55 Breve historia paleobiogeográfica de Tyrannosauroidea: registro fósil e incertidumbre Brief paleobiogeographic history of Tyrannosauroidea: fossil record and uncertainty Juan L. Cantalapiedra1 , Francisco Gascó2 y Óscar Sanisidro1 1Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Pinar 25, 28006, Madrid, Spain. Email: jlopez@mncn.csic.es 2Fundación Conjunto paleontológico de Teruel-Dinópolis. Avda. Sagunto, s/n. 44002, Teruel. Resumen La evolución de los tiranosauroideos, uno de los grupos de dinosaurios carnívoros más ubicuo del Mesozoico, se produjo a lo largo de 100 millones de años. Tuvieron una amplia distribución geográfica y algunos de sus representantes están entre los carnívoros terrestres más grandes que han existido. En este trabajo abordamos cuestiones sobre la paleobiogeografía del grupo aplicando un modelo de reconstrucción de rangos geográficos ancestrales basado en máxima probabilidad. Nuestro estudio apoya un origen Eurasiático del grupo y posteriores radiaciones que los extendieron también por Norteamérica. Los tiranosauroideos más derivados de finales del Cretácico posiblemente tengan un origen americano-europeo, desde donde radiaron en diferentes ocasiones a Asia. Algunos autores han planteado la posibilidad de que existieran tiranosauroideos en Gondwana. Aquí proponemos un análisis cladístico preliminar que incluye un espécimen australiano recientemente descubierto y muy controvertido (NMV_P1860689). Si la presencia del grupo se confirmase, al menos un linaje de tiranosauroideos podría haber pasado a Gondwana durante el final del Cretácico Inferior. Palabras clave: Tyrannosauroidea, Dinosauria, paleobiogeografía, filogenia, Laurasia, Gondwana Abstract The evolution of tyrannosauroids took place through 100 millions of years. They became one of the most ubiquitous groups of carnivorous dinosaurs during the Mesozoic and some of them are among the biggest terrestrial carnivores that have ever existed. Here we apply a maximum likelihood approach in order to reconstruct ancestral biogeographic ranges. Our results point to a Eurasiatic origin of Tyrannosauroidea, which expanded through North America in several radiations. More derived taxa of the end of the Cretaceous probably had an american origin, and they passed to Asia in subsequent episodes. Some workers have suggested the presence of Tyrannosauroidea in Gondwana. We here present a preliminary cladistic analysis including a controversial recently discovered Australian specimen (NMV_P1860689). If the presence of this clade was confirmed, it would mean that at least one lineage of tyrannosauroids may have entered in Gondwana at the end of the lower Cretaceous. Keywords: Tyrannosauroidea, Dinosauria, palaeobiogeography, phylogeny, Laurasia, Gondwana Breve historia paleobiogeográfica de Tyrannosauroidea: registro fósil e incertidumbre 56 INTRODUCCIÓN Los Tyrannosauroidea son un clado de dinosaurios terópodos que incluye al famoso Tyrannosaurus rex Osborn, 1905 y a sus parientes cercanos (Holtz Jr., 2007; Brusatte et al., 2010). Su primer representante descubierto, y que da nombre al grupo, fue Tyrannosaurus rex. Durante mucho tiempo los únicos fósiles conocidos de Tyrannosauroidea pertenecían a dicha especie o a otros taxones estrechamente emparentados de finales del Cretácico (Russell, 1970). No obstante, en la última década se ha multiplicado la diversidad conocida de tiranosauroideos, lo que ha facilitado mucha información sobre los representantes más basales del grupo. De hecho, en los últimos dos años se han descrito hasta siete nuevos tiranosauroideos, siendo algunos de ellos 100 millones de años más antiguos que T. rex y de tamaño mucho menor. Cabe destacar el hallazgo de Dilong paradoxus (Xu et al., 2004), espécimen que ha revolucionado la imagen que se tenía de los tiranosauroideos por conservar impresiones de la piel claramente cubierta por protoplumas (Xu et al., 2004). Este incremento de taxones ha permitido proponer hipótesis filogenéticas consensuadas y bien resueltas (Brusatte et al., 2010). Por su amplio registro fósil, su perdurabilidad en el tiempo (desde el Jurásico medio hasta finales del Cretácico) y su amplia distribución geográfica (toda Laurasia), Tyrannosauroidea parece ser un buen grupo de estudio para cuestiones biogeográficas. Recientemente ha sido publicado un pubis en Australia que Benson et al. (2010b) atribuyen a un tiranosauroideo. Sin embargo, Herne y colaboradores (2010) argumentan que la conservación del pubis impide reconocer las sinapomorfías que lo relacionarían con Tyrannosauridae, identificándolo como un Neotetanurae indet. De tratarse de un tiranosauroideo de Gondwana, su posición filogenética podría cuestionar nuestro conocimiento sobre la historia biogeográfica del grupo. Por esta razón creemos interesante realizar un análisis filogenético preliminar del material australiano y ver si su presencia tiene alguna consecuencia para la historia biogeográfica del grupo. El conocimiento exhaustivo del registro fósil de un grupo extinto y las relaciones filogenéticas entre los taxones que lo forman es una condición necesaria antes de resolver preguntas a gran escala como dónde se sitúa el origen del grupo y cual ha sido el patrón biogeográfico que ha seguido a lo largo de su historia evolutiva. En el presente trabajo planteamos una reconstrucción de los rangos geográficos ancestrales de Tyrannosauroidea a partir de la información que se tiene de este grupo a día de hoy (incluyendo el presunto tiranosauroideo de Gondwana) y comprobaremos si toda esa información permite esclarecer el origen del grupo y su historia biogeográfica. MATERIAL Y MÉTODOS Análisis filogenético La base de este trabajo es la filogenia de Tyrannosauroidea propuesta por Brusatte et al. (2010), ya que se trata de una hipótesis cladística completamente resuelta y actualizada. Para incluir el nuevo espécimen australiano (NMV_P186069, consistente únicamente en un pubis) codificamos los caracteres disponibles a partir del mismo y los añadimos a la matriz empleada por Brusatte et al. (2010). Nuestro análisis filogenético incluye un total de 24 taxones: 19 tiranosauroideos, NMV_P186069, Dromaeosauridae, Ornithomimosauria, Compsognathidae y Allosaurus. La inclusión de estos grupos, ajenos a Tyrannosauroidea, supone dos ventajas importantes. Primero, nos permite orientar el análisis, algo necesario en todo análisis filogenético. Segundo, el hecho de tener taxones de terópodos no pertenecientes a Tyrannosauroidea permite un mayor abanico de posibilidades para emplazar el NMV_P186069, evitando encajonarlo en los tiranosauroideos. Para el análisis filogenético utilizamos el software de máxima parsimonia TNT v.1.1 (Goloboff et al., 2008), empleando la misma ordenación de estados de carácter y la misma metodología que la propuesta por Brusatte, et al., (2010): New Technology Search mediante búsqueda sectorial, ratchet, tree drift y tree fuse. Como comprobación de la metodología y los ajustes en TNT, se realizó un análisis sin incluir el espécimen NMV_P186069, con los taxones originales del trabajo de Brusatte et al. (2010), obteniéndose el mismo árbol que en la publicación original. Posteriormente se emplearon las dataciones disponibles en la bibliografía para cada uno de los taxones para la construcción de un árbol filogenético calibrado (ver dataciones para los taxones terminales en la Tabla 1). Juan L. Cantalapiedra, Francisco Gascó & Óscar Sanisidro 57 Reconstrucción de Rangos Geográficos Para simplificar la distribución del grupo con fines analíticos se tuvieron en cuenta cuatro áreas: Norteamérica, Europa, Asia y Gondwana. Los datos de distribución se tomaron de diferentes fuentes bibliográficas (ver Tabla 1). La reconstrucción de las áreas ancestrales se trazó sobre nuestra hipótesis filogenética empleando el software LAGRANGE (Likelihood Analysis of Geographic Range Evolution Ree & Smith, 2008), que permite controlar la variación temporal de conexiones entre las áreas de estudio, y ajusta el mejor modelo de dispersión-extinción-cladogénesis (DEC) mediante máxima probabilidad. Se limitó el número máximo de áreas a dos, que es la distribución máxima de los taxones terminales. Las conexiones entre las áreas de estudio se configuraron en cinco intervalos temporales diferentes (fig.1) y están basadas en bibliografía y paleomapas (Le Loeuff, 1997; Blakey, 2004; Gheerbrant & Rage, 2006; Weishampel et al., 2007; Canudo et al., 2009). Aunque se cree que África estuvo unida a Iberia hasta entrado el Eoceno mediante conexiones intermitentes (Canudo, et al., 2009), en este trabajo las conexiones mostradas con Gondwana representan las de Australia, único punto de Gondwana con propuestas de posibles tiranosauroideos que se desgajó del supercontinente hace unos 90 Ma. RESULTADOS Posición filogenética de NMV_P186069 El espécimen NMV_P186069 ha sido codificado según queda detallado en el anexo. La búsqueda filogenética encontró dos posibles posiciones igualmente parsimoniosas para el espécimen NMV_P186069 dentro de la matriz de Tyrannosauroidea: como grupo hermano de Xiongguanlong y como grupo hermano de Dryptosaurus (fig. 2). Los árboles alcanzaron una longitud mínima de 556 con 10 réplicas y obtuvieron un índice de consistencia de 0,64 y un índice de retención de 0,84. En ningún caso NMV_P186069 aparece como más derivado que Raptorex, como proponen Benson et al. (2010b), aunque según nuestra hipótesis NMV_P186069 se encuentra en Tyrannosauroidea. La edad de NMV_P186069 (Aptiense- Albiense) parece congruente con ambos resultados obtenidos aquí. La construcción de un árbol filogenético mediante la inclusión de la información temporal de cada taxón (Tabla 1) tiene como resultado la adición de amplios linajes fantasma (Brusatte, et al., 2010), algunos de los cuales superan los 60 millones de años (fig. 2). Figura 1. Configuración de las conexiones entre las áreas de estudio en los cinco intervalos temporales que se emplearon en la reconstrucción paleobiogeográfica. Las líneas discontinuas representan conexiones intermitentes entre masas de tierra. La flecha entre África y Europa representa el intercambio faunístico a través de la “ruta de Apulia”, que fue principalmente unidireccional (Canudo et al., 2009). N.Am: Norteamérica; Eu: Europa; As, Asia; Gdw: Gondwana. Breve historia paleobiogeográfica de Tyrannosauroidea: registro fósil e incertidumbre 58 Reconstrucción paleobiogeográfica de Tyrannosauroidea Las reconstrucciones biogeográficas se han realizado empleando los dos árboles obtenidos con el análisis filogenético. La reconstrucción sobre la hipótesis filogenética de NMV_P186069 como grupo hermano de Xiongguanlong obtuvo un valor de probabilidad mucho menor que la reconstrucción sobre la hipótesis de NMV_ P186069 como grupo hermano de Dryptosaurus (7,4 unidades logarítmicas de diferencia). Esto quiere decir que el modelo explica mejor la paleobiogeografía del grupo cuando NMV_P186069 es más derivado, y puede ser un criterio a tener en cuenta a la hora de elegir entre ambos. En la figura representaremos el árbol que obtuvo la reconstrucción biogeográfica más probable, en el que NMV_P186069 aparece emparentado con Dryptosaurus. Si bien los datos de partida no permitieron al modelo elegir una reconstrucción única entre todas las probables, sí hay ciertos patrones comunes a todas ellas. DISCUSIÓN El análisis realizado no ha proporcionado una reconstrucción biogeográfica preferente. Esto se debe principalmente a dos factores. Primero, la distribución del grupo fue muy amplia desde su radiación basal (fig. 2; ver también Hutt, et al., 2001; Xu, et al., 2006; Benson, 2008; Averianov et al., 2010; Rauhut et al., 2010). En segundo lugar, el método de reconstrucción empleado tiene en cuenta la longitud de las ramas a la hora de simular eventos de dispersión y vicarianza. La construcción de un árbol filogenético datado de Tyrannosauroidea muestra una distribución irregular de su registro fósil (Fig 2). Existen linajes de 40 y hasta 60 millones de años para los que no hay registro conocido. Linajes fantasma tan largos representan periodos en los que el análisis corre libremente sin tener ningún aporte de información que le ayude a orientar la simulación, y la consecuencia es un incremento en la incertidumbre de la reconstrucción paleobiogeográfica. En todas las reconstrucciones posibles hay, sin embargo, unos patrones claros que pasamos a comentar. Los tiranosauroideos comprenden un grupo que se originó en el Jurásico Medio de Eurasia hace alrededor de 170 millones de años (Russell, 1970; Rauhut, et al., 2010). Los más antiguos y más basales forman un grupo monofilético, Proceratosauridae, que incluye principalmente terópodos de pequeño tamaño, en ocasiones portadores de crestas en sus cabezas (Xu et al., 2006). Los taxones filogenéticamente situados entre los proceratosáuridos y tiranosáuridos incluyen géneros cuyos rangos temporales abarcan desde el Figura 2. Árbol filogenético de Tyrannosauroidea según los caracteres de Brusatte et al. (2010) incluyendo el espécimen NMV_P186069 en el análisis. Las líneas discontinuas muestran los linajes fantasma de mayor duración. Sobre la filogenia se muestran los patrones paleobiogeográficos de Tyrannosauroidea. En determinados puntos se marcan dispersiones localizadas en ramas que hemos creído de particular interés. Am: América; As: Asia; Eu: Europa; Gd: Gondwana. Reconstrucción de Gorgosaurus por Israel M. Sánchez. Juan L. Cantalapiedra, Francisco Gascó & Óscar Sanisidro 59 Jurásico Superior hasta el Cretácico Inferior de Laurasia, la mayoría de ellos de reciente descubrimiento (ver tabla 1; Hutt et al., 2001; Xu, et al., 2004; Benson, 2008; Sereno, et al., 2009; Carr & Williamson, 2010; Li et al., 2010). El linaje de Stokesosaurus supone la primera entrada del grupo en Norteamérica (Benson, 2008), que tuvo lugar a través de Europa hace aproximadamente 150 millones de años. Durante el Cretácico Inferior la distribución del grupo era principalmente euroasiática. Con la apertura de la Conexión Beringia a partir del Albiense-Cenomaniense Breve historia paleobiogeográfica de Tyrannosauroidea: registro fósil e incertidumbre 60 se da el paso de dos grupos independientes desde Asia a Norteamérica (Fig. 2). Por una parte el linaje de Dryptosaurus y por otra el linaje que dará lugar los tiranosauroideos más derivados y de gran talla que protagonizarán una radiación en Norteamérica durante el Campaniense-Maastrichtiense (Sereno et al., 2009). Este clado aparece separado del resto por un largo linaje sin registro fósil que dura 45 millones de años. Según nuestra reconstrucción, los crown Tyrannosauridae pasarían en repetidas ocasiones desde Norteamérica a Asia (Currie, 2003; Brusatte et al., 2009). El intercambio faunístico entre continentes es característico de clados del Campaniense- Maastrichtiense y refleja un creciente provincialismo a finales del Cretácico (Upchurch et al., 2002). Durante el Maastrichtiense el único tiranosauroideo norteamericano es T. rex (Carr & Williamson, 2004). Según nuestra hipótesis paleobiogeográfica la hipotética entrada a Gondwana se produciría hace unos 120 millones de años, probablemente a partir de linajes ya ampliamente distribuidos en gran parte de Laurasia. Así mismo, la reconstrucción biogeográfica sin el pubis australiano no tiene efectos para la historia biogeográfica general del grupo salvo omitir la entrada en el continente austral. Curiosamente, la tradicional ausencia de tiranosauroideos en Gondwana supone una anomalía teniendo en cuenta la presencia de grupos diferentes de dinosaurios distribuidos globalmente durante el Cretácico Inferior (Brusatte, et al., 2010). Además, no se conoce registro fósil de tiranosauroideos del Cretácico Superior en Europa , ni por supuesto en Gondwana (Weishampel et al., 2007). Sin lugar a dudas ampliar nuestro conocimiento sobre los linajes basales de tiranosauroideos, incluyendo especímenes que confirmen o desmientan la presencia de este grupo en Gondwana, será la única forma de definir la historia evolutiva de Tyrannosauroidea y su biogeografía. CONCLUSIONES La reconstrucción paleobiogeográfica de Tyrannosauroidea presenta cierta incertidumbre como resultado de importantes linajes fantasmas en su registro fósil así como de una amplia distribución inicial del grupo. De acuerdo con el modelo planteado aquí, Tyrannosauroidea tiene su origen en Eurasia y rápidamente alcanzó una amplia distribución Laurasiática. La entrada en Norteamérica se da en un mínimo de tres ocasiones, una desde Europa hace unos 150 ma. Las otras dos se dan como consecuencia de la apertura de la Conexión Beringia a partir del Albiense-Cenomaniense. Una de estas entradas tendrá como resultado la radiación de los grandes tiranosáuridos durante el Campaniense- Maastrichtiense. Nuestro análisis cladístico emplaza el espécimen australiano dentro de Tyrannosauroidea, si bien no se pretende realizar ninguna propuesta filogenética formal. Su inclusión en el análisis, sin embargo, no afecta a la reconstrucción biogeográfica del resto del grupo, implicando únicamente una entrada puntual hipotética. AGRADECIMIENTOS En primer lugar, queremos dar las gracias a Israel M. Sánchez por su dibujo de ese vivaracho Gorgosaurus. A Stephen Brusatte por responder tan rápido, conciso y amigable a nuestros correos. Además este artículo se ha visto sustancialmente beneficiado de las útiles y amables (y esto es importante en los tiempos que corren) correcciones de Francisco Ortega y José Ignacio Canudo así como de los comentarios de Luis Alcalá (FCPTD). Los autores se benefician de tres becas predoctorales FPU dependientes del Ministerio de Educación y trabajan en el marco de los proyectos CGL2010-19116/BOS, CGL2008-05813-C02-01/BTE y CGL2009–07792 del Ministerio de Ciencia e Innovación. REFERENCIAS Averianov, A., Krasnolutskii, S. & Ivantsov, S. 2010. A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia. Proceedings of the Zoological Institute RAS 314(1): 42-57. Benson, R., Barrett, P., Rich, T., Vickers-Rich, P., Pickering, D. & Holland, T. 2010a. Response to Comment on” A Southern Tyrant Reptile”. Science 329(5995): 1013. Benson, R.B.J. 2008. 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Anexo: La codificación del pubis NMV_P186069 para los caracteres 269 a 276 es 020011?1. El resto son interrogantes. Juan L. Cantalapiedra, Francisco Gascó & Óscar Sanisidro 63 Tabla 1. Información de los 20 taxones incluidos en este trabajo. Se muestran distribución, localidades, edades, fuentes bibliográficas y las fechas empleadas en la construcción del árbol filogenético Primera edición abril de 2011 © Ajuntament de Morella Edita Ajuntament de Morella Editores: © Adán Pérez-García © Francisco Gascó © Jose Miguel Gasulla © Fernando Escaso Diseño y maquetación: Andreas Manero, Miguel Ángel Troncho Francisco Gascó, Adán Pérez-García, Referencia: Pérez-García, A., Gascó, F., Gasulla, J. M. & Escaso, F. (eds.) 2011. Viajando a Mundos Pretéritos. Ayuntamiento de Morella, Morella, Castellón, 400 pp. Imprime 4Colors · Vinaròs Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra mediante cualquier recurso o procedimiento, comprendidos la impresión, la reprografía, el microfilm, el tratamiento informático o cualquier otro sistema, sin permiso escrito de la editorial.