cada parte esquelética en el conjunto Peloro- vis. Tabla 4.4.3. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño pequeño. * ULB: miembros supe- riores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.4.4. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño medio. * ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.4.5. Número mínimo de especí- menes identificados en la totalidad del Lista de tablas 23 conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de ta- maño grande. * ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Tabla 4.4.6. Índices de uniformidad obte- nidos a partir de los elementos de alta su- pervivencia (cráneo, mandíbula y huesos largos apendiculares) para cada tamaño de carcasa. Tabla 4.4.7. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la utilidad económica. Análisis aplicado sobre los elementos de alta su- pervivencia. Tabla 4.4.8. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la densidad ósea. Análisis apli- cado sobre los elementos de alta supervi- vencia. Tabla 4.4.9. Frecuencia de modificacio- nes sobre la superficie ósea en BK5 según el tamaño de carcasa. Frecuencias obteni- das para el total del conjunto, la muestra bien conservada y la muestra corregida por fractura en seco. Tabla 4.4.10. Frecuencia de especímenes bien preservados con marcas de corte se- gún miembro, sección ósea y tamaño de carcasa. ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. * Los fragmentos diafisarios incluyen dos especímenes diafisarios in- determinados. Tabla 5.1. Frecuencia de modificaciones sobre la superficie ósea en los diferentes niveles de BK, según el tamaño de car- casa. Frecuencias obtenidas para el total del conjunto, la muestra bien conservada y la muestra corregida por fractura en seco. CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN Introducción 26 1.1 Presentación La Gran Falla del Rift, es una depresión que se extiende desde Mozambique hasta Siria como consecuencia de la separación de las placas tectónicas africana y arábiga. Los cambios acontecidos en el relieve a causa de este proceso tectónico, con el sur- gimiento de largas cadenas montañosas y altas planicies, fueron modificando los ecosistemas del este de África, que se vol- vieron cada vez más abiertos. La nueva orografía se constituye en una barrera na- tural que impide el paso de los vientos ali- sios del Índico y su mezcla con los vientos húmedos del Atlántico disminuyendo las precipitaciones y dando origen a un nuevo ecosistema, la sabana, hasta entonces re- presentado marginalmente en el conti- nente africano. En este nuevo ecosistema encontramos a los homininos cuyas adap- taciones morfológicas y conductuales pro- piciaron su supervivencia en un medio donde la presión trófica era elevada y los recursos para un primate limitados y dis- persos. Asociados al género Homo surgen los pri- meros yacimientos arqueopaleontológicos de la humanidad. En los años 70 la acumu- lación de artefactos líticos y huesos de di- ferentes taxones sobre niveles arqueológi- cos con una misma cota vertical se inter- pretaron como suelos de ocupación ( 20T12T20TLeakey, 1971 20T12T20T) o campamentos base (Isaac, 1978), resultado de la ocupación reiterada y del continuo transporte de ali- mento y material lítico por parte de los ho- mininos para su compartimiento (Isaac, 1978). Sin embargo, durante la década de 1980 se plantean nuevos modelos etológi- cos para interpretar el comportamiento so- cio-económico de los primeros homini- nos. Estos modelos sostienen que el com- portamiento hubo de estar más próximo al de otros primates y por lo tanto su activi- dad socio-económica habría de ser dife- rente. En este contexto surge el modelo de carroñeo marginal (Binford, 1981; Blu- menschine, 1986, 1991, 1995), los escon- drijos de piedra (Potts, 1988) o el modelo de acumulación accidental debido a la re- incidencia en el uso de ciertos espacios (Sept, 1992). Los nuevos modelos plan- tean el debate sobre la capacidad de los primeros homininos para acceder a las car- casas en un momento temprano (a través de la caza o del carroñeo de confronta- ción) (Bunn, 1995, 1996) o bien tuvieron un acceso secundario (carroñeo marginal) (Binford, 1981; Blumenschine, 1986, 1991, 1995). Durante el lecho II superior (1.3 Ma.) en Olduvai encontramos un conjunto de yaci- mientos que proporcionan la oportunidad de comprender el comportamiento de los homininos durante el período Achelense. En este periodo los homininos ocupan di- ferentes ambientes y probablemente di- versifican su comportamiento como se puede inferir en yacimientos con herra- mientas achelenses y sin relación directa con la explotación de fauna (ej., Tiongo Korongo) (Egeland et al., 2008; Yravedra et al., 2015). El amplio registro arqueoló- gico de origen antrópico identificado en el lecho II superior (1.3 Ma.), que incluye el yacimiento de Bell Korongo (BK), brinda Introducción 27 la posibilidad de comprender el comporta- miento de los homininos durante este pe- ríodo, ya que contiene abundante material lítico y faunístico en varios niveles estra- tigráficos. 1.2 Objetivos Las revisiones realizadas sobre los con- juntos faunísticos recuperados del lecho I de Olduvai han demostrado que la mayo- ría de los yacimientos son palimpsestos donde la relación entre la industria lítica y los restos óseos es nula y donde las acu- mulaciones de fauna fueron resultado de la acción de carnívoros (Domínguez-Ro- drigo et. al., 2007a). El mismo tipo de re- sultados se ha obtenido para algunos yaci- mientos del lecho II (Egeland, 2007, 2008) excepto en el caso del yacimiento de BK que ha demostrado tener un origen antró- pico (Monahan 1996; Egeland 2007, 2008; Domínguez-Rodrigo et al., 2009a, 2014a; Organista et al., 2015). El método de recogida y documentación realizado por Louis y Mary Leakey en BK impide realizar interpretaciones precisas sobre el yacimiento (ver capítulo 2). No obstante, las nuevas excavaciones realiza- das en BK (Domínguez-Rodrigo et al., 2009a, 2014a; Organista et al., 2015) ofre- cen un conjunto faunístico donde todos los materiales han sido georreferenciados y recuperados permitiendo determinar los procesos tafonómicos que han actuado en su formación e inferir el modelo subsisten- cial de los primeros homininos. Teniendo en cuenta las investigaciones realizadas hasta el momento, los objetivos de esta tesis doctoral son: Como objetivo general determinar a través del estudio tafonómico de los niveles ar- queológicos 3b, 4, y 5, el papel desempe- ñado por los homininos sobre la concen- tración fósil de BK. Como objetivos específicos se plantea: de- terminar hasta qué punto las corrientes flu- viales interfirieron sobre la integridad del registro fósil. Analizar cuál fue la activi- dad de los carnívoros sobre el yacimiento para ver si fueron o no responsables del sesgo esquelético. Por último, precisar las pautas seguidas por los homíninos en el procesado de las carcasas. En definitiva, el presente trabajo tiene como objetivo contrastar la hipótesis de que BK es un campamento base resultado de la acumulación por parte de los homi- ninos de industria lítica y restos óseos per- tenecientes a carcasas de diferentes tama- ños y taxones. Se examina el posible sesgo ejercido por procesos naturales como el agua y por agentes bióticos no antrópicos como los carnívoros. 1.3 Marco teórico Para poder inferir los procesos de forma- ción del yacimiento y el comportamiento subsistencial de los homininos se ha apli- cado el análisis zooarqueológico y tafonó- mico. La Tafonomía significa literalmente «ciencia que estudia las leyes del enterra- miento» e implica el estudio de los proce- sos que afectan a los huesos desde que un animal muere hasta el momento en que es estudiado por un investigador. Estos pro- cesos pueden ser biológicos, físicos y quí- micos. La Tafonomía aspira a explicar Introducción 28 cómo se produjo y qué modificaciones ex- perimentó el registro fósil (Fernández-Ló- pez, 2000). Por ello la Tafonomía está es- trechamente vinculada al actualismo, que trata de alcanzar inferencias de procesos del pasado a partir de analogías con fenó- menos documentados en el presente. Estas inferencias dan lugar a la creación de mar- cos referenciales que nos permiten compa- rar los modelos actuales con los obtenidos del registro fósil. Estas analogías tienen como objetivo entender los comporta- mientos representados y responsables del registro arqueológico. Los principios teóricos que guían el actua- lismo fueron descritos en el ámbito acadé- mico anglosajón por la nomenclatura de Gifford (1981) quien dividió la analogía en formal y relacional. La analogía formal se consigue a través de la observación acrítica, mientras que la relacional solo se puede obtener a través de puentes inferen- ciales en los que los procesos se compren- den dentro de sus contextos. En el primer caso Gifford-González plantea cuatro ca- tegorías jerárquicas de análisis: marca, agente causal, efector y actor. En el se- gundo caso se plantean dos categorías el contexto comportamental y el contexto ecológico (Gifford-González, 1991). Como la analogía se produce dentro de sistemas dinámicos, que dependen de la interacción entre la composición, entorno y estructura, para que dos sistemas sean análogos deben compartir la misma sus- tancia (los componentes que forman el sis- tema), entorno (contexto donde los com- ponentes interactúan) y estructura (la rela- ción de los componentes dentro de un sis- tema) (Bunge, 1981, 1985). CAPÍTULO 2. EL YACIMIENTO DE BELL KORONGO El yacimiento de Bell Korongo 32 2.1 INTRODUCCIÓN La Garganta de Olduvai se localiza al Norte de Tanzania, flanqueada por las ex- tensas llanuras del Serengueti al Oeste y las altas tierras del Ngorongoro al Este y al Sur (Fig. 2.1). Figura 2.1. Localización de la Garganta de Olduvai. Hace unos 200 mil años los ríos que nacen al Oeste, en el lago Ndutu (rio Olduvai) y al Sur, en la falda del Lemagrut (rio Kelogi), fueron excavando dos gargantas. La principal de 26 km de longitud, se ex- tiende desde el lago Masek y Ndutu hacia el este hasta desembocar en la depresión del Olbalbal. Antes de alcanzar su desem- bocadura, a unos 9 km se encuentra la unión con la garganta lateral o secundaria que se extiende a lo largo de unos 14 km. En las paredes de ambos barrancos se pue- den observar los diferentes niveles sedi- mentarios que llegan a alcanzar los 100 m de potencia. Hans Reck (1933) clasifico los principales niveles estratigráficos en cinco lechos. Posteriormente Richard Hay (1976) am- plio la estratigrafía a siete unidades: - Lecho I (2.1 Ma. - 1.7 Ma.) - Lecho II (1.7 Ma. - 1.15 Ma.) - Lecho III (1.15 Ma. - 0.8 Ma.) - Lecho IV (0.8 Ma. - 0.6 Ma.) - Lecho Masek (0.6 Ma. - 0.4 Ma.) - Lecho Ndutu (0.4 Ma. - 32.000 a.) - Lecho Naisiusiu (32.000 a - 15.000 a.) El yacimiento de Bell Korongo se localiza en el lecho II superior. Este lecho contiene una secuencia de hasta 30 m de espesor El yacimiento de Bell Korongo 33 donde aparecen representados seis tipos de ambiente de depósito diferentes: abani- cos aluviales, llanura aluvial, lago, mar- gen de lago, complejos eólicos y fluvio- lacustres (Hay, 1976). En general, los ya- cimientos arqueológicos ocupan una va- riedad de hábitats incluyendo los márge- nes de lago y cursos fluviales; de hecho, el 90% de la fauna recuperada se encuentra en medios fluviales (Hay 1976). Figura 2.2. Esquema de la secuencia estratigráfica del lecho II, con sus cronologías y yacimientos. Los cuatro marcadores tobaceos del lecho II son IIA, IIB, IIC y IID (Hay, 1976) (Fig. 2.2). La cronoestratigrafía de este lecho es difícil de obtener debido a que muchas de las tobas se encuentran reelaboradas. Sin embargo, las fechas radiométricas de la parte inferior (Toba IF) y superior (Toba III-I) sugieren un rango de edad de alrede- dor de 1.75 a 1.30 Ma. (Stanistreet, 2012; Manega, 1993) (Fig. 2.2). A lo largo del Pleistoceno la garganta de Olduvai, al igual que el resto del África oriental, muestra una tendencia hacia há- bitats más secos y más abiertos (Sikes, 1994, 1999). Los restos de fauna (Green- wood y Todd, 1970; Leakey 1971; Brod- korb et al., 1982) y flora (Bonnefille y Riollet, 1980; Sikes 1994, 1999) apoyan esta teoría. Este cambio pudo deberse a pequeñas fallas que modificaron la forma del paleolago y redujeron los bordes de marisma incrementando las áreas de lla- nura (Hay, 1976). Durante el lecho II inferior la cuenca de Olduvai contenía un lago salino y alcalino de tamaño variable (Hay, 1976) y un clima más húmedo que favoreció el surgimiento de bosques de ribera (Sikes, 1994). El miembro Lemuta (IIA) es un marcador to- baceo que se produce en torno a 1.65 Ma. y que refleja un periodo de aridez que pro- vocó la disminución del paleolago y el au- mento de las llanuras. A partir de 1.5 Ma. se vuelve a producir otro episodio de ari- dez provocando que el paleolago se ex- panda y contraiga sucesivamente (Hay, 1976; Hay y Kyser, 2001). Finalmente, durante el lecho II superior, en torno a 1.3 Ma. el paleolago desaparece y surgen pe- queños estanques y marismas (Hay, 1976) (Fig. 2.3). El yacimiento de Bell Korongo 34 Figura 2.3. Reconstrucción paleogeográfica de la cuenca de Olduvai durante la toba IIC y sobre la toba IID del lecho II (mapas obtenidos de Hay, 1976). El yacimiento de Bell Korongo 35 2.2 ANTECEDENTES 2.2.1 Descubrimiento y primeras excavaciones. El yacimiento de Bell Korongo (BK) fue descubierto en 1935 durante una expedi- ción dirigida por Louis Leakey en la gar- ganta de Olduvai. El emplazamiento fue catalogado como el yacimiento Nº 66 y la localidad geológica Nº 94 (Fig. 2.4) (Leakey, 1971). Figura 2.4. Plano de la Garganta de Olduvai con los emplazamientos arqueológicos y geológicos. El yacimiento se localiza en la margen sur de la garganta secundaria, a unos 3 km ha- cia el oeste desde su confluencia con la garganta principal. El emplazamiento se extiende entre dos barrancos erosionados unidos por un pequeño cortado que corre paralelo al curso del rio Kelogi. BK se si- túa en la parte superior del lecho II en co- nexión lateral con la Toba IID que fue da- tada en 1.2 Ma. (Leakey, 1971; Hay, 1976). En el cortado quedan expuestos los niveles correspondientes al lecho IV, III, II superior y parte del lecho II intermedio. Entre 1952-1958 Louis Leakey dirige va- rias campañas de excavación selectiva en la zona oeste del yacimiento recuperando abundantes restos fósiles, y dos dientes deciduales de Paranthropus boisei (Fig. 2.5) (Leakey 1958, 1971). P Figura 2.5. Molar y canino decidual de Paranthro- pus boisei descubiertos en BK en 1955 (Leakey, 1958). Foto: Mario Torquemada. El yacimiento de Bell Korongo 36 El conjunto de trincheras 5, 6 y 7 produjo abundantes restos de megafauna entre ellos un mínimo de 24 individuos pertene- cientes a Pelorovis oldowayensis. Éstos aparecieron en el relleno de arcilla de un canal que parecía representar una zona pantanosa cercana a un río (Leakey, 1971) (Fig. 2.6). Figura 2.6. A. Boceto del yacimiento de BK (Leakey, 1971) con la localización de las trincheras excavadas por Louis Leakey (azul) y Mary Leakey (rojo). B: Cráneos de Pelorovis depositados en diferentes intervalos verticales (Leakey 1954). C: Sección del canal colmatado de arcillas donde se recuperaron abundantes restos de megafauna (Leakey 1971) Escala= 1m. Uno de los Pelorovis tenía el esqueleto prácticamente completo, dispuesto verti- calmente en el sedimento indicando que había muerto de pie tras haber sido encas- trado en el barro. El hecho de aparecer junto a un conjunto de industrias líticas hizo que este yacimiento fuese interpre- tado como la evidencia más temprana de la matanza masiva de animales de gran ta- maño (> 1000 kg). Los homininos condu- cirían a los grandes búfalos a la zona pan- tanosa donde quedarían atrapados y allí les darían muerte (Leakey, 1954; Cole, 1963, Leakey, 1971). Esta propuesta mos- traba una interpretación parecida a la que El yacimiento de Bell Korongo 37 el marques de Cerralbo a principios del si- glo XX y posteriormente Howell propu- sieron para interpretar Torralba y Am- brona (Howell et al., 1963). Por otro lado, Leakey (1954) interpreto que los animales más pequeños fueron cazados en otro lu- gar y llevados al yacimiento, que poste- riormente fue utilizado como campa- mento. En la década de los 60 Mary Leakey plan- tea una nueva excavación en extensión en la zona este del yacimiento (Fig. 2.7). La excavación revelo un rico conjunto de fó- siles donde bóvidos, équidos y suidos eran los grupos más abundantes. Junto a ellos se hallaron multitud de útiles líticos que fueron clasificados como Olduvayense Evolucionado tipo B (Fig. 2.6) (Leakey, 1971). El yacimiento fue interpretado como un suelo de ocupación junto a un río o pantano donde parte del material habría sido lavado por el cauce del agua (Leakey, 1971). Figura 2.7. Varios artefactos líticos realizados so- bre cuarzo y basalto clasificados como Olduva- yense evolucionado tipo B. 2.2.2 Revisión de los materiales. En 1996 Monahan publica los resultados del estudio tafonómico realizado sobre los materiales óseos recuperados por Mary Leakey (1971). Monahan analizo 2515 es- pecímenes óseos obtenidos de un depósito de 1.5 m de potencia que no presentaba ninguna diferenciación estratigráfica con- teniendo sedimentos tobaceos, arcillas, li- mos, arenas y gravas (Leakey, 1971). Ante la ausencia de especímenes inferiores a 5 cm y la presencia de fragmentos pulidos, Monahan determinó que el conjunto era antrópico, y que había sufrido alteraciones por flujos de agua (Monahan, 1996). A pesar del bajo porcentaje de marcas de diente (7.7%), corte (4.3% n= 46) y percu- sión (4.5% n= 49) documentadas por Mo- nahan, BK se erige como el yacimiento con la mayor muestra de marcas antrópi- cas preservadas del lecho II. A través de su estudio Monahan infiere lo siguiente: que existe un acceso temprano a las carca- sas, que el procesado de las carcasas se centra más en la carne que en la médula, y que se produce una explotación de dife- rentes taxones y tamaños de animales (so- bre todo de tamaño medio y grande según la clasificación de Bunn, 1982). Tras comparar el porcentaje de marcas an- trópicas con las marcas de dientes sobre los huesos largos Monahan concluye que BK es un conjunto generado por los homi- ninos los cuales tendrían un acceso prima- rio a las carcasas explotando su carne y médula. Posteriormente, tras su abandono, actuarían los carnívoros aprovechando los huesos (Monahan, 1996). Egeland también revisa el material de Mary Leakey y al igual que Monahan re- gistra una baja frecuencia de especímenes con marcas de dientes (<10%) corte (n= 33) y percusión (n= 17) (Egeland, 2007). A pesar de ello, BK se interpreta nueva- mente como un conjunto hominino-carní- voro resultado de la carnicería repetida de cadáveres por los homininos en un mismo lugar, con una posterior actuación de los carnívoros. Ambos autores, sin embargo, El yacimiento de Bell Korongo 38 observaron un bajo porcentaje de marcas antrópicas en comparación con los mode- los referenciales hominino-carnívoro y con yacimientos antrópicos como FLK Zinj. También advirtieron de la profundi- dad del depósito que alcanza el metro y medio, sugiriendo que el conjunto podría ser el resultado de varios eventos deposi- cionales (donde diferentes agentes pudie- ron actuar) distribuidos a lo largo del tiempo. El análisis de Egeland, hizo evidente que las propiedades tafonómicas del conjunto eran diferentes a las documentadas en la mayoría de los yacimientos del lecho I y II (Egeland, 2007; Domínguez-Rodrigo et al., 2007a; Egeland y Domínguez-Ro- drigo, 2008). El factor antrópico parece haber sido más importante que en los otros yacimientos del lecho II que representan palimpsestos naturales (Egeland, 2007, Egeland y Domínguez-Rodrigo, 2008). 2.2.3 Las nuevas excavaciones. En 2006 el Proyecto de Paleoantropología y Paleoecología de Olduvai (TOPPP) reinicia las excavaciones en BK, en el área adyacente a las trincheras 1-4 de Mary Leakey (Fig. 2.8). Se realizaron nuevas dataciones de la toba IID mediante el método radioisotópico P 40 PAr/ P 39 PAr obteniendo una edad de 1.353 ± 0.035 Ma. (Domínguez-Rodrigo et al., 2013). Figura 2.8. Boceto del yacimiento de BK (Leakey, 1971) con la localización del área excavada inicial- mente por TOPPP (área sombreada). Tras varios años de trabajo se identifica- ron cuatro niveles arqueológicos (Fig. 2.9). Los niveles 1-3 tienen una profundidad variable que abarca desde 15 cm a 1 m, pero la mayoría del material aparece con- centrado en 20-15 cm con una dispersión vertical limitada (Domínguez-Rodrigo et al., 2009a). Los niveles 1 (BK1) y 2 (BK2) son probablemente el resultado de más de un episodio sedimentario. El nivel 3 (BK3) se correlacionó con el nivel de ex- posición documentado por Mary Leakey en la trinchera 4. El nivel 4 (BK4) muestra una alta densidad de materiales con una distribución vertical de fósiles y artefac- tos, esparcidos en 20-40 cm de profundi- dad dependiendo de la zona (Domínguez- Rodrigo et al., 2014a). Domínguez-Rodrigo et al., (2009a, 2014a) documentaron que el espesor del depósito en BK superaba el metro y medio estable- cido por Mary Leakey (1971). La potencia de los sedimentos arqueológicos variaba en función del lugar y llegaba a superar los tres metros en las zonas más alejadas del canal principal. El yacimiento de Bell Korongo 39 El material arqueológico está compuesto principalmente de restos óseos correspon- dientes a animales de tamaño medio y pe- queño (ej. antílopes y alcelafinos) aunque también se documentaron algunos anima- les de tamaño grande (n= 6) (Domínguez- Rodrigo et al., 2009a). Junto a los restos faunísticos se hallaron abundantes artefac- tos líticos (n= 1575) como, por ejemplo, núcleos, percutores, lascas y un yunque (Diez-Martín et al., 2009). Al igual que en las excavaciones de Mary Leakey se halla- ron restos de ave, huevos de avestruz y restos de ocre (Leakey 1971; Domínguez- Rodrigo et al., 2009a, 2014a) Figura 2.9. Distribución espacial del material arqueológico recuperado en los cuatro niveles documentados. Foto: José Yravedra. El patrón esquelético representado en BK1-4 mostró que; o bien hubo un trans- porte selectivo de los cráneos y las extre- midades completas con una menor devas- tación post-deposicional por carnívoros (eliminación de las epífisis de las extremi- dades y huesos compactos solamente) o, hubo un transporte de carcasas completas con una devastación intensa por carnívo- ros (eliminación de elementos axiales, epífisis de extremidades, y los huesos compactos) (Domínguez-Rodrigo et al., 2009a). Los porcentajes de marcas de corte (>10%) y de dientes (<10%) indican que los homininos tuvieron un acceso primario a las carcasas inclusive a carcasas de ta- maño grande (Domínguez-Rodrigo et al., 2009a, 2014a). De hecho, la cantidad de carne que explotaban los homininos en BK4b supera las evidencias documenta- das para otros yacimientos del Pleistoceno inferior, incluyendo el yacimiento de FLK Zinj. Esto pone de relieve la importancia de la carne en la adaptación de los prime- ros homininos sobre todo en la fase ache- lense (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a). Durante la excavación del nivel BK4b se descubrieron 13 fragmentos óseos perte- necientes a Paranthropus boisei (Domín- guez-Rodrigo et al., 2013). Los restos co- rresponden a diferentes piezas dentales y varios fragmentos post-craneales (Fig. 2.10). Húmero, radio y fémur muestran fracturas en fresco propias de la carga es- tática ejercida por algún carnívoro (Do- mínguez-Rodrigo et al., 2013). El yacimiento de Bell Korongo 40 Figura 2.10. Restos de Paranthropus boisei, co- rrespondientes al individuo OH80, recuperados en el nivel BK4b. Foto. Mario Torquemada. La estrecha relación espacial (vertical y horizontal) de estos fósiles y su estado de preservación apoyaron la hipótesis de que todos ellos pertenecían a un único indivi- duo. Tras el análisis de los restos concluyeron que se trataba de un individuo adulto mas- culino con una estatura mínima de 156 ± 3.91 cm y un peso entre 40-61,7 kg. Estos valores indican un claro dimorfismo se- xual cuando se comparan con fósiles fe- meninos de esta especie (KNM-ER 1500) (Grausz et al., 1988). Las dimensiones de OH80 entran dentro del rango de varia- ción de Homo erectus, aunque con dife- rencias morfológicas en la biomecánica de las extremidades inferiores. Las extremi- dades superiores son relativamente largas y poderosas. La epífisis proximal del ra- dio, con la excentricidad lateral de la fóvea articular, (similar a los póngidos e hilobá- tidos) implica una readaptación a la trepa y una capacidad de agarre y precisión si- milar a la de los miembros del género Homo. La morfología y el tamaño de estos fósiles sugieren que este homínido era ex- tremadamente robusto, como pone de ma- nifiesto las dimensiones del antebrazo que es el más robusto del Plioceno y Pleisto- ceno. Los restos óseos también indican que P. boisei era bípedo y ocasionalmente arbóreo (Domínguez-Rodrigo et al., 2013). El yacimiento de Bell Korongo 41 2.3 GEOLOGÍA Las campañas de excavación realizadas por TOPPP permitieron realizar una deta- llada reconstrucción de las dinámicas de sedimentación y erosión fluvial en BK. Domínguez-Rodrigo et al., (2009a) docu- mentaron 13 niveles geológicos (Fig. 2.11) y nuevos niveles arqueológicos. Figura 2.11. Distribución de los niveles geológicos en el área excavada en BK entre 2006-2009 (Domínguez- Rodrigo et al., 2009a). BK-G1: Caliza blanco-amarillenta con una superficie irregular y textura nodular. BK-G2: Arcilla gris-verdosa con abun- dantes nódulos de carbonato, distribuidos aleatoriamente. Los primeros 30 cm de este nivel tienen arena cristalina de grano fino. BK-G3: arena verde de grano fino con abundantes nódulos de carbonatos en la base que abarcan un máximo de 20 cm. BK-G4: arcilla gris-verdosa con nódulos de carbonato en la parte superior. El con- tacto con la capa subyacente es más mar- cado en el este mientras que en el oeste es más gradual, con cantidades crecientes de arena. BK-G5: arena de grano fino a medio con cristales de arcilla de proporciones varia- bles. BK-G6: arena arcillosa con raros nódulos de carbonato en la base. BK-G7: arena gruesa de color verde. El contacto con el nivel superior es difuso. BK-G8: arcilla gris-verdoso, incluyendo los parches fuertemente cementados a ni- vel medio. La arcilla cambia a marrón os- curo en la base. BK-G9: arena amarillenta cementada. En la parte superior se distribuyen al azar de partículas gruesas cristal de arena. Este ni- vel muestra una morfología de tipo canal. La base está compuesta de piedra caliza El yacimiento de Bell Korongo 42 diagenética, que representa la precipita- ción de carbonato en la base del canal des- pués de la sedimentación. BK-G10: arcilla gris-verdoso. BK-G11: Micro-conglomerado y arena de grano grueso. Grava que contienen peque- ños guijarros redondeados de piedra caliza con cantidades más pequeñas de cuarzo y basalto. La matriz es una arcilla arenosa de color amarillo. BK-G12: arcilla de color marrón claro con numerosas bioturbaciones ca. 1-2 mm de diámetro de forma irregular y distribución aleatoria. BK-G13: arena arcillosa de color amari- llo. El ambiente sedimentario que creó esta se- cuencia fue probablemente un sistema alu- vial distal, dado que la mayoría de los se- dimentos son de grano fino. Incluso los micro-conglomerados son extremada- mente pequeños y no se han observado grandes estructuras o canales. El sistema fluvial correspondería a la sección de un río cerca de una cuenca lacustre. Los nó- dulos de carbonato indican períodos de crecida, que a veces inundaron el yaci- miento. La presencia de arcilla arenosa su- giere un entorno de márgenes fluviales, in- termitentemente ocupadas por un canal efímero que con frecuencia cambiaba de dirección. BK1 se encontró en la unidad geológica G6, compuesta de arcilla are- nosa. BK2 se encuentra dentro de G-7 (arena) y G8 (arcilla). BK3 se encuentra en G9 (arena) y BK4 incluye G10-13 (are- nas y arcillas). La secuencia parece corres- ponder a una marisma cerca de la orilla de un abanico aluvial. Esto creó un ambiente de bajo relieve en el que los rellenos del canal formaron estratos superficiales y produjeron depósitos de inundación (Do- mínguez-Rodrigo et al., 2009a, 2014a) Los materiales de BK se conservan en de- pósitos fluviales de baja energía que se en- cuentran dentro de un amplio canal que ha erosionado parte del lecho II superior, in- cluyendo la toba IID. El antiguo curso del rio que fluía de sur a norte, en la actualidad solo es visible en la margen derecha del paleocanal. El corte del banco muestra una profundidad mínima de 4 metros y una an- chura de 50 m, aunque parece ser más am- plio y más profundo hacia el oeste. El re- lleno fluvial se compone de cuatro unida- des sedimentarias que se superponen (Fig. 2.12). Las dos unidades inferiores (unida- des 1 y 2) se ondulan suavemente incli- nándose hacia el oeste y aumentando su espesor hacia la margen izquierda del pa- leocanal. Las unidades superiores (Unida- des 3 y 4) rellenan por completo la base del canal extendiéndose sobre el banco. La Unidad 1 contiene los niveles arqueológi- cos 3, 4 y 5 y la unidad 2, los niveles 1 y 2. Las unidades 1, 2 y 3 muestran una se- cuencia de acreción lateral hacia el oeste donde la unidad 3 ha erosionado parcial- mente la parte superior de la unidad 2. La unidad 2 a su vez ha erosionado parcial- mente la unidad 1. La unidad 4 rellena por completo la cuenca del canal y se extiende sobre el banco (Domínguez-Rodrigo et al 2009a, 2014a; Organista et al., 2015). El yacimiento de Bell Korongo 43 Figura 2.12. A: Sección estratigráfica a través del lecho II-lecho III y Ndutu en la garganta secundaria. B: Sección con las cuatro unidades identificadas en BK. C: Sección estratigráfica detallada de los diferentes ni- veles arqueológicos en BK. El yacimiento de Bell Korongo 44 2.4 PALEOAMBIENTE La funcionalidad de un yacimiento no se puede entender sin conocer su contexto paleoecológico. La diversidad de taxones documentados en BK sugiere una varie- dad de hábitats, donde hipopótamos coco- drilos y aves anseriformes (Pernas-Her- nández pers. com.) ponen de manifiesto la existencia de agua permanente. Por otro lado, la presencia de équidos, alcelafinos, tragelafinos y teropitecos sugieren un en- torno abierto con bosques de ribera. Do- mínguez-Rodrigo et al., (2014b) compara- ron la diversidad de bóvidos presentes en BK con las distintas tribus de bóvidos pre- sentes en diferentes ecosistemas moder- nos del este de África con el fin de propor- cionar un modelo ecológico. El análisis je- rárquico aglomerativo que realizaron agrupo el conjunto de BK junto al Parque Nacional de Omo (Fig. 2.13) (Domín- guez-Rodrigo et al., 2014b) que muestra unas características paisajísticas propias de la sabana pero que incluye varios tipos de hábitats como el bosque de ribera; las zonas arbustivas y de matorral y las llanu- ras. Figura 2.13. Clúster del análisis jerárquico aglomerativo aplicado a varios parques nacionales de África que representan el paisaje boscoso y la sabana. Gráfico obtenido y modificado de Domínguez-Rodrigo et al., (2014b). El yacimiento de Bell Korongo 45 Estos resultados sugieren que el paisaje de BK correspondía a una zona fronteriza en- tre un ecosistema predominantemente abierto y un ecosistema boscoso asociado a una zona fluvial (Fig. 2.14). El análisis de fitolitos para los diferentes niveles de BK muestra una alta frecuencia de fitolitos no globulares indicando una mayor presencia de arbustos, árboles jóve- nes o plantas dicotiledóneas no leñosas (Arraiz-Rodríguez pers. com.). Esto su- giere que el entorno era bastante cerrado encajando con bosques de galería en am- bientes fluviales. Los resultados se ajustan perfectamente con los resultados geológi- cos de BK. Sin embargo, no se ha podido determinar sí la alta frecuencia de fitolitos globulares se debe a procesos tafonómi- cos, por lo que hay que ser cauteloso a la hora de realizar inferencias (Arraiz-Rodrí- guez pers. com.). Figura 2.14. Imagen actual del Tarangirie representando el posible ambiente de BK. Foto: David Uribelarrea. CAPÍTULO 3. MATERIAL Y MÉTODOS Material y Métodos 48 3.1 LA EXCAVACIÓN En 2006 gracias al Proyecto de Paleoan- tropología y Paleoecología de Olduvai (TOPPP), se inician las nuevas campañas de excavación en BK. A partir de este año y hasta el 2012 se abren varias trincheras, la mayor parte de ellas en el área principal del yacimiento que corresponde con la zona excavada por Mary Leakey en los años 60 (Fig. 3.1). En esta área el equipo descubrió 4 niveles arqueológicos. Un quinto nivel se documentó en la trinchera 14 situada en la zona oeste del yacimiento, junto a las trincheras excavadas por Louis Leakey en la década de los años 50 (Fig. 3.1). El material analizado en la presente tesis corresponde a los niveles 3b, 4ab, 4c y 5. Figura 3.1. Boceto de Mary Leakey (1971) con las áreas de excavación en BK. Las trincheras coloreadas en azul corresponden a las excavaciones dirigidas por Louis Leakey. Las trincheras coloreadas en rojo correspon- den a las excavaciones dirigidas por Mary Leakey y las trincheras coloreadas en verde corresponden a las excavaciones dirigidas por Domínguez-Rodrigo. Las excavaciones se realizaron dividiendo el terreno en trincheras que en ocasiones se excavaron de forma escalonada permi- tiendo documentar varios niveles a la vez (BK1-BK4). Los niveles 4ab y 4c se exca- varon en extensión alcanzando los 46 mP 2 P(BK4ab). La extracción de tierra se realizó mediante palillos de madera (en las zonas de mayor densidad de material) y destor- nilladores. En ocasiones la carbonatación obligo a utilizar martillos para poder ex- traer los fósiles y artefactos líticos. En las zonas estériles se utilizaron piquetas y azadas. El sedimento fue cribado con ma- llas ≤5 mm y cada fragmento visible fue recogido. Durante la excavación se aplica- Material y Métodos 49 ron protocolos de conservación (consoli- dación, engasado, etc.) para evitar la exce- siva fragmentación de los fósiles. A partir del 2011 las campañas de excava- ción incluyeron en su documentación la orientación y la pendiente de los materia- les arqueológicos. Se utilizaron brújulas e inclinómetros para obtener el azimut y la inclinación de cada espécimen óseo y ar- tefacto lítico (Voorhies, 1969; Fiorillo, 1991; Alcalá, 1994; Howard, 2007). Todo el material que mostro un eje longitudinal de al menos dos veces su anchura fue re- gistrado. Como los objetos tienden a orientarse en función de sus ejes longitu- dinales (Toots, 1965; Voorhies, 1969; Do- mínguez-Rodrigo y García-Pérez, 2013) las mediciones se tomaron a lo largo de un eje A que divide el espécimen más o me- nos simétricamente a lo largo de su eje longitudinal. Una vez expuesta el área de excavación se realizaron modelos digitales en 3d a través de fotografías. La técnica fotogramétrica permite una reconstrucción en 3d de los suelos excavados y la creación de una pla- nimetría detallada del conjunto gracias a la obtención de ortofotos. Desafortunada- mente, algunos ejemplares de más de 2 cm no pudieron ser representados in situ, por- que estaban recubiertos por una matriz de carbonato cuya eliminación exige de un arduo trabajo de laboratorio. La importan- cia de la fotogrametría radica en que es una tecnología no invasiva y de bajo coste, que gracias a la obtención de imágenes que capturan un momento determinado del yacimiento, permiten su perfecta re- construcción tras la excavación, favore- ciendo su estudio, interpretación, conser- vación, divulgación y explotación cultu- ral. Todos los especímenes mayores de 2 cm y aquellos que siendo inferiores a esta me- dida, eran susceptibles de ser identificados fueron georreferenciados con estaciones totales para documentar su distribución espacial. El material indeterminado infe- rior a 2 cm, el material de criba y el pen- diente de restauración, no se incluye en esta tesis. 3.2 MÉTODOS DE ANÁLISIS 3.2.1 Integridad del yacimiento Determinar sí un conjunto está en posición primaria o secundaria es especialmente importante dado el contexto de deposición fluvial del yacimiento de BK. Los méto- dos utilizados en el presente estudio han sido diseñados para determinar el grado de integridad del yacimiento y los procesos de formación del mismo, haciendo hinca- pié en la contribución realizada por los di- ferentes agentes biogénicos y/o procesos geológicos. Durante años, se han realizado trabajos experimentales encaminados a detectar las posibles alteraciones por agua (ej., Ba- dgley, 1986a, 1986b; Badgley y Behrens- meyer, 1980; Behrensmeyer, 1975, 1982; Boaz, 1982; Boaz y Behrensmeyer, 1976; Coard, 1999; Coard y Dennell, 1995; Dodson 1973; Frison y Todd, 1986; Fros- tick y Reid, 1983; Gifford, 1977; Gifford y Behrensmeyer, 1977; Hanson, 1980; Isaac, 1967; Korth, 1979; Petraglia y Nash, 1987; Petraglia y Potts, 1994; Schick, 1984, 1987; Voorhies, 1969; Wolff, 1973). Estos experimentos en su mayoría fueron realizados con elementos completos que no reflejan la realidad de Material y Métodos 50 un conjunto arqueológico, donde la mayo- ría de los elementos se encuentran fractu- rados. En los últimos años se han llevado a cabo nuevas experimentaciones con fragmentos de hueso refinando estos mar- cos referenciales (Pante y Blumenschine, 2010; Domínguez-Rodrigo et al., 2014c). Actualmente, gracias a una serie de varia- bles tafonómicas, podemos analizar la po- sible distorsión de los procesos fluviales en cualquier conjunto dado. El presente estudio aplica esta información para infe- rir qué procesos han actuado en el yaci- miento de BK y entender el papel que ju- garon los homininos en su formación. La georreferenciación de los materiales ha permitido la aplicación de un análisis es- tadístico de los patrones de intensidad de material a través de sus coordenadas. La intensidad se define como la densidad me- dia de cada punto (número de puntos es- perado por cada unidad de área) y puede ser constante (homogénea) o puede variar de un lugar a otro (no homogénea). El aná- lisis espacial asume que la distribución de los puntos es homogénea, patrón Poisson (tanto en su ubicación como en cantidad) y que la observación de un patrón no ho- mogéneo rechaza la hipótesis nula de alea- toriedad. Para determinar sí el patrón de densidad observado en un conjunto (inten- sidad) es homogéneo o no se ha realizado un análisis de Chi cuadrado basado en la cuantificación de puntos por cuadrantes (la fuerza de la prueba de Chi cuadrado de- pende del tamaño de los cuadrantes que está determinado por el investigador). La representación gráfica de la intensidad de material se ha calculado mediante la esti- mación de densidad de Kernel que genera una matriz de valores estimativos de inten- sidad para cada punto dentro de una cua- dricula regular de localización (Baddeley y Turner, 2005). Una vez determinado el tipo de patrón se aplicó el análisis allstats (englobando las funciones F, G, J y K) para concluir el tipo de interacción entre los puntos (materiales arqueológicos) que puede ser indepen- diente, regular o aglomerativo (Baddeley y Turner, 2005). Los análisis estadísticos se han realizado mediante el software RStudio (www.r- project.org) y la librería “spatstat” (Bad- deley y Turner, 2005) El análisis de la matriz sedimentaria donde los materiales arqueológicos aparecen contextualizados indica el tipo de am- biente en que se formó el depósito. Los se- dimentos de grano grueso sugieren un contexto de mayor energía que los depósi- tos de limo y arcilla asociados a ambientes de baja energía (ej., Aslan y Behrensme- yer, 1996; Badgley, 1986a, 1986b; Beh- rensmeyer, 1975, 1982; Hanson, 1980; Korth, 1979; Schick, 1984). Los flujos de agua pueden modificar la po- sición espacial de los materiales arqueoló- gicos generando una orientación prefe- rente de los restos (Badgley, 1986a, 1986b; Behrensmeyer, 1990; Coard y Dennell, 1995; Domínguez-Rodrigo et al., 2014c; Isaac, 1967; Kreutzer, 1988; Schick, 1984; Toots, 1965; Voorhies, 1969) aunque esto también puede ser cau- sado por otros procesos como la gravedad o el pisoteo (Kerbis-Peterhans, 1990; Do- mínguez-Rodrigo et al., 2012; Krajcarz y Krajcarz, 2013). El análisis combinado de la orientación y pendiente es un indicador de la dirección de un flujo de agua y de su intensidad en situaciones experimentales. Material y Métodos 51 Un modelo para evaluar los datos circula- res es la distribución de Von Misses. Para esta distribución la dispersión se cuanti- fica mediante los parámetros de fuerza (c) y valor (k) de la concentración, correspon- diendo los valores entre 0 y 1 a una distri- bución isotrópica débil y los valores supe- riores a 1 a una tendencia hacia la aniso- tropía. Los datos obtenidos de las orientaciones y pendientes se han representado gráfica- mente utilizando diagramas de rosetas (software Oriana™) estereogramas y dia- gramas de Woodcock (software OpenSte- reo). La uniformidad de los conjuntos se ha eva- luado estadísticamente mediante pruebas combinadas, capaces de detectar la isotro- pía o anisotropía. El test de Rayleigh (R) evalúa sí el conjunto tiene una orientación preferente (Fisher, 1995). Los test de Kuiper (V) y Watson (W) se utilizan para determinar sí hay más de una orientación preferente (Fisher, 1995) y para distinguir sí la orientación del conjunto es bimodal o polimodal (Fisher, 1995). El tratamiento estadístico se ha realizado mediante el software RStudio (rproject) aplicando las funciones de "rayleigh.test", "kuiper.test" y "watson.test" obtenidas de la biblioteca R "circular". El estudio de las frecuencias de especíme- nes óseos en función de su longitud nos in- forma de los posibles sesgos de preserva- ción que han afectado al yacimiento. La ausencia o escasez de fragmentos de pe- queño tamaño puede ser indicativo de la acción de un flujo de agua de media o alta energía (Badgley, 1968a; Domínguez-Ro- drigo y García-Pérez, 2013; Pante y Blu- menschine, 2010; Petraglia y Nash, 1987; Schick, 1984, 1987) o a la falta de recupe- ración de estos fragmentos más pequeños durante el proceso de excavación. Ambos procesos producen un sesgo sobre la muestra. Se ha examinado la distribución de los es- pecímenes óseos según su longitud te- niendo en cuenta: 1. El conjunto completo 2. Los huesos largos, ya que al tener una mayor densidad los procesos tafonómicos destructivos y las propiedades de trans- porte son diferentes que en los especíme- nes axiales (Domínguez-Rodrigo y Martí- nez-Navarro, 2012). 3. Los huesos largos fracturados en fresco, puesto que la fractura diagenética es muy común y tiende a sesgar la representación original de la muestra. Los experimentos realizados por Domín- guez-Rodrigo et al., (2014c) han demos- trado que los conjuntos autóctonos pueden mostrar anisotropía. Para determinar sí la anisotropía es el resultado del transporte de material por un flujo de agua o de una reorganización local de un conjunto autóc- tono es necesario analizar la distribución de los especímenes diafisarios. Depen- diendo de la región anatómica y de la edad del animal, los huesos reaccionan de ma- nera diferente ante un flujo de agua (Voorhies, 1969, Behrensmeyer, 1975; Kaufmann et al., 2011). Los huesos largos tienden a estabilizarse en dirección a la co- rriente de agua y a reubicarse rápida- mente, además presentan un transporte di- ferencial dependiendo de su tamaño (Do- mínguez-Rodrigo et al., 2014c). Por ello se analizan los fragmentos diafisarios de manera independiente según su longitud, Material y Métodos 52 tamaño de carcasa y preservación. La lon- gitud de los especímenes se divide en tres categorías: pequeños de <30mm, interme- dios de entre 31-60mm, y grandes que su- peran los 61mm. El tamaño de carcasa se define siguiendo la división realizada por Bunn, 1982: Pequeño tamaño 1 < 50 kg tamaño 2 50-120 kg Mediano tamaño 3a 120-200 kg tamaño 3b 200-450 kg Grande tamaño 4 450kg-1T tamaño 5 1T-4.5T tamaño 6 > 4.5T La presencia de especímenes diafisarios con buena preservación pertenecientes a todas estas categorías es indicativo de su autoctonía (Domínguez-Rodrigo et al., 2014c). La documentación de abrasión y pulido en buena parte de un conjunto es considerado como un indicador del transporte de espe- címenes por un flujo de agua (Behrensme- yer, 1975; Schick, 1984; Stein, 1987; Shipman y Rose, 1988; Fernández-Jalvo y Andrews, 2003). No obstante Thompson et al., (2011) mostraron que hay conjuntos no transportados, ubicados en contextos sedimentarios de arenas, que presentan es- pecímenes con abrasión y pulido como re- sultado de la constante circulación de agua y sedimento. Por otro lado, la meteoriza- ción química y los procesos eólicos tam- bién pueden producir el mismo pulido que los flujos de agua (Borden, 1971; Schiffer, 1987). En aquellos niveles donde la pre- sencia de agua fue clara se realizó un aná- lisis tafonómico espacial de diferentes va- riables relacionadas con la alteración por flujos de agua. La distribución espacial de los especímenes se llevo a cabo usando la librería “sp” de RStudio (r-project). Varios investigadores han documentado que la forma y composición de un espéci- men ejerce una fuerte influencia sobre sí es o no transportado y cómo es transpor- tado ej. rodando, saltando o por suspen- sión (ej. Schick, 1984, Visher, 1969; Reineck y Singh, 1980; Stein, 1987). Por ello en los niveles arqueológicos donde la presencia de agua ha sido detectada se ha determinado la forma y composición de los huesos siguiendo la metodología defi- nida por Domínguez-Rodrigo et al. (2014c) que se expone a continuación. La forma de los especímenes óseos se de- fine como: Plana: cuando el grosor del espécimen es inferior a 1/3 de su anchura. Cubo: cuando el grosor del espécimen es mayor a 1/3 de su anchura. Tubo: cuando el espécimen conserva el 100% de la circunferencia diafisaria. La composición de los especímenes se di- vide en: Trabecular: cuando el tejido esponjoso abarca más de 1/3 de la composición del hueso. Denso: cuando el tejido denso ocupa más de 2/3 del hueso. Los datos obtenidos se comparan con dos conjuntos experimentales, uno transpor- tado y otro no transportado (obtenidos de Domínguez-Rodrigo et al., 2014c), y con un conjunto etnoarqueológico obtenido de un campamento Masai que no sufrió alte- ración hidráulica (Domínguez-Rodrigo y Martí, 1996). Los datos se tratan estadísti- Material y Métodos 53 camente mediante un Análisis de Corres- pondencias (Bootstrapped Confidence Re- gions for Correspondence Analysis) (Rin- grose, 2012), usando la librería “caboot” de RStudio (r-project), que realiza un aná- lisis de correspondencia en una tabla de contingencia de dos vías y produce regio- nes elípticas de confianza basadas en la ru- tina de fuerza alrededor de las coordena- das proyectadas para las diferentes catego- rías. 3.2.2 Análisis faunístico Cuantificación Las medidas de cuantificación empleadas en este estudio son: el número de restos re- cuperados independientemente de su iden- tificación (NR), el número de especíme- nes identificados anatómica y taxonómi- camente (NISP), el número mínimo de elementos (NME), el número mínimo de individuos (NMI), el número mínimo de unidades anatómicas (MAU) y el índice de uniformidad de Shannon. En el presente trabajo ante la dificultad de poder determinar el taxón de todos los es- pecímenes se ha determinado el tamaño de carcasa al que pertenecen siguiendo las ca- tegorías realizadas por Bunn, 1982. Los animales juveniles de tamaño 3, cuyo peso estimado es inferior a 100 kg, se han cla- sificado como animales de tamaño pe- queño. La identificación de los especíme- nes recuperados se realiza dividiendo el esqueleto en tres regiones anatómicas: craneal (cuerno, cráneo y hemimandí- bula), axial (vértebras, costillas, coxal y escápula) y apendicular (huesos de las ex- tremidades). Estos últimos a su vez se di- viden en tres grupos; miembros superiores (humero y fémur), intermedios (radio-ulna y tibia) e inferiores (metacarpo y meta- tarso) y los huesos compactos (cárpales, társales, rótulas y falanges). Las diáfisis se dividen en tres sectores; diáfisis proximal, diáfisis media y diáfisis distal, con inde- pendencia de las inserciones musculares. Para su identificación según tipo de ele- mento se han tenido en cuenta los criterios utilizados por Barba y Domínguez-Ro- drigo (2005); las características de la su- perficie cortical, el grosor de la diáfisis, la morfología de su sección y las propieda- des de la superficie medular. El NME se ha cuantificado teniendo en cuenta las diá- fisis ya que los resultados difieren sustan- cialmente cuando éstas se utilizan o cuando no (Marean 1998; Marean y Kim 1998; Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). La estimación del NME, se ha realizado manualmente observando el tamaño del espécimen, lateralidad, edad, biometría, y solapamiento entre especímenes. Este en- foque integrador se aplica utilizando la di- visión de secciones óseas propuestas por Patou-Mathis (1984, 1985); Münzel (1988); Delpeche y Villa (1993); e Yrave- dra y Domínguez-Rodrigo (2009). El NMI se ha calculado a partir del taxón, tamaño, edad, y lateralidad de cada elemento es- quelético. En BK la alta frecuencia de dientes ha sido utilizada para determinar el NMI. Finalmente se ha cuantificado el número mínimo de unidades anatómicas (MAU). Esta unidad de medida fue desa- rrollada por Binford (1978) para identifi- car la preservación diferencial y el posible transporte de las partes esqueléticas. El MAU se calcula dividiendo el número de elementos para cada parte anatómica entre el número de veces que ese elemento está presente en un esqueleto. Para que estos datos fuesen funcionales Binford estable- ció el %MAU que consiste en otorgar al Material y Métodos 54 MAU de mayor valor en el conjunto, el valor de 100, y en función de éste calcular el porcentaje de las demás partes. Perfiles esqueléticos Las estimaciones del NME, %MAU y el NMI son clave para el análisis de los per- files anatómicos. Binford (1978) argu- mentó que las variaciones en las represen- taciones esqueléticas son resultado del transporte y la explotación diferencial de los recursos alimenticios por los homini- nos. Estableció varias estrategias teóricas de transporte que se podían inferir al co- rrelacionar los elementos anatómicos (%MAU) con sus índices de utilidad ali- menticia (FUI o %MGUI). Bulk: representa el transporte de todos los elementos (en proporción a su representa- ción anatómica) pero con una menor fre- cuencia de elementos de baja calidad ali- menticia. Gourmet: representa el transporte de todos los elementos, pero con una mayor fre- cuencia de elementos de alta utilidad ali- menticia Unbiased: representa el transporte de los elementos en proporción directa a su utili- dad económica. Reverse gourmet strategy: representa el transporte de todos los elementos, pero con una menor frecuencia de elementos de alta calidad alimenticia. No obstante, existen abundantes factores que pueden afectar a la representación de las partes anatómicas, como por ejemplo la conservación diferencial de los huesos, la compactación de los sedimentos (Klein y Cruz-Uribe, 1984; Marean, 1991), los flujos de agua (Voorhies, 1969), la acción de los carnívoros (Brain, 1967, 1969, 1981; Capaldo, 1998; Marean et al., 1992; Pickering et al., 2003; Richardson, 1980), o la destrucción producida durante la ex- cavación (Lyman, 1994; Marean, 1998; Marean y Kim, 1998; Domínguez-Ro- drigo, 1999; Yravedra, 2000; Yravedra et al., 2002). Los trabajos experimentales han demostrado que hay una relación di- recta entre la densidad y la destrucción ósea (ej. Lam et al., 1998; Marean y Spen- cer, 1991; Voorhies, 1969). Por lo tanto, los elementos más densos (alta supervi- vencia) como el cráneo, mandíbula y hue- sos largos apendiculares, son los mejores candidatos para representar los perfiles es- queléticos (Marean y Frey, 1997; Cleghorn, y Marean, 2004, 2007). Faith y Gordon (2007) señalaron que la abundancia de elementos esqueléticos se puede cuantificar mediante el índice de uniformidad de Shannon: (Σpi*ln pi)/ln S. Donde pi es la representación proporcio- nal de un elemento esquelético particular (medido por el número mínimo de unida- des animales, MAU), y S es el número de tipos de elementos. Puesto que los huesos, tras su deposición inicial, son susceptibles a una serie de procesos tafonómicos que afectan a su supervivencia, esta fórmula cuantifica la uniformidad entre los ele- mentos de alta supervivencia (cráneo, mandíbula y huesos largos apendiculares) ya que reflejan con mayor exactitud el es- tado original del conjunto. Los valores en- tre 0.0-0.95 indican una falta de uniformi- dad y por lo tanto un transporte selectivo de la carcasa, mientras que los valores en- tre 0.96-1.0 manifiestan una clara unifor- midad e implican un transporte completo o ningún transporte de la carcasa (Faith y Material y Métodos 55 Gordon, 2007). Si bien, para que los valo- res de uniformidad sean efectivos es nece- sario que la muestra supere los 30 elemen- tos (Hair et al., 2009). Basándose en la teoría del forrajeo óp- timo, se observó que el grado en que los cazadores-recolectores seleccionan las carcasas para su transporte se ve reflejado en la uniformidad de la distribución de los especímenes de alta supervivencia. Por lo tanto, sí las decisiones de transporte están influenciadas por la distancia, la represen- tación uniforme de huesos del cráneo y huesos largos de las extremidades, indica- rían un transporte de la carcasa a corta dis- tancia o ausencia de transporte (transporte no selectivo), mientras que la representa- ción desigual implicaría un transporte a larga distancia (transporte selectivo). Am- bos autores plantean una nueva estrategia de transporte sin restricciones (uncons- trained) donde los elementos esqueléticos son transportados en igual frecuencia a su abundancia en el esqueleto e independien- temente de su utilidad alimenticia. La dis- tribución uniforme de los elementos repre- senta un transporte completo o abandono completo de las carcasas. No obstante, hay que tener en cuenta que este método no considera un conjunto de variables que in- fluyen en el comportamiento de los homi- ninos como por ejemplo el número de adultos que transportan los cadáveres, el tamaño del cadáver, la hora del día, el grado de hambre inmediato y las preferen- cias alimenticias del grupo (O’Connell et al., 1988, 1990; Metcalfe, 1989; Metcalfe y Barlow, 1992). No obstante, hay que estar seguro de que las frecuencias obtenidas son el reflejo de las decisiones económicas y no el resul- tado de otros factores como la atrición, la preservación diferencial o la densidad ósea. Los efectos de la atrición de carnívo- ros son estimados por la regresión y corre- lación de Spearman entre el porcentaje de MAU y el índice general de utilidad mo- dificado (MGUI) o índice de utilidad ali- menticia (FUI) obtenidos de Binford (1978) para carcasas de tamaño pequeño (oveja); Metcalfe y Jones (1988) y Outram et al., (1998) para carcasas de tamaño me- dio (caribú y équido); y ante la falta de análogos más adecuados para animales de tamaño grande como hipopótamos, ele- fantes o jiráfidos, se han aplicado los por- centajes de MGUI obtenidos del bisonte (Emerson, 1990). Debido a que uno de los objetivos de la uniformidad y de los análisis económicos es entender las decisiones de transporte (Binford, 1978; Faith y Gordon, 2007), es importante el control de la densidad ósea ya que procesos destructivos como el con- sumo por carnívoros y/o flujos de agua tienden a eliminar o por lo menos a infra- rrepresentar la frecuencia de los huesos menos densos (axiales y epífisis de los huesos largos) (Voorhies, 1969, Brain, 1967, 1969; Marean y Spencer, 1991; Ma- rean et al., 1992; Capaldo, 1998; Pickering et al., 2003). El efecto de las alteraciones sobre la composición de los conjuntos óseos se analiza a través de la correlación de Spearman entre el porcentaje de MAU y la densidad mineral en bruto de ñus, para carcasas de tamaño pequeño y medio (Lam et al., 1999), y bisontes, para carca- sas de tamaño grande (Kreutzer, 1992). Dada la evidencia de destrucción ósea en función de la densidad, los análisis se apli- can únicamente sobre los elementos de alta supervivencia como son los elementos craneales y los huesos largos de las extre- midades. Material y Métodos 56 A pesar de estos inconvenientes el estudio de la representación de perfiles esqueléti- cos nos permite aproximarnos a la com- prensión de los procesos que han actuado en la formación del yacimiento y las estra- tegias de adquisición y transporte de las carcasas por parte de los homininos. Modificaciones de la superficie ósea Las modificaciones de la superficie ósea permiten reconstruir la historia tafonó- mica de un conjunto dado, evaluando los procesos deposicionales y postdeposicio- nales que han intervenido en su conserva- ción. Se evaluó la preservación de la superficie ósea teniendo en cuenta los estadios de ex- posición subaérea (Behrensmeyer et al., 1986, 1989). La meteorización (weathe- ring) ósea depende de los cambios de hu- medad y temperatura, la composición quí- mica del suelo y su vegetación (Behrens- meyer 1978; Frison y Todd 1986; Lyman y Fox 1989), que favorecen la descompo- sición del colágeno y la destrucción de hi- droxiapatita (White y Hannus, 1983). Esto provoca la aparición de fisuras, exfolia- ción, grietas, fragmentación y descompo- sición de los huesos. Los trabajos de Beh- rensmeyer (1978) y Andrews (1990) nos permiten estimar el tiempo que han estado expuestos los restos óseos a la intemperie antes de su sedimentación. Behrensmeyer estableció 5 estadios de exposición (Fi- gura 3.2). La documentación de diferentes estadios de exposición en un mismo con- junto indica que éste se ha generado en di- ferentes momentos y con una tasa de sedi- mentación muy lenta. Estadio 0. Ausencia de mo- dificaciones. < 1año Estadio 1. Grietas longitudi- nales y alguna transversal al eje del hueso. ~0.6-2.5 años Estadio 2. Grietas más pro- fundas y anchas apareciendo ex- foliación. ~2-5 años Estadio 3. Desaparición de la cortical origi- nal mostrando una textura fi- brosa. ~4-8 años Estadio 4. Grietas y exfolia- ción sobre la tex- tura fibrosa. ~7-20 años Estadio 5. Grietas más pro- fundas y exfolia- ción abundante. El hueso se des- hace. ~10-25 años Figura 3.2. Estadios de exposición subaérea según el ecosistema de Amboseli, Kenia (Behrensmeyer, 1978; Behrensmeyer y Miller, 2012). Las reacciones químicas que se producen en un suelo dependen de ciertas circuns- tancias climáticas, ecológicas e hidrológi- cas (Brown, 1997). El material enterrado en ambientes fluviales o lacustres puede presentar carbonataciones producidas por Material y Métodos 57 la disolución del carbonato cálcico como reacción ante la desecación del terreno. En BK se han documentado todos aquellos especímenes que mostraron restos de ma- triz de carbonatación cubriendo parte o la totalidad de la superficie del hueso. La abrasión se produce como resultado de la fricción constante de partículas de sedi- mento sobre la superficie del hueso. Gene- ralmente son las partículas de sedimento contenidas en el agua las que producen el pulido de las superficies óseas (aunque el viento también puede erosionar los hue- sos) (Shipman y Rose, 1984, Behrensme- yer, et al., 1989, Gifford-González, 1989, Brett, 1990, Behrensmeyer, 1991). La abrasión por flujos de agua puede produ- cirse de dos formas distintas: por el trans- porte de los elementos óseos (Behrensme- yer, 1975; Schick, 1984; Stein, 1987; Shipman y Rose, 1988; Fernández-Jalvo y Andrews, 2003) o por el contacto de las partículas sedimentarias suspendidas en el agua con los elementos óseos in situ (Thompson et al., 2011). En el primer caso la abrasión se documenta en toda la super- ficie del hueso y en el segundo la abrasión solo afecta alguna de sus superficies (Fig. 3.3) (Thompson et al., 2011). P Figura 3.3. Diferentes grados de abrasión documentados en el yacimiento de BK. Foto izquierda: CP. Egeland, (2007). Las corticales han sido examinadas con lu- pas de mano de 10 a 40 aumentos bajo una fuerte luz oblicua. Se han identificado va- rios tipos de marcas: pisoteo (trampling), microabrasion, marcas bioquímicas, corte, percusión y dientes. Se ha aplicado un “enfoque configuracional” donde además de los factores anteriores se tuvo en cuenta la morfología de la marca, su ubicación anatómica y el contexto sedimentario del espécimen (Binford, 1981; Binford y Stone, 1986; Bunn, 1981, 1991; Bunn y Kroll, 1986; Blumenschine, 1995; Domín- guez-Rodrigo y Barba, 2005; Fisher, 1995; Pickering y Wallis, 1997; Pickering et al., 2000, 2004; White, 1992). Las marcas de pisoteo o trampling, son un tipo de alteración que se produce por el roce de las partículas sedimentarias sobre la superficie ósea (Brain, 1967, 1981; Haynes, 1988). La presión ejercida por el Material y Métodos 58 pisoteo provoca que el sedimento en con- tacto con el hueso cree incisiones poco profundas, de longitud y anchura variable, con una trayectoria curva o sinuosa que se orientan de forma aleatoria sobre el hueso (Fig. 3.4) (Brain, 1967, 1981; Andrews y Cook, 1985, Behrensmeyer et al., 1986, Fiorillo, 1989, Domínguez-Rodrigo et al., 2009b). En ocasiones aparecen micro- muescas en los planos de fractura (Blasco et al., 2008) y sí el sedimento es grueso puede llegar a producir la fragmentación del hueso (Yravedra, 2006). Figura 3.4. Marcas producidas por pisoteo sobre un espécimen diafisario. Escala 1mm. Foto: Domín- guez-Rodrigo et al., (2007a). Las modificaciones generadas por raíces, hongos y bacterias se deben al contacto de éstas con la superficie del hueso gene- rando la secreción de ácido húmico que al- tera la composición química del hueso. Estas modificaciones comienzan con un cambio en la coloración del hueso para posteriormente ir eliminando capas corti- cales que generan fosas y surcos ramifica- dos de longitud, profundidad y anchura variable con fondos redondeados (Fig. 3.5) (Binford, 1981; Domínguez-Rodrigo y Barba, 2006; Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). La composición del suelo y su pH también pueden producir la corrosión quí- mica del hueso, pero con un origen inor- gánico, ofreciendo un mayor grado de afección los suelos ácidos (Fernández- Jalvo, 1992). Figura 3.5. Marcas producidas por hongos asocia- dos a raices. Foto: Domínguez-Rodrigo et al., (2007a) Para la identificación de las marcas de corte se ha seguido la descripción reali- zada por Bunn (1981), Shipman y Rose, (1983), Domínguez-Rodrigo (1997a, 2002) Domínguez-Rodrigo et al., (2009b). Las marcas de corte se definen como inci- siones de trayectoria recta que se encuen- tran paralelas, oblicuas o perpendiculares al eje del hueso. Su sección es en “V” por lo tanto son más profundas que anchas y en su interior pueden aparecer microes- triaciones paralelas a la incisión resultado de las irregularidades del filo del instru- mento cortante. Es recurrente encontrar el “efecto hombro”, estrías poco profundas que se encuentran en paralelo o en inter- sección con la incisión principal y que se encuentran a una distancia menor o igual a 0.02 mm. Las barbs, son pequeñas es- trías que divergen al principio y al final del surco principal. Y los conos hercinianos son levantamientos que se producen como consecuencia de la resistencia de la super- ficie ósea con respecto a la acción de cor- tar (Fig. 3.6). Las marcas de corte se han Material y Métodos 59 registrado por elemento y sección ósea si- guiendo el protocolo de Domínguez-Ro- drigo (1997a). Figura 3.6. Marca de corte con sus características. Foto: Fernández-Jalvo y Cáceres (2010). Figura 3.7. Marcas de percusión. Foto: M. Domín- guez-Rodrigo. Figura 3.8. Marca de diente (surco). Foto: Domín- guez-Rodrigo et al., (2007). Se ha tenido en cuenta la localización pre- cisa de las marcas, determinando si apare- cen en zonas frías o calientes (Domín- guez-Rodrigo et al., 2007a). Las zonas frías se localizan en inserciones muscula- res y tendinosas donde los restos de carne podrían sobrevivir cuando los félidos ac- túan de forma primaria sobre los huesos. Las zonas calientes se localizan en los pa- quetes cárnicos, donde no se conserva nin- gún resto de carne sí los félidos tienen un acceso primario a ellos. La experimenta- ción demuestra que las marcas de corte en los modelos de acceso primario por los ho- mininos presentan una frecuencia similar de marcas en zonas calientes y frías, mien- tras que las marcas de corte en las zonas calientes están ausentes cuando los félidos tienen un acceso primario a la carcasa (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a; Barba y Domínguez-Rodrigo, 2008). Las marcas de percusión son el resultado de golpear la diáfisis del hueso con un per- cutor generando surcos o fosas irregulares con cierta tendencia circular u oval y pro- funda que presentan generalmente micro- estriación asociada (Fig. 3.7) (Blumens- chine, 1995; Blumenschine y Selvaggio, 1988, 1991; Turner, 1983; White, 1992). Aunque también encontramos fosas sin microestriación asociada (Galán et al., 2009) o campos de estrías aislados que son el resultado del contacto de la superficie ósea con el yunque (Pickering y Egeland, 2006). La identificación de las marcas de dientes se ha realizado siguiendo los criterios de diagnóstico de Blumenschine y Marean (1993), Blumenschine (1995), Blumens- chine et al., (1996), Selvaggio (1994). Las marcas de diente tienen una sección en forma de U, más ancha que profunda y de aspecto circular o alargado, con un fondo Material y Métodos 60 plano y bordes redondeados (Fig. 3.8). Las más frecuentes son los surcos creados por el diente al arrastrarse por el hueso, su lon- gitud es variable pero normalmente supera en tres veces su anchura. Las perforacio- nes tienen una morfología circular resul- tado de la presión del diente sobre el tejido esponjoso. Las fosas son depresiones pro- ducidas por las cúspides de los carnívoros en las epífisis. Presentan una superficie ru- gosa en el interior y pueden producir des- camaciones, pero no suelen colapsar el te- jido. El furrowing o mordisqueo que se produce sobre el tejido blando del hueso (tejido esponjoso), son depresiones curvas que llegan a eliminar la cortical haciendo desaparecer buena parte del tejido óseo. Las frecuencias de marcas de corte, percu- sión y dientes se han contabilizado por elemento y sección ósea para los huesos largos de las extremidades. Las secciones se han dividido en epífisis proximal, diáfi- sis y epífisis distal según Blumenschine (1988) pero sin tener en cuenta las seccio- nes meta-epifisarias por los problemas que conlleva la catalogación de dicha porción ósea y la cuantificación de sus marcas (Domínguez-Rodrigo y Barba, 2006). Los marcos referenciales actuales están creados con huesos que no muestran frac- turas diagenéticas ni diferencias en la pre- servación de la superficie cortical. Por ello cuando comparamos los datos arqueológi- cos con muestras actuales la estimación de las marcas se realiza en bruto y corregida siguiendo el modelo de Pickering et al., (2008). Este método trata de corregir la in- flación producida por los especímenes con fractura en seco y mala preservación cor- tical ofreciendo unos resultados más rea- listas. El método consiste en seleccionar solo los huesos con buena preservación y fractura en fresco. En el presente trabajo, la estimación de las frecuencias de marcas se ha obtenido a través de la muestra bien conservada, a la cual se resta el número de especímenes con rotura en seca. Estos es- pecímenes en seco se dividen por dos y se vuelven a sumar al conjunto de la muestra bien conservada (Pickering et al., 2008) Este método excluye los especímenes con mala conservación, que pueden sesgar la frecuencia de marcas, y compensa la du- plicación de las muestras resultantes de la fractura en seco, que pueden inflar artifi- cialmente la muestra original. La estimación del tipo de preservación de la cortical (bueno, moderado, malo) de- pende de la presencia de la cortical origi- nal: Bueno: preserva >75% de la cortical ori- ginal, con ausencia de meteorización u otras modificaciones diagenéticas. Moderado: preserva al menos el 50% de la cortical original. Malo: preserva <50% de la cortical origi- nal y se encuentra meteorizada u afectada por otras modificaciones diagenéticas. Fracturación ósea La fracturación de los huesos de las extre- midades por homininos y carnívoros re- sulta en un gran número de fragmentos diafisarios, si bien en los cubiles de hiena estos fragmentos son más proclives a con- servar toda su circunferencia diafisaria mientras que en los conjuntos generados por los homininos la mayoría de los espe- címenes se componen de fragmentos que no superan el 50% de la circunferencia diafisaria (Marean et al., 2004; Marean y Spencer, 1991). Por lo tanto, la distribu- ción de los tipos de circunferencia puede Material y Métodos 61 ayudar a distinguir el agente de fragmen- tación del conjunto. Para documentar el grado de fragmentación Bunn (1982, 1983) crea un sistema basado en el por- centaje de circunferencia diafisaria con- servada en conjuntos fracturados. Se divi- den en tres tipos: 1 cuando conserva me- nos del 50% de la circunferencia; 2 cuando conserva más del 50% de la cir- cunferencia y 3 cuando la circunferencia diafisaria está completa. La distribución del tipo de circunferencia también propor- ciona información sobre la integridad de un yacimiento (Marean et al., 2004) ya que los conjuntos experimentales donde todos los fragmentos son cuantificados muestran un mayor porcentaje de circun- ferencias diafisarias menores de un 50% (tipo 1). Por lo tanto, conjuntos fósiles ín- tegros deberían estar dominados por este tipo de fragmentos. Durante el proceso de excavación de BK se observó cómo buena parte de los espe- címenes presentaban fisuras, grietas y pla- nos de fractura diagenéticos que dieron lu- gar a un abundante número de fracturas en seco. La identificación de los planos de fractura en fresco o seco se ha realizado siguiendo a Villa y Mahieu (1991) que describen las fracturas en seco como pla- nos longitudinales y/o transversales al eje largo del hueso, generando un ángulo de aproximadamente 90º entre la superficie cortical y la medular. Su aspecto es de- sigual, escalonado y con una textura ru- gosa. Por el contrario, los planos de frac- tura en fresco son oblicuos al eje largo del hueso, mostrando ángulos agudos u obtu- sos entre la superficie cortical y medular con un aspecto regular y una textura suave. El análisis de fracturación ósea se realiza a través de la medición de las muescas, la frecuencia de cada tipo de muesca y la me- dición de los paños de fractura oblicuos. Las muescas se definen como contornos semicirculares a lo largo del borde rectilí- neo de una superficie de fractura produ- cido por una carga en la superficie corti- cal, que desprende una lasca (cicatriz ne- gativa) en la superficie medular. La medi- ción y el tipo de muesca pueden señalar el agente responsable de la fracturación. Las dimensiones de la muesca sirven para di- ferenciar entre procesos de fracturación de huesos: dinámica o estática. Capaldo y Blumenschine (1994) demostraron experi- mentalmente que la fuerza dinámica del martillo de percusión produce muescas que son más amplias y menos profundas en su vista cortical desprendiendo en la medular una lasca (cicatriz) bastante an- cha. Mientras que las muescas creadas por carga estática propias de los dientes del carnívoro producen una muesca estrecha pero profunda en la cortical y desprende una lasca (cicatriz) menos ancha en la me- dular (Fig. 3.9). Se ha medido la forma de la muesca usando dos ratios: a) La anchura de la muesca: la profundi- dad de la muesca (en su vista cortical). b) La anchura de la cicatriz: la profundi- dad de la cicatriz (en su vista medular). Figura 3.9. Vista medular de una muesca completa mostrando las medidas aplicadas en esta tesis. Material y Métodos 62 El ángulo de la plataforma de la lasca de hueso eliminado durante la percusión tam- bién tiende a ser más agudo u obtuso que los de las lascas eliminadas durante la ro- tura del hueso por carnívoros. Usando un goniómetro, el ángulo de la plataforma se midió en el punto de carga sobre la cicatriz negativa de la lasca desprendida. La medi- ción de las muescas todavía tiene la des- ventaja de carecer de un adecuado marco de referencia interpretativo. La muestra de tamaños utilizada por Capaldo y Blumens- chine (1994) para animales de tamaño me- dio, es demasiado pequeña y ambigua con un solapamiento en los rangos de varia- ción al comparar los procesos estáticos y las roturas dinámicas. Por otro lado, De Juana y Domínguez-Rodrigo (2011) de- mostraron que la morfología de la rotura estática es ambigua cuando se utilizan huesos densos, como los huesos largos de équidos, haciendo que su utilidad quede li- mitada a carcasas de bóvidos de pequeño tamaño. Por esta razón, el análisis de las muescas, se utiliza con precaución en el presente trabajo. La segunda aproximación conlleva el es- tudio de la frecuencia de tipos de muescas. El trabajo experimental realizado por Do- mínguez-Rodrigo et al. (2007a) resolvió que ciertos tipos de muesca varían en fre- cuencia dependiendo de sí la carga apli- cada es estática o dinámica. La muesca do- ble con solapamiento y la muesca doble opuesta se producen con mayor frecuencia en bóvidos de tamaños pequeños y medios sometidos a una carga estática. La distin- ción de los tipos de muesca se realiza si- guiendo la sistematización planteada por Galán et al. (2009), a partir de la tipología creada por Capaldo y Blumenschine (1994). a) Muesca completa: presenta dos puntos de inflexión sobre la superficie cortical y una cicatriz sin solapamiento. b) Muesca incompleta: no aparece uno de los puntos de inflexión sobre la superficie cortical. c) Muesca doble con solapamiento: La ci- catriz negativa se superpone a otra cicatriz adyacente. La forma de la muesca ha de ser visible tanto en la superficie cortical como en la medular. d) Muesca doble opuesta completa: apa- rece una en una superficie y la otra en el lado opuesto. Son el resultado de dos pun- tos de carga opuestos. e) Muesca inversa: presenta dos cicatrices, una emana de la superficie cortical y la otra de la medular. f) Micro-muescas: no superan el centíme- tro de longitud. Por último, el tercer enfoque implica el es- tudio de los planos de fractura oblicuos que superen los 4 cm. En estos planos, se mide el ángulo formado con respecto a la superficie cortical. El principio físico es el mismo que en las muescas: la carga diná- mica (es decir, martillo de percusión) pro- duce ángulos más agudos u obtusos y la carga estática (producida por el mordisco de carnívoros), crea ángulos más rectos (Pickering et al., 2005; Alcántara et al., 2006). CAPÍTULO 4. RESULTADOS Resultados 66 4.1 RESULTADOS EN BK3b 4.1.1 La integridad del conjunto El nivel 3 se localizó junto a la trinchera 4 excavada por M. Leakey. Esta trinchera contenía abundantes restos óseos y herra- mientas líticas que fueron conservados in situ para crear una pequeña exposición al aire libre (Leakey, 1971). En la actuali- dad, la mayor parte de la estructura cons- truida para proteger los fósiles ha desapa- recido y más del 90% del material ex- puesto se ha deslizado por el afloramiento (Fig. 4.1.1). Estos fósiles fueron coorde- nados y recuperados para ser analizados de igual forma que los fósiles recuperados de la trinchera excavada por TOPPP (Do- mínguez-Rodrigo et al., 2009a). Figura 4.1.1. A: localización de BK. B: detalle de las zonas excavadas en BK (X indica la localización de la trinchera 4 excavada por Mary Leakey; Y corresponde a la trinchera excavada por TOPPP; y Z indica el lugar donde Louis Leakey realizo sus trincheras. C: La trinchera 4 mostrando el deterioro del nivel de exposición de Mary Leakey. D: detalle de la erosión sufrida por los fósiles en el nivel de exposición. Imagen: Domínguez- Rodrigo et al., (2009a) Resultados BK3b 67 El nivel 3 se divide en dos subniveles 3a (BK3a) y 3b (BK3b) que probablemente representan diferentes momentos deposi- cionales. No obstante, en BK3a se docu- mentó parte del esqueleto axial de un ele- fante que por sus dimensiones también aparece encastrado en BK3b. En este úl- timo nivel también se documentaron abundantes restos de costillas del mismo taxón, pero no se puede descartar que per- tenezcan a otro individuo (Domínguez- Rodrigo et al., 2009a). Figura 4.1.2. Sección estratigráfica detallada del nivel 3. BK3 se compone de una matriz arenosa de unos 30 cm de potencia que define un ca- nal poco profundo. Este nivel se apoya so- bre una capa de arena limosa, que des- cansa sobre la parte superior de otro canal poco profundo BK3a, que recubre local- mente otra secuencia similar de limo are- noso y otro canal poco profundo BK3b (Fig. 4.1.2). Este último canal se inclina hacia la parte más baja de un punto barras erosionando parte del depósito de arcilla subyacente que pertenece al nivel 4 (BK4) (Domínguez-Rodrigo et al., 2009a, 2014a). La orientación de los materiales arqueoló- gicos (huesos y lítica) de BK3b muestran una tendencia hacia la horizontalidad (Fig. 4.1.3). La dirección media es de aproxi- madamente 50° Este - 230° Oeste, como se observa en el intervalo de confianza del 95% del estereograma. Figura 4.1.3. Estereograma que refleja la inclinación y la orientación azimutal de los especímenes que mostra- ron un eje longitudinal claro en BK3b. Se muestra el primer eigenvector con la distribución de la media del conjunto y el tercer eigenvector que refleja la variabilidad del conjunto de datos Resultados BK3b 68 El diagrama de Rosas muestra a través del intervalo de confianza del acimut una orientación anisotrópica claramente iden- tificable (Fig. 4.1.4 izquierda) en la totali- dad del conjunto. Cuando aplicamos el mismo análisis sobre los especímenes diafisarios se observa que no hay orienta- ción preferente (Fig.4.1.4 derecha). El diagrama de Woodcock revela una fá- brica isotrópica (uniforme) en el conjunto, con una distribución K de Von Misses in- ferior a 0.2 (Fig. 4.1.5). Figura 4.1.4. Diagrama de rosas indicando la orientación y la tendencia de la totalidad del conjunto (izquierda) y de los especímenes diafisarios (derecha). Figura 4.1.5. Diagrama de Woodcock mostrando una fábrica isotrópica para el conjunto, con una distribución Von Mises que refleja un valor K de concentración inferior a 0.2. Las pruebas estadísticas realizadas recha- zan la hipótesis nula de una distribución uniforme. La prueba de Rayleigh de una alternativa general unimodal (R= 3.57, p <0.05), la prueba de Kuiper de uniformi- dad (V= 0.27, p <0,05), y la prueba de Watson de bondad de ajuste de uniformi- dad circular (U P 2 P=2.20, p <0,05), sugieren que el conjunto tiene más de una orienta- ción preferente. Para determinar sí la an- isotropía detectada es debida al transporte por flujos de agua o bien es el resultado de una reorganización local, se han aplicado los mismos análisis sobre el subconjunto de huesos apendiculares. Las pruebas es- tadísticas sugieren que los huesos largos tienen una distribución uniforme, con unos valores por encima del 0.05 (Ray- leigh, R= 1.45, p= 0.23; Kuiper, V= 1.52, Resultados BK3b 69 p= >0.15 y Watson, UP 2 P= 0.114, p= >0.15). Por lo tanto, la anisotropía documentada sobre la totalidad de la muestra es resul- tado de una reorganización local del con- junto. La frecuencia de los especímenes óseos por su longitud en el total del conjunto in- dica que los fragmentos entre 31 - 60 mm y aquellos fragmentos que superan los 100 mm son los más abundantes. Cuando ob- servamos el conjunto completo fracturado en fresco podemos ver como el patrón se repite con un ligero descenso en las fre- cuencias de especímenes menores de 60 mm. Los fragmentos correspondientes a carcasas de tamaño medio son los mejor representados independientemente del rango de tamaño, mostrando un patrón si- milar al del conjunto completo. Por el con- trario, las carcasas de tamaño pequeño y grande muestran unas frecuencias muy ba- jas en todos los rangos de tamaño, siendo los especímenes de más de 100 mm los mejor representados entre los animales de tamaño grande y los fragmentos entre 21 y 50 mm en los animales de tamaño pe- queño (Fig. 4.1.6). Los especímenes de más de 50 mm están representados por fragmentos correspondientes a animales de tamaño medio mostrando una tenden- cia decreciente hasta alcanzar los especí- menes de >100 mm (Fig. 4.1.6). Los frag- mentos entre 70 mm y 100 mm muestran una menor frecuencia independientemente del tamaño de carcasa (Fig. 4.1.6). Figura 4.1.6. Distribución de los fragmentos óseos por su longitud y tamaño de carcasa. Cuando consideramos por separado los huesos de las extremidades observamos, como los huesos apendiculares fractura- dos en fresco muestran el mismo patrón de distribución que el conjunto de huesos apendiculares independientemente del tipo de fractura. Los fragmentos apendicu- lares muestran una frecuencia más o me- nos estable en todas las categorías de ta- maño (Fig. 4.1.7). Resultados BK3b 70 Figura 4.1.7. Distribución de los huesos largos apendiculares según su longitud y fractura. El análisis de la distribución de los especí- menes óseos en función de su longitud, ta- maño de carcasa, y sí muestran pulido en su superficie o no, refleja que los fragmen- tos <30 mm, están infrarrepresentados, aunque son los mejor preservados en los animales de tamaño pequeño. Los anima- les de tamaño medio y grande están mejor representados por los fragmentos de >60 mm, los cuales muestran un bajo porcen- taje de abrasión/pulido (Fig. 4.1.8). Figura 4.1.8. Distribución de los especímenes diafisarios según el rango de longitud, tamaño de carcasa (P= pequeño; M= mediano; G= grande), preservación y presencia de pulido/abrasión. En BK3b encontramos 336 especímenes diafisarios (44.2%), de éstos solo el 16% se ve afectado por carbonatación y el 24.4% muestra modificaciones causadas por agua. El 35.7% presenta meteoriza- ción química, pero solo el 6.5% refleja huellas de abrasión o pulido independien- Resultados BK3b 71 temente del tamaño del espécimen, mien- tras que el 50.5% no refleja alteraciones en su superficie. La presencia de fragmentos diafisarios con buena preservación correspondientes a las diferentes categorías sugiere que la perturbación por flujos de agua fue redu- cida en la configuración del conjunto. Además, el bajo porcentaje de especíme- nes abrasionados y la alta frecuencia de especímenes de pequeño tamaño apoya la naturaleza autóctona del conjunto (Do- mínguez-Rodrigo et al., 2014c). 4.1.2 Análisis Faunístico Un total de 760 fragmentos óseos han sido analizados BK3b, pero sólo 619 se han podido atribuir al tamaño de carcasa: pequeño (n= 102); medio (n= 364) y grande (n= 153). Se han identificado un total de 28 individuos de los cuales 4 co- rresponden a animales pequeños, 14 a animales de tamaño medio y 10 a anima- les de tamaño grande (Tabla 4.1.1, Fig. 4.1.9). Perfiles esqueléticos Las Tablas 4.1.2-4.1.4 muestran la fre- cuencia de especímenes por elemento y sección ósea para cada tamaño de carcasa. Sí tenemos en cuenta la relación de NME con NMI, los animales pequeños muestran Figura 4.1.9. Frecuencia de individuos por tamaño de animal y familia. Rojo: animales de tamaño pe- queño. Verdes: animales de tamaño medio. Azu- les: animales de tamaño grande. NMI Adulto Juvenil Antilopini Antilopini tamaño 1 1 Reduncini Reduncini tamaño 2 1 Alcelaphini Damaliscus sp. 2 Connochaetes sp. 2 Alcelaphini tamaño 3 1 Megalotragus sp. 1 Bovini Bovini tamaño 4 1 Syncerus sp. 1 Pelorovis oldowayensis 1 1 Suidae Suidae tamaño 3 1 Kolpochoerus olduvaien- sis 1 Metridiochoerus com- pactus 4 1 Equidae Hipparion sp. 2 Equus sp. 2 Hippopotamidae Hippopotamus sp. 1 1 Elephantidae Elephas sp. 1 Giraffidae Giraff sp. 1 Sivatherium sp. 1 1 Total 30 Tabla 4.1.1. Número mínimo de individuos docu- mentados en BK3b. Resultados BK3b 72 Figura 4.1.10. Porcentaje de las unidades anatómi- cas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño pequeño. Figura 4.1.11. Porcentaje de las unidades anatómi- cas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño medio. Figura 4.1.12. Porcentaje de las unidades anatómi- cas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño grande. una mayor frecuencia de elementos cra- neales (100%) y apendiculares (66.5%) que de elementos axiales (11.5%) y hue- sos compactos (5%), los cuales están in frarrepresentados. El esqueleto apendicu- lar muestra una mayor frecuencia de frag- mentos epifisarios y diafisarios correspon- dientes a húmero y tibia. Los elementos escapulares y coxales están irregular- mente representados (25%) (Tabla 4.1.2, Fig. 4.1.10). Las carcasas de tamaño medio contienen elementos correspondientes a todas las partes anatómicas, pero son los elementos craneales y apendiculares los más abun- dantes con un 100% y un 90% respectiva- mente. Esta inflación se debe a la gran cantidad de fragmentos epifisarios (n= 23) y diafisarios pertenecientes, sobre todo, a húmero y tibia. Coxales y escápulas, aun estando presentes (37.5%), están infrarre- presentados al igual que el esqueleto axial (10.6%) y los huesos compactos (6%) (Ta- bla 4.1.3, Fig. 4.1.11). Un patrón similar se ha documentado para las carcasas de tamaño grande, aunque los elementos correspondientes a coxales y escápulas están mejor representados (62%) que en los animales de tamaño pe- queño y medio. Al igual que sucede con los otros dos tamaños de carcasa son los fragmentos de húmero y tibia los más abundantes. El esqueleto axial (11.5%) y los huesos compactos son escasos (12%) (Tabla 4.1.4, Fig. 4.1.12). El patrón de representación anatómica es similar al manifestado en conjuntos mo- dernos donde las carcasas son consumidas por los carnívoros tras ser abandonadas por los homininos (Capaldo 1998). Sin embargo, dada la evidencia de actividad fluvial en el nivel, también es posible que Resultados BK3b 73 Tamaño pequeño NISP NISP bien preservados Marcas Dientes Marcas Percusión Marcas Corte MNE Cuerno 1 1 1 Cráneo 6 4 2 Dientes Hemimandíbula 9 4 5 Vértebra cervical Vértebra torácica 2 1 1 Vértebra lumbar 1 1 1 Vértebra indet. 1 1 Costilla 34 26 1 11 10 Escápula 2 2 1 1 Coxal 1 1 1 1 Húmero 4 Epi. Proximal Diáfisis 6 3 1 1 Epi. Distal 2 0 Radio-Ulna 3 Epi. Proximal Diáfisis 3 2 2 Epi. Distal Metacarpal 2 Epi. Proximal 1 1 Diáfisis 3 3 1 Epi. Distal Fémur 2 Epi. Proximal 1 Diáfisis 2 2 1 Epi. Distal Tibia 3 Epi. Proximal Diáfisis 6 2 1 Epi. Distal 1 1 Metatarsal 2 Epi. Proximal Diáfisis 3 0 Epi. Distal ULB* 5 3 ILB* 3 1 LLB* Diáfisis indet. 6 3 1 3 Rótula Cárpales/Társales Falanges 3 3 3 Indet. no diafisario 1 Total 102 65 6 2 17 39 Tabla 4.1.2. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo nú- mero de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño pequeño. * ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK3b 74 Tamaño medio NISP NISP bien preservados Marcas Dientes Marcas Percusión Marcas Corte MNE Cuerno 6 4 3 Cráneo 20 15 2 4 Dientes 61 Hemimandíbula 15 12 1 1 6 5 Vértebra cervical 4 2 3 Vértebra torácica 8 7 1 3 5 Vértebra lumbar 7 6 1 2 3 Vértebra indet. 7 6 1 1 Costilla 56 40 3 2 11 11 Escápula 5 2 2 Coxal 6 3 1 2 3 Húmero 13 Completo 1 Epi. Proximal Diáfisis 27 18 2 4 Epi. Distal 7 6 1 2 Radio-Ulna 4 Epi. Proximal 1 0 Diáfisis 9 9 2 5 Epi. Distal Metacarpal 7 Epi. Proximal 3 1 Diáfisis 16 10 2 3 Epi. Distal Fémur 3 Epi. Proximal 1 1 Diáfisis 13 9 1 2 4 Epi. Distal Tibia 11 Epi. Proximal Diáfisis 37 25 8 2 Epi. Distal 4 2 1 2 Metatarsal 6 Epi. Proximal 5 2 1 Diáfisis 9 8 1 2 1 Epi. Distal ULB* 7 4 1 ILB* 1 0 LLB* 11 3 1 Diáfisis indet. 34 18 4 6 Rótula Cárpales/Társales 8 2 8 Falanges 1 1 1 Indet. no diafisario 11 8 4 Total 401 224 10 27 62 93 Tabla 4.1.3. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo nú- mero de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño medio. * ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK3b 75 Tamaño grande NISP NISP bien preservados Marcas Dientes Marcas Percusión Marcas Corte MNE Cuerno 4 4 3 Cráneo 8 4 1 1 2 Dientes 28 Hemimandíbula 5 3 1 3 Vértebra cervical 4 3 1 4 Vértebra torácica 3 0 2 Vértebra lumbar 1 1 1 1 Vértebra indet. 1 0 1 Costilla 20 15 1 2 5 Escápula 2 0 2 Coxal 4 2 1 3 Húmero 7 Epi. Proximal 3 0 Diáfisis 14 7 1 2 Epi. Distal 1 1 1 Radio-Ulna 2 Epi. Proximal 1 0 Diáfisis 2 2 1 Epi. Distal 1 0 Metacarpal 3 Epi. Proximal 1 0 Diáfisis 1 0 Epi. Distal 3 0 Fémur 4 Epi. Proximal 1 1 Diáfisis 7 2 Epi. Distal Tibia 5 Epi. Proximal Diáfisis 16 10 3 Epi. Distal Metatarsal 1 Epi. Proximal Diáfisis 1 0 Epi. Distal 1 0 ULB* 2 2 ILB* 1 0 LLB* 4 1 Diáfisis indet. 15 3 1 Rótula 2 1 2 Cárpales/Társales 7 3 1 7 Falanges 2 2 2 Indet. no diafisario 5 2 1 1 Total 171 69 5 5 11 59 Tabla 4.1.4. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo nú- mero de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño grande. * ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK3b 76 el agua eliminase los huesos menos den- sos como son los huesos compactos (fa- langes, cárpales o rótulas), las costillas y vértebras (Voorhies, 1969). Existen abundantes factores que afectan a la representación de las partes anatómicas como, por ejemplo, la conservación dife- rencial, la acción de agentes biológicos, procesos físicos, o la destrucción produ- cida durante las labores de excavación (Lyman, 1994; Marean, 1998; Marean y Kim, 1998; Domínguez-Rodrigo, 1999; Yravedra 2000; Yravedra et al., 2002). Por ello se ha cuantificado la uniformidad en- tre los elementos de alta supervivencia (cráneo, mandíbula y huesos largos apen- diculares) ya que reflejan con mayor exac- titud el estado original del conjunto (Faith y Gordon, 2007). Los índices de uniformidad para las carca- sas de tamaño pequeño y grande no son concluyentes puesto que el número de ele- mentos es demasiado bajo como para ser significativo (Faith y Gordon, 2007) (Ta- bla 4.1.5). El índice de uniformidad para los anima- les de tamaño medio (0.94, n= 53) indica que el conjunto de elementos de alta su- pervivencia tiende a estar representado de manera uniforme en el conjunto y por lo tanto que no hubo un transporte selectivo de las carcasas, sino que se obtuvieron completas en el yacimiento o muy cerca de él (Faith y Gordon, 2007). Pequeño Mediano Grande n 21 53 27 Índice de uniformidad 0.98 0.94 0.93 Tabla 4.1.5. Índices de uniformidad obtenidos a partir de los elementos de alta supervivencia (crá- neo, mandíbula y huesos largos apendiculares) para cada tamaño de carcasa. La regresión lineal y el orden de clasifica- ción de Spearman aplicado sobre los hue- sos de alta supervivencia, muestran una relación negativa entre el número mínimo de unidades animales (%MAU) y la utili- dad alimenticia (%MGUI o %FUI), para todos los tamaños de carcasa (Tabla 4.1.6). Pequeño Mediano Grande Regresión r -0.147 -0.142 0.062 F 0.099 0.0005 1.463 p 0.76 0.98 0.27 Spearman rRs 0.358 0.133 0.590 p 0.38 0.73 0.12 Tabla 4.1.6. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la utilidad eco- nómica. Análisis aplicado sobre los elementos de alta supervivencia. Cuando comparamos el %MAU con el ín- dice de densidad ósea obtenemos el mismo resultado, no hay correlación entre los elementos presentes y su densidad ósea (Tabla 4.1.7). Asumiendo que las carcasas de tamaño medio estuvieron completas en el yaci- miento, la ausencia de los elementos me- nos densos puede deberse a la actuación de los carnívoros y quizá a algún proceso hidráulico. Pequeño Mediano Grande Regresión r 0.018 -0.135 0.089 F 1.131 0.044 1.685 p 0.32 0.83 0.24 Spearman rs 0.172 0.138 -0.361 p 0.68 0.72 0.37 Tabla 4.1.7. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la densidad ósea. Análisis aplicado sobre los elementos de alta su- pervivencia. Resultados BK3b 77 Modificaciones de la superficie ósea Las superficies óseas en BK3b están rela- tivamente bien preservadas. Se han docu- mentado 418 (55%) especímenes con buena preservación en el total de la mues- tra. El pisoteo está presente en 155 especí- menes (20% de la muestra completa; 37% de la muestra bien preservada) y 61 frag- mentos muestran microabrasion (8% de la muestra completa; 11% de la muestra bien preservada). El sedimento no parece haber afectado de manera importante a las super- ficies óseas. Las marcas bioquímicas se documentaron en 102 especímenes (13% de la muestra completa; 14% de la muestra bien preservada). La colección ósea de BK3b incluye 336 fragmentos diafisarios, de los cuales 182 (54%) muestran una buena preservación cortical. La semejanza entre la meteoriza- ción subaérea y las modificaciones diage- néticas provocadas por las condiciones geoquímicas del suelo ha impedido reali- zar una identificación precisa de los esta- dios de exposición. No obstante, la expo- sición subaérea se ha podido analizar so- bre 216 especímenes diafisarios que muestran un estadio 0 en un 40% (n= 160); estadio 1 en un 19% (n= 41); estadio 2 en un 6% (n= 14) y estadio 3 en un 0.4% (n= 1). Un total de 120 huesos largos muestran exfoliación y meteorización química, pro- pia de la exposición al agua o la humedad durante largos periodos de tiempo. (Fer- nández-Jalvo 1992, Nielsen-Marsh y Hed- ges, 1999). Se ha documentado un total de 90 especí- menes con marcas de corte (13.3%), la mayoría correspondientes al esqueleto apendicular (n= 41, 45.5%) seguido por el axial (n=34, 37.7%) y el craneal (n=10, 11.1%), el resto (n=6, 6.6%) corresponde a especímenes óseos indeterminados. Las carcasas pequeñas muestran 17 espe- címenes con marcas de corte (17%), la mayor parte de ellos pertenecen a costillas (n= 11, 18.8%) y huesos largos correspon- dientes a un húmero, una tibia, un meta- carpo y tres especímenes indeterminados (n=6, 5.8%) (Tabla 4.1.2, Fig. 4.1.13). Las carcasas de tamaño medio contienen 62 especímenes con marcas de corte (15%). Ocho de ellos pertenecen a cráneo y hemimandíbula (2%). Diecinueve (4.7%) corresponden a elementos axiales, principalmente costillas (n= 11, 2.7%), vertebras (n= 6, 1.5%) y coxales (n= 2, 0.5%). Los 31 especímenes restantes per- tenecen a huesos largos apendiculares (7.7%), húmero (n= 6), fémur (n= 4), ra- dio-ulna (n= 5), tibia (n= 4), metacarpo (n= 3), metatarso (n= 2) y un elemento de los miembros superiores (ulb) (Tabla 4.1.3, Fig. 4.1.14). Entre las carcasas de tamaño grande en- contramos 11 especímenes con marcas de corte (6.4%), dos de ellos corresponden a un fragmento de cráneo y un fragmento de hemimandíbula (1.2%). En el esqueleto axial se han documentado tres especíme- nes (1.7%), dos corresponden a costillas y el tercero a un atlas completo de elefante. Finalmente encontramos seis fragmentos apendiculares con marcas de corte (3.5%) (Tabla 4.1.4). Tres aparecen sobre frag- mentos de húmero (Fig. 4.1.15) el resto de marcas aparecen sobre un társal (0.6%) y dos fragmentos indeterminados (1.2%). Las Tablas 4.1.2-4.1.4 muestran la fre- cuencia de especímenes con marcas de corte según el elemento y la porción ósea para cada tamaño de carcasa. El análisis de Resultados BK3b 78 la frecuencia de especímenes bien conser- vados con marcas de corte muestra como los animales de tamaño pequeño tienen unos porcentajes para los miembros supe- riores (12.5%) e intermedios (16.6%) in- feriores al rango establecido para un ac- ceso primario (Domínguez-Rodrigo, 1997b) pero superan los valores para un acceso secundario a carcasas consumidas por leones (Gidna et al., 2014). El porcen- taje de especímenes diafisarios con mar- cas de corte (31.5%) entra dentro del in- tervalo de un acceso primario (Domín- guez-Rodrigo, 1997b) (Tabla 4.1.8). Pequeño Mediano Grande ULB 1/8 12.5% 11/38 28.9% 2/13 15.3% ILB 1/6 16.6% 9/36 25% 0/12 0 LLB 1/4 25% 5/24 20.8% 0/1 0 Diáfisis* 6/19 31.5% 26/104 25% 1/27 3.7% Epífisis 0/2 0 5/12 41.6% 0/2 0 Total 6/21 28.5% 31/116 26.7% 3/29 10.3% Tabla 4.1.8 Frecuencia de especímenes bien pre- servados con marcas de corte según miembro, sec- ción ósea y tamaño de carcasa. ULB: miembros su- periores; ILB: miembros intermedios; LLB: miem- bros inferiores. * Los fragmentos diafisarios inclu- yen 3 y 18 especímenes indeterminados pertene- cientes a carcasas de tamaño pequeño y medio res- pectivamente. Los animales de tamaño medio también muestran unos porcentajes para los miem- bros superiores (29%), intermedios (25%) y diafisarios (25%) que entran dentro de los intervalos establecidos en el modelo de acceso primario (Domínguez-Rodrigo, 1997b) (Tabla 4.1.8). Por ultimo las carca- sas de tamaño grande muestran un bajo porcentaje de especímenes con marcas de corte, si bien los miembros superiores (15.3%) entran dentro del rango de un ac- ceso primario (Gidna et al., 2014) su- perando los intervalos establecidos para un acceso secundario (Gidna et al., 2014). Sin embargo, el porcentaje documentado para los fragmentos diafisarios (3.7%) cae dentro del intervalo de confianza de am- bos modelos referenciales, representando tanto un acceso primario como secundario (Gidna et al., 2014) (Tabla 4.1.8). Ahora bien, cuando analizamos la fre- cuencia de los especímenes diafisarios con marcas de corte sobre la muestra bien con- servada y corregida por la fractura diage- nética (Pickering et al., 2008) los valores se incrementan. Las carcasas de tamaño pequeño muestran un 35% de los especí- menes con marcas de corte; las carcasas de tamaño medio un 29% y las carcasas de tamaño grande un 14% (Tabla 4.1.9), ade- más la mayoría de las marcas se localizan en zonas calientes (Fig. 4.1.13-4.1.14). Estos porcentajes apoyan los resultados anteriores, los tres valores entran dentro e incluso superan (en el caso de las carcasas de tamaño pequeño) los valores estableci- dos para un acceso primario (Domínguez- Rodrigo, 1997b) estando muy por encima del rango presentado para un acceso se- cundario (Gidna et al., 2014; Domínguez- Rodrigo, 1997b). La presencia de marcas de corte sobre la diáfisis media de un húmero y sobre un atlas ambos pertenecientes a elefante su- giere que hubo descarnado de megafauna por parte de los homininos. Se han documentado 34 especímenes con marcas de percusión (Tablas 4.1.2-4.1.4), Resultados BK3b 79 solo cuatro de ellos aparecen sobre man- díbula, costillas y coxal. El porcentaje de fragmentos diafisarios con marcas de per- cusión, una vez aplicada la corrección por buena preservación y fractura en seco (Pi- ckering et al., 2008), es de un 11% (dos fragmentos diafisarios de una muestra de 17 especímenes) para las carcasas peque- ñas (Tabla 4.1.9, Fig. 4.1.13). Las carcasas de tamaño medio muestran un 22% (20 es- pecímenes diafisarios con marcas de per- cusión de una muestra de 89) (Tabla 4.1.9, Fig. 4.1.14) y las carcasas de tamaño grande muestran un 24% de sus fragmen- tos diafisarios con marcas de percusión (5 fragmentos de una muestra de 21) (Tabla 4.1.9, Fig. 4.1.14). Los porcentajes de es- pecímenes diafisarios con marcas de per- cusión para cada tamaño de carcasa son si- milares a los documentados en los mode- los experimentales donde los homininos fracturan los huesos antes de que los car- nívoros accedan a las carcasas (Blumens- chine, 1988, 1995; Capaldo, 1997). Las marcas de dientes se han documen- tado en 21 fragmentos óseos. Seis frag- mentos pertenecen a carcasas de tamaño pequeño, diez fragmentos a carcasas de ta- maño medio y cinco fragmentos pertene- cen a carcasas de tamaño grande (Tablas 4.1.2 - 4.1.4). La mayoría de los especíme- nes pertenecen al esqueleto axial (n= 6) (Tabla 4.1.2). Teniendo en cuenta solo los huesos diafisarios con buena preservación y corregida la fracturación diagenética (Pickering et al., 2008) el porcentaje de es- pecímenes con marcas de dientes es de un 18% para las carcasas de tamaño pequeño (Tabla 4.1.9, Fig. 4.1.13). Las carcasas de tamaño medio muestran un porcentaje del 3% (Tabla 4.1.9, Fig. 4.1.14) y las carca- sas de tamaño grande no muestran especí- menes con marcas de dientes (Tabla 4.1.9, Fig. 4.1.15). Las frecuencias de especímenes diafisa- rios con marcas de dientes para animales de tamaño pequeño y medio entran dentro del rango documentado en el modelo Ho- mínido-Carnívoro (Blumenschine, 1988, 1995; Capaldo, 1997) y Félido-Homínido (Organista, et al., 2016; Domínguez-Ro- drigo, et al., 2007b). Estos resultados son ambiguos sugiriendo que los homininos tuvieron un acceso primario a las carcasas y posteriormente actuaron los carnívoros, o bien que los félidos actuaron sobre el conjunto en un acceso primario y los ho- mininos percutieron los huesos posterior- mente. Si bien, esta última inferencia se ve rechazada por la frecuencia de marcas de corte documentadas anteriormente. Fracturación ósea En BK3b se han documentado 533 especí- menes con algún tipo de fractura: en fresco, diagenética o ambas. De estos 533 especímenes 264 (49.9%) presentan frac- turas en fresco y 124 (23.4%) fracturas diagenéticas. La mayoría de las fracturas en fresco se producen en los especímenes apendiculares con un porcentaje del 75.7 (n= 200), el resto se produce en fragmen- tos axiales, 15.1% (n= 40) y craneales 4.5% (n= 12). Las fracturas diagenéticas son más frecuentes entre los especímenes axiales con un porcentaje del 39.5 (n= 49), seguido de los apendiculares 30.6% (n= 38) y craneales 25.8% (n= 32). Los tipos de circunferencia diafisaria muestran que el Tipo 1 es predominante con un 88% (n= 295), el Tipo 2 (6%) y el Tipo 3 (6%) muestran una frecuencia más Resultados BK3b 80 baja. Se han podido documentar 30 ejem- plares con muescas; doce muescas indivi- duales, seis muescas incompletas, siete muescas dobles con solapamiento y tres muescas dobles opuestas. Finalmente en- contramos dos especímenes que muestran una combinación de muesca doble con so- lapamiento y muesca doble opuesta. La mayoría aparecen sobre huesos pertene- cientes a carcasas de tamaño medio impi- diendo una resolución clara ya que los marcos referenciales construidos sobre carcasas de tamaño medio muestran sola- pamiento entre los rangos de carga diná- mica y estática (Capaldo y Blumenschine, 1994). No obstante, la presencia de un ma- yor número de muescas completas, pro- pias de una carga dinámica (generadas por percusión) sugiere que buena parte de los huesos fueron procesados por los homini- nos como refleja el elevado porcentaje de marcas de percusión y la baja frecuencia de marcas de dientes. Resultados BK3b 81 T ab la 4 .1 .9 . F re cu en ci a d e m o d if ic ac io n es s o b re l a su p er fi ci e ó se a en B K 3 b s eg ú n e l ta m añ o d e ca rc as a. F re cu en ci as o b te n id as p ar a el t o ta l d el c o n ju n to , la m u es tr a b ie n co n se rv ad a y l a m u es tr a co rr eg id a p o r fr ac tu ra e n s ec o . Resultados BK3b 82 Resultados BK3b 83 Figura 4.1.13. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño pequeño. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Resultados BK3b 84 Resultados BK3b 85 Figura 4.1.14. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño mediano. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Resultados BK3b 86 Resultados BK3b 87 Figura 4.1.15. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño grande. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Resultados BK4ab 88 4.2 RESULTADOS EN BK4ab 4.2.1 La integridad del conjunto El nivel 4 de BK fue dividido en dos sub- niveles 4a y 4b (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a). La parte superior del nivel, BK4a está parcialmente erosionado por el nivel BK3b que lo cubre, por lo tanto, al- gunos de sus materiales han podido ser re- trabajados, reelaborados y mezclados con los materiales de BK3b (Fig. 4.2.1) (Do- mínguez-Rodrigo et al., 2014a). En el presente estudio el material de BK4a (claramente diferenciado del nivel BK3b) se analiza junto con el material de BK4b (BK4ab) puesto que no se ha obser- vado un hiato vertical entre ambos subni- veles (Fig. 4.2.2). Figura 4.2.1. Sección estratigráfica detallada del nivel 4a y 4b Figura 4.2.2. Distribución vertical de los restos óseos pertenecientes al nivel BK4a (rojo) y BK4b (azul). Un total de 46 mP 2 P fueron expuestos en BK4ab, documentándose una gran canti- dad de restos fósiles y útiles líticos (Fig. 4.2.3) asociados (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a). La distribución de los materiales define varias áreas: al suroeste de la trinchera se encontró una mayor densidad de material lítico entre ellos abundantes piezas nodu- lares (Fig. 4.2.3). Al este se documentó una mayor concentración de fósiles car- bonatados y en el centro de la trinchera se observó una disposición circular de fósi- les y herramientas (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a) (Fig. 4.2.3). La mayor den- sidad de material se localiza en la zona central y en el extremo noroeste (Fig. 4.2.4). Resultados BK4ab 89 La aplicación de un Chi cuadrado sobre la muestra confirma que la distribución no es homogénea con un valor de p inferior a 0.05 (X2= 1360.4; df= 83; p-valor = <0.05). La aplicación de la función alls- tats que agrupa las funciones de K, F, G, y J, confirma el patrón aglomerativo en BK4ab (Fig. 4.2.5) (Baddeley y Turner, 2005). BK4ab ocupa un área mayor que los nive- les precedentes y tiene un espesor varia- ble de 20 a 30 cm, aunque en algunos lu- gares alcanza los 40 cm de potencia. Es ligeramente ondulado e inclinado de 2-4° al NO. El suelo de BK4b se creó gracias a una carga de fondo de baja densidad (<5 mm) compuesta por agregados de carbonato, clastos de arcilla y pequeños granos de arena que rellenaron, a pequeña escala y de forma discontinua, depresiones de me- nos de 2-3 cm de profundidad. Esto co- rresponde a un estadio de inundación ini- cial donde la erosión o las estructuras de escorrentía están ausentes, indicando un proceso de sedimentación de baja energía (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a). Figura 4.2.4. Patrón de puntos espacial en BK4ab mostrando las variaciones en la intensidad de material. Estimación de densidad de Kernel donde 1 es el valor para la desviación estándar de Gaussian smoothing Kernel (1dm). Resultados BK4ab 90 Figura 4.2.3 Figura 4.2.3. Superficie de BK4ab mostrando los restos óseos (rojo) y las herramientas de piedra (azul). Escala = 1 m. Resultados BK4ab 92 Figura 4.2.5. Representación de la función Allstats mostrando los test K, F, G, y J. Todos ellos indican que hay un patrón aglomerativo en BK4ab. BK4 es masivo y se compone de arcilla (33%), limo (22%), arena fina y muy fina (33%) y arena media (12%). BK4a tiene unos 5-10 cm de potencia y se compone de arcilla (38%), limo (35%), arena fina y muy fina (9%, 14%). BK4b tiene una po- tencia de 10-20 cm y se compone en su mayoría de limo arenoso. Esta secuencia Resultados BK4ab 93 corresponde a un estadio de baja energía del flujo de agua (decantación). El mate- rial arqueológico se concentra vertical- mente en dos posiciones: en la parte supe- rior con alguna dispersión vertical (BK4a) y en la parte inferior del depósito (BK4b) (Domínguez- Rodrigo et al., 2014a) (Fig. 4.2.2). La orientación de los elementos arqueoló- gicos (huesos y lítica) muestra una ligera inclinación, pero la tendencia es hacia la horizontalidad (Fig. 4.2.6). La dirección media es de aproximadamente 18° Este- 198° Oeste, como se observa en el inter- valo de confianza del 95% del estereo- grama (Fig. 4.2.6) (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a). Figura 4.2.6. Estereograma que refleja la inclinación y orientación azimutal de los especímenes que mostraron un eje longitudinal claro en BK4ab. Se muestra el primer eigenvector con la distribución de la media del conjunto y el tercer eigenvector que refleja la variabilidad del conjunto de datos. El diagrama de Rosas muestra una orien- tación isotrópica (uniforme) claramente identificable (Fig. 4.2.7) y el diagrama de Woodcock revela una fábrica isotrópica en el conjunto, con una distribución K de Von Misses inferior a 0.2 (Fig. 4.2.8). Las pruebas estadísticas confirman la hi- pótesis nula de una distribución uniforme. La prueba de Rayleigh (R= 0.023, p= 0.97), Kuiper (V= 1.296, p= 0.15), y Wat- son (U2= 0.046, p= 0.5), con unos valores de p superiores a 0.05 indican que el con- junto no tiene orientación preferente como ya indico Domínguez-Rodrigo et al., (2014a). Estos análisis sugieren que el conjunto es autóctono y que la perturbación postdepo- sicional por flujos hidráulicos debió ser lo suficientemente débil como para no crear Resultados BK4ab 94 estructuras anisotrópicas en el depósito (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a). La distribución de los especímenes óseos en función de su longitud y tamaño de carcasa, muestra un claro sesgo para los especímenes de menos de 30 mm. La fracción que comprende los especímenes entre 31 y 60 mm es la más abundante junto con los especímenes de más de 100 mm (Fig. 4.2.9). Cuando analizamos los huesos fracturados en fresco observamos como el número de especímenes dismi- nuye drásticamente. La abundancia de es- pecímenes < 70 mm es resultado de la fracturación diagenética (Fig. 4.2.9). Los huesos fracturados en fresco mues- tran una mayor frecuencia de especíme- nes entre 31-60 mm y >100 mm (Fig. 4.2.9). Figura 4.2.7. Diagrama de rosas indicando la orienta- ción uniforme de los datos y su tendencia. Figura 4.2.8. Diagrama de Woodcock mostrando una fábrica isotrópica para el conjunto, con una dis- tribución Von Mises que refleja un valor K de con- centración inferior a 0.2. Los fragmentos correspondientes a carca- sas de tamaño pequeño están infrarrepre- sentados. Las carcasas de tamaño medio muestran una mayor frecuencia de frag- mentos entre 31-40 mm y las carcasas de tamaño grande están representadas por especímenes >100 mm y por los fragmen- tos entre 51 y 60 mm (Fig. 4.2.9). La alta representación de fragmentos de hueso >100 mm es causada sobre todo por la abundancia de fragmentos correspondien- tes a carcasas de tamaño grande. Si consideramos por separado los huesos de las extremidades observamos como los huesos apendiculares fracturados en fresco muestran un patrón similar de dis- tribución que el conjunto de huesos apen- diculares independientemente del tipo de fractura (Fig. 4.2.10). Los fragmentos en- tre 31 y 60 mm son los más abundantes Resultados BK4ab 95 sugiriendo una moderada perturbación postdeposicional (Fig. 4.2.10) (Domín- guez-Rodrigo et al., 2014a). Cuando analizamos la distribución de los especímenes diafisarios en función de su longitud, tamaño de carcasa, y sí mues- tran pulido o no en su superficie, observa- mos que los tres rangos de tamaño están bien representados en las diferentes cate- gorías (Fig. 4.2.11). Estos análisis sugieren que el conjunto no sufrió ningún transporte por flujos de agua, apoyando la autoctonía de la asocia- ción faunística. En BK4ab, encontramos 1446 fragmentos óseos, de éstos sólo un 7.3% (n= 106) pre- sentan una matriz de carbonato y el 28% (n= 400) muestra modificaciones causa- das por el agua. Figura 4.2.9. Distribución de los fragmentos óseos por su longitud y tamaño de carcasa. Figura 4.2.10. Distribución de los huesos largos apendiculares según su longitud y fractura Resultados BK4ab 96 La mayoría del conjunto (64%) muestra exfoliación, y alteraciones químicas, ca- racterísticas de los huesos expuestos al agua o la humedad durante largos perio- dos de tiempo (Fernández-Jalvo 1992, Nielsen-Marsh y Hedges, 1999). Sin em- bargo, sólo 256 (18%) especímenes muestran abrasión/pulido con indepen- dencia de su tamaño, mientras que el 82.2% de las muestras no reflejan altera- ción alguna. Además, el pulido cuando se documenta normalmente solo afecta a una o dos de las superficies óseas, pero no a la muestra completa. Esto sugiere que, en lugar de ser transportados al yacimiento, los huesos pulidos probablemente son el resultado de la modificación física y quí- mica in situ debido a la lenta y constante circulación del agua dentro de la matriz sedimentaria (Thompson et al., 2011). Figura 4.2.11. Distribución de los especímenes diafisarios según el rango de longitud, tamaño de carcasa (P= pequeño; M= mediano; G= grande), preservación y presencia de pulido/abrasión. Como puede verse en la figura 4.2.12, la distribución espacial de los elementos en función de diferentes variables tafonómi- cas muestra que no hay una correlación espacial entre el tamaño de los especíme- nes y la presencia de abrasión/pulido. Esto descarta la interpretación de que los huesos con pulido fueron transportados. Además, los huesos afectados por agua y carbonato están presentes en las mismas zonas que los huesos con pulido/abrasión sugiriendo que dichas alteraciones se pro- ducen insitu. Por otro lado, el solapa- miento en la distribución espacial de los huesos con buena y mala conservación in- dica que la preservación diferencial es de- bida a la interacción del hueso con las propiedades del suelo. Los análisis estadísticos aplicados confir- man los resultados obtenidos en trabajos anteriores (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a) sobre el nivel 4b. El conjunto tiene una distribución isotrópica con una agru- pación local y donde todos los fragmentos Resultados BK4ab 97 óseos están homogéneamente representa- dos independientemente de su longitud. Resultados BK4ab 98 Figura 4.2.12. Distribución espacial de los materiales arqueológicos en BK4ab (centro de la imagen). Los grá- ficos muestran la distribución de cada fragmento óseo de acuerdo con su lon- gitud y la variable tafonómicaselec- cionada. Resultados BK4ab 100 4.2.2 Análisis Faunístico El nivel BK4ab se compone de 1446 frag- mentos óseos que representan una gran variedad de especies. De estos fragmen- tos, sólo 1088 se han podido atribuir a ta- maño de carcasa. Los animales de tamaño grande (n= 553) están mejor representados que los anima- les de tamaño medio (n= 437) o pequeño (n= 98) identificándose un total de 35 in- dividuos (Tabla 4.2.1). Sí tenemos en cuenta solo los herbívoros (incluyendo los suidae) encontramos 3 carcasas de ta- maño pequeño, 17 de tamaño medio y 11 de tamaño grande (Fig. 4.2.13). Figura 4.2.13. Frecuencia de individuos por ta- maño de animal y familia. Rojo: animales de ta- maño pequeño. Verde: animales de tamaño medio. Azul: animales de tamaño grande. Perfiles esqueléticos La comparación entre el NME y NMI (Tablas 4.2.2-4.2.4) muestra que las fre- cuencias de partes anatómicas para los tres tamaños de carcasa están dominadas por los huesos apendiculares y craneales, a diferencia del esqueleto axial y los hue- sos compactos que están infrarrepresenta- dos. Los elementos correspondientes a es- cápula y pelvis aparecen variablemente representados (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a). NMI Adulto Juvenil Antilopini Antidorcas recki 2 Reduncini Kobus cf. kob 1 Tragelaphini Tragelaphus sp. 1 Taurotragus oryx 1 Alcelaphini Connochatetes taurinus 2 Alcelaphini tamaño 3a 2 Megalotragus sp. 1 Bovini Syncerus acoelotus 1 Pelorovis oldowayensis 2 Suidae Kolpochoerus olduvaiensis 3 Metridiochoerus compactus 4 Equidae Hipparion cornelianum 1 Hipparion sp. 1 Equus oldowayensis 2 1 Hippopotamidae Hippopotamus sp. 1 1 Rhinocerotidae Ceratotherium sp. 1 Elephantidae Elephas sp. 1 Giraffidae Sivatherium sp. 1 1 Cercopithecidae Theropithecus sp. 1 Hominidae Paranthropus boisei 1 Felidae Panthera cf. leo 1 Hystricidae Hystrix sp. 1 Total 35 Tabla 4.2.1. Número mínimo de individuos iden- tificados en BK4ab. Resultados BK4ab 101 Las carcasas de tamaño pequeño se com- ponen principalmente por elementos cra- neales (100%) y apendiculares (62%) co- rrespondientes sobre todo a diáfisis de metapodios y tibia. Los especímenes epi- fisarios son escasos (n= 10) y la mayoría se caracterizan por su relativa densidad ósea (distal de húmero, proximal de radio, distal de metacarpo). El esqueleto axial es escaso documentándose solo unas cuantas costillas (n= 9), y una pelvis. Los huesos compactos están infrarrepresentados (7%) (Fig. 4.2.14, Tabla 4.2.2). Los animales de tamaño medio muestran una mayor frecuencia de elementos apen- diculares, destacando húmero y tibias (100%) correspondientes tanto a epífisis (n= 36) como a diáfisis (n= 161), siendo los fragmentos diafisarios de húmero y ti- bia los más abundantes. Las epífisis per- tenecen en su mayoría a los elementos más densos, como son el distal de tibia o el proximal de metatarso. Los elementos craneales están representados en un 97% y las escápulas y coxales en un 89%. El esqueleto axial está infrarrepresentado (18%) si tenemos en cuenta el número de individuos, aunque se han recuperado abundantes elementos de costilla (n= 13). Los huesos compactos son escasos con unos porcentajes inferiores al 12% (Fig. 4.2.15, Tabla 4.2.3). Las carcasas de tamaño grande muestran una representación anatómica más homo- génea. Los elementos apendiculares son los mejor representados (100%) sobre todo los especímenes diafisarios de hú- mero y tibia, aunque las epífisis también están presentes (n= 35). La mayoría co- rresponden a epífisis de mayor densidad ósea como son el proximal de radio, el Figura 4.2.14. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño pequeño. Figura 4.2.15. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño medio. Figura 4.2.16. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño grande. Resultados BK4ab 102 Tamaño Pequeño NISP NISP bien preservados Marcas dientes Marcas Percusión Marcas Corte MNE Cuerno 6 4 2 Cráneo 4 4 2 Dientes 8 8 Hemimandíbula 2 2 1 1 2 Vértebra cervical 2 2 1 Vértebra torácica 0 0 0 Vértebra lumbar 0 0 0 Vértebra indet. 3 2 2 Costilla 9 5 2 1 2 4 Escápula 0 0 Coxal 1 0 1 Húmero 2 Epi. Proximal 0 0 Diáfisis 3 1 Epi. Distal 2 2 1 Radio-Ulna 2 Epi. Proximal 1 0 Diáfisis 3 3 1 Epi. Distal Metacarpal 3 Epi. Proximal 0 Diáfisis 4 4 1 Epi. Distal 3 1 Fémur 2 Epi. Proximal 2 0 Diáfisis 1 0 Epi. Distal 1 0 Tibia 3 Epi. Proximal Diáfisis 8 5 1 Epi. Distal 1 1 Metatarsal 3 Epi. Proximal Diáfisis 10 4 2 1 1 Epi. Distal ULB* 2 0 ILB* 0 0 LLB* 0 0 Diáfisis indet. 11 4 Rótula Cárpales/Társales 4 3 4 Falanges 2 2 2 Indet. no diafisario 5 1 Total 98 58 6 4 5 35 Tabla 4.2.2. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño pequeño. * ULB: miembros su- periores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK4ab 103 Tamaño medio NISP NISP bien preservados Marcas dientes Marcas Percusión Marcas Corte MNE Cuerno 6 5 4 Cráneo 10 7 3 Dientes 106 80 Hemimandíbula 5 3 2 1 3 Vértebra cervical 3 3 3 Vértebra torácica 4 3 1 2 Vértebra lumbar Vértebra indet. 10 4 1 1 11 Costilla 42 26 4 3 13 Escápula 9 3 2 4 5 Coxal 8 7 1 1 6 Húmero 9 Epi. Proximal 1 1 1 Diáfisis 38 19 3 2 5 Epi. Distal 3 2 1 Radio-Ulna 4 Epi. Proximal 2 2 1 Diáfisis 7 5 1 2 1 Epi. Distal 1 1 1 Metacarpal 5 Completo 1 1 1 Epi. Proximal 2 1 Diáfisis 7 1 1 Epi. Distal 3 2 1 Fémur 4 Epi. Proximal 1 0 Diáfisis 12 9 2 3 1 Epi. Distal 4 3 Tibia 9 Epi. Proximal 1 1 Diáfisis 33 16 3 6 1 Epi. Distal 6 5 3 2 3 Metatarsal 7 Epi. Proximal 7 3 1 Diáfisis 9 4 1 Epi. Distal 3 1 ULB* 12 4 1 1 ILB* LLB* 11 2 Diáfisis indet. 31 16 2 3 Rótula 1 1 Cárpales/Társales 11 6 1 11 Falanges 3 2 3 Indet. no diafisario 24 6 1 Total 437 255 29 24 24 102 Tabla 4.2.3. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño medio. * ULB: miembros supe- riores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK4ab 104 Tamaño grande NISP NISP bien preservados Marcas dientes Marcas Percusión Marcas Corte MNE Cuerno 28 18 2 Cráneo 28 16 3 Dientes 60 36 Hemimandíbula 4 2 1 4 Vértebra cervical 8 4 1 1 4 Vértebra torácica 6 0 1 3 Vértebra lumbar 2 0 2 Vértebra indet. 6 3 2 Costilla 65 25 5 1 3 8 Escápula 7 5 4 Coxal 8 2 3 Húmero 8 Completo 1 1 Epi. Proximal 1 0 Diáfisis 33 16 2 6 2 Epi. Distal 1 1 1 Radio-Ulna 6 Epi. Proximal 7 2 1 Diáfisis 7 6 3 1 Epi. Distal 1 1 Metacarpal 7 Epi. Proximal 2 Diáfisis 2 1 Epi. Distal 8 1 Fémur 6 Epi. Proximal 1 1 1 Diáfisis 15 7 1 2 1 Epi. Distal 1 0 Tibia 8 Epi. Proximal 1 0 Diáfisis 36 21 1 10 4 Epi. Distal 2 2 1 Metatarsal 7 Completo 1 1 Epi. Proximal 6 3 1 Diáfisis 3 2 2 Epi. Distal ULB* 8 3 ILB* 3 0 LLB* 3 1 Diáfisis indet. 80 18 2 4 2 Rótula Cárpales/Társales 15 8 15 Falanges 5 4 1 5 Indet. no diafisario 88 13 1 Total 553 224 14 31 18 97 Tabla 4.2.4. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo número de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño grande. ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK4ab 105 distal de metacarpo y el proximal de me- tatarso. Los elementos craneales también muestran una elevada representación (87%) mientras que los elementos esca- pulares y pelvianos muestran un porcen- taje del 50%. El esqueleto axial y los hue- sos compactos están infrarrepresentados (Fig. 4.2.16, Tabla 4.2.4). Cuando cuantificamos los perfiles esque- léticos a través del índice de uniformidad de Shannon (Faith y Gordon, 2007) obte- nemos unos valores de 0.99 para carcasas de tamaño pequeño, 0.95 para carcasas de tamaño medio y 0.97 para las de tamaño grande (Tabla 4.2.5). Estos resultados in- dican que los elementos de alta supervi- vencia están representados de manera uniforme en el conjunto, independiente- mente del tamaño de carcasa. Pequeño Mediano Grande n 19 44 49 Índice de uniformdad 0.99 0.95 0.97 Tabla 4.2.5 Índices de uniformidad obtenidos a partir de los elementos de alta supervivencia (crá- neo, mandíbula y huesos largos apendiculares) para cada tamaño de carcasa. Por lo tanto, la mayoría de las carcasas no fueron transportadas de forma selectiva al yacimiento, sino que fueron obtenidas en el mismo o muy próximas a él (Domín- guez-Rodrigo et al., 2014a). No obstante, el tamaño de la muestra para los animales de menor tamaño es pequeña como para obtener una interpretación definitiva. Cuando comparamos la representación de los elementos de alta supervivencia con los índices de utilidad alimenticia para cada tamaño de carcasa, se observa que no hay una correlación significativa entre los elementos y su utilidad económica (Tabla 4.2.6). Pequeño Mediano Grande Regresión r -0.04 -0.02 0.05 F 0.70 0.69 1.9 p 0.43 0.41 0.18 Spearman rs -0.26 0.24 -0.20 p 0.53 0.36 0.42 Tabla 4.2.6. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la utilidad eco- nómica. Análisis aplicado sobre los elementos de alta supervivencia. Igual sucede cuando comparamos los ín- dices de densidad ósea con los elementos de alta supervivencia, los resultados indi- can que no hay una relación significativa para las carcasas de tamaño medio y grande (Tabla 4.2.7). Los animales de ta- maño pequeño muestran una correlación significativa entre los elementos de alta supervivencia y la densidad mineral (Ta- bla 4.2.7) indicando que hubieron de su- frir algún sesgo postdeposicional que eli- mino los elementos menos densos. Pequeño Mediano Grande Regresión r 0.19 -0.01 0.06 F 2.71 0.82 2.15 p 0.15 0.37 0.16 Spearman rs 0.71 0.33 0.29 p 0.04 0.20 0.24 Tabla 4.2.7. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la densidad ósea. Análisis aplicado sobre los elementos de alta supervivencia. La baja frecuencia de elementos axiales sugiere que los carnívoros actuaron sobre el conjunto y/o que los flujos hidráulicos eliminaron los elementos menos densos Resultados BK4ab 106 (Domínguez-Rodrigo et al, 2014a). Aun- que como vimos anteriormente el con- junto es isotrópico y los fragmentos de ta- maño pequeño están bien representados por lo tanto la alteración por flujos de agua hubo de ser mínima. Modificaciones de la superficie ósea De los 1446 fragmentos que componen la muestra el 44% (n= 637) conserva una buena cortical y el 42% (n= 609) está mal preservado. El restante (n= 200) muestra unas corticales en estado de conservación moderado. Las marcas bioquímicas cau- sadas por hongos y bacterias están presen- tes en un 12% (n= 172). La microabrasion y el pisoteo muestran unos porcentajes del 24% (n= 346) y el 25% (n= 358) respec- tivamente. Si tenemos en cuenta solo la submuestra bien conservada el porcentaje de especímenes con marcas de pisoteo as- ciende al 37% (n=205) indicando que los sedimentos abrasionaron las superficies óseas. La mitad de los huesos apendiculares (n= 290) muestran meteorización química producida por las condiciones geoquími- cas del suelo. La meteorización se ha eva- luado sobre 291 fragmentos correspon- dientes a huesos apendiculares. El 64.2% de los especímenes (n= 187) muestran un estadio 0, el 21% un estadio 1 (n= 61), el 9% un estadio 2 (n= 26) y finalmente el 2.7% muestran un estadio 3 (n= 8). Los estadios 4 y 5 no se han observado en el conjunto apendicular. Se han documentado un total de 51 espe- címenes con marcas de corte. La mayoría corresponden a fragmentos de animales de tamaño medio (n= 24) y de tamaño grande (n= 18) mientras que las carcasas de tamaño pequeño solo contienen 5 es- pecímenes con marcas de corte. Los otros 4 fragmentos con marcas son especíme- nes indeterminados. Las marcas de corte documentadas en las carcasas de tamaño pequeño se localizan en dos fragmentos de costilla (Tabla 4.2.2) y en tres fragmentos diafisarios (ra- dio-ulna, metacarpo y metatarso) (Tabla 4.2.2, Fig. 4.2.17). Las marcas de corte en animales de ta- maño medio se localizan en elementos axiales (37.5%, n= 9) y apendiculares (58.3%, n= 14) solo un espécimen craneal contiene marcas de corte. El espécimen corresponde a un fragmento de hemiman- díbula perteneciente a un tragelafino ju- venil. Los fragmentos axiales con marcas de corte corresponden a cuatro escápulas, dos vértebras y tres costillas (Tabla 4.2.3). El húmero es el elemento con ma- yor frecuencia de marcas de corte 27.2% seguido por el radio-ulna 25% y la tibia 18%. Solo se ha documentado un frag- mento de fémur (8.3%) con marcas de corte y un calcáneo (Tabla 4.2.3, Fig. 4.2.18). Si analizamos la frecuencia de marcas de corte por secciones apendicu- lares podemos observar como húmero y fémur muestran unos porcentajes idénti- cos a radio-ulna y tibia con unos valores del 18% (Tabla 4.2.8). La mayoría de las marcas se localizan en zonas calientes (61.5%) es decir en paquetes cárnicos donde la posibilidad de obtener carne es nula si los carnívoros han tenido un ac- ceso primario a ellos (Fig. 4.2.18) (Do- mínguez-Rodrigo et al., 2007a). Las carcasas de tamaño grande contienen 19 fragmentos con marcas de corte. Cinco Resultados BK4ab 107 (26.3%) de ellos pertenecen al esqueleto axial: tres costillas, una escápula y un atlas (Tabla 4.2.4). El esqueleto apendicu- lar contiene 13 (68%) especímenes con marcas de corte la mayoría presentes en fémur (25%), tibia (21.7%), húmero (16.6%) y radio-ulna (11%) (Fig. 4.2.19). También se han documentado dos frag- mentos diafisarios indeterminados con marcas de corte y una falange pertene- ciente a un jiráfido (Tabla 4.2.4). Al igual que en las carcasas de tamaño medio la mayoría de las marcas se localizan en zo- nas calientes (63%) (Fig. 4.2.19). El por- centaje de marcas de corte para los miem- bros superiores e intermedios es similar mostrando un 15% para húmero y fémur, y un 18% para radio-ulna y tibia (Tabla 4.2.8). Pequeño Mediano Grande ULB 0/3 0 7/39 18% 5/33 15% ILB 1/9 11% 6/33 18% 6/34 18% LLB 2/9 22% 1/17 6% 0/9 0 Diáfisis* 3/21 14% 9/82 11% 10/80 13% Epífisis 0/4 0% 5/24 21% 3/18 17% Total 3/25 12% 14/106 13% 13/98 13% Tabla 4.2.8. Frecuencia de especímenes bien pre- servados con marcas de corte según miembro, sec- ción ósea y tamaño de carcasa. ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. *Los fragmentos diafisarios incluyen 25 especímenes indeterminados pertene- cientes a carcasas de tamaño pequeño (n= 4), me- dio (n= 16) y grande (n= 18). Si además de utilizar la muestra bien con- servada corregimos el conjunto por frac- tura en seco podemos ver como el porcen- taje de marcas de corte sobre las seccio- nes diafisarias para los animales de ta- maño medio (11%) y grande (13%) se asemeja más al modelo de acceso prima- rio a las carcasas (Domínguez-Rodrigo 1997b; Gidna et al., 2014) (Tabla 4.2.9). Los miembros superiores no entran den- tro del rango de un acceso primario, pero superan con creces el rango para un ac- ceso secundario (Tabla 4.2.8) (Domín- guez-Rodrigo 1997b; Gidna et al., 2014). Los valores obtenidos para los miembros intermedios de carcasas de tamaño medio y grande caen dentro del intervalo de un acceso primario superando los valores para un acceso secundario (Tabla 4.2.8) (Domínguez-Rodrigo 1997b; Gidna et al., 2014). La presencia de marcas de corte en la su- perficie ventral de varias costillas revela que los homininos evisceraron las carca- sas (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a). Un total de 59 especímenes muestran marcas de percusión. Los animales de ta- maño pequeño solo contienen 4 fragmen- tos con marcas de percusión: una mandí- bula, una costilla, una tibia y un metatarso (Tabla 4.2.2, Fig.4.2.17). Las carcasas de tamaño medio presentan 24 fragmentos con marcas de percusión, 20 (83%) de ellos pertenecen al esqueleto apendicular y los cuatro restantes aparecen sobre man- díbulas, vértebra y pelvis (Tabla 4.2.3). Las tibias presentan un mayor número de fragmentos con marcas de percusión (35%) seguido por los húmeros (15%), ra- dios (5%) y metatarsos (5%) (Tabla 4.2.3, Fig. 4.2.18). El resto de las marcas están presentes en tres fragmentos diafisarios Resultados BK4ab 108 indeterminados y sobre un fragmento de ulb (Tabla 4.2.3). Los animales de tamaño grande muestran un mayor número de fragmentos con marcas de percusión (n=31). El 93.5% se documenta sobre el esqueleto apendicular (n= 29), solo dos aparecen sobre un fragmento de mandí- bula y una costilla (Tabla 4.2.4). La tibia (34.4%) y el húmero (20.6%) son los ele- mentos con mayor presencia de marcas. Los radios presentan cuatro fragmentos (13.8%), los metatarsos tres (10.3%) y los fémures dos (6.8%) (Tabla 4.2.4, Fig. 4.2.19). Sí analizamos la muestra bien conservada y corregida por la fracturación en seco el porcentaje de especímenes diafisarios con marcas de percusión es de un 11% para las carcasas de tamaño pequeño, de un 29% para los animales de tamaño medio y de un 41% para los de tamaño grande. Cuando comparamos estos porcentajes con los marcos referenciales actuales ob- servamos que tanto las carcasas de ta- maño medio como grande caen dentro del modelo de Percusión (Blumenschine 1988, 1995; Capaldo 1997) sugiriendo que los homininos explotaron la mayoría de los nutrientes medulares. Las carcasas de tamaño medio se asemejan al modelo Homínido- Carnívoro planteado por Blu- menschine (1988, 1995) El número de especímenes con marcas de dientes (n= 49) es ligeramente inferior al número de especímenes con marcas de percusión (n= 59), sugiriendo que los ho- mininos tuvieron un papel principal en la fracturación de los huesos. Los animales de tamaño pequeño presen- tan 6 especímenes con marcas de dientes que corresponden a una mandíbula, una costilla, un húmero, una tibia y dos meta- tarsales (Tabla 4.2.2, Fig. 4.2.17). Las carcasas de tamaño medio muestran 29 fragmentos con marcas de dientes, el 24% pertenecen al esqueleto axial (n= 7) y el 72.4% (n= 21) al esqueleto apendicular (Tabla 4.2.3). La tibia y el húmero son los elementos con una mayor frecuencia de marcas de dientes (Tabla 4.2.3, Fig. 4.2.18). Los animales de tamaño grande contienen 15 especímenes con marcas de dientes, 7 de ellos pertenecen al esqueleto axial (dos vértebras y cinco costillas) y otros 7 al esqueleto apendicular, siendo el húmero (n= 3) el elemento con mayor fre- cuencia de marcas de dientes (Tabla 4.2.4, Fig. 4.2.19). Corregida la muestra por buena preserva- ción y fractura en seco el porcentaje de marcas de dientes sobre fragmentos diafi- sarios es del 11% para animales de ta- maño pequeño, del 21% para animales de tamaño medio y del 8% para animales de tamaño grande. Cuando comparamos es- tos porcentajes con los marcos referencia- les los resultados se asemejan al modelo de intervención primaria de homininos con la actuación posterior de los hiénidos (Blumenschine 1988, 1995; Capaldo 1997). Aunque el porcentaje obtenido para las carcasas de tamaño medio y grande también entran dentro de los ran- gos establecidos en el modelo Félido-Ho- mínido (Domínguez-Rodrigo et al., 2007b; Organista, et al., 2016). Resultados BK4ab 109 F ig u ra 4 .2 .9 . F re cu en ci a d e m o d if ic ac io n es s o b re l a su p er fi ci e ó se a en B K 4 ab s eg ú n e l ta m añ o d e ca rc as a. F re cu en ci as o b te n id as p ar a el t o ta l d el c o n ju n to , la m u es tr a b ie n c o n se rv ad a y l a m u es tr a co rr eg id a p o r fr ac tu ra e n s ec o . Resultados BK4ab 110 Fracturación ósea El análisis de 1053 especímenes con frac- turas, muestra que el 39.6% (n= 417) de los fragmentos presentan fractura en fresco, y el 39% (n= 412) muestra fractura en seco, y 226 (21.4%) presentan ambos- tipos de fractura. La mayoría de las frac- turas en seco se producen sobre especíme- nes apendiculares (n= 111) seguido por axiales (n= 105) y craneales (n= 60). Las fracturas en fresco también son más fre- cuentes en el esqueleto apendicular (n= 281), mientras que los fragmentos axiales (n= 39) y craneales (n= 32) muestran muy pocos fragmentos con fractura en fresco. Cuando analizamos solo los fragmentos diafisarios (n= 543) observamos como los especímenes con fractura en fresco (59%, n= 271) son más abundantes que los frag- mentos con fractura en fresco (19.5%, n= 106). El 26.7% (n= 145) presenta ambos tipos de fractura y el 3.8% (n= 21) de los especímenes muestra fractura ambigua. Los tipos de circunferencia diafisaria muestran que el Tipo 1 es predominante con un 88.7% (n= 448), Tipo 2 y Tipo 3 muestran una frecuencia más baja con un 3.3% (n= 17) y 7.9% (n= 40), respectiva- mente. La elevada presencia de circunfe- rencias diafisarias de tipo 3 es indicativo de la actuación de los carnívoros sobre el conjunto faunístico (Bunn, 1982), si bien, en el conjunto de BK4ab se ha documen- tado un patrón de fracturación producido por los homininos donde la circunferencia diafisaria generada es del tipo 3 (ver capí- tulo 5, Fig. 5.14 y 5.15). Se han documentado un total de 37 espe- címenes con muescas, pudiéndose identi- ficar el tipo de muesca en 33 de ellos. Las muescas completas (tipo A) están presen- tes en 15 especímenes correspondientes en su mayoría a carcasas de tamaño me- dio (n= 9) y grande (n= 5). Las muescas incompletas (tipo B) aparecen en 5 espe- címenes pertenecientes a carcasas de ta- maño grande. Las muescas dobles solapa- das (tipo C) se encuentran en otros 5 frag- mentos y las muescas dobles opuestas (tipo D) se han documentado en un único espécimen. También se han documentado 6 fragmentos óseos conteniendo dos tipos de muescas; tipo C y D. La fragmentación y la presencia de carbonato en la superfi- cie medular han imposibilitado la toma de medidas completas. La baja frecuencia de muescas dobles so- lapadas (15%) y opuestas (3%) propias de conjuntos fracturados por carnívoros (Do- mínguez-Rodrigo et al., 2007a) en con- traste con la alta frecuencia de muescas completas (45.4%) refleja un modelo si- milar al documentado en conjuntos frac- turados por carga dinámica (Domínguez- Rodrigo et al., 2007a). Además, la alta frecuencia de marcas de percusión (simi- lar al modelo de Homínido-Carnívoro) y la escasez de marcas de dientes en los huesos largos sugiere que la percusión es el proceso principal en la fracturación de las diáfisis. Resultados BK4ab 111 Resultados BK4ab 112 Figura 4.2.17. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño pequeño. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Resultados BK4ab 113 Resultados BK4ab 114 Figura 4.2.18. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño mediano. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Resultados BK4ab 115 Resultados BK4ab 116 Figura 4.2.19. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño grande. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Resultados BK4c 118 4.3 RESULTADOS EN BK4c 4.3.1 La integridad del conjunto Durante la excavación de 2012, se abrieron tres trincheras en el área principal de BK. En ellas se descubrió gran cantidad de fósiles y útiles líticos asociados en el nivel BK4c (Fig. 4.3.1). En el extremo norte de la tercera trinchera se documentó una mayor densidad de material, por lo que se decidió identificar los especímenes como pertenecientes al “canal” (clúster 1). Figura 4.3.2. Patrón de puntos espacial en BK4c mostrando las variaciones en la intensidad de material. Es- timación de densidad de Kernel donde 1 es el valor para la desviación estándar de Gaussian smoothing Kernel (1dm). Resultados BK4c 119 Posteriormente, se observaron otras zonas de mayor densidad dentro del conjunto. La Figura 4.3.2 muestra la superficie de BK4c con tres zonas de alta densidad de material. La aplicación de un Chi cua- drado sobre la muestra confirma que la distribución es inhomogénea con un valor de p inferior a 0,05 (X2 = 723,47, df = 14; p-valor = <0,05). La aplicación de la fun- ción allstats que agrupa las funciones de K, F, G, y J, indica un patrón aglomera- tivo en BK4c (Fig. 4.3.3) (Baddeley y Turner 2005). Por esta razón, y debido al ambiente de sedimentación fluvial de BK, se han realizado una serie de análisis en- caminados a determinar el grado de alte- ración producido por los flujos hidráuli- cos en el conjunto. Figura 4.3.3. Representación de la función allstats mostrando los test K, F, G, y J. Todos ellos indican que hay un patrón aglo- merativo en BK4c. El área excavada de BK4c es de unos 22mP 2 P y tiene una profundidad media de 5 a 10 cm. Su base es irregular y en la parte central contiene una depresión alargada que define un canal somero de 1 m de an- cho por 20 cm de profundidad máxima. Atendiendo a su geometría y a su ubica- ción dentro del registro arqueológico de BK (Fig. 4.3.4), el nivel se encuentra en Resultados BK4c 120 Figura 4.3.1. Ortofoto de la superficie de BK4c mostrando los fósiles (rojo) y las herra- mientas de piedra (azul). Escala = 1 m. Resultados BK4c 122 la parte superior del punto de barras, lejos del canal principal y del área de transporte de carga de fondo. Con frecuencia, los pe- queños canales secundarios reelaboraron la superficie a lo largo del punto de barras (durante las etapas de crecida del cauce), creando depresiones alargadas, surcos y riachuelos que se colmataron posterior- mente a los eventos de inundación. Los flujos secundarios acontecidos durante una etapa de alta a moderada energía agruparon en las depresiones los huesos y restos líticos que estaban dispersos sobre la superficie de la barra. Por lo tanto, es en estas depresiones donde se encuentran las mayores concentraciones de fauna y lítica. Figura 4.3.4. Sección estratigráfica detallada del nivel 4. El ambiente de depósito de BK4c se com- pone de limos, arena fina y arena gruesa, y una pequeña proporción de áridos alu- viales (bolitas de arcilla y pelletoids ce- mentados con carbonato) y clastos de ba- rro (10-20 mm) que configuran una carga de fondo de baja densidad. No se han do cumentado ni clastos imbricados ni es- tructuras de laminación. Principalmente, las mayores concentraciones de restos de fauna están en las depresiones, formando un conglomerado con una matriz de limos y arenas. Los contextos de carga del lecho compuestos de limo y arena son indicati- vos de condiciones de sedimentación de baja y media energía. La orientación de los elementos arqueoló- gicos (huesos y lítica) muestran una ligera inclinación, pero la tendencia es hacia la horizontalidad (Fig. 4.3.5). La dirección media es de aproximadamente 63° Este- 249° Oeste, como se observa en el inter- valo de confianza del 95% del estereo- grama. El diagrama de Rosas muestra a través del intervalo de confianza del aci- mut una orientación anisotrópica clara- mente identificable (Fig. 4.3.6). El dia- grama de Woodcock revela una fábrica isotrópica en el conjunto, con una distri- bución K de Von Misses inferior a 0.2 (Fig. 4.4.7). Las pruebas estadísticas re- chazan la hipótesis nula de una distribu- ción uniforme. La prueba de Rayleigh de una alternativa general unimodal (R= 0,44, p<0,05), la prueba de Kuiper de uni- formidad (V= 9,028, p <0,05), y la prueba de Watson de bondad de ajuste de unifor- midad circular (U2= 8,349, p<0,05), su- gieren que el conjunto tiene más de una orientación preferente. Cuando se aplican los mismos análisis al conjunto de huesos apendiculares los resultados varian (Fig. 4.3.6). Las pruebas estadísticas sugieren que los huesos largos tienen una distribu- ción uniforme, con unos valores por en- cima del 0.05 (Rayleigh (R= 1,39, p= 0,24), Kuiper (V= 1,47, p= > 0,15) y Wat- son (U2= 0,09, p= 0,5). Resultados BK4c 123 Figura 4.3.5 Estereograma que refleja la inclinación y orientación azimutal de los especímenes que mostraron un eje longitudinal claro en BK4c. Se muestra el primer eigenvector con la distribución de la media del con- junto y el tercer eigenvector que refleja la variabilidad del conjunto de datos. Figura 4.3.6. Diagrama de rosas indicando la orientación preferente de los datos y su tendencia. Derecha: análisis aplicado a la totalidad del conjunto. Izquierda: análisis aplicado sobre los huesos largos apendicula- res. Resultados BK4c 124 Figura 4.3.7. Diagrama de Woodcock mostrando una fábrica isotrópica para el conjunto, con una distribución Von Misses que refleja un valor K de concentración inferior a 0.2. Cuando consideramos la distribución de los fragmentos óseos por su longitud y ta- maño de carcasa, los fragmentos entre 31 y 60 mm, y >100 mm son los más fre- cuentes. Esto en parte es resultado de una alta fragmentación diagenética del con- junto, ya que la distribución de los espe- címenes con fractura en fresco es dife- rente a la del conjunto completo indepen- dientemente del tipo de rotura. La presen- cia de huesos correspondientes a animales de tamaño grande aumenta la frecuencia de los especímenes >40 mm. Los frag- mentos entre 30 y 40 mm están represen- tados en su mayoría por animales de ta- maño medio. Figura 4.3.8. Distribución de los fragmentos óseos por su longitud y tamaño de carcasa. Las carcasas de tamaño pequeño están mejor representadas por fragmentos entre 21 y 30 mm. La mayor frecuencia de es- pecímenes de pequeño tamaño en los tres tamaños de carcasa nos informa de la re- lativa integridad del nivel (Fig. 4.3.8). Si consideramos por separado los huesos de las extremidades observamos como los huesos apendiculares fracturados en fresco muestran el mismo patrón de dis- tribución que el conjunto de huesos apen- diculares independientemente del tipo de fractura. Los especímenes mejor repre- sentados son aquellos que se encuentran entre 40-61 mm, así como los que superan los 100 mm (Fig. 4.3.9). Resultados BK4c 125 Figura 4.3.9. Distribución de los huesos largos apendiculares según su longitud y tipo de fractura. Cuando realizamos una distribución de los especímenes diafisarios en función de su longitud, tamaño de carcasa, y sí mues- tran pulido en su superficie o no, se ob- serva que los fragmentos <30 mm, perte- necientes a carcasas medianas (3%) y grandes (0%) están infrarrepresentados. Las carcasas de tamaño pequeño están re- presentadas por especímenes correspon- dientes a los tres rangos de tamaño, aun- que son los especímenes entre 31-60 mm los más abundantes (66%) (Fig. 4.3.10). La presencia de especímenes diafisarios de todos los tamaños, con buena preser- vación e independientemente del tamaño del animal, sugiere que la perturbación por agua fue mínima en la configuración de la asociación faunística. Además, la alta frecuencia de especímenes pequeños apoya en gran medida la naturaleza autóc- tona del lugar Figura 4.3.10. Distribución de los especímenes diafisarios según el rango de longitud, tamaño de carcasa (P= pequeño; M= mediano; G= grande), preservación y presencia de pulido/abrasión. Resultados BK4c 126 En BK4c, encontramos 833 fragmentos óseos, de éstos sólo el 19.5% (n= 163) presentan una matriz de carbonato y el 39.6% (n= 330) muestra modificaciones causadas por el agua. La mayoría del conjunto (72.6%, n= 605) muestra exfoliación, y alteraciones quí- micas, características de los huesos ex- puestos al agua o la humedad durante lar- gos periodos de tiempo (Fig. 4.3.11). Sin embargo, sólo 200 (24%) especímenes muestran abrasión/pulido con indepen- dencia de su tamaño, mientras que el 76% de las muestras no reflejan alteración al- guna (Fig. 4.3.11). Además, cuando se documenta el pulido normalmente solo afecta a una o dos de las superficies óseas, pero no a la muestra completa. Esto su- giere que, en lugar de ser transportados al yacimiento, los huesos pulidos probable- mente son el resultado de la modificación física y química in situ debido a la lenta y constante circulación del agua dentro de la matriz sedimentaria (Thompson et al., 2011). Los análisis estadísticos aplicados al nivel BK4c en función de las propiedades es- tructurales y morfológicas de los huesos, en comparación con la muestra etnoar- queológica del Campamento Masai y los marcos referenciales para conjuntos transportados y no transportados, son muy informativos. El análisis de corres- pondencia “bootstrap” muestra una solu- ción de dos dimensiones, que representa el 99.7% de la inercia. La dimensión 1 (inercia = 75.08%) muestra que la forma y la composición de los huesos discrimi- nan de manera eficiente los tres conjun- tos. Esto también se observa en la dimen- sión 2 (inercia = 24.63%) (Tabla 4.3.1; Fig. 4.3.12). Las elipses de confianza del 95% de los tres modelos no se superpo- nen, lo que refuerza aún más la diferencia, que en el caso del grupo transportado es también el más prominente en la dimen- sión 1 (Tabla 4.3.2). El conjunto transportado muestra más es- pecímenes de tubo. El Campamento Ma- sai muestra más especímenes cubo y tra- beculares, mientras que el conjunto no transportado muestra una mayor presen- cia de huesos planos y densos. La ubica- ción espacial de BK4c cerca del conjunto del campamento Masai indica que no su- frió ningún transporte hidráulico signifi- cativo. Denso Trabecular Cubo Plano Tubo BK 4c 39% 60% 30% 60% 10% No transportado (lag) 92% 7% 0% 96% 3% Campamento Masai 40% 59% 39% 54% 6% Transportado 26% 73% 16% 40% 43% Tabla 4.3.1 Porcentajes de cada muestra utilizada en función de las diferentes características. Resultados BK4c 127 Figura 4.3.12. Diagrama de dispersión biespacial de las componentes bootstrap analizados en los huesos de BK4c mostrando la relación entre los marcos referenciales (Campamento Masai, conjunto no transportado y conjunto transportado) con respecto a la forma y composición de los huesos. Se muestran las elipses con el 95% del intervalo de confianza para los modelos referenciales (izquierda) y para la forma y composición de los huesos (derecha). La longitud de los ejes muestra la importancia de da la contribución de cada variable a la inercia. La información sobre las variables se muestra en la Tabla 4.3.2. Filas Axis 1 StDev Rep Ctr Axis 2 StDev Rep Ctr Quality Denso -0.544 0.082 989 271 0.057 0.068 11 16 1000 Trabecular 0.609 0.048 991 302 -0.059 0.098 9 16 1000 Cubo 0.572 0.053 515 88 -0.555 0.164 485 460 1000 Plano -0.355 0.073 996 144 -0.024 0.065 4 4 1000 Tubo 0.774 0.077 684 196 0.526 0.121 316 504 1000 Columnas: Axis 1 StDev Rep Ctr Axis 2 StDev Rep Ctr Quality BK 0.177 0.070 244 36 -0.312 0.072 756 629 1000 No transportado (lag) -0.729 0.035 984 613 0.091 0.027 16 54 1000 Campamento Masai 0.133 0.068 137 19 0.330 0.068 853 367 990 Transportado 0.551 0.068 860 350 0.222 0.089 140 317 1000 Princ coords, std devs; rep and ctr (per mil); 2-d rep (per mil) Tabla 4.3.2 Valores (descomposición de la inercia) de las variables (forma y composición de los huesos y los marcos referenciales) analizadas sobre los huesos de BK 4c. Resultados BK4c 128 Figura 4.3.11. Distribución espacial de todos los materiales arqueológicos en BK4c (centro de la imagen). Los gráficos muestran la distribución de cada frag- mento óseo de acuerdo con su longitud y la variable tafonómica seleccionada. Resultados BK4c 130 4.3.2 Análisis Faunístico Perfiles esqueléticos La figura 4.3.1 ilustra la estrecha asocia- ción espacial de las herramientas de piedra y los fragmentos óseos. Un total de 833 fragmentos fueron recuperados, pero sólo 594 se han podido atribuir a tamaño de carcasa. Un total de 29 individuos fueron identificados (Tabla 4.3.3). Los animales pequeños están representados por 4 indi- viduos, los animales de tamaño medio por 16 individuos y los animales de tamaño grande por 9 individuos (Fig. 4.3.13). Figura 4.3.13. Frecuencia de individuos por ta- maño de animal y familia. Rojo: animales de ta- maño pequeño. Verde: animales de tamaño medio. Azul: animales de tamaño grande. Las Tablas 4.3.4-4.3.6 presentan los perfi- les esqueléticos en función del tamaño de carcasa. Sí tenemos en cuenta la relación entre el NME y el NMI para cada tamaño de carcasa, los animales pequeños están mejor representados por mandíbulas y huesos largos apendiculares que por hue- sos axiales (ej. costillas y vértebras) que están infrarrepresentados. El esqueleto apendicular conserva muchas epífisis (n= 13) aunque no tanto como diá- fisis (n= 36). Ambas epífisis de húmero, y la epífisis proximal de metatarso son las porciones de huesos largos más abundan- tes. Los huesos compactos también están infrarrepresentados (Tabla 4.3.4, Fig. 4.3.14). NMI Juvenil Adulto Antilopini Gazella sp. 2 Tragelaphini Tragelaphini tamaño 3 1 Taurotragus oryx 1 Alcelaphini Parmularius sp. 1 Parmularius angusticornis 1 Alcelaphini tamaño 3 1 Megalotragus sp. 1 Bovini Bovini tamaño 4 1 Pelorovis oldowayensis 1 Suidae Suidae tamaño 3 2 Kolpochoerus olduvaiensis 1 Metridiochoerus com- pactus 2 2 Equidae Hipparion cornelianum 1 1 Equus oldowayensis 2 2 Hippopotamidae Hippopotamus sp. 1 1 Rhinocerotidae Ceratotherium sp. 1 Elephantidae Elephas sp. 1 Giraffidae Giraff sp. 1 Sivatherium sp. 1 Total 29 Tabla 4.3.3. Número mínimo de individuos docu- mentados en BK4c. Los animales de tamaño mediano están re- presentados principalmente por elementos densos como cuernos, mandíbulas y hue- sos largos. El esqueleto axial y los huesos compactos son escasos. Al igual que su- cede en las carcasas de tamaño pequeño, algunos huesos apendiculares están mejor Resultados BK4c 131 Figura 4.3.14. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño pequeño. Figura 4.3.15. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño medio. Figura 4.3.16. Porcentaje de unidades anatómicas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño medio. representados por la epífisis que las por- ciones diafisarias (ej. epífisis proximal del radio) (Tabla 4.3.5, Fig. 4.3.15). Un patrón similar se ha documentado para las carcasas de tamaño grande, aunque el esqueleto axial está mejor representado. Los miembros apendiculares están repre- sentados principalmente por fragmentos diafisarios y por algunas de las epífisis más densas como la distal del húmero, el proximal de radio y el distal de metacarpo. Los huesos compactos como las falanges o rótulas están casi ausentes (Tabla 4.3.6, Fig. 4.3.16). En general, los perfiles anatómicos mues- tran un predominio de elementos cranea- les y apendiculares, donde los elementos axiales y los huesos compactos son inusuales, y las escápulas y pelvis están variablemente representadas. Este patrón es similar al manifestado en conjuntos modernos donde los carnívoros actúan so- bre las carcasas tras haber sido abandona- das por los homininos (Capaldo 1998). Sin embargo, la alta frecuencia de fragmentos epifisarios sugiere un grado limitado de destrucción. En BK4c las epífisis de los huesos largos correspondientes a húmero, radio y metatarso están mejor representa- das que los fragmentos diafisarios (Tablas 4.3.4-4.3.6). Los índices de uniformidad para los ani- males pequeños (0.94, n= 16), animales de tamaño medio (0.96, n= 30) y los animales grandes (0.96, n= 29) indican que el con- junto de elementos de alta supervivencia está representado de manera uniforme en el conjunto (Tabla 4.3.7). Resultados BK4c 132 Tamaño Pequeño NISP NISP bien preservados Marcas Dientes Marcas Per- cusión Marcas Corte MNE Cuerno 0 0 Cráneo 0 0 Dientes 5 2 Hemimandíbula 2 1 2 Vértebra cervical Vértebra torácica 4 4 3 Vértebra lumbar Vértebra indet. Costilla 9 8 3 Escápula 1 1 1 Coxal 1 1 1 Húmero 4 Epi. Proximal 2 1 1 Diáfisis 2 0 Epi. Distal 4 0 Radio-Ulna 4 Epi. Proximal 2 3 1 1 Diáfisis 3 1 Epi. Distal Metacarpal 1 Epi. Proximal Diáfisis 1 0 Epi. Distal Fémur 1 0 Epi. Proximal 2 Diáfisis 1 0 Epi. Distal 1 1 Tibia Epi. Proximal 1 Diáfisis Epi. Distal 3 3 1 Metatarsal Epi. Proximal 2 Diáfisis 2 0 Epi. Distal 1 1 ULB* ILB* 6 2 1 LLB* 1 0 Diáfisis indet. 5 0 Rótula 14 6 1 1 1 Cárpales/Társales Falanges 1 1 1 Indet. no diafisario 3 1 2 Total 75 37 2 3 3 27 Tabla 4.3.4. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo nú- mero de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño pequeño. * ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK4c 133 Tamaño medio NISP NISP bien preservados Marcas Dientes Marcas Per- cusión Marcas Corte MNE Cuerno 3 2 2 Cráneo 1 1 1 Dientes 66 26 Hemimandíbula 6 5 5 Vértebra cervical Vértebra torácica 1 1 1 1 Vértebra lumbar 2 1 2 Vértebra indet. 1 1 Costilla 28 22 1 5 Escápula 2 1 2 Coxal 1 0 1 Húmero 5 Epi. Proximal 1 1 Diáfisis 11 3 1 1 Epi. Distal Radio-Ulna 5 Epi. Proximal 3 3 Diáfisis 5 3 2 2 Epi. Distal 2 2 Metacarpal 5 Completo 2 1 1 Epi. Proximal Diáfisis 6 4 Epi. Distal 2 0 Fémur 3 Epi. Proximal Diáfisis 4 2 Epi. Distal 2 2 Tibia 4 Epi. Proximal Diáfisis 8 4 1 2 Epi. Distal 1 0 Metatarsal 3 Epi. Proximal 2 Diáfisis 3 1 Epi. Distal ULB* 7 3 ILB* 1 LLB* 6 2 1 Diáfisis indet. 18 6 2 3 Rótula 1 1 Cárpales/Társales 2 2 Falanges 4 3 1 4 Indet. no diafisario 3 2 1 Total 205 102 4 9 7 51 Tabla 4.3.5. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo nú- mero de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño medio.* ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK4c 134 Tamaño grande NISP NISP bien preservados Marcas Dientes Marcas Per- cusión Marcas Corte MNE Cuerno 5 0 2 Cráneo 7 0 3 Dientes 43 11 Hemimandíbula 3 2 1 1 2 Vértebra cervical 5 2 1 3 Vértebra torácica 3 2 1 1 2 Vértebra lumbar 3 3 3 Vértebra indet. 5 2 1 Costilla 36 9 1 9 Escápula 6 4 1 1 3 Coxal 4 2 2 Húmero 8 Epi. Proximal Diáfisis 16 3 1 Epi. Distal 8 1 Radio-Ulna 4 Epi. Proximal 6 4 1 3 Diáfisis 5 4 1 2 1 Epi. Distal Metacarpal 3 Completo Epi. Proximal Diáfisis Epi. Distal 3 1 Fémur 3 Epi. Proximal Diáfisis 5 4 3 Epi. Distal 1 1 Tibia 10 Epi. Proximal Diáfisis 25 11 1 3 1 Epi. Distal 1 1 Metatarsal 2 Epi. Proximal Diáfisis 3 1 Epi. Distal ULB* 4 2 ILB* 4 1 LLB* 11 0 Diáfisis indet. 73 13 2 1 1 Rótula Cárpales/Társales 10 4 10 Falanges 1 0 1 Indet. no diafisario 17 3 Total 313 91 10 12 8 70 Tabla 4.3.6. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo nú- mero de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño grande. * ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK4c 135 Por lo tanto, los animales no fueron trans- portados selectivamente al yacimiento, sino que se obtuvieron las carcasas com- pletas en el yacimiento o muy cerca de él. (Faith y Gordon, 2007). No obstante, los índices de uniformidad no son concluyen- tes puesto que el tamaño de las muestras es demasiado bajo como para ser determi- nante. Pequeño Mediano Grande n 16 30 29 Índice de uniformdad 0.94 0.96 0.96 Tabla 4.3.7 Índices de uniformidad obtenidos a partir de los elementos de alta supervivencia (crá- neo, mandíbula y huesos largos apendiculares) para cada tamaño de carcasa. Pequeño Mediano Grande Regresión r -0.104 -0.141 -0.079 F 0.337 0.009 0.485 p 0.58 0.92 0.51 Spearman rs 0.527 0.079 0.626 p 0.17 0.83 0.09 Tabla 4.3.8. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la utilidad eco- nómica. Análisis aplicado sobre los elementos de alta supervivencia. Pequeño Mediano Grande Regresión r -0.041 0.526 -0.158 F 0.719 9.9 0.044 p 0.42 0.01 0.84 Spearman rs 0.049 0.670 0 p 0.90 0.04 1 Tabla 4.3.9. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la densidad ósea. Análisis aplicado sobre los elementos de alta su- pervivencia. La regresión lineal y el orden de clasifica- ción de Spearman muestran una relación no significativa entre el número mínimo de unidades animales (%MAU) y la utili- dad de la carne (%MGUI o FUI), para to- dos los tamaños de carcasa (Tabla 4.3.8). Los elementos de mayor densidad se co- rrelacionan positivamente con la represen- tación esquelética de las carcasas de ta- maño medio (Tabla 4.3.9). Modificaciones de la superficie ósea Las superficies óseas en BK4c están muy mal preservadas, independientemente de su localización dentro del área de excava- ción (Fig. 4.3.11). Se han documentado 271 (32.5%) especímenes con buena pre- servación en el total de la muestra. El pi- soteo está presente en 176 especímenes (21% de la muestra completa; 69% de la muestra bien preservada) y 124 fragmen- tos (14.8% de la muestra completa; 48.8% de la muestra bien preservada) muestran microabrasion. El sedimento parece haber jugado un importante papel en la modifi- cación de las superficies óseas. Las mar- cas bioquímicas se documentaron en 121 especímenes (14.5% de la muestra com- pleta; 48% de la muestra bien preservada). La colección ósea de BK4c incluye 315 fragmentos diafisarios, de los cuales solo 99 (31.4%) muestran una buena preserva- ción cortical. La exposición subaérea se ha podido documentar sobre 87 especímenes diafisarios que muestran un estadio 0 en un 47% (n= 41); estadio 1 en un 31% (n= 27); estadio 2 en un 18% (n= 16) y estadio 3 en un 3.4% (n= 3). Estos tres especíme- nes con un estadio 3 de alteración se loca- lizan dentro del Clúster 1 (Fig. 4.3.11). La mayoría de los huesos largos en BK4c (n= 228) muestran exfoliación y meteoriza- ción química, típica de huesos expuestos Resultados BK4c 136 al agua o la humedad durante largos perio- dos de tiempo (Fig. 4.3.11) Se han documentado un total de 18 espe- címenes con marcas de corte, tres de ellos corresponden a escápula, costilla y una primera falange (Fig. 4.3.17) Las carcasas de tamaño pequeño solo contienen tres es- pecímenes con marcas de corte (Tabla 4.3.4, Fig. 4.3.18), los tres pertenecen al esqueleto apendicular. Los animales de ta- maño medio contienen siete especímenes con marcas de corte, la mayoría corres- pondientes al esqueleto apendicular (Ta- bla 4.3.5, Fig. 4.3.19). Por último, encon- tramos ocho especímenes con marcas de corte pertenecientes a carcasas de tamaño grande (Tabla 4.3.6, Fig. 4.3.20). El por- centaje de marcas de corte sobre especí- menes diafisarios con buena cortical y aplicada la corrección por fractura diage- nética es del 18% para carcasas de tamaño pequeño; 14% para carcasas de tamaño medio y el 8% para carcasas de tamaño grande (Tabla 4.3.10). Cuando comparamos la distribución de las marcas en cada miembro apendicular con el modelo experimental de Gidna et al., (2014) podemos ver como los porcentajes correspondientes a carcasas de tamaño grande caen dentro del rango de un acceso primario (Tabla 4.3.10). Las carcasas de tamaño pequeño y medio muestran unos porcentajes inferiores a los documentados por Domínguez-Rodrigo (1997a, b) para un acceso primario. No obstante, el 14% de las marcas de corte están presentes en las secciones diafisarias cayendo dentro del rango de acceso primario, y superando los valores que replican un acceso secun- dario a las carcasas consumidas por leones (Gidna et al., 2014) (Tabla 4.3.11). La frecuencia de marcas de corte docu- mentadas en BK4c es similar a la existente en varios yacimientos donde el acceso pri- mario no es discutido (Domínguez-Ro- drigo e Yravedra, 2009). Pequeño Mediano Grande ULB 2/4 50% 1/11 9% 0/11 0 ILB 0/7 0 2/12 17% 5/21 24% LLB 0/1 0 1/8 12% 0/2 0 Diáfisis* 2/14 14% 4/29 14% 3/39 8% Epífisis 1/4 25% 0/8 0 3/8 37% Total 3/18 16% 4/37 11% 6/47 13% Tabla 4.3.11. Frecuencia de especímenes bien pre- servados con marcas de corte según miembro, sec- ción ósea y tamaño de carcasa. ULB: miembros su- periores; ILB: miembros intermedios; LLB: miem- bros inferiores. *Los fragmentos diafisarios inclu- yen 25 especímenes indeterminados pertenecientes a carcasas de tamaño pequeño (n= 6), medio (n= 6) y grande (n= 13). La presencia de marcas de corte sobre una costilla, radio y ulna pertenecientes a un Sivatherium y sobre una diáfisis pertene- ciente a un elefante sugiere una actividad de descarnado de megafauna por parte de los homininos. Por otro lado, la presencia de varias marcas de corte en la superficie medial y lateral de una primera falange co- rrespondiente a un bóvido de tamaño 3a nos sugiere que los homininos estaban despellejando animales. Se han documentado 24 especímenes con marcas de percusión (Tabla 4.3.4-4.3.6), Resultados BK4c 137 T ab la 4 .3 .1 0 . F re cu en ci a d e m o d if ic ac io n es s o b re l a su p er fi ci e ó se a en B K 4 c se g ú n e l ta m añ o d e ca rc as a. F re cu en ci as o b te n id as p ar a el t o ta l d el c o n ju n to , la m u es tr a b ie n c o n se rv ad a y l a m u es tr a co rr eg id a p o r fr ac tu ra e n s ec o . Resultados BK4c 138 solo tres de ellas están presentes en man- díbula, vértebra torácica y espécimen in- determinado el resto se encuentra sobre fragmentos diafisarios (Fig. 4.3.18- 4.3.20). El porcentaje de marcas de percu- sión para carcasas de tamaño pequeño es de un 8% (dos fragmentos diafisarios de una muestra de 11 especímenes bien pre- servados y con corrección por fractura en seco) (Tabla 4.3.10). Las carcasas de ta maño medio muestran un 32% de los especímenes diafisarios con marcas de percusión, 9 de una muestra de 28 (Tabla 4.3.10) y las carcasas de tamaño grande muestran un 18% de sus fragmen- tos diafisarios con marcas de percusión (10 fragmentos de una muestra de 36) (Ta- bla 4.3.10). Las marcas de percusión están presentes en los huesos apendiculares de los tres tamaños de carcasas con una fre- cuencia similar a la documentada en los modelos experimentales donde los homi- ninis fracturan los huesos antes de que los carnívoros intervengan (Blumenschine, 1988, 1995; Capaldo, 1997). Las marcas de dientes en BK4c están pre- sentes en muy baja frecuencia. Solo se ha documentado un espécimen diafisario co- rrespondiente a un animal de tamaño pe- queño (Tabla 4.3.4, Fig. 4.3.18). Teniendo en cuenta solo los huesos diafisarios con buena preservación (n=14) y corregida la fracturación diagenética (n= 6) (Pickering et al., 2008) el porcentaje de especímenes con marcas de dientes es de un 9% (Tabla 4.3.10). Las carcasas de tamaño medio muestran tres fragmentos diafisarios con marcas de dientes (Tabla 4.3.4, Fig. 4.3.19) de un total de 29 especímenes con buena cortical, aplicando la corrección por fractura diagenética (n= 2) el porcentaje es de un 11% (Tabla 4.3.10). Finalmente, las carcasas de tamaño grande muestran 4 especímenes diafisarios con marcas de dientes (Tabla 4.3.6, Fig. 4.3.20) de un total de 39 fragmentos con buena preservación, tras la corrección por fracturación en seco (n= 6) el porcentaje es del 11% (Tabla 4.3.10). Solo se han do- cumentado seis especímenes con marcas de dientes correspondientes a mandíbula, vértebra y escápula de animales de tamaño medio y grande. Únicamente tres epífisis pertenecientes a radio y ulna muestran marcas de dientes en carcasas de tamaño pequeño y grande (Tabla 4.3.4 y 4.3.6, Fig. 4.3.10 y 4.3.20). Estos resultados sugieren una baja activi- dad de carnívoros en el conjunto. Además, las frecuencias de especímenes diafisarios con marcas de dientes caen dentro del rango o exceden los valores del modelo Percusión-Carnívoro (Blumenschine, 1988, 1995; Capaldo, 1997) y Félido-Per- cusión (Domínguez-Rodrigo et al., 2007b; Organista, et al., 2016) Fracturación ósea En un total de 483 muestras óseas se ha podido determinar el tipo de fractura: fresco o diagenética. El resto, 341 especí- menes son dientes aislados y fragmentos indeterminados. Se han documentado 272 especímenes con fractura en fresco, 101 con fractura en seco y 110 con ambos tipos de fractura. La mayor parte de las fractu- ras en fresco se producen sobre los huesos largos apendiculares (n= 165), el resto se ha documentado en fragmentos craneales (n= 33), axiales (n= 31), huesos compac- tos (n= 4), e indeterminados (n= 22). Las fracturas diagenéticas se han documen- tado principalmente entre los huesos axia- les (n= 33), los huesos largos (n= 26), y Resultados BK4c 139 más marginalmente en restos craneales (n= 19) y huesos compactos (n= 3). Cuando analizamos los huesos largos apendiculares de forma aislada, se docu- mentan 315 fragmentos diafisarios, de ellos 165 (52%) presentan fractura en fresco, 26 (8%) fractura diagenética, 66 (21%) ambos tipos de fractura y 68 (19%) muestran planos de fractura ambiguos. Las muestras con fractura en fresco repre- sentan el 73% de los planos de rotura iden- tificados, cuando se considera la muestra completa, o el 89.7% si se descartan las muestras ambiguas. Los tipos de circunferencia diafisaria muestran que el Tipo 1 es predominante con un 94,5% (n= 156), Tipo 2 y Tipo 3 muestran una frecuencia más baja con un 3.6% (n= 6) y 2% (n= 3), respectivamente. Se han podido documentar doce ejempla- res con muescas; siete muescas individua- les, tres muescas incompletas y dos mues- cas dobles opuestas. El tamaño de la muestra y el hecho de que la mayoría apa- rezcan sobre huesos pertenecientes a car- casas de tamaño grande (n= 10) imposibi- lita realizar una atribución segura del agente qué fracturo los huesos (De Juana y Domínguez-Rodrigo, 2011) Resultados BK4c 140 . Resultados BK4c 141 Figura 4.3.17. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño pequeño. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Resultados BK4c 142 Resultados BK4c 143 Figura 4.3.18. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño mediano. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Resultados BK4c 144 Resultados BK4c 145 Figura 4.3.19. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y muescas (azul) documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño grande. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Resultados BK5 146 4.4 RESULTADOS EN BK5 En este apartado se incluye el análisis ta- fonómico realizado sobre: los restos óseos de Pelorovis, recuperados por Louis Leakey en la década de los 50, y el material recuperado por TOPPP. Hasta la fecha, el nivel BK5, solo se ha identificado en el área oeste del yaci- miento (Fig. 4.4.1), donde Louis Leakey recuperó dos docenas de Pelorovis entre otros taxones de megafauna (Leakey, 1958; Leakey, 1971). Los restos aparecie- ron en el relleno de arcilla de un canal que parecía representar una zona pantanosa junto a un río principal (Leakey, 1971). El conjunto fue interpretado de dos formas distintas, como el resultado de una catás- trofe natural producto de un ahogamiento en masa o como un campamento de homi- ninos donde se daba caza a estos grandes búfalos tras conducirlos a la zona panta- nosa (Leakey, 1954; Cole, 1963; Leakey 1971). Figura 4.4.1. Boceto del yacimiento de BK (Leakey, 1971) con la localización de la trinchera (nº 14) excavada por TOPPP (rojo). 4.4.1 La integridad del conjunto. BK5, se localiza junto a las trincheras 5, 6 y 7 excavadas por L. Leakey (Fig. 4.4.1 y 4.4.2). La trinchera excavada por TOPPP (trinchera 14) tiene un área de 9mP 2 P y en ella se puede apreciar la estrecha relación entre los restos fósiles y los arte- factos líticos (Fig. 4.4.3 y 4.4.4). BK5 se encuentra en la parte superior de una secuencia de grano decreciente (60 Resultados BK5 147 Figura 4.4.2. A: Visual de la trinchera 14 desde el oeste. B: Superficie de excavación con los restos de una tibia de elefante y la localización de una de las trincheras excavadas por Louis Leakey (proba- blemente la trinchera 6). C: Detalle de la tibia de elefante (Organista et al., 2015). cm de espesor) que corresponde a un evento de inundación. La secuencia se inicia en la parte inferior con 30 cm de es- tratigrafía cruzada compuesta de gravas 6% (<5 mm), arenas 75% y limos 19%. La velocidad de la inundación disminuyó rápidamente y continuó el proceso de se- dimentación del limo tobáceo, dejando una capa de 20 cm de espesor de sedi- mento masivo, bioturbado, y pálido (7/2 5Y). Por último, el proceso de decanta- ción llegó a ser dominante como refleja una capa de limo y arcilla, de 10 cm de espesor donde el 5% se compone de pe- queños agregados aluviales (bolitas de ar- cilla y pelletoids). Estos agregados son de arcilla (54%), limo (35%), y arena muy fina (11%) (limosa-arcilla) con un color marrón (7.5YR3/4). Los restos arqueoló- gicos (nivel 5) están intercalados en la parte superior de este sedimento limoso arcilloso (Fig. 4.4.4) (Organista et al., 2012). Figura 4.4.3. Foto (izquierda) y planimetría (derecha) del área de excavación en la trinchera 14 (rojo: hueso; azul: lítica). En la esquina inferior derecha se observa parte de la trinchera excavada por Louis Leakey. Los huesos y herramientas de piedra se acumularon tras la inundación, cuando el sedimento fino fue consolidado. Ni la carga de fondo en la parte baja ni el limo tobáceo contienen restos de hueso o lítica. La subida del nivel freático o tal vez el agua de lluvia fue suavizando el depósito fluvial, lo que permitió la alternancia de restos arqueológicos en la capa superior favoreciendo su preservación. La parte su- perior de la secuencia esta erosionada par- cialmente por la unidad 2, creando una zona de contacto suavemente inclinada hacia el N-NW (<4 °) y formas onduladas localmente (Organista et al., 2015). Resultados BK5 148 Figura 4.4.4. Ortofoto de una de las superficies excavadas en del nivel 5 mostrando los fósiles (rojo) y las herramientas de piedra (azul). Es- cala= 30 cm Resultados BK5 150 Figura 4.4.5. Sección estratigráfica detallada del nivel 5. La proyección estereográfica de los espe- címenes muestra una distribución uni- forme y una tendencia hacia la horizonta- lidad (Fig. 4.4.5). La dirección media es de 90º Este - 270º Oeste, como muestra el intervalo de confianza del 95% del este- reograma, pero, como refleja el diagrama de rosas (Fig. 4.4.6.), no existe una orien- tación preferente. El diagrama de Wood- cock también sugiere un tejido isotrópico del conjunto con una distribución K de Von Misses de 0.08 (Fig. 4.4.7). Los va- lores obtenidos de la prueba de Rayleigh (R= 1,78, p=> 0,16), prueba de Kuiper (V= 1,5, p => 0,10), y la prueba de Wat- son (U2= 0,12, p=> 0,15) muestran una distribución uniforme donde la hipótesis nula de isotropía no puede ser rechazada. Figura 4.4.5. Estereograma que refleja la inclinación y orientación azimutal de los especímenes que mostraron un eje longitudinal claro en BK5. Se muestra el primer eigenvector con la distribución de la media del con- junto y el tercer eigenvector que refleja la variabilidad del conjunto de datos. Resultados BK5 151 Figura 4.4.6. Diagrama de rosas indicando la orientación uniforme de los datos y su tendencia. Figura 4.4.7. Diagrama de Woodcock mostrando una fábrica isotrópica para el conjunto, con una distribución Von Mises que refleja un valor K de concentración inferior a 0.2. El análisis de los especímenes según su longitud muestra que los fragmentos me- jor representados son aquellos que se en- cuentran entre los 21 y 60 mm, pero esto se debe a la fracturación diagenética (Fig. 4.4.8). Cuando analizamos el conjunto fracturado en fresco podemos ver como los fragmentos entre 30 y 60 mm mani- fiestan un descenso, aunque siguen siendo los más frecuentes junto con los especí- menes de más de 100 mm (Fig. 4.4.8). Los tres tamaños de carcasas presentan una mayor frecuencia de especímenes de más de 100 mm. Los fragmentos de me- nos de 50 mm son más abundantes en las carcasas de tamaño medio (Fig. 4.4.8). Las carcasas de tamaño pequeño mues- tran una frecuencia de especímenes muy baja independientemente del rango de ta- maños. Finalmente, las carcasas de ta- maño grande están mejor representadas por fragmentos de más de 70 mm (Fig. 4.4.8). Cuando analizamos los huesos apendicu- lares de forma aislada observamos un pa- trón similar con una mayor frecuencia de especímenes entre 41-60 mm y superiores a 100 mm independientemente del tipo de fractura. Los especímenes de menos de 40 mm están infrarrepresentados tanto en el conjunto de huesos largos como en el de huesos largos fracturados en fresco (Fig. 4.4.9). Esto sugiere que algún agente o proceso físico modificó el conjunto elimi- nando parte de los especímenes. Tras realizar una distribución de los espe- címenes diafisarios en función de su lon- gitud, tamaño de carcasa, y sí muestran pulido en su superficie o no, se observa como los fragmentos de menos de 30 mm están infrarrepresentados conservándose solo algunos pertenecientes a carcasas de tamaño pequeño (9%) (Fig. 4.4.10). Resultados BK5 152 Figura 4.4.8. Distribución de los fragmentos óseos por su longitud y tamaño de carcasa. Figura 4.4.9. Distribución de los huesos largos apendiculares según su longitud y fractura. Los fragmentos entre 31 y 60 mm están bien representados en los tres tamaños de carcasas, pero son los fragmentos de más de 60 mm los más abundantes para las carcasas de tamaño medio (60.5%) y grande (80%). Solo los especímenes de más de 60 mm pertenecientes a carcasas de tamaño pequeño (4.3%) y medio (2.6%) muestran abrasión y pulido. La presencia de especímenes diafisarios de todos los tamaños, con buena preserva- ción independientemente del tamaño del animal, sugiere que la perturbación por agua fue mínima en el conjunto (Fig. 4.4.10). Resultados BK5 153 Figura 4.4.10. Distribución de los especímenes diafisarios según el rango de longitud, tamaño de carcasa, preservación y presencia de pulido/abrasión. De los 306 especímenes estudiados en BK5 el 3.6% muestra restos de carbonato y el 21.2% (n= 65) presenta alteraciones químicas provocadas por la presencia de agua o la exposición prolongada a la hu- medad. Entorno al 8.4% (n= 8) del con- junto muestra alteraciones por el agua, aun teniendo las superficies corticales bien preservadas. Solo el 2.2% (n= 7) se ve afectado por la abrasión y el pulido de sus superficies por lo tanto, nos encontra- mos ante un conjunto que no ha sufrido transporte a larga distancia apoyando la autoctonía del conjunto (Organista et al., 2015). 4.4.2 Análisis Faunístico Perfiles esqueléticos La excavación y recogida de material rea- lizada por el equipo de Louis Leakey en el nivel Pelorovis, saco a la luz un total de 228 especímenes correspondientes a 24 individuos adultos de Pelorovis oldo- wayensis (Tabla 4.4.1). Cuando cuantifi- camos el número de especímenes por par- tes esqueléticas y secciones óseas vemos como los fragmentos diafisarios están to- talmente ausentes (Fig. 4.4.11, Tabla 4.4.2). Esto se debe posiblemente a que el material más fragmentado y de difícil diagnóstico fue descartado del conjunto (Organista et al., 2015). Cuando comparamos el NME según NMI observamos que los elementos craneales están representados en un 100%, mientras que el esqueleto axial, apendicular y los huesos compactos apenas están presentes (Fig. 4.4.11, Tabla 4.4.2). La escasa frecuencia de elementos axiales y compactos puede deberse a su conser- vación diferencial o a que fuesen saquea- dos por los carnívoros, aunque buena parte de los elementos vertebrales (n= 63) y huesos largos recuperados están com- pletos (n=11) o corresponden a secciones epifisarias (n= 39) carentes de marcas de dientes (ver más abajo) (Tabla 4.4.2). Resultados BK5 154 NMI Juvenil Adulto Leakey Antilopini Antidorcas recki 1 Antilopini ta- maño 1 1 1 Alcelaphini Alcelaphini ta- maño 3 1 Bovini Pelorovis oldowayensis 1 24 Suidae Metridiochoerus compactus 1 1 Equidae Equus oldo- wayensis 1 2 Hippopotamidae Hippopotamus sp. 1 1 Elephantidae Elephas sp. 1 Giraffidae Giraff sp. 1 Cercopithecidae Theropithecus sp. 1 Hystricidae Hystrix sp. 1 Crocodylidae Crocodylus sp. 1 Total 17 24 Tabla 4.4.1. Número mínimo de individuos iden- tificados en el nivel 5 de BK por Leakey y TOPPP. Figura 4.4.11 Porcentaje de las unidades anatómi- cas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de Pelorovis. El análisis de la superficie ósea revela que el 58% de la muestra está mal preservada. Los estadios de exposición subaérea do- cumentados en los huesos largos (n=62) son muy variables. El 55% (n=34) tiene un estadio 0, el 15% (n=9) un estadio 1, el 22% (n=13) un estadio 2, el 2% (n=2) un estadio 3 y otro 2% (n=2) un estadio 4. Está variabilidad junto con la preserva- ción diferencial implica que hubo distin- tos episodios de deposición a lo largo del tiempo. La presencia de especímenes con un estadio 0 indica que una parte del con- junto se acumuló en un periodo breve de tiempo o quizá recurrente a lo largo del tiempo, pero con procesos de sedimenta- ción muy rápidos ya que los restos se en- contraron en intervalos verticales diferen- tes. Esto descarta la interpretación de un evento de muerte natural por ahoga- miento o matanza en masa como sugirió Leakey (1954). El 51% de la muestra presenta fracturas en fresco y el 49% en seco. Las fracturas en fresco están presentes en los huesos largos de las extremidades si bien solo se han documentado 4 marcas de dientes (9%) y 1 marca de percusión (4.5%). Por otro lado, apenas hay marcas de carnice- ría, solo se han documentado 2 marcas de corte (2.2%). El bajo porcentaje de mar- cas de dientes en las epífisis de los huesos largos, así como en los restos pertenecien- tes al esqueleto axial, nos indica que hubo una actividad limitada de los carnívoros sobre los huesos. El conjunto de BK5 excavado por TOPPP, se compone de 306 fragmentos, de los cuales 245 se han podido atribuir a tamaño de carcasa. Los especímenes co- rrespondientes a carcasas de tamaño pe- queño son los peor representados (n= 33), Resultados BK5 155 seguidos por los de tamaño medio (n= 76) y de tamaño grande (n= 125) (Tabla 4.4.2). Se han identificado un total de 17 individuos (Tabla 4.4.1). Sí tenemos en cuenta solo los herbívoros (incluyendo los suidos) encontramos 3 carcasas de ta- maño pequeño, 6 de tamaño medio y 5 de tamaño grande (Fig. 4.4.12). Figura 4.4.12. Frecuencia de individuos por ta- maño de animal y familia en BK5. Rojo: animales de tamaño pequeño. Verde: animales de tamaño medio. Azul: animales de tamaño grande. La comparación entre el NME y NMI muestra que las frecuencias de partes ana- tómicas para los tres tamaños de carcasas están dominadas por los huesos craneales y apendiculares, mientras que el esqueleto axial, los huesos compactos y especíme nes con tejido esponjoso están infrarre- presentados. Las carcasas de tamaño pequeño están constituidas en su mayor parte por ele- mentos craneales (100%) y por algunos elementos apendiculares (42%) pertene- cientes sobre todo a diáfisis de húmero y tibia. El esqueleto axial es escaso, docu- mentándose solo un par de costillas (2%), y una pelvis (12.5%). Los huesos com- pactos están totalmente ausentes (Fig. 4.4.13, Tabla 4.4.3). Pelorovis NISP NME Cráneo 23 23 Dientes Hemimandíbula 10 9 Vértebra cervical 21 21 Vértebra torácica 32 24 Vértebra lumbar 7 7 Vértebra caudal 11 11 Costilla 31 6 Escápula 2 2 Coxal Húmero 9 Completo 2 Epi. Proximal 3 Diáfisis Epi. Distal 6 Radio-Ulna 7 Completo 2 Epi. Proximal 2 Diáfisis Epi. Distal 4 Metacarpal 14 Completo 2 Epi. Proximal 2 Diáfisis Epi. Distal 13 Fémur 3 Completo 2 Epi. Proximal 11 Diáfisis Epi. Distal Tibia 6 Completo 2 Epi. Proximal Diáfisis Epi. Distal 5 Metatarsal 9 Completo 1 Epi. Proximal 3 Diáfisis Epi. Distal 5 Cárpales 6 6 Társales 8 8 Falanges 12 12 Total 228 177 Tabla 4.4.2 Número mínimo de especímenes iden- tificados y estimación del mínimo número de ele- mentos para cada parte esquelética en el conjunto Pelorovis. Resultados BK5 156 Los animales de tamaño medio muestran una mayor frecuencia de elementos apen- diculares (100%) correspondientes tanto a epífisis como a diáfisis, siendo los ele- mentos de radio-ulna los más abundantes. Las escápulas y coxales también reflejan una representación del 100%, mientras que los elementos craneales disminuyen su frecuencia al 80%. Las vértebras, cos- tillas y huesos compactos son escasos con unos porcentajes similares del 6.5% (Fig. 4.4.14, Tabla 4.4.4). Las carcasas de tamaño grande muestran una mayor frecuencia de elementos cra- neales (100%) y apendiculares (91.5%) sobre todo de húmero y tibia. El esqueleto axial está casi ausente (4%) y las escápu- las y costillas se encuentran variable- mente representadas (50%). Los huesos compactos, al igual que en los otros tama- ños de carcasa, son escasos (2.5%). Esta baja frecuencia de elementos con tejido esponjoso también se ve reflejado en el esqueleto apendicular donde solo se han documentado seis fragmentos epifisarios (Fig. 4.4.15, Tabla 7.4.5). Los perfiles esqueléticos cuantificados a través del índice de uniformidad de Shan- non (Faith y Gordon, 2007) muestran unos valores de 0.93 para los animales pe- queños y 0.94 para los animales de ta- maño medio. Esta ausencia de uniformi- dad podría ser resultado de la falta de re- presentación de elementos craneales y metapodiales. Esto probablemente sea de- bido al transporte selectivo de las carca- sas. Los animales de tamaño grande muestran un valor de 0.95 indicando que hay una representación esquelética más uniforme y por lo tanto que las carcasas se adquirieron completas en el yacimiento o muy cerca de él. Figura 4.4.13. Porcentaje de las unidades anatómi- cas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño pequeño. Figura 4.4.14. Porcentaje de las unidades anatómi- cas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño medio. Figura 4.4.15 Porcentaje de las unidades anatómi- cas mínimas según el elemento esquelético para las carcasas de tamaño grande Resultados BK5 157 . Tamaño pequeño NISP NISP bien preservados Marcas Dientes Marcas Percusión Marcas Corte MNE Cuerno 4 4 4 Cráneo Dientes 2 2 Hemimandíbula Vértebra cervical Vértebra torácica Vértebra lumbar Vértebra indet. Costilla 2 2 2 Escápula Coxal 2 1 1 Húmero 3 Epi. Proximal Diáfisis 2 2 1 Epi. Distal 1 Radio-Ulna 2 Epi. Proximal 1 1 Diáfisis 1 Epi. Distal Metacarpal 0 Epi. Proximal Diáfisis Epi. Distal Fémur 1 Epi. Proximal Diáfisis 2 Epi. Distal Tibia 3 Epi. Proximal Diáfisis 5 2 1 1 Epi. Distal Metatarsal 1 Epi. Proximal 1 1 Diáfisis 2 1 Epi. Distal ULB* 1 1 ILB* LLB* 1 Diáfisis indet. 6 Rótula Cárpales/Társales Falanges Indet. no diafisario Total 33 17 1 2 0 17 Tabla 4.4.3. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo nú- mero de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño pequeño. * ULB: miembros superio- res; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK5 158 Tamaño medio NISP NISP bien preservados Marcas Dientes Marcas Percusión Marcas Corte MNE Cuerno 5 5 2 Cráneo 1 1 1 Dientes 7 7 Hemimandíbula 2 1 Vértebra cervical Vértebra torácica 1 1 Vértebra lumbar 1 1 1 Vértebra indet. 2 2 Costilla 4 3 1 2 Escápula 3 1 1 3 Coxal 3 1 2 Húmero 3 Epi. Proximal 1 Diáfisis 8 2 1 Epi. Distal 1 Radio-Ulna 5 Epi. Proximal 2 Diáfisis 2 1 1 Epi. Distal 3 2 1 Metacarpal 0 Epi. Proximal Diáfisis Epi. Distal Fémur 3 Epi. Proximal Diáfisis 4 1 1 Epi. Distal Tibia 2 Epi. Proximal 1 Diáfisis Epi. Distal 1 Metatarsal 2 Epi. Proximal 1 1 Diáfisis 2 2 Epi. Distal 1 ULB* ILB* 1 1 LLB* 2 Diáfisis indet. 10 3 Rótula 3 3 3 Cárpales/Társales 2 1 2 Falanges 1 1 1 Indet. no diafisario 2 Total 77 38 4 2 1 34 Tabla 4.4.4. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo nú- mero de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño medio. * ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK5 159 Tamaño grande NISP NISP bien preservados Marcas Dientes Marcas Percusión Marcas Corte MNE Cuerno 5 5 2 Cráneo 1 1 1 Dientes 7 7 Hemimandíbula 2 1 Vértebra cervical Vértebra torácica 1 1 Vértebra lumbar 1 1 1 Vértebra indet. 2 2 Costilla 4 3 1 2 Escápula 3 1 1 3 Coxal 3 1 2 Húmero 3 Epi. Proximal 1 Diáfisis 8 2 1 Epi. Distal 1 Radio-Ulna 5 Epi. Proximal 2 Diáfisis 2 1 1 Epi. Distal 3 2 1 Metacarpal 0 Epi. Proximal Diáfisis Epi. Distal Fémur 3 Epi. Proximal Diáfisis 4 1 1 Epi. Distal Tibia 2 Epi. Proximal 1 Diáfisis Epi. Distal 1 Metatarsal 2 Epi. Proximal 1 1 Diáfisis 2 2 Epi. Distal 1 ULB* ILB* 1 1 LLB* 2 Diáfisis indet. 10 3 Rótula 3 3 3 Cárpales/Társales 2 1 2 Falanges 1 1 1 Indet. no diafisario 2 Total 77 38 4 2 1 34 Tabla 4.4.5. Número mínimo de especímenes identificados en la totalidad del conjunto y en la muestra bien conservada. Frecuencia de especímenes con marcas de dientes, percusión y corte. Estimación del mínimo nú- mero de elementos para cada parte esquelética en las carcasas de tamaño grande. * ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. Resultados BK5 160 No obstante, el tamaño de las muestras es pequeño (inferior a 30 o 50) descartando una interpretación definitiva. Pequeño Mediano Grande n 18 25 27 Índice de uniformidad 0.93 0.94 0.95 Tabla 4.4.6. Índices de uniformidad obtenidos a partir de los elementos de alta supervivencia (crá- neo, mandíbula y huesos largos apendiculares) para cada tamaño de carcasa. La baja frecuencia de elementos axiales y huesos compactos puede deberse a un transporte selectivo, pero también puede ser resultado del saqueo por carnívoros o a los flujos de agua. Al comparar la representación de las par- tes esqueléticas de alta supervivencia con los índices de utilidad alimenticia para cada tamaño de carcasa, se puede obser- var que no hay una relación significativa entre los elementos y su utilidad econó- mica (Tabla 4.4.7). Igual sucede cuando comparamos los índices de densidad ósea con las partes anatómicas, los resultados indican que no hay una correlación signi- ficativa para las carcasas de tamaño me- dio y grande (Tabla 4.4.8). Sin embargo, los animales de tamaño pequeño si mues- tran una correlación significativa entre los elementos de alta supervivencia y la den- sidad mineral (Tabla 4.4.8). Pequeño Mediano Grande Regresión r -0.166 -0.041 -0.138 F 0.0003 0.681 0.150 p 0.98 0.43 0.71 Spearman rs 0.121 0.367 0.506 p 0.77 0.33 0.20 Tabla 4.4.7. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la utilidad eco- nómica. Análisis aplicado sobre los elementos de alta supervivencia. Pequeño Mediano Grande Regresión r 0.541 -0.122 -0.164 F 9.281 0.125 0.009 p 0.02 0.73 0.92 Spearman rs -0.751 -0.412 0.144 p 0.03 0.26 0.73 Tabla 4.4.8. Regresión y estadística de Spearman para la relación entre el %MAU y la densidad ósea. Análisis aplicado sobre los elementos de alta supervivencia. Esto sugiere que en general los procesos destructivos asociados a la densidad mi- neral no son los responsables de la repre- sentación anatómica de las carcasas de ta- maño medio y grande. Sin embargo, los animales de tamaño pequeño hubieron de verse afectados por algún agente postde- posicional que elimino los elementos me- nos densos. Teniendo en cuenta que las muestras son pequeñas como para ser determinantes, los resultados sugieren que las carcasas de tamaño pequeño y medio fueron transpor- tadas selectivamente al yacimiento. Pos- teriormente los animales de tamaño pe- queño sufrieron un sesgo que afecto a los huesos menos densos. Esto no es contra- dictorio con un acceso temprano a las car- casas. Bunn (2007) ha demostrado que los hadza transportan de manera indepen- diente la carne del esqueleto axial y sus huesos (especialmente las vértebras) sólo porque tienen la tecnología de ebullición para extraer la grasa de ellos. En ausencia de tal tecnología no habría incentivo para el transporte de los huesos axiales. Por el Resultados BK5 161 contrario, las carcasas de tamaño grande se hubieron de obtener completas en el yacimiento o próximas a él, de manera que la ausencia de elementos axiales se- rían el resultado de un ligero sesgo post- deposicional que no se refleja en los índi- ces de densidad ósea pero que estaría pre- sente (ver más abajo). Modificaciones de la superficie ósea De los 306 especímenes estudiados, sólo el 31% (n= 95) tiene las superficies corti- cales bien conservadas. El 11.4% (n= 35) muestra marcas bioquímicas causadas por hongos y bacterias. Las marcas de pisoteo se observan en el 21.2% (n= 65) del con- junto total y en el 30.5% (n= 29) de la sub- muestra bien conservada. La microabra- sion se documenta en un 10% (n= 30) de la muestra total. Ambos tipos de modifi- cación sugieren que los sedimentos abra- sionaron (macro y micro) parte del con- junto a pesar de que la mayoría de los se- dimentos eran arcillosos. La meteorización subaérea se pudo eva- luar sobre una muestra de 83 especímenes diafisarios ya que el 51% (n= 88) presenta meteorización química producida por la composición del suelo. El 61.4% (n= 51) de estos especímenes muestran un estadio 0 de exposición subaérea, el 19.3% (n= 16) se encuentra en estadio 1, el 13.3% (n= 11) en estadio 2, el 6% (n= 5) en es- tadio 3. Los estadios 4 y 5 no han sido do- cumentados en el conjunto. En términos relativos, estos datos indican un tiempo de exposición muy largo para al menos al- gunos de los restos acumulados, proba- blemente abarcando varios años, aunque más de la mitad de la muestra se acumuló en un periodo relativamente rápido (me- nos de un año). El porcentaje de especímenes con marcas de corte para la muestra total (incluyendo los especímenes que no pueden ser clasi- ficados por tamaño de carcasa) es de un 4.2% (n= 13). La mayoría de estas marcas se producen en huesos largos de las extre- midades (n= 9), en huesos craneales (dos hemimandíbulas), y sobre una escápula, todos ellos correspondientes a carcasas de tamaño grande (Tabla 4.4.5, Fig. 4.4.18). Las carcasas de tamaño pequeño no pre- sentan especímenes con marcas de corte y las carcasas de tamaño medio contienen un único espécimen con marcas (Tabla 4.4.4, Fig. 4.4.17). La marca se localiza en la superficie craneal de la diáfisis me- dia de un fémur, justo en la zona caliente donde los restos de carne estarían ausen- tes sí los carnívoros hubiesen tenido un acceso primario a este recurso (Domín- guez-Rodrigo et al., 2007a). El porcentaje de marcas de corte sobre especímenes diafisarios con buena cortical y aplicada la corrección por fractura diagenética es del 30% para las carcasas de tamaño grande (Tabla 4.4.9). Cuando analizamos la distribución de las marcas de corte en función de los miembros apendiculares podemos ver como los porcentajes corres- pondientes a los miembros intermedios (42.8%) y a las diáfisis medias (37.5%) superan los rangos establecidos para un acceso primario a animales de tamaño grande según el modelo experimental de Gidna et al., (2014) (Tabla 4.4.10). La mayoría de las marcas de corte docu- mentadas son el resultado del descarnado y desarticulado, excepto las marcas pre- sentes en los metapodios, que están rela- cionados con el despellejado y el raspado Resultados BK5 162 del periostio (Binford 1981; White, 1992). Carcasas de tamaño grande ULB 1/6 16.6% ILB 6/14 42.8% LLB 2/3 66.6% Diáfisis* 9/24 37.5% Epífisis 0/1 0 Total 9/25 36% Tabla 4.4.10. Frecuencia de especímenes bien pre- servados con marcas de corte según miembro, sec- ción ósea y tamaño de carcasa. ULB: miembros superiores; ILB: miembros intermedios; LLB: miembros inferiores. * Los fragmentos diafisarios incluyen dos especímenes indeterminados. Las marcas de percusión aparecen en un 4.2% (n= 13) del total de la muestra (in- cluyendo los especímenes que no pueden ser clasificados por tamaño de carcasa). Los animales de tamaño pequeño presen- tan dos especímenes diafisarios con mar- cas; un húmero y una tibia (Tabla 4.4.3, Fig. 4.4.16). Los animales de tamaño me- dio muestran otros dos especímenes diafi- sarios con marcas de percusión; un hú- mero y un radio (Tabla 4.4.4, Fig. 4.4.17). Por último, los animales de tamaño grande muestran nueve especímenes con marcas de percusión, siete de ellos sobre especímenes diafisarios de fémur, radio- ulna y tibia (Tabla 4.4.5, Fig. 4.4.18). Cuando analizamos la frecuencia de mar- cas de percusión sobre los especímenes diafisarios bien conservados y corregidos por la fracturación diagenética el porcen- taje de marcas aumenta. Las carcasas de tamaño pequeño presentan un 44% de los especímenes con marcas de percusión, pero la muestra es demasiado pequeña como para realizar inferencias definitivas. Los animales de tamaño medio muestran un 24% y las carcasas de tamaño grande un 22% (Tabla 4.4.9). La presencia de una costilla perteneciente a un animal de tamaño grande con marcas de percusión sugiere que los homininos estaban aprovechando la médula roja (Binford 1981; Pickering et al., 2013). Estas frecuencias de marcas de percusión sobre especímenes diafisarios superan el intervalo de confianza del 95% del mo- delo Percusión para las carcasas de ta- maño pequeño mientras que las carcasas de tamaño medio y grande caen dentro del rango documentado en los modelos de Percusión-Carnívoro (Blumenschine, 1988, 1995; Capaldo, 1997). El porcentaje de especímenes con marcas de dientes es de un 4.2% (n= 13), inclu- yendo los especímenes que no pueden ser clasificados por tamaño de carcasa. Las carcasas de tamaño pequeño presentan un único espécimen con marcas de dientes. El fragmento corresponde a una diáfisis de tibia (Tabla 4.4.3, Fig. 4.4.16). Las car- casas de tamaño medio conservan cuatro fragmentos con marcas de dientes la ma- yoría sobre especímenes axiales (escá- pula, vértebra, costilla) y sobre un radio- ulna (Tabla 4.4.4, Fig. 4.4.17). Las carca- sas de tamaño grande muestran 8 frag- mentos con marcas de dientes: una hemi- mandíbula, dos escápulas, una vértebra cervical, una costilla, y dos fragmentos de radio-ulna (Tabla 4.4.5, Fig. 4.4.18). Resultados BK5 163 T ab la 4 .4 .9 . F re cu en ci a d e m o d if ic ac io n es s o b re l a su p er fi ci e ó se a en B K 4 c se g ú n e l ta m añ o d e ca rc as a. F re cu en ci as o b te n id as p ar a el t o ta l d el c o n ju n to , la m u es tr a b ie n co n se rv ad a y l a m u es tr a co rr eg id a p o r fr ac tu ra e n s ec o . Resultados BK5 164 Aplicando la corrección en función de la buena preservación cortical y fractura diagenética el porcentaje de marcas de dientes sobre especímenes diafisarios dis- minuye (Tabla 4.4.10). Las carcasas de tamaño pequeño y medio no muestran es- pecímenes con marcas de dientes y las carcasas de tamaño grande muestran un único espécimen con marcas (4%) (Tabla 4.4.10). Cuando comparamos los porcen- tajes obtenidos para las secciones diafisa- rias con los modelos referenciales actua- les observamos que el porcentaje está muy por debajo del rango establecido para un acceso primario de los hiénidos (Blumenschine 1988, 1995), y leones (Gidna et al., 2014) asemejándose al mo- delo Homínido -Carnívoro (Blumens- chine 1988, 1995). Fracturación ósea El conjunto de BK5 se compone de 224 especímenes identificados por el tipo de fractura: en seco (30% n=94) y/o fresco (42% n= 129). La mayoría de las fracturas en seco se ubican en huesos largos con un 51% (n= 48), seguido por los axiales 32% (n= 30) y craneales 17% (n=16). Las frac- turas en fresco se localizan en un 81% (n=104) sobre huesos largos, un 15% (n= 19) sobre elementos axiales y un 5% (n= 6) en craneales. Este elevado porcentaje de fracturas en fresco indica que algún agente rompió los huesos en el yaci- miento generando una mayor frecuencia de especímenes con una circunferencia diafisaria del tipo 1 (n= 170), seguido de especímenes de tipo 3 (n= 18) y, final- mente, de tipo 2 (n= 10). Si comparamos los resultados con los marcos referencia- les actuales podemos observar como BK5 se asemeja más al modelo de percusión documentado por Pickering y Egeland (2006) (Fig. 4.4.19) que a cualquier otro escenario alternativo. Debido al escaso número de muescas ha- lladas (n= 8) el análisis estadístico para determinar el posible agente de fractura- ción, no se ha podido llevar a cabo. Se ha documentado un único ejemplo de muesca tipo A (completa), cuatro corres- ponden al tipo C (solapadas) y tres al tipo B (incompletas). Sin embargo, el bajo porcentaje de marcas de dientes, la pre- sencia de marcas de percusión y algunas lascas de impacto (n= 6) indican que la carga dinámica fue la responsable de la fragmentación de los huesos largos. No obstante, es importante hacer hincapié en que no existe una muestra experimental lo suficientemente amplia para percusión sobre huesos largos pertenecientes a ta- maño grande. . Resultados BK5 165 Resultados BK5 166 Figura 4.4.16. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y mues- cas (azul) documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño pequeño. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Resultados BK5 167 Resultados BK5 168 Figura 4.4.17. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y mues- cas (azul)documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño mediano. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). Resultados BK5 169 Resultados BK5 170 Figura 4.4.18. Distribución anatómica de las marcas de corte (rojo), percusión (verde), dientes (amarillo) y mues- cas (azul) documentadas sobre los huesos largos apendiculares correspondientes a carcasas de tamaño grande. Las áreas sombreadas indican las “zonas frías” del hueso (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). Huesos modificados a partir de Pales y Lambert (1971). CAPÍTULO 5. DISCUSIÓN Discusión 174 En BK se han excavado 5 niveles arqueo- lógicos todos ellos preservados en un de- pósito fluvial de baja a moderada energía. Los niveles se encuentran dentro de un amplio canal que muestra una profundi- dad mínima de 4 m y una anchura de 50 m, aunque parece que hacia el oeste el ca- nal se hace más profundo y ancho. La distribución vertical discreta de los di- ferentes niveles arqueológicos sugiere una repetida ocupación del yacimiento durante breves intervalos de tiempo (Fig. 5.1). En el nivel Pelorovis (BK5), la evi- dencia de diferentes estadios de meteori- zación (weathering) y la aparición de crá- neos individuales a diferentes cotas, in- dica que el conjunto fue resultado de va- rios eventos deposicionales separados en el tiempo. Este nivel se compone de al menos una muerte natural, representada por un único individuo sin modificar. Los análisis de aleatoriedad espacial rea- lizados determinan que todos los niveles son autóctonos. La presencia de anisotro- pía documentada es resultado de una reorientación local de los fósiles y no del transporte fluvial a larga distancia. Esto se ve apoyado por la elevada frecuencia de especímenes entre los 30 y 50 mm de longitud y por el bajo porcentaje de frag- mentos pulidos (un máximo de 14.5%). En los casos en los que se documentan pu- lidos o abrasiones éstas solo afectan a al- guna de las superficies óseas, pero no al hueso completo. Esto posiblemente se debe a la lenta circulación del agua dentro de la matriz sedimentaria (Thompson et al., 2011) que fue desgastando el hueso en el propio yacimiento. El análisis tafonó- mico espacial no muestra diferencias en la conservación del hueso en función de su longitud o tamaño de carcasa. Los huesos con pulido y abrasión están igualmente documentados en todas las categorías de tamaño (Fig. 4.2.10 y 4.3.11). El solapa- miento en la distribución espacial de los huesos con buena y mala preservación in- dica que la preservación diferencial en BK4ab y BK4c se debe a que los huesos autóctonos sufrieron alteraciones físico- químicas propias de la interacción del hueso y el suelo (Fernández-Jalvo 1992, Nielsen-Marsh y Hedges, 1999). El parecido entre las modificaciones dia- genéticas producidas por las condiciones geoquímicas del suelo (ej., la humedad del suelo o su pH) y la meteorización por exposición subaérea ha impedido una identificación fiable de los estadios de ex- posición en muchos de los restos. El examen detallado de las muestras de cada nivel supuso el reconocimiento de 104 remontajes (ej. Fig. 5. 2) sugiriendo que la alteración postdeposicional produ- cida por los flujos hidráulicos no fue ex- cesiva (Schick, 1984, 1987; Johnson 1982, 1987). Sin embargo, conviene tener Discusión 175 en cuenta que los especímenes deposita- dos dentro de un sustrato arcilloso tienden a estabilizarse rápidamente, ya que el se- dimento impide su movimiento, facili- tando su preservación en el sitio a pesar de que se produzcan fuertes corrientes de agua (Schick, 1984). Figura 5.2. Remontaje de una epífisis distal de hú- mero (BK12-1304) y un extremo proximal de ra- dio y ulna (BK12-1334a y BK12-1334b) pertene- cientes a un Sivatherium. Los resultados obtenidos sugieren que el agua reorganizó el conjunto y probable- mente transportó los huesos más peque- ños y menos densos (Voorhies, 1969). Sin embargo, la energía del proceso no fue lo suficientemente fuerte como para trans- portar los huesos más grandes o alterar las propiedades espaciales originales del con- junto. Los resultados de este trabajo indican que el canal fluvial situado a pocos metros de distancia del yacimiento no modifico de manera significativa los niveles arqueoló- gicos de BK. Trabajos previos realizados sobre los ni- veles superiores de BK (BK1, 2, 3 y 4) in- dican que los perfiles de partes anatómi- cas correspondientes a los distintos tama- ños de carcasa están representados mayo- ritariamente por elementos craneales y apendiculares. Mientras que el esqueleto axial y los huesos compactos están infra- rrepresentados o ausentes (Domínguez- Rodrigo et al., 2009a, 2014a). Los análisis aplicados sobre los niveles de BK3b, BK4ab, BK4c y BK5 reflejan el mismo patrón que en los niveles superiores. Los cuatro niveles incluyen elementos de casi todas las partes anatómicas, pero son los elementos craneales y apendiculares los más frecuentes seguidos por escápulas y coxales, que en el caso del nivel BK5 y BK4ab muestran unas frecuencias muy elevadas. El esqueleto axial y los huesos compactos (rótula, cárpales, társales, fa- langes) son escasos o inexistentes. Las partes menos densas del esqueleto como son las vértebras, costillas, huesos com- pactos y epífisis de los huesos largos, son poco frecuentes en todos los niveles. Los perfiles esqueléticos de BK reflejan el mismo patrón que las muestras actualistas donde los carnívoros consumen las carca- sas abandonadas por los homininos (Ca- paldo, 1998) (Fig. 5.3). Discusión 176 F ig u ra 5 .1 . D is tr ib u ci ó n v er ti ca l y h o ri zo n ta l d e lo s m at er ia le s (h u es o y l ít ic a) g eo rr ef er en ci ad o s en l o s d if er en te s n iv el es d e B K . E sc a la = 1 /1 m P2 P. Discusión 177 Existe un fuerte contraste entre los perfiles de partes anatómicas documentados en el nivel Pelorovis (excavado por Leakey) y los obtenidos en BK (excavados por TOPPP). Este contraste se debe principal- mente a la ausencia de fragmentos diafisa- rios en el conjunto de Leakey (posible- mente por una retención selectiva) y a la abundancia de éstos en el conjunto exca- vado por TOPPP. Este sesgo es importante por varias razones. Lo más significativo es que pone de relieve la importancia de uti- lizar los fragmentos diafisarios (Bunn y Kroll 1986, 1988; Marean y Frey, 1997; Marean y Kim 1998; Marean, 1998; Pi- ckering et al., 2003; Yravedra y Domín- guez-Rodrigo, 2009) porque: a) los diferentes perfiles esqueléticos y su relación con los índices de utilidad ali- menticia dependen de ellos. b) todas las modificaciones de la superfi- cie del hueso en BK se han documentado en estas secciones. La recogida de todo el material arqueoló- gico proporciona un medio para superar la equifinalidad presentada en varios escena- rios propuestos para explicar las acumula- ciones óseas y el tipo de acceso a las car- casas. En el caso del conjunto Pelorovis la recogida de material sin sesgos hubiese permitido determinar si la acumulación fue antrópica o natural, con o sin la inter- vención de los homininos (Organista et al., 2015). Los índices de uniformidad en las carcasas de tamaño pequeño, así como en buena parte de las carcasas de tamaño grande no son concluyentes puesto que el número de elementos es demasiado pequeño como para ser significativo (Hair et al., 2009). Solo las carcasas de tamaño medio contie- nen un número de elementos suficientes como para ser indicativos. Los índices su- gieren que estas carcasas no fueron trans- portadas a larga distancia al yacimiento, sino que fueron obtenidas en él o muy cerca de él. Excepto en el nivel BK1 donde el índice de 0.91 indica que hubo un transporte selectivo. Los índices para las carcasas de tamaño grande sugieren que en BK4ab tampoco hubo transporte selec- tivo a diferencia de BK4c. No obstante, hay que tener en cuenta que hay conjuntos modernos como los creados por los Hadza que muestran unos índices de 0.95 (carca- sas pequeñas) y de 0.99 (carcasas gran- des), a pesar de que las carcasas han sido transportadas varios kilómetros antes de ser acumuladas en el campamento (Ege- land, 2007). La regresión lineal y el análisis de Spear- man indican que en todos los niveles de BK hay una ausencia de correlación signi- ficativa entre el número de unidades ana- tómicas y el índice de utilidad alimenticia. Sin embargo, esta inferencia depende del tamaño de la muestra y en BK el número de elementos es inferior a 100. Faith y Gordon (2007) han demostrado que los conjuntos formados por muestras inferio- res a 100 pueden reflejar una falta de co- rrelación positiva cuando realmente existe (errores de tipo II) y producir conjuntos donde la estrategia es sin restricciones o bulk. La correlación entre el porcentaje de MAU y el índice de densidad ósea muestra una relación positiva para los animales de tamaño pequeño y medio de los niveles BK4ab y BK4c. Es decir, encontramos una mayor frecuencia de elementos den- sos en ambos niveles. La menor frecuen- cia de elementos de baja densidad proba- blemente se deba a la acción de los carní- voros y a los flujos de agua. Discusión 178 Discusión 179 Discusión 180 F ig u ra 5 .3 . F re cu en ci a d e p ar te s an at ó m ic as e n f u n ci ó n d el t am añ o d e ca rc as a p ar a ca d a n iv el d e B K . P er fi l an at ó m ic o o b te n id o p o r C ap al d o ( 1 9 9 8 ) p ar a el m o d el o H o m ín id o -C ar n ív o ro Discusión 181 En general, todos los niveles de BK mues- tran una buena preservación cortical favo- reciendo la identificación de los diferentes tipos de marcas, si bien en BK4c y BK5 encontramos un mayor número de especí- menes mal preservados. La distribución de marcas de corte en BK refleja una mayor frecuencia de marcas sobre los huesos apendiculares, principal- mente en las secciones diafisarias de los miembros superiores e intermedios. Estos elementos y secciones óseas representan los elementos con mayor contenido cár- nico, y donde la posibilidad de obtener restos de carne es improbable sí los carní- voros han tenido un acceso primario a ellos (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a). La frecuencia de marcas de corte en las secciones diafisarias supera el 10% esta- blecido como mínimo para diferenciar en- tre un acceso primario o secundario (Bunn, 1982; Domínguez-Rodrigo, 1997a, b; Gidna et al., 2014) (Fig.5.4) como sugieren Monahan (1996), Egeland (2007), Domínguez-Rodrigo et al., (2014a), Organista et al., (2015). Figura 5.4. Porcentaje (mínimo y máximo teniendo en cuenta los tres tamaños de carcasa) de marcas de corte, percusión y dientes presentes en las secciones diafisarias obtenidas para cada nivel arqueológico de BK. La presencia de marcas de corte en la su- perficie ventral de varias costillas revela que los homínidos evisceraron las carca- sas (Fig. 5.6) (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a). Además, la documentación de va- rias marcas de corte sobre falanges sugiere que los homininos estaban despellejando animales (Fig. 5.7). Al comparar los porcentajes de marcas de corte obtenidos en BK con otros yaci- mientos donde el acceso primario no es discutido (Domínguez-Rodrigo e Yrave- dra, 2009), observamos que BK muestra unos porcentajes de marcas de corte sobre especímenes diafisarios similares o supe- riores. Las marcas de percusión están presentes en los huesos apendiculares (Fig. 5.8 y 5.9) de los tres tamaños de carcasas con una frecuencia similar a la documentada en los modelos experimentales donde los homininos fracturan los huesos antes de que los carnívoros intervengan (Blumens- chine, 1988, 1995; Capaldo, 1997). En todos los niveles de BK se observa una mayor frecuencia de especímenes con Discusión 182 fractura en fresco, superando o alcan- zando el 50% de cada una de las muestras (Fig. 5.10). Esto es especialmente evi- dente en los huesos largos apendiculares correspondientes a megafauna (Fig. 5.11). Es particularmente llamativo la manera en que los homininos rompieron intensiva- mente los huesos de proboscídeo para ex- traer su médula. La presencia de muescas completas (Fig. 5.12) y lascas de impacto pertenecientes a todos los tamaños de car- casa apoya la interpretación de que la carga dinámica por percusión fue la prin- cipal responsable de la fragmentación de los elementos apendiculares (Fig. 5.13). Además, la elevada frecuencia de marcas de percusión y la escasez de marcas de dientes en los huesos largos apoyan esta interpretación. En el nivel BK4ab se ha documentado un patrón de fracturación producido por los homininos sobre tibias y humeros (Fig. 5.14 y Fig. 5.15). La baja frecuencia de marcas de dientes sugiere una limitada actividad de carnívo- ros en los niveles estudiados (Fig. 5.13). Los porcentajes de especímenes diafisa- rios con marcas de dientes caen dentro del rango o exceden los valores del modelo Homínido-Carnívoro (Blumenschine, 1988, 1995; Capaldo, 1997) y Félido-Ho- mínido (Domínguez-Rodrigo et al., 2007b; Organista, et al., 2016). Este sola- pamiento, indica que el uso de las frecuen- cias de marca de dientes sobre especíme- nes diafisarios produce equifinalidad para dos escenarios opuestos: a) acceso secun- dario de los homininos a las carcasas ca- zadas por leones, b) acceso primario de los homininos con un consumo posterior por los hiénidos (Organista et al., 2016). Por lo tanto, las marcas de dientes no son de- terminantes por si solas para inferir el comportamiento subsistencial de los ho- mininos, sino que solo son informativas del agente(s) que actuó sobre las carcasas (Domínguez-Rodrigo et al., 2007a; Orga- nista et al., 2016). Determinar el tipo de carnívoro que ha ac- tuado sobre un conjunto es posible gracias al análisis de diferentes datos; las dimen- siones de las marcas del diente (ej. An- drews y Fernández-Jalvo, 1997; Domín- guez-Rodrigo y Piqueras, 2003; Delaney- Rivera et al., 2009; Andrés et al., 2012), el tamaño y taxón de las carcasas (ej. Kruuk y Turner, 1967), el nivel de destrucción ósea (ej. Brain 1981; Domínguez-Rodrigo et al., 2007b; 2015) o la frecuencia y loca- lización de las marcas de dientes (ej. Do- mínguez-Rodrigo, 1997; Domínguez-Ro- drigo et al., 2007b; Gidna et al., 2014; Or- ganista et al., 2016). No obstante, las di- mensiones de las marcas han resultado te- ner un gran solapamiento entre carnívoros dificultando su identificación (Domín- guez-Rodrigo y Piqueras 2003). El análisis de los tafotipos ha permitido in- ferir las posibles interacciones entre los homininos y tres tipos de carnívoros, leo- nes, hiénidos y chacales (Domínguez-Ro- drigo et al., 2015). La aplicación de este Discusión 183 Figura 5.5. Fémur con marca de corte perteneciente a un animal de tamaño 5 (probablemente Sivatherium) (BK10-4371b). Figura 5.6. Fragmentos de costilla con marcas de corte (BK10-3351;.) Figura 5.7. Marcas de corte sobre la primera fa- lange de un bóvido de tamaño 3a (BK12-881; BK12-882; BK12-883). Figura 5.8. Fragmento de húmero (BK11-7548) con marca de percusión correspondiente a un ani- mal de tamaño 5 (Bunn, 1982). Figura 5.9. Marcas de percusión realizadas con un percutor modificado sobre la diáfisis de un fémur de tamaño 4 (BK12-1276). Discusión 184 Figura 5.10. Fragmentos diafisarios con fractura en fresco mostrando el tipo 1 de circunferencia diafi- saria (Bunn, 1982) Figura 5.11. Fragmentos diafisarios con fracturas en fresco correspondientes a megafauna. Figura 5.12. Ejemplo de los tipos de muesca docu- mentados en BK. Figura 5.13. Lascas de impacto correspondientes a carcasas de diferentes tamaños. Foto: Mario Torquemada. Figura 5.13. Costilla de un animal de tamaño me- dio con marca de diente (BK11-7295). Figura 5.14. Patrón de fracturación documentado sobre tibias de équido y bóvido en BK4ab. Figura 5.15. Patrón de fracturación documentado sobre humeros pertenecientes a animales de dife- rente tamaño. Discusión 185 método sobre las carcasas de tamaño me- dio en BK4ab y BK4c, revela que el con- junto se asemeja más a un campamento humano (indicando el origen antrópico del conjunto) donde los carnívoros como los chacales o las hienas actuaron tras el aban- dono de los homininos (Domínguez-Ro- drigo et al., 2015). El acceso primario y secundario a los ca- dáveres por parte de los homininos pro- duce diferentes asociaciones de frecuen- cias de marcas de corte, diente y percu- sión, que son diagnósticas del tipo de ac- ceso. Este tipo de relaciones solo se pue- den detectar cuando se analizan simultá- neamente las distintas marcas dentro de un marco integrado y en referencia a diferen- tes modelos experimentales: (F-H) Félido- Homínido (Gidna, et al., 2014); (F-H-H) Félido-Homínido-Hiénido (Domínguez- Rodrigo, 1997a, b), y Homínido-Carní- voro (H-C) (Domínguez-Rodrigo, 1997b, Pante et al., 2012 y Gidna et al., 2014). Se utilizó el análisis discriminante lineal múl- tiple (MDA) para diferenciar entre grupos experimentales distintos y para clasificar los datos de BK en consecuencia. Figura 5.16. Análisis discriminante múltiple sobre la muestra de varios conjuntos experimentales bootstrap que representan: un acceso primario a carcasas descarnadas con herramientas de piedra reproduciendo el mo- delo H-C (rojo), un acceso secundario a carcasas variablemente descarnadas por félidos y aprovechadas pos- teriormente por homínidos e hiénidos, reproduciendo el modelo F-H-H (verde), y un acceso secundario a car- casas descarnadas por félidos y carroñeadas por homínidos representando e modelo F-H (azul). Las marcas de corte aparecen como las variables más discriminantes. Nótese cómo la ubicación de los conjuntos de tamaño medio (amarillo) en BK (■= BK3b; ▲= BK4ab; ●= BK4c) representan el modelo Homínido -Carnívoro ex- cepto en BK4ab que se localiza más próximo al modelo F-H-H. Los conjuntos de tamaño grande (negro) en BK (■= BK3b; ▲= BK4ab; ●= BK4c; ♦= BK5) representan el modelo Homínido -Carnívoro. Se ha seleccionado este tipo de análisis es- tadístico debido a que el análisis discrimi- nante multivariante (MDA) maximiza la varianza entre grupos y por lo tanto per- mite la discriminación de los factores más fácilmente. El test produce una solución de dos dimensiones que explican el 99.9% de la varianza de la muestra. La primera dimensión explica el 90% de la varianza y está determinada por dos variables: el total Discusión 186 de marcas de corte sobre todas las porcio- nes óseas y la frecuencia de marcas de corte sobre las secciones diafisarias con respecto al total de especímenes con mar- cas de corte (valores: 0.073 y 0.041 res- pectivamente). La selección de esta última variable se debe a que ha resultado ser el mejor estimador de la frecuencia de mar- cas de corte probablemente por su mejor preservación en comparación con otros elementos y secciones que se ven más afectados por la fragmentación y el con- sumo por carnívoros (Domínguez-Ro- drigo e Yravedra, 2009). La segunda di- mensión está determinada por la frecuen- cia de marcas de dientes (valores: 0.203 y 0.117). Las marcas de percusión son las menos discriminatorias de los tres tipos de modificación ósea. La matriz de confusión muestra que el MDA clasifica correcta- mente el 86.4% de la muestra. Cuando se interpolan los datos de las carcasas de ta- maño medio y grande en el test MDA, ob- servamos como la mayoría de los niveles de BK caen dentro del área de confianza del 95% de un acceso primario (Fig. 5.16). El nivel BK4ab se localiza fuera de los tres intervalos de confianza, aunque se apro- xima más al modelo F-H-H. Los resultados apoyan la hipótesis de que BK funcionó como un lugar seleccionado conscientemente por los homininos para llevar a cabo actividades específicas, ge- nerando una gran acumulación de materia- les líticos y restos óseos. El yacimiento de BK se erige como uno de los dos yaci- mientos (el otro es FLK Zinj, localizado en el lecho I (Domínguez-Rodrigo et al, 2007a)) de la garganta de Olduvai, con una cronología superior al millón de años, donde se ha demostrado un origen princi- palmente antropogénico. La interpretación de un acceso temprano de los homininos a carcasas de gran ta- maño, ha sido demostrada con anteriori- dad en otros yacimientos del Pleistoceno inferior por ej. FxJj50 (Bunn, 1980), El- Kherba (Sanhouni et al., 2013) y Río Omo (Bunn, 1994, 1997). En la garganta de Ol- duvai el registro arqueológico muestra una limitada evidencia tafonómica de manipu- lación de megafauna por los homínidos durante la mayor parte del lecho I y lecho II inferior (Domínguez-Rodrigo et al., 2014a). Esta situación cambia a partir del lecho II superior, momento en el que se produce la explotación sistemática de me- gafauna documentada a través de la se- cuencia estratigráfica de BK. Los Peloro- vis recuperados por Louis Leakey en BK5 pueden ser resultado de la participación activa de los homininos en la adquisición de carcasas. Sin embargo, no se puede descartar que sean el resultado de la muerte natural y reiterada en un mismo lu- gar y durante un periodo de tiempo pro- longado (actualmente estas alternativas son difíciles de probar). En cualquiera de ambos casos, los homi- ninos parecen haber tenido un acceso tem- prano a los restos de megafauna. Esto im- plica una posición en la escala trófica ele- vada, ya que dado los múltiples eventos deposicionales (representados por tantos individuos de megafauna), uno podría es- perar alternancia entre homininos y carní- voros en el acceso primario a los restos. Sin embargo, la información tafonómica documentada revela, que los homininos tuvieron un acceso temprano a los restos de manera regular. La secuencia de niveles arqueológicos en BK representa una dinámica trófica local única ya que en la actualidad no existen en África acumulaciones naturales de fauna Discusión 187 que muestren la misma diversidad taxonó- mica o elementos esqueléticos por taxón como los documentados en este yaci- miento. Se podría argumentar que el en- torno del yacimiento contenía recursos ex- cepcionales que atrajeron a numerosos animales, entre ellos los homininos. Te- niendo en cuenta que la ubicación del ya- cimiento se encuentra cerca de un río, el agua podría haber sido uno de estos recur- sos. Sin embargo, se han documentado va- rios canales de río con la misma cronolo- gía como son PLK, WK, o HK y no con- tienen las acumulaciones óseas halladas en BK. Las características físicas de Homo erec- tus, con un cuerpo más grande y robusto (Sorensen y Leonard 2001), implicaría fuertes demandas energéticas que sólo po- drían ser satisfechas a través del consumo de carne (Domínguez-Rodrigo et al, 2014a). La obtención y explotación reite- rada de individuos de tamaño grande en BK es por lo tanto única sugiriendo una conducta cooperativa. Discusión 188 T ab la 5 .1 . F re cu en ci a d e m o d if ic ac io n es s o b re l a su p er fi ci e ó se a en l o s d if er en te s n iv el es d e B K , se g ú n e l ta m añ o d e ca rc as a. F re cu en ci as o b te n id as p ar a el t o ta l d el c o n ju n to , la m u es tr a b ie n c o n se rv ad a y l a m u es tr a co rr eg id a p o r fr ac tu ra e n s ec o . CAPÍTULO 6. CONCLUSIONES Conclusiones 192 La excavación en extensión y los métodos de documentación aplicados en BK am- plían la información disponible anterior- mente, ofreciendo una resolución más de- tallada de los procesos de formación del yacimiento. La distribución vertical dis- creta ha permitido documentar varios ni- veles arqueológicos que sugieren una ocu- pación reiterada del yacimiento durante breves periodos de tiempo, aunque en al- gunos casos, como en el nivel 4ab, los cientos de kilos de materia prima acumu- lada sugieren una presencia más prolon- gada. Por otro lado, la distribución hori- zontal de los materiales ha ofrecido una aproximación a las actividades desarrolla- das por los homininos dentro del yaci- miento como atestigua la gran cantidad de material lítico y la presencia de yunques (Diez Martín et al., 2009). El contexto sedimentológico de BK indica que se trata de un depósito fluvial de baja a media energía, donde las alteraciones producidas por los flujos de agua se limi- tan a: 1) una reorganización de los materiales produciendo anisotropía, aunque la mayo- ría de los materiales se encuentran in situ. 2) un posible transporte de los fragmentos más pequeños y menos densos. 3) una modificación físico-química de los huesos como resultado de la constante cir- culación del agua a través de una matriz de arenas. El material faunístico de los niveles ar- queológicos analizados en el presente es- tudio confirma la interpretación realizada por otros investigadores (Monahan 1996, Egeland, 2007, Domínguez-Rodrigo 2009a, 2014a, Organista et al., 2015). BK se manifiesta como un escenario de homí- nido-carnívoro, donde los homininos pro- cesaron de forma recurrente las carcasas que posteriormente fueron aprovechadas por los carnívoros. Los homininos, obtuvieron, transportaron y procesaron en este lugar animales de di- ferentes tamaños y taxones como gacelas, antílopes, búfalos, suidos, équidos, jiráfi- dos, proboscídeos, etc. Esta diversidad faunística pone de relieve la importancia del sitio tanto para los homininos como para el resto de animales. El estudio tafonómico de BK proporciona evidencia convincente sobre la acumula- ción y explotación sistemática de animales de diferentes tamaños y taxones. La fre- cuencia y distribución de marcas de corte y percusión sobre especímenes correspon- dientes a animales de tamaño grande su- giere que los homininos tuvieron acceso a grandes cantidades de carne y médula ósea. El aprovechamiento de estos recur- sos por los homininos del Pleistoceno in- ferior pone de relieve la importancia que tuvo la carne en la supervivencia de nues- tros antepasados. La mayor relevancia de este trabajo de te- sis doctoral puede encontrarse en que do- cumenta como las poblaciones de Homo ergaster/ erectus hace 1.35 Ma. consu- mían grandes cantidades de carne, en es- pecial de varios individuos de más de una tonelada de peso. Esto implicaría que los Conclusiones 193 grupos de estos homininos en este mo- mento ya serían grandes. Solo esto expli- caría el aprovechamiento completo de me- gafauna a la cual se tuvo acceso de manera temprana. Esta conclusión también ayuda- ría a explicar por qué las dimensiones de yacimientos como BK son varias veces mayor (distribución horizontal) que cual- quiera de los yacimientos antrópicos oldu- vayenses documentados hasta la fecha. El aumento de tamaño de los grupos huma- nos en este momento debe hacernos refle- xionar sobre la organización social y re- productiva de H. ergaster/ erectus, que en 1.35 Ma. marca profundas diferencias con la anterior etapa evolutiva de Homo. So- bre esta cuestión, en futuros estudios, de- berán aplicarse análisis de organización espacial de yacimientos achelenses con evidencia de consumo de animales. 194 REFERENCIAS 20TAlcalá, L., 1994. Macromamíferos neógenos de la fosa Alfambra-Teruel. Instituto de Estu- dios Turolenses, Zaragoza. 20TAlcántara García, V., Barba, R., Barral del Pino, J.M., Crespo Ruiz, A.B., Eiriz Vidal, A.I., Falquina Aparicio, A., Herrero Calleja, S., Ibara Jiménez, A., Megías González, M., Pé- rez Gil, M., Pérez Tello, V., Rolland Calvo, J., Yravedra Sáinz de los Terreros, J., Vidal, A., Domínguez-Rodrigo, M., 2006. Determinación de procesos de fractura sobre huesos frescos: un sistema de análisis de los ángulos de los planos de fracturación como discri- minar de agentes bióticos. Trabajos de Prehistoria 63, 25-38. Andrés, M., Gidna, A.O., Yravedra, J., Domínguez-Rodrigo, M. 2012. A study of dimen- sional differences of tooth marks (pits and scores) on bones modified by small and large carnivores. 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INTRODUCCIÓN 1.1 Presentación 1.2 Objetivos 1.3 Marco teórico CAPÍTULO 2. EL YACIMIENTO DE BELL KORONGO 2.1 INTRODUCCIÓN 2.2 ANTECEDENTES 2.2.1 Descubrimiento y primeras excavaciones. 2.2.2 Revisión de los materiales. 2.2.3 Las nuevas excavaciones. 2.3 GEOLOGÍA 2.4 PALEOAMBIENTE CAPÍTULO 3. MATERIAL Y MÉTODOS 3.1 LA EXCAVACIÓN 3.2 MÉTODOS DE ANÁLISIS 3.2.1 Integridad del yacimiento 3.2.2 Análisis faunístico CAPÍTULO 4. RESULTADOS 4.1 RESULTADOS EN BK3b 4.1.1 La integridad del conjunto 4.1.2 Análisis Faunístico 4.2 RESULTADOS EN BK4ab 4.2.1 La integridad del conjunto 4.2.2 Análisis Faunístico 4.3 RESULTADOS EN BK4c 4.3.1 La integridad del conjunto 4.3.2 Análisis Faunístico 4.4 RESULTADOS EN BK5 4.4.1 La integridad del conjunto. 4.4.2 Análisis Faunístico CAPÍTULO 5. DISCUSIÓN CAPÍTULO 6. CONCLUSIONES REFERENCIAS