Coloquios de Paleontología, 54 (2004): 83-114 ISSN: 1132-1660 83 Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área de Puentedey, Cuenca Vasco-Cantábrica, España Acanthoceratidae and ammonite zonation of the upper Cenomanian and the lower Turonian in the Puentedey area, Basque-Cantabrian Basin, Spain Fernando Barroso Barcenilla1 BARROSO BARCENILLA, F. 2004. Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área de Puentedey, Cuenca Vasco-Cantábrica, España. [Acanthoceratidae and ammonite zonation of the upper Cenomanian and the lower Turonian in the Puentedey area, Basque-Cantabrian Basin, Spain]. Coloquios de Palentología, 54: 83-114. Resumen: Se han estudiado los cefalópodos recogidos en los materiales del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior que aflo- ran en la localidad de Puentedey, así como en otros municipios próximos de la provincia de Burgos, en el norte de España. El análisis taxonómico efectuado ha permitido identificar diecinueve géneros y veintiocho especies, algunas de las cuales se han encon- trado en España por primera vez, como Euomphaloceras euomphalum y Fagesia catinus. De ellas, ocho géneros y quince especies per- tenecen a la familia Acanthoceratidae. Tras levantar una sección bioestratigráfica representativa de los cefalópodos obtenidos en los materiales del intervalo considerado, se han podido identificar ocho biohorizontes de ammonites. En el Cenomaniense superior han sido reconocidas tres zonas bioestratigráfi- cas, las de Calycoceras (Calycoceras) naviculare, Metoicoceras geslinianum, y Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus, caracteri- zándose dos biohorizontes en la primera, de Calycoceras (Calycoceras) naviculare y de Neolobites vibrayeanus, y otros tantos en la se- gunda, de Metoicoceras muelleri, y de Metoicoceras geslinianum. Dentro del Turoniense inferior se han identificado las zonas de Choffaticeras quaasi y de Mammites nodosoides, contando la primera con los biohorizontes de Choffaticeras quaasi y de Spathites (In- gridella) malladae. Palabras clave: Ammonoidea, Acanthoceratidae, Cenornaniense superior, Turoniense inferior, Zonación de ammonoideos, Área de Puentedey, Norte de España. Abstract: A detailed taxonomic analysis has been carried out including the Acanthoceratidae family ammonoids collected in the mate- rials of the upper Cenomanian and lower Turonian appearing in the location of Puentedey, as weIl as in other sections belonging to neighbouring towns. All of them are located in northem Spain. Nineteen cephalopod genera and twenty-eight species have been identified, among which eight genera and fifteen species are included in the family Acanthoceratidae. Some of them are found in Spain for the first time, such as Euomphaloceras euomphalum and Fagesia catinus species. This research has made it possible to develop a biostratigraphic section which represents the observed cephalopod succession in the materials from the upper Cenomanian to the lower Turonian of Puentedey Formation series type, where eight ammonite biohorizons have been identified. This has enabled us to establish its zonal division. In the upper Cenomanian, three ammonite bioestratigraphic zones have been identified: Calycoceras (Calycoceras) naviculare, Metoicoceras geslinianum and Spathites (Jeanrogericeras) sub- conciliatus. The first one had not previously been used in the Basque-Cantabrian Basin and in it, the ammonite biohorizons Calyco- ceras (Calycoceras) naviculare and Neolobites vibrayeanus have been differentiated, whereas in the second one, two biohorizons have been characterized: Metoicoceras muelleri and Metoicoceras geslinianum. In the Lower Turonian the Choffaticeras quaasi and Mammites nodosoides zones have been identified, the first one including the Choffaticeras quaasi and Spathites (Ingridella) malla- dae biohorizons. Key words: Ammonoidea, Acanthoceratidae, Upper Cenomanian, Lower Turonian, Ammonoid zonation, Puentedey Area, Northern Spain. 1 Dpto. y UEI de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas e Instituto de Geología Económica CSIC-UCM, Ciudad Universitaria, 28040 Madrid, España. 84 INTRODUCCIÓN En este trabajo se presenta un análisis taxonómico detallado de los representantes de la familia Acantho- ceratidae obtenidos en los materiales del Cenomanien- se superior y del Turoniense inferior presentes en la lo- calidad de Puentedey, así como en otros afloramientos pertenecientes a los vecinos municipios de Soncillo y Santelices, todos ellos situados en el norte de la provin- cia de Burgos, España. Asimismo, con los cefalópodos procedentes del in- tervalo considerado de la serie tipo de la Formación Margas de Puentedey (FLOQUET et al., 1982), se ha de- sarrollado una sección bioestratigráfica representativa de la región, en la que se han identificado ocho bioho- rizontes de ammonites, lo que ha permitido establecer su división zonal. La Formación Puentedey, depositada en un medio de margen de plataforma, destaca por ser una de las más completas y características de las rocas de esta edad que se encuentran, no sólo en la Plataforma Nor- castellana, sino en toda la Cuenca Vasco-Cantábrica, como evidencian, entre otros, WIEDMANN (1960a), WIEDMANN & KAUFFMAN (1978), FLOQUET (1991) y SANTAMARÍA- ZABALA (1991). Por ello se ha considera- do idónea, y lo suficientemente representativa como para que la información bioestratigráfica obtenida, tras ser contrastada y ampliada con la que aporten los aflo- ramientos desarrollados en ambientes de menor bati- metría que actualmente se encuentran en estudio, cons- tituya la base de una futura propuesta de biozonación de ammonites del Cenomaniense superior al Turonien- se inferior del norte y centro de España. ANTECEDENTES HISTÓRICOS El primero en realizar un estudio sistemático de la paleontología de los cefalópodos de la zona, fue KA- RRENBERG (1935), quien describió numerosas especies de ammonites y, basándose en ellos, realizó la primera subdivisión bioestratigráfica del Cretácico Superior de la Cuenca Vasco-Cantábrica. Poco tiempo después CIRY (1940), en su análisis geo- lógico de las provincias de Burgos, Palencia, León y San- tander, incluye entre otros, ammonites recogidos en Puentedey y algunas localidades próximas. En la sinopsis de las especies nuevas del Cretácico de España de BATA- LLER (1950) se mencionan diversos ejemplares de Burgos y Palencia. WIEDMANN (1960a, b, 1962, 1964, 1975, 1979) describe numerosas especies nuevas de cefalópo- dos del Cretácico Superior, varias de ellas en Puentedey, estableciendo una detallada zonación bioestratigráfica del centro y norte de España, que denomina respectivamente Cadena ó Cordillera Celtibérica y Vascogótica. Este pro- lífico autor alemán, dio a conocer durante la segunda mi- tad del siglo XX nuestra fauna cretácica de cefalópodos a nivel internacional, y sus conclusiones taxonómicas y biestratigráficas han alcanzado una notable repercusión, ejerciendo una gran influencia en los trabajos de numero- sos autores posteriores. Recientemente SANTAMARÍA-ZA- BALA (1991, 1992, 1995) realiza un estudio de los ammo- nites del Cenomaniense superior al Santoniense de la Plataforma Norcastellana y la Cuenca Navarro-Cántabra, que incluye ejemplares recogidos en los materiales del Turoniense de Soncillo y Puentedey. Por último, MARTÍ- NEZ et al. (1996) han propuesto una bioestratigrafía inte- grada del Cenomaniense superior al Santoniense de la Región Vasco-Cantábrica basada en ammonites, inocerá- midos, foraminíferos planctónicos y nanofósiles calcáre- os de la cuenca. SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y GEOLÓGICA Los afloramientos estudiados se encuentran en el norte de la provincia de Burgos, en el valle del Río Nela, perteneciendo a los términos municipales de Puentedey, Soncillo y Santelices. En la Figura 1 se muestra la situa- ción geográfica y el entorno geológico del área de Puen- tedey, que pertenece a la Cuenca Vasco-Cantábrica (sen- su WIEDMANN, 1960a) y, dentro de ella, a la Plataforma Norcastellana (sensu FLOQUET, 1978). Los materiales del Cenomaniense superior al Turo- niense inferior del área analizada se incluyen en la For- mación Puentedey, cuyo corte tipo ha sido parcialmen- te estudiado en el presente trabajo. Se compone de calizas arcillosas con glauconita en su base, sobre la que se dispone un conjunto de margas y lutitas calcá- reas con intercalaciones de calizas arenosas estratifica- das. La potencia total de esta formación de plataforma externa abierta oscila entre los 8 y los 50 metros, y dentro de su rico contenido paleontológico pueden en- contrarse, además de ammonites, gasterópodos, equíni- dos, inocerámidos y braquiópodos. Esta unidad se dispone, contactando en ocasiones a través de una superficie endurecida, sobre las arenas y calizas del Cenomaniense inferior al superior de la For- mación Arenas y Calizas de Dosante (FLOQUET et al., 1982), con numerosos microfósiles y algunos restos de Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 macroorganismos como fragmentos de gasterópodos, bivalvos, rudistas y poríferos. Sobre las Margas de Puentedey afloran los materia- les margosos del Turoniense medio al superior de la Formación Margas de Hornillatorre (FLOQUET et al., 1982), que poseen un escaso contenido fosilífero. Posteriormente a la publicación del libro El Cretáci- co de España, editado por GARCÍA (1982), además de estas clásicas divisiones, FLOQUET (1991) reconoce y describe la Formación de Abéjar, denominada Cabrejas del Pinar por ALONSO et al. (1993), compuesta de luti- tas micríticas y margas con foraminíferos planctónicos y ammonites. Se encontraría situada entre las forma- ciones Dosante y Puentedey, por lo que ha sido asigna- da al Cenomaniense superior no terminal. BIOESTRATIGRAFÍA La columna bioestratigráfica se ha realizado estu- diando los materiales del Cenomaniense superior al Tu- roniense medio que afloran entre los kilómetros 358,55 y 358,25 de la trinchera del antiguo ferrocarril de Valen- cia-Santander, al suroeste de la localidad de Puentedey, a 3° 42' 02" de longitud y 42° 58' 28" de latitud del MTN Nacional de España, escala 1:50.000. Como puede ob- servarse en la Figura 2, la serie se compone de una alter- nancia de lutitas margosas, margas y calizas, en la que pueden diferenciarse varios tramos y niveles, que paso a enumerar y describir, junto con su contenido fosilífero. 1. Se inicia con unos 4 metros de calizas arenosas con glauconita, que hacia techo pasan de ser nodulosas a tableadas, en las que WIEDMANN (1979) encuentra os- trácodos y Daxia cenomana CUVILLIER & SZAKALL. Cerca de su límite superior se ha recogido Acanthoce- ras rhotomagense (BRONGNIART, 1822), por lo que pue- den atribuirse al Cenomaniense medio. 2. En la actualidad casi totalmente cubiertas por la vegetación y los cultivos, aparecen 6 metros de lutitas margosas donde se han encontrado equínidos, inocerá- midos, y ejemplares de Calycoceras sp., Neolobites vi- brayeanus (D’ORBIGNY, 1841), y Euomphaloceras Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 85 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 Figura 1.– Situación geográfica y geológica del área estudiada. Escala 1: 1.250.000. Figure 1.– Geographic and geologic situation of the studied area. Scale: 1:1.250.000. 86 Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 LIT OLOGÍA DIS TRIB UCIÓ N Euomphaloce ra s e uomphalum Aca nthoce ra s r hotomagen se Neo lobite s v ibra ye anus M eto ico ce ra s m uell eri Calyc oce ra s s p. Calyc oce ra s ( Calyc oce ra s)n avic ulare M eto ico ce ra s g esl inianum Angulith es va sco gotic us C en om an ie ns e su pe ri or T ur on ie ns e in fe ri or T ur on ie ns e m ed io ? ? K . t ur on ie ns e M . g es lin ia nu m C h. q ua as i M . n od os oi de s C . ( C .) n av ic ul ar e M . m ue lle ri M . g es lin ia nu m C . ( C .) n av ic ul ar e C h. q ua as i S. ( I. ) m al la da e M . n od os oi de s K . t ur on ie ns e S. ( J. ) su bc on ci lia tu s S. ( J. ) su bc on ci lia tu s C . m . ZONA SUBPIS O BIO HORIZ ONTE N . v ib ra ye an us Kameru noce ra s t uro nien se Hyp ophyll ocer as ( Neo phyll ocer as) sp . Romanice ra s ( Yubaric era s) orn atis sim us Donen riq uoce ra s f orb esi ce ra tif orm e LEYENDA Caliza areniscosa Caliza Hallazgo in situ Hallazgo rodado Lutita margosa Marga Margocaliza Vasco ce ra s k ossm ati 0 m. 9 m. 6 m. 3 m. 12 m. 15 m. 18 m. 21 m. 24 m. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Spathite s ( Jea nro geri ce ra s) su bco ncil iatus Choffa tic era s q uaasi Spa thite s ( Je an rog eri cer as) ro bu stu s Fagesi a ca tin us Para puzo sia (A usti nice ra s) sp . Vasco ce ra s c auvin i Kameru noce ra s g anuza i Nosto ce ra s ( Eubostr yc hoce ra s) sp . Spathite s ( In grid ell a) m alla dae Choffa tic era s p avil lie ri Pach yd esm oce ra s l inderi Neo ptyc hite s c ep halotus M ammite s n odoso ides Spathite s ( Jea nro geri ce ra s) obliq uus Spa thite s ( Je an rog eri cer as) re vel ier ea nus Figura 2.– Sección bioestratigráfica y distribución de las especies de cefalópodos de Puentedey. Figure 2.– Puentedey biostratigraphic section and the ranges of cephalopod species. euomphalum (SHARPE, 1855). Muestra un importante contenido arenoso que disminuye gradualmente al as- cender en la columna estratigráfica. 3. Resalta un nivel margocalizo de 40 centímetros, lige- ramente tableado y con algunos indicios de bioturbación. Se han recogido equinodermos, grandes gasterópodos y Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL, 1822). 4. A continuación afloran 1,60 metros de margas en las que se han encontrado ejemplares de Metoicoceras muelleri COBBAN, 1953. 5. Grueso banco calizo de 75 centímetros de espe- sor, que muestra algunos bioclastos de tamaño aprecia- ble y un rico contenido paleontológico en el que desta- can , además de los inocerámidos , os t ré idos , gasterópodos y exogiras, los abundantes Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY, 1850). 6. Aparecen 1,20 metros de margas tableadas en las que no se han hallado macrofósiles. 7. Destaca un nivel margocalizo de 50 centímetros con bivalvos, equínidos, inocerámidos, y algunos am- monoideos muy deformados. 8. Conjunto de 1,40 metros de margas grises tableadas con pequeños fragmentos de micas, en las que se han recogido equínidos, numerosos Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus (CHOFFAT, 1898), y Fagesia catinus (MANTELL, 1822). 9. Nivel de 50 centímetros de margocalizas con restos de glauconita, que contiene grandes inocerámi- dos, bivalvos, braquiópodos, Spathites (Jeanrogerice- ras) subconciliatus, Spathites (Jeanrogericeras) robus- tus (WIEDMANN, 1960), Parapuzosia (Austiniceras) sp., Vascoceras cauvini CHUDEAU, 1909, y, en contacto con el techo, Choffaticeras quaasi (PÉRON, 1904). 10, 11, 12, 13 y 14. Aflora un tramo de 4,10 metros de margas grises en las que se pueden diferenciar hasta cinco niveles. Los primeros 1,40 metros, son relativa- mente pobres en contenido fosilífero, no habiéndose encontrado ammonites. El nivel siguiente, de 40 centí- metros, donde se han recogido gasterópodos, Choffati- ceras quaasi y Spathites (Ingridella) malladae (FA- LLOT, 1931), presenta una litología con una proporción algo superior en carbonatos, por lo que aparece más compacto y resalta ligeramente. El intermedio alcanza los 75 centímetros y en su tercio superior aparece Spa- thites (Ingridella) malladae. El cuarto también se muestra más endurecido y, a pesar de que únicamente mide 20 centímetros de espesor, contiene una gran can- tidad de inocerámidos, Choffaticeras pavillieri (PER- VINQUIÉRE, 1907), y Angulithes vascogoticus WIED- MANN, 1960. Por último, se observa un nivel de 1,35 metros en el que se han encontrado, mayoritariamente en su rica base, Kamerunoceras ganuzai (WIEDMANN, 1960), y Spathites (Ingridella) malladae. 15. Resalte de 70 centímetros de calizas, relativa- mente pobres, donde aparecen inocerámidos de gran tamaño, Nostoceras (Eubostrychoceras) sp., Vascoce- ras kossmati y Doneriquoceras forbesiceratiforme. 16, 17 y 18. En este tramo de 1,40 metros de mar- gas con equínidos y numerosos inocerámidos, se pue- den distinguir tres niveles. El primero, de unos 20 cen- tímetros, contiene Doneriquoceras forbesiceratiforme, mientras que el segundo, también muy rico pero algo más compacto, mide únicamente 10 centímetros y po- see Mammites nodosoides (SCHLÜTER, 1871), Doneri- quoceras forbesiceratiforme, Spathites (Ingridella) malladae y Pachydesmoceras linderi (DE GROSSOU- VRE, 1894). El nivel superior es más deleznable que los anteriores, alcanza 1,10 metros de grosor, y en él se han recogido Neoptychites cephalotus (COURTILLER, 1860), y Mammites nodosoides. 19. Destaca un potente banco de 1 metro de calizas que, en su tercio inferior contiene bioclastos con estruc- turas tractivas, y en la mitad superior adopta un aspecto noduloso. Presenta bivalvos e inocerámidos, acompaña- dos de Spathites (Jeanrogericeras) reveliereamus (COURTILLER, 1860), Spathites (Jeanrogericeras) obli- quus (KARRENBERG, 1935), y Donenriquoceras forbesi- ceratiforme WIEDMANN, 1960, en la parte inferior, y de Kamerunoceras turoniense (D’ORBIGNY, 1850), e Hy- pophylloceras (Neophylloceras) sp., en la superior. 20. Conjunto de 1,20 metros de margas en las que no se han encontrado fósiles. 21. Nivel margocalizo de 50 centímetros que sólo ha proporcionado algunos inocerámidos. 22. Afloran 45 centímetros de margas en las que ha aparecido Romaniceras (Yubariceras) ornatissimum (STOLICZKA, 1864). 23, 24 y 25. Tramo que mide unos 0,5 metros, y se encuentra dividido en un nivel inferior margocalizo de 30 centímetros con zonas recristalizadas, que contiene abundantes bivalvos y algunos ammonoideos deforma- dos, y uno superior de 20 centímetros, con manchas de aspecto piritoso, separados entre sí por una delgada lá- mina de 5 centímetros de margas. 26 y 27. Por último afloran dos niveles, uno infra- yacente de 1 metro de margas, y otro compuesto de 50 centímetros de calizas compactas, donde finaliza la se- rie estudiada. 28. Sobre ésta se dispone un potente tramo de lu- titas margosas cubiertas de vegetación en su práctica totalidad. PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA SIGLAS Y ABREVIATURAS Para señalar ciertas consideraciones taxonómicas o indicar la ubicación de varios ejemplares tipo, a lo largo del texto se han empleado las siguientes abreviaturas: Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 87 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 88 – BEG. Bureau of Economic Geology, Texas Memorial Mu- seum, Austin, Estados Unidos. – BMNH. British Museum (Natural History), Londres, Rei- no Unido. – CS. Château de Saumur, Francia. – GPI. Geologie-Paläontologie Institut, Tübingen, Alemania. – HU. Humboldt Universität, Berlín, Alemania. – ICZN. International Code of Zoological Nomenclature, Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. – IGS. Indian Geological Survey, Calcuta, India. – MNHN. Musée National d’Histoire Naturelle, París, Fran- cia. – SGP. Serviços Geológicos de Portugal, Lisboa, Portugal. – USNM. United States National Museum, Washington D.C., Estados Unidos. El material estudiado en este trabajo se encuentra depositado en el Departamento de Paleontología de la Facultad de Ciencias Geológicas de la Universidad Complutense de Madrid. TERMINOLOGÍA La empleada para describir las distintas característi- cas de los individuos estudiados, se basa en un glosario de términos morfológicos y paleobiológicos aplicados a los nautiloideos y ammonoideos del Jurásico y el Cretácico, que he concluido recientemente, y que será incluida, como un anexo, en mi Tesis Doctoral. DIMENSIONES Todas las medidas efectuadas sobre los ejemplares se han obtenido mediante un calibre graduado, y han sido expresadas en milímetros y en valores porcentua- les respecto al diámetro de la concha. En los análisis realizados se han considerado varias dimensiones cuyas definiciones expongo a continuación. – Diámetro de la concha; (D). Máxima distancia entre dos extremos ventrales diametralmente opuestos, medida en perpendicular al eje de enrollamiento. – Altura de la espira o de la vuelta; (H). La mayor distancia desde el extremo del vientre hasta el punto más alejado de la pared dorsal, tomada en perpendicu- lar al eje planoespiral o, en su defecto, en paralelo al plano de simetría bilateral. – Espesor de la espira o anchura de la espira; (E). Medida en paralelo al eje de enrollamiento, la distancia máxima comprendida entre ambos flancos de la con- cha. Al realizar la medición se han ignorado los tubér- culos y las costillas. – Amplitud del ombligo o diámetro del ombligo; (O). Con carácter general, esta dimensión puede defi- nirse como la distancia medida en perpendicular al eje de enrollamiento que separa dos junturas umbili- cales, o dos márgenes umbilicales diametralmente opuestos de una misma vuelta. La amplitud del om- bligo se denominaría interna en el primer caso, y ex- terna en el segundo. En el presente trabajo se ha ana- lizado la amplitud externa del ombligo de los cefalópodos obtenidos. CLASIFICACIÓN SISTEMÁTICA Clase Cephalopoda CUVIER, 1797 Suborden Ammonitina HYATT, 1889 Superfamilia Acanthocerataceae DE GROSSOUVRE, 1894 Familia Acanthoceratidae DE GROSSOUVRE, 1894 Subfamilia Acanthoceratidae DE GROSSOUVRE, 1894 Género Acanthoceras NEUMAYR, 1875 [Metacanthoplites HYATT, 1900, p. 589. Alternacantho- ceras MARCINOWSKI, 1979, p. 61, especie tipo por de- signación original Protacanthoceras jukesbrownei SPATH, 1926, p.82.] Especie tipo: Ammonites rhotomagensis BRONGNIART in CUVIER & BRONGNIART, 1822, p. 83, por designación posterior de DE GROSSOUVRE (1894, p. 27) Acanthoceras rhotomagense (BRONGNIART, 1822) (Lám. 1, figs. 1 a-b) 1822 Ammonites rhotomagensis DEFRANCE; BRONGNIART, pp. 83, 391, Lám. 6, fig. 2. 1912 Acanthoceras rotomagense; DOUVILLÉ, p. 296, fig. 11. ? cf. 1970 Acanthoceras rhotomagense (BRONGNIART 1822) for- ma typica; KENNEDY & HANCOCK, p. 466, Lám. 88, figs. 1-5, Lám. 89, fig. 1, Figs. 2, 6b, 7. 1971 Acanthoceras rhotomagense rhotomagense (BRONG- NIART); KENNEDY, p, 86. 1972 Acanthoceras (Acanthoceras) rotomagense (BRONG- NIART); THOMEL, p. 123 [pars]. 1972 Acanthoceras (Acanthoceras) rhotomagense rhoto- magense (BRONGNIART); THOMEL, p. 131 [pars], Lám. 54, figs. 5-10, Lám. 55, figs. 7, 8. 1976 Acanthoceras rhotomagense rhotomagense (BRONGNIART); JUIGNET & KENNEDY, p. 115, Lám. 29, figs. 1, 2. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 1980 Acanthoceras rhotomagense (BRONGNIART); WRIGHT & KENNEDY, figs. 11, 12. ? 1982 Acanthoceras sp.; MARTÍNEZ, p. 102, Lám. 14, fig. 2. 1987 Acanthoceras rhotomagense (BRONGNIART); WRIGHT & KENNEDY, p. 156, Lám. 42, fig. 8, Lám. 44, figs. 1-11, Lám. 45, figs. 2-5, Lám. 46, figs. 1-4, 6, Lám. 47, figs. 1, 2, Lám. 48, figs. 1, 2, Lám. 49, figs. 1, 5, 6, Figs. 47-49, 54, 63 f-j, 64 a-b, 65 a-d, k, 66 d, f, g, j, 67 a-g. Tipo: El lectotipo designado por DOUVILLÉ (1912, p. 38) es el ejemplar original de BRONGNIART (1822, Lám. 6, fig. 2) de la SC, procedente de Rouen, Francia. Material y Dimensiones: Ej. D H (%): E (%): O (%) : PU-S-386 610 ~250 (41) 255 (42) ~200 (33) Fragmocono y cámara de habitación prácticamente completa. Descripción: Ejemplar muy evoluto en el que el so- lapamiento no supera el veinte por ciento de la altura de la espira. Cuenta con unas veintiséis costillas rectas, ligeramente flexuosas, y relativamente robustas por vuelta. Sobre ellas aparecen tubérculos umbilicales alargados en el sentido radial, ventrolaterales internos cónicos, y ventrolaterales externos y sifonales alarga- dos en la dirección del crecimiento. A lo largo del cre- cimiento la sección de la espira pasa de subredondeada a subcuadrada, y los tubérculos sifonales se debilitan, aunque no llegan a desaparecer. Su línea de sutura es una de las más sencillas del género. En conjunto, muestra unas características muy pare- cidas a las del ejemplar de WRIGHT & KENNEDY (1987, Lám. 45, figs. 1 a-b). Discusión: Se trata de una especie con una amplia va- riedad morfológica, de la que el lectotipo representa una forma poco frecuente con una sección de la espira subpo- ligonal deprimida, unas facetas ventrolaterales bastante destacadas, vientre estrecho y robustas costillas. WRIGHT & KENNEDY (1987) incluyen en su sinonimia los taxones Ammonites sussexiensis MANTELL, 1822, Pseudaspidoce- ras deciduum HYATT, 1903, Pseudaspidoceras schluteri HYATT, 1903, Acanthoceras subflexuosum SPATH, 1923, Acanthoceras vectense SPATH, 1926, Acanthoceras chas- ca BENAVIDES CÁCERES, 1956, Acanthoceras mirialam- piense WRIGHT, 1963, Guerangericeras confusum collig- noni THOMEL, 1972, Acanthoceras (Acanthoceras) sowerbyi THOMEL, 1972, Acanthoceras (Pseudacantho- ceras) praecursor THOMEL, 1972, Acanthoceras (Pseu- dacanthoceras) villoutreysi THOMEL, 1972, Acanthoceras (Pseudacanthoceras) scaphitoides THOMEL, 1972, y Acanthoceras (Pseudacanthoceras) compressum THO- MEL, 1972, y, como posible sinónimo, Acanthoceras sherbomi SPATH, 1926. No reconocen las diferentes divi- siones subespecíficas descritas, entre otros autores, por KENNEDY & HANCOCK (1970), KENNEDY (1971) y JUIG- NET & KENNEDY (1976), mientras que consideran perte- necientes a Acanthoceras jukesbrownei (SPATH, 1926), la gran mayoría de los ejemplares clasificados por THOMEL (1972) como A. rhotomagense o A. cf. rhotomagense, in- cluyendo casi todas sus subespecies o variedades. Distribución: Cenomaniense medio de Europa, norte de África, Oriente Próximo e Irán. WRIGHT & KENNEDY (1987) indican que formas posiblemente sinónimas apa- recen en Perú y norte de Australia. En España se ha iden- tificado en algunos afloramientos del norte peninsular. Género Calycoceras HYATT, 1900 [Metacalycoceras SPATH, 1926, p. 83. Nombre rechaza- do ICZN n.° 1265.] Especie tipo: Por decisión ICZN n.° 557 Ammonites navicularis MANTELL, 1822, p. 198. Nombre genérico ICZN n.° 1352. Calycoceras sp. Material y Dimensiones: Fragmento desgastado de media vuelta de cámara de habitación. Descripción y Discusión: A pesar de que es imposi- ble determinar la especie, muestra las típicas costillas robustas y redondeadas, alternativamente largas y cor- tas, que permiten asignar el ejemplar a Calycoceras. Distribución: Probablemente procede de la parte in- ferior de la zona de Calycoceras (Calycoceras) navicu- lare del Cenomaniense superior de Puentedey. Subgénero Calycoceras (Calycoceras) HYATT, 1900 Especie tipo: Ammonites navicularis MANTELL, 1822, p. 198. Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL, 1822) (Lám. 1, fig. 2) 1822 Ammonites navicularis MANTELL, p. 198, Lám. 22, fig. 5. 1898 Acanthoceras naviculare (MANTELL); CHOFFAT p. 72, Lám. 4, figs. 6 a, b, Lám. 6, fígs. 1, 2 a-b. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 89 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 1919 Ammonites navicularis MANTELL; CRICK, p. 154, Lám. 4. 1935 Acanthoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL); KARRENBERG, p. 129, fig. 1, 1971 Calycoceras naviculare (MANTELL); KENNEDY, p. 71, Lám. 33, figs. 1 a-b, Lám. 34, figs. 1 a-b, Lám. 35, figs. 1, 2, Lám. 36, figs. 1, 2 a-c, 3 a-c, 4, Lám. 37, figs. 1 a-b, 2, 3, Lám. 47, figs. 1 a-c, 3 a- b, 5a-b. 1971 Calycoceras naviculare (MANTELL); COBBAN, p. 13, Lám. 1, figs. 1-3, Lám. 10, figs. 1-8, Lám. 11, figs. 1-5, Lám. 12, figs. 1-2, Lám. 13, figs. 1-5 Lám. 14, figs. 1-3, Lám. 15, figs. 1-2, Lám. 16, figs. 1-2, Lám. 17, Figs. 12-14. cf. 1972 Calycoceras cf. C. naviculare (MANTELL); COBBAN & SCOTT, p. 60, Lám. 2 1, figs. 1, 3, 4. 1972 Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL); THOMEL, p. 53. 1973 Calycoceras naviculare (MANTELL); JUIGNET et al., p. 228, Lám. 1, fig. 1, figs. 7a-c. 1976 Calycoceras naviculare (MANTELL); JUIGNET & KEN- NEDY, p. 106, Lám. 24, figs. 2 a-b Lám. 26, figs. la-b. 1978 Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL); COOPER, P. 85, figs. 4 l-m, 12a, 15a, 17, 18 a-b. 1978 Calycoceras naviculare (MANTELL); KENNEDY & HAN- COCK, p. VI 6, Lám. 14, figs. 2 a-c. 1981 Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL); KENNEDY et al., p. 40, 1s. 4, 5, 6, Lám. 15, figs. 4-6, Lám. 17, fig. 4, figs. 8, 9, 10c, 11 a-c. 1981 Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL); KENNEDY & JUIGNET, p. 29, figs. 6 b-c. 1985 Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL), HOWARTH, p. 91, fig. 21. 1989 Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL); KENNEDY et al., p. 55, figs. 6 a-b. 1990 Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL); WRIGHT & KENNEDY, p. 236, Lám. 61, fig. 1, Lám. 62, figs. 1-6, Lám. 63, figs. 1-3, figs. 88 e, i, 89 d, 110 c. 1994 Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL); KENNEDY & JUIGNET, p. 19, figs. 2 a-c, 3 a-b, 4 a-c, 5 a-b. 1996 Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL); KENNEDY et al., p. 313, Lám. 39, fig. 1. 1996 Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL); AMÉDRO et al., p. 201, figs. 10 a-c. Tipo: El holotipo por monotipia es el ejemplar BMNH 5681 original de MANTELL (1822), recogido en Sussex, R.U. Las escuetas anotaciones originales de MANTELL aportan escasa información, y no revelan la procedencia exacta de su material, lo que permitió que ésta se convirtiera en objeto de controversia desde el trabajo de CRICK (1919). Este autor refiguró el holotipo y redactó una interesante descripción del mismo, poste- riormente reproducida por COBBAN (1971). Nombre es- pecífico ICZN n.° 1633. Material y Dimensiones: Ej. D H (%) E (%): O (%) PU-S-393 ~660 ~270 (41) ~495 (75) ~190 (29) Fragmocono con un tercio de espira de cámara de habitación, pero que ha sufrido cierta deformación de cizalla, por lo que las medidas han podido quedar alteradas. 90 Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 LÁMINA 1 Fig. 1.– Acanthoceras rhotomagense (BRONGNIART, 1822). PU-S-386, Cenomaniense medio de Puentedey. A, vista lateral; B, vista ven- tral. x 1. Fig. 2.– Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL, 1822). PU-S-393, zona de Calycoceras (Calycoceras) naviculare, biohori- zonte de Neolobites vibrayeanus de Puentedey. x 1. Fig. 3.– Euomphaloceras euomphalum (SHARPE, 1855). PU-R-286, biohorizonte de Neolobites vibrayeanus de Puentedey. A, vista oral; B, vista lateral; C, vista ventral. x 1. Fig. 4.– Metoicoceras muelleri COBBAN, 1953. PU-R-317, biohorizonte de Metoicoceras muelleri de Puentedey. A, vista ventral; B, vis- ta lateral; C, vista oral. x 1. Fig. 5.– Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY, 1850). PU-R-388, biohorizonte de Metoicoceras geslinianum de Puentedey. A, vista oral; B, vista lateral, C, vista ventral. x 1. PLATE 1 Fig. 1.– Acanthoceras rhotomagense (BRONGNIART, 1822). PU-S-386, middle Cenomanian of Puentedey. A, side view; B, ventral view. x 1. Fig. 2.– Calycoceras (Calycoceras) naviculare (MANTELL, 1822). PU-S-393, Calycoceras (Calycoceras) naviculare zone, Neolobites vi- brayeanus biohorizon of Puentedey. x 1. Fig. 3.– Euomphaloceras euomphalum (SHARPE, 1855). PU-R-286, Neolobites vibrayeanus biohorizon of Puentedey. A, apertural view; B, side view; C, ventral view. x 1. Fig. 4.– Metoicoceras muelleri COBBAN, 1953. PU-R-317, Metoicoceras muelleri biohorizon of Puentedey. A, ventral view; B, side view; C, apertural view. x 1. Fig. 5.– Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY, 1850). PU-R-388, Metoicoceras geslinianum biohorizon of Puentedey. A, apertural view; B, side view; C, ventral view. x 1. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 91 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 LÁMINA 1 / PLATE 1 92 Descripción: Concha evoluta con la sección de la es- pira subreniforme deprimida, cuya máxima anchura se encuentra situada a la altura del margen umbilical. La amplia y arqueada región ventral contacta directamente con los flancos, describiendo una curva continua. Om- bligo ancho, profundo, y de margen redondeado. Orna- mentación muy característica que se compone de veinti- cuatro costillas por vuelta, muy robustas, redondeadas, rectirradiadas o ligeramente retroversas, separadas por espacios intercostales de similar anchura. La costula- ción principal nace en la juntura umbilical, coincidien- do con los tubérculos umbilicales, y atraviesa sin inte- rrupción los flancos y el vientre. La accesoria surge en el tercio interno de los costados intercalándose entre las costillas principales. También pueden observarse unos tenues tubérculos ventrolaterales. Durante la ontogenia se reduce el número de costillas por vuelta. Discusión: La especie Calycoceras (Calycoceras) bathyomphalum (KOSSMAT, 1895), se caracteriza por mostrar unos tubérculos ventrolaterales internos espi- nosos en las primeras vueltas, flancos aplanados, espi- ras de sección más comprimida en los estadios medios y finales del desarrollo, y por alcanzar un tamaño adul- to muy inferior, lo que permite diferenciarla con relati- va facilidad de C. (C.) naviculare. Por su parte, C. (Proeucalycoceras) guerangeri (SPATH, 1926), presenta unas espiras más anchas y una concha con mayor orna- mentación. Las diferencias que distinguen este taxón de las restantes especies del subgénero han sido anali- zadas en detalle por WRIGHT & KENNEDY (1981, 1990). Debido fundamentalmente a la escasa calidad de la figura original de MANTELL (1822), y a la falta de una descripción precisa del holotipo, la definición de C. (C.) naviculare se ha prestado a muy diferentes inter- pretaciones, lo que, principalmente durante el siglo XIX y la primera mitad del XX, causó la inclusión en la especie de numerosos ejemplares que posteriormente se han demostrado pertenecientes a diferentes grupos. Esta confusa situación también ha provocado notables variaciones en su sinonimia de unos autores a otros. Los individuos españoles procedentes de Ganuza, clasificados como Calycoceras n. sp., C. paucinodatum (CRICK, 1907) y C. n. sp. cf. paucinodatum, por WIED- MANN & KAUFFMAN (1978) y WIEDMANN (1979), son incluidos por WRIGHT & KENNEDY (1990) en la sinoni- mia de C. (C.) naviculare. Distribución: Aparece en el Cenomaniense superior inicial y central, zonas de Calycoceras guerangeri / naviculare y de Metoicoceras geslinianum de Europa occidental, norte de África, Angola, Madagascar, Oriente Próximo, Irán, sur de India, Japón y EE.UU. La especie ha sido identificada en España previamente por KARRENBERG (1935) y WIEDMANN (1960a, 1964), en las provincias de Burgos y Soria. Durante el desa- rrollo del presente trabajo se ha encontrado en el bio- horizonte de Neolobites vibrayeanus, zona de Calyco- ceras (Calycoceras) naviculare. Subfamilia Euomphaloceratinae COOPER, 1978 Género Euomphaloceras SPATH, 1923 [Kanabiceras REESIDE & WEYMOUTH, 1931, p. 11, es- pecie tipo por designación original ?Acanthoceras ka- nabense STANTON, 1894, p. 181, sinónimo de ?Scaphi- tes septemseriatus CRAGIN, 1893, p. 240. Burroceras COBBAN et al., 1989, p. 37, especie tipo por designa- ción original Burroceras clydense.] Especie tipo: Por monotipia, Ammonites euomphalus SHARPE, 1855, p. 31. SPATH (1923) designó la especie tipo, pero no definió el género. Euomphaloceras euomphalum (SHARPE, 1855) (Lám. 1, figs. 3 a-c) 1855 Ammonites euomphalus SHARPE, p. 31, Lám. 13, fig. 4 a-c. 1971 Euomphaloceras euomphalum (SHARPE); KENNEDY, p. 91, Lám. 43, fig. 1, Lám. 59, figs. 1-5. 1978 Euomphaloceras euomphalum (SHARPE); KENNEDY & HANCOCK, Lám. 11, figs. 4 a- d. 1981 Euomphaloceras euomphalum (SHARPE); WRIGHT & KENNEDY, p. 54, Lám. 11, figs. 1- 8. 1990 Euomphaloceras euomphalum (SHARPE); WRIGHT & KENNEDY, p. 294, Lám. 85, figs. 1, 2, 7, 9, Lám. 86, figs. 1-10, figs. 94 f-h, 107 h. aff. 1995 Euomphaloceras aff. euomphalum (SHARPE); SANTA- MARÍA-ZABALA, p. 19, Lám. 1, fig. 7, fig. la. Tipo: El holotipo por monotipia es el BMNH 50185, original de SHARPE (1855, Lám. 13, fig. 4), y procedente de Devon, en el R.U. Material y Dimensiones: Ej. D H (%): E (%): O (%): PU-R-286 433 176 (41) 201 (46) ~150 (35) PU-S-475 422 ~142 (34) ~170 (40) ~160 (38) PU-R-286: Fragmocono y una media vuelta de cá- mara de habitación de un individuo que muestra las constricciones características. PU-S-475: Individuo erosionado. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 Descripción: Ejemplares evolutos relativamente pe- queños, con una espira de sección subrectangular de- primida, cuyo máximo espesor se sitúa a la altura de los tubérculos ventrolaterales internos, y con un ombli- go amplio y de margen redondeado. Costillas débiles que cuentan con tubérculos umbilicales y ventrolatera- les internos muy afilados, ventrolaterales externos, que pueden hacerse muy afilados tomando la forma de es- pinas, y también tubérculos sifonales débiles. Sobre el vientre, ancho y casi plano, se suman a la ornamenta- ción varias constricciones intercostales las cuales, al igual que las costillas, se curvan ligeramente hacia la cámara de habitación. Las constricciones se amorti- guan durante la ontogenia. La costulación de la última vuelta del PU-R-286 se compone de dieciocho costillas principales estrechas, prominentes, y prácticamente rectas, que nacen en la base de la pared umbilical, y otras tantas intercaladas surgidas a la altura del margen ventrolateral. Discusión: Las primeras vueltas de esta especie son muy parecidas a las propias de Lotzeites aberrans (KOSSMAT, 1895), especie de la que se diferencia por un incremento más lento de la anchura de la espira du- rante la ontogenia, y por la forma y ornamentación de las últimas vueltas de la concha. Las amplias variacio- nes morfológicas internas que muestran Euomphaloce- ras euomphalum y E. septemseriatum (CRAGIN, 1893), dificultan la diferenciación de algunos ejemplares. Sin embargo, como destaca HOWARTH (1985), la especie de CRAGIN presenta una línea de tubérculos que confor- man una llamativa quilla serrada, y durante la etapa adulta no desarrolla una espira de sección subrectangu- lar, ni los altos tubérculos umbilicales que caracterizan a los E. euomphalum maduros. WRIGHT & KENNEDY (1990) consideran a Acanthoce- ras giltairei PERVINQUIÈRE, 1907, y Metasigaloceras tritu- berculatum COLLIGNON, 1964, sinónimos de esta especie, y mantienen respecto al ejemplar que COLLIGNON (1937) emplea para describir la especie Acanthoceras guggen- bergi, que se encuentra en mal estado de conservación, y que probablemente se trate de un E. euomphalum. En España, SANTAMARÍA-ZABALA (1995) ha descrito varios ejemplares que carecen de las típicas constriccio- nes de la especie, clasificados como E. aff. euomphalum. El dimorfismo sexual produce macroconchas que doblan en tamaño a las microconchas. Distribución: Previamente se ha encontrado en la zona de Calycoceras guerangeri / naviculare del Cenomanien- se superior del R.U., Argelia, Túnez y Madagascar. Los aquí descritos son los primeros registros de E. euompha- lum en España, y han sido recogidos en el biohorizonte de Neolobites vibrayeanus del Área de Puentedey. Género Kamerunoceras REYMENT, 1954 [Schindewolfites WIEDMANN, 1960, p. 736, especie tipo por designación original, Schindewolfites inaequicosta- tus WIEDMANN, 1960, p. 736. ?Polyaspidoceras MAT- SUMOTO, 1978, p. 18, especie tipo por designación ori- ginal Polyaspidoceras shimizui.] Especie tipo: Acanthoceras eschii SOLGER, 1904, p. 124, por designación original. Kamerunoceras ganuzai (WIEDMANN, 1960) 1960a Schindewolfites ganuzai WIEDMANN, p. 738, Lám. V, figs. 1, 2, fig. 4. 1964 Schindewolfites ganuzai WIEDMANN; WIEDMANN, p. 125, figs. 8 a-b, fig. 9. 1978 Schindewolfiles ganuzai WIEDMANN; WIEDMANN & KAUFFMAN, Lám. 9, fig. 5. 1979 Schindewolfiles ganuzai WIEDMANN; WIEDMANN, Lám. 9, fig. 5. Tipo: El holotipo es el ejemplar 1162/7 de la Colec- ción WIEDMANN del GPI, figurado en WIEDMANN (1960a, Lám. V, figs. 1, 2, 4). Material y Dimensiones: Ej. D H (%) E (%) O (%) PU-S-294 ~423 – 155 (37) – Individuo casi completo, que mantiene el fragmoco- no y parte de la cámara de habitación. Descripción: Ejemplar evoluto de tamaño pequeño, y sección subcircular. Posee costillas que se arquean sobre los flancos, proyectándose hacia la cámara de ha- bitación en el margen ventrolateral, y que desaparecen al llegar al centro de la región ventral, donde surgen al- gunas constricciones. Carece de costillas intercalares, y los espacios intercostales aparecen prácticamente lisos. Muestra tubérculos umbilicales, ventrolaterales, tanto internos como externos, en forma de espinas, y sifona- les que adoptan una sección alargada orientada en el sentido del crecimiento. Discusión: Esta especie coincide con Kamerunoce- ras schindewolfi COLLIGNON, 1965, en la irregularidad de su ornamentación, como observan KENNEDY & WRIGHT (1979), y mantiene un cierto parecido con K. puebloense COBBAN & SCOTT, 1972. Sin embargo, la característica disposición de las costillas y tubérculos Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 93 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 94 de K. ganuzai, su sección redondeada y el pequeño ta- maño, facilitan su diferenciación. Distribución: La especie sólo se ha registrado en el Turoniense inferior de España y en concreto, con ante- rioridad al presente trabajo, únicamente en Estella, Navarra, en materiales atribuidos a las zonas III y IV de WIEDMANN. El ejemplar PU-S-294 procede del bio- horizonte de Spathites (Ingridella) malladae de Puen- tedey. Kamerunoceras turoniense (D’ORBIGNY, 1850) (Lám. 3, figs. 3 a-b) 1850 Ammonites turoniensis D’ORBIGNY, p. 190. ? 1960a Pseudaspidoceras salmuriensis (COURTILLER); WIEDMANN, p. 715. (Incluida la subespecie byzaceni- ca). ? 1960a Pseudaspidoceras armatum (PERVINQUIÈRE); WIED- MANN, p. 715. ? 1960a Pseudaspidoceras fraichiense (PERVINQUIÈRE); WIEDMANN, p. 715. ? 1964 Pseudaspidoceras salmuriensis (COURTILLER); WIEDMANN, p. 112. (Incluida la subespecie byzaceni- ca). 1964 Pseudaspidoceras armatum (PERVINQUIÈRE); WIED- MANN, p. 112. 1964 Pseudaspidoceras fraichiense (PERVINQUIÈRE); WIEDMANN, p. 112. 1978 Pseudaspidoceras salmuriense (COURTILLER); WIED- MANN & KAUFFMAN, Lám. 10, figs. 4 a-b. 1979 Pseudoaspidoceras salmuriense (COURTILLER); WIEDMANN, Lám. 10, figs. 4 a-b. 1979 Kamerunoceras turoniense (D’ORBIGNY); KENNEDY & WRIGHT, p. 1170, Lám. 2, figs. 1-3, 6-11, Lám. 3, figs. 1-2, fig. 3. 1982 Kamerunoceras turoniense (D’ORBIGNY); RO- BASZYNSKI et al., Lám. 3, fig. 2 a, b. 1983 Kamerunoceras turoniense (D’ORBIGNY); COBBAN & HOOK, p. 13, Lám. 8, figs. 1-5, 9-11, fig. 8. 1985 Kamerunoceras turoniense (D’ORBIGNY); AMÉDRO & HANCOCK, figs. 9 c, d. 1990 Kamerunoceras turoniense (D’ORBIGNY); RO- BASZYNSKI et al., p. 262, Lám. 15, figs, 1, 2 a-b. cf. 1994 Kamerunoceras cf. turoniense (D’ORBIGNY); KEN- NEDY, p. 258. 1995 Kamerunoceras turoniense (D’ORBIGNY); SANTAMA- RÍA-ZABALA, p. 26, Lám. 1, fig, 4, fig. 1g. Tipo: El lectotipo es el ejemplar MNHP 6785 de la Colección D’ORBIGNY, por designación de KENNEDY & WRIGHT (1979, p. 1173, Lám. 3, figs. 1, 2). Material y Dimensiones: Ej. D H (%) E (%) O (%) PU-S-308 1239 383(31) ~350(28) 524(42) Conserva el fragmocono y media vuelta de cámara de habitación. Descripción: Ejemplar de tamaño medio, enrolla- miento muy evoluto, y sección de la vuelta suboval con los vértices redondeados. Los flancos, ligeramente con- vexos, y el amplio vientre se encuentran atravesados por unas veinte costillas sencillas, espaciadas, y rectas, o muy ligeramente curvadas, por vuelta. Cada una de las cuales presenta dos tubérculos umbilicales al inicio de los flancos, dos ventrolaterales internos y otros tan- tos externos, y uno sifonal. La costulación tiende a ha- cerse más prominente durante la ontogenia, al contrario que la tuberculación. El ombligo es ancho, poco pro- fundo, de pared arqueada y margen redondeado, y se aproxima al cuarenta y dos por ciento del diámetro to- tal de la concha. Línea de sutura relativamente simple con un lóbulo ventral estrecho y profundo, y otro late- ral dividido en tres o cuatro ramales. Discusión: Tras estudiar el lectotipo de Ammonites salmuriensis COURTILLER, 1867, KENNEDY & WRIGHT (1979) incluyen este taxón como un sinónimo de Ka- merunoceras turoniense. Estos autores, en su revisión del género, también destacan que Mammites (Pseudas- pidoceras) armatus PERVINQUIÈRE, 1907, y sus varieda- des, fueron descritas basándose en pequeñas modifica- ciones respecto al taxón de COURTILLER, por lo que no encuentran justificado considerarlo como una especie distinta. SANTAMARÍA-ZABALA (1995) acepta la sinoni- mia de KENNEDY & WRIGHT (1979), y coincide con la interpretación que estos autores realizan de los ejem- plares clasificados por WIEDMANN (1960a) como Pseu- daspidoceras salmuriensis, P. armatum y P. fraichiense (PERVINQUIÈRE, 1907). Distribución: Se han registrado importantes diferen- cias geográficas en la distribución vertical de esta espe- cie, probablemente debidas al provincialismo faunísti- co. Puede encontrarse en el Turoniense medio inicial del R.U., Francia, norte de España, Túnez, Madagas- car, Oriente Próximo, EE.UU., y norte de España, como el ejemplar PU-S-308 de Puentedey. Sin embar- go, KENNEDY (1984, 1994) señala que, además de apa- recer en la zona de Collignoniceras woolgari del Turo- niense medio, puede encontrarse en el Turoniense inferior, zona de Mammites nodosoides. En tal caso, su distribución temporal se ampliaría al Turoniense infe- rior terminal. Género Romaniceras SPATH, 1923 [Kossmatia YABE, 1927, p. 42, especie tipo por monoti- pia Acanthoceras pseudodeverianum JIMBO, 1894, p. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 32(178), sinónimo de Ammonites deverianus D’OR- BIGNY, 1841. Proromaniceras WIEDMANN, 1960, p. 734, especie tipo por designación original Acanthoce- ras pseudodeverianum JIMBO, 1894, p. 32 (178), sinó- nimo de Ammonites deverianus D’ORBIGNY, 1841.] Especie tipo: Por designación original, Ammonites de- verianus D’ORBIGNY 1841, p. 356. Subgénero Romaniceras (Yubariceras) MATSUMOTO et al., 1957 Especie tipo: Yubariceras yubarense MATSUMOTO et al., 1957, p. 27, por designación original, sinónimo de Ammonites ornatissimus STOLICZKA, 1864, p. 75 Romaniceras (Yubariceras) ornatissimum (STOLICZKA, 1864) 1864 Ammonites ornatissimus STOLICZKA, p. 75, Lám. 40, fig. 1 a-e. 1957 Yubariceras yubarense MATSUMOTO et al., p. 27, Lám. 8, fig. 1, Lám. 10, fig. 1, Lám. 11, fig. 1, Lám. 13, fig. 1, Lám. 15, fig. 1, figs. 8-9. 1965 Yubariceras yubarense MATSUMOTO; COLLIGNON, p. 24, Lám. 385, fig. 1657. 1975 Yu b a r i c e r as o r na t i s s imum (S T O L I C Z K A ) ; MATSUMOTO, fig. 12. 1978 Romaniceras inerme (DE GROSSOUVRE); WIEDMANN & KAUFFMAN, Lám. 10, figs. 1 a-b. 1979 Romaniceras inerme (DE GROSSOUVRE); WIEDMANN, Lám. 10, figs. 1 a-b. 1980a Romaniceras (Yubariceras) ornatissimum (STOLICZ- KA); KENNEDY et al., p. 348, Lám. 39, figs. 1-6, 17-18, Lám. 40, figs. 1, 3-5, Lám. 45, fig. 1, Lám. 49, figs, 1-7, figs. 3e, 7, 8. 1982 Romaniceras (Yubariceras) ornatissimum (STOLICZ- KA), MARTÍNEZ, p. 104, Lám. 15, figs. 1 a-b. 1989 Romaniceras (Yubariceras) ornatissimum (STOLICZ- KA); KENNEDY et al., p. 74, figs. 14 a-b, 16 a-b. 1995 Romaniceras (Yubariceras) ornatissimum (STOLICZ- KA); SANTAMARÍA-ZABALA, p. 37, Lám. 2, fig. 2. Tipo: El holotipo es el N.° 174 del IGS descrito por STOLICZKA (1864, p. 75, Lám. 40, figs. 1 a-e), proce- dente de Odium, India. Material y Dimensiones: Ej. D H (%) E (%) O (%) PU-S-285 893 398 (45) – 266(30) Porción de un ejemplar que conserva parte del frag- mocono y de la cámara de habitación. Descripción: Individuo evoluto, con una sección de la espira subcuadrada, región ventral amplia y ta- bular, flancos planos y vistosa ornamentación. Muestra unas veintiséis costillas robustas por vuel- ta, rectirradiadas, alternativamente largas y cortas, separadas por espacios intercostales tan anchos como ellas. Cada costilla larga contiene once tubér- culos, mientras que las cortas únicamente cinco, o siete. La costulación principal surge de los tubércu- los umbilicales, que aparecen alargados en sentido radial, y la accesoria nace en los tubérculos latera- les internos, o sobre los ventrolaterales internos. El fragmento de espira que se conserva se encuentra en una etapa ontogenética avanzada, en la que ha per- dido las constricciones. Discusión: En la revisión de esta especie efectua- da por KENNEDY et al. (1980a), se diferencian en los ejemplares adultos o en los que se encuentran en los estadios intermedios del desarrollo, tres morfotipos. El primero, denominado forma A, incluye los indivi- duos semejantes a Romaniceras deveroides DE GROSSOUVRE, 1889, con una sección moderadamen- te deprimida, y costillas largas, con once tubérculos, y cortas intercaladas, con siete. La forma B agrupa a los ornatissimum más típicos, con una sección de la espira proporcionalmente más ancha, y espinas late- rales, mientras que la C recoge los individuos pare- cidos a la variedad inermis de DE GROSSOUVRE, 1889, caracterizada por la debilidad de sus tubércu- los, que incluso pueden llegar a desaparecer. Asi- mismo, estos autores incluyen en la sinonimia las especies Ammonites deveroides DE GROSSOUVRE, 1889, incluidas las variedades inermis y armata, Acanthoceras hizeti DE GROSSOUVRE, 1901, Roma- niceras cumminsi ADKINS, 1931, Romaniceras lo- boense ADKINS, 1931, Yubariceras yubarense MAT- S U M O TO et al . , 1957, Romaniceras hesperium ANDERSON, 1958, y, como posibles sinónimos, Acanthoceras shastense REAGAN, 1924, y ?Romani- ceras aequicostatum MATSUMOTO, 1975. SANTAMARÍA-ZABALA (1995) considera Romani- ceras ornatissimum los ejemplares clasificados como Romaniceras inerme (DE GROSSOUVRE) por WI E D M A N N & KA U F F M A N (1978) y WI E D M A N N (1979). Distribución: Esta especie ha sido citada en la parte superior de la zona de Collignoniceras woollgari del Turoniense medio del R.U., Francia, norte de España, antigua Checoslovaquia, Líbano, Israel, Túnez, Mada- gascar, India, Japón, México y EE.UU. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 95 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 96 Subfamilia Mammitinae HYATT, 1900 Género Metoicoceras HYATT, 1903 Especie tipo: Ammonites swallovi SHUMARD, 1860, p. 591, por designación posterior de SHIMER & SHROCK, (1944, p. 56). Metoicoceras muelleri COBBAN, 1953 (Lám. 1, figs. 4 a-c) 1953 Metoicoceras muelleri COBBAN, p. 49, Lám. 6, figs. 15,16, Lám. 8, figs. 1-7, Lám. 9. 1960a Metoicoceras muelleri COBBAN; WIEDMANN, p. 720. 1964 Metoicoceras muelleri COBBAN; WIEDMANN, p. 115. 1978 Metoicoceras muelleri COBBAN; WIEDMANN & KAUFF- MAN, Lám. 6, fig. 4. 1979 Metoicoceras muelleri COBBAN; WIEDMANN, Lám. 6, fig. 4. Tipo: El holotipo es el USNM 108321, original de COBBAN (1953, Lám. 8, figs. 7, 9), procedente del Ce- nomaniense de Montana, EE.UU. Material y Dimensiones Ej. D H (%) E (%) O (%) PU-R-317 355 160(45) 134(38) 55 (15) PU-R-318 393 ~190 (48) 171 (44) ~52 (13) PU-R-317: Fragmocono. PU-R-318: Fragmocono y, posiblemente un tercio de vuelta de cámara de habitación. Descripción: Ejemplares juveniles con la sección de la vuelta subrectangular comprimida, y flancos y vien- tre aplanados. Las conchas se hacen progresivamente más evolutas durante la ontogenia. Poseen una llamati- va ornamentación compuesta de tubérculos ventrolate- rales y costillas tenues y sinuosas, cuyo número llega a ser hasta de veintiséis por vuelta. Sus pequeños ombli- gos únicamente alcanzan entre el trece y el quince por ciento del diámetro total de la concha. Discusión: La especie posee una sección más rec- tangular y tubérculos ventrolaterales mucho más evi- dentes que Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY, 1850). En el texto de la descripción original, COBBAN (1953) indica que M. muelleri puede diferenciarse de M. mosbyense COBBAN, 1953, por poseer una sección más comprimida, ornamentación menos robusta, y mantener un vientre aplanado hasta estadios ontogené- ticos más avanzados. Sin embargo, ambas especies son muy parecidas y, como apuntan KENNEDY et al. (1981), es muy posible que la primera sea sinónima de la segunda. COBBAN & KENNEDY (1991) llegan a afir- mar que se trata de simples dimorfos, habiéndose ba- sado el holotipo de M. mosbyense en una microconcha adulta, y el de M. muelleri en una macroconcha tam- bién madura. Es muy probable que este taxón originara la especie M. geslinianum. Distribución: Aparece en materiales del Cenoma- niense superior de EE.UU. y de España, en concreto de la provincia de Burgos. Los ejemplares encontrados en el Área de Puentedey proceden del biohorizonte de Metoicoceras muelleri. Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY, 1850) (Lám. 1, figs. 5 a-c, Lám. 2, fig. 1) 1841 Ammonites catillus SOWERBY; D’ORBIGNY, p. 325, Lám. 97, figs. 1-2. 1850 Ammonites Geslinianus D’ORBIGNY, p. 146. ? 1935 Metoicoceras swallovi (SHUMARD); KARRENBERG, p, 137, Lám. 31, fig. 11, Lám. 33, fig. 9. aff. 1935 Metoicoceras aff. swallovi (SHUMARD), KARREN- BERG, p. 138, Lám. 31, fig. 12, Lám. 33, fig. 10. 1955 Ammonites (Mammites) geslinianus D’ORBIGNY; SORNAY, fch. 11, figs. 1-4, ? 1960a Metoicoceras swallovi (SHUMARD); WIEDMANN, p. 714, 720. ? 1960a Metoicoceras gourdoni (DE GROSSOUVRE); WIED- MANN, pp. 716, 726. ? 1960a ?Metoicoceras petraschecki (DE GROSSOUVRE); WIEDMANN, p. 716. ? 1964 Metoicoceras swallovi (SHUMARD); WIEDMANN, p. 112. 1964 Metoicoceras petrashecki (DE GROSSOUVRE); WIEDMANN, p. 112. ? 1964 Metoicoceras gourdoni (DE GROSSOUVRE); WIED- MANN, p. 112. 1973 Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY); JUIGNET et al., p. 234, Lám. 1, fig. 7, Lám. 3 fig. 1 a-c. 1977 Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY); MOJICA & WIEDMANN, p. 748, figs. 3,4. 1978 Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY); KENNEDY & HANCOCK, p. 16, Lám. 13, figs. 3, 6, Lám. 14, figs. 1 a-b. 1978 Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY); WIED- MANN & KAUFFMAN, Lám. 6, figs. 4, 5. 1979 Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY); WIED- MANN, Lám. 6, figs. 4, 5. 1981 Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY); KENNEDY et al., p. 60, Lám. 10, figs. 5-6, Láms. 11-13, Lám. 15, figs. 1-3, Lám. 16, figs. 4-6, Figs. 13-14, 15 c, e, g, 16 a, b, M, h, j, 17 c, d, e. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 1981 Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY); KENNEDY & JUIGNET, p. 39, figs. 7 d-e, 8 a-c, 9 a, c, 10 a. 1981 Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY); WRIGHT & KENNEDY, p. 62, Lám. 17, fig. 2, Lám. 18, figs. 1-2, Lám. 19, figs. 1-2, Lám. 20, figs. 1-3, Lám. 2 1, figs. 1-2, figs. 19 c-e, 20, 21 a-d. 1984 Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY); MELÉN- DEZ, p. 68, Lám. 1, figs. 3 a-b. 1989 Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY); COBBAN et al., p. 42, figs. 84 a-w, aa. 1989 Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY); KENNEDY el al., p. 77, figs. 17 a, b, 18 a-c. 1994 Metoicoceras gesfinianum (D’ORBIGNY); KENNEDY & JUIGNET, p. 493, figs. 11 a-d, f-h, 12 a, f, g. ? 2001 Metoicoceras ?geslinianum (D’ORBIGNY); CECCA, p. 219, fig. 3/4. Tipo: Las confusas anotaciones que acompañan al material original de D’ORBIGNY han dificultado su identificación y, por tanto, la designación definitiva de los tipos de la especie. KENNEDY et al. (1981, p. 64), designaron como lectotipo un ejemplar no regis- trado del MNHIN, ilustrado previamente por SORNAY (1955, figs. 3-4), añadiendo que en caso de que se de- mostrara que este individuo no fue recogido por D’ORBIGNY, el fragmento MNHN 6110, perteneciente a la colección original del autor francés, podría ele- girse como nuevo lectotipo. Unos años después, KEN- NEDY et al. (1989) indican que el ejemplar de D’OR- BIGNY (1841, Lám. 97, figs. 1, 2) es el MNHN 6110, considerándolo como el lectotipo más adecuado. Sin embargo, KENNEDY & JUIGNET (1994) vuelven a pre- ferir el designado por KENNEDY et al. (1981), relega- do a la categoría de paralectotipo al fragmento MNHN 6110, sin explicar las razones que les han lle- vado a tomar esta decisión. El excelente ejemplar descrito por DE GROSSOUVRE (1912, p. 21) ha desaparecido, y no se ha logrado de- mostrar que coincida con alguno de los inicialmente descritos por D’ORBIGNY. Material y Dimensiones: Ej. D H (%) E (%) O (%) PU-S-321 646 327 (51) 234 (36) 128 (20) PU-S-303 678 328 (48) ~279 (41) 146 (22) PU-S-323 558 261 (47) 213 (38) 97 (17) PU-S-349 464 224 (49) 217 (47) 79 (17) PU-R-388 783 393 (50) 297 (38) 148 (19) PU-R-453 888 452 (51) ~433 (49) 166 (19) PU-S-321: Fragmocono y un vuelta de cámara de habitación. PU-S-303: Ejemplar prácticamente completo, que conserva el fragmocono y media vuelta de cámara de habitación, pero ligeramente deformado. PU-S-323: Fragmocono y un cuarto de vuelta de cá- mara de habitación. PU-S-349: Fragmocono. PU-R-388: Fragmocono. PU-R-453: Fragmocono. Descripción: Ejemplares del género Metoicoceras de tamaño medio, moderadamente involutos, con vien- tres estrechos, y flancos planos o ligeramente convexos que muestran unas veinticinco costillas amplias y poco marcadas por vuelta. Poseen un ombligo de pared baja y margen redondeado, cuya anchura alcanza entre el diecisiete y el veintidós por ciento del diámetro de la concha, y muestran tubérculos ventrolaterales externos alargados en el sentido del crecimiento, y en algunos ejemplares también internos. Las primeras espiras pre- sentan tubérculos umbilicales alargados radiales, de los que parten pares de costillas bajas y anchas. En la cá- mara de habitación de los individuos que alcanzan un estadio ontogenético más avanzado, las costillas se ha- cen flexuosas, curvándose hacia la abertura sobre el tercio interno del flanco y hacia el fragmocono en el tercio externo, pudiendo ramificarse algunas de ellas. Discusión: Es importante destacar que este taxón muestra una gran variabilidad morfológica, lo que ha llevado a algunos autores, como HYATT (1903), LERI- CHE (1905), DE GROSSOUVRE (1912), MOREMAN (1927, 1942) y JONES (1938), a describir varias especies que posteriormente se han considerado como distintas for- mas de M. geslinianum, entre las que se encuentran Metoicoceras gibbosum HYATT, 1903, Metoicoceras kanabense HYATT, 1903, Metoicoceras whitei HYATT, 1903, Metoicoceras pontieri LERICHE, 1905, Mammites gourdoni DE GROSSOUVRE, 1912, Mammites pervin- quierei DE GROSSOUVRE, 1912, Mammites petraschecki DE GROSSOUVRE, 1912, Mammites dumasi DE GROS- SOUVRE, 1912, Metoicoceras boesei JONES, 1938, Me- toicoceras ornatum MOREMAN, 1942, y Metoicoceras irwini MOREMAN, 1942. En su extenso estudio de los ejemplares franceses recogidos en Anjou y la Vendée, KENNEDY et al. (1981), añaden Barroisiceras trinodo- sum MOREMAN, 1942 y B. brittonense MOREMAN, 1942 a su larga lista de sinónimos, al considerarlos ejempla- res con malformaciones patológicas de M. geslinia- num. Estos autores también indican que pueden obser- varse morfologías transicionales entre las numerosas variedades extremas, y que el lectotipo de la especie Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 97 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 98 pertenece a un ejemplar que presenta características morfológicas intermedias. Puede confundirse con relativa facilidad con la espe- cie Metoicoceras swallovi (SHUMARD, 1860), mucho más escasa. Por ejemplo, los ejemplares españoles atri- buidos a este taxón por KARRENBERG (1935) y WIED- MANN (1960a) han sido considerados como posibles M. geslinianum por KENNEDY et al. (1981), quienes también incluyen en la sinonimia de la especie los Metoicoceras gourdoni, y M. petrascheki, de WIEDMANN (1960a). Su dimorfismo sexual ha sido estudiado en profun- didad por KENNEDY (1988). Distribución: Se ha encontrado en el Cenomaniense superior central de Francia, norte y centro de España, Portugal, Alemania, R.U., antigua Checoslovaquia, Marruecos, Nigeria, Angola, Irán, Colombia, Brasil, México y EE.UU. Todos los ejemplares de Puentedey han sido recogidos en el biohorizonte de Metoicoceras geslinianum. Género Spathites KUMMEL & DECKER, 1954 Especie tipo: Por designación original Spathites chispa- ensis KUMMEL & DECKER, 1954, p. 311, sinónimo de ?Pseutotissotia coahuilaensis JONES, 1938, p. 123. Subgénero Spathites (Jeanrogericeras) WIEDMANN, 1960 [Fallotites WIEDMANN, 1960, p.741, especie tipo por designación original Vascoceras subconciliatum CHOF- FAT, 1898, p. 64.] Especie tipo: Ammonites reveliereanus COURTILLER, 1860, in COURTILLER (1867, p. 4), por designación ori- ginal. Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus (CHOFFAT, 1898) (Lám. 2, figs. 2 a-b) 1898 Vascoceras subconciliatum CHOFFAT, p. 64, Lám. XV, figs. 1-3, XVI, fig. 4, XXII, figs. 28-31. 1935 Mammites subconciliatum CHOFFAT emend.; KA- RRENBERG, p. 134, Lám. XXX, figs. 5, 6, Lám. XX- XII, fig. 4. 1960a Fallotites (Fallotites) subconciliatus (CHOFFAT); WIEDMANN, p. 744. 1960a Fallotites (Fallotites) subconciliatus choffati WIED- MANN, p. 744. 1960a Fallotites (Fallotites) subconciliatus hispanicus WIEDMANN, p. 745, Lám. III, figs. 6, 7. 1964 Fallotites (Fallotites) subconciliatus (CHOFFAT); WIEDMANN, p. 128. 1964 Fallotites (Fallotites) subconciliatus choffati WIED- MANN; WIEDMANN, p. 128. 1964 Fallotites (Fallotites) subconciliatus hispanicus WIEDMANN; WIEDMANN, p. 128, figs. 12 a-b. 1978 Fallotites subconciliatus (CHOFFAT); WIEDMANN & KAUFFMAN, Lám. 7, fig. 2, Lám. 9, fig. 4. 1979 Fallotites subconciliatus (CHOFFAT); WIEDMANN, Lám. 7, fig. 2, Lám. 9, fig. 4. 1980b Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus hispani- cus (WIEDMANN); KENNEDY et al., Lám. 105, figs. 13-15, Lám. 106, figs. 4-5. cf. 1981 Spathites (Jeanrogericeras) cf. subconciliatus (CHOFFAT); WRIGHT & KENNEDY, p. 74, Lám. 22, figs. 2-3. 1984 Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus hispani- cus (WIEDMANN); MELÉNDEZ, p. 77, Lám. 20, figs. 2, 3 a-b, Lám. 21, figs. 2 a-b. 1984 Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus choffati (WIEDMANN); MELÉNDEZ, p. 78, Lám. 20, fig. 4 a-b, 5 a-b. 1985 Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus (CHOF- FAT); BERTHOU et al., p. 62, Lám. 1, figs. 1-3, 7-9. 1995 Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus (CHOF- FAT); SANTAMARÍA-ZABALA, p. 43, Lám. 3, fig. 3. Tipo: WIEDMANN (1960a, p. 744), propone como lectotipo el ejemplar 828-1 de CHOFFAT (1898, Lám. XV, fig. 2, Lám. XXII, fig. 29), y rechaza la designa- ción de neotipo efectuada por KARRENBERG (1935), puesto que aún se conservan tipos originales de CHOF- FAT en buen estado en la sede de los SGP. Material y Dimensiones: Ej. D H (%) E (%) O (%) PU-S-362 512 218 (43) 216 (42) 112 (22) PU-S-313 259 117 (45) 105 (41) 50 (19) PU-S-373 788 260 833) 245 (31) 214 (27) PU-R-374 393 195 (50) 176 (45) 102 (26) PU-R-375 426 ~230 (54) 204 (48) ~100 (23) PU-S-378 446 ~215 (48) 192 (43) ~96 (22) PU-S-395 455 222 (49) – 92 (20) PU-S-362: Fragmocono. PU-S-313: Pequeño fragmocono. PU-S-373: Prácticamente completo, con fragmoco- no y media vuelta de cámara de habitación. PU-R-374: Fragmento de unos dos tercios de espira. PU-R-375: Ejemplar de suturas inobservables, por lo que es difícil determinar si posee cámara de habitación. PU-S-378: Individuo ligeramente deformado. PU-S-395: Ejemplar moderadamente deteriorado. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 Descripción: Individuos involutos, con la sección de la espira redondeada, de trapecial ligeramente com- primida a subcircular, vientre ancho y aplanado, flan- cos convexos, y ombligo relativamente estrecho y pro- fundo. Aparecen seis tubérculos umbilicales por vuelta, desde los que parten pares de costillas débiles provistas de tubérculos ventrolaterales internos y ex- ternos. Durante la ontogenia la ornamentación se amortigua hasta, prácticamente, llegar a desaparecer. El ejemplar de mayor tamaño muestra en su última es- pira tubérculos umbilicales, pero ha perdido la restante ornamentación. Discusión: CHOFFAT (1898) señala que se trata de una forma parecida a Ammonites conciliatus STOLICZ- KA, pero que éste muestra una región ventral cóncava, un desarrollo más evoluto y unos tubérculos ventrola- terales internos mucho más robustos. La sección de la vuelta adulta de Spathites (Jeanrogericeras) subconci- liatus es más redondeada y deprimida que la propia de S. (J.) reveliereanus (COURTILLER, 1860). MEISTER (1989) incluye la especie en Paramammi- tes FURON, 1935, al considerar que este género manten- dría la prioridad taxonómica sobre las restantes agrupa- ciones propuestas. No obstante, coincido con las razones que exponen KENNEDY et al. (1980b) para mantener este taxón como S. (J.) subconciliatus. Tras observar la amplia variabilidad morfológica que muestran sus representantes, WIEDMANN (1960a) crea las subespecies Fallotites (Fallotites) subconci- liatus choffati, tomando como tipo el ejemplar de CHOFFAT (1898, Lám. XV, fig. 3), procedente de Portu- gal, y F. (F) subconciatus hispanicus, basándose en un individuo español recogido en la provincia de Soria. WRIGHT & KENNEDY (1981) consideran a S. (J.) sub- conciliatus choffati sinónimo de S. (J) subconciliatus, m i e n t r a s q u e B E RT H O U e t a l . ( 1 9 8 5 ) y SANTAMARÍA-ZABALA (1995) no reconocen ninguna di- visión subespecífica. Sin embargo, KENNEDY et al. (1980b) mantienen la validez del taxón S. (J.) subcon- ciliatus hispanicus. Los ejemplares estudiados poseen una sección de la espira ligeramente comprimida y unas características generales que permiten asignarlos a la subespecie S. (J.) subconciliatus hispanicus. Distribución: Sólo se ha encontrado un número im- portante de ejemplares fiables en materiales del Ceno- maniense superior terminal y del Turoniense inferior de Portugal y España, aunque también se han registra- do posibles apariciones esporádicas en Marruecos, Ar- gelia, Egipto, Nigeria, R.U. y EE.UU. Dentro del Área de Puentedey, los representantes de esta especie abun- dan en el biohorizonte de Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus y, aunque son menos numerosos, tam- bién aparecen en la parte inferior del biohozonte de Choffaliceras quaasi. BERTHOU et al. (1985) señalan que en Portugal la distribución de esta especie coincide con la zona de Neocardioceras juddii, aunque en España, como indica WIEDMANN (1960a), también aparece en los niveles in- mediatamente superiores. SANTAMARÍA-ZABALA (1992, p. 197) ha obtenido ejemplares de Spathites (Jeanroge- riceras) subconciliatus únicamente en materiales asig- nados al Turoniense inferior. Spathites (Jeanrogericeras) robustus (WIEDMANN, 1960) (Lám. 2, figs. 3 a-c) 1960a Fallotites (Fallotites) robustus WIEDMANN, p. 746, Lám. III, figs. 1-5, fig. 6. 1960a Fallotites (Fallotites) robustus elegans WIEDMANN, p. 748, Lám. III, fig. 8, Lám. IV, figs. 1-5, 7, figs. 7, 8. 1964 Fallotites (Fallotites) robustus WIEDMANN; WIEDMANN, p. 131, figs. 13-a-e, fig. 14. 1964 Fallotites (Fallotites) robustus elegans WIEDMANN; WIEDMANN, p. 131, figs. 15 a-c, 16 a-c, figs. 17, 18. 1980b Spathites (Jeanrogericeras) robustus robustus (WIED- MANN); KENNEDY et al., Lám. 104, figs. 6-8. 1984 Spathites (jeanrogericeras) robustus robustus (WIED- MANN); MELÉNDEZ, p. 76, Lám. 21, fig. 1. Tipo: El holotipo es el ejemplar CE 1162/12 de la Colección WIEDMANN del GPI, figurado por WIED- MANN (1960a, Lám. III, figs. 1-5, Fig. 6). Material y Dimensiones: Ej. D H (%) E (%) O (%) PU-S-288 485 263 (54) 282(58) 88 (18) PU-S-311 – – – – PU-S-366 ~576 ~290 (50) ~316 (55) ~101 (18) PU-S-288: Fragmocono en buen estado de conser- vación. PU-S-311: Pequeño fragmento de ejemplar. PU-S-366: Media vuelta de fragmocono. Descripción: Conchas globosas con una sección de la espira subrectangular, siempre deprimida, que incre- menta más rápidamente la anchura que la altura, y con el ombligo pequeño. Muestra seis tubérculos umbilica- les por vuelta, que aumentan progresivamente en tama- Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 99 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 ño. Inicialmente, las vueltas presentan flancos lisos, banda sifonal plana y dos series de tubérculos ventrola- terales ligeramente alargados en el sentido de creci- miento, entre los que se puede observar una tenue cos- tulación que desaparece durante la ontogenia. El ejemplar PU-S-288 muestra un desarrollo ligeramente escafitoide. Línea de sutura con dos lóbulos sobre los flancos. Discusión: Se diferencia de Spathites (Jeanroge- riceras) obliquus (KARRENBERG, 1935), y de Spathi- tes (Jeanrogericeras) subconcilatus choffati (WIED- MANN, 1960), por la ausencia casi completa de costillas y el contorno de la sección de la espira adulta. Basándose en ejemplares procedentes de la zona II del Turoniense de Picofrentes, en la provincia de Soria, WIEDMANN (1960a) describió las subespecies Fallotites (Fallotites) robustus robustus y F. (F) robustus ele- gans. Sin embargo, no encuentro justificado mantener dos subespecies tan parecidas con distribuciones tem- porales y geográficas coincidentes. BERTHOU et al. (1985) consideran que S. (J.) robus- tus podría quedar contenida en la descripción original de S. (J) subconciliatus (CHOFFAT, 1898), aunque aña- den que, a falta de una revisión de los tipos de WIED- MANN, prefieren no incluirla en su sinonimia. Distribución: Únicamente se ha registrado esta es- pecie en España, y con anterioridad sólo había sido descrita en el Turoniense inferior de Picofrentes, pro- vincia de Soria. Los ejemplares de S. (J.) robustus es- tudiados en el presente trabajo proceden del biohori- zonte de Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus de Puentedey. Spathites (Jeanrogericeras) reveliereanus (COURTILLER, 1860) 1860 Ammoniles revelieranus / Reveliereanus COURTI- LLER, p. 249, Lám. 2, figs. 5-8. 1903 Ammonites Reveliereanus (COURTILLER); PERVIN- QUIÈRE, figs. 7, 7a, 7b. 1935 Mammites reveliereanus (COURTILLER); KARRENBERG, p. 131, Lám. 30, figs. 2-4, Lám. 33, figs. 2-3, fig. 2. (Incluidas las variedades quadrata, globosa y lata). 1950 Mammites reveliereanus (COURTILLER) var. globosa KARRENBERG; BATALLER, p. 104. 1960a Jeanrogericeras reveliereanum (COURTILLER); WIEDMANN, p. 740. ? 1960a Jeanrogericeras binicostatum (PETRASCHECK); WIEDMANN, p. 741, Lám. 2, figs. 7-9, fig. 5. 1964 Jeanrogericeras reveliereanium (COURTILLER); WIEDMANN, p. 127. ? 1964 Jeanrogericeras binicostatum (PETRASCHECK); WIEDMANN, p. 126, figs. 10 a-c, 11. ?cf. 1978 Jeanrogericeras cf. binicostatum (PETRASCHECK); WIEDMANN & KAUFFMAN, Lám. 9, fig. 1. ?cf. 1979 Jeanrogericeras cf. binicostatum (PETRASCHECK); WIEDMANN, Lám. 9, fig. 1. 1980b Spathites (Jeanrogericeras) reveliereanum (COUR- TILLER); KENNEDY et al., p. 826, Lám. 105, figs. 1-12, fig. 3, 5-6. 1982 Spathites (Jeanrogericeras) reveliereanus (COURTI- LLER); ROBASZYNSKI et al., Lám. 3, figs. la,b. 1984 Spathites (Jeanrogericeras) COURTILLER; MELÉN- DEZ, p. 75 Lám. 21, figs. 3 a-b. 1985 Spathites (Jeanrogericeras) reveliereanum (COUR- TILLER); AMÉDRO & HANCOCK, figs. 8 a-b. 1989 Spathtes (Jeanrogericeras) reveliereanus (COURTI- LLER); LAMOLDA et al., figs. 3, 5. 1995 Spathites (Jeanrogericeras) reveliereanus (COURTI- LLER); SANTAMARÍA-ZABALA, p. 41, Lám. 3, fig. 2. 2001 Spathites (Jeanrogericeras) reveliereanus (COURTI- LLER); CECCA, p. 219, fig. 3/1. 100 Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 LÁMINA 2 Fig. 1.– Metoicoceras geslinianum (D’ORBIGNY, 1850). PU-S-321, biohorizonte de Metoicoceras geslinianum de Puentedey. x 1. Fig. 2.– Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus (CHOFFAT, 1898). PU-S-362, biohorizonte de Spathites (Jeanrogericeras) subconci- liatus de Puentedey. A, vista ventral; B, vista lateral. x 1. Fig. 3.– Spathites (Jeanrogericeras) robustus (WIEDMANN, 1960). PU-S-288, biohorizonte de Spathites (Jeanrogericeras) subconcilia- tus de Puentedey. A, vista ventral; B, vista lateral; C, vista oral. x 1. Fig. 4.– Spathites (Ingridella) malladae (FALLOT, 1931). PU-S-242, biohorizonte de Spathites (Ingridella) malladae de Puentedey. x 1. Fig. 5.– Mammites nodosoides (SCHLÜTER, 1871). PU-R-249, biohorizonte de Mammites nodosoides de Puentedey. x 2. PLATE 2 Fig. 1.– Metoicoceras geslinianum (O’ORBIGNY, 1850). PU-S-321, Metoicoceras geslinianum biohorizon of Puentedey. x 1. Fig. 2.– Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus (CHOFFAT, 1898). PU-S-362, Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus biohorizon of Puentedey. A, ventral view; B, side view. x 1. Fig. 3.– Spathites (Jeanrogericeras) robustus (WIEDMANN, 1960). PU-S-288, Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus biohorizon of Puentedey. A, ventral view; B, side view; C, apertural view. x 1. Fig. 4.– Spathites (Ingridella) malladae (FALLOT, 1931). PU-S-242, Spathites (Ingridella) malladae biohorizon of Puentedey. x 1. Fig. 5.– Mammites nodosoides (SCHLÜTER, 1871). PU-R-249, Mammites nodosoides biohorizon of Puentedey. x 2. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 101 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 LÁMINA 2 / PLATE 2 102 Tipo: El lectotipo designado por KENNEDY et al. (1980b) es el original de COURTILLER (1860, Lám. 2, figs. 5-6), refigurado por PERVINQUIÈRE (1903, figs. t1-t2), antes conservado en el CS, y actualmente en pa- radero desconocido. Material y Dimensiones: Ej. D H (%) E (%) O (%) PU-S-369 406 180 (44) ~143 (35) 99 (24) Conserva el fragmocono y una porción de cámara de de habitación. Descripción: Concha involuta de espira subtrape- cial alta y comprimida que alcanza su mayor anchura en las proximidades del ombligo, que es estrecho, y de margen redondeado. Los flancos aparecen suave- mente convexos, convergiendo hacia una región ven- tral estrecha y plana o ligeramente cóncava. La sec- ción de la espira alcanza su máxima anchura sobre los tubérculos umbilicales, cónicos y prominentes. De cada uno de estos tubérculos umbilicales, que lle- gan a ser hasta siete por vuelta, parten pares de costi- llas no muy fuertes y proversas con costulación acce- soria intercalar que nace en la mitad del flanco. Cada costilla se encuentra provista por flanco de un débil tubérculo ventrolateral interno cónico, y otro externo algo más marcado y alargado en paralelo a la direc- ción de crecimiento. Discusión: A pesar de que PÉRON (1896) la acepta, aún ha sido imposible demostrar la posible prioridad nominal de Ammonites Rochebrunnei COQUAND, 1858, sobre Ammonites reveliereanus COURTILLER, 1860, por encontrarse desaparecidos los tipos de COQUAND y ca- recer su obra original de ilustraciones. Spathites (Jeanrogericeras) reveliereanus muestra una alta variabilidad morfológica que ya fue constatada por COURTILLER (1860) y posteriormente por KARREN- BERG (1935), quien describió cuatro formas distintas, la típica, y las que denominó variedades quadrata, globo- sa y lata. WIEDMANN (1960a) opina que S. (J.) binicostatum (PETRASCHECK, 1902), puede diferenciarse de esta es- pecie por la ausencia de costillas intercaladas, por po- seer una región ventral más estrecha y cóncava y una mayor amplitud del ombligo. Posteriormente, en su obra de 1980b, KENNEDY et al. estudian detalladamente las características de S. (J.) reveliereanus y, a pesar de compararla sólo de manera somera con los restantes ta- xones del género, no encuentran criterios suficientes para mantener la separación específica de Mammites binicostatus PETRASCHECK, 1902, incluyendo también como sinónimo a Metoicoceras stoliczkai SASTRY & MATSUMOTO, 1967. SANTAMARÍA-ZABALA (1995) sigue la sinonimia de estos autores británicos, al estudiar sus ejemplares, algunos de ellos recogidos en el área de Puentedey. Distribución: Identificado en materiales del Turo- niense inferior y medio de Francia, España, la antigua Checoslovaquia, Túnez e India. KENNEDY et al. (1980b) señalan que en la Touraine francesa aparece junto a Collignoniceras woollgari (MANTELL, 1822), y Kamerunoceras turoniense (D’ORBIGNY, 1850), mien- tras que en el resto de Europa, también puede encon- trarse en los niveles inmediatamente inferiores. Algu- nos de los registros más antiguos de esta especie a nivel mundial han sido encontrados en nuestro país, por FLOQUET (1991) en la zona de Mammites nodosoi- des del Pantano del Ebro, y por SANTAMARÍA-ZABALA (1992, 1995) en Navarra, junto a representantes de Choffaticeras quaasi (PÉRON, 1904). En Puentedey se ha obtenido en la parte superior del biohorizonte de Mammites nodosoides. Spathites (Jeanrogericeras) obliquus (KARRENBERG, 1935) (Lám. 3, figs. 1 a-b) 1935 Mammites subconciliatum CHOFFAT var. obliqua; KA- RRENBERG, p. 135, Lám. 30, fig. 7, Lám. 33, fig. 5. 1950 Mammites reveliereanum CHOFFAT var. obliqua KARREN- BERG; BATALLER, p. 105. 1960a Fallotites (Fallotites) obliquus (KARRENBERG); WIED- MANN p. 745. 1964 Fallotites (Fallotites) obliquus (KARRENBERG); WIED- MANN p. 129. 1995 Spathites (Jeanrogericeras) obliquus (KARRENBERG); SANTAMARÍA-ZABALA, p. 45, Lám. 2, fig. 4. Tipo: El holotipo por monotipia es el original de KARRENBERG (1935, Lám. 30, fig. 7). Material y Dimensiones: Ej. D H (%) E (%) O (%) PU-S-310 866 370 (43) 484 (56) 275 (32) PU-S-310: Individuo casi completo, que conserva el fragmocono y un tercio de vuelta de cámara de habita- ción. PU-S-309: Fragmento de cámara de habitación. PU-R-441: Porción de cámara de habitación que ha sufrido un importante aplastamiento. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 Descripción: Conchas involutas de sección muy de- primida, en las que la anchura de la espira supera am- pliamente a la altura, y ombligos estrechos y profun- dos de paredes subverticales y bordes redondeados. El contorno de los ejemplares toma un aspecto coronado. Muestran como ornamentación varios tubérculos um- bilicales fuertes, cónicos, y prominentes, situados so- bre el margen umbilical, donde la anchura de la espira alcanza su máximo, de los que nacen pares de costillas anchas, rectas, elevadas y ligeramente proversas, y costillas intercalares surgidas hacia la mitad de los flancos. Cada una de las costillas se encuentra provista de dos tubérculos ventrolaterales ligeramente alarga- dos, y relativamente separados entre sí. Durante la on- togenia la costulación se hace más prominente, y se in- crementa la distancia que separa los tubérculos ventrolaterales internos de los externos. La última vuelta del PU-S-310 muestra veintidós costillas, y ocho tubérculos umbilicales. Discusión: En su revisión de ejemplares portugue- ses, BERTHOU et al. (1985) consideran que esta especie, al igual que S. (J.) robustus (WIEDMANN, 1960), pudie- ra tratarse de un sinónimo de S. (J.) subconciliatus (CHOFFAT, 1898), sin embargo, reconocen no haber es- tudiado aún los tipos procedentes de España. No obs- tante, coincido con la opinión de SANTAMARÍA-ZABALA (1995) al afirmar que, las vueltas muy deprimidas de contorno coronado característico, los fuertes tubérculos umbilicales que se mantienen durante la ontogenia, y la separación del tubérculo ventrolateral interno, bastante superior a la del resto de las especies próximas de Spathites (Jeanrogericeras) WIEDMANN, 1960, facilitan su diferenciación y permiten el mantenimiento de esta especie. Distribución: Endémica del Turoniense inferior de España, concretamente de la Cuenca Vasco-Can- tábrica. Los ejemplares aquí presentados se han re- cogido en el biohorizonte de Mammites nodosoides de Puentedey. Subgénero Spathites (Ingridella) WIEDMANN, 1960 Especie tipo: Por designación original, Vascoceras malladae FALLOT, 1931 Spathites (Ingridella) malladae (FALLOT, 193 1) (Lám. 2, fig. 4) 1891 Ammonites peramplus MALLADA, Lám. VII, figs. 1, 2. 1931 Vascoceras malladae FALLOT, p. 5. 1960a Fallotites (Ingridella) malladae (FALLOT); WIEDMANN, p. 749, Lám. VI, figs. 1-6, fig. 9. 1964 Fallotites (Ingridella) malladae (FALLOT); WIEDMANN, p. 134, figs. 19 a-b, 20 a-d, fig. 21. 1984 Spathites (Ingridella) malladae (FALLOT); MELÉNDEZ, p. 80, Lám. 22, figs. 2 a-b, 3 a-c, 4 a-b. Tipo: Los ejemplares originales de MALLADA (1891), además de encontrarse desaparecidos, no fue- ron convenientemente identificados, por lo que WIED- MANN (1960a, p. 749, Lám. VI, figs. 1,2, Fig. 9), desig- nó y figuró como neotipo un ejemplar de la Colección CHUDEAU, de la SC. Material y Dimensiones. Ej. D H (%) E (%) O (%) PU-S-242 950 320 (34) ~185 (19) 356 (37) PU-S-236 1293 485 (38) ~435 (34) 424 (33) PU-S-259 545 238 (44) 291 (53) 175 (32) PU-S-421 1170 442 (38) ~400 (34) 442 (38) PU-S-242: Ejemplar completo, aunque algo aplasta- do por el peso sedimentario. PU-S-236: Se trata de media espira externa de cámara de habitación con su correspondiente fragmocono interno. PU-S-259: Porción de fragmocono. PU-S-421: Ejemplar completo, con fragmocono y cámara de habitación. Descripción: Conchas evolutas de sección subcircu- lar, que cuentan con entre seis y diez tubérculos umbi- licales por vuelta, amplios, redondeados y muy carac- terísticos. Poseen ombligos muy anchos de paredes abruptas. Línea de sutura con un lóbulo lateral en el flanco, y otro umbilical sobre la pared del ombligo. Discusión: El enrollamiento evoluto, la suave trun- cación del vientre, la ausencia de tubérculos sifonales y, en algunos ejemplares juveniles, la posesión de pe- queños tubérculos ventrolaterales, facilitan la distin- ción de esta especie de los taxones agrupados dentro de Vascoceras CHOFFAT, 1898. Las posibles confusio- nes con otros representantes de Spathites KUMMEL & DECKER, 1954, pueden solucionarse observando la rá- pida desaparición de los tubérculos ventrolaterales, el enrollamiento más evoluto, y el trazado de la línea de sutura. No obstante, S. (I.) malladae puede mostrar cierta variabilidad morfológica que dificulta su clasi- ficación. Distribución: Endémica del Turoniense inferior de España. En el Área de Puentedey, esta especie es relati- Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 103 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 vamente frecuente en el biohorizonte de Spathites (In- gridella) malladae. Género Mammites LAUBE & BRUDER, 1887 [Schluetericeras HYATT, 1903, p. 110, especie tipo por designación original Schluetericeras laubei, sinónimo de Ammonites nodosoides SCHLOTER, 1871.] Especie tipo: Ammonites nodosoides SCHLÜTER, 1871, p. 19. Mammites nodosoides (SCHLÜTER, 1871) (Lám. 2, fig. 5) Nom. nud. 1829 Ammonites nodosoides SCHLOTHEIM in VON BUCH, p. 424. 1871 Ammonites nodosoides SCHLÜTER, p. 19, Lám. 8, figs. 1-4. 1903 Scluetericeras laubei HYATT, p. 111. 1935 Mammites nodosoides var. armata KARRENBERG, p. 136, Lám. 31, fig. 6, Lám. 33, fig. 7. 1981 Mammites nodosoides (SCHLÜTER); WRIGHT & KEN- NEDY, p. 75, Lám. 17, fig. 3, Lám. 19, fig. 3, Lám. 20, fig. 4, Lám. 22, fig. 4, Lám. 23, figs. 1-3, Lám. 24, figs. 2, 3, fig. 19b, 23, 24. 1983 Mammites nodosoides (SCHLÜTER); COBBAN & HOOK, p. 8, Lám. 1, figs. 13-14, Lám. 3, figs. 21-22, Lám. 4, figs. 4-9, 17-18, Lám. 5, figs. 1-2, Fig. 2. cf. 1984 Mammites cf. nodosoides (SCHLOTHEIM); MELÉNDEZ, p. 67, Lám. 18, fig. 2. 1987 Mammites nodosoides (SCHLÜTER); ZABORSKI, p. 40, figs. 18-20, 22. 1989 Mammites nodosoides (SCHLÜTER); COBBAN et al., p. 41, figs. 42, 90 d-h, m, n. 1990 Mammites nodosoides (SCHLÜTER); ROBASZYNSKI et al., p. 265, Lám. 19, figs. 2 a-b, 3 a-b 4 a-b. 1994 Mammites nodosoides (SCHLÜTER); KENNEDY, p. 260, Lám. 1, figs. 7-11, Lám. 2, figs. 3-5. 1995 Mammites nodosoides (SCHLÜTER); SANTAMARÍA-ZA- BALA, p. 47, Lám. 8, figs. 6, 8. Tipo: El lectotipo, designado por WRIGHT & KEN- NEDY (1981, p. 76, Fig. 23), es el ejemplar C555 con- servado en la HU, original de SCHLÜTER (1871), y pro- cedente de Měcholup, República Checa. Material y Dimensiones: Ej. D H (%) E (%) O (%) PU-R-249 249 ~120 (48) 116 (47) ~50 (20) PU-S-439 291 148 (51) ~67 (23) 79 (27) PU-R-249: Media vuelta de un individuo algo dete- riorado. PU-S-439: Ejemplar que parece encontrarse ligera- mente aplastado. Descripción: Conchas involutas de sección subcua- drada o rectangular, vientre ancho tabular o suavemen- te convexo, flancos planos, paralelos o algo convergen- tes, y ombligos pequeños de margen redondeado. La ornamentación se caracteriza por mostrar prominentes tubérculos umbilicales y ventrolaterales que destacan sobre las costillas. Alrededor del ombligo, aparecen unos seis robustos tubérculos umbilicales cónicos por espira. También pueden observarse débiles costillas li- geramente proversas, que tras atravesar los tubérculos ventrolaterales, llegan a la amplia región ventral, y de- saparecen antes de alcanzar el plano de simetría. Discusión: En su característica ornamentación, más robusta que la propia de Spathites KUMMEL & DECKER, 1954, los tubérculos destacan sobre las costillas, lo que facilita la identificación de la especie. Sin embargo, KENNEDY et al. (1980b) indican que los individuos ju- veniles pueden llegar a ser muy parecidos a los propios del grupo Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus / quadratus, de cuyos representantes parece proceder el género Mammites LAUBE & BRUDER, 1887. Distribución: Esta especie se emplea de índice de la zona homónima que incluye la mitad alta del Turonien- se inferior. Prácticamente cosmopolita, se ha citado en Francia, R.U., España, Alemania, antigua Checoslova- quia, Rumanía, Turquía, Marruecos, Argelia, Túnez, 104 Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 LÁMINA 3 Fig. 1.– Spathites (Jeanrogericeras) obliquus (KARRENBERG, 1935). PU-S-310, biohorizonte de Mammites nodosoides de Puentedey. A, vista lateral, B, vista ventral. x 1. Fig. 2.– Kamerunoceras turoniense (D’ORBIGNY, 1850). PU-S-308, Turoniense medio de Puentedey. A, vista lateral; B, vista oral. x 2/3. PLATE 3 Fig. 1.– Spathites (Jeanrogericeras) obliquus (KARRENBERG, 1935). PU-S-310, Mammites nodosoides biohorizon of Puentedey. A, side view; B, ventral view. x 1. Fig. 2.– Kamerunoceras turoniense (D’ORBIGNY, 1850). PU-S-308, middle Turonian of Puentedey. A, side view; B, apertural view. x 2/3. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 105 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 LÁMINA 3 / PLATE 3 106 Nigeria, Madagascar, Líbano, Israel, Turkestán, EE.UU., México, Colombia, Perú, Brasil y Venezuela. Los ejemplares recogidos durante el desarrollo del pre- sente trabajo proceden del biohorizonte de Mammites nodosoides de Puentedey. ZONACIÓN DE AMMONITES KARRENBERG (193 5) llevó a cabo el primer intento de establecer una biozonación de ammonites del Cretá- cico Superior del norte de España. Identifica un impor- tante número de taxones, pero únicamente reconoce tres zonas en los materiales del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior de la región. WIEDMANN (1960a, 1964) propuso una serie de subdivisiones bioestratigráficas en el norte y centro peninsular, que este mismo autor, junto con KAUFF- MAN en 1978, y en solitario en 1979, modificó ligera- mente. En sus obras se hace coincidir el comienzo del Turoniense en España con la irrupción de los vasco- cerátidos, concretamente de la especie Vascoceras gamai CHOFFAT, 1898. No obstante, esta idea pronto fue puesta en duda, publicándose trabajos que sitúan la aparición de la especie Vascoceras gamai en el Ce- nomaniense superior, basándose en observaciones efectuadas, tanto en la Península Ibérica por BERTHOU & LAUVERJAT (1974a, b, 1975) y AMÉDRO et al. (1981), como en otras muchas regiones geográficas por diferentes investigadores. Incluso, LEWY et al. (1984) detectan ejemplares de Vascoceras cauvini CHUDEAU junto a representantes de la especie Metoi- coceras geslinianum. Hace unos años, SANTAMARÍA-ZABALA (1991) desa- rrolla una nueva biozonación de ammonites, que poco después es integrada por MARTÍNEZ et al. (1996) con otras basadas en distintos grupos fósiles. En esta nueva propuesta, el inicio del Turoniense coincidiría en la Cuenca Vasco-Cantábrica con el primer registro de la es- pecie Choffaticeras quaasi, idea con la que coincido. Sin embargo, mantienen un intervalo sin registro en el Ce- nomaniense superior que, según indican, debiera coinci- dir con la zona de Metoicoceras geslinianum, donde no han establecido ninguna división bioestratigráfica. ZONAS IDENTIFICADAS El estudio de la sucesión de ammonites observada en la región ha permitido establecer tres zonas bioes- tratigráficas en el Cenomaniense superior, y dos en el Turoniense inferior, con cinco y tres biohorizontes, respectivamente, como se ha representado en las figu- ras 2 y 3. Sobre las calizas arenosas del Cenomaniense medio comienza la zona de Calycoceras (Calycoceras) navicu- lare, la primera perteneciente al Cenomaniense superior. Su base queda definida por la primera aparición de esta especie, y se extiende hasta el hallazgo del representante más antiguo del género Metoicoceras. Además de Caly- coceras (Calycoceras) naviculare, se han encontrado Calycoceras sp., Euomphaloceras euomphalum y Neo- lobites vibrayeanus. El ejemplar estratigráficamente más bajo de esta última especie establece el final del biohori- zonte de Calycoceras (Calycoceras) naviculare y el co- mienzo del de Neolobites vibrayeanus. La zona de Metoicoceras geslinianum es la interme- dia del Cenomaniense superior. Se caracteriza por la presencia del género Metoicoceras, y se extiende hasta la primera aparición de Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus. En ella puede diferenciarse un horizon- te inferior, de Metoicoceras muelleri, que se extiende desde el inicio de la zona, hasta la aparición de Metoi- coceras geslinianum, el índice del horizonte superior. Se ha preferido identificar la zona con el nombre Me- toicoceras geslinianum, aunque esta especie aparezca en el segundo horizonte, por razones históricas y por- que se trata de un taxón mucho más numeroso y de mayor extensión paleobiogeográfica. El primer Spathites (Jeanrogericeras) subconcilia- tus da comienzo a la zona del mismo nombre, última del Cenomaniense superior, que se extiende hasta la irrupción del primer Choffaticeras quaasi. Junto a la especie índice se han encontrado Spathites (Jeanroge- riceras) robustus, Vascoceras cauvini, Parapuzosia (Austiniceras) sp., y Fagesia catinus. La zona inicial del Turoniense, de Choffaticeras quaasi, comienza con la aparición de esta especie, y se prolonga hasta el hallazgo del Mammites nodosoides más antiguo. El límite basal de la zona marca el co- mienzo de su horizonte inferior, denominado de Chof- faticeras quaasi, donde únicamente ha aparecido esta especie y Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus, y que se extiende hasta el primer registro de Spathites (Ingridella) malladae, índice del horizonte superior. En el segundo biohorizonte, además de Spathites (Ingride- lla) malladae, se han recogido Choffaticeras pavillieri, Kamerunoceras ganuzai, Nostoceras (Eubostrychoce- ras) sp., Vascoceras kossmati y Donenriquoceras for- besiceratiforme. Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 La última zona del Turoniense inferior, de Mammites nodosoides, se prolonga hasta la irrupción del primer Kamerunoceras turoniense. En ella aparece la especie índice, Spathites (Ingridella) malladae, Pachydesmoce- ras linderi, Neoptychites cephalotus, Spathites (Jeanro- gericeras) reveliereanus, Spathites (Jeanrogericeras) obliquus y Donenriquoceras forbesiceratiforme. Por encima se ha hallado junto a Kamerunoceras turoniense, taxón que señala el comienzo del Turonien- se medio, un ejemplar de Hypophylloceras (Neophyllo- ceras) sp., y en un punto aún más elevado de la colum- na, Romaniceras (Yubariceras) ornatissimum. DISCUSIÓN Y COMPARACIÓN CON OTRAS CUENCAS DEL SUROESTE DE EUROPA En el Simposio Internacional sobre Límites de los Pisos del Cretácico, celebrado en Bruselas, Bélgica, en 1995, no se logró alcanzar una conclusión definitiva sobre la base del Cenomaniense superior. En el resu- men del mismo recogido por TRÖGER & KENNEDY (1996), se indica que ninguna de las propuestas mante- nidas hasta ese momento parecen totalmente satisfacto- rias para establecer el comienzo del Cenomaniense su- perior a nivel mundial. Entre los criterios más difundidos y aceptados destacan los primeros registros de Calycoceras (Calycoceras) naviculare, de Eucaly- coceras pentagonum (JUKES-BROWNE, 1896), y de Calycoceras (Proeucalycoceras) guerangeri (SPATH, 1926). La primera posible especie índice, inicialmente propuesta por HANCOCK (1960), aparece algo después de la extinción de Acanthoceras jukesbrownei (SPATH, 1926), y comparte el último tramo de su duración tem- poral con Metoicoceras geslinianum. Sin embargo, mantiene a su favor una distribución geográfica muy amplia, pudiendo considerarse casi cosmopolita. Por su parte, Eucalycoceras pentagonum, mantenida por pri- mera vez como índice por JUIGNET & KENNEDY (1976), también surge tras la desaparición de A. jukesbrownei y coexiste durante un tiempo con M. geslinianum. La úl- tima especie, C. (P.) guerangeri, propuesta inicialmen- Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 107 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 Subpiso T ur on ie ns e in fe ri or Cadena Vascogótica, España. WIEDMANN (1960a, 1964, 1979) y WIEDMANN & KAUFFMAN (1978). Interpretación de HANCOCK & KENNEDY (1981). Plataforma Nord-Castellana y Cuenca Navarro-Cántabra, España. SANTAMARÍA-ZABALA (1992). Sur de Europa. HARDENBOL & ROBASZYNSKI (1998). C en om an ie ns e su pe ri or Wrightoceras munieri + Spathitoides sulcatus Ingridella malladae + Schindewolfites spp. Leoniceras discoidale + ?Paramammites saenzi Fallotites subconciliatus Vascoceras gamai Metoicoceras geslinianum Metoicoceras muelleri Lotzeites lotzei + Neolobites vibrayeanus Eucalycoceras spathi Fagesia spp. Kamerunoceras ganuzai Leoniceras discoidale Spathites subconciliatus Vascoceras gamai Metoicoceras geslinianum Mammites nodosoides Choffaticeras quaasi Neocardioceras sp. Sin registro Eucalycoceras rowei Mammites nodosoides Watinoceras coloradoense / devonense Neocardioceras juddii Calycoceras naviculare / Eucalycoceras pentagonum Metoicoceras geslinianum Área de Puentedey, Cuenca Vasco-Cantábrica. Presente trabajo. Mammites nodosoides Choffaticeras quaasi Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus Metoicoceras geslinianum Calycoceras naviculare Spathites (Ingridella) malladae Mammites nodosoides Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus Metoicoceras geslinianum Metoicoceras muelleri Calycoceras naviculare Biohorizonte Zona C IV C V C VI C VII T I T II T III T IV T V Neolobites vibrayeanus Choffaticeras quaasi Figura 3.– Posible correlación de las zonas bioestratigráficas propuestas en el presente trabajo con otras zonaciones de ammonites. Figure 3.– Possible correlation square between biostratigraphic zones proposed in this work and other ammonite zonations. 108 te por WRIGHT & KENNEDY (1984), aparece antes que los dos índices anteriores pero se trata de un taxón rela- tivamente escaso en las extensas regiones antiguamen- te bañadas por el Tethys. Ante esta situación, y si en el futuro se amplía su distribución geográfica, C. (P.) guerangeri, parece un índice más adecuado, al aproximarse su aparición al momento en que se produjo la substitución a nivel mundial del género Acanthoceras por los representan- tes de Calycoceras (Calycoceras) y Calycoceras (Pro- eucalycoceras). No obstante, en nuestro país aún no se ha encontrado C. (P.) guerangeri, por lo que, mientras no se obtengan registros, me parece una alternativa sa- tisfactoria hacer coincidir la base de la primera zona del Cenomaniense superior con la aparición de la espe- cie C. (C.) naviculare. La especie Neolobites vibrayeanus se ha empleado como índice de una zona dentro del primer tramo del Cenomaniense superior en numerosos países, mayori- tariamente africanos, como Marruecos, Argelia, Túnez y Níger, aunque también ha sido utilizada en España, por WIEDMANN (1960a), Portugal, por BERTHOU & LAUVERJAT (1974b), Francia, por KENNEDY & JUIGNET (1981), e Israel, por LEWY et al. (1984). En las regio- nes francesas de Saumur y Beausset, KENNEDY & JUIG- NET (1981) consideran la zona de N. vibrayeanus par- cialmente equivalente a la de C. (P.) guerangeri. El biohorizonte definido en el presente trabajo se encuen- tra claramente relacionado con los que se han identifi- cado en otros estudios desarrollados en cuencas influi- das por el Tethys, entre los que, en los últimos años, destacan en los de MEISTER et al. (1992), KASSAB & OBAIDALLA (2001) y MEISTER & RHALMI (2002). El inicio de la segunda zona del Cenomaniense su- perior, la de Metoicoceras geslinianum, habitualmente se ha hecho coincidir a nivel internacional con la apari- ción del primer representante de esta especie. Sin em- bargo, el género cuenta con tres especies, dos si se con- sidera a Metoicoceras muelleri sinónimo de M. mosbyense COBBAN, 1953, que alcanzaron una distri- bución paleobiogeográfica lo suficientemente amplia como para que sean tenidas en cuenta al establecer la biozona intermedia del Cenomaniense superior. Entre ellas, los primeros registros de las especies M. mos- byense y M. muelleri, se producen simultáneamente a la transición generalizada del predominio de los subgé- neros Calycoceras (Calycoceras) y Calycoceras (Pro- eucalycoceras) al de los representantes de Metoicoce- ras. Por esta razón se ha hecho coincidir la base de la zona de Metoicoceras geslinianum con la aparición de uno de los dos taxones que terminaron con la anterior hegemonía del género Calycoceras en los océanos mundiales, que en el caso concreto de la Cuenca Vasco-Cantábrica se trata de M. muelleri. Dentro de la zona, se observan dos horizontes claramente diferen- ciados, uno inferior con M. muelleri, posiblemente equivalente a la biozona de M. mosbyense del Western Interior de los EE.UU., de COBBAN & HOOK (1983), COBBAN (1984) y KENNEDY et al. (1987), y otro supe- rior con M. geslinianum, correlacionable con las biozo- nas homónimas de otras cuencas. La especie índice que internacionalmente es consi- derada con más frecuencia como indicadora de la últi- ma zona del Cenomaniense superior es Neocardioceras juddii (BARROIS & DE GUERNE, 1878), pero hasta el momento, en nuestro país sólo se ha encontrado un úni- co ejemplar rodado de Neocardioceras sp., descrito por SANTAMARÍA-ZABALA (1992). Aunque en teoría es posi- ble crear con esta especie una zona para la Cuenca Vas- co-Cantábrica, su escasez hace que en la práctica no sea un índice útil. Sin embargo, la especie Spathites (Jean- rogericeras) subconciliatus abunda en numerosas regio- nes españolas, como ya señaló WIEDMANN (1960a), es fácil de reconocer y, según apunta KENNEDY (1985), su aparición parece coincidir con la de la especie Neocar- dioceras juddii en otros países, por lo que considero que se trata de un índice válido para la última zona del Cenomaniense superior de nuestras cuencas. Como indica BENGTSON (1996), en el último simpo- sio internacional se aceptó que el inicio del Turoniense quedase localizado en el nivel que registra la primera aparición de la especie Watinoceras devonense WRIGHT & KENNEDY, 1981, en la sección de Pueblo, EE.UU. Se acepta que a nivel mundial el inicio de la distribución temporal de esta especie coincide con la de W. colora- doense (HENDERSON, 1908), frecuentemente empleada en Europa, de acuerdo con la propuesta de KENNEDY (1984), para definir la primera biozona y, por tanto, también la base del Turoniense inferior. Desafortuna- damente, aún no se ha encontrado ningún ejemplar de alguna de estas dos especies de Watinoceras en Espa- ña, por lo que se ha de seleccionar un taxón alternativo. Tanto en el norte como en el centro de nuestro país, WIEDMANN (1960a, 1964, 1979) y WIEDMANN & KAUFFMAN (1978) sitúan inmediatamente por encima de la zona de S. (J.) subconciliatus, otra que se caracte- riza por la presencia de Paramammites saenzi WIED- MANN, 1960, y Leoniceras discoidale (PERVINQUIÈRE, 1907), especie considerada sinónima de Choffaticeras quaasi, que es empleada por SANTAMARÍA-ZABALA Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 (1992) para señalar el inicio del Turoniense en la Cuenca Vasco-Cantábrica. Los registros más antiguos de este taxón, coinciden con el importante cambio fau- nístico que supuso la llegada de Choffaticeras HYATT, 1903, a la Península Ibérica, género muy abundante en el Tethys. Sin embargo, la escasez de hallazgos conjun- tos de Choffaticeras y Watinoceras WARREN, 1930, provocada por pertenecer a ámbitos geográficos dife- rentes, actualmente impide correlacionar con exactitud la aparición de las especies Ch. quaasi y W. devonense, aunque el análisis de las posiciones relativas de sus respectivas biozonas parece indicar que pudieron pro- ducirse en un intervalo temporal muy reducido, e in- cluso llegar a coincidir. Por encima de los niveles iniciales de Choffaticeras quaasi, como observaron WIEDMANN (1960a, 1964, 1979) y WIEDMANN & KAUFFMAN (1978), puede distin- guirse un biohorizonte con Spathites (Ingridella) ma- lladae, cuya morfología es muy fácilmente distinguible de la propia del índice de la zona. No obstante, su co- rrelación con las zonas de otros países debe realizarse de forma indirecta, al tratarse de una especie práctica- mente endémica de España, para lo que emplearemos un taxón de mayor distribución geográfica, como es Ch. pavillieri. En la Cuenca Vasco-Cantábrica se observa dentro de Choffaticeras la tendencia, adelantada por WIEDMANN (1960a) y confirmada por MELÉNDEZ (1984) en el Siste- ma Central, a la substitución filética de Ch. quaasi, el ta- xón encontrado en España más antiguo del género, por otros, entre ellos Ch. pavillieri. Aunque la escasa dife- rencia morfológica que separa a ambas especies, y la fal- ta de una revisión general que establezca claramente las diferencias y los límites de las especies de este grupo, desaconsejan emplear Ch. pavillieri para identificar un horizonte, atendiendo a los registros de EE.UU. de COB- BAN & SCOTT (1972), de Oriente Próximo de LEWY & RAAB (1978), y de Nigeria de MEISTER (1989), se puede deducir que los primeros niveles en los que encontramos la especie aparecen por debajo de la zona de Mammites nodosoides. Puesto que la base del biohorizonte de Spa- thites (Ingridella) malladae es anterior a la aparición de Ch. pavillieri, se concluye que se localiza en los niveles infrayacentes, y por tanto más antiguos que los propios de la zona de Mammites nodosoides. Internacionalmente muy aceptada, la última zona que se ha identificado, la de Mammites nodosoides, es empleada por numerosos autores, entre ellos KENNEDY & HANCOCK (1978), KENNEDY et al. (1982), KENNEDY (1984) y HARDENBOL & ROBASZYNSKI (1998), para re- conocer la parte superior del Turoniense inferior. Su especie índice es relativamente abundante en varias cuencas españolas, lo que hace que la zona sea fácil- mente comparable con las equivalentes de otras regio- nes, tanto de ambientes boreales como del Tethys. Sin embargo, el final de la zona es difícil de precisar en la cuenca, puesto que según BENGTSON (1996) se propone comenzar el Turoniense medio en el primer nivel de la sección de Pueblo, EE.UU., que contiene la especie Collignoniceras woollgari (MANTELL, 1822), la cual, aún no ha sido encontrada en España. Como solución, se han preferido seguir las recomendaciones del Colo- quio sobre el Turoniense, recogidas por ROBASZYNSKI (1982), entre cuyas conclusiones se hace coincidir el comienzo de la zona de Collignoniceras woollgari, con las primeras apariciones de Kamerunoceras turoniense, aún reconociendo que algunos autores, como KENNEDY (1984, 1994), mantienen que se pueden encontrar ejemplares de esta especie por debajo del primer regis- tro de Collignoniceras woollgari. CONCLUSIONES Los materiales del Cenomaniensc superior y del Tu- roniense inferior alcanzan un notable desarrollo en el área estudiada, y la continuidad de la sucesión bioes- tratigráfica ha demostrado la ausencia de discontinui- dades destacables en la Formación Puentedey. Tras analizar el conjunto de los cefalópodos obteni- dos, se han identificado diecinueve géneros, entre los que se pueden diferenciar veintiocho especies, alguna de ellas encontrada en España por primera vez, como Euomphaloceras euomphalum y Fagesia catinus. Entre los ammonites destacan por su número los re- presentantes de los géneros Metoicoceras y Spathites, en la familia Acanthoceratidae, y Neolobites y Choffa- ticeras, asignados a otros grupos. Dentro de familia Acanthoceratidae se han incluido ocho géneros, divididos en quince especies, Acantho- ceras rhotomagense, Calycoceras sp., Calycoceras (Calycoceras) naviculare, Euomphaloceras euompha- lum, Kamerunoceras ganuzai, Kamerunoceras turo- niense, Romaniceras (Yubariceras) ornatissimum, Me- toicoceras muelleri, Metoicoceras geslinianum, Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus, Spathites (Jeanrogericeras) robustus, Spathites (Jeanrogerice- ras) reveliereanus, Spathites (Jeanrogericeras) obli- quus, Spathites (Ingridella) malladae y Mammites no- dosoides. Éstas representan prácticamente el 54% del Barroso Barcenilla Acanthoceratidae y zonación de ammonites del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior en el área... 109 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 83-114 110 total de las especies, e incluyen el 58,7% de los ejem- plares de cefalópodos recogidos. En el Cenomaniense superior se han reconocido tres zonas bioestratigráficas de ammonites, la de Calycoce- ras (Calycoceras) naviculare, de Metoicoceras gesli- nianum, y de Spathites (Jeanrogericeras) subconcilia- tus. Dentro de la primera pueden diferenciarse los biohorizontes de Calycoceras (Calycoceras) navicula- re, y de Neolobites vibrayeanus, mientras que en la se- gunda se han caracterizado dos biohorizontes, de Me- toicoceras muelleri, y de Metoicoceras geslinianum. En el Turoniense inferior se han identificado las zonas de Choffaticeras quaasi y de Mammites nodosoides, contando la primera con los biohorizontes de Choffati- ceras quaasi y de Spathites (Ingridella) malladae. La especie Choffaticeras quaasi se ha mostrado muy útil para determinar la situación del límite entre el Cenomaniense y el Turoniense en el área de Puentedey, ante la ausencia de ejemplares del género Watinoceras. Por último, se ha observado la presencia de taxones de orígenes muy variados, como Mammites, proceden- te de ambientes boreales, Neolobites y Choffaticeras, muy abundantes en África pero poco frecuentes en las regiones del sur de Europa, y Spathites (Ingridella) y Donenriquoceras, de carácter endémico. AGRADECIMIENTOS Quisiera agradecer al Prof. Dr. A. GOY GOY, de la Universidad Complutense de Madrid, su colaboración en la identificación de los ejemplares de cefalópodos recogidos durante el desarrollo del presente trabajo. Igualmente, agradezco al Prof. Dr. J. RODRÍGUEZ LÁZARO, de la Universidad del País Vasco / Euskal He- rriko Unibertsitatea, su continua ayuda durante esta in- vestigación, y sus valiosos comentarios sobre la geolo- g ía de l Cre tác ico Super io r de l a P la ta fo rma Norcastellana y la paleoceanografía del Cenomaniense superior y del Turoniense inferior. Mi reconocimiento, asimismo, a la labor realizada por los revisores Profs. Drs. A. ALONSO MILLÁN, M. COMPANY SEMPERE y R. MARTÍNEZ RIBAS, y por la Prof. Dra. M.J. COMAS RENGIFO, editora de “Coloquios de Paleontología”, cuyas útiles sugerencias han contribui- do a mejorar el manuscrito inicial. Este trabajo se ha desarrollado dentro del Proyecto 01/1003/2001 de la Dirección General de Investigación de la Comunidad de Madrid y del Fondo Social Euro- peo de la Unión Europea. BIBLIOGRAFÍA ADKINS, W.S. 1931. Some Upper Cretaceous ammonites in wes- tern Texas. University of Texas Bulletin, 3101: 35-72. ALONSO, A., FLOQUET, M., MAS, R. & MELÉNDEZ, A. 1993. Late Cretaceous carbonate platforms: origin and evolution, Iberian Range, Spain. Cretaceous Carbonate Platforms. The American Association of Petroleum Geologists, Mem. Sp. 56: 297-313. AMÉDRO, F. & HANCOCK, J.M. 1985. Les ammonites de l’Auto- route “l’Aquitaine”, France (Turonien et Santonien). Creta- ceous Research, 6 (1/2): 15-32. AMÉDRO, F., BERTHOU, P.Y. & LAUVERJAT, J. 1981. 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