BIBLIOTECA UCM 5306063912 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGíA VEGETAL 1 TAXONOMíA, DISTRIBUCION Y ECOLOGíA DE PLACIDNIQUJ< (NNJACRJ4S) EN ESPAYtA. tESIS DOCTORAL que para optar al Grado de Doctor en Ciencias Biológicas, - presenta JUAN MIGUEL GOMEZ-MENOR ROBLES Licenciado de Grado en Ciencias Biológicas Director Prof. Dra. D~ M~ Esther Fuertes Lasala 1; 1 ~ .~ — Madrid, 19g2 it £t ~ 5” 6-CM —1-• A todos aquellos que han creído en mi y me han ayudado. Y.. . también a todos aquellos que ni han creído en ni, ni me han ayudado. Y, naturalmente a mis padres, a mi mujer y a mis hijos por la paciencia que han tenido. —2— AGRADBC 1 MI ENTOS Deseamos expresar nuestro agradecimiento a la Profl Dr~ D~ Esther Fuertes Lasala, por haber aceptado la dirección de este trabajo, así como por el tiempo dedicado y por su valiosa orientación y consejos. Al Prof. Dr. D. Timo Koponen, Director del Instituto Botánico de Helsinki . Del mismo modo no debemos olvidar a: 1?. Adrián Escudero Alcántara y It Agustín Rubio Sánchez por su inestimable ayuda técnica en la elaboración de los mapas. -3- INDICE 1. Introducción. 1.1 Objeto del trabajo y límites. 1.2 Sinopsis histórica. 1.3 Descripción de la familia Hniaceae. 1.4 Descripción del género Fingí oraní un. II. Material y método. 11.1 Material objeto de estudio. 11,2 Método y caracteres empleados. III. Resultados. 111.1 Por especies. 111.2 Por secciones. 111.3 Propuesta de clave analítica, 111.4 Material revisado. 111.5 Ecología y Corología. IV. Discusión. V. Conclusiones. VI. Bibliografía. Pag. 5 6 ‘-o 21 32 44 45 48 57 58 181 ‘go 201 244 259 277 280 -4— 1. INTRODUCCION —5— 1.1 Objeto del trabajo y límites. -6— La necesidad de la realización de estudios monográficos, a cualquier nivel, en la taxonomía de los briófitos, ha sido expuesta por numerosos autores desde tiempos pretéritos (p.e. ANDERSON 1963, BROTREPUS 1923, KOTILAIKEN 1950, MALTA 1926, NEIJEE 1951, STEERE 1955 y TUOMIKOSKI 1958), por lo que sería una absoluta redundancia insistir más en ello; pero un aspecto de la botánica muy importante y que ha sido, con frecuencia, olvidado es la revisión de los taxones supraespecíficos, tales como las familias y los géneros. Uno de los pioneros en este campo fue LOESRE, que realizó diversas revisiones genéricas e incluso revisó la delimitación de diversos géneros europeos (1910). Posteriormente STEERE (194?> y TUOMIKOSKI (1958), particularmente este último, subrayaron la importanciá de tales estudios. A pesar de todo, muy pocas son las revisiones que se han hecho hasta ahora (p.e. HILPERT 1933, KOPONEN 1968, LAWTON 1957 y FOBINSON 1962>. Se considera que HEDWIG <1801) fue quien tipificó las especies y géneros de la familia 14’niaceae, que es a la que pertenece el género T. Rop, E. hornun Hedw. , >1. punctatum Hedw. = Rhizomniun punctaturn pertenecen, actualmente, a la familia Eniacene, mientras que las demás especies pertenecen a las Aulacomniacene, Bartramiaceae y .Br-yaceae. Tanto estas especies, como las demás del género que tratamos, y que fueron revisadas y/o tipificadas por KOPONEN <1968>, se encuentran en el Herbario del Instituto Botánico de Helsinki (Finlandia) y fueron estudiadas por nosotros a fin de realizar el presente estudio. —7— Este tipo de trabajo, sobre toda o parte de la familia Eniacene, nunca se ha realizado en Espafa y junto con todas las modificaciones sufridas por la sistemática de las Eniaceas en los últimos veinte aflos, nos indujeron a la realización del presente estudio, aplicando los criterios expuestos por el Prof. TIMO ¡(OPONEN, en su numerosísima bibliografía y sobre los que tuvimos oportunidad de conversar e intercambiar opiniones con el mismo durante nuestra estancia en el Instituto Botánico de Helsinki , le son atribuidas, fueron descritas y nombradas mucho antes de que publicase su “Epecies Nuscorum” de HEDWIG <1801) contiene trece especies, de las que sólo cinco de ellas siendo esto — 11 — la causa de una cierta confusión, aunque PPOSKAUER (1963) demostró que el nombre )fnium Hedw. era, de hecho, el homónimo de .i1fniu.m L. y propuso que Hnium Hedw. se conservase frente a Nniurn L. . Esta propuesta fue aceptada por el Congreso Botánico de Edimburgo en 1964 quienes, a pesar de todo, incluyeron Cinclidiun como un subgénero, inicialmente, y como una sección, cnn posterioridad (1846). MULLER <1848 — 1849, cf. también en 1901) tenía un concepto genérico amplio que incluía los géneros Aulaconnium y ii’hi zogoní un. LINDBERG (1868> discutió el concepto que empleó MULLER y separó dos géneros, Trachycystis y Leucolepis, de !d’niun. Con todo, autores como ANDREWS (1940) todavía los incluían dentro de Hnium muchos af¶os después. Los trabajos de FLEISCEER <1902 - 1904>, EROTEEPUS (1909 y 1924) y KABIERSCH (1936) contribuyeron al establecimiento de la delimitación actual. De todas formas, HOLMEN (1957> separó un nuevo género, Cyrtornniun, de ]ffniurn. Centrándonos en Eniun (s. lato>, es tema de discusión, ya antiguo, la posibilidad de dar la categoría de género a alguna sección. LOESKE (1910) fue el primero que mostró que la sección Polla y Cinclidiura, este último incluyendo también la - 12 — sección Rhizonnium. La propuesta de LOESKE (1910) ha sido discutida por diversos autores. ICABIERSCH <1936) y ANDREWS <1940) no aceptaron las ideas de LOESKE, sino que mantuvieron el concepto tradicional de Eniun. STEERE <1947) se inclinó a aceptar la separación de Polla; LAZARENRO (1955) y SHLYAKOV (1961, cf. también por DOMBEOVSKAJA eL al. 1967) aceptó el concepto de LOESKE y trató con las especies “biserradas” de )d’nlum como un género separado, empleando el ilegítimo nombre genérico de Polla (Brid.) Loeske. De todas formas, los pioneros en la subdivisión de )fnium fueron BRUCH eL al. (1838) ya que, basándose en los caracteres del margen del filidio, propusieron la siguiente división: Subgénero Cinclidiun. Subgénero ifni un. A. Folile marginatis. a. Foliis integris. b. Fallís dentatis. E. Polis innargina Lis. a. Fallís serratis. b, Follis subintegris. Otras categorías distintas al subgénero no recibieron un rango definitivo ni fueron nombradas con propiedad. En 1846, los mismos autores denominaron a sus subdivisiones como secciones, aunque solo a Cinclidiun de forma válida. MÚLLER <1848 — 1849) introdujo la sección Runniun que, a pesar de todo, comprendía el género ]. ¡(INDEERO <1897) presentó una subdivisión más detallada de fifnium. Siguiendo el Código, KABIERSCH (1936) determinó el rango de los nombres de las subdivisiones de KINDBERG (1897), para el caso de Eniun. El consideró los nombres marcados con números romanos como secciones y aquellos con números arábigos, como subsecciones. Las subdivisiones de KINDBERG <1897) y KABIERSCH (1936) son la base, hasta cierto punto, de La sistemática actual del género .Atniun contienen seis géneros: Fissidens, .Rhizogonium, Enivin, Tiranía, Nniadelphus y Dal— tonia. LINDBERG (1878 y 1879), incluyó cinco géneros en la familia: Cinclidiun, Astrophyllura , Tiranía, ifni ura < Aulacoraniun androgyn ura) y Sphaerocephalos <= rJ Aulacomní ura s. str.), y la ifniaceae de LIMFRICHT (1895) que comprende, solamente, Cinclidiura y )fni ura. Desde la aparición de los trabajos de BROTRERUS <1909 y 1~» 1924, cf, también por KABIERSCH 1936>, el concepto de la ti familia )fniaceae ha permanecido bastante estable, incluyéndose los siguientes nueve géneros, para cuya separación se bas.5, principalmente, en los caracteres del esporófito: Eryornni ura Cará. Orthoranion Wils. Cinclidí un 5w. Ortbomniopsis Erotb. Cyrtoranium Rol raen. Roellia Kindb. Leucolepais Lindb. Trachycystis Lindb. ,Afn lun liedw. PODPERA <1954> incluyó el género Phodnbryura en las En1 a ce a e. Pero es ¡(OPONEN <1968> quien revoluciona la sistemática de la familia, para lo que se basó, principalmente, en los caracteres del gametófito; así, empleó los caracteres del nervio, de los rizoides y las formas de crecimiento, entre — 15 — otros. Algunos de estos caracteres se han empleado, posteriormente, como específicos, junto con otros no usados hasta entonces, p.e. forma del filidio, de las células de la lámina, estructura del margen del filidio, etc. (¡(OPONER 1968, 1971a, 1971b y 1972). El número de los componentes de esta familia es algo que, incluso hoy día, está en discusión, hablándose de seis (CORLEY et al 1981), nueve <¡(OPONEN 1981a y 1982a> o diez géneros . LOES¡(E <1910) ya había propuesto que .Afniura se dividiera en dos géneros, Polla Loeske y ifnium s. str.. Este concepto ha sido seguido por LAZARENIfnium Hedw. , Plagioraniura 3?. ¡(op., Pseudobryum (¡(indb.) 3?. ¡(op. y Rhizoraniura es, probablemente, su primera aplicación en el Reino Vegetal . El método de HERNIO se basa en el uso de caracteres plesiomórficos y apomórficos, jugando un papel fundamental la localización de los grupos afines <“Principio de Hennig”, cf. por BRUNDIN 1966) en la reconstrucción de los cladogramas filogenéticos. Siguiendo el método de HENRIO, las iYniaceae se dividieron en cuatro grupos, clasificados como tribus <¡(OPONEN 1982b). — 16 — De todas formas, la taxonomía de la familia no se conoce totalmente, por lo que es previsible un aumento del número de especies en un tiempo relativamente corto; pero a pesar de todo, y mientras los taxónomos no decidan lo contrario, nosotros seguiremos el concepto de ¡(OPONEN (1968), con diez géneros y 54 especies, a nivel mundial, y seis géneros y 29 (¡ especies a nivel europeo, que encaja casi perfectamente con el concepto de CORLEY et al. (1981), habiendo únicamente discrepancias a nivel del género Trachycystis Lindb., que CORLE’! eL al. (1981> consideran totalmente asiático, mientras que para ¡ también está representado en Europa. Por tanto, para ¡(OPONEN <1968), la familia ifniaceae consta de las siguientes tribus, géneros, secciones y especies: Familia ifnincene Mitt. 1859 Tribu Eniene C. MUlI 1848 Género ifni ura Hedw. 1801 Sección ifni uy» Nnium .bornun Hedw. Sección Spinosa (Kindb.) 3?. ¡(op. 1968 ifni ura spinosum (Voit) Schwaegr. ]d’niu.m spinulosun B.S.G. ifnium thomnsonii Schimp. ifni un arizonicLLm Amann Nnium marginatura Schwaegr. Eniun blyttii B.S.G. Género Trachycystis Lindb. - 1>7 — Trachyoystis flagellaris (SuD. & Lesq.) Lindb, Trachycystis micrnpliylla (floz. & Molk.) Lindb. Género Leucolepis Lindb. 1668 Leucolepis menziesii (Hook,> Steere Tribu Cinclidiene 3?. ¡(op. 1968 Género Cinclidí ura 8w. 1803 Cinclidí ura arcticura T. ¡(op. 1968 .Rhizoznnium punctatum var. elatu.m 3?. ¡(op. 1968 Tribu Drthraniene 3?. ¡(op. 1968 Género Drthonnion Wils. 1857 Qrthoranion bryoides T. ¡(op. 1968 Sección Venusta <¡(ab.) 3?. ¡(op. 1968 Plagiornnium venustun (Mitt. ) 3?. ¡ T. ¡(op. 1968 Pl agí oraní ura elatura (B.S,G.) 3?. ¡(op. 1968 Plagí nmnnívi» insigne 3?. ¡(op. 1968 Sección Rostrata (Kindb.) 3?. ¡(op. 1968 Plagiomniun maximoviczii 3?. ¡(op. 1968 Fingí omní ura vesicatum (Besch.) 3?. ¡ se ocupa de la familia a nivel mundial, por lo que si queremos centrarnos en el continente europeo, tendremos que referirnos a la sinopsis que, de la misma, hace en Europa, Macaronesia, Noroeste de Africa y Próximo Oriente (¡(OPONEN 1980). Recientemente ¡(OPONEN <1988) ha propuesto la unión de los géneros Plagionniura, Qrthomnion y Pseudobryum en la familia nueva Plagiomninceae (cf. por ANHUT et al. 1989>, pero se pueden encontrar datos bibliográficos que se oponen a su criterio, p.e. el tamaflo de las esporas, que en los géneros FIngí omní ura y .Psevdobryum suele ser mayor de las 30 M’~ de diámetro, frente a los menos de 30 pm del género Crthomnion (SORSA et al. 1973). De todas formas, los datos proporcionados por las esporas apoyan la inclusión de Plaglomniur» y Pseudobryura en la Tribu Plagiomniese (SORSA et al. 1973> y su mayor semejanza al género Jeinlura, separándolos de los demás géneros de las ifninceae. Por todo esto, y la ausencia de citas bibliográficas que apoyen la familia Pl ng] ornnlacene, nosotros hemos preferido seguir el concepto clásico de la familia Mniacene, mientras que los taxónomos no se pongan de acuerdo sobre ej. tema. — 20 — 1.3 Descripción de la familia ifniaceae. - 21 - Esta es una familia de musgos acrocárpicos, en general bastante robustos, formando céspedes disgregados de color verde—oscuro o verde—amarillento, que poseen yemas auxiliares, alrededor de las que se encuentran células iniciales de macro y/o micronemos y rizoides marrones y papilosos que, generalmente, cubren la parte inferior de los caulidios y que también pueden alcanzar zonas bastante altas de los mismos. Son plantas, que presentan caulidios fértiles erectos, con los filidios dispuestos en tres Lilas, y caulidios estériles estoloniformes, con los filidios dispuestos en dos filas; los caulidios se ramifican, generalmente, de forma dicótoma, aunque ocasionalmente lo hacen de forma fasciculada o dendroide. La forma de crecimiento de un musgo, depende de la forma en que se ramifica y la dirección en que se emiten sus ramas. CORRENS <1899 a y b> encontró que E. undvlatum parece tener una yema en la axila de cada filidio, desde la que pueden generarse ramas. El denominó a este tipo de ramificación, como tipo Bryum. Se ha encontrado este tipo en todos los géneros de la fanilia .MnYaceae estudiados por ¡(OPONEN <1968). La yema se desarrolla a partir del mismo segmento del meristemo apical que el filidio inmediatamente superior, estando, por tanto, frecuentemente situado lateralmente en la axila del filidio (LORCE 1931 y PARIHAR 1965). La ramificación se produce de forma subapical en E. vndvlatum, así como en toda la sección Undulata y en el género Leucolepis y en Trachycystis raicrophylla. It flagellaris tiene flagelos subapicales que se originan a partir de las yemas y son, por tanto, ramas modificadas (CORRENS 1899b>. Un tipo de crecimiento similar se ha encontrado, ocasionalmente, en algunas especies de ifnium. En otros géneros, algunas yemas superiores pueden desarrollar ramas si se destruye el meristemo apical o si se ha desarrollado la “inflorescencia”. Por tanto, la forma - 22 — de crecimiento más o menos dendroide está restringida a los géneros Leucolepis, Trnchycystis, lindura y Pl ng] omní vn sect. Undulata, aunque las especies de otros géneros tienen una potencialidad de ramificación casi ilimitada, la presencia o ausencia de ramas subapicales, bajo condiciones normales, debe de estar controlada genéticamente <¡(OPOREN 1968). Por tanto, la ramificación subapical parece estar presente en todas las especies de esta familia, excepto en el género Fingí ormí ura, donde es útil como un caracter de sección. Otro punto donde se produce, con frecuencia, la ramificación, es en la base del caulidio. De hecho, MEUSEL (1935) incluyó las especies europeas de Knium en el tipo en que las ramas se originan en la base del caulidio. Según él, P. undula tui» representa una forma intermedia entre los musgos basí tonos y acrótonos. En las tribus ifnieae y Cinclidiene, así como en el género Pseudobryvra estas ramas basales dan lugar a caulidios erectos fértiles o estériles más o menos erectos. Estos caulidios estériles pueden tener un ápice arqueado plagiótropo, cosa frecuente en, pe. , liniura stellare. De todas formas, estos caulidios no alcanzan el sustrato sino que enrraízan por el ápice <¡(OPONEN 1968). En el género Plagiomnivm, además de las ramas erectas, hay también algunas más o menos horizontales. En algunas especies, p.e. , P. rostratura, los caulidios plagiótropos en toda su longitud, se adhieren al sustrato, mientras que en otros, como pe. P. alune, estan arqueados y enrraízan, especialmente, por el ápice del caulidio. Según MEUSEL <1935), los caulidios plagiótropos pueden continuar creciendo horizontalmente durante varios aflos, pero finalmente dan lugar a un caulidio erecto fértil. Los géneros Drthoranion y Orthomniopsis difieren de los de otros géneros, en que el caulidio principal está pegado al sustrato, mientras que las ramas son erectas. WIJ¡( <1958) - 23 — usó esto como un carácter para separar estos géneros de ifni vra (s. lato>. En Qrthomnion los esporófitos se desarrollan sobre estas ramas erectas. En Plagioraniun, pe. P. rostratun, los esporófitos pueden desarrollarse sobre las ramas de los caulidios plagiótropos, pero estas ramas tienen, al menos, una pequefla parte plagiótropa basal. Los caulidios horizontales, en Orthomnion y Orthoraniopsis, no están tan complanados cono en algunas especies Plagiomniun, siendo, posiblemente, una adaptación al tipo de sustrato. Como se ha indicado anteriormente, la aparición de caulidios plagiótropos o caulidios con una capacidad para enrraizar, está confinada a los géneros Plagí cnn] vi», Drthornnion y Orthoraniopsis, por lo que puede ser útil como carácter genérico <¡(OPONER 1968>. Las liniacene presentan rizoides en el caulidio, pudiéndose dividir en dos grupos en función de su origen, taniaflo y estructura: macronemos y micronemos. Los macronemos son rizoides grandes, suelen estar profusamente ramificados y se originan a partir de las grandes células iniciales que se sitúan alrededor de las yemas <¡(OPONEN 1982c>. Los micronemos, en cambio, son rizoides pequeflos y se originan a partir de las células iniciales que están dispersas a lo largo del caulidio, sin localización fija ni relación alguna con las hojas o yemas. Además, son mucho más finos y cortos que los macronemos, siendo su ramificación menos frecuente y, a menudo, pseudodicótona (¡(OPONEN 1982c). Las células iniciales de los micronenos son muy distintas de las epidérmicas del caulidio, ya que son más cortas y anchas y sus paredes son más finas (¡(OPONEN 1968). El número de células iniciales que corresponden a una célula epidérmica normal, parece tener significación taxonómica, ya que en p.e. Plagionniura suele haber cuatro células iniciales, o más, mientras que en Drthornnion hay una o dos <¡(OPONEN 1968>. De todas formas, este no es - 24 — criterio a emplear por no especialistas, ya que en algunas especies, p.e. Plagiornniurn undulatuin y E. cuspidatuin, estas células están menos diferenciadas, morfológicanente, que en las demás especies (CORRERS 1899b y ¡(OPONEN 1968). Por lo que hemos podido observar, la cantidad y momento de aparición de los rizoides, en particular los micronemos, es un carácter que se ve modificado, notablemente, por las condiciones ambientales, ya que los ejemplares que se desarrollan en hábitats húmedos desarrollan los rizoides antes y en mayor número que aquellos que lo hacen en zonas secas, aunque hay variaciones, en este comportamiento, de unas especies a otras <¡. La estructura y distribución de los rizoides parece tener significado taxonómico, al menos a nivel de género, ya que como las yemas aparecen en todas las especies, también lo harán las células iniciales de los rizoides. Así, en Crthoranion y Orthoznniopsis los macronemos y micronemos no se distinguen morfológicamente; en FIngí cnn] um, pe. E. cuspí datura, también son iguales de aspecto y ramificación, diferenciándose únicamente en que los micronemos son más finos. En los géneros ifni ura, Trachycystis, Leucolepís, CinclídiLzn y Cyrt ornadun, los micronemos, si existen, están confinados a la base del caulidio, no apareciendo sus células iniciales en las partes maduras superiores de los mismos. En Cinclidiuma, el área donde se sitúan las células iniciales de los macronemos, tiene forma alargada, por lo que estos se disponen en tilas longitydinales, siendo este un carácter taxonómico peculiar de este género <¡, indican que no es un carácter demasiado fiable como para hacer uso de él, aunque haya autores que consideren que tienen una cierta utilidad . En el córtex hay bandas de tejido conductoras, más pequeflas, que constituyen falsas trazas foliares; estas trazas son prolongaciones descendentes de las bandas conductoras de las filidios que terminan brúscamente sin alcanzar la banda conductora central (LORCH 1931>. La epidermis del caulidio muestra caracteres que pueden tener significado taxonómico, de hecho, en las tribus Uniene y Cinclidiene la epidermis consiste, principalmente, en una capa de células de paredes muy engrosadas. En las partes maduras del caulidio, las paredes celulares están engrosadas por una capa, frecuentemente, bien definida, que casi llena el lumen de la célula. En Rbiznranivm, Cinclidium y Cyrtoranivm, la capa secundaria se suele volver de color amarillo intenso, cuando se trata con disolución de potasa; en ifnivra, Leucolepis y Trachycystis, asume, frecuentemente, una coloración parduzca o rojiza. En Drthomnion y Qrthoraniopsis, la epidermis está compuesta por dos o más capas de células. En la mayoría de las especies de la familia, las paredes celulares no muestran nada, o casi nada, de engrosamiento secundario. Tales engrosamientos se pueden ver en algunas partes maduras de los caulidios, p.e. en Plagioranivmn cuspidatura, pero sin llegar a alcanzar el grado observado, p.e. , en ifnivn. El mismo tipo de engrosamiento se puede observar en Bryvm, Rhodobryvn y Roela (¡(OPONEN 1968). Las especies de esta familia son monoicas o dioicas. Presentan la inflorescencia terminal, bien gemiforme o discoidal, aunque el perigonio suele ser discoidal y presentar paráfisis clavadas, mientras que el periquecio es gemiforme y presenta brácteas internas — 28 — erectas pequeflas y estrechas, acompafladas de paráfisis filiformes. La seta es terminal, habiendo uno o varios esporófitos por periquecio; suele ser alargada y, frecuentemente, tiene forma de gancho en su extremo superior. Las cápsulas son suaves, están inclinadas a pendientes, muy ráramente erectas, simétricas, o en ocasiones algo curvadas, aovadas a cilíndricas, ocasionalmente subglobosas, de cuello corto en el que presentan estomas criptóporos o faneróporos, generalmente confinados al mi smo. La caliptra es cuculada, fugaz y, con algunas excepciones, carece de pelos. El opérculo es convexo a oblicuamente rostrado, presentando, generalmente, un anillo deciduo y perfectamente diferenciado. El perístoma es artrodonto diplolépido, como el de la familia Bryacene, estando formado por 16 dientes lanceolados—acuminados , más o menos bordeados, con lamelas en su parte posterior El exóstoma es amarillento a parduzco, con dientes papilosos con numerosas lainelas. El endóstonja es papiloso, amarillento a rojo—parduzco y casi tan largo como el exóstoma; presenta una típica membrana basal, segmentos anchos quillados y fenestrados, alternando generalmente con los dientes y, frecuentemente, con dos a cuatro cilios nodulosos (CPU!’! et al. 1981). Las esporas, generalmente, de distinto tamaflo en la misma cápsula tienen de 15 a 60 pm de diametro . Hay diferentes opiniones sobre la utilidad de la sexualidad como carácter taxonómico en las liniacene. BROTHERUS (1924) lo aceptó como uno de los criterios principales, mientras que ¡(ABIEPSCH <1936) mantuvo la opinión de que la sinoecia y dioecia no pueden ser empleadas para separar especies. Según esto, KABIERSCH (1936) aceptó solo el rango subespecí fico para Píngioranlun - 29 — trichorganes, lo mismo que hace NOGUCHI (1960), que trata al taxon como variedad. La explicación genética de los “pares de especies” sinoicos — dioicos, fue descubierta por LOWRY <1948>. Las especies sinoicas tienen número cromosómico diploide, en el gametóforo, frente al número haploide de su pareja dioica. Aunque se han producido discrepancias (BOWERS 1969 y ¡(OPONEN 1967 y 1971c> sobre la correción de los pares de especies seleccionadas por LOWEY (1948), que han sido, generalmente, aceptados como ejemplo de la especiación de los musgos. Aparte de la diferencia en la sexualidad, parece que hay pocos caracteres que se pueden usar para separar los complementarios de los pares de especies entre sí . El tamaflo de la planta parece ser uno de ellos, de forma que la especie sinoica parece ser la mas grande. Esto se observa mejor en el tamaflo de las células de la lámina y de la forma del filidio. De todas formas, hay un carácter que se puede observar si hay plantas masculinas presentes; estas son morfológicamente distintas de las femeninas, de la misma especie, y de los caulidios fértiles del complemento sinoico <¡. De todas formas, hay que tener en cuenta algo muy importante, y es que las especies dioicas no suelen producir esporófitos. Esta familia aparece, preferentemente, sobre el suelo y rocas en hábitats húmedos y sombríos. Por tanto, sus especies están entre los habitantes comunes de bosques, pantanos, marjales, orillas de cursos de agua y superficies rocosas, aunque también hay especies corticícolas o que crecen sobre madera podrida. Son importantes como indicadores de asociaciones de bosque y zonas pantanosas, y - 30 - quizá puedan revelar algo sobre las potencialidades del terreno sobre el que crecen <¡. En base a los datos morfológicos, químicos y cariológicos, ¡ crea la tribu Plagioranieae, que comprende los géneros Plagí omní ura T. ¡. d - 35 - mi Fig. 2: Topografía rizoidal y células inicIales de los rizoides en Flaglomní un elhipticun. mi = célula inicIal de micronemos. (Tomado de ¡. — 36 — tropos pueden aparecer simultáneamente. El caulidio . Tales engrosamientos se pueden ver en algunas partes maduras de los caulidios, pe. en Plagí cnn] un cusp]datum. Presentan un córtex parenquimatoso formado por una o, con cierta frecuencia, dos capas de células periféricas de paredes más engrosadas . - 39 - bf uf 5: Sección transversal del borde del Plagiaran] un cuspidatun. bf = borde del filidio, filidio de lf = lámina del filidio. (Modificado de KOPONEN 1968). Fi g. — 40 — el ápice y terminando en este o bajo él. Presenta grandes euricistos en su sección transversal (Fig. 6> y, generalmente, una banda dorsal de estereidas, aunque hay especies con dos, E. cuspidatun y P. mediun, una dorsal y otra ventral. Las células de la lámina del filidio son generalmente porosas, hexagonales, de cuadradas a redondeadas, e incluso rectangulares, homogéneas a lo largo del filidio, pudiendo alargarse y ensancharse hacia el nervio. La mayoría tienen paredes firmes, e incluso, gruesas y lisas. Esta morfología celular se denomina aerolación parenquimática. Las especies son monoicas . La seta es terminal, habiendo uno o varios esporófitos por periquecio; suele ser alargada y recta, recurvándose frecuentemente en su extremo superior, por lo que las cápsulas están de inclinadas a péndulas, muy ráramente horizontales, simétricas o algo curvadas. Morfológicamente son aovadas o cilíndricas, ocasionalmente subglobosas, de cuello corto, que a veces está indiferenciado, en el que presentan estomas generalmente confinados al mismo <¡. MA.- Herbario del Real Jardín Botánico de Madrid , tuvimos la oportunidad de revisar los herbarios originales de V. F. Brotherus , y tras las conversaciones mantenidas con el Prof. Dr. D. Timo ¡(oponen, nos decidimos a seguir su método <¡(OPONEN 1974>. Dicho método consiste en la inmersión del material, primero, en alcohol etílico <70 — 90%) durante, aproximadamente, un minuto y, a continuación, en solución débil de potasa (2%); naturalmente, después se ha de lavar el material en agua. Las ventajas de este método son tres: 1Q) Los ejemplares están listos para su observación en un par de minutos, 2Q) La potasa destruye la mayoría de los cloroplastos y orgánulos celulares y 3Q) La pared celular adquiere una coloración que va desde el amarillo al marrón, lo cual ayuda a la determinación de algunas especies de liniura , que adquieren coloración — 49 — azul fnivn stellare Hedwt’, careciendo de valor este carácter en el género en estudio. Tanto el método que seguimos inicialmente como el aportado por el Prof. ¡(oponen son análogos, pero mientras que el nuestro no es nada riguroso, el segundo es muy preciso. En la bibliografía se puede encontrar otro método (KAWAI et al. 1970), como es el de hervir el material en agua durante treinta minutos, pero además de parecernos demasiado agresivo para los ejemplares, no aporta ninguna de las ventajas indicadas anteriormente. Una de las principales dificultades de las ]‘fnincene, es la variabilidad de las plantas por influencias del medio , aunque debido al reducido número de ejemplares de algunas especies en estudio . 1 — La longitud de los dientes. Se examinó cada quinto diente, así como los tres últimos ‘ pequeflas, 25 — 40 ji medianas y > 40 y grandes. Para resolver los problemas de nomenclatura, se ha seguido, básicamente, a CORLEY et al. <1981) y para la sistemática a ¡(OPONEN <1968). Las abreviaturas de los herbarios, siempre que ha sido posible, siguen a LANJOUW et nl. (1964) y VITT et al. <1985). — 56 - III. RESULTADOS — 5>7 — 111.1 Por especies - 58 - Las descripciones que se aportan en el presente capítulo, se apoyan en las medidas realizadas sobre los especí menes estudiados, habiendo preferido dar los valores medios que los máximos y mínimos, salvo para la longitud de los caulidios, ya que es un dato que puede variar, notablemente, en función del grado de desarrollo del ejemplar. Las cifras que se proporcionan están redondeadas a tres decimales. En los dibujos de los filidios se ha omitido la representación de los dientes, a fin de no complicar más los mismos; además, el aspecto del margen y de los dientes, se detalla en otras figuras. — 59 — Plagí oraní ura alune . Miden alrededor de 6,3 mm de longitud y 3,6 mm de ancho am) y estrechas (16 Ém), además de poseer dientes que lo bordean desde el ápice hasta su base Cf ig. 15). Dientes romos que miden alrededor de 54 jim y, con frecuencia, son perpendiculares al margen Cf ig. 16>. Estos dientes están formados, mayoritariamente, por 1 ¿ 2 células, aunque también los hay que, ocasionalmente, pueden estar formados por 3 ó más de 3 células am de grosor y una superficie finamente papilosa, con gránulos (0,3 x 0,5 a 0,8 pm) dispersos que, ocasionalmente, forman cortas filas (NYHOLM 1981 y SORSA et al. 1973). Tiene una dotación cromosómica de n 6 (BOWERS 1980, CRUM et al. 1981, HOLMEN 1958, ¡(OPONEN 1981b y WIGH 1972). — 62 — Tabla 1: Medidas de los caracteres Plagiomniuma affine, en los dos hábitos y el estudiados en promedio de ambos cel. filidio cel. filidio arista filidio filidio 1/3 filidio 1/2 filidio 2/3 media filidio decurrencí a decurrencia nervio 1/3 nervio 1/2 nervio 2/3 media nervio borde 1/3 borde 1/2 borde 2/3 Hábito Long. Anch. Long. Long. Anch. Anch. Anch. Anch. Long. Anch. Anch. Anch. Anch. Anch. Anch. Anch. Anch. Anch. media borde 1W cel. borde 1/3 1W cel. borde 1/2 1W cel. borde 2/3 1W medio cel. borde Long. cel. borde 1/3 Long. cel. borde 1/2 Long. cel. borde 2/3 Long. media cel. borde Anch, Anch. Anch. Anch. cel. borde 1/3 cel. borde 1/2 cel. borde 2/3 media col, borde flr.a~to 76,750 »m 42,564 pm 0,251 mm 7,066 mm 3,982 mm 4,560 mm 4,072 mm 4,205 mm 1,325 mm 1,209 mm 0,076 mm 0,137 mm 0,216 mm 0,143 mm 0,056 mm 0,072 mm 0,069 mm 0,066 mm 2,333 3,333 3,833 3, 167 0, 143 mm 0,145 mm 0,159 mm 0,149 mm 0,021 mm 0,019 mm 0,016 mm 0,019 mm PlagiLtrono 76,006 pm 42,716 pm 0,262 mm 5,448 mm 2,696 mm 3,410 mm 2,742 mm 2,949 mm 1,642 mm 0,621 mm 0,049 mm 0,086 mm 0,127 mm 0,087 mm 0,051 mm 0,053 mm 0,056 mm 0,053 mm 3, 143 3,857 4, 286 3, 762 0,164 mm 0,169 mm 0,162 mm 0,165 mm 0,015 mm 0,014 mm 0,012 mm 0,014 mm Prnne~dio 76,378 ,um 42,640 pm 0,257 mm 6,257 mm 3,339 mm 3,985 mm 3,407 mm 3,577 mm 1,484 mm 0,915 mm 0,063 mm 0, 112 mm 0,172 mm 0,115 mm 0,054 mm 0,063 mm 0,063 mm 0,060 mm 2, 738 3,595 4,060 3, 465 0,154 mm 0,157 mm 0,161 mm 0,157 mm 0,018 mm 0,017 mm 0,014 mm 0,017 mm — 63 — ITAbI ta.. Erecto Plaa’iótrono Pr nr~uifln 1W dientes 1 lado fil. 34,500 27,500 31,000 1W dientes 1 cel. 8,000 18,000 13,000 112 dientes 2 cel. 15,500 7,500 11,500 112 dientes 3 cel. 9,500 2,000 5,750 1W dientes + 3 cel. 1,500 0,000 0,750 Long. diente 52 0,066 mm 0,046 mm 0,056 mm Long. diente 102 0,062 mm 0,041 mm 0,052 mm Long. diente 152 0,083 mm 0,058 mm 0,071 mm Long. diente 202 0,085 mm 0,031 mm 0,058 mm Long. diente 25~ 0,092 mm 0,054 mm 0,073 mm Long. diente III 0,060 mm 0,025 mm 0,043 mm Long. diente II 0,069 mm 0026 mm 0,048 mm Long. diente 1 0,055 mm 0,015 mm 0,035 mm Long. media dientes 0,072 mm 0,037 mm 0,055 mm Ang. diente 52 73,880 2 75,590 2 74,735 2 Ang. diente 102 95,210 2 115,090 2 105, 150 2 Ang. diente 152 90,600 Q 100, 580 2 95,590 2 Ang. diente 202 63,765 2 107, 725 2 85,745 Q Ang. diente 25~ 68, 105 2 102, 080 Q 85, 093 2 Ang. diente III 79,125 2 119,085 2 99,105 Q Ang. diente II 90,960 Q 86,710 2 88,835 2 Ang. diente 1 95,940 2 123,705 2 109,823 2 Ang. medio dientes 82, 198 2 103,821 2 93,010 2 - 64 — b xlO Pig. 11: P~lidios de PJagiomnniuz» alfine. a = de caulidio erecto y b de caulidio plagiótropo. a - 65 - 7,2 70’ 6,84 6,6- 6,4-- 6,2 5,8- 5,6 A r e u 4 3,0 o 6 4 3,2 3,4 3,6 3,8 4,0 4,2 4,4 Anchura (mm) Fig. 12: Medidas del filidio de Plngiomn]u.m alfine. A — hábito erecto, U — hábito plagiótropo y e — promedio de los dos hábitos de crecimiento, E E nc .4- E o -J — 66 — x15 Hg. 13~ Detalle x30 del filidio de Plaglomnniun affine. Base decurrente. — 67 - 5. e 4. e e 3- 2- 1— A B O Fig. 14: Relación entre la anchura a 2/3 del filidio y la anchura de la base decurrente. A hábito erecto, B = hábito plagiótropo y C = promedio de los dos hábitos de crecimiento. — 68 — ‘~‘s. 15: Margen del tilidio de Plagiomnnium affine. n x600 - 69 — A e u 80 Ansia lo FIg. 16: Medidas de Pl ng] omní un aff]ne. plagiótropo y e crecimiento, los dientes del margen del filidio de A — hábito erecto, U — hábito promedio de los dos hábitos de 70- 1 y ‘o pl 50- rl LO o H ibo C <2= - 70 - 40 30 20 10 o FIg. 17: Número de dientes del filidio de Plagiomniun aff]ne y número de células que los forman, diagrarna comparativo entre los dos hábitos de crecimiento y el promedio de ambos. A - Hábito erecto, B - Hábito plagiótropo y C — Promedio de los dos hábitos de crecimiento. A B O Total 1 cel. 2 cel. EJ 3 cel. ~ > 3 cel. — 71 - 1 Fig. 18: Porcentaje del tipo de dientes del margen del filidio de Plag]oran]v.m alune, en función del número de células’ que los forman. A — Una célula, B — Dos células, C - Tres células y D - Más de tres células. Hábito erecto. — 72 — 27.5%~ A O 23,2% A .4 .CL - ~ d 7,3O/~ FIg. 19: Porcentaje del tipo de dientes del margen del Lilidio de Plng]omnivm alune, en función del número de células que los forman. A — Una célula, B — Dos células y O — Tres células. Hábito plagiótropo. 27 19L — n — r — B 65.5 - >73 — FIg. 20: Porcentaje del tipo de dientes del margen del filidio de Plag]ornnium afline, en funcién del número de células que los forman. A — Una célula, E — Dos células, C — Tres células y 13 — Más de tres células. Promedio de los dos hábitos de crecimiento. 2.40/o D 18,5% O 41.9% — >74 — x 1500 Célula del filidio de Plagiomní ura alfine.Fig. 21: — 75 — 76,8 A 4, _______—E q. 1 42,58 42,60 42,62 42,64 42,66 42,68 42,70 Anchura (micras) FIg. 22: affine. promedio Medida de A - hábito de los dos las células del filidio de Píngiomnivin erecto, U — hábito plagiótropo y • — hábitos de crecimiento. 76,7- 76,6 76,5u, <5 1- 4- .5> o -J 76,4 76,3~• 76,2 76,1 - 760 ¿2,56 42,72 - 76 — 1,80 1,19 1,18 Fig. 23: Relación entre la longitud y la anchura de las células de la lámina del filidio. A = hábito erecto, B = hábito plagiétropo y C = promedio de los dos hábitos do crecimiento. e e e A e O — 77 - 5mm FIg. 24: Forma y posición de la cápsula de Plag]ornn]un affine (Tomado de ¡(OPONEN 1971c). - 78 — Pl sg] oran] vra cuspida tun (Eedw.) 3?. ¡. Estos dientes están formados, mayoritariamente, por 1 célula, aunque también los hay que, ocasionalmente, pueden estar formados por 2 células (figs. 31 a 34). El nervio del filidio puede terminar en el ápice o ser algo excurrente. Las células de la lámina son pequeflas, redondeado-- hexagonales , no dispuestas en filas divergentes respecto del nervio, con paredes gruesas y claramente - 80 — colenquimáticas. Miden 30 x 22 jim , esto es, alrededor de 1,4 más largas que anchas (fig. 37>. Es una especie sinolca, que presenta, generalmente, 1 esporófito por periquecio. La seta, que es de color rojizo, mide de 1 a 3 cm de longitud, estando coronada por una cápsula horizontal dispersos (SORSA et al. 1973). Tiene una dotación cromosómica de n 6 (BOWERS 1980, CRUM et al. 1981 y ¡(OPONEN 1981b) o n = 12 (BOVERS 1969 Y 1980, CRIJM et al. 1981, HOLMEN 1958, ¡(OPONEN 1968, ONO et al. 197’? y VICH 1972), aunque lo más probable es que sea de n = 6. — 81 -. Tabla 2: Medidas de Plagiomní vra cvsp]datvm, ambos. los caracteres estudiados en en los dos hábitos y el promedio de U~h4Xo Long. cel. filidio Anch. cel. filidio Long. arista Long. filidio Anch. filidio 1/3 Anch. filidio 1/2 Anch. filidio 2/3 Anch. media filidio Long. decurrencia Anch. decurrencia Anch. nervio 1/3 Anch. nervio 1/2 Anch. nervio 2/3 Anch. media nervio knch. borde 1/3 Anch. borde 1/2 Anch. borde 2/3 Anch. media borde N~ cel. borde 1/3 1W cel. borde 1/2 112 cel. borde 2/3 1W medio cel. borde Long. cel. borde 1/3 Long. cel. borde 1/2 Long. cel. 2/3 Long. media borde Anch. cel. 1/3 Anch. cel. 1/2 Anch. 2/3 Anch. borde borde cel. borde borde cel . borde media cel. £rt~.to.. 30,875 pm 23,266 ym 0,228 mm 3,501 mm 1,886 mm 2,520 mm 2,083 mm 2,163 mm 1,565 mm 1,159 mm 0,033 mm 0,073 mm 0,127 mm 0,078 mm 0,043 mm 0,046 mm 0,040 mm 0,043 mm 3, 000 4,000 4,111 3,704 0,121 mm 0, 118 mm 0,116 mm 0,118 mm 0,014 mm 0,010 mm 0,009 mm 0,011 mm Pl asdótrono 29 20, o 3 1, 2 1 1, 1, 0, 0, o 0, 0, 0, 0, 0, 0, 3, 3, 3, 3, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 783 981 194 835 720 360 760 947 389 707 044 081 127 084 042 046 059 049 000 857 714 524 135 137 140 137 012 012 011 012 Mm ¡ini mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm n 30, 329 22, 123 0,211 3,668 1,803 2,440 1, 922 2, 055 1,477 0,933 0,039 0,0’?? 0, 127 0,081 0, 043 0, 046 0, 050 0, 046 3, 000 3, 929 3,913 3,614 0, 128 0, 128 0, 128 0, 128 0, 013 0,011 0, 010 0, 012 Pm Mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm - 82 — WAhl Un Erecto Pla~iótrnnn Prn mpeifn 112 dientes 1 lado fil. NQ dientes 1 tel. 1W dientes 2 cel. 1W dientes 3 cel. 112 dientes + 3 cel. Long. diente 52 Long. diente 102 Long. diente 152 Long. diente 202 Long. diente 252 Long. diente III Long. diente II Long. diente 1 Long. media dientes Ang. diente 52 Ang. diente 10~ Ang. diente 162 Ang. diente 202 Ang. diente 25~ Ang. diente III Ang. diente II Ang. diente 1 Ang. medio dientes 19, 000 “7,333 1, 667 0, 000 0, 000 0, 050 0, 036 0, 032 0,005 0, 000 0,019 0,010 0,010 0, 023 79, 947 64, 503 64, 987 123, 550 0, 000 74,343 91,543 111,84? 87, 674 13, 000 12,333 0,667 0, 000 0, 000 mm 0,050 mm 0,039 mm 0,012 mm 0,000 mm 0,000 mm 0,027 mm 0,012 mm 0,011 mm 0,025 2 63,927 2 74,330 2 99,370 2 0,000 2 0,000 2 57,203 2 77,800 2 85, 167 76, 300 16, 000 14,833 1, 16? 0, 000 0, 000 mm 0,050 mm 0,038 mm 0,022 mm 0,003 mm 0,000 mm 0,023 mm 0,011 mm 0,011 mm 0,024 o 71,937 o 69,41>7 O 83,679 2 61,775 o o,ooo 2 65,773 2 84,672 o ga,soq 2 81,987 mm mm mm mm mm mm mm mm mm o o o o o 2 o o o - 83 — -~ lo Fig. 25: Filidios de Plag]omn]vm cuspidatunz. — 84 — 3,9 u 3,7. u. + 1,95 2,00 2,05 2,10 T 4 A4 2,15 2,20 Anchura (mm) FIg. 26: Medidas del filidio de Plaglomniun cuspiántun. • - hábito erecto, A — hábito plagiótropo y e - promedio de los dos hábitos de crecimiento. 3,8- E E -o a, a o -J 3,6- 34~g~ — 85 — r. ZL~3 Fig. 2?: Detalle del filidio •de Plag] cnn] vn cuspida tun. Base decurrente. ~c CO — 86 — 2,5- e e e 1,5- 1,0 - 0,5 - A B O Fig. 28: Relación entre la anchura a 2/3 del filidio y la anchura de la base decurrente. A = hábito erecto, E = hábito plagiótropo y C = promedio de los das hábitos de crecimiento. — 87 — :~c 000 Hg. 2g: Margen del filidio de Plagion~n]um cuspí datura. — 88 — A -k y 25 & rl LO o u e A 20 70 •áo flnst lo c £=> Fig. 30: Medidas de los dientes del margen del filidio de Plagiomniura cuspidatum. U — hábito erecto, A — hábito plagiótropo y e - promedio de los dos hábitos de crecimiento. — 89 — 20 Total EJ 3 cSl. Pig. 31: cuspí dn tura o ompar at i yo promedio de pl agí ótropo crecimiento. Número de y número entre 1 ambos. y C dientes del filidio de Plagí cran] un de células que los forman, diagrama os dos hábitos de crecimiento y el A — Hábito erecto, 2 — Hábito — Promedio de los dos hábitos de 1~18- 16 14- 12-—- 1O¶ 8 o.- 6 4 2 A * 4. B 1 cel. ~ >Ocel. O 2 cel. - 90 - Fig. 32: Porcentaje del tipo de dientes del margen del filidio de Plagiomniura cuspidatura, en función del número de células que los forman. A — Una célula, B — Dos células, C — Tres células y 13 — Más de tres células. Hábito erecto. 8,8% B — A a. .. . a - ~ ,4. le — 91 — FIg. 33: Porcentaje del tipo de dientes del margen del filidio de Plagiomniun cuspidatura, en función del número de células que los forman. A — tina célula, B — Dos células y C — Tres células. Hábito plagiótropo. 5,1 % B A 94,9% — 92 — Fig. 34: Porcentaje del tipo de dientes del margen del filidio de Plagiomniun cuspidatun, en función del número de células que los forman. A — Una célula, B — Doc células, C — Tres células y D — Más de tres células. Promedio de los dos hábitos de crecimiento. 7,3% B A 92,7% — 93 — 3r i~Oo 35: Célula del filidio de Pl ng] omn] un cuspldntum.Fig. — 94 — 31,0 30,8- 306 304 30,2- 30,0~ 29,8- 29,6 20,5 A e u i 21,0 4. 21,5 4 22.0 22,5 23,0 Anchura (micras) Fig. 36: Medida de las células del filidio de Plagiomniura cuspidatum. U — hábito erecto, A - hábito plagiótropo y C — promedio de los dos hábitos de crecimiento. u, , La relación entre la anchura del filidio a los 2/3 de su longitud y la anchura de la decurrencia, tiene un valor de 2,404 en el hábito erecto, que es el único encontrado (fig. 41a). Presentan un margen dotado de un borde uniestratificado formado por 2 a 5 células muy largas (156 ¡im) y estrechas (12 jin), además de poseer dientes que lo bordean desde el ápice hasta su base Cf ig. 42). Dientes romos que miden alrededor de 31 »m y, con frecuencia, son perpendiculares al margen a ligeramente obtusos Cf ig. 43>. Estos dientes están formados, mayoritariamente, por 1 ó 2 células (figs. 44 y 45), y aunque la bibliografía (CRUM et al. 1981 y ¡(OPONEN 19?lc> indica que puede haber con 3 células, nosotros no hemos encontrado ninguno. El nervio del filidio puede terminar en el ápice o ser excurrente y presenta, generalmente, muchas estereidas. Las células de la lámina son medianas, hexagonales— alargadas, aunque con tendencia a ser rectangulares (fig. 46>, dispuestas en filas divergentes respecto del nervio, - 99 — porosas y nada colenquimáticas. Miden 65 x 33 sm, esto es, alrededor de 2 veces más largas que anchas (fig. 41b), Es una especie diolca, que fructifica muy raramente, pero cuando lo hace presenta de 1 a 2 espor¿’fítos por periquecio. La seta mide de 2,5 a 4,5 cm de longitud, estando coronada por una cápsula (fig. 47>, generalmente, subpéndula y ovoidal, que mide de 2 a 4nm de longitud; el cuello, de la cápsula, está casi totalmente diferenciado y presenta un opérculo estrechamente cónico sm de grosor y una superficie finamente papilosa, con gránulos (0,3 a 0,5 x 0,5 a 1,0 Mm> dispersos . — loo— Tabla 3: Medidas de los caracteres estudiados en Plagiomnlum elatum, en eJ. único hábito encontrado. Hábito Erecto Long. cel. filidio 65, 000 pn Anch. cel. filidio 33,000 pn Long. arista 0,317 rin Long. filidio 4,443 mm Ancb. filidio 1/3 2,680 mm Anch. filidio 1/2 3,553 rin AnoS. filidio 2/3 3,020 rin AnoS. media filidio 3,084 mm Long. decurrencia 1,655 mm AnoS. decurrencia 1,256 mm AnoS. nervio 1/3 0,085 mm AnoS. nervio 1/2 0,112 rin AnoS. nervio 2/3 0, 152 mm AnoS. media nervio 0,116 mm AnoS, borde 1/3 0,055 rin AnoS. borde 1/2 0,058 rin AnoS. borde 2/3 0,060 mm Anch. media borde 0,058 mm 112 cel. borde 1/3 3,667 112 cel. borde 1/2 4,333 NQ cel. borde 2/3 5,000 LIQ medio cel. borde 4,333 Long. cel. borde 1/3 0,172 mm Long. cel. borde 1/2 0,135 mm Long. cel. borde 2/3 0,160 mm Long. media ce].. borde 0,156 mm AnoS. ce].. borde 1/3 0,013 mm AnoS. cel. borde 1/2 0,012 mm AnoS. ce].. borde 2/3 0,012 mm AnoS, media cel. borde 0,012 mm — 101 — Hábito 112 dientes 1. 112 dientes 1 112 dientes 2 112 dientes 3 112 dientes + Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. media Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. lado fi].. ce].. ce].. ce].. 3 ce].. 50 102 152 202 252 III II 1 dientes 52 100 152 200 250 III II 1 medio dientes 36, 667 24, 000 13, 667 0,000 0, 000 0,031 mm 0,037 rin’ 0,035 mm 0,029 rin 0,041 mm 0,025 mm 0,020 mx 0,028 mm 0,031 mm 86,83? Q 90,953 2 8>7, 077 2 94,527 2 94, 020 2 100, 130 2 116,467 2 109, 117 2 gq,sgí 2 - 102 — 3C 10 39: Fi].idio de Plaglomnniun elatun.Fig. — 103 — x15 x30 ¡ ji FIg. 40t Detalle del filidio de Plaglnnni ura elatun. Base decurrente. — 104— 2,5 1,5- 1,0 ‘5 Fig. 41: Relaciones de]. 1111db de Plaglamnlura elatun. a — Relaci6n entre la anchura a 2/3 de]. filidio y la anchura de la base decurrente. b — Re].ación entre la longitud y ].a anchura de las células del filidio. 2,0 0,0’— b a - 106 — Mg. 42: Margen del filidio de Plaglomndun elatuza. x600 - 106— o 95 ..ansta 1 o 43: Medidas de los dientes de]. margen del. filidio de i y trU 35. 44 o ‘-Ji 30 90 Mg. Plagl onml ura elatuza. — 10?- 40 30 20 10 ‘-a Fig. 44~ Número de dientes del fi lidio de Plagloinniura elatun y número de células que los forman. A — Total, 2 Una célula, C - Los células, D - Tres células y E — Más de tres células. A B C D E — 108 — 4—.—.—.— 4~4. I~4t.$.4 —¿ ~. 1 4. y~ —l .;.4.4—4—44.4——4 —$-,—;—.—,—t..—4—.—4.3—4 4~ — •444. .tí~• •—1 —‘—4—’-.— • •1 A 63,7% FIg. 45: PorcentaJe de]. tipo de dientes del margen del filidio de Plaglomnniun e.Zatuzn, en función del número de células que los fornan. A — Una célula, E — Dos células, C - Tres células y D — Más de tres células. B 36437~ - 109 — X 15O~ FIg. 46~ Célula del filidio de Plaglomnnluzn el atun. — 110— FIg. 4?: Forma y posición de la cápsula de Plagloznnluzn elatuza T. Kop. - 112— Esta especie forma céspedes de color verde claro. Sus caulidios fértiles son erectos, midiendo de 1 a 4 cm de longitud, mientras que los estériles plagiótropos, que están cubiertos por numerosos y cortos micronemos, se arquean y suelen estar complanados, pudiendo llegar a alcanzar los 9 cm de longitud. Los datos de las medidas realizadas, de cada uno de los caracteres considerados, se reflejan en la tabla 4. Los filidios, que se retuercen notablemente cuando están secos, son elípticos, a veces mucho, a aovados (hg. 48>. Miden alrededor de 5 mm de longitud y 3 mm de ancho . El ápice lo tienen agudo, apiculado, presentando una arista que mide unas 225 pm. Su base no suele ser decurrente, y en caso de presentarla es muy difícil de ver. La relación entre la anchura del filidio a los 2/3 de su longitud y la anchura de la decurrencia, tiene un valor de 3,782 en el hábito erecto y de 3,528 en el hábito plagiótropo (valor medio 3,663> y estrechas <12 pm), además de poseer dientes que lo bordean desde el ápice hasta su base . Dientes agudos a romos que miden alrededor de 20 ,um y, con frecuencia, son perpendiculares al margen Cf ig. 52>. Estos dientes están formados por 1 ó 2 células, aunque también es frecuente que carezcan de ellos (figs. 53 a 56). El nervio del filidio puede terminar en el ápice o ser excurrente y presenta, generalmente, pocas estereidas. Las células de la lámina son grandes, hexagonales , dispuestas en filas divergentes respecto del nervio, porosas y ligeramente colenquimáticas. Miden 67 x 42 pm . Sus esporas miden 20 a 26 x 16 a 22 pm, tienen una exina que mide de 0,8 a 1,1 pm de grosor y una superficie finamente papilosa, con gránulos (0,3 a 0,5 x 0,4 a 0,8 pm) dispersos . Tiene una dotación cromosómica de n = 5 (BOWERS 1980, CRUM et al. 1981, HOLME» 1958, ROPONEN 1981b, LOWRY 1948 y VIQE 1972). — 114 — Tabla 4: Medidas de los caracteres estudiados en Plaglonmiuma ellipticura, en los dos hábitos ambos - y el promedio de cel. cel. w;~1.~1 fo. Long. Anch. Long. Long. Anch. Anch. Anch. Anch. Long. Anch. Anch. AnoS, AnoS. AnoS, Anch. AnoS, Anch. AnoS. NQ cel. 112 cel. NQ ce].. borde NQ medio cel. Long. Long. Long. Long. AnoS. Anch. AnoS. Anch, Erecto filidio filidio arista filidio filidio 1/3 Lilidio 1/2 filidio 2/3 media filidio decurrencia decurrencia nervio 1/3 nervio 1/2 nervio 2/3 media nervio borde 1/3 borde 1/2 borde 2/3 media borde 1/3 1/2 2/3 borde ‘/3 1/2 2/3 borde 1/3 1/2 2/3 borde borde borde cel. borde ce].. borde ce]. . borde inedia ce].. cel. borde ce]. . borde ce]. . borde media ce].. 66,644 41,740 0,229 5,2>76 2,918 3,534 2, 944 3, 132 0,285 0, >778 0, 092 0, 152 0,210 0, 151 0,041 0, 044 0, 046 0, 044 2,500 3, 333 3,833 3,222 0, 10>7 0, 121 0, 126 0, 118 0,014 0,011 0, 012 0,012 Plaaiótrono ¡iri 66, >iri 41, mmii 0, mmii 4, inri 2, mm 2, mm 2, mm 2, mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, o 4-, 3 3 3 mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, mm 0, 240 3>7>7 220 940 69>7 983 413 698 144 684 081 134 185 133 040 045 047 044 66>7 500 66>7 2>78 125 128 153 135 011 011 013 012 mm MDI mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm Pzonxedto 66, 442 41,558 0,225 5, 108 2,808 3, 259 2, 679 2,915 0,215 0,731 0, 08>7 0, 143 0, 105 0, 142 0,041 0,045 0, 04>7 0, 044 2,584 3,41? 3,750 3,250 0, 116 0, 125 0, 140 0, 12>7 0,013 0,011 0, 013 0,012 Mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm — 115— Hábito Prnn+.r, PTho’IA±rnnn Pr nri~ei1n N~ dientes 1 NQ dientes 1 112 dientes 2 112 dientes 3 112 dientes + Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. media Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. lado fil. cel. cel. cel. 3 cel. 52 102 152 202 252 III II 1 dientes 52 102 15~ 202 252 III II 1 medio dientes 27, 000 1,000 26, 000 0, 000 0, 000 0,005 mm 0,023 mm 0,046 mm 0,015 mm 0,021 mm 0,005 TIIJII 0,019 mm 0,018 mm 0,019 mm 115,500 52 98,905 2 104,400 2 98,240 2 122,845 0 113,335 2 121,195 2 128,215 2 112,829 ~ 33, 500 32, 500 1, 000 0, 000 0, 000 0,018 mm 0,026 mm 0,023 mm 0,025 mm 0,018 mm 0,021 mm 0,01>7 mm 0,018 rim 0,021 mm 11>7,615 2 100,225 52 95,205 52 83,2>70 2 108,455 52 108,220 2 124,>715 2 114,995 52 106,588 2 30,250 16,750 13, 500 0, 000 0, 000 0,012 0, 025 0, 035 0, 020 0, 020 0,013 0,018 0,018 0, 020 116,558 99, 565 _ 99,803 90, 755 115,65 52 110,778 52 122,955 52 121,605 Q 109,709 52 mm mm mm mm mm mm mm mm miii o o o o — 116— xlO FIg. 48: Filidios de Plaglomnlu.m elliptlcun. — 117— 1 5,2- D. L - 5,oJ Aa 1.— u e 4 h. S~~7 a O O O O 3,0 Anchura (mm) 3,1 3,2 Fig. -49: Medidas del filidio de Plagioivnit>rD elliptiCUiii. U — hábito erecto, A — hábito plagiótropo y e — promedio de los dos hábitos de crecimiento. E -c -u-’ ~~1 — 118— e e e FIg. 50: Relación entre la anchura a 2/3 del filidio y la anchura de la base decurrente. A = hábito erecto, B = hábito plagiótropo y C = promedio de los dos hábitos de crecimiento. — 119 — xGOO 51: Margen del filidio de PIagiomniura ellipticuin. — 120 — Fi. g. y ‘e 44 ‘4 LO o ‘-Ji 25 20- 1W 10 100 u e A -a 105 110 J~nsti lo 115 (~ 71’ Hg. 52: Medidas de los dientes del. margen del filidio de Plagioranluma ellipticuin. U — hábito erecto, A — hábito plagiótropo y e - promedio de los dos hábitos de crecimiento. — 121 — 40 30 20 — — “o o A m Total EJ 3 ce¡. FIg. 53: Número de dientes del fi ellipticumn y número de células que comparativo entre los dos hábitos promedio de ambos. A - Hábito plagiótropo y O — Promedio de crecimiento. lidio de Plagionniumn los forman, diagrama de crecimiento y el erecto, B — Hábito los dos hábitos de B c ~ >QceI. — 122 — FIg. 54: Porcentaje del tipo de dientes del margen del filidio de Plagic’znniuzn ellipticurn, en función del número de células que los forman, A — Una célula y B — Dos células. Hábito erecto. 3,7% A e ne ~a¡ — — te Sn — 123 — fi E— — 3,0% B A ~ —• ‘2! Fig. 55: PorcentaJe del tipo de dientess del margen del filidio de Plagioznnitu» elliptiC¡urn, en función del número de células que los forman. A — Una célula y B — Vos células. Hábito plagiótropo. — 124 - 4A ~ ~ ,~ — t A 2%~~ PIg. 56: Porcentaje del tipo de dientes del margen del filidio de Plagionniun elliptictiun, en función del número de células que los forman. A — Una célula y E — Dos células. Promedio de los dos hábitos de crecimiento. - 125 — Nt (4 x1500 Mg. 57: Célula del filidio de Plagiomnium ellipticura. — 126 — 66.6.- CC t ‘, ~.4, ‘A 664 1 t 4 GG,3 6(3,2 41,3 u 41 ,4 o 4i,5 41,6 Anchura (micras) A 41,7 41,8 FIg. 58: Medida de las células del filidio de Plagiomaniura ellipticura. U — hábito erecto, A — hábito plagiótropo y • — promedio de los dos hábitos de crecimiento. e- ci - 12? — 1,601 1,600 1,599 1,598 1,597 Mg. 59: Relación entre la longitud y la anchura de las células de la lámina del filidio. A = hábito erecto, E = hábito plagiótropo y O = promedio de los dos hábitos de crecimiento. e e 6 c 1,596 — 128— Smm Fig. 60: Forma y posición de la cápsula de Plagloinniun ellipticvrn 7lc). — 129— Plaginznniun rnediurn <2. & 5.> T. Kop. — 130— Esta especie forma céspedes, más o menos compactos, de color verde. Sus caulidios fértiles son erectos, midiendo de 1. a 4 cm de longitud, mientras que los estériles plagiótropos se arquean, aunque su extremo no llega a enrraí zar, estando cubiertos por rizoides que se desarrollan, fundamentalmente, en la base del caulidio. Estos caulidios estériles plagiótropos suelen estar complanados y tener la misma longitud que los fértiles. Los datos de las medidas realizadas, de cada uno de los caracteres considerados, se reflejan en la tabla 5. Los filidios, que se retuercen notablemente cuando están secos, son elípticos, a veces muy alargados, a aovados u ovado—lanceolados (fig. 61). Miden alrededor de 8,2 mm de longitud y 3,3 mm de ancho (fig. 62). El ápice lo tienen agudo a obtuso, estando apiculado y presentando una arista que mide unas 315 pm. Su base presenta una decurrencia que, generalmente, es muy ancha y larga y estrechas (14 pm>, además de poseer dientes que lo bordean desde el ápice hasta su base . Dientes agudos que miden alrededor de 52 sm y, con bastante frecuencia, son perpendiculares al margen Cf ig. 66). Estos dientes están formados, mayoritariamente, por 1 6 2 células 7 a 70>. El nervio del filidio puede terminar en el ápice o ser excurrente y presenta, generalnxente, dos bandas de estereidas. — 131 — Las células de la lámina son grandes, hexagonales, no dispuestas en claras filas divergentes respecto del nervio, porosas y colenquimáticas 71). Miden 70 x 4>7 pm 74) , generalmente, subpéndula y elipsoidal, que mide de 2,5 a 4,5 mm de longitud (ROPONEN 1971c, NYHOLM 1981 y SMITH 1978). Sus esporas miden 23 a 27 x 19 a 26 pm, tienen una exina que mide de 0,9 pin de grosor y una superficie finamente papilosa, con gránulos (0,3 x 0,4 a 0,8 pm) dispersos (SORSA et sI. 1973>. Tiene una dotación cromosómica de n = 12 72>. Recientemente, algunos autores han investigado su dotación cromosómica y sus posibles orígenes. Estos autores consideraban a priori que, la especie en estudio, descendía de P. ellipticurn , parecen confirmar la hipótesis de KOFONEN (1981b), al menos a nivel de la planta femenina que sirvió para la hibridación interespecífica, base de su trabajo, — 132 - Tabla 5: Medidas de los caracteres estudiados en Pl agí omní LIJD medí un, ambos. en los dos hábitos y el promedio HAhI to Erecto Long. Anch. Long. Long. Anch. Anch. Anch. AnoS. Long. Anch. decurrencia Anch, nervio 1/3 AnoS, nervio 1/2 Anch. nervio 2/3 AnoS. media nervio AnoS. borde 1/3 AnoS, borde 1/2 Anch. borde 2/3 Anch. media borde 112 cel. borde 1/3 1152 cel. borde 1/2 1152 cel. borde 2/3 112 medio ce].. bor Long. cel. borde Long. Long. Long. AnoS. AnoS. AnoS. Anch. cel. filidio ce].. filidio arista filidio filidio 1/3 filidio 1/2 filidio 2/3 media filidio decurrencia de 1/3 ce].. borde 1/2 ce].. borde 2/3 media ce]. . borde ce].. borde 1/3 ce].. borde 1/2 ce].. borde 2/3 media cel. borde >75,443 50,468 0,310 6, 363 2,950 3,760 3,200 3,303 2,413 1, 263 0, 065 0, 120 0, 150 0, 112 0,04>7 0, 05>7 0, 060 0, 055 2,833 3, 833 4,333 3, 666 0, 142 0, 146 0, 1>72 0, 153 0,015 0,015 0,014 0,015 PI Saiótrono ‘un pm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm 63, 43, 0, 6, 3 3 3 3 1. 1, o O 0, 0, 0 o o O 3 4, 4> 3 o 0, 0, 0, o 0, 0, 0 865 736 319 092 00>7 872 332 404 240 304 08>7 128 196 13>7 046 054 060 053 125 000 3>75 833 127 135 177 146 014 013 012 013 Mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm Pr~nedio 69, 654 4>7, 102 0,315 6,228 2,9>79 3,816 3, 266 3,354 1,82>7 1, 284 0, 076 0, 124 0, 173 0, 125 0, 047 0, 056 0,060 0,054 2, 979 3,91>7 4, 354 3,750 0, 135 0, 141 0, 1>75 0, 150 0,015 0, 014 0,013 0,014 Mm Mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm — 133 — Kábito Erecto PlaaicStrono Promedio NQ dientes 1 112 dientes 1 1152 dientes 2 112 dientes 3 112 dientes + Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. media Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. diente Ang. Ang. lado fil. cel. cel. ce].. 3 cel. 52 1052 152 202 252 ‘II II 1 dientes 552 102 1552 202 252 III II diente 1 medio dientes 33,500 30,000 3,500 0, 000 0, 000 0, 045 0, 06>7 0,061 0, 059 0,051 0,041 0, 045 0,021 0, 049 58,560 66, 000 62, 0>70 61,400 64,8>75 94, 010 >72, 190 112,825 >73,991 mm mm mm mm mm mm mm mm mm o 2 o 52 o o o 2 52 35, 000 29,500 5,500 0, 000 0, 000 0, 055 0, 063 0, 072 0, 050 0, 032 0, 053 0, 013 0, 091 0, 054 5>7, 080 55, 335 86,710 65, 545 59, 160 81, 985 90,735 84, 825 >72,672 34, 250 29,750 4,500 0, 000 0, 000 mm 0,050 mm mm 0,065 mm mm 0,06? mm mm 0,055 mm mm 0,042 mm mm 0,047 mm mm 0,029 mm mm 0,056 mm mm 0,052 mm O 5>7,820 2 o 60,668 52 52 74,390 2 o 63,473 52 o 62,018 2 o ev,ggs ~ o 81,463 52 52 98,825 52 2 >73,332 52 - 134 - ¡ ::-c 10 Fig. 61: Filidios de Plaginznniuzn mediun. a de caulidio erecto y b = de caulidio plagiótropo. a b — 135 — A + + o 3,32 3,34 3,36 3,38 3,40 3,42 Anchura (mm) 62: Medidas de]. filidio de Plagiomnium medí un. bito erecto, A — hábito plasiótrOpo y • - promedio de los dos hábitos de crecimiento. 6,40 6,35v 6,30~ o • n E -D -4- a- o —a b,21J - 1 1 6,16 6,10 FIg. u- sá- - 136 — X15 FIg. 63: Detalle del filidio de Plagioznniunm raediun. Base decurrente. — 13? — 2,560 2,655 2,550 2,545 2,540 2,535 2,630 e A B é Mg. 64: Relación entre la anchura a 2/3 del filidio y la anchura de la base decurrente. A = hábito erecto, E — hábito plagiótropo y 0= promedio de los dos hábitos de crecimiento. — 138— :~c COO Hg. 65: Margen del filidio de Plagininnluza medí un. — 139 — A 50y ‘e 44 ‘ti U) u 40 u e A 70 75 ./&nal~1 1 o (~ > Fig. 66: Medidas de los dientes del margen del filidio de Plagiomniu.m ineál un. U - hábito erecto, A — hábito plagiótropo y e - promedio de los dos hábitos de crecimiento. — 140— 40 30 20 4 e-’ a ‘4 A e c = Total r’1 n — u.~J o t.cn. ~ > 3 cel. Fig. 67: Número de dientes del filidio de Plagionnium medí tun y número de células que los forman, diagrama comparativo entre los dos hábitos de crecimiento y e]. promedio de ambos. A — Hábito erecto, E — Hábito plagi¿’tropo y O — Promedio de los dos hábitos de crecimiento. -. 141 — Mg. 68: Porcentaje del tipo de dientes del margen del filidio de Plagionniun zaedivin, en función del número de células que los forman. A — Una célula y E — Dos células. Hábito erecto. 10,4% B A 89,6% — 142 — 15,7% Fig. 69: Porcentaje del tipo de dientes del margen del filidio de Plagionniu.m raediumn, en función del número de células que los forman. A — Una célula y E — Dos células. Hábito plagiótropo- A 84,3% — 143— pj-g. 70: Porcentaje del tipo de dientes del margen de]. filidio de Plagiornniu»i maediuza, en función del número de células que los forman. A — Una célula y 13 — Dos células. promedio de los dos hábitos de crecimiento. 13,1% A — 144 — x 1500 Mg. 71: Célula del filidio de Plagiomniura medí un. - 145 - 1 A 1 e f U 1 64 62- ¿13 1~ 44 45 46 47 48 Anchura (micras) a. i 1 49 50 -. Mg. 72: medí un. promedio Medida d~ U — hábito de los dos las células del filidio de Plagiomniuma erecto, A — hábito plagiótropo y e — hábitos de crecimiento. 75 74 72 4-’ e -n = e>c 1 68- 66 si -. 146 — 1,50 1,49~ 1 ,4S~ 1,47- 146 e e a Á Fig. 73: Relación entre células del filidio. plagiótropo y C — crecimiento. B c la longitud A = hábito promedio de y la anchura de las erecto, E = hábito los dos hábitos de — 147— 5mm Mg. 74: Forma y posición de la cápsula de Plaginznniuzn mediuza 75) . Miden alrededor de 6 mm de longitud y 3,2 mm de ancho 7 Mm. Los filidios tienden a agruparse densamente en los extremos superiores de los caulidos. Su base, ocasionalmente, es decurrente y, generalmente, es difícil de ver. La relación entre la anchura del filidio a los 2/3 de su longitud y la anchura de la decurrencia, tiene un valor de 3,930 en e]. hábito erecto y de 10,83>7 en el hábito plagiótropo (valor medio 5,591> (fig. >7>7). Presentan un margen, ligeramente amarillento, dotado de un borde uniestratificado formado por 2 a 5 células muy largas (134 pm) y estrechas (12 ‘um), además de poseer dientes que lo bordean desde el ápice hasta su base (Hg. 78>. DIentes romos, pequeflos, que en ocasiones no pasan de ser meros dentículos o pueden llegar a faltar totalmente y que, cuando aparecen, miden alrededor de 11 ‘un’ (fig. 79). Estos dientes están formados, mayoritariamente, por 1 célula, aunque también los hay que, ocasionalmente, pueden estar formados por 2 6 3 células (figs. 80 a 83). El nervio del filidio, que es verdoso, puede terminar poco antes de alcanzar el ápice o ser excurrente. - 150 - Las células de La lámina son medianas, irregularmente hexagonales, dispuestas en filas divergentes respecto del nervio, poco o nada porosas y colenquináticas 78). Sus esporas miden 24 a 25 x 19 a 20 ‘um, tienen una exina que mide de 1,0 a 1,1 ‘um de grosor y una superficie finamente papilosa, con gránulos (0,5 x 0,7 Pm) dispersos 73). Tiene una dotación cromosómica de n = 12 776 3,420 3, 084 3, 093 0, 489 0, 827 0, 029 0, 133 0,286 0, 149 0, 037 0, 05>7 0, 05>7 0,050 2, 538 4,308 4, 846 3, 89>7 0, 0>70 0, 138 0, 141 0, 116 0,013 0,012 0,011 0,012 Mm ‘u”’ mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm 40, 29, o 6 3, 3 3 3 o o O 0, O o o o o o 2 4 4, 3 o o o O o o o o 386 486 102 0>79 118 608 177 301 612 293 030 líe 246 131 031 050 050 044 400 000 35>7 586 111 1>77 164 151 012 012 011 012 Mm ‘un’ mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm Pnhrejjo 38, 593 2>7, 6>73 0, 10>7 6, 093 2,94>7 3,514 3, 131 3, 19>7 0,551 0,560 0, 030 0, 125 0,266 0, 140 0, 034 0, 054 0,054 0, 04>7 2, 469 4, 154 4,602 3,742 0, 091 0, 158 0, 153 0, 134 0,013 0,012 0,011 0,012 Mm >J.m mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm — 152 — Hábito Erecto Plaai¿trono Promedio 1152 dientes 1 1152 dientes 1 112 dientes 2 112 dientes 3 112 dientes + Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. diente Long. Ang. Ang. Ang. Ang. Ang. Ang. Ang. Ang. Ang. lado fil. ce].. ce].. ce].. 3 ce].. 52 102 1552 202 2552 III II 1 media dientes diente 52 diente 102 diente 152 diente 202 diente 2552 diente III diente II diente 1 medio dientes 34, 523 31,571 2,810 0, 143 0, 000 0,014 mm 0,014 inri 0,016 mm 0,013 mm 0,013 mm 0,009 inri 0,008 mm 0,009 mm 0,012 mm 102,387 0 84,6>7>7 2 99,75>7 0 123,950 ~ 114,105 ‘2 136,6>70 ‘2 116, 1>77 ‘2 111,717 ‘2 111,180 ‘2 16, 000 15,500 0,500 0, 000 0, 000 0, 012 0,014 0, 009 0, 000 0, 000 0, 010 0, 008 0, 008 0,010 134, 940 92, 605 132, 120 0, 000 0, 000 129, 900 118, 960 151, 480 126, 180 25,262 23, 536 1, 655 0, 0>72 0,000 mm 0,013 mm 0,014 rin 0,013 mm 0,007 mm 0,007 mm 0,010 mm 0,008 miii 0,009 mm 0,011 o 118,664 52 88,641 52 115,939 o 61,9>75 2 57,053 o 133,285 o 117,569 o 131,599 o 118,924 mm mmii mm mm mm mm mm mm mm 2 52 2 o o o o 52 o - 153 — 75: Filidio de ¡ xlO Plagioznni ura ros tra tun.FIg. - 154 — a —“- ‘-r -, 4f% • 1.~ Anchura (mm) FIg. 76: Medidas del filidio de Plagionmniun rostratuza. u hábito erecto, A — hábito plagiótropo y e — promedio de los dos hábitos de crecimiento. — 155 — 6,110 a 4fl~. —, a 6,100 .2o.u~o 3 c -o -4- -J 6.090- A e II 4 + 6 08$~ ‘~ 4C E ~a e4c 3,25 3,30 3,35 12. e lo 8 6 4 e 2 o A B e Fig. 7?: Relación entre la anchura a 2/3 del filidio y la anchura de la base decurrente. A = hábito erecto, E — hábito plagiótropo y C = promedio de las dos hábitos de crecimiento. — 156 — ¿$00 FIg. 78: Margen del fiJ.idio de Pl agí ninní un rostra tun - 157 — A y ‘e~ lo. 44 ‘4 U) o 5 A e U 115 Ansta lo 125 (~ ) Fig. 79: Medidas de los dientes del margen del filidio de Plagiozaniun rostratuma. u — hábito erecto, A — hábito plagiótropo y e — promedio de los dos hábitos de crecimiento. — 158 - 40 30 20 10 e’ •.4 A B O m Total m 1 cel. U 2cel. EJ 3 cel. ~ > 3 cel. FIg. 80 Numero de dientes del filidio de Plaginmanlumn rostratun y número de células que los forman, diagrama comparativo entre los dos hábitos de crecimiento y el promedio de ambos. A - Hábito erecto, R - Hábito plagiótropo y O — Promedio de los dos hábitos de crecimiento. 159 — 4 Mg. 81: porcentaje de]. tipo de dientes del margen del filidio de PlagiozflfliUJfl rostrattiin, en función del número de células que los forman. A — Una célula y B — ros células. Hábito erecto. 85,1 o,O,4% ce A 91,4% — 160 - Fig. 82: Porcentaje del tipo de dientes de]. margen del filidio de Plagicinniun roatratuza, en función del número de células que los forman. A — Una célula y E — Vos células. Hábito plagiótropo. 31% e A 96,9% — 161 — Fig. 83: filidio de células que Promedio de Porcentaje del tipo de dientes del margen de]. Plagioznniuzn rostratL)n, en función del número de los forman. A — Una célula y B — Dos células. los dos hábitos de crecimiento. Be A 93,2% - 162 — x 1500 84: Célula del filidio de Pl agl oznni un rostra t un.Fig. - 163 — 41 40 1 139 u e •1A + 38- 36•.- 25 25 t 27 28 Anchura (micras) FIg. 85: Medida de las células del filidio ae PlagdornniUfl rostratufl. u — hábito erecto, A - hábito p].agi&SttOpO y e — promedio de los ¿os hábitos de crecimiento. w -n z 4-’ ci -J 29 30 — 164 — 1,43 1 42 1,41 1,40- 1,39 1,38 1,37. 136 e e e Á Mg. 86: Relación entre células del filidio. plagiótropo y C — crecimiento. 6 e la longitud y la anchura de las A = hábito erecto, B = hábito promedio de los dos hábitos de — 165 — Mg. 8’?: Forma y posición de la cápsula de .Plagiomniurn rostratum (Tomado de SMITH 19>78). 3C — 166 — Plagiomnnium undulatura (Hedw.) T. ¡7. Los filidios, que se retuercen notablemente cuando están secos, son aovados a lArgamente lingulados, estando notablemente ondulados transversalmente (fig. 88). Miden alrededor de 10,5 mm de longitud y 2,7 mm de ancho. El ápice lo tienen agudo a obtuso, apiculado, presentando una arista que mide unas 156 ‘un. Su base presenta una decurrencia muy ancha y larga (fig. 89>. La relación entre la anchura del filidio a los 2/3 de su longitud y la anchura de la decurrencia, tiene un valor de 1,698 en el hábito erecto, que es el único que encontramos (Hg. 90a). Presentan un margen dotado de un borde uniestratificado formado por 3 a 5 células muy largas (216 ¡un> y estrechas <9 pm) , además de poseer dientes que lo bordean desde el ápice hasta su base - Estos dientes están formados, mayoritariamente, por 1 célula, aunque también los hay que, ocasionalmente, pueden estar formados por 2 6 3 células (figs. 93 y 94). El nervio del filidio puede terminar en el ápice o ser excurrente. Las células de la lámina son muy pequefias, redondeadas a hexagonales, más o menos hinchadas, no formando filas divergentes respecto del nervio y escasamente porosas (fig. 95). Miden 32 x 21 Mm, esto es, alrededor de 1,5 más largas que anchas 7 a 18 ‘un’, tienen una exina que mide 1,0 ‘um de grosor y una superficie finamente papilosa, con gránulos (0,3 a 0,5 x 0,4 ‘um) dispersos (SORSA et al. 1973). Tiene una dotación cromosómica de n = 6 (BCWERS 1980, HOLMEN 1958, KOPONEN 1981b y VICH 19>72). En esta especie, los ejemplares pequeflos con hojas aovadas, pueden ser confundidos con P. af.fine o, con mayor frecuencia, con 1’. el st ura, especialmente en la región mediterranea (¡7>7 mm Long. decurrencia 2, 108 mm Anch. decurrencia 1,704 mm Anch. nervio 1/3 0, 140 mm Anch. nervio 1/2 0,203 mm Anch. nervio 2/3 0,264 mm Anch. media nervio 0,202 mm Anch. borde 1/3 0,043 mm Anch. borde 1/2 0,048 mm Anch. borde 2/3 0,051 mm Anch. media borde 0,048 mm 112 ce].. borde 1/3 3,400 NQ ce].. borde 1/2 4,333 112 ce].. borde 2/3 5,200 1152 medio ce].. borde 4,311 Long. cel. borde 1/3 0,208 mm Long. ce].. borde 1/2 0,22>7 mm Long. ce].. borde 2/3 0,213 mm Long. media ce].. borde 0,216 mm AnoS. cel. borde 1/3 0,009 mm Anch. ce].. borde 1/2 0,010 mm AncE. ce].. borde 2/3 0,009 mm AnoS. media ce].. borde 0,009 mm - 170 — Hábito 112 dientes 1. lado fi].. 1152 dientes 1 ce].. 112 dientes 2 ce].. 1152 dientes 3 cel. 112 dientes + 3 ce].. Long. diente 52 Long. diente 102 Long. diente 15~ Long. diente 2052 Long. diente 252 Long. diente III Long. diente TI Long. diente 1 Long. media dientes Ang. diente 52 Ang. diente 102 Ang. diente 152 Ang. diente 202 Ang. diente 252 Ang. diente III Ang. diente II Ang. diente 1 Ang. medio dientes 48, 267 43, 333 4,800 0, 133 0,000 0, 045 0, 042 0, 05>7 0,054 0, 042 0,032 0, 026 0,022 0,040 59, 348 54, 403 41, 338 43, 145 55,918 65, 840 60, 823 73, 203 56,752 mm mm mm mm mm mm mm mm mm 52 2 o o 52 2 o 2 o - 171 — x20 Fig. 88, Filidios de Plagionniumn undulatun. — 1>72 — x15 x 20 FIg. 89: Detalle del filidio de Plagio.mniun undulatura. Base decurrente — 173 — 1,8 1 1 6 A 1 1,4- 5, 2-u 1,0- 8 5, 6 ‘4- 5, a- ng. 90: Relaciones del filidio de Plaginznniuzn undulatuin. — Relación anchura 2/3 del filidio/anchura de la base decurrente y FIg. g2: Medidas de los dientes del margen del filidio de Plagí ornni ura undulatun. y ‘e ~ 40 44 ti tú o 14 35~ 50 - 176 — 50 40 ~30 20 •10 o FIg. ga: Número de dientes del filidio de undulatuin y número de células que los forman. A — Una célula, O — Dos células, 13 — Tres células y de tres células. Pl agí omní ura — Total, B E - Más A B C D E — 177 - Fig. 94: Porcentaje del tipo de dientes del margen del filidio de Plaginmnniuzn undulatunm, en función del número de células que los forman. A — Una célula, E — Vos células y e — Tres células. *3% o .,. ‘ ¾ - A ce. ce, ~ ¡o — 178 — x 1500 Fig. 95: Célula del filidio de Plaglounniuz» undulatuza. 179 — ~c ZI~O Fig. 96: Forma y posición de la cápsula de Plagionniuma undula tun , siguiendo a ¡ T. ¡ T. ¡ 1. ¡ T., ¡7) Sección Rnsulata 1’ — Células de la lámina nada, o muy levemente, porosas, redondeado—hexagonales y, aproximadamente, isodiamétricas (como máximo 1,5 veces más largas que anchas) a b c FIg. 99: Relaciones de longitud/anchura de la decurrencia del filidio. a - Sección P.Zagloznnium, b - Sección Rostrata y c - Sección Undulata. 1,8 1,4 1,0 - 187 — 1E E> E, a b c Mg. 100: Longitud de la parte decurrente del filidio. a — Sección Plagiamniun, b - Sección Rostrata y o - Sección Undul ata. — 188 — 2,5 1,5 a,5 a, 4’ a b o FIg. 101: Anchura de la parte decurrente del filidio. a — Sección PlagIrnnflIUDL b - Sección Rastrata y o - Sección Undul ata. 1,8 1,4~ 1,0 0,6 0,2 — 18g - 111.3 Propuesta de clave analítica - 190 — Cono resultado de nuestras investigaciones realizadas sobre las especies del género en estudio, proponemos la siguiente clave analítica, para sus especies presentes en Espafla. Clave analítica 1 — Base de los filidios decurrente 7) - and,) T. del fi 0>7) a 1 lo a Rop. lidio, 5,5’ mitad de argas que cual les g. 108) T, ¡ Plagiorrmiurn ellipticuin 3cel. 2 cel. - 194 — 4 3 2 1 o FIg. 104: Relaciones de longitud/anchura del filidio. a — 2’. atfine, b - E. cuspidatun, o — 7’. elatuni, d - E. ellipticun, e — .7’. medí un, £ - 2’. rostratuma y g - E. undu.Zaturn. a b c d e 1 g — 195 — (mm) ,08’ ,o7- ,O6- ,05- ,04- 2820 ,025 ,O3O ,035 ,040 ,045 ,050 Anchura FIg. 105: Dimensiones filidio. a - .9. alune, — 2’. ellipticura, e — 7’. rmndula tun- de las células de la lámina de]. b - P. cuspidaturn, o — 2’. elatun, d ruediura, f - 2’. rostratun y g - 2’. -e rs, c o -J ea - ee mc ~1 g e + + - 196 — 2.5 2.P 1.5 1. Cros, 9.11.1974, BCB 9230 y 9231. Ibídem alt. 200 ni, leg. et det. E. N. Cros (como E. rostraturzñ, 20.10.1978, BCB 9239. * 3J..ILfl~2 BaraJ.nna. l4uscarolas, leg. et det. C. Casas (como E. elllpticun), 18.3.1951, ECE 5/ti. Ibídem, 22.08.1951, BCB 17271. Ibídem, alt, 450 ni, leg. et det. C. Casas (como E. elatun), 22.08.1051, BCB 17274. El Montseny, alt. 1000 — 1100 ni, leg. et det. >1. Moncó, 27.03.1969, MACB 2537, Ibídem, leg. et det. C. Casas, 26.04, 1969, ECE 19463. * 3.LD~ñi Earc~.lnn& Fuente de et det. 19. 01. 1976, Laran E. M BCB , alt. 180 ni, leg. et det. it M. Cros, 26.04.1978, BCB 9232. * ao.inaz Br~~a Bajaurí, alt. 780 ni, leg. et det. F. Heras, 31.03.1984, VIT 318/84. * aa2TR9.~ CA~ñraa Hoyos, alt. 400 ni, leg. 14. Brugués y 2. 14. Cros, 2. 06. 1986, det. R. 14. Cros, BCB 22171. t 3fl.STJL9I Cácerea Humilladero, alt. 800 ni, leg. et det. C. Viera It Kop. Fig. 111 £ 3.Q.T.UJC2ñ. Axila. Puerto del Pico . * 3.QIXMZI Hu.a~ca Castejón de los Monegros, leg. et ¿Jet. C. Casas, 08. 1947, BCB 17279 y 17282. * aQZLN.A. Hu.ezsz.a. Barranco de Broncuso, alt. 1775 ni, leg. E. Fuertes, 6.09.1991, ¿Jet. 3. 14. Gómez—Menor, MACE 41469. * ~O.I.Y.N2ZHuasca. Panticosa, alt. 1750 ni, leg. et ¿Jet. C. 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MorJales, MACB 4623. Ibídem, alt. 710 ni, leg. VIera, 10.11.1979, MA 5133. £ 3LT3UU& Madrid. Galapagar, leg. Rivas Goday, Cortés Latorre , XAOB 31344. Ibídem, leg. y. Mazizapaka, 18.05,1983, ¿Jet. V. Mazizapaka y E. Ron, MAOR 31345. £ 3.QI3ILX1. Madrid. Siete Picos, MA-li 8768. 22. 01. 1928, leg. et Ibídem, MA 6892. det. leg. A. Casares Gil, 1910, et ¿Jet. E. Guinea, * aarnnx Madrid. Miraf lores, medlu.m), MA MA 3570 y 3571. leg. 3568. * aaiit~aa Maan4 Puerto de Canencia, alt, Ji Vicente, 17.03.1986, MACR 27816. et ¿Jet. sin datos 3Ltzcaya. Ubidea, alt. 590 ni, e.Zatun>, 23. 08. 1985, leg. VII’ et ¿Jet. E. Heras 1k ¡. — 245 - Ftg. 110: (Bland.) I’. Mapa Kop.. de distribución de .Plagionnlun alfine Primera cita provincial. — 246 — Plagionniun cusplda tun It ¡, a pesar de estar citada en Pontevedra (Casares Gil, 1914), Navacerrada T. ¡•It FIg. 116: Mapa de distribución de Flagionniun undulatun (Hedw.) T. ¡(op. El— Primera cita provincial. - 258 — IV. DISCUSION — 259 — El género Plaglonniun, en Bspal¶a, está distribuido, principalmente, en la mitad septentrional, siendo muy escaso en su parte meridional, en la que está representado en los enclaves más oceánicos de los sistemas niontaflosos. En la figura 117, presentamos el mapa corológico del género, uniendo los areales de distribución de cada una de las especies. El comportamiento ecológico es muy similar en todas ellas, por lo que ese dato es de muy escaso valor diagnóstico. Lo mismo sucede con la dotación cromosómica, cuyo número básico n = 6, es el mismo en todos los taxones, a excepción de E. mnediun undul a tun. — 266 — 1 mv II ¡ E> a ql ab cd e f g: Frs. 119: Relación entre la longitud y la anchura de la decurrencia. a = 2’. afflne, b = 2’. cuspldatun, c = 2’. elatuz», d 2’. elllptlcuzn, e = E. .rnedlun, f = 2’. rostratuni y g 2’. undulaturn. — 26? — 14 1,0 0,6 0,2 2.5 1.5 3cel. 2 cel. — 273 - 4 a 2 1 o FIg. 126: Relaciones entre la longitud y la anchura del filidio. a = 2’. sume, b = 2’. cuspldatun, c = 2’. elatun, d = 2’. elliptIcun, e = 2’. nedIun, f = 2’. rostratun y g = 2’. undulatun. a b c d e 1 g — 274 — e ,eea e b ‘1 3 Anchura (mm) Fig. 127: Dizansiones del filidio. a = 2’. afrlfle, b = 2’. cuspidatumn, c = 2’. elatun, d = 2’. elldptlctini, e = Y. nediun, f = 2’. rostratumn y g 2’. undula tun. — 275 — “o 8 6 ‘E E ‘0~ c o -J 4 2 2.0 —— _____ _____ _____ ______ ______ ______ 1.8 1.6 1.4 1.2’ 1.0’ 0.8- 0.6 0.4 0.2 0.0 Fig. 128> Relaciones entre la longitud y la ancliura de las células de la lámina del filidio. a = 2’. afume, b E. cuspldatun, o = 2’. elatun, d 2’. ellíptIcun, e = E. inediun, f = 2’. rostratum y g = 2’. undulatun. 1• 4 4 — 276 — V. CONCLUSIONES - 277 - 1> Se hace la revisión taxonómica del género 2’laglornnluzn, en Espafla Peninsular e Islas Baleares, que comprende las especies: Flaglonniun afume (Bland. > T. ¡(op. , Flaglonniun cuapidatun (Hedw.) T. ¡(op., Plagiornniurn ela tun (E. & 5.) T. ¡(op. , Plagionniur» ellipticun (Brid.) T. ¡(op., Flaglonniun rnediun