UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
FACULTAD DE MEDICINA

TESIS DOCTORAL

MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR

 PRESENTADA POR 

 Miguel Maestu García

DIRECTOR:

 Juan Jiménez Collado

Madrid, 2015

© Miguel Maestu García, 1982

Morfogénesis del páncreas en especímenes humanos 

comprendidos entre 4,5 y 11 mm 

 



Q 

BIBLIOTECA UCM 

llllllllllllllllllllllllllllllllllllll~ Ill 
5301486820 

Miguel Maestu Garcia 

MORFOGENESIS DEL PANCREAS EN ESPECIHENES HUHANOS COt-!PnENIHDOS ENTHE t,, 5 Y 11 mm. 

Uepnr( mnl)nto de Ana tom in 

Pncultad de tiP.rlicinn 

Universidnil Complutcnse de }i.'ldrid 

liblfotect 
de Medlclna 



Colecci6n Tesis Doctorales. N2 101/84 

@ Miguel Haestu Gar~i~:;' 

Edita e imprime la Editorial de la Universidad 
Complutense de Madrid. Servicio de Reprograf!a 
Noviciado, 3 Madrid-8 
Madrid, 1984 
Xerox 9200 XB 480 
Dep6sito Legal: M- 17649 - 1981, 



PnoF .. J JIMENEZ COLLADO 

CATEDRA"liCO 

•//,,,:,,,,,,,.~,;',,,/ <f1:,,y.~e(t'n.J" 

~'/;;,.,a,,,/ ,/,. e//....t"..;,e••·• 

Cl\"fEOnA OE ANATOI\.11.4. 

O.JUAN JIHEHEZ COLLAUC, CATEDRATICO NUMErARIO DE 

ANATOHIA HUHANA OESCRIPTIVA Y TOPOGRAFICA CON SUS 

TE~NJCAS DE LA FACULTAD DE HEDICJNA DE LA UNIVER­

SIDAD COMPLUTE~SE DE HADRIC. 

CERTI~lfQ: Que los estudios efectuados 

en Ia elaboraci6n del Trabajo de inves­

tlgaciC.Ii, realizado por el Licenciado D. 

Miguel Haestu Garcia, base para su Tesis 

Doctoral, titulada: "Horfc.genesis del­

_P~ncreas en especlmenes humanos compren­

dldos entre 4,5 y II mm.", han side• rea­

lizados bajo ml dlreccion, emple~ndose 

para ella el material perteneciente a Ia 

Catedra 2 2 de Anatomia de esta Facultad, 

asr como los laboratories de investiga-­

ci6r. adscritos a Ia misma, durante lcs -

anos 1979 at 1.9E2. 

Y para qce ccnste y su~ los 

efectos oportunos, flrmo el pre~te 

en Hadrld, a velntif{jatro de. Sf~iembre 
de m i I r. C· v c t I en to s \ c chen t a .~~ o )' 

·~·aaa/i --) 

Co I I ado. 



Facultaci de Medicina 

Lniversidad Complutense 

MAORID-3 

D. ANTONIO FEn~ANOEZ FERNANDEZ DE SANTOS, PROFESOR AOJUN­

TO INTERINC DE ANATDPIA HUHANA DESCkiPTIVA Y TOPOGn~rltA 

D E l A FA Ll: L l ,'\ D [l E t•. E r: I C I N A D E l A L N I V E R S I r; fl. D C 0 H r L U T E N ~ E 

DE HADHID. 

CERTIF'~: Que los estudios efectuados en 

Ia elaboraci6~ del Trabajo de investigaci6n, 

realizado por el Licenciadc D. NiguE:·I t-'aestu 

Garcia, base para su Tesis Doctoral, titula­

c!a: "t4or fogenes is de I Pane reas en espec fmenes 

h u m a n o !': c C· rn p r e n rl i c! o s e n t r e 4 , 5 y I I m m • 1 1 
, h a n 

side realizados bajo mi cc·direcci6n, emplei~ 

d o s e p a ,. a e 1 I o ~ I m a t e r i a I p e r t e n e c i e n t e e; - -

Ia Catedra 2 2 de Anatomia de esta Fa(ultad, -

asl como lc~ laboratories de in11estlgacl6n -­

adscrltcs a Ia misma, durclnte los aiios 1979 

a I 1982. 

Y para que conste y s~rta los -­

efectos oportunos, firmo el presente en Madrid, 

a veinticuatro ~e Septi£mbre de mi I novecientos 

ochenta y dos. 

Fdo: Dr. Antonio Fdez. Fernandez de 

Santos. 



- III -

D E D I C A T 0 R I A 



- IV -

A mi padre, a quien se 

lo prometi. 



- v -

FACULTAD DE MEDICINA 
UNIVERSIDAD COMPLUTENSE 

CATEDRA II DE ANATOMIA 
Prof.J.JIMENEZ COLLADO 

"MORFOGENESIS DEL PANCREAS EN ESPECIMENES 

HUMANOS COMPRENDIDOS ENTRE 4,5 y 11 mm." 

Trabajo de investigaci6n para optar al grado de: 

DOCTOR 

Presentado por el Licenciado: 

D. MIGUEL MAESTU GARCIA 

1. 982 



VI 

I N D I c E 

DEDICATORIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . III 

TITULO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V 

AGRADECIMIENTO . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . VII 

JUSTIFICACION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI 

INTRODUCCION . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . 1 

MATERIAL Y METODOS 22 

DESCRIPCION DE LAS OBSERVACIONES ..... 25 

DISCUSION 1 30 

CONCLUSIONES 146 

SIGNATURA DE LA ICONOGRAFIA 150 

BIBLIOGRAFIA 1 52 



- VII -

A G R A D E C I M I E N T 0 



- VIII -

Cuando se inicia un trabajo de investigaci6n, se piensa­

que pudiera ser individualista y nada mas lejos de la 

realidad. Hay muchas personas que ayudan y colaboran en­

su realizaci6n, por eso, es necesario un capitulo de 

agradecimiento, es lo minimo que puede hacerse por ellos, 

en pago a su gran esfuerzo. Pago que no puede realizarse 

nunca materialmente, porque el cari~o con que es realiz~ 

do, no se puede pagar mas que con afecto y el recuerdo -

carinoso perdurable. !Gracias a todos los que me ayudas­

teis!. Sabed que nunca lo olvidare y que, aunque la ex­

presion de mi gratitud no se manifieste debidamente, por 

la cortedad de estas lineas, se que lo habeis hecho sin­

ceramente y con carifio. Solo os pido a todos perd6n por­

no saber expresarlo en toda su magnitud. 

sean los primeros agradecimientos para el Prof.Jimenez -

Collado, Director de esta Tesis, maestro en la investig~ 

cion, siempre dispuesto, con su paciencia, a imbuirte i~ 

teres por la investigacion, dirigiendo, con rectitud, las 

lineas del trabajo e introduciendo toda su ilusion en e~ 

te esbozo de investigador. Gracias Don juan, por su ayu­

da, comprension, ilusion y direccion, asi como su imagi­

nacion creadora. Sin usted no se hubiera podido realizar 

este trabajo, y, gracias, por poner a mi torpe disposi -

cion el gran material de su bien dotada Catedra, dota -­

cion muchas veces pagada de su pecunio personal. 

sus consejos y ense~anzas permaneceran en mi a modo de -

seguras y preciosas guias en la investigacion biologica. 

Y mi orgullo por sentirme su alumno y contar con su amis 

tad. 



- IX -

Sea despues mi agradecimiento al Prof.Adjunto Dr.Fernan­

dez Fernandez Santos, Codirector de esta Tesis. Aqui es­

donde mi expresi6n de agradecimiento temo se pueda que -

dar corta, no existiendo posibilidad de comprender el es 

fuerzo de mi amigo Antonio, en desentraftarme el rec6ndito 

mundo de la Embriologia, con el carina y la perseverancia 

con que ha realizado su ayuda desinteresada, siempre dis­

puesto a dedicarme su tiempo, su hogar y a esforzarse en­

la realizaci6n del trabajo fotografico, siempre dispuesto 

a impedir el desanimo y a producir estimulo. Todo esto se 

debe a su amistad, lindante, muchas veces, e1 la fraterni 

dad. Antonio, muchas gracias. 

Al maestro Zaforas, que con su quehacer diario, supo int~ 

resarme por los problemas de la region anat6mica bilio -­

pancreatica. 

A los aumnos del Servicio de Cirugia del Gran Hospital, -

Pilar Urdiola y M~ Carmen Vallejo, asi como al Medico Re­

sidente y amigo, Jo~e Ignacio Tello Lopez, por su ayuda -

inestimable en la traducci6n de los trabajos extranjPros. 

A mis companeros del Servicio de Cirugia del Gran Hospi 

tal, por su comprensi6n al disminuir yo en mi quehacer 

diario, restando tiempo a la Clinica. 

A la Srta. Font Arellano, que trabaj6 tan eficazmente co­

mo en ella es habitual. 

A la Sra.Benito Jimenez, que con tanta pericia mecanogra­

fi6 los originales. 



- X -

Muy agradecido, por fin, a todos aquellos que cooperaron 

en la realizaci6n de este trabajo. 



- XI -

J U S T I F I C A C I 0 N 



- XII -

¢El arte es "yo"; 
la ciencia es "nosotros"~ 

CLAUDE BERNARD 
(1813- 1878) 

Fisi6logo frances 

Surge una Tesis Doctoral como trabajo de investigaci6n,-­

secuencia de unos conocimientos especificos, dentro de la 

linea de nuestro quehacer habitual, con unas caracteristi 

cas especificas que deben ser personales e ineditas. 

Cuando ya decidida mi vocaci6n por la Cirugia General y -

especificamente por la del Aparato Digestive, comienzo a­

ver problemas que incitan a la investigaci6n, descolla 

como uno de los primeros la patologia del Pancreas, por -

tantos anos desconocida. 

Esto ultimo obliga a decir a algun autor "Que siempre hay 

que pensar en el Pancreas", ante la patologia de u.L~gencia 

del cuadrante abdominal superior. 

Comienza desde muy pronto a interesarme el Pancreas y el­

conocimiento de sus primarias estructuras y cuando reali­

ze mi formaci6n quirurgica, al lado del gran maestro Duar 

te, veo que los problemas del entorno biliopancreatico,­

son un reto constante a la Cirugia, a la que tantas veces 

doblega en su arrogancia, y comienzo a sentir ese reto co 

mo propio. 

Posteriormente, en mi devenir formative en la Cirugia, e~ 

tro a formar parte del equipo del Dr. Zaforas, gran maes­

tro en este campo, que me sorprende con su tecnica facil, 



- XIII -

la resoluci6n de estos problemas. 

Asi, cuando se plantea la idea de este trabajo, es el Prof~ 

Jimenez Collado el que toma su direcci6n y con el entusias 

mo arrollador, propio de el, da pie a este esfuerzo, come~ 

zando el trabajo como pienso deberia ser: "La Morfogenesis 

del Pancreas humane". Una vez puesto en linea de trabajo,­

cuento con mi gran amigo, a veces "hermano", a veces cola­

borador en nuestro quehacer habitual, Dr. Fernandez Santos. 

El Prof. Jimenez Collado pone a mi disposici6n la Embriote 

ca· de la Catedra II de Anatomia, considerada como una de -

las mejores y mas completas, asi como los medics y tecni -

cas necesarios para tal fin. 

Es entonces cuando comienzo a introducirme en el interesan 

tisimo mundo de la Embriologia, siempre supervisado por el 

Prof.Jimenez Collado, que nunca me deja de su mano, impi -

diendo me pierda por caminos ciegos en su final. Todo ello, 

debido a su vocaci6n docente,llena de paciencia, compren -

si6n y a su infinita capacidad de trabajo, sorprendente tQ 

dos los dias. Fruto del esfuerzo de esa capacidad de traba 

jo y de su veterania en la investigaci6n, es esta Tesis, -

dentro de un campo que esta estudiado mas en sus fases adul 

tas que en los inicios de la formaci6n del Pancreas. 

Con este esfuerzo no pretendo analizar toda la evoluci6n -­

morfogenetica, organogenesis pancreatica, sino en modo es -

pecial, dedicarme a los primeros y casi no descritos esta -

dios, para asi, no solo tratar de comprender esta interesa~ 

te fase, sino tal vez y para aquellos que tengan interes, -



- XIV -

continuar con esta interesante problematica del desarro­

llo. 



- 1 -

I N T R 0 D U C C I 0 N 



- 2 -

El Pancreas presente en todos los vertebrados se desarro­

lla como crecimiento del endodermo del intestino anterior. 

El esbozo Pancreatico que describio, por vez primera, La­

guesse, 1891, en un embrion de carnero de 4 mm., 17-18 

dias, como crecimiento de la region duodenal del intesti­

no anterior, aparece a modo de formacion aplanada lateral 

mente y alargada en sentido dorso-ventral. La pars duode­

nalis del asa primitiva se encuentra en la serie de cor -

tes transversales, dividida por un doble estrangulamiento 

longitudinal en tres escalonamientos, o porciones, da 

origen a tres cavidades superpuestas en sentido dorso-ven 

tral, la media, corresponde a duodeno, la inferior mues -

tra el conducto hepatico primitivo dilatado en su porcion 

de origen, mientras que la superior dispuesta a modo de -

canal invertido, es el esbozo del Pancreas, comparable en 

pisos mas superiores a lo que en la region ventral, serian 

traquea y pulmones. Para Laguesse aparece primero el esbo­

zo dorsal, situado ala derecha; frente a el se abre en la 

pared ventral del duodeno un ancho conducto hepatico pri -

mitivo. Sobre este conducto y a nivel de su desembocadura­

duodenal, se forman dos diverticulos laterales de paredes­

gruesas, uno a la derecha, Pancreas Ventral derecho, y 

otro a la izquierda Pancreas Ventral izquierdo. Su apari -

cion es posterior a la del esbozo Pancreatico Dorsal. 

Durante estos estadios, el higado, primero ventral, se 

desplaza a la derecha, conjuntamente con el canal excreter, 

conducto hepatico primitive, que ahora desemboca en el 

lado derecho del intestino, de igual modo, los dos Pan 

creas Ventrales se situan y trasladan al lado derecho,-



- 3 -

por lo que contactan con el Pancreas Dorsal, no tardando 

en unirse intimamente con el; previamente los dos esbo -

zos ventrales se fusionan entre si. De este modo, resulta 

una glandula unica con dos conductos excretores, uno doT­

sal, Santorini, y otro ventral, formado por la union en­

un tronco comun de los dos canales fusionados del Pancreas 

Ventral derecho e izquierdo, canal de Wirsung, que desem -

boca en el intestine en inmediata vecindad con el coledoco 

y con el que tiene durante un corte recorrido tronco co -­

mun. 

Para Laguesse, en los mamiferos, las tres glandulas primi­

tivas son el esbozo y origen de todas y cada una de las 

porciones del tejido glandular definitive. Las ventrales 

reunidas dan origen al tejido glandular que rodea al cole­

doco y que corresponde en el hombre a la cabeza del Pan -

creas, mientras que la dorsal lo hara a la mayor parte de­

la glandula definitiva, cuerpo y cola. 

Los tres canales pueden persistir, como ocurre en las aves, 

sin embargo, no suelen estar presentes nada mas que dos 

par fusion ulterior de los dos ventrales entre si mas el -

dorsal e incluso uno solo par atrofia, bien del dorsal, 

Santorini, o mas raramente del ventral, Wirsung. 

Hamilton, Boyd y Massmann, 1973, en su libra embriologia -

humana, su descripci6n a partir de un embri6n de 7 mm. don 

de comienza a aparecer perfectamente el desarrollo de dos­

esbozos separados que se originan del endodermo duodenal,­

el mas precoz de ellos, aparece sabre la pared dorsal del­

duodena, en embriones somiticos, opuesto, pero algo era --



- 4 -

neal, al diverticula hepatica. Este esbozo Pancreatico­

dorsal crece con rapidez y se extiende dorso-cranealmente 

en el mesodermo a la izquierda de las venas vitelinas. El 

esbozo Pancreatico ventral se origina poco despues en el­

angulo debajo del rudimento hepatica; su cavidad por lo -

general comunica con la del diverticula hepatico, pero pu~ 

de abrirse separadamente en el duodeno. Al crecer y alar -

garse el coledoco, la masa del Pancreas Ventral se aleja -

progresivamente del duodena, y al mismo tiempo, la abertu­

ra del conducto hepatopancreatico comun en el duodena, mi­

gra dorsalmente acompa~ada por el Pancreas Ventral. Simul­

taneamente, el duodena sufre una rotaci6n de aproximadame~ 

te 90Q, tanto que su superficie ventral original esta aha­

ra dirigida a la derecha. 

Sigue la descripci6n con embriones de 12 mm., en que enton 

ces los dos esbozos se fusionan para formar un solo 6rga­

no. 

En la embriologia de H.Tuchmann-Duplessis (1969), realiza­

da en su cuaderno segundo por M.Sol~re y P.Haegel (1969).­

encuentran que el Pancreas aparece a la 5~ semana, partie~ 

do de un mamelon dorsal por encima del conducto hepatobi­

liar, y de un mamelon ventral situado en la extremidad in­

ferior de dicho conducto. 

Para Gray y Scandalakis (1975) a partir de 6 mm., aparecen 

dos diverticulos; uno surge directamente del lado dorsal -

del duodena, casi opuesto al primordia hepatica, y otro 

surge de la base del propio diverticulo hepatica. Estos 

dos diverticulos constituyen el anlage dorsal y ventral 



- 5 -

que se fusionaran para formar el Pancreas definitive. Es­

tos autores citan que estos esbozos fueron reconocidos 

por primera vez, en el embrion humano, por Phisalix (1888). 

El primordia ventral es el mas variable de los dos, surge­

directamente del duodeno, existiendo cierta evidencia de -

que puede ser transitoriamente par. 

Hacia la 6! semana, el primordia dorsal, que es el mas gra~ 

de y el que crece mas deprisa y se extiende dentro del me -

senterio dorsal, ha desarrollado acinis primaries. 

Hamburger, 1892, describe la union del Pancreas Ventral y-­

Dorsal en un embrion de 6 semanas. Keibel y Elze, 1908, ob­

servan en un embrion de 14 rnrn. como los esbozos Pancreati -

cos se situan proximos, aunque no fusionados, disposicion­

habitual a partir de los 14 y 15 rnrn. en los que los esbo­

zos Pancreaticos se describen como una sola unidad. Se ha­

discutido la localizaci6n de las areas de contacto y fu 

si6n entre esbozos y se viene en aceptar, Thyng, 1908, 

que la fusion se realiza en el area ventral situada frente 

a la vena porta y a la izquierda del conducto biliar comun. 

En el cerdo y conejo, el Pancreas Dorsal, envia una prolo~ 

gacion anterior a la porcion derecha de la vena onfalo-me­

senterica, que se fusiona con el Pancreas Ventral. Thyng,-

1908, encontr6~ de forma inconstantej esta prolongaci6n en 

el gato, no asi en el embri6n humane. 

En el estadio en el que el Pancreas Ventral se une direc -

tamente a duodena, es descrito de forma y tiempos diferen­

tes, segun autores, aunque la primera elevacion de la pa -



- 6 -

pila duodenal se describi6 en un embri6n de 28,5 mm., 

Helly, 1900. En este embri6n, Helly observ6 la existencia 

de un musculo esfinteriano desarrollado alrededor de los­

conductos biliar y Pancreatico. Sin embargo, en especime­

nes de 44 mm. Lewis, 1912, describe no solo masas concen­

tricas de mesenquima indiferenciado, sino musculo duode -

nal ya estructurado. Fernandez Santos, 1981, en estudios­

realizados en embriones humanos, describi6 el esbozo de -

formaciones premusculares esfinterianas, a partir de em -

briones de 6 mm. 

El estudio inicial de la formaci6n de islotes Pancreati -

cos, en especimenes humanos, lo realiz6 Pearce, 1903, al­

describir el desarrollo de los islotes a partir de los 

tubules Pancreaticos primitives. Los islotes primeramente 

identificados en un feto de 54 mm., lo fueron a modo de­

grupos celulares discretamente eosin6filos, a~exos al tu­

bule con rica vascularizaci6n caracterizada por estar for 

mada por amplias mallas en intimo contacto con las forma­

ciones Pancreaticas, mientras que los observados en un fe 

to de 90 mm. presentaban un denso tejido conectivo inter­

puesto entre la red vascular y la estructura Pancreatica. 

Posteriormente, Seyfarth y Nakamura, 1924, describen de­

modo similar, aunque los localizan en fases previas, fe -

tos de 50 y 80 mm. 

Neubert, 1927, en el estudio de 4 fetos de 3 a 5 meses de 

edad, observa como las celulas de los islotes derivaban -

no-solo del epitelio ductular, sino de celulas presumibl~ 

mente destinadas a formar acinis, por estar localizadas -



- 7 -

a nivel del extreme terminal de los conductos. Estas ce­

lulas se diferencian de las restantes de la pared del 

conducto y acini, por poseer granulos intensamente obscu 

ros; asi como una caracteristica apariencia turbia. Las­

areas prospectivas de los islotes celulares se localizan 

dispersas en la superficie alrededor de los vasos del te­

jido conjuntivo adyacente. Este agrupamiento celular de -

elementos precursores de islotes alrededor de un vaso ce~ 

tral, lo denomin6 Neubert "inselfeld" (campo de islas).­

En fetos de 4 a 5 meses de edad, se observaron dos tipos­

de celulas en el interior de los islotes en secciones te­

Hidas con Azo-Carmin .Mallory. Uno de ellos, contenia gra­

nulos de color rojo obscure y citoplasma amarillento, es­

la llamada celula "turbia", que se localiza principalmen­

te en la periferia de los islotes menores; el otro tipo -

celular, estaba localizado centralmente y se describe co­

mo una celula tenida de amarillo sucio y brillante. Sus -

granulos dan la sensaci6n de haber perdido coloracion ha­

biendo adquirido un tinte grisaceo a la vez que el cito -

plasma se hace amarillo palido. Las celulas brillantes 

tienen un nucleo mayor que las celulas perifericas. Neu­

bert, 1927, considera y asi describe la presencia de for­

maciones sirnpaticas para la normal diferenciaci6n de is -

lotes, criterio opuesto al de Van Carnpenhaut, 1933, para­

quien no es precisa su presencia para el nor~al desarro -

llo, puesto que gran nurnero de ellos lo hacen y origani -

zan en su ausencia. 

Son escasos los estudios realizados sobre el desarrollo -

de los acinis; la primera publicaci6n es de Neubert, 1927. 

Recientemente, Fernery Stoeckenius, 1951, analizan y des 



- 8 -

criben 12 fetes humanos, dos recien nacidos, dos adoles -

centes y dos adultos. Fernery Stoeckenius dividen el pr2 

ceso morfogenico del islote en tres estadios: 1. celula -

(mica, 2. "Inselfeld", campo de islotes, 3. "Mantlinsel"­

conjunto de islotes. El primer estadio fue observado en -

un feto de 130 mm. y consiste en la aparici6n de celulas­

alfa aisladas en las paredes de los conductos; las celulas 

beta se encuentran unicamente en los conductos intercala­

dos yen los procesos finales. Las celulas alfa presentan­

forma deltoidea y contienen granules mas abundantes y con­

mayor apetencia tintorial que en el Pancreas del adulto; -

las celulas beta no son tan numerosas como las celulas al­

fa, presentando siempre relaciones de contigUidad carac 

teristicas con los capilares. El "inselfeld", segundo es -

tadio, se caracteriza porque ademas de las celulas alfa y­

beta, esta presente un nuevo tipo celular de morfologia 

similar, aunque adquiere una delicada coloraci6n roja, con 

un citoplasma no granulado homogeneo. El tercer estadio, -

"Mantlinsel", se caracteriza porque los diferentes tipos -

celulares adquieren una localizaci6n topografica caracte­

ristica; las celulas beta forman el nucleo del islote, es­

tando rodeadas por celulas coloreadas de rosa no granuladas 

que a su vez lo estan por acumulos celulares alfa. La celu­

la intermedia que aparece en el segundo estadio adquiere -

coloraci6n roja-rosacea; algunas contienen granules alfa y 

otras beta, por lo que para Ferner y Stoeckenius serian 

elementos transicionales 0 mejor de maduraci6n de las ce -

lulas alfa, que al perder los granules, adquieren un nu 

cleo del tipo beta con ulterior desarrollo de granules. 

Al final de este estadio aparece un cuarto tipo celular 

con gran cantidad de citoplasma no granular y voluminoso -

nucleo, con uno o dos nucleolos; su localizaci6n es en la-



- 9 -

periferia del islote. Para estos autores las celulas alfa 

y beta no solo presentan diferente tipicidad morfol6gica, 

y funcional, sino que su origen es tambien caracteristi­

co y unitario, a partir del epitelio indiferenciado; y -

solo las celulas alfa se pueden transformar en beta me -

diante la aparici6n de un tercer tipo, la celula de tran 

sici6n. La aparici6n de las celulas delta fue interpret~ 

da como proceso de degeneraci6n y pignosis a partir de -

las alfa y beta, siendo su ultimo destino la muerte y 

eclosi6n celular. Sin embargo, viene en aceptarse hoy en 

dia, que las celulas argentafines presentes en la perif~ 

ria del islote pueden representar un tipo celular precu! 

sor de las celulas alfa. 

Falin, 1967, describe durante el 5Q mes de la vida fetal, 

la aparici6n de granulos de secreci6n en las celulas aci­

nosas. Entre la 10~ y la 11~ semana, 45- 49 mrn. observa­

el desarrollo de celulas endocrinas de los islotes de Lan 

gerhans a expensas de pequeHos grupos de celulas obscuras 

que aparecen entre los elementos epiteliales claros de 

los conductos; finalmente, hacia la 12~ semana, se aisla­

insulina en las celulas beta, apareciendo seguidamente 

granulos en las celulas alfa y beta. 

Gomori (1945) analiza exhaustivamente las celulas de los­

islotes Pancreaticos y su identificaci6n en diversas es -

pecies, conejo, rata, raton, perro, gato, caballo, mono 

rhesus, hombre ... , encontrando por su facil abordaje y e! 

tructuraci6n al Pancreas de cerdo como ideal para el estu 

dio de los islotes de Langerhans. Las celulas beta son m~ 

pequenas y usualmente estan dispuestas en formaciones se-



- 10 -

mejantes a las trabeculas del higado, siendo su numero -

menor que las alfa que aparecen agrupadas en irregulares­

acumulos dispuestos por el islote sin aparente sistemati­

zaci6n. Para este autor, las celulas gamma son celulas 

beta mas pobres 0 posiblemente exentas de granulos; las -

celulas delta corresponderian a las mas desdiferenciadas, 

siendo su numero el menor. En el conejo los islotes cons­

tan fundamentalmente de celulas beta; las celulas alfa 

son menos numerosas que en los islotes del cerdo y se si­

tuan, no como racimos, sino aisladas en pequeftos grupos.­

El volumen de la celula beta es claramente uniforme, mie~ 

tras que el de las alfa es variable. 

Genesis causal: 

La morfogenesis es en sintesis el conjunto de procesos de 

crecimiento y diferenciaci6n que conducen a la formaci6n­

de una poblaci6n celular, origen de 6rganos caracteristi­

cos con especifica arquitectura histol6gica; a su vez, la 

citodiferenciaci6n condiciona la adquisici6n por los ele­

mentos individuales de la maquinaria genetica imprescin -

dible y necesaria, para llevar a cabo la realizaci6n de -

sintesis especificas, asi como a su autoregulaci6n. 

Estos dos procesos son reflejo de una actividad genetica­

subyacente que debe estar determinada, en ultimo termino, 

por series de genes implicados en la morfogenesis y cit2 

diferenciaci6n, cuya autoregulaci6n puede estar obligato­

riamente inter-relacionada o por el contrario, ser indepe~ 

diente. Spooner, 1977. 



- 11 -

En unos interesantes trabajos experimentales, N.Golosow­

Y Grobstein {1962), demuestran la interacci6n epitelio­

mesenquima en la morfogenesis Pancreatica, ya que el prQ 

ceso de la normogenesis y citodiferenciaci6n del compo -

nente epitelial del esbozo Pancreatico, al igual que en­

el timo y a diferencia del de la glandula salival, es i~ 

ducido no solo por el mesenquima del esbozo Pancreatico, 

sino tambien por el mesenquima de otras estructuras. Ade 

mas, el efecto del mesenquima puede ser comparado al del 

paso de un filtro de membrana,bajo esas condiciones el -

epitelio siembra una masa considerable, libre del estro­

ma circundante y comienza la citodiferenciacion que se -

ensambla igual que en la constitucion de un Pancreas "in 

vivo", hace tres tipos de experimentos; uno aislando el -

rudimento Pancreatico, otros de aislamiento y recombina -

cion cultivando los componentes epiteliales en un filtro­

plataforma centrifugados y separados en clases con un ba­

remo semejante al de las celulas perifericas y otros de -

recombinaci6n con el mesenquima heterogenico y por fin,­

con cultivos transfiltrados, llegando a las conclusiones 

siguientes: 

El rudimento dorsal Pancreatico de 11 dias cultivado "in 

vitro" se desarrollo a un estado de diferenciaci6n corres 

pondiente al Pancreas de un embrion de 15 dias. El epite­

lio cultivado solo, no se desarrolla. El epitelio recom -

binado con mesenquima Pancreatico o con un numero de me -

senquimas heterogeneos, experimenta morfogenesis pareci -

das a la del rudimento intacto, a pesar de los patrones -

variados de lobulacion de cada mesenquima utilizado, la -

diferenciacion a nivel de celula y tejido nunca es otro -



- 12 -

que el tipico Pancreas. En experimentos transfiltrados,­

la producci6n epitelial y morfogenesis aberrantes fue 

fuertemente favorecida por mesenquima saliva!, algo menos 

con mesenquima Pancreatico y poco o nada con mesenquima -

metanefr.ogenico. 

La citogenesis de Pancreas humano la realiza James L.Con­

klin, 1962, en un intento de describir el desarrollo se­

cuencial del parenquima d~l Pancreas humano, empleando 

las tecnicas de Fuschina aldehid0 y Tricr6mico de Masson­

Y otros metodos histoquimicos. Se propuso describir el 

proceso de maduraci6n celular y determinar el momento o -

tiempo de desarrollo de los diversos tipos de celulas, e~ 

ple6 para ello muestras de Pancreas de 54 fetos humanos,­

cuyos tamaHos oscilaban entre 29 y 360 mm. Este rango de 

tamaHos corresponde desde la 81 a la 391 semana del des -

arrollo fetal, en el periodo de 30 mm. el parenquima Pan­

creatico consiste en un sistema de tubulos epiteliales 

ramificados que distalmente terminan tanto en cordones 

s6lidos, como en pequeHos grupos de celulas, estos ulti -

mos son considerados como brotes celulares que finalmen -

te dan origen al epitelio acinar e insular. 

Entre 30 y 65 mm. (8-11 semanas) hay un aumento en el nu­

mero de brotes epiteliales en muchos sitios del sistema -

ductal y en el periodo de 30 mm. aparecen las celulas ar­

gir6filas que estan localizadas en los brotes celulares -

paratubulares, pero no estan presentes en los brotes de -

las celulas terminates ni dentro de las paredes de los t~ 

bulos. Mas tarrle, en la fase proxima a los 55 mm. de dis­

tancia aparecen las celulas alfa llenas de granulos pe 



- 13-

quenos Masson A ~ , que son mas numerosas en los brotes -

celulares localizados en la cabeza del Pancreas y menos -

frecuentemente en otras areas del 6rgano. Entre 65 y 90mm 

(11 y 12,5 semanas), los tubules del Pancreas tienen un­

origen de tipo arborescente, pero en su extreme distal 

muestran una distribuci6n paralela. El intervale entre tu 

bulos adyacentes es llenado por un estroma l3xo de fibras 

argir6filas y una extensa malla capilar cuyas ramas pri-­

marias forman plexos alrededor de los tubules. Los brotes 

celulares aumentan en tamano por proliferaci6n celular y, 

hacia el final del periodo, los brotes celul3res paratub~ 

lares de los tubules adyacentes comienzan a fusionarse en 

tre ellos. Muchos de estes brotes celulares crecen alrede 

dor del estroma y de los brotes que se fusionaron, por lo 

que en feto de 85 mm. los capilares quedan envueltos den­

tro de una masa de celulas, es la etapa de "Inselfeld",de 

Neubert (1927). 

Hay ahora celulas argirofilas en algunos de los brotes c~ 

lulares terminales, si bien mas escasas en los brotes ce­

lulares paratubulares. Las celulas alfa son mucho mas nu­

merosas y estan presentes en las paredes de los tubules y 

en los brotes celulares terminales, ademas de en los bro­

tes celulares paratubulares. Estas celulas alfa son ovoi­

des, tienen cerca de 20 micras de diametro, con citoplas­

ma gris clare, que contiene numerosos granules que se ti­

nen de rojo. Los nucleos son grandes y contienen particu­

las de cromatina y varies nucleolos grandes. Los granules 

de las celulas alfa se colorean tambien positivamente con 

la tecnica del dimetilaminobenzoldehido (DMAB). 



- 14 -

Durante la primera parte de este periodo aparece otro dis­

tinto tipo celular en los brotes celulares. Celulas de 15 

a 20 micras de diametro, con un gran nucleo, ocasionales­

nucleolos y un citoplasma finamente granular. Dado que el 

citoplasma mostr6 afinidad por el verde claro, son consi­

deradas como celulas delta. Las restantes celulas de los­

brotes celulares son celulas discretamente bas6filas que­

ya fueron descritas previamente. 

Entre 90 y 110 mm. (12,5 a 14,5 semanas) el parenquima se 

ha organizado en 16bulos y lobulillos y pueden distingui! 

se las diversas partes del sistema ductal. Durante este -

periodo, muchas de ldS celulas de lOS ductos terminales -

asumen la disposici6n acinar tipica del Pancreas adulto.­

Las celulas se agrandan se hacen de forma piramidal, y se 

agrupan alrededor de una luz central. En unos pocos acinis 
I 

las celulas de los ductus intercalares, quedan parcialmen-

te encerradas por celulas acinares, lo que da lugar a las­

celulas centroacinares. 

Los nucleos de las celulas acinares son grandes y contie -

nen prominentes nucleolos, mientras que el citoplasma tie­

ne una apariencia turbia (un aspecto turbio), despues de­

coloreado con fuschina-aldehido y verde claro. 

Ya aparece gluc6geno en moderada cantidad en las celulas -

de los ductos grandes. Esta acrecentado en las celulas de­

los ductos mas pequefios y esta presente en grandes canti -

dades.en los brotes celulares de los acinis. Los brotes 

celulares de los islotes se destacan por la ausencia de -

gluc6geno. 



- 15 -

Inicialmente. los islotes contienen cuatro tipos de ce-­

lulas, es decir, las celulas argir6filas, las alfa, las­

delta y las no granulares (presumiblemente inmaduras), -

mientras que en un periodo posterior. los tipos celulares 

que mas predominan son las celulas alfa y delta. Hacia el 

final de este periodo, la celularidad muestra la configu­

raci6n "Mantlinsel". 

Entre 110 y 150 mm. (14.5 a 17 semanas} durante esta eta­

pa, el epitelio acinar muestra los cambios mas grandes.es 

cuando aparecen los granos de zim6geno mas numerosamente­

y con mayor tamaBo. Si bien hacia el final de esta etapa 

la mayoria de los acinis contienen granos de zim6geno.p_£ 

cas celulas muestran la densidad de granulaci6n caracte­

ristica de la celula acinar del adUlto. 

Entre 150 y 210 mm. (17 a 22 semanas}, ademas de su loca­

lizaci6n en los islotes. hay aun celulas alfa. beta y del 

ta en unos pecos ductus interlobulares e intercalares. -

lo cual es sugestivo de que continua la formaci6n de bro 

tes celulares insulares, ya que encuentra alguna de estas 

celulas en mitosis. En este periodo el gluc6geno comienza 

a desaparecer del epitelio de los ductus intralobulares.­

para estar totalmente ausente en especimenes de 190 mm. -

Ademas. el gluc6geno de los ductus intercalares y de los­

acinis disminuye lentamente para desaparecer en fetes de-

200 mm. Sin embargo, los granos de zim6geno ~ontinuan au­

mentando y hacia la etapa de los 210 mm. los acinis estan 

!!enos de granules esterasa. 

Desde el principio de este periodo los islotes comienzan 



- 16 -

a perder la configuraci6n "Mantlinseld". 

Delgados septos de tejido conectivo separan los distintos 

lobulos y el tejido conectivo intralobular consiste solo­

en fibras esparcidas que rodean los acinis, los islotes y 

los ductus. En 360 mm. (39 semanas) el tejido acinar ha -

aumentado y los ductus intercalares son mucho menos pro -

minentes que antes. Los islotes son mas grandes y mas pr2 

minentes que en el 6rgano adulto y no pocos de ellos son­

del tipo "Mantlinseld", ya no se encuentra ninguna forma­

cion tipo "inselfeld", y la morfologia de las distintas -

celulas son similares a las ya descritas. 

El orden de aparici6n de las c~lulas insulares Pancreati­

cas del feto humano difiere de lo observado en otras es -

pecies. En la rata (Hard, 1944), conejo (Bencosme, 1955)y 

raton (Munger, 1958; Mori y Haga, 1960). Las celulas beta 

aparecen antes que las c~lulas alfa. Conklin en el prese~ 

te estudio encuentra la cP.lula argir6fila que estaba pre­

sente bacia el final del segundo mes (30 mm.), seguida por 

la celula alfa en la mitad del tercer mes (50 mm.), lace 

lula delta poco despues y la c~lula beta casi en el cuar­

to mes (85 mm.) del periodo fetal. Si bien Kardasewitch­

(1927) y Pearce (1903), ubican el desarrollo de los islo­

tes despues de la for.maci6n de los acinis, los islotes -

comienzan a desarrollarse en el segundo mes, mientras que 

las celulas acinares no aparecen antes del fin del ter 

cer mes. Esta diferencia de observaci6n se probablernente 

debida a la dificultad para distinguir brotes de celulas 

insulares de ~rotes de celulas acinares, cuando no se e~ 

plean las coloraciones especificas. 



- 17 -

No se encontr6 una evidencia de actividad secretora del -

epitelio acinar, si bien las celulas aparecieron entera -

mente capaces de secretar desde el 52 mes en adelante. 

No parece existir ninguna correlaci6n entre el comienzo -

de la actividad secretora de las celulas insulares del fe 

to humano y el comienzo de la actividad secretora de otrcs 

glandulas endocrinas. 

Se considera a las celulas argir6filas como un intermedi~ 

rio en la formaci 6n de las celulas alfa, mientras que 1~ 

celulas delta son consideradas precursoras 0 intermedia -

rias de las celulas beta. Las celulas alfa y beta son ti­

pos celulares fijos y la transformaci6n de un tipo en otro 

no ha sido observada. Si bien, los granulos de zim6geno -

estan presentes, los acinis no ofrecen evidencia de acti­

vidad secretora durante el periodo fetal. 

T. Adejanya y I. Grillo (1966) encuentran como resultado­

de sus investigaciones que el Pancreas embrionario, es ca­

paz de producir insulina y glucagon. En algunas especies,­

tanto la insulina como el glucagon, fueron detectados bio­

quimicamente en estractos de Pancreas fetal, antes de que­

pudieran ser observados cito16gicamente los granulos espe­

cificos. Los islotes Pancreaticos han sido cultivados "in 

vitro" con buenos resultados,las celulas de estos islotes, 

crecidas en cultos de 6rganos, se observ6 que tenian gra­

nulos beta. Si se puede utilizar la presencia de granula­

ciones beta como evidencia de insulinoformaci6n, entonces 

se puede decir que los islotes Pancreaticos son capaces -

de diferenciarse "in vitro". 



- 18-

La histoquimica enzimatica de Pancreas embrionarios, re -

ve16 la presencia de enzimas oxidativas que son de impor­

tancia en el metabolismo de la glucosa. La presencia de -

esos enzimas y de Glu-6-fosfatasa,sugiere que los islotes 

embrionarios son capaces de producir y secretar hormonas, 

en respuesta a cambios en los niveles de glucosa en san -

gre. Ulteriores evidencia de la secreci6n de insulina en­

el embri6n, han sido obtenidas por la detecci6n de la hor­

mona en la sangre de embriones de pollo. 

Finalmente, los islotes Pancreaticos embrionarios pueden -

responder a alteraciones de los uiveles sanguineos de azu­

car de la madre. Por esto, los islotes fetales se vuelven­

hiperplasicos y se degranulan en respuesta a la diabetes -

materna. 

J.Fontaine, c. LeLievre y Le Douarin (1977), han estuadi~ 

do como causa del origen de las celulas endocrinas del Pan 

creas la cresta neural han hecho transplantes isot6picos -

e isocr6micos del primordio neural, desde codornices a em­

briones de pollo a nivel vagal del neuroeje (nivel de so -

mitos de 1 a 7), dado que las celulas de codorniz y de po­

llo pueden ser distinguidas por la estructura de su nucleo, 

la migraci6n de las celulas neurales injertadas podria ser 

seguida en el husped. Se encontraron pequeftos grupos de 

celulas de codorniz en el tejido Pancreatico, aparte de 

las estructuras endocrinas y exocrinas y llegaron a la COQ 

elusion que las celulas de la cresta neural que emigraron­

dentro del Pancreas se diferenciaron en ganglios parasim­

paticos, como ~e evidenci6 utilizando tecnicas de impr~g­

naci6n con plata. Ellos demostraron que las celulas de la-



- 19-

cresta neural, al emigrar al interior de la pared del tu-­

bo digestivo, no participaban en la constituci6n del endo­

dermo digestivo; no obstante, muchas celulas de la cresta­

neural entran a nivel del endodermo pero para formar los -

ganglios de los plexos entericos que constituyen los ple -

xos de Meisner y Auerbach, originandose de celulas de dos­

regiones distintas respectivamente a nivel vagal (corres -

pondientes a los somitos 1 al 7}y lumbosacra ( partir del­

somito 21) del neuroeje. Las celulas ectodermicas emigra­

das al Pancreas derivan exclusivamente de la region vagal­

no observaron participaci6n de elementos de otras partes -

del neuroeje ni por ellos ni por el grupo de Andrew (1976) 

que tambien hizo transplantes de neuroeje de codorniz en -

pollos y no encontr6 celulas del transplante en el Pancre~. 

Los experimentos aportadcs anteriormente muestran que en -

las celulas de la cresta neural que colonizan el Pancreas, 

se diferencian alli en neuronas y forman pequeftos gangliffi, 

ellos actualmente no dan lugar a ninguna clase de celulas 

endocrinas del Pancreas. Ellos consiguen demostrar el ori­

gen embrionario de las celulas pertenecientes al sistema -

APUD, consiguiendo demostrarlo que las celulas de calcito­

nina del ultimo cuerpo branquial y las celulas tipo 1 del­

cuerpo carotideo derivan de la cresta neural romboencefa­

lica. Lo mismo se ha conseguido con las celulas producto -

ras de somatostanina no encontrandose ninguna celula de 

origen en la cresta neural que muestre las caracteristicas 

de las celulas p~oductoras de esta sustancia. Demostrando­

se que ni las celulas endocrinas del aparato digestivo, ni 

las del Pancreas, derivan de la cresta neural. 



- 20 -

El Pancreas Dorsal en los estadios tempranos, esta situado 

entre las venas onfalomesentericas derechas e izquierdas.­

Estos vasos forman una anastomosis transversal inmediata -

mente en situaci6n caudal con respecto al Pancreas. En el­

estadio de 16 mm. cuando se juntan el Pancreas Ventral y­

Dorsal, queda encerrada una porci6n de la anastomosis por­

tejido Pancreatico (Lewis, 1912), es a partir de esta per­

cion de la anastomosis onfalomesenterica cuando se deriva­

el primer segmento de la vena porta. 

La vena porta a su vez recibe las venas esplenicas y mese~ 

tericas superiores en la muesca inferior, entre la cabeza -

y el cuerpo del Pancreas. 

Los vasos sanguineos eferentes del Pancreas fetal, son ra­

mas esplenicas y hepaticas de la arteria celiaca y peque -

nas ramas de la arteria mesenterica superior. A los 37 y -

42 mm. la arteria Pancreaticoduodenal, forma un asa que 

conecta las arterias hepatica y mesenterica superior y ri~ 

ga la cabeza del Pancreas. Ingalls, 1912, Dewitt, 1906, no 

pudieron encontrar el riego arterial de los islotes y, por 

tanto, pensaron que los capilares del islote eran venosos. 

Muller, 1937, consider6 que el riego sanguineo de los is -

lotes era arterial y que los capilares del islote eran de­

naturaleza sinusoidal. Los capilares del islote fetal se -

hacen simusoides durante el 52 mes del desarrollo. De 

acuerdo con Andreassi, 1936, no existe conexi6n entre el -

riego capilar de los islotes y el plexo capilar del Pan 

creas exocrine. 

Los nervios del Pancreas proceden del plexo celiaco. La -



- 21 -

primera entrada de fibras nerviosas en la cabeza del Pan­

creas ocurre en el estadio de 42 mrn. Dentro del Pancreas­

existen numerosos ganglios que se creen pertenecen al si~ 

tema parasimpatico. Sus fibras postganglionares inerven -
el acini, el islote y el musculo liso que rodea alguno de 

los conductos Pancreaticos. Las fibras simpaticas inerven 
solamente el sistema vascular (R1chins, 1945), aunque Fe£ 
ner (1952) afirm6 que las celulas alfa estan inervadas por 

fibras simpaticas y las celulas beta por fibras parasimpa­

ticas. 



- 22 -

M A T E R I A L Y M E T 0 D 0 S 



- 23 -

Hemos estudiado veintisiete embriones pertenecientes a -

las colecciones ORTS LLORCA y JIMENEZ COLLADO, de la II­

Catedra de Anatomia, Prof.JIMENEZ COLLADO; cuyas caract~ 

risticas quedan reseBadas en el adjunto cuadro esquemati 

co. 

Las microfotografias fueron obtenidas en un microscopic -

N!KON, modelo BIOPHOT, con soportes fotograficos de 35mrn. 

y los aumentos utilizados en las imagenes negativas osci 

laban entre 40X y 200X, caracter1stica esta que sera re­

seBada en cada microfotografia. 



EMBRION TAMANO 
ESTADIO 

STREETER 

FAUS-S 4~ o mm. XII 
BQ-40. 46.9 4. 2 mm. XII 

PT-13 4, 8 mm. XIII 

OC\-1 4. 9 mm. XIII 
J0-2 s. 0 mm. XIII 
FA-1 s. 0 mm. XIII 
JL 5.0 mm. XIII 
CN-7 5. 0 mm. XIII 
CD 5. 4 mm. XIII 
OV-4 6. 0 mm. XIV 
CN-5 6_, 0 mm. XIV 
B0-1 6.25mm. XIV 
GV 7. 0 mm. XIV 
H-2 7. 5 mm. XIV 
MAR-3 a. 0 mm. XV 
PT-11 a.o mm. XV 
GT a.s mm. XVI 
VE-1 a. 5 mm.· XVI 
BOT-9 9. 0 mm. XVI 
PT-a 9. 0 mm. XVI 
HU 9, 0 mm. XVI 
G-17 9,2 mm. XVI 
E.HOMQ-7 tO_, 0 mm. XVI 
ML-1 10.0 mm. XVI 
G0-4 1 o. 5 mm. I XVI 
BOT-1 t 11.0 mm. XVI 
so 11.0 mm. XVI 

OIRECCION 
GROSCR 

C~TES 

Trasnversal 10 micras 
Transversal 10 mlcras 

Transversal 10 mlcras 

Transversal 10 mlcras 
Transversa I 10 micras 
Transversa I 10 mlcras 
Transversal 10 mlcras 
Transversal 10 mlcras 
Transversal 10 micras 
Transversal 10 mtc.-as 
Transv~rsal 10 mlcras 
Transversal 10 mlcras 
Horizontal tO mlcras 
Transversa I 10 mlcras 
Transversal t 0 mlcras 
Horizontal t 0 mlcras 
Transversal 10 mlcras 
Transversal 10 mlcras 
Transversal 10mlcras 
Transversal 10 mlcras 
Transversa I 1Q rnl eras 
Transversal tO mlcras 
Transversal 10 mlcras 
lransversal 10 mlcras 
Transversal 10 mlcras 
Transversal t 0 nfcras 
Transversal 10 mlcras 

TINCION 

Hematoxi I tna-Eoslna 
Hematoxlllna-Eos Ina 
Hematoxlltna-Eoslna 

N 
~ 

Tricr6mlco·de Van Glemson 
Hematoxlllna-Eoslna 
Hematox i llna-Eosina 
Hematoxlll na-Eosl na 
Hematoxlllna-Eosfna 
Hems toxll t na-Eos Ina 
Hematoxlltna-Eoslna 
Hernatoxtt·tna-Eosina 
Hematoxll ina-Eos ina 
Hem a to xi llna-Eos Ina 
Hematoxi ltna-Eos ina 
Hematoxf llna-Eoslna 
Hematox Ill na-Eos Ina 
Vog y Azan. Alternantes 
Hematoxlllna-Eos Ina 
Hematox111na-Eoslna 
Hematoxll ina-Eos Ina 
Hematox tllna-Eoslna 
Hematoxfllna-Eos Ina 
Hematoxlllna-Eosi na 
Blelschowskl 
Heme toxlll na-Eoe Ina 
Hematoxll ina-Eoe.tna 
Btelschowski 
Hematoxlllna-Eoslna 



DESCRIPCION DE LAS OBSERVACIONES 



EMBRION: PT-13 

Tamano: 4,8 mm. 

- 25 -

Direcci6n de los cortes: Horizontales oblicuos 

Tinci6n: Hematoxilina-Eosina y Tricr6mico de Van Giemson 

En vision panoramica yen direcci6n dorso-ventral, Fig. 1a, 

se observa el canal neural ya cerrado, con los esbo~os so­

mitico y ganglionar dispuestos lateralmente. Ventral a es­

tas estructuras se dispone notocorda, aortas dorsales, aun 

sin fusionar y a ambos lados de las mismas, las venas car­

dinales. La cavidad celomica se encuentra recubierta tor­

una lamina continua y coherente de epitelio esplacnico, 

que rodea. por ambos lados, a intestine anterior, de dis -

posicion fusiforme y luz y eje mayor ventro-dorsal. En el­

borde derecho del tabique epitelial-cel6mico que envuelve­

a intestine anterior, se evidencia una marcada inflexi6n -

que corresponde al esbozo inicial de la transcavidad de 

los epiplones, Fig. 1b. Asimismo y en direcci6n ventral, -

aparece el septum transversum, en intimo contacto con la -

esplacnopleura. La masa hepatica que ocupa las dos terce -

ras partes de la cavidad cel6mica, esta constituida por 

una fina formaci6n trabecular surcada por multiples for 

maciones vasculares, disposici6n tipica de estos estadios. 

Finalmente, y en direcci6n ventral, se situa la formaci6n­

trabecular muscular, correspondiente al ventriculo cardia­

co. En cortes mas caudales, Figs. 2a, b, la masa hepatica­

aparece constituida por conglomerados celulares compactos, 

surcados por formaciones vasculares, perfectamente defini­

das. Ventral a intestine anterior y separado por la anas -

tomosis intervitelina, aparece en pleno espesor del mesen-



- 26 -

quima del septum transversum, una formaci6n de contornos­

irregulares, en la que confluyen cordones hepaticos con -

luz irregular en su interior, que constituye el divertic~ 

lo hepatico que, en cortes mas inferiores, al sobrepasar­

la anastomosis intervitelina, se aproxima al extremo ven­

tral, Figs. 3a, b, del intestino anterior. 

Es precisamente a este nivel cuando se observa la existe~ 

cia de dos porciones, una ventral, de paredes delgadas, y 

otra dorsal, de paredes mas gruesas, casi en contacto con 

el intestino anterior. La evaginaci6n ventral, Figs. 4a,b, 

estructuralmente formada por una condensaci6n celular po­

liestratificada sesil a duodeno, representa el primordio­

Pancreatico Ventral. En este mismo corte observamos como­

en la porci6n media del intestino, aparece una estrangul~ 

ci6n, inicio de lo que en cortes mas caudales sera el di­

verticula Pancreatico Dorsal. En base a ello y consecuen­

te con la aparici6n -de una nueva estrangulaci6n en la fO£ 

maci6n anteriormente descrita y que interpretamos como di­

verticula hepatico, Figs. 5a, b, se delimitan dos forma -

ciones: una anterior, que corresponde a la via biliar ex­

trahepatica, y otra posterior 0 dorsal, que sera duodeno. 

Cortes mas inferiores, Fig. 6, nos muestran como la es -

trangulaci6n intestinal va a delimitar en su porci6n do£ 

sal una estructura perfectamente definida, redondeada,de 

paredes discretamente mas gruesas que las del intestine, 

con luz en continuidad con la intestinal que interpreta­

mos como esbozo de Pancreas Dorsal, que distalmente pie£ 

de su luz, constituyendo una masa redondeada y compacta­

de celulas de caracteristicas similares a las observadas 

en la evaginaci6n que interpretabamos y describiamos co­

mo esbozo de Pancreas Ventral, Figs. 7a, b. 



- 27 -

EMBRION: PT-13 

FIGURA 1a .................... 100X 

FIGURA 1b .................... 200X 

FIGURA 2a .................... 200X 

FIGURA 2b .................... 400X 

FIGURA Ja .................... 200X 

FIGURA 3b .................... 400X 

FIGURA 4a .................... 200X 

FIGURA 4b .................... 400X 

FIGURA 5a .................... 100X 

o;-IGURA 5b .................... 200X 

FIGURA 6 ..................... 400X 

FIGURA 7a .................... 400X 

FIGURA 7b .................... 200X 



s 

N 

lflr.IJ~~~l--tA 
~~~~~-ST 

................. 

FIG , 1 A 

FIG • 1 8 



FIG. '2A 

fIG. 2 8 



FIG. 3A 

FIG. 38 



..31 

? 

f, G. 4 B 



F I 0. 5 A 

fl G. 5 B 



FIG. 6 

Fl G. 7A 



Fl c. 7 B 



EMBRION: D0-1 

Tamano: 4,9 mm. 

- 35 -

Direcci6n de los cortes: Transversales 

Tinci6n: Hematoxilina-Eosina 

En vision panoramica, Fig. 8, se evidencia canal neural, 

formaciones somiticas, notocorda, aorta, mesonefros, asi 

como el anlage del miembro superior derecho. Ventralmen­

te la masa hepatica ocupa aproximadamente las dos terce­

ras partes de la cavidad cel6mica y dorsal al ductus ve­

noso de Arancio aparece la formaci6n correspondiente a -

intestino medio, a este nivel duodeno. Ventral a la for­

maci6n hepatica se situa el ventriculo cardiaco. 

Cortes mas caudales, Figs. 9a, b, la porci6n dorsal y d~ 

recha de duodeno presenta un engrosamiento de su pared a 

modo de bot6n denso y macizo, que rapidamente adquiere -

distinta estructuraci6n ala intestinal, Fig. 10, dispo­

sici6n que interpretamos como esbozo de Pancreas Dorsal. 

Rapidamente aparece en ella, Figs. 11-12, una celulari -

dad tipica a la vez que inicios de disposiciones acina -

res en su interior; de la porci6n ventral de duodeno se­

origina una nueva yema que corresponde al esbozo de cole 

doco. El esbozo Pancreatico Dorsal ya aislado e indepen­

diente, Figs. 13a, b, posee, de igual modo, una celulari 

dad tipica de elementos poligonales con caracteres dis -

tintos a los intestinales que son cilindricos. A este ni 

vel y ventral a intestino, se aprecia el lecho epitelial 

de la vesicula biliar, que en cortes mas caudales dpare-



- 36 -

ce desembocando en coledoco. 

En el borde derecho del duodeno y en pleno espesor del -

mesenquima, Figs. 14a, b, c, se origina una evaginaci6n­

a modo de dedo de guante, formada por celulas redondea -

das distintas a intestino que interpretamos como esbozo­

Pancreatico Ventral, que rapidamente, Fig. 15, presenta­

luz y al igual que el esbozo dorsal, se inicia un proce­

so de aislamiento por crecimiento y elongaci6n progresi­

va. Finalmente, Fig. 16, el Pancreas Ventral se aisla de 

la formaci6n intestinal, situandose en pleno espesor del 

mesenquima; la vesicula biliar de la que solo se observa 

en la microfotografia el cuello, presenta su tipica dispQ 

sici6n fusiforme. 



- 37 -

EMBRION: D0-1 

FIGURA 8 .................. 1 oox 

FIGURA 9a .................. 100X 

FIGURA 9b .................. 200X 

FIGURA 10 .................. 200X 

FIGURA 11 .................. 200X 

FIGURA 12 .................. 200X 

FIGURA 1 3a .................. 100X 

FIGURA 13b .................. 400X 

FIGURA 14a .................. 100X 

FIGURA 14b .................. 200X 

FIGURA 14c .................. 400X 

FIGURA 1 5 .................. 200X 

FIGURA 16 .................. 400X 



Fl G. 8 

FIS.. 9 A 



FIG. 9 B 

FIG. 10 

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FIG· 11 

F t G. 1 2 



13 A 

FIG. 1 3 8 

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FIG. 1 4 A 

Fl G .. 148 



41 

FIG. 14C 

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F I G. 1 5 

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FIG. 1S 



EMBRION: JD-2 

Tamaf'l.o: 5 mm. 

- 45 -

Direcci6n de los cortes: Transversales 

Tinci6n: Hematoxilina-Eosina Ferrica 

A pequef'l.o aumento, Fig. 17, en cavidad cel6mica medial a­

mesonefros, observamos el mesogastrio dorsal incurvado h~ 

cia la izquierda, que inicia asi el proceso morfogenetico 

de la transcavidad de los epi~lones. Ventralmente se dis­

pone el est6mago y a su derecha lo hace la estructura co! 

respondiente a la vena cava caudal, situada a su vez a la 

masa hepatica, que ha adquirido un gran desarrollo, ocu -

pando, practicamente, las dos terceras partes de la cavi­

dad cel6mica. El higado se encuentra separado por una del 

gada formaci6n mesenquimal que corresponde al septum 

transversum, de las cavidades cal'diacas. 

A mayor aumento, Fig. 18, inmediatamente caudal ala tran~ 

cavidad de los epiplones, aparecen disposiciones acinares­

en pleno espesor mesenquimal que interpretamos como islo -

tes de Pancreas Dorsal. Cortes mas caudales nos muestran -

como la formaci6n Pancreatica Dorsal, situada ya inmedia -

tamente dorsal y medial a la transcavidad de los epiplones, 

ha aumentado de tamaf'l.o, adquiriendo una disposici6n redon­

d~ada, que a mayor aumento y en cortes inmediatamente sue~ 

sivos, Figs. 19a, b, aparecen disposiciones acinares en su 

interior con luz trabecular perfectamente visible. A este­

nivel y lateral y a la derecha de duodeno, observamos una­

nueva formaci6n, en la que parecen confluir varios cordo -

nes hepaticos que, en cortes mas caudales, adquieren forma 



- 46 -

de ovillo y que interpretamos como esbozo de la via biliar 

extrahepatica, Fig. 20. 

Cortes aun mas caudales nos muestran, Figs. 21a, b, al Pag 

creas Dorsal, inmediatamente lateral y a la izquierda de -

la vena cava caudal, constituido por una formaci6n maciza­

en la que se continua observando disposici6n acinar, aun -

que en menor cuantia que en cortes anteriores. Lateral y a 

la derecha de duodeno el conducto hepatico comun esta es -

tructurado por epitelio muy similar al de la formaci6n in­

testinal, que condensado, forma un anillo de gruesas pare­

des. Dorsal a esta estructura, observamos una nueva forma­

cion, completamente adosada al conducto hepatico comun,que 

pensamos corresponde a Pancreas Ventral, que presenta, al­

igual que el Pancreas Dorsal, disposiciones acinares en su 

interior, con luz perfectamente visible; ventral a estas -

estructuras se situa el lecho epitelial de la vesicula hi­

liar. En direcci6n caudal-dorsal a duodeno, claramente se­

evidencia la formaci6n correspondiente a Pancreas Dorsal,­

lateral y a la derecha el coledoco y ventral a el, la vesi 

cula biliar con su tipica forma de huso, Figs. 22a, b. 

Treinta micras en direcci6n caudal el Pancreas Dorsal se -

encuentra ya unido a duodeno y dorsal y a su derecha el cQ 

ledoco; lateralmente se sit6a Pancreas Ventral, Figs. 23a, 

b. 

En pleno espesor de la raiz del mesogastric dorsal y vein 

te micras caudalmente, la formaci6n interpretada como PaQ 

creas Dorsal se ha unido a duodeno, estando sus paredes -

en contigUidad, Figs. 24a, b. 



- 47 -

Se sigue observando la misma estructuraci6n descrita an­

teriormente, por lo que interpretamos encontrarnos a ni­

vel de la desembocadura del conducto excretor del P~ncreas 

Dorsal en duodeno, en este mismo corte observamos como 

dorsal y a la derecha de duodeno se encuentra la forma 

cion correspondiente a coledoco con su luz perfectamente­

nitida. 

El esbozo del Pancreas Ventral, desemboca aislada e inde­

pendiente en duodeno, cuando este se situa en pleno meso­

gastric dorsal, siendo su nivel inferior al del Pancreas­

Dorsal, Figs. 25a, b. 

Por ultimo, en cortes m~s caudales, Fig. 26, han desapa -

recido estas dos estructuras, P~ncreas Dorsal y coledoco, 

observandose la formaci6n duodenal perfectamente definida 

con su luz de eje mayor transversal, perfectamente indi -

vidualizada sin ninguna estructura a su alrededor. 



- 48 -

EMBRION: JD-2 

FIGURA 17 .................. 1 oox 

FIGURA 1 8 .................. 200X 

FIGURA 19a .................. 1 oox 

FIGURA 1 9b .................. 200X 

FIGURA 20 .................. 1 oox 

FIGURA 21 a .................. 100X 

FIGURA 21 b .................. 200X 

FIGURA 22a .................. 1 oox 

FIGURA 22b .................. 200X 

FIGURA 23a .................. 1 oox 

FIGURA 23b .................. 200X 

FIGURA 24a .................. 100X 

FIGURA 24b .................. 200X 

FIGURA 25a .................. 1 oox 

FIGURA 25b .................. 200X 

FIGURA 26 .................. 1 oox 



F I G.1 7 

F I G.1 8 



50 

F I G.l 9 A 

FIG. 1 9 B 



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FIG. 2 0 

FIC.21 A 



F t G-. 2 1 B 

FIG.22 A 



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228 

IF I G. 
2 3 A 



Fl G1 

2 4 A 

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FIG. 2 5 8 

FIG. 2 6 



EMBRION: OY-4 

Tamano: 6 mm. 

- 56 

Direcci6n de los cortes: Transversales 

Tinci6n: Hematoxilina-Eosina 

En vision panoramica y en direcci6n dorso-ventral, Fig.-

27a, aparece el canal neural y a ambos lados los esbozos 

somitico y ganglionar; ventralmente, aorta, mesonefros y 

en plena cavidad cel6mica el mesogastrio dorsal con la -

masa hepatica, que en estos estadios presenta una estru£ 

tura muy similar a la del higado adulto, de tal modo que 

los 16bulos hepaticos poseen la difer~nciaci6n y organi­

zaci6n definitiva. Entre ambos 16bulos se localiza el es 

t6mago y ventral y lateral a el, vesicula biliar, cisti­

co y conductos hepaticos, Fig. 27b. 

En cortes mas inferiores, Figs. 28a,b, el duodeno apare­

ce con doble luz, debido a la oblicuidad de la secci6n;­

asimismo y lateral y a su derecha, se dispone el coledo­

co, que presenta una nitida contigUidad en su pared con­

la de duodeno e incluso continuidad entre sus luces. La­

teral y a la derecha de coledoco y en estrecha continui­

dad con el observamos una estructura compuesta por dos -

botones de crecimiento celular denso, que a mayor aumen­

to, nos demuestra estar configurado por celulas distintas 

a las coledocianas, estructura que interpretamos como es­

bozo de Pancreas Ventral, Fig. 28c, que en cortes mas cau 

dales, Fig. 29, se encuentra ya configurado por capas ce­

lulares cubicas densas con disposici6n acinar y luz niti­

da. 



- 57 -

Rapidamente yen direcci6n caudal, Figs. 30a, b, c, de-­

saparece todo vestigia de coledoco; el duodena se encue~ 

tra seccionado en dos porciones perfectamente definidas, 

la formaci6n Pancreatica Ventral, ya independiente, pre­

senta una disposici6n acinar en su interio~. 

Dorsal a duodeno e inmediatamente ventral a la porta, ap~ 

rece por primera vez una condensaci6n celular en contacto 

con el que interpretamos como esbozo de Pancreas Dorsal,­

Figs. 30b, c. El Pancreas Veutral va progresivamente dis­

minuyendo de ta1nafto, a la vez que la estructura correspo~ 

diente a Pancreas Dorsal aumenta, presentando en su inte­

rior una disposici6n acinar estructurada por celulas simi 

lares a las de Pancreas Vent1·al, Figs. 31a, b. El intesti 

no adquiere luz unica, Figs. 32a, b, estando parcialmente 

rodeado y en contacto con las fcrmaciones correspondientes 

a Pancreas Ventral, lado derecho, y Pancreas Dorsal, l~do­

izquierdo. El Pancreas Ventral desaparece antes que el DO£ 

sal, Figs. 33a, b, por lo que este aparece en direcci6n -­

caudal formado por gruesas disposiciones acinares que con­

figuran una voluminosa estructura con multiplicidad de lu­

ces, aparentemente independientes. Ventral a porta obsP.r -

vamos al duodeno seccionado a dos niveles y dorsal y a la 

derecha, el Pancreas Dorsal presenta un epitelio en conti­

nuidad con el duodeno, por lo que sus luces al aproximar­

se, dan la impresi6n de continuarse entre si, aunque a 

cierto nivel aparecen puentes epiteliales a modo de septos 

incompletos, Figs. 34a, b. Finalmente, Fig. 35, la forma­

cion Pancreatica Dorsal aislada de duodeno y en pleno es­

pesor de la porci6n dorso-lateral de mesogastric dorsal -

disminuye de tamafto, desapareciendo al adquirir,Fig. 36,-



- 58 -

dispositive denso y macizo a modo de n6dulos aislados. 



- 59 -

EMBRION: OY-4 

FIGURA 27a ................ 1 oox 

FIGURA 27b ................. 200X 

FIGURA 28a ................. 1 oox 

FIGURA 28b ................. 200X 

FIGURA 28c ......... " ....... 400X 

FIGURA 29 ................. 400X 

FIGURA 30a ................. 1 oox 

FIGURA 30b ................. 200X 

FIGURA 30c ................. 400X 

FIGURA 31 a ................. 100X 

FIGURA 31 b ................. 200X 

FIGURA 32a ................. 100X 

FIGURA 32b ................. 200X 

FIGURA 33a ................. 1 oox 

FIGURA 33b ................. 200X 

FIGURA 34a ................. 1 oox 

FIGURA 34b ................. 200X 

FIGURA 35 ................. 200X 

FIGURA 36 ................. 200X 



F 1 G.2 7 A 

FIG.27B 



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F I G.2 8 A 

F I G.2 8 B 





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3 1 A 



FIG.31B 

FIG.32A 



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FIG.3 2 B 

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FIG.33A 

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FIG.33B 

F I G.3 4 A 



FIG.34B 

FIG. 3 5 

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F I G.36 



EMBRION: PT-11 

Tamafio: 8 mm. 

- 69 -

Direcci6n de los cortes: Horizontales 

Tinci6n: Hematoxilina-Eosina - Vig y Azan, alternantes 

En visi6n panoramica, Fig. 37, aparece en plena cavidad­

cel6mica, el intestine medic de~plazado hacia la izquie! 

da. A la izquierda de la porci6n duodenal la masa hepatl 

ca ocupa la practica totalidad de la pars lateral de la­

cavidad cel6mica y a la derecha de duodena y dorsal a co 

ledoco se sit6a la gran laguna correspondiente a vena 

porta. Asimismo, observamos como la transcavidad de los­

epiplones aisla a la formaci6n gastrica y biliar del 

resto de las estructuras abdominales anteriormente rese­

f'iadas. 

Cortes mas inferiores, Figs. 38a, b, c, nos muestran co­

mo ventral a porta a la derecha de la formaci6n coledo -

ciana aparece una estructura de similar diametro, de fo! 

rna redondEada, con estructura celular distinta a la via­

biliar y sin luz, que intcrpretamos como esbozo de ?an -

creas Ventral. 

Caudalmente, Figs. 39a, b, la estructura correspondien -

te a Pancreas Ventral, adquiere luz, a la vez que a~are­

ce una nitida continuidad entre epitelio Pancreatico y -

coledociano, aunque sus luces no contactan a6n desde el­

principio, ya que fue solo a partir de treinta micras 

del primer contacto epitelial, las luces contactan para­

finalizar definiendo una irregular y discontinua luz co­

m6n, Figs. 40a, b, c. 



- 70 -

Los epitelios Pancreatico y coledociano poseen ya una 

estructura perfectamente diferenciada, estando compuesto 

el coledociano por celulas cubicas, al contrario que el­

Pancreatico, que lo estara por celulas redondeadas. En -

cortes mas caudales, al desaparecer coledoco, aparece la 

formacion correspondiente a Pancreas Ventral, muy proxi­

ma a duodeno, constituida por una masa compacta con abu~ 

dante celularidad y disposiciones acinares perfectamente 

marcadas en su interior. 

En direccion caudal, Figs. 41a, b, la formacion Pancrea­

tica entra en contacto con duodeno, observandose una pe£ 

fecta continuidad entre ambos epitelios; asimismo, en la 

zona de transici6n gastro-duodenal aparece una estrangu­

lacion, que en cortes mas caudales se hace mas evidente, 

por lo que finalmente separa ambas estructuras, quedando 

en la region mas dorsal la formacion correspondiente a -

estomago y en la caudal duodeno, Figs. 42 y 43. 

En cortes mas caudales en Pancreas Ventral, desaparece -

a la vez que en el extreme dorsal del duodeno observamos 

una estructura redondeada, Fig. 44, con luz central en -

intimo contacto con el, que interpretamos como esbozo 

Pancreatico Dorsal. Rapidamente se evidencia marcada di­

ferencia entre el epitelio correspondiente a Pancreas 

Dorsal e intestine, a la vez que se inicia un proceso de 

estrangulacion entre el Pancreas Dorsal y duodeno, Figs .. 

45a, b, por lo que en cortes mas caudales aparecen ambas 

estructuras nitidamente separadas, Fig. 46. La formacion 

Pancreatica sigue presentando una luz central, que inte£ 

pretamos no como acini, sino correspondiente a su conduc 



- 71 -

to excreter. 

El Pancreas Dorsal adquiere gran tamafto, estando situado 

inmediatamente dorsal y a la izquierda de la porta, sep~ 

rado de ella por una delgada capa epitelial de una sola­

Y delgada fila de celulas, Fig. 47. En este mismo corte y 

a gran aumento se observa una disposici6n acinar en el ig 

terior del parenquima Pancreatico, e incluso formaciones­

vasculares, que interpretamos como ramas de la esplenica, 

Fig. 48. 

En cortes mas caudales, Figs. 49a, b, observamos como el­

Pancreas Dorsal adquiere mayor volumen a la vez que las -

estructuras vasculares, anteriormente descritas, se hacen 

mas evidentes y numerosas. 

Por ~l~imo, Figs. 50a, b, el Pancreas disminuye de tama -

~o. reduciendose a una sola disposici6n acinar, indepen 

diente y aislada, enmarcada parcialmente por formaciones 

vasculares procedentes de la esplenica. 



- 72 -

EMBRION: PT-11 

FIGURA 37 ................ 1 oox 

FIGURA 38a ................ 1 oox 
FIGURA 38b ................. 200X 
FIGURA 38c ................ 400X 
FIGURA 39a ................ 100X 
FIGURA 39b ................ 200X 

FIGURA 40a ................ 100X 
FIGURA 40b ................ 200X 

FIGURA 40c ................ 400X 

FIGURA 41a ................ 100X 

FIGURA 41b ................ 200X 

FIGURA 42 ................ 1 oox 
FIGURA 43 ................ 200X 

FIGURA 44 ................ 200X 

FIGURA 45a ................ 200X 

FIGURA 45b ................ 400X 

FIGURA 46 ................ 200X 

FIGURA 47 ................ 100X 

FIGURA 48 ................ 200X 

FIGURA 49a ................ 400X 

FIGURA 49b ................ 200X 

FIGURA 50a ................ 100X 
FIGURA 50b ................ 200X 



13 

FIG. 3 7 

FIG. 38 A 



FIG.38B 

FIG. 38 C 



FJG.39A 

Fl G.39B 



F I 6.40 

F I G.40 



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FIG .. 46 

FIG, 47 



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F I 6. 48 

F·l G.49 A 



FIG.498 

I \ 

FIG.50A 



FIG. 50 B 



EMBRION: G T 

Tamano: 8,5 mm. 

- 84 -

Direcci6n de los cortes: Transversales 

Tinci6n: Hematoxilina-Eosina 

En vision panoramica y en direcci6n dorso-ventral, obser­

vamos el canal neural, esb~zos somiticos y ganglionar,asi 

como notocorda, aorta y mesonefros. Ventral a ~ste se si­

tua el mesogastria dorsal, en ~1 es evidente un en9rosa -

miento en su porci6n dorso-lateral que corresponde al es­

bozo del bazo. Ventralmente se situa la vena porta, a la­

derecha el higado, mientras que por su borde anterior e -

izquierdo lo hace el duodena. Figs. 51a, b. Discretamente 

ventral y a su derecha se aprecian dos porciones bien es­

tructuradas de la via biliar principal, coledoco y vesic~ 

la biliar. En cortes caudales, Figs. 52a, b, aparece, en­

plena espesor del mesogastria, una formaci6n densa, redo~ 

deada, que rapidamente, Figs. 53a, b, presenta una confi­

guraci6n mas nitida de contornos bien delimitados, con 

inicios de luz y que a mayor auwento esta estructurada 

por c~lulas alargadas y nucleo escentrico, disposici6n 

que interpretamos como esbozo de Pancreas Dorsal. En el -

corte inmediatamente inferior, esta formaci6n adquiere 

disposici6n fusiforme, bilobulada, Figs. 54a, b, con luz­

perfectamente definida, que a escasas rnicras en direcci6n 

caudal se integra y unifica, Fig. 55, por lo que existe -

entre ambas una perfecta continuidad en su epitelio y luz. 

Practicamente y de modo simultaneo, aparecen dos nuevas -

formaciones redondeadas, con luz, situadas en la porci6n­

ventral que interpretamos, de igual modo, como disposici2 



- 85 -

nes acinares. Fig. 56. 

El Pancreas Dorsal va progresivamente adelgazandose, es­

tando en intimo contacto con la porta, formando practic~ 

mente pared con ella; a este nivel se inicia un proceso­

de evaginaci6n que a modo de dedo de guante, Figs.57, 58, 

va aproximando ambas estructuras basta su union, Fig. 59. 

Es precisamente a este nivel, cuando son marcadamente cla 

ras dos formaciones aparecidas en cortes mas craneales, -

que situadas ventral y a la derecha de la porta, interpr~ 

tamos como esbozo del Pancreas Ventral. Ventral a esta 

formaci6n observamos coledoco con una ~uz unica, amplia.­

Cortes mas caudales nos ponen de manifiesto la amplia co­

municaci6n entre duodeno y Pancreas Dorsal es mas eviden­

te a la vez que la formaci6n correspondiente a Pancreas -

Ventral va dando evaginaciones que tienden a aproximarse­

a coledoco, Figs. 60, 61. 

El Pancreas Dorsal se ha unido a duodeno dando lugar al 

conducto excretor que presenta una perfecta continuidad 

con el epitelio de duodeno. En este mismo corte, Fig. 61, 

observamos perfectamente como la formaci6n abotonada que 

describiamos en el corte anterior como Pancreas Ventral, 

esta en contacto con coledoco, constituyendo el conducto 

excretor del Pancreas Ventral, aunque no ha llegado a de 

sembocar aun en el, Fig. 62. 

En cortes mas caudales el Pancreas Dorsal inicia un pro­

ceso de aislamiento de la formaci6n duodenal, a la vez -

que el coledoco y conducto excretor del Pancreas Ventral 

que forman una unica entidad morfol6gica, se aproximan a 



- 86 -

duodeno para, finalmente, desembocar en el, Fig. 63; es -

precisamente a este nivel cuando el Pancreas Dorsal se 

aisla e independiza de duodeno. 

Finalmente, Fig. 64, el duodeno recibe por su borde dor­

so-lateral derecho a coledoco, que a distancia tiene un­

vestigio de Pancreas Ventral, mientras que la formaci6n­

Pancreatica Dorsal se encuentra a distancia y aislada -

de duodeno. 



- 87 -

EMBRION: G T 

FIGURA 51 a ................ 100X 

FIGURA 15b ................. 200X 

FIGURA 52 a ................ 200X 

FIGURA 52b ................ 200X 

FIGURA 53a ................ 200X 

FIGURA 53b ................ 400X 

FIGURA 54 a ................ 1 oox 
FIGURA 54b ................ 200X 

FIGURA 55 ................ 200X 

FIGURA 56 ................ 200X 

FIGURA 57 ................ 200X 

FIGURA 58 ................ 200X 

FIGURA 59 ................ 200X 

FIGURA 60 ................ 200X 

FIGURA 61 ................ 200X 

FIGURA 62 ................ 200X 

FIGURA 63 ................ 200X 

FIGURA 64 ................ 200X 



FIG.51 A 

F I G.5 1 8 



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FIG.52 A 

F I G.5 2 8 



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FIG.53A 

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F t G.s 3 

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F t G.6 4 



EMBRION: BOT-9 

Tamafio: 9 mm. 

- 97 -

Direccion de los cortes: Transversales 

Tincion: Hematoxilina-Eosina 

En vision panoramica y en direccion dorso-ventral, obser­

vamos el canal neural, esbozos somiticos y ganglionares,­

notocorda, aorta y, a ambos lades, mesonefros, Fig. 65. -

Ventral a aorta se observa el mesogastric dorsal y, a am­

bos lades del mismo, los lobules hepaticas, con mayor ta­

mano el derecho. En plene espesor del mesogastric dorsal, 

Figs. 66a, b, aparecen tres estructuras perfectamente de­

finidas: como eje la vena porta, ventral y a su derecha,­

coledoco, mientras que el duodeno se situa a la izquier -

da. 

Cortes mas caudales nos permiten observar la formacion 

correspondiente a coledoco y duodeno; el primero inmedia­

tamente ventral y a la derecha de la porta, y casi en co~ 

tacto con la pared derecha de ella aparece una formacion­

en plene espesor del mesogastric dorsal de aspecto fusi -

forme de eje mayor dorso-ventral, que interpretamos como­

el anlage de Pancreas Dorsal, Fig. 67. En el siguiente 

corte observamos con una estructura similar, la formacion 

coledociana y duodenal, Fig. 68, y dorsal a ~ste, la for­

macion que anteriormente describiamos como Pancreas Dor-­

sal, que a este nivel presenta una disposicion acinar con 

luz central. 

Cortes mas caudales nos muestran, Fig. 69, como la forma­

cion Pancreatica Dorsal perfectamente definida, posee 



- 98 -

una tendencia a aproximarse a la porci6n mas dorsal del-­

duodeno, asimismo, la formaci6n descrita como disposici6n 

acinar de Pancreas Dorsal, ha aumentado de tamafto, aproxi 

mandose progresivamente a duodeno, aunque no existe aun -

continuidad entre sus epitelios. 

En direcci6n caudal, el coledoco va progresivamente acer­

candose a duodeno, a la vez que el conglomerado Pancreati 

co Dorsal lo hace tambien a este, de tal manera, Figs. 70 

y 71, que, mientras que el primero, coledoco, se une a el, 

el Pancreas Dorsal se va transformando en una masa compa£ 

ta por desaparici6n de su luz. 

A nivel, Figs. 71 y 72, en el que el coledoco se une a 

duodeno, aparece dorso-lateral una disposici6n acinar,que 

interpretamos como Pancreas Ventral, que rapidamente ad -

quiere luz y se aproxima a coledoco con el que se fusiona, 

Fig. 73, uniformando sus luces. A este nivel, el Pancreas 

Dorsal esta aislado e independiente. Finalmente, Figs. 74 

y 75, ambos esbozos Pancreaticos se aislan e independizan 

en pleno mesenquima del mesogastric dorscl, ~ distancia -

de duodeno que queda a modo de eje central. 



- 99 -

EMBRION: BOT-9 

FIGURA 65 ................. 100X 

FIGURA 66a ................. 1 OOX 

FIGURA 66b ................. 200X 

FIGURA 67 ................. 200X 

FIGURA 68 ................. 200X 

FIGURA 69 ................. 200X 

FIGURA 70 ................. 200X 

FIGURA 71 ................. 200X 

FIGURA 72 ................. 200X 

FIGURA 73 ................. 200X 

FIGURA 74 ................. 200X 

FIGURA 75 ................. 200X 



F I G.65 

F I G.66A 



F I G.6 6 B 

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F I G,6 7 



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F I G.69 



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FIG.70 

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F I G.7 2 

F I C.73 

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1 
1 



F I 0.74 

". 

FIG. 75 



EMBRION: E-HOM0-7 

Tamano: 10 mm. 

- 106 -

Direcci6n de los cortes: Transversales 

Tinci6n: Bielschowski 

En visi6n panoramica y en direcci6n dorso-ventral se ob­

serva el canal neural, notocorda, aorta, asi como meso -

nefros, Fig. 76. Ventral a estas estructuras y en pleno­

espesor del mesogastric dorsal, observamos la estructura 

perfectamente definida de duodeno, con luz central, asi­

como la voluminosa masa hepatica. A mayor aumento, Figs. 

77a, b, y situada dorsal a duodeno, aparece por vez pri­

mera, una estructura fusiforme, de eje mayor dorso-ven -

tral, que interpretamos como Pancreas Ventral; asimismo 

y a este nivel, observamos multiples estructuras vascu -

lares que rodean a la formaci6n Pancreatica, que inter -

pretamos como ramas de la arteria esplenica. 

Cortes mas inferiores muestran el progresivo crecimiento 

de la estructura reconocida como Pancreas Dorsal, asi CQ 

mo las estructuras vasculares que le rodeau; de modo ere 

ciente, es evidente el desplazamientc medial del Pancreas 

Dorsal a duodeno, Fig. 78. 

Cortes mas caudales, Fig. 79, el Pancreas Dorsal se situa 

proximo a duodeno con el que llega, Figs. 80a, b, c, a 

contactar; es a este nivel cuando aparecen nitidamente 

disposiciones acinares en su interior, a la vez que los -

epitelios Pancreatico y duodenal contactan primero para -

secundariamente mostrar una nitida continuidad. 



- 107 -

Es precisamente a este nivel, cuando observamos una nue­

va condensaci6n, situada a la derecha de la luz duodenal, 

que interpretamos como la formaci6n correspondiente a 

Pancreas Ventral, Fig. 81 y 82a, b, de disposici6n aci -

nar. Asi pues, en este corte se observa perfectamente la 

formaci6n correspondiente a duodena; a su izquierda el -

Pancreas Dorsal desembocando en el, mientras que a la d~ 

recha y separado por mesenquima del mesogastria dorsal,­

el inicio del Pancreas Ventral. 

Cortes mas caudales, Fig. 83, observamos como a nivel de­

la union de Pancreas Dorsal con duodena, aparece una es -

trangulaci6n, que en los cortes siguientes se hace mas 

marcada, Figs. 84a, b, a estos niveles el Pancreas Dorsal 

comienza a disminuir de tama~o, al contrario que la for -

maci6n Pancreatica Ventral, que se hace mas compacta. El­

Pancreas Dorsal se aisla e independiza del duodena, a la­

vez que el Pancreas Ventral, no solo au~enta de tama~o, -

sino que inicia un proceso de migraci6n, por lo que se 

aproxima progresivamente a duodena, Figs. 85a, b, con el­

que finalmente se une, Fig. 86, apreciandose una perfecta 

continuidad entre los epitelios de ambas estructuras. Por 

tanto, a este nivel, observamos perfectamente el Pancreas 

Ventral en perfecta continuidad con el duodeno, que a es­

te nivel presenta luz unica y la formaci6n Pancreatica 

Dorsal perfectamente individualizada, aunque muy disminui 

da de tamafto. 

Cortes mas caudoles nos muestran como ambas estructuras -

Pancreaticas disminuyen paulatinamente de tamano, hacie~ 

dolo mas rapidamente la Ventral, Fig. 87. 



- 108 -

Finalmente, Fig. 88, ya no se observa ninguna estructura 

que pueda corresponder a Pancreas Ventral, continuandose 

observandose duodeno, a este nivel con doble luz, asi co 

mo Pancreas Dorsal muy disminuido de volumen. 



- 109 -

EMBRION: E-HOM0-7 

FIGURA 76 .................. 1 oox 
FIGURA 77a .................. 200X 

FIGURA 77b .................. 400X 

FIGURA 78 .................. 200X 

FIGURA 79 .................. 400X 

FIGURA 80a .................. 400X 

FIGURA 80b .................. 400X 

FIGURA Soc .................. 400X 

FIGURA 81 .................. 200X 

FIGURA 82a .................. 200X 

FIGURA 82b .................. 400X 

FIGURa. 83 .................. 200X 

FIGURA 84a .................. 200X 

FIGURA 84b .................. 400X 

FIGURA 85a .................. 200X 

FIGURA 85b .................. 400X 

FIGURA 86 .................. 400X 

FIGURA 87 .................. 400X 

FIGURA 88 .................. 200X 



FIG. 7 6 

F I G. 7 7 A 

i 
I 

i 



FIG. 7 7 B 

fIG. 78 



F I G.79 

FIG.BOA 



)~3 

FIG. SO 8 

F I G.BO C 



FIG. 81 

FIG. 82 A 



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1 

1 

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F' G.82 a 

F \ G.83 

1 

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1 

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fIG. 8 4 A 

FIG.848 



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F I G.85A 

F I G.8 5 B 



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c. 
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88 



EMBRION: BOT-11 

TamaHo: 11 mm. 

- 119 -

Direcci6n de los cortes: Transversales 

Tinci6n: Bielschowski 

En vision panoramica, Fig. 89a y en direcci6n dorso-ven­

tral, observamos cresta neural, notocorda, aorta y a am­

bos lados de la misma, mesonefros. Ventralmente se situa 

porta en pleno espesor del mesogastric dorsal, ventral a 

esta formaci6n observamos duodeno. Dorsal y a la derecha 

del mismo, se situa coledoco y dorsal y a la derecha del 

est6mago seccionado transversalmente a nivel del corpus, 

Fig. 89b, dorsal a esta formaci6n se aprecia la transca­

vidad de los epiplones. En la formaci6n correspondiente­

a mesogastric dorsal comprendida entre transcavidad de -

los epiplones y porta, se observa por primera vez una 

formaci6n mas de~sa, que la estructura de mesogastric, -

que a mayor aumento esta constituida por conglomerados -

celulares distintos a los propios del mesogastric dorsal, 

que interpretamos como el anlage del Pancreas Dorsal, 

Fig. 90. Cortes mas caudales nos muestran la formaci6n -

correspondiente a Pancreas Dorsal perfectamente definida 

con disposici6n acinar. En este mismo corte dorsal a la -

formaci6n coledociana, observamos un nuevo acumulo celu­

lar de estructura distinta a la coledociana, que inter -

pretamos como el anlage del Pancreas Ventral. En cortes­

mas caudales, Fig. 91, se observa perfectamente duodeno­

y dorsal y a la derecha del coledoco, que se interpone -

entre este y el Pancreas Ventral. Ambas formaciones Pan­

creaticas presentan disposici6n acinar, perfectamente de 



- 120 -

finida; asimismo, se aprecia una prolongaci6n del Pin 

creas Dorsal, que rodeando el polo ventral de la porta,­

se aproxima para unirse a Pancreas Ventral, Fig. 92. En­

el corte inmediatamente caudal estos hechos son mas evi­

dentes, de tal modo que se nos presentan perfectamente -

unidos Pancreas Dorsal y Ventral, constituyendo una for­

maci6n que practicamente constituye lapared o limite veQ 

tral de la porta, Fig. 93. 

Cortes a6n mas caudales la formaci6n Pancreitica, consti­

tuyendo ya una unidad morfol6gica, se sit6a dorsal a duo­

dena y ventral a porta, para rapidamente, Fig. 94, apro 

ximarse a duodeno con el que mantiene continuidad entre -

ambos epitelios, aunque no entre sus luces; de igual mo -

do, el esbozo Pancreatico Ventral se une a coledoco con -

el que, al igual que el esbozo dorsal, se une. 

En cortes mis inferiores, Figs. 95a, b, existe una pricti 

ca continuidad entre conducto excretor del Pancreas Dor -

sal y luz duodenal, aunque no llegamos a apreciar una per 

fecta uniformidad entre sus luces, aunque si entre sus 

epitelios. Rapidamente, Figs. 96a, b, observamos como el­

coledoco se ha aproximado a duodeno, con el que, 20 micrffi 

en direcci6n caudal, Fig. 97, contacta existiendo una per 

fecta continuidad entre epitelio coledociano y duodenal.­

En este mismo corte la formaci6n Pancreatica inicia un 

proceso de desplazamiento del duodeno, que progresivamen­

te aumenta, para separarse y aislarse totalmente. Sin em­

bargo, las formaciones coledociana y duodenal, mantienen­

su union epitelial, manteniendose entre ambas, la fusion­

de sus luces. Fig. 98. 



- 121 -

Finalmente, Fig. 99, el Pancreas ya ha desaparecido, man­

teniendose, unicamente, la formaci6n duodenal unica, con­

luz perfectamente definida y eje transversal. 



- 122 -

EMBRION: BOT-11 

FIGURA 89a .................. 100X 

FIGURA 89b .................. 100X 

FIGURA 90 .................. 200X 

FIGURA 91 .................. 200X 

FIGURA 92 .................. 200X 

FIGURA 93 .................. 200X 

FIGURA 94 .................. 200X 

FIGURA 95a .................. 100X 

FIGURA 95b .................. 200X 

F!GURA 96a .................. 20CX 

FIGURA 96b .................. 400X 

FIGURA 97 .................. 200X 

FIGURA 98 .................. 20CX 

FIGURA 99 .................. 200X 



F I G.89 A 

Fl G.89B 



FIG. 90 

Fl G. 91 



F 1 G.92 

F 1 G. 9 3 



FIG. 94 

FIG.95A 



F I U.. 95 B 

FIG. 96 A 



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FIG. 9 6 8 

Fl G. 9 7 



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Fl G. 9B 

Fl G. 9 9 



- 130-

D I S C U S I 0 N 



- 1 31 -

El estudio de la organogenesis Pancreatica, es uno de los 

problemas mas del desarrollo que durante tiempo ha tenido 

y aun mantiene gran numero de interrogantes, no solo por­

la aparente disconformidad en el numero y la localizaci6n 

de sus esbozos, sino esencialmente por la real diferencia 

existente en la escala filogenetica,a la vez que en la -

escasa cifra de especimenes humanos estudiados y publica­

dos de los estadios iniciales de su morfogenesis. En los­

ultimos 50 aftos, la practica totalidad de los trabajos, -

han sido enfocados hacia la organizaci6n y diferenciaci6n 

de los acinis Pancreaticos, Pearce, 1903, Seyfarth y Nak! 

mura, 1924, Neubert, 1927, a fin de establecer esencial -

mente el momenta de su maduraci6n funcional y posible in! 

cio para asi interpretar y relacionar la estructura Pan -

creatica con su doble funci6n glandular. 

Siwe, 1923, en su "Estudio sobre el Pancreas", inicia el­

interes por el analisis de las vias de eliminaci6n en el­

adulto; Wirsung, 1648, describe la via, que lleva su nom­

bre describiendola como formaci6n que podia desembocar 

junto con la via biliar o separada de ella. Santorini,1775, 

muestra la segunda via, que considera anomalia ;. es a par -

tir de Claude Bernard, 1856, cuando se acept6 la doble via 

excretora del Pancreas. 

Nuestro estudio esta basado en el analisis morfologico de-

27 embriones humanos, comprendidos entre 4 y 11 mm., esta­

dios XII al XVI de Streeter; tanto por su numero, estado -

de conservaci6n, asi como la seriaci6n de sus cortes, este 

analisis estimamos puede ser sino de los mas completos, 

representar una aportaci6n de valores que valore las fases 

iniciales de su diferenciaci6n. 



- 132-

Existe un hecho sobre el que a lo largo de nuestro tra­

bajo hemos incidido de modo especial y es la aparici6n­

de la disposici6n acinar en los esbozos glandulares. H~ 

bida cuenta que todas nuestras series han sido cortadas 

a diez micras de espesor y las tinciones empleadas fue -

ron las habituales del laboratorio, fundamentalmente he­

matoxilina-eosina y tricr6mico de Van Giemson, no ha si­

do posible la precisa definicion del acini, ya que la 

apetencia tintorial especifica en embriones y fetos por­

la funchina aldehido y verde brillante, entre otros, no­

ha sido detectada; por ello, en nuestras descripciones -

empleamos el termino de dispositive acinar, queriendo 

con ello indicar, la formaci6n mor!ol6gica base e inicial 

del acini glandular aun no estructuralmente configurado, 

que sin embargo, representa por su forma y disposici6n -

tisular, al esbozo glandular. 

El estudio filogenetico del desarrollo Pancreatico, se -

inicia en 1903, cuando A.Weber realiza el analisis cri 

tico y comparative entre diferentes series animales; asi 

en los Procordados, la disposici6n Pancreatica no apare­

ce de modo aislado e independiente, e incluso, solo se -

describe como un pequeno diverticula intersticial, mal -

configurado con estructura similar a la del mtestino me 

dio de estos animales. 

En los Cir.lostomos, Balfour, 1881, lo describe en el Pe­

tromyzon marino como una masa densa que penetra en cavi­

dad duodenal y de la que se encuentra parcialmente ais -

lada por una valvula espiral. Kupffer, 1893, en larvas -

de Petromyzon Planeri describe la existencia de un pe -

quefto diverticula en la pared dorsal del intestino, que 

I 
I 

\ 



- 133 -

interpreta como esbozo del Pancreas, esta disposici6n dl­

verticular crece lateralmente por medio de dos prolonga­

ciones, de la que la izquierda da lugar a tejido linfoiie, 

mientras que unicamente la derecha da origen a esbozo ~n 

creatico. 

En los Myxinoides, Haas, 1896, describe un 6rgano "Pan ere~ 

tiforme" constituido por una masa glandular epitelial, si-­

tuado ventralmente al intestine y en contacto con la c~a­

dorsal del higado, encontrandose en ultimo contacto conel 

conducto excreter de la vesicula biliar. 

En los Selaciens, Balfour, 1881, describe el Pancreas ro­

mo un diverticulo dorsal de la pared intestinal por de~n­

te del conducto umbilicovitelino. 

En las Acanthias, Laguesse, 1895, estudia la evoluci6nPan 

creatica, observando como en su origen esta constituiro -

por un canal de gruesas paredes dispuesto en la cara dcr -

sal del intestine, que posteriormente y por crecimientc 

inicia un proceso de estrangulaci6n y separaci6n, a lavez 

que sus bordes contactan y sueldan, dando lugar a la fer -

maci6n canalicular, inicio de conducto excreter. 

En los Teleostomos, Semon, 1901, en un embri6n .de 9 mm ,­

de Ceratodux, observa en el borde dorsal del intestine -

dorsal al esbozo hepatico, el eshozo unico Pancreatico -

como una masa densa y compacta en dependencia con la ltz­

intestinal, de modo similar, en los Ganoides, los esbo:os 

hepaticos y Pancreaticos aparecen a modo de largos divfr­

ticulos de la cara dorsal del intestine. Sin embargo, 



- 134-

Kupffer, describe por primera vez este dispositive diver­

ticular multiple, ya que debido a la oblicuidad de los 

cortes, asi como a series incompletas o defectuosas, in -

terpreta a la evaginaci6n Pancreatica formada por cuatro 

esbozos, dos dorsales y dos ventrales. 

En el Lepidostee, Balfour y Parker, 1882, encuentran solo­

un esbozo Pancreatico en el lado dorsal del intestine; sin 

embargo, en la Amia Calva, aparece por vez primera y de m2 

do evidente, un esbozo dorsal posterior al esbozo hepatico 

y dos esbozos Pancreaticos Ventrales originados y en de -

pendencia al epitelio coledociano, que al desarrollarse 

forman un anillo alrededor del coledoco. ~e igual modo, en 

la trucha, se evidencia una yema o evaginaci6n dorsal, or! 

ginada caudal al esbozo hepatico, con conducto excreter in 

dependiente desembocando junto al coledoco, a la vez que -

dos esbozos ventrales, uno a cada lado origen de coledoco. 

(Stricker, 1899). En los Anfibios se admiten tres esbozos; 

uno dorsal y dos ventrales, estos alrededor del coledoco,­

dispositivo este habitual en la rana, sapo, triton y sala­

mandra, asi como en los sirenidos. 

En los reptiles, existe, de igual modo, tres esbozos, uno­

dorsal y dos ventrales; estos, ventrales, originados del -

conducto hepatico caudales a vesicula biliar. 

En las aves, Romanoff, 1936 y 1954, solo se originan dos -

esbozos, dorsal y ventral, a modo de engrosamientnslatera­

les de las paredes del diverticula hepatica. 

En los mamiferos, de modo constante se describen solo dos-

I 

) 



- 135-

esbozos, originados caudales al conducto hepatico. 

En la especie humana, Weber, 1923, admite despues de una­

amplia revision bibliografica, una duplicidad de esbozos, 

ambos originados ventral y dorsal en relacion a la por 

cion infra o subhepatica del asa duodenal embrionaria. 

Recientemente, J.L.Concklin, 1962, en un embrion de 3 rnrn. 

Horizonte XI de Streeter, describe la presencia de un do­

ble engrosamiento epitelial a nivel del area portal, cor­

respondiente al intestine anterior, ventral al punto de -

union de las grandes venas onfalo-entericas; a este nivel, 

el engrosamiento epitelial es bilateral y no simetrico,ya 

que el correspondiente al lado derecho, se extiende y rna~ 

tiene mas en direccion caudal. Estructuralmente, el engr2 

samiento epitelial esta constituido por un estrato de dos 

a cuatro celulas, morfologicamente identicas a las que 

conforman el suelo del intestine medio. La capa superficial 

la forman un epitelio columnar mientras que las capas sub­

yacentes son cubicas; ventralmente se continua con el epi­

telio estratificado del saco vitelino, por lo que a este­

nivel, aparece una zona de transicion entre epitelio cu­

bico y escamoso. En el Horizonte XII, 3,8 mrn., el diverti­

cula hepatico consta de dos porciones: una cefalica, ori-­

gen de cordones celulares que alcanzan el Septum Transver­

sum, y otra caudal, que termina en una protuberancia a mo­

do de dedo hueco. Los cordones celulares del diverticula -

hepatico penetran en el mesenquima laxo del Septum Trans -

versum, entrando en estrecha asociaci6n con los canales 

vasculares derivados de las anastomosis cruzadas de las ve 

nas onfalo-mesentericas. La protuberancia caudal o evagin~ 



- 136-

cion hueca del diverticulo hepatico, representa a la vesi­

cula bi~iar, craneal al diverticulo hepatico, el borde do! 

sal del intestino se engruesa ligeramente, por lo que Con­

cklin la interpreta como inicio o mejor, primera manifes -

tacion morfol6gica de la evaginaci6n Pancreatica Dorsal; -

su localizaci6n corresponde al quinto segmento dorsal. En­

estos estadios no esta aun.presente el esbozo correspon 

diente a Pancreas Ventral, ya que caudal al divertciulo 

hepatica, el intestino da lugar al conducto onfalo-mesente 

rico para continuarse y terminar en la cloaca. 

Nosotros, en contraposici6n a Conklin no encontramos esbo­

zo Pancreatico hasta embriones de 4,8 y 4,9 mm., Horizonte 

XII de Streeter. 

Hemos estudiado embriones de 3, 3,5 y 3,8 mm., no habiendo 

encontrado claros indicios morfologicos diferenciales, co­

rrespondientes a esbozo Pancreatico. ya que estructuralme~ 

te las capas o estrato celulares craneales y caudales a 

diverticula hepatico, presentan uniformidad en su lamina -

cion y celularidad; en otro sentido, no se observan brotes 

densos o evaginaciones del tubo intestinal. 

En el Horizonte XIII, embriones de 5 mm., Concklin, caudal 

a estomago claramente reconoce el esbozo correspondiente a 

Pancreas Dorsal, dorsal y a la izquierda del duodeno, a ni 

vel del 42 segmento dorsal. Estructuralmente esta formado­

por un pequefto acumulo de celulas epiteliales, que se pro­

yectan y hacen relieve ligeramente en el mesenterio dor -

sal; en el angulo superior formadc por la union de duodeno 

y diverticula hepatico aparece por primera vez para este -



- 137 -

autor, una pequeHa proyecci6n epitelial que interpreta -

como Pancreas Ventral. 

Para nosotros si bien coincidimos con Concklin en la pre­

sencia de los dos esbozos Pancreaticos en este estadio, -

no estamos de acuerdo con su localizaci6n y aun menos con 

la disposicion y estructura, ya que nuestras observacio­

nes en un embrion de 4,8 mm., claramente evidencian como­

en la porci6n ventral del diverticula hepatico aparece 

una evaginacion estructuralmente formada por una conden -

saci6n celular poliestratificada, sesil a duodeno, que i~ 

terpretamos como primordia Pancreatico Ventral, a la vez­

que en el mismo corte, observamos como en la porci6n media 

del intestino anterior aparece una clara estrangulaci6n, -

inicio de lo que en cortes mas .caudales corresponde al es­

bozo Pancreatico Dorsal. 

Nosotros en los especimenes entre 4,8 a 5 rnm., encontramos 

siempre Pancreas Ventral y Pancreas Dorsal, ambos unitarios 

y con celularidad rica y disposicion acinar, a la vez que­

observamos aislado, independiente y a distancia el lecho -

epitelial de la vesicula biliar, desembocando en la forma­

cion coledociana ya perfectamente independizada y a dista~ 

cia de los brotes o evaginaciones Pancreaticas. 

En embriones de 6 mm., Horizonte XIV de Streeter, Concklin 

encuentra como el duodena se ha desviado del plano sagital 

unos 452, por lo que presenta una ligera desviacion ·a la­

derecha y ventral con relaci6n a su primitiva posicion en­

la linea media; el Pancreas Dorsal lo describe a nivel del 

92 segrnento como una pequeHa protuberancia de epitelio cu­

boideo, constituido por la adici6n de varias capas celula-



- 138-

res, que se proyecta y situa a nivel del mesenteric dor-­

sal. De igual modo, describe un pequefto esbozo Pancreati­

co Ventral, formado por un ligero engrosamiento celular,­

situado a la derecha del asa duodenal a nivel del diverti 

culo hepatica. 

En un embri6n de un mismo tamafto, nosotros encontramos ya 

claros y marcados indicios de las incurvaciones y rotaci6n 

del intestine, a la vez que el duodena presenta, como es -

tipico en estes estadios doble luz, el coledoco esta en -

contigUidad con el duodeno e incluso es evidente la conti­

nuidad entre sus luces. Lateral y a la derecha del coledo­

co y en estrecha continuidad con el, observamos una estruc 

tura compuesta por dos evaginaciones, a modo de botones 

densos, configurados por celulas distintas a las coledoci~ 

nas, que interpretamos como Pancreas Ventral, estando es -

tructurado en capas celulares cubicas, densas, con dispos! 

tivo acinar y luz nitida. Dorsal a duodena y ventral a Po! 

ta, aparece el Pa~creas Dorsal como una clara condensaci6n 

celular que, en cortes mas caudales, aumenta de tamafto al -

contrario que el Pancreas Ventral, que disminuye a la vez -

que se separa e independiza por lo que desaparece antes que 

el Pancreas Dorsal. En ambos Pancreas se observa claramen­

te disposici6n acinar; por lo tanto, creemos ser los pri~ 

ros en describir estructuras acinares en estos estadios tern 

pranos del desarrollo humano. El duodena que en estos esta­

dios presenta luz doble, en su porci6n inicial, por fusion 

y desaparici6n de los septos, adquiere luz unica; finalme~ 

te y en los cortes mas caudales, presenta de nuevJ luz do­

ble; el Pancreas Dorsal situado a este nivel, est~ en con­

tinuidad con duodena, con el que a nivel de epitelios exi~ 

\ 
I 



- 139-

te una clara continuidad. 

Concklin en embriones de 7,5 mm., Horizonte XV; 8,3 mm.­

Horizonte XVI y 12,3 mm., Horizonte XVII, observa como el 

Pancreas Dorsal se desarrolla a partir del duodena con el 

que forma una angulo aproximadamente de 302 a la izquier­

da de la linea media. Los describe constituido por un pe­

quefio tubo de epitelio columnar bajo con luz parcial, se­

parado de la vena Porta por una delgada capa de mesenqui­

ma que tiene un grosor de dos celulas. El conducto hepat! 

co desemboca en la parte derecha del duodena, ligeramente 

caudal a Pancreas Dorsal. Antes de entrar en contacto con 

duodena, da origen a un corto tubo epitelial, que repre­

senta e interpreta como Pancreas Ventral, y que se dirige 

recto en direcci6n dorsal para situarse en la porci6n de 

recha de la vena Porta. 

Es en el embri6n de 8,3 mm., cuando junto ala rotaci6n­

del asa intestinal, observa como la evaginaci6n que inter 

preta correspondientes a Pancreas Ventral se origina del­

conducto biliar comun, del que aparece como una clara pr2 

tusi6n epitelial. Esta descripci6n que ha sido aceptada­

como hecho normogenetico, interpretamos con base a nues -

tras observaciones como err6nea, pues el esbozo Pancrea -

tico Ventral en embriones de 7 a 8,5 mm., se origina a 

distancia, aislada e independientemente a la via o condu£ 

to biliar comun, a la que secundariamente, en embriones -

de 9 mm., por crecimiento alometricamente negative del 

asa duodenal, se une al sistema excreter biliar. 

En el embri6n de 12,3 mm., el Pancreas Dorsal aparece en­

el lado izquierdo de la primera porci6n duodenal,_ se diri 



- 140 -

ge dorsalmente hasta situarse a nivel de la vena Porta,­

punto en el que se divide en dos formaciones: una volum! 

nosa que se continua dorsalmente, cruza la vena Porta por 

la izquierda, para finalmente, introducirse en el meso -

gastrio dorsal. La otra porci6n cruza ventralmente la ve 

na Porta y dirigiendose caudalmente, se situa durante un 

corto recorrido paralelo a duodeno. El conducto biliar -

comun que se situa a su vez, dorsalmente desde el inicio, 

a nivel del borde ventral, porci6n derecha de la vena Por 

ta, da origen al Pancreas Ventral, continuando como con­

ducto hepatopancreatico-ventral unico, estableciendo so­

luci6n de contigUidad con el borde dorsal del asa duode­

nal. La porci6n del Pancreas Dorsal situada ventral a la 

vena Porta, esta muy cerca del Pancreas Ventral pero ''no 

parece haberse fusionado con el~. 

Nosotros en estos estadios, 8 mm., observamos al Pancreas 

Ventral localizado ventral a Porta y a la derecha de la -

formaci 6n coledociana, posee luz y presenta una nitida -

continuidad con el epitelio coledociano de recubrimiento 

primero para, posteriormente y durante un trayecto de 

30 micras. hacerlo entre sus luces. Desaparecida la for­

maci6n coledociana, el Pancreas Ventral entra en contacto 

con duodeno, observandose una perfecta continuidad entre­

ambos epitelios. 

En direcci6n caudal y una vez desaparecido el Pancreas 

Ventral, en el extreme dorsal de duodeno y, en intimo co~ 

tacto con el, aparece el Pancreas Dorsal como una estruc­

tura redondeada, con luz central. La evaginaci6n Pancrea­

tica presenta un proceso de estrangulamiento, por lo que-



- 141 -

progresivamente ambas estructuras se aislan e independi -

zan. La luz Pancreatica es constante y uniforme, al con -

trario de lo observado en el esbozo ventral, por lo que -

interpretamos su diferenciaci6n y presencia en estos es -

tadios del conducto excretor principal; conjuntamente y 

tambien por vez primera, se observa la presencia de for -

maciones vasculares procedentes de la esplenica rodeando­

sobre todo la porci6n distal del esbozo glandular. 

Sin embargo, en un embri6n de 8,5 mm., de nuestra serie,­

aparece primero el esbozo Pancreatico Dorsal, en el que i~ 

cluso es factible visualizar el dispositivo acinar en vias 

de diferenciaci6n marcada, as£ como dos yemas ventrales, -

situadas a la derecha de la Porta, que interpretamos como­

anlages de Pancreas, que rapidamente inicia un proceso de­

fusion entre si, a la vez que de aproximaci6n a coledoco. 

En este embri6n, observamos por primera vez y de modo evi­

dente, la nitida comunicaci6n entre Pancreas Dorsal y el 

duodeno, asi como la continuidad entre su conducto excre -

tory epitelio duodenal, hecho este similar con el observ~ 

do con el conducto excretor del Pancreas Ventral. El Pan -

creas Dorsal presenta un mayor crecimiento y volumen que -

el Ventral, por lo que progresivamente se aisla de la for­

maci6n duodenal; conjuntamente coledoco y conducto excret~ 

de Pancreas Ventral aparecen yuxtapuespos y se aproximan a 

duodeno en el que finalmente desembocan. 

En nuestros especimenes de 9 mm., encontramos en direcci6n 

craneo-caudal primero Pancreas Dorsal, a la derecha de la­

Porta, que ya presenta disposici6n fusiforme de eje mayor-



- 142 -

dorso ventral; inmediatamente caudal, coledoco que se in­

terpene a la evaginaci6n primero densa de Pancreas Ventral, 

que rapidamente adquiere luz y se aproxima a coledoco, con 

el que se fusiona, uniformando sus luces. A este nivel el­

Pancreas Dorsal esta ya aislado e independiente. Posterio! 

mente ambas estructuras Pancreaticas se aislan en pleno 

espesor del mesogastric dorsal a distancia del duodeno que 

queda como eje central. 

En nuestros especimenes de 10 mm., encontramos de igual m2 

do mas craneal el esbozo de Pancreas Dorsal, que desde el­

inicio adquiere una disposici6n fusiforme, dorsal a duode­

no, rodeado de estructuras vasculares, ramas de la esple -

nica. Caudal y a la derecha de la luz duodenal, aparece el 

Pancreas Ventral, por lo que es posible, tal y como noso -

tros lo describimos, observar en el mismo corte la forma -

cion correspondiente del duodeno; a su izquierda y desembo 

cando en ,1, Pancreas Dorsal, mientras que a la derecha y­

separado por mes,nquima del mesogastr~o dorsal, el anlage­

del Pancreas Ventral, que a niveles mas inferiores se unen 

de igual modo a duodeno. 

En nuestros especimenes de 11 mm:, el Pancreas Dorsal se­

situa en el mesogastric dorsal, entre transcavidad de los­

epiplones y Porta, adquiriendo ya una marcada estructura -

cion en su dispositive acinar. Dorsal a la formaci6n cole­

dociana, aparece un nuevo acumulo celular, distinto al co­

ledociano, que corresponde a esbozo de Pancreas Ventral. -

Amgos esbozos rapidamente crecen, a la vez que el Pancreas 

Dorsal emite una prolongaci6n, que rodeando el borde ven -

tral de Porta, se dproxima y une a Pancreas Ventral, de 



- 143 -

tal modo, que es en estos estadios cuando por vez primera 

aparecen fusionados Pancreas Ventral y Dorsal, constitu -

yendo una formaci6n practicamente unica, que a su vez, for 

ma el limite ventral de Porta. 

Nuestras observaciones coinciden en parte con Concklin, -

1962, autor que ha analizado el dispositivo Pancreatico­

en j6venes embriones humanos, sin embargo, la aparici6n 

del esbozo Pancreatico Dorsal, en nuestros especimenes es 

mas tardia, embriones de 4,5 mrn., ya que es unicamente a­

partir de este estadio cuando es posible diferenciar la -

evaginaci6n, asi como su diferente estructura en relaci6n 

con el epitelio duodenal. Tanto para Concklin como para -

nuestras descripciones, el esbozo Dorsal es mas craneal -

que el Ventral, disposici6n -que se mantiene a todo ~o lar­

go de todo nuestro estudio; a la vez y a partir de embrio­

nes de 4,9 mm. entre ambos esbozos Ventral y Dorsal, se in 

terpone el anlage coledociano. 

Otro de los problemas de la morfogenesis Pancreatica es la 

aceptaci6n por unos, Felix, 1882; Jankelowitz, 1895; Odger, 

1932, de un origen doble del esbozo ventral mientras que­

otros, Phisalix, 1888; Hamburger, 1892, lo describen como­

anlage unico. En todas nuestras observaciones, el esbozo -

Pancreatico Ventral es unico, ya que, en solo en una obser 

vaci6n en embri6n de 8,5 mm., aparece una discreta bilobu­

laci6n en la porci6n distal de un saco o evaginaci6n unica. 

En cuanto a la desembocadura craneal o caudal del esbozo-­

dorsal, en relaci6n al coledoco, es cuesti6n planteada de­

antiguo; para Volker, 1903, el Pancreas Dorsal esta en po-



- 144-

sici6n caudal de la via hepatica y asi lo demuestra en -

sus modelos y reconstrucciones, cuando estudia embriones 

j6venes, pero cuando lo hace en embriones a partir de 

29 mm., las relaciones se hacen inversas. Por el contra­

rio, Helly, 1904, describe como en 30 embriones humanos­

de menos de 30 mm., solo habia encontrado en siete oca­

siones el Pancreas Dorsal caudal al esbozo hepatico, sie~ 

do su disposici6n tanto mas craneal cuanto mas jovenes 

los embriones. 

Ingalls, 1907, en un embri6n de 4,9 mm., describe el Pan 

creas Dorsal en parte craneal a higado y en parte a su 

misma altura, situado entre coledoco e intestino, al esbo 

zo ventral a ambos lados de la via biliar. 

Kollamn, 1907, observa en cuatro embriones como el Pancre~ 

Dorsal desemboca craneal al diverticula hepatico. 

Thyng, 1907, en un embri6n de 7,5 mm., muestra al Pancreas 

Dorsal craneal al orificio del conducto biliar; disposi 

cion que considera es norma incluso en embriones mas jove-

nes. 

Pensa, 1912, dispone el esbozo dorsal en todos los embrio­

nes de su publicaci6n -6 en total- en disposici6n craneal, 

excepto en uno de 11,~ mm.; ala vez, la fusion de ambos­

esbozos se observa a partir de embriones de 13,5 mm. 

Todas nuestras observaciones el esbozo Pancreatico Dorsal 

se origina craneal al seno hepatico y de este, en su bor­

de ventro-medial, lo hace el esbozo ventral. 



- 145 -

Para Siwe, el Pancreas se funde en una·formaci6n unica­

desde el estadio de 12- 14 mm., aunque aclara que si 

bien en un estadio de 17 mm., nose ha producido dicha­

fusion. 

Nosotros en nuestro material siempre encontramos la fu -

si6n en embriones de 11 mm. 

Para Lewis, 1912, es en un embri6n de 16 mm., cuando se­

une el Pancreas Dorsal y Ventral. 

Para nosotros, por tanto, el Pancreas Dorsal nace como-­

una evaginaci6n dorso-lateral del intestino anterior,sie~ 

pre craneal al diverticulo hepatico, y el Pancreas Ventral 

es caudal a dicho diverticulo hepatico. Por lo que vemos, 

existe un solo Pancreas Dorsal y un solo Pancreas Ventral, 

caudal al mismo, que el coledoco marca la separaci6n en -

el plano craneo-caudal de ambos Pancreas, que hay que re­

saltar son siempre unicos. 



- 146 -

C 0 N C L U S I 0 N E S 



- 147 -

1. El esbozo inicial de Pancreas Ventral aparece en los 

embriones humanos de 4,8 mm., como esbozo sesil, den 

so de la pared ventro-lateral del intestino anterior, 

nivel diverticula hepatico. 

2. El esbozo del Pancreas Dorsal, aparece en embriones -

de 4,8 mm., como evaginaci6n -dorso-lateral del intes­

tine anterior, craneal al diverticulo hepatica. La 

evaginaci6n se caracteriza por presentar una marcada­

luz dispuesta sagitalmente en continuidad con la duo­

denal, de la que constantemente se encuentra separa-­

da por una evaginaci6n .a modo valvular, en el borde -

izquierdo del epitelio de transici6n entre duodeno y­

Pancreas Dorsal. 

3. El esbozo del Pancreas Ventral aparece como evagina -

cion unica, en embriones de 4,8 mm., caudal al diver­

ticula hepatico. 

4. El esbozo de la evaginaci6n correspondiente a Pancreas 

Dorsal, rapidamente en embriones de 4,9 mm., inicia 

un engrosamiento de su pared, transformandose en un 

bot6n denso y macizo que se aisla e independiza de la­

luz intestinal. 

5. El primer indice de celularidad tipica correspondien-­

te a disposici6n acinar, se observa en el esbozo de 

Pancreas Dorsal, en embriones de 4,9 mm. 

6. El esbozo de Pancreas Ventral permanece unido a intes­

tino por medio de un amplio pediculo, de tal manera, -



- 148 -

que la evaginaci6n adquiere una tipica disposici6n a 

modo de dedo de guante, estructuralmente formada por 

celulas redondeadas, dispuestas en dos capas. 

1. En embriones de 5 mm., los acinis glandulares corre~ 

pondientes a Pancreas Dorsal, adquieren una estrati­

ficaci6n e indice de celularidad mas avanzada que las 

correspondientes a Pancreas Ventral, que en estos es­

tadios inician su citodiferenciaci6n. 

8. El esbozo del Pancreas Dorsal crece en mayor intensi­

dad y volumen que el Ventral, situandose inmediatamen 

te caudal a la transcavidad de los epiplones, con la­

que mantiene relaciones de contigUtdad. 

9. Topograficamente, el diverticula hepatica, delimita -

dos formaciones: Una anterior, que corresponde a via­

biliar extrahepatica y, otra posterior, que represen­

tara duodeno; es a este nivel, en la porci6n dorsal, 

en donde aparece el esbozo inicial de Panc~eas Dorsal 

en embriones de 4,8 mm. 

10. El Pancreas Dorsal, en embriones de 4,9 mm., esta si­

tuado mas craneal que el Pancreas Ventral, intP.rpo 

niendose entre ambos el esbozo de coledoco. 

11. En embriones de 8 mm., ventral ala porta y ala de­

recha de la formaci6n coledociana ya diferenciada,se 

situa el esbozo de Pancreas Ventral, que de este mo­

do, va iniciando un proceso de traslaci6n, que se 

acentua en los ultimos embriones de la serie por no-



- 149 -

sotros estudiados. 

12. En embriones de 5 a 8 mm., el coledoco diferenciado y 

aislado de la formaci6n divertico-hepatico, se inter­

pone entre los dos esbozos Pancreaticos, de la que el 

correspondiente a Pancreas Dorsal presenta una mayor­

citodiferenciaci6n y desarrollo en su estructura tisu 

lar y trabeculizaci6n acinar. 

13. En embriones de 11 mm., aparece por vez primera la f~ 

si6n de los dos esbozos Pancreaticos, a fin de const! 

tuir una formaci6n morfol6gica y estructuras unica. 



- 150-

SIGNATURA DE LA ICONOGRAFIA 



A 

BA 

cc 

CH 

CHC 

CI. 

CN 

D 

DH 

E 

GR 

H 

IA 

IM 

MGD 

MN 

MS 

N 

p 

PD 

PO 

PV 

s 
SP 

VB 

vc 

VCA 

vee 

T 

- 151 -

Aorta Dorsal 
Bazo 

conducto cistico 

Conducto Hepatico 

Conducto Hepatico comun 

Coledoco 

Canal Neural 

Duodeno 

Diverticula Hepatico 

Est6mago 

Ganglio Raquideo 

Higado 

Intestino Anterior 

Intestino Medio 

Mesogastria Dorsal 

Mesonefros 

Miembro Superior 

Notocorda 

Pancreas 

Pancreas Dorsal 

Porta 

Pancreas Ventral 

Somito 

Esplacnopleura 

Vesicula Biliar 

Venas cardinales 

Ventriculo Cardiaco 

Vena Cava Caudal 

Transcavidad de los 
Epiplones 



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