Estudios geol., 40, 215-224 (1984) NUEVAS PERSPECTIVAS DE LA TAFONOMÍA EVOLUTIVA: TAFOSISTEMAS Y ASOCIACIONES CONSERVADAS S. Fernández López (*) RESUMEN Varios conceptos básicos de la Tafonomía evolutiva son tratados en este artículo. Hay una discusión general de los procesos principales que controlan la conservación tafonómica. Diversos enfoques para la aplicación de la teoría de la comunicación al registro fósil han sido revisados y sintetizados. Los problemas de resedimentación versus retrabajamiento reciben especial atención como fenómenos tafonómicos. Se hacen algunas observaciones sobre el con- cepto de condensación. PALABRAS CLAVE: Paleontología. Paleoecología. Tafonomía. Fosilización. Teoría evolutiva. ABSTRACT Several basic concepts of the evolutionary Taphonomy are examined in this paper. There is a general discussion of the main processes controlling fossil preservation. Approa- ches for the aplication of communications theory to the fossil record are reviewed and summarized. The problems of redeposition (Umlagerung) vs reworking (Aufarbeitung) re- ceive special attention as taphonomical phenomena. Some remarks on the concept of con- densation are made. KEY WORDS: Paleontology. Paleoecology. Taphonomy. Fossilization. Evolutionary theory. Introducción En este artículo exponemos los conceptos de asociación conservada y de sistema tafonómico, o tafosistema, además de otros conceptos directamente relacionados con ellos y el de evolución tafonómica, con el propósito de ofrecer una visión sintética de la tafonomía evolutiva. Por este motivo nos ocuparemos de los mecanismos y procesos tafonómicos principales, más que de las diferentes clases de resultados posibles. El reconocimiento o la interpretación de procesos tafonómicos evolutivos, o de entidades conservadas de ni- veles de organización supraindividuales, no ha de ser nece- sariamente factible o deseable y, en algunos casos concretos, puede estar justificada la utilización de planteamientos in- dividualistas y globalistas. Sin embargo, en el estado actual de los conocimientos, es preferible utilizar un planteamiento sistemista, por razones lógicas y metodológicas, y evolu- cionista, por su relevancia teórica en Paleontología. Natu- ralmente, cualquier "-ismo" es indeseable. Acumulación de restos y/o señales producidas por entidades biológicas Desde hace unas décadas, varios autores han utilizado conceptos y términos de la teoría de la información para resolver problemas paleontológicos (cfr. Tasch, 1965, 1969; Beerbower & Jordan, 1969). Paradójicamente, este enfoque, más que servir para plantear y resolver mejor problemas nuevos y antiguos, parece ser que sólo permite poner de manifiesto la ambigüedad e imprecisión de algunos concep- tos y métodos particulares de la Paleontología. Así, por ejemplo, el problema inicialmente planteado como "la trans- formación de los restos orgánicos componentes de la Bios- fera en componentes de la Litosfera" (Efremov, 1950) ha sido convertido en el de la "transmisión de la información desde la Biosfera hasta la Litosfera"; pero los conceptos de "registro fósil" y "asociación fósil" siguen siendo dema- siado imprecisos para muchos autores; y los procesos de desenterramiento de restos y/o señales de entidades bioló- gicas históricas son incomprensiblemente tratados como pro- cesos bioestratinómicos. Diferentes cuestiones relacionadas con el carácter "sedi- mentario" de los fósiles han sido tratadas en numerosos trabajos. Por ejemplo, se ha dicho que "a geologist who calls a coral reef «sedimentary» is extending the normal idea of sediments for sake of making his classification com- prehensive and that is in his own interest to be aware of what he is doing. But coral reefs can also be considered as constituted of solid material which has come to rest upon the solid earth's surface by withdrawal of calcium car- bonate from the sea water by biochemical processes. In (*) Departamento de Paleontología de la Universidad Complutense de Madrid e Instituto de Geología Econó- mica del C.S.I.C. 216 S. FERNÁNDEZ LÓPEZ fact this applies to most fossils and it is a matter of opinion whether we consider them as ordinary constituents of se- dimentary rocks or as objects that should be distinguished from sediments and treated separately" (Bayly, 1969, en Hoedemaeker, 1973, pág. 15). Este párrafo, a nuestro pa- recer, expresa bastante bien la idea generalmente aceptada por los geólogos actuales, según la cual los fósiles pueden ser considerados como partículas sedimentarias. Respecto a esta idea, aunque los restos y/o señales de entidades biológicas pretéritas hayan sido conservados dentro de (o en) materiales del registro estratigráfico, conviene se- ñalar que los fósiles no pueden ser tratados sistemáticamente como partículas sedimentarias de naturaleza especial sin restringir el dominio de aplicabilidad del concepto de fósil, excluyendo la mayoría de las señales y muchos restos de entidades biológicas pretéritas. La solución pragmática adop- tada por algunos autores que consideran ciertos fósiles como partículas sedimentarias no-sedimentadas sirve para evitar el problema teórico, pero no lo resuelve. El proceso de fosilización no implica que los restos y/o señales producidos por entidades biológicas pretéritas hayan sido sedimentados: la fosilización puede ser exclusivamente de información y no de materia. Para este proceso de entrada de informa- ción en la Litosfera, a partir de la Biosfera, que puede estar o no acompañada de materia y que no implica sedimenta- ción» hemos utilizado el término acumulación propuesto por Efremov (1959, pág. 93). Es decir, cualquier elemento re- gistrado en la actualidad ha tenido que ser acumulado dentro de, o en, materiales de la Litosfera, pero no es necesario que haya sido sedimentado después de ser producido. Tam- bién cabe señalar que la acumulación de restos y/o señales puede ocurrir en materiales de origen no-sedimentario. Y, como última salvedad, que la acumulación de elementos producidos por entidades biológicas (un proceso tafonómico al cual han estado sometidos todos los fósiles) no debe ser confundida con la concentración de elementos conservados (una propiedad actual de las asociaciones). Volviendo a la última afirmación del párrafo mencionado, también destacaremos que para poder tratar los fósiles como objetos de naturaleza propia, lógicamente disociables de otros constituyentes de los cuerpos rocosos en que se encuentran, es condición necesaria y suficiente utilizar el concepto de conservabilidad tafonómica; lo cual no implica aceptar como presupuesto simplificador que la Paleontología sólo tiene relaciones binarias con otras Ciencias Geológicas (Fernán- dez-López, 1982, 1984). Las entidades biológicas intervienen en los procesos sedimentarios, y el concepto de sistema bio- sedimentario da cuenta de este hecho (cfr. Rat, 1984), pero los fenómenos tafonómicos no son biológicos, ni sedimen- tológicos. Modalidades de transferencia de materia e información biológicas entre partes inestables y estables de la Litosfera Hay dos procesos de alteración tafonómica que pueden afectar a los restos y/o señales de entidades biológicas pre- téritas después de haber sido acumulados: la resedimenta- ción y el retrabajamiento. La resedimentación consiste en el desplazamiento sobre el substrato, antes de ser enterra- dos, de elementos previamente acumulados; este desplaza- miento no ha de ser necesariamente lateral (por transporte sobre el substrato) y puede ocurrir, prácticamente, en el mismo lugar de acumulación. El retrabajamiento implica desenterramiento y desplazamiento, desde la posición original de enterramiento, de entidades previamente acumuladas o resedimentadas. A estos dos procesos tafonómicos sólo es- tarán sometidos los elementos conservados que son mecá- nicamente inestables; y el límite entre las partes inestables y estables de la Litosfera puede ser utilizado para distinguir el enterramiento parcial o temporal del enterramiento total o permanente (cfr. Hanson, 1980); pero, mientras que la resedimentación de elementos conservados es un proceso bioestratinómico, el retrabajamiento de elementos es un proceso fosildiagenético. Como corolario de estas tres moda- lidades de transferencia de información biológica y materia taxonómicamente determinable, los distintos estados mecá- nicos de conservación en que se pueden encontrar los ele- mentos conservados durante su enterramiento permanente son tres: acumulado, resedimentado y retrabajado. Y cual- quier elemento se encontrará en sólo uno de estos tres es- Fig. 1.—Diagrama de flujo que representa las relaciones entre las diferentes modalidades de transferencia de materia e información a unos determinados materiales de la Litosfera, a partir de una entidad biológica, y los correspondientes estados de conservación de las enti- dades conservadas (hayan experimentado o no transporte). ENTIDAD BIOLÓGICA PRODUCCIÓN ACUMULACIÓN ENTIDAD ACUMULADA RESEDIMENTADA ENTIDAD RETRABAJADA RETRABAJAMIENTORESEDIMENTACIÓN ENTIDAD ACUMULADA RESEDIMENTADA ENTIDAD ENTIDAD RETRABAJADA E N T E R R A M I E N T O ENTIDAD NUEVAS PERSPECTIVAS DE LA TAFONOMÍA EVOLUTIVA 217 tados posibles, con independencia de que esté completa o incompletamente conservado (fig. 1). Además, estos dos procesos de alteración tafonómica, como consecuencia de los cuales las entidades conservadas adquieren nuevas pro- piedades secundarias, no son necesariamente destructivos: puede ocurrir que entre los elementos producidos por una entidad biológica, los retrabajados o resedimentados tengan mayor conservabilidad que los acumulados simultáneamente con ellos. A pesar de las diferentes repercusiones que tienen, estos dos procesos de alteración tafonómica casi nunca han sido distinguidos en los estudios tafonómicos publicados y, lo que es peor, suelen ser denotados arbitrariamente con los términos: removilización, remoción, resedimentación y re- trabajamiento. A fin de evitar esta arbitrariedad, ya hemos explicitado mediante criterios diagnósticos y ejemplos (Fer- nández López, 1980) el significado tafonómico de las tres clases de términos que se emplean con más frecuencia: acu- mulación (accumulation, Lagerung), resedimentación (rede- position, Resedimentation, Umlagerung), y retrabajamiento (reworking, Aufarbeitung). Y aunque en el caso de las con- chas de ammonites las tres clases de términos no han sido caracterizadas independientemente, sí lo han sido positiva- mente, y pueden ser utilizados para formular enunciados analíticos no-hipotéticos. Este sistema de clasificación de los elementos fósiles, que considera como posibles tres es- tados mecánicos de conservación indicativos de una secuen- cia evolutiva, posibilita una ordenación secuencial (correla- cionable con una temporal del proceso de fosilización) de las diferentes clases de restos y/o señales presentes en cada asociación concreta. También permite reconocer en cual- quier asociación conservada diferentes grados de remoción o removilización (es decir, resedimentación y/o retrabaja- miento) en función de la proporción de elementos acumu- lados respecto a los resedimentados y/o retrabajados; pero la remoción denota una propiedad de las asociaciones con- servadas, no de los elementos, que puede ser emergente: una asociación inmovilizada (contenida en un nivel de removili- zación o de otra clase) no ha de estar exclusivamente cons- tituida por elementos resedimentados y/o retrabajados, sino que también puede comprender elementos acumulados. Otros asuntos de interés paleontológico son los problemas lingüísticos que plantea el término retrabajamiento. Ahora bien, a pesar de su importancia, estos temas no forman parte de los objetivos de este artículo. Asociaciones registradas y sistemas tafonómicos Para reconstruir procesos tafonómicos evolutivos es ne- cesario utilizar, además de conceptos individuales y de clase, conceptos relacionales y cuantitativos; sin ellos sólo se pueden reconstruir e interpretar estados y cambios de estado. Por otra parte, al término entidad registrada, fosilizada o conservada, no debe dársele un significado platónico: con él hacemos referencia a un elemento o a un grupo de ele- mentos. Por ejemplo, una asociación registrada puede ser considerada como un sistema concreto, constituido por ele- mentos interrelacionados, en el cual pueden reconocerse su composición (o conjunto de partes de la asociación), estruc- tura (que es el conjunto de relaciones, por ejemplo espaciales, entre los miembros de la asociación, o entre miembros de la asociación y miembros del medio en que se encuentran) y medio (o conjunto de elementos que no constituyen la aso- ciación, pero actúan sobre ella o están afectados por ella; cfr. Bunge, 1980). Existen entidades registradas a diferentes niveles de orga- nización. La entidad registrada más global está constituida por todos los restos y/o señales de entidades biológicas pretéritas conservados en la Litosfera; esto es lo que fre- cuentemente ha sido llamado "registro fósil". A niveles de organización inferiores, también constituyen entidades con- servadas los grupos de elementos funcionalmente distintos que han podido dar lugar a elementos de su misma clase taxonómicamente determinable; estos grupos tafonómicos, también llamados tafones (Fernández López, 1982), pueden haber aparecido durante el proceso de fosilización a con- secuencia de la alteración tafonómica de un tafón preexis- tente. Una asociación registrada es un grupo de restos y/o se- ñales de entidades biológicas pretéritas (producido por uno o más taxones) coincidentes en el registro estratigráfico. Ade- más, se asume que la coincidencia en el registro estratigrá- fico implica interacciones entre los constituyentes indivi- duales, bien directamente o bien por la influencia que los elementos entre sí ejercen sobre el ambiente común (cfr. Olson, 1980, pág. 10). Los elementos de cualquier asociación registrada están contenidos en uno o más niveles estratigrá- ficos. Si cada asociación registrada es representable por su composición, estructura y medio, cualquier cambio de aso- ciación podrá ser caracterizado como un cambio de alguna de sus propiedades. Por ejemplo, la estructura integrada de interacciones entre los elementos del sistema tafonómico per- mite definir los límites del sistema tanto espacial como tem- poralmente; si la estructura es alterada, la entidad conser- vada (en este caso la asociación) deja de existir (por des- trucción o por transformación en otra entidad conservada). Tafosistemas y energía externa Cualquier entidad biológica tiene n "bits", u otras unida- des de información codificada, que comprenden desde pro- piedades morfológicas, estructurales o químicas, hasta eco- lógicas y evolutivas. La suma de estas unidades de informa- ción (Sh) podemos considerar que es el mensaje suscep- tible de ser transmitido desde la biosfera hasta la litosfera. Tras la producción y fosilización de la información, un lapso temporal de millones de años puede haber transcurrido desde que existió la entidad biológica en cuestión hasta que se procede a la obtención o descodificación de la información registrada (Tasch, 1965, 1969). Los procesos de producción y fosilización, además del desenterramiento (que generalmen- te constituye un bucle de retrorregulación diferida entre pro- cesos bioestratinómicos y fosildiagenéticos, pero que en oca- siones también afecta a las entidades biológicas) determinan la información y materia recuperables (fig. 2). A través de estos tres procesos fundamentales, la información bioló- gica histórica habrá sido modificada por: redundancia (R), transformación (T) y/o pérdida irrecuperable de materia e información (D). La redundancia (R) es la repetición del mismo mensaje de una entidad biológica (Rp) o de una entidad producida (Rf) (cfr. Fernández López, 1982, pág. 249). La producción de elementos múltiples por una entidad biológica, la produc- ción secundaria de elementos durante la fosilización, la for- mación de impresiones externas e internas, moldes, etc., ejem- plifican diferentes procesos de redundancia en el registro original. Los efectos de la redundancia deben ser eliminados de la información registrada antes de intentar resolver el "ruido" o la transformación de la información original. El grado de contenido informativo de una entidad registrada puede ser expresado mediante el porcentaje de redundancia. La transformación o "ruido" (T) de la información bioló- gica durante la producción (p) y la fosilización (f) ocurre por distorsión y/o reacción (en composición, estructura y medio) de las unidades de información biológica. La inter- ferencia entre sucesivas señales y/o restos producidos, su disolución, desgaste, fragmentación, deformación mecánica (por compactación diagenética gravitacional o por deforma- ción tectónica) son algunos de los "items" que pueden ser considerados como "ruido" en la información registrada (cfr. Tasch, 1969). Además, la ganancia de información y materia a partir de otros sistemas biológicos, coexistentes 218 S. FERNÁNDEZ LÓPEZ (Gp) o no (Gf), también contribuye a transformar la infor- mación conservada de cualquier entidad biológica histórica singular; dichas ganancias implican la pérdida en otras áreas de elementos conservados y su desplazamiento (por resedi- mentación, retrabajamiento, infiltración, contaminación, etc.) e introducción en otra, entidad conservada que se encuentra en la fase bioestratinómica (b) o fosildiagenética (g). La proporción entre información original (Sh) e información transformada (ST) es un criterio para estimar las relaciones servada; el proceso de exportación de información, al igual que el de importación o ganancia, puede incrementar la cantidad de información del tafosistema. La energía que da lugar a la formación de cuerpos ro- cosos también contribuye a la conservación y organización de los sistemas tafonómicos; a dicha energía se le puede calificar de externa. Al menos en los tafosistemas subacuá- ticos, uno de los mejores predictores de la conservabilidad es la disponibilidad en cada lugar concreto de energía ex- Fig. 2.—Diagrama de flujo de información, materia y/o energía entre un sistema tafonómico- paleoecológico y su ambiente externo. La relación algorítmica entre la información biológica (Sh) y la información registrada (Sr) está expresada en función de la información redundada [SR, durante la fosilización (f) y la producción (p)], la información transformada (ST) y la información perdida (SD). Los procesos bioestratinómicos (b) y/o fosildiagenéticos (g) integran los procesos tafonómicos (f). Las entidades producidas (Ep) dentro de materiales de la Litos- fera son entidades enterradas (Ee) que no han experimentado procesos bioestratinómicos. Los procesos de retrabajamiento (w) y/o resedimentación regulan y modifican la información enterrada (Se); además, pueden afectar la producción de las entidades biológicas (Eh). Las entidades registradas (Er) también pueden haber estado controladas (directamente o a través del ambiente externo) por la energía y/o materia perdida durante la producción y la fosili- zación. La pérdida de materia e información (D) en el sistema tafonómico-paleoecológico, comprende las pérdidas durante los procesos de producción (Dp) y fosilización (Df así como la materia e información no-producida. La ganancia de información biológica y/o materia taxonómicamente determinable (G) a partir de otras entidades biológicas, coexis- tentes (Gp) o no (Gf) contribuye a modificar la información conservada de cualquier en- tidad biológica singular. Cualquier entidad biológica (Eh) tiene n unidades de información (siendo n un número finito, concreto o no), pero la información biológica (Sh) no tiene existencia propia. entre la entidad biológica y los agentes transformadores de la información producida. La información transformada ha de ser interpretada antes de intentar elucidar la información perdida. Los efectos de la llamada pérdida irrecuperable de materia e información (D) incluyen desde la información no-produ- cida hasta la perdida durante los procesos de producción (Dp) y fosilización (Df) pero, al menos durante la fosiliza- ción, consisten en perder materia más que información; en cualquier caso, la información registrada permite averiguar la materia organizada perdida en un sistema tafonómico, y que ha dejado de existir en su estado taxonómicamente de- terminable (fig. 2). La pérdida de información, o mejor dicho, la información exportada al ambiente externo, no implica una reducción en la cantidad de información con- terna (cfr. Margalef, 1981). Esta energía es usada durante la producción de elementos, transporte, desarticulación, frag- mentación, aspiración de partículas sedimentarias, resedimen- tación, formación y mantenimiento de sedimentos, retraba- jamiento, mineralización, etc. Es decir, la producción ori- ginal y secundaria de elementos conservados y la alteración tafonómica están reguladas por la disponibilidad de energía externa. Cuando es escasa dicha energía, entonces el sistema tiende a la destrucción y a su desaparición. De acuerdo con lo expuesto en párrafos anteriores, el ambiente externo puede ser entendido como aquellos otros elementos (o sistemas) que están afectados (pero no controlados) por la energía, materia o información exportadas desde el tafosistema en cuestión. Eh Sh Tp Rp Gp Dp Ep Sp Gf Df Dg Tg Rg Ee Se Rb Tb Db Er Sr Tw Rw Dw F O S I L I Z A C I Ó N A M B I E N T E E X T E R N O Flujo de información biológica y/o materia taxonómicamente determinable Flujo de energía y/o materia (biológica o no) s h = s r - s R - s T + s D NUEVAS PERSPECTIVAS DE LA TAFONOMÍA EVOLUTIVA 219 Asociaciones mezcladas Los elementos que constituyen una asociación registrada pueden ser autóctonos o alóctonos respecto al lugar en que han sido producidos. En contra de lo que frecuentemente ha sido escrito, el término alóctono no debería ser utilizado como sinónimo de exótico; mientras que el primer término hace referencia a la distancia recorrida por los elementos desde el lugar en que han sido producidos hasta el sitio donde están conservados, el segundo término destaca la di- ferente naturaleza de los elementos de una entidad bioló- gica supraindividual. Análogamente, tampoco son sinónimos los términos autóctono e indígena, aunque muchos autores no hayan respetado estas diferencias conceptuales (cfr. Spa- lletta et al., 1983, Turner, 1982; Hoedemaeker, 1973). Es decir, los términos indígena y exótico hacen referencia a propiedades de entidades biológicas, mientras que autóctono y alóctono refieren propiedades de entidades conservadas. La autoctonía en sentido estricto consiste en la coincidencia entre los lugares correspondientes a la entidad producida y a la entidad conservada. Tampoco deben confundirse estos conceptos con el estado en que han sido encontradas las entidades obtenidas (in situ - ex situ o "rodado"). Los elementos constituyentes de una asociación registrada habrán sido producidos simultánea o heterócronamente entre sí y/o respecto a la roca que los contiene. Las relaciones espacio-temporales entre los elementos conservados son in- dependientes del estado mecánico de conservación de dichos elementos. Así, por ejemplo, el carácter acumulado de todos los elementos de una asociación no prueba su origen espacio- temporal común. Todos los elementos acumulados que se conservan en la posición en que han sido producidos son autóctonos; este criterio de "posición en que han sido pro- ducidos", en vez del criterio de "posición de vida", es más apropiado para los restos de entidades biológicas y, además, es aplicable a las señales de actividad biológica. La resedi- mentación y/o retrabajamiento de elementos no implica des- plazamiento lateral y, por tanto, tampoco aloctonía; además, ya que estos dos procesos pueden afectar simultáneamente a un conjunto de elementos, tampoco implican heterocronía entre los elementos que constituyen una asociación resedi- mentada o retrabajada. Algunas propiedades de las asocia- ciones de elementos conservados confirman su carácter autóc- tono, al excluir que hayan sido transportados sin selección; por ejemplo, la coexistencia de elementos de los diferentes estadios de desarrollo ontogénico en el seno de una pobla- ción monoespecífica (Hallam, 1967; Gall, 1976, pág. 107). También las propiedades de los materiales formados durante la producción y acumulación de los elementos conservados en ellos permiten refutar la autoctonía, cuando el ambiente de formación de la roca es incompatible con el de produc- ción y/o acumulación de elementos o de entidades supra- individuales. Numerosos autores han distinguido las asociaciones que contienen elementos alóctonos (tafocenosis, Quenstedt, 1927) de las asociaciones de elementos autóctonamente conserva- dos, designando a estas últimas con los nombres de tanato- cenosis autóctonas (Wasmund, 1926, si se trata de restos) e icnocenosis (Davitashvili, 1945, para referirse a señales). Para los productos de ciclos vitales, tales como exuvios, hojas y esporomorfos, ha sido propuesto el término pseudo- cenosis (Martinson, 1954). Aquellas asociaciones que sólo tienen algunos elementos alóctonos han sido mencionadas en la bibliografía con los términos de tanatocenosis alóctona y tafocenosis. Otros autores, sin embargo, han utilizado los términos tafocenosis y tanatocenosis para distinguir diferentes tipos de asociaciones en la secuencia temporal de eventos que han afectado a cualquier conjunto de restos orgánicos, discriminando entre tanatocenosis (restos de organismos que murieron juntos), tafocenosis (restos de organismos que fue- ron enterrados juntos) y orictocenosis (fósiles que están, o que han sido encontrados, juntos) sin tener en cuenta el carácter autóctono o alóctono de sus elementos (cfr. Efre- mov, 1950, pág. 108; Hecker, 1965; Lawrence, 1968; Müller, 1979). Ante esta diversa aplicación de los conceptos, durante los años setenta, diferentes autores han intentado definir de la mejor manera posible estos términos; con lo cual han evitado que siguieran siendo arbitrariamente aplicados, pero no se ha eliminado su defecto fundamental: designan con- ceptos individualistas y globalistas (cfr. Ghiselin, 1969, pá- gina 72). Una asociación conservada o registrada es una asociación mezclada si sus elementos constituyentes corresponden a dos o más entidades biológicas de ambientes diferentes; dichas diferencias ambientales pueden ser exclusivamente espacio- temporales. Por tanto, casi todas las asociaciones registradas serán asociaciones mezcladas y, en consecuencia, lo impor- tante en cada asociación concreta no es saber si es de esta clase, sino averiguar el grado de las diferencias ambientales correspondientes a sus elementos. Entendido así, el concepto de asociación conservada (mezclada o no) es lógicamente más fuerte que el de tanatocenosis o tafocenosis, Al tratar cuestiones referentes a procesos de necrocinesis (Quenstedt, 1927; es decir, los desplazamientos ascendentes- descendentes y/o laterales de las entidades producidas, ex- perimentados antes de ser enterradas y que generalmente se llevan a cabo por rodamiento, saltación y/o suspensión) es conveniente tener en cuenta que las evidencias de deriva necroplanctónica implican que ha habido necrocinesis pero, por las mismas razones que la afirmación conversa no es cierta, las evidencias de resedimentación no implican que hayan ocurrido procesos de transporte; además, los proce- sos de necrocinesis pueden ocurrir antes de que los elemen- tos producidos lleguen a estar acumulados (cfr. Tintant, 1984). En cualquier caso, el grado de alteración tafonómica alcanzado durante la fase bioestratinómica por una entidad conservada es proporcional a la intensidad y duración de dicho proceso, con independencia de que la entidad haya o no experimentado desplazamientos laterales; más concreta- mente, las evidencias de colonización por "epizoarios" du- rante la fase bioestratinómica de una entidad conservada no implican que dicha entidad ha experimentado deriva necro- planctónica o transporte. El desplazamiento de elementos conservados en, o dentro de, los materiales de la Litosfera, se debe a la acción de agentes físico-químicos o biológicos. Por ejemplo, los orga- nismos necrófagos o carroñeros remueven los restos y/o señales orgánicas de la interfase deposicional; los endobion- tes también suelen dar lugar a mezclas de elementos en la parte superficial del substrato (Fürsich, 1978; Matissof, 1982). En ocasiones, la mezcla de elementos conservados también ha ocurrido por causas tectónicas (fracturación, diapirismo, etcétera). En resumen, el proceso de mezcla entre los cons- tituyentes de una entidad registrada puede haber ocurrido durante las fases bioestratinómicas y fosildiagenéticas del proceso de fosilización y, en principio, convendría distinguir en cada caso concreto si se trata de una mezcla bioestrati- nómica o fosildiagenética. Otros efectos de mezcla resultan por el método de muestreo utilizado para estimar la entidad registrada, pero no trataremos el tema en este artículo. Sí es importante destacar que la causa de mezcla, o los factores que determinan la mezcla, no siempre es externa a las entidades mezcladas: algunos elementos conservados inducen el proceso de mezcla y determinan la composición y la estructura de las futuras asociaciones producidas y con- servadas (fig. 2); así, por ejemplo, la concentración de restos orgánicos sobre el fondo marino puede inducir cambios en la comunidad bentónica al proporcionar los elementos conservados un substrato para la epifauna incrustante o fijada mediante biso, o para los organismos perforantes (cf. Fürsich, 1978, 1979). También puede ocurrir que la materia resultante de la descomposición de restos orgánicos sólo sea letal para algunos organismos. A este respecto, al menos en el caso de algunas entidades biológicas, es útil distinguir si la producción original de elementos ha sido autogénica (cau- 220 S. FERNÁNDEZ LÓPEZ sada por la intervención de fuerzas internas, según Müller, 1979, pág. 6) o, por el contrario, alogénica (debido a la actuación de fuerzas externas, Müller, 1979; o en función de la energía externa utilizada en favorecer la producción); otras concepciones más simplistas del proceso de produc- ción utilizan los términos voluntaria/involuntaria o endó- gena/exógena. En cualquier caso, la producción de restos y/o señales no debe ser confundida con la productividad orgánica: son dos procesos diferentes que no han de estar necesariamente correlacionados. Las condiciones de producción también pueden ser infe- ridas, al menos en parte, teniendo en cuenta las propiedades secundarias de la entidad registrada. La interpretación de la entidad biológica histórica a partir de la correspondiente entidad registrada, será más precisa si conocemos, en cierto grado, las condiciones de producción y la entidad histórica; pero, ya que es esta última el motivo principal de la inves- tigación tafonómico-paleoecológica, pueden utilizarse algu- nas propiedades conocidas de la entidad biológica histórica y de las condiciones de producción para estimar con mayor precisión y exactitud la naturaleza de la entidad histórica en cuestión. Es decir, a partir de un número limitado de propiedades conocidas sobre la entidad biológica y sobre las condiciones de producción y fosilización, podemos infe- rir nuevas propiedades respecto a la entidad biológica (cfr. Shipmann, 1981). Ahora bien, las entidades biológicas his- tóricas de diferentes niveles de organización tienen que ser independientemente interpretadas; pues, al ser de naturaleza distinta, cabe esperar que se hayan comportado diferencial- mente durante los procesos de producción y fosilización. Además, si en el análisis tafonómico no se sobrepasa el nivel individual, las interpretaciones de las entidades bio- lógicas serán necesariamente individualistas y, en consecuen- cia, cualquier referencia a sus propiedades emergentes no será más que una hipótesis auxiliar. Por lo tanto, al margen de que sean investigados procesos evolutivos o no, es nece- sario obtener evidencias a los correspondientes niveles de organización, a partir de las entidades registradas, para que las interpretaciones de las entidades biológicas históricas puedan ser fundadas y contrastables. Asociaciones condensadas El concepto de condensación es de gran importancia en Paleontología y ha sido ampliamente utilizado por numero- sos autores, aunque con significados muy diferentes. A con- tinuación trataremos tanto el significado del concepto como el método para poner de manifiesto el proceso o estado re- ferido por dicho término. Estos dos aspectos, el conceptual y el metodológico, no siempre han sido distinguidos en la bibliografía que hemos consultado, y, a veces, incluso han sido confundidos como un único problema. Según el concepto original, la condensación estratigráfica es el resultado de una sedimentación extremadamente lenta o nula que se mantuvo durante un largo período de tiempo; y las arcillas rojas que se encuentran actualmente en las regiones abisales son un ejemplo de depósitos condensados (cfr. Heim, 1934, 1946; Rod, 1946; Schaub, 1948). Aceptada esta idea, dicho resultado estará materializado por un cuer- po rocoso de potencia menor que la de otro cuerpo rocoso de referencia, o bien por una superficie sobre la que prácticamente no hubo sedimentación. Es decir, el carácter condensado de un cuerpo rocoso no es una propiedad ab- soluta de él, sino relativa respecto a otro cuerpo rocoso que ha sido formado durante el mismo intervalo temporal o una duración equivalente. Además, para que se lleve a cabo la condensación estratigráfica, no es necesaria la conservación de restos y/o señales de entidades biológicas: un cuerpo rocoso "azoico", o una sucesión de cuerpos rocosos, puede tener carácter condensado respecto a otro cuerpo rocoso, u otra secuencia, si es el resultado de una sedimentación más escasa o nula, aunque no sea fosilífero (Geyer y Hinkelbein, 1971, pág. 409). No obstante, la mayoría de los autores han utilizado como criterio empírico para precisar el concepto de condensación estratigráfica que los materiales condensa- dos contienen fósiles de diferente edad (cfr. Mensink, 1960; Wendt, 1970, 1973; Seilacher, 1970, 1973, 1982; Fürsich, 1971, 1978, 1979, 1982; Gatrall et al., 1971; Geyer et al., 1971, 1973, 1974; Jenkyns, 1971; Krystyn et al., 1971; Dietl, 1974; Seyfried, 1981; Gebhard, 1982; Hagdorn, 1982). Esta regla de decisión ha sido el motivo de que la condensación estratigráfica y la llamada "condensación faunística" hayan sido tratadas como el mismo problema; cuando, en realidad, los dos procesos son independientes: se conocen asociacio- nes fósiles condensadas en materiales que son el resultado de una sedimentación abundante, rápida y constante, al igual que existen asociaciones no-condensadas en materiales con- densados. Los resultados de los procesos de condensación tafonómica y de condensación estratigráfica no son necesa- riamente coincidentes en los mismos niveles estratigráficos. Y las únicas asociaciones condensadas que pueden ser utili- zadas como criterio para confirmar la condensación estra- tigráfica en un cuerpo rocoso son aquellas cuyos elementos han sido producidos sucesivamente entre sí y penecontem- poráneamente respecto a las rocas que los contienen; por este motivo, algunos autores han destacado que los fósiles retrabajados no pueden ser utilizados para reconocer niveles u horizontes de condensación. Una asociación registrada es una asociación condensada si sus elementos constituyentes corresponden a dos o más entidades biológicas temporalmente sucesivas. Y la conden- sación tafonómica es el proceso de mezcla de restos y/o se- ñales de entidades biológicas históricamente sucesivas. La condensación tafonómica o la llamada "condensación fau- nística" es, pues, una propiedad supraindividual; pero el término condensación faunística debería ser utilizado, ex- clusivamente, para expresar relaciones paleobiogeográficas entre dos o más entidades biológicas históricas. La existen- cia de una entidad condensada (por ejemplo, una asocia- ción conservada, una población tafónica, etc.) en un nivel estratigráfico no significa que los elementos constituyentes hayan sido enterrados en fases sucesivas, sino que las en- tidades biológicas que los han producido no fueron coexis- tentes. La mezcla de elementos que constituyen una asocia- ción condensada puede haber ocurrido antes o después del enterramiento de la asociación; en el primer caso, podría hablarse de condensación bioestratinómica, y, en el segundo, de condensación fosildiagenética. En uno y otro caso, la mezcla de elementos que integran una asociación conden- sada puede haber sido simultánea o sucesiva entre sí y an- terior, penecontemporánea o posterior a la formación del cuerpo rocoso en que están conservados. Una asociación conservada puede estar condensada aún cuando todos sus elementos presentan el mismo estado me- cánico de conservación. Este es el caso de aquellos elemen- tos que han resultado de varias acumulaciones sucesivas en los mismos materiales (por ejemplo, varias generaciones de endobiontes). Y, al igual que el carácter acumulado de los elementos no excluye que haya habido condensación, tampoco el carácter retrabajado garantiza que un conjunto de elementos corresponda a dos o más entidades biológicas históricamente singulares. Sin embargo, cuando en una aso- ciación registrada hay elementos con diferentes estados de conservación y, más concretamente, junto a elementos re- trabajados hay otros acumulados o resedimentados, las di- ferencias de estado de conservación permiten una ordena- ción secuencial de al menos dos clases de restos y/o señales (acumulados vs. retrabajados) que es correlacionable con el orden temporal de fosilización. Por lo tanto, para llegar a establecer que una asociación de fósiles es una asociación condensada sólo es necesario tener en cuenta las relaciones topológicas que, basadas en los caracteres secundarios resultantes de la alteración tafo- NUEVAS PERSPECTIVAS DE LA TAFONOMÍA EVOLUTIVA 221 nómica, existen entre los elementos conservados. Al probar que las transformaciones tafonómicas experimentadas por dos o más elementos, o que la evolución tafonómica de diferentes tafones, han tenido distintas duraciones geológicas, se prueba que en una misma asociación registrada están condensados los restos y/o señales de sucesivas entidades biológicas; ya que, conociendo las sucesivas transformaciones tafonómicas experimentadas por dos o más elementos registrados y las relaciones entre ellas, pueden ser elucidadas las relaciones de coexistencia-sucesión entre los elementos durante los procesos de producción y mezcla, y las relaciones tempo- rales entre sus correspondientes entidades productoras. Pero es contrario a la teoría bioestratigráfica vigente utilizar ar- gumentos biocronológicos apriorísticos, basados en relaciones temporales que han sido interpretadas con los fósiles de otros organismos taxonómicamente semejantes y que han sido encontrados en otras áreas geográficas (cfr. Fernández López, 1980). Otras perspectivas de la conservabilidad tafonómica Las entidades registradas (elementos, tafones, asociaciones, tafosistemas, ...) son los resultados observables (directa o indirectamente) del proceso de alteración tafonómica que ha actuado sobre entidades previamente conservadas. La en- tidad conservada no ha de ser necesariamente una entidad morfológica, puede ser un cambio de tasa en un proceso físico-químico o un cambio de orientación en el espacio (por ejemplo, un cambio de la llamada "biotextura"). Y no debe ser confundido el sedimento, las partículas sedimen- tarias o un cuerpo rocoso (que actúan como transmisores de información) con las propiedades ambientales del tafo- sistema (que intervienen como agentes alterativos); además, la alteración tafonómica, entendida o no como un proceso de retención selectiva, no es necesariamente destructiva, aun cuando pueda modificar la información originalmente pro- ducida. Por otra parte, también es importante destacar que las entidades conservadas requieren tiempo para materializarse. La distinción entre una respuesta conservativa y una res- puesta ordinaria puede hacerse en base a criterios tempo- rales. Shapere (1974) ha expuesto la validez de estos crite- rios en el caso de las respuestas adaptativas. Un presupuesto de la tafonomía evolutiva es que las en- tidades conservadas están en equilibrio dinámico con su ambiente externo, que ellas son "sistemas dinámicos abier- tos" con intercambios continuos; es decir, son sistemas "ne- gentrópicos". Una entidad conservada no sólo está determi- nada por sus propiedades originales, sino también por su ambiente. Las variaciones físico-químicas entre entidades con- servadas podrán estar biológicamente determinadas o ser inducidas ambientalmente, pero el conjunto de caracteres originales establece los límites para el efecto ambiental. El mantenimiento del "equilibrio dinámico" o estado interno relativamente estable no es un logro exclusivo de los me- canismos fisiológicos; también se consigue mediante res- puestas adecuadas de comportamiento. Esto es lo que cons- tituye la durabilidad, la capacidad de durar en un ambiente que cambia. Cualquier entidad conservada mantiene un pe- queño rango de sus propiedades, incluso en ambientes am- pliamente variables y, aunque algunos parámetros estarán más regulados que otros, la variación interna tendrá unos límites más allá de los cuales la durabilidad será nula (Fer- nández López, 1982). Una entidad producida se conservará de manera diferente según los diversos componentes físicos, químicos y biológicos del ambiente a que esté sometida, y diferentes partes de una misma entidad podrán tener dis- tintas capacidades conservativas. Algunos elementos conser- vados se conforman en su ambiente con respecto a diversos factores físico-químicos concretos (como, por ejemplo, la temperatura o la concentración de algunos elementos o com- puestos químicos) y se regulan respecto a otros. La dura- bilidad representa el conjunto de mecanismos compensato- rios, y las relaciones entre ellos, por el cual una entidad conservada mantiene alguna independencia respecto al am- biente externo en que se encuentra (la analogía con servo- sistemas de la teoría de la información puede ser útil para la Tafonomía, cfr. Prosser, 1964). Los procesos de conserva- ción tafonómica tienen límites menos amplios que el rango de ambientes físicos (reales) de la Tierra; y cuanto más especializado sea un tafón, en el sentido de independencia del ambiente, mayor será el rango ambiental que podrá to- lerar. Los restos y/o señales conservados serán conformes a los parámetros del ambiente externo y podrán presentar mo- dificaciones compensatorias diferentes si son afectados por variaciones ambientales distintas. Dos grupos de elementos simultáneamente conservados sólo constituyen tafones dis- tintos si, además de las diferencias de comportamiento, no es posible entre ellos el flujo de unidades de información codificada, aun en el caso de que sean espacialmente coin- cidentes. La conservabilidad de una entidad X1 expuesta al ambiente a1 también puede ser comparada con la de una entidad X2 sometida al ambiente a2. El ambiente a2 tendrá unas propie- dades cuantificables Aa, Ab, ... An que diferirán de las del ambiente a1 por incrementos Aa, Ab, ... An, cuyos valores son estimables. Y cada incremento puede ser consi- derado como un agente alterativo (destructivo o no). Ade- más, cualquier agente alterativo podrá ser caracterizado por su intensidad, duración, frecuencia y variabilidad; pero no ha de ser necesariamente reconocido como una entidad fisico- química, sino que puede corresponder a alguna diferencia de energía o concentración entre los ambientes a1 y a2. Y, si la entidad X2 modifica sus propiedades respecto a X1, cada modificación será un incremento de algún resultado Ea, Eb, . . . E n . Este esquema es un instrumento para ordenar conceptos sobre cualquier modificación de respuestas de un sistema (cfr. Adolph, 1964). La entidad y el ambiente uti- lizados como referentes podrán ser históricos o actuales (na- turales o artificiales); pero este procedimiento no debe ser considerado como un enfoque alternativo al de la tafonomía evolutiva, sino como un instrumento para plantear y resolver los problemas tafonómico-paleoecológicos, ya que las con- clusiones obtenidas por este procedimiento deben estar ba- sadas en, y ser contrastadas con, evidencias positivas para cada entidad y ambiente históricos concretos (cfr. Behrens- meyer y Hill, 1980; Tasch, 1982). Además, las diferencias entre dos entidades registradas no han de ser debidas ex- clusivamente a factores alterativos, productivos o históricos, también pueden ser el resultado de distintas interacciones retroactivas entre las correspondientes entidades conserva- das y el ambiente externo. Al comparar varias entidades registradas, con demasiada frecuencia se encuentran diferencias fácilmente explicables en términos ecológicos o evolutivos; pocas veces se ha te- nido en cuenta si esas diferencias son debidas, al menos en parte, a procesos de evolución tafonómica; y, por el contrario, las inferencias sobre las entidades biológicas his- tóricas, las relaciones entre ellas o con sus respectivos am- bientes, suelen llevarse a cabo ignorando el requisito me- todológico de considerar otras hipótesis tafonómicas que den cuenta de las evidencias obtenidas en el registro fósil. Es ilógico que algunos autores admitan los modelos basados en entidades biológicas actuales con validez decreciente para entidades biológicas históricas más antiguas, pero ignoren de manera sistemática los posibles efectos de la evolución tafonómica que, por razones análogas, deberían ser consi- derados como más probables. Antes de interpretar las pro- piedades de las entidades biológicas históricas, es necesario conocer las modificaciones tafonómicas experimentadas por sus correspondientes entidades registradas (cfr. De Renzi, 1981). 222 S. FERNÁNDEZ LÓPEZ Sumario Considerar los fósiles como constituyentes lógica- mente disociables del registro estratigráfico, no es una cuestión de opinión; para ello, se requieren con- ceptos que permitan disociarlos. Y si los fósiles son tratados sistemáticamente como partículas sedimen- tarias, entonces se restringe el dominio de aplicabili- dad del concepto de fósil. La Paleontología está in- terrelacionada con la Biología, Estratigrafía y Sedi- mentología; pero los fenómenos tafonómicos no son biológicos, ni sedimentológicos. El estudio del proceso de desenterramiento de elementos conservados pone de manifiesto la nece- sidad de distinguir diferentes niveles de organización para poder establecer los límites entre procesos fosil- diagenéticos, bioestratinómicos y paleobiológicos. Por razones metodológicas, también es necesario discer- nir entre estado y acontecimiento (evento, cambio de estado) o proceso, cuando se utilizan los conceptos de resedimentación y/o retrabajamiento. Un orden temporal del proceso de fosilización y de las corres- pondientes entidades registradas puede ser inferido, sin recurrir a criterios biocronológicos apriorísticos, si se tiene en cuenta el estado de conservación de los elementos constituyentes de una asociación mezclada. Las únicas asociaciones condensadas que pueden ser utilizadas para confirmar la condensación estratigrá- fica, en un nivel u horizonte concreto, son aquellas cuyos elementos han sido producidos sucesivamente entre sí y penecontemporáneamente respecto a las rocas que los contienen. El desenterramiento puede ser considerado como un bucle de retrorregulación diferida entre los procesos bioestratinómicos y los fo- sildiagenéticos. La alteración tafonómica, entendida o no como un proceso de retención selectiva, no es necesariamente destructiva, aun cuando pueda modi- ficar la información originalmente producida. Los conceptos de tafosistema y asociación conser- vada o registrada, junto con los de tafón y elemento, amplían la jerarquía tafonómica a diferentes niveles de organización. Estos conceptos son compatibles con la acepción actual de "registro fósil" y posibilitan la interpretación y contrastación de entidades biológicas supraindividuales. Las interpretaciones de los siste- mas bio-sedimentarios del pasado pueden estar ba- sadas en, y ser independientemente contrastadas con, los datos tafonómicos. Las entidades producidas y conservadas, si se comportan como sistemas "negen- trópicos", pueden ser interpretadas, al menos en parte, descodificando o "transcodificando" la información registrada. En última instancia, este planteamiento permite discriminar, con evidencias positivas, si la información registrada es representativa o no de la información biológica histórica. Bibliografía ADOLPH, E. F. 1964. Perspectives of adaptation: some general proper- ties. En: DILL, D. B. (Ed.): Adaptation to the Environment, 27-35 (Amer. Physiol. Soc), Was- hington. BEERBOWER, J. R. y JORDAN, D. 1969. Application of information theory to paleontolo- gie problems: taxonomic diversity. J. Paleonto- logy, 43, 1184-1198. BEHRENSMEYER, A. K. e HILL, A. P. (Ed.) 1980. Fossils in the Making. Vertebrate Taphonomy and Paleoecology, 338 págs. (Univ. 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Habiéndose aprobado el término reelaboración, como sus- tituto de "retrabajamiento" y con significado tafonómico equivalente al de "reworking" (inglés) y "Aufarbeitung" (alemán), para el que se ha aceptado la siguiente definición: "pro- ceso de alteración tafonómica que consiste en el desenterramiento, desplazamiento y altera- ción consiguiente, de restos de entidades biológicas pretéritas". Mi agradecimiento al profesor don Bermudo Meléndez por haber planteado y resuelto este problema lingüístico ante dicha comisión. Nuevas pespectivas de la tafonomía evolutiva... Resumen Abstract Introducción Acumulación de restos y/o señales producidas por entidades biológicas Modalidades de transferencia de materia e información biológicas Fig. 1 Asociaciones registradas y sistemas tafonómicos Tafosistemas y energía externa Fig. 2 Asociaciones mezcladas Asociaciones condensadas Otras perspectivas de la conservabilidad tafonómica Sumario Bibliografía Addenda