PROCESAMIENTO DE LA SEÑAL VISUAL EN LA RETINA PERCEPCIÓN VISUAL Tema 2 Profesora María Cinta Puell Grado de Óptica y Optometría Universidad Complutense de Madrid 121/11/2018 Contenido  Organizacion neuronal de la retina  Conos y bastones  Fotopigmentos  Campos receptivos de células ganglionares  Actividad eléctrica de las células de la retina  Vías de centro-ON y centro-OFF  Inhibición lateral 2Universidad Complutense de Madrid Organizacion neuronal de la retina  Compuesta de 5 capas de neuronas  Células fotorreceptoras  Bastones  Conos  Células horizontals (2 subtipos)  Células bipolares (10 subtipos)  Células amacrine (25-30 subtipos)  Células ganglionares (10-15 subtipos) Universidad Complutense de Madrid 3 4 Organización neuronal de la retina Hacia el nervio óptico fotorreceptores Horizontales Bipolares amacrinas Ganglionares Capa plexiforme externa Capa plexiforme interna C. N. externa: C. N. interna: 5Universidad Complutense de Madrid Organización neuronal de la retina 6Universidad Complutense de Madrid Flujo de información desde fotorreceptores hasta ganglionares 7 Desplazamiento lateral de células y fibras nerviosas para reducir la dispersión La fóvea 8Universidad Complutense de Madrid Dimensiones de la zona foveal  Diámetro de la mácula: 5,5 mm (18º)  Diámetro de la fovea central: 1,5 mm (5,2º)  Diámetro de la fóvea libre de bastones: 0,5 mm (1,7º)  Diámetro de la foveola libre de bastones y capilares: 0,3 mm (1º) 9Universidad Complutense de Madrid Sistema de conos y bastones 10 Bastones en verde y conos en rojo Sistema de conos y bastones  120 millones de bastones  6 millones de conos  Tres tipos de conos diferentes  Conos L: sensibles a longitudes de onda larga  Conos M: sensibles a longitudes de onda media  Conos S: sensibles a longitudes de onda corta 11Universidad Complutense de Madrid Distribución de fotorreceptores en retina Posiciones de la retina referenciadas respecto a la fóvea 12Universidad Complutense de Madrid Universidad Complutense de Madrid 13 Distribución de bastones y conos M y L BastonesBastones Conos L y MConos L y M 14Universidad Complutense de Madrid  Mayor densidad de conos en el centro de la fóvea  160,000/mm2  Número total de conos en la fovea  Aproximadamente 200.000  < 4% del total Distribución de conos Universidad Complutense de Madrid 15 Fotorreceptores Fovea Retina periférica cono baston conos 16Universidad Complutense de Madrid 17 Mosaico de conos foveales Conos L y M Conos S Menos conos S que conos L y M (L + M) / S = 100 / 1 18Universidad Complutense de Madrid Características diferenciales fotorreceptores BASTONES CONOS Más fotopigmentos Menos fotopigmentos Respuesta lenta: integración en el tiempo larga Respuesta rápida: tiempo de integración corto Gran amplificación, detección de un solo fotón. Probablemente menos amplificación No tienen selectividad direccional a la luz Selectividad direccional Respuesta saturada Respuesta no saturada Caminos retinianos altamente convergentes. Vías retinianas menos convergentes Sensibilidad luminosa alta Sensibilidad luminosa baja Agudeza visual baja Agudeza elevada Adaptación a la oscuridad lenta Adaptación a la oscuridad rápida Acromáticos: un solo tipo de pigmento. Cromáticos: 3 tipos de pigmentos 19 20Universidad Complutense de Madrid Convergencia de las vías de conos y bastones Sistema de conos y bastones Sensibilidad luminosa Ratio Fotorreceptor / C. ganglionar Fóvea: 3/1 Total retina: 125/1 21Universidad Complutense de Madrid Sistema de conos y bastones Bastones Conos Resolución espacial 22Universidad Complutense de Madrid Diferencias en estructura y función entre los bastones y los conos 23Universidad Complutense de Madrid Diferencias en estructura y función entre los bastones y los conos 24Universidad Complutense de Madrid Eliminación y regeneración de los segmentos externos de los fotorreceptores 25 Los discos se producen y se desprenden con una tasa aproximada del 10% por día. Los discos de bastones suelen eliminarse durante el día y los de conos durante la noche. Fotopigmentos en la retina humana Opsina Retinal Escotopsina + 11-cis-retinal------RODOPSINA (máx=500 nm) Eritropsina + 11-cis-retinal------ERITROLABE (máx=570 nm) Cloropsina + 11-cis-retinal------CLOROLABE (máx=535 nm) Cianopsina + 11-cis-retinal------CIANOLABE (máx=420 nm) 26Universidad Complutense de Madrid RODOPSINA (purpura visual). Cada disco contiene alrededor de 10.000 moléculas x 1000 discos por baston x 120 millones de bastones = 1015 moléculas de rodopsina por ojo Pigmentos de los bastones: rodopsina 27Universidad Complutense de Madrid Pigmentos de los bastones: rodopsina La rodopsina (color purpura) se blanquea (transparente) cuando se expone o absorbe luz Blanqueamiento Cuando la molécula está en un estado blanqueado, no es capaz de capturar otro fotón .. Un solo fotón de luz es suficiente para blanquear una molécula de rodopsina 28Universidad Complutense de Madrid Una molécula blanqueada revertirá espontaneamente al estado sin blanquear REGENERATION La probabilidad de este suceso en 5 minutos es de 0.50 Vida-media de regeneración Pigmentos de los bastones: rodopsina 29Universidad Complutense de Madrid Pigmentos de los bastones: rodopsina 30 Fotoisomerización: cambio de conformación Rodopsina All-trans-retinal (vit A) + opsina Luz 31Universidad Complutense de Madrid Curva de absorción espectral de la rodopsina Transmitancia (λ)= I transmitida / I incidente Medida de la transmitancia (λ) La absorción se mide mediante la densidad óptica: D = log (1/T). Cuando toda la luz es transmitida T = 1 y D = 0 Cuando T = 0 entonces D =∞ Transmitancia espectral para la rodopsina (λ) = I transmitida a través de la solución de rodopsina / I transmitada a través del solvente solo solución 32Universidad Complutense de Madrid Curva de absorción espectral de la rodopsina Absorción relativa D / Dmáx 450 550 Azul-verde 0.5 33 Curva de absorción espectral de la rodopsina 34 AbsorciónTransmisión Universidad Complutense de Madrid Absorción espectral de la rodopsina Efecto de 1000 fotones de 507 nm y 1000 fotones de 580 nm que inciden en un recipiente de rodopsina Principio de univariancia Una vez que un fotón de luz se absorbe, toda la información con respecto a su longitud de onda se pierde Probabilidad de absorción de 1 fotón de 507 nm: 0,20 Probabilidad de absorción de 1 fotón de 580 nm: 0,10 1000 fotones de 507 nm blanquearan (1000 x 0,2) 200 moléculas de rodopsina 1000 fotones de 580 nm blanquearan (1000 x 0,1) 100 moléculas de rodopsina 2000 fotones de 580 nm blanquearan (2000 x 0,1) 200 moléculas de rodopsina 35Universidad Complutense de Madrid Pigmentos de los conos  Técnica de la reflectodensitometría (densitometría de reflexión retiniana )  Técnica de la microespectrofotometría 36Universidad Complutense de Madrid Reflectodensitometría de fondo de ojo 37Universidad Complutense de Madrid Técnica no invasiva para examinar el fotopigmento visual en ojos vivos. Reflectodensitometría  Fóvea: pigmento eritrolabe y clorolabe  Sujetos del experimento:  Dicrómatas que carecían de pigmento sensible al rojo (protanopes)  fóvea: espectro de absorción máximo 540 nm (CLOROLABE).  Dicrómatas que carecían de pigmentos sensibles al verde (deuteranopes)  fóvea: espectro de absorción máximo 570 nm (ERITROLABE) 38Universidad Complutense de Madrid Microespectrofotometría  Proyección de un mini fascículo de luz sobre un cono foveal situado en el microcopio.  Curva de absorción espectral del pigmento  Espectro diferencia entre la luz detectada después de atravesar el segmento externo del FR y después de atravesar un área adyacente vacía. 39Universidad Complutense de Madrid Absorción espectral pigmentos de los conos Conos S sensibles a λ cortas, máx 420 nm (azul) Conos M sensibles a λ medias, máx 535 nm (amarillo-verde) Conos L sensibles a λ largas, máx 565nm (amarillo) Conos L y M (rango: 450 – 620 nm) Conos S (rango: 370 – 530 nm) 40Universidad Complutense de Madrid Pigmentos de conos • Cianolabe (conos S) • Clorolabe (conos M) • Eritrolabe (conos L) Campo receptor (CR) de la célula ganglionar Determinacion del CR de una sola célula ganglionar Vista frontal de la pantalla y del CR 41Universidad Complutense de Madrid Cálculo del tamaño del campo receptor 42Universidad Complutense de Madrid Campo receptor de células ganglionares  El CR de una neurona individual es la región específica del campo visual en la cual un estímulo modificará el disparo (respuesta) de esa neurona.  Los CR de las áreas foveales son más pequeños que los de la periferia  Los CR de las neuronas son de forma circular.  Las neuronas son monoculares.  Muchas neuronas tienen CR con área excitatoria e inhibitoria. Universidad Complutense de Madrid 43 Campo receptor de centro-ON y de centro-OFF de la célula ganglionar 44Universidad Complutense de Madrid Campo receptor de centro-ON (ganglionar) 45Universidad Complutense de Madrid Organización funcional de la zona central y periférica del CR de la célula ganglionar en la retina 46Universidad Complutense de Madrid 47 El centro del CR proporciona una señal directa de los fotorreceptores a la célula ganglionar Flujo de información desde los FR hasta las ganglionares 48Universidad Complutense de Madrid Organización funcional de la zona central y periférica del CR de la célula ganglionar en la retina 49Universidad Complutense de Madrid 50 La periferia del CR proporciona una señal indirecta desde los fotorreceptores a la célula ganglionar a través de células horizontales Respuestas de la célula en función de la zona de incidencia de la luz 51Universidad Complutense de Madrid 52 Respuesta a iluminación difusa 53Universidad Complutense de Madrid Registro de la actividad eléctrica de una célula ganglionar de centro-ON Frecuencia de los potenciales de acción en función del diámetro del spot luminoso 54Universidad Complutense de Madrid Actividad eléctrica de las células de la retina 55 Fotorreceptores, células horizontales y bipolares generan potenciales graduados o lentos. Células amacrinas y ganglionares generan potenciales de acción. Registros intracelulares de diversas células en la retina Hiperpolarización del fotorreceptor con la luz 56Universidad Complutense de Madrid Hiperpolarización de los fotorreceptores 57Universidad Complutense de Madrid Hiperpolarización de los tres tipos de conos A) Luz de longitud de onda corta B) Luz de longitud de onda media C) Luz de longitud de onda larga. 58Universidad Complutense de Madrid Mecanismo que origina la respuesta eléctrica del fotorreceptor a la luz 59Universidad Complutense de Madrid En la oscuridad, los canales de cationes en la membrana del segmento externo de los bastones están abiertos. Esto despolariza el bastón (-30 mv) Con luz, los canales iónicos se cierran y el bastón se hiperpolariza (-70 mv) Activación de los bastones por la luz: 1. La luz blanquea las moléculas de rodopsina. 2. El cGMP se descompone, cerrando canales de sodio 3. Los iones de sodio no pueden entrar en los bastones, lo que produce una hiperpolarización. 4. Se reduce la liberación de glutamato. Transducción visual: conversión de la luz en señales neurales. 60 Células horizontales 61 Respuesta CH: potenciales graduados Los fotorreceptores y las horizontales • Se hiperpolarizan en respuesta a la luz • Se despolarizan en la oscuridad • Sinapsis conservadora del signo de respuesta Una celula horizontal suma las señales de fotorreceptores distribuidos en un área grande de la retina Células bipolares Campos receptores de la célula bipolar 62Universidad Complutense de Madrid La señal visual se conduce por vías separadas de centro-ON y de centro-OFF Célula bipolar de centro-On: sinapsis de invaginación con el fotorreceptor Célula bipolar de centro-Off: sinapsis plana con el fotorreceptor CR centro-On CR centro-Off Conducción de la señal visual por vías de centro-ON y de centro-OFF 63 64 La hiperpolarazación del FR por LUZ causa respuestas diferentes en las bipolares: • Hiperpolariza la bipolar de centro-Off • Despolariza la bipolar de centro-On Neurotransmisor liberado por los fotorreceptores: glutamato. Tiene diferentes efectos sobre las células bipolares. Dos sistemas paralelos de procesamiento de la señal visual 65 Cambios en la actividad eléctrica del fotorreceptor, células bipolares y ganglionares cuando: A) el centro del CR está en la oscuridad y B) el centro del CR está con luz Inhibición lateral: contribución de las células horizontales al antagonismo espacial en el CR Antagonismo espacial centro periferia. 66 CR centro-On CR centro-On 67 Periferia CR oscuridad Periferia CR con luz Inhibición lateral Inhibición lateral: bandas de Mach Percepción visual del contraste en los márgenes 68 La inhibición lateral consigue que los bordes entre franjas sean más fáciles de ver y por tanto mejora la percepción del contraste. Percepción visual del contraste en los márgenes 69Universidad Complutense de Madrid Ilusión de bandas visibles Inhibición lateral Ejemplo númerico para un 10% de inhibición lateral 70Universidad Complutense de Madrid Percepción Conos PROCESAMIENTO DE LA SEÑAL VISUAL EN LA RETINA Contenido Organizacion neuronal de la retina Número de diapositiva 4 Organización neuronal de la retina� Organización neuronal de la retina� Flujo de información desde fotorreceptores hasta ganglionares� La fóvea Dimensiones de la zona foveal Sistema de conos y bastones � Sistema de conos y bastones Distribución de fotorreceptores en retina Número de diapositiva 13 Distribución de bastones y conos M y L Distribución de conos Fotorreceptores� Número de diapositiva 17 Mosaico de conos foveales Características diferenciales fotorreceptores Número de diapositiva 20 Sistema de conos y bastones� Sistema de conos y bastones� Diferencias en estructura y función entre los bastones y los conos Diferencias en estructura y función entre los bastones y los conos � Eliminación y regeneración de los segmentos externos de los fotorreceptores Fotopigmentos en la retina humana Pigmentos de los bastones: rodopsina Pigmentos de los bastones: rodopsina Pigmentos de los bastones: rodopsina Pigmentos de los bastones: rodopsina Fotoisomerización: cambio de conformación Curva de absorción espectral de la rodopsina Curva de absorción espectral de la rodopsina � Curva de absorción espectral de la rodopsina Absorción espectral de la rodopsina Pigmentos de los conos Reflectodensitometría de fondo de ojo� Reflectodensitometría Microespectrofotometría Absorción espectral pigmentos de los conos Campo receptor (CR) de la célula ganglionar� Cálculo del tamaño del campo receptor Campo receptor de células ganglionares Campo receptor de centro-ON y �de centro-OFF de la célula ganglionar Campo receptor de centro-ON (ganglionar) Organización funcional de la zona central y periférica del CR de la célula ganglionar en la retina Número de diapositiva 47 Flujo de información desde los FR hasta las ganglionares� Organización funcional de la zona central y periférica del CR de la célula ganglionar en la retina Número de diapositiva 50 Respuestas de la célula en función de la zona de incidencia de la luz Número de diapositiva 52 Respuesta a iluminación difusa Registro de la actividad eléctrica de una célula ganglionar de centro-ON � Actividad eléctrica de las células de la retina� Hiperpolarización del fotorreceptor con la luz � Hiperpolarización de los tres tipos de conos Mecanismo que origina la respuesta eléctrica del fotorreceptor a la luz Número de diapositiva 60 Células horizontales Células bipolares Conducción de la señal visual por vías de centro-ON y de centro-OFF Número de diapositiva 64 Número de diapositiva 65 Inhibición lateral: contribución de las células horizontales al antagonismo espacial en el CR Número de diapositiva 67 Inhibición lateral: bandas de Mach�Percepción visual del contraste en los márgenes Percepción visual del contraste en los márgenes Inhibición lateral