Bot. complut. 40, 2016: 23-33 23 ARTICULOS Analizando la diversidad beta en ensambles de líquenes en un gradiente vertical sobre cinco especies de forófitos en la pluvisila montana de la Gran Piedra, Cuba Dania Rosabal1, Ana Rosa Burgaz2 y Orlando J. Reyes3 Recibido: 1 septiembre 2015 / Aceptado: 18 enero 2016 Resumen. El trabajo tiene como objetivo caracterizar el componente de la diversidad beta (reemplazo, riqueza de especies o anidamiento) que determina las disimilitudes entre los ensambles de líquenes en un gradiente ver- tical de altura, desde la base del árbol hasta las ramas superiores, en cinco especies de forófitos en la pluvisilva montana de la Gran Piedra. Las especies de árboles muestreadas fueron Myrcia fenzliana, Coccoloba wrightii, Clusia tetrastigma, Dendropanax arboreus y Brunellia comocladifolia. Las disimilitudes entre los ensambles de líquenes producto del reemplazo de especies, las diferencias en riqueza o anidamiento de especies fueron calcu- lados según las propuestas de Baselga (2010, 2012) y Carvalho et al. (2012). El anidamiento se determinó a tra- vés de los coeficientes NODF (Almeida-Neto et al. 2008) y Nestedness (Ulrich 2006). Las disimilitudes entre los ensambles de líquenes se hallan determinadas por el reemplazo de especies. Entre las zonas I y II, la disimilitud entre los ensambles de líquenes se atribuye a las diferencias en riqueza de especies, además se presentó un patrón de anidamiento del ensamble de líquenes de la zona I respecto al de la zona II. Palabras clave: diversidad beta; anidamiento de especies; coeficiente NODF; coeficiente Nestedness; reempla- zo de especies; líquenes del Caribe. [en] Partitioning beta-diversity of lichens assemblages in a vertical gradient on five tree species of the montane rainforest of Gran Piedra, Cuba Abstract. This study aims to determine which component of the beta-diversity (replacement, species richness differences or nestedness) contributes to the dissimilarities among lichens assemblage in a vertical gradient of heights from the base of the trees until the external branches in five phorophytes species in the montane rainforest of Gran Piedra. The species of trees sampled were Myrcia fenzliana, Coccoloba wrightii, Clusia tetrastigma, Dendropanax arboreus and Brunellia comocladifolia. The dissimilarities among lichens assemblage because of the substitution of species, the differences in species richness or nestedness of species were calculated according to Baselga (2010, 2012) and Carvalho et al. (2012). The nestedness measure was determined through the coefficients NODF (Almeida- net et al. 2008) and Nestedness (Ulrich 2006). The beta-diversity among lichens assemblage in the vertical gradient of heights are determined by the replacement. Among the areas I and II, the dissimilarities among lichens assemblage are attributed to the differences in species richness, a nestedness pattern were also presented between both areas. Keywords: beta-diversity partitioning; nestedness; NODF coeficient; Nestedness coefficient; species replace- ment; Caribbean lichens. Cómo citar: Rosabal, D.; Burgaz, A. R. & Reyes, O. J. 2016. Analizando la diversidad beta en ensambles de lí- quenes en un gradiente vertical sobre cinco especies de forófitos en la pluvisilva montana de la Gran Piedra, Cu- ba. Bot. complut. 40: 23-33. Botanica Complutensis ISSN: 1131-588X http://dx.doi.org/10.5209/BCOM.53196 1 Departamento de Biología, Universidad de Oriente, Santiago de Cuba (Cuba) E-mail: daniarosabal83@nauta.cu 2 Departamento de Biología Vegetal I, Facultad de Biología, Universidad Complutense de Madrid, 28040-Madrid (Spain) E-mail: arburgaz@ucm.es 3 Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad, Santiago de Cuba (Cuba). EDICIONES COMPLUTENSE Introducción La diversidad beta ha sido asociada con con- ceptos como: recambio espacial, distancia ecológica, función del cambio de hábitat, re- cambio a través de gradientes y tasa de recam- bio de especies. Definida como la variación en las identidades de las especies entre dos si- tios, la diversidad beta provee un vínculo di- recto entre la biodiversidad a escala local (al- fa) y a escala regional (gamma) (Koleff 2005). Dos procesos distintos contribuyen a las disimilitudes entre los ensambles: la sustitu- ción de especies (reemplazo) y la ganancia o pérdida de especies (diferencias en riqueza de especies). El anidamiento ocurre cuando la biota de un sitio de menor riqueza especí- fica es un subgrupo de la biota de un sitio mu- cho más rico en especies (Baselga 2010). Car- valho et al. (2012), consideran el anidamiento un caso especial de diferencias en riqueza de especies entre dos ensambles. Los conjuntos anidados fueron atribuidos a tasas diferenciales de extinción y colonización; sin embargo, diversos fenómenos determinísti- cos o estocásticos pueden también llevar a la formación de un sistema anidado (Ulrich et al. 2009). Se ha propuesto que el anidamiento pue- de ser resultado de factores como el muestreo pasivo, el anidamiento del hábitat, el aislamien- to espacial y la extensión del área muestreada (Baselga 2010, Calderón-Patrón et al. 2012). Ulrich & Gotelli (2012), recomiendan el uso de diferentes medidas para determinar patrones de anidamiento, lo cual permite desentrañar más eficientemente los procesos que subyacen en la distribución espacial de las especies. El objetivo del presente trabajo es caracte- rizar cuál componente de la diversidad beta (reemplazo, riqueza de especies o anidamien- to) determina las disimilitudes entre los en- sambles de líquenes en un gradiente vertical de altura desde la base del árbol hasta las ra- mas superiores en cinco especies de forófitos en la pluvisilva montana de la Gran Piedra. Materiales y Métodos El Paisaje Natural Protegido Gran Piedra, per- tenece a la Reserva de Biosfera Baconao, en este se localiza la pluvisilva montana de la Gran Piedra, en las coordenadas 20°0’42”N y 75°37’47”W (Fig. 1). La temperatura me- dia anual es de 18,4 °C y la media anual de las precipitaciones es de 1664 mm. La hume- dad relativa es de 89,6%, condicionada por la presencia de nieblas cerca de 238 días al año (Montenegro 1991). La altura del estrato ar- bóreo es de 12 a 18 m, clasificado como un bosque bajo a medio (Reyes et al. 2005). Las especies de árboles muestreadas fueron Myrcia fenzliana, Coccoloba wrightii, Clu- sia tetrastigma, Dendropanax arboreus y Brunellia comocladifolia (Tabla 1), con gran número de individuos en este bosque. El trabajo se llevó a cabo desde marzo de 2010 hasta marzo de 2011. Se establecieron nueve parcelas cuadradas de 625 m2 y en ca- da una se seleccionó uno de los árboles pre- sentes de las cinco especies de forófitos, se- gún su disponibilidad. Cada árbol se dividió en cuatro zonas de altura (Fig. 2). La zona I se extendió desde el suelo hasta los 2 m de altu- ra sobre el tronco. La zona II (dosel interno) desde los 2 m hasta los 4 m, seleccionando las ramas que presentaron un diámetro mayor de 15 cm. La zona III (dosel medio) desde los 4 m hasta la mitad de la distancia al extremo ter- minal de las ramas, se seleccionaron ramas de diámetro entre 5 y 15 cm. La zona IV desde el límite de la zona III hasta el extremo de las ra- mas externas; en este nivel se escogieron, ale- atoriamente, diez ramas con diámetros entre 1 y 3 cm. El acceso a la zona IV se facilitó por el uso de un cortarramas (tubo plástico de 4 m de longitud con una tijera podadora en el ex- tremo). En el resto de las zonas, el muestreo se realizó directamente sobre el árbol. Las especies fueron identificadas median- te claves especializadas (Hale 1976, 1987, Wirth & Hale 1978, Moberg 1990, Brako 1991, Galloway 1994, Lumbsch et al. 1999, Brodo et al. 2001, Rivas Plata et al. 2006, Lücking & Rivas 2008, Aptroot et al. 2008, 2009). Los cortes de talo y estructuras repro- ductoras se realizaron bajo el microscopio es- tereoscopio Novel NTB-2B (4x) y la obser- vación y medición de las esporas se realizó bajo el microscopio óptico Novel XSZ-N207 (400x). Para la actualización de la taxonomía 24 Rosabal, D. et al. Bot. complut. 40, 2016: 23-33 de las especies de líquenes se han seguido los criterios de Kirk (2008), Mangold et al. (2008) y Rivas Plata et al. (2010). Los mate- riales colectados fueron depositados en el Herbario Charles Ramsden del Departamen- to de Biología de la Universidad de Oriente, sección docente del Herbario Dr. Jorge Sie- rra Calzado (BSC) del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad. Para determinar el proceso que más contri- buye a las disimilitudes en los ensambles de líquenes entre las especies de árboles: el re- cambio de especies (β–3) o las diferencias en riqueza específica (βrich), fueron calculados ambos componentes según la propuesta de Carvalho et al. (2012). Las fórmulas emplea- das con este propósito fueron las siguientes: β–3 = y βrich = , donde: a es el número de especies comparti- das entre dos zonas de altura, b y c es el nú- b – c ————— a + b + c 2min(b,c) —————— a + b + c Rosabal, D. et al. Bot. complut. 40, 2016: 23-33 25 Figura 1. Ubicación geográfica del Paisaje Natural Protegido Gran Piedra. Tabla 1. Lista de las especies de forófitos muestreadas en la pluvisilva montana de la Gran Piedra Familia Especies N° árboles Araliaceae Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. 10 Brunelliaceae Brunellia comocladifolia Bonpl. 9 Clusiaceae Clusia tetrastigma Vesque 10 Myrtaceae Myrcia fenzliana O. Berg 10 Polygonaceae Coccoloba wightii Lindau 12 mero de especies exclusivas de cada una de las zonas. La sumatoria de ambos componen- tes (β–3 + βrich) es igual a βcc, el cual corres- ponde a la medida de diversidad beta propues- ta por Colwell & Coddington (1994). La disimilitud entre los ensambles de líquenes como resultado de patrones anidamiento se calculó como: βnes = , según la propuesta de Baselga (2010, 2012). El complemento de este índice es βsim, una modificación del índice de Simpson propues- to por Lennon et al. (2001), donde: βsim = , a, b y c tienen el mismo significado expues- to anteriormente. La sumatoria de ambos componentes es igual a βsor, el cual corres- ponde a la medida de diversidad beta propues- ta por Sørensen (1948). Los valores de los ín- dices de diversidad beta varían entre 0 y 1. El anidamiento se determinó a través del coeficiente NODF (Almeida-Neto et al. 2008), el cual es calculado como: NODF = donde: n es el número de columnas y m es el número de sitios y NP es el grado de anida- miento en la matriz ordenada por filas y co- lumnas. Además, se calculó la temperatura de la matriz (T) a través del coeficiente Nes- tedness (Ulrich, 2008) empleando la fórmu- la siguiente: T = , donde: dij es la distancia desde una celda va- cía o llena hasta la línea borde, Dij es la lon- gitud total de la diagonal que pasa sobre la celda focal hasta la línea borde. La línea bor- de tiene su origen en el punto donde conver- gen la última fila y columna llenas y divide la matriz en dos áreas: llena y vacía. El mo- delo de aleatorización utilizado fue el de fi- las y columnas fijas. Ambos coeficientes de anidamiento fueron calculados con el progra- ma Nestedness v 2.0 (Ulrich 2006). Resultados La composición de líquenes corticícolas se relaciona en la Tabla 2. Se encontraron 115 especies de líquenes, incluidas en 43 géneros y 24 familias. Las familias con mayor núme- ro de especies son Graphidaceae (20), Par- meliaceae (16) y Thelotremataceae (13). La zona I fue la que presentó menor riqueza y frecuencia de líquenes (Tabla 2). En esta zo- na, la especie con mayor frecuencia fue Po- rina distans (11), seguida de Herpothallon rubrocinctum (10). Predominaron los géne- ros Coenogonium (cuatro especies), Ocellu- laria, Phyllopsora, Leptogium, Porina y Gra- phis con tres especies. Los mayores valores de riqueza y frecuencia de líquenes se regis- traron en la zona II (Tabla 2). Las especies 100 1 Sp Si dij 2 ————— * ——— * (Σ Σ (——))0,04145 SpSi i = 1 j = 1 Dij ΣNP ————————————— n(n – 1) m(m – 1) ————— + ————— min(b,c) ——————— a + min(b,c) max(b,c) – min(b,c) a ——–——–––—————— * ———––––——— 2a + max(b,c) + min(b,c) a + min(b,c) 26 Rosabal, D. et al. Bot. complut. 40, 2016: 23-33 Figura 2. Esquema de zonación vertical propuesto para las cinco especies de forófitos en la pluvisilva montana. Zonas: I, II, III, IV, d: distancia desde los cuatro metros hasta el estremo terminal de las ramas. Rosabal, D. et al. Bot. complut. 40, 2016: 23-33 27 Tabla 2. Lista de especies de líquenes por zonas de altura Familias Especies Zonas I II III IV Arthoniaceae Arthonia lecythidicola (Bat. & H. Maia) Lücking & Sérus. 0 1 0 0 Arthonia orbygniae Bat. & J. L. Bezerra 0 0 0 1 Arthothelium spectabile A. Massal. 0 2 0 3 Cryptothecia striata Thor 0 1 0 0 Herpothallon rubrocinctum (Ehrenb) Aptroot et al. 10 5 0 0 Arthopyreniaceae Mycomicrothelia punctata Aptroot 0 0 1 1 Mycomicrothelia subfallens (Müll. Arg.) D. Hawksw. 0 2 0 0 Atheliaceae Dictyonema glabratum (Spreng.) D. Hawksw. 0 1 0 0 Bacidiaceae Phyllopsora buettneri (Müll. Arg.) Zahlbr. 6 1 0 0 Phyllopsora corallina (Eschw.) Müll. Arg. 2 0 1 0 Phyllopsora furfuracea Zahlbr. 0 1 1 0 Phyllopsora parvifolia (Pers.) Müll. Arg. 5 0 0 0 Brigantiaceae Brigantiaea leucoxantha (Spreng.) R. Sant. & Hafellner 0 0 2 5 Byssolomataceae Byssoloma leucoblepharum (Nyl.) Vain. 0 0 1 2 Chrysothricaceae Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon 0 0 3 2 Coccocarpiaceae Coccocarpia palmicola (Spreng.) Arv. & D. J. Galloway 1 6 0 1 Coenogoniaceae Coenogonium disjunctum Nyl. 2 2 2 2 Coenogonium interplexum Nyl. 0 1 0 0 Coenogonium interpositum Nyl. 0 1 0 0 Coenogonium leprieurii (Mont.) Nyl. 2 2 0 0 Coenogonium linkii Ehrenb. 1 2 0 0 Coenogonium pusillum (Mont.) Lücking et al. 2 2 0 0 Collemataceae Leptogium austroamericanum (Malme) C. W. Dodge 5 3 1 1 Leptogium azureum (Sw. ex Ach.) Mont. 1 2 1 0 Leptogium cyanescens (Pers.) Körb. 1 6 4 1 Leptogium marginellum (Sw.) Gray 0 1 0 0 Crocyniaceae Crocynia pyxinoides Nyl. 4 0 0 0 Graphidaceae Diorygma hieroglyphicum (Pers.) Staiger & Kalb 0 0 0 1 Diorygma poitaei (Fée) Kalb, Staiger & Elix. 0 1 1 3 Fissurina dumastoides Fink 0 1 1 0 Fissurina incrustans Fée 0 0 1 1 Graphis acharii Fée 0 0 2 3 Graphis adpressa Vain. 2 1 0 1 Graphis anfractuosa (Eschw.) Eschw. 0 0 0 1 Graphis antillarum Vain. 0 0 0 1 Graphis chlorocarpa Fée 0 0 1 1 Graphis chrysocarpa (Raddi) Spreng. 0 0 1 1 Graphis descuamescens Fée 0 0 1 1 28 Rosabal, D. et al. Bot. complut. 40, 2016: 23-33 Tabla 2 (cont.). Lista de especies de líquenes por zonas de altura Familias Especies Zonas I II III IV Graphis flexibilis Kremp. 0 0 0 1 Graphis humilis Vain. 1 0 0 0 Graphis illinata Eschw. 0 1 0 1 Graphis imshaugii M. Wirth & Hale 0 0 1 1 Graphis macella Kremp. 0 0 0 1 Graphis rhizocola (Fée) Lücking & Chaves 0 2 0 0 Graphis rustica Kremp. 2 1 3 4 Platythecium grammitis Fée 0 1 1 0 Sarcographa difformis Fink 0 0 1 2 Monoblastiaceae Anisomeridium ambiguum (Zahlbr.) R. C. Harris 0 1 0 0 Anisomeridium americanum (A. Massal.) R. C. Harris 0 1 2 0 Parmeliaceae Canoparmelia caroliniana (Nyl.) Elix & Hale 0 2 0 0 Hypotrachyna costaricensis (Nyl.) Hale 0 0 3 2 Hypotrachyna lineariloba (Kurok.) Hale 0 1 1 0 Hypotrachyna livida (Taylor) Hale 1 0 0 0 Hypotrachyna lopezii Hale 0 0 0 1 Hypotrachyna subphysodalica (Hale) Hale 0 0 5 4 Parmotrema crinitum (Ach.) M. Choisy 0 0 1 2 Parmotrema cristiferum (Taylor) Hale 0 1 0 0 Parmotrema hypotropum (Nyl.) Hale 0 2 1 1 Parmotrema michauxianum (Zahlbr.) Hale 0 1 2 1 Parmotrema tinctorum (Despr. ex Nyl.) Hale 0 0 4 0 Parmotrema xanthinum (Müll. Arg.) Hale 0 0 0 1 Rimelia cetrata (Ach.) Hale & A. Fletcher 0 1 1 1 Rimelia reticulata (Taylor) Hale & A. Fletcher 0 0 1 1 Usnea hirta (L.) Weber ex F.H. Wigg. 0 0 0 2 Usnea rubicunda Stirt. 0 0 0 2 Pertusariaceae Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner 0 0 0 1 Pertusaria amara (Ach.) Nyl. 0 1 1 0 Pertusaria azulensis B. de Lesd. 0 0 2 0 Pertusaria pustulata (Ach.) Duby 0 0 3 4 Pertusaria rubefacta Erichsen 0 1 2 1 Pertusaria tetrathalamia (Fée) Nyl. 0 1 1 2 Pertusaria texana Müll. Arg. 0 1 2 1 Pertusaria xanthodes Müll. Arg. 0 1 0 0 Physciaceae Heterodermia leucomela (L.) Poelt 4 4 1 2 Heterodermia obscurata (Nyl.) Trevis. 0 1 1 1 Physcia atrostriata Moberg 0 1 0 0 Physcia lopezii Moberg 0 1 1 0 Porinaceae Porina americana Fée 0 0 2 1 Porina conspersa Malme 0 1 0 0 Rosabal, D. et al. Bot. complut. 40, 2016: 23-33 29 Tabla 2 (cont.). Lista de especies de líquenes por zonas de altura Familias Especies Zonas I II III IV Porina distans Vĕzda & Vivant 11 3 1 0 Porina mastoidea Fée 4 0 2 1 Porina nucula Ach. 1 3 0 0 Porina rudiuscula (Nyl.) Müll. Arg. 0 2 0 0 Pyrenulaceae Anthracothecium macrosporum (Hepp) Müll. Arg. 0 1 1 0 Lithothelium illotum (Nyl.) Aptroot 0 0 1 1 Pyrenula dermatodes (Borrer) Schaer. 0 1 1 0 Pyrenula macrocarpa A. Massal. 1 0 2 0 Pyrenula mastophoroides (Nyl.) Zahlbr. 0 1 0 0 Pyrenula santesis (Nyl.) Müll. Arg. 1 0 0 0 Pyrenula subcongruens Müll. Arg. 1 0 0 2 Ramalinaceae Ramalina stenospora Müll. Arg. 0 0 0 3 Stereocaulaceae Lepraria lobificans Nyl. 0 3 1 0 Stictaceae Sticta beauvoisii Delise 0 3 0 0 Sticta weigelii Isert 1 7 0 0 Teloschistaceae Teloschistes exilis (Michx.) Vain. 0 0 1 1 Thelotremataceae Myriotrema costaricense (Müll. Arg.) Hale 2 1 0 0 Myriotrema microporellum (Nyl.) Hale 0 3 1 0 Ocellularia antillensis Hale 0 1 0 0 Ocellularia chiriquiensis (Hale) Hale 0 3 1 0 Ocellularia crocea (Kremp.) Overeem & D. Overeem 1 0 0 0 Ocellularia dolichotata (Nyl.) Zahlbr. 1 7 3 2 Ocellularia perforata (Leight.) Müll. Arg. 0 2 0 0 Ocellularia praestans (Müll. Arg.) Hale 2 2 3 1 Ocellularia xanthostroma (Nyl.) Zahlbr. 0 1 0 0 Stegobolus subemersus (Müll. Arg.) Frisch 0 3 2 1 Thelotrema adjectum Nyl. 0 0 1 1 Thelotrema lepadinum (Ach.) Ach. 1 0 0 1 Thelotrema occlusum Nyl. 0 0 0 2 Trypetheliaceae Architrypethelium hyalinum Aptroot 0 0 1 0 Megalotremis biocellata Aptroot 0 0 0 2 Megalotremis lateralis Aptroot 0 2 2 0 Polymeridium quinqueseptatum (Nyl.) R.C. Harris 0 0 0 2 Polymeridium subcinereum (Nyl.) R.C. Harris 0 0 1 3 Pseudopyrenula subnudata Müll. Arg. 3 1 3 1 Trypethelium subcatervarium Malme 1 1 2 1 Total de riqueza de especies por zonas 32 65 60 62 Total de frecuencia de especies por zonas 83 124 98 100 Stictaweigelii y Ocellularia dolichotata fue- ron las de mayor frecuencia (siete). Los gé- neros Ocellularia y Coenogonium aumenta- ron su riqueza a seis especies cada uno, por lo cual son predominantes en dicha zona. De todas las especies registradas, 83 (72,2%) se hallaron exclusivamente por encima de los 2 m de altura (zonas II, III y IV). Los valores de disimilitud entre las zonas se muestran en la Tabla 3, donde el mayor va- lor se encontró entre las zonas I y IV, así co- mo la menor disimilitud hallada fue entre las zonas III y IV. Se observa una tendencia a que las zonas consecutivas muestren menor disi- militud entre ellas. En el análisis de los componentes de la di- versidad beta (βcc) se encontró que el recam- bio de especies (β–3) es el componente que más contribuye a las disimilitudes entre los ensam- bles de líquenes, excepto para los ensambles de líquenes entre las zonas I y II. Para estas dos últimas zonas el componente que predominó fue el de diferencias en riqueza de especies (βrich) con un valor de 0,43. El recambio de es- pecies (β–3) alcanza su valor máximo entre las zonas II y IV con un valor de 0,75 (Tabla 3). La diversidad beta producto a patrones de anidamiento (βnes) mostró la mayor disimili- tud entre las zonas I y II. En el resto de las zo- nas el índice osciló entre 0,01 y 0,15. Para es- te análisis también predominó el componen- te de recambio de especies (βsim), cuyo valor más alto fue de 0,64 entre las zonas II y IV. En cuanto a los coeficientes de anidamien- to, NODF tuvo un valor de 44,81. Los valo- res obtenidos por columnas y filas para dicho coeficiente fueron 52,03 y de 44,81, respec- tivamente. El tamaño del efecto estandariza- do (Z) fue de –4,50 y el intervalo de confian- za se estableció como p (45,47 ≤ T ≤ 46,73) = 95%. La temperatura de la matriz a través del coeficiente Nestedness tuvo un valor de 34,77. El valor de Z fue de 3,81 y el interva- lo de confianza resultó p (28,12 ≤ T ≤ 32,88) = 95%. Ambos índices tienen significación estadística al encontrarse fuera del intervalo de confianza y los valores de Z entre –2 y 2. Discusión La alta disimilitud entre las zonas I y IV es- tá influida por las diferencias intrínsecas en parámetros ambientales como la iluminación, el viento y la humedad entre la base del árbol y las ramas superiores. Según Wolseley & Aguirre-Hudson (1997), la zonación vertical 30 Rosabal, D. et al. Bot. complut. 40, 2016: 23-33 Tabla 3. Valores de los índices. Bsor: diversidad β de Sørensen (Lennon et al. 2001), ββcc: diversidad β (Colwell & Coddington 1994) entre las cuatro zonas de altura. ββnes: valor del índice de anidamiento, ββsim: valor del índice de disimilitud de Simpson, ββ–3: componente de la diversidad beta referida al recambio de especies, ββrich: componente de la diversidad beta referida a las diferencias en riqueza específica Zonas Zona I Zona II Zona III ββcc ββsor ββcc ββsor ββcc ββsor Z II βcc = 0,72 βsor = 0,57 β–3 = 0,29 βsim = 0,34 βrich = 0,43 βnes = 0,22 Z III βcc = 0,82 βsor = 0,71 βcc = 0,64 βsor = 0,47 β–3 = 0,45 βsim = 0,56 β–3 = 0,58 βsim = 0,45 βrich = 0,37 βnes = 0,15 βrich = 0,06 βnes = 0,02 Z IV βcc = 0,82 βsor = 0,70 βcc = 0,78 βsor = 0,65 βcc = 0,51 βsor = 0,34 β–3 = 0,46 βsim = 0,56 β–3 = 0,75 βsim = 0,64 β–3 = 0,49 βsim = 0,33 βrich = 0,36 βnes = 0,14 βrich = 0,03 βnes = 0,01 βrich = 0,02 βnes = 0,01 de los líquenes en un bosque tropical está de- terminada por estos parámetros, los cuales varían entre la base del árbol y el dosel. Se- gún Jaksic & Marone (2007), la disimilitud entre comunidades depende de tres condicio- nantes: diversidad de microhábitats ocupa- dos, segregación competitiva y elevada tole- rancia de las especies a valores extremos de los factores ambientales. Los resultados su- gieren que la primera condicionante podría determinar las diferencias entre los ensam- bles de líquenes. Por otro lado, la zona de altura I tiene una mayor abundancia de líquenes que desarro- llan grandes talos formando manchas que cu- bren la superficie del tronco, lo cual dismi- nuye el espacio disponible para la colonización de nuevas especies. El tronco es un microhábitat continuo, por lo que las es- pecies favorecidas por las condiciones exis- tentes en este estrato podrían excluir a otras, disminuyendo la diversidad de líquenes so- bre esta zona del árbol. Nascimbene et al. (2013), encontraron que el recambio de es- pecies de líquenes estuvo asociado a la es- tructura del bosque. Aunque a diferentes es- calas, estos resultados coinciden con los nuestros en demostrar la importancia de la configuración espacial del hábitat en la es- tructuración de los ensambles de líquenes. Zonas consecutivas presentan una menor diversidad beta y el valor de esta aumenta con la distancia entre las zonas, lo cual concuer- da con el patrón de decaimiento de la disimi- litud propuesto por Whittaker (1960). Para explicar el patrón de decaimiento de la simi- litud con la distancia se han propuesto tres mecanismos principales. El primer mecanis- mo son las condiciones ambientales que cam- bian conforme aumenta la distancia, lo que implica que hay una separación de las espe- cies con diferentes características fisiológi- cas. El proceso se ha explicado mediante el modelo de diferencia de nicho (Calderón-Pa- trón et al. 2012). El segundo depende de la configuración del ambiente, a mayor núme- ro de barreras, la similitud decrece más abruptamente que en un sitio topográfica- mente homogéneo. El tercero depende de la capacidad de dispersión de las especies, pues la relación similitud-distancia ocurre aún si el ambiente es totalmente homogéneo (teoría de la neutralidad) (Nekola & White 1999). Los resultados sugieren que el patrón de de- caimiento observado está determinado por una combinación de los tres mecanismos an- tes mencionados. El valor del índice diversidad beta produc- to de patrones de anidamiento (βnes) entre las zonas I y II fue el más alto (Tabla 3). Esto su- giere que en la zona I se han perdido ordena- damente especies que están presentes en la zona II. A través de los coeficientes NODF y Nestedness se confirmó la presencia de un patrón de anidamiento de especies respecto a la zonación vertical sobre el árbol. Este pa- trón puede ser atribuido a las diferencias en- tre las condiciones de los microhábitats (ma- yor valor de NODF por columnas). Si tenemos en cuenta los resultados obtenidos a partir del índice (βnes), el resultado obtenido a partir de los coeficientes puede ser relacio- nado con el patrón de anidamiento encontra- do entre las zonas I y II. Según Baselga (2010), diferentes mecanismos pueden cau- sar un patrón anidado, entre ellos se encuen- tra el aislamiento de hábitats, el anidamien- to de hábitats, regímenes de perturbaciones, el muestreo pasivo de especies de alta disper- sión y patrones de solapamiento jerárquico de nichos. Por las condiciones presentes en las zonas I y II, expuestas anteriormente, el mecanismo que podría influir en el patrón ob- servado es el anidamiento de hábitat. Ecate- rina (2015), obtuvo patrones de anidamiento de especies de líquenes saxícolas tanto a ni- vel de muestras como en toda el área (0,88 y 0,63, respectivamente). Nascimbene et al. (2010), encontraron un patrón de anidamien- to en ensambles de líquenes en parches de bosques de diferentes edades. Lisewski y Ellis (2011) encontraron ensambles de líque- nes anidados respecto a un gradiente macro- climático. Conclusiones Las disimilitudes entre los ensambles de lí- quenes en un gradiente vertical de altura des- de la base del árbol hasta las ramas superio- Rosabal, D. et al. Bot. complut. 40, 2016: 23-33 31 res en cinco especies de forófitos en la plu- visilva montana de la Gran Piedra se hallan determinadas por el reemplazo de especies. Entre las zonas I y II, la disimilitud entre los ensambles de líquenes se atribuye a las dife- rencias en riqueza de especies, además se pre- sentó un patrón de anidamiento entre estas dos zonas. 32 Rosabal, D. et al. Bot. complut. 40, 2016: 23-33 Referencias bibliográficas Almeida-Neto, M.; Guimarães, P.; Guimarães, P. Jr; Loyola, R. & Ulrich, W. 2008. 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