UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS TESIS DOCTORAL Contribución al conocimiento de la diversidad forestal en ecosistemas naturales y semi-naturales del piedemonte llanero en Colombia MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Miguel Andrés Cárdenas Torres Director Manuel Merchán Fornelino Madrid, 2018 © Miguel Andrés Cárdenas Torres, 2017 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS TESIS DOCTORAL CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA DIVERSIDAD FORESTAL EN ECOSISTEMAS NATURALES Y SEMI-NATURALES DEL PIEDEMONTE LLANERO EN COLOMBIA MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Miguel Andrés Cárdenas Torres Bajo la dirección del Doctor Manuel Merchán Fornelino Madrid, 2017 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA DIVERSIDAD FORESTAL EN ECOSISTEMAS NATURALES Y SEMI-NATURALES DEL PIEDEMONTE LLANERO EN COLOMBIA MIGUEL ANDRÉS CÁRDENAS TORRES Madrid, 2017 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA DIVERSIDAD FORESTAL EN ECOSISTEMAS NATURALES Y SEMI-NATURALES DEL PIEDEMONTE LLANERO EN COLOMBIA Memoria presentada por el Ingeniero Forestal Miguel Andrés Cárdenas Torres, para optar al título de Doctor en Ciencias Biológicas. Dirigida por el Dr. Manuel Merchán Fornelino, Presidente de la Asociación Chelonia y Profesor de la Universidad Alfonso X El Sabio. EL DOCTORANDO EL DIRECTOR FDO. MIGUEL ANDRÉS CÁRDENAS TORRES FDO. MANUEL MERCHÁN FORNELINO Madrid, 2017 Dedicatoria Esta tesis está dedicada a la memoria de mi mejor amigo, mi Padre, el señor Evangelista Cárdenas (Tolima 27/10/1936 - Bogotá 14/03/2017, Colombia), quien se sacrificó toda su vida por la educación, formación y siembra de valores de su familia: desde la infancia lo consiguió con éxito para sus hermanos, durante su juventud lo realizó con su amada esposa Alejandra Torres y con nosotros sus hijos, y hasta su vejez lo logró con sus nietos... y fue tan grande que, desde su lecho de muerte, me dio instrucciones precisas para culminar este trabajo de investigación horas antes de fallecer. AGRADECIMIENTOS Numerosas personas han participado en mi crecimiento personal y profesional y me han brindado su apoyo incondicional para cumplir la meta de obtener los resultados a continuación expuestos, en un camino muy largo de más de 10 años, y luego de atravesar varias veces el océano Atlántico entre Colombia y España. La primera vez, por ocasión de la beca de estudios que me fue otorgada en 2006 por la Fundación Carolina para cursar el Master en Gestión y Conservación de la Biodiversidad en los Trópicos, especialización dirigida por el Dr. Javier Castroviejo, importante precursor de la biodiversidad en varios países de Europa y América. Muchas gracias por sus consejos y la formación recibida, además de sus recomendaciones para esta tesis doctoral durante mi último viaje a finales de 2016 en Sevilla. Desde aquel entonces, he tenido el privilegio de conocer al Dr. Manuel Merchán, Coordinador Científico del Máster en 2006, actual presidente de la Asociación Chelonia y reconocido especialista en la conservación de tortugas marinas, anfibios y reptiles a nivel mundial; también es un destacado profesor, académico y autor de numerosas publicaciones científicas sobre ciencias biológicas. Muchas gracias por todas las experiencias compartidas durante las investigaciones sobre áreas protegidas, estudios de impacto ambiental, tortugas marinas, estrategias de educación ambiental e incentivos a la conservación para especies amenazadas, entre muchos otros, desarrolladas en zonas continentales y marítimas de Colombia, España, México, Estados Unidos y Venezuela, que incluyen los Llanos del Orinoco. Igualmente, su apoyo para mi ingreso a la Universidad Complutense de Madrid en 2009 ha sido muy importante por temas académicos, administrativos y logísticos, pero sobre todo fundamental para mis estancias en Madrid y Sevilla durante el Máster Oficial en Biología de la Conservación, especialización que me dio acceso a estos estudios de doctorado en 2013. Por ello, quiero agradecer especialmente al Dr. Merchán por su gran amistad, apoyo, consejos, gestiones, asesoría, hospitalidad en España, sus contribuciones científicas en los proyectos que realizamos en Colombia y otros países, así como una interminable lista de ayudas que me ha brindado durante todo este proceso tan constructivo, esencialmente en los momentos más difíciles; y lo más importante, por abrirme las puertas de su hogar y sobre todo las de su familia; a sus padres, don Manuel Merchán y doña Esperanza Fornelino debo mis respetos y profundo agradecimiento por sus consejos, ayuda en las gestiones, y su gran hospitalidad y cariño que me dan en su casa en Madrid durante mis estancias al otro lado del océano; todo ello ha sido fundamental para conseguir este objetivo. Y a mis tías de Sevilla, Gabriela y Manuela Fornelino que me acogieron como sobrino adoptivo y me ofrecen su afecto incondicional. Muchas gracias familia Merchán Fornelino. Mi eterno agradecimiento a mis padres Evangelista Cárdenas y Alejandra Torres por su amor y sabiduría entregados, y porque durante toda su vida se consagraron y nos inculcaron los valores necesarios para llevar una vida sana y correcta, con principios, humildad y sobre todo sacrificio para salir adelante, especialmente en los temas de formación profesional que tanto nos insistieron desde cuando éramos pequeños. Gracias a mis hermanos Ángela Adriana, Juan Rodrigo y Yuly Alejandra por ser los cómplices de mis proyectos y brindarme una mano con cariño cuando la he necesitado; y a mi tía Isabel Torres por su apoyo y acompañamiento a mi familia durante los últimos años. A la Junta Directiva de la Asociación Chelonia debo mis agradecimientos, especialmente a la Dra. Ana Fidalgo y a don Oscar Sanz por su gran amistad, su acompañamiento y apoyo permanente durante este proceso en mis viajes por España y las experiencias vividas en las expediciones por Colombia; por su cariño y los consejos que me dieron en el momento adecuado, además de sus contribuciones en los textos y revisión de análisis estadísticos. Y a la Dra. Elena Bulmer, asesora científica de la asociación, muchas gracias por su ayuda en estos últimos años, por las recomendaciones recibidas en éste y otros trabajos de investigación en Colombia y España, y por la traducción del resumen al inglés del presente trabajo. A la Dra. Ana García Moreno y al Dr. José Manuel Serrano, profesores de la Universidad Complutense de Madrid, manifiesto mis sinceros agradecimientos por su comprensión, las buenas gestiones y la ayuda brindada para adelantar los trámites administrativos ante esta institución, así como su asesoría científica de cara a la escritura de este trabajo de tesis doctoral; extensivos agradecimientos también para doña Rosa María Rodríguez de la Secretaría de Alumnos de la Universidad Complutense de Madrid. Sin sus apoyos hubiese sido compleja mi permanencia en la Universidad y sacar adelante las presentes investigaciones. Tengo la fortuna de haber sido formado durante mi carrera profesional de pregrado por el Profesor Heliodoro Sánchez, Ingeniero Forestal, directivo, académico y reconocido líder de la conservación de la biodiversidad en Colombia, quien fomentó la declaratoria de numerosas áreas protegidas en el país; gracias por su amistad, sabiduría y consejos desde cuando era estudiante, amigo que me inculcó valores de ética profesional, rigor científico y lealtad; también por la revisión y observaciones realizadas al componente de reseña histórica. Su fallecimiento a principios de 2017 fue un episodio doloroso, pero nos dejó un legado muy importante para todos los profesionales que trabajamos con temas de ciencias biológicas. Agradezco a mi amigo Alirio Fajardo, biólogo y Magíster de la Universidad Nacional de Colombia, quien me brindó la oportunidad de participar en numerosos estudios ambientales en la cuenca del Orinoco y por compartir su conocimiento durante los proyectos que desarrollamos conjuntamente en toda Colombia desde hace más de 10 años; a la Ingeniera Luisa Ortiz de Ecopetrol S.A., al Ingeniero Luis Vicente Pico y a la Ingeniera Loyda Hernández del Consorcio Megaoil, muchas gracias por permitir el empleo de datos para las presentes investigaciones. Al Dr. Tomás Santos, profesor de la Universidad Complutense de Madrid y al Dr. José Manuel Caperos, profesor de la Universidad Autónoma de Madrid, muchas gracias por la revisión de textos y análisis estadísticos. A mis amigos de infancia Jimmy Cortés y Juan Ortega les agradezco su compromiso, apoyo y cariño sin condiciones durante mi formación personal y profesional. Al Ingeniero Leonardo Montenegro, gran amigo e igualmente incondicional, que se destaca como ejemplo de superación y líder en el manejo de la flora colombiana. A mi amigo Germán Barrera, Ingeniero Forestal, muchas gracias por sus consejos y las experiencias compartidas en numerosos proyectos durante los últimos años en Colombia. Agradecimientos a Luis Armando Villota por sus recomendaciones y puntos de vista críticos para comprender la ecología de las especies forestales y el conjunto de los ecosistemas, quien ha dedicado gran parte de su vida al conocimiento de la flora y fomentar la restauración de los ecosistemas degradados, ejemplo que ha sido trasmitido a toda una generación de ingenieros forestales, incluido mi amigo Francisco Torres, quien sigue su camino y se viene convirtiendo en punto de referencia sobre temas de restauración ecológica. Muchas gracias a ustedes. Mis agradecimientos también están dirigidos a todo el grupo de profesionales que acompañaron la recogida de datos en el sector del piedemonte del Meta, especialmente al Ingeniero Forestal Germán Téllez, reconocido especialista en botánica quien no solo aportó sus conocimientos durante los inventarios forestales, sino que también realizó importantes contribuciones para la clasificación taxonómica de las especies, consejos durante la manipulación de material vegetal, la construcción de bases de datos y la revisión de textos. Agradezco al Ingeniero Mario Jiménez por la ayuda en la determinación del material botánico y la recogida de datos; a los ingenieros Ivanov Pineda y Jairo Moreno por las asesorías recibidas en el desarrollo los estudios; a los ingenieros Omar Chaparro y Alejandro Reyes por su asistencia en los inventarios forestales y el apoyo en el procesamiento de información; a mi amigo José Ville Triana por su asesoría en temas de cartografía y a los ingenieros Fader Peña y Juliana Torres por su colaboración en los procesos cartográficos; al Geólogo Salvador Ariza por sus consejos y aportes a los presentes manuscritos. Al Ingeniero William Ariza, Director del Herbario Forestal Gilberto Emilio Mahecha de la Universidad Distrital de Bogotá (UDBC), gracias por la determinación de material botánico. A los auxiliares de campo: Polidoro Bohórquez, Germán Pardo, Guillermo Pardo y Jaime Ocampo, y a los conductores Diego Solano y Carlos Zambrano, quienes apoyaron la captura de datos y la logística para los desplazamientos en terreno. No encuentro palabras para agradecer a todas las personas que han participado y lo siguen haciendo para el logro de estos objetivos. ÍNDICE Resumen ............................................................................................................................................................................................... 23 Summary ............................................................................................................................................................................................... 27 1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................................................. 33 2. OBJETIVOS ............................................................................................................................................................................. 59 2.1. Objetivo general ...................................................................................................................................................59 2.2. Objetivos específicos ..........................................................................................................................................59 3. ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................................................................................. 63 3.1. Localización .......................................................................................................................................................... 63 3.2. Geología y geomorfología .................................................................................................................................. 67 3.3. Hidrología............................................................................................................................................................. 69 3.4. Clima ...................................................................................................................................................................... 70 3.5. Biomas en el área de estudio ............................................................................................................................. 75 3.6. Unidades biogeográficas .................................................................................................................................... 76 4. METODOLOGÍA GENERAL ............................................................................................................................................ 81 4.1. Mapa de coberturas ............................................................................................................................................ 81 4.2. Definición de los sitios de muestreo................................................................................................................ 83 4.3. Recogida de datos en campo ............................................................................................................................ 84 4.4. Inventario forestal .............................................................................................................................................. 90 4.5. Diseño y montaje de las unidades de muestreo ............................................................................................ 91 4.5.1. Coberturas de bosque natural ................................................................................................................... 92 4.5.2. Coberturas de vegetación secundaria .......................................................................................................95 4.5.3. Coberturas de pastos arbolados ................................................................................................................ 96 4.6. Determinación del material vegetal.................................................................................................................98 4.7. Colecta y manejo de material botánico ......................................................................................................... 99 5. ESTUDIO COMPARATIVO DE LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LA VEGETACIÓN ARBÓREA EN DOS ECOSISTEMAS BOSCOSOS DEL PIEDEMONTE LLANERO COLOMBIANO ............................................................................................................................................................................... 105 5.1. Introducción ....................................................................................................................................................... 106 5.2. Objetivo general ................................................................................................................................................. 106 5.3. Materiales y métodos ........................................................................................................................................ 107 5.3.1. Área de estudio ............................................................................................................................................. 107 5.3.2. Mapa de ecosistemas .................................................................................................................................. 107 5.3.3. Diseño experimental ................................................................................................................................... 108 5.3.4. Estructura horizontal ................................................................................................................................. 109 5.3.5. Estructura vertical ....................................................................................................................................... 109 5.3.6. Diversidad ....................................................................................................................................................... 110 5.3.7. Especies amenazadas ................................................................................................................................... 111 5.3.8. Análisis estadísticos ..................................................................................................................................... 111 5.4. Resultados ............................................................................................................................................................ 112 5.4.1. Composición florística ................................................................................................................................ 112 5.4.2. Estructura horizontal .................................................................................................................................. 113 5.4.3. Estructura vertical ........................................................................................................................................ 115 5.4.4. Diversidad ...................................................................................................................................................... 123 5.4.5. Especies amenazadas .................................................................................................................................. 125 5.5. Discusión ............................................................................................................................................................. 125 5.6. Anexos al Capítulo V ........................................................................................................................................ 129 6. VARIACIÓN ALTITUDINAL Y DIVERSIDAD DEL ARBOLADO EN BOSQUES NATURALES DEL PIEDEMONTE LLANERO COLOMBIANO........................................................................................................................ 137 6.1. Introducción ....................................................................................................................................................... 138 6.2. Objetivo general ................................................................................................................................................. 139 6.3. Materiales y métodos ........................................................................................................................................ 139 6.3.1. Área de estudio ............................................................................................................................................. 139 6.3.2. Diseño de la investigación ......................................................................................................................... 142 6.3.3. Unidades de muestreo ................................................................................................................................ 142 6.3.4. Análisis de composición, diversidad y especies amenazadas ............................................................ 142 6.3.5. Análisis estadísticos .................................................................................................................................... 143 6.4. Resultados ........................................................................................................................................................... 143 6.5. Discusión ............................................................................................................................................................. 146 6.6. Anexos al Capítulo VI ....................................................................................................................................... 151 7. ANÁLISIS DE LA REGENERACIÓN NATURAL EN BOSQUES NATURALES Y VEGETACIÓN SECUNDARIA ................................................................................................................................................................................. 163 7.1. Introducción ....................................................................................................................................................... 164 7.2. Objetivo general ................................................................................................................................................. 165 7.3. Materiales y métodos ........................................................................................................................................ 165 7.3.1. Área de estudio ............................................................................................................................................. 165 7.3.2. Composición florística ............................................................................................................................... 166 7.3.3. Análisis de la estructura horizontal ........................................................................................................ 166 7.3.4. Diagnóstico de la regeneración natural .................................................................................................. 167 7.3.5. Análisis de las especies de importancia comercial en la regeneración natural ............................. 168 7.4. Resultados ........................................................................................................................................................... 168 7.4.1. Composición florística general ................................................................................................................. 169 7.4.2. Ecosistemas de bosque natural ................................................................................................................. 170 7.4.3. Ecosistemas de vegetación secundaria ................................................................................................... 173 7.4.4. Especies de importancia comercial en la regeneración natural ........................................................ 176 7.5. Discusión ............................................................................................................................................................. 178 7.6. Anexos al Capítulo VII ...................................................................................................................................... 181 8. LOS PASTOS ARBOLADOS Y SU CONTRIBUCIÓN A LA DIVERSIDAD FORESTAL DEL PIEDEMONTE LLANERO COLOMBIANO........................................................................................................................ 199 8.1. Introducción ...................................................................................................................................................... 200 8.2. Objetivo general ................................................................................................................................................ 202 8.3. Materiales y métodos ....................................................................................................................................... 202 8.3.1. Área de estudio ............................................................................................................................................ 202 8.3.2. Unidades de muestreo ............................................................................................................................... 203 8.3.3. Análisis de composición y estructura .................................................................................................... 203 8.3.4. Análisis estadístico ..................................................................................................................................... 203 8.4. Resultados .......................................................................................................................................................... 204 8.4.1. Composición florística .............................................................................................................................. 204 8.4.2. Estructura horizontal ................................................................................................................................ 205 8.4.3. Estructura vertical ...................................................................................................................................... 206 8.4.4. Pruebas de contraste con otras coberturas naturales ........................................................................ 208 8.5. Discusión ............................................................................................................................................................ 209 8.6. Anexos al Capítulo VIII ................................................................................................................................... 212 9. CONCLUSIONES GENERALES .................................................................................................................................... 219 10. BIBLIOGRAFÍA CITADA ................................................................................................................................................ 227 ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Datos de información primaria recolectada en los inventarios forestales ................................................................. 66 Tabla 2. Estaciones meteorológicas analizadas ................................................................................................................................... 72 Tabla 3. Criterios para la medición de individuos en los inventarios forestales ..................................................................... 84 Tabla 4. Estadísticos y ecuaciones para la estandarización de los inventarios forestales .................................................... 91 Tabla 5. Fórmulas empleadas para el análisis de la estructura horizontal ............................................................................... 109 Tabla 6. Resultados de los índices de diversidad para los ecosistemas analizados .............................................................. 124 Tabla 7. Resumen de resultados del test U de Mann-Whitney para las variables analizadas ......................................... 124 Tabla 8. Especies amenazadas halladas en los inventarios de los dos ecosistemas comparados ..................................... 125 Tabla 9. Datos de localización de las parcelas en el gradiente altitudinal................................................................................140 Tabla 10. Número de individuos registrados en los inventarios de regeneración natural .................................................. 168 Tabla 11. Especies con los mayores valores de IVI en bosque natural para el sector del piedemonte metense ........... 176 Tabla 12. Especies forestales de mayor demanda en el área de estudio y datos de regeneración natural ..................... 177 Tabla 13. Abundancia de las especies más demandadas por estado de crecimiento ............................................................ 178 Tabla 14. Índices totales comparados para las diferentes coberturas analizadas ................................................................. 208 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Ruta aproximada del tercer viaje de Cristóbal Colón ..................................................................................................... 37 Figura 2. Mapa de la Provincia y Misiones de la Compañía de Jesús del Nuevo Reino de Granada, sector cuenca del Orinoco ............................................................................................................................................................................................................... 38 Figura 3. Portadas de las publicaciones del Padre Gumilla sobre el Orinoco .......................................................................... 40 Figura 4. Hitos en el tiempo sobre descubrimientos, exploraciones e investigaciones científicas entre finales del siglo XV y principios del siglo XIX ......................................................................................................................................................... 43 Figura 5. Hitos en el tiempo de investigaciones científicas entre mediados del siglo XIX y finales del siglo XX....... 48 Figura 6. Hitos en el tiempo de investigaciones científicas entre finales del siglo XX hasta la actualidad .................... 51 Figura 7. Mapa de localización de la cuenca del Orinoco en Colombia ..................................................................................... 64 Figura 8. Mapa de división administrativa y localización del departamento del Meta en Colombia ..............................65 Figura 9. Localización del área de estudio y unidades de muestreo ............................................................................................ 66 Figura 10. ZCIT en imagen del satélite geoestacionario GOES-8 / Vapor de agua ..................................................................71 Figura 11. Mapa de localización de las estaciones meteorológicas analizadas en el piedemonte llanero ........................ 72 Figura 12. Temperatura media mensual en el área de estudio ........................................................................................................ 73 Figura 13. Precipitación media mensual en el área de estudio ........................................................................................................ 73 Figura 14. Humedad relativa media mensual en el área de estudio ..............................................................................................74 Figura 15. Brillo solar medio mensual en el área de estudio .............................................................................................................74 Figura 16. Mapa de unidades biogeográficas en el área de estudio ............................................................................................... 77 Figura 17. Comprobación en campo de las unidades de cobertura boscosa ............................................................................. 82 Figura 18. Localización de una parcela en bosque denso alto de tierra firme, municipio de Guamal .............................. 83 Figura 19. Ejemplo de formato de campo para la recogida de datos en bosques y vegetación secundaria .................... 84 Figura 20. Ejemplo de formato de campo para la recogida de datos en pastos arbolados ................................................... 85 Figura 21. Esquema para la toma del CAP en árboles bifurcados ..................................................................................................86 Figura 22. Esquema para la toma del CAP en árboles inclinados y con raíces fúlcreas ........................................................ 87 Figura 23. Esquema para la estimación de la altura de los árboles .............................................................................................. 89 Figura 24. Diseño de las parcelas para bosques naturales ............................................................................................................... 93 Figura 25. Diseño de las parcelas para vegetación secundaria ...................................................................................................... 95 Figura 26. Diseño de las parcelas para pastos arbolados ................................................................................................................. 96 Figura 27. Nomenclatura empleada para el etiquetado de muestras botánicas ......................................................................101 Figura 28. Localización en el Meta para el estudio comparativo de bosques naturales ..................................................... 107 Figura 29. Ecosistemas analizados en el área de estudio ................................................................................................................ 108 Figura 30. Comparación de abundancia y riqueza para los dos ecosistemas........................................................................... 112 Figura 31. Comparación de la composición florística en los dos ecosistemas.......................................................................... 113 Figura 32. Comparación del IVI para los dos ecosistemas ordenado por bosque de galería ............................................. 114 Figura 33. Comparación del IVI para los dos ecosistemas ordenado por bosque denso .................................................... 114 Figura 34. Resultados del diagrama de Ogawa elaborado para el bosque de galería ............................................................ 115 Figura 35. Resultados del diagrama de Ogawa elaborado para el bosque denso ................................................................... 116 Figura 36. Leyenda de las especies registradas en una parcela de bosque de galería ............................................................ 116 Figura 37. Leyenda de las especies registradas en una parcela de bosque denso .................................................................... 117 Figura 38. Perfil esquemático de la vegetación en una parcela de bosque de galería ............................................................ 118 Figura 39. Perfil esquemático de la vegetación en una parcela de bosque denso ................................................................... 119 Figura 40. Distribución de los árboles vista en planta para bosque de galería ....................................................................... 120 Figura 41. Distribución de los árboles vista en planta para bosque denso ................................................................................ 121 Figura 42. Leyenda de las copas de especies registradas en bosque de galería ...................................................................... 122 Figura 43. Leyenda de las copas de especies registradas en bosque denso .............................................................................. 123 Figura 44. Localización del área de estudio y unidades de muestreo ........................................................................................140 Figura 45. Ubicación de las parcelas en el gradiente altitudinal del piedemonte Meta ..................................................... 141 Figura 46. Abundancia en porcentaje por familia en el inventario forestal ............................................................................. 143 Figura 47. IVI de las especies registradas en el inventario forestal ............................................................................................ 144 Figura 48. Diagrama de dispersión para riqueza específica (a), CM (b) y Margalef (c) .................................................... 145 Figura 49. Variación altitudinal de la riqueza específica y abundancia .................................................................................... 146 Figura 50. Localización de las unidades de muestreo para el análisis de la regeneración natural ................................... 165 Figura 51. Abundancia absoluta por familias y por estado de crecimiento .............................................................................. 169 Figura 52. Abundancia relativa de latizales y brinzales por estado de crecimiento ............................................................. 170 Figura 53. Abundancia relativa de las especies en bosque natural .............................................................................................. 171 Figura 54. Frecuencia relativa de las especies en bosque natural ............................................................................................... 172 Figura 55. Especies con mayor incidencia en la dinámica sucesional de los bosques naturales ...................................... 173 Figura 56. Abundancia relativa de las especies en vegetación secundaria ............................................................................... 174 Figura 57. Frecuencia relativa de las especies en vegetación secundaria .................................................................................. 175 Figura 58. Especies con mayor incidencia en la dinámica sucesional de la vegetación secundaria ................................ 176 Figura 59. Abundancia de las especies maderables en los dos estados de crecimiento, ordenadas por latizales ...... 178 Figura 60. Localización de las unidades de muestreo para el análisis de los pastos arbolados ....................................... 202 Figura 61. Composición florística por familias en los pastos arbolados................................................................................... 205 Figura 62. IVI de las especies registradas en los pastos arbolados............................................................................................. 206 Figura 63. Diagrama de Ogawa confeccionado para los pastos arbolados ............................................................................. 207 Figura 64. Perfil fisionómico de la vegetación en pastos arbolados .......................................................................................... 207 Figura 65. Diagrama de subconjuntos homogéneos de Tukey .................................................................................................... 208 ÍNDICE DE FOTOGRAFÍAS Fotografía 1. Morichal, compuesto principalmente por M. flexuosa ............................................................................................... 35 Fotografía 2. Ejemplar de Protium sagotianum en un bosque de galería, municipio de Acacías ........................................... 45 Fotografía 3. Flanco oriental de la Cordillera Oriental en el piedemonte del Meta................................................................68 Fotografía 4. Vista aérea de la geomorfología y coberturas en el piedemonte llanero del Meta ....................................... 69 Fotografía 5. Río Manacacías a la altura del municipio de Puerto López .................................................................................. 70 Fotografía 6. Orobioma bajo de los Andes, visto desde zona rural del municipio de Guamal ........................................... 76 Fotografía 7. Marcaje y medición de un fustal en bosque denso alto de tierra firme ............................................................. 85 Fotografía 8. Medición de CAP en un árbol inclinado en pastos arbolados ............................................................................. 87 Fotografía 9. Medición de CAP en un individuo con raíces fúlcreas en bosque de galería .................................................. 88 Fotografía 10. Medición de alturas mediante clinómetro de Suunto en pastos arbolados ................................................. 89 Fotografía 11. Lugar de inicio de una parcela en bosque denso del municipio de Castilla La Nueva .............................. 92 Fotografía 12. Trazado de una parcela de latizales en bosque de galería realizada en el municipio de Acacías .......... 94 Fotografía 13. Montaje de una parcela de brinzales en bosque denso del municipio de Guamal ..................................... 94 Fotografía 14. Trazado de una parcela en vegetación secundaria alta en el municipio de El Castillo ............................ 95 Fotografía 15. Medición del CAP en un árbol de la sub-parcela C en pastos arbolados ....................................................... 97 Fotografía 16. Trazado de una parcela en pastos arbolados en el municipio de San Martín de los Llanos ................... 98 Fotografía 17. Presencia de látex en un individuo adulto de Pseudolmedia laevis ....................................................................... 99 Fotografía 18. Muestra botánica colectada en una parcela de pastos arbolados ................................................................... 100 Fotografía 19. Ejemplo de una muestra botánica colectada en bosque denso alto de tierra firme ...................................101 Fotografía 20. Material vegetal prensado y empaquetado ............................................................................................................. 102 Fotografía 21. Ejemplar emergente de C. odorata en una parcela de bosque denso ................................................................ 127 Fotografía 22. Procesos erosivos en zonas de piedemonte en el municipio de Acacías ...................................................... 150 Fotografía 23. Levantamiento de una parcela en vegetación secundaria alta ......................................................................... 166 Fotografía 24. Aspecto de los pastos arbolados en el municipio de Guamal .......................................................................... 201 Fotografía 25. Medición de diámetros de especies de interés comercial ................................................................................. 209 Resumen 23 Resumen El presente trabajo de investigación reúne una serie de elementos conceptuales, metodológicos y resultados con los cuales se busca contribuir al conocimiento de los ecosistemas naturales y semi-naturales del piedemonte llanero en Colombia; ello a través de estudios florísticos que permitieron comparar la estructura, composición y diversidad de los ecosistemas boscosos, las relaciones entre la vegetación y al gradiente altitudinal, análisis de la regeneración natural y la contribución de los pastos arbolados a la diversidad forestal para esta zona del país. Se realizó mediante consultas bibliográficas, recorridos de campo, sobrevuelos y el levantamiento de información en campo con el establecimiento de parcelas forestales en los municipios de Acacías, Castilla La Nueva, San Luis de Cubarral, Guamal y San Martín de los Llanos del departamento del Meta, entre noviembre de 2012 y abril de 2015. Para ello se levantaron 187 unidades de muestreo en los ecosistemas estudiados: 83 en bosque natural (bosques de galería = 55 y bosques densos = 28), 83 en vegetación secundaria (alta = 57 y baja = 26), y 21 en pastos arbolados; en cada parcela de bosque natural, se levantaron dos sub-parcelas anidadas de 5 x 5 m para latizales y dos de 2 x 2 m para brinzales, que corresponden a los estados de crecimiento de la regeneración natural. Para estas investigaciones se emplearon algunas recomendaciones de la “Metodología general para la presentación de estudios ambientales” propuesta por el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Territorial de Colombia y del Artículo 10 del Decreto 1791 de octubre de 1996, donde se establece la necesidad de realizar inventarios estadísticos con una probabilidad del 95% y error máximo de muestreo del 15%, colecta de material botánico para su determinación en herbario oficial, elaboración de bases de datos de especies y realización de un mapa de coberturas del área de estudio (en este caso a escala 1:10.000), entre otros aspectos. En las unidades de muestreo se tomaron datos de localidad, tipo de ecosistema, altitud en metros sobre el nivel del mar y coordenadas mediante GPS; para cada individuo se colectó el nombre común y científico, su circunferencia a la altura del pecho, altura total y altura a la base de la copa, así como sus características generales, incluyendo el registro fotográfico. Resumen 24 La parte introductoria contiene una reseña histórica de las investigaciones realizadas sobre la flora en la cuenca del Orinoco, desde las primeras prospecciones llevadas a cabo durante el descubrimiento del Nuevo Mundo hasta la actualidad. Con estos argumentos y, con la teoría que esta región constituía un continuo de bosque desde las cumbres de la Cordillera Oriental Andina hasta la sabana del Orinoco, se realiza un estudio comparativo para confirmar si los actuales fragmentos boscosos (bosque de galería y bosque denso) presentan diferencias significativas en su composición florística, estructura y diversidad, el cual se efectuó con datos provenientes de 16 parcelas forestales de 20 x 50 metros realizadas en estos ecosistemas. Seguidamente, se presenta un análisis de la vegetación a lo largo del gradiente altitudinal con el objetivo de determinar si existe relación entre la altitud y su diversidad, con información registrada en 34 parcelas del mismo tamaño en bosques naturales sobre una franja entre los 325 y 1.152 metros de altitud; se realizó un análisis de composición florística y estructura horizontal y vertical, cuyos resultados indican que Socratea exorrhiza presenta el mayor peso ecológico o Índice de Valor de Importancia (IVI) dentro de la muestra; también se detectó que existe una relación positiva entre la riqueza y la diversidad con respecto a la altitud, con bosques más diversos y mejor conservados en las zonas altas. Estos estudios se complementan con los análisis de la regeneración natural registrada en el interior de los bosques de galería y bosques densos, mediante datos colectados en sub- parcelas anidadas dentro de parcelas de bosque natural. Igualmente, se analizó la información proveniente de las unidades de muestreo de vegetación secundaria alta y baja con un tamaño de parcela de 10 x 10 metros; todo ello con el objetivo de establecer la composición florística, estructura horizontal y análisis de la dinámica sucesional de la regeneración natural, así como la representatividad de las especies maderables en los ecosistemas boscosos y vegetación secundaria para esta zona del piedemonte. En los resultados de composición florística se registraron 6.926 individuos, distribuidos en 63 familias, 190 géneros y 317 especies, donde Melastomataceae se destaca como la familia más abundante. Así mismo, se presenta una descripción de la participación en la regeneración natural de las especies más demandadas para el aprovechamiento forestal. En este sentido, Resumen 25 Ocotea puberula es la especie que mayores niveles de reclutamiento consigue en los ecosistemas analizados. Por último, se realiza un estudio para valorar la contribución de los pastos arbolados en la diversidad forestal del piedemonte del Meta; esta es una cobertura semi-natural característica de la región y forma parte de las áreas dedicadas a la ganadería. Se presenta un análisis ecológico y estructural de su vegetación arbórea, identificada mediante el levantamiento de 21 unidades de muestreo de 0,2 ha, cada una de las cuales contienen cuatro sub-parcelas de 10 x 50 m. En el análisis de la composición florística se halló un total de 348 individuos, distribuidos en 32 familias, 65 géneros y 83 especies, de las cuales Apuleia leiocarpa, Cedrela odorata y Myrsine guianensis aparecen con el mayor peso ecológico, con importante presencia de especies maderables y frutales, y alturas que pueden superar los 30 m. Se comparó la diversidad registrada en los pastos arbolados con la de los ecosistemas de bosque natural, concluyendo que éstos son distintos. No obstante, la prueba de Tukey permitió establecer que no existen diferencias significativas entre bosques de galería y bosques densos; también se determinó que los pastos arbolados aportan en un 27,7% a la riqueza específica total registrada en las 63 unidades de muestreo levantadas para esta región del piedemonte llanero. En general, y de manera cualitativa, se detectó una clara influencia de las actividades humanas en los ecosistemas naturales y semi-naturales estudiados, reflejado especialmente en su composición florística, estructura y diversidad. Estas actividades se encuentran asociadas al desarrollo de la ganadería en la región de los Llanos del Orinoco, pero también por el aprovechamiento de los bosques naturales desde antaño y que los ha llevado a evidentes procesos de fragmentación. Summary 26 Summary 27 Summary The present work thesis brings together a series of concepts, methods and results, with which it is sought to contribute to the knowledge regarding the natural and semi-natural ecosystems of the Llanos of Colombia. This has been achieved through the carrying out of flora studies that have allowed the comparison of the structure, composition and diversity of forest ecosystems, the relationships between the vegetation and the altitudinal gradient, the analysis of natural regeneration and the analysis of the effects and contribution that wooded pastures have had on forest diversity for this region of Colombia. The above were achieved through desktop research (bibliographical search), field trips, overflights and the gathering of fieldwork data from experimental forest plots in the municipalities of Acacías, Castilla La Nueva, San Luis de Cubarral, Guamal and San Martín de Los Llanos (department of Meta), between November 2012 and April 2015. In this respect 187 sampling units were surveyed in the ecosystems analyzed: 83 in natural forest (gallery forests = 55; dense forests = 28), 83 in secondary vegetation (high = 57 and low = 26), and 21 in wooded pastures. In each natural forest plots, two nested subplots of 5 x 5 m were raised for sapplings and two of 2 x 2 m for seedlings, which correspond to the natural regeneration rates. We have usesd some guidelines extracted from the "General methodology for the presentation of environmental studies" developed and published by the Ministry of Environment and Territorial Development of Colombia (i.e. in Article 10 of Decree 1791 of October 1996). This methodology presents among a number of other elements, the need for inventory statistical analyses with a probability of 95% and a maximum sampling error of 15%, the collection of botanical material whose identification will need to be carried out in an official herbarium, the elaboration of species databases and the mapping of the vegetation cover of the study area (scale 1: 10,000). For the sample data, information was collected on location, ecosystem type, altitude in meters above sea level and GPS coordinates. For each of the individual plants collected, data gathered included their common and scientific name, circumference at the breast height level, total height and height at the base of the cup, as well as other general characteristics, which also comprised of photographic evidence. Summary 28 The introduction of this thesis presents a historical overview of the research that has been carried out on the flora of the Orinoco Basin, which dates back from the first surveys that were performed during the discovery of the New World until present day. Based on this information, this region theoretically comprised once upon a time of continuous forest ranging from the Oriental Andean mountains to the Orinoco savanna. A comparative study was performed to confirm whether the current forested areas (gallery forest and dense forest) present significant differences in flora composition, structure and diversity. This study was carried out using data from sixteen 20 x 50-meter forest plots. Next, an analysis of the vegetation along the altitudinal gradient is presented. The aim of this analysis is to determine whether there is a relationship between the region´s altitude and diversity. Data was recorded from 34 same-sized plots of natural forest on a strip of land whose altitude ranged from 325 to 1,152 Meter. An analysis was performed of the flora composition, as well as of the horizontal and vertical structure. The results show that Socratea exorrhiza presents the highest ecological weight or Importance Value Index (IVI) out of the other species sampled. A positive relationship was also found between richness and diversity with respect to altitude, with more diverse and better conserved forests in the highlands. These studies are complemented by natural regeneration analyses carried out inside the gallery forests and dense forests, using data collected from the nested subplots in the natural forest. The data gathered from the sampling units of high and low secondary vegetation (of 10 x10 meter plots) was also analyzed to determine the flora composition, the horizontal structure, the analysis of natural regeneration succession dynamics, the presence of forest ecosystems timber species and secondary vegetation in this foothill area. The flora composition results comprised of 6,926 recorded individuals, which were distributed among 63 families, 190 genera and 317 species, where Melastomataceae stood out in numbers, being the most abundant family. A description of the natural regeneration process of the most solicited species for forest use is also presented. In this sense, Ocotea puberula is the species that presents the highest natural regeneration recruitment levels for the analyzed ecosystems. Summary 29 Finally, a study is presented whose aim to assess the contribution of wooded pastures to the forest diversity of the Meta´s foothills. This is a semi-natural cover, which is distinctive of the region, and is part of the areas that are dedicated to livestock. An ecological and structural analysis of its arboreal vegetation is presented. The latter was performed via the surveying of 21 sampling units of 0.2 ha, each of which comprised of four subplots of 10 x 50 m. In the flora composition analysis, a total of 348 individuals were identified from 32 families, 65 genera and 83 species. The species Apuleia leiocarpa, Cedrela odorata and Myrsine guianensis were found to have the greatest ecological weight, and there was significant presence of timber and fruit species that can reach heights that can exceed 30 m. The diversity recorded in the wooded pastures was compared with that of the natural forest ecosystems, and these were found to be different. However, the Tukey test results showed that there were no differences between the gallery and dense forests. It was also found that the wooded pastures contributed to the total specific richness by 27.7%. These results were based on data gathered from 63 sampling units in the foothill ridge area. Overall, qualitatively, a clear influence of anthropogenic activities was detected in the natural and semi-natural ecosystems studied. This was especially reflected in the flora composition, structure and diversity. These human activities are associated with the development of livestock rearing in the Orinoco region Llanos, but also with the use of natural forests since ancient times, which has led to evident fragmentation processes. Summary 30 Summary 31 Capítulo 1. Introducción 32 Capítulo 1. Introducción 33 1. INTRODUCCIÓN La relación entre las culturas y su medio natural ha estado ligada durante toda la historia de la humanidad (Cárdenas et al., 2005), siendo imprescindible para su alimentación, refugio, abrigo, desarrollo y bienestar, e incluso como instrumento de riqueza y poder en la mayoría de los casos cuando es visto como herramienta de manejo a nivel geopolítico. En el contexto mundial, Colombia es el país más diverso en aves y orquídeas, y segundo en plantas, anfibios, peces dulce-acuícolas y mariposas (World Bank, 2005; Bernal et al., 2007; Sarmiento, 2007; Maldonado-Ocampo et al., 2008; Andrade, 2011; Acosta y Cuentas, 2016; Hassler y Rheinheimer, 2016;). Es el tercer país en diversidad de reptiles y palmas, y cuarto en mamíferos (Andrade, 2011). La historia documentada sobre la investigación del medio natural en Colombia nace a partir de las observaciones realizadas por los primeros exploradores que llegaron al nuevo continente en tiempos de la Colonia; posteriormente los misioneros jesuitas, en sus expediciones evangelizadoras en toda la región conocida como el Nuevo Reino de Granada, documentaron con mayor detalle las características del medio natural, a la vez que realizaban una cuidadosa descripción de sus misiones por los diferentes sectores de la geografía conocida hasta ese entonces, donde incluso atendían en las características fisionómicas, cultura y formas de vida de los pobladores aborígenes. Con el inicio de la Expedición Botánica del Padre José Celestino Mutis y los viajes de Alexander von Humboldt y Aimée Bonpland entre finales del siglo XVIII hasta principios del siglo XIX, es cuando verdaderamente se realizan los más importantes descubrimientos y prospecciones científicas en el territorio nacional sobre esta materia, y los cuales constituyeron los primeros trabajos debidamente documentados. Las investigaciones en materia de recursos naturales durante los últimos años han tenido importantes aportes de los académicos universitarios nacionales y extranjeros. Capítulo 1. Introducción 34 Las zonas del piedemonte y altillanura del Orinoco en Colombia, son consideradas como las despensas alimenticias del centro del país debido a su importante oferta de productos y servicios, siendo la agricultura y la ganadería los renglones básicos de la economía regional (Rangel et al., 1995a). Esta situación ha ejercido diferentes niveles de presión sobre los recursos, especialmente los bosques naturales, que se ven enfrentados a diferentes procesos de fragmentación y degradación genética, en específico por la extracción sistemática de árboles maderables, así como el aprovechamiento de otros productos, lo cual impulsa a profundizar en el conocimiento de la vegetación en esta región del país, como herramienta útil para los planificadores de cara a desarrollar estrategias de conservación. El piedemonte llanero colombiano es un área de alta diversidad al encontrarse en un lugar estratégico de transición entre ecosistemas montanos y tropicales, donde convergen diferentes ecorregiones, especialmente por el gradiente altitudinal (Carvajal et al., 2007). Corresponde a un área de transición entre la Cordillera Oriental y la zona de los Llanos, configurada por sedimentos coluviales y aluviotorrenciales del cuaternario; se caracteriza por un clima cálido húmedo y muy húmedo, y en sus coberturas predominan pastizales (IGAC, 2008). En la región, se tienen registros de 4.347 especies de plantas con flores de 1.260 géneros y 177 familias (Minorta-Cely y Rangel, 2014). El sector comprendido por el departamento del Meta, se caracteriza por presentar condiciones óptimas para el desarrollo de la vegetación en diferentes etapas de crecimiento, que van desde bosques densos en un estado moderado de conservación hacia las partes altas de la cordillera, bosques de galería y de tierra firme, y vegetación secundaria o en transición establecidos en las zonas bajas por los sectores de la llanura, intercalados con las matrices de pastos y ecosistemas de morichal. Estos últimos, son representativos de la región de los Llanos y se encuentran asociados a cuerpos de agua; su nombre proviene del tipo de vegetación que los domina (palma moriche, Mauritia flexuosa L.f.) (Fotografía 1), cuyos individuos pueden alcanzar más de 18 m de altura y se establecen en comunidades homogéneas. Capítulo 1. Introducción 35 Fotografía 1. Morichal, compuesto principalmente por M. flexuosa Las presentes investigaciones se remontan a las primeras prospecciones realizadas por el autor en la cuenca del Orinoco junto con el equipo de profesionales de la Asociación Chelonia, quienes aportaron en la gestión y ejecución del proyecto de conservación del caimán llanero (Crocodylus intermedius) y cuyos trabajos de campo fueron realizados desde principios de 2010 hasta el 2013 (Merchán, 2011). Paralelamente, se ejecutaron numerosos estudios en el marco del licenciamiento ambiental para la industria de los hidrocarburos con el Consorcio Megaoil, desde noviembre de 2012 hasta abril de 2015, los cuales permitieron contar con información relevante para analizar la vegetación en este sector del piedemonte del Meta. Justamente, y en desarrollo de los mencionados estudios, se empezó a detectar la similitud en cuanto a estructura, composición y diversidad de los ecosistemas de bosque natural analizados, así como los cambios de estas variables con respecto al gradiente altitudinal, la presencia en la regeneración natural de las especies más demandadas por su uso comercial y el papel de los pastos arbolados (Ideam, 2010) en el funcionamiento y dinámicas de los ecosistemas, por lo cual se decidió emprender estas investigaciones bajo la teoría que toda esta región en el pasado constituía un continuo de bosque desde la cordillera hasta la zona de llanura. Capítulo 1. Introducción 36 Reseña histórica Se realizó una revisión de los primeros registros históricos a partir del descubrimiento del Nuevo Mundo con el tercer viaje de Cristóbal Colón en 1498, quien encontró por primera vez la desembocadura del río Orinoco, así como los inicios de las exploraciones llevadas a cabo por Diego de Ordáz en la cuenca del Orinoco a mediados del siglo XVI. A partir de inicios del siglo XVII es cuando se empieza a contar con material documental que permite hacer una radiografía de las características del medio natural para el área de estudio, y gracias a los aportes realizados por las Misiones jesuitas llevadas a cabo por la Iglesia Católica, en especial la encomendada al Padre Joseph Gumilla a partir de 1715 y quien se destacó por sus extensas obras (Gumilla 1791a, 1791b); se incluyen los aportes de información geográfica de mediados del siglo XVII y posteriormente, en cabeza del Padre José Celestino Mutis, inicia la “Expedición Botánica” en 1761, que sería una de las mayores campañas para el conocimiento de la vegetación, especialmente en la región Andina. También se cuenta con importante material científico de finales del siglo XVII y principios del XIX, gracias a los viajes realizados por Humboldt y Bonpland en 1826, así como las contribuciones de Francisco José de Caldas. Para la segunda mitad del siglo XIX se incluyen los trabajos de Richard Spruce en 1954, José Jerónimo Triana durante 1855 y Vergara y Velasco en 1892. Durante el siglo XX se presentan las investigaciones realizadas desde 1903 por Santiago Cortés y distinguidos especialistas botánicos, exploradores y naturalistas que realizaron contribuciones sobre la flora nacional. En las últimas décadas, la información se encuentra fundamentada en los resultados de investigaciones de vegetación (con énfasis en la cuenca del Orinoco), donde se incluyen trabajos como los de Mahecha et al. (1984), Hernández y Sánchez (1992), la serie de libros de Diversidad Biótica Colombiana de la Universidad Nacional de Colombia, principalmente Rangel (1991), Rangel et al. (1995a, 1995b), Gentry (1996), Rangel y Velázquez (1997), Rangel (2014), los trabajos publicados por Acero (2000 y 2005), Cárdenas y Salinas (2007), Carvajal y Murillo (2007), Carvajal et al. (2008) y Ariza et al. (2013), entre otros. Capítulo 1. Introducción 37 La mayor parte de la bibliografía dedicada a expediciones científicas nace con los estudios del viaje de George Anson entre 1740-1744, quizá por ser un suceso en el que se puede observar con claridad la rivalidad entre las potencias europeas (España y Portugal) durante su proceso de expansión territorial, por lo cual, aunque su misión tuvo un objetivo fundamentalmente bélico, aportó información geográfica valiosa para futuros viajes y expediciones (Puig-Samper, 1991). También tenía por misión desorganizar o capturar las posesiones españolas en las costas del Pacífico en América del Sur, mientras que Gran Bretaña en 1740 se encontraba en guerra con España. Sin embargo, mucho antes y a finales del siglo XV, Cristóbal Colón ya había descubierto en 1498 la boca principal del río Orinoco cuando costeaba la isla de Trinidad por el sur durante su tercer viaje (Figura 1) que posteriormente se conocería como el “Mar Dulce de Colón” por la inmensidad de lo avistado, así como lo cita Gómez (1978): “torno a mi propósito de la tierra de Gracia y río y lago que allí hallé, a tan grande que más se le puede llamar mar que no lago… mas yo muy asentado tengo en el ánima que allí donde dije es el Paraíso terrenal…” El primero en penetrar en el Orinoco por motivos de descubrimiento y exploración, fue Diego de Ordaz en 1531, cuya expedición fue detenida por los raudales de Maipures y Atures (IGAC, 1996). Ordaz y sus tenientes invirtieron la década de 1530 buscando “Eldorado de Manoa” por el Orinoco (Mejía, 1998). Figura 1. Ruta aproximada del tercer viaje de Cristóbal Colón Capítulo 1. Introducción 38 Posteriormente, se dio inicio a las misiones religiosas en América, que tenían como propósito una obra evangelizadora en los poblados indígenas, administrada y organizada por los sacerdotes jesuitas del Nuevo Mundo que hacían parte de la Compañía de Jesús, fundada en 1534 por Ignacio de Loyola junto con otros clérigos de Roma y aprobada por el Papa Paulo III en 1540. De las numerosas misiones religiosas realizadas en América, los sacerdotes jesuitas procuraban documentar, con lujo de detalle, sobre las costumbres, cultura, alimentación y demás aspectos de la antropología indígena, y de la misma forma realizaban descripciones cuidadosas sobre los animales, las selvas, los ríos y las plantas que componían el entorno natural allí presente. Figura 2. Mapa de la Provincia y Misiones de la Compañía de Jesús del Nuevo Reino de Granada, sector cuenca del Orinoco Fuente: Padre Constantino Bayle S.J. (1944). Depositado en el Real Jardín Botánico de Madrid Uno de los misioneros más destacados por sus trabajos en la cuenca del Orinoco fue el Padre jesuita Joseph Gumilla, autor del mapa presentado en la Figura 2, y quien realizaba las primeras descripciones de estos territorios; se convirtió en uno de los escritores más Capítulo 1. Introducción 39 importantes de la época al aportar información de alto valor científico (no formal) y de obligada consulta para futuros exploradores del Nuevo Mundo (Figura 3). En el primer tomo de su obra más reconocida sobre la “Historia natural, civil y geográfica de las naciones situadas en las riveras del río Orinoco” (1791a) cita: “…El último rio de los que entran en Orinoco, que tenemos navegado y conocido, es el Guabiari, que tiene varios nombres, segun las varias Provincias por donde pasa. Su primario orígen está en los encumbrados picachos de Páramos frios; á cuyas faldas de la banda Occidental logra la Ciudad de Santa Fe de Bogotá de una bella Primavera y perpétua amenidad, con un temperamento tan benigno, que se inclina mas al fresco que al calor. De la parte Oriental de dichas alturas baxa el Ariari, recogiendo rios y arroyos hasta los llanos de San Juan; y acaudalando siempre mas agua, atraviesa al Ayrico, (quiere decir Selva muy grande) y entra finalmente en el Orinoco, apostando grandezas y soberbia con él…” De hecho, en la misma publicación el Padre Gumilla reconoce la necesidad de profundización en el conocimiento de las plantas para aquella época, donde afirma en la parte introductoria: “…La historia que voy á emprehender, natural, civil y geográfica del rio Orinoco, comprehenderá Paises, Naciones, Animales y Plantas incógnitas, casi enteramente hasta nuestros días: para cuya cabal inteligencia se requieren especial claridad y método…” En el segundo tomo de su obra (Gumilla, 1791b), reitera la exuberancia hallada en estos territorios: “…lo vasto y extendido de aquellos Paises, llenos de bosques, selvas y lagunas…” Tales fueron sus aportes iniciales sobre estudios de vegetación en el Nuevo Mundo (desde 1715 cuando se enfila para la misión del Orinoco hasta su deceso en julio de 1750), que en 1798 los botánicos españoles Hipólito Ruiz y José Pavón (quienes fueron enviados a Perú y Chile entre 1777-1788) describieron y dedicaron un género de plantas a su nombre: Gumillea (Ruiz y Pavón, 1798; González y Rodríguez, 2000; Duque, 2013). Capítulo 1. Introducción 40 Figura 3. Portadas de las publicaciones del Padre Gumilla sobre el Orinoco Desde el punto de vista de las exploraciones y apropiaciones territoriales, las décadas finales del siglo XVIII tuvieron como rasgo sobresaliente la realización de las llamadas expediciones ilustradas. El geógrafo Daniel Dory, en 1991, sostiene que estas expediciones se interesaron por la identificación de áreas naturales con ayuda de indicadores botánicos, la delimitación fronteriza y el establecimiento de coordenadas geográficas en lugares estratégicos, lo que permite entender que en la época los conocimientos geográficos estuvieron estrechamente vinculados con el auge de la historia natural y de la botánica, tanto en la península como en Hispanoamérica (Duque, 2013). En aquel período la Corona sufría grandes cambios geopolíticos, económicos y sociales que influían decisivamente en las investigaciones botánicas, incluyendo la disputa del Imperio español para salvaguardar las rutas frente a las crecientes pretensiones de Portugal, Francia e Inglaterra en expandir sus áreas más allá de los pactos existentes. Justamente en este contexto, se inicia al mando de José Iturriaga la expedición “Límites del Orinoco (1754-1781)”, que tenía como objetivo principal el trazado de límites que había de fijar las fronteras entre los territorios portugueses y españoles de América, y con órdenes científicas concretas. De esta manera, la comisión naturalista que encabezaba Pehr Löfling, Capítulo 1. Introducción 41 botánico sueco y discípulo de Linneo, tenía como misión estudiar la rica naturaleza de las cuencas del Amazonas y del Orinoco. Desafortunadamente, Löfling fallece en 1756 y esta comisión finaliza, pero algunos materiales aún se conservan en el archivo del Real Jardín Botánico de Madrid (Tellería et al., 1998). Durante el período denominado de “larga siesta” durante la Colonia, la documentación sobre vegetación es muy poca, pero a partir del Virreinato inicia una nueva era con la llegada a Santa Fe en 1761 del Padre José Celestino Bruno Mutis y Bossio, en funciones como médico del Virrey Messia de la Cerda, “iniciándose con él la mayor empresa científica del norte del continente Austral” (Guhl, 1981). De acuerdo con Mejía (1998), en las Memorias científicas de Mutis, publicadas por la Academia de Ciencias de Estocolmo, 1769, apéndice II, se incluye una “Memoria sobre las palmas del Nuevo Reino”, al parecer de la pluma del cura de leguas en el río Upía, corresponsal de Mutis, donde se describen palmas de Casanare (Patiño, 1985). Como se ha podido establecer, la Real Expedición Botánica confiada a Mutis tuvo un carácter marcadamente andino, con algunas prospecciones muy aisladas en la cuenca del Orinoco y estaba inscrita en un contexto colonial que buscaba principalmente un beneficio económico para la corona española. Durante los trabajos desarrollados por Mutis, llegan a tierras americanas el explorador alemán Alexander von Humboldt acompañado por el botánico francés Aimée Bonpland, y en las crónicas realizadas a partir de sus viajes por el Orinoco entre 1799 y 1804 (Humboldt y Bonpland, 1826) permiten conocer: “…Extendiendo la vista sobre las siete provincias de la Tierra-Firme, se vé que forman tres zonas distintas que se extienden del este al oeste. A lo largo del litoral, y cerca de la cordillera de montañas de la costa, se encuentran terrenos cultivados; después se hallan Sabanas ó Dehesas; y mas allá del Orinoco, una tercera zona de selvas, en las cuales no se puede penetrar sino por medio de los rios que las atraviesan…” Los relatos de estos científicos exploradores sobre el estado de conservación de los bosques a mediados del siglo XIX en la cuenca del Orinoco, y especialmente sobre las áreas adyacentes a los ríos, facilitan la visualización retrospectiva de los escenarios naturales Capítulo 1. Introducción 42 característicos para esta época en la cual los impactos por intervención humana, al parecer, no eran tan evidentes como en la actualidad: “Esta corriente del Orinoco, que tan imponente y majestuosa nos parece, ¿no sería según esto más que un débil resto de esos inmensos cursos de agua dulce que, henchidos por las nieves alpinas, o por lluvias más abundantes, sombreados de continuo por espesas selvas, libres de esas playas que favorecen la evaporación, atravesaban antaño el país al Este de los Andes, como brazos de mareas inferiores?...” Como es claro, estas descripciones de las vastas tierras cubiertas por bosques y que conformaban gran parte de la cuenca del Orinoco, no solo fueron una narrativa histórica de sus viajes por esta región del país, sino que también constituyeron los primeros intentos por interpretar el paisaje a través de la vegetación y un acercamiento a su clasificación en unidades fisiográficas. No obstante, los propósitos de sus viajes iban más allá en el Nuevo Mundo, porque estudiaban las costumbres de los indígenas, sus hábitos, los animales, la flora, la hidrografía, así como aspectos diversos de la antropología y cultura. Por citar un ejemplo, estos exploradores ya predecían las intervenciones a las cuales serían sometidos los ecosistemas naturales en esta región del país, pero al mismo tiempo justificaban la necesidad de “destrucción de las selvas” con propósitos sanitarios y completamente antropocéntricos: “…pues un clima malsano y la excesiva abundancia de mosquitos no entorpecerán más el progreso de la cultura en el Orinoco que en el Río Negro, desde que un vivo interés mercantil atraiga allí nuevos colonos. Los males habituales se harán sentir menos, pues hombres nacidos en América no sufren con la misma intensidad de dolor que los europeos recién llegados. Tal vez también la destrucción lenta de las selvas alrededor de los lugares habitados disminuirá algo ese cruel tormento de los insectos tripularios.” En 1801, en Santa Fe (hoy Bogotá D.C.), coincidieron Humboldt y el científico criollo Francisco José de Caldas, quien desde sus inicios se destacó por la precisión que desarrolló en el cálculo de la altitud de las montañas, empleando observaciones astronómicas y geográficas (Figura 4); luego realizó importantes contribuciones al conocimiento de la vegetación y su distribución altitudinal. De acuerdo con Van der Hammen y Rangel (1997), las observaciones de Caldas (en: Díaz-Piedrahita, 1991) sobre la distribución de los cultivos de las plantas útiles, complementadas con las de otras especies dominantes en la vegetación montañosa del sur de Colombia, prologaron la vasta obra de Humboldt sobre la geografía de las plantas. Capítulo 1. Introducción 43 Figura 4. Hitos en el tiempo sobre descubrimientos, exploraciones e investigaciones científicas entre finales del siglo XV y principios del siglo XIX En 1849, bajo la Presidencia de José Hilario López, se establece la Comisión Corográfica de los Estados Unidos de Colombia, con el objetivo de reconocer las diferentes regiones del país, mejoramiento de vías existentes o el trazado de nuevos caminos, mejorar las comunicaciones, el intercambio comercial y volver más eficiente la administración pública, de cara a las reformas en materia civil, militar, educativa y científica; también para el esclarecimiento de los límites internacionales, hasta ese momento mal definidos o casi desconocidos. Durante los trabajos botánicos adelantados en esta comisión, desde 1850 se contó con el apoyo del científico y naturalista José Jerónimo Triana, pero hasta 1855 se dedicó con intensidad a colectar y determinar material botánico en los alrededores de Bogotá y en las dos vertientes de la Cordillera Oriental en territorio de los departamentos de Cundinamarca y Meta, incluyendo la cuenca del río Sumapaz y la provincia del Guavio hasta los Farallones de Medina (Díaz-Piedrahita, 1991). Al mismo tiempo, Richard Spruce, médico y naturalista inglés (1854) realizó importantes colecciones botánicas en la zona que hoy forma parte del Capítulo 1. Introducción 44 Parque Nacional Natural El Tuparro en los Llanos del Orinoco; muchas de ellas, así como las de Humboldt y Bonpland, hoy son “ejemplares tipo” (Barbosa, 1992). Posteriormente, Vergara y Velazco (1901), en su obra “Geografía de Colombia”, planteaban la división del territorio en unidades “Tropicales” y de “Montaña”, incluyendo a los bosques de las vegas de los ríos y a las selvas del Caquetá, del Orinoco y del Meta como “tierra caliente”. Fueron pioneros en la ordenación de la geografía con base en las alturas y las contemplaron como una función del clima y de la vida; realizaron estudios comparativos del relieve, analizaron y delimitaron las cuencas hidrográficas, formularon microclimas y presentaron una interpretación novedosa, para su época, sobre la relación entre el clima y el desarrollo de la flora y fauna. La primera edición de la Flora de Colombia escrita por Santiago Cortés se publicó en 1896 y en su siguiente edición (1903) el mismo autor propuso la división del país en 13 regiones naturales que comprendían desde la región de la Guajira y los Montes de Oca hasta la región de las islas del Pacífico, incluyendo las regiones de los Llanos Orientales, de Antioquia y de la Cordillera Central, del Chocó y del río Atrato. Hacía mención igualmente a las inmensas selvas del Amazonas, del Orinoco, del Catatumbo y a los bosques del Magdalena, del Cauca, del Atrato y a las llanuras arenosas de la Guajira. Hablaba del escalonamiento vegetal en los Andes de acuerdo con las variaciones topográficas y climáticas. Sus observaciones sobre la distribución altitudinal de numerosos grupos vegetales, demostraban su inclinación por la fitogeografía descriptiva (Van der Hammen y Rangel, 1997). En la última edición de la obra de Cortés, se incluye la geografía botánica de Colombia, las leguminosas, la flora terapéutica, la industrial, el catálogo de los nombres vulgares de las plantas, un memorándum terapéutico y el índice de los géneros y familias botánicas; y en el capítulo de geografía botánica de Colombia, se refiere específicamente a la región de los Llanos u Oriental: “… que comprende una vastísima extensión y abraza gran parte de las riquezas vegetales del Amazonas y del Orinoco. Muchísimas especies de palmeras, tales como el cumare, el moriche, el chiquichique y el seje, pueblan aquella tierra virgen donde se hallan, además, gardenias, el nocuito de Villavicencio, el philodendron gloriosum, la angostura, cupreas, la lechemiel y muchas otras apocináceas; la guachamaca toxicaria, artocárpeas, como el caimarón; el elemí o currucay, y bosques enteros de terebintáceas, burceráceas y rutáceas.” Capítulo 1. Introducción 45 El Padre Enrique Pérez-Arbeláez (Medellín, 1896 - Bogotá, 1972), después de sus estudios biológicos en Alemania y teológicos en España (ingresó al sacerdocio en 1926), desempeñó en 1930 en Colombia el cargo de botánico del Departamento de Agricultura, del Ministerio de Industrias. En 1931 fundó, junto al médico y humanista César Uribe Piedrahita, el Herbario Nacional Colombiano, y en 1936 el Departamento Botánico de la Universidad Nacional, que en 1939 se convirtió en Instituto, cuya dirección desempeñó algunos años. En 1953 fue nombrado por el Gobierno Nacional como Director en Colombia para la publicación de la “Flora de Mutis”, con la colaboración del Instituto de Cultura Hispánica. En 1955, fundó el Jardín Botánico de Bogotá “José Celestino Mutis”, que dirigió hasta su muerte (Patiño, 1985). Posteriormente, llegaron las contribuciones del botánico español José Cuatrecasas Arumi (Director del Real Jardín Botánico de Madrid en 1958) y junto con Hernando García-Barriga herborizaron con intensidad la región de los Llanos colombianos entre 1938 y 1939; descubrieron numerosas especies nuevas como Caraipa llanorum (Clusiaceae) y Protium llanorum (Burseraceae), especies características de la flora de la región (Minorta-Cely y Rangel, 2014); este último corresponde a un grupo de árboles de gran porte conocidos comúnmente como Copal (Fotografía 2). José Cuatrecasas llegó a Colombia por primera vez en 1932 con motivo del centenario del nacimiento de José Celestino Mutis y en 1938 asistió en representación de su país natal a los actos del Cuarto Centenario de la fundación de Bogotá (Patiño, 1985). Fotografía 2. Ejemplar de Protium sagotianum en un bosque de galería, municipio de Acacías Capítulo 1. Introducción 46 Como trabajo de alto valor literario, pero a la vez con importantes elementos científicos documentados, se encuentra la obra de Wade Davis sobre las investigaciones realizadas por el profesor Richard Evans Schultes en 1941, quien se internó en la selva amazónica explorando ríos que no figuraban en los mapas; sus trabajos realizados en los bosques de Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia, Venezuela y especialmente Colombia, se extendieron por un período de doce años, estudiando la etnobotánica y descubriendo nuevas especies de plantas para la ciencia, profundizando en las costumbres ancestrales de las tribus indígenas. En la obra de Davis (2004) “El Río”, se citan algunos elementos que permiten comprender algunos aspectos de las plantas útiles principalmente en la región de la Amazonia; sin embargo, allí se incluyen comentarios sobre exploradores y científicos que trabajaron en la cuenca del Orinoco a finales del siglo XIX: “…En junio de 1854, Richard Spruce había encontrado yopo en Maipures, en el Orinoco, e identificado la fuente como el árbol Anadenanthera peregrina…” “…En menos de una semana halló una segunda especie psicoactiva, la Virola calophylloidea. Un mes después, trabajando con los taiwanos en el río Cananarí, una tercera, la Virola elongata. Durante los meses siguientes pudo describir la preparación del polvo entre los cubeos y tucanos del Vaupés, los barasanas y los macunas del Piraparaná y los curripacos del Guainía. Luego, en 1953, recibió un informe de un misionero norteamericano que trabajaba en Venezuela con los wikás o yanomamis, en la cabecera del Orinoco. Según el documento, los yanomamis usaban un polvo que llamaban ebéna para comunicarse con los hekulas, los espíritus de las rocas y las cascadas. Durante la siguiente década recibió fascinantes pero vagos informes que sugerían que, la fuente de ebéna era el yopo…” En su larga trayectoria profesional, el profesor Schultes aportó importantes avances en la investigación de la flora principalmente en Colombia, donde logró publicar una decena de libros y más de una centena de artículos científicos en numerosas revistas reconocidas a nivel mundial. Ramón (1949) publica la Geografía Superior de Colombia, que trata sobre diferentes aspectos de la geografía humana, ubicación del país en cuanto a sus fronteras marítimas e insulares, fronteras terrestres, orografía, climatología e hidrografía para las regiones Andina y Oriental, realiza una pequeña monografía del río Magdalena y al final de la primera parte de la obra dedica una caracterización a las regiones naturales de Colombia; para la región Capítulo 1. Introducción 47 Oriental (que en su época incluía la región del Amazonas) desarrolla una sucinta descripción de las características y composición de la vegetación para los Llanos Orientales. En el año 1950 el entonces Presidente Mariano Ospina Pérez funda la Universidad Municipal de Bogotá, la cual el mismo año se convertiría en la Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Posteriormente, el Padre Daniel de Caycedo ejerció como primer rector de la recién fundada universidad, y dio inicio a los programas de tecnología en radiotécnica, topografía y ciencias forestales, teniendo como primer resultado la graduación de 23 tecnólogos en 1953 (Clavijo et al., 2009); de esta manera se estableció un hito para la investigación, uso y aprovechamiento de los recursos forestales en Colombia, que posteriormente facilitaría el desarrollo académico e intelectual de profesionales en las ciencias forestales, botánica y ecología, así como naturalistas y demás especialistas dedicados a realizar prospecciones en las diferentes regiones naturales del país, incluyendo la Orinoquia colombiana. Espinal y Montenegro (1963) realizan el Mapa Ecológico de Colombia con su correspondiente memoria explicativa basándose en investigaciones realizadas en campo de acuerdo con el sistema de “Formaciones Vegetales del Mundo” propuesto por L.R. Holdridge (1947) y consiguen presentar la distribución geográfica y las áreas comparativas de unas 23 formaciones vegetales en el país. Adicionalmente, exponen de manera general algunas características del medio ambiente y de la vegetación más sobresalientes en cada formación vegetal o zona de vida. Al mismo tiempo se presentan explicaciones sobre el método de trabajo de campo y analizan los cambios producidos por la acción del hombre en la vegetación y las relaciones de ésta con los factores edáficos y atmosféricos (Figura 5). Para la cuenca del Orinoco, dichos autores reportan el “Bosque Seco Tropical” en los llanos nororientales llegando hasta los límites con Venezuela en Arauca, Puerto Carreño y el propio río Orinoco; el “Bosque Muy Húmedo Tropical” que ocupa el piedemonte de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental y algo de la llanura contigua, desde la frontera con Ecuador hasta más al norte de Villavicencio; el “Bosque Húmedo Subtropical” que corresponde a la denominada “Zona Cafetera” que se extiende a través de todo el territorio colombiano en las laderas de las tres cordilleras andinas, incluyendo la vertiente oriental de la Cordillera Oriental que forma parte de la cuenca del Orinoco entre los 900 y 2.100 metros de altitud; el “Bosque Muy Húmedo Subtropical” distribuido ampliamente en las vertientes de las Capítulo 1. Introducción 48 cordilleras constituyendo parte de la “Zona Cafetera” entre 1.000 y 2.000 m de altitud. También aparecen el “Bosque Pluvial Subtropical”, el “Bosque Pluvial Montano Bajo”, el “Bosque Húmedo” y “Muy Húmedo Montano Bajo” (comúnmente conocidos como “Páramo” y más específicamente Cuatrecasas los denomina “Subpáramo”, por encima de los 3.000 m de altitud) y el “Bosque Pluvial Montano”. Figura 5. Hitos en el tiempo de investigaciones científicas entre mediados del siglo XIX y finales del siglo XX El Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, desde 1983 ha venido publicando la serie “Flora de Colombia”, con un total de 26 monografías hasta la fecha, las cuales contienen el tratamiento taxonómico de grupos de plantas representados en el país con diferentes jerarquías, desde familias hasta géneros y subgéneros, e incluyen algunas prospecciones en la cuenca del Orinoco. Mahecha et al. (1984) presentan el estudio dendrológico de Colombia, desarrollando temas como el código nacional de especies forestales, listados de especies con sus correspondientes nombres comunes y nomenclatura técnica, aspectos dendrológicos con temas de distribución geográfica y fisionomía de la vegetación, aspectos silviculturales de la regeneración natural y especies que simplifican la masa boscosa. Para el índice nacional de Capítulo 1. Introducción 49 especies, donde incluyen los nombres comunes, se recolectó información a través de comisiones de campo en diferentes regiones del país como la bota caucana, piedemonte llanero, Arauca, Norte de Santander, Costa Pacífica, Sierra Nevada de Santa Marta y las sabanas de la Orinoquia. Uno de los coautores de la anterior obra, el Ingeniero Forestal Luis Enrique Acero Duarte (quien se desempeñó como Profesor Catedrático de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas) desarrolló su área de especialización en la dendrología y la etnobotánica, y cuenta con numerosos aportes científicos en materia de investigación sobre la vegetación en Colombia con algunos trabajos realizados en la cuenca del Orinoco, los cuales serán tratados más adelante. Hernández et al. (1992) realizan una aproximación a las unidades biogeográficas del país definidas con base en criterios fisionómicos de la vegetación, criterios de paisaje, condiciones climáticas y en los componentes de la biota; para la Provincia Biogeográfica de la Orinoquia, se establece el predominio de la vegetación sabanera, pero se reconocen provisionalmente cuatro unidades Biogeográficas: “Distrito Arauca – Apure”, “Distrito Casanare”, “Distrito Sabanas Altas” y “Distrito Maipures”. Por otra parte, se destacan las unidades del piedemonte orinocense: “Distrito del Piedemonte Casanare-Arauca” y “Distrito del Piedemonte Meta”; en este último es donde se realizó gran parte de los trabajos de campo para la presente investigación. Hernández y Sánchez (1992) presentan un ejercicio para agrupar en biomas el conjunto de ecosistemas semejantes por sus características estructurales y funcionales, diferenciados principalmente por los componentes de la vegetación. Según estos autores, las “Sabanas de la Orinoquia” constituyen la mayor extensión de sabanas de Colombia y se corresponden con los llamados Llanos Orientales: a) Las sabanas mal drenadas, que se inundan durante la época de lluvias y se extienden por los departamentos de Arauca y Casanare, el extremo oriental de Cundinamarca y el sector de Villavicencio. b) Las sabanas bien drenadas o de altillanuras que se encuentran en los departamentos del Meta y Vichada; corresponden principalmente a altillanuras. c) Las sabanas del Yarí en sectores de los departamentos del Caquetá y Vichada, fisionómica y florísticamente afines a las sabanas de la Orinoquia. Capítulo 1. Introducción 50 Según las características de esta clasificación, para la cuenca hidrográfica del río Orinoco también se encuentran los Orobiomas o biomas de Montaña (Hernández y Sánchez, 1992). En 1980 es declarado el Parque Nacional Natural El Tuparro en cabeza del Ingeniero Heliodoro Sánchez, como Director del Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia entre 1977 y 1985; esta área protegida abarca cerca de 548.000 hectáreas en la Región de la Orinoquia colombiana y se posiciona como bastión para la conservación de la biodiversidad característica de los Llanos Orientales; en 1982, esta área protegida es declarada como Monumento Nacional y Zona Núcleo de la Reserva de la Biósfera El Tuparro. Posteriormente, Barbosa (1992) presenta una contribución al conocimiento de la flórula del este Parque Nacional; las descripciones de la flora presentadas en dicha investigación son diagnósticas y elaboradas con base en el material botánico examinado, abarcando aspectos climatológicos, geomorfología, suelos y, en la parte introductoria del componente de vegetación, diferencia la representación del Parque El Tuparro en cinco biomas: “Selva Hygrotropofítica”, “Pedobioma Casmo-Quersófito”, “Pedobioma Freatófito”, “Sabanas con origen Alternohígrico” y “Helobiomas”. Escobar et al. (1993) publican una clave de las principales plantas de sabana para la altillanura de los Llanos Orientales en Carimagua (Meta), como instrumento de trabajo para los especialistas en pastos, botánicos, ecólogos e investigadores en vegetación nativa de las sabanas en zonas de depresiones húmedas y bosques de galería. Incluyen 153 especies y variedades que pertenecen a 93 géneros y 34 familias de angiospermas reunidos en los grupos de Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. Gentry (1996) presenta por primera vez una guía de campo para profundizar en los estudios sobre la diversidad de la flora en Colombia, Ecuador y Perú, así como de sus áreas adyacentes. Incluye las familias de plantas maderables y especies epífitas. Igualmente, incorporó gran parte de su experiencia práctica en su obra con un nuevo enfoque para la identificación de plantas tropicales, presentando al mismo tiempo láminas ilustrativas para facilitar la determinación de la flora en terreno. En Uribe y Betancur (1997) se recopilan algunas especies de plantas de la Orinoquia colombiana; esta obra organiza las especies de acuerdo con el sitio donde se desarrollan y con las formaciones vegetales a las cuales pertenecen: en esteros y lagunas, sabanas inundables, sabanas no inundables y bosques. Cada tipo de vegetación se ilustra y se describe brevemente, Capítulo 1. Introducción 51 sintetizando sus principales rasgos ecológicos y se presenta una pequeña selección de las especies más comunes que los conforman. Las obras y contribuciones para Colombia por parte del científico holandés Thomas Van der Hammen se remontan hacia mediados del siglo XX. Por citar un ejemplo, se resalta el trabajo adelantado junto con Rangel (Van der Hammen y Rangel, 1997) que incluye un recuento histórico de las investigaciones de flora realizadas desde la época de Humboldt y Caldas hasta finales de siglo XX, así como la formulación de lineamientos generales sobre las necesidades de investigación futura (Figura 6). En su lucha por el conocimiento y la conservación de la flora y fauna del país, y de aspectos físicos, climáticos, edáficos, entre otros, logró uno de sus últimos y más destacados aportes a principios del siglo XXI para la cuenca del Orinoco: Van der Hammen (2008) presenta el volumen 7 de la serie de Estudios de Ecosistemas Tropandinos, donde se realiza una importante contribución sobre la geología, suelos, clima, flora vascular y no vascular, mamíferos, reptiles, anfibios, aves, insectos, estudios palinológicos, etc., para el Transecto Sumapaz en la Cordillera Oriental colombiana, brindando una visión integrada del medio natural de esta región del país. Figura 6. Hitos en el tiempo de investigaciones científicas entre finales del siglo XX hasta la actualidad Capítulo 1. Introducción 52 Rangel presenta desde 1995 la serie “Diversidad Biótica Colombiana”, la cual reúne una colección de publicaciones científicas de 14 tomos dedicados al conocimiento de la flora, la fauna y el entorno natural a diferentes escalas en el país. Dentro de esta colección, Rangel et al. (1995a) desarrollan aspectos generales de la Orinoquia colombiana entre los 80 y 500 m de altitud, incluyendo un diagnóstico de geografía, vegetación, fauna y conservación de la flórula de la región. Así mismo, Rangel (2014) incluye estudios científicos sobre palinología, redes fluviales, geología, clima, suelos, vegetación de las sabanas y bosques, crustáceos, insectos, anfibios, reptiles, aves, mamíferos, etc. Molano (1998) en su biogeografía de la Orinoquia colombiana realiza una importante contribución al conocimiento de los diferentes aspectos de vida y geografía de sus gentes, medios y ambientes naturales y clasifica esta región en distintas unidades de paisaje: “Subregión Andino Orinoquense”, “Subregión de los Llanos Orientales”, “Subregión del Andén Orinoqués”, “Subregión Transicional Orinoquia-Amazonia” y “Sierra de La Macarena”. Al final presenta una génesis, posibilidades y riesgos para esta región y perspectiva ambiental futura para el manejo y gestión de los recursos naturales en la Orinoquia colombiana. Rangel (1998) contribuye al conocimiento de la vegetación en su “Flora Orinoquense”, donde aborda aspectos relativos a la flora característica en el gradiente montañoso para la región de Sumapaz, región de vida del páramo, región de vida andina entre los 2.950-3.500 metros de altitud, análisis de riqueza y de la diversidad vegetal, y presenta una breve caracterización de los aspectos florísticos para el Parque Nacional Natural Sierra de La Macarena (departamento del Meta) y Parque Nacional Natural El Tuparro. Acero (2000) presenta 112 especies tradicionalmente utilizadas en el contexto no solo nacional, sino también latinoamericano; resalta la relación hombre-planta en las diferentes manifestaciones folclóricas, históricas, religiosas, míticas, utilitarias y geográficas; muchas de estas especies forman parte del área de estudio y constituye una obra de importante valor técnico, científico y cultural para los estudios de la flora orinocense. Posteriormente, Acero (2005) desarrolla la etnobotánica y características generales de 252 especies de importancia Capítulo 1. Introducción 53 sociocultural para la cuenca del Orinoco y distribuidas en los climas: “frío” (31 especies), “templado” (50) y “cálido” (171). Parra (2005) presenta el primer registro del género Spathelia (Rutaceae) para Colombia (Guayana, Orinoquia), incluyendo la descripción de una nueva especie y comentarios sobre sus afinidades taxonómicas, distribución y hábitat. Rippstein et al. (2001), elaboran un extenso diagnóstico de las condiciones naturales y semi-naturales en las sabanas de los Llanos Orientales de Colombia, con especial énfasis en la caracterización de la vegetación arbórea, arbustiva y gramínea. Desde el punto de vista de planificación territorial, Correa et al. (2006) desarrollan un importante trabajo de diagnóstico de la cuenca con el apoyo de diferentes entidades oficiales territoriales y de investigación, universidades, organizaciones no gubernamentales de carácter nacional e internacional, investigadores independientes y la sociedad civil en general. Presentan una síntesis del diagnóstico del estado del conocimiento, conservación y uso de la biodiversidad en la cuenca del Orinoco colombiano que incluye aspectos físicos, naturales, sociales, político-administrativos, elementos económicos regionales, condiciones de vida, usos, conservación y conocimiento de la biodiversidad en la cuenca. Con dichos elementos, formulan la propuesta técnica del “Plan de Acción en Biodiversidad de la Cuenca del Orinoco-Colombia / 2005 – 2015”, mediante ejes temáticos, estrategias, programas y proyectos, acompañados de los correspondientes lineamientos para la ejecución y financiación del mismo. Parra (2006) realiza un estudio general de la vegetación nativa (angiospermas) del municipio de Puerto Carreño (vichada, Colombia) para las formaciones de vegetación casmófita (vegetales petrófitos), bosques inundables, bosque de galería y sabanas. En las investigaciones de flora realizadas por Cárdenas et al. (2009) en el Escudo Guayanés del municipio de Inírida (departamento de Guainía), se incluye un catálogo de especies forestales; también desarrolla un capítulo dedicado a las novedades florísticas y afinidades fitogeográficas. En la zona de Inírida y sus alrededores se registraron 105 especies pertenecientes a 88 géneros y 44 familias. Carvajal y Murillo (2007) presentan un análisis Capítulo 1. Introducción 54 florístico y fitogeográfico para el sector nororiental de la Serranía de La Macarena en un rango entre 400 y 800 m de altitud, ecosistemas de bosque de galería, bosque poco intervenido y sabanas sobre afloramientos rocosos, donde se encontraron 561 especies distribuidas en 112 familias y 345 géneros. Cárdenas y Salinas (2007) publican el volumen 4 del Libro Rojo de Plantas de Colombia, específicamente con las especies maderables amenazadas, en el cual se incluyen fichas monográficas de cada una de ellas con sus nombres comunes, científicos, familias, categorías de amenaza y distribución geográfica, entre otros. Por su parte, Villarreal-Leal y Ocampo (2007) elaboran un diagnóstico y caracterización de los diferentes componentes bióticos del Parque Nacional Natural El Tuparro; incluyen reseñas de los paisajes, vegetación, insectos, aves, peces y una síntesis de resultados. Dicha caracterización fue realizada a través de información primaria complementada por foto- interpretación para las unidades de paisaje, y trabajos de campo para el componente de vegetación y fauna. Carvajal et al. (2008) en su catálogo ilustrado de especies del piedemonte llanero, incluyen 200 especies encontradas en 15 sectores de muestreo en los municipios de Villavicencio, Acacías, Guamal, Cubarral, Restrepo, Cumaral y Barranca de Upía, departamento del Meta. En Villarreal-Leal et al. (2009) es presentado un estudio sobre selvas y sabanas que conforman una transición entre la Amazonia y la Orinoquia, específicamente sobre grupos de plantas, aves, insectos y peces. Giraldo-Cañas (2010) publica los resultados del inventario de la flora gramínea en la Guayana colombiana. Lasso et al. (2011) desarrollan un amplio trabajo sobre la biodiversidad de la cuenca del Orinoco y al mismo tiempo presentan las bases científicas para la identificación de áreas prioritarias para la conservación y uso sostenible de la biodiversidad; realizan una descripción general del medio natural de la cuenca del Orinoco, síntesis temática y cartográfica de la biodiversidad, flora y vegetación, insectos (escarabajos coprófagos, hormigas y mariposas), peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Merchán et al. (2011) recogen en sus investigaciones sobre el Caimán Llanero (Crocodylus intermedius) en Colombia, las generalidades sobre el estado de conservación del hábitat de la especie, incluyendo datos significativos sobre la vegetación de esta región del país. Capítulo 1. Introducción 55 Usma y Trujillo (2011) presentan un compendio sobre la biodiversidad del departamento del Casanare e identificación de ecosistemas estratégicos, donde abordan aspectos de descripción del medio natural, síntesis temática y cartográfica de la diversidad, flora, hormigas y mariposas, peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos, diversidad cultural, estrategias de conservación privada, biodiversidad en las sabanas pluviales del municipio de Orocué y la educación ambiental como herramienta en la conservación de la Orinoquia. En el mismo estudio, Córdoba-Sánchez et al. (2011) desarrollan el levantamiento de información primaria y recopilación de secundaria para describir la flora de Casanare. Ariza et al. (2013) elaboran el libro con la guía ilustrada de la flora representativa de las selvas del Guaviare: municipio de Mapiripán, departamento del Meta, que reúne información de 137 especies de la zona de transición entre la selva amazónica y los Llanos del Orinoco colombiano; cuenta con la descripción general de cada especie, su hábitat, usos e importancia económica, principalmente de las especies forestales maderables. Las contribuciones realizadas por todos estos autores, exploradores, misioneros e investigadores mediante sus trabajos desarrollados en la cuenca del Orinoco, que se remontan desde el descubrimiento del Nuevo Mundo a mediados del siglo XV hasta la fecha, revelan la importancia de esta región de Colombia en particular, y para el Neotrópico en general en términos de biodiversidad. Igualmente, fomentan la necesidad de ampliar el conocimiento sobre vegetación, sus relaciones existentes con factores geomorfológicos, climáticos, altitudinales, dinámicas de crecimiento y el impacto de las actividades humanas que influyen en su modelamiento, composición, estructura, diversidad y función, razones suficientes que impulsan el desarrollo de la presente investigación. Capítulo 1. Introducción 56 Capítulo 1. Introducción 57 Capítulo 1I. Objetivos 58 Capítulo 1I. Objetivos 59 2. OBJETIVOS 2.1. Objetivo general Realizar una contribución al conocimiento de la diversidad forestal presente en ecosistemas naturales y semi-naturales del piedemonte llanero colombiano. 2.2. Objetivos específicos Objetivo específico 1 Identificar las diferencias en estructura, composición y diversidad del arbolado en dos tipos de ecosistemas boscosos del piedemonte metense actualmente catalogados en diferentes categorías de clasificación según el Ideam (2010): los bosques de galería (inundables) y los bosques de tierra firme, teniendo en cuenta que probablemente en el pasado hacían parte de un continuo de bosque en toda la región del piedemonte del Meta, y que actualmente se encuentran fragmentados por el desarrollo de las actividades humanas. Objetivo específico 2 Establecer si existe relación entre la variable altitudinal con respecto a la riqueza y diversidad del arbolado en los ecosistemas boscosos del piedemonte llanero colombiano, considerando los efectos de la altitud, la geomorfología y la pendiente como factores que pueden influir en la diversidad de los ecosistemas boscosos, así como la calidad de los suelos y las condiciones de accesibilidad por parte de los habitantes que pueden estar afectando la composición, estructura y diversidad de las coberturas naturales objeto de estudio. Capítulo 1I. Objetivos 60 Objetivo específico 3 Realizar un análisis de la regeneración natural en los bosques naturales y la vegetación secundaria para esta región del piedemonte, enfatizando en las diez especies forestales más importantes desde el punto de vista ecológico y de mayor demanda por la calidad de sus maderas. Ello con el fin de establecer su participación dentro de las dinámicas sucesionales en estos ecosistemas y realizar una proyección al conocimiento de su éxito en la composición y estructura futura de los bosques estudiados, como instrumento útil para apoyar iniciativas de conservación y de uso sostenible. Objetivo específico 4 Valorar la contribución de los ecosistemas semi-naturales de pastos arbolados en la diversidad forestal del piedemonte llanero, teniendo en consideración que conforman gran parte de las coberturas modeladas por las actividades humanas en esta región, principalmente para el desarrollo de la ganadería. Probablemente, su destacada presencia en esta zona obedece a procesos de fragmentación de los bosques naturales, a la transformación del territorio para el establecimiento de pasturas a manera de dehesas, o a las iniciativas privadas para el mantenimiento de especies forestales de alto valor comercial, así como frutales y otras empleadas para el sombrío del ganado. En cualquier caso, los pastos arbolados pueden contener especies que contribuyen al sostenimiento de la biodiversidad regional y funcionar como corredores biológicos entre las matrices de ecosistemas naturales. Capítulo I1I. Área de estudio 61 Capítulo I1I. Área de estudio 62 Capítulo I1I. Área de estudio 63 3. ÁREA DE ESTUDIO 3.1. Localización El área de estudio se localiza en la cuenca hidrográfica del río Orinoco en territorio colombiano, la cual se ubica entre 1° 38’ y 7° 30’ de latitud norte, y 67° 22’ y 75° 03’ de longitud oeste. El límite de la cuenca se encuentra comprendido por la Cordillera Oriental, con altitudes que en algunos casos se encuentran por encima de los 5.000 metros sobre el nivel del mar, abarcando la eco-región de los Llanos del Orinoco y compartiendo territorios con Venezuela hasta los sistemas montañosos del Escudo Guayanés por el oriente (Cárdenas- Torres, 2011) (Figura 7). Los Llanos Orientales de Colombia, forman parte de los 250 millones de hectáreas de las sabanas tropicales de América del Sur; pertenecen a éstas, además, los llanos de Venezuela, el Cerrado de Brasil y las sabanas de Bolivia y Guyana (Rippstein et al., 2001). Estas sabanas de la Orinoquia están situadas en la cuenca binacional del río Orinoco, que ocupa aproximadamente 900.000 km2. El Orinoco es el tercer río más caudaloso del mundo (Rippstein et al., 2001) y su desembocadura se localiza en el océano Atlántico. Según Molano (1998), en el pasado las selvas de los llanos se esparcían desde el piedemonte hasta alcanzar el río Orinoco a través de las corrientes de agua a manera de bosques de galería, y formando en muchos casos las denominadas “matas de monte”, cuando los procesos de fragmentación se hacen más evidentes en las zonas de sabanas, especialmente en la altillanura. Capítulo I1I. Área de estudio 64 Figura 7. Mapa de localización de la cuenca del Orinoco en Colombia Desde el punto de vista administrativo, esta cuenca comprende territorios de los departamentos de Arauca, Boyacá, Casanare, Cundinamarca, Guainía, Guaviare, Meta, Norte de Santander, Santander, Vaupés y Vichada, e incluyendo una parte del Distrito Capital (Figura 8). En Colombia es también conocida como la región de los Llanos Orientales (Cárdenas-Torres, 2011). Capítulo I1I. Área de estudio 65 Figura 8. Mapa de división administrativa y localización del departamento del Meta en Colombia Las presentes investigaciones se realizaron con base en información primaria recolectada en cinco municipios del departamento del Meta: Acacías, Castilla La Nueva, San Luis de Cubarral, Guamal y San Martín de los Llanos (Figura 9), actividades desarrolladas desde noviembre de 2012 hasta abril de 2015, donde se realizó un total de 187 unidades de muestreo como se presenta en la Tabla 1. Capítulo I1I. Área de estudio 66 Figura 9. Localización del área de estudio y unidades de muestreo Tabla 1. Datos de información primaria recolectada en los inventarios forestales ECOSISTEMA / COBERTURA N° DE PARCELAS TAMAÑO DE LA PÁRCELA (ha) HOMOLOGACIÓN N° DE PARCELAS Bosque de galería 55 0,10 Bosque natural 83 Bosque denso alto de tierra firme 28 0,10 Vegetación secundaria alta 57 0,01 Vegetación secundaria 83 Vegetación secundaria baja 26 0,01 Pastos arbolados 21 0,20 Pastos arbolados 21 TOTALES 187 - - 187 Capítulo I1I. Área de estudio 67 3.2. Geología y geomorfología Regionalmente, el área de estudio está ubicada en la Orinoquía colombiana, que corresponde a la cuenca sedimentaria de los Llanos, la cual se desarrolló principalmente durante el Cretácico y estaba limitada por el Escudo de la Guayana al occidente y la Cordillera Central al oriente. Debido al posterior levantamiento de la Cordillera Oriental se inició una alta sedimentación de esta nueva cordillera hacia la cuenca sedimentaria actual. A finales del Pleistoceno, durante las fases finales de la última glaciación, se reactivaron los procesos erosivos en la Cordillera Oriental incrementando la sedimentación en la llanura (IGAC, 1996). Los glaciares hicieron un aporte importante a los caudales de los ríos y el material transportado está constituido por arcillas, cantos, guijos y arenas que fueron depositados principalmente en el piedemonte, para posteriormente ser retrabajados, transportados y depositados por corrientes principales como los ríos Guamal, Humadea, Acacías, Guayuriba y Camoa, que corresponden a los drenajes principales del área de estudio a nivel regional. Los procesos geológicos posteriores han contribuido a la generación de unidades Cuaternarias de origen fluvial, que regionalmente se localizan en el sector del piedemonte y que incluyen depósitos de derrubio y terrazas aluviales recientes; otros depósitos generados en el cauce actual y planicie de inundación de cauces principales como los ríos Guayuriba, Guamal, Acacías y Orotoy, corresponden a la unidad de Cuaternarios aluviales y están conformados por arenas, limos y gravas. De acuerdo con la memoria explicativa del Mapa Geológico del Meta (Rodríguez, 2001) en el área del departamento se han reconocido lito-unidades metamórficas y sedimentarias con edades que oscilan entre el Precámbrico y el Pleistoceno. Las más antiguas forman parte de los denominados macizos de Garzón al suroccidente y de Quetame al centro y noroccidente del departamento. Las evidencias litológicas del Paleozoico y del Mesozoico corresponden a una sucesión de rocas sedimentarias alternadas que se originaron por las transgresiones y regresiones del mar, por el desarrollo de la Cordillera Oriental y su posterior sedimentación en la cuenca del Orinoco. Capítulo I1I. Área de estudio 68 Fotografía 3. Flanco oriental de la Cordillera Oriental en el piedemonte del Meta Según Sarmiento (1983), las sabanas de piedemonte corresponden a una unidad fisiográfica que bordea el flanco oriental de la Cordillera Oriental y se caracterizan por conformar amplios abanicos y todo un sistema de terrazas aluviales (Fotografía 3). La vasta llanura se caracteriza por geoformas moderadamente onduladas y grandes planicies de sabanas naturales que constituyen un gran porcentaje del territorio comprendido por la región del Orinoco. Esta condición de geomorfología eminentemente plana, así como la composición misma de los suelos que se desarrollan a través de fenómenos de sedimentación por depósitos del Cuaternario, han permitido configurar un paisaje de colinas bajas y ríos con abundantes meandros (Cárdenas-Torres, 2011) (Fotografía 4). La mayor parte del área de estudio se encuentra sobre las unidades geomorfológicas de planicie aluvial y valle aluvial. La zona de piedemonte se caracteriza por unidades geomorfológicas de altiplanicie estructural erosional, planicie aluvial y piedemonte aluvial y coluvio aluvial, mientras que, hacia el sector de la cordillera, prevalecen las unidades geomorfológicas de montaña fluviogravitacional y montaña estructural erosional (Ideam et al., 2007). Capítulo I1I. Área de estudio 69 Fotografía 4. Vista aérea de la geomorfología y coberturas en el piedemonte llanero del Meta 3.3. Hidrología El 35% de la cuenca del Orinoco se encuentra en Colombia y sobre ésta drenan ecosistemas con alta carga de sedimentos y ríos con una baja concentración de sólidos y nutrientes provenientes de la Cordillera Oriental que drenan la altillanura (Rivera et al., 2010). Las geología y geomorfología de la zona de piedemonte, junto con la presencia de importantes coberturas boscosas hacia las partes altas de la Cordillera Oriental (que forman parte del Parque Nacional Natural Sumapaz), propician las condiciones adecuadas para generar una gran oferta del recurso hídrico; manantiales y corrientes se originan en las cumbres y zonas intermedias del piedemonte, los cuales discurren en sentido occidente - oriente hasta constituir las 13 cuencas hidrográficas que conforman la gran cuenca del Orinoco según Correa et al. (2006): Arauca, Meta, Bita, Dagua-Mesetas, Tomo, Tuparro, Vichada, Zama, Matavén, Ajota, Guaviare, Inírida y Atabapo. Capítulo I1I. Área de estudio 70 El río Meta, cuenca en la que se circunscribe la presente investigación, tiene una longitud total de 1.142 km, de los cuales 732 son navegables, y su hoya hidrográfica una superficie de 107.032 km2 (IGAC, 1996; Correa et al., 2006). Presenta numerosos tributarios durante su recorrido que aportan gran cantidad de sedimentos y provocan desbordamientos durante la época de lluvias. Los principales son el río Metica, Humea, Camoa, Humadea, Guamal, Acacías, Orotoy, Negro, Ocoa, Guatiquía, Guacavía, Upía, Cusiana, Cravo Sur, Pauto, Manacacías (Fotografía 5), Ariporo y Casanare. Fotografía 5. Río Manacacías a la altura del municipio de Puerto López 3.4. Clima El clima en el área de estudio se caracteriza por las variaciones de los sistemas de circulación atmosférica que originan cambios de precipitación durante períodos anuales (León et al., 2000), también influenciados por los movimientos de la zona de convergencia intertropical (ZCIT), fenómeno que tiene dominio sobre el comportamiento climático de todo el Capítulo I1I. Área de estudio 71 territorio colombiano, incluyendo la zona del piedemonte llanero. En la ZCIT chocan las masas de aire cálidas cargadas de agua provenientes del sureste y noreste, conocidas como “vientos alisios”. Producto de esta colisión se generan las lluvias o tiempo ciclónico, en contraposición a lo que ocurre cuando se retiran estas masas de aire húmedas. Los movimientos de aire en dirección hacia el ecuador, son producto de la diferencia de presión entre los núcleos de altas presiones y la ZCIT. Estos vientos son desviados por el movimiento de rotación de la tierra, haciendo que se dirijan desde el noreste en la parte norte y desde el sureste en el sur. Entre los meses de enero y febrero, se encuentra fluctuando alrededor de los 0° de latitud, mientras que en los meses de julio y agosto puede alcanzar los 10° de latitud norte (Figura 10). Figura 10. ZCIT en imagen del satélite geoestacionario GOES-8 / Vapor de agua Fuente: weather.msfc.nasa.gov (17 de enero de 2017 a las 17:45 UTC) Las características climáticas en la zona del piedemonte llanero se analizaron a partir de la información de 20 estaciones meteorológicas del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (Ideam; www.ideam.gov.co), entidad oficial encargada del tema en Colombia (Tabla 2). También fueron empleados datos de dos estaciones meteorológicas ubicadas en el departamento de Cundinamarca (Figura 11), con el fin de enriquecer la información para la zona de piedemonte y con registros desde 1957 hasta finales de 2016. En general la información no presentó irregularidades relevantes para discutir. http://www.ideam.gov.co/ Capítulo I1I. Área de estudio 72 Tabla 2. Estaciones meteorológicas analizadas Estación Municipio Departamento Tipo Latitud (N) Longitud (W) Elevación (m) Período de registro Lejanías Castillo Lejanías Meta PM 03°34’ 74°03’ 840 1983 - 2016 Puerto López Puerto López Meta PM 04°06’ 72°56’ 182 1957 - 2016 Barranca de Upía Barranca de Upía Meta CO 04°34’ 72°58’ 225 1975 - 1991 Yaguarito San Carlos de Guaroa Meta PM 03°53’ 73°20’ 275 2002 - 2014 Pompeya Villavicencio Meta PM 04°02’ 73°22’ 260 1978 - 2016 San Juanito Medina Cundinamarca PM 04°25’ 73°23’ 426 1968 - 2016 Acacías Acacías Meta PM 03°59’ 73°45’ 525 1961 - 2016 Caño Hondo Guamal Meta PM 03°55’ 73°48’ 800 1968 - 2016 San Luis Cubarral Cubarral Meta PM 03°47’ 73°50’ 600 1969 - 2016 Servita Villavicencio Meta PG 04°11’ 73°41’ 1.091 1995 - 2016 Buenavista Restrepo Meta PG 04°16’ 73°37’ 1.280 1994 - 2016 Cabaña La Hacienda Cumaral Meta CO 04°18’ 73°21’ 305 1979 - 2016 La Plata Puerto López Meta PM 03°57’ 72°45’ 225 1975 - 2016 Unillanos Villavicencio Meta CP 04°04’ 73°34’ 340 1983 - 2016 El Japón Paratebueno Cundinamarca CO 04°22’ 73°18’ 280 1968 - 2016 Ideam Villavicencio Villavicencio Meta PM 04°08’ 73°38’ 503 2009 - 2016 La Holanda Granada Meta CO 03°30’ 73°42’ 360 1978 - 2015 Mesa de Yamanes El Castillo Meta PM 03°31’ 73°54’ 600 1969 - 2016 Barbascal San Martín Meta CO 03°37’ 73°20’ 250 1992 - 2016 Guamal Guamal Meta PM 03°52’ 73°45’ 525 1978 – 2016 Tipo de estación: Climatológica Ordinaria (CO), Climatológica Principal (CP), Pluviográfica (PG), Pluviométrica (PM). Figura 11. Mapa de localización de las estaciones meteorológicas analizadas en el piedemonte llanero Capítulo I1I. Área de estudio 73 A lo largo del año, los históricos de temperatura presentan una fluctuación de 2,77°C, con valores máximos durante el mes de febrero (27,22°C) y mínimos durante el mes de julio con 24,45°C. El promedio mensual multianual se encuentra en 25,79°C (Figura 12). Figura 12. Temperatura media mensual en el área de estudio La precipitación refleja un régimen unimodal, con un período de lluvias mucho más marcado entre abril y noviembre, un máximo de 554 mm durante mayo, y mínimos de 63 mm. El promedio histórico es de 340 mm mensuales y 4.080 mm anuales (Figura 13). Figura 13. Precipitación media mensual en el área de estudio Capítulo I1I. Área de estudio 74 Para el área de estudio se calculó un promedio mensual multianual del 80,36%, con valores máximos durante la época de lluvias especialmente entre junio y julio (Figura 14), lo cual corresponde con lo contemplado por Buitrago (1999). Figura 14. Humedad relativa media mensual en el área de estudio Los datos de brillo solar se relacionan con la temperatura, precipitación y humedad relativa, con valores máximos entre los meses de diciembre, enero y febrero y un promedio de 138,17 horas (Figura 15). Figura 15. Brillo solar medio mensual en el área de estudio Capítulo I1I. Área de estudio 75 3.5. Biomas en el área de estudio De acuerdo con el Mapa de Ecosistemas Continentales, Costeros y Marinos de Colombia (Ideam et al., 2007), el área de estudio se encuentra ubicada dentro del “Gran Bioma Bosque Húmedo Tropical”, resaltando que según, Holdridge (1978) y Hernández y Sánchez (1992) un “bioma puede considerarse como un conjunto de ecosistemas terrestres afines por sus rasgos estructurales y funcionales, los cuales se diferencian por sus características vegetales”. Este bioma contiene zonas con predominancia de los climas “cálido húmedo”, “muy húmedo” y “pluvial” en las zonas bajas, “templado húmedo” y “muy húmedo” en la zona de piedemonte y “frío húmedo” y “muy húmedo” en las zonas altas de la cordillera que van hasta los 1.800 metros de altitud; todo ello es originado en gran medida por los regímenes de precipitación característicos de esta región del país. De acuerdo con la clasificación climática propuesta por Holdridge (1947), para este bioma en la zona de estudio se distribuyen principalmente las zonas de vida de “bosque húmedo tropical” y “bosque muy húmedo tropical”. Según el Ideam et al. (2007), se identificaron tres tipos: Helobioma de la Amazonía-Orinoquía en el clima “cálido húmedo” y “cálido muy húmedo”; se encuentra sobre las unidades geomorfológicas de planicie aluvial y valle aluvial, en donde predominan los bosques naturales, herbazales y pastos. Peinobioma de la Amazonía-Orinoquía también en clima “cálido húmedo” y “cálido muy húmedo”; se encuentra sobre tres unidades geomorfológicas: altiplanicie estructural erosional, planicie aluvial y piedemonte aluvial y coluvio aluvial. La cobertura vegetal corresponde principalmente a herbazal, bosques naturales y pastos. Orobioma bajo de los Andes, caracterizado por poseer clima “templado seco”, “templado húmedo”, “templado muy húmedo” y en algunos sectores los climas “cálido húmedo” y “cálido muy húmedo”. Se encuentra sobre la unidad geomorfológica de montaña Capítulo I1I. Área de estudio 76 fluviogravitacional y sobre montaña estructural erosional (Fotografía 6). Las coberturas de la tierra incluyen bosques naturales, vegetación secundaria, pastos y áreas agrícolas heterogéneas. Fotografía 6. Orobioma bajo de los Andes, visto desde zona rural del municipio de Guamal 3.6. Unidades biogeográficas Hernández et al. (1992), presentan una propuesta para la clasificación y definición preliminar de Unidades Biogeográficas, por medio de la cual se define una zonificación por provincias biogeográficas para el país. Se considera que gran parte de las tres cordilleras en Colombia forman parte de la Provincia Norandina y específicamente el área de estudio se localiza en la Provincia Biogeográfica de la Orinoquia, que a la vez se subdivide en Distritos Biogeográficos. Los sectores donde se realizaron los inventarios forestales se encuentran localizados principalmente en el “Distrito Biogeográfico Piedemonte Meta”; otros fueron llevados a cabo en el “Distrito de Selvas Nubladas Inferiores de la Vertiente Oriental – Cordillera Oriental en zona de montaña” y el “Distrito Ariari Guayabero” (Figura 16). Capítulo I1I. Área de estudio 77 Figura 16. Mapa de unidades biogeográficas en el área de estudio Según la definición del Distrito Biogeográfico Piedemonte Meta (VI.4 en el mapa) establecida por Hernández et al. (1992), el flanco oriental de la Cordillera Oriental guarda una estrecha relación florística y faunística con la Cordillera de Mérida (Venezuela); sin embargo, es bastante mayor su afinidad con los Andes de las vertientes amazónicas de Ecuador, Colombia y Perú. También establecen que esta es un área hasta ahora muy poco conocida, tanto en términos de flora como de fauna. La región aledaña al municipio de Villavicencio es la que cuenta con mayores esfuerzos de investigación por facilidad de acceso y cercanía a Bogotá (aproximadamente 90 km). Capítulo 1V. Metodología general 78 Capítulo 1V. Metodología general 79 Capítulo 1V. Metodología general 80 Capítulo 1V. Metodología general 81 4. METODOLOGÍA GENERAL Para la realización de los inventarios forestales se emplearon los criterios recogidos en la “Metodología general para la presentación de estudios ambientales” propuesta por el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial de Colombia (MAVDT, 2010), hoy Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible (MADS), adoptada mediante la Resolución 1503 del 4 de agosto de 2012; también lo contemplado en el Artículo 10 del Decreto 1791 de octubre de 1996, por medio del cual se establece el régimen de aprovechamiento forestal para Colombia. Ello incluye la elaboración de un mapa de coberturas a escala apropiada (1:10.000 en este caso), un inventario estadístico, registros fotográficos y datos de campo, colecta de material botánico y su posterior determinación en herbarios oficiales. También se consultaron referencias bibliográficas del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, de la Universidad Distrital de Bogotá, el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), el Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas (Sinchi), la Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal (Conif), la biblioteca del Real Jardín Botánico de Madrid donde reposa gran parte de la colección de la Real Expedición Botánica dirigida por el Padre José Celestino Mutis, la Biblioteca Luis Ángel Arango de Bogotá, la biblioteca de la Universidad Complutense de Madrid, así como sus servicios en línea, especialmente el Catálogo Cisne que brinda acceso a un sinnúmero de recursos bibliográficos en diferentes bases de datos a nivel mundial, entre otras. 4.1. Mapa de coberturas En una primera fase de oficina fue elaborada la cartografía temática de coberturas con base en sensores remotos y aplicando la metodología “Corine Land Cover” adaptada para Capítulo 1V. Metodología general 82 Colombia por Ideam (2010). Se emplea como herramienta para la estandarización de los patrones de cobertura diferenciados a través de la interpretación de imágenes de satélite, incluyendo los territorios artificializados, zonas agrícolas, bosques y áreas semi-naturales, áreas húmedas y superficies de agua continentales y costeras. Para el área de estudio, este mapa se realizó a partir de la interpretación de la imagen de satélite de 2013 capturada para el sector del piedemonte del Meta mediante la sectorización de los diferentes patrones de textura, tonos y formas con el uso del programa ArcGIS 10.1. a una escala de captura de 1:3.000 y salida para impresión análoga de 1:10.000. Posteriormente, se realizaron visitas de campo que tenían como propósito corroborar la información analizada sobre las unidades de cobertura, con especial atención sobre los bosques naturales, vegetación secundaria y pastos arbolados. En la Figura 17 se observa parte del proceso para la elaboración del mapa de coberturas, incluyendo su comprobación en terreno con la correspondiente fotografía (círculo rojo), la cual fue registrada previamente a la realización del inventario forestal en bosque denso alto de tierra firme. Figura 17. Comprobación en campo de las unidades de cobertura boscosa Capítulo 1V. Metodología general 83 Una vez elaborado el mapa de coberturas, se determinó el método de muestreo forestal más apropiado para dar cumplimiento a los requerimientos contenidos en el Artículo 10 del Decreto 1791 de octubre de 1996, por medio del cual se establece el régimen de aprovechamiento forestal para Colombia y se dictan otras disposiciones sobre los estándares estadísticos para los inventarios forestales en el país. Para facilitar las labores en campo, este mapa se introdujo en formato digital en GPS para establecer los puntos de control y el trazado de las rutas, así como el posicionamiento geográfico de las parcelas forestales y sitios de interés general para el estudio. 4.2. Definición de los sitios de muestreo Con base en este mapa, fueron definidas las matrices para adelantar los inventarios forestales, teniendo en cuenta factores como la concentración de unidades de coberturas de bosque natural, vegetación secundaria y pastos arbolados, representatividad en cuanto a ecosistemas, y el tamaño y forma de los núcleos en el interior de dichas matrices, con el fin de disminuir la variabilidad entre unidades de muestreo. Con ello se establecieron los sitios para los inventarios de los pre-muestreos, que fueron dibujados a manera de “punto” sobre la plataforma ArcGIS en formato *.shp en el centro de las matrices de bosque (Figura 18), vegetación secundaria y pastos arbolados y, seguidamente, transformados a formato *.gpx para ser cargados en GPS, con el fin de facilitar su localización en terreno. Figura 18. Localización de una parcela en bosque denso alto de tierra firme, municipio de Guamal Capítulo 1V. Metodología general 84 4.3. Recogida de datos en campo Estos trabajos se realizaron mediante el establecimiento de unidades de muestreo en bosques naturales (bosque de galería y bosque denso alto de tierra firme) y vegetación secundaria alta y baja, en las cuales se colectó información primaria para los cálculos de composición florística, diversidad y estructura, teniendo en cuenta las tres categorías de tamaño de la vegetación: fustales, latizales y brinzales (Sáenz y Finegan, 2000), tal como se relaciona en la Tabla 3. Para las coberturas de pastos arbolados, únicamente se registraron datos de los individuos en estado de crecimiento fustal. Tabla 3. Criterios para la medición de individuos en los inventarios forestales Categoría de crecimiento Criterio de clasificación Fustal Circunferencia a la altura del pecho (CAP) mayor o igual a 31,41 cm Latizal CAP mayor o igual a 7,85 cm y menor a 31,41 cm Brinzal Altura total superior a 30 cm y circunferencia menor a 7,85 cm El registro de los atributos medidos para la vegetación en los diferentes ecosistemas se realizó mediante el uso de formularios digitales cargados en dispositivos electrónicos (Tablet) llevados a campo, donde se anotó la ubicación de cada parcela (municipio y vereda), nombre del predio, fecha, ecosistema, así como las coordenadas de inicio y final, y su altitud en metros sobre nivel del mar. También se incluyeron otros campos para describir el tipo de hábito (árbol, arbusto, gramínea, palma, etc.) de cada individuo, y observaciones adicionales como la presencia de lianas, enredaderas, características generales de la especie y estado fitosanitario, entre otros, y un espacio para asociar los registros fotográficos a cada árbol. Los formularios fueron diseñados de manera similar para bosques naturales y vegetación secundaria (Figura 19) y para las coberturas de pastos arbolados (Figura 20). Figura 19. Ejemplo de formato de campo para la recogida de datos en bosques y vegetación secundaria Min. Max. Nº Parcela Diligencia NOMBRE COMÚN NOMBRE CIENTÍFICO CAP 1 CAP 2 CAP 3 CAP 4 CAP 5 CAP HC HT Nº Foto n… 6 7 1 2 3 4 5 FORMULARIO DE INVENTARIO FORESTAL Coordenada inicio (EW-NS) Coodenada fin (EW-NS) Municipio Altitud (msnm)Vereda Fecha GÉNERO FAMILIA Hábito Observaciones Predio Ecosistema Nº Capítulo 1V. Metodología general 85 Figura 20. Ejemplo de formato de campo para la recogida de datos en pastos arbolados Las comisiones de campo contaron con el acompañamiento de dos asistentes de la región para la determinación de los nombres comunes y usos de las especies inventariadas, apoyo en el trazado de las parcelas y medición de datos de circunferencia a la altura del pecho (CAP) tomada a los 1,3 metros del suelo (Mostacedo y Fredericksen, 2000) con el empleo de cinta métrica, altura de cada individuo desde el suelo hasta la base de la copa (HC) y altura total (HT) con clinómetro de Suunto, así como el marcaje con número consecutivo en pintura roja de los individuos inventariados para evitar repeticiones (Fotografía 7), y de acuerdo con la información contemplada en los respectivos formularios anteriormente citados. Todos los árboles también fueron geo-posicionados mediante GPS con su respectivo código para los posteriores análisis de estructura vertical. Fotografía 7. Marcaje y medición de un fustal en bosque denso alto de tierra firme Min. Max. Nº Parcela Diligencia NOMBRE COMÚN NOMBRE CIENTÍFICO CAP 1 CAP 2 CAP 3 CAP 4 CAP 5 CAP HC HT Nº Foto n…D 3D 2D 1D n…C 3C 2C 1C n…B 3B 2B 1B n…A 3A 2A 1A Nº GÉNERO FAMILIA Hábito Observaciones Predio Ecosistema Fecha FORMULARIO DE INVENTARIO FORESTAL - PASTOS ARBOLADOS Municipio Coordenada inicio (EW-NS) Altitud (msnm)Vereda Coodenada fin (EW-NS) Capítulo 1V. Metodología general 86 En los formularios se incluyen hasta cinco circunferencias a la altura del pecho (CAP), en razón a que algunas especies pueden presentar bifurcaciones por debajo de los 1,3 metros del suelo y, consecuentemente, es necesario medir todas las CAP para calcular con precisión la CAP de cada individuo (Figura 21), que es el resultado de la ecuación propuesta por Ramírez y Kleinn (2001), empleada para casos de diámetros múltiples: Para la medición del CAP en árboles inclinados (Fotografía 8) o en los casos donde presentan raíces fúlcreas, se sigue el procedimiento presentado en la Figura 22 y Fotografía 9. Figura 21. Esquema para la toma del CAP en árboles bifurcados Adaptado de: Ramírez y Kleinn (2001). Capítulo 1V. Metodología general 87 Figura 22. Esquema para la toma del CAP en árboles inclinados y con raíces fúlcreas Fotografía 8. Medición de CAP en un árbol inclinado en pastos arbolados Capítulo 1V. Metodología general 88 Fotografía 9. Medición de CAP en un individuo con raíces fúlcreas en bosque de galería Finalmente, el diámetro a la altura del pecho (DAP) de cada árbol se calculó según la siguiente ecuación: El DAP se empleó para el cálculo de la dominancia e Índice de Valor de Importancia (IVI) (Curtis y McIntosh, 1951; Finol, 1976) por especie dentro del análisis de estructura horizontal en los estudios realizados para las presentes investigaciones, considerado éste como uno de los parámetros más utilizados en estudios ecológicos (Mostacedo y Fredericksen, 2000). La estimación de las alturas de los árboles se realizó mediante el uso de clinómetro de Suunto, dispositivo para calcular el ángulo de inclinación registrado por el observador desde una distancia conocida (50 m mediante cinta métrica en estos estudios) entre la base del árbol hasta la altura de la copa (HC) y entre la base del árbol hasta la altura total (HT) (Figura 23 y Fotografía 10). Capítulo 1V. Metodología general 89 Figura 23. Esquema para la estimación de la altura de los árboles Fotografía 10. Medición de alturas mediante clinómetro de Suunto en pastos arbolados El ángulo de elevación está conformado por la línea de mira angular y la línea de mira horizontal, y para calcular la altura del árbol se requiere conocer uno de los ángulos agudos (α), dato registrado mediante el clinómetro de Suunto. En este sentido, se emplea la siguiente ecuación trigonométrica con base en la tangente del ángulo y distancia registrados por el observador: Capítulo 1V. Metodología general 90 HT = altura total D = distancia del observador Tan α = tangente del ángulo HO = altura del observador Para este procedimiento, se incluye como variable la inclinación del terreno, procurando la consecución de una zona plana de fácil visibilidad desde el punto de toma de los datos. En este sentido, se tienen en cuenta tres escenarios: a) el observador se encuentra al nivel de la base del árbol; b) el observador se encuentra por encima del nivel de la base del árbol; y c) el observador se encuentra por debajo de la base del árbol. Para todos ellos se emplea la misma ecuación trigonométrica, y considerando la suma o resta de la altura del observador (HO). 4.4. Inventario forestal Para comprobar que los datos recolectados en campo fuesen representativos de la muestra, en todos los inventarios forestales se procesó la información a una probabilidad del 95% y error de muestreo inferior al 15%, con base en las recomendaciones metodológicas establecidas por el Ministerio de Ambiente en las “Guías técnicas para la ordenación y el manejo sostenible de los bosques naturales” (Suárez, 2002). En todas estas investigaciones se realizó un trabajo de campo preliminar (pre-muestreo) que permitió establecer el tamaño muestral, necesario para dar cumplimiento a los requerimientos estadísticos señalados, tal como se representa en la siguiente ecuación: n = número de parcelas t = constante de Student CV = coeficiente de variación E% = error muestral esperado (15% máximo) Capítulo 1V. Metodología general 91 Teniendo como base la información levantada en los inventarios, se aplicaron los estadísticos para el cálculo de la confiabilidad de la muestra en cada estudio, de acuerdo con lo recomendado por Suárez (2002) (Tabla 4). En todos los casos, se empleó como variable de estandarización el área basal total (G), calculada en metros cuadrados (m2) para cada unidad de muestreo, de acuerdo con la siguiente ecuación (Cailliez, 1981): G = área basal DAP = diámetro a la altura del pecho Tabla 4. Estadísticos y ecuaciones para la estandarización de los inventarios forestales ESTADÍSTICO ECUACIÓN DESCRIPCIÓN Media (X̅) Xi = Área basal (G en este caso) n = Número de parcelas Desviación estándar (S) Xi = Área basal (G en este caso) n = Número de parcelas Coeficiente de variación (CV) S = Desviación estándar X̅ = Media de la variable de estandarización Error estándar (E) S = Desviación estándar n = Número de parcelas Error muestral (E%) t = Constante de Student X̅ = Media de la variable de estandarización (G) E= Error estándar 4.5. Diseño y montaje de las unidades de muestreo Las unidades de muestreo generalmente empleadas para los inventarios forestales corresponden a las parcelas, las cuales permiten realizar una aproximación a la variabilidad de las especies que componen la población estudiada y se establecen en función del área o matriz de ecosistema natural o semi-natural a ser caracterizado. Ello teniendo en cuenta que el bosque siempre se divide en pequeñas superficies que se constituyen en las unidades de muestreo, lo cual permite resultados confiables para inferir sobre el total de la población estudiada (Suárez, 2002). Capítulo 1V. Metodología general 92 Las parcelas fueron establecidas de forma rectangular de 20 m x 50 m para bosques naturales, es decir “bosque de galería” y “bosque denso alto de tierra firme” (Ideam, 2010). Para vegetación secundaria alta y baja se levantaron parcelas cuadradas de 10 m x 10 m y, para la cobertura de pastos arbolados, se realizaron parcelas rectangulares compuestas por 4 sub-parcelas de 10 m x 50 m. Los detalles de su diseño y métodos para el levantamiento se describen a continuación: 4.5.1. Coberturas de bosque natural Considerando el estado actual y las condiciones de los bosques en Colombia, especialmente en los Llanos del Orinoco, se realizaron parcelas de veinte por cincuenta (20 x 50) metros que abarcan una superficie de 0,1 ha cada una. De acuerdo con Cárdenas et al. (1997), este tipo de parcelas facilita el registro de muestras representativas de una población dada, y se recomienda para el estudio de ecosistemas altamente fragmentados. Una vez definidos los sitios de muestreo e introducidos en los dispositivos GPS, se realizó el desplazamiento en terreno a cada punto, tratando de ubicar las parcelas en la coordenada establecida y donde fue seleccionado un individuo en estado de crecimiento latizal o superior para tomarlo como referencia de inicio de la parcela (Fotografía 11). Se marcó con pintura roja dicho individuo y se registró la coordenada con GPS. Fotografía 11. Lugar de inicio de una parcela en bosque denso del municipio de Castilla La Nueva Capítulo 1V. Metodología general 93 Posteriormente, y de acuerdo con lo propuesto por Cárdenas-Torres (2014), allí se ubica el norte magnético y a partir del punto de inicio se extiende una cuerda por una distancia de 50 metros, con marcas cada 10 metros; al final también se selecciona otro individuo para sostener la cuerda y se marca su respectivo punto GPS. Esta cuerda constituye el eje de la parcela y a partir de ésta se miden todos los fustales presentes a 10 metros a ambos lados de la misma. Al interior de las parcelas de bosque natural, se establecen dos sub-parcelas anidadas (Ramírez y Kleinn, 2001) de 5 x 5 metros para los latizales y dos de 2 x 2 metros para los brinzales, tal como se aprecia en la Figura 24 en proyección ortogonal, con el fin de capturar la información sobre la regeneración natural en cada unidad de muestreo. Figura 24. Diseño de las parcelas para bosques naturales Las sub-parcelas de latizales se delimitan con base en el establecimiento de las parcelas para fustales, donde se tomó como referencia el punto de inicio y se proyectó una línea recta en sentido occidente mediante el uso de brújula (Fotografía 12), con el fin de garantizar ángulos rectos en el diseño de estas sub-parcelas anidadas; seguidamente, se empleó cinta métrica en dicha dirección para medir 10 metros, colocando allí una señal, y otros 5 metros en sentido norte para la segunda señal; desde este punto se proyectan 5 metros en sentido occidente para establecer el cuadrante de 5 x 5 m en el extremo suroccidental, procedimiento llevado a cabo también en el extremo nororiental de las parcelas en bosque natural, tal como se aprecia en la Figura 24. Para los brinzales se delimita un cuadrante de 2 x 2 m con el uso de cinta métrica en los extremos suroccidental y nororiental de las parcelas de fustales (Fotografía 13), donde se registra el 100% de los individuos con altura total superior a 30 cm y circunferencia menor a 7,85 cm. Capítulo 1V. Metodología general 94 Fotografía 12. Trazado de una parcela de latizales en bosque de galería realizada en el municipio de Acacías Fotografía 13. Montaje de una parcela de brinzales en bosque denso del municipio de Guamal Capítulo 1V. Metodología general 95 4.5.2. Coberturas de vegetación secundaria Para la vegetación secundaria alta y baja se levantaron parcelas de 10 x 10 metros (0,01 ha), dentro de las cuales se realizó un inventario al 100% de los individuos en las categorías de crecimiento fustal, latizal y brinzal. Este tamaño de parcela es sugerido por el Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza de Costa Rica (CATIE, 2000), para este tipo de cobertura (Figura 25). En el punto de inicio también se emplea GPS para ser registrado en terreno y se establece en sentido norte con el uso de brújula (Fotografía 14). Figura 25. Diseño de las parcelas para vegetación secundaria Fotografía 14. Trazado de una parcela en vegetación secundaria alta en el municipio de El Castillo Capítulo 1V. Metodología general 96 4.5.3. Coberturas de pastos arbolados Para realizar los muestreos en tierras cubiertas con pastos que comprenden potreros, en los cuales se aprecian de manera dispersa arboles con alturas superiores a 5 metros y cuya cobertura o presencia se encuentre entre el 30-50%, se clasifican en la cartografía temática como cobertura de pastos arbolados (Ideam, 2010). Con el propósito que se cumpla con el error de muestreo (máximo 15%) y la probabilidad (95%) en los inventarios forestales se adaptaron las recomendaciones propuestas mediante la metodología del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Lozano-Zambrano, 2009), relacionada con paisajes transformados por actividades antrópicas para convertirlas en actividades agropecuarias, dejando en muchas ocasiones arboles aislados o en cierto grado de agrupación; para este tipo de coberturas se utilizó la siguiente metodología: Se empleó una unidad de muestreo de 0,2 ha, compuesta por cuatro (4) sub-parcelas de 10 x 50 m. Se tomaron datos especie, CAP (Fotografía 15), altura total y a la base de la copa, únicamente sobre los fustales; se realizó el marcaje de los árboles con pintura roja y siguiendo un número consecutivo con el código de cada sub-parcela de 10 m x 50 m (A, B, C y D) (Figura 26). Figura 26. Diseño de las parcelas para pastos arbolados Capítulo 1V. Metodología general 97 Fotografía 15. Medición del CAP en un árbol de la sub-parcela C en pastos arbolados El inicio se registra según la coordenada previamente establecida en el mapa de coberturas, se extiende la cinta métrica de 50 metros en dirección norte con el uso de brújula y a partir de allí se miden todos los árboles por una distancia de 5 metros a lado y lado de la misma (sub-parcela A); al llegar al final de esta sub-parcela, se extiende de nuevo la cinta métrica por 50 metros en sentido norte, distancia que separa la siguiente unidad de muestreo, por lo cual allí se marca el inicio de la sub-parcela B; una vez inventariados los árboles en ésta, al final se extiende la cinta métrica por distancia de 50 metros, pero esta vez en sentido oriente con el fin de marcar el punto de inicio de la sub-parcela C. Desde allí se vuelve a extender la cinta métrica otros 50 metros en sentido sur para registrar todos los árboles con la misma metodología (5 m a lado y lado). Al final se vuelve a extender la cuerda por otros 50 metros en sentido sur para separar las sub-parcelas, se inicia con el inventario de la sub-parcela D y se finaliza con el inventario forestal. Cada árbol también es geo-posicionado por medio de GPS. El trazado de las parcelas en pastos arbolados se muestra en la Fotografía 16. Capítulo 1V. Metodología general 98 Fotografía 16. Trazado de una parcela en pastos arbolados en el municipio de San Martín de los Llanos 4.6. Determinación del material vegetal La identificación de las muestras de los inventarios forestales ha sido efectuada a nivel especie, con el fin de conocer la composición florística de cada una de las coberturas inventariadas, junto con los análisis de estructura y diversidad realizados. Dicho trabajo fue adelantado a través determinación directa de individuos en campo, complementada con la colecta de material botánico y registros fotográficos; las colecciones botánicas fueron identificadas a través de consulta bibliográfica. En algunos casos como, por ejemplo, cuando no se contó con acceso físico ni visual a las hojas, flores, frutos, filotaxia, etc. (debido a la talla de los árboles) para determinar la especie, Capítulo 1V. Metodología general 99 fue necesario realizar una pequeña incisión en la corteza externa, como método dendrológico empleado para distinguir particularidades como el color, olor y textura de la corteza interna, presencia de látex, resina, entre otras (Fotografía 17). Fotografía 17. Presencia de látex en un individuo adulto de Pseudolmedia laevis La determinación de los ejemplares botánicos se realizó mediante consulta de la colección general del Herbario Nacional Colombiano (COL) de la Universidad Nacional de Colombia y el Herbario Forestal de la Universidad Distrital de Bogotá (UDBC), empleando para ello claves descriptivas y monográficas. Los nombres científicos de las especies y su clasificación taxonómica se actualizaron mediante las siguientes bases de datos: “The Plant List” (www.theplantlist.org), “Integrated Taxonomic Information System” (www.itis.gov) y “The International Plants Name Index” (www.ipni.org). 4.7. Colecta y manejo de material botánico Durante la recogida de datos en campo, normalmente se encuentran especies que no se logran determinar con facilidad y otras que es necesario verificar; de éstas se toman muestras botánicas para su posterior determinación en herbario, siguiendo la metodología propuesta http://www.itis.gov/ http://www.ipni.org/ Capítulo 1V. Metodología general 100 en el “Manual de Métodos para el Desarrollo de Inventarios de Biodiversidad”, del Instituto de Investigación en Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Villarreal et al., 2006). Existen varios métodos para la toma de muestras botánicas, dependiendo de la posibilidad de acceso al material vegetal fértil o infértil; uno de los más comunes es el corte limpio y directo de una rama (se recomienda un tamaño entre 30 y 35 cm, según la especie) de fácil acceso mediante del uso de tijeras podadoras, desjarretadora o ascendiendo por el tronco del árbol para su obtención. Cada muestra es etiquetada directamente en campo con los códigos de parcela, tipo de cobertura y del árbol, así como la fecha de colección (Fotografía 18). Se realiza registro en la libreta de campo del número de muestra con el consecutivo del colector y se describen algunas características de la especie como la presencia de exudado, látex, color de las hojas, flores y frutos (si los hubiere es conveniente tomar dos o tres duplicados), y aspecto, color y olor de la corteza. Posteriormente, las muestras son colocadas en bolsas plásticas independientes y humedecidas con una solución de alcohol al 25% para mantenerlas frescas y protegidas durante la jornada de trabajo diaria; luego son cerradas herméticamente para impedir la posible mezcla de material vegetal y finalmente son empaquetadas en bolsas plásticas grandes para facilitar su transporte. Fotografía 18. Muestra botánica colectada en una parcela de pastos arbolados Capítulo 1V. Metodología general 101 Para la clasificación del material vegetal se emplean hojas de papel periódico para cada ejemplar con las respectivas anotaciones como las iniciales del colector, número consecutivo de la muestra, localidad de colecta (municipio y departamento), número de la parcela, tipo de ecosistema y fecha de recolección (Figura 27 y Fotografía 19). Seguidamente se procede al prensado del material, aplicando previamente de nuevo una solución de alcohol al 25%, que se apilan en paquetes de bolsas herméticas, evitando en lo posible la entrada de aire a su interior (Fotografía 20). Figura 27. Nomenclatura empleada para el etiquetado de muestras botánicas Fotografía 19. Ejemplo de una muestra botánica colectada en bosque denso alto de tierra firme Capítulo 1V. Metodología general 102 Fotografía 20. Material vegetal prensado y empaquetado Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 103 Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 104 Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 105 5. ESTUDIO COMPARATIVO DE LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LA VEGETACIÓN ARBÓREA EN DOS ECOSISTEMAS BOSCOSOS DEL PIEDEMONTE LLANERO COLOMBIANO En este capítulo se realiza la comparación de la estructura, composición florística y la diversidad de árboles en estado de crecimiento fustal en dos ecosistemas del piedemonte llanero. Se elaboró un mapa de ecosistemas a escala 1:10.000, con el fin de delimitar los bosques de galería y los densos altos de tierra firme; se desarrolló un muestreo aleatorio estratificado. Fueron seleccionadas 8 parcelas de 0,1 ha para cada tipo de ecosistema, donde se realizó el censo de fustales y se tomaron datos de especie, circunferencia a la altura del pecho (CAP), altura total y a la base de la copa. La mayor riqueza de especies fue registrada en bosque de galería (81) mientras que en el bosque denso alto de tierra firme se registraron 76; no obstante, se encontró una mejor estructura vertical y mayor heterogeneidad en el bosque denso. En la totalidad de la muestra se encontraron 12 especies amenazadas según los Libros Rojos de Colombia, la legislación colombiana, las listas rojas de UICN y la Convención CITES. Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 106 5.1. Introducción Los bosques de galería, corresponden a ecosistemas que se distribuyen en las zonas de planicie, en este caso en los Llanos del Orinoco, y forman parte de las áreas circundantes de los cauces de ríos y quebradas. Son inundables en época de lluvias, y cumplen una importante función como corredores biológicos para la dispersión de semillas y como hábitat para la fauna silvestre (Cárdenas-Torres, 2014a). El bosque denso alto de tierra firme es un ecosistema que se desarrolla sobre geomorfología de colinas y/o zonas elevadas. Presentan una estructura vertical superior a los 15 metros, y su estructura horizontal y vertical se encuentra dominada por los estados de crecimiento de fustales (Ideam, 2010). Por sus condiciones topográficas, material parental y tipo de suelo, en algunas ocasiones favorecen la existencia de fuentes de agua y manantiales; también se incluyen relictos de bosques aislados que, en algunas ocasiones, son el producto de cultivos abandonados de especies como T. cacao y C. arabica (Cárdenas-Torres, 201b). En el presente estudio, realizado en el piedemonte metense sobre una muestra de 16 parcelas, no se encontraron diferencias significativas en composición, estructura y diversidad de ambos ecosistemas (p > 0,05), pero sí en la abundancia de especies amenazadas (p = 0,002), con mayores registros en los bosques de galería (posiblemente porque se encuentran asociados a cuerpos de agua y por tanto cuentan con mejor conectividad). Igualmente, estas investigaciones contribuyen a resolver los planteamientos expuestos en el Objetivo Específico 1 del presente trabajo de tesis. 5.2. Objetivo general Comparar la composición florística, la estructura y diversidad del arbolado en ecosistemas de bosque de galería y bosque denso alto de tierra firme. Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 107 5.3. Materiales y métodos 5.3.1. Área de estudio Se localiza en el sector del piedemonte llanero en los municipios de Acacías y Guamal del departamento del Meta (Figura 28). Figura 28. Localización en el Meta para el estudio comparativo de bosques naturales 5.3.2. Mapa de ecosistemas Con base en el mapa de coberturas elaborado para el área de estudio escala de captura 1:3.000, se seleccionaron los ecosistemas boscosos, específicamente los bosques de galería que suman un total de 1.230 ha y las áreas establecidas como bosque denso alto de tierra firme (Ideam, 2010) con 60,45 ha (Figura 29). Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 108 Figura 29. Ecosistemas analizados en el área de estudio 5.3.3. Diseño experimental Se realizó un muestreo aleatorio estratificado, dividido en dos estratos correspondientes al bosque de galería y el bosque denso alto de tierra firme; las parcelas se seleccionaron completamente al azar. De acuerdo con Melo y Vargas (2003) recomiendan este tipo de muestreo “cuando se está contemplando la utilización de variables aleatorias de tipo continuo (x = alturas, diámetros, área basal, volumen, etc.), es decir, que los eventos son independientes y por lo tanto no tienen efectos sobre los demás”. Para estandarizar la muestra y verificar la confiabilidad de los datos, se empleó como variable el área basal total de los individuos registrados en cada parcela, y que fue procesada con una probabilidad del 95% y error de muestreo inferior al 15% (Anexo 1 y Anexo 2). Los demás aspectos metodológicos se encuentran detallados en el capítulo de Metodología Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 109 General, incluyendo el trazado de las parcelas, recolección de datos en campo y colecta y manejo de material botánico, entre otros. 5.3.4. Estructura horizontal Para el análisis de la estructura horizontal, Becerra (1971), recomienda los cálculos de la frecuencia, el área basal o dominancia, abundancia y el Índice de Valor de Importancia (IVI) de cada especie en el área muestreada, en ese caso para cada ecosistema, y para ello se emplean las fórmulas presentadas en la Tabla 5. Tabla 5. Fórmulas empleadas para el análisis de la estructura horizontal Abundancia relativa Frecuencia relativa Dominancia Dominancia relativa IVI Aa = número de individuos por especie en el área muestreada; At = número de individuos total en el área muestreada; Fa = frecuencia absoluta; Ft = suma de las frecuencias absolutas; Da = dominancia absoluta de cada especie (correspondiente a la sumatoria del área basal de cada especie); Dt = dominancia total o sumatoria del área basal de toda la muestra. 5.3.5. Estructura vertical Para este análisis se emplean los criterios de altura total y hasta la base de la copa, y se establecen estratos para la construcción de perfiles de acuerdo con las recomendaciones de Ogawa et al. (1965). El diagrama de Ogawa es un método cuantitativo que permite describir la vegetación en su estructura horizontal a nivel de estratos y se realiza mediante una gráfica con la altura total en las ordenadas y la altura en la base de la copa en las abscisas; cuando aparecen nubes de puntos aislados significan la presencia de diferentes estratos en la muestra analizada, mientras que una nube uniforme única, indica que no existen estratos claramente diferenciados en la distribución de las copas (Unesco, 1980). Para complementar los análisis de estructura horizontal se construyeron perfiles de vegetación, utilizando para ello la ubicación (puntos GPS), la altura total y la altura en la base de la copa. Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 110 5.3.6. Diversidad Para el análisis de la diversidad en cada ecosistema se empleó el índice estructural de diversidad de Shannon-Wiener, el índice de riqueza de especies de Margalef y el índice de equidad de Simpson, los cuales son descritos a continuación. El índice de Shannon-Wiener (H) “permite calcular la suma de probabilidades de las especies y la homogeneidad de la distribución para una cantidad de especies” (Melo y Vargas, 2003) y se calcula con la siguiente fórmula: H = índice de Shannon-Wiener pi = abundancia de cada una de las especies (ni/N) ni = número de individuos muestreados para la especie i N = número total de individuos registrados También se calculó el índice de equidad de Simpson (λ) que, según Patil y Taille (1982) es uno de los más utilizados en este tipo de estudios. Este test permite estimar la diversidad de un ecosistema, así como el peso específico de cada una de las especies que lo componen en función del número de ejemplares (Ferriol y Marle, 2012). Se calcula mediante la siguiente expresión: λ = Índice de Simpson pi = abundancia proporcional de la especie i El índice de riqueza de Margalef (Dmg) se utiliza para estimar la biodiversidad de un ecosistema, donde se relaciona el número de especies respecto al número total de individuos (Villarreal et al., 2006). Constituye una aproximación para estudiar la diversidad de las poblaciones biológicas y supone teóricamente que existe una relación entre el número de especies y el número total de individuos de manera funcional (Moreno, 2001): Dmg = índice de Margalef S = número de especies N = número total de individuos Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 111 También se empleó el cociente de mezcla (CM), que se calcula dividiendo el número de especies encontradas entre el número total de individuos registrados; la cifra obtenida representa el promedio de individuos de cada especie dentro de cada ecosistema (Rangel y Velásquez, 1997). Los valores obtenidos dependen del diámetro de medición y del tamaño de la muestra (Lamprecht, 1990). Se calcula mediante la siguiente ecuación: CM = cociente de mezcla Ns = número de especies Na = número de individuos Finalmente, los mismos datos de número de especies y de individuos son empleados para calcular la proporción, es decir que indica la relación entre la abundancia absoluta y la riqueza específica (Cárdenas-Torres, 2014b). Corresponde a un cociente que permite inferir el nivel de heterogeneidad o de homogeneidad de un ecosistema determinado, y su cálculo se realiza a través de la siguiente ecuación: PR = proporción Na = número de individuos Ns = número de especies 5.3.7. Especies amenazadas Para la revisión de especies amenazas se consultaron los Libros Rojos de Colombia (actualizados el 20 de diciembre de 2012; www.sibcolombia.net); la Resolución 0192 de 2014 del Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible (MADS) y en las bases de datos de UICN (www.iucnredlist.org) y CITES (www.cites.org). 5.3.8. Análisis estadísticos Para los análisis estadísticos se empleó información proveniente 8 unidades de muestreo por ecosistema; teniendo en cuenta el pequeño tamaño de la muestra y su falta de ajuste en una http://www.sibcolombia.net/ http://www.iucnredlist.org/ http://www.cites.org/ Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 112 distribución normal, se utilizó el test no paramétrico U de Mann-Whitney para muestras independientes (Zar, 1984), para comparar la riqueza específica entre el bosque de galería y el bosque denso, la abundancia absoluta, el cociente de mezcla, los índices de diversidad y el número de especies amenazadas. Los cálculos se realizaron con el programa IBM SPSS Statistics 19. 5.4. Resultados 5.4.1. Composición florística En el bosque de galería se registró un total de 410 individuos y 81 especies, pertenecientes a 36 familias y 66 géneros (Anexo 3), mientras que en el bosque denso alto de tierra firme se inventariaron 329 árboles, con 76 especies de 31 familias y 64 géneros (Anexo 4). Los resultados comparativos de la riqueza, abundancia y composición florística se presentan en la Figura 30. En la Figura 31 se comparan las 15 familias con mayor abundancia absoluta registrada; Melastomataceae es la familia que presenta la mayor cantidad de individuos en el bosque denso (70); en el bosque de galería predomina Melastomataceae junto con Arecaceae (46 individuos). Figura 30. Comparación de abundancia y riqueza para los dos ecosistemas Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 113 Figura 31. Comparación de la composición florística en los dos ecosistemas 5.4.2. Estructura horizontal Las 20 especies con mayor Índice de Valor de Importancia (IVI) para cada uno de los ecosistemas analizados, se incluyen ordenadas de mayor a menor en la Figura 32 (ordenadas para bosque de galería) y Figura 33 (ordenadas para bosque denso). Miconia minutiflora, conocida localmente como tuno blanco, es la que mayor peso ecológico registra en los dos ecosistemas analizados; por su parte, Xylopia amazonica, conocida como tablón, se encuentra en el segundo lugar de importancia en el bosque de galería, a pesar de ser muy escasa en el bosque denso. Lo contrario ocurre con Persea sp. (Aguacatillo), en el segundo lugar de importancia dentro de las especies del bosque denso, pero que no se destaca dentro del bosque de galería. Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 114 Figura 32. Comparación del IVI para los dos ecosistemas ordenado por bosque de galería Figura 33. Comparación del IVI para los dos ecosistemas ordenado por bosque denso Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 115 5.4.3. Estructura vertical El diagrama de Ogawa elaborado para el bosque de galería indica una mayor concentración de individuos en las clases altimétricas bajas y medias, aunque también se observan otros en los estratos superiores formando parte del dosel (Figura 34). Figura 34. Resultados del diagrama de Ogawa elaborado para el bosque de galería La estructura vertical del bosque denso alto de tierra firme difiere levemente a la del bosque de galería según el diagrama de Ogawa, donde se detecta una mayor homogeneidad en los estados de crecimiento de los individuos registrados en los inventarios forestales, teniendo en cuenta que se observa una distribución más uniforme de las clases altimétricas desde el sotobosque hasta los estratos altos (25 m), pero con una menor cantidad de individuos dominando el dosel (Figura 35). En la Figura 36 se presentan las leyendas esquemáticas de las especies registradas en bosque de galería y en la Figura 37 las de bosque denso alto de tierra firme, con el fin de visualizar su distribución en cada parcela “tipo” seleccionada para el complemento del análisis de la estructura vertical en cada ecosistema. Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 116 Figura 35. Resultados del diagrama de Ogawa elaborado para el bosque denso Figura 36. Leyenda de las especies registradas en una parcela de bosque de galería Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 117 Figura 37. Leyenda de las especies registradas en una parcela de bosque denso En el bosque de galería, la mayor parte de los individuos del sotobosque tienen alturas totales inferiores a los 10 m, con mayores abundancias de M. minutiflora y Triplaris americana (Figura 38), Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 118 mientras que en el bosque denso, se observa una mayor homogeneidad en la estructura vertical y aparecen individuos de gran altura como O. puberula, A. leiocarpa y C. odorata (Figura 39). Figura 38. Perfil esquemático de la vegetación en una parcela de bosque de galería Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 119 Figura 39. Perfil esquemático de la vegetación en una parcela de bosque denso Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 120 Adicionalmente, se elaboró una vista en planta del bosque de galería junto con el trazado esquemático de la unidad de muestreo (Figura 40), así como para el bosque denso alto de tierra firme (Figura 41), empleando los registros de localización (GPS) de los árboles muestreados. Las leyendas para establecer la localización de las especies se ilustran en la Figura 42 y Figura 43, respectivamente. Figura 40. Distribución de los árboles vista en planta para bosque de galería Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 121 Figura 41. Distribución de los árboles vista en planta para bosque denso Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 122 Figura 42. Leyenda de las copas de especies registradas en bosque de galería Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 123 Figura 43. Leyenda de las copas de especies registradas en bosque denso 5.4.4. Diversidad Con los datos de abundancia absoluta (410) y riqueza específica (81) obtenidos para el bosque de galería, se calculó un cociente de mezcla de 19,75%, que evidencia una menor heterogeneidad que la encontrada para el bosque denso alto de tierra firme, con 76 especies y 329 individuos registrados, lo cual corresponde a un CM del 23.10% (Tabla 6). Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 124 De acuerdo con la información calculada para determinar la proporción en el bosque de galería, que es la relación entre la abundancia y la riqueza, en este ecosistema es posible encontrar una especie por cada 5 individuos muestreados (relación 1:5), pero en el bosque denso alto tan solo se necesita registrar 4 individuos para encontrar una especie nueva (1:4), lo cual indica una mayor heterogeneidad para este último. Tabla 6. Resultados de los índices de diversidad para los ecosistemas analizados ÍNDICES ECOSISTEMA Bosque de galería Bosque denso alto Abundancia absoluta (N) 410 329 Riqueza específica (S) 81 76 Cociente de mezcla (CM) 19,75 23,10 Proporción (N/S) 5,062 4,329 Shannon-Wiener (H) 3,778 3,783 Máximo posible (de H) 6,016 5,796 Simpson (λ) 0,036 0,034 Margalef (Dmg) 13,298 12,940 Los resultados del cálculo de los índices de diversidad para los dos ecosistemas no varían significativamente según el test U de Mann - Mann-Whitney, y comprueban una importante semejanza en este sentido. Esta misma situación sucedió con la riqueza media de especies entre ecosistemas y en los índices de diversidad medios, donde tampoco se encontraron diferencias significativas (Tabla 7 y Anexo 5 al Anexo 11). La abundancia absoluta, cuya probabilidad se acerca a la esperada con la aplicación del test (U = 14; p = 0.059) indica una tendencia diferente entre ambos ecosistemas. Así mismo, se encontraron diferencias estadísticamente significativas en el número de especies amenazadas entre los dos ecosistemas (U = 4; p = 0,002). Tabla 7. Resumen de resultados del test U de Mann-Whitney para las variables analizadas Variable Valor medio BG Valor medio BDA U de Mann-Whitney p Abundancia absoluta (N) 51,250 41,125 14,00 0,059 Riqueza específica (S) 18,875 16,875 22,50 0,314 Cociente de mezcla (S/N) 36,997 41,412 25,00 0,462 Shannon-Wiener (H) 2,525 2,369 22,00 0,294 Simpson (λ) 0,112 0,155 21,50 0,270 Margalef (Dmg) 4,533 4,274 27,00 0,600 Especies amenazadas 3,625 1,500 4,00 0,002 Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 125 5.4.5. Especies amenazadas De acuerdo a los Libros Rojos de Colombia, el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible y las bases de datos de UICN y CITES, el bosque de galería contiene mayor cantidad de especies en alguna categoría de amenaza (11) que el bosque denso alto de tierra firme (5) (Tabla 8). Tabla 8. Especies amenazadas halladas en los inventarios de los dos ecosistemas comparados NOMBRE CIENTÍFICO LIBROS ROJOS RESOLUCIÓN 0192 DE 2014 UICN CITES ECOSISTEMA BG BDA Attalea insignis (Mart.) Drude LC - - - X Attalea maripa (Aubl.) Mart. LC - - - X Cedrela odorata L. EN EN VU III X X Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. - - LC - X X Eschweilera cf. parvifolia Mart. ex DC. LC - - - X Hirtella americana L. LC - - - X Hymenaea oblongifolia Huber NT - LC - X Inga cf. punctata - - LC - X X Inga psittacorum Uribe - - LC - X Inga sapindoides Willd. - - LC - X Oenocarpus bataua Mart. LC - - - X Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. LC - - - X X Convenciones: EN=En peligro; VU=Vulnerable; NT=Casi amenazada; LC=Preocupación menor; Apéndice III=incluye todas las especies que se hallan sometidas a reglamentación dentro de su jurisdicción con el objeto de prevenir o restringir su explotación, y que necesitan la cooperación de otros países en el control de su comercio. 5.5. Discusión Desde el punto de vista de la composición florística comparada, la familia Melastomataceae se destaca en los dos ecosistemas objeto de estudio, con un total de 116 registros, de los cuales 70 corresponden al bosque denso alto de tierra firme y 46 al bosque de galería. La familia Leguminosae se encuentra en segundo lugar con 74 registros, de los cuales 41 se encontraron en el bosque de galería y 33 en bosque denso. Estas dos familias reúnen el 25,71% del total de árboles registrados, lo que coincide con Carvajal y Murillo (2007) y con Duque et al. (2003). Todo ello concuerda con la importancia ecológica que alcanza M. minutiflora (Melastomataceae) en ambos ecosistemas con el mayor IVI, destacando a esta familia como indicadora de ecosistemas medianamente conservados. Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 126 Respecto al número de árboles registrados en los bosques densos, es probable que las actividades humanas jueguen un papel importante en su abundancia, por formar parte de iniciativas de conservación privada y que, en muchos casos, son tratados como reservorios para su aprovechamiento forestal. Ello porque los árboles maderables de estos bosques son utilizados para las infraestructuras asociadas a la ganadería, por ejemplo, para reemplazar postes de cercados y la construcción de establos, entre otros. Los resultados de la estructura horizontal, revelan diferencias cuantitativas en los valores de importancia ecológica para las especies registradas en cada ecosistema, a pesar que no se encontraron diferencias significativas entre los índices de diversidad. Sin embargo, un resultado destacable corresponde al número de especies amenazadas, mucho mayor en el bosque de galería que en el bosque denso, lo cual se presenta por el alto grado de fragmentación de este último. Adicionalmente, el bosque de galería tiene mayor flujo de especies y mejores condiciones de conectividad al encontrarse asociado a cursos de agua. Según el diagrama de Ogawa et al. (1965), la dispersión de las clases altimétricas en el bosque de galería evidencia que la mayoría de los individuos inventariados en las unidades de muestreo se encuentren concentrados en las clases baja y media, con alturas máximas que llegan a los 17 metros. Ello indica cierto grado de alteración de estos ecosistemas, teniendo en cuenta que en las clases superiores aparecen individuos de especies de baja cotización para su aprovechamiento forestal. El bosque denso evidencia una distribución mucho más homogénea de los diferentes individuos en las clases de altura, lo cual supone una mayor estabilidad en las dinámicas sucesionales y consecuentemente, un mejor estado de conservación. Además, estos núcleos boscosos a menudo se mantienen protegidos por iniciativas privadas, tanto con fines contemplativos como para el aprovechamiento de madera. De acuerdo con el perfil de vegetación presentado en la Figura 38, en el bosque de galería se aprecia un estrato inferior caracterizado por la presencia de individuos con alturas menores a los 8 metros, donde destacan especies como Myrtus communis, Siparuna guianensis, Swartzia cf. Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 127 arborescens, Stemmadenia grandiflora y M. minutiflora. Para el estrato medio se registra la presencia de individuos entre los 8 y 15 metros de altura, con una menor cantidad de éstos respecto al estrato inferior, donde M. minutiflora sigue siendo una de las más importantes en la composición del bosque, junto con T. americana, X. amazonica y especies del género Ocotea. El dosel del bosque de galería tiene una estructura irregular con individuos de 25 metros de altura de las especies T. americana, E. schomburgkii y algunas palmas como S. exorrhiza y Geonoma interrupta. La estructura vertical de la vegetación en el ecosistema de bosque denso alto de tierra firme (Figura 39), indica una significativa abundancia de árboles que crecen a una altura media de 15 metros, entre los que destacan géneros como Guazuma, Sapium y Miconia; en el estrato inferior aparecen individuos de Theobroma cacao, especie que ha sido considerada de importancia para el desarrollo de este ecosistema por constituir parte fundamental en las dinámicas funcionales de la sucesión temprana que dio origen a los presentes bosques. En dosel se destacan especies de los géneros Ocotea y Apuleia, y especialmente un ejemplar emergente de C. odorata con más de 35 metros de altura (Fotografía 21). Fotografía 21. Ejemplar emergente de C. odorata en una parcela de bosque denso Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 128 Se encontró una gran similitud entre los índices de diversidad de Simpson para los dos ecosistemas (λ = 0,034 para bosque de galería y λ = 0,036 para bosque denso). Ello indica que existe una baja probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar en un ecosistema determinado correspondan a la misma especie, y alta diversidad florística en estos dos ecosistemas. Estos datos se encuentran soportados por los valores obtenidos mediante el cálculo del índice de Shannon-Wiener, con 3,778 para bosque de galería y 3,783 para el bosque denso, respecto a los valores máximos que pueden alcanzar, teniendo en cuenta la estimación del logaritmo natural del número de individuos: 6,016 y 5,796 respectivamente. Dichos resultados concuerdan con los cálculos del índice de Margalef, donde se asume que valores inferiores a 2 indican una baja diversidad y cuando se obtienen superiores a 5 se interpretan como ecosistemas de alta diversidad florística (Margalef, 1995.); en este sentido el bosque de galería alcanzó un valor de 13,3 y el bosque denso 12,9, ambos diversos, pero este último resulta interesante por poseer una menor superficie dentro del área de estudio, condición que indica la necesidad de su conservación. Según las bases de datos consultadas para determinar la presencia de especies catalogadas en alguna categoría de amenaza, se encontró un total de 12 en los dos ecosistemas analizados, de las cuales 11 se hallaron en bosque de galería y 5 en el bosque denso, situación que impulsa a considerar estos ecosistemas como áreas de interés para la conservación de la biodiversidad por contener especies amenazadas, a pesar que los bosques de galería se encuentran restringidos a las zonas de borde de los cursos de agua y los bosques densos a pequeños relictos fragmentados de tierra firme; en los inventarios realizados para ambos ecosistemas se encontraron individuos de C. odorata, especie considerada En Peligro de extinción (EN) por las autoridades colombianas, Vulnerable (VU) por la UICN e incluida en el Apéndice III de CITES. Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 129 5.6. Anexos al Capítulo V Anexo 1. Estadísticos para el análisis de datos de las parcelas en bosque de galería Unidad de muestreo N° de individuos Área basal (G) Estadísticos Valores BG01 49 1,184 N° de parcelas muestra (N) 8 BG02 40 1,109 Suma de G 11,5 BG03 64 1,338 G promedio por parcela 1,44 BG04 56 1,624 Suma de cuadrados de G (Xi*Xi) 16,97 BG05 41 1,405 Suma de G al cuadrado 132,84 BG06 48 1,548 Desviación estándar (S) 0,23 BG07 43 1,789 Coeficiente de variación (CV) 15,79 BG08 69 1,528 Error máximo 15 Total general 410 11,526 Error estándar % 0,08 Promedio 51,25 1,44 Grados de libertad (GL) 7 D. estándar 10,79 0,23 t de Student 1,8946 CV (%) 21,06 15,79 Error muestral (Er%) 10,58 Probabilidad 0,95 N° de parcelas 3,98 N° mínimo de parcelas 4 Anexo 2. Estadísticos para el análisis de datos de las parcelas en bosque denso alto de tierra firme Unidad de muestreo N° de individuos Área basal (G) Estadísticos Valores BDA01 44 1,768 N° de parcelas muestra (N) 8 BDA02 55 2,141 Suma de G 14,8 BDA03 45 1,556 G promedio por parcela 1,85 BDA04 44 2,060 Suma de cuadrados de G (Xi*Xi) 27,64 BDA05 36 1,812 Suma de G al cuadrado 218,93 BDA06 38 1,881 Desviación estándar (S) 0,20 BDA07 32 1,647 Coeficiente de variación (CV) 10,65 BDA08 35 1,930 Error máximo 15 Total general 329 14,796 Error estándar % 0,07 Promedio 41,125 1,850 Grados de libertad (GL) 7 D. estándar 7,376 0,197 t de Student 1,8946 CV (%) 17,936 10,655 Error muestral (Er%) 7,14 Probabilidad 0,95 N° de parcelas 1,811 N° mínimo de parcelas 2 Anexo 3. Composición florística del bosque de galería Familia Nombre científico Nombre común N° Árboles Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl Guarupayo 5 Annonaceae Rollinia edulis Planch. & Triana Anón de monte 2 Xylopia amazonica R.E.Fr Tablón 33 Apocynaceae Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson Platanote 4 Tabernaemontana grandiflora Jacq. Jazmín 1 Lacmellea edulis H.Karst. Lechemiel 1 Araliaceae Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Tortolito/Tórtolo 4 Arecaceae Attalea maripa (Aubl.) Mart. Palma cucurita 24 Oenocarpus bataua Mart. Palma unama 1 Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. Palma choapo 21 Bignoniaceae Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose Floramarillo 1 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Pavito 11 Boraginaceae Cordia exaltata Lam. Anoncillo 1 Burseraceae Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. Pepa de loro 1 Protium sagotianum Marchand Copal 2 Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 130 Familia Nombre científico Nombre común N° Árboles Trattinnickia cf. aspera (Standl.) Swart Caraño 2 3 Trattinnickia rhoifolia Willd. Caraño 9 Chrysobalanaceae Hirtella americana L. Garrapato 4 Clusiaceae Calophyllum brasiliense Cambess. Cachicamo 1 Garcinia madruno (Kunth) Hammel Madroño 1 Combretaceae Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell Macano/Granadillo 5 Dilleniaceae Davilla nitida (Vahl) Kubitzki Chaparro lagunero 1 Euphorbiaceae Alchornea glandulosa Poepp. Carnegallina 15 Croton lechleri Müll.Arg. Sangregado 5 Sapium laurifolium (A.Rich.) Griseb. Lechoso 2 Sapium marmieri Huber Caucho 5 Hypericaceae Vismia guianensis (Aubl.) Pers. Lacre 23 Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. Manchador 1 Lauraceae Aniba cf. panurensis (Meisn.) Mez Oloroso 1 Nectandra sp. Laurel 3 1 Ocotea cf. floribunda (Sw.) Mez Laurel 2 1 Ocotea cf. guianensis Aubl. Laurel 7 Ocotea longifolia Kunth Amarillo baboso 8 Ocotea puberula (Rich.) Nees Amarillo 14 Lecythidaceae Eschweilera cf. parvifolia Mart. ex DC. Fono 1 Leguminosae Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Trestablas 1 Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. Dormidero 4 Hymenaea oblongifolia Huber Brasil 4 Inga cf. punctata Willd. Guamo 14 Inga psittacorum Uribe Guamo chicharrón 4 Inga sapindoides Willd. Guamo blanco 6 Ormosia nobilis Tul. Chocho 1 Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. Vainillo 3 Swartzia cf. arborescens (Aubl.) Pittier Frijolillo 3 Swartzia cf. trianae Benth. Brasil rosado 1 Malvaceae Guazuma ulmifolia Lam. Guásimo 1 Melastomataceae Bellucia pentamera Naudin Pomo / Níspero 1 Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. Tuno blanco 40 Miconia dolichorrhyncha Naudin Tuno amarillo 5 Meliaceae Cedrela odorata L. Cedro 1 Guarea guidonia (L.) Sleumer Palotigre/Trompillo 3 Trichilia martiana C.DC. Cedrillo 1 Moraceae Ficus sp. Matapalo 7 Maquira coriacea (H.Karst.) C.C.Berg Caucho amarillo 1 Perebea xanthochyma H.Karst. Cauchillo/Cerezo 2 Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. Lecheperra 10 Myristicaceae Virola carinata (Spruce ex Benth.) Warb Paloblanco 1 Virola peruviana (A. DC.) Warb. Carne vaca 1 Myrtaceae Eugenia sp. Mirto 1 Myrcia cf. paivae O.Berg Arrayán 6 Myrcia cf. splendens (Sw.) DC. Arrayán rojo 3 Phyllanthaceae Hieronyma alchorneoides Allemão Candelo 3 Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg. nn2-BG06 1 Polygonaceae Triplaris americana L. Varasanta 7 Primulaceae Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Cucharo 1 Rubiaceae Alibertia edulis (Rich.) A.Rich. ex DC. Perita 5 Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. Turmaemico 2 Randia cf. armata (Sw.) DC. Cruceto 1 Wittmackanthus stanleyanus (M.R.Schomb.) Kuntze Huesito 1 Sapindaceae Cupania cinerea Poepp. Guacharaco 7 Cupania scrobiculata Rich. Mestizo 1 Sapotaceae Chrysophyllum argenteum Jacq. Caimito 5 Simaroubaceae Simarouba amara Aubl. Machaco/Pepelillo 1 Urticaceae Cecropia sp. Yarumo 7 Pourouma bicolor Mart. Caimarón 2 1 Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 131 Familia Nombre científico Nombre común N° Árboles Pourouma cecropiifolia Mart. Caimarón 9 Vochysiaceae Vochysia ferruginea Mart. Botagajo 6 Loganiaceae Strychnos sp. Curare 1 Siparunaceae Siparuna guianensis Aubl. Vaporub 1 Salicaceae Casearia grandiflora Cambess. Clavito 1 Nyctaginaceae Neea amplifolia Donn. Sm. nn1-BG08 4 Total general 410 Anexo 4. Composición florística del bosque denso alto de tierra firme Familia Nombre científico Nombre común N° Árboles Anacardiaceae Spondias mombin L Hobo 3 Annonaceae Rollinia edulis Planch. & Triana Anón de monte 21 Apocynaceae Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson Platanote 1 Lacmellea edulis H.Karst. Lechemiel 2 Araliaceae Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. Mantequillo 1 Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Tortolito / Tórtolo 12 Arecaceae Attalea insignis (Mart.) Drude Palma real 1 Socratea exorrhiza (Mart.) H.Wendl. Palma choapo 15 Bignoniaceae Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Pavito 1 Boraginaceae Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Moho 1 Burseraceae Bursera inversa Daly Indio desnudo 1 Dacryodes nitens Cuatrec. Cariaño 9 Cannabaceae Celtis schippii Standl. Cuero de marrano 2 Celtis trinervia Lam. Zanca de guala 1 Celastraceae Salacia cf. gigantea Loes. Caimillo 1 Combretaceae Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell Macano/Granadillo 3 Euphorbiaceae Alchornea glandulosa Poepp. Carnegallina 6 Sapium laurifolium (A.Rich.) Griseb. Lechoso 10 Sapium marmieri Huber Caucho 1 Hypericaceae Vismia guianensis (Aubl.) Pers. Lacre 1 Lamiaceae Vitex orinocensis Kunth Nocuito 2 Lauraceae Ocotea cf. guianensis Aubl. Laurel 5 Ocotea puberula (Rich.) Nees Amarillo 5 Persea americana Mill. Aguacate 2 Persea sp. Aguacatillo 16 Leguminosae Albizia saman (Jacq.) Merr. Campano 3 Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. Guacamayo 9 Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. Dormidero 1 Fissicalyx fendleri Benth. Corcho 3 Inga capitata Desv. Chilinchina 2 Inga cf. punctata Willd. Guamo 4 Inga sp. Guamo 2 1 Machaerium quinata (Aubl.) Sandwith Uña de gato 1 Ormosia amazonica Ducke Peonío 2 Parkia multijuga Benth. Guamo negro 1 Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. Vainillo 4 Swartzia cf. leptopetala Benth. Guamo loro 1 Swartzia cf. pittieri Schery Sangretoro 1 Loganiaceae Strychnos sp. Curare 2 Malvaceae Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Ceiba 3 Guazuma ulmifolia Lam. Guásimo 6 Herrania cf. nitida (Poepp.) R.E.Schult. Cacaíto de monte 1 Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. Balso blanco 11 Quararibea cf. ochrocalyx (K.Schum.) Vischer Quematatabro 7 Theobroma cacao L. Cacao 5 Melastomataceae Bellucia pentamera Naudin Pomo/Níspero 13 Bellucia villosa Lozano & L.M. Quinones Guayabito 1 Miconia dolichorrhyncha Naudin Tuno amarillo 2 Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 132 Familia Nombre científico Nombre común N° Árboles Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. Tuno blanco 30 Miconia multispicata Naudin Tuno negro 23 Mouriri myrtilloides (Sw.) Poir. Arreleche 1 Meliaceae Cedrela odorata L. Cedro 1 Guarea guidonia (L.) Sleumer Palotigre/Trompillo 4 Moraceae Clarisia biflora Ruiz & Pav. Dinde 1 Ficus maxima Mill. Higuerón 4 Ficus sp. Matapalo 2 Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. Morito 1 Perebea mollis (Poepp. & Endl.) Huber Caucho negro 3 Perebea xanthochyma H.Karst. Cauchillo/Cerezo 2 Poulsenia armata (Miq.) Standl. Algodoncillo 11 Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. Lecheperra 3 Myrtaceae Calycolpus moritzianus (O.Berg) Burret Guayabete 1 Myrcia cf. paivae O.Berg Arrayán 2 Peraceae Pera arborea Mutis Arenillo 1 Polygonaceae Triplaris cf. americana L. Varasanta 2 5 Primulaceae Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Cucharo 3 Rubiaceae Cosmibuena grandiflora (Ruiz & Pav.) Rusby Cascarillo 3 Wittmackanthus stanleyanus (M.R.Schomb.) Kuntze Huesito 2 Salicaceae Casearia grandiflora Cambess. Clavito 1 Siparunaceae Siparuna guianensis Aubl. Vaporub 1 Solanaceae Cestrum coriaceum Miers Tinto 2 Solanum crinitum Lam Cocubo 1 Urticaceae Cecropia sp. Yarumo 9 Pourouma cecropiifolia Mart. Caimarón 1 Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex Griseb. Ortigo 3 Vochysiaceae Vochysia ferruginea Mart. Botagajo 1 Total general 329 Anexo 5. Resultados del test U de Mann-Whitney para contrastar el número de individuos por ecosistema Ecosistema (N) N° de parcelas Rango promedio Suma de rangos Bosque de galería 8 10,75 86,00 Bosque denso 8 6,25 50,00 Total 16 Estadísticos de contraste para número de individuos (variable de agrupación) por ecosistema U de Mann-Whitney 14,000 W de Wilcoxon 50,000 Z -1,892 Sig. asíntota (bilateral) 0,59 Anexo 6. Resultados del test U de Mann-Whitney para contrastar el número de especies por ecosistema Ecosistema (N) N° de parcelas Rango promedio Suma de rangos Bosque de galería 8 9,69 77,50 Bosque denso 8 7,31 58,50 Total 16 Estadísticos de contraste para número de especies (variable de agrupación) por ecosistema U de Mann-Whitney 22,500 W de Wilcoxon 58,500 Z -1,007 Sig. asíntota (bilateral) 0,314 Capítulo V. Estudio comparativo de bosques naturales 133 Anexo 7. Resultados del test U de Mann-Whitney para contrastar el cociente de mezcla por ecosistema Ecosistema (N) N° de parcelas Rango promedio Suma de rangos Bosque de galería 8 7,63 61,00 Bosque denso 8 9,38 75,00 Total 16 Estadísticos de contraste para el cociente de mezcla (variable de agrupación) por ecosistema U de Mann-Whitney 25,000 W de Wilcoxon 61,000 Z -0,735 Sig. asíntota (bilateral) 0,462 Anexo 8. Resultados del test U de Mann-Whitney para contrastar el índice de Shannon por ecosistema Ecosistema (N) N° de parcelas Rango promedio Suma de rangos Bosque de galería 8 9,75 78,00 Bosque denso 8 7,25 58,00 Total 16 Estadísticos de contraste para el índice de Shannon (variable de agrupación) por ecosistema U de Mann-Whitney 22,000 W de Wilcoxon 58,000 Z -1,050 Sig. asíntota (bilateral) 0,294 Anexo 9. Resultados del test U de Mann-Whitney para contrastar el índice de Simpson por ecosistema Ecosistema (N) N° de parcelas Rango promedio Suma de rangos Bosque de galería 8 7,19 57,50 Bosque denso 8 9,81 78,50 Total 16 Estadísticos de contraste para el índice de Simpson (variable de agrupación) por ecosistema U de Mann-Whitney 21,500 W de Wilcoxon 57,500 Z -1,104 Sig. asíntota (bilateral) 0,270 Anexo 10. Resultados del test U de Mann-Whitney para contrastar el índice de Margalef por ecosistema Ecosistema (N) N° de parcelas Rango promedio Suma de rangos Bosque de galería 8 9,13 73,00 Bosque denso 8 7,88 63,00 Total 16 Estadísticos de contraste para el índice de Margalef (variable de agrupación) por ecosistema U de Mann-Whitney 27,000 W de Wilcoxon 63,000 Z -0,525 Sig. asíntota (bilateral) 0,600 Anexo 11. Resultados del test U de Mann-Whitney para contrastar el número de especies amenazadas por ecosistema Ecosistema (N) N° de parcelas Rango promedio Suma de rangos Bosque de galería 8 12,00 96,00 Bosque denso 8 5,00 40,00 Total 16 Estadísticos de contraste para especies amenazadas (variable de agrupación) por ecosistema U de Mann-Whitney 4,000 W de Wilcoxon 40,000 Z -3,053 Sig. asíntota (bilateral) 0,002 Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 134 Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 135 Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 136 Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 137 6. VARIACIÓN ALTITUDINAL Y DIVERSIDAD DEL ARBOLADO EN BOSQUES NATURALES DEL PIEDEMONTE LLANERO COLOMBIANO Numerosas investigaciones en los Andes Tropicales han permitido conocer las relaciones entre los tipos de vegetación y la altitud, analizando factores como la precipitación, temperatura, suelo, entre otros. No obstante, es posible que la presencia humana cobre un papel importante en la composición y diversidad de los bosques en una franja de altitud. En este trabajo analiza la relación entre el gradiente altitudinal y la diversidad del arbolado en el piedemonte metense, asociada a bosques naturales con diferentes niveles de intervención. Se levantaron 34 parcelas de 20 x 50 m sobre una franja de altitud de entre 325 y 1.152 m, tomando registros de los individuos con un diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual 10 cm. Se realizó el análisis de composición florística y valores de importancia por especie. Se calculó el cociente de mezcla (CM) y el índice de Margalef en cada parcela. Fueron registrados 1.830 individuos, 54 familias, 151 géneros y 258 especies. Las familias Euphorbiaceae y Leguminosae fueron las más abundantes y Socratea exorrhiza es la especie con mayor peso ecológico (IVI = 9,16); además, se encontraron dos especies amenazadas: Cedrela odorata y Aniba perutilis. Se detectó una relación positiva entre la riqueza y la diversidad con respecto a la altitud, con bosques más diversos y mejor conservados en zonas altas. Los resultados de composición florística concuerdan con las investigaciones realizadas anteriormente en la unidad fisiográfica del piedemonte Orinocense; sin embargo, los resultados de esta investigación revelan una menor diversidad en las zonas bajas debido a una mayor presión humana. Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 138 6.1. Introducción Las actividades de expansión de la frontera agropecuaria en esta región del país se han presentado, prácticamente, desde tiempos de la colonia; en Gómez (1991) se respalda esta afirmación y se señala que “En 1870 comenzaron a avanzar, desde dos direcciones distintas, grupos de colonos que progresivamente fueron penetrando, los unos desde la cordillera Andina colombiana hacia el piedemonte de los Llanos y, los otros, desde Venezuela hacia los Llanos de Arauca. Estos migrantes constituyeron un sistema de ganadería extensiva, aprovechando el ganado cimarrón que había logrado sobrevivir y reproducirse desde que las haciendas jesuitas sufrieron su extinción, a partir de la expulsión de la Compañía en 1767” (...). Dada la importancia que representan los bosques naturales en el piedemonte de los Llanos orientales debido a los bienes y servicios ambientales que ofertan, resulta necesario ahondar en su conocimiento, así como en las diferentes variables que influyen en su funcionamiento como ecosistema, su riqueza y la diversidad asociada a los distintos niveles de altitud; todo ello a pesar que en esta zona del país los actuales bosques son el producto de fuertes alteraciones ocasionadas para el desarrollo del sector pecuario principalmente, y se encuentran enfrentados a serios problemas de fragmentación que los ha convertido en relictos boscosos sobre los bordes de cauces (bosques de galería), teniendo en consideración que en el pasado constituían una masa con distribución continua desde las partes altas de la cordillera hasta las zonas de llanura; en estas últimas es donde se han presentado las mayores transformaciones del territorio para el desarrollo de la ganadería. El análisis de los bosques naturales en esta franja altitudinal del piedemonte del Meta se encuentra sustentado en los resultados obtenidos por Cárdenas-Torres (2014a, 2014b), donde los índices de diversidad calculados para los bosques de galería y bosques de tierra firme (Ideam, 2010) permitieron establecer que ambos poseen una gran similitud en cuanto al número de individuos respecto al número de especies, muy posiblemente porque se trata de ecosistemas circunscritos en un espacio biogeográfico similar y del mismo origen; también permitieron concluir que, estadísticamente, no existen diferencias significativas Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 139 entre los valores medios de riqueza específica y abundancia absoluta, ni tampoco entre los índices de diversidad calculados para ambos ecosistemas. En este sentido, el presente estudio se encuentra enfocado a establecer si existe relación entre la variable altitudinal con respecto a la riqueza y diversidad del arbolado en los ecosistemas boscosos de esta zona del piedemonte, acogiendo el Objetivo Específico 2 propuesto para este trabajo de tesis. 6.2. Objetivo general Establecer las relaciones entre el gradiente altitudinal con respecto a la riqueza y diversidad del arbolado en esta zona de piedemonte, asociando cualitativamente el factor humano en las dinámicas de intervención sobre los bosques naturales. 6.3. Materiales y métodos 6.3.1. Área de estudio Se localiza en el departamento del Meta, municipios de Acacías, Guamal, Castilla La Nueva, Cubarral y San Martín de los Llanos. En la Figura 44 se presentan las 34 unidades de muestreo levantadas y en la Tabla 9 sus datos de localización, altitud y jurisdicción territorial. La distribución de las parcelas en el gradiente altitudinal se ilustra en la Figura 45. Para este sector del piedemonte, las mayores precipitaciones se presentan hacia el occidente con valores anuales de 6.000 mm; hacia el costado suroriental, en la llanura llegan a 2.600 mm, con temperaturas que varían entre 15,9 °C y 25,4 °C, con promedio anual de 23,6 °C. Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 140 Figura 44. Localización del área de estudio y unidades de muestreo Tabla 9. Datos de localización de las parcelas en el gradiente altitudinal Cod. parcela Coord. Norte Coord. Oeste Altitud (m) Municipio Vereda BN01 3°56' 73°47' 597 Acacías Cruce de San José BN02 3°54' 73°51' 750 Guamal San Pedro BN03 3°52' 73°50' 751 Guamal El Dorado BN04 3°56' 73°50' 964 Guamal El Retiro BN05 3°59' 73°48' 879 Acacías La Palma BN06 3°59' 73°49' 988 Acacías Alto Acaciítas BN07 3°59' 73°49' 1152 Acacías Alto Acaciítas BN08 3°56' 73°50' 1050 Guamal El Retiro BN09 3°56' 73°49' 937 Guamal El Retiro BN10 3°52' 73°48' 576 Guamal Montecristo BN11 3°47' 73°53' 613 Cubarral Jujuaro BN12 3°54' 73°50' 701 Guamal San Pedro BN13 3°54' 73°50' 668 Guamal Santa Teresa BN14 3°55' 73°49' 700 Guamal Monserrate Bajo BN15 3°56' 73°47' 594 Acacías Cruce de San José BN16 3°52' 73°48' 576 Guamal Montecristo BN17 3°51' 73°48' 577 Guamal Montecristo BN18 3°55' 73°46' 554 Guamal Brisas de Orotoy BN19 3°54' 73°43' 509 Guamal El Encanto BN20 3°56' 73°44' 527 Acacías Loma de Tigre BN21 3°59' 73°38' 426 Acacías San Cayetano BN22 3°58' 73°38' 426 Acacías Caño Hondo BN23 3°59' 73°42' 464 Acacías Santa Teresita Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 141 Cod. parcela Coord. Norte Coord. Oeste Altitud (m) Municipio Vereda BN24 3°58' 73°41' 452 Acacías Montelíbano BN25 3°58' 73°41' 453 Acacías Montelíbano Bajo BN26 3°54' 73°42' 489 Acacías Montebello BN27 3°59' 73°43' 483 Acacías Santa Teresita BN28 3°57' 73°40' 413 Acacías La Esmeralda BN29 3°57' 73°39' 400 Acacías Montelíbano Bajo BN30 3°54' 73°42' 500 Castilla La Nueva Betania BN31 3°54' 73°33' 325 Acacías La Unión BN32 3°55' 73°33' 325 Acacías Caño Hondo BN33 3°56' 73°33' 349 Acacías La Loma BN34 3°40' 73°43' 416 San Martín de los Llanos El Treinta Figura 45. Ubicación de las parcelas en el gradiente altitudinal del piedemonte Meta Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 142 6.3.2. Diseño de la investigación Se elaboró un mapa de cobertura y uso de la tierra a escala 1:10.000. La selección de las unidades de muestreo se realizó completamente al azar (Melo y Vargas, 2003); los análisis estadísticos para la estandarización de la muestra fueron realizados con una probabilidad del 95% y error de muestreo inferior a 15% (Suárez, 2002), empleando como fundamento el área basal (AB), la cual corresponde al área de una sección transversal del fuste de un árbol medida a los 1,3 metros de altura (Cárdenas-Torres, 2014a). 6.3.3. Unidades de muestreo Los inventarios forestales se realizaron desde principios de 2013 hasta finales de 2014 mediante el levantamiento de parcelas rectangulares de 0.1 ha, donde se recolectaron datos de especie, circunferencia a la altura del pecho (CAP), altura total (HT) y a la base de la copa (HC); el CAP es empleado posteriormente para el cálculo del diámetro normal (DAP) de cada individuo. Se anotaron coordenadas y datos de altitud mediante dispositivos GPS. En cada parcela se realizó el censo de los individuos con DAP≥10 cm (fustales) y se recolectó información sobre los organismos asociados a las especies. Cada fustal fue marcado con pintura roja para facilitar su conteo y registro en formularios de campo, siguiendo los planteamientos presentados en el capítulo de Metodología General. 6.3.4. Análisis de composición, diversidad y especies amenazadas Se realizó un análisis de abundancia por familias para las 34 parcelas levantadas y se calculó el índice de valor de importancia (IVI) en las especies registradas (Finol, 1976; Rangel y Velázquez, 1997). En cada parcela se determinó la riqueza específica, el cociente de mezcla y el índice de riqueza de especies de Margalef. Las especies amenazadas se verificaron con los Libros Rojos de Colombia, los listados de la legislación colombiana, UICN y CITES. Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 143 6.3.5. Análisis estadísticos Para el análisis de datos se efectuaron regresiones lineales con el cálculo del coeficiente de determinación (R2) entre cada par de variables y la correlación de Pearson; altitud respecto a: riqueza específica, cociente de mezcla e índice de Margalef. Mediante la prueba de Shapiro-Wilk se comprobó que no existen desviaciones significativas de la normalidad (Riqueza p = 0,778, CM p = 0,668 y Margalef p = 0,923) (Shapiro y Wilk, 1965; Kottegoda y Rosso, 1997). 6.4. Resultados La estandarización de la muestra permitió calcular un error de 10,57% con una probabilidad del 95% (Anexo 12). Respecto a la composición florística, se registraron 1.830 individuos, distribuidos en 54 familias, 151 géneros y 258 especies (Anexo 13). Las familias más abundantes corresponden a Euphorbiaceae y Leguminosae, cada una con 173 registros; éstas, junto con Arecaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Lauraceae y Annonaceae, agrupan el 52,79% de los individuos inventariados (Figura 46). Figura 46. Abundancia en porcentaje por familia en el inventario forestal Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 144 S. exorrhiza es la especie más abundante con 78 individuos, registrada en 19 parcelas de entre 325 y 1.050 metros de altitud. A. glandulosa, Maprounea guianensis, Guatteria cargadero y C. biflora son las especies halladas en la totalidad del rango altitudinal objeto de estudio. Respecto a los resultados de abundancia, frecuencia y dominancia relativos, S. exorrhiza alcanza el mayor peso ecológico (IVI = 9,16%), representado principalmente por su abundancia (4,26%); en importancia se encuentran A. glandulosa (8,34%) y T. guianensis (8,19%), esta última con la mayor dominancia (3,83%). M. minutiflora se destaca (7,94%) porque es la segunda más importante en abundancia (3,93%) con 72 registros; le sigue A. triplinervia (6,27%), O. puberula (6,18%) y V. elongata (5,29%); las demás especies alcanzan un IVI inferior al 5% (Figura 47). Figura 47. IVI de las especies registradas en el inventario forestal Los resultados obtenidos en la regresión lineal simple señalan una correlación entre la altitud y la riqueza, así como entre el cociente de mezcla y el índice de diversidad de Margalef, ya que los cálculos para la correlación de Pearson arrojan regresiones con pendiente positiva (Anexo 14 al Anexo 16). Los datos presentados en el diagrama de dispersión de la Figura 48 (a), revelan que a mayor altitud es posible incrementar el número de especies en cada unidad de muestreo; basados en los resultados para el cálculo del Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 145 coeficiente de determinación (R2 = 0,246), se puede establecer que la altitud influye en un 24% sobre los valores de riqueza en esta parte del piedemonte. El cociente de mezcla de la Figura 48 (b) evidencia una mayor homogeneidad por encima de los 800 metros de altitud, con un valor máximo del 51,56% sobre los 879 m; por debajo de esta cota los resultados demuestran mayor heterogeneidad (58,06% a los 483 m); sin embargo, el R2 resultó menos significativo que la riqueza, lo cual supone una correlación positiva mínima entre estas dos variables. El índice de Margalef revela que el 47,06% de las parcelas (n = 16) son consideradas con alta diversidad florística, porque alcanzan valores superiores a cinco (Margalef, 1995) (p = 0,009). La pendiente de la recta en la Figura 48 (c) señala una correlación positiva, pero muy baja, entre este índice y la altitud (R2 = 0,192). Figura 48. Diagrama de dispersión para riqueza específica (a), CM (b) y Margalef (c) Así mismo, en la Figura 49 se observa el comportamiento de la riqueza y la abundancia a lo largo del gradiente altitudinal, basado en los registros y colectas realizadas en campo durante los inventarios forestales. Se destaca un comportamiento similar entre ambas variables a lo largo de los diferentes pisos de altitud, con fluctuaciones mucho más marcadas en la abundancia; sin embargo, estas dos variables presentan una tendencia positiva con el incremento en altura. Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 146 Figura 49. Variación altitudinal de la riqueza específica y abundancia Finalmente, como dato de interés para el presente estudio, se registró un individuo en estado de crecimiento fustal de A. perutilis en la parcela BN09 (vereda El Retiro, municipio de Guamal) a 937 m de altitud; esta especie se encuentra categorizada en Peligro Crítico de extinción (CR) según la Resolución 0192 de 2014 del MADS y en el Libro Rojo de Plantas de Colombia (Cárdenas y Salinas, 2007). También se encontró un individuo de C. odorata de 17 cm de DAP y 8 m de altura total en la vereda Montelíbano Bajo, la cual está En Peligro (EN) según la mencionada Resolución y Vulnerable (VU) en la lista roja de la UICN, así como Apéndice III de CITES. 6.5. Discusión La mayor abundancia detectada para las familias Euphorbiaceae y Leguminosae (9,45%) concuerda con las investigaciones realizadas por Romero et al. (2011) en el sector nororiental de la Serranía de La Macarena, quienes las señalan con el máximo índice de valor de importancia para familias (IVIF = 8,7 y 8,3 respectivamente); Rubiaceae aparece en tercer lugar de importancia en dicha investigación (8,1%) y la cuarta más abundante para el presente estudio (8,5%); también Minorta-Cely y Rangel (2014) señalan a Rubiaceae como una de las familias más ricas y diversas en la unidad fisiográfica del piedemonte Orinocense, y en las investigaciones de Keizer et al. (2008b), esta familia aparece con uno de los mayores rangos altitudinales para la Cordillera Oriental colombiana, desde los 500 metros hasta más de 3.500 m de altitud. Carvajal y Murillo (2007), registran a Rubiaceae como la familia más diversa para Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 147 el sector nororiental de la Sierra de La Macarena en un rango altitudinal de 400 a 800 m. Igualmente, en las investigaciones realizadas por estos autores, la familia Arecaceae fue la más diversa con 14 especies, y en el presente estudio se posiciona en tercer lugar de abundancia con el 8,96% (164 individuos y 8 especies); está representada principalmente por S. exorrhiza; también establecen que esta especie tiene distribución en los países que conforman la Amazonia, los Andes, las Antillas, Centroamérica, Guayana y en la Orinoquia, en un rango entre 0 y 1.500 metros de altitud. Los resultados de Romero et al. (2011) y Rangel y Minorta-Cely (2014) la registran como predominante para la región de la Orinoquia colombiana, lo cual concuerda con los resultados de esta investigación, donde alcanza el mayor IVI (9,16%) al ser hallada en 19 de las 34 unidades de muestreo entre los 325 y 1.050 m de altitud. A. glandulosa registra el segundo mayor peso ecológico y fue hallada entre 235 y 1.152 m de altitud, acorde con los resultados de Secco (2004), donde establece que esta especie presenta amplia distribución en los bosques de tierra firme (bosque húmedo tropical), tanto en planicie como en zonas montañosas, bosques secundarios que incluyen vegetación secundaria y bosques perturbados, y riberas de ríos; también se registra en dichos ecosistemas en Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Perú, Ecuador, Bolivia y Brasil, en altitudes que varían entre 130 a 2.800 metros de altitud. Se destaca el hallazgo de M. guianensis sobre los 1.152 m de altitud, tomando en consideración que los registros de esta especie para Colombia se han reportado a una altura máxima de 800 m (herbario.udistrital.edu.co) y 900 m (www.tropicos.org); sin embargo, esta información se debe considerar como preliminar por la amplia distribución de la especie a nivel nacional. Igualmente, existe una correlación positiva entre la riqueza específica y la diversidad, respecto a la altitud, con un mayor número de especies en zonas altas. En ello parece influir sin duda el estado de conservación en el cual se encuentran los bosques naturales ubicados por encima de los 800 metros. Según Rangel et al. (1995) las variaciones climáticas y las características de los suelos en el piedemonte a lo largo del gradiente altitudinal, hacen que se presenten cambios en la vegetación, por tanto, la precipitación y temperatura influyen notablemente en las características de la vegetación. Se encontró que en las parcelas levantadas por debajo de los 800 metros en su mayoría (41,2% de la muestra) se registran http://herbario.udistrital.edu.co/ http://www.tropicos.org/ Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 148 menos de 20 especies (de 10 a 18), situación propiciada por las actividades humanas, principalmente la intensa presión ganadera. El 38% de las unidades de muestreo (n = 13) por debajo de los 800 metros de altitud, registran entre 19 y 30 especies, con tendencia al incremento de la riqueza en las ubicadas a mayor altura, situación que se mantiene para aquellas sobre los 800 m (n = 7), en las cuales se encontraron entre 20 y 33 especies y con valores máximos de riqueza en la parcela BN05 a 879 m. El cociente de mezcla calculado presenta un comportamiento diferente a la riqueza; por debajo de los 800 m se obtienen cocientes entre el 20% y el 58,06%. Ello indica que el bosque estudiado en la parte baja, tiende a presentar una mayor heterogeneidad, con un número significativo de especies en relación a la baja abundancia, como es el caso de BN27 donde se calculó un CM de 58,06%, localizada en la vereda Santa Teresita del municipio de Acacías sobre los 483 m de altitud. Esta aparente heterogeneidad no es comparable con la encontrada en zonas más altas como BN05, ubicada sobre los 879 m en la vereda La Palma del mismo municipio y que, con 64 individuos y 33 especies, alcanza un CM de 51,56%, menos heterogéneo y con mayor riqueza. Dicha relación tiende a la homogeneidad en la medida que se analizan las parcelas realizadas a mayor altitud, probablemente porque se trata de bosques mucho más desarrollados, en estado clímax y con escasas o mínimas alteraciones en su estructura y composición. El índice de riqueza de especies de Margalef revela una clara correlación positiva en la regresión lineal entre el gradiente altitudinal y la diversidad, ya que éste tiende a aumentar en las parcelas más elevadas. El 47,1% (n = 16) de las unidades de muestreo alcanzan un valor superior a cinco, lo cual sugiere que gran parte de la muestra es diversa (Margalef, 1995). Esta correlación positiva se mantiene en las parcelas ubicadas a mayor altitud, con un máximo de 7,7 en la parcela BN05 (879 m) que coincide con el segundo CM más importante hallado en el presente estudio. El diagrama que relaciona la riqueza y abundancia respecto a la altitud (Figura 49), permite comprobar una correlación positiva entre estas variables, especialmente a partir de la cota de los 500 m; sin embargo, en algunos casos como en la parcela BN11 (613 m) se registra un total de 85 individuos que agrupan 22 especies, riqueza equivalente a la encontrada en la Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 149 parcela BN01 (597 m). Dichas fluctuaciones pueden darse especialmente por los grados de alteración percibidos en los bosques naturales en las zonas bajas del piedemonte. Esta tendencia al incremento en el número de individuos arbóreos y la riqueza con respecto a la variable altitudinal, ya ha sido señalada por investigadores como Cantillo y Rangel (2008) en la vertiente oriental de la Cordillera Oriental colombiana; los autores concluyen que “se puede considerar a la precipitación como el factor más influyente en la diferenciación estructural de la vegetación”. Otro resultado destacable en la interpretación de estas dos variables respecto al gradiente altitudinal corresponde a la significancia que consigue la cota cercana a los 879 m, donde se registra la mayor riqueza específica comparada con la abundancia de cada parcela: se alcanza el mayor número de especies registradas en la totalidad de las unidades de muestreo (Ns = 33) con 64 individuos, revelando una alta heterogeneidad porque la media de la abundancia llega a 54 registros. Las demás parcelas levantadas a menor altitud presentan una tendencia a la reducción de su riqueza y, por encima de los 879 m, esta variable se mantiene igual o superior a las 20 especies por unidad de muestreo. El registro de un individuo fustal de A. perutilis a 937 m de altitud, cobra interés en términos de conservación del hábitat en el cual se distribuye la especie, por ser el único individuo registrado en el marco de la presente investigación. También se encontró un ejemplar de C. odorata en una parcela a 453 m de altitud; a pesar de ser una especie amenazada, para presenta una amplia distribución en la América tropical (Pennington y Styles, 1981; Navarro, 1997; Cárdenas y Salinas, 2007). Un factor determinante en el estado de conservación de los bosques naturales en las zonas más altas se relaciona con la dificultad en el acceso, ya sea por las condiciones de las vías y/o la carencia de las mismas, las propiedades físico-químicas y fertilidad de los suelos y los niveles de pendiente, entre otros. Estas variables influyen en la calidad de sitio de los bosques y determinan una composición y estructura en cada nivel altitudinal, así como lo exponen Keizer et al. (2008b) donde argumentan que “la altitud parece ser más importante que cualquier otro factor o complejo de factores ecológicos y se resalta que no existe ninguna base fisiológica para la influencia de la altitud por sí mismo”. Las investigaciones realizadas por Keizer et al. (2008a) en las dos vertientes de la Cordillera Oriental colombiana encontraron que existe correlación entre los tipos de vegetación y las zonas altitudinales, basadas principalmente en la fisonomía vegetal, Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 150 mientras que Fagua et al. (2013), afirman que la topografía es un factor que puede influir considerablemente en la diversidad y la distribución de las especies de los árboles tropicales. Por otra parte, las perturbaciones ocasionadas por el hombre para la práctica de actividades económicas influyen de manera significativa en el estado de conservación de los bosques, sobre todo los ubicados en áreas con pendientes pronunciadas y material inconsolidado desde el punto de vista geotécnico (Fotografía 22). Estos procesos erosivos ocurren muchas veces cuando se deforestan áreas boscosas que crecen sobre depósitos de coluvión (Suárez- Díaz, 1998) recubiertos por rocas con actitud estructural desfavorable, es decir, que sus capas se encuentran buzando en el mismo sentido de la pendiente (Ariza, com. pers.). Fotografía 22. Procesos erosivos en zonas de piedemonte en el municipio de Acacías Con base en los resultados de la presente investigación, sería conveniente continuar con estudios de vegetación que permitan incorporar un mayor número de unidades de muestreo hacia las partes altas de la cordillera, con el fin de enriquecer los datos de distribución de las especies conocidas, así como posibles registros de nuevas especies. Todos estos esfuerzos podrían sugerir la declaratoria de áreas protegidas en una zona que cuenta con un gran potencial para la conservación de la biodiversidad y el desarrollo de investigaciones científicas, al ser considerada por Minorta-Cely y Rangel (2014) la unidad fisiográfica que concentra el mayor número de especies en la Orinoquia colombiana. Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 151 6.6. Anexos al Capítulo VI Anexo 12. Estadísticos para el análisis de datos de las unidades de muestreo en bosque natural Unidad de muestreo N° de individuos Área basal (G) Estadísticos Valores BND01 48 1,241 N° de parcelas muestra 34 BND02 52 2,262 Suma de G 66,61 BND03 71 2,427 G promedio por parcela 1,959 BND04 65 2,394 Suma de cuadrados de G (Xi*Xi) 147,213 BND05 64 2,264 Suma de G al cuadrado 4.437,471 BND06 68 2,789 Desviación estándar (S) 0,711 BND07 56 2,179 CV (%) 36,308 BND08 71 2,673 Error máximo 15 BND09 66 2,736 Error estándar % 0,122 BND10 34 1,498 Grados de libertad (GL) 33 BND11 85 3,106 t de Student 1,6973 BND12 69 2,693 BND13 48 2,015 Error muestral (Er%) 10,57 BND14 65 3,426 Probabilidad 0,95 BND15 53 3,131 GL 33 BND16 34 1,160 t 1,6973 BND17 46 2,399 N° parcelas 16,88 BND18 49 1,184 N° mínimo de parcelas 17 BND19 40 1,108 BND20 64 1,337 BND21 56 1,622 BND22 41 1,400 BND23 48 1,547 BND24 43 1,788 BND25 69 1,978 BND26 35 0,795 BND27 31 1,257 BND28 35 1,050 BND29 41 1,088 BND30 63 1,660 BND31 50 1,855 BND32 50 2,298 BND33 70 1,331 BND34 50 2,926 Total general 1.830 66,61 Promedio 53,82 1,96 D. estándar 13,56 0,71 CV (%) 25,20 36,31 Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 152 Anexo 13. Composición florística, frecuencia y distribución altitudinal de las especies Familia Género Nombre científico Nombre común N° Árboles Frecuencia Rango de altitud (m) Anacardiaceae Spondias Spondias mombin L. Hobo 5 1 400 Tapirira Tapirira guianensis Aubl. Guarupayo 43 14 413 - 1.152 Tapirira sp. Quince días 3 3 413 - 1.050 Annonaceae Anaxagorea Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith Carguero 3 3 325 - 701 Annona Annona cf. symphyocarpa Sandwith Chirimoyo 7 2 700 - 937 Guatteria Guatteria cargadero Triana & Planch. Amarillo baboso 9 4 325 - 1.152 Guatteria cf. punctata (Aubl.) R.A.Howard Majagüillo 8 3 576 - 879 Guatteria sp. Amarillo 4 1 349 Rollinia Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. Escobo 11 4 668 - 750 Rollinia edulis Planch. & Triana Anón de monte / Anoncillo 5 3 400 - 453 Xylopia Xylopia aff. emarginata Mart. Tablón 3 2 1.050 - 1.152 Xylopia amazonica R.E.Fr. Tablón 37 8 400 - 576 Apocynaceae Aspidosperma Aspidosperma cf. desmanthum Benth. ex Müll.Arg. Caney 1 1 577 Aspidosperma excelsum Benth. Cabo de hacha 8 6 700 - 1.152 Himatanthus Himatanthus articulatus (V ahl) Woodson Platanote 11 6 325 - 594 Lacmellea Lacmellea edulis H.Karst. Lechemiel 10 5 452 - 1.152 Stemmadenia Stemmadenia grandiflora (Jacq.) Miers Jazmín 1 1 509 Araliaceae Dendropanax Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. Mantequillo 1 1 416 Dendropanax caucanus (Harms) Harms Mantequillo 4 1 594 Schefflera Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Tortolito 13 8 325 - 700 Arecaceae Aiphanes Aiphanes cf. horrida (Jacq.) Burret Palma palmiche 40 9 325 - 554 Astrocaryum Astrocaryum chambira Burret Cumare 1 1 751 Attalea Attalea maripa (Aubl.) Mart. Palma real 4 2 500 - 701 Euterpe Euterpe precatoria Mart. Palma manaca 13 6 416 - 965 Iriartea Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. Palma corneto 20 3 416 - 700 Mauritia Mauritia flexuosa L.f. Palma moriche 1 1 500 Oenocarpus Oenocarpus bataua Mart. Palma unama 7 5 325 - 700 Socratea Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. Palma choapo 78 19 325 - 1.050 Bignoniaceae Handroanthus Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose Floramarillo 2 2 426 - 489 Jacaranda Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Pavito 19 10 325 - 879 Jacaranda obtusifolia Bonpl. Gualanday 1 1 349 Bixaceae Bixa Bixa urucurana Willd. Color 2 2 594 - 597 Cochlospermum Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. Bototo 37 1 349 Cochlospermum vitifolium ( Willd.) Spreng. Bototo 5 2 597 - 879 Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 153 Familia Género Nombre científico Nombre común N° Árboles Frecuencia Rango de altitud (m) Boraginaceae Cordia Cordia bicolor A.DC. Cacho de venado 12 2 325 - 594 Cordia exaltata Lam. Cacho de venado 1 1 554 Cordia sericicalyx A.DC. Cacho de venado 1 1 879 Burseraceae Crepidospermum Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. Pepa de loro 1 1 527 Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch. Anime falso 1 1 325 Dacryodes Dacryodes nitens Cuatrec. Cariaño 4 2 597 - 750 Protium Protium calanense Cuatrec. Anime 1 1 594 Protium cf. rhynchophyllum (Rusby) D.C. Daly Anime 1 1 700 Protium cf. robustum (Swart) D.M.Porter Anime 1 1 879 Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Anime 1 1 700 Protium sagotianum Marchand Copal 2 1 426 Protium glabrescens Swart Anime 2 2 416 - 879 Trattinnickia Trattinnickia cf. aspera (Standl.) Swart Caraño 5 2 325 - 554 Trattinnickia cf. lancifolia (Cuatrec.) D.C. Daly Caraño blanco 1 1 576 Trattinnickia rhoifolia Willd. Caraño 18 6 400 - 500 Calophyllaceae Caraipa Caraipa cf. punctulata Ducke Lecheamarillo 4 1 965 Cannabaceae Celtis Celtis schippii Standl. Cuero de marrano 8 2 597 - 701 Celastraceae Salacia Salacia cf. gigantea Loes. Caimillo 3 1 965 Chrysobalanaceae Hirtella Hirtella americana L. Garrapato 16 8 325 - 613 Hirtella triandra Sw. Garrapato 1 1 594 Licania Licania cf. latifolia Benth. ex Hook.f. Aceite 9 4 576 - 1.050 Licania cf. micrantha Miq. Arrayán escobo 2 2 937 - 965 Clusiaceae Calophyllum Calophyllum brasiliense Cambess. Cachicamo 6 6 416 - 1.050 Chrysochlamys Chrysochlamys dependens Planch. & Triana Rapavarbo 1 1 416 Clusia Clusia insignis Mart. Gaque 4 2 879 - 1.050 Clusia cruciata Cuatrec. Chagualo 1 1 988 Garcinia Garcinia madruno (Kunth) Hammel Madroño 3 3 325 - 700 Tovomita Tovomita cf. umbellata Benth. Naranjito 22 4 668 - 751 Tovomita weddeliana Planch. & Triana Araño 1 1 577 Combretaceae Terminalia Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell Macano / Granadillo 15 6 426 - 1.152 Dilleniaceae Curatella Curatella americana L. Chaparro 3 1 500 Ebenaceae Diospyros Diospyros sericea A.DC. Carbonero 1 1 879 Elaeocarpaceae Sloanea Sloanea cf. terniflora (Moc. & Sessé ex DC.) Standl. Cenizo / Maíz tostao 8 5 668 - 988 Sloanea cf. tuerckheimii Donn.Sm. Achote 2 2 597 - 988 Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. Achiote de monte 7 1 416 Erythroxylaceae Erythroxylum Erythroxylum citrifolium A.St.-Hil. Coca de monte 1 1 577 Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 154 Familia Género Nombre científico Nombre común N° Árboles Frecuencia Rango de altitud (m) Euphorbiaceae Alchornea Alchornea glandulosa Poepp. Algodoncillo 51 14 325 - 1.152 Alchornea integrifolia Pax & K.Hoffm. Alchornea 6 1 1050 Alchornea latifolia Sw. Carcomo 16 5 937 - 1.152 Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. Carnegallina 32 7 416 - 701 Alchorneopsis Alchorneopsis floribunda (Benth.) Müll.Arg. Cañón de agua 1 1 576 Aparisthmium Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill. Palo de garrapata 1 1 576 Croton Croton gossypiifolius Vahl Drago 2 1 1.152 Croton matourensis Aubl. Palo blanco 2 2 349 - 879 Croton lechleri Müll.Arg. Sangregado 11 4 400 - 750 Maprounea Maprounea guianensis Aubl. Arrayán blanco 11 5 325 - 1.152 Pausandra Pausandra trianae (Müll.Arg.) Baill. NN 1 1 613 Sapium Sapium jenmannii Hemsl. Caucho 4 2 751 - 879 Sapium laurifolium (A.Rich.) Griseb. Caucho 21 10 400 - 701 Sapium marmieri Huber Caucho 7 2 453 - 483 Senefeldera Senefeldera verticillata (Vell.) Croizat Huesito 3 1 577 Tetrorchidium Tetrorchidium rubrivenium Poepp. Hojarasco 4 2 700 - 988 Hypericaceae Vismia Vismia baccifera subsp. ferruginea (Kunth) Ewan Lacre 5 2 325 - 349 Vismia guianensis (Aubl.) Pers. Lacre 33 7 452 - 1.152 Vismia baccifera (L.) Planch. & Triana Lacre 1 1 1.152 Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. Manchador 1 1 453 Vismia macrophylla Kunth Punta de lanza 5 2 576 - 613 Lacistemataceae Lacistema Lacistema aggregatum (P.J.Bergius) Rusby Laurel rosado 1 1 576 Lamiaceae Aegiphila Aegiphila integrifolia (Jacq.) B.D.Jacks. Tabaquillo 5 2 988 - 1.152 Vitex Vitex orinocensis Kunth Nocuito 2 1 597 Lauraceae Aniba Aniba panurensis (Meisn.) Mez Laurel oloroso 1 1 527 Aniba perutilis Hemsl. Comino 1 1 937 Endlicheria Endlicheria aff. verticillata Mez Laurel baboso 2 2 613 - 879 Endlicheria sp. Laurel amarillo 1 1 349 Nectandra Nectandra cf. lineata (Kunth) Rohwer Laurel comino 3 1 577 Nectandra hihua (Ruiz & Pav.) Rohwer Aguacatillo 2 2 668 - 751 Nectandra reticulata Mez Laurel 1 1 452 Ocotea Ocotea cernua (Nees) Mez Laurel 4 1 325 Ocotea cf. guianensis Aubl. Laurel 11 5 509 - 1.050 Ocotea cf. puberula (Rich.) Nees Laurel murruco 1 1 576 Ocotea floribunda (Sw.) Mez Laurel murruco 17 2 527 - 613 Ocotea longifolia Kunth Amarillo baboso 8 1 426 Ocotea oblonga (Meisn.) Mez Laurel 2 1 1 965 Ocotea puberula (Rich.) Nees Amarillo 42 15 413 - 1.050 Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 155 Familia Género Nombre científico Nombre común N° Árboles Frecuencia Rango de altitud (m) Lecythidaceae Eschweilera Eschweilera cf. parvifolia Mart. ex DC. Fono 1 1 554 Gustavia Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm Mortecino 10 4 400 - 700 Leguminosae Albizia Albizia subdimidiata (Splitg.) Barneby & J.W.Grimes Dormilona 1 1 879 Brownea Brownea enricii Quinones Palocruz 3 1 594 Dialium Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Trestablas 6 3 554 - 1.050 Diplotropis Diplotropis purpurea (Rich.) Amshoff Diplotropis 2 2 988 - 1.152 Enterolobium Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. Dormidero 7 5 413 - 576 Erythrina Erythrina poeppigiana (Wa lp.) O.F.Cook Cámbulo 1 1 413 Fissicalyx Fissicalyx fendleri Benth. Corcho 1 1 325 Hymenaea Hymenaea oblongifolia Huber Brasil 6 3 400 - 879 Inga Inga aff. pezizifera Benth. Guamo blanco 1 1 325 Inga cylindrica (Vell.) Mart. Guamo e loro 4 3 413 - 701 Inga psittacorum Uribe Guamo chicharrón 4 3 426 - 464 Inga sapindoides Willd. Guamo blanco 23 8 349 - 937 Inga sp. Guamo 21 7 325 - 1.050 Inga thibaudiana DC. Guamo 3 2 416 - 577 Inga umbellifera (Vahl) DC. Guamo churco 1 1 576 Inga marginata Kunth Guamo blanco 1 1 613 Inga punctata Willd. Guamo negro 31 7 413 - 613 Machaerium Machaerium biovulatum Micheli Fierrito 7 2 668 - 701 Macrolobium Macrolobium colombianum (Britton & Killip) Uribe Encenillo 1 1 750 Mimosa Mimosa trianae Benth. Yopo 2 1 489 Myroxylon Myroxylon balsamum (L.) Harms Bálsamo / Panelo 1 1 700 Ormosia Ormosia nobilis var. santaremnensis (Ducke) Rudd Palo indio 4 4 453 - 965 Parkia Parkia multijuga Benth. Guamo negro 1 1 965 Platymiscium Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand Taray 1 1 750 Pterocarpus Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshoff Tablón sangro 6 5 594 - 937 Senna Senna bacillaris (L.f.) H.S.Irwin & Barneby Alcaparro pálido 1 1 937 Stryphnodendron Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. Vainillo 4 3 426 - 750 Swartzia Swartzia cardiosperma Benth. Brasil 9 1 489 Swartzia cf. arborescens (Aubl.) Pittier Frijolillo 3 1 509 Swartzia myrtifolia Sm. Frijolillo 1 1 594 Swartzia trianae Benth. Palo Brasil 3 3 349 - 594 Swartzia pittieri Schery Sangretoro 11 1 751 Vatairea Vatairea guianensis Aubl. Amarillo amargo 2 1 700 Loganiaceae Strychnos Strychnos panurensis Sprague & Sandwith NN 1 1 464 Malpighiaceae Byrsonima Byrsonima crispa A.Juss. Peralejo montañero 5 2 325 Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 156 Familia Género Nombre científico Nombre común N° Árboles Frecuencia Rango de altitud (m) Malvaceae Apeiba Apeiba membranacea Spruce ex Benth. Peinemono 4 2 700 - 750 Guazuma Guazuma ulmifolia Lam. Guásimo 3 3 426 - 701 Heliocarpus Heliocarpus americanus L. Balso blanco 2 2 597 - 879 Matisia Matisia glandifera Planch. & Triana Sapote 2 1 594 Mollia Mollia gracilis Spruce ex Benth. Guásimo blanco 2 1 500 Sterculia Sterculia colombiana Sprague Castañete 2 1 594 Theobroma Theobroma subincanum Mart. Cacao montañero 4 2 700 - 879 Melastomataceae Bellucia Bellucia grossularioides (L.) Triana Níspero 6 4 325 - 750 Bellucia pentamera Naudin Níspero 1 1 426 Miconia Miconia aff. pterocaulon Triana Sietecueros negro 3 1 325 Miconia affinis DC. Tuno rojo 7 5 325 - 577 Miconia dolichorrhyncha Naudin Tuno 2 1 576 Miconia elata (Sw.) DC. Tuno negro 2 1 325 Miconia laurina (D. Don) Naudin Tuno / Macanillo 8 3 576 - 668 Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. Tuno blanco 72 14 400 - 751 Miconia pulvinata Gleason Tuno mono 1 1 879 Miconia serrulata (DC.) Naudin Tuno negro 12 8 400 - 554 Miconia sp. Tuno 3 3 325 - 597 Miconia trinervia (Sw.) D. Don ex Loudon Tuno blanco 2 2 325 Meliaceae Cedrela Cedrela odorata L. Cedro 1 1 453 Guarea Guarea guidonia (L.) Sleumer Palotigre / Trompillo 3 2 464 - 554 Trichilia Trichilia martiana C.DC. Cedrillo 16 4 426 - 701 Trichilia poeppigii C. DC. Cedrillo 1 1 594 Trichilia septentrionalis C.DC. Trichilia 1 1 700 Trichilia sp. Cedrillo 6 2 750 - 1.152 Moraceae Clarisia Clarisia biflora Ruiz & Pav. Oquendo 4 2 325 - 1.152 Ficus Ficus amazonica (Miq.) Miq. Higuerón 6 2 988 - 1.050 Ficus maxima Mill. Higuerón 1 1 750 Ficus membranacea C.Wright Higuerón 1 1 750 Ficus paraensis (Miq.) Miq. Matapalo 1 1 700 Ficus sp. Matapalo 14 7 325 - 1.050 Helicostylis Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) J.F.Macbr. Lecheperra 2 1 700 Maquira Maquira coriacea (H.Karst.) C.C.Berg Caucho amarillo 2 2 416 - 426 Maquira guianensis Aubl. Caucho 1 1 594 Perebea Perebea mollis (Poepp. & Endl.) Huber Caucho negro 1 1 594 Perebea xanthochyma H.Karst. Cauchillo / Cerezo 2 1 453 Pseudolmedia Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. Leche chiva 13 3 453 - 701 Sorocea Sorocea muriculata Miq. Lechoso 1 1 594 Muntingiaceae Muntingia Muntingia calabura L. Chirriador 5 3 668 - 751 Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 157 Familia Género Nombre científico Nombre común N° Árboles Frecuencia Rango de altitud (m) Myristicaceae Iryanthera Iryanthera cf. juruensis Warb. Sangretoro 2 1 701 Virola Virola carinata (Spruce ex Benth.) Warb. Carnevaca blanco 4 3 413 - 464 Virola elongata (Benth.) Warb. Carnevaca 38 5 576 - 879 Virola peruviana (A. DC.) Warb. Carnevaca 3 2 527 - 594 Myrtaceae Eugenia Eugenia cf. victoriana Cuatrec. Guayabillo 1 1 489 Eugenia chrysophyllum Poir. Arrayán 1 1 594 Eugenia sp. 1 Arrayán 1 1 325 Eugenia sp. 2 Mirto 1 1 509 Myrcia Myrcia aff. dichasialis McVaugh Arrayán 1 1 577 Myrcia cf. aliena McVaugh Peruano 2 1 751 Myrcia paivae O.Berg Arrayán 15 12 426 - 1.050 Myrcia splendens (Sw.) DC. Arrayán rojo 6 3 426 - 1.050 Myrciaria Myrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg Chirivaná 2 1 701 Myrciaria sp. Guayabete 2 2 325 - 349 Nyctaginaceae Neea Neea amplifolia Donn. Sm. Neea 5 2 453 - 1.152 Neea cf. spruceana Heimerl Neea 16 6 577 - 1.050 Ochnaceae Ouratea Ouratea polyantha (Triana & Planch.) Engl. Lengua de Yátaro 1 1 965 Oleaceae Chionanthus Chionanthus cf. compactus Sw. Chionanthus 3 1 937 Peraceae Pera Pera arborea Mutis Gallinazo 2 1 613 Phyllanthaceae Hieronyma Hieronyma alchorneoides Allemão Chaparro montañero 4 4 416 - 751 Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg. Candelo 9 6 426 - 1.050 Phyllanthus Phyllanthus attenuatus Miq. Totumito 1 1 576 Piperaceae Piper Piper peltatum L. Cordoncillo 1 1 1.152 Polygonaceae Coccoloba Coccoloba caracasana Meisn. Uvero 2 5 597 - 1.152 Triplaris Triplaris americana L. Varasanta 26 3 400 - 509 Triplaris weigeltiana (Rchb.) Kuntze Guayabeto 6 1 594 Primulaceae Myrsine Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. Cucharo 4 1 751 Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Cucharo 11 4 426 - 613 Rubiaceae Alibertia Alibertia edulis (Rich.) A.Rich. ex DC. Perita 6 2 527 - 1.152 Chimarrhis Chimarrhis cf. turbinata DC. Chimarris 2 1 594 Ciliosemina Ciliosemina pedunculata (H.Karst.) Antonelli Quina blanca 37 7 349 - 1.152 Duroia Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. Turmaemico 5 4 453 - 750 Isertia Isertia laevis (Triana) Boom Quino 2 1 668 Ladenbergia Ladenbergia sp. Cafeto blanco 10 1 416 Ladenbergia lambertiana ( A.Br. ex Mart.) Klotzsch Cascarillo 4 2 613 - 988 Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 158 Familia Género Nombre científico Nombre común N° Árboles Frecuencia Rango de altitud (m) Randia Randia armata (Sw.) DC. Cruceto 1 1 426 Rudgea Rudgea crassiloba (Benth.) B.L.Rob. Casposo 2 1 750 Schizocalyx Schizocalyx bracteosa Wedd. Mermelada 35 4 879 - 1.152 Simira Cf. Simira sp. Brasil de loma 14 1 613 Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. Brasil 11 3 594 - 1.152 Simira sp. Cafeto 3 2 937 - 1.152 Warszewiczia Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch San Juanito / Crestegallo 17 5 597 - 1.152 Wittmackanthus Wittmackanthus stanleyanu s (M.R.Schomb.) Kuntze Huesito 6 4 325 - 751 Rutaceae Zanthoxylum Zanthoxylum rhoifolium Lam. Tachuelo 5 2 325 - 489 Salicaceae Casearia Casearia grandiflora Cambess. Clavito 1 1 452 Casearia javitensis Kunth Casearia 1 1 594 Casearia sylvestris Sw. Manzano / Candelo 6 3 483 - 750 Casearia ulmifolia Vahl ex Vent. Varablanca 3 1 879 Sapindaceae Billia Billia rosea (Planch. & Linden) C.U.Ulloa & M.Jørg. Manzanillo 3 3 483 - 988 Cupania Cupania cinerea Poepp. Guacharaco 23 8 325 - 701 Cupania latifolia Kunth Guacharaco 3 2 597 - 751 Cupania scrobiculata Rich Mestizo 1 1 453 Matayba Matayba arborescens (Aubl.) Radlk. Cuadrado 2 1 965 Matayba guianensis Aubl. Patepaujil 5 3 613 - 937 Talisia Talisia sp. Partemachete 1 1 349 Sapotaceae Chrysophyllum Chrysophyllum argenteum Jacq. Caimito 9 4 325 - 527 Micropholis Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre Caimo 1 1 879 Pouteria Pouteria baehniana Monach. Caimo 13 5 594 - 1.050 Pouteria egregia Sandwith Caimito 13 1 1.050 Pouteria sp. 1 Caimo 21 9 325 - 937 Pouteria sp. 2 Caimo 4 3 879 - 1.152 Simaroubaceae Simarouba Simarouba amara Aubl. Machaco 1 1 527 Siparunaceae Siparuna Siparuna guianensis Aubl. Romadizo 1 1 452 Strelitziaceae Phenakospermum Phenakospermum guyannens e (A.Rich.) Endl. ex Miq. Tarriago 3 1 416 Urticaceae Cecropia Cecropia engleriana Snethl. Guarumo Caimarón 1 1 325 Cecropia sp. Yarumo 16 6 349 - 509 Pourouma Pourouma bicolor Mart. Caimarón 13 8 325 - 879 Pourouma cecropiifolia Mart. Caimarón 11 3 500 - 554 Pourouma minor Benoist Cirpo 12 1 700 Urera Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex Griseb. Pringamoso 1 1 489 Verbenaceae Citharexylum Citharexylum poeppigii Walp. Citharexylum 1 1 1152 Vochysiaceae Vochysia Vochysia ferruginea Mart. Botagajo 9 4 426 - 577 Vochysia lehmannii Hieron. Saladillo blanco 1 1 577 Vochysia sp. Arracacho 2 1 597 Total 1.830 - - Capítulo VI. Variación altitudinal y diversidad 159 Anexo 14. Resultados de las correlaciones de Pearson (Altitud / Riqueza) Altitud Riqueza Altitud Correlación de Pearson 1 0,496** Significancia bilateral 0,003 Suma de cuadrados y productos vectoriales 1.539.756,601 19.171,380 Covarianza 46.659,291 580,951 N 34 34 Riqueza Correlación de Pearson 0,496** 1 Significancia bilateral 0,003 Suma de cuadrados y productos vectoriales 19.171,380 968,500 Covarianza 580,951 29,348 N 34 34 ** La correlación es significativa en el nivel 0,01 (2 colas) Anexo 15. Resultados de las correlaciones de Pearson (Altitud / Cociente de mezcla) Altitud CM Altitud Correlación de Pearson 1 0,050 Significancia bilateral 0,780 Suma de cuadrados y productos vectoriales 15.397.56,601 Covarianza 46.659,291 95,363 N 34 34 Riqueza Correlación de Pearson 0,050 1 Significancia bilateral 0,780 Suma de cuadrados y productos vectoriales 3.146,992 2.599,531 Covarianza 95,363 78,774 N 34 34 Anexo 16. Resultados de las correlaciones de Pearson (Altitud / Margalef) Altitud Margalef Altitud Correlación de Pearson 1 0,439** Significancia bilateral 0,003 Suma de cuadrados y productos vectoriales 1.539.756,601 3.780,057 Covarianza 46.659,291 114,547 N 34 34 Riqueza Correlación de Pearson 0,439** 1 Significancia bilateral 0,009 Suma de cuadrados y productos vectoriales 3.780,057 48,237 Covarianza 114,547 1,462 N 34 34 ** La correlación es significativa en el nivel 0,01 (2 colas) Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 160 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 161 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 162 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 163 7. ANÁLISIS DE LA REGENERACIÓN NATURAL EN BOSQUES NATURALES Y VEGETACIÓN SECUNDARIA En este capítulo se presenta un análisis de la regeneración natural para un sector del piedemonte llanero en el departamento del Meta, sobre ecosistemas de bosque de galería, bosque denso alto de tierra firme, vegetación secundaria alta y vegetación secundaria baja. En la totalidad de los inventarios se registraron 6.926 individuos en las categorías de crecimiento latizal y crecimiento brinzal, distribuidas en 63 familias, 190 géneros y 317 especies, con Melastomataceae como la familia más abundante, con 1.164 registros. Se consultaron las bases de datos de las especies con mayor peso ecológico para bosque natural en estado de crecimiento fustal y de éstas, se seleccionaron las diez más importantes (IVI) según su uso comercial para analizar su participación en la regeneración natural. Se emplearon los datos de abundancia de estas diez especies en estado de crecimiento brinzal y latizal, tanto para el bosque natural como para vegetación secundaria; se encontró que O. puberula, especie amenazada según la UICN, es la que mayores niveles de reclutamiento registra en la regeneración natural para los ecosistemas analizados. Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 164 7.1. Introducción La región del piedemonte de la Orinoquia y toda la zona de los Llanos del Orinoco son considerados como las despensas alimenticias del centro del país, dada la diversidad de productos y servicios que prestan, además por contener las zonas más extensas de Colombia dedicadas a la ganadería y la agricultura, pilares básicos de la economía nacional. Además, los bosques naturales se ven afectados por la fragmentación y degradación genética debido a la extracción sistemática de especies maderables; por ello se hace necesario fomentar el conocimiento sobre la regeneración natural y su dinámica sucesional, como herramienta útil para el manejo y conservación de los bosques presentes y futuros. En este sentido, el papel de la regeneración natural cobra especial interés, dado que muchas especies forestales son explotadas por la calidad de sus maderas y la versatilidad ofertada popularmente para diversos usos. Muchas de éstas son apetecidas por los pobladores locales para su aprovechamiento y por ello, las existencias de nuevos individuos leñosos en las primeras fases de crecimiento son importantes para garantizar la adecuada estructura y composición de los bosques (Pérez y Marañón, 2005). Los procesos de sucesión primaria que condicionan el desarrollo de las coberturas involucran una serie de aspectos edáficos y biológicos, donde intervienen factores de importancia como la acumulación de nutrientes en el suelo que resultan fundamentales en el crecimiento de los ecosistemas (Pyšek et al., 2001). En las fases de la sucesión secundaria entran en juego otros factores adicionales como el reclutamiento de especies y las dinámicas ecológicas de éstas (Camacho, 2013). Es por ello que, mediante el presente estudio, se analiza la regeneración natural en los bosques naturales y la vegetación secundaria, así como sus dinámicas sucesionales, conforme a lo planteado en el Objetivo Específico 3 de esta tesis. Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 165 7.2. Objetivo general Analizar la composición florística, estructura horizontal y análisis de la dinámica sucesional de la regeneración natural, así como la representatividad de las especies maderables en los ecosistemas de bosque natural y vegetación secundaria para el piedemonte metense. 7.3. Materiales y métodos 7.3.1. Área de estudio Los inventarios forestales para el estudio de la regeneración natural fueron realizados en la zona de piedemonte del departamento del Meta, específicamente en los municipios de Acacías, Castilla la Nueva, Guamal, San Luis de Cubarral y San Martín de los Llanos (Figura 50). Figura 50. Localización de las unidades de muestreo para el análisis de la regeneración natural Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 166 Para el levantamiento de la información en campo de la regeneración natural en ecosistemas de bosque natural y vegetación secundaria, se llevaron a cabo los procedimientos descritos en el capítulo de Metodología General y teniendo en consideración algunas recomendaciones para la captura de información de los latizales y brinzales (Vallejo-Joyas et al., 2005; Matteucci y Colma, 1982) (Fotografía 23). Fotografía 23. Levantamiento de una parcela en vegetación secundaria alta 7.3.2. Composición florística Para establecer la composición florística de la regeneración natural, se elaboró el listado a partir de la familia botánica de cada especie, donde se incluye género, nombre común, nombre científico y el conteo de registros. La actualización de la taxonomía se realizó a través de la consulta de: The Plant List (www.theplantlist.org), The International Plants Name Index (www.ipni.org) e Integrated Taxonomic Information System (www.itis.gov). 7.3.3. Análisis de la estructura horizontal Se basa en la determinación cuantitativa de la distribución de los individuos en el suelo; para su análisis de regeneración natural se emplean las variables de frecuencia y abundancia (Becerra, 1971). La abundancia absoluta corresponde al número de individuos por especie; la http://www.theplantlist.org/ http://www.ipni.org/ http://www.itis.gov/ Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 167 abundancia relativa es la relación entre el número de individuos por especie y el número total encontrado en los muestreos y se expresa en porcentaje de participación de cada especie: AR = abundancia relativa Aa = abundancia absoluta o número de individuos por especie en los inventarios At = abundancia total o número total de individuos en los inventarios La frecuencia absoluta se refiere a la distribución espacial de los individuos por especie en cada una de las unidades de muestreo y se expresa en porcentaje, es decir que: FA = frecuencia absoluta U = número de unidades de muestreo donde se registra una especie T = número total de unidades de muestreo La frecuencia relativa de una especie se refiere a la relación que existe entre su frecuencia absoluta y la suma de las frecuencias absolutas de todas las especies: FR = frecuencia relativa Fa = frecuencia absoluta Ft = sumatoria de las frecuencias absolutas 7.3.4. Diagnóstico de la regeneración natural Para el análisis de la dinámica sucesional en cada tipo de ecosistema, se emplean las variables y metodología anteriormente descritas para la composición florística y estructura horizontal, con los respectivos resultados relativos de dichas variables (frecuencia y abundancia), teniendo en cuenta la totalidad de brinzales y latizales por especie. Adicionalmente, se utilizan los intervalos calculados para cada categoría de tamaño (altura) de la regeneración natural, tal como se presenta a continuación: CT1 < 0.3 m CT2 = 0.3 – 1.5 m CT3 = 1.5 – 5 m (DAP < 10 cm) Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 168 Con ello se emplea la siguiente relación matemática: RN% = regeneración natural relativa AR% = abundancia relativa FR% = frecuencia relativa CT% = categoría de tamaño relativa 7.3.5. Análisis de las especies de importancia comercial en la regeneración natural Una vez obtenidas las bases de datos de las especies registradas en los inventarios forestales para la regeneración natural, fueron consultadas las fuentes bibliográficas disponibles para determinar aquéllas que tienen un interés comercial por la calidad de sus maderas (Barbosa, 1992; Escobar et al., 1993; Uribe y Betancur, 1997; Acero, 2000; Cárdenas y Salinas, 2007; Carvajal y Murillo, 2007; Carvajal et al., 2007; Carvajal et al., 2008; Leigue, 2011). Con el propósito de establecer las condiciones actuales de la regeneración natural de especies potencialmente sensibles al aprovechamiento forestal, se determinaron las 10 con mayor demanda comercial en crecimiento fustal, y se calculó el Índice de Valor de Importancia (IVI) de las mismas. 7.4. Resultados Los inventarios fueron estandarizados con base en el área basal, con una probabilidad del 95% y error de muestreo máximo del 15%. Para las unidades de bosque natural se calculó un error muestral de 10,07% y, para la vegetación secundaria resultó de 10,12% (Anexo 17 y Anexo 18). Se registró un total de 6.926 individuos en las categorías de crecimiento latizal y brinzal, de los cuales 2.081 forman parte de los inventarios forestales realizados en bosque natural y 4.845 en vegetación secundaria. (Tabla 10). Tabla 10. Número de individuos registrados en los inventarios de regeneración natural COBERTURA TOTAL REGISTROS Bosque natural 2.081 Vegetación secundaria 4.845 TOTAL REGISTROS 6.926 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 169 7.4.1. Composición florística general Se registró un total de 63 familias, 190 géneros y 317 especies. El grupo de los brinzales representa el mayor porcentaje de la muestra (65%) con un total de 4.500 individuos, mientras que en el estado de crecimiento latizal se determinaron 2.426 (Anexo 19). La familia Melastomataceae es la que tiene mayor representación en abundancia, con un total de 1.164 individuos, correspondientes al 17% de la muestra, de los cuales 675 son brinzales y 489 latizales (Figura 51). En orden de importancia se encuentra Hypericaceae con 991 registros que representan el 14% (552 brinzales y 439 latizales), mientras que Rubiaceae y Myrtaceae albergan alrededor del 6% con 414 y 403 individuos respectivamente; situación similar con Leguminosae (377 individuos) y Euphorbiaceae (372), las cuales comparten el 5,4% de contribución en el número de individuos. En términos generales, las 15 familias con mayores registros de abundancia absoluta en los inventarios forestales, presentan un comportamiento similar en la regeneración natural, donde se encuentran más individuos brinzales que latizales. Figura 51. Abundancia absoluta por familias y por estado de crecimiento Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 170 A nivel de especies, se encuentra que V. guianensis (Hypericaceae) representa la mayor cantidad de los registros para brinzales (10,5%), así como para los latizales (12,7%); esta especie es además importante en la sucesión secundaria del bosque y la vegetación secundaria (471 individuos). Le siguen M. trinervia (Melastomataceae) con el 2,7% de brinzales y 6% de latizales, y M. minutiflora (2,8% y 2,9% respectivamente) (Figura 52). Seguidamente se encuentran otras especies de las familias Melastomataceae, Myrtaceae, Siparunaceae y Euphorbiaceae igualmente representadas a nivel de individuos para la composición florística de los bosques naturales y la vegetación secundaria. Figura 52. Abundancia relativa de latizales y brinzales por estado de crecimiento 7.4.2. Ecosistemas de bosque natural Se determinaron 235 especies distribuidas en 55 familias y 154 géneros, con un total de 2.081 registros, de los cuales 1.386 corresponden a estado de crecimiento brinzal, y 695 en latizal; las especies con mayor abundancia absoluta son M. paivae (142 individuos), C. brasiliense (78), W. stanleyanus (57), P. heptaphyllum (50), S. exorrhiza (43), I. umbellifera (40) y O. puberula (40). Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 171 Abundancia relativa Dentro de la regeneración del bosque natural se destacan especies como M. paivae, por agrupar la mayor abundancia relativa en los dos estados de crecimiento, alcanzando valores del 7% para brinzales y 6,47% para latizales (Figura 53). De igual destaca W. stanleyanus, especie comúnmente encontrada en el sotobosque y que presenta altos valores de abundancia relativa sobre todo en latizales. M. minutiflora requiere de una mayor cantidad de brinzales para alcanzar los estados de crecimiento latizal, mientras que P. heptaphyllum, S. exorrhiza y O. puberula aportan con más latizales que brinzales en la regeneración natural del bosque. También se destaca C. brasiliense por registrar un porcentaje considerable de brinzales (5,48%), pero con pocos resultados en los estados superiores (0,29% en latizales). Figura 53. Abundancia relativa de las especies en bosque natural Frecuencia relativa En términos de distribución espacial, M. paivae también es la especie con más registros en las diferentes unidades de muestreo y por tanto la que tiene mayor valor relativo de frecuencia en la regeneración natural para las categorías de crecimiento brinzal (4,74%) y latizal Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 172 (3,29%) en bosques naturales. Otros registros importantes son los de M. minutiflora, P. heptaphyllum, W. stanleyanus y S. exorrhiza. En la Figura 54 se presentan las frecuencias relativas de las 20 especies con mayores registros, ordenadas por criterio de importancia para el estado de crecimiento latizal y se destaca como dato interesante el valor relativo de O. puberula para el estado de crecimiento brinzal (2,96%), teniendo en cuenta que es una especie demandada por la calidad de su madera. Figura 54. Frecuencia relativa de las especies en bosque natural Dinámica sucesional Lamprecht (1990) considera que la regeneración natural es uno de los estados de desarrollo más productivos de los bosques naturales e indicador de la dinámica sucesional. En este sentido, para determinar aquellas especies que son las de mayor incidencia durante las diferentes etapas de crecimiento del bosque natural, se emplearon los datos de su importancia ecológica en términos de abundancia y frecuencia relativa, y de esta manera calcular los porcentajes de regeneración natural (RN%) para cada una de éstas (Anexo 20). En este sentido, se destaca que, de las 235 especies registradas, el 53,2% (125) se encuentra en ambos estados de crecimiento, indicador que permite inferir la calidad del bosque por el éxito de la regeneración natural en los estados superiores. M. paivae se sitúa como la más importante dentro de la dinámica sucesional (6,02%) y teniendo en cuenta que su peso ecológico se encuentra representado por la abundancia y frecuencia de individuos en los dos Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 173 estados de crecimiento analizados (Figura 55). M. minutiflora también alcanza una importancia significativa en la dinámica sucesional con el 3,65%, mientras que las demás especies se ubican por debajo del 3%, ello sin dejar de resaltar la presencia de O. puberula dentro de las 10 más destacadas, la cual consigue el 2,04% del peso ecológico en la regeneración natural, y constituye un elemento representativo para el futuro del bosque. Figura 55. Especies con mayor incidencia en la dinámica sucesional de los bosques naturales 7.4.3. Ecosistemas de vegetación secundaria Se registró un total de 196 especies distribuidas en 57 familias, 134 géneros y 4.845 individuos, de los cuales 3.114 en estado de crecimiento brinzal y 1.731 en latizal. En este tipo de ecosistemas es habitual registrar una mayor abundancia absoluta de individuos representados por especies heliófitas efímeras, dentro de las cuales se encuentran, por ejemplo, V. guianensis (772 individuos; 15,9% del total), M. trinervia (266; 5,5%), S. guianensis (182; 3,8%), S. glandulosum (181; 3,7%) y P. arboreum (160; 3,3%). Abundancia relativa El análisis de la regeneración natural a nivel de abundancia relativa indica que V. guianensis presenta los mayores valores para ecosistemas de vegetación secundaria, tanto para Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 174 brinzales como latizales con el 7,5% y 8,8% respectivamente; esta especie, junto con M. trinervia, agrupa un importante porcentaje de abundancia relativa para estos ecosistemas, lo cual permite inferir la facilidad que presentan para la germinación y el crecimiento en las primeras etapas de su desarrollo. No obstante, esta última presenta un mayor éxito a nivel específico, teniendo en cuenta la diferencia entre la abundancia relativa de brinzales (1,94%) respecto a los latizales (4,19%) (Figura 56). Figura 56. Abundancia relativa de las especies en vegetación secundaria Frecuencia relativa Se encontró que V. guianensis y M. trinervia consiguen el mayor recuento en las unidades de muestreo realizadas, con porcentajes de 5,76% y 2,96% para brinzales y 7,25% y 4,12% para latizales respectivamente. Se destaca la presencia de O. puberula dentro de las 20 especies más frecuentes en estos ecosistemas transicionales y en los dos estados de crecimiento (1,15% y 0,82%) (Figura 57). Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 175 Figura 57. Frecuencia relativa de las especies en vegetación secundaria Dinámica sucesional El conteo de especies en los dos estados de crecimiento resultó equivalente, con 156 brinzales y 155 latizales (Anexo 21); sin embargo, el 58,67% de éstas (115) se encuentran representadas en ambas categorías, porcentaje similar al registrado para los ecosistemas de bosque natural (53,2%). Dada la alta abundancia y frecuencia de V. guianensis y M. trinervia en los inventarios de vegetación secundaria, estas especies consiguen el mayor peso ecológico de la muestra con un 12,93 y 5,11% respectivamente; tal como sucede con S. guianensis y S. glandulosum, que también aparecen dentro de las más abundantes y frecuentes. Las demás especies no alcanzan el 3%, pero cabe destacar la posición ecológica de V. lehmannii dentro de las 20 primeras (1,54%), dada su alta demanda para el aprovechamiento forestal (Figura 58). Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 176 Figura 58. Especies con mayor incidencia en la dinámica sucesional de la vegetación secundaria 7.4.4. Especies de importancia comercial en la regeneración natural En la Tabla 11 se presentan las especies forestales de mayor importancia ecológica para el piedemonte metense, con base en el índice de valor de importancia (IVI). Tabla 11. Especies con los mayores valores de IVI en bosque natural para el sector del piedemonte metense ESPECIE IVI (%) Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. 36,03 Socratea exorrhiza (Mart.) H.Wendl. 22,31 Alchornea glandulosa Poepp. 22,15 Ocotea puberula (Rich.) Nees 17,82 Cecropia sp. 13,78 Xylopia amazonica R.E.Fr. 8,14 Persea sp. 7,16 Rollinia edulis Planch. & Triana 6,85 Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don 6,60 Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin 6,23 Vismia guianensis (Aubl.) Pers. 5,86 Attalea maripa (Aubl.) Mart. 5,74 Ocotea cf. guianensis Aubl. 5,16 Sapium laurifolium (A.Rich.) Griseb. 4,96 Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. 4,75 Inga cf. punctata Willd. 4,72 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 177 ESPECIE IVI (%) Neea amplifolia Donn.Sm. 4,32 Vochysia ferruginea Mart. 4,21 Bellucia pentamera Naudin 4,20 Miconia multispicata Naudin 4,06 Quararibea cf. ochrocalyx (K.Schum.) Vischer 4,03 Myrcia cf. paivae O.Berg 3,88 Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. 3,86 Miconia dolichorrhyncha Naudin 3,84 Poulsenia armata (Miq.) Standl. 3,82 Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. 3,80 Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. 3,77 Guazuma ulmifolia Lam. 3,73 Pourouma cecropiifolia Mart. 3,71 Mouriri myrtilloides (Sw.) Poir. 3,59 Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson 3,45 Ficus maxima Mill. 3,10 Trattinnickia rhoifolia Willd. 3,05 Dentro las anteriores, las 10 especies más demandadas para el uso de su madera, se presentan en la Tabla 12. Tabla 12. Especies forestales de mayor demanda en el área de estudio y datos de regeneración natural ESPECIE BN (B) BN (L) BN TOTAL VS (B) VS (L) VS TOTAL TOTAL RN Apuleia leiocarpa 8 2 10 0 1 1 11 Enterolobium schomburgkii 6 0 6 6 2 8 14 Guazuma ulmifolia 3 1 4 1 0 1 5 Himatanthus articulatus 16 1 17 5 0 5 22 Jacaranda copaia 2 2 4 3 13 16 20 Ochroma pyramidale 0 0 0 1 3 4 4 Ocotea puberula 26 14 40 16 9 25 65 Trattinnickia rhoifolia 12 4 16 3 6 9 25 Vochysia ferruginea 0 4 4 3 6 9 13 Xylopia amazonica 9 8 17 0 0 0 17 TOTALES 82 36 118 38 40 78 196 BN=Bosque natural; VS=Vegetación secundaria; B=Brinzal; L=Latizal; RN=Regeneración natural En la Tabla 13 se presentan los estados de crecimiento de las diez especies más importantes para su aprovechamiento desde el punto de vista maderero; 61,22% se registró en estado de crecimiento brinzal y el 38,78% en latizal. Se destaca la participación de O. puberula con el mayor recuento en los brinzales y latizales de la regeneración natural (35% n = 42 y 30,26% n = 23, respectivamente), mientras que J. copaia se establece como la más abundante dentro de los latizales (19,74% n = 15) en la muestra analizada. En la Figura 59 se presentan estas especies ordenadas según su abundancia absoluta en latizales. E. schomburgkii y O. puberula, aparecen en los listados de especies amenazadas de la UICN. Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 178 Tabla 13. Abundancia de las especies más demandadas por estado de crecimiento ESPECIE AA Brinzal Brinzal % AA Latizal Latizal % AA TOTAL RN Ocotea puberula 42 35,00 23 30,26 65 Trattinnickia rhoifolia 15 12,50 10 13,16 25 Himatanthus articulatus 21 17,50 1 1,32 22 Jacaranda copaia 5 4,17 15 19,74 20 Xylopia amazonica 9 7,50 8 10,53 17 Enterolobium schomburgkii 12 10,00 2 2,63 14 Vochysia ferruginea 3 2,50 10 13,16 13 Apuleia leiocarpa 8 6,67 3 3,95 11 Guazuma ulmifolia 4 3,33 1 1,32 5 Ochroma pyramidale 1 0,83 3 3,95 4 TOTAL 120 100 76 100 196 Figura 59. Abundancia de las especies maderables en los dos estados de crecimiento, ordenadas por latizales 7.5. Discusión La abundancia de individuos en la regeneración natural pertenecientes a la familia Melastomataceae coincide con las investigaciones desarrolladas por Rangel (1998), donde esta familia aparece dentro de las más importantes en los ecosistemas de sabana, bosque de galería y bosque secundario en la región de la Orinoquia colombiana. Esta es una familia que presenta amplia distribución pantropical con más de 5.000 especies de las cuales cerca de dos terceras partes se encuentran restringidas al hemisferio Occidental, pero aún no existen registros de géneros en común entre el Viejo y Nuevo Mundo (Cogniaux, 1981). En Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 179 ecosistemas de bosque secundario, así como en las sabanas con restos de bosque, también aparece Hypericaceae dentro de las más abundantes, por lo cual su abundancia en la regeneración del área de estudio se ve reflejada por los datos tomados en campo. V. guianensis (Hypericaceae) aporta la mayor cantidad de brinzales (10,5%) y latizales (12,7%), teniendo en consideración que es una especie heliófita efímera y característica de los primeros estados de la regeneración natural del bosque, tal como aparece en los estudios de clasificación sucesional de los bosques del sector oriental de la Amazonia brasilera (Vieira, 2003). M. trinervia y M. minutiflora (Melastomataceae) realizan un aporte importante en la estructura y composición de la regeneración natural, porque forman parte de las heliófitas que abundan en las primeras etapas de desarrollo del bosque. Dentro de éstas, también se encuentran plantas de género Miconia, el más numeroso de la familia Melastomataceae con cerca de 1.050 especies (Goldenberg, 2000; Goldenberg et al., 2008). M. paivae se registró como la especie más abundante en ecosistemas de bosque natural, tanto en brinzales (7% de abundancia relativa) como en latizales (6,47%). Esta especie es típica de ecosistemas medianamente intervenidos y su importancia dentro de la regeneración natural es reconocida por formar parte de los primeros estadios de desarrollo del bosque (Rayol et al., 2011) y brindar las condiciones adecuadas para el crecimiento de otras especies que no son tolerantes a la luz directa del sol. Se destaca con el mayor aporte en la dinámica sucesional de la regeneración de los bosques naturales objeto de estudio (6,02%) junto con M. minutiflora (3,65%). Son especies sin importancia para el aprovechamiento forestal dada la baja calidad de sus maderas (Reis et al., 2010). O. puberula es una especie igualmente importante para la regeneración natural del bosque, aportando la mayor cantidad de elementos en estado de crecimiento latizal de las especies maderables (2,01%). Además, resulta de especial interés por la calidad de su madera con fines comerciales, y también porque figura con los mayores valores de importancia ecológica en los estratos superiores de bosques de galería y de tierra firme para esta región del país (Cárdenas-Torres, 2014a). Situación similar sucede con C. brasiliense, especie muy aprovechada en la región principalmente para ebanistería, laminado y contrachapado (Rodríguez y Sibille, 1996), y que evidencia su condición umbrófila con un esfuerzo mayor en los primeros estados de crecimiento (5,48% de los brinzales) para alcanzar el dosel del Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 180 bosque (0,29% en latizales). Dentro de la dinámica sucesional de la regeneración natural, esta especie se ubica en tercer lugar con un 2,62% de participación, especialmente por su aporte en la abundancia de brinzales (n = 76). La especie J. copaia, que tiene un elevado valor comercial, presenta valores importantes en la regeneración natural, con un total de 15 latizales y 5 brinzales. Ello concuerda con su ciclo ecológico como especie de rápido crecimiento, bajas tasas de reclutamiento y altas tasas de mortalidad en los primeros estados de desarrollo (Jones y Hubbell, 2006). El comportamiento de la regeneración natural de T. rhoifolia indica un mayor reclutamiento de individuos en las primeras etapas de crecimiento con 15 brinzales y 10 latizales. Esta es una especie de importancia para el uso comercial (Reis et al., 2010; Huamán, 2014). Desde el punto de vista ecosistémico, X. amazonica es importante porque coadyuva para el sostenimiento de las poblaciones de avifauna (principalmente psitácidos), que se alimentan de sus semillas (Pacheco y Olmos, 2005), además de ser explotada para extracción de madera. Dentro de los análisis de la regeneración natural, A. leiocarpa registra mayor abundancia de brinzales que latizales (8 y 3 respectivamente), comportamiento común para la familia Leguminosae con mayor cantidad de individuos en los estados primarios de crecimiento. Cabe también mencionar a O. pyramidale, especie heliófita con alta demanda comercial por la calidad de su madera, usualmente empleada para artesanías, modelos de arquitectura y juguetes (González et al., 2010), así como para estructuras aislantes (Chudnoff, 1984; Villavelez y Meniado, 1979). Dadas sus variadas características en usos por la trabajabilidad de su madera, es una especie ampliamente apetecida y aprovechada, también por la rapidez de su crecimiento; sin embargo, aún subsiste únicamente en los ecosistemas vegetación secundaria. En la regeneración natural de la vegetación secundaria alta y baja se registran más individuos, pero menos especies que en el bosque natural y siguen un patrón correspondiente al tipo de ecosistema, donde abundan individuos de las familias Hypericaceae y Melastomataceae, representadas por V. guianensis y un gran número de individuos del género Miconia respectivamente, muy comunes en ecosistemas transicionales e intervenidos en esta zona del Neotrópico (Vieira et al., 2003; Goldenberg, 2000; Goldenberg et al., 2008; Rayol et al., 2011). Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 181 7.6. Anexos al Capítulo VII Anexo 17. Estadísticos para el análisis de datos de regeneración natural en bosque natural Unidad de muestreo N° de individuos Área basal (G) Estadísticos Valores BDA01 25 0,0134 N° de parcelas muestra (N) 83 BDA02 15 0,0093 Suma de G 1,68 BDA03 10 0,0121 G promedio por parcela 0,02 BDA04 15 0,0117 Suma de cuadrados de G (Xi*Xi) 0,04 BDA05 8 0,0045 Suma de G al cuadrado 2,81 BDA06 13 0,0114 Desviación estándar (S) 0,01 BDA07 5 0,0033 Coeficiente de variación (CV %) 55,15 BDA08 9 0,0060 Error máximo 15 BDA09 9 0,0059 Error estándar % 0,001 BDA10 10 0,0072 GL 82 BDA11 39 0,0247 t de Student 1,6636 BDA12 7 0,0283 BDA13 27 0,0157 Error muestral (Er%) 10,07 BDA14 26 0,0271 Probabilidad 0,95 BDA15 22 0,0170 N° de parcelas 37,41 BDA16 13 0,0367 N° mínimo de parcelas 38 BDA17 17 0,0517 BDA18 12 0,0013 BDA19 22 0,0218 BDA20 35 0,0408 BDA21 19 0,0218 BDA22 21 0,0361 BDA23 23 0,0186 BDA24 32 0,0240 BDA25 18 0,0193 BDA26 27 0,0287 BDA27 52 0,0192 BDA28 25 0,0261 BG01 21 0,0175 BG02 7 0,0156 BG03 42 0,0175 BG04 15 0,0278 BG05 15 0,0000 BG06 22 0,0184 BG07 18 0,0060 BG08 51 0,0249 BG09 10 0,0045 BG10 2 0,0094 BG11 21 0,0166 BG12 2 0,0010 BG13 13 0,0239 BG14 26 0,0112 BG15 13 0,0288 BG16 13 0,0077 BG17 24 0,0215 BG18 21 0,0222 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 182 Unidad de muestreo N° de individuos Área basal (G) Estadísticos Valores BG19 26 0,0397 BG20 15 0,0232 BG21 8 0,0103 BG22 12 0,0139 BG23 20 0,0214 BG24 14 0,0275 BG25 16 0,0240 BG26 17 0,0133 BG27 27 0,0184 BG28 26 0,0187 BG29 121 0,0211 BG30 20 0,0302 BG31 57 0,0258 BG32 28 0,0334 BG33 49 0,0264 BG34 15 0,0069 BG35 71 0,0483 BG36 41 0,0127 BG37 30 0,0209 BG38 38 0,0193 BG39 28 0,0166 BG40 57 0,0115 BG41 44 0,0203 BG42 48 0,0087 BG43 28 0,0374 BG44 32 0,0403 BG45 38 0,0358 BG46 35 0,0277 BG47 49 0,0222 BG48 34 0,0361 BG49 31 0,0143 BG50 26 0,0082 BG51 44 0,0189 BG52 22 0,0342 BG53 8 0,0162 BG54 3 0,0145 BG55 11 0,0391 Total general 2081 1,676 Promedio 25,072 0,02 D. estándar 17,7611 0,011 CV (%) 70,840 55,15 Anexo 18. Estadísticos para el análisis de datos de regeneración natural en vegetación secundaria Unidad de muestreo N° de individuos Área basal (G) Estadísticos Valores VSA01 66 0,0114 N° de parcelas muestra (N) 83 VSA02 25 0,0042 Suma de G 4,10 VSA03 8 0,0019 G promedio por parcela 0,05 VSA04 44 0,0917 Suma de cuadrados de G (Xi*Xi) 0,26 VSA05 20 0,0459 Suma de G al cuadrado 16,81 VSA06 35 0,0618 Desviación estándar (S) 0,03 VSA07 35 0,0846 Coeficiente de variación (CV%) 55,42 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 183 Unidad de muestreo N° de individuos Área basal (G) Estadísticos Valores VSA08 26 0,0356 Error máximo 15 VSA09 28 0,0684 Error estándar % 0,003 VSA10 2 0,0014 Grados de libertad (GL) 82 VSA11 7 0,0157 t de Student 1,6636 VSA12 31 0,0193 VSA13 41 0,0311 Error muestral (Er%) 10,12 VSA14 71 0,0643 Probabilidad 0,95 VSA15 19 0,0189 N° de parcelas 37,78 VSA16 7 0,0205 N° mínimo de parcelas 38 VSA17 9 0,0185 VSA18 14 0,0315 VSA19 15 0,0342 VSA20 61 0,0451 VSA21 46 0,0324 VSA22 60 0,0575 VSA23 71 0,0442 VSA24 22 0,0191 VSA25 54 0,0427 VSA26 120 0,0564 VSA27 112 0,0835 VSA28 79 0,1004 VSA29 94 0,0888 VSA30 69 0,0362 VSA31 63 0,1128 VSA32 101 0,1162 VSA33 38 0,0414 VSA34 22 0,0322 VSA35 57 0,0401 VSA36 200 0,0873 VSA37 37 0,0227 VSA38 92 0,0711 VSA39 86 0,0752 VSA40 73 0,0733 VSA41 100 0,0584 VSA42 13 0,0209 VSA43 26 0,0266 VSA44 23 0,0472 VSA45 41 0,0457 VSA46 128 0,0569 VSA47 89 0,0143 VSA48 78 0,1260 VSA49 69 0,0996 VSA50 45 0,0612 VSA51 84 0,0995 VSA52 77 0,0484 VSA53 87 0,0391 VSA54 61 0,0256 VSA55 78 0,0668 VSA56 111 0,0644 VSA57 144 0,0699 VSB01 19 0,0339 VSB02 11 0,0390 VSB03 32 0,0429 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 184 Unidad de muestreo N° de individuos Área basal (G) Estadísticos Valores VSB04 30 0,0449 VSB05 19 0,0438 VSB06 18 0,0414 VSB07 16 0,0456 VSB08 82 0,0311 VSB09 41 0,0415 VSB10 75 0,0248 VSB11 45 0,0424 VSB12 84 0,0204 VSB13 106 0,0841 VSB14 52 0,0340 VSB15 55 0,0335 VSB16 44 0,0376 VSB17 49 0,0395 VSB18 128 0,1012 VSB19 65 0,0664 VSB20 44 0,0248 VSB21 48 0,0317 VSB22 96 0,0629 VSB23 140 0,0620 VSB24 94 0,0525 VSB25 46 0,0477 VSB26 92 0,0598 Total general 4845 4,099 Promedio 58,373 0,049 D. estándar 37,962 0,027 CV (%) 65,033 55,42 Anexo 19. Composición florística de la regeneración natural FAMILIA GÉNERO NOMBRE CIENTÍFICO NOMBRE COMÚN N° BRIN. N° LAT. TOTAL Acanthaceae Ruellia Ruellia tubiflora var. tetrastichantha (Linda u) Leonard Ruellia 5 5 Trichanthera Trichanthera gigantea (Humb. & Bonpl.) Nees Cajeto 6 1 7 Achariaceae Lindackeria Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg Achiote 6 6 Anacardiaceae Spondias Spondias cf. venosa Mart. ex Colla Ojo de danta 1 1 Spondias mombin L. Hobo 1 1 Tapirira Tapirira sp. Quince días 10 4 14 Tapirira guianensis Aubl. Guarupayo 34 27 61 Annonaceae Anaxagorea Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith Carguero 2 5 7 Annona Annona cf. symphyocarpa Sandwith Chirimoyo 2 11 13 Guatteria Guatteria cargadero Triana & Planch. Amarillo baboso 5 3 8 Guatteria cf. punctata (Aubl.) R.A.Howard Majagüillo 1 3 4 Guatteria recurvisepala R.E.Fr. Majagüillo 5 9 14 Rollinia Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. Escobo 3 2 5 Rollinia edulis Planch. & Triana Anón de monte 16 8 24 Xylopia Xylopia aff. emarginata Mart. Tablón 1 1 Xylopia amazonica R.E.Fr Tablón 9 8 17 Xylopia aromatica (Lam.) Mart. Malagueto 6 1 7 Apocynaceae Aspidosperma Aspidosperma cf. desmanthum Benth. ex Müll.Arg. Caney 2 2 Aspidosperma excelsum Benth. Cabo de hacha 2 1 3 Himatanthus Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson Platanote 21 1 22 Stemmadenia Stemmadenia grandiflora (Jacq.) Miers Jazmín 1 1 Tabernaemontan a Tabernaemontana sananho Ruiz & Pav. Sanango 2 2 Araliaceae Dendropanax Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. Mantequillo 1 1 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 185 FAMILIA GÉNERO NOMBRE CIENTÍFICO NOMBRE COMÚN N° BRIN. N° LAT. TOTAL Dendropanax cf. caucanus (Harms) Harms Mantequillo 1 2 3 Schefflera Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Tortolito 59 34 93 Arecaceae Astrocaryum Astrocaryum chambira Burret Palma cumare 2 2 Attalea Attalea insignis (Mart.) Drude Yagua 3 1 4 Attalea maripa (Aubl.) Mart. Palma real 41 11 52 Bactris Bactris major Jacq. Cubarro 1 1 Euterpe Euterpe precatoria Mart. Palma manaca 33 5 38 Geonoma Geonoma deversa (Poit.) Kunth Maraya 1 1 Geonoma interrupta (Ruiz & Pav.) Mart. Palmicho 2 1 3 Iriartea Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. Palma corneto 20 3 23 Oenocarpus Oenocarpus bataua Mart. Palma unama 4 1 5 Oenocarpus minor Mart. Pusuy 7 4 11 Socratea Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. Palma choapo 30 17 47 Bignoniaceae Handroanthus Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose Floramarillo 4 1 5 Jacaranda Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Pavito 5 15 20 Jacaranda obtusifolia Bonpl. Gualanday 7 11 18 Bixaceae Cochlospermum Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. Bototo 2 2 Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. Bototo 1 1 Boraginaceae Cordia Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Moho 11 5 16 Cordia nodosa Lam. Gomo 3 7 10 Cordia scabrifolia A.DC. Escobillo 14 14 Cordia sp. Nogal 2 2 Burseraceae Crepidospermum Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. Pepa de loro 7 7 Dacryodes Dacryodes nitens Cuatrec. Cariaño 4 4 Protium Protium calanense Cuatrec. Anime 3 1 4 Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Anime 33 17 50 Protium sagotianum Marchand Copal 5 1 6 Protium glabrescens Swart Anime 13 9 22 Trattinnickia Trattinnickia cf. lancifolia (Cuatrec.) D.C. Daly Caraño blanco 1 1 2 Trattinnickia rhoifolia Willd. Caraño 15 10 25 Capparaceae Capparidastrum Capparidastrum sola (J.F.Macbr.) Cornejo & Iltis Clavo de agua 1 1 Celastraceae Salacia Salacia cf. gigantea Loes. Caimillo 1 1 Chrysobalanac eae Hirtella Hirtella americana L. Garrapato 49 1 50 Licania Licania apetala (E.Mey.) Fritsch Licania 1 1 Licania cf. latifolia Benth. ex Hook.f. Aceite 6 3 9 Licania hypoleuca Benth. Arrayán escobo 2 2 Clusiaceae Calophyllum Calophyllum brasiliense Cambess. Cachicamo 76 2 78 Chrysochlamys Chrysochlamys dependens Planch. & Triana Rapavarbo 11 3 14 Clusia Clusia insignis Mart. Gaque 50 29 79 Clusia cruciata Cuatrec. Chagualo 1 1 2 Garcinia Garcinia madruno (Kunth) Hammel Madroño 3 3 Tovomita Tovomita cf. brevistaminea Engl. Naranjuelo 1 1 Tovomita cf. umbellata Benth. Naranjito 33 13 46 Combretaceae Terminalia Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell Macano / Granadillo 7 18 25 Connaraceae Rourea Rourea glabra Kunth Granado de monte 5 5 Costaceae Costus Costus lasius Loes. Caña agria 4 4 Cyatheaceae Cyathea Cyathea andina (H. Karst.) Domin Palma boba 8 26 34 Dichapetalacea e Dichapetalum Dichapetalum cf. spruceanum Baill. Dichapetalum 3 1 4 Dilleniaceae Curatella Curatella americana L. Chaparro 1 1 2 Davilla Davilla nitida (Vahl) Kubitzki Chaparro lagunero 1 1 Ebenaceae Diospyros Diospyros sericea A.DC. Carbonero 7 7 Elaeocarpaceae Sloanea Sloanea cf. laxiflora Spruce ex Benth. Tres tablas 2 2 Sloanea cf. terniflora (Moc. & Sessé ex DC.) Standl. Cenizo / Maíz tostao 2 3 5 Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. Achiote de monte 25 6 31 Erythroxylacea e Erythroxylum Erythroxylum citrifolium A.St.-Hil. Coca de monte 6 5 11 Erythroxylum macrophyllum Cav. Ajicillo 37 17 54 Euphorbiaceae Acalypha Acalypha diversifolia Jacq. Juana Juana 23 3 26 Alchornea Alchornea discolor Poepp. Aguacatillo 1 1 Alchornea glandulosa Poepp. Algodoncillo 6 3 9 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 186 FAMILIA GÉNERO NOMBRE CIENTÍFICO NOMBRE COMÚN N° BRIN. N° LAT. TOTAL Alchornea integrifolia Pax & K.Hoffm. Alchornea 3 3 Alchornea latifolia Sw. Carcomo 2 2 Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. Carnegallina 6 16 22 Aparisthmium Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill. Falso chaparro 1 1 2 Caryodendron Caryodendron orinocense H.Karst. Cacay/Castaño 1 1 Conceveiba Conceveiba rhytidocarpa Müll.Arg. Alcafeto 1 1 Croton Croton gossypiifolius Vahl Drago 15 3 18 Croton lechleri Müll.Arg. Sangregado 1 1 2 Glycydendron Glycydendron amazonicum Ducke NN 4 4 Mabea Mabea nitida Spruce ex Benth. Reventillo 1 1 2 Mabea piriri Aubl. Molinillo 2 2 Maprounea Maprounea guianensis Aubl. Arrayán blanco 4 5 9 Sapium Sapium glandulosum (L.) Morong Cauchillo 138 46 184 Sapium jenmannii Hemsl. Caucho 1 5 6 Sapium laurifolium (A.Rich.) Griseb. Lechoso 6 15 21 Sapium marmieri Huber Caucho 28 19 47 Senefeldera Senefeldera verticillata (Vell.) Croizat Huesito 1 7 8 Tetrorchidium Tetrorchidium rubrivenium Poepp. Hojarasco 2 2 Hypericaceae Vismia Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. Manchador 23 37 60 Vismia guianensis (Aubl.) Pers. Lacre 471 309 780 Vismia sp. Lacre karate 30 20 50 Vismia baccifera (L.) Planch. & Triana Lacre 1 1 Vismia macrophylla Kunth Punta de lanza 28 72 100 Lacistematacea e Lacistema Lacistema aggregatum (P.J.Bergius) Rusby Laurel rosado 111 36 147 Lamiaceae Aegiphila Aegiphila integrifolia (Jacq.) B.D.Jacks. Tabaquillo 4 1 5 Hyptis Hyptis sp. Hyptis 1 1 Vitex Vitex orinocensis Kunth Nocuito 1 1 Lauraceae Aniba Aniba cf. perutilis Hemsl. Comino 1 2 3 Aniba hostmanniana (Nees) Mez Chicharro negro 2 2 Aniba panurensis (Meisn.) Mez Laurel oloroso 16 3 19 Aniba perutilis Hemsl. Comino 3 3 6 Endlicheria Endlicheria aff. verticillata Mez Laurel baboso 2 2 4 Endlicheria sp. Laurel amarillo 8 1 9 Nectandra Nectandra cuspidata Nees & Mart. Laurel 10 12 22 Nectandra hihua (Ruiz & Pav.) Rohwer Aguacatillo 13 13 Nectandra reticulata Mez Laurel 1 1 2 Ocotea Ocotea cernua (Nees) Mez Laurel 1 1 Ocotea cf. guianensis Aubl. Laurel 1 1 2 Ocotea floribunda (Sw.) Mez Laurel murruco 3 2 5 Ocotea longifolia Kunth Amarillo baboso 6 6 Ocotea puberula (Rich.) Nees Amarillo 42 23 65 Persea Persea aff. cuneata Meisn. Curapo 3 3 Lecythidaceae Eschweilera Eschweilera bracteosa (Poepp. ex O.Berg) Miers Copo 1 1 Gustavia Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm Mortecino 8 1 9 Gustavia poeppigiana O.Berg Mortecino 4 1 5 Leguminosae Albizia Albizia guachapele (Kunth) Dugand. Iguá 2 1 3 Albizia saman (Jacq.) Merr. Samán / Campano 1 1 Andira Andira surinamensis (Bondt) Pulle Alma negra 1 1 Apuleia Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. Guacamayo 8 3 11 Brownea Brownea ariza Benth. Palocruz 1 1 Brownea enricii Quinones Palocruz 1 1 Coursetia Coursetia ferruginea (Kunth) Lavin Sietecueros 1 1 Dialium Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Trestablas 1 3 4 Diplotropis Diplotropis purpurea (Rich.) Amshoff Diplotropis 1 1 Enterolobium Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. Dormidero 12 2 14 Erythrina Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F.Cook Cámbulo 1 1 Gliricidia Gliricidia sepium (Jacq.) Walp. Matarratón 3 8 11 Hymenaea Hymenaea courbaril L. Algarrobo 2 1 3 Hymenaea oblongifolia Huber Brasil 9 5 14 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 187 FAMILIA GÉNERO NOMBRE CIENTÍFICO NOMBRE COMÚN N° BRIN. N° LAT. TOTAL Inga Inga aff. pezizifera Benth. Guamo blanco 12 1 13 Inga capitata Desv. Guamo 14 3 17 Inga cf. punctata Willd. Guamo 3 3 Inga cinnamomea Benth. Guamo 2 2 4 Inga cylindrica (Vell.) Mart. Guamo e loro 9 1 10 Inga edulis Mart. Guamo bejuco 15 7 22 Inga sapindoides Willd. Guamo blanco 1 3 4 Inga sp. Guamo 40 36 76 Inga spectabilis (Vahl) Willd. Guamo casposo 1 1 Inga thibaudiana DC. Guamo 3 3 Inga umbellifera (Vahl) DC. Guamo churco 36 4 40 Inga vera Willd. Guamo 1 1 Inga punctata Willd. Guamo negro 19 5 24 Machaerium Machaerium biovulatum Micheli Fierrito 2 4 6 Macrolobium Macrolobium colombianum (Britton & Killip) Uribe Encenillo 4 4 Mimosa Mimosa trianae Benth. Yopo 5 27 32 Ormosia Ormosia macrocalyx Ducke Chocho 1 1 Ormosia sp. Pionío 2 3 5 Pterocarpus Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshoff Tablón sangro 3 1 4 Senna Senna bacillaris (L.f.) H.S.Irwin & Barneby Alcaparro pálido 2 2 4 Senna multijuga (Rich.) H.S.Irwin & Barneby Cañafisto 3 1 4 Senna reticulata (Willd.) H.S.Irwin & Barneby Martín galvis 1 1 2 Stryphnodendron Stryphnodendron microstachyum Poepp. Caracaro 1 1 Swartzia Swartzia cf. arborescens (Aubl.) Pittier Frijolillo 1 1 Swartzia sp. Habichuelo 12 2 14 Swartzia trianae Benth. Palo Brasil 1 1 Swartzia pittieri Schery Sangretoro 5 2 7 Zygia Zygia cataractae (Kunth) L.Rico Cimbrapotro 3 3 6 Loganiaceae Strychnos Strychnos panurensis Sprague & Sandwith Tunillo 7 3 10 Malpighiaceae Byrsonima Byrsonima spicata (Cav.) Rich. ex Kunth Peralejo montañero 4 1 5 Malvaceae Apeiba Apeiba membranacea Spruce ex Benth. Peinemono 1 2 3 Ceiba Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Ceiba 2 2 Guazuma Guazuma ulmifolia Lam. Guásimo 4 1 5 Heliocarpus Heliocarpus americanus L. Balso blanco 2 2 Herrania Herrania cf. nitida (Poepp.) R.E.Schult. Cacaíto de monte 1 1 2 Matisia Matisia glandifera Planch. & Triana Zapote / Zapotillo 6 3 9 Ochroma Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. Balso 1 3 4 Peltaea Peltaea speciosa (Kunth) Standl. Baboso 5 1 6 Theobroma Theobroma subincanum Mart. Cacao montañero 5 4 9 Waltheria Waltheria glomerata C.Presl Lavaplatos 31 32 63 Marantaceae Calathea Calathea inocephala (Kuntze) T.Durand & B.D.Jacks. Bijao 18 18 Melastomatace ae Bellucia Bellucia grossularioides (L.) Triana Níspero 37 23 60 Clidemia Clidemia sericea D. Don Moradillo 39 39 Henriettea Henriettea goudotiana (Naudin) Penneys, F.A. Michelangeli, Judd & Almeda Tuno amarillo 2 3 5 Henriettella Henriettella fascicularis (Sw.) C. Wright Tuno amarillo 31 56 87 Loreya Loreya strigosa Gleason Níspero peludo 15 1 16 Miconia Miconia acinodendron (L.) Sweet Miconia 2 2 Miconia aff. pterocaulon Triana Sietecueros negro 18 18 36 Miconia affinis DC. Tuno rojo 15 21 36 Miconia dolichorrhyncha Naudin Tuno 83 42 125 Miconia elata (Sw.) DC. Tuno negro 7 10 17 Miconia laurina (D. Don) Naudin Tuno / Macanillo 50 31 81 Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. Tuno blanco 125 70 195 Miconia multispicata Naudin Tuno negro 55 39 94 Miconia pulvinata Gleason Tuno mono 6 2 8 Miconia serrulata (DC.) Naudin Tuno negro 4 5 9 Miconia splendens (Sw.) Griseb. Tuno 7 6 13 Miconia trinervia (Sw.) D. Don ex Loudon Tuno blanco 121 145 266 Tococa Tococa guianensis Aubl. Tuno hormiguillo 60 15 75 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 188 FAMILIA GÉNERO NOMBRE CIENTÍFICO NOMBRE COMÚN N° BRIN. N° LAT. TOTAL Meliaceae Cedrela Cedrela odorata L. Cedro 13 3 16 Guarea Guarea guidonia (L.) Sleumer Palotigre / Trompillo 60 25 85 Trichilia Trichilia martiana C.DC. Cedrillo 1 1 Trichilia pallida Sw. Caico 5 5 10 Trichilia sp. Cedrillo 3 2 5 Moraceae Batocarpus Batocarpus orinocensis H.Karst. Batocarpus 1 1 Brosimum Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg Lechero 1 1 Clarisia Clarisia biflora Ruiz & Pav. Oquendo 1 1 2 Ficus Ficus insipida Willd. Higuerón 1 3 4 Ficus sp. Matapalo 58 9 67 Helicostylis Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) J.F.Macbr. Lecheperra 1 1 Maquira Maquira guianensis Aubl. Caucho 1 1 Perebea Perebea mollis (Poepp. & Endl.) Huber Caucho negro 26 10 36 Poulsenia Poulsenia armata (Miq.) Standl. Algodoncillo 5 1 6 Pseudolmedia Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. Leche chiva 8 10 18 Sorocea Sorocea muriculata Miq. Lechoso 1 1 2 Muntingiaceae Muntingia Muntingia calabura L. Chirriador 5 2 7 Myristicaceae Iryanthera Iryanthera cf. juruensis Warb. Sangretoro 3 4 7 Iryanthera laevis Markgr. Mamito 3 3 6 Virola Virola carinata (Spruce ex Benth.) Warb Carnevaca blanco 1 1 2 Virola elongata (Benth.) Warb. Carnevaca 25 4 29 Virola peruviana (A. DC.) Warb. Carnevaca 14 8 22 Virola sebifera Aubl. Carnevaca 1 1 Myrtaceae Calyptranthes Calyptranthes sp. Arrayán 1 1 Eugenia Eugenia biflora (L.) DC. Arrayán rojo 4 4 8 Eugenia florida DC. Arrayán blanco 1 1 2 Eugenia sp. 1 Arrayán 1 1 2 Eugenia sp. 2 Arrayán 1 1 Eugenia variareolata McVaugh Arrayán 2 1 3 Myrcia Myrcia cf. aliena McVaugh Peruano 94 15 109 Myrcia paivae O.Berg Arrayán 145 69 214 Myrcia splendens (Sw.) DC. Arrayán rojo 19 15 34 Myrciaria Myrciaria sp. Guayabete 6 3 9 Psidium Psidium guineense Sw. Guayabo 10 10 20 Nyctaginaceae Neea Neea amplifolia Donn. Sm. Neea 2 2 Neea cf. spruceana Heimerl Neea 4 3 7 Ochnaceae Ouratea Ouratea castaneifolia (DC.) Engl. Lengua de yátaro 4 4 Ouratea cf. polyantha (Triana & Planch.) Engl. Coralito 1 1 Quiina Quiina macrophylla Tul. Ají de monte 3 3 Oleaceae Chionanthus Chionanthus compactus Sw. Chionanthus 1 1 Peraceae Pera Pera arborea Mutis Gallinazo 2 2 Phyllanthaceae Hieronyma Hieronyma alchorneoides Allemão Chaparro montañero 1 1 Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg. Candelo 4 5 9 Phyllanthus Phyllanthus attenuatus Miq. Totumito 4 3 7 Phyllanthus sp. Barbasquillo 10 10 Piperaceae Piper Piper aduncum L. Cordoncillo blanco 2 2 Piper arboreum Aubl. Cordoncillo 142 19 161 Piper peltatum L. Cordoncillo 17 8 25 Poaceae Bambusa Bambusa vulgaris Schrad. Bambú 9 9 Guadua Guadua angustifolia Kunth Guadua 20 5 25 Polygonaceae Coccoloba Coccoloba caracasana Meisn. Hojarasco 10 8 18 Coccoloba coronata Jacq. Uvero 98 2 100 Triplaris Triplaris americana L. Varasanta 44 18 62 Primulaceae Myrsine Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. Cucharo 1 1 Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Cucharo 27 24 51 Stylogyne Stylogyne ardisioides (Kunth) Mez Mortiño 113 9 122 Rubiaceae Alibertia Alibertia edulis (Rich.) A.Rich. ex DC. Perita 21 2 23 Alseis Alseis cf. floribunda Schott Guayabito 5 6 11 Bertiera Bertiera guianensis Aubl. Cafecillo 32 2 34 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 189 FAMILIA GÉNERO NOMBRE CIENTÍFICO NOMBRE COMÚN N° BRIN. N° LAT. TOTAL Chimarrhis Chimarrhis cf. turbinata DC. Chimarris 1 1 Ciliosemina Ciliosemina pedunculata (H.Karst.) Antonelli Quina blanca 2 5 7 Coffea Coffea arabica L. Café 1 2 3 Duroia Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. Turmaemico 30 8 38 Genipa Genipa americana L. Caruto / Jagua 4 1 5 Isertia Isertia laevis (Triana) Boom Quino 51 5 56 Ladenbergia Ladenbergia sp. Cafeto blanco 3 3 Ladenbergia lambertiana (A.Br. ex Mart.) Klotzsch Cascarillo 24 6 30 Palicourea Palicourea guianensis Aubl. Palicourea 1 1 Palicourea sp. Cafeto 2 2 Posoqueria Posoqueria cf. latifolia (Rudge) Schult. Azuceno 1 1 Psychotria Psychotria cf. panamensis Standl. Psychotria 1 1 Psychotria limonensis K.Krause Ajillo 1 1 Psychotria anceps Kunth Cafecillo 17 2 19 Rudgea Rudgea cf. colombiana Standl. Rudgea 5 5 Rudgea crassiloba (Benth.) B.L.Rob. Casposo 34 3 37 Schizocalyx Schizocalyx bracteosa Wedd. Mermelada 23 9 32 Simira Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. Brasil 1 1 Simira sp. Cafeto 9 3 12 Warszewiczia Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch San Juanito 25 9 34 Wittmackanthus Wittmackanthus stanleyanus (M.R.Schomb .) Kuntze Huesito 34 23 57 Rutaceae Citrus Citrus × aurantium L. Naranjo 1 1 Salicaceae Banara Banara guianensis Aubl. Varablanca 1 1 Casearia Casearia commersoniana Cambess. Brilloso 2 2 Casearia javitensis Kunth Casearia 1 1 2 Casearia sylvestris Sw. Manzano / Candelo 1 1 2 Casearia ulmifolia Vahl ex Vent. Varablanca 12 5 17 Casearia grandiflora Cambess. Clavito 7 2 9 Sapindaceae Cupania Cupania cinerea Poepp. Guacharaco 18 6 24 Cupania scrobiculata Rich Mestizo 6 6 Matayba Matayba arborescens (Aubl.) Radlk. Cuadrado 2 1 3 Matayba purgans (Poepp.) Radlk. Matayba 1 1 2 Melicoccus Melicoccus novogranatensis Acev.-Rodr. Mestizo 1 1 Paullinia Paullinia pterophylla Triana & Planch. Yoco 4 4 Talisia Talisia sp. Partemachete 4 4 Talisia cf. douradensis Acev.-Rodr. Arenillo 1 1 Sapotaceae Chrysophyllum Chrysophyllum argenteum Jacq. Caimito 4 3 7 Pouteria Pouteria baehniana Monach. Caimo 14 3 17 Pouteria sp. Caimo 2 2 4 Simaroubaceae Simarouba Simarouba amara Aubl. Machaco 2 1 3 Siparunaceae Siparuna Siparuna cervicornis Perkins Limoncillo 2 2 Siparuna guianensis Aubl. Romadizo 144 66 210 Solanaceae Cestrum Cestrum alternifolium (Jacq.) O.E.Schulz Pepa culebra 1 1 Cestrum coriaceum Miers Tinto 5 1 6 Solanum Solanum bicolor Willd. ex Roem. & Schult. Cucubo 5 4 9 Strelitziaceae Phenakospermum Phenakospermum guyannense (A.Rich.) Endl. ex Miq. Tarriago 2 14 16 Ulmaceae Ampelocera Ampelocera edentula Kuhlm. Yayo 1 1 Urticaceae Cecropia Cecropia ficifolia Warb. ex Snethl. Guarumo 4 4 Cecropia sararensis Cuatrec. Yarumo blanco 11 13 24 Cecropia sp. Yarumo 10 2 12 Pourouma Pourouma bicolor Mart. Caimarón 7 7 Pourouma cecropiifolia Mart. Caimarón 23 8 31 Pourouma cf. guianensis Aubl. Caimarón de monte 1 1 Pourouma minor Benoist Cirpo 2 2 Urera Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex Griseb. Ortigo 30 9 39 Violaceae Hybanthus Hybanthus prunifolius (Humb. & Bonpl. ex Schult.) Schulze-Menz Escobo 2 3 5 Vochysiaceae Vochysia Vochysia ferruginea Mart. Botagajo 3 10 13 Vochysia lehmannii Hieron. Saladillo blanco 22 79 101 Total general 4500 2426 6926 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 190 Anexo 20. Dinámica sucesional en bosques naturales ESPECIE BRINZAL LATIZAL AR% FR% CT% RN% Albizia saman (Jacq.) Merr. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Alchornea integrifolia Pax & K.Hoffm. X 0,14 0,13 0,16 0,15 Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. X 0,24 0,38 0,25 0,29 Alibertia edulis (Rich.) A.Rich. ex DC. X X 1,11 0,38 1,24 0,91 Alseis cf. floribunda Schott X X 0,43 0,38 0,43 0,42 Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith X X 0,34 0,51 0,36 0,40 Aniba cf. perutilis Hemsl. X X 0,14 0,25 0,16 0,19 Aniba hostmanniana (Nees) Mez X 0,10 0,13 0,11 0,11 Aniba panurensis (Meisn.) Mez X X 0,24 0,38 0,25 0,29 Aniba perutilis Hemsl. X 0,29 0,25 0,33 0,29 Annona cf. symphyocarpa Sandwith X X 0,14 0,38 0,16 0,23 Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill. X X 0,10 0,13 0,11 0,11 Apeiba membranacea Spruce ex Benth. X X 0,10 0,25 0,11 0,15 Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. X 0,48 0,51 0,46 0,48 Aspidosperma cf. desmanthum Benth. ex Müll.Arg. X X 0,10 0,13 0,10 0,11 Aspidosperma excelsum Benth. X X 0,14 0,25 0,16 0,19 Astrocaryum chambira Burret X X 0,10 0,25 0,09 0,15 Attalea insignis (Mart.) Drude X X 0,14 0,25 0,15 0,18 Attalea maripa (Aubl.) Mart. X X 2,45 1,27 2,34 2,02 Bambusa vulgaris Schrad. X 0,43 0,25 0,39 0,36 Batocarpus orinocensis H.Karst. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Bellucia grossularioides (L.) Triana X X 0,72 0,64 0,64 0,67 Brownea ariza Benth. X 0,05 0,13 0,05 0,08 Brownea enricii Quinones X X 0,05 0,13 0,04 0,07 Calathea inocephala (Kuntze) T.Durand & B.D.Jacks. X 0,77 0,13 0,80 0,57 Calophyllum brasiliense Cambess. X X 3,75 0,64 3,47 2,62 Calyptranthes sp. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Capparidastrum sola (J.F.Macbr.) Cornejo & Iltis X 0,05 0,13 0,05 0,08 Caryodendron orinocense H.Karst. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Casearia commersoniana Cambess. X 0,10 0,25 0,11 0,15 Casearia javitensis Kunth X 0,10 0,25 0,11 0,15 Casearia sylvestris Sw. X 0,10 0,25 0,11 0,15 Casearia grandiflora Cambess. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Cecropia sp. X X 0,29 0,38 0,33 0,33 Chimarrhis cf. turbinata DC. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Chionanthus compactus Sw. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Chrysochlamys dependens Planch. & Triana X X 0,24 0,38 0,24 0,29 Chrysophyllum argenteum Jacq. X X 0,14 0,38 0,16 0,23 Ciliosemina pedunculata (H.Karst.) Antonelli X 0,34 0,38 0,37 0,36 Clarisia biflora Ruiz & Pav. X 0,10 0,25 0,10 0,15 Clusia insignis Mart. X X 0,10 0,25 0,10 0,15 Clusia cruciata Cuatrec. X X 0,10 0,13 0,11 0,11 Coccoloba caracasana Meisn. X X 0,87 0,51 0,87 0,75 Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. X X 0,10 0,13 0,11 0,11 Coffea arabica L. X X 0,10 0,25 0,10 0,15 Conceveiba rhytidocarpa Müll.Arg. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Cordia nodosa Lam. X X 0,24 0,51 0,27 0,34 Costus lasius Loes. X 0,19 0,13 0,22 0,18 Coursetia ferruginea (Kunth) Lavin X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. X 0,14 0,25 0,06 0,15 Croton lechleri Müll.Arg. X X 0,10 0,25 0,11 0,15 Cupania cinerea Poepp. X X 0,34 0,38 0,11 0,28 Cupania scrobiculata Rich X 0,05 0,13 0,00 0,06 Curatella americana L. X 0,05 0,13 0,05 0,08 Cyathea andina (H. Karst.) Domin X X 1,01 0,51 1,13 0,88 Dacryodes nitens Cuatrec. X X 0,19 0,25 0,22 0,22 Davilla nitida (Vahl) Kubitzki X 0,05 0,13 0,05 0,08 Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. X X 0,05 0,13 0,00 0,06 Dialium guianense (Aubl.) Sandwith X 0,14 0,25 0,16 0,19 Diospyros sericea A.DC. X 0,34 0,51 0,31 0,39 Diplotropis purpurea (Rich.) Amshoff X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 191 ESPECIE BRINZAL LATIZAL AR% FR% CT% RN% Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. X X 1,68 1,27 1,80 1,59 Endlicheria aff. verticillata Mez X 0,05 0,13 0,05 0,08 Endlicheria sp. X X 0,10 0,25 0,10 0,15 Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. X 0,29 0,38 0,27 0,31 Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F.Cook X 0,05 0,13 0,05 0,08 Erythroxylum citrifolium A.St.-Hil. X 0,38 0,25 0,42 0,35 Erythroxylum macrophyllum Cav. X X 0,87 0,51 0,88 0,75 Eschweilera bracteosa (Poepp. ex O.Berg) Miers X 0,05 0,13 0,05 0,08 Eugenia florida DC. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Eugenia sp. 1 X X 0,10 0,13 0,11 0,11 Eugenia sp. 2 X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Eugenia variareolata McVaugh X X 0,14 0,13 0,14 0,14 Euterpe precatoria Mart. X 1,63 1,15 1,53 1,44 Garcinia madruno (Kunth) Hammel X 0,14 0,38 0,14 0,22 Genipa americana L. X X 0,24 0,25 0,23 0,24 Geonoma deversa (Poit.) Kunth X X 0,05 0,13 0,04 0,07 Geonoma interrupta (Ruiz & Pav.) Mart. X X 0,14 0,25 0,14 0,18 Glycydendron amazonicum Ducke X 0,19 0,13 0,17 0,16 Guadua angustifolia Kunth X X 0,96 0,13 0,87 0,65 Guarea guidonia (L.) Sleumer X 1,15 1,65 1,23 1,35 Guatteria cargadero Triana & Planch. X X 0,38 0,64 0,35 0,46 Guatteria cf. punctata (Aubl.) R.A.Howard X X 0,10 0,13 0,11 0,11 Guatteria recurvisepala R.E.Fr. X 0,58 0,51 0,61 0,57 Guazuma ulmifolia Lam. X X 0,19 0,25 0,22 0,22 Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm X X 0,24 0,25 0,27 0,26 Gustavia poeppigiana O.Berg X X 0,24 0,25 0,24 0,24 Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose X X 0,24 0,25 0,23 0,24 Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) J.F.Macbr. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Henriettea goudotiana (Naudin) Penneys, F.A. Michelangeli, Judd & Almeda X X 0,24 0,25 0,27 0,26 Herrania cf. nitida (Poepp.) R.E.Schult. X X 0,05 0,13 0,04 0,07 Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg. X X 0,43 0,51 0,43 0,46 Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson X 0,82 1,27 0,69 0,93 Hirtella americana L. X X 0,48 0,51 0,46 0,48 Hymenaea courbaril L. X X 0,14 0,13 0,15 0,14 Hymenaea oblongifolia Huber X 0,63 0,38 0,67 0,56 Inga capitata Desv. X 0,82 1,15 0,74 0,90 Inga cinnamomea Benth. X 0,10 0,13 0,10 0,11 Inga sapindoides Willd. X 0,14 0,38 0,15 0,23 Inga sp. X 1,15 1,65 1,14 1,32 Inga spectabilis (Vahl) Willd. X X 0,05 0,13 0,04 0,07 Inga umbellifera (Vahl) DC. X X 1,92 0,89 1,80 1,54 Inga vera Willd. X 0,05 0,13 0,04 0,07 Inga punctata Willd. X X 0,96 1,02 0,94 0,97 Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. X X 1,11 0,76 1,05 0,97 Iryanthera cf. juruensis Warb. X X 0,34 0,38 0,36 0,36 Iryanthera laevis Markgr. X 0,29 0,51 0,30 0,37 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don X X 0,19 0,38 0,20 0,26 Jacaranda obtusifolia Bonpl. X 0,14 0,25 0,16 0,19 Lacistema aggregatum (P.J.Bergius) Rusby X 0,19 0,51 0,18 0,30 Ladenbergia sp. X X 0,14 0,13 0,16 0,15 Ladenbergia lambertiana (A.Br. ex Mart.) Klotzsch X 1,39 0,25 1,42 1,02 Licania apetala (E.Mey.) Fritsch X X 0,05 0,13 0,04 0,07 Licania cf. latifolia Benth. ex Hook.f. X 0,43 0,25 0,46 0,38 Licania hypoleuca Benth. X 0,10 0,25 0,09 0,15 Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg X 0,24 0,38 0,27 0,30 Loreya strigosa Gleason X X 0,67 0,25 0,62 0,52 Mabea nitida Spruce ex Benth. X X 0,10 0,13 0,11 0,11 Mabea piriri Aubl. X 0,10 0,25 0,11 0,15 Machaerium biovulatum Micheli X 0,24 0,38 0,27 0,30 Macrolobium colombianum (Britton & Killip) Uribe X 0,19 0,13 0,17 0,16 Maquira guianensis Aubl. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Matayba arborescens (Aubl.) Radlk. X X 0,14 0,25 0,16 0,19 Matisia glandifera Planch. & Triana X X 0,43 0,89 0,48 0,60 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 192 ESPECIE BRINZAL LATIZAL AR% FR% CT% RN% Melicoccus novogranatensis Acev.-Rodr. X 0,05 0,13 0,05 0,08 Miconia acinodendron (L.) Sweet X 0,10 0,25 0,11 0,15 Miconia aff. pterocaulon Triana X 0,05 0,13 0,05 0,08 Miconia affinis DC. X X 0,43 0,38 0,46 0,42 Miconia dolichorrhyncha Naudin X X 0,24 0,38 0,27 0,30 Miconia elata (Sw.) DC. X 0,34 0,51 0,36 0,40 Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. X X 4,09 2,80 4,08 3,66 Miconia multispicata Naudin X 0,82 1,27 0,70 0,93 Miconia pulvinata Gleason X 0,10 0,25 0,11 0,15 Miconia serrulata (DC.) Naudin X X 0,43 0,89 0,46 0,59 Miconia splendens (Sw.) Griseb. X X 0,63 0,25 0,65 0,51 Mimosa trianae Benth. X X 0,10 0,25 0,11 0,15 Muntingia calabura L. X X 0,24 0,51 0,24 0,33 Myrcia cf. aliena McVaugh X X 0,29 0,25 0,32 0,29 Myrcia paivae O.Berg X 6,82 4,20 7,05 6,02 Myrcia splendens (Sw.) DC. X 0,87 0,89 0,76 0,84 Myrciaria sp. X 0,38 0,25 0,42 0,35 Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. X 0,05 0,13 0,05 0,08 Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze X 0,34 0,51 0,31 0,39 Nectandra hihua (Ruiz & Pav.) Rohwer X 0,63 0,51 0,66 0,60 Nectandra reticulata Mez X 0,10 0,13 0,10 0,11 Neea cf. spruceana Heimerl X 0,29 0,25 0,28 0,28 Ocotea cf. guianensis Aubl. X X 0,10 0,13 0,11 0,11 Ocotea floribunda (Sw.) Mez X 0,05 0,13 0,04 0,07 Ocotea longifolia Kunth X X 0,29 0,13 0,29 0,24 Ocotea puberula (Rich.) Nees X 1,92 2,16 2,04 2,04 Oenocarpus bataua Mart. X 0,05 0,13 0,04 0,07 Oenocarpus minor Mart. X 0,53 0,38 0,52 0,48 Ouratea cf. polyantha (Triana & Planch.) Engl. X 0,05 0,13 0,05 0,08 Palicourea sp. X 0,10 0,13 0,11 0,11 Paullinia pterophylla Triana & Planch. X X 0,19 0,13 0,17 0,16 Pera arborea Mutis X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Perebea mollis (Poepp. & Endl.) Huber X X 0,38 0,25 0,35 0,33 Persea aff. cuneata Meisn. X 0,10 0,13 0,09 0,10 Phenakospermum guyannense (A.Rich.) Endl. ex Miq. X 0,58 0,51 0,65 0,58 Phyllanthus attenuatus Miq. X 0,10 0,25 0,10 0,15 Piper arboreum Aubl. X X 0,05 0,13 0,04 0,07 Piper peltatum L. X 1,20 1,53 0,94 1,22 Poulsenia armata (Miq.) Standl. X X 0,29 0,25 0,30 0,28 Pourouma bicolor Mart. X 0,29 0,25 0,27 0,27 Pourouma cecropiifolia Mart. X 1,49 1,27 1,45 1,41 Pourouma minor Benoist X 0,10 0,25 0,11 0,15 Pouteria baehniana Monach. X 0,72 0,89 0,66 0,76 Pouteria sp. X 0,14 0,25 0,15 0,18 Protium calanense Cuatrec. X 0,19 0,51 0,21 0,30 Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand X X 2,40 2,55 2,19 2,38 Protium sagotianum Marchand X 0,24 0,51 0,27 0,34 Protium glabrescens Swart X X 0,38 0,89 0,42 0,57 Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. X X 0,72 1,27 0,77 0,92 Psychotria cf. panamensis Standl. X 0,05 0,13 0,04 0,07 Psychotria limonensis K.Krause X 0,05 0,13 0,05 0,08 Psychotria anceps Kunth X X 0,77 0,25 0,05 0,36 Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshoff X X 0,19 0,51 0,21 0,30 Quiina macrophylla Tul. X X 0,10 0,13 0,09 0,10 Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. X 0,24 0,25 0,24 0,24 Rollinia edulis Planch. & Triana X 0,87 1,02 0,91 0,93 Rourea glabra Kunth X 0,24 0,13 0,27 0,21 Rudgea crassiloba (Benth.) B.L.Rob. X 1,25 0,38 1,41 1,02 Salacia cf. gigantea Loes. X 0,05 0,13 0,05 0,08 Sapium glandulosum (L.) Morong X 0,14 0,38 0,16 0,23 Sapium jenmannii Hemsl. X 0,29 0,38 0,28 0,32 Sapium laurifolium (A.Rich.) Griseb. X 0,38 0,64 0,41 0,48 Sapium marmieri Huber X 0,24 0,25 0,24 0,24 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 193 ESPECIE BRINZAL LATIZAL AR% FR% CT% RN% Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin X 0,82 1,27 0,76 0,95 Schizocalyx bracteosa Wedd. X 1,54 0,51 1,53 1,19 Senefeldera verticillata (Vell.) Croizat X 0,38 0,25 0,42 0,35 Senna bacillaris (L.f.) H.S.Irwin & Barneby X 0,05 0,13 0,05 0,08 Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. X 0,05 0,13 0,05 0,08 Simira sp. X 0,53 0,38 0,51 0,47 Siparuna guianensis Aubl. X 1,35 1,27 1,27 1,30 Sloanea cf. laxiflora Spruce ex Benth. X X 0,10 0,13 0,11 0,11 Sloanea cf. terniflora (Moc. & Sessé ex DC.) Standl. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. X 1,49 0,76 1,45 1,24 Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. X X 2,07 2,16 2,06 2,10 Sorocea muriculata Miq. X 0,10 0,25 0,10 0,15 Stemmadenia grandiflora (Jacq.) Miers X X 0,05 0,13 0,04 0,07 Stryphnodendron microstachyum Poepp. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Stylogyne ardisioides (Kunth) Mez X X 0,77 0,76 0,77 0,77 Swartzia cf. arborescens (Aubl.) Pittier X 0,05 0,13 0,05 0,08 Swartzia sp. X X 0,67 0,38 0,76 0,61 Swartzia trianae Benth. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Swartzia pittieri Schery X X 0,34 0,25 0,35 0,31 Tabernaemontana sananho Ruiz & Pav. X 0,05 0,13 0,05 0,08 Talisia sp. X X 0,19 0,13 0,22 0,18 Talisia cf. douradensis Acev.-Rodr. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Tapirira guianensis Aubl. X X 0,24 0,51 0,27 0,34 Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell X X 0,53 0,64 0,58 0,58 Theobroma subincanum Mart. X X 0,43 0,51 0,46 0,47 Tococa guianensis Aubl. X X 0,58 0,76 0,59 0,64 Tovomita cf. umbellata Benth. X X 0,96 1,02 1,04 1,01 Trattinnickia cf. lancifolia (Cuatrec.) D.C. Daly X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Trattinnickia rhoifolia Willd. X X 0,77 1,02 0,74 0,84 Trichanthera gigantea (Humb. & Bonpl.) Nees X X 0,05 0,13 0,04 0,07 Trichilia martiana C.DC. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Trichilia pallida Sw. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Trichilia sp. X X 0,19 0,13 0,20 0,17 Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex Griseb. X X 0,19 0,25 0,22 0,22 Virola elongata (Benth.) Warb. X 0,48 0,76 0,47 0,57 Virola peruviana (A. DC.) Warb. X 1,06 1,53 1,10 1,23 Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. X 0,05 0,13 0,05 0,08 Vismia guianensis (Aubl.) Pers. X 0,38 0,76 0,33 0,49 Vismia baccifera (L.) Planch. & Triana X 0,05 0,13 0,05 0,08 Vismia macrophylla Kunth X 0,19 0,13 0,22 0,18 Vitex orinocensis Kunth X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Vochysia ferruginea Mart. X X 0,19 0,25 0,22 0,22 Vochysia lehmannii Hieron. X 0,19 0,13 0,22 0,18 Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch X X 0,29 0,38 0,33 0,33 Wittmackanthus stanleyanus (M.R.Schomb.) Kuntze X X 2,74 1,78 2,89 2,47 Xylopia aff. emarginata Mart. X X 0,05 0,13 0,05 0,08 Xylopia amazonica R.E.Fr X 0,82 0,89 0,91 0,87 Zygia cataractae (Kunth) L.Rico X 0,29 0,51 0,29 0,36 TOTAL 180 180 100,00 100,00 100,00 100,00 AR = Abundancia relativa; FR = Frecuencia relativa; CT = Categoría de crecimiento relativa; RN =Regeneración natural relativa Anexo 21. Dinámica sucesional en vegetación secundaria ESPECIE BRINZAL LATIZAL AR% FR% CT% RN% Acalypha diversifolia Jacq. X X 0,54 0,74 0,32 0,53 Aegiphila integrifolia (Jacq.) B.D.Jacks. X X 0,1 0,49 0,08 0,23 Albizia guachapele (Kunth) Dugand. X X 0,06 0,37 0,06 0,16 Alchornea discolor Poepp. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Alchornea glandulosa Poepp. X X 0,19 0,37 0,22 0,26 Alchornea latifolia Sw. X 0,04 0,12 0,05 0,07 Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. X X 0,35 1,23 0,43 0,67 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 194 ESPECIE BRINZAL LATIZAL AR% FR% CT% RN% Alseis cf. floribunda Schott X 0,04 0,25 0,05 0,11 Ampelocera edentula Kuhlm. X 0,02 0,12 0,02 0,05 Andira surinamensis (Bondt) Pulle X 0,02 0,12 0,03 0,06 Aniba panurensis (Meisn.) Mez X 0,29 0,37 0,36 0,34 Annona cf. symphyocarpa Sandwith X X 0,21 0,49 0,23 0,31 Apeiba membranacea Spruce ex Benth. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Attalea insignis (Mart.) Drude X 0,02 0,12 0,03 0,06 Attalea maripa (Aubl.) Mart. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Bactris major Jacq. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Banara guianensis Aubl. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Bellucia grossularioides (L.) Triana X X 0,93 2,22 0,94 1,36 Bertiera guianensis Aubl. X X 0,7 0,86 0,28 0,62 Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg X 0,02 0,12 0,03 0,06 Byrsonima spicata (Cav.) Rich. ex Kunth X X 0,1 0,25 0,13 0,16 Calathea inocephala (Kuntze) T.Durand & B.D.Jacks. X 0,04 0,12 0,05 0,07 Casearia ulmifolia Vahl ex Vent. X X 0,35 0,49 0,23 0,36 Casearia grandiflora Cambess. X X 0,17 0,12 0,14 0,14 Cecropia ficifolia Warb. ex Snethl. X 0,08 0,37 0,11 0,19 Cecropia sararensis Cuatrec. X X 0,5 1,23 0,53 0,75 Cecropia sp. X 0,12 0,37 0,14 0,21 Cedrela odorata L. X X 0,33 0,62 0,38 0,44 Ceiba pentandra (L.) Gaertn. X 0,04 0,25 0,03 0,11 Cestrum alternifolium (Jacq.) O.E.Schulz X 0,02 0,12 0,03 0,06 Cestrum coriaceum Miers X X 0,12 0,62 0,14 0,29 Chrysochlamys dependens Planch. & Triana X X 0,19 0,12 0,16 0,16 Chrysophyllum argenteum Jacq. X X 0,08 0,37 0,09 0,18 Citrus × aurantium L. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Clidemia sericea D. Don X 0,8 0,12 0,73 0,55 Clusia insignis Mart. X X 1,59 0,74 1,75 1,36 Coccoloba coronata Jacq. X X 2,06 0,86 1,73 1,55 Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Coffea arabica L. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken X X 0,33 0,37 0,34 0,35 Cordia nodosa Lam. X X 0,1 0,25 0,07 0,14 Cordia scabrifolia A.DC. X 0,29 0,12 0,24 0,22 Cordia sp. X 0,04 0,12 0,04 0,07 Crepidospermum goudotianum (Tul.) Triana & Planch. X 0,08 0,12 0,03 0,08 Croton gossypiifolius Vahl X X 0,37 0,49 0,35 0,41 Cupania cinerea Poepp. X X 0,35 0,99 0,29 0,54 Cupania scrobiculata Rich X 0,1 0,12 0,09 0,11 Curatella americana L. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Cyathea andina (H. Karst.) Domin X 0,27 0,74 0,34 0,45 Dendropanax cf. caucanus (Harms) Harms X X 0,06 0,25 0,08 0,13 Dialium guianense (Aubl.) Sandwith X 0,02 0,12 0,03 0,06 Dichapetalum cf. spruceanum Baill. X X 0,08 0,12 0,08 0,09 Duroia hirsuta (Poepp.) K.Schum. X X 0,06 0,25 0,08 0,13 Endlicheria aff. verticillata Mez X X 0,06 0,25 0,07 0,13 Endlicheria sp. X 0,14 0,25 0,05 0,15 Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. X X 0,17 0,25 0,2 0,2 Erythroxylum citrifolium A.St.-Hil. X 0,06 0,12 0,07 0,09 Erythroxylum macrophyllum Cav. X X 0,74 0,62 0,82 0,73 Eugenia biflora (L.) DC. X X 0,17 0,12 0,13 0,14 Eugenia florida DC. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Euterpe precatoria Mart. X X 0,08 0,25 0,1 0,14 Ficus insipida Willd. X X 0,08 0,37 0,11 0,19 Ficus sp. X X 1,38 0,12 1,47 0,99 Gliricidia sepium (Jacq.) Walp. X X 0,23 0,12 0,28 0,21 Guadua angustifolia Kunth X X 0,1 0,25 0,12 0,16 Guarea guidonia (L.) Sleumer X X 1,26 2,47 1,11 1,61 Guatteria cf. punctata (Aubl.) R.A.Howard X 0,04 0,12 0,05 0,07 Guatteria recurvisepala R.E.Fr. X 0,04 0,12 0,04 0,07 Guazuma ulmifolia Lam. X 0,02 0,12 0,01 0,05 Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm X X 0,08 0,25 0,09 0,14 Heliocarpus americanus L. X 0,04 0,25 0,05 0,11 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 195 ESPECIE BRINZAL LATIZAL AR% FR% CT% RN% Henriettella fascicularis (Sw.) C. Wright X X 1,8 1,23 1,7 1,58 Herrania cf. nitida (Poepp.) R.E.Schult. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Hieronyma alchorneoides Allemão X 0,02 0,12 0,03 0,06 Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson X 0,1 0,25 0,06 0,14 Hirtella americana L. X X 0,83 0,37 1,05 0,75 Hybanthus prunifolius (Humb. & Bonpl. ex Schult.) Schulze-Menz X X 0,1 0,12 0,11 0,11 Hymenaea oblongifolia Huber X 0,02 0,12 0,03 0,06 Hyptis sp. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Inga aff. pezizifera Benth. X X 0,27 0,37 0,24 0,29 Inga cf. punctata Willd. X 0,06 0,12 0,05 0,08 Inga cinnamomea Benth. X 0,04 0,25 0,05 0,11 Inga cylindrica (Vell.) Mart. X X 0,21 0,25 0,18 0,21 Inga edulis Mart. X X 0,45 0,49 0,47 0,47 Inga sapindoides Willd. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Inga sp. X X 1,07 0,62 0,92 0,87 Inga thibaudiana DC. X 0,06 0,25 0,08 0,13 Inga punctata Willd. X 0,08 0,12 0,11 0,1 Isertia laevis (Triana) Boom X X 1,16 0,49 1,16 0,94 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don X X 0,33 0,62 0,42 0,46 Jacaranda obtusifolia Bonpl. X X 0,31 0,86 0,31 0,49 Lacistema aggregatum (P.J.Bergius) Rusby X X 2,95 0,86 2,94 2,25 Ladenbergia lambertiana (A.Br. ex Mart.) Klotzsch X 0,02 0,12 0,03 0,06 Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg X 0,02 0,12 0,03 0,06 Loreya strigosa Gleason X 0,04 0,25 0,03 0,11 Machaerium biovulatum Micheli X 0,02 0,12 0,03 0,06 Maprounea guianensis Aubl. X X 0,19 0,49 0,18 0,29 Matayba purgans (Poepp.) Radlk. X X 0,04 0,25 0,05 0,11 Miconia aff. pterocaulon Triana X X 0,72 0,49 0,8 0,67 Miconia affinis DC. X X 0,56 0,62 0,51 0,56 Miconia dolichorrhyncha Naudin X X 2,48 2,22 2,23 2,31 Miconia elata (Sw.) DC. X X 0,21 0,74 0,24 0,39 Miconia laurina (D. Don) Naudin X X 1,67 1,11 1,8 1,53 Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. X X 2,27 1,98 2,48 2,24 Miconia multispicata Naudin X X 1,59 1,73 1,29 1,54 Miconia pulvinata Gleason X 0,12 0,12 0,15 0,13 Miconia trinervia (Sw.) D. Don ex Loudon X X 5,49 3,58 6,27 5,11 Mimosa trianae Benth. X X 0,62 0,49 0,79 0,63 Muntingia calabura L. X 0,04 0,12 0,05 0,07 Myrcia cf. aliena McVaugh X X 2,13 0,25 2,04 1,47 Myrcia paivae O.Berg X X 1,49 2,84 1,59 1,97 Myrcia splendens (Sw.) DC. X X 0,33 0,49 0,16 0,33 Myrciaria sp. X 0,02 0,12 0,02 0,05 Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze X X 0,91 2,1 1,11 1,37 Nectandra cuspidata Nees & Mart. X X 0,45 0,99 0,47 0,64 Neea amplifolia Donn. Sm. X 0,04 0,12 0,05 0,07 Neea cf. spruceana Heimerl X 0,02 0,12 0,03 0,06 Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. X X 0,08 0,12 0,11 0,1 Ocotea cernua (Nees) Mez X 0,02 0,12 0,03 0,06 Ocotea floribunda (Sw.) Mez X X 0,08 0,25 0,07 0,13 Ocotea puberula (Rich.) Nees X X 0,52 1,23 0,6 0,78 Oenocarpus bataua Mart. X X 0,08 0,25 0,11 0,15 Ormosia macrocalyx Ducke X 0,02 0,12 0,03 0,06 Ormosia sp. X X 0,1 0,49 0,12 0,24 Ouratea castaneifolia (DC.) Engl. X 0,08 0,37 0,08 0,18 Palicourea guianensis Aubl. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Peltaea speciosa (Kunth) Standl. X X 0,12 0,12 0,14 0,13 Pera arborea Mutis X 0,02 0,12 0,03 0,06 Perebea mollis (Poepp. & Endl.) Huber X X 0,58 0,49 0,38 0,48 Persea aff. cuneata Meisn. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Phenakospermum guyannense (A.Rich.) Endl. ex Miq. X X 0,08 0,12 0,11 0,1 Phyllanthus attenuatus Miq. X X 0,1 0,49 0,12 0,24 Phyllanthus sp. X 0,21 0,25 0,27 0,24 Piper aduncum L. X 0,04 0,12 0,05 0,07 Piper arboreum Aubl. X X 3,3 2,35 2,66 2,77 Posoqueria cf. latifolia (Rudge) Schult. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Capítulo VII. Análisis de la regeneración natural 196 ESPECIE BRINZAL LATIZAL AR% FR% CT% RN% Pourouma bicolor Mart. X 0,02 0,12 0,01 0,05 Pourouma cf. guianensis Aubl. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Pouteria baehniana Monach. X X 0,04 0,25 0,03 0,11 Pouteria sp. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Protium sagotianum Marchand X 0,02 0,12 0,03 0,06 Protium glabrescens Swart X X 0,29 0,62 0,3 0,4 Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. X X 0,06 0,25 0,08 0,13 Psidium guineense Sw. X X 0,41 0,74 0,48 0,55 Psychotria anceps Kunth X X 0,06 0,25 0,08 0,13 Quiina macrophylla Tul. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Rollinia edulis Planch. & Triana X X 0,12 0,74 0,14 0,33 Rudgea cf. colombiana Standl. X 0,1 0,25 0,13 0,16 Rudgea crassiloba (Benth.) B.L.Rob. X X 0,23 0,25 0,21 0,23 Ruellia tubiflora var. tetrastichantha (Lindau) Leonard X 0,1 0,12 0,08 0,1 Sapium glandulosum (L.) Morong X X 3,74 1,98 3,59 3,1 Sapium laurifolium (A.Rich.) Griseb. X X 0,27 0,74 0,32 0,44 Sapium marmieri Huber X X 0,87 1,48 1,04 1,13 Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin X X 1,57 2,35 1,55 1,82 Senna bacillaris (L.f.) H.S.Irwin & Barneby X X 0,06 0,25 0,08 0,13 Senna multijuga (Rich.) H.S.Irwin & Barneby X X 0,08 0,25 0,05 0,13 Senna reticulata (Willd.) H.S.Irwin & Barneby X X 0,04 0,12 0,04 0,07 Simarouba amara Aubl. X X 0,06 0,25 0,06 0,12 Simira sp. X 0,02 0,12 0,02 0,05 Siparuna cervicornis Perkins X 0,04 0,12 0,05 0,07 Siparuna guianensis Aubl. X X 3,76 2,84 3,02 3,2 Sloanea cf. terniflora (Moc. & Sessé ex DC.) Standl. X X 0,08 0,37 0,1 0,18 Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. X X 0,08 0,25 0,07 0,13 Solanum bicolor Willd. ex Roem. & Schult. X X 0,19 0,37 0,24 0,26 Spondias cf. venosa Mart. ex Colla X 0,02 0,12 0,03 0,06 Spondias mombin L. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Strychnos panurensis Sprague & Sandwith X X 0,21 0,25 0,15 0,2 Stylogyne ardisioides (Kunth) Mez X X 2,19 1,6 2,02 1,94 Tabernaemontana sananho Ruiz & Pav. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Tapirira sp. X X 0,29 0,37 0,17 0,28 Tapirira guianensis Aubl. X X 1,16 1,23 1,24 1,21 Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell X X 0,29 0,86 0,36 0,5 Tetrorchidium rubrivenium Poepp. X 0,04 0,12 0,03 0,07 Tococa guianensis Aubl. X X 1,3 0,62 1,61 1,18 Tovomita cf. brevistaminea Engl. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Tovomita cf. umbellata Benth. X X 0,54 0,37 0,61 0,51 Trattinnickia cf. lancifolia (Cuatrec.) D.C. Daly X 0,02 0,12 0,02 0,05 Trattinnickia rhoifolia Willd. X X 0,19 0,86 0,24 0,43 Trichanthera gigantea (Humb. & Bonpl.) Nees X X 0,12 0,12 0,06 0,1 Trichilia pallida Sw. X X 0,19 0,25 0,24 0,22 Trichilia sp. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Triplaris americana L. X X 1,28 1,23 1,21 1,24 Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex Griseb. X X 0,72 0,74 0,41 0,62 Virola carinata (Spruce ex Benth.) Warb X X 0,04 0,25 0,05 0,11 Virola elongata (Benth.) Warb. X X 0,39 0,49 0,37 0,42 Virola sebifera Aubl. X 0,02 0,12 0,03 0,06 Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. X X 1,22 0,74 1,24 1,07 Vismia guianensis (Aubl.) Pers. X X 15,93 6,79 16,06 12,93 Vismia sp. X X 1,03 0,37 0,73 0,71 Vismia macrophylla Kunth X X 1,98 1,11 2,35 1,81 Vochysia ferruginea Mart. X X 0,19 0,86 0,24 0,43 Vochysia lehmannii Hieron. X X 2 0,25 2,38 1,54 Waltheria glomerata C.Presl X X 1,3 0,25 1,52 1,02 Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch X X 0,58 0,49 0,54 0,54 Xylopia aromatica (Lam.) Mart. X X 0,14 0,12 0,17 0,14 TOTAL 156 155 100 100 100 100 AR = Abundancia relativa; FR = Frecuencia relativa; CT = Categoría de crecimiento relativa; RN = Regeneración natural relativa Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 197 Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 198 Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 199 8. LOS PASTOS ARBOLADOS Y SU CONTRIBUCIÓN A LA DIVERSIDAD FORESTAL DEL PIEDEMONTE LLANERO COLOMBIANO En este capítulo se presenta un análisis ecológico y estructural de la vegetación arbórea remanente en la cobertura de pastos arbolados establecidos en los municipios de Acacías, Guamal y Castilla La Nueva, departamento del Meta, mediante inventarios forestales desarrollados entre los años 2013 y 2014. Se elaboró un mapa de cobertura para establecer las áreas de estudio y su caracterización requirió la realización de 21 unidades de muestreo de 0,2 ha, calculando en cada una de éstas el índice de riqueza de Margalef. Se encontró un total de 348 individuos, distribuidos en 32 familias, 65 géneros y 83 especies, de las cuales A. leiocarpa, C. odorata y M. guianensis aparecen con el mayor peso ecológico. El arbolado analizado presenta una estructura vertical caracterizada por individuos que pueden llegar a medir hasta 30 m de altura, así como una importante presencia de especies maderables y frutales. Para contrastar la diversidad registrada en las 21 unidades de pastos arbolados con respecto a los ecosistemas naturales, se analizaron datos de 21 unidades de muestreo en bosque de galería (BG) y 21 en bosque denso alto de tierra firme (BDA) con en el índice de riqueza de Margalef y se aplicó un análisis de varianza unifactorial, detectando que estadísticamente son distintas (p < 0.05). No obstante, la prueba de Tukey permitió establecer que no existen diferencias significativas entre bosques de galería y bosques densos (p = 0,951). Se estima que los pastos arbolados aportan un 27,7% a la riqueza específica total registrada en las 63 unidades de muestreo levantadas en esta región del piedemonte llanero colombiano. Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 200 8.1. Introducción La diversidad en los sistemas agrarios se encuentra asociada al hábitat, especies y su diversidad genética, por ello resulta difícil su dimensionamiento (Herzog et al., 2012). Los pastos arbolados corresponden a una cobertura donde prevalecen superficies de pasturas dedicadas para ganadería (potreros), con el establecimiento de árboles con altura superior a 5 metros y cuya proporción debe encontrarse entre el 30% y 50% (Ideam, 2010). Está compuesta por árboles para el sombrío de ganado, donde su fisionomía, composición y estructura son el resultado de procesos de intervención directa del hombre. Incluye árboles intencionalmente introducidos, otros desarrollados de manera natural y algunos remanentes de un antiguo continuo de bosque. En ocasiones, esta cobertura surge como consecuencia de la deforestación y fragmentación de los bosques, lo cual origina regiones que han sido transformadas a agro-paisajes, generalmente dominados por una matriz de potreros o cultivos, pero que aún retienen alguna cobertura arbórea dispersa en forma de pequeños parches remanentes, franjas angostas de bosques de galería y árboles dispersos. A veces estos paisajes también incluyen cercas vivas que han sido establecidas por los productores para dividir potreros o campos agrícolas y evitar el paso de animales (Harvey et al., 2003). Esta situación también resulta común en algunos sectores del piedemonte en el departamento del Meta, especialmente en los municipios de Guamal y Castilla La Nueva, donde adicionalmente se establece una gran variedad de sistemas agroforestales como alternativa exitosa para mejorar la productividad de las tierras y, consecuentemente, la optimización del territorio para beneficio económico de sus pobladores. Dichos procesos de intervención han generado fuertes presiones sobre los relictos de bosques naturales, que son empleados como reservas para el aprovisionamiento ocasional de madera (Gómez, 1991); no obstante, algunos propietarios mantienen integrados estos elementos arbóreos en sus predios ganaderos, ya sea con fines contemplativos, como sombrío para el ganado, con fines de aprovechamiento futuro, o por la belleza escénica que el arbolado representa para la percepción visual del paisaje (Fotografía 24). Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 201 Fotografía 24. Aspecto de los pastos arbolados en el municipio de Guamal Las tendencias actuales indican que la conservación de la biodiversidad debe ir más allá de la declaratoria de áreas protegidas en espacios naturales. En los paisajes transformados, como los pastos arbolados, aún es posible encontrar especies amenazadas que cumplen con funciones y servicios para el desarrollo de otros organismos y sirven como parte del hábitat de algunas especies generalistas de la fauna local, por lo tanto, se destaca su importancia para el mantenimiento de la biodiversidad (Camacho, 2013). Por citar un ejemplo, en este trabajo se encontró que C. odorata es una de las especies con mayor peso ecológico en esta cobertura, situación que la posiciona como objeto de conservación, ya que actualmente en la legislación colombiana se encuentra catalogada En Peligro (EN), al igual que en el Libro Rojo de Plantas de Colombia (Cárdenas y Salinas, 2007), la UICN y el Apéndice III de CITES. El presente estudio se encuentra relacionado con el Objetivo Específico 4 de la presente tesis doctoral, que busca valorar la contribución de estos ecosistemas semi- naturales en la diversidad forestal del piedemonte llanero en Colombia. Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 202 8.2. Objetivo general Profundizar en el conocimiento de los aspectos ecológicos de los pastos arbolados y valorar su papel en la riqueza y composición forestal del piedemonte llanero colombiano, a través de un estudio estructural y ecológico que al mismo tiempo busca contrastar la diversidad florística hallada en esta cobertura respecto a los bosques naturales. 8.3. Materiales y métodos 8.3.1. Área de estudio Se localiza en tres municipios del departamento del Meta: Acacías, Guamal y Castilla La Nueva, entre los 325 y 1.152 m de altitud. En la Figura 60 se destacan las localizaciones donde fueron realizadas las parcelas forestales esta cobertura y en las de bosque natural. Figura 60. Localización de las unidades de muestreo para el análisis de los pastos arbolados Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 203 8.3.2. Unidades de muestreo Se levantaron 21 parcelas forestales de 0,2 ha, en ecosistema semi-naturales de pastos arbolados, cada una de ellas formadas por cuatro sub-parcelas de 10 m x 50 m. Para los bosques naturales, se realizaron 21 parcelas en bosque de galería de 20 x 50 m, y 21 parcelas en bosque denso de 20 x 50 m. En cada unidad de muestreo se tomaron registros de todos los individuos fustales, tal como se describe en el capítulo de Metodología General. 8.3.3. Análisis de composición y estructura Para el análisis de composición florística se elaboró el listado de especies con su clasificación incluyendo familia, género, nombre común y nombre científico de cada una de ellas. El análisis de estructura horizontal y cálculo del IVI se ejecutó según Curtis y McIntosh (1951) y Finol (1976). El análisis de estructura vertical se adelantó con base en la metodología de Ogawa et al. (1965) Finalmente, se generó un perfil fisionómico de vegetación. 8.3.4. Análisis estadístico La estandarización de las parcelas para pastos arbolados se realizó con base en el área basal (G) en m2, registrada en cada unidad de muestreo, con una probabilidad del 95% y error inferior a 15%. Se compararon los tres ecosistemas considerados según el índice de Margalef; el ajuste de los datos a una distribución normal se realizó mediante el test de Shapiro-Wilk dado el tamaño de la muestra (Shapiro y Wilk, 1965). Con el fin de establecer la participación de los pastos arbolados en la diversidad forestal, se calculó el índice de riqueza de Margalef para cada una de las 21 unidades de muestreo. Adicionalmente, se levantaron 21 parcelas en bosque de galería y 21 en bosque denso alto de tierra firme, con el fin de calcular en cada una de éstas el índice de Margalef. Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 204 Para contrastar los valores medios del índice de Margalef calculado en las 63 unidades de muestreo, se realizó un análisis de varianza (Anova) unifactorial (Rasmussen, 1996; Norell, 2003) acompañado de la prueba posthoc para subconjuntos homogéneos HSD de Tukey, que permite agrupar los datos de los subconjuntos (en este caso coberturas/ecosistemas) que no muestran diferencias significativas (Sokal y Rohlf, 1995). Por último, se calcularon los valores totales de abundancia y riqueza para cada cobertura, con el objetivo de estimar el cociente de mezcla (CM) y el índice de Margalef. 8.4. Resultados Para el análisis de la composición florística y estructura de los pastos arbolados, se calculó un error de muestreo del 10,39%, con una probabilidad del 95%, un área basal media de 1,79 m2 por parcela y coeficiente de variación del 27,62% (Anexo 22). La prueba de Shapiro- Wilk permitió determinar la distribución normal de los datos del índice de Margalef calculado para cada unidad de muestreo en las tres coberturas a ser contrastadas (p = 0,071 en pastos arbolados, p = 0,932 en bosque de galería y p = 0,428 en bosque denso alto de tierra firme) (Anexo 23). 8.4.1. Composición florística Se registró un total de 348 individuos en estado de crecimiento fustal (DAP ≥ 10 cm), pertenecientes a 32 familias, 65 géneros y 83 especies (Anexo 24). Se destacan como las familias más representativas Leguminosae y Meliaceae, con 86 y 48 individuos respectivamente, las cuales agrupan el 38,5% de los individuos inventariados; en orden de importancia, se encuentran Primulaceae y Boraginaceae con 29 y 27 individuos, reuniendo el 16,1% de la muestra. Las demás familias reportan registros por debajo de los 20 individuos. En la Figura 61 se presentan las 32 familias determinadas en el inventario. Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 205 Figura 61. Composición florística por familias en los pastos arbolados 8.4.2. Estructura horizontal Para los pastos arbolados se calculó que albergan 82,9 individuos por hectárea (ind./ha), con A. leiocarpa como la más representada con el 9,76 (ind./ha), seguida por C. odorata (9,52 ind./ha) y M. guianensis (7 ind./ha). Estos resultados se correlacionan positivamente con los de abundancia relativa, donde estas tres especies alcanzan valores de 11,78%, 11,49% y 8,33% respectivamente. La especie más frecuente es A. leiocarpa, con un total de 41 individuos, lo cual equivale a una frecuencia relativa del 8,43%. En orden de importancia siguen M. guianensis con 5,06%, (9 parcelas), V. orinocensis y C. alliodora con 4,49% (8 parcelas). Las estimaciones de dominancia relativa vuelven a destacar a A. leiocarpa en la muestra, con un total de 3,93 m2 de área basal (10,47%); en segundo lugar, y debido a sus considerables diámetros registrados, se posiciona V. orinocensis con el 9,44%. El resto de especies presentan valores por debajo del 6%, como por ejemplo M. guianensis, C. alliodora y C. odorata (5,79%, 5,42% y 4,82% respectivamente). Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 206 Con base en los anteriores parámetros, se calculó el IVI para la totalidad de especies registradas en el inventario de pastos arbolados (Anexo 25), detectando el mayor peso ecológico en A. leiocarpa, dado que se destaca como la principal dentro de las tres variables analizadas (30,68%). C. odorata es una especie ampliamente distribuida en los pastos arbolados, con lo cual se resalta por su abundancia en los muestreos (similar a A. leiocarpa) y la posicionan, junto con su frecuencia y dominancia, como la segunda especie ecológicamente más importante (19,68%). M. guianensis y V. orinocensis alcanzan valores muy similares (19,18% y 19,11%), dado principalmente por la abundancia de la primera y la dominancia de la segunda, mientras que C. alliodora se posiciona en quinto lugar con porcentajes similares para los tres parámetros evaluados (17,67%). En la Figura 62 se presentan las 35 especies con mayor peso ecológico en los pastos arbolados. Figura 62. IVI de las especies registradas en los pastos arbolados 8.4.3. Estructura vertical La mayoría de individuos registrados en esta cobertura se encuentran por debajo de los 20 m de altura total (Figura 63), aunque se aprecia también una acumulación de puntos con alturas totales hasta los 30 m. Entre estos últimos cabe mencionar un ejemplar de A. leiocarpa Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 207 registrado en la parcela PA01 (municipio de Acacías), otro de C. odorata con 27 m de altura total en la parcela PA16 (municipio de Guamal) y otro de D. guianense con 24 m en la parcela PA13 (municipio de Guamal). Figura 63. Diagrama de Ogawa confeccionado para los pastos arbolados Como resultado del manejo dado al territorio sobre los pastos arbolados, se configura este tipo de cobertura semi-natural, el cual se representa esquemáticamente en el perfil de la Figura 64 con las especies registradas para la parcela seleccionada. Figura 64. Perfil fisionómico de la vegetación en pastos arbolados Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 208 8.4.4. Pruebas de contraste con otras coberturas naturales El análisis de varianza mostró diferencias estadísticamente significativas entre las tres coberturas, F (2, 60) = 28.59; p < 0,001, (Anexo 26); las diferencias aparecían entre los pastos arbolados con el bosque de galería (p = 5,043) y con el bosque denso (p = 5,150), lo que por otro lado confirma lo ya analizado anteriormente en este sentido para ambos ecosistemas de bosque (Margalef: p = 0,951) (Figura 65 y Anexo 27). Figura 65. Diagrama de subconjuntos homogéneos de Tukey Teniendo en cuenta que el total de la riqueza de las 63 unidades de muestreo objeto de análisis reúne 299 especies (Tabla 14), es posible establecer que los pastos arbolados aportan un 27,7% a la riqueza total de la muestra. Tabla 14. Índices totales comparados para las diferentes coberturas analizadas Índices Cobertura Total muestra PA BG BDA Abundancia absoluta (N) 348 1.071 1.050 2.469 Riqueza específica (S) 83 173 195 299 Cociente de mezcla (CM) 23,85 16,15 18,57 - Proporción (N/S) 4,19 6,19 5,38 - Margalef (Dmg) 14,01 24,65 27,89 - Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 209 8.5. Discusión El análisis de estructura vertical evidencia una cobertura heterogénea en cuanto a la distribución de las copas en los diferentes estratos, teniendo en cuenta la acumulación de puntos de manera regular desde los 5 m hasta los 20 m de altura total, y también se aprecian algunos árboles emergentes sobre por encima de los 24 m. Esta dispersión de puntos sin una estratificación aparente, por la tendencia en forma de cola de cometa, es característica de coberturas heterogéneas (De las Salas y Melo, 2000). El perfil de vegetación elaborado para los pastos arbolados presenta una estructura vertical bastante heterogénea, producto del manejo para fines pecuarios. Se destacan individuos de copas aparasoladas como las de A. guachapele, o ejemplares con alturas significativas (cerca de 25 metros) de la especie C. odorata. El análisis de varianza estableció que los tres grupos (pastos arbolados, bosque de galería y bosque denso) son distintos en diversidad según Margalef (p < 0.001). Sin embargo, al agrupar los datos por subconjuntos (HSD de Tukey), los resultados confirman que el bosque de galería y el bosque denso alto no presentan diferencias significativas en diversidad (Cárdenas-Torres, 2014b). Ello también se sustenta, porque los pastos arbolados contienen un número menor número de individuos arbóreos (14,09%) que el bosque de galería y el bosque denso (43,38% y 42,53% respectivamente). Así mismo, esta cobertura concentra un 27% de las especies en las coberturas muestreas (Fotografía 25). Fotografía 25. Medición de diámetros de especies de interés comercial Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 210 La familia más representada en los inventarios es Leguminosae (Stacey, 2008); incluye, además, la especie con mayor abundancia (A. leiocarpa con 41 registros), principalmente por la calidad de su madera para el aprovechamiento forestal (Rodríguez y Sibille, 1996), así como otros 45 individuos correspondientes a 13 géneros y 17 especies. En segundo lugar, aparece Meliaceae, familia de distribución pantropical (Pennington y Styles, 1975) y representada en estos inventarios por 40 ejemplares de la especie C. odorata y 8 de G. guidonia. La abundancia de A. leiocarpa concuerda con su origen en los bosques naturales de tierra firme en Sur América, tal como lo describe Carvajal et al. (2008) quien la reporta en Argentina, Bolivia, Ecuador, Paraguay, Perú y Venezuela. En Colombia se encuentran registros en la Amazonia, la Región Andina, la Orinoquia y el piedemonte Llanero. Las investigaciones realizadas por Ibisch et al. (2007) respaldan esta teoría, ya que registran a A. leiocarpa en los bosques interandino-subandinos y en las selvas preandino-subandinas de tierra firme, lo que sugiere su estrecha relación con los bosques naturales remanentes que se desarrollan en el piedemonte por debajo de los 1.100 m de altitud. Igualmente, Navarro (1997) la reporta para la vegetación zonal en alturas (tierra firme) de la región amazónica de Bolivia. Por su parte, Castro-Lima (2010) establece que A. leiocarpa, como especie propia de los bosques, no presenta un patrón de distribución continuo en el Andén Orinoqués. La segunda especie en orden de importancia es C. odorata, comúnmente conocida como cedro; es una especie que presenta una amplia distribución por toda América Tropical (Pennington y Styles, 1981). En Colombia se halla ampliamente distribuida a lo largo de todas las regiones bajas y piedemonte Andino por debajo de los 2.000 m de altitud (Cárdenas y Salinas, 2007). También Navarro (1997) la reporta en las selvas pluviestacionales sempervirentes y semidecíduas del extremo sur de la región amazónica boliviana, con lo cual su importancia ecológica en los pastos arbolados se puede estar presentando por su flexibilidad y fácil adaptación a las condiciones del piedemonte, y además porque está clasificada como una especie pionera (Lamprecht, 1990). Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 211 Actualmente se encuentra catalogada En Peligro (EN) según la Resolución 0192 de 2014 y el Libro Rojo de Plantas de Colombia, Vulnerable (VU) por la UICN y Apéndice III CITES, porque de acuerdo a los reportes de las Corporaciones Autónomas Regionales y de Desarrollo Sostenible (entidades oficiales encargadas de los temas de medio ambiente en las regiones del país), cerca del 60% de sus poblaciones se localizan en regiones de explotación intensiva, y teniendo en cuenta que, para la primera mitad del siglo pasado, las principales exportaciones forestales de Colombia correspondían a esta especie junto con Swietenia macrophylla King (Caoba) (Cárdenas y Salinas, 2007). Por otra parte, C. odorata ha sido muy utilizada para el establecimiento de plantaciones, tal como lo considera Correa et al. (2006) quienes argumentan que durante los últimos años se ha venido investigando sobre el uso de especies arbóreas para el diseño de sistemas silvopastoriles y agroforestales en la Orinoquia colombiana, y se definen como especies promisorias para la zona de piedemonte y altillanura a C. odorata y otras nueve; también reconocen que esta es una de las nativas más frecuentemente utilizadas para los programas de reforestación en la región. Todo ello, teniendo en cuenta que las plantaciones forestales contribuyen a la restauración de los bosques tropicales al fomentar una cobertura boscosa en poco tiempo (Parrotta, 1992; Sampaio et al., 2007). La importancia de V. orinocensis como una de las especies más dominantes en el inventario de pastos arbolados (9,4%), se debe principalmente porque presenta diámetros considerables dentro de esta cobertura (DAP = 47,73 cm), y teniendo en cuenta que es ampliamente utilizada como sombrío para ganado en la región de los Llanos orientales colombianos. La presencia de C. alliodora dentro de las cinco especies con mayor IVI en las parcelas levantadas para esta cobertura (17,67%), se encuentra asociada principalmente a los datos de abundancia (7,76%) y dominancia (4,49%) y en un porcentaje similar a la frecuencia (5,42%) o aparición en las diferentes unidades de muestreo. Estos resultados coinciden con los de Ortega (2012) quien reporta a C. alliodora, con una amplia distribución altitudinal y que representa una especie típica de áreas abiertas y perturbadas. Sin embargo, en desarrollo de los inventarios forestales (a través de conversaciones personales con los propietarios de los predios), se detectó que esta especie es frecuentemente utilizada para su futuro aprovechamiento por la calidad de su madera y óptimo crecimiento en esta región del país. Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 212 8.6. Anexos al Capítulo VIII Anexo 22. Estadísticos para el análisis de datos obtenidos en las parcelas de pastos arbolados Unidad de muestreo N° de individuos Área basal Estadísticos Valores PA01 44 2,02 N° de parcelas muestra (N) 21 PA02 13 1,97 Suma de G 37,52 PA03 14 1,09 G promedio por parcela 1,79 PA04 9 1,48 Suma de cuadrados de G (Xi*Xi) 71,91 PA05 18 1,77 Suma de G al cuadrado 1.407,74 PA06 14 1,44 Desviación estándar (S) 0,49 PA07 15 1,27 Coeficiente de variación (CV%) 27,62 PA08 14 1,62 Error máximo 15 PA09 16 1,70 Error estándar % 0,11 PA10 8 1,24 Grados de libertad (GL) 20 PA11 20 2,08 t de Student 1,7247 PA12 13 1,89 PA13 16 1,37 Error muestral (Er%) 10,396 PA14 23 1,89 Probabilidad 0,950 PA15 30 2,98 N° de parcelas 10,087 PA16 9 1,92 N° mínimo de parcelas 11 PA17 21 2,69 PA18 10 2,06 PA19 12 1,90 PA20 11 0,96 PA21 18 2,18 Total general 348 37,52 Promedio 16,57 1,79 Desviación estándar 8,19 0,49 CV (%) 49,42 27,62 Anexo 23. Test de Shapiro-Wilk con base en el índice de Margalef Cobertura Shapiro-Wilk Estadístico Grados de libertad Sig. Pastos arbolados 0,916 21 0,071 Bosque de galería 0,981 21 0,932 Bosque denso alto 0,955 21 0,428 Anexo 24. Composición florística en los pastos arbolados Familia Género Especie Nombre común No. Árb. Acanthaceae Trichanthera Trichanthera gigantea (Humb. & Bonpl.) Nees Cajeto 4 Anacardiaceae Mangifera Mangifera indica L. Mango* 2 Spondias Spondias mombin L. Hobo 6 Tapirira Tapirira guianensis Aubl. Guarupayo 1 Annonaceae Annona Annona cf. symhyocarpa Sandwith Chirimoyo* 1 Annona squamosa L. Anón* 4 Annona muricata L. Guanábana* 2 Rollinia Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. Escobo 2 Rollinia edulis Planch. & Triana Anón de monte / Anoncillo 2 Araliaceae Schefflera Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Tortolito 7 Bignoniaceae Handroanthus Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose Floramarillo 4 Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 213 Familia Género Especie Nombre común No. Árb. Handroanthus serratifolius (Vahl) S.O.Grose Guayacán polvillo 1 Jacaranda Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Pavito 4 Tabebuia Tabebuia rosea (Bertol.) Bertero ex A.DC. Flormorado 2 Boraginaceae Cordia Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Moho 27 Burseraceae Protium Protium cf. aracouchini Marchand Anime 1 Caricaceae Carica Carica papaya L. Papayo* 1 Combretaceae Terminalia Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell Macano / Granadillo 2 Erythroxylaceae Erythroxylum Erythroxylum macrophyllum Cav. Ajicillo 1 Euphorbiaceae Alchornea Alchornea glandulosa Poepp. Carnegallina 1 Sapium Sapium glandulosum (L.) Morong Cauchillo 1 Sapium laurifolium (A.Rich.) Griseb. Caucho 1 Sapium marmieri Huber Caucho 10 Hypericaceae Vismia Vismia macrophylla Kunth Punta de lanza 3 Vismia guianensis (Aubl.) Pers. Lacre 2 Lamiaceae Vitex Vitex orinocensis Kunth Nocuito 18 Lauraceae Endlicheria Endlicheria aff. verticillata Mez Laurel baboso 2 Ocotea Ocotea cf. guianensis Aubl. Laurel 1 Ocotea puberula (Rich.) Nees Amarillo 4 Persea Persea americana Mill. Aguacate* 1 Lecythidaceae Gustavia Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm Mortecino 2 Leguminosae Albizia Albizia guachapele (Kunth) Dugand. Iguá 7 Albizia saman (Jacq.) Merr. Samán / Campano 2 Albizia sp. Dormidero 1 Apuleia Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. Guacamayo 41 Brownea Brownea negrensis Benth. Palo cruz 1 Cassia Cassia moschata Kunth Cañafisto 2 Dialium Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Trestablas 1 Enterolobium Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. Dormidero 5 Hymenaea Hymenaea oblongifolia Huber Brasil 8 Inga Inga punctata Willd. Guamo negro 3 Machaerium Machaerium capote Triana ex Dugand Fierrito 2 Ormosia Ormosia nobilis var. santaremnensis (Ducke) Rudd Palo indio 5 Platymiscium Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand Taray 1 Pterocarpus Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshoff Tablón sangro 1 Swartzia Swartzia cf. arborescens (Aubl.) Pittier Frijolillo 3 Swartzia sp. Habichuelo 1 Swartzia pittieri Schery Sangretoro 2 Malpighiaceae Bunchosia Bunchosia armeniaca (Cav.) DC. Ciruelo* 2 Malvaceae Apeiba Apeiba membranacea Spruce ex Benth. Peinemono 1 Ceiba Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Ceiba 1 Guazuma Guazuma ulmifolia Lam. Guásimo 2 Ochroma Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. Balso 1 Pachira Pachira speciosa Triana & Planch. Ceibo 2 Melastomataceae Bellucia Bellucia pentamera Naudin Níspero 1 Miconia Miconia dolichorrhyncha Naudin Tuno 7 Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. Tuno blanco 4 Miconia serrulata (DC.) Naudin Tuno negro 1 Meliaceae Cedrela Cedrela odorata L. Cedro 40 Guarea Guarea guidonia (L.) Sleumer Palotigre / Trompillo 8 Moraceae Ficus Ficus insipida Willd. Higuerón 4 Ficus sp. Matapalo 3 Helicostylis Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) J.F.Macbr. Lecheperra 1 Pseudolmedia Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. Leche chiva 1 Myrtaceae Campomanesia Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav. Champo 1 Myrcia Myrcia paivae O.Berg Arrayán 4 Psidium Psidium guineense Sw. Guayabo* 2 Phyllanthaceae Hieronyma Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg. Candelo 1 Polygonaceae Coccoloba Coccoloba lehmannii Lindau Cocoloba 1 Triplaris Triplaris americana L. Varasanta 2 Primulaceae Myrsine Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Cucharo 29 Rubiaceae Genipa Genipa americana L. Jagua 1 Rutaceae Citrus Citrus × aurantium L. Naranjo* 1 Citrus limon (L.) Osbeck Limón* 3 Citrus maxima (Burm.) Merr. Lima* 1 Citrus reticulata Blanco Mandarino* 8 Zanthoxylum Zanthoxylum rhoifolium Lam. Tachuelo 1 Salicaceae Casearia Casearia cf. decandra Jacq. Clavito 1 Sapindaceae Billia Billia rosea (Planch. & Linden) C.U.Ulloa & M.Jørg. Manzanillo 1 Cupania Cupania cinerea Poepp. Guacharaco 3 Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 214 Familia Género Especie Nombre común No. Árb. Simaroubaceae Simarouba Simarouba amara Aubl. Machaco 1 Solanaceae Cestrum Cestrum coriaceum Miers Tinto 1 Urticaceae Cecropia Cecropia sp. Yarumo 1 Total general 348 * Especies frutales Anexo 25. Resultados absolutos y relativos para el cálculo del IVI de las especies en pastos arbolados Especie AA AR (%) FA FR (%) DA DR (%) IVI (%) Albizia guachapele (Kunth) Dugand. 7 2,011 2 1,124 1,757 4,682 7,817 Albizia saman (Jacq.) Merr. 2 0,575 1 0,562 0,768 2,047 3,184 Albizia sp. 1 0,287 1 0,562 0,309 0,823 1,672 Alchornea glandulosa Poepp. 1 0,287 1 0,562 0,137 0,366 1,215 Annona cf. symhyocarpa Sandwith 1 0,287 1 0,562 0,014 0,036 0,885 Annona squamosa L. 4 1,149 1 0,562 0,234 0,624 2,335 Annona muricata L. 2 0,575 1 0,562 0,116 0,310 1,446 Apeiba membranacea Spruce ex Benth. 1 0,287 1 0,562 0,323 0,861 1,710 Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. 41 11,782 15 8,427 3,930 10,475 30,683 Bellucia pentamera Naudin 1 0,287 1 0,562 0,205 0,546 1,396 Billia rosea (Planch. & Linden) C.U.Ulloa & M.Jørg. 1 0,287 1 0,562 0,447 1,191 2,040 Brownea negrensis Benth. 1 0,287 1 0,562 0,096 0,255 1,104 Bunchosia armeniaca (Cav.) DC. 2 0,575 1 0,562 0,051 0,137 1,274 Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav. 1 0,287 1 0,562 0,048 0,128 0,977 Carica papaya L. 1 0,287 1 0,562 0,011 0,030 0,879 Casearia cf. decandra Jacq. 1 0,287 1 0,562 0,038 0,102 0,952 Cassia moschata Kunth 2 0,575 1 0,562 1,023 2,726 3,862 Cecropia sp. 1 0,287 1 0,562 0,082 0,218 1,067 Cedrela odorata L. 40 11,494 6 3,371 1,807 4,815 19,680 Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 1 0,287 1 0,562 0,656 1,749 2,599 Cestrum coriaceum Miers 1 0,287 1 0,562 0,029 0,077 0,927 Citrus × aurantium L. 1 0,287 1 0,562 0,026 0,069 0,918 Citrus limon (L.) Osbeck 3 0,862 2 1,124 0,076 0,204 2,189 Citrus maxima (Burm.) Merr. 1 0,287 1 0,562 0,962 2,564 3,413 Citrus reticulata Blanco 8 2,299 5 2,809 0,450 1,200 6,308 Coccoloba lehmannii Lindau 1 0,287 1 0,562 0,230 0,613 1,463 Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken 27 7,759 8 4,494 2,033 5,417 17,670 Cupania cinerea Poepp. 3 0,862 3 1,685 0,170 0,453 3,000 Dialium guianense (Aubl.) Sandwith 1 0,287 1 0,562 0,121 0,322 1,171 Endlicheria aff. verticillata Mez 2 0,575 2 1,124 0,151 0,401 2,100 Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. 5 1,437 3 1,685 0,940 2,505 5,627 Erythroxylum macrophyllum Cav. 1 0,287 1 0,562 0,028 0,075 0,924 Ficus insipida Willd. 4 1,149 1 0,562 1,079 2,876 4,588 Ficus sp. 3 0,862 3 1,685 0,419 1,117 3,665 Genipa americana L. 1 0,287 1 0,562 0,563 1,501 2,350 Guarea guidonia (L.) Sleumer 8 2,299 3 1,685 1,500 3,998 7,983 Guazuma ulmifolia Lam. 2 0,575 2 1,124 0,146 0,389 2,087 Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm 2 0,575 2 1,124 0,211 0,562 2,260 Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose 4 1,149 4 2,247 0,096 0,257 3,653 Handroanthus serratifolius (Vahl) S.O.Grose 1 0,287 1 0,562 0,169 0,451 1,301 Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) J.F.Macbr. 1 0,287 1 0,562 0,020 0,054 0,903 Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg. 1 0,287 1 0,562 0,054 0,145 0,994 Hymenaea oblongifolia Huber 8 2,299 5 2,809 0,890 2,373 7,481 Inga punctata Willd. 3 0,862 3 1,685 0,268 0,714 3,261 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don 4 1,149 3 1,685 0,333 0,887 3,722 Machaerium capote Triana ex Dugand 2 0,575 2 1,124 0,262 0,699 2,397 Mangifera indica L. 2 0,575 2 1,124 0,606 1,615 3,313 Miconia dolichorrhyncha Naudin 7 2,011 1 0,562 0,466 1,243 3,816 Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. 4 1,149 3 1,685 0,166 0,443 3,278 Miconia serrulata (DC.) Naudin 1 0,287 1 0,562 0,013 0,036 0,885 Myrcia paivae O.Berg 4 1,149 3 1,685 0,351 0,936 3,771 Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 29 8,333 9 5,056 2,171 5,786 19,175 Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. 1 0,287 1 0,562 0,037 0,100 0,949 Ocotea cf. guianensis Aubl. 1 0,287 1 0,562 0,045 0,121 0,970 Ocotea puberula (Rich.) Nees 4 1,149 2 1,124 0,290 0,772 3,045 Ormosia nobilis var. santaremnensis (Ducke) Rudd 5 1,437 2 1,124 1,053 2,808 5,368 Pachira speciosa Triana & Planch. 2 0,575 1 0,562 0,221 0,589 1,725 Persea americana Mill. 1 0,287 1 0,562 0,166 0,441 1,291 Capítulo VIII. Pastos arbolados y diversidad forestal 215 Especie AA AR (%) FA FR (%) DA DR (%) IVI (%) Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand 1 0,287 1 0,562 0,043 0,114 0,963 Protium cf. aracouchini Marchand 1 0,287 1 0,562 0,179 0,476 1,325 Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. 1 0,287 1 0,562 0,226 0,602 1,451 Psidium guineense Sw. 2 0,575 1 0,562 0,057 0,151 1,287 Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshoff 1 0,287 1 0,562 0,093 0,247 1,097 Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. 2 0,575 1 0,562 0,313 0,833 1,969 Rollinia edulis Planch. & Triana 2 0,575 2 1,124 0,066 0,176 1,874 Sapium glandulosum (L.) Morong 1 0,287 1 0,562 0,013 0,036 0,885 Sapium laurifolium (A.Rich.) Griseb. 1 0,287 1 0,562 0,023 0,062 0,911 Sapium marmieri Huber 10 2,874 6 3,371 0,656 1,747 7,992 Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin 7 2,011 3 1,685 0,265 0,707 4,404 Simarouba amara Aubl. 1 0,287 1 0,562 0,044 0,116 0,965 Spondias mombin L. 6 1,724 5 2,809 0,864 2,304 6,837 Swartzia cf. arborescens (Aubl.) Pittier 3 0,862 1 0,562 0,073 0,194 1,618 Swartzia sp. 1 0,287 1 0,562 0,221 0,588 1,437 Swartzia pittieri Schery 2 0,575 2 1,124 0,042 0,113 1,811 Tabebuia rosea (Bertol.) Bertero ex A.DC. 2 0,575 2 1,124 0,483 1,289 2,987 Tapirira guianensis Aubl. 1 0,287 1 0,562 0,095 0,252 1,102 Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell 2 0,575 2 1,124 0,709 1,890 3,589 Trichanthera gigantea (Humb. & Bonpl.) Nees 4 1,149 3 1,685 0,251 0,668 3,502 Triplaris americana L. 2 0,575 1 0,562 0,050 0,134 1,271 Vismia guianensis (Aubl.) Pers. 2 0,575 2 1,124 0,039 0,105 1,803 Vismia macrophylla Kunth 3 0,862 1 0,562 0,282 0,751 2,174 Vitex orinocensis Kunth 18 5,172 8 4,494 3,543 9,443 19,109 Zanthoxylum rhoifolium Lam. 1 0,287 1 0,562 0,025 0,067 0,916 Totales 348 100 178 100 37,52 100 300 Convenciones: AA = Abundancia absoluta; AR = Abundancia relativa; FA = Frecuencia absoluta; FR = Frecuencia relativa; DA = Dominancia absoluta; DR = Dominancia relativa; IVI = Índice de valor de importancia Anexo 26. Resultados del ANOVA unidireccional para el índice de Margalef Margalef Suma de cuadrados Grados de libertad Media cuadrática F Sig. Entre grupos 74,965 2 37,482 28,594 ,000 Dentro de grupos 78,649 60 1,311 Total 153,614 62 Anexo 27. Prueba HSD de Tukey con base en el índice de Margalef Cobertura N Subconjunto para α = 0,05 1 (Pastos arbolados) 2 (Bosque galería y bosque denso) Pastos arbolados 21 2,7843 Bosque de galería 21 5,0429 Bosque denso alto 21 5,1500 Sig. 1,000 0,951 Se visualizan las medias para los grupos en los subconjuntos homogéneos. La prueba de HSD Tukey utiliza el tamaño de la muestra de la media armónica = 21,000. Capítulo IX. Conclusiones generales 216 Capítulo IX. Conclusiones generales 217 Capítulo IX. Conclusiones generales 218 Capítulo IX. Conclusiones generales 219 9. CONCLUSIONES GENERALES El estudio comparativo permitió establecer que los bosques de galería cuentan con una mayor riqueza en las diferentes categorías taxonómicas que los bosques densos, es decir en número de familias, géneros y especies, diferencias que pueden presentarse porque en los últimos se detectó una mayor densidad del arbolado con cerca del 25% más de individuos por unidad de muestreo. Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre los valores medios de riqueza específica, abundancia absoluta, ni en los índices de diversidad entre ambos ecosistemas, lo cual responde al Objetivo Específico 1 de esta tesis doctoral. En tal sentido, el número de árboles registrados en los inventarios se debe muy probablemente al papel que juegan las actividades humanas en la región, especialmente en el bosque denso alto de tierra firme, los cuales en muchos casos, se mantienen como iniciativas privadas de conservación y en otros son vistos como reservorios de madera para su aprovechamiento ocasional, destinada para las infraestructuras requeridas en la actividad ganadera, por ejemplo, para postería de cercas, construcción de establos, bebederos, entre otros; ello teniendo en cuenta que esta actividad constituye una de las principales desarrolladas en los Llanos del Orinoco. Un resultado destacable en el estudio comparativo de estos dos ecosistemas, es el número de especies amenazadas, significativamente mayor en el bosque de galería que en el bosque denso, situación que se puede presentar por los niveles de fragmentación evidenciado en este último, pero también por el mayor flujo de especies en el bosque de galería al encontrarse asociado a cursos de agua. A pesar de las diferencias encontradas desde el punto de vista cualitativo en estos dos ecosistemas, el solo hecho de que alberguen especies amenazadas en su interior los posiciona Capítulo IX. Conclusiones generales 220 como áreas de interés para la conservación de la biodiversidad, con especial atención en los bosques de galería al encontrarse mucho más expuestos a intervenciones por parte de foráneos, pero prestando igualmente cuidado al manejo de los bosques densos, teniendo en cuenta su alto grado de aislamiento y falta de conectividad con otros ecosistemas. Los resultados obtenidos mediante los trabajos adelantados en las unidades de muestreo para el gradiente altitudinal permiten concluir que existe una relación positiva entre la riqueza específica y la diversidad respecto a la altura en este sector del piedemonte, es decir que se detecta un incremento en el número de especies en la medida que se realizan parcelas forestales a mayor altitud. Esta situación muy probablemente se presenta por el estado de conservación en el cual se encuentran los bosques naturales ubicados por encima de la cota de los 800 m, altitud sobre la cual se observa la mayor tendencia al incremento en la riqueza específica por unidad de muestreo y atiende los planteamientos presentados mediante el Objetivo Específico 2 de este trabajo. Otro factor determinante en el estado de conservación de los bosques naturales en las zonas más altas, se relaciona con la dificultad en el acceso a los mismos, por el estado de las vías y/o la carencia de las mismas, las propiedades físico-químicas y fertilidad de los suelos y los niveles de pendiente, entre otros, factores que redundan en las características de calidad de sitio sobre los cuales se desarrollan los bosques y determinando de esta manera una composición y estructura particular en cada nivel altitudinal; no obstante, las perturbaciones realizadas por el hombre para la práctica de actividades económicas influyen de manera significativa en el estado de conservación de estos ecosistemas, siendo mucho más sensibles para aquellos ubicados en áreas con pendientes pronunciadas y material inconsolidado desde el punto de vista geotécnico, relacionado con depósitos de coluvión que recubren rocas con actitud estructural desfavorable, es decir, que sus capas se encuentran buzando en el mismo sentido de la pendiente y son susceptibles a los deslizamientos. Si bien esta investigación permite contar con una aproximación al conocimiento de los bosques y sus componentes en relación con el gradiente altitudinal en el piedemonte llanero, se considera indispensable seguir aunando esfuerzos para realizar estudios más exhaustivos que permitan incorporar un mayor número de unidades de muestreo, especialmente hacia Capítulo IX. Conclusiones generales 221 las partes altas de la cordillera, y de esta manera enriquecer los resultados con datos de distribución de las especies conocidas, así como registros de nuevas especies. Todos estos esfuerzos podrían sugerir la declaratoria de nuevas áreas protegidas en una zona que ha sido poco estudiada y que cuenta con un gran potencial para el desarrollo de investigaciones científicas. Con base en esta fundamentación teórica, resulta conveniente ampliar el conocimiento de la vegetación en este sector del piedemonte metense, de cara a establecer los puntos de inflexión donde las dinámicas de los ecosistemas presentan una tendencia al incremento- reducción en términos de biodiversidad, así como para establecer qué otros factores se encuentran interactuando en las biocenosis de estos ecosistemas y su relación con los diferentes grupos o taxa de la fauna regional, los cuales cumplen con un papel esencial en el estado, composición y estructura actual de los bosques naturales objeto de estudio. El estudio de la regeneración natural para el área de estudio permite comprender las dinámicas de la sucesión en los ecosistemas de bosque natural y la vegetación secundaria, su riqueza específica, y la presencia de especies de importancia comercial maderera, en concordancia con el Objetivo Específico 3 del presente trabajo. Se destaca para la vegetación secundaria, que prevalecen especies heliófitas efímeras (son de rápido crecimiento y cumplen una función importante en los primeros estados sucesionales de los bosques), como es el caso de V. guianensis, la más abundante en los dos ecosistemas. Otras especies importantes dentro de la regeneración natural son Miconia trinervia y Miconia minutiflora, quienes cuentan con los valores más altos de abundancia para latizales en estos ecosistemas analizados y junto con Myrcia paivae, representa una aproximación a la composición futura del bosque. Estas especies logran superar la competencia en sus primeras fases de crecimiento y se adaptan a las condiciones del medio, y su importancia en la regeneración natural está dada porque propician las condiciones para el establecimiento y crecimiento de otras especies umbrófilas duraderas (de lento crecimiento y no tolerantes a la luz directa del sol), las cuales generalmente dominan el dosel en los bosques clímax y tienden a ser apetecidas para el aprovechamiento forestal. Capítulo IX. Conclusiones generales 222 Dentro de las categorías de amenaza se encuentran Enterolobium schomburgkii y Ocotea puberula en estado LC, es decir, con preocupación menor de acuerdo con el listado de la UICN. En este sentido, resulta indispensable considerar estrategias de conservación para los ecosistemas analizados para este sector del piedemonte llanero, porque se evidencia la existencia de un considerable número de especies potencialmente importantes para el desarrollo futuro del bosque, al hacer parte de las más abundantes dentro de la regeneración natural y con mayor demanda para su aprovechamiento forestal. Los pastos arbolados se encuentran establecidos en condiciones de manejo del suelo para el desarrollo de diferentes actividades productivas, especialmente las de tipo pecuario; es por ello que la composición florística en esta cobertura se encuentra fuertemente influenciada para dichas actividades y, consecuentemente, reflejan el uso del territorio por parte del hombre. Constituyen un ecosistema semi-natural, pero en algunos casos representan áreas que han sido objeto de fuertes intervenciones para el establecimiento de pasturas, donde se permitió el mantenimiento en pie de algunos árboles con fines de sombrío para el ganado, con propósitos contemplativos o para su futuro aprovechamiento; allí se registraron algunas especies que en el pasado hacían parte de un continuo de bosque, característico de esta región del piedemonte llanero. En otros casos, como en los observados en las zonas más bajas hacia el oriente del área de estudio en los municipios de Guamal y Castilla La Nueva, los pastos arbolados resultan ser el producto de antiguos sistemas silvopastoriles donde se viene realizando aprovechamiento ocasional de individuos, especialmente de Cedrela alliodora, Tabebuia rosea y Cedrela odorata. Estos estudios permitieron valorar la importancia de esta cobertura y su contribución en la diversidad forestal del piedemonte del Meta, en concordancia con el Objetivo Específico 4 del presente trabajo de tesis. Dadas las características de riqueza y composición halladas en esta cobertura, resultaría conveniente emplear el material genético (fuentes semilleras) de los actuales individuos ya establecidos para su reproducción en condiciones controladas y de esta manera fomentar el Capítulo IX. Conclusiones generales 223 desarrollo del sector forestal en la región como alternativa económica para los pobladores, redundando en la conservación de las especies remanentes y apoyando los programas de compensación por pérdida de la biodiversidad que son adelantados por los diferentes sectores, quienes procuran realizar compensaciones mediante reforestación en áreas prioritarias para la recuperación de zonas boscosas alteradas y en las rondas de los ríos. En este sentido, las plantaciones forestales juegan un papel importante en la restauración de los bosques tropicales, ya que pueden proporcionar una cobertura del dosel en poco tiempo. Esta argumentación se encuentra respaldada por instrumentos de planificación como el “Plan de acción en biodiversidad de la cuenca del Orinoco –/ 2005 – 2015”, quienes sugieren una serie de especies prioritarias para el establecimiento de sistemas agroforestales y silvopastoriles en el piedemonte y altillanura colombianos. Capítulo X. Bibliografía citada 224 Capítulo X. Bibliografía citada 225 Capítulo X. Bibliografía citada 226 Capítulo X. Bibliografía citada 227 10. BIBLIOGRAFÍA CITADA Acero Duarte, L.E. 2000. Árboles, Gentes y Costumbres. Plaza y Janes Editores Colombia S.A. Universidad Distrital de Bogotá Francisco José de Caldas, Centro de Investigaciones y Desarrollo Científico. Bogotá. 392 p. Acero Duarte, L.E. 2005. Plantas útiles de la cuenca del Orinoco. BP Exploration Company (Colombia) Limited-Ecopetrol-Corporinoquia. Segunda edición. Santiago de las Atalayas. Bogotá 605 p. Acosta, A. y D. Cuentas. 2016. Lista de Los Anfibios de Colombia: Referencia En Línea V.05.2015.0. Villa de Leyva, Colombia. Recuperado de: www.batrachia.com. Andrade, M.G. 2011. Estado de conocimiento de la biodiversidad en Colombia y sus amenazas. Consideraciones para fortalecer la interacción ciencia-política. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 35(137): 491-507. Ariza, W., C. Barbosa, y L. Carvajal. 2013. Guía ilustrada de la flora representativa de las selvas del norte del Guaviare. Municipio de Mapiripan, Departamento del Meta. Universidad Distrital de Bogotá Francisco José de Caldas. Pluspetrol Colombia Corporation. Bogotá. 178 p. Barbosa, C. 1992. Contribución al conocimiento de la flórula del Parque Nacional Natural El Tuparro. INDERENA. Santafé de Bogotá. 271 p. Bayle, C. S.J. (ed.). 1944. España Misionera Vol. III. Padre José Gumilla S.I. El Orinoco Ilustrado. M. Aguilar Editores, Madrid. 539 p. http://www.batrachia.com/ Capítulo X. Bibliografía citada 228 Becerra, J. 1971. Notas de Ecología Forestal. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Bogotá. 69 p. Bernal, R., M. Celis y S.R. Gradstein. 2007. Plant diversity of Colombia catalogued. Taxon 56 (1):273. Buitrago, L.G. 1999. El Clima de la Provincia de Jujuy. Cátedra de climatología y fenología agrícolas. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Jujuy. San salvador de Jujuy. Argentina. 39 p. Cailliez, F. 1981. Estimación del volumen forestal y predicción del rendimiento con referencia especial a los trópicos. Montes 1. FAO. 92 p. Camacho, A. 2013. Restauración forestal de campos abandonados en ambientes tropicales montanos al sur de México. Tesis de Doctorado. Universidad Complutense de Madrid. 191 p. Cantillo, E. y Rangel, J.O. 2008. Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza de la vegetación del transecto Sumapaz. En: T. van Der Hammen (Ed). Estudios de Ecosistemas Tropandinos. Volumen 7. Resultados del Proyecto Ecoandes (pp 529-563). J. Craemer in der Gerb. Borntraeger Verlagsbuchhandlung. Stuttgart. Berlín. Cárdenas L., D. y N.R. Salinas (eds). 2007. Libro Rojo de Plantas de Colombia. Volumen 4. Especies maderables amenazadas: Primera parte. Serie libros rojos de especies amenazadas de Colombia. Bogotá, Colombia. Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas (Sinchi), Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. 232 p. Cárdenas, D., G. Giraldo-Cañas y C. Arias. 1997. Vegetación. Capítulo 5. En: Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC). Zonificación Ambiental para el Plan Modelo Colombo-Brasilero (Eje Apaporis-Tabatinga: PAT) (pp. 183-228). IGAC. Bogotá. Capítulo X. Bibliografía citada 229 Cárdenas, D., J. Arias y R. López. 2005. Árboles y arbustos de la ciudad de Leticia. Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas (Sinchi), Bogotá. 121 p. Cárdenas, D., N. Castaño y S. Sua. 2009. Flora de la Estrella Fluvial de Inírida (Guainía, Colombia). Biota Colombiana 10(1 y 2): 1-30. Cárdenas-Torres, M.A. 2011. Hábitat y distribución. En M. Merchán (ed.): Historia natural y conservación del caimán llanero (Crocodylus intermedius) en Colombia (pp. 57-123). Asociación Chelonia. Madrid. Cárdenas-Torres, M.A. 2014a. Análisis comparado de la composición florística, estructura y diversidad de fustales en dos ecosistemas boscosos del piedemonte llanero colombiano. Monografías de la Asociación Chelonia, Volumen VII. Asociación Chelonia. Madrid. 74 p. Cárdenas-Torres, M.A. 2014b. Estudio comparativo de la composición florística, estructura y diversidad de fustales en dos ecosistemas del campo de producción 50k CPO-09, Llanos del Orinoco colombiano. Colombia Forestal. 17(2): 203-229. Carvajal, L. y J. Murillo. 2007. Análisis florístico y fitogeográfico del sector nororiental de la Sierra de La Macarena, Colombia. Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá. 214 p. Carvajal, L., D. Puentes y M. Valero. 2008. Catálogo ilustrado de especies del piedemonte llanero en el departamento del Meta. Petrominerales-Cormacarena-Universidad Distrital Francisco José de Caldas. 316 p. Capítulo X. Bibliografía citada 230 Carvajal, L., J. Patarroyo, D. Puentes y J. Valero. 2007. Caracterización florística y estructural del piedemonte llanero en el departamento del Meta.Corporación para el Desarrollo Sostenible del Área de Manejo Especial La Macarena (Cormacarena), Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Bogotá. 130 p. Castro-Lima, F. 2010. Avance del conocimiento de la flora del Andén Orinoqués en el departamento del Vichada. Colombia. Orinoquia. 14(1): 58-67. CATIE. 2000. Parcelas permanentes de muestreo en bosque natural tropical. Guía para el establecimiento y medición. Serie Técnica. Manual Técnico N° 42. Compilado por Marlén Camacho Calvo. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, CATIE. Unidad de Manejo de Bosques Naturales. Turrialba, Costa Rica. 52 p. Chudnoff, M. 1984. Tropical timbers of the world. Agric. Handb. 607. Washington, DC. U.S. Department of Agriculture. 464 p. Clavijo G., J. Becerra, G. Albarracín y J. Silva. 2009. Historia y creación de la Universidad Distrital y de la Facultad de Ingeniería Forestal. En: A. Leguizamón (ed.). Historia y Aportes de la Ingeniería Forestal en Colombia Volumen I (pp. 21-36). Asociación Colombiana de Ingenieros Forestales. Bogotá. Cogniaux, A. 1981. Melastomacées. In Monographiae Phanerogamarum 7: 1-1.256. A. y C. de Candolle, eds. G. Masson. Paris. Córdoba-Sánchez, M., L. Miranda-Cortés, R. Ávila-Avilán y C. Pérez-Rojas. 2011. Flora del Casanare. En: J.S. Usma y F. Trujillo (eds). Biodiversidad del Casanare: Ecosistemas Estratégicos del Departamento (pp. 82-101). Gobernación de Casanare-WWF Colombia. Bogotá. Capítulo X. Bibliografía citada 231 Correa, H.D, S.L. Ruiz y L.M. Arévalo (eds). 2006. Plan de acción en biodiversidad de la cuenca del Orinoco – Colombia / 2005 - 2015 – Propuesta Técnica. Bogotá D.C.: Corporinoquia, Cormacarena, IAvH, Unitrópico, Fundación Omacha, Fundación Horizonte Verde, Universidad Javeriana, Unillanos, WWF - Colombia, GTZ – Colombia, Bogotá, D.C. 330 p. Cortés, S. 1903. Flora de Colombia. Segunda edición. Librería el Revistero. Bogotá. 311 p. Curtis, J.T. y R.P McIntosh. 1951. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin. Ecology. 32:476-496. Davis, W. 2004. El río. Exploraciones y descubrimientos en la selva amazónica. Fondo de Cultura Económica. El Áncora. Bogotá. 639 p. De las Salas, G. y O.A. Melo. 2000. Estructura, biodiversidad y dinámica sucesional en los ecosistemas húmedos tropicales del pacifico colombiano. En: Seminario Internacional de Ecología. El funcionamiento de los ecosistemas tropicales (pp. 75-85). Fundación Universitaria Manuela Beltrán. Bogotá. Díaz-Piedrahita, S. 1991. La Botánica en Colombia, Hechos Notables en su Desarrollo. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. 125 p. Duque, A.J., D. Cárdenas y N. Rodríguez. 2003. Dominancia florística y variabilidad estructural en bosques de tierra firme en el noroccidente de la Amazonia Colombiana. Caldasia. 25: 139-152. Duque, L. 2013. Rutas e itinerarios de geógrafos, cartógrafos y naturalistas en el territorio de la Nueva Granada (1750 - 1847). En: Duque, L., J.W. Montoya, L.C. Jiménez y J.D. Delgado. Capítulo X. Bibliografía citada 232 Impactos territoriales en la transición de la Colonia a la República en la Nueva Granada (pp. 125-183). Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Escobar, E., J. Belalcázar y G. Rippstein. 1993. Clave de las Principales Plantas de Sabana de la Altillanura de los Llanos Orientales en Carimagua, Meta, Colombia. Centro Internacional de Agricultura Tropical y Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. 92 p. Espinal, L.S. y E. Montenegro. 1963. Formaciones vegetales de Colombia. Memoria explicativa sobre el mapa ecológico. IGAC. Bogotá. 221 p. Fagua, J.C., Cabrera, E. y González, V.H. 2013. The effect of highly variable topography on the spatial distribution of Aniba perutilis (Lauraceae) in the Colombian Andes. Revista de Biología Tropical. 61(1): 301-309. Ferriol, M. y H. Marle. 2012. Los componentes alfa, beta y gamma de la biodiversidad. Aplicación al estudio de comunidades vegetales. Universidad Politécnica de Valencia. Valencia. 10 p. Finol, H. 1976. Métodos de regeneración natural en algunos tipos de bosques venezolanos. Revista Forestal Venezolana. Caracas. 26: 17-44. Gentry, A.H. 1996. A Field Guide to the Families and Genera of Woody Plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Peru), with Supplementary Notes on Herbaceous Taxa. Conservation International. 895 p. Giraldo-Cañas, D. 2010. Las gramíneas (Poaceae) de la Guayana colombiana: análisis sobre su composición, riqueza, endemismo e invasión. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. 34(130): 5-16. Capítulo X. Bibliografía citada 233 Goldenberg, R. 2000. O genero Miconia Ruiz & Pav. Melastomataceae. I. Listagens analiticas. II. Revisao taxonomica da secao Hypoxanthus (Rich.exDC.) Hook.F.PhDdiss. Universidade Estadual de Campinas. Campinas. Goldenberg, R., D.S. Penneys, F. Almeda, W.S. Judd y F.A. Michelangeli. 2008. Phylogeny of Miconia (Melastomataceae): patterns of stamen diversification in a megadiverse Neotropical genus. International Journal of Plant Sciences. University of Chicago. 169(7): 963 - 979. Gómez, A. 1991. Indios, colonos y conflictos, una historia regional de los Llanos Orientales; 1870 - 1970. Primera edición. Bogotá. Pontificia Universidad Javeriana. Siglo XXI editores de Colombia S.A. 415 p. Gómez, R. 1978. Orinoco, río de libertad. Banco de la República. Bogotá. 501 p. González, A y R. Rodríguez. 2000. Plantas americanas para la España ilustrada. Génesis, desarrollo y ocaso del proyecto español de expediciones botánicas. Editorial Complutense S.A. Madrid. 72 p. González, B., X. Cervantes, E. Torres, E. Sánchez y L. Simba. 2010. Caracterización del cultivo de balsa (Ochroma pyramidale) en la provincia de Los Ríos - Ecuador. Ciencia y Tecnología. 3(2): 7-11. Guhl, E. 1981. La sabana de Bogotá, sus alrededores y su vegetación. Jardín Botánico José Celestino Mutis, Bogotá. 106 p. Gumilla, J. 1791a. Historia natural, civil y geográfica de las naciones situadas en las riveras del río Orinoco. Tomo I. Imprenta Carlos Gibert y Tutó, Barcelona. 360 p. Capítulo X. Bibliografía citada 234 Gumilla, J. 1791b. Historia natural, civil y geográfica de las naciones situadas en las riveras del río Orinoco. Tomo II. Imprenta Carlos Gibert y Tutó, Barcelona. 352 p. Harvey, C.A., C. Villanueva, J. Villacís, M. Chacón, D. Muñoz, M. López, M. Ibrahim, R. Gómez, R. Taylor, J. Martínez, A. Navas, J. Sáenz, D. Sánchez, A. Medina, S. Vilchez, B. Hernández, A. Pérez, F. Ruiz, F. López, I. Lang, S. Kunth y F. Sinclair. 2003. Contribución de las cercas vivas a la productividad e integridad ecológica de los paisajes agrícolas en América Central. Agroforestería en las Américas. 10(39-40): 30-39. Hassler, M. y J. Rheinheimer. 2016. Illustrated World Compendium of Orchids - List of Taxa: Statistics for Countries and Regions. Recuperado de: http://bit.ly/29cXulA. Hernández J. y H. Sánchez. 1992. Biomas terrestres de Colombia. En: Halffter G. (ed.): La Diversidad Biológica de Iberoamérica I (pp. 153-173). Xalapa (México). Acta Zoológica Mexicana. Volumen Especial. Hernández J., A. Hurtado, R. Ortiz y T. Walschburger. 1992. Unidades biogeográficas de Colombia. En Halffter G. (ed.): La Diversidad Biológica de Iberoamérica I (pp. 105-151). Xalapa (México). Acta Zoológica Mexicana. Volumen Especial. Herzog, F., K. Balázs, P. Dennis, I. Geijzendorffer, J.K. Friedel, P. Jeanneret, M. Kainz y P. Pointereau. 2012. Indicadores de Biodiversidad de los Sistemas Agrarios Europeos. Guía resumen. Research Station Agroscope Reckenholz-Tänikon ART. Zürich. 17 p. Holdridge, L.R. 1978. Ecología basada en zonas de vida. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura (IICA). San José. Servicio Editorial del IICA. 216 p. http://bit.ly/29cXulA Capítulo X. Bibliografía citada 235 Holdridge, L.R. 1947. Determination of World Plant Formation from Simple Climatic Data. Science. 105: 367-368. Huamán, L. 2014. Valoración del uso de especies arbóreas empleadas por la comunidad Shampuyacu para su conservación y uso sostenible en bosque premontano de San Martin, Perú. Proyecto Biocuencas. Conservación Internacional. Lima. 24 p. Humboldt, A. y A. Bonpland. 1826. Viage á las regiones equinocciales del nuevo continente, hecho en 1799 a 1804. Tomo III. E. Pochard. París. 430 p. Ibisch, PL., N. Araujo y C. Nowicki (eds). 2007. Visión de Conservación de la Biodiversidad del Corredor Amboro - Madidi. FANIWWF/TNC/CI. Editorial FAN. Santa Cruz de la Sierra. Bolivia. 376 p. Ideam, IGAC, IAvH, Invemar, I. Sinchi e IIAP. 2007. Ecosistemas continentales, costeros y marinos de Colombia. Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, Instituto Geográfico Agustín Codazzi, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico Jhon von Neumann, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras José Benito Vives De Andréis e Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi. Bogotá. 276 p. + 37 hojas cartográficas. Ideam. 2010. Leyenda Nacional de Coberturas de la Tierra. Metodología Corine Land Cover adaptada para Colombia Escala 1:100.000. Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales. Bogotá. 72 p. IGAC. 2008. Atlas básico de Colombia. Tomo II. Séptima edición. Imprenta Nacional de Colombia. Bogotá. 704 p. IGAC. 1996. Diccionario Geográfico de Colombia. Tomo III. IGAC. Bogotá. 629 p. Capítulo X. Bibliografía citada 236 Jones, F.A. y S.P. Hubbell. 2006. Demographic spatial genetic structure of the Neotropical tree, Jacaranda copaia. Molecular Ecology. 15: 3205–3217. Keizer. J.J., A.M. Cleef, J.O. Rangel y S. Salamanca. 2008a. Numerical classification of the vascular vegetation of the Sumapaz Transect using the taxonomic rank of family. En: T. van Der Hammen (Ed). Estudios de Ecosistemas Tropandinos. Volumen 7. Resultados del Proyecto Ecoandes (pp. 455-472). J. Craemer in der Gerb. Borntraeger Verlagsbuchhandlung. Stuttgart. Berlin. Keizer. J.J., T. Van der Hammen y R. Jaramillo. 2008b. Environmental and spatial variation in woody plant family composition of Northern Andean montane forests (Colombian Eastern Cordillera). En: T. van Der Hammen (Ed). Estudios de Ecosistemas Tropandinos. Volumen 7. Resultados del Proyecto Ecoandes. (pp. 475-509). Craemer in der Gerb. Borntraeger Verlagsbuchhandlung. Stuttgart. Berlin. Kottegoda, N. y R. Rosso. 1997. Applied statistics for civil and environmental engineers. Second edition. The McGraw – Hill Companies, Inc. New York. 718 p. Lamprecht, H. 1990. Silvicultura en los trópicos: Los ecosistemas forestales en los bosques tropicales y sus especies arbóreas; posibilidades y métodos para un aprovechamiento sostenido. GTZ. Eschborn. 335 p. Lasso, C. A., A. Rial, C. Matallana, W. Ramírez, J. Señaris, A. Díaz Pulido, G. Corzo, A. Machado- Allison, (eds). 2011. Biodiversidad de la cuenca del Orinoco. II Áreas prioritarias para la conservación y uso sostenible. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, WWF Colombia, Fundación Omacha, Fundación La Salle de Ciencias Naturales e Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogotá. 304 p. Capítulo X. Bibliografía citada 237 Leigue, J.W. 2011. Regeneración natural de nueve especies maderables en un bosque intervenido de la Amazonia Boliviana. Acta Amazónica. 41(1): 135 - 142. León G, J. Zea y J. Eslava. 2000. Circulación general del trópico y la Zona de Confluencia Intertropical en Colombia. Meteorol. Colomb. 1:31-38. Lozano-Zambrano, F. H. (ed). 2009. Herramientas de manejo para la conservación de biodiversidad en paisajes rurales. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca (CAR). Bogotá. 238 p. Mahecha, G., R. Rodríguez y L.E. Acero Duarte. 1984. Estudio dendrológico de Colombia. Universidad Distrital Francisco José de Caldas e Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá. 282 p. Maldonado-Ocampo J.A., R.P. Vari y J.S. Usma. 2008. Checklist of the Freshwater Fishes of Colombia. Biota Colombiana. 9(2), 143-237. Margalef, R. 1995. Ecología. Omega. Barcelona. 951 p. Matteucci, S.D. y A. Colma. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Serie: Biología. N° 22. Secretaría de la Organización de los Estados Americanos. OEA. Washington. 163 p. Mejía, M. 1998. Aventureros, cronistas y científicos en la Orinoquia. En: Domínguez, C. (Ed). Colombia Orinoco (pp. 221-239). Fondo FEN. Bogotá. Capítulo X. Bibliografía citada 238 Melo, O. y R. Vargas. 2003. Evaluación ecológica y silvicultural de ecosistemas boscosos. Universidad del Tolima, CRQ, Carder, Corpocaldas, Cortolima, Ibagué. 238 p. Merchán, M. (ed.). 2011. Historia natural y conservación del caimán llanero (Crocodylus intermedius) en Colombia. Asociación Chelonia. Madrid. 238 p. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. 2014. Resolución 0192 de 2014. Bogotá. MADS. 36 p. MAVDT. 2010. Metodología General para la presentación de Estudios Ambientales. Bogotá. 72 p. Minorta-Cely, V. y J.O. Rangel. 2014. La riqueza y la diversidad de las plantas con flores de la Orinoquia colombiana. En: Rangel, J.O. (ed.). Colombia Diversidad Biótica XIV. La Región de la Orinoquia de Colombia (pp. 237-418). Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Molano, J. 1998. Biogeografía de la Orinoquia colombiana. En: Domínguez, C. (Ed). Colombia Orinoco. (pp. 96-101). Fondo FEN. Bogotá. Moreno, C. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis SEA. Vol. 1. Zaragoza. 84 p. Mostacedo, B y T. Fredericksen. 2000. Manual de Métodos Básicos de Muestreo y Análisis en Ecología Vegetal. Proyecto de manejo forestal sostenible. BOLFOR. Santa Cruz de la Sierra. Bolivia. 87 p. Capítulo X. Bibliografía citada 239 Navarro, G. 1997. Contribución a la clasificación ecológica y florística de los bosques de Bolivia. Revista boliviana de ecología y conservación ambiental. Santa Cruz de la Sierra. Bolivia. 2: 3-37. Norell, L. 2003. ANOVA. Estimators Under Imbalance in the One-Way Random Model. Communications in Statistics. Theory and Methods. 32: 601. Ogawa, H., K. Yoda, K, Ogino y T. Kira. 1965. Comparative Ecological Studies on Three Main Type of Forest Vegetation in Thailand II. Plant Biomass. Nature and Life in Southeast Asia. 4: 49-80. Ortega, M. 2012. Ecología del paisaje y caracterización de la cobertura forestal, según piso altitudinal de la microcuenca del río La Balsa, Costa Rica, para establecer criterios para el manejo integrado de cuencas. Tesis de Licenciatura. Cartago, Costa Rica. Instituto. Tecnológico de Costa Rica. 39 p. Pacheco, J.F. y F. Olmos. 2005. Birds of a Latitudinal Transect in the Tapajós-Xingu Interfluvium, eastern Brazilian Amazonia. Ararajuba 13(1): 29-46. Parra, C. 2005. Primer registro de Spathelia L. (Rutaceae) y una nueva especie del género para Colombia. Caldasia 27(1): 17-23. Parra, C. 2006. Estudio general de la vegetación nativa de Puerto Carreño (Vichada, Colombia). Caldasia 28(2): 165-177. Parrotta, J.A. 1992. The role of plantation forests in rehabilitating degraded tropical ecosystems. Application of ecological principles to sustainable land-use systems. Agric Ecosyst Environ. 41: 115-133. Capítulo X. Bibliografía citada 240 Patil, G.P. y Taile C. 1982. Diversity as a concept and its measurement. Journal of the American Statistical Association. 77: 548-567. Patiño, Y. 1985. Historia de la botánica y de las ciencias afines en Colombia. Historia extensa de Colombia, Vol. XVI. Academia Colombiana de Historia. Bogotá. 255 p. Pennington, T.D. y B.T. Styles. 1975. A generic monograph of the Meliaceae. Blumea 22:419- 540. Pennington, T.D. y B.T. Styles. 1981. Meliaceae. Flora Neotropica. Monograph 28. The New York Botanical Garden. New York. 470 p. Pérez, I. y T. Marañón. 2005. Limitaciones en la regeneración natural de las especies leñosas de un bosque mediterráneo. Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología de Sevilla. Almoraima. 31: 129-135. Puig-Samper, M.A. 1991. Las expediciones científicas durante el siglo XVIII. Historia de la Ciencia y de la Técnica, 28. Universidad Complutense de Madrid. Akal. 54 p. Pyšek P., P. Karel, J. Mullerová y C. Joyce. 2001. The role of vegetation succession in ecosystem restoration. Introduction. Applied Vegetation Science. l4: 3-5. Ramírez, C. y C. Kleinn. 2001. Inventario Forestal Global (GFS). Estudio Piloto en Costa Rica. Manual de Campo. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE), FAO, Ministerio del Ambiente y Energía (MINAE). San José de Costa Rica. 36 p. Capítulo X. Bibliografía citada 241 Ramón, J. 1949. Geografía superior de Colombia. Librería Stella. Bogotá. 320 p. Rangel, J.O., y A. Velázquez, 1997. Métodos de estudio de la vegetación. En: Rangel, J.O., P. Lowy, M. Aguilar. (eds.), Diversidad Biótica II. Tipos de Vegetación en Colombia (pp. 59- 87): Universidad Nacional de Colombia - Instituto de Ciencias Naturales, Instituto de hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (Ideam)-Ministerio del Medio Ambiente, Comité de Investigaciones y Desarrollo Científico-Cindec. U.N, Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Bogotá. Rangel, J.O. 1998. Flora Orinoquense. En: Fajardo, D. Colombia Orinoco (pp. 103-133). Fondo FEN. Bogotá. Rangel, J. O., 1991. Vegetación y ambiente en tres gradientes montañosos de Colombia. Tesis de Doctor, Universidad de Amsterdam, Amsterdam. 349 p. Rangel, J.O. (ed.). 2014. Colombia Diversidad Biótica XIV. La Región de la Orinoquia de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 857 p. Rangel, J.O., H. Sánchez, P. Lowy, M. Aguilar y A. Castillo. 1995a. Región de la Orinoquia. En: J.O. Rangel (ed.). Colombia Diversidad Biótica I (pp. 239-254): Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Rangel, J.O., P. Lowy, y M. Aguilar. 1995b. Marco general y alcances del estudio. En: Rangel, J.O. (ed.), Colombia Diversidad Biótica I (pp. 17-25): Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Inderena. Bogotá. Rasmussen, L. 1996. ANOVA MultiMedia. A Program for Teaching ANOVA Designs. Teaching of Psychology. 23: 55. Capítulo X. Bibliografía citada 242 Rayol, B.P., F. Alvino-Rayol e M. Silva. 2011. Similaridade florística entre o estrato arbóreo e a regeneração natural de uma floresta secundária, no município de Bragança, nordeste do estado do Pará, Brasil. Revista Brasileira de Agroecología. 6(3): 107-114. Reis, L.P., A.R. Ruschel, A. Cohelo, A. Santos da Luz, R.C. Martins da Silva. 2010. Avaliação do potencial madeireiro na Floresta Nacional do Tapajós, após 28 anos da exploração florestal. Pesquisa Florestal Brasileira, Colombo. 30(64): 265-281. Rippstein, G., G. Escobar y F. Motta (eds). 2001. Agroecología y biodiversidad de las sabanas en los Llanos Orientales de Colombia. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT)-Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agronómica para el Desarrollo (Cirad). Cali. 302 p. Rivera, C.A., A.M. Zapata, D. Pérez, Y. Morales, H. Ovalle y J.P. Álvarez. 2010. Caracterización limnológica de humedales de la planicie de inundación del río Orinoco (Orinoquía, Colombia). Acta Biológica Colombiana. 15(1): 145-166. Rodríguez, A.J. 2001. Mapa geológico del departamento del Meta. Memoria explicativa. Instituto de Investigación e Información Geocientífica, Minero-ambiental y Nuclear (Ingeominas). Ministerio de Minas y Energía. Bogotá. 68 p. Rodríguez, M. y A.M. Sibille. 1996. Manual de identificación de especies forestales de la subregión Andina. Proyecto RD 150/91 Rev. 1 (1). Identificación y Nomenclatura de las Maderas Tropicales Comerciales en la Subregión Andina. Instituto Nacional de Investigación Agraria, Organización Internacional de Maderas Tropicales. Perú. 489 p. Romero, M.V., G. Téllez y E. Cantillo. 2011. Región Orinoquia. Composición florística y patrón de la estructura de la vegetación en el sector nororiental de la Serranía de la Capítulo X. Bibliografía citada 243 Macarena, San Juan de Arama - Meta. En: Rangel, J.O. (ed.). Colombia Diversidad Biótica XI. Patrones de la estructura y de la riqueza de la vegetación en Colombia (pp. 391-420). Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Ruiz, H. y J. Pavón. 1798. Virgularia. In: H. Ruiz López y J. Pavón. Systema Vegetabilium Florae Peruvianae et Chilensis: 160-162. Typis Gabrielis de Sancha. Madrid. Sáenz, G.P. y Finegan, B. 2000. Monitoreo de la regeneración natural con fines de manejo forestal. Unidad de Manejo de Bosques Naturales. CATIE. Boletín 15: 8. Sampaio, A.B., K.D. Holl y A. Scariot. 2007. Does restoration enhance regeneration of seasonal deciduous forest in pastures in central Brazil. Restoration Ecology. 15: 462-471. Sarmiento, G. 1983. The savannas of Tropical America. 245-288. In: Bourliere, F. (ed.). Ecosystems of the world XIII. Tropical Savannas. Elsevier, Amsterdam. Sarmiento, J. 2007. La Familia Orchidaceae en Colombia. Actual Biol (Supl. 1): 84. Secco, R. 2004. Alchorneae (Euphorbiaceae) (Alchornea, Aparisthmium e Conceveiba). Flora Neotropica, The New York Botanical Garden, Bronx, New York. Vol. 93, (Aug. 20, 2004): 1-194. Shapiro, S.S. y M.B., Wilk. 1965. An analysis of variance test for normality (Complete samples). Biometrika, 52(3/4): 591-611. Sokal, R.R. y F.J. Rohlf. 1995. Biometry: The principles and practice of statistics in biological research. Freeman W.H. Press, New York, USA. 877 p. Capítulo X. Bibliografía citada 244 Stacey, G. (Ed). 2008. Genetics and Genomics of Soybean. University of Missouri. Springer. 407 p. Suárez-Díaz, J. 1998. Deslizamientos y estabilidad de taludes en zonas tropicales. Ingeniería de Suelos Ltda. Bucaramanga. Colombia. 540 p. Suárez, J. 2002. Guía técnica para la realización de inventarios forestales. En: Guías técnicas para la ordenación y manejo sostenible de los bosques naturales: (pp 53-82). Ministerio del Medio Ambiente - Asociación Colombiana de Reforestadores - Organización Internacional de Maderas Tropicales. Bogotá. Tellería, M.T., M. Lucena, F. Pelallo, E. Amodio, J. Fuertes, G. Pérez de Rada, C. Guzmán y M.A. Puig. 1998. La Comisión Naturalista de Löfling en la Expedición de Límites del Orinoco. Real Jardín Botánico, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Caja Madrid, Lunwerg Editores. Madrid. 237 p. Unesco. 1980. Descripción, funcionamiento y evolución de los ecosistemas forestales tropicales. En: Unesco, Pnuma y FAO. Ecosistemas de los Bosques Tropicales (pp. 127-162). Unesco y CIFCA. Paris. Uribe, C. y J. Betancur. 1997. Flora del Llano, Volumen 6. Uribe, C. (ed.). 108 p. Usma, J.S. y F. Trujillo (eds). 2011. Biodiversidad del Casanare: Ecosistemas Estratégicos del Departamento. Gobernación de Casanare-WWF Colombia. Bogotá. 286 p. Vallejo-Joyas M.I., A.C. Londoño-Vega, R. López-Camacho, G. Galeano, E. Álvarez-Dávila y W, Devia-Álvarez. 2005. Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia. Serie: Métodos para estudios ecológicos a largo plazo. N° 1. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 310 p. Capítulo X. Bibliografía citada 245 Van der Hammen, T. y J.O. Rangel. 1997. El estudio de la vegetación en Colombia (Recuento histórico-tareas futuras). 17-57 pp. En: Rangel, J.O., P. Lowy, M. Aguilar-P. (eds.), Diversidad Biótica II. Tipos de Vegetación en Colombia. Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Instituto de hidrología, Meteorología y estudios Ambientales (Ideam), Ministerio del Medio Ambiente, Comité de Investigaciones y Desarrollo Científico, Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Bogotá. 436 p. Van der Hammen, T. (Ed). Estudios de Ecosistemas Tropandinos. Volumen 7. Resultados del Proyecto Ecoandes. J. Craemer in der Gerb. Borntraeger Verlagsbuchhandlung. Stuttgart. Berlin. 1009 p. Vergara y Velasco, F.J. 1901. Nueva geografía de Colombia. Imprenta de vapor de Zalamea Hermanos. Bogotá. 74 p. Vieira, I., A. Silva de Almeida, E.A. Davidson, T.A. Stone, C.J. Reis de Carvalho y J.B., Guerrero. 2003. Classifying successional forests using Landsat spectral properties and ecological characteristics in eastern Amazonia. Remote Sensing of Environment 87: 470 - 481. Villarreal, H., M. Álvarez, S. Córdoba, F. Escobar, G. Fagua, H. Gast, F. Mendoza, M. Ospina, y A.M. Umaña. 2006. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Programa de Inventarios de Biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 236 p. Villarreal-Leal, H. y J. Ocampo. 2007. Caracterización Biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (Sector noreste), Vichada, Colombia. Instituto de Investigación en Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 292 p. Capítulo X. Bibliografía citada 246 Villarreal-Leal, H., M. Álvarez-Rebolledo, M. Higuera-Díaz, J. Aldana-Domínguez, J.D. Bogotá-Gregory, F.A. Villa-Navarro, P. Von Hildebrandt, A. Prieto-Cruz, J.A. Maldonado- Ocampo, A.M. Umaña-Villaveces, S. Sierra y F. Forero. 2009. Caracterización de la biodiversidad de la selva de Matavén (sector centro-oriental) Vichada, Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Asociación de Cabildos y Autoridades Tradicionales Indígenas de la selva de Matavén (Acatisema). Bogotá. 186 p. Villavelez, V. y J. Meniado. 1979. Notes on balsa (Ochroma pyramidale Cav.). Forpride Digest. 8 (3-4): 25-30. World Bank. 2005. World resources 2005: the wealth of the poor managing ecosystem to fight poverty. World Resources Institute. Washington, DC: World Bank. Recuperado de: http://documents.worldbank.org/curated/en/823501468338934543/World-resources- 2005-the-wealth-of-the-poor-managing-ecosystem-to-fight-poverty. Zar, J.H. 1984. Biostatistical analysis. Second edition. New Jersey: Prentice-Hall. 718 p. http://documents.worldbank.org/curated/en/823501468338934543/World-resources-2005-the-wealth-of-the-poor-managing-ecosystem-to-fight-poverty http://documents.worldbank.org/curated/en/823501468338934543/World-resources-2005-the-wealth-of-the-poor-managing-ecosystem-to-fight-poverty Capítulo X. Bibliografía citada 247 Capítulo X. Bibliografía citada 248 Tesis Miguel Andrés Cárdenas Torres PORTADA AGRADECIMIENTOS ÍNDICE ÍNDICE DE TABLAS ÍNDICE DE FIGURAS ÍNDICE DE FOTOGRAFÍAS RESUMEN SUMMARY CAPÍTULO I. INTRODUCCIÓN CAPÍTULO II. OBJETIVOS CAPÍTULO III. ÁREA DE ESTUDIO CAPÍTULO IV. METODOLOGÍA GENERAL CAPÍTULO V. ESTUDIO COMPARATIVO DE LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LA VEGETACIÓN ARBÓREA EN DOS ECOSISTEMAS BOSCOSOS DEL PIEDEMONTE LLANERO COLOMBIANO CAPÍTULO VI. VARIACIÓN ALTITUDINAL Y DIVERSIDAD DEL ARBOLADO EN BOSQUES NATURALES DEL PIEDEMONTE LLANERO COLOMBIANO CAPÍTULO VII. ANÁLISIS DE LA REGENERACIÓN NATURAL EN BOSQUES NATURALES Y VEGETACIÓN SECUNDARIA CAPÍTULO VIII. LOS PASTOS ARBOLADOS Y SU CONTRIBUCIÓN A LA DIVERSIDAD FORESTAL DEL PIEDEMONTE LLANERO COLOMBIANO CAPÍTULO IX. CONCLUSIONES GENERALES CAPÍTULO X. BIBLIOGRAFÍA CITADA