UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS TESIS DOCTORAL MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Ana María Pollo Zorita DIRECTOR: Eugenio Ortiz de Vega Madrid, 2015 © Ana María Pollo Zorita, 1981 Estudio taxonómico y ecológico de los isópodos terrestres de la cuenca alta del río Tajo 1111111111111 * 5 3 0 9 8 6 1 3 9 0 * UNIVERSIDAD COMPLUTENSE Ana Mar!a Polio Zoritn ESTUDIO TAXONOMICO Y ECOUOGICO DE LOS ISOPODOS TERRESTRES DE LA CUENCA ALTA DE t RIO T AJO Departamento de Zoolog{a Facultad de Ciencias Diol6gicas Univeraidarl Complutense de Madrid 1983 ·rp f)!p~_l:,::,;r;::~::. _<(: Colecci6n Teaia Doctoralea. Nl 131/83 ~ Ana Maria Pol1o Zorita Edita e imprime la Editorial de la Universidad Complutenae de Madrid. Servicio de Reprograf!a Noviciado, 3 Hadrid-8 Madrid, 1983 Xerox 9200 XB 480 Dep&aito Legal: M-18057-1983 ANA MARIA POLLO ZORITA .ESTUDIO TAXONOMICO Y ECOLOGICO DE LOS ISOPODOS TERRESTRES DE LA CUENCA ALTA DF..L RIO TAJO. DIRECTOR• EUGENIO ORTIZ DE VEGA Catedratico de Genetica Profesor de Investigacion y Director del Museo Nacionnl de Ciencina Naturales (C.S.I.C.) UliTVERSIDA..D COMPLU'I'ENSE DE MADRID Facultad do Clencies Biologicae Ailor 1981 • TITULOt ESTUDIO TAXmlOMICO Y ECOLOGICO DE LOS ISOPODOS TERRESTRES DE LA CUENCA AL~A DEL RIO TAJO. Autorat Ana Marfa Pollo Zorita VO BO EL DIRECTOR DE LA TESIS 2.-!Jvtz; ------Fdot Eugenio Ort{z de Vep;s Trabajo presentado para optar al Grado de Doctor en Ciencias Biologieaa por la Uni­ veraidad Complutense de Madrid por Ana Mar!a Polio Zorita. Madrirl, 1 S81 A mis padre~ y hermnna AGRADECIMigNTOSa Al Prof. Dr. D. Eugenio Ort{z.de V'll!ga, que acepto lR d.t'raccion de este traba.jo. Al Prof. Dr. D. Salvador Paris, que amablemente acepto ear ponente de esta Tesie, por sus valiosos con~ejos sobre este tra- bajo. A los Dres. JoRe Ser~ano Marino y M• de los A~ele~ Parno~ Sanchez, por s11 inestimabla a~JfJa moral y rna terial en la elnborncion de Ja presente Testa. ~ A mi compaiiera r~• TeresA. Aparicio Alonso y Juan nanuel Alcantara Perez, por su cola.boracion y ayuda en la recolecclon del material de estudio. A M• del Carmen Mart{nez Safnz de V'icu~a, por su inesti­ mable- dediciWTori-en la elaboracion del manuscri to. INDICE I.- INTRO.DtJCCION ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 1.1.- Generalidades •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 2 1.2.- Desarrollo historioo de la sistematica del grupo ••• 2 1.3.- Criterioe taxonomicos utilizados en la determinacion de los Ieopodos terreetres ··········•••••••••••···· 3 1.-1.- La sistematica de loa Onisoidos peninsula.res .-..... 5 1.5.- Interes del grupo. y problemas planteados ••••••••••• 7 II •- M.A TER I.A.L Y METODOS • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 1 0 2.1.- Area de muestreo ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 11 2.2.- Toma y conservacion de muestras ••••••••••••••••.••• 1) 2.).- Trabajo de laboratorio 13 2.~.- Caracteres y olavea utilizadaa para la determinacion de las espeoles 14 III.- llESULTA.DOS • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • . • • • • • . • • • • • • • • • 30 3.1.- Las eapsoies estudiadas •••••••••••••••••••••.•••••• 31 Familia TRICHONISCIDAE Subfamilia Triohonlscinae Triohoniscus pusillus pusillus •••••••••.••••• 31 Familia SQUAMIFERIDAE Trlchorhina silvestrli 36 Platyarthrus hoffmannRe~gi ••••••••••••••••••• 41 Platyarthrus schobli Achobli ••••••.•••••••••• 47 Platyarthrue achobli intermedius ••••••••••••• 51 Platyarthrus schobli codinai ••••••••••••••••• 55 Familia ONISCIDAE Subfamilia Philosoiinae - Chaetophiloscia elongata •••••••••••••••••••• 59 Subfamilia Onisoinae Oniacus asellus ••••••••••••••••••••••••••••• 65 Familia PORCELLIONIDAE Subfamilia Porcellionidae bitraoheatae Metoponorthus pruinosus ••••••••••••••••••••• 71 Metoponorthus sexfasoiatua sexfasoiatus ••••• 78 Metoponorthus sexfasoiatus luoasioides •••••• 84 Metoponorthua elegans ••••••••••••••••••••••• 89 Metoponorthus pusillus •••••••••••••••••••••• 97 Agabiformiua lentus ••••••••••••••••••••••••• 103 Lucaaius pallidus pallidua •••••••••••••••••• 109 Porcellio scaber soaber ••••••••••••••••••••• 114 Poroellio soaber forma lusitanus •••••••••••• Poroellio dilatatus dilatatus ••••••••••••··• Porcellio incanus ••••••••••••••••••••••••••• Poroellio laevia •••••••••••••••••••••••••••• Porcellio violaceua Poroellio monticola montioola ••••••••••••••• Poroellio eohinatua Poroellio duboacqui Poroellio ingenuua Poroellio bolivar! niokleai ••••••••••••••••• Familia ARMADILLIDIIDAE Subfamilia Armadillidiinae 123 128 135 141 146 156 163 169 175 183 Armadillidium vulgare ••••••••••••••••••••• Familia ARMADILLIDAE Armadillo offloinalis 199 3.2.- Abundanoia de lae espeoiee ••••••••••••••••••••••• 204 IV.- DISCUS! ON • • • • • • • • .. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 213 4.1.- Taxonom!a. ••••••••••••••••••••••·················• 214 4.2.- Distribuoion de los Isopodos terrestres en rela- oion a algunas variables ecologioas •••••••••••••• 225 V .- RESUMEN Y CONCLUSIONES • • • • • • • • • • • . • • • • . • • . . • • • • • • • • • • • • 231 VI.- BIBLIOORAFIA • • • . • • • • • • • . • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • . • • • • • • • 234 I.- INTRODUCCION - 2 - 1.1.- GENERALIDADES Los Onisoidoa constituyen uno de los nueva subordenes del orden Isopoda, clase Crustacea, siendo loa representantes terrestrea del ordan. El suborden comprende un millar aproximado de espeoies dia­ tribuidas en todas las zonas de la tierra, desde lugares pantanosos a zonas desertioas y desde zonas costeras hasta alta montana, aunque sie~ pre busoando refugioa para protegerse de la deseoaoion. SegUn la olasifioaoion de Gruner (1965, 1966) el suborden Onisoidea oomprende diez familiae, a aabera Ligiidae, Mesonisoidae, Triohonisoidae, Squamiferidae, Onisoidae, Cylistioidae, Poroellionidae, Armadillidiidae, Armadillidae y Tylidae. 1.2.- DESARROLLO HISTORICO DE LA SISTEMATICA DEL GRUPO La primers oontribuoion importante a la sistematica del ~ po se debe a Budde-Lund (1885) el oual lleva a cabo una redesoripoion de las espeoies oonooidaa y da a oonooer muohas nuevas, las ouales ola­ sifioa en familiae y generos. Con anterioridad solamente sa enouantran reoopilaoiones de espeoies en obraa generales o de tipo enoiolopedioo, como son las de CUvier (1792), Lamark (1800), Latreille (1806) y Lereboullet (1853). Con posterioridad a Budde-Lund h~ que destaoar la labor de Dolltus que estudio a rondo la rauna franceaa publicando en 1899 un oa­ t&logo de la misma. Jackson realizo reviaionea aobra diferentes generos entre elloa Ligidium y Armadillidium (1923 a y b). Raoovitza desarrollo varias majoraa en las teonioaa de est~ - 3- dlo de este grupo (1920, 1923). Vandal, desde 1922 se ha preooupado intensamente de este suborden, abaroando los campos de au biolog{a, reproducclon, aeruali­ dad y dlstrlbucion geografloa de algunos grupoa a nivel mundial. Su gran obra "Fauns de France" ( 1962) supone la obra b8.sica de conaulta para reall~ar cualquier estudio sabre los Isopodoe terraE­ tree. Por au parte Verhoeff ha contribuldo de forma notable al oonooimiento de la fauna oentroeuropea de Onieoidoa oon numerosas dee­ orlpoiones r revisionea {1901, 1908, 1934). Por ultimo ss de deetacar la importante labor llevada B oa­ bo por Aroangeli sobre la fauna de Italla (1914, 1922, 1929, 1931, 1954) as{ como numerosas publicaoiones sobre revisiones de generoa y eepecies ( 19)8, 1940, 1942, 1947' 1950, 1952). En resumen oabe senalar que las oontribuoiones importantes a la sistematica de los Oniscidos se deben a autores de dlversos palees europeos, ouya fauna por tanto ss puede considerar relativamente oonoc! da. t.).- CRITERIOS TAXONOMICOS trriLJZADOS EN LA DETERMINACION DE LOS ISOP.Q DOS TERRESTRES En un prinoipio las espeoies fueron deacritas prsscindiendo­ ee de dlbujoe aolaratorioe, aenalando caraoteres que podfan apreoiarse faollmente a simple vista o ba,jo h. lup11 ai el pequeno tamatio asi lo re­ quer{a. Los caraoteres utillzadoa eran puramente morfologico& como tamano de los lobulos central o laterals& del cefalon, forma y tamano del telson, presencia o ausenoia de granulacionea, eto. - 4- A medida que nuevas eapeoiea iban apareoiendo, era preoiao afinar mas y buscar caraoterea que estuvieran monos aometidoa a varia­ clones alometrioas e inoluso de olima o altitud. Sa vio que por ejemplo la forma y proporoion de loa prime­ roe pleopodoa del macho, as! como del aeptimo pereiopodo diferenoiaban frecuentemente ejemplarea de morfolog!a externa similar a nivelea espe­ o:!:f'iooe. Se ha enoontrado que entre familiae e inoluao generoa sa d~ ben esooger los caracterea que major airven para la determinacion. Per ejemploa Vandal expone en 1962 que an Triohoniacinae la estructura ex­ terns ea muy uniforms, mientraa que loa caracteras aexualea de loa ma­ chos varian notablemente de una a otra eapecie, por lo que tienen un gran valor taxonamico. Sin embargo, la aatructura externa var!a apreoiablementa de una espeoie a otra an las familiae Haplophthalminae, Buddelundielidas y Squamif'eridaa, por lo que la sistematica de las miamas ae basa funda­ mentalmente en aquella. En los Oniscidae el caracter mas valioso ea la eatructura de las plazas bucales. En Porcellionidae sa utilizan loa oaraoterea tegumentarioaf mientraa que en Armadillidae los dispoaitivos de loe primeroa pereioni­ toa relacionadoa con la volvacion deoiden el lugar sistematico y en Armadillidiidae as el cefalon y sua oaraoter!aticaa las que sa utilizan para la determinacion de loa ejemplaree perteneoientea a esta familia. A medida que ee va oonociendo mejor la morf'ologfa del grupo, nuevoa caraoteree mas fijoe T menos aujetos a variaciones, surgen como loa idoneoe para la determinacion. Citemos el oaao de la utilizaoion por Vandal de los nodules - 5- laterales para diferenciar especiee m\~ afines del G. Porcellio y que sin oontar con este caraoter 88 incluir{an en el mismo taxon. Los trabajoe aotuales ee dirigen al estudio con microacopio de barrido de estructurae como noduloe laterales, campos glandularee, palos, esplnas, granulaoiones, eto., de alto poder discrlminatorio posi­ blemente. 1.4.- LA SISTEMATICA DE LOS ONISCIDOS PENINSULARES Los Oniscldoe de la Peninsula Iberica han sido mae escasame~ te estudlados que los de otroe palsee europeos como Francia, Alemania o Italla. Los autores que se han dedicado a ellos son extranjaro~, al­ gunos de los cualee hemos mencionado oon anterioridad. Sus aportacionee oonelsten habitualmente en estudioe eobre la fauna de zonas pooo exten­ . sa•~ dieeminadae por toda la Peninsula, sin que exieta un estudio metO­ dioo de las miemas. Koch (1856) tue el primer autor que menciona Ieopodoe terre~ tree de la Pen!neula Iberica aunque eegUn Dollfue (1892) sue deecripoio­ nes resultan eer en la actualidad bastante confuaas. Budde-Lund (1885) describe un buen numero de espeoiee prove­ nientes de zonae muy heterogeneae de la Pen!neula como aonr Galicia, la Depreeion del Ebro, Levante, eto. De Buen publico en 1887 una lieta en la que no hay muohae novedades. En 1892 Dollfua dio a conooer un catalogo de loe Isopodoa t.erreetrea de Espana donde inoluye la deeoripeion de dooe m1evae eepe­ oies. Su obra aunque baeica, ha eldo objeto de numerosae precieiones poeterioree, en cuanto a la posicion eletematioa de varioe taxones. -6- En 1915 Collinge publica una pequena recopilacion de Ieopo­ dos terrestrea de Espana que incluye la desoripoion de cuatro nuevas e~ peoies. Por au parte Aroangeli ha contribuido al oonooimiento de la fauna peninsular con diversas desoripoiones y revisionea de la fauna de Cataluna (1914), de la Espana septentrional y oriental (1925, 1952), as{ como de la fauna oavern!oola (1935 a). Jackson (1926) reoopilo en un trabajo loa isopodos conocidos de Espana y Portugal, preatando no eolo atencion a la parte taxonomies sino tambien a la biogeografioa, preoieando las looalidadea de reoogida, aspecto este bastante descuidado basta entonces. Vandal ha publicado varies estudioe aobre la fauna isopodi­ oa terrestre espanola siendo uno de los autoree que mae ha trabajado 8~ bra ella. En 1946 publica su obra sobre los Isopodos terrestrea de Por­ tugal, hacienda referenoia a muohae looal1dades espanolas. Ademas, las olaves para determinar a las especies son validaa para la fauna espano­ la de las regiones lim{trofea. Lo mismo ocurre en au trabajo del ano 1951 sobre evoluoion y sistematica del genero Poroellio. En 1953 efeotua au estudio de loa Isopodos terrestres de las provinoias de Almer{a 7 Granada en el que da a oonocer nuevas espe­ oiee y subespeoies de loa generoe Armadillidium, Metoponorthue y Porce- ~· En 1954 reviea la posicion sistematica de tree especiea es­ panola& de Porcellio, ae{ como publica un estudio de loa Iaopodos te­ rrestres de las Islas Canarias. En los anos 1955, 1956 se ooupa nuevamente de las especiee espanola& del genera Poroellio. En 1958 reoopila loa datos existentes aobre los Porosllio oatalanes eetudiando au origen y relacionando este - 7- oon las espeoies franoesas afines. En 1966 7 1967 public~ una eerie de observnolones eobre el Cantabronlecus prlmitlvus. Queremos hacer referenoia a su obra "Faune de France" publ!_ oada en 1962, pues en ella oita en muchas ooasiones looalldadee eepano­ laa 7 de la oual noe hemos servldo como obra baslca para la determina­ oion de las eopeo!ea enoontradaa en la zona de estudio eobre la que ve~ sa este trabajo. Por au parte Sobmolzer en 1955 publioo Isopoda Terrarum Medlterrariearum en la que reooge las oitas de los Ieopodos terrestres de la zona, 7 da a oonocer varias eapeoiee y aubeapecies nuevas, algu­ nas de lae ouales parecen ciertamente disoutlbles. En 1971 eete autor publica una gu{a de los Isopooos de la Pen{neula Iberica en la cual se inoluye tanto una clave pAia la deter~ nacion de estos OOmO las localidade& donde AB han cncontrado, Obra a nuestro juicio bastante completa. Pabloe, eo el autor que mas sa ha intereeado por los Onisc!_ doe de nuestro pais. Entre 1963 y 1966 ha-publlcado varias notae sobre divereas eepeoies de loa generoe Porcelllo, Armadillo y Cnieous, as{ C£ mo ba descrito una nueva eepeoiet Porcelllo iberious. 1.5.- INTF~ES DEL GRUPO Y PROBLEMAS PLANTF.ADOS El interee que tiene el estudio de eete grupo se basa en una aerie de conelderaciones. Como hemoe apunhtdo anteriormente, la fauna isopocUca de ia Pen{neula Iberica ee muy poco conocida, todo lo eetudiado sobre ella se reduce a publioRoionee que tratan zonae alsladas, lo cual 1mpl1oa el que exletan mUltiples lagunas y no se pueda tener una idea de conju~ - 8- to de la ~auna y mucho menos de au distribucion geografioa. Esto ha ocaaionado que ademas del conocimiento incomplete de dioha ~auna existan numerosos problemas en cuanto a la posicion si~ tematica y la nomenclatura de diversos taxones. Nosotros nos hemos planteado el estudio metodioo de un area ooncreta, la cuenca alta del r{o Tajo, pudiendo asi tener un oonoci­ miento bastante oompleto de las especies, de au relaoion con ~actores ecologioos y su distribucion biogeogra~ica. Por una parte, el trabajo supone el conooimiento exhaustive de la fauna existents en una zona de nuestro pais, que significa el pu~ to de partida para el estado sistematico de toda la ~auna peninsular. Por otra parte, loa estudios sobre la zona menoionada pue­ den servir para llevar a cabo un trabajo mas amplio sobre la biolcg{a y la eoolog{a de las especies en un area con una gran riqueza de bioto­ pes en lo que se refiere al tipo de suelo, vegetaoion, olimatolog{a, etc. SegUn senala Raw (1971) los isopodos terrestres pueden ds­ sempenar un papel significative en la descomposioion de los desperdi­ oios en el bosque, aunque sus habitats alimenticios son poco conooidos. Tampoco se oonooen con detalle los faotores del medio que influyen sobrs la abundancia y la diversidad de las especies, si bien se saba que ciertas familiae como Porcell1onidae y A~mRdillidiidae es­ t&n mejor adaptadas a la sequedad. Por tanto los isopodos terrestres tienen gran interea des­ de el punto de vista edafioo, aunque por el memento se oonoce poco de au eoolog{a. En el trabajo de tesis que nos hemos planteado se estudian algunaa de lns variables tanto bioticas como abiotioae que pueden in- - 9- fluir en la di&tribuci5n de las espeoies en el ~rea bajo estudio. jo II.- MATERIAL Y METODOS - 1f - 2.1.- AREA DE MUESTREO. El material ee ha recogido en diferentee zonas de ln9 provi£ oias de Madrid, Toledo, Cuenca y Guadalajara, correspondientes a la re- gion central (Fig. 1). Se han recolectado entre 1978 y 1980, 4.128 ejemplares en 89 loca.lidades, las cuales han sido elegidas teniendo en cuenta el tipo de euelo, vegetacion climrut, pluviometr{a, clima y altitud. Esta.s variables posteriormente se relaoionaran entre si parn poder deducir de acuerrlo con las especies encontradas cual 0 cuales influyen sabre su presnncla 0 ausencia. Tambien es precise senalar que el hecho de haber elegido lo- oalidades al norte y sur del r{o Tajo se basa en un criteria biogeografi co ya que, tomando este r{o como barrera podremos saber si ha sorvido de medio de disperoi5n o frenado, por una parte las especies consideradas betico-rifenas de sur a norte y las consideradas como lusitanicas de es- te a oeste. Los datos correspondientes a cada provincia sabre la local!- zacion de las muestrae, tipo de suelo, vegetacion, cUmatolog:{a y carac- ter{sticas del biotopo figuran en los cuadros 1; 2 y ). Los datos de cllma y pluviometr{a correspondientes a cada 1~ calldad estan reflejados en las flguras 2 y 3 y han sido tornados de los mapas del r.tinisterlo de Obras PUblicae teniendo en cuenta los si~JientP.s {ndlcesr T -1- Tf Indice de temperatura media IT ~ c 2 Indica de continentallnad Ic ~ Tc - Tr - 12- TC • Media de lae temperaturas maximaa del mea mas calido. Tf • Media de las temperaturae del mea mas fr!o. CLIMA CALIDO TEr!.PLAOO FRIO CLIMA Mar{timo Semioontinental Continental Continental Semicontinental M~r{timo Cali do cc cs CM Templado TC TS TM Fr{o FC . FS FM En cuanto a la Pluviometr£a1 Pg • Preoipitacion media en el semestre noviembre-abril. ) 450 mm de 450 a 250 mm {250 mm CLIM.A HUMEDO MODERA.DO SECO Los datos de vegetacion han sido tornados de los mapas de Ce- ballos ( 1966). -13- Para el estudio de los sueloe hemoe utillzado el mapa y mom£ ria publicadoe por el Instituto Nacional de Edafolog{a y Agrobiolog{a "Jose Mar{ a Albareda" del C. S.I. c. ( 1968), asi como los rnR.pas geologico:il de Espana del Instituto Geologico y Minero de Espana (1970). 2.2.- TOMA Y CONSERVACION DE MUESTRAS El material ha sido buscado en el mayor numero poslble de biotopoe (bajo piedras, hojarasca, prado, etc.). Eete ee recogio con pinzae blandas y se conserva en R.lcohol de 700 en tubos de vidrio, debidamente etiquetadoo y tapadoe con tapones de goma para evitar la evaporacion. En cada localidad proepectada se tomaron los datos correg­ pondientes del bloto~o, suelo, vegetacion y altitud, estos junto con los de pluviometr{a, clima y coordenadas U.T.M. figuran tambien en los cua­ dros anteriorment~ citados, correspondientes a las provincias objeto de este estudio. 2.3.- TRABAJO DE LABORATORIO F.ste consiste en la diseccion de los ejemplares bajo ester~£ microocopioJ en esta diseccion se lea extrae tanto a Ion machos como a las hembrns las plezas basicas par:t su posterior de~Arminacion. A oontinuacion, con las plazas extraidas de cada individuo se procede a hacer preparaciones permancntes montandol~s en l{quido de Hoyer, las cunJee na secan en estufa a 50oc aproximadamente, de cuatro a seie d{as. Una vez sec~, rlich~s piezas son 9XsminadaA con un microacopio optioo. - 14- Los ejemplarea capturados y las preparaoiones correspondien­ tes debidamente etiquetadas se hallan depositadas en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de l4'adrid. 2.4.- CARACTERES Y CLAVES UTILIZADAS PARA LA DETERr.ITNACION DE LAS ESPECIES Por norma general son los machos los utilizadoa en taxonom!a, esto es debido a que la mayor{a de los caracteres morfologicos y los pro­ piamente dsbidos al sexo, conocidos como caracteras sexuales seoundarios (primeros pereiopodos, septimo pereiopodo, primer y segundo ploopodo) son los que permiten distinguir las diferentes especies, esta es la razon por la cual a veces solo los machos pueden ser determinados con precision, puesto que en las hembras no aparecen o su homogeneidad entre especies diferentos es muy acusada. En cuanto a los caracteres utilizados los hemos tratado divi­ diendolos an doe gruposr A) Morfologicos. B) Sexuales. A.- Caracteres morfologicos Este grupo lo constituyen los caractcres propios a cada una de las partes del cuerpo en que puede ser dividido un isopodo terrestre, .es deoir 1) Cefalon 2) Pereion 3) Pleon 4) Telson y uropodos 1) En el cefalon debemos destacarr La existencia o no de lobulos centr~l y laterales y si estos existen, au tamano y forma. - 15 - 2) En el pereion que consta de aiete terguitos o segmentoa, tenemos en cuentat Si el borde posterior de estos as redondeado o forma una conca­ vidad, lo oual discrimina a nivel de genero. La existencia de campos glandularesJ su localizacion, forma y amplitud a lo largo del borde de los pleuroep{meros. La localizacion de loa noduloa lateraleR en cada ter~Jito,cuan­ do estos son visiblea. SegUn Vandal (1951) la distancia del nodulo lateral al borde anterior del terguito (c) y ln distancia al borde lateral de e~ te (d) conetituyen la relacion d/c a la que denomina posterior­ mente {ndice nodular= In; dicha relacion varia entre terguitos pero se'mantiene constants para cada especie. Este {nrlice a ve­ cea sirva para llegar a diferenciar especies muy afines, lo cual constituye un dato morfologico de gran valor taxonomico y no muy considerado basta ahora por otroa autores. 3) En cuanto al pleon, que consta de cinco pleonitos, es importan­ te observar si este tiene la misma anchura que el pereion 0 es mas estrecho de forma que parece estar retraido bajo el. Este caracter es muy importante y clarificador en especiea del gene­ ro Metoponorthus. 4) En el telson ee pone de relieve su forma, anchurn y longitud con respecto a loo uropodos. B.- Caracteres sexuales secundarios 1) Antenas 2) Pereiopodos J) Pleopodosr exopodito y endopodito - 16 - 1) Antena.- La antena y sobre todo el flagelo de esta as muy impor- tante ya que al numero de artejoe de que conste puede diferonciar a nivel de subfamilia. 2) El primero y el septimo pereiopodos del macho son loa mas utiliz~ dos por su variedad de forma con relacion a la especie a la que pertenecen. Constan de base, isquion, maroa, carpo y daotilo,sie~ do isquion y oarpo los que por su forma y caracteres anajoe (pe- los, espinas, etc.) major oaraoterizan la espeoie ala que corre~ ponden. 3) En los exopoditos sobre todo de los pleopodos primero y segundo se tiene en cuenta, su forma, la existencia o no de pseudotra- queas y si hay o no incision en el campo traqueal. A veoes se tiene en ouenta la forma de la extremidad del endopodito del primer pleopodo, pero es un caracter estudiado en muy pocas especies y que en un futuro quiza podr!amos servirnos de el sobre todo cuando tratamos ejemplares problematicos que no sabemos incluir en una u otra especie por ser estas muy afinesJ queremos tratar esto con mas profundidad en un trabajo posterior. En cada especie se han dibujado los caracteres mas importan­ tes utilizados para su determinacion. Para la determinacion de los ejemplares y teniendo en cuenta su nomenclatur~, se han seguido runuamentalmente las claves que constan en "Crustacea isopodes t'errestres (Oniscoidea) epiges et ca.vernicoles du Portugal" de Vandal (1946), "Fauna de France" de Vandal (1962) y "Die Landisopoden der Iberischen Halbinsel" de Schmelzer {1971), consultando­ se ademas trabajos de manor extension como los de Arcangeli (1924), Vandel (1951, 1953) y otros. Se ha consultado y revisado la coleccion de Schmelzer que - 17 - estaba deponltada en la cntedrn de invertebrados de la FncultRd rle la Universidad Compluten~e de Madrid, actualmente en el ~u~eo Nacional de Ciencias Naturales' asimiamo consultamos la coleccion de isopodos terre~ ~rea (Oniscoiden) del r.tuseo Nacional de Ciencias NaturalPs de Barcelona, asi como ejemplares enviados por el Sr. Cifuentes de la coleccion exis­ tente en la cntedra de invertebradoe de la Universidad de Navarra. I ,.)--j I I I I - -·-~ '-, \ ' l I \ .. ' '· \ I ' \ ... (_~-- - 18- I [: ' ; I .... .. . IJ ',. l ', • I ucnucnucn uu.-J-u..u.. - 19 - /"-·- -f' .~ / ., l, -. ai 'd at ..-4 'd ~ .., ., e ~ 0 N Ill rl G) 'tl 0 0 ~ •o M 0 .., :f -ri ..-4 0 at 0. at ::.: ' ru . l';t) orf IX. m:;J Humedo c::J Moderado ~ Seco ' ~-, Fig. 3.- Mapa pluviometrioo de la zona eatudiada. I '· \ \ ·, I r-~ I ---- so luni---. ~ ~ ~ ~~ 1\J 0 1 CUALhO 11 Loculiz~ci6n d~ lk~ wueatr~s y caraoter!atioas del biotope de las provincius ~~ ~aJri~ y Tc!~~a. Local1c1ac1 "I ii.a ant .. .ie w•c14l.U .!& :a Slur& (1M) .:o ;.>oil-.11:t h•o1• Mira­ (lor~s Je h. Sierra ( 2.N) " 7 u c•C•Iia ( 1 1 2 )() 3arv~769 5-o-1976 )ar'tt..ws 7-5-1976 )m'V!.4d49 21-6-1978 )at''IL4'J49 21-.;..1'178 1.200 II 1,020 II 1.070 a 1,200 Ill 1.)50 II sao 11 1.)70 II 1, )50 Ill CUl ti '108 :J QUtlrOUIS 11..!!. L. 3uolo oon j)ert'1l, eo bra u. ter1a- C\.11 t1 voa con tao tando con F, s. !u dl!aeoa, •hrra p&f11& llu11- SUo~rcue grrenai.:a ll1111 d. a Suelo con po~rt'1l, aobra :~~&Coria- M~~otorr~.:tcs ;\il.1 y ~ ~•i lve~tri~ L. P.,r1'11 pooo .11feL'IInoia.io, eobre c,.l tiVOli caa tttrialoa o•li::.oa1 •obra ill& te- r1altte oon~;~olid:~ nvr.,ntd~a ilil;i le:1 a1l!ceoe1 tlura P~n poca hhrba '1 ao!ou: c• . de pi no Bajo phdrtt.a Entre pl.edrae 1 to~!­ lloa Entre phclr&l 1 ye~o Bajo phuae Bajo pildru N N ., .l 1t It t I) '(CortUINUi6.) ··-·····----- Looal1cia4 Coordan.ad.a Faoca lie r- ll U twl cia la ·Tipo 4• welo Vep\&o10a 'l'1JIO d.e Pluviouu!a Blotopo U. '1'. M. ooci4a 1ooal14ad. ollll& I I A.ranjue:r; (24M) 3~233 14-)-1979 600. Sueloe &luvlal .. , ooluvlal•• T Cultlvot- c. c. Seoo En borde cia ou1no 1' tranetol'U.IIOII por el rlep cuertaa De Calaanaz de Oraja a )Ol'VIC6439 14-l-1979 &00. Suelo p&l'do oaliso aobr• sat- CultiYOI· c. c. S•oo BaJa pildraa j VUluonajoa (25M) rial ooneollciallo, ooft llori:lont.e cia hu1111• 11\1¥ pooo daurroll&do N,.r :;) .. v..rh. (? 1-C) (!i!o :~anc'.o~l) avera• (9 2-c) )OSW1C1412 )CSllK1716 JOI'\IICJ134 3C7l" .. K)9)8 )Ol'Wit3847 )Ol'WX)6ci5 )ot'IIX5169 5-6-1979 5-6-1979 7-6-1979 7-6-1979 5-6-1979 7-6-1579 7-6-1979 24-X-19~0 16-6-1979 24-X-1980 •l ate Jo lae Nogue- )Ol'II'K6269 24-X-1980 ( 10C) ~· da llegar a Pt'1!. )tn'WK5979 16-6-1979 11, ,-c) "iolodae 'I 11arra• ~arzae, g-ram!neu y Pinue (Cntaoioo Superior). ?ard.o O!., lsrioio Pair -­ llzo rona tal Pardo calha touat&l ain lava P1nua laricio Pair do cia aa.rbonatoa ( C.retao1oo - -- Suparior) Cal1zaa 1 dola&iaa, areniao .. 7 M111bre, junooa, alga de boj y .. rru (Juradoo) oo11o olicaaz P1nua ~ ?oir Calir.ae1 ..ioloeiaa 1 aranhoa• 1 Pinus 14rie1o ?o1r. Mimbre,Jun .. rraa tJuraaioo) c;;-; iiiii'rb&alta al lade d.el- Conglo-er&doe, areni•oae, lll&l'­ J&'• s.rcillae, 1110a 1 oal1aae \ Paleoge~o) Y11o1 y 1u•c1ll .. ( Crat.ao1oo Supe.rior) ·r .. oe y arc1llaa (Cnti.oioo Superior) Calha• ooa alp de urpe (Juraaioo) r!aobuelo ~l ttvoe. Mat.arralu, erial•• 1 paaLizaJ.•• ~..alUvoa 1 rodurc..io oon rel.UAa 7 ~oc:i~:~.;ll P'. s. .U lac:.o C.e ~anUci~:.,. on r.o;a:r.:~ca r. c. r. c. '· s. F. S. T. C. F. S. ~ prado bajo pi•cfr:.••• aualo ilWaedo '1 upon."• !!a~o pied..raa en p~rot.l' !!~o,!o nog1.l, ent.r• J:1- draa 3a:o ;>Ud..ras al lado .!1 rillohaolo BA.'c: ;:~la.jc piaaro.a !lajo pledraa al laJu .1\J. rio J~c!l.l' En ca.:.r•o ~!liotrto, !: ... .:. N pi!"AUO abi erto con to111llo :J gra~~fneaa Cali••• 1 dololliaa (Juriaioo) !1!:!!!.!. a1lveetr1a L. HWaado P. s. Prado con pledrae ., 1·~­ nar ( oerca i1e t'uol1. .:. San Ju~) CUJ.JJRO 3• Localizacion de las muastr:J.s ·y oara.cter!eticas del biotopo- da le. provincia de Gu-adalajara. Loc~lHad. ~l"hb .. , ( ,,-..) ~rt.beg.! {t 2-c) Albarn (2C) h!lra (J!':) ::sc:opet" (.;::) Putran.& (5C) :>:~::o ..!• C".JacialaJara ( 6C) 'ld:!ar .. .;b'"• (7C) T.bu1 (e~ 1 -c) !•bn2 (l.iz-G) Horolle (9C) ~'.len ullin.: La a ( 1 OG) :aauana (It C) E:•ouUla ( 12C) Pareja ( 1lC) Coar-4-1980 • 1-5-1980 1-5-1980 1-5-1980 27-6-1979 10.6-1980 11-6-1980 to-6-1980 11-6-1980 27-6-1979 11-6-1980 11-6-1980 11-6-1980 710. 775. t.oso • 1.000. 980. 1.200. 1.100. 1.000. 1.300. 1.050. 1.000. 1.300. ·G U A D A L A J A R A ( ConUnuaoion) 'l'ipo da aualo Yagetaoioa Partil poco clitarenoiado, oon oo.!. Cupoa cla oul U vo traa oalbaa 7 J&aoa Conglollaracloa, a.ran1eoae 7 ma.rgaa o inclitaranoiado Calha• Calizaa ,oontaohncio oon Jaaoa Sualo pardo oalizo, 1obra ut .. rial oonaolidado Calha~, dol011iaa 1 augaa Bra"h .. oaloareHoloaa!ue~ .. Marga• 1 yaaoa Marga• 7 aarao-oalbaa Calica•, ~ran1aoa• 7 aargaa Arallhoaa, ar•n•• 7 aroillaa Caliaaa, araniloa• 1 aargaa Cul th'oa, Quere~ue .!1!.!. L. 1 !1m!!~ Poir Cul U voa, al!!"ln Cluorcu!l lu­ ~ wabb dr;;;;:;rn,;'do CulUvoa 1 Queroua ll!! L. diaeainedoa CulUvoa rodeadoa da lla1:4>­ rralaa.oriales y paat:iza- 1 .. 1 Quereu:J lu!'li toln1oa Va~b MatorrdeB,erialu 1 palti ul .. con 1:!m!! lar1c1o - Poir oeronno MatorraleB.erialoe 1 put1 calu rodeado dl Jun1 uet'l.ls ~L. ---- Pradoa,huertaa, trigalea T Juniperus ~ L. !!!ls!. pinnstcr Sol CYl Uvoa con Pinua lari cio Poir, lli2 pinaoter Sol 1 Juniperue ~ L. Pinua ~ Poir CulUvoe, Juniperue ~ !!!!, L. 7 unobaa da !1m!!, laric1o PoiJ' Pluvio11atr!a 'l'ipo da cliaa Biotopo Moder ado Mocleraclo Moda:rado Moder ado Mod.arado Modarad.o 14oderado Moclerado Modarado Moder ado Mocl.erado Modaraclo Moderado T. c. Bajo piedr:u & or!l!a del Tajuna Entre cortna d. I oha:.a Entre 'l'C 1 TS en est:1do da P'J ~re:'u<:c~:, T. S. 1'. s. '1'. s. 1'. s. hjo piedru tobn :!~o­ :r• r.:~;a Ba~o piedraa al lauo :~a camino &ajo pied.ru •n Cli"·i no:~ qo~a hjllb& a1 'l'a;·~ia Ba~o phdru cal1zaa aa praclo T. c. llajo pied rae 1n c:ruc" llfll r{o Linares 'I A.b!ur:.quejo '1'. c. Bajo piedra• ~ 'l'. s. f:n pr.,do,!la.jo :;:.1 .. ~t:..; ~!.­ liZD.lJ on ouol~:~ llr.;.c,,~O·!: '1'. s. Sa rocoqio el ~>atertal bajo hoJaruca L~rGe::!o. a.:. hdo dal r!o '1'. s. B11jo pie~raa ala or1!!~ del r!o Gallo T. s. Bajo pied.raa y en none:~:~ da arbol Etstl'e En prado bajo p1edru al FS ¥ TS lado da r•«aUllo Localidad Coordtnad& ~tolaa de 1'._ 11 U tud dt la u. '1'. 11. oopda looal1da4 :1erso ( ac) )ot'VL9112 11-6-t9&0 1.200. P1n1lla 4t Mo11u ( 28C) )orn.9'02 11-0-1980 1.)00. ::n-.~1lla 1 (29 1 -G} :ru•q~1lla2 ( 292-<:) .:heca ( )C::) Alto 4t la• Ne'l'eraa (}Hi) 1'ordteilo• ( )20) Anq~tla ·-. -102- • ' ... .,;._ .~·-./ ,-.\..., ,..,...--, i _,.,_(,.·--,) l • ; i ,. . • -~ .. Fig. 42.- Diatribuoion de la eepeoie Metoponorthue puaillua en el area estudiada. Fig. 4).- Dletribuolon de la espeole Metoponorthua puaillua en la Peninsula lberioa. -103- Generoa Agabitormiua Verhoef!, 1906 .Agabiformiua .!!.!!.!:!!!. (Budde-Lund, 1885) Variabilidada Eata espeoie preaenta una variabilidad mU7 aouaada, eobre todo en lo que se refiere al sistema pigmentario, granulaoionea, forma del exopodito del primer pleopodo del maoho 7 de los lobuloa oetaliooa. ~~ 5 mm. Coloraoiont Ta hemoa dioho que ea variable. Loa ejemplarea eatudiadoa ofreoen la aiguiente ooloraoiona en el oefalon solo el lobulo oentral ea oaouro, loa lobules lateralea satan pigmentadoa pero oon manoa inten­ sidad. En el pereion la parte central ea osoura oon manohaa olaras dis­ tribuidaa irregularmente, loa pleuroep{meroa eon olaros oon pequeaaa manohaa de diveraoa tamanoa diatribuidae al azar. El pleon ea oaouro, el telaon mas olaro 7 loa uropodoa oolor orema. El aparato ooular exiate pero loa ojoa eon pequenoa. Tegumento1 Las granulaoiones no son tuertea pero ae apreoian faoilmente diatribuidae por toda la parte dorsal del ouerpo, en el borda posterior de loa pereionitoa 5, 6, 7 7 de los ultimoa pleonitoa se obaerva una fi­ la de granulaoionea. El ouerpo eata reoubisrto de peloa-esoamaa que le dan un aapeoto ·~ oaraoter!atioo. Campos glandularea1 En sl plauroep{mero del primer terguito ooupa una poa1o1on mu7 anterior. En al reato ae aitua haoia la mitad del pleuro­ ep{mero. Su forma ea alargada 7 no separado del borde lateral del pleu­ roep{mero. Nodulos lateralea1 La aituaoion de loa nOduloa aproxima seta espeoie a -104- formas mae evoluoione.daa del genero Porcelllo que al gencro Metoponorthue ~1 que 98 mae Oercano por el reeto de los caracteres, ya que eetoe Be en­ CUentran muy alejados del borde lateral, eiendo el {ndioe d/c muy eleva­ do, del orden de 0,81 (eegUn Vandal 1962). Cefalont Los lobuloe lateralee eon grandee y au forma es variable, gene­ ralmente reotangularee oon el borde interno un poco redondeado. El lobulo central est& un poco levantado bacia arriba, ee triangular con el vertice redondeado y constituye un saliente del vertex (Fig. 44D). Pereiont Borde posterior del primer per~ionito redondeado, loe posterio­ rea tienen el borde mas saliente y marcado por un eurco que aparece como un trazo ocupando un ouarto aproximadamente de la longitud del pleuro­ ep{mero. ~~ La oaracter!stica mas destaoable es que se continua con el pereion, no estando retraido bajo el como ocurre en la mayor{a de las espeoies del genero Metoponorthue. ~- Es un tria~gulo con la base muy anoha pcro no individualizada y loa !ados curvadoe bacia dentro, terminado en una punta redondeada (Fig. 44E). Los uropodoe eon cortoe y anchos. ~tenat Muy corta y con los artejos anohos cubiertos de pequenoa palos. En el flagelo, el primer artajo es muyoho mas oorto que el segundo (Fig. 44A). CaTaoteres sexuales del machot Los pereiopodoe no tienen ninguna oaraote­ r{etioa diferenoiadora, son oortoe y anohos. El exopodito del primer pleopodo ee muy caraoter{stico, au extremidad es recta con un par de pequenas esplnas y el borde feetonea- -1C>5- do al menos en au mitad. Tanto en el primer exopodito como en el segun­ do el orifioio traqueal es muy anoho, esto se apreoia olaramente en las oorrespondientes figuras 44B y 44C. Localidadesa Valparaiso de Abajo (Cuenca), Driebes (Guadalajara), 1 ~. Disousiona 1 ~ 5-6-1979 3 9 ~ 14-6-1979 Esta espeoie perteneoe a1 genera Agabiformius de la subfam~ . lia Porcellionidae bi traoheatae. En este genero la tendencia a la depigmentaoion parcial o total es muy frecuente. El aparato ocular es muy pequeno 1 en el tegu­ menta puede o no haber granulaciones,, aunque siempre hq pelos-esoamas. Los campos glandulares estan oontactando direotamente con el borde de los pereionitos, teniendo forma de media elipse. Los nodulos laerales estan muy separados del borde lateral de los terguitos. El cuerpo es muy bombeado. La l!nea frontal dibuja un salients triangular o redondeA do, lobules laterales grandee, bien desarrollados. Pleon continuandose direotamente con el pereion. Las antenas son muy cortas. Citamos detalladamente todos estos oaraoteres ya que se cumplen pertectamente para la especie. Los ejemplares estudiados por nosotroa se ajustan a la des­ oripcion heoha por Vandal (1962)J solo destaoar que en ellos la forma del lobule central es redondeada y los lobules laterales reotangulares, mientras que el oitado autor senala que diohos lobules laterales tie­ nan una forma bastante variable y el lobule central lo pinta triangular un poco levantado bacia arriba. - 106 - Es la unioa eepeoie del genero que se enouentra en la Pen{~ oula Iberica. Eoolog!aa Eata eapeoie esta especialmente adaptada a vivir en medics aeoos e inoluso deserticos, pero al ser antropoflla ae la cita tamblen treouentemente en jardines. Distribuoion geograficaa El genero Agabiformius tiene problemente u~ origen egeidia­ no, est& prinoipalmente en las tierras que bordean el Mediterraneo oriental, Asi~ Menor, Africa del Norte, Egipto y TUnez. Solo la espeoie expansiva A• lentus se ha extendido por una gran parte del globe. Ha aido oitada basta ahora para la Pen{nsula Iberica en Pego y Denia (Alioante), Almer{a por Vandel (1953), y en Menorca e Ibi­ za segUn Schmolzer (1971). Nosotroe la hemoe enoontrado en ValparaiAo de Abajo (Cuen­ ca) 7 Driobes (Guadalajara), localidades que coinoiden perfeotamente oon el heoho apuntado anteriormente de que su habitat generalmente eon medios seoos ya que el olima en esta zona es templado continental, su­ poniendo a su vez la primers cita para la region central de Espana. Agabiformius lentus ~ A I. Fig. 44.- A, antenar B, exopodito del primer pleopodo del macboJ c, exo­ podito del segundo pleopodo del machoJ D, oefalon visto dorsalmenteJ E, neopleura izquierda del ultimo pleonito, telson y urop~do {exopo-. dito y endopodito). - 1o8- ...... ...... c-. .. ...'- ('.,..."'' ( /'\_.{'_..-.,I i I i • -Q ", __ .,...,WI[ .... ' ~ ' .. { ,_ __ , ( -' -·------------~:~·~·~-------- Fig. 45.- Distribucion de la especie Agabiformiua ~ en el area es- tudiada. Fig. 46.- Dietribucion de la especie !gabiformiua ~ en la Pen{naula Iberica. Generoa Luoasius Kinahan, 1859. Lucasius pallidus (Budde-Lund, (1879) 1885). ~~ 7,5 x 4 mm. Coloraoiona Color marfilJ en el centro se distingue una l{nea blanca co­ rrespondiente al corazon y aorta. Los ojos son muy pequenos y constan de nueva a once omatidias. Tegumentoa Las granulaoiones son muy aparentes y dispuestas en filas transversales en cada pereionito, van aumentando de tamafio desde los pereionitos anteriores a los posteriores. Campos glandularesJ Estos son pequenos y ceroa del borde del pleuroep{m~ ro. En el primer pereionito no existen. Nodulos lateralesa Son bien visibles. Es de destaoar que en el cuarto terguito en nodulo lateral esta muy alejado del borde del pleuroep!mero con relacion a los demas. Cefalont El lobulo central es triangular y muy salients formando un Bn­ gulo obtuse con el borde interne de los lobulos laterales que son gran­ des y un poco levantados bacia arriba. Pereiont Debemos destaoar que el borde posterior del primer pereionito tiene una fuerte curvatura formando con el reate del terguito un profUn­ do angulo conoavo. ~· Carece practicamente de hace y es un triangulo terminado en pun ta con loa lados curvados haoia dentro (Fig. 47D). -110- Antenat Eeta~_pequena con relaoion al resto del cuerpo y eu flagelo oonsta de doe artejoe aiendo el primero la tercera parte del segundo aproximadamente. Caraoteres aexualee del maohot El primer y aeptimo pereiopodos desprovi.!_ tos de destaoablea diferenoiaoiones (Figs. 47B y A). El exopodito del primer pleopodo tiene su parte interna ter­ minadn en una punta redondeada que caraoteriza en gran parte a eata ea­ pecie (Fig. 47C). El campo traqueal tiene incision. Localidades: Talavera de la Reina {Tolodo), 2 ~~; 5-3-1978 DiscusioDI Loa caracteres que disoriminan al genero son los aiguientest · tendencia a la deooloraoion parcial o total. Ojoa de pequeno tamafio. SO­ lo el primer segmento presenta poros glandulares. Cuerpo aplastado. LO-. bulo frontal nulo o anohamente redondeado, lobules frontales laterales grandee, levantados bacia arriba. Borde posterior del primer pereionito oon sinuooidad notable. Pleon continuando el pereion. Primer artejo del flagelo de la antena muy reduoido. Campo traqueal de los pleopodos 1 y 2 oon incision. Vande! (1962) indioa que este genero tiene doe eapecies• LUcaeiue myrmeoophilue y £ucasius pallidus presentando las doe una repar­ ticion betioo-rifena. Sin embargo ArcangeH. ( 1942) describe el Poroellio ( Lucasius) leptotriohoides en la isla Grande Salvage, especie que Vande! no cons!~ ra, ni este trabajo est& inoluido en eu bibliograf!a. Estas espeoies ee diferenoian entre ei sobre todo teniendo en cuenta el primer artejo del flagelo de la antena {extremadamente ocr- - 111 - to en myrmecophilus) y por el exopodito del primer pleopodo del macho, ei bien Aroangeli (1942) no describe el de au nueva especie y solo dibu­ ja el exopodito del primer pleopodo de la bembra, raeon per la cual des­ conooemoe su forma. En l• pallidus as muy caraoter{stioo ya que la parte interna del mismo termina en punta estrecba y alargada. Basandonos en la descripcion hecha por Vandal (1962) para d~ terminar el material, podemos sefialar que nuestros ejemplares estan to­ talmente decoloradcs y el excpcdito del primer pleopodo del macho tiene au parte interna terminada en una punta menos larga y mas redondeada que ocmo este autor la dibuja (pag. 652, Fig. D) al describir la eepecie. Ecolo.rlat Vandel (1962) indica en ouanto a au ecolog{a que au modo de vida es endogeo o mirmecofilo, nosctrce la hemos recogido bajo piedras a la orilla del rio Sangrera (Talavera de la Reina) provincia de Toledo. Distribuoion geograficat ~u reparticion es t{picamente betico-rifena, es muy comun en el sur de la Pen{nsula Iberica y en Marrueooe, aunque tambien se ha ex­ tendido al este de Francia, Corcega 7 Cerdena. En la Peninsula Iberica ha sido citada en Sierra de Mlnde, Vandel (1946)J Monte Estoril, Jackson (1926)J Murcia, Arcangeli (1925)1 Granada, Dollfua (1892)J Almeria, Vandal (1953) y Algeciras, Aroangeli ( 1949, 1950). 13!8LIOTECA El haberla encontrado en Toledo supone la primers cita para Tajo 7 retuerBa la a£irmaoion heoha por Vandal (1962) de expansion de esta especie a partir de au origen beti­ hacia el norte, sirviendose como ea comUn en ella de los valles - 112- Luca si us pall idus c ~E~D Fig. 47.- A, eeptimo pereiopodo del machoJ B, primer pereiopodo del ma­ choJ c, exopodi to y endopodi.to del primer pleopodo del macho' D, quinto pleonito, telson y uropodoa. • ' 'IIi- -... ~'7 c..._r-·' ('.,""'·' ( l'-·c'-·-..J I I i - a ', -... -·'\ ~ , . ... , .... I ~"·, .... •• .... 0 t '·"' 3b Fig. 48.- Distribuoion de la espeoie Luoasius pallidus en el area es- tudiada. Fig. 49.- Distribucion de la eepecie Lucasius pallidus en la Pen!nsula -114- Gene rot Poroellio Latreille, 1804 Porcellio aoaber ~ Latreille, 1804 Tamanot Largo 10 a 16 mmt anoho 5 a 1 mm. Coloracion• En eeta eepeoie ee mu~ variable. Generalmentet loa machos tlenen color grla oaouro. Las hembrae eon del miemo color pero oon man- ohaa irregularmente repartidae, blanoaa o amarillentas. Entre loa ejemplarea examinadoa haT hembraa totalmente gri- sea, maohoa de un tono castano osouro o rojizo ~ con manohaa amarillas, tambien irregularmente distrlbuidas. Por ello, no se pueden estableoer dlterenciaa netas de coloracion entre machos ~ hembrae. Vandal (1962) indica que tambien h97 formaa albinas oon ojoe rojoe. Dolltue (1892~oita doe variedadea, maritima~ arenaria (blanca). La mar{tima tiene una coloracion intermedia entre el tipo 7 . ar6narla. Tegumental Todoa los ejemplares observadoe muestran granulaoiones, pero eetaa varian en grosor ~ tamano de unos a otroe. Eetan d!apuestas en tilae sabre el vertex~ loa terguitoe p~ reialee. Loa pleonitos ), 4 y 5 !levan una fila de granulaoiones oasl en au centro que no abaroan las neopleuras. Campos glandulareet Son semi~l{ptioos. El primero eats ~n posicion muy \ anterior, oasi en el vertioe del pereion!to, los siguientee ee situan mas abajo pero eiempre en la mltad anterior del aegmento. NOduloa lateraleaa Son bastante visibles al binocular. Estan alejados del borde lateral del segmento perc oeroa del posterior. Cetalont El lobule central ee triangular, oon el vertioe superior redon­ deado 7 alga levantado bacia arriba• loa lobuloa laterales eon redondea- doe en sua bordes lateralea 7 aobrepasan al central. Caraoterea aexuales del macho• Loa pereiopodoa uno, dos 7 tree llevan un gran haz de palos en el oarpoa. El septimo pereiopodo tiene un iequion muy oaraoter{stioo, su borde interne est& ourvado haoia dentro 7 cubierto de peloa tinos.~ La base del lado externo posse de ouatro a siete espinas 7 una extension pilifera bastante amplia oaupando toda la base, exoepto la BOna mas distal de esta. El maroa 7 el oarpo est&n totalmente oubiertos de pe~oa oor- tos 7 delgadoa (Fig. 50A). Primer pleopodo del maoboe El exopodito de nuestros ejemplares no coino! de con la desoripoion que haoe Vandal (1962), pues en la mayor{a de loa oasos la parte superior del borde forma un saliente mu7 oaraoter!stioo mas o menos redondeado, el oual ea dibujado como recto por Vandal, pu­ diendo llevar esto a confUsion. El oampo~traqueal tiene una incision mU7 oaraoter{stioa de los Poroellio de este grupo. (Fig. 50B). El exopodito del segundo pleopodo tambien posee una incision nata en su campo traqueal (Fig. 50C). El endopodito del primer pleopodo (Fig. 50D) termina en des puntas redondeadaa y aobre el borde interno . de una de ellas sa advierte una fila de pequenos pores. ~· 11 telaon as triangular, oon la base anoha y la parte distnl terminada en punta ligeramente redondeada. Looal1dadeet Ordenadae por provino1ae. Madrid, Toledo, Cuenca 7 Guadala- jara. De Guadalix haoia Miratlorea (Madrid), 27 ~~. 45 9 9 1 8-2-1978 De Becerril de la Sierra a Navaoerrada (Madrid), 6 9 9 J 7-3-1978 Rascatr{a (Madrid), 15 ~cr, 20 q q f 4-4-1978 Miratlores de la Sierra (Madrid), 10 dbr, 7 g 9 J 5-5-1978 Riachuelo de la Dehesa (Madrid), 17 cfci, 14 ~ ~ J 5-6-1978 La Acebeda (Madrid), 4 ct'CI", 9 9 q J 21-6-1978 Antes de La Aoebeda (Madrid), 3 cfcf, 59~ J 21-6-1978 Antes de La Acebeda (Madrid), 11 ~~. 26 9 9 a 21-6-1978 Garganta de los Monte• (Madrid), 19 ~~. 61 9 9 J 30-6-1978 Garganta de loa Montee (Madrid), 22 cfcf, 59 9 9 J 30-6-1976 De Buitrago a El Cardoso (Madrid), 1 ~ 1-7-1978 De Lozo7a a Navatr{a (Madrid), 8 ~~. 19 9 9 t 5-7-1978 Puerto de Navacerrada (Madrid), 2 cr~, 3 ~ 9 J 13-7-1978 Mas alla des. Ildetonao (Madrid), 3 ~~. 5 ~ ~ 1 13-7-1978 La Barranca (Madrid), 13 cf~, 20 ~ ~ J 13-7-1978 La Aoabeda (Madrid), 8 cl ~, 4 ~ ~ J 2-11-1978 Valparaiso de Abajo (Cuenca), 1 ~. 2 9 9 J 5-6-1979 Cafiaveras (Cuenca), 23 . ' 0 30 P1g. 76.- Distribuoion de la espeoie Poroellio dubosoqui en el &rea es­ tudiada. . .. { .. }·<:=/ ' .. /··:. ~.~.>··\~!:.,; .-} ·· •.. 0 ' .:>· ..... ,r_.. .. ,{ ·····c ..... -.......... ~ ......... :' ~ .. · ':...\. .\.;" Fig. 11.- Distribuoion de la eepeoie Porcellio dubosogui en la Pen{neula Iberica. - 175 - Porcellio ingenuua Budde-Lund, 1885 Tamaflot Maohot 0,7 x 0,3 Hembrat 0,6 x 0,3 Coloraoiont El ouerpo apareoe ooloreado en oaatano oeouro, las ineeroio­ nea mueoularee se apreclan MU7 olaramente formando manchaa amarillentaa diatribuidaa irregularmente. La parte dorsal central de pereion T pleon eata reoorrlda por una banda •a• oaoura. El l{mite entre terguitoa 7 pleonitoa eat& perfectamente delimltado por una banda oaatano olaro, a~ ta banda apareoe tambien en laa neqpleuraa. Telaon oolor oaataHo oeouro mientraa qua loa uropodoa apar~ -­ oen aolo parcialmente ooloreadoa. Loa pleuroep{meroa tienen una pinoelA da clara en la parte superior. La coloracion aa intenaifioa en aentido anteroposterior. Parte Tentral del cuerpo deoolorada. Tegumentot Laa granulaoionea aon mUT pequenaa apenaa Tiaiblea bajo la lupa, diatribuidaa en filaa traneveraalea. Sa apreoia la exiatenoia de pequenoa palo~ oubriendo el pereion, eetoa peloa bordean loa pleuroep{­ mero• de loa terguitoa. Campos glandulareaa Difloilea de apreoiar, reducidoa, ocupando una poai­ oion anterior en el pleuroep{mero 7 aituadoa en el borde lateral de eata. BOduloa lateraleaa Tienen un tamafio ~ reduoido, no ae apreoian bajo la lupa. Se enouentran alejadoa del borda lateral del pleuroep{mero 7 ceroa del borde inferior del terguito. El valor del {ndioa nodular d/o a nival del ouarto pereionito ea igual a 0,85. Cefalona LObuloa lateralea con el borde externo raoto 7 el lnterno am­ pliamente redondeado. El lobulo central ea oorto, anoho, redondeado 7 - 176- levantado haoia arriba, aobrepaea ligeramente loa lobuloa lateralee. Tanto loa lobuloa lateralee oomo el central, eaten ooloreados de oaata­ no oaouro. El aparato ooular eat& pigmentado en negro oon lo cual loa ojoa deataoan en el oetalonJ eonata oada ojo de ouatro filaa de omati­ diaa. Pereiona El borde interior lateral del primer pereionito tiene una eur­ vatura mU7 aouaada que nos reouerda a la de ~· inoanua. Pleureep{meroa anohoa (Fig. 78A). ~~ Se oontinua direotamente oon el pereion, las neopleuras son ea­ treohaa 7 terminan en punta MU7 aouaada. Telaont Base anoha que se oontimia oon el extremo, de forma triangular OOD los ladoa ligeramente oonoavo• 7 la extremidad redondeada. En loa uropodoa la base del ezopodito aobrepasa ligeramente la base del telson, el extremo es oorto terminado en punta algo redondeA da (Fig. 78E). Antenat Ea grueaa 7 oorta oon relaoion al tamano del cuerpo. El flagelo oonata de doe artejoa, siendo el primero mas oorto que el segundo (Fig. 78D). Caraoterea aexualea del maobot El aeptiao pereiopodo oareoe de dlfaren­ oiaoion sexual, solo destaoar que el esquion tiene una oonoavidad aouaA da en su oara extern& (Fig. 78F). El axopodito del primer plaopodo tiene al borde inferior o~ ai reoto en el que apareoen pequenaa eapinae, oareoe de inoiaion en al oampo traqueal. El exopodito del segundo pleopodo tiene forma triangu­ lar oon el extremo terminado en punta redondeada (Figs. 78B 7 c). 177 - Caraoterea morfologioos z aexualee de la hembraa En ouanto a loa oarao­ teree mor~olagiooe ooinoiden exaotamente oon loa del macho. Deataoaremoa que el exopodito del primer 7 segundo pleopodo no tlenen incision en el campo traqueal sino una clara ondulaoion (Fig. 79A 7 B). Looalidadesa Priego (Cuenca), 22 cror, 24 V ~ J 19-1Q-1979. Disouaiona La asignaoion de ejemplarea a esta espeoie ha presentado aiempre problemas debido a que haeta el memento el maoho no hab{a aldo desorito. La deaoripcion original de Budde-Lund (1885) en la que no ea­ peoi~loa el aexo del unioo ejemplar eatudiado, esta basada en caracte­ res morfologiooa externos, no apareoiendo ninguno de los oaraoteree ae­ rualee del macho, tan impreaoindiblee dentro del genero Poroellio para dlferenciar espeoies arinee entre ai. Sin embargo la d~soripoion de esoe oaraoteree aorfolOgfcoa nos permite atribuir los ejemplares eatudiados per noeotroe a~· ingenuua, indicando no obstante dos diferenciaet la primsra en ouanto a la colora­ cion que aparece castano oaouro oon doe bandae olarae en el !{mite del pleurcep{~ero y la segunda referida a1 flagelo de la antena ouyo primer artejo es mae oorto que el segundo, oaraoter eate que ooinoide con el dibujo de Jackson (1926) 7 la desoripoion de Aroangel1 (1935) al igual que oourre con el resto de los oaracteres. En cuanto a la coloracion no podemos oontrastarla con estos autore• 7a que no haoen re!erenoia a ella Gh ~us desoripcionee. Dentro del genero Poroellio, podemcs asemejar mortologioa- - 178- mente !.• ingenuue a !.• 1 no anus como :~a indi cab a J aokeon ( 1926) , sa di fe­ renola de el porque inoanus tiene la coloracion violaoea 0 grisaoea uni­ torme, el lobulo oentral triangular horizontal con la punta redondeada 7 el exopodito del primer pleopodo del macho con el borde inferior inte~ no regularmente redondeado. Aroangeli (1935) aaimila esta eapeoie a lusitanua de Verhoetf la oual lnstltu:fe oomo ainonimia de~· ingenuus. Teniendo en ouenta loa oaracterea •ortolOgicoe externoa 7 el hecho de que loa ejem­ plaree eatudiadoe por eate autor como el mlemo indica eon hembrae jare- _. nea puede daree seta elmili tud. Las dlterenoiae entre maohoe de lueitanue (ho7 ~forma luaitanua) e ingenuua eon claras ei tenemoa en cuenta que el telaon de lusltanua termlna en punta atllada 7 el de ingenuue en punta redondeada .. 7 aas corta1 el exopodito del primer pleopodo de luaitanue termina en una punta ~ acusada mlentraa en ingenuua el borde es caai recto. Mas clara es la aemejanza exiatente entre los oaraoterea mortolOgiooa de lngenuua :1 ~' como 7a indioaba Vandal {1946), por aupueato comparando hembras, pero los caracteree sexuales del macho re­ euelven las dudaa, en~ el excpodito del primer pleopodo forma en su parte interna un pequeno salients 7 tiene incision en el campo tra­ queal mientras que en ingenuua ea recto 7 oareoe de incision. Los ejemplarea hembras eatudiadoa por rtoaotroa ~e ajuatan a loa caraoterea oitadoa por Vandal a exoepoion del exopodito del segundo pleopodo en el oual no ae apreoia ninguna inoia1on aino una clara curva­ tura. Eato nos incita a pensar que quisa loa ejemplarss que Vandal adscribio a !• ingenuu• eran javsnes de acaber en los oualea la inoiaion - 179 - del primer exopodito noes olara todav!a, mientras que en el segundo ya apareoe acusada. Noaotros hemos eetableoido eeta oomparaoion en los di­ bujoa oorrespondientes a la hembra de !• ingenuu• entre los exopoditos primero y segundo de eata y loa de soaber en la Figura 79a, a' T b). Eoolog{at Esta espeoie ha sido reoogida bajo piedras en son& de oampos de oultivo oon un tipo de eualo ind!ferenolado. Diatrlbuoion geogratioat !• ingenuus ha sido oitada basta ahora en Portugal por Budde-Lund (1885), Jackson (1926), Jroangeli (1935) 7 Vandal (1946). El hallazgo de esta espeole en la region oentral eupone la primers olta para Espana 7 la posibilldad de haber deaorito por vez Pr.l mara el maoho de ~· iBSenuu•. - 180- Porcellio ingenuus if c 0 F E Fig. 78.- A, mitad dereoha del primer pereionito y primer perei6podoJ B, exop6dito del primer ple6podoJ c, exopodito del segundo ple6- podoJ D, antenaJ E, quinto pleonito, tels6n y ur6podosJ F, s~p­ timo pereH$podo. - 181 - Por ce Ilia ;nge nuus ~ Fig. 79·- A, Exop~dito del primer ple6podoJ B, exop6dito del segundo ple~podoJ a y a' exop6ditos del primer ple6podo de doe hembras de~· scaber adulta y joven respectivamente; b, exop6dito del se­ gundo pleopodo de una bembra de X• scaber en un estado intermedio entre joven y adulta. - 182- -· ( 0--~3o Fig. 80.- Distribuci&n de la espeoie Poroellio ingenuus en el Area estudiada. Fig. 81.- Distribuci&n de la'espeoia Porcallio inganuus en la Peninsula Th~ ... ; ,......, . - 183 - Porcellio bolivar! nioklesl Dolltua, 1892 Tamanot Maohot 2,1 om (oon loa uropodos). Hembrat 2,2 om (oon los uropodoa). Coloraoiont El ouerpo esta ooloreado de oaetafio osouro-o grieaceo, uni­ formemente. Solo ee apreoia una boloraoion mae clara conde se looalizan las inseroiones musculares. En el oefalon, que aparece mas oscuro (ne­ gro), el lobulo central tiene la miama ooloraolon, mientras que los la­ teralee presentan la parte superior deoolorada. Se apreoia una banda clara en el l{mite de los pleuroep{meroa, apareoiendo estoe coloreados muy debilmente. El pleon 7 telaon oon ooloraoion castano muy oacurc, deeta­ oandose las neopleuras praotioamente depigmentadas. Uropodos colorea­ dcs. Tegumenta• Esta reoubierto de granulacionea de gran tamano aobre oefalon, pereion y pleon, distribuidae en tilaa transveraales, que van disminU7e~ do de tamano en pleuroep{meroe 7 deaapareoen en laa neopleuras. En la base del teleon se apreoian doe tilaa de granulaoionee, la primera oon oinoo y la inferior oon doa. Campos glandulareat Se dlatinguen faoilmente bajo el binocular, son ovo~ dee y a exoepoion del primer pereionito, que ae enouentra en una poai­ oion totalmente anterior, satan situado~ en la mitad superior del pleur~ ep{mero y oerca del borde lateral de eatos. Boduloa lateraleat Se dietinguen oon faoilidad, apareolendo oomo un pun­ tito blanco situado en la banda olara que limita el tergtiito oon el ple~ roep{mero. Eet&n oeroa del borde poeter~or del pereionito 7 alejadoa del - 184 - borde lateral, aiendo el valor del {ndioe nodular d/o a nlvel del ou~ to pereionito de 1,13 o superior (Fig. 82B). A partir del ouarto pereionito 7 sin que haya un aoeroamie~ to progreaivo apareoen aituadoa en el borde inferior del pleuroep{mero 7 muy oeroa del borde lateral. Cetalona Bl lobule central ea rectangular, oon el borde superior liger~ mente redondeado. Loa lobuloa lateralea aobrepaean ampliamente el lobu­ lo central 7 eon grande• con el borde externo ligeramente oonoavo 7 el interno redondeadOJ su parte superior apareoe depigmentada o m~ pooo ooloreada. Pereiona Pereionitoa anchoa. El borde inferior del primer perelonito torma una conoavidad pronunoiada que sa mantiene haata el ouarto, alan­ do a partir de eate ~ debil. Pleuroep!aeroa anohoa. Pleona Las neopleuraa son anohaa terminadaa en punta mUT acusadaf la quinta sobrepasa ligermanete la base de loa uropodoa. ~· Baae anoha, triangular, oon granulaoionas. El extremo terminado en punta atilada que sobrepaaa la base de los uropodOBJ eatos tienen la base anoha 7 el exopodito alargado, terminado en punta redondaada. ~· El flagelo de la antena oonata de doe artejoa, aiendo el prime­ ro en longitud, aproximadamente, el doble que el segundo (Fig. 82D). El tercer artejo de la antena tiene un diente mUT acuaado, aunque este oa­ raoter no ea general en todoa los ejemplaree. Caracteres sexuales del maoboa El septimo pareiopodo es mU7 oaraoter{~ tioo. El iequion tiene una fuerte ourvatura en au oara internaJ la bnee 185- de la oara externa esta cubierta de pelca 7 bordeada de eepinas en nu~ ro de diez (aunque este numero no es oonstante). El oarpo tiene una o~ vatura mas aoueada en el extreme anterior que se suavisa progreeivamen- te al llegar al extremo inferior (Fig. 82A). El exopodito del primer pleopodo tiene au P&rte interna tr! angular oon una pequena esootadura en el borde interior. La parte exte~ na es alargada 7 ligeramente ourvada (Fig. 82C). - ·· Looalidadest Tragaoete (CUenca), 3 ~~~ 23-10-1980 Beamud (Cuenca), 1 ~, 23-10-1980 Las Majadae (CUenca), 5 ci'if', 1 ~ ~ 23-10-1980 Las Majadas (CUenca), 6 or~, 12 ~ ~ l 23-10-1980 Diaousiont Loa ejemplares por noaotroa eatudiadca ee ajustan a la dea­ oripoion de Dollfua (1892) oomo eapeoie ~. nioklea1 aobre trea ejempl~ rea hembra reoogidos en la orilla del rio Clariano (Provincia de Valen­ cia), la unioa diferenoia que podemos conatatar ae refiere ala colora­ cion que el describe como blanco coD linea castano oaouro 7 nueatroa ejemplares eon castano osouro oon una banda depigmentada rodeando el cuerpof no podemoa oomparar la forma del exopodito del primer pleopodo del maoho ni del aeptlmo pereiopodo 7& que el no los deaoribe. Aroangeli (1924, 1925) bajo el nombre de f• niokleai oita ejemplarea reoogidoa en numeroeaa eataoionea de Cataluna 7 Pirineos ee- panoles que no se ajuetan muy eetriotamente a la deaoripoion original de Dolltua. En 1951 Vandal expone haber examinado ejemplarea que parte- - 186- neo£an a la eapeoie eatudiada por Aroangeli 7 se pregunta si estoa 7 la espeoie desorita por Dolltua se retieren a la m!sma espeoieJ senalando que el la conaidera mas aemejante a !· expansua. Mae tarde en 1954, Vandal tras haber oonsultado en la cole~ oion del Muaeo Naoional de Hlstoria Natural de Par{a los doe ejemplarea machos de !• bolivar! 7 loa tres individuoa hembras de !• nioklesi so­ bra los que Dollfua (1892) describio estas dos especies, oonoluye que el diagnostico heoho por Dolltus no permite separar olaramente las dos espeoies ya que la Unioa diterenoia reside en la longitud de los exopo- ·ditoa de los uropodoa, bien podr{a ser debido ala alometr{a ya que en loa maohoe esta se aouaa mas 7 una deaoripoion esta heoha preoisamente sabre ejemplaree machos 7 la de nioklesi aobre tres ejemplarea hembras. Conoluye puea, que estaa diterenciaa no son suticientes a au juioio pa- ~ ra mantener ambaa formaa en la oategor{a de eapeoie hacienda por tanto a nicklesi eubespeoie de bolivar!. Decision que nos pareoe acertada,por lo que nuestroa ejemplarea lea hemoa incluido en !• bolivar! subespecie nicklesi. Para mas eeguridad en nuestro diagnostioo oonaultamos la o~ leooion de isopodoa terrestrea del Muaeo de Cienoiaa Naturales de Bare~ lona en la oual los ejemplarea eataban etiquatadoa aun bajo el nombre de !.• nioklesi. Loa caraoteres morfologico& 7 aexualee ooinoiden con los de nueetros ejemplare• a excepoion de que el tamafio del unioo lndividuo examinado ea mayor 7 por tanto loa oaraoterea aometidoe a varlaolone• alometrioaa apareoen mae aoueadoa que en nueetroa ejemplaree. Eoolog{at Hemoe reoogido los ejemplaree bajo piedras en prado 7 boa- - 187- que de Juniperus thurifera L. Distribucion geograficaa Haeta ahora hab{a eido citado por DollfUs (1892) en el r{o Clariano (prov. de Valenoia)J Aroangeli {1924, 1925). la oita en Rueaoa, Lerida, Barcelona y Tarrago9a, por ultimo Vande! (1951) la ha reoogido en numeroeae looalidades de Catalufia. Los ejemplarea por nosotroa eetudiados han sido muestreadoa en la provincia de Cuenoa, oonatituyendo la primera oita para la reBfon central y ~1 l{mite mae occidental oonooido de la espeoie. - 188- n ickles; rr- Fig. 82.- A, sAptimo perei~podoJ B, mitad dereoha del cuarto pereionito en el que se .aprecia el n6dulo lateral y el campo glandulaq G, exop~dito del primer ple~podoJ D, antena. - 189 - -D. ', ,. \ \ • ' ' ,- -\., I \,'..... . I -. -1...- 0 ( '· ..... 30 Fig. 8).- Distribuoi6n de la espeoie Porcellio bolivar! nicklesi en el '-rea estudiada. Fig. 84.- Distribuci6n de la especie Porcellio bolivar! nlcklesi en la Peninsula lb~rioa. Familial Subfamiliat Genero• - 190- !RMADILLIDIIDAE Brandt, 1833 Armadillidiinae Armadillidium Brandt, 1833 Armadillidium vulgare (Latreille, 1804)· · ~· Maohoe 11 x 5 ..... Hembrat 10 x 5 mm. Coloracion• La ooloraoion de esta aspeoie no ae puede oonsiderar un oa- raotar oonstante, 7& que su Tariaoion as mU7 amplia. Lo que s{ sa puede apuntar de forma general ea 4ue los machos son gris osouro uniformementa, miantras qua las hambras eon muoho mas olarae oon una tonalidad oasl am~ rilla distribuida por el ouerpo an manohas olarae 7 mas osouras. Sa en- ouentran hembras que presentan la tonalidad gris osouro de los machos. Tegumentot El tegumenta es liso, sin granulaoiones pero oon pequenas puntuaoiones. Es de destaoar que esta eepeoia ea capaz de arrollarsa en bola perfeota perteneoiendo por tanto al tipo eusferioo de Verhoeff (1930), BSgUD Vandal (1962). Cetalone Comparando el oatalon de estos ejemplares con el de los pe~t~n~ oientea a espeoiea del genero Porcellio as apreoia que es mucho mas reo- tangular, el lobulo central podr{amos deoir que ha side sustituido por ~ una lamina frontal mu7 poco salients de forma que solo 88 apreoia ouando los individuos estan en posioion aupina. Existe una gran separaoion an- tre las tosas antenares dareoha a izquierda. Pereione Loa pareionitos uno 7 ·des tienen al borde inferior tormando un angulo no muy pronunoiado, el tree, ouatro, oinoo 7 aeia tienen el borde inferior oasi recto 7 al superior formando un angulo ooncavo para parmi- ttr mejor el ajuate entre ellos al oerrarse en bola. - 191 - Pleont Lo mae destsoado ea que las neopleurae eon MU7 anohae 7 oortaa eatando en oontsoto. ~· Este as trapesoldal, oon la base inferior un pooo redondeada. toe uropodoe no •• distinguen totalment~ deade la parts dorsal dei ouerpo. !ntenat El tlagelo antenar tiene doe artejoa, ~lando ei pri•ero un pooo aaa oorto que el segundo (Pig. 85E). Caraoterea eexualea del maohot Bn los perelopodoa, Vandal (1962) eeHAil diterenoiaa interesantea, sabre todo oomparando el 1*• 5i 7 1•t aiendo e1 .2•, 3' 7 4' aemejantea al 1•. En el priaero 7 aepti•o (tis. 85B t 1) reepeo!ivaaentj, •• aprsoian las diferenoiaa olar~•nte aobre todo ed ia fo~a de lo• isquio­ nee 7 las protuberanolaa que tten6 e1 bord• interno del !aquion del pri­ aer pereiopodo. El exopodlto del primer ple6podo (Fi8• 85c) tiene •1 bord• interno lim!tado por multitud di peqUiHaa eaplnae 7 mtiT aohatado. Be d' aenalar que el oampo traquaal ee mU7 ampllo aobre todo en oomparaoi&n oon ejemplarea del grupo eoaber. Loa perei&podoa de la heabra oomo oourre oaei de tor.& gen&­ ral oareoen de diterenolaoion sexual pero sus partes (baa•, iequion, Me­ roe, oarpo 7 daotilo) guardan ia ala•a proporolon en tama8o 7 toraa que en el ~~aobo. Botat Vandal (1962) senala que en seta espeoie exiate un equilibrlo entre maohoa 7 hembraa. ~ bembraa arrenogenae (produotorae de maohoa) 7 hem­ brae teltgenaa (produotorae de heabrae) exiatiendo un nu•sro oasi igual de una olaee de hembrae que de laa otrae oon lo oual la proporoion de ae­ xoa aloansa un equilibrio. Dato oomprobado oon loa ejemplarea estudiadoa en el presents trabajo. - 192 - Looalidades 1 Ouadalix de la Sierra (Madrid), 4 orcf, 11 ? ~ I 8-2-1978 De Beoerril de la Sierra baola Navacerrada (Madrid), 25 cfcf, 36 9 9 J 7-3-1978 Cerceda (Madrid), 51 cl'r/', 43 ? ? J 4-4-1978 Colmenar Viejo (Madrid), 29 ~of, 18?? f 4-4-1978 Soto del Real (Madrid), 13 o(c(, 25 ~ ~ J 5-5-1978 Biaohuelo de la Dehesa (Madrid), 8 d' rl', 5 ~ ~ f .5-6-1978 Garganta de loa Montes (Madrid), 20 a"'d", 9 V ~ J J0-6-1978 -Talavera de la Raina (Toledo), 6 ora, 4 ~ V J 5-3-1978 De Zart'.a de Tajo a Taranoon (Cuenca), 5 ri'ci', 6 ~ ~ r 5-6-1979 De Villarrubio a Saelioea (Cuenca), 1 ~ 1 5-6-1979 Casas Lujan (Cuenca), 8 rfa~, 17 ~ 9 f 7-6-1979 Valparaiso de Abajo (Cuenca), 11 ~~. 11 ? ? J 5-6-1979 Pineda de CigUela (Cuenoa), 17 ~~. 12 ~ ~ J 7-6-1979 Altos de Cabrejas (Cuenca), 4 ~~. 1 ~ 1 7-6-1979 Tinajas (Cuenca), 2 ~~. 3 ~ ? J 24-10-1980 Cenaveraa (Cuenca), 4 rl"if', 16 ? ? J 16-6-1979 C&aaveraa (Cuenca), 2 9 9 J 24-10-1980 Albalate de las Noguera• (Cuenca), 1 9 J 24-10-1980 Priego (Cuenca), 1 or, 1 ~ J 19-10-1979 Fuertesousa (Cuenoa), 9 ~or, 31 9 ~ '. 16-10-1979 Fuertesousa (Cuenca), 9 a"'cf, 11 ~ ~ J 19-10-1980 Fuertescusa (Cuenca), 1 cfc(, 9 ~ ? J 22-10-1980 Puente de Vadillos (Cuenca), 7 ~~. 17?? f 19-10-1979 Puente de Vadillos (Cuenca), 9 acr, 14 ~ V J 22-10-1980 Beteta (Cuenca), 2 rl'~, 3 ~ 9 J 22-10-1980 Sta. Maria del Val (Cuenca), 2 rl'cl', 4 ~? J 19-10-1979 Poyatoa (Cuenoa), 1 ~. 2 ~ ? f 19-10-1979 - 193 - Poyatoe (Cuenoa), 1 ? t 22-10-1980 fortilla (Cuenoa), 8 oro, 5?? j 6-6-1979 Valdeoabrae (Cuenoa), 3 ~~~ 2 ~ V j 24-10-1960 La Toba (Cuenoa), 5 oro', 4 ~ V t 21-1-1979 Beamud (Cuanoa), 4 c:l'rl', 5 V V j 23-10-1980 Uuelamo (Cuanoa), . il o"a", 8 9 V t 23-10;1980 Tragaoete (Cuenoa), ) ~or, 6 V y t 22-7-1979 Tragaoete (Cuanoa), ~or~, 8? ~ t tj-10-1980 Drlebes (Guadalajara), i1 cO', 16 ~ t 14-6-1979 Driebee (Guadalajara) t 9 f1" a"; 4 V V t 29-4-1960 .Albare• (Guadalajara), 5 art' 12 y ~ t 28-t-1980 Tebra (Guadalajara), J cf'rl', 'V ~I 29-4-1980 Valdaraobae (Guadalajara), 6 rf'c:f 1 i ~ t 28-4-1980 Tebaa (Ouadalajara)! 5 orcr, it 9 V t ts-6-1979 Tabes (Guadalajara); 1 ~. 1 ~ * 28-4-1980 FUentelenoina (Ouadalajara), 3 o'o', 5 V ~ t 30-4-1980 Casaeana (Guadalajara) 1 . 8 rf'~ 1 11 V ~ t lo....4-1980 Eeoamllla (Ouadalajara), ) ~~~ ~ ~ ~ t )o-4-1980 Paraja (Guadalajara), 14 O"'rl' 1 16 ~ ~ t 30-4-1980 Brihuaga (Guadalajara), 5 err/', 6 V V J )~-1980 .Uaminoe (Guadalajara), 6 cr'c:i', 4 y V f 1-5-1980 Mirabueno.(Ouadalajara), 17 c:l'rf', 19? ~ t_ 1-5-1960 ' Abanadee (GUadalajara), 7 o(~, 13 ~ ? t 27-6-1979 Canredondo (Guadalajara), 21 c1"cf', . 10 ? ~· t 10-6-1980 Huertahernando (Guadalajara),· 7 ~0, 6 ~ ~ t 11-6-1980 · Riba de Saelloea (Guadalajara), 14 rl'or, 13 ~ ~ f 10-6-1980 Torramooha del Pinar (Guadalajara), 4 cJrr"', 11 ~ ~ t 11-6-1980 Toret• (Guadalajara), 9 c:ia", .2) ~ ~ f 27-6-1979 Torete (Guadalajara), 1 ~. 4 V? f 11-6-1980 - 194 - Lebranoon (Guadalajara), 2 ~a-, 6 ~ ~ J 11-6-1980 Banos de Tajo (Guadalajara), 1 ~cr, 7 ~ ~ J 11-6-1980 Tierzo (Guadalajara), 1 ~. 2 S ~ J 11-6-1980 Pinilla de Molina (Guadalajara), 4 fi'(jf, 12 S ~ 11-6-1980 Chequilla (Guadalajara), 14 ff'Cf', 43 ~ ~ J 27-6-1979 Cheoa (Guadalajara), 4 d'cf", 3 ~ ~ J 12-6-1980 J.nquela del Pedregal (Guadalajara), 4 ~ ~ J 12-6-1980 Caatellar de la Muela (Guadalajara), 8 ~~. 7 ~ ~ J 12-6-1980 Disouaiont La ramilia Armadillidiidae se oaraoteriza por poseer indiV! duoe oon el ouerpo m~ oonyexo oapas de arrollarse en bola. Los apendi­ oea, antenaa 7 pereiopodos, son ~ cortoa salvo en ejemplarea primlti­ yoa como en Eluma y Parasobizidium (Aroangeli, 1935o).Las antenaa sa pliegan en el interior del ouerpo ouando el animal se arrolla en bolaJ el flagelo de eata oonsta de des artejoa. En el oefalon, la region frontal es la que major caraoteri- za eeta familia, en au centro exists un saliente triangular, con forma de esoudoJ en el memento del enrollamiento la baae de las antenaa se s~ tuan a ambos lades de eats esoudof otros doe salientes surgen a ambos lados denominados lobules antenarea los cuales tienen doe profundae in- oiaiones que reoiben la extremidad de las antenaa durante el enrollamie~ to. En el pereion, los pereionitoa tienen una tormaoion espe­ cial para conaeguir la inaeroion de uno en otro al arrollarse en bola. En ouanto al telaon puede conservar au forma triangular primitiva, perc a veoea tambien••relaoion con el enrollamiento puade tenar una forma trA - 195 - pezoidal oon la extremidad inferior reota. SegUn Vandal (19~2) exists un estreoho parentesoo entre los Armadillidiidae y loa Poroellionidae bitraoheatae, oonfirmado por la dietribuoion geografloa de seta familia 7 eubfamilia. jr!adillidium vulgare, la espeoie que vamoe a tratar, ee la oonsiderada como tipo del genera Armadillidiuma sabre los oaraoterea ~ nerioos nos habla Budde-Lund;(1885). Con relaolon a la espeoie Armadillidium vulgare nuestro• ejemplares se ajustan exaotamente con la desoripoion de Vandal (1962). En este genera los caraoteree sexualea de los maohoe aobre todo el eeptimo pereiopodo·y el primer pleopodo, en especial el exopod! to, son partfoularmente diacriminatorioe. Eoolosia• El heoho de ser una espeoie muy ooe~opolita 7 abundant• ha dado lugar a que ha7a sido utilizada en laboratorio para variadoa estu­ dios eoolOgtcos, oomo rseietenoia a temperatura& elevadsa (Edney, 1951), no tiene las costumbree tan eetriotamente nocturnaa· como oasi la generA lidad de los ieopodoe terrestree (Cloudsley-Tbompson, 1952, 1956). Se la puede enoontrar en loa habitats mae varladoa, pero el que mae la oaraoteriza lo constituyen las oolinas secas 7 oaloareas de la region meditarranea. Distribuoion geograficaa Los Armadillldiidae constituyen un grupo esenoialmente mad! terraneo. El genera Armadillidium ee eetriotamente perimediterraneo, a exoepoion de algunaa eepeoies que han penetrado en Europa central. Araadillidium vulgare ha eido diepersada por at hombre a numeroaos pa! - 196- sea. Exiata en toda Europa salvo en las regionea artioas 7 en las regio­ nes montaflosas que aloanzan una altitud MU7 elevada. Sa enouentra, tam­ bien en America septentrional 7 meridional, Australia, Nueva Zelanda 7 algunas Islas del Pao{tioo. Particularmente no ha sido oitada en regio­ n•• tropioales. Las oitas existentes en la Pen!nsula Iberica basta el mome~ to son muy numerosas, por lo oual solamente menoionaremos las regiones donde ha sido halladaa Pirineos espanole•J Asturias' GalioiaJ Portugal septentrional, oentr~ 7 meridionalJ CatalufiaJ AragOnJ Castilla la Nue­ V&J .Andaluo{a 7 Baleares. Por tanto nuestras ci tas de la region oen.tral no auponen mas que la oontirmaoion al muestrear esta zona del elevado grado de ooamopolitiamo de esta eapeoie. - 197- Armadillidium vulgare ci" 0 Fig. 65.- A, eeptimo perelopodoJ B, primer peretopodof C, exopodito y endopodito del primer pleopodoJ D, exopodito del segundo pleopodoJ E, antena. • "" .. - 198- • • • • • ~ • • • • • • • • • : ~--------------~~~~~- n ('\..) -.. _ .. \ • • • • • .~ ... ,_1 • • ' • i • ' ,., __ (,..-... ) . .. i • • • I • i • • • • • • • • 0---~ Fig. 86.- Distribuoion de la eepaoie Armadillidium vulgare en el area astudiada. Fig. 87.- Distribuoion de la especia Armadillidium vulgare en la Pen{na~ la Iberico.. Familia• Generot - 199 - ARMADILLIDAB Verhoetf, 1917 Armadillo Dumerll, 1816 Armadillo oftioinall• Dumeril, 1816 Tameffoe Largoe 18 mmf anohoa 10 mm. Coloraoiont Es gri• unitorme •"7 oeouro. Las inaeroiones muaoularea, bianoas, se apreoian olaramente. Tegumentoa Careoe de granulaoionee. Ea liso. Cefalona Ee muy anobo pero oorto en el aentido antero-posterior. La 1{­ nea frontal ea mU7 aouaadaf el area frontal ea MU7 amplia ~ tiene en au mltad un triangulo sallente, a sua ladoa exieten doe depreeionea muy m~ cadas deatinadaa a reoibir las antenaa en el momento del enrollamiento. Pereiona El borde posterior del primer pereionito ea reoto. toe siguien­ tee tienen transformados BUS pleuroep{meroBf estOS BOn mas estreohOB te~ minando en punta redondeada para poder enoajar~oa en otros ouando el individuo ae oierra en bola perfeota. Pleon1 Los pleonitoa eet&n perfeotamente enoajadoe uno bajo otrof las neopleura• son eatreohas. Telsons Muoho mas anoho q_ue largo, oo11 1'-' base mtq ancha y forma trape­ zoidal~ (Fig. 88E). Antena• No tiene nada particular q_ue aenalar. El flagelo oonsta de doe artejos, siendo el primero mas oorto que el segundo (Fig. 88D). Caraoteree eexualea del maohot El pereiopodo septlmo esta desproviato de diferenolaolon sexual. Todoe loa pereiopodoa !levan una fila de espinae - 200- en el lado interno del oarpo. Son oortos 7 grueaoa. Los pleopodoa tie­ nan paeudo-traqueaa 7 en el campo traqueal preaanta, no incision. pero a{ una oonoavidad pronunoiada. Las Figura• 88 B 7 C oorreaponden a loa exopoditoa del primer 7 segundo pleopodoa. Looalldadaa1 CailaTeraa (Cuenoa), CanaTeraa (Cuenoa), 16-6-1979 24-10-1980 Priap (Cuenoa), 1 ct", 19-10-1979 Driebea (Guadalajara), 4 ~~. 6 ~ ~ .Ubuea (Guadalajara), 1 ~ J 28-4-1980 14-6-1979 Tebe• (Guadalajara), 6 ~~. ·4 ~ ~ 1 15-6-1979 Eaoalllilla (Guadalajara), 1 0"", 4 ~ ~ 30-4-1980 Disouaion• La familia Armadillidae oomprende tambien individuoa con paoidad de arrollarae en bola. A diterenoia de Armadillidiidae en el oetalon no ae dietingue un escudo bien tormado ni lobuloa antenarea. El tlagelo de.la antena oonsta de doe artejoa 7 el telaon tiene una parte baeal con loa lades ourvadoa 7 una terminal mea eatre- oha 7 de ladoa 7 base rectos. Mereoe deataoarae que los exopoditoa de los pleopodoa tienen paeudotr&queaa en los oinoo pares. En cuanto a la identitioaoion de la eapeoie basandonoa en la desoripoion de Vandal (1962) nueatroa ejemplarea sa ajuatan a ella. Eoolo.du Sa la anouentra bajo piedras en regionea aeoaa aiendo capaB de aoportar temperatura• elevadaa. Durante el d!a permaneoe bajo las piedras arrollado en bola manireatando au m&Tor aotividad durante la noche. - 201 - Distribuoion seograficaa Vandal (1946) eatableoe que la dietribuoion de eate grupo ee eaenolalmente eouatorial 7 tropioal, ningUn repreaentante de la fa­ milia ha sido enoontrado en el hemieferio norte a exoepoion de las re­ gionee oon olima mediterraneo. El genero Armadillo puebla las tierrae que bordean el Mediterraneo 7 el Mar Negro. Armadillo offioinalia ea una eepeoie expanaiva que as en­ ouentra en todaa laa tierraa que bafla el Mediterraneo, extendiendoee baoia el sate basta Mesopotamia y al oeste invade Marrueooe, llegando haoia el norte basta Lieboa. En Espana ha aido oitada en Tarragona, !roangeli (1925), Toledo, Dolltue (1892)t Andaluofa, Vandal (1953) T Balearee, Vandal (1959). Lae looalidadee de la region central donde hemoe enoontrado seta especie simplemente ampl!an la lieta de lae ya oonooidaa basta el momenta. - 202 - Armadillo officinalls cl' ~E Fig. 88.- A, eeptimo pereiopodo del maoho1 B, exopodito del primer pleO­ podoJ c, exopodito del eegundo pleopodoJ D, antenaJ E, pleonito, telaon 7 exopoditos de loa uropodos. - 20j- ' ' .. r. "" ... -. ... 011 rw ... ~7 WJIIII .s :lo Fig. 89.- Dietribuot&n de la eapeole lraad111o otfiolaalii irl 81 :rea eetudiada. Pig. 90.- Dl$trtbuo16n de la espeole Araad11lo off1o1nal1e en la Pen!n- aula Ib&rtoa. - 204- ). 2.- ABUND.ANCIA. DE LA.S ESPECIES Como oomplemento al apartado anterior hemoa oonsiderado iluatrativo e intereaante, dar una idea de la abundanoia de las espe­ oiea en la region central de Espana. Para ello hemos eetableoido oinoo oategor!aa de la aiguiente forma• muy esoasa, esoasa, abundante relat1 •• , abundante 7 muy abundanta, de aouerdo oon el numero de individuos que nos apareoen en el oonjunto de las looalidadea. Mg1 eaoR~~·- Inoluimoa en eata oategor!a laa espeoiea que no aol .. ente apareoan en una 0 doa looalidadea oomo maximo sino ademas representadas por un pequeno nU.ero de indiYiduos. Destaoan en ella loa elementos mediterraneoa 7 betioo-rifenoa, habiendo solo un oaso, el Onieoua asellus de distribuoion atlantica. Esoaaa.- Consideramos aqu{ las espeoiea que apareoen en v~ ' rias looalidadea en nU.ero eaoaao o ahundantemente representadaa en una aola localidad. En esta oategor!a ae enouentra una forma expansi~a de origen oentroeuropeo Triohoniacua pusillus puailluar trea elementoa mediterraneoa, Platxarthrua schobli intermedius, Armadillo pffioinali~ 7 Poroellio bolivar! nioklesir un elemento atlantioo Poroellio dllatatua d1latatua 7 uno betioo-rifefio Poroellio eohinatus. Abundante relativa.- Inoluimoa en esta oategor{a las espe­ oies que si bien apareoen en un nnmero de looalidades considerable, ·~ tan pooo representadaa an eataa, 0 bien Be enouentran en pooas loonli­ dadea pero abundantemente. Citemoe doe elementos lusitanicos, Poroelllo lngenuus 7 Poroellio soaber forma lusltanus, uno iberica, Poroellio montioola montioola, un oosmopolita Poroellio ~ 7 uno mediterraneo Chaetophilosoia elongata. Abundante.- lnoluye las espeoiea que apareoen oonjuntamente en numerosas looalidades 7 en numero considerable. Existen en este gru- 205 po doe elementos lueitaniooe, Metoponorthua puaillua 7 Poroellio inoanus, uno ooemopolita Metoponorthua pruinoeua, uno lb,rioo, Poroellio vlolaoeua ~ uno mediterraneo Platyarthrus hottmannseBSi• Mu, abundante.- Inolulmoe en etta apartado doe eepeoie' ~ue han apareoido en un nUmero 8U7 elevado d• iooalldadea t ampltaaentt re­ presentadae, Una ea de orlgen atlant!oo Poroellio 8oaber aoaber t otri mediterranea Araadillidlua vulgare. Por tanto, la dlatrlbuol6n de las Ospiolei dihtr6 dt eetat oategor!aa 7 el nu•ero de lndl.!duo• de oada una di •tt••· et~relado en el Cuadro 4, se alntetlsa de la elgulente to~al Huy eaoaaa Onleous asellu• Xatoponortbua aextasolatus eextaeolatul Metoponorthua elegan• Luoasius pallidu8 Platzarthrus schobli eohobl! Platzarthrua sohobll oodinai Poroelllo duboaoqul Trlohorhlna ailvestrli A&abi romlua !!!!!!!!. Metoponorthue sextasolatus luoasioidee Tricboniaous puaillus pusillua Platzartbrue eohobll intermedius Poroellio dilatatua dllatatue - 206- Poroellio eohinatua Armadillo offioinalia Poroellio bolivar! nioklesi Abundante relativa Abundant a Poroellio ingenuua Poroellio a• montiool& Poroellio ~ Chaetophiloaoia elongata Poroellio ~forma lusitanua Metoponorthua pusillus Metoponorthua pruinosua Poroellio violaoeus Porcellio inoanua Platyarthrus hoffmannaeggi Muz abundan te Poroellio ~ ~ Armadillidium vulgare - 207 - .1 • p ~a ·1 1: u 1!<1 • 't1 "il ,. II coo- ~ oo- " .... II \: 0 ~ s:= ~ •O '& II 'b II J-4 .. ~ ..... i it -3 " ~ ~ 0 • ~ 0 • • jl ,. ~ • • 5 .p • ft 0 1 Q, •O • H D • "d • • ori 0 • a PI • • : r-1 fl • 'b 't1 .. ...... j ! • ~ !t ~ ., . 0 t'! ft'i ·Ji . 5 . j j j ~ •• ., ~ ~ ... c -~~ !E 11 ~ j .:f sl '1 .. I .. ! 1 ~ ,_ t J J 5 I 0: I ~t i: 0 ~· t I 1 j I :i ! . ;; !~ t! :; i I j .! ;: ... ~ ~ b .§l . ; . Ji : ~1 : ! !~ i • ... !! ~i ... t ·- . ~ i a .: • j !: i ..... .!~7 J ! ... .. ... i 0 j .. .:.!: . 0 .. '• ,~ ;; i . ~ ~~ .... ... ... .. ... ~! ' .. ~! o• ... 1 ' .·1! ·i-= !! .. ~1 i • t . s lr :: !:-; .,:1'; .. .=~ 1 j .! :t !!! :] . :JI .. 8 J l] !~ iJ .:n i. j '"'"" ...... - 207 bie - ill ~~ o.- o.- ~ oP o+ o+ 01' o.- = .... .... IQ "'o " .; 'b 'b 'b ~ "o '\, "a '\, '\, ~ ~ ~ 2 ~~ ...... :!Jil ~j 0 il =n 00' ...... .... ·- .. :!: u ~ ... ~~ I lJ 'b 'bot'" "bot- 'boo- ~:: ~ gr "bo+o 'bOO"'b(>P "b 'b 0 ••• '!"' ,..,.., co~ ~ ~ ..:" ilj 'b Of' go. 'boo- "'ooo-'boJo ~=~~~:::~ ~Of" 'loo+ ~:: 'b~ o+ '"coo- ~oo-'bO+ 0. o.- "o,... --=·· ........ ... ~2 ~ ... ~:! _,... ~; N"' - ...... ~~ ..... . ''"'' ~~ ~I 00' Oo- ~ ~ .. \: s ~ 'b 'b •• J "o •• - 200- -1 p \, ~ oo- ~ N ~ II ~ of- ~ o+ :: N \:, \:, 'b 'b H ~ o" oo- Of. cot- o+ Cit- IP: oo- oo- ~ ~ !!:l -... 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I! ~ ~ :a l ! - 210 bia - 0+ Ot' i o+ o+ ~ -: ~ 'b 'o ~~ ~ ~ ~ Ot' Ot' ~ 0+ o+- ~ ~ ot- <* o+- 0+ c+ 0+ o+ 0+ Ot' c.+ 06- o+-... N "o \, \, ~ "o 'b ~ \, ~ 'b ~ ~ "o '\, "o "o "o 110 'b '\> llo 'I:> = :: II ~ .. ,~ t j or110'"' ,,.,,,. I#~ -rf h ;I :: ~.a 1 .. , ii t" -~ ~= :g ()6- o:: .. ()to ~~~" -"' .... "I 3i ~~\01' 1 .... ~= ~! -"'~ Of' :J;A ~ ~ ... ... ... ':1~ .. ~ p 0+ '\:,01- Ot' t; • 'b 'b~ o+- ... ... =~ o+ o+ ... c . I! I! ~ I ~~ !1 ... ,.:~ lllJ ::~ ~ o+ \, 0+ ~ ... , -~ ;::o :: .. .3 ~ o+ o+ 'b ~ 'bo+- "oo+ .. , ..,a:o J ~· - 211 - -1 p ~ it a+ r H \, "c <>t- ~ ~ c* . ~ ~ 0 ~ g a •o ~ .... I .... o+- o+ .... I Of' a o+ o+- 0 o+ g N 0 .; ..;; "b '\:, 110 \:, ... ..., = I ~ o+ o+ o-o- Ot" ~ N 'b . ) : '§ it 1 7 ., • "' -3 :j 0 j : 0 . r ] ~ t t i i I i .& I i i I . . ! ... . J i i J ! c s .. t $ .. l l :. 1: : ~ ~ s :. l . u "' .. - 211 bi• - i ~~ ~ ~ ~ o.- 0+ o+ o+ C* 00' o+ o+ o+ O'f 01'" o+ o+ ot" o+ ..,.. 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Laa espeoiea polit{pioaa han llevado a algunos autorea, oo­ mo Dolltua (1892), Aroangeli (1924), Sohmolzer (1955) entre otroa, a e~ tableoer nuevoa taxonea a nivel eepeo{fioo; ouando ae trataba de dife­ rentes tipos mortologiooa de la miama espeoie. Por eeta razon ea neoeaario proapeotar minuoioaamente am­ pllaa zonas para poder estableoer la amplitud de variaoion de loa dis­ tintos oaraoterea 7 sl eata es ollnal para as{ poder delimiter olarame~ te las espeoiee. Para ello hemos realizado un amplio eatudio de loa oaraote­ rea morfologiooa diaoriminatorioa de los distintos taxonea, aa£ oomo de algunaa variables eoolagioaa que pueden intluir sobre la varlaoion de los miamoa. 4.1.- TAXONOMIA Hemoa creido oonveniente diaoutir loa oaraoterea diferenoi~ lea a nivel de familia, genero 7 e•peois reapeotivamente, inoluyendoloa en oada una de las eapeoiea eetudiadaa. Para ello hemoe analizado en oada ejemplar los oaraoterea morfologiooa externoa y loa aexualee aeoundarioa, mas eepeoialmente en los maohoa. De eate modo, podemoa haoer una valoraoio~ or{tioa de loa oaraoteree que resultan mas idoneoa para la identifioaoion de loa ejem- - 215 - plarea. Hemoa eatudiado 28 eapeoiea i 10 subeapeoiea de la region cen­ tral que ae reparten en laa aiguientee familiaea Triohonisoidae, Squamifaridae, Onisoidae, Poroellionidae, Armadillidiidae 7 Armadillidae. Dado que no en todaa las familiae 7 aubtamiliae ae utili­ san loa mismoa oriterioa para au discriminacion taxonomioa disoutiremoa loa maa importantea, aiguiendo la division planteada en el oap!tulo IIa Caraoterea morfologico& Caraoterea serualea aeoundarioa 4.1.1.- Caraotares mortolosicoe En un principic, loa autorea que se dedioaron al estudio taxcno~co de loa Iaopodoa terreatrea, Dolltua (1892), Budde-Lund (1885) entre otroa, baaaron laa deacripoionea de las eapeoiea unicamente en loa oaraoterea de las antenaa, oetalon, pereion, pleon, telson, uropo­ doa, tegumento 7 coloracion. Estudioa posteriorea han puesto de manifieato su gran variA bilidad inoluso a nivel intraeapeo{fioo 7 au aensibilidad a variaoionea externaa, como la altitud y el olima. Si ademas tenemoa en ouenta la exiatenoia de la alometr{a 7 el dimorfismo sexual, el problema se agud! za al oonsiderar que muohaa de laa eapeoiea deaoritaa se baaaban en el estudio exoluaivo de las hembraa. Cetalon1 En la familia Triohonisoidae, el unioo oaraoter mo£ tologioo oon valor taxonomioo, ea la oonstituoion del oefalon, ouya 1{­ nea frontal no esta diferenoiada, mientraa que la aupraantenar oonatitu- 78 un saliente en forma de "uve" entre las doa antenae. El reate de loa oaraoteres ae mantienen de una manera tan uniforme tanto en generoe co­ mo en eapeoiea que no pueden aer utilizadoa para diferenoiar eatae en­ tre si. - 216 - La oonatituoion del oefalon airve por otra parte para dife­ renoiar eata familia de loa Squamiferidae, en la oual eate tlene la 1{­ nea frontal 7a lndividualizada 7 la supraantenar mQ7 patente. Podemoa conatatar que en seta familia son praoisamente 7_.oon p_t:!~erenoia loa O.!, raoterea morfologiooa externoa loa que tienen mayor valor taxonomioo. Sin embargo, an loa Poroellionidae el oefalon 7 en espaoial la forma 7 tamafio de loa lobules central 7 laterals• eon diaoriminato - rioa a nivel de genaro, ai bien es naoesario tener en ouenta ademaa, la forma 7 tamano del telaon y ai al plaon esta o n~ retraido bajo al per~ ion. Eato indica au manor importanoia oomo oaraoter aielado a difaren­ oia de lo que oourre en loa Armadlllidiidae. La propiedad de loa indlv~ duos de eata familia de arrollarse en bola, baoe qua todo el ouerpo es­ te adaptado a la oonsecuoion de este arrollamiento 7 en eapeoial el oe­ falon, ou7a region frontal ea la que major oaraoteriza a Ia familia; en au parte central exists un aaliente triangular oon forma de eaoudo a o~ 70a ladoa ae aitua la base de las antenas en el enrollamlento, la extr~ mldad de aetas ae oolooa en doe salientea que aurgen a amboe ladoa del eaoudo denominadoa lobuloa antenarea. Eeto oourre tambien en loa Armadlllidae por el beobo de au oapaoldad, al igual que en Ia familia anterior, de arrollarse en bola oon la diferenoia de que en el oefalon, no ae diatingue nl un eaoudo bien formado, ni lobuloa antenarea. Jntena1 Eata formada en loa iaopodoa terreatrea, por oinco artejoa 7 un flagelo oonstltuido por numeroeaa diviaionea o anilloa, en familiae prlm~tivae oomo los Triobonlsoidae, utillzandoae oomo un oara~ tar mas, sin eapeolal importanoia taxonomloa; a{ senalar que a veoes e~ te flagelo tlene grupos de eensilaa, con aentido qulmioo (Cloudsle7- Thompson, 1956). - 217 - Este flagelo, en el resto de los ieopodoa terreetrea est~ formado por doa o tree artejos. En los Squamiferidae las antenas eon oortaa 7 el flagelo b~ artioulado. Siendo preoiaamente la antena, la que desorimina a nivel de genero. Dependiendo de que el quinto artejo aea de tamafio normal o an­ oho 7 aplaatado sa tratara del genero Triohorhina o Platyarthrua res­ peotivamente. Mae oonoretamente nos referiremoa al numero de artejos del tlagelo,antenar en la familia Onisoidae 7a que basandose en este nUme­ ro se diferenoian variaa subfamilias. Senalamoa que en los Armadillidiidae 7 loa Armadillidae, el flagelo de la antena oonsta de doe artejos, no teniendo ningUn valor a nivel taxonomioo, diaoriminatorio. En loa Porcellionidae el flagelo antenar tambien oonsta de doe artejoa, sirviendonoa este, mae que para diferenoiar generoa 0 asp~ oies, darnos una idea evolutiva, teniendo en cuenta que se ooneideran espeoies mas evoluoionadas aquellaa en que el primer artejo ee mas lar­ go que el segundo, mientras que en espeoies primitivaa oourre lo oontr~ rio o son de la misma longitud (Vandal, 1951). Pereionr Con relaoion al pereion, el oaraoter que sa tiene en cuenta ea la presencia en los priaeroa pereionitoa de sinuosidad en el borde lateral inferior de eatoa, sin embargo eate oaraoter no tiene interes de forma aislada mas que en la familia Poroellionidae ya que disorimina espeoialmente el genero Poroellio {oon sinuoaidad) de Metopo­ northue {ain sinuosidad). ~~ Sin embargo, el pleon s{ tiene un valor taxonomioo en la familia Oniaoidae 7 aubfamilia Poroellionidae Bitraobeatae. En la primera el heoho de que este •• continUe 0 eate retra{do bajo el pereion 218 - diferenoia a nivel de subfamilias perteneoiendo los Onisoinae a1 primer oaso 7 loa Pbilosoiinae al segundo. En loa P. Bitraoheatae eats oarao­ ter es diferenoial entre generoa, como oourre entre Metoponortbua, que tiene el pleon retra{do bajo el pereion 7 Poroellio, en el que este ae continua direotamenta con aqual. Campos glandulareat Mae que un oaraoter taxonomioo diferen-· oiador, son un reflejo del eetado evolutivo tanto de las fam!lias oomo de loa generoa 7 eepeoiee dentro de ellaa. En loa Triohoniaoldae 7 loa Squamiferidaa, este no exiete 0 bien •• reduce a un pequeno numero de poroe aituadoa en algunos pereionitoa. En las familiae mas evoluoiona­ dae, loa poroa ae dietrib~en a lo largo del borde lateral del pereion~ to oomo euoede en loa Oniaoidae primitives oomo los generoa Chaetophi­ loaoia 7 Philoaoia 7 en loa P. Bitraoheatae primitivoa, oomo as el oaao·· de algunos Metoponorthua 7 en MU7 pocaa espeoiea del genero Poroellio, llegando a veoea a oases extremes, en que el campo glandular sa reduce a 2 0 3 pores, como en !· pruinosua 0 solo el primer eegmento poses po­ roa, mientraa loa aiguientea no, oomo oourre an algunaa aspeoiea del «i nero Luoaaiue y an Poroellio oitemoa como ejemplo el ~. inoanus. El eiguiente grado de evoluoion oonaiate en que eaoa poroe glandularea ae reunen, tomando una forma determinada, bien circular u ovalada 7 estan ya aeparadoa del_borde lateral de loa pereionitoa, oomo ea el oaao de loa Poroellio. En loa Armadillidiidaa eatoa son r.duoidoa 7 ooupan en especial en Armadillidium una posicion mu7 anterior en loa pereionitos. BOduloa lateraleaa SegUn Vandal (1946), tue Verboe!f (1907), el primer autor que loa tuvo en oonaideraoion en el genero Metoponortbue indioando que ae looalizaban en una zona pigmentada del pleuroep{mero 7 eatoa apareo{an como pequeftaa perlaa brillantea. Posteriormente Vandal (1951) inaiate en el 1nterea de oonaiderar au poeioion en loa pereioni- - 219 - toa, 7a que eata varia segUn loa segmentoa 7 las especiea. En loa Squamiteridae son paquanoa 7 pooo aparantaa, oare­ oiendo de valor taxonomloo, al igual que oourre en loa Oniaoidae. Ha sido sin embargo mU7 considerado como oriterio taxonomi­ oo diferenoial en loa Poroellionidae Bitraoheatae, en especial en los generoa Metoponorthua 7 Poroellio. El valor del {ndioe nodular {d/o) del ouarto peraionito ha reaultado tener gran importanoia para diferanoiar las espeoies del gen~ ro Poroellio, aobre todo en loa grupoa MU7 atines morfologioamenta, que en oembio ditieren en el valor del In• Podemoa oitar un ejemplo expuesto por Vandal (1962). En la zona de oontaoto entre las espeoiea !• violaoeus 7 f• montioola en CatA luna, eziaten formaa intermediaa entre las dos espaoies. Los ejemplares _ preaentan los oaraoteres axtarnoa propioa de violaoeua a exoepoion del {ndioe nodular del ouarto pereionito, ou7o valor as de 0,35 a 0,50, oo­ rrespondiente a los valoraa oaraoter!stiooa de ~nti~. Este ejemplo ea muy ilustrativo para valorar la i~portancia de este {ndioe en asps­ ole• tan polimorfioaa como puaden ser violaoeus y montioola divididas ambaa en multitud de razaa geogratioas. Siguiando el oriterio de Vandal en los oases en que hemos hallado alguna difioultad al adsoribir ejemplarea .. a determinadaa oapo­ eiea del genera Poroellio. nos hemos baaado en el valor del In del ou~ to peraionito, Coloraoiona La tendenoia a la depigmentaoion ea muy freoue~ te en loa Ieopodoa tarrastraaJ existiendo oasoa,ya sea a nivel indivi­ dual o bien eapeo{fioo en las familiae mas diversas, Siendo simplemente un signa de evoluoion regraaivaf o bien oondioionado por el biotopo co­ mo oourre con loa Trichonisoidae oavarn!oolaa 7 en los Squamifaridae, - 220 - oon Platzarthrua que ea mlrmeoofilo, por oltar algUn ejemplo. Sin embargo queremos haoer hlnoapie en el heobo observa- do al estudiar loa ejemplares por noaotroa ooleotados, que loa lndivl­ duoa de montana tienen generalmente una ooloraoion mas oaoura que loa de zonas bajas1 sate heoho en algunoe oasoa ha deoidldo a oiertoa auto­ rea a eatableoer razas geografioas dentro de la misma espeoie, si bi~n teniendo en ouenta otroa oaraoterea, oomo un manor tsmano o la presen­ cia de granulaolonea mas o menoa fuertes (veaae en Vandal (1951), la !lata de razaa geogratioaa de !• Tiolaoeua). Como hemos viato, mientraa que el eatudlo de loa oaraoteres morfologioos reaulta aer aufioiente para la diatinoion de las eapeolea de loa Squamiferidae en eapeolal 7 de loa Armadillidiidae.7 Armadillidae, en el resto no ea deoiaivo. Ademaa, el empleo unioo de dioboa oaraoterea ha dado lugar a oonfuaionea al aumentar el numero de eapeoiea oonooidas, per lo que 89 planteo la neoesidad de utilizar otroa oaraoterea que por au manor variabilldad resultan tener mayor valor dlferenoial. Estes oonstltu7en los dsnominados oaraoteres serualea seo~ darioa, loa oualea ae refleren aiempre al macho 7a que en laa hembraa tienen una slmllitud mu7 aousada 7 debido tamblen al elevado poroentaje de Isopodoa terreatrea en que exists un notorio dlmorfismo sexual. 4.1.2.- Caraoterea sexualea seoundarloa Nos referlremoa a la forma y tamano de loa exopoditoa de los primeros pleopodos, a la existenoia o no en algunos o en los oinoo parea, de pseudotraqueas 7 a la forma de los primeroa 7 septimos perel­ opodoa 7a que eatoe oaraoterea tienen en la mayorla de loa oaso• un al­ to valor diferenoial. - 221 - Si bien hab!amoa oitado anteriormente que en la familia Triohonisoidaa, en ouanto a los oaraoterea morfologiooe solo el ceta­ lon tiene valor taxonomioo, loa oaraoterea eexualee seoundarios 7 en especial la forma del aparato oopulador son los mejorea oaraoteres para diferenoiar eepeoiea. Esto ea todav!a mas patente en la aubfamilia Triohonisoinae per eer la mas evoluoionada, pues el endopodito del pri­ mer pleopodo del maoho •• ha tranaformado en un verdadero organo parae~ pulador. Siendo la forma de eate 7 la del exopodito del primer pleO­ podo, loa uniooa oriterioa utilizadoa para diatinguir las espeoies en esta familia. Sin embargo, en los Squamiferidae los caraoteres sexualea seoundarioa son muy aimilarea entre las eapeoies, el exopodito del pri­ mer pleopodo ea en todaa redondeado u ovoide, por lo que careoe de va- ~ lor ~axonomioo. Por tanto, al oontrario de lo que auoeda en loa Triohonisoidae, en esta familia priman loa oaraoterea morfologiooa co­ mo hab{amos menoionndo en el apartodo oorrespondiente. El mejor oriterio taxonomico en los Onisoidae ea la oonati­ tuoion del sistema reapiratcrio. En loa Philosoiinae, la region respiratoria de los sxopodi­ toa de los ~eopodoa es oaai nula, mientraa en los Onisoinae esta re­ gion est& bien diferenoiada. ~bien as important• conaiderar la forma del exopodito, an particular el del primer par. En ouanto a la familia Poroellionidae, las doe subfamilias instituidaa por Vandal (1952) ae basan preoisamente en oonaiderar el n~ mero de exopoditoa de los pleopodoe que tienen pseudotraqueas, la Quinquetraoheatae con pseudotr&queas en loe oinoo pares de exopoditos y la Bitraoheatae con pseudotraqueae en los doe primeros pare• de exopod! - 222 - toa de loa pleopodoa. El nUmero de exopoditos oon paeudotraqueaa es tambien lnteresante a la bora de diterenoiar loa Armadlllidiidae de loa Armadillidae ya que la primera tiene doe pares de pseudotraqueaa en los exopoditoa de loa doe primeros pares de pleopodos y la segunda, quinquetraqueada oon el aparato traqueal bien deearrollado. Si bien este oaraoter no e• el de mayor Yalor diferenoial oomo ya hab{amoa senalado al hablar de estas doe famlliaa oon respeoto a loa oaraoteree mortologioos externoa. Con reapeoto a la forma y tamano de loa exopoditoa de loa pleopodoa el valor taxonomioo en las fa~i~iaa Poroellionidae 7 Armadillidiidae ea muy elevado diferenotar.au entre espeoiea • inoluao entre subespeoiea oomo oourre en el genero Metoponorthua 7 Poroell!o. El heobo de oonsiderar oomo fUndamental la forma del exopo-_ dito del primer pleopodo del macho ea detiniti.o, oomo demueetra el oa­ ao de !• ingenuua, ouyo maoho no hab{a sido desorito por au autor Budde­ Lund (1885), nl poeteriormente por Jaokaon (1926) 7 oondujo a Aroangeli (1935) a asimilarla a !• lueltanu• Verhoef! y Vandal (1946) lo asemaja a aoaber ei bien oitando las m{nimae diterenoiaa morfologioae exlatentea, apuntando que sin oonooer loa oaraoterea aexualea del maoho no se puede oonoluir nada con eeguridad. il problema sa ha resuelto al deaoribir en el presents trabajo loa oaraoterea aexual~~aeoundarioa del maoho yen eapeoial la forma del exopodito del primer pleopodo, que diferenola bien a esta espeoie de las atines del genero. Asimismo, la forma del exopodito nos dio la olave detiniti­ va para deoldir que Metoponorthua elegana ea una nueva espeoie. Hemos considerado tambien oomo oaraoter sexual seoundario .loa primeroa 7 septimoa pereiopodo• (siempre del maoho), puss bien, oon - 22) - respeoto a aste oaraoter ea en los genero• Poroellio T Armadillidium donde aloanea maTer valor taxonomicoJ sobre todo la forma del isquion 7 del carpo del septimo pereiopodo sirve para diterenoiar generalmente las especies. No queremos dar por terminada eata disousion sin antes ref~ rirno• bravemente al significado de la alometr!a oomo oreoimiento dis~ monico, oon relaoion a oaraoterea tanto acmaticos en machos y hembraa oomo sexualea en los machos. Sa ha observado que oiertas ooloniaa de una misma espeoie (!• violaoeua, !• montioola montioola) presentan diferenoiaa en algunos oaraotere• morfologioos que pareoen estar relaoionadaa oon oaraoter!st! cas del biotopo o bien de la region en que habitan, exiatiendo indivi­ duoa de zonas meridionale• que tienen, en au maJor parte, los oaraoterea mU7 deaarrollado•, mientraa que ooloniaa septentrionales presentan oa­ ractares normalea o oaei juveniles (Vandal, 1951). No esta demostrado (segUn el oitado autor) si estaa var1a­ oionea tienan una base genot{pioa o son puramente fenot{picas, de~endie~ do excluaivamente del medio. Nosotroa hemos observado variaoionea alometrioaa en indivi­ duoa de la misma espeoie, los ouales segUn hayan sido reoogidos a mayor o manor altitud presentan oiertoe oaraoteres tales como granulaoionea, lobules trontales 7 iateralea, exopodito de loa uropodos, ourvatura del oarpo del aeptimo pereiopodo eto. mas o manoa desarrollados. Teniendo en ouenta que un alto poroentaje de espeoies del genero Poroellio 7 en especial laa del grupo Iberioo (Vandel, 1951, 1958) son mU7 polimorfi­ oa• 7 muy afine• entre si 7 dada la existenoia de alometr{a en loa oa­ raoteres utilizados como diferenoialea, oonsideramos neoesario realizar - 224 - un estudio intensive de la region este y sur de EspaHa, donde pareoe existir mas abundanoia y variabilidad de las espeoies de eate grupo, que nos permitir{a resolver dudas taxonomioae en espeoies que satan desoritas sobre muy pooos individuos prooedentes de looalidades m~ aisladas, basandose en oaraoterea puramente mortologioos que hoy reau! tan al manoa insufioiente• 7 en muohas ooasionea aobre indlviduoa hem­ bras, en las ouales la mayor{a de loa oaraoteres que diferenoian la e~ peoie no son apreoiables, dado el alto grado de dimorfismo sexual exi~ tente en los Isopodes terreatres, per lo que generalmente sa utilizan los machos para au determinacion. En conelusion, la taxonomfa de loa Isopodos requiere la oeneideraeion de numeresos oaraoteres 7 el estudio de gran nUmere de ejemplares para poder determinar oen precision el grade de variaeion de aquelloe. - 225 - 4.2.- DISTRIBUCION DE LOS ISOPODOS TERRESTRES EN RELACION A ALGUNAS VARIABLES ECOLOOICAS. Como •e ha dioho en el apartado ).2. de resultados, loa IaO­ podos estudiados no tienen una distribuoion n1 abundanoia unitorme, sino que existeD olaraa diferenoiae al respeoto, dependiendo de la espeoie que se oonsidere. Por esta razon hemos eatudiado la distribuoion de los ~P~ dos en relaoion a determinadas variables eooloeioae que oreemoe puedan intluir sobre la repartioion de laa eapeoies en el &rea de eatudio. Asi, las figuras 91 7 92 representan la freouenoia de la pr~ senoia de las diatintaa espeoiea en relaoion a las variables olimatioas 7 de altitud respeotivamente. De esta forma observamos que loa elemen­ tos betioo-rifenos est&n muy pooo representadoa, solamente loa hemos.en­ oontrado en la zona sudoeste del &rea de eatudio, por debajo de los 800 metros de altitud. La mayor abundanoia (tree eapeoies) sa registra entre 400 7 500 metros, 7 el unioo elemento que aloanza los 800 metros es el Metoponorthus sextasoiatus luoasioides, lo que esta de aouerdo oon las altitudes a las que Vandal (1953) ha hallado la espeoie en Las Alpuja­ rras, en o~a region aloanza loa 900 metros de altitud. El area ooupada por aetas espeoiea presentaun olima conti­ nental oalido 0 templado 7 8800 0 moderado respeoto a la bumedad, si bien, muestran m~or abundanoia en olima continental templado y moderado. El unioo elemento oentroeuropeo, Triohonisous pusillua puaillus, se distribuye entre loa 800 7 los 1.000 metros de altitud. Se presenta en zonas fr{ae 7 bUmedaa, como era de eeperar de aouerdo oon au diatribuoion en Europa (Vandal, 1962), aunque en la region central ea mas abundante en olima templado 7 moderado, ya que laa looalidadea don~8 - 226 - ba sido enoontrado oonstituyen las oitas mae meridionales de au area de distribuoion. En ouanto a los elementos mediterraneoa; eetos ee distribu- yen oon preferenoia en altitudes oomprendidaa entre loa 600 7 los 1.100 metros, Solo Poroellio bolivar! niokleei, que nosotroa h~b{amos oonsid~ rado oomo elemento mediterraneo por haber sido oitado en HUesoa, Catal~ Ha 7 Valencia, habita zonas fr{as 7 humedas entre los 1.100 7 loa 1.400 metros, lo que nos haoe pensar que desde un punto de vista biogeografi­ oo, la espeoie debe ser oonsiderada inoierta en tanto no ee oonozoa me- . jor au distribuoion. A diferenoia de lo que oourre oon la espeoie Platzarthrus hoffmannseggi, que ee enouentra entre los 800 7 loa f,200 metros 7 en todo tipo de olimas, desde templados 7 seoo8 a fr{os 7 bum~ doe, eetimamos que es debido a que, por tratarae de una espeoie que oo- ~ habita oon hormigae bajo piedras, a gran protundtdad generalmente, no resulta muy afeotada por las oaraoter!stioas olimatioae externaa. En general; los elementos mediterraneoa sa enouentran dis-. tribuidos en la mitad Estt del area de estudio 7 predominan en olimas continental, templado 7 moderado, a exoepoion del oosmopolita Armadillidium vulsar• que ademae, ooupa la zona norte a todaa las alti­ tudes, siendo mae abundante a 1.200 metros, enoontrandose ademae en to­ do tipo de olimas desde templado continental aeoo, a fr{o aemioontinen­ tal hU.edo, aunque ea mas freouente en zonae templadas y moderadae. Los elementos atlantfoos BOn 8B03BOSJ eolo tree 8Speoi8B que se oaraoterizan por distribuirae en las zonas montanosae del &rea de ea­ tudio (Sierra de Guadarrama 7 Serran!a de Cuenca) a altitudes entre 700 7 1.100 metros, oon olima templado continental o aemioontinental madera­ do, - 227 - La aspeoie Poroellio ~ oonstituya una exoepoion, puesto que aloanza loa 1.700 metros de altitud 7 present& un maximo entre loa 1.200 7 loa 1.400 metros por lo que soporta olimaa fr!os 7 bUmedoa. La diatribuoion de esta especia ee auperpone con la de Poroellio scaber forma luaitanua a peaar de qua esta no aloanza tanta altitud. Esta simi­ litud an las preferenoiaa de biotopo nos confirm& en la determinacion dq oonaiderar a lusi tanus como una "forma" de gran talll&l1o de eoaber. Po1• otra parte 7 por las razones anteriormante apuntadae, oraemoa que luaitanus no debe ser oonsiderado como un alamento lusitanioo, sino at- . lantioo, oomo .!!.2!!!.!!:• Consideramoa, por ultimo, el unico elemanto egeidiano, Agabiformius ~' qua sa distribu7e entre los 750 y 850 metros de al­ titud, en ollma tamplado continental seco o moderado.~ Por tanto, en ralaclon a lo diaoutido anteriormente, conolui moa que el olima no pareca tener influenoia determlnante para oada espe­ oie sino en la distribuoion de estos taopodos en todo el area de estudio. El olima, bien sea continental o semioontinantal, pero templado 7 maderA do, pareoe favoracer a casl todaa las espeolea oonsideradas, pues no sO­ lo praotioamente a todas ellaa sa las anouantra en este tipo de olima, sino qua ademas la mayor!& presentan en el un maximo an au distribuolon. Algunaa espeoiea 7 en particular las mas oosmopolita• en ·-­ te area,~· soaber, A· vulgare 7 ~· violaoeua,· se enouentran tambien an olimae £r!os y dentro del olima tr{o partioularmente bumedo continental o semioontinental. Respeoto a la altitud, el mayor numero de espeoies lo bemoa enoontrado entre 800 7 900 metros, si bien a 1.200 metros las espeoies maa oosmopolitaa citadas anteriormente 7 en general todas las del ~DnPrO - 228 Poroelllo, estan bien representadas. El genero Poroelllo, a exoepoi~n de eohlnatus, duboeoqul, lngenuue 7 bolivar! nloklesi es mas abundant& en todo el area de estudio, lo oual sa obaerva, tanto oonaiderando la altitud oomo laa oaraoter!sti­ oas olimatioas. - 229- • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 0 • • • • • • • • ., • • • • • • • • • • • • • • • • T.CS • • • • • • • • cc.s • • • • • !> 6 ESPECI ES Fig. 91.- Distribuoion en olima-pluviometria de los Iaopodos estudiadoa. - 230 - • • • • • 1.400 • • • • • • • • • • • • • • • • ' • • • • • • • • .. • .. • • • • • •• • • • • • • • • • • • ' • • • • • • • • • • • • • • 0 • • • • • • :J • ~- I 1- • • • I • • • 1- • • • _J • • • • • • ot'( ' -· • • • • • • qoo • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • BOO • • • • • • • • • • • • • • • • ' • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • ., 9 IS 17 11!1 19 28 27 1 ESPECIES Fig. 92.- Dietribuoion oon reepeoto a altitud de loa Iaopodoa eetudisdoa. V.- RESUMEN T CONCLUSIONES - 232 - RESUMEN Y CONCLUSIONES 1.- Sa eatudian las espeoies de Isopodos terrestres de la region central de EepaHa, eligiendo la mayor variedad poeible de biotopes oon el fin de obtener una mB7or diversidad. 2.- Se han prospeotado 89 looalidides 7. anslizado los oaraoteres mortolO- gioos 7 sexualea aeoundarios de los 4.128 individuos reooleotados. 3.- Se describe la morfolog{a de 28 eepeoies 7 aubeapeoiea que ee repar- ten en laa aiguientee familiaat Triohoniscidae, Squamiteridaa, Onia­ oidae, Poroellionidae, Armadillidiidae 7 Armadillidae. Sa inolU7e la eoolog{a de oada espaoie, as{ oomo au dietribuoion en la Peninsula Iberica y reato del mundo. 4.- De los ~8 taxones eatudiadoa, tree aon nuevos para la Pen!naula !b&­ rioa, uno lo es para Eapafla 7 13 son nuevas oitas para la region ce~ tral. 5.- Se describe una eapeoie nueva para la oienola, Metoponorthue elagans. se concluye que Porcellio aoaber luaitanus no tiene entidad eubespeoi fica y ee describe por primera ves el macho de Porcellio ingenuus. 6.- Se eatudla la abundanoia relativa de las especiee encontrandose que los elementos mediterraneos SOft los mas oomunes tanto an el numero de -eepeoiee oomo de individuoa. 1.- En cuanto a la altitud, el mayor numero de especies se ha enoontrado entre 800 y 900 metros, si bien a 1200 m. se presentan oon mayor fre­ cuenoia las espeoiee mas oosmopolitas del genero Porosllio. - 233 - 8.- El olima no tiene intluenoia determinants para oada espeoie, sino s~ bre la d1atr1buo1on de loa Ieopodoe en todo el area de estudio. Laa zonas de olima templado 7 moderado eon laa mae rioaa en el nUmero de eapeolee 7 la abundanoia de loa ind1v1duoa. VI.- BIBLIOGRAFU. - 235- ARCANGELI, .A.. 1914. "La collezione di isopod! ·terrestri del R. Musso di Zoologia degli Invertebrati di Firenze", Atti Soo .. ..!!&· So. nat. Milano, ,2g,a 455-486 ---- 1921. "Note isopodologiche. ll genera Platyarthrus Brandt", A.tti .22£.• Ital. _§£. !!.!• Jlus. Civ. Stor. Nat • .Milano. 60t 189-210 ---- 1922. "Isopod! terrestri del Mlseo zoologioo de la R. Universitl di Napoli", .lnnuar. llus. ~· !l!!!!_ • .Napoli. 2.•. 1-8 1924. "Contributo alla oonosoenza. degli isopod! della Catal.ogna", Tra.b • .Mus. ~· Nat. Barcelona, j_a 3-29 --- 1925. "Isopod! terrestri della Spagna settentrionale ed orienta­ le, racool ti del Dr. F. Haas negli anni 1914-1919", m• §.!m.­ ohen'&et-g. ~· Ge@•, .l2.• 131-137 ---- 1929. "Isopod! terrestri raocolti nel 1925 in Italia dal Dr. E. Dudich ed esistenti nel MUseo Nazionale Ungherese (Budapest), Annal. llus. 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