OPEN ACCESS RESEARCH PAPER Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 https://doi.org/10.7203/sjp.24124 Sociedad Española de Paleontología ISSN 2255-0550 / eISSN 2660-9568 © The Author(s) 2022. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution 4.0 International License (for details please see http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), which permits use, copy, adaptation, distribution, and reproduction in any medium or format, as long as you give appropriate credit to the original author(s) and the source. OPEN ACCESS Morphological study of mandibular Canis remains from the El Portalón (Sierra de Atapuerca) Holocene site. Implications for the origin of the domestic dog in prehistory Estudio morfológico de los restos mandibulares del género Canis en el yacimiento holoceno de El Portalón (Sierra de Atapuerca). Implicaciones en la aparición del perro en la prehistoria Raquel BLÁZQUEZ-ORTA , Laura RODRÍGUEZ , Marián GALINDO-PELLICENA y Nuria GARCÍA Abstract: El Portalón from Cueva Mayor is one of the most important Holocene archeo- paleontological sites on the Northern Plateau and is part of the karstic complex of the Sierra de Atapuerca (Burgos, Spain). The Bronze Age constitutes a very important legacy in the central region of the Iberian Peninsula. This period covers most of the domestication processes of wild animals. One of the species proposed to have been domesticated in this context is the wolf (Canis lupus). It is essential to analyse the diff erences between dogs and wolves from a morphometric perspective due to the shortage of evincing of a specifi c haplotype in domestic animals (dogs). This work aims to analyse mandibular features on mandibles of genus Canis from the early–middle Bronze Age from the El Portalón site. Also, we compare these remains with current specimens of wolves and dogs to provide knowledge about the evolutionary process from the wild to the domestic form of the species Canis lupus. The results suggest that the mandibles from El Portalón are smaller in size than modern wolves, however, they keep primitives’ traits in the mandibular ramus and in M1. Resumen: El Portalón de Cueva Mayor es uno de los yacimientos arqueo-paleontológicos holocenos más importantes de la Meseta Norte y forma parte del complejo kárstico de la Sierra de Atapuerca (Burgos). La Edad del Bronce constituye un importante legado arqueo-paleontológico en la región central de la Península Ibérica. En este período se registran la mayor parte de los procesos de domesticación de fauna silvestre. Una de las especies propuestas para haber sido domesticada en este contexto es el lobo (Canis lupus). La falta de evidencias de un haplotipo específi co en perros que permita distinguirlos a nivel molecular como ocurre con ganado bovino y caprino, hace imprescindible que el problema se aborde desde una perspectiva morfométrica. Por tanto, el objetivo de este trabajo es analizar características morfométricas en mandíbulas del género Canis del Bronce inicial–medio, y compararlas con perros y lobos modernos, con el objetivo de aportar conocimiento sobre el proceso de evolución de la forma silvestre a doméstica de la especie Canis lupus. Los resultados sugieren que las mandíbulas de El Portalón son más pequeñas en tamaño que la de los lobos modernos, sin embargo, conservan ciertas morfologías primitivas presentes en lobos en la rama mandibular y el M1. Received: 2 December 2021 Accepted: 14 March 2022 Published online: 6 May 2022 Corresponding author: Nuria García nugarcia@ucm.es Keywords: Holocene Morphology Geometric Morphometry Dog Bronze Age Palabras-clave: Holoceno Morfología Morfometría geométrica Perro Edad del Bronce INTRODUCCIÓN El Portalón de Cueva Mayor (Sierra de Atapuerca, Burgos, España) es un yacimiento que muestra evidencias de ocupación humana desde el Paleolítico Superior hasta la Edad Media (Carretero et al., 2008). Dentro de esta amplia secuencia, la relacionada con la Edad del Bronce constituye un importante legado arqueo-paleontológico para la región central de la Península. Los primeros estudios sobre la fauna de El Portalón están realizados por Galindo-Pellicena (2014) y Galindo-Pellicena et al. (2017, 2019, 2020) y el presente trabajo supone el primer estudio llevado a cabo en los restos de cánidos. En este período se registran la mayor parte de los procesos de domesticación de fauna silvestre (Larson y Fuller, 2014; Grandal-d’Anglade et al., 2019). En El Portalón se han realizado análisis de ADN mitocondrial en caballos de la Edad del Bronce, que han aportado datos de posibles eventos de domesticación (Lira et al., 2010; Galindo- Pellicena, 2014; Galindo-Pellicena et al., 2017). El rico contexto estratigráfi co y la abundante información arqueo-paleontológica del yacimiento (Carretero et al., 2008; Pérez-Romero et al., 2015, 2016) son un marco idóneo para abordar el estudio de los distintos aspectos del proceso de domesticación del lobo (Canis lupus http://orcid.org/0000-0002-2096-2800 http://orcid.org/0000-0002-5090-1582 http://orcid.org/0000-0003-3331-1043 http://orcid.org/0000-0002-5493-5720 54 Blázquez-Orta, R. et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 Linnaeus, 1758), evento que se encuentra hoy más que nunca en un marco de debate internacional. Diversos análisis morfológicos y recientes estudios moleculares demuestran que el lobo es el ancestro del perro (Germonpré et al., 2009, 2015). Restos esqueléticos hallados en yacimientos arqueológicos sitúan el origen del perro doméstico (Canis lupus familiaris) entre hace unos 12ka y 15ka (Morey, 2014; Morey y Jeger, 2015), justo antes del inicio del Holoceno (hace 11.784 años). Freedman et al. (2014) también proponen ese rango de edad (entre hace 11ka y 16ka) a partir de un análisis de secuencias genómicas. Sin embargo, otros estudios (Germonpré et al., 2009, 2012; Ovodov et al., 2011) remontan su origen incluso a cronologías anteriores a 30ka (Germonpré et al., 2009; Boudadi-Maligne y Escarguel, 2014; Drake et al., 2015). A pesar del avance en los estudios moleculares para distinguir entre perros y lobos no hay evidencias de un haplotipo específico en perros que permita distinguirlos a nivel molecular como ocurre con ganado bovino y caprino (Lindblad-Toh et al., 2005; Druzhkova et al., 2013; Thalmann et al., 2013), lo que hace imprescindible que el problema se aborde desde otra perspectiva. En este trabajo, se estudia la variación de la forma de las mandíbulas del género Canis actuales a través de métodos morfométricos tradicionales y geométricos en dos dimensiones (2D). Con la Morfometría Tradicional (MT) se estudian cambios de tamaño y forma relacionados con el tamaño a partir de distintas medidas como longitudes y anchuras. El uso de Morfometría Geométrica (MG), permite visualizar diferencias entre formas complejas, localizando espacialmente la variación morfológica, a través de puntos de referencia denominados landmarks (Zelditch et al., 2004) minimizando la importancia del tamaño al mover, escalar y rotar todos los especímenes. El objetivo de este trabajo se centra en una revisión y descripción del material mandibular de Canis correspondiente a la Edad del Bronce. Además, se estudia el cambio de la forma comparando estos restos holocenos con material actual. Las hemimandíbulas están prácticamente completas en su mayoría y en un buen estado de conservación. El material fósil es inédito y supone el primer estudio donde se describen y analizan en detalle dichas mandíbulas. EL PORTALÓN DE CUEVA MAYOR El Portalón es uno de los yacimientos arqueo- paleontológicos holocenos más importantes de la Meseta Norte. Constituye una de las entradas al sistema kárstico denominado Cueva Mayor-Cueva del Silo (Fig. 1) (Carretero et al., 2008; Ortega et al., 2008; Pérez-Romero et al., 2015, 2016) que se desarrolla en el interior de la Sierra de Atapuerca (Burgos, España), conocida por sus yacimientos pleistocenos (Bermúdez de Castro et al., 2011, 2017; Arsuaga et al., 2014, 2015) y por su amplio registro del Holoceno (Apellániz y Mena, 1987; Carretero et al., 2008; Pérez-Romero et al., 2015, 2016). Aunque se realizan varias excavaciones en este yacimiento durante la década de los 70, es el equipo actual quién define una secuencia estratigráfica con una cronología, datada radiométricamente, de 30ka– 1000 años BP (Carretero et al., 2008). Esta secuencia está dividida en dos grandes unidades sedimentarias: una inferior (Pleistoceno Superior) y una superior (Holoceno). Esta última contiene abundantes depósitos que registran diferentes ocupaciones durante el Mesolítico, Neolítico, Calcolítico, Edad del Bronce, Edad del Hierro, época Romana y época Medieval. A su vez, subdividen la unidad inferior y superior en 11 niveles estratigráficos. Los niveles 3, 4 y 5 se corresponden con dataciones de la Edad del Bronce que se constituyen por sedimentos limo-arcillosos y arenosos grisáceos, con materia orgánica y carbones y, además, presencia de numerosos clastos en el nivel 4 (Carretero et al., 2008; Pérez-Romero et al., 2016). Las dataciones de radiocarbono de cada nivel fueron calculadas por el laboratorio Beta Analytic. El nivel 3 (dataciones de C14 de 3330 ± 70 a 3560 ± 50 BP, 1440–2030 cal BC) y el 4 (de 3490 ± 40 a 3680 ± 40 BP, 1910–2190 cal BC) pertenecen al Bronce medio, mientras que el nivel 5 (de 3630 ± 40 a 3760 ± 40 BP, 1890–2290 cal BC) se corresponde al Bronce inicial (Carretero et al., 2008; Pérez-Romero et al., 2016; Galindo-Pellicena et al., 2017). Figura 1. Localización de El Portalón de Cueva Mayor (Modificado de Galindo-Pellicena et al., 2017). Figure 1. Location of the El Portalón from Cueva Mayor (Modified from Galindo-Pellicena et al., 2017). 55Blázquez-Orta, R.et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 La mayor parte del abundante material recuperado en los niveles de la Edad del Bronce consiste en fragmentos de cerámica, industria lítica, ósea y metálica, restos de fauna doméstica y salvaje. Dicho material se asocia a actividades agrícolas, pastoreo, caza y adornos, lo que indica una intensa ocupación humana durante ese periodo (Pérez-Romero et al., 2016). La muestra faunística estudiada en Galindo-Pellicena et al. (2017) incluye al nivel inicial (5) de la Edad del Bronce y está constituida por unos 934 restos: Ovis orientalis aries/ Capra (36,19%), Bos primigenius taurus (26,23%), Equus sp. (17,34%), Sus scrofa domesticus (8,99 %) y Canis lupus familiaris (3,64 %). Y, en el nivel medio identifica 835 restos: Bos primigenius taurus (37,01%), Ovis orientalis aries/Capra (31,38 %), Equus sp. (11,74%), Canis lupus familiaris (7,31%) y Sus scrofa domesticus (6,95%). MATERIAL Y MÉTODOS Material y descripción La muestra estudiada está compuesta de 31 ejemplares, fósiles y actuales (Tab. 1). El material moderno comparativo está compuesto por 17 mandíbulas de lobo ibérico (Canis l. signatus) y 8 de perro (Canis l. familiaris). Este material está depositado en diferentes museos e instituciones: Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN, Madrid), Laboratorio de Evolución Humana (LEH) de la Universidad de Burgos (UBU), Facultad de Veterinaria de la Universidad Complutense de Madrid (UCM) y Museo de Anatomía Comparada de Vertebrados (MACV, UCM). La gran cantidad (y de extrema variabilidad) de razas de perro existentes en la actualidad no surgen en su mayoría hasta el siglo XVIII (Dunner y Cañón, 2014). Considerando además Tabla 1. Lista de ejemplares utilizados (material actual y fósil) con su centro de procedencia y número de depósito. Table 1. List of specimens used (modern and fossil material) in this study. Taxón Centro de procedencia Número de depósito Cronología Material moderno Canis lupus signatus LEH (UBU) Cl1 Moderno Cl2 Moderno Cl5 Moderno Cl9 Moderno Cl10 Moderno Reserva Regional de Caza de Riaño L5 Moderno MACV (UCM) MACV 5725 Moderno MNCN (Madrid) MNCN-15152 Moderno MNCN-16163 Moderno MNCN-16165 Moderno MNCN-16179 Moderno MNCN-16190 Moderno MNCN-16198 Moderno MNCN-16218 Moderno MNCN-16241 Moderno MNCN-16242 Moderno MNCN-16243 Moderno Canis lupus familiaris Colección osteológica del Departamento de Anatomía y Embriología de la Facultad de Veterinaria (UCM) UCM-UV8 Moderno UCM-UVm1 Moderno UCM-UVm2 Moderno UCM-UVm3 Moderno UCM-UVm4 Moderno UCM-UVm5 Moderno UCM-UVm6 Moderno MNCN (Madrid) MNCN-16373 Moderno Material fósil Canis lupus familiaris Museo Regional de Burgos CMI-A6-48-4 Bronce medio (nivel 3/4) CMI-A8-51-1 Bronce medio (nivel 3/4) CMI-B6-88-1 Bronce inicial (nivel 5) CMI-C4-63-2 Bronce medio (nivel 3/4) CMI-D2-87 Bronce inicial (nivel 5) CMI-Y6-24-4 Bronce final (nivel 3/4) 56 Blázquez-Orta, R. et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 Figura 2. Ejemplares fósiles de C. lupus familiaris de El Portalón. A, CMI-A6-48-4; B, CMI-A8-51-1; C, CMI-B6-88-1; D, CMI- C4-63-2; E, CMI-D2-87; F, CMI-Y6-24-4; escala = 2 cm. Figure 2. Fossil specimens of C. lupus familiaris from the El Portalón site. A, CMI-A6-48-4; B, CMI-A8-51-1; C, CMI-B6-88-1; D, CMI-C4-63-2; E, CMI-D2-87; F, CMI-Y6-24-4; scale = bar 2 cm. que las primeras formas domésticas se asemejarían a los lobos (Germonpré et al., 2009, 2015), la muestra comparativa de perros modernos se ha seleccionado en base a la semejanza (en tamaño y forma) con su agriotipo, el lobo (C. lupus), el cuál sirve de referencia a la hora de seleccionar cada ejemplar de la muestra, excluyendo aquellas morfologías más aberrantes que se corresponden con las razas producto de raciogénesis reciente (Dunner y Cañón, 2014; Parker et al., 2017). El material fósil (Fig. 2) de El Portalón está depositado en el Museo Regional de Burgos. Son seis hemimandíbulas holocenas, de ejemplares adultos, que se han podido determinar como Canis lupus, procedentes de los niveles 3, 4 y 5 del Bronce de El Portalón (Cueva Mayor, Sierra de Atapuerca). Se conservan en buen estado, aunque falta parte de la dentición en alguna de ellas. CMI-A6-48-4. Hemimandíbula derecha en buen estado de conservación con curvatura en la rama mandibular. Conserva la serie dental definitiva P2–M2. No hay alvéolo del P1, parece que está reabsorbido. Los dientes mues- tran desgaste en las cúspides. El canino está fragmen- tado y el desgaste de la corona es apical (no mesial). La parte sinfisoria está rota, observándose una posible patología ósea. La apófisis del proceso coronoides es puntiaguda y se orienta hacia aboral. El segundo pre- molar tiene dos cúspides accesorias, una anterior y otra posterior a la cúspide principal. El P3 tiene dos cúspi- des accesorias, la segunda se une al cíngulo. El P4 tiene también dos cúspides accesorias, más desarrolladas y la segunda también se une al cíngulo. Se observa un ligero solapamiento entre los dientes P2–P3. CMI-A8-51-1. Hemimandíbula izquierda con la región del proceso coronoides rota. Conserva la serie dental C–M2. La dentición presenta desgaste en sus cúspides. El P1 es uniradiculado. El P2 tiene dos cúspides accesorias posteriores al protocónido y ninguna cúspide accesoria anterior. El P3 tampoco tiene ninguna cúspide anterior al protocónido y si dos posteriores, más desarrolladas que en el segundo premolar. La carnicera (M1) presenta mucho desgaste en el paracónido y protocónido, pero se intuye un protocónido orientado verticalmente. El metacónido del M1 es redondeado y vertical, posiblemente más bajo que el paracónido. La rama mandibular presenta una ligera curvatura. 57Blázquez-Orta, R.et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 CMI-B6-88-1. Hemimandíbula derecha muy bien conservada. La dentición definitiva está prácticamente completa, conserva la serie dental I2–C y P4–M2. El canino está fragmentado longitudinalmente. No presenta desgaste en las cúspides. Hay ausencia de la cúspide accesoria anterior en los premolares. El P4 presenta dos cúspides accesorias posteriores al protocónido. La primera cúspide accesoria en el P4 está más desarrollada y la segunda cúspide accesoria, más pequeña, se une al cíngulo. En el M1 el protocónido es redondeado, vertical y más alto que el paracónido, estando esta última ligeramente aplanada. El cuerpo mandibular es curvado y la región del proceso coronoides, en la rama ascendente, es plana. CMI-C4-63-2. Hemimandíbula izquierda alargada; la rama mandibular horizontal es ligeramente curva. La rama ascendente está fragmentada en la parte del proceso coronoides. Sólo conserva el M1 y el canino (roto longitudinalmente). El esmalte en M1 está parcialmente ausente en la cara labial. El protocónido es alargado, vertical y redondeado. El paracónido es bajo y aplanado, el metacónido es redondeado y casi alcanza la misma altura que el paracónido. Se observa desgaste dental del M1. CMI-D2-87. Fragmento de hemimandíbula izquierda (I3–alveolo de M3). No conserva la rama ascendente. Preserva parte de la dentición definitiva: I3, C, P2, P4– M2. No se aprecia desgaste dental en la serie premolar- molar. El canino está fragmentado longitudinalmente. Ninguno de los premolares conservados tiene cúspide accesoria anterior a la principal. El cuarto premolar y la carnicera presentan un patrón morfológico primitivo de Canis. El protocónido en el P4 es redondeado, bajo y más robusto que el P2. Presenta dos cúspides accesorias posteriores al protocónido. La primera de ellas está bien desarrollada y la segunda, más pequeña, se une al cíngulo. El protocónido en M1 es vertical y redondeado, más alto que el paracónido, el cuál es redondeado y ligeramente aplanado. El metacónido es redondeado y vertical y más bajo que el paracónido. CMI-Y6-24-4. Hemimandíbula izquierda en buen estado de conservación, pero falta la mayor parte de la dentición. Sólo conserva la raíz del P2, el P4 y M2. El protocónido del P4 está fragmentado, tiene dos cúspides accesorias distales, la segunda de ellas unida al cíngulo. En el M2 se observa desgaste dental. El proceso condilar y angular se disponen de modo casi paralelo. Métodos Solo las mandíbulas completas fueron consideradas para el análisis morfométrico (Fig. 2A–2C), excluyén- dose aquellas que no conservan la rama ascendente (Fig. 2D–2E), así como la mandíbula que no preserva el M1 (Fig. 2F), dada la relevancia de esta pieza en el análisis del género Canis. Figura 3. Dibujo que muestra las variables tomadas en las hemimandíbulas de Canis (modificado de Von den Driesch, 1976). Las variables ØTC y W MD M1 no aparecen en el dibujo. Para más detalles de qué significa cada variable, ver Tabla 2. Figure 3. Drawing showing the variables measured in the hemimandibles of Canis (modified from Von den Driesch, 1976). The variables ØTC and W MD M1 are not shown in the drawing. For more details of each variable, see Table 2. 58 Blázquez-Orta, R. et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 Morfometría tradicional. Siguiendo las medidas de Von den Driesch (1976) se realizan 29 mediciones (Fig. 3; Tab. 2; valores de medidas en Tabla Suplementaria 1) en todas las mandíbulas, usando un calibre digital con un error de medida de 0,01 mm. Debido a la gran can- tidad de medidas y para minimizar la dimensionalidad de los datos, se lleva a cabo un Análisis Factorial por el método de Componentes Principales con el software STATISTICA (versión 12.5). Los factores son nuevas variables creadas por aquellas medidas con correla- ciones más altas y que expliquen la mayor cantidad de varianza (Jolliffe, 2005). Se comparan los valores de los factores que expliquen más del 85% de la varianza. El M1 es un elemento importante que frecuentemente es utilizado para discriminar entre el perro y su agriotipo, el lobo (Clutton-Brock, 1962; Daza-Perea, 2019). A partir de esta premisa se realiza un contraste de hipótesis mediante un análisis t-student para analizar una posible diferencia significativa en la longitud del M1 entre los ejemplares modernos de perros y lobos y los fósiles de El Portalón. Previamente se comprueba la normalidad y la homocedasticidad de las varianzas en los distintos grupos y se elige el tipo de t-student más adecuado. Además, se llevan a cabo dos análisis bivariantes entre la muestra moderna y los fósiles de El Portalón para observar las relaciones entre el tamaño de M1 (anchura y longitud) y, la longitud de la mandíbula (Infr–Pc) con respecto a la longitud de M1. Morfometría geométrica (2D). Se realizaron fotografías en vista lateral labial sobre las que se digitalizaron 32 landmarks con el programa tpsDig2 (versión 2.30; Rohlf, 2017) (Fig. 4; Tab. 3), en posiciones de interés para capturar la variación morfológica en las mandíbulas de acuerdo con trabajos previos (Germonpré et al., 2015). Los landmarks son puntos anatómicos, morfológica- mente homólogos, que son fácilmente reconocibles en cada uno de los especímenes (Zelditch et al., 2004). Bookstein (1991) define tres tipos de landmarks: tipo I (yuxtaposiciones discretas de tejido, como puntos de contacto entre huesos y los puntos craneométricos clásicos), tipo II (puntos de máxima curvatura) y tipo III (puntos extremos). Aquí, los landmarks digitalizados son de tipo I y II (Tab. 3). Con la finalidad de detectar y analizar el cambio en la forma entre los ejemplares modernos entre ellos y con los fósiles de El Portalón, se procede a la superposi- ción por el método de Procrustes, mediante el software MorphoJ (versión 1.06d; Klingenberg, 2011). La super- posición Procrustes (Rohlf y Marcus, 1993) consiste en trasladar, escalar y rotar todas las configuraciones Tabla 2. Descripción de las variables tomadas en las hemimandíbulas. Según Von den Driesch (1976). Table 2. Description of the variables measured in the hemimandibles. According to Von den Driesch (1976). Variables Descripción Infr-Pc Longitud total: Longitud desde el infradental (Infr) al proceso condilar (Pc) Infr-Pa Longitud desde infradental al proceso angular (Pa) Infr-Pc/Pa Longitud desde infradental hasta la indentación entre el proceso condilar y el proceso angular (Pc/Pa) Infr-M3 Longitud: Infradental - tercer molar (M3) ØAPTC Diámetro anteroposterior del canino (C) ØTC Diámetro transversal del canino (C) D C-P1 Diastema (D): canino - primer premolar (P1) D P1-P2 Diastema (D): primer premolar (P1) - segundo premolar (P2) Ca-P4 Longitud: canino (borde anterior - Ca) - cuarto premolar (P4) Cp-P4 Longitud: canino (borde posterior - Cp) - cuarto premolar (P4) Ca-M3 Longitud: canino (borde anterior - Ca) - tercer molar posterior (M3) Cp- M3 Longitud: canino (borde posterior - Cp) - tercer molar posterior (M3) Cp-Pc Longitud: canino (borde posterior - Cp) - Proceso condilar Cp-Pc/Pa Longitud: canino (borde posterior - Cp) - Indentación entre el proceso condilar y el proceso angular Cp-Pa Longitud: canino (borde posterior - Cp) - Proceso angular P1-P4 Longitud de la serie premolar, P1-P4, a lo largo de los alveolos P2-P4 Longitud de la serie premolar, P2-P4, a lo largo de los alveolos P1-M3 Longitud de la serie dental, P1-M3, a lo largo de los alveolos P2-M3 Longitud de la serie dental, P2-M3, a lo largo de los alveolos L M1 Longitud M1 Ltg M1 Longitud trigónido M1 Ltn M1 Longitud talónido M1 M1-M3 Longitud de la serie molar, M1-M3, a lo largo de los alveolos M2-M3 Longitud de la serie molar, M2-M3, a lo largo de los alveolos H MD P2/P3 Altura de la mandíbula a la altura entre P2 y P3 H MD M1 Altura del cuerpo de la mandíbula (a la altura del M1) H Pcor-Pa Altura de la rama ascendente: Proceso coronoides (Pcor) - punto basal del proceso angular H Pc-Pa Altura mandibular: Proceso condilar - punto basal del proceso angular W MD M1 Anchura mandíbula debajo de la carnicera (M1) 59Blázquez-Orta, R.et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 Figura 4. Localización de los landmarks en una hemimandíbula izquierda de Canis lupus signatus; escala = 2 cm. Figure 4. Position of the landmarks on the left mandible of Canis lupus signatus; scale = bar 2 cm. Tabla 3. Posición y tipo de landmarks colocados en las mandíbulas. Definiciones de acuerdo con Von den Driesch (1976). Table 3. Position and type of landmarks placed on mandibles. Definitions according to Von den Driesch (1976). Landmark Posición Tipo 1 Infradental [punto medio más prominente del borde oral del alveolo de los incisivos] I 2-3 Alveolo del canino (puntos oral y aboral) I 4-5 Alveolo del primer premolar (P1) (puntos oral y aboral) I 6-7 Alveolo del segundo premolar (P2) (puntos oral y aboral) I 8-9 Alveolo del tercer premolar (P3) (puntos oral y aboral) I 10-11 Alveolo del cuarto premolar (P4) (puntos oral y aboral) I 12-18 Alveolo de la carnicera (M1) (puntos oral y aboral) I 13 Vértice paracónido (M1) I 14 Valle entre paracónido y protocónido (M1) I 15 Vértice protocónido (M1) I 16 Valle entre protocónido y talónido (M1) I 17 Punto más alto en talónido (M1) I 19-20 Alveolo del segundo molar (M2) (puntos oral y aboral) I 21-22 Alveolo del tercer molar (M3) (puntos oral y aboral) I 23 Coronion [punto más alto del proceso coronoides] I 24 Punto más alto del proceso condilar II 25 Punto medio del proceso condilar II 26 Punto entre el proceso condilar y el proceso angular II 27 Punto medio del proceso angular II 28 Punto basal del proceso angular II 29 Punto basal de la rama ascendente de la mandíbula II 30 Punto medio de la base de M1 II 31 Borde basal del cuerpo de la mandíbula (debajo de M1) II 32 Borde basal del cuerpo de la mandíbula (debajo de P2-P3) II landmarks quedándose sólo la información geométrica (Zelditch et al., 2004), es decir, excluye la diferencia de tamaños, localización y orientación entre los distintos ejemplares, transformando los landmarks originales en Procrustes, que serán los nuevos puntos cuya configu- ración es la comparada entre los individuos de los dis- tintos grupos. Con el fin de reducir la dimensionalidad de los datos y representarlos de una forma sencilla, al igual que en el caso de la MT, se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP). Para visibilizar el 60 Blázquez-Orta, R. et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 cambio de forma que sucede en los extremos de los componentes, se utilizan gráficos de estructura alám- brica (wireframe). RESULTADOS Morfometría tradicional En la Tabla 4 se aportan los estadísticos básicos de las muestras de comparativa y los datos brutos de las tres mandíbulas fósiles que fueron consideradas para el análisis morfométrico (Fig. 2A–2C). El análisis de t-student (Tab. 5) de las longitudes de M1 entre los ejemplares de lobos modernos y perros de El Portalón (Tab. 5A) y entre los ejemplares de lobos y perros modernos (Tab. 5B) demuestra que hay diferencias significativas entre esos grupos. Sin embargo, al analizar la muestra de perros modernos y la de los fósiles de El Portalón (Tab. 5C) se observa que no hay diferencias significativas entre la longitud de M1 de ambos grupos. En la Figura 5 se proporcionan dos análisis bivariantes: uno entre la longitud y anchura de M1 (Fig. 5A) y otro entre la longitud de la mandíbula (Infr–Pc) y la longitud de M1 (Fig. 5B). En la Figura 5A hay una clara diferencia entre el tamaño de M1 entre los tres grupos, con M1 más grandes en los lobos y un menor tamaño en los fósiles de El Portalón. En la Figura 5B los ejemplares modernos tienen mayor longitud de la mandíbula que los fósiles de El Portalón, pero aun así se observa que los lobos tienen carniceras más grandes. Tabla 4. Estadísticos básicos (media, mínima, máxima y desviación estándar) de cada variable medida en los lobos y perros modernos y en los fósiles de El Portalón. Min., mínima; Max., máxima; D. est., desviación estándar. Table 4. Basic statistics (mean, minimum, maximum and standard deviation) for each variable measured in modern and fossil specimens. Min., minimum; Max., maximum; D. est., standard deviation. Lobos modernos (n=17) Perros modernos (n=8) Perros El Portalón (n=3) Variable Media Min. Max. D. est. Media Min. Max. D. est. Media Min. Max. D. est. Infr-Pc 173,02 162,25 189,36 7,62 164,79 139,94 187,17 15,68 123,45 108,37 134,11 13,43 Infr-Pa 172,56 161,79 186,25 6,32 162,43 138,66 182,44 14,90 123,04 108,35 132,57 12,91 Infr-Pc/Pa 163,50 155,12 176,40 6,03 154,94 134,48 173,26 13,24 118,76 105,11 127,21 11,93 Infr-M3 117,64 110,64 124,24 3,92 109,68 97,18 121,11 8,05 87,37 79,13 91,68 7,14 ØAPTC 13,46 11,65 16,92 1,18 12,34 10,47 13,96 1,10 8,49 7,11 9,45 1,23 ØTC 9,69 8,04 11,74 0,78 7,87 6,78 10,48 1,17 6,63 6,00 7,10 0,57 D C-P1 5,90 2,72 8,01 1,60 6,89 4,70 8,25 1,19 3,56 2,69 4,54 0,93 D P1-P2 1,17 0,55 2,29 0,51 1,78 0,81 2,50 0,51 1,22 0,73 1,75 0,51 Ca-P4 67,71 62,86 73,49 3,38 64,84 55,75 73,02 5,74 49,86 44,21 53,60 4,98 Cp-P4 53,44 49,51 58,33 2,50 51,86 43,15 57,69 4,94 40,42 36,20 42,88 3,67 Ca-M3 109,26 102,02 116,08 4,33 102,37 89,04 112,86 8,37 82,02 74,17 86,63 6,84 Cp-M3 95,90 90,45 100,43 3,21 89,71 78,55 97,65 6,55 72,18 65,68 75,62 5,63 Cp-Pc 149,36 140,52 161,47 6,65 144,45 120,43 164,56 14,81 111,36 105,88 116,33 5,24 Cp-Pc/Pa 141,40 133,91 152,61 5,30 134,85 115,62 150,30 11,91 102,84 90,09 109,96 11,07 Cp-Pa 149,59 138,47 166,91 6,76 142,60 119,36 160,42 14,03 110,79 102,20 116,71 7,61 P1-P4 47,98 42,65 52,79 2,51 45,81 39,76 50,38 3,95 36,61 33,15 38,79 3,03 P2-P4 41,96 38,69 45,09 1,81 39,91 34,56 43,63 3,22 31,50 29,47 32,88 1,80 P1-M3 90,54 85,24 98,09 2,89 82,30 74,03 90,59 6,49 68,01 62,12 71,35 5,11 P2-M3 83,30 77,73 87,51 2,70 77,41 68,64 84,64 5,28 64,03 58,99 67,40 4,45 L M1 27,26 25,25 29,16 1,03 22,27 20,67 24,06 1,18 20,50 18,18 22,05 2,04 Ltg M1 19,33 16,78 20,76 0,97 15,75 15,02 16,82 0,59 14,26 11,96 16,18 2,14 Ltn M1 7,58 6,53 8,85 0,64 6,06 5,52 6,78 0,42 5,65 5,63 5,67 0,02 M1-M3 43,12 40,29 47,06 1,58 38,66 35,92 41,71 1,85 33,15 30,61 35,25 2,35 M2-M3 15,81 13,70 19,08 1,36 16,51 14,23 17,65 1,13 13,14 12,72 13,66 0,48 H MD P2/P3 23,07 20,59 25,50 1,19 21,35 16,89 23,21 2,19 17,21 14,11 19,17 2,72 H MD M1 28,91 26,22 31,35 1,40 27,90 20,47 34,55 4,59 22,61 17,26 26,01 4,69 H Pcor-Pa 71,43 64,21 83,32 4,78 67,90 51,63 78,89 8,83 48,58 40,55 53,59 7,02 H Pc-Pa 33,95 30,38 39,90 2,93 31,78 24,54 36,70 4,14 25,14 19,89 28,77 4,65 W MD M1 13,64 12,27 16,46 1,05 11,92 9,54 14,82 1,67 10,69 9,28 11,56 1,23 61Blázquez-Orta, R.et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 Figura 5. Análisis bivariante. A, Longitud (L) M1 vs Anchura (W) M1; B, Longitud (L) mandíbula (Infr–Pc) vs Longitud (L) M1. Figure 5. Bivariate analyses. A, M1 length (L) vs M1 width (W); B, mandible length (Infr–Pc) vs M1 length (L). Tabla 5. T-student de la longitud de M1 de la muestra. A, lobos modernos vs perros de El Portalón; B, lobos modernos vs perros modernos; C, perros modernos vs perros de El Portalón. D. est., desviación estándar. Table 5. Student's t-test of M1 length in the sample. A, modern wolves vs dogs from the El Portalón; B, modern wolves vs modern dogs; C, modern dogs vs dogs from the El Portalón. D. est., standard deviation. A. Variable LM1 Media lobo (n=17) Media Perros El Portalón (n=3) valor-t p D. est. Lobo D. est. El Portalón Levene, F p Levene 27,26 20,50 9,08 0,00 1,03 2,04 3,59 0,07 B. Variable LM1 Media lobo (n=17) Media perro (n=8) valor-t p D. est. Lobo D. est. Perro Levene, F p Levene 27,26 22,27 10,76 0,00 1,03 1,18 0,36 0,56 C. Variable LM1 Media perro (n=8) Media Perros El Portalón (n=3) valor-t p D. est. Perro D. est. El Portalón Levene, F p Levene 22,27 20,50 1,84 0,10 1,18 2,04 1,89 0,20 Tabla 6. Valores propios y porcentaje acumulativo de varianza de cada factor. Table 6. Eigenvalues and cumulative percentage variance of each factor. Factor Eigenvalue % Varianza total Eigenvalue acumulativo % Acumulativo 1 22,45 77,42 22,45 77,42 2 2,56 8,82 25,01 86,24 Figura 6. Gráfica de dispersión de puntos que analiza las variables de la mandíbula de Canis: Factor 1 (tamaño de la mandíbula) vs Factor 2 (longitud de la serie molar y M1). Para más detalles de qué expresa cada factor, ver Tabla 7. Figure 6. Scatterplot that analyses the mandible variables of Canis: Factor 1 (mandible size) vs Factor 2 (molar series and M1 lengths). For more details of each factor, see Table 7. Los dos factores extraídos mediante el Análisis Factorial presentan el 86,24% de la varianza (Tab. 6). En la Tabla 7 se proporcionan los datos referentes al ACP (cargas de cada variable por factor y % de varianza explicada) y en la Figura 6, el gráfico de dispersión de puntos obtenido con los dos factores. Las variables que tienen más carga en el Factor 1 son aquellas relacionadas con el tamaño (longitudes y alturas de la mandíbula), es decir, este factor está relacionado con el tamaño porque todas las variables cargan en el Factor 1 de manera significativa. Por consiguiente, se interpretan los valores positivos del Factor 1 (Fig. 6) 62 Blázquez-Orta, R. et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 tienen mandíbulas grandes y alargadas, como gran parte de los lobos modernos. Además, se encuentran en valores negativos del Factor 2 evidenciando una menor longitud de la serie molar (inducida por un menor tamaño de M1) y un menor diámetro transversal del canino. Al contrario de lo que ocurre con los lobos modernos, en valores positivos del Factor 2, que se caracterizan por una mayor longitud de la serie molar. Cabe destacar que la muestra de perros modernos escogida para este trabajo se hizo con base a un tamaño similar a la de los lobos. Aun así, se evidencia la diferencia en el tamaño de la carnicera entre perros y lobos modernos (Tab. 5; Fig. 5). Los cánidos de El Portalón, localizados en valores negativos de ambos factores, se caracterizan por tener mandíbulas pequeñas y, al igual que los perros modernos, un menor tamaño de M1 y la serie molar. MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA En la Tabla 8 se proporcionan los datos referentes al ACP (valores propios, % de varianza explicado por cada componente y % acumulativo). Se eligieron los cuatro primeros Componentes Principales (CP) porque son los que explican la mayor varianza (78,28%). En la Figura 7 se muestran los wireframe de los cuatro primeros CP en sus extremos negativos (-) y positivos (+). El primer componente principal (CP1, 44,40% de varianza explicada) representa un cambio desde (-) mandíbulas más cortas, con una menor longitud de la serie molar (inducida por un menor tamaño de M1) y un mayor tamaño de la rama mandibular a (+) mandíbulas ligeramente más alargadas, con un mayor tamaño de M1, una longitud de la serie molar ligeramente mayor y una rama mandibular más pequeña. La zona negativa del segundo componente principal (CP2, 18,85% de varianza explicada) describe mandíbulas con un cuerpo mandibular más curvado y un proceso angular menos robusto. El principal cambio que se observa en las mandíbulas del tercer componente principal (CP3, 8,81% de varianza explicada) se sitúa en la apófisis coronoidea (orientada hacia aboral en extremos positivos) y en la altura del paracónido y protocónido de M1 (cúspides más bajas en extremos positivos de este componente). La zona positiva del cuarto componente principal (CP4, 6,21% de varianza explicada) describe mandíbulas con una menor altura de la rama mandibular, mayor altura del cuerpo mandibular y M1 más bajos. En la Figura 8 se muestran los ACP de los cuatro primeros componentes principales. En el primero (Fig. 8A) se muestra el ACP de los dos primeros componentes (CP1 y CP2, 63,25% de varianza explicada). En el morfoespacio definido por el CP1 y el CP2 se puede observar una distribución de los perros modernos más amplia, debido a su heterogeneidad, con respecto a los lobos modernos, que aparecen más agrupados. En el CP1, la mayoría de los lobos modernos se concentran en valores positivos del eje Tabla 7. Carga de cada factor extraído con respecto a las variables mandibulares medidas y porcentaje de varianza explicada. Table 7. Loading of each extracted factor concerning mandibular variables and percentage of variance explained. Variable Factor 1 Factor 2 Infr-Pc 0,85 0,51 Infr-Pa 0,83 0,54 Infr-Pc/Pa 0,83 0,54 Infr-M3 0,78 0,61 ØAPTC 0,66 0,63 ØTC 0,37 0,79 D C-P1 0,65 -0,03 D P1-P2 0,59 -0,52 Ca-P4 0,86 0,47 Cp-P4 0,90 0,40 Ca-M3 0,81 0,58 Cp- M3 0,79 0,59 Cp-Pc 0,88 0,43 Cp-Pc/Pa 0,86 0,50 Cp-Pa 0,86 0,48 P1-P4 0,83 0,45 P2-P4 0,78 0,50 P1-M3 0,69 0,69 P2-M3 0,74 0,64 L M1 0,28 0,93 Ltg M1 0,30 0,90 Ltn M1 0,13 0,92 M1-M3 0,50 0,79 M2-M3 0,60 0,06 H MD P2/P3 0,72 0,60 H MD M1 0,82 0,33 H Pcor-Pa 0,88 0,42 H Pc-Pa 0,77 0,42 W MD M1 0,48 0,63 Varianza Explicada 15,06 9,95 Porcentaje total 0,52 0,34 como mandíbulas grandes y alargadas (por ejemplo, Infr–Pc), que presentan una mayor longitud de la serie dental (por ejemplo, Ca–P4, Cp–P4), mayor altura de la rama mandibular (H Pcor–Pa y H Pc–Pa) y el cuerpo mandibular (H MD M1). En el Factor 2 las variables más importantes son aquellas relacionadas con la longitud de la serie molar (M1–M3) y el M1 (L M1, Ltg M1, Ltn M1,) y el diámetro transversal del canino (ØTC). Es decir, los valores positivos en el Factor 2 (Fig. 6) expresan mayor longitud de la serie molar (inducida por una mayor longitud de M1) y un mayor diámetro transversal del canino. La mayoría de los perros modernos se encuentran en valores positivos del Factor 1 (Fig. 6), indicando que 63Blázquez-Orta, R.et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 de este componente, al igual que los fósiles de El Portalón. En el CP2 la mayoría de los lobos modernos se sitúan en valores positivos, junto con el fósil CMI- A8-51-1 y dos de los perros modernos. En valores negativos del eje de este componente se encuentran los otros dos fósiles, la mayoría de los perros modernos y algunos de los lobos modernos. En el segundo gráfico (Fig. 8B) se muestra el ACP de los CP2 y CP3 (72,07% de varianza explicada). En el CP3 los lobos y perros modernos se encuentran mezclados, sin una aparente diferenciación de grupos, mientras que los fósiles de El Portalón se sitúan en valores positivos de este componente. En el tercer gráfico (Fig. 8C) se muestra el ACP de los CP1 y CP4 (78,28% de varianza explicada). En el CP4 no hay diferenciación de grupos entre los ejemplares modernos. Los fósiles CMI-A6- 48-4 y CMI-A8-51-1 se sitúan en valores positivos del CP4. Si analizamos en detalle (Fig. 8) los tres ejemplares de estudio, observamos las siguientes morfologías mandibulares: A. El ejemplar CMI-A6-48-4 se caracteriza por una forma de la mandíbula ligeramente alargada, con menor tamaño y altura de la rama mandibular y una mayor longitud de la serie molar (inducida por una mayor longitud de M1), tiene un cuerpo man- Figura 7. Wireframes de los cuatro primeros componentes principales (CP). En el lado izquierdo se encuentran los wireframe de los extremos negativos (-) de cada CP y en el lado derecho los del extremo positivo (+). La línea discontinua se corresponde con las mandíbulas promedio y la línea continua se corresponde a la tendencia que toma la forma de la mandíbula en cada CP que se analiza. Figure 7. Wireframes of the first four Principal Components (PC). On the left side are the wireframes of the negative (-) end of each PC and on the right side are the wireframes of the positive (+) end. The broken line corresponds to the average mandibles and the continuous line corresponds to the trend of the mandible shape in each PC. 64 Blázquez-Orta, R. et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 dibular más curvado en la zona sinfisoria y con mayor altura en la zona de M1, una apófisis angu- lar menos robusta y menor altura del paracónido y protocónido de M1. La apófisis coronoidea está orientada hacia aboral. B. El ejemplar CMI-A8-51-1 se caracteriza por una forma de la mandíbula ligeramente alargada, con menor altura y tamaño de la rama mandibular y una mayor longitud de la serie molar (inducida por una mayor longitud de M1). Tiene una forma de la mandíbula más recta en la zona sinfisoria y ma- yor altura del cuerpo mandibular en la zona de la serie molar. La apófisis coronoidea está orientada hacia aboral, y tiene un M1 con menor altura del protocónido y del paracónido. C. El ejemplar CMI-B6-88-1 se caracteriza por una forma de la mandíbula ligeramente alargada, con mayor altura y tamaño de la rama mandibular y una mayor longitud de la serie molar (inducida por una mayor longitud de M1). Además, su cuerpo mandibular es más curvado en la zona sinfisoria y con mayor altura en la zona de la serie molar, con una apófisis angular menos robusta. La apófisis coronoidea está orientada hacia aboral, y tiene un M1 con menor altura del protocónido y del para- cónido. Tabla 8. Valores propios, porcentaje de varianza explicado por cada componente y porcentaje acumulativo de los cuatro primeros Componentes Principales (CP) del Análisis de Componentes Principales (ACP). Table 8. Eigenvalues, the percentage of variance explained by each of the first four Principal Components (PC) of the Principal Component Analysis (PCA). CP Eigenvalues % Varianza % Acumulativo 1 0,00099144 44,40 44,40 2 0,00042098 18,85 63,26 3 0,00019682 8,81 72,07 4 0,00013869 6,21 78,28 DISCUSIÓN Considerando que a perros y lobos se les presume un gran parecido morfológico dado que pertenecen a la especie Canis lupus, hay que centrar las diferencias observadas en los análisis osteométricos (MT) y morfológicos (MG) en regiones muy concretas. En los análisis de morfometría tradicional el tamaño como factor, está siempre presente y aunque se intente relativizar en algunos de ellos, nunca es totalmente posible. De hecho, el tamaño en sí mismo es una variable muy importante para tener en cuenta en el estudio de las especies, ya que está relacionada con la biología de la especie (Damuth y MacFadden, 1990). Esto es de especial relevancia en la neolitización– proceso en el que se observa un descenso de talla entre hace 10.000–6.300 BC– en varios animales, y que es interpretado como parte del proceso de domesticación en regiones mediterráneas (Zeder, 2006) y, en concreto, en El Portalón (Galindo-Pellicena et al., 2019, 2020). A partir del gráfico de dispersión (Fig. 6) de la MT se puede observar que los ejemplares modernos (perros y lobos) tienen un tamaño de la mandíbula similar (más grandes y alargadas), lo que es esperable porque se escogieron perros de tamaño y forma similar a los lobos. A pesar de ello se evidencia una diferencia en la longitud de la serie molar entre ambos grupos, siendo mayor en los lobos. Este mayor tamaño de la serie Figura 8. Análisis de Componentes Principales. A, CP1 vs CP2; B, CP2 vs CP3; C, CP1 vs CP4. Figure 8. Principal Component Analysis (PCA). A, PC1 vs PC2; B, PC2 vs PC3; C, PC1 vs PC4. 65Blázquez-Orta, R.et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 molar se debe a una mayor longitud del M1 (Fig. 5; Tab. 5), y por esta razón es uno de los elementos más diagnósticos que se usa para discriminar entre perros y lobos (Clutton-Brock, 1962; Daza-Perea, 2019). Cuando analizamos las variables métricas se observa que las mandíbulas de los cánidos de El Portalón (Fig. 6) tienen un menor tamaño que los ejemplares modernos (tanto de perro como de lobo) y, una menor longitud de la serie molar y del M1, que los aproxima a los perros modernos. Por otro lado, la MG sitúa los fósiles junto a los lobos en el CP1 (Fig. 8), indicando que en este componente en particular se aproximan a formas lobunas, con morfologías similares del M1, sobre todo en el protocónido, cúspide cuyo papel es principal en este molar. La MT a través del análisis factorial de la mandíbula completa y los análisis de t-student y bivariantes del M1 permiten clasificar taxonómicamente a estos fósiles como perros. El análisis complementario a través de la MG muestra los rasgos lobunos que aún conservan estos fósiles (en la región de la rama mandibular y el M1) durante la Edad del Bronce inicial– medio. El menor tamaño de la mandíbula de los fósiles de El Portalón, con respecto a los ejemplares modernos, coincide con la talla pequeña-media de los perros de esta época (De Grossi Mazzorin y Tagliacozzo, 1997, 2000; Sanchis y Sarrión, 2004). Se han realizado diversos estudios sobre los perros de esta cronología en otros yacimientos europeos (De Grossi Mazzorin y Tagliacozzo, 1997, 2000; Catagnano, 2016; Daza- Perea, 2019). De Grossi Mazzorin y Tagliacozzo (2000) analizaron cráneos y mandíbulas de perros con edades comprendidas entre el Neolítico (4990 ± 40 a 6270 ± 40 BP, en Carretero et al., 2008) y el periodo Romano, de varios yacimientos italianos. A través de análisis métricos, estos autores sugirieron la presencia de varios tipos de perros, con mandíbulas de longitud similar, pero con morfologías diferentes. Comparando los resultados de las mandíbulas con los análisis craneales concluyeron que los perros de la Edad del Bronce tendrían un tamaño variable de tallas desde pequeñas hasta medianas y grandes (De Grossi Mazzorin y Tagliacozzo, 2000). En este trabajo se ha realizado un primer análisis incluyendo las mandíbulas más completas de El Portalón, ya que proporcionan toda la información relevante sobre la morfología mandibular de los perros del Bronce. El hallazgo de mandíbulas completas en los yacimientos es inusual, por esa razón es importante identificar aquellas regiones anatómicas que sean más informativas para estudiar la variabilidad de la forma durante el proceso de domesticación. En futuros análisis ampliaremos la muestra de El Portalón con mandíbulas incompletas para detectar diferencias entre perros y lobos. Este trabajo futuro se realizará con técnicas morfométricas en 3D, localizando los landmarks en zonas más específicas. Además, es necesario ampliar la muestra de ejemplares modernos para un mejor conocimiento de la variabilidad del género Canis. CONCLUSIONES Con la Morfometría Tradicional se estudian cambios de tamaño y forma relacionados con el tamaño a partir de distintas medidas como longitudes y anchuras. El objetivo de combinar dos técnicas morfométricas es conseguir un análisis más exhaustivo de diferencias morfológicas entre perros y lobos. Usando el método tradicional se estudian los cambios de tamaño a partir de distintas medidas como longitudes, alturas y anchuras, mientras que con la morfometría geométrica se analizan exclusivamente los rasgos morfológicos de la mandíbula. El análisis tradicional llevado a cabo ha permitido clasificar taxonómicamente a los fósiles de El Portalón como perros debido a su menor tamaño con respecto a los ejemplares modernos y con proporciones de la serie molar y del M1 similar a los perros actuales. Sin embargo, estos fósiles aún conservan ciertas morfologías lobunas en la rama mandibular y en el M1. En concreto, el M1 de los tres perros de El Portalón presenta un tamaño similar al M1 de los perros modernos, pero aún conserva un protocónido (cúspide principal) similar a sus antepasados los lobos. Información suplementaria. Tabla suplementaria 1. El material suplementario de este trabajo esta accesible desde la página web de la Spanish Journal of Palaeontology (https:// sepaleontologia.es/spanish-journal-palaeontology/) asociado al correspondiente trabajo. La infomación suministrada por los autores no ha sido revisada o formateada sustancialmente. Contribución de los autores. RBO y NG analizaron los datos de MT y MG. LR ayudó a analizar los datos de MG. RBO escribió el manuscrito e hizo las figuras y tablas. NG y LR revisaron el manuscrito y su versión final. MGP trabajó en la identificación de los restos de perro de la colección de El Portalón y en la cronología de los niveles arqueológicos de El Portalón. Conflicto de intereses. Declaramos que no tenemos conflicto de intereses. Financiación. Este trabajo ha sido financiado por la Sociedad Española de Paleontología (SEP), a través de la convocatoria de Ayudas a Jóvenes Investigadores (AJISEP-2020-14072) y por el Ministerio de Economía y Competitividad, España (Proyecto: PGC2018-093925-B-C33). Datos del autor/es. Raquel Blázquez-Orta1, Laura Rodríguez2,3, Marián Galindo-Pellicena4,5,6 y Nuria García1,4. 1Departamento de Geodinámica, Estratigrafía y Paleontología. Grupo Ecosistemas Cuaternarios, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. Jose Antonio Novais, 12, 28040 Madrid, España; rborta@ucm.es; nugarcia@ucm.es; 2Área de Antropología. Departamento de Biodiversidad y Gestión Ambiental. Edificio Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales. Universidad de León; lrodg@unileon.es; 3Laboratorio de Evolución Humana, Departamento de Historia, Geografía y Comunicación, Universidad de Burgos, Plaza de Misael Bañuelos s/n, 09001 Burgos. España; 4Centro Mixto UCM- ISCIII de Evolución y Comportamiento Humanos. C/Monforte 66 Blázquez-Orta, R. et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 de Lemos 5, pab 14, 28029 Madrid, España; 5Museo Arqueológico Regional. Pz de Las Bernardas s/n, 28801 Alcalá de Henares, Madrid; mangeles.galindo@fgua.es; 6Fundación General de la Universidad de Alcalá de Henares. C/Imagen 3, 28801 Alcalá de Henares, Madrid. Agradecimientos. Agradecemos a las instituciones y personal que nos han facilitado el material para este trabajo: al laboratorio de Evolución Humana (LEH) de la Universidad de Burgos (UBU), a la Facultad de Veterinaria (UCM) y a los conservadores Mariano Padilla Cano (MACV) y Ángel Luis Garvía Rodríguez (MNCN). También a Marta Negro, del Museo de Burgos, por proveer el acceso a los materiales fósiles de El Portalón de Cueva Mayor. Queremos también darle las gracias a R.S. Feranec por revisar y contribuir a mejorar el manuscrito en inglés. Asimismo, agradecemos los comentarios de los revisores, el Dr. Ignacio De Gaspar Simón, el Dr. Diego Jaime Álvarez Lao y un revisor anónimo, que han contribuido a mejorar el manuscrito final. REFERENCIAS Apellániz, J. M., & Mena, S. D. (1987). Estudios sobre Atapuerca (Burgos) II: Los materiales de superficie del santuario de la Galería del Sílex. Cuadernos de Arqueología de Deusto, 10, 5–278. Arsuaga, J. L., Carretero, J. M., Lorenzo, C., Gómez- Olivencia, A., Pablos, A., Rodríguez, L., García- González, R., Bonmati, A., Quam, R. M., Pantoja- Pérez, A., Martinez, I., Aranburu, A., Gracia-Tellez, A., Poza-Rey, E., Sala, N., García, N., Alcazar de Velasco, A., Cuenca-Bescos, G., Bermúdez de Castro, J. M., & Carbonell, E. (2015). Postcranial morphology of the middle Pleistocene humans from Sima de los Huesos, Spain. PNAS, 112(37), 11524–11529. doi: 10.1073/ pnas.1514828112 Arsuaga, J. L., Martínez, I. Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Tellez, A., Sharp, W. D., Quam, R., Falgueres, C., Pantoja-Pérez, A., Bischoff, J., Poza-Rey, E., Pares, J. M., Carretero, J. M., Demuro, M., Lorenzo, C., Sala, N., Martinón-Torres, M., García, N., Alcázar de Velasco, A., Cuenca-Bescos, G., Gómez-Olivencia, A., Moreno, D., Pablos, A., Shen, C., Rodríguez, L., Ortega-Martínez, A. I., García, R., Bonmati, A., Bérmudez de Castro, J. M., & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronologial evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358–1363. doi: 10.1126/science.1253958 Bermúdez de Castro, J. M., Martinón-Torres, M., Gómez- Robles, A., Margvelashvili, A., Arsuaga, J. L., Carretero, J. M., Martínez, I., & Sarmiento, S. (2011). The Gran Dolina-TD6 Human Fossil Remains and the Origin of Neanderthals. En S. Condemi, & G. C. Weniger (Eds.), Continuity and Discontinuity in the Peopling of Europe: One Hundred Fifty Years of Neanderthal Study. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology (pp. 67–75). Springer. doi: 10.1007/978-94-007-0492-3_6 Bermúdez de Castro, J. M., Martinón-Torres, M., Martín- Francés, L., Modesto-Mata, M., Martínez de Pinillos, M., García, C., & Carbonell, E. (2017). Homo antecesor: The state of the art eighteen years later. Quaternary International, 433(Part A), 22–31. doi: 10.1016/j. quaint.2015.03.049 Bookstein, F. L. (1991). Morphometric Tools for Landmark Data: Geometry and Biology. Cambridge University Press. Boudadi-Maligne, M., & Escarguel, G. (2014). A biometric re-evaluation of recent claims for Early Upper Palaeolithic wolf domestication in Eurasia. Journal of Archaeological Science, 45, 80–89. doi: 10.1016/j.jas.2014.02.006 Carretero, J. M., Ortega, A. I., Juez, L., Pérez-González, A., Arsuaga, J. L., Pérez-Martínez, R., & Ortega, M. C. (2008). A Late Pleistocene-Early Holocene archaeological sequence of Portalón de Cueva Mayor (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain). Munibe Antropología- Arkeologia, 59, 67–80. Catagnano, V. (2016). Aproximación morfométrica y paleogenética al estudio de la variabilidad de Canis l. familiaris en la Península Ibérica desde el neolítico hasta época romana y su contextualización en el ámbito del mediterráneo occidental. (Tesis doctoral, Universitat Autònoma de Barcelona, Barcelona). Disponible en https://ddd.uab.cat/record/174983 Clutton-Brock, J. (1962). Near Eastern Canids and the Affinities of the Natufian Dogs. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie, 76(1–4), 326–333. Damuth, J., & MacFadden, B. J. (1990). Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation and Biological Implications. Cambridge University Press. Daza-Perea, A. (2019). Estudio arqueozoológico del perro en la Prehistoria reciente de la Península Ibérica: caracterización de la especie y sus depósitos en contextos arqueológicos del Calcolítico y la Edad del Bronce (finales del IV-II milenio AC). (Tesis doctoral, Universidad Autónoma de Madrid, Madrid). Disponible en https://repositorio.uam.es/handle/10486/690366 De Grossi Mazzorin, J., & Tagliacozzo, A. (1997). Dog remains in Italy from the Neolithic to the Roman period. Anthropozoologica, 25, 429–440. De Grossi Mazzorin, J., & Tagliacozzo, A. (2000). Morpho- logical and osteological changes in the dog from the Neolithic to the Roman period in Italy. En S. J. Crockford (Ed.), ICAZ. Dogs Through Time: An Archaeological Per- spective, BAR International Series, 889, 141–161. Drake, A. G., Coquerelle, M., & Colombeau, G. (2015). 3D morphometric analysis of fossil canid skulls contradicts the suggested domestication of dogs during the late Paleolithic. Scientific reports, 5(8299), 1–8. doi: 10.1038/ srep08299 Druzhkova, A. S., Thalmann, O., Trifonov, V. A., Leonard, J. A., Vorobieva, N. V., Ovodov, N. D., Graphodatsky, A. S., & Wayne, R. K. (2013). Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog. PLoS ONE, 8(3). doi: 10.1371/journal.pone.0057754 Dunner, S., & Cañón, J. (2014). Origen y diversidad de la especie canina. Canis et Felis, 130, 18–26. Freedman, A. H., Gronau, I., Schweizer, R. M., Ortega-Del Vecchyo, D., Han, E., Silva, P. M., Galaverni, M., Fan, Z., Marx, P., Lorente-Galdos, B., Beale, H., Ramírez, O., Hormozdiari, F., Alkan, C., Vilá, C., Squire, K., Geffen, E., Kusak, J., Boyko, A. R., Parker, H. G., Lee, C., Tadigotla, V., Siepel, A., Bustamante, C. D., Harkins, T. T., Nelson, S. F., Ostrander, E. A., Marques-Nonet, T., Wayne, R. K., & Novembre, J. (2014). Genome sequencing highlights the dynamic early history of dogs. PLoS Genetics, 10(1). doi: 10.1371/journal.pgen.1004016 Galindo-Pellicena, M. A. (2014). Estudio de la macrofauna de los niveles holocenos del yacimiento de El Portalón (Sierra de Atapuerca, Burgos). (Tesis doctoral, Universidad Complutense de Madrid, Madrid). Disponible en https:// eprints.ucm.es/id/eprint/30172/ 67Blázquez-Orta, R.et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 Galindo-Pellicena, M. A., Arsuaga, J. L., & Carretero, J. M. (2019). Pig management in the Chalcolithic and Bronze Age periods at the El Portalón site: Integration in the Iberia context. Quaternary International, 515, 138–149. doi: 10.1016/j.quaint.2019.02.041 Galindo-Pellicena, M. A., Arsuaga, J. L., Pérez-Romero, A., Iriarte, E., De Gaspar, I., & Carretero, J. M. (2020). Metrical analysis of bovine remains from the Neolithic to the Bronze Age at the El Portalón site (Atapuerca, Burgos) in the Iberian context. Quaternary International, 566–567, 211–223. doi: 10.1016/j.quaint.2020.06.001 Galindo-Pellicena, M. A., Pérez-Romero, A., Francés-Negro, M., Álvarez, A., Iriarte, E., Arsuaga, J. L., & Carretero, J. M. (2017). The equids from the Bronze Age levels of the El Portalón site (Atapuerca, Burgos, Spain). Quaternary International, 433, 124–141. doi: 10.1016/j. quaint.2015.11.120 Germonpré, M., Lázničková-Galetová, M., & Sablin, M. V. (2012). Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Předmostí site, the Czech Republic. Journal of Archaeological Science, 39(1), 184–202. doi: 10.1016/j.jas.2011.09.022 Germonpré, M., Lázničková-Galetová, M., Losey, R. J., Räikkönen, J., & Sablin, M. V. (2015). Large canids at the Gravettian Předmostí site, the Czech Republic: The mandible. Quaternary International, 359–360, 261–279. doi: 10.1016/j.quaint.2014.07.012 Germonpré, M., Sablin, M. V., Stevens, R. E., Hedges, R. E. M., Hofreiter, M., Stiller, M., & Després, V. R. (2009). Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes. Journal of Archaeological Science, 36(2), 473–490. doi: 10.1016/j.jas.2008.09.033 Grandal-d’Anglade, A., Albizuri, S., Nieto, A., Majó, T., Agustí, B., Alonso, N., Antolín, F., López, J. B., Moya, A., Rodríguez, A., & Palomo, A. (2019). Dogs and foxes in Early-Middle Bronze Age funerary structures in the northeast of the Iberian Peninsula: human control of canid diet at the sites of Can Roqueta (Barcelona) and Minferri (Lleida). Archaeological and Anthropological Sciences, 11, 3949–3978. doi: 10.1007/s12520-019-0078-z Jolliffe, I. (2005). Principal Component Analysis. En B. S. Everitt, & D. C. Howell (Eds.), Encyclopedia of Statistics in Behavioral Science. Wiley. doi: 10.1002/0470013192. bsa501 Klingenberg, C. P. (2011). MorphoJ: An integrated software package for geometric morphometrics. Molecular Ecology Resources, 11(2), 353–357. doi: 10.1111/j.1755- 0998.2010.02924.x Larson, G., & Fuller, D. Q. (2014). The evolution of animal domestication. Annual Review Ecology Evolution Systematics, 66(1), 115–136. doi: 10.1146/annurev- ecolsys-120213-091620 Lindblad-Toh, K., Wade, C. M., Mikkelsen, T. S., Karlsson, E. K., Jaffe, D. B., Kamal, M., Clamp, M., Chang, J. L., Kulbokas III, E. J., Zody, M. C., Mauceli, E., Xie, X., Breen, M., Wayne, R. K., Ostrander, E. A., Ponting, C. P., Galibert, F., Smith, D. R., deJong, P. J., Kirkness, E., Alvarez, P., Biagi, T., Brockman, W., Butler, J., Chin, C-W., Cook, A., Cuff, J., Daly, M. J., DeCaprio, D., Gnerre, S., Grabherr, M., Kellis, M., Kleber, M., Bardeleben, C., Goodstadt, L., Heger, A., Hitte, C., Kim, L., Koepfli, K-P., Parker, H. G., Pollinger, J. P., Searle, S. M. J., Sutter, N. B., Thomas, R., Webber, C., Broad Institute Genome Sequencing Platform, & Lander, E. S. (2005). Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature, 438(7069), 803–819. doi: 10.1038/nature04338 Linnaeus, C. (1758). Systema naturae (Vol. 1, No. part 1, p. 532). Laurentii Salvii. Lira, J., Linderholm, A., Olaria, C., Brandström Durling, M., Thomas, P., Gilbert, M., Ellegren, H., Willerslev, E., Lidén, K., Arsuaga, J. L., & Götherström, A. (2010). Ancient DNA reveals traces of Iberia Neolithic and Bronze Age lineages in modern Iberian horses. Molecular Ecology, 19(1), 64–78; doi: 10.1111/j.1365-294X.2009.04430.x Morey, D. F. (2014). In search of Paleolithic dogs: a quest with mixed results. Journal of Archaeological Science, 52, 300–307. doi: 10.1016/j.jas.2014.08.015 Morey, D. F., & Jeger, R. (2015). Paleolithic dogs: Why sustained domestication then? Journal of Archaeological Science Reports, 3, 420–428. doi: 10.1016/j. jasrep.2015.06.031 Ortega, A. I., Juez, L., Carretero, J. M., Ortega, M. C., Arsuaga, J. L., & Pérez-González, A. (2008). El Neolítico en la nueva secuencia estratigráfica del yacimiento del Portalón de Cueva Mayor (Sierra de Atapuerca, Burgos). En M. S. Hernández-Pérez, J. A. Soler-Díaz, & J. A. López-Padilla (Eds.), IV Congreso del Neolítico Peninsular. Museo Arqueológico de Alicante, 1, 221–229. Ovodov, N. D., Crockford, S. J., Kuzmin, Y. V., Highman, T. F. G., Hodgins, G. W. L., & Van der Plicht, J. (2011). A 33,000-Year-Old Incipient Dog from Altai Mountains of Siberia: Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum. PLoS ONE 6(7), 1–7. doi: 10.1371/journal.pone.0022821 Parker, H. G., Dreger, D. L., Rimbault, M., Davis, B. W., Mullen, A. B., Carpintero-Ramírez, G., & Ostrander, E. A. (2017). Genomic analyses reveal the influence of geographic origin, migration, and hybridization on modern dog breed development. Cell reports, 19, 697–708. doi: 10.1016/j. celrep.2017.03.079 Pérez-Romero, A., Alday, A., Iriarte, E., Francés-Negro, M., Galindo-Pellicena, M. A., Álvarez, A., Juez, L., Arsuaga, J. L., & Carretero, J. M. (2016). La cerámica de la Edad del Bronce en el yacimiento de El Portalón de Cueva Mayor (Sierra de Atapuerca, Burgos, España). Munibe Antropologia-Arkeologia, 67, 105–126. doi: 10.21630/ maa.2016.67.06 Pérez-Romero, A., Carretero, J. M., Alday, A., Galindo- Pellicena, M. A., Adán, G., Juez, L., & Arsuaga, J. L. (2015). La gestión del utillaje óseo de la Edad del Bronce en el yacimiento de El Portalón de Cueva Mayor, Sierra de Atapuerca, Burgos. Complutum, 26(1), 113–131. doi: 10.5209/rev_CMPL.2015.v26.n1.49343 Rohlf, F. J. (2017). tpsDig2. Version 2.30. Ecology & Evolution and Anthropology, Stony Brook University. http://life.bio. sunysb.edu/morph/index.html Rohlf, F. J., & Marcus, L. F. (1993). A revolution in morphometrics. Trends in Ecology & Evolution, 8(4), 129–132. doi: 10.1016/0169-5347(93)90024-J Sanchis, A., & Sarrión, I. (2004). Restos de cánidos (Canis familiaris ssp.) en yacimientos valencianos de la Edad del Bronce. Archivo de Prehistoria levantina, XXV, 161–198. Thalmann, O., Shapiro, B., Cui, P., Schuenemann, V. J., Sawyer, S. K., Greenfield, D. L., Germonpré, M. B., Sablin, M. V., López-Giráldez, F., Domingo-Roura, X., Napierala, H., Uerpmann, H-P., Loponte, D. M., Acosta, A. A., Giemsch, L., Schimitz, R. W., Worthington, B., Buikstra, J. E., Druzhkova, A., Graphodatsky, A. S., 68 Blázquez-Orta, R. et al. - Dogs from the Bronze Age at the El Portalón site (Spain) - Spanish Journal of Palaeontology 37 (1), 53–68, 2022 Ovodov, N. D., Wahlberg, N., Freedman, A. H., Schweizer, R. M., Koepfli, K. P., Leonard, J. A., Meyer, M., Krause, J., Pääbo, S., Green, R. E., & Wayne, R. K. (2013). Complete mitochondrial genomes of ancient canids suggest a European origin of domestic dogs. Science, 342(6160), 871–874. doi: 10.1126/science.1243650 Von den Driesch, A. (1976). A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites: as developed by the Institut für Palaeoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin of the University of Munich (Vol. 1). Peabody Museum Press. Zeder, M. A. (2006). Central questions in the domestication of plants and animals. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 15(3), 105–117. doi: 10.1002/ evan.20101 Zelditch, M. L., Swiderski, D. L., Sheets, H. D., & Fink, W. L. (2004). Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer. Elsevier Academic Press.