PALEONTOLOGIA I EVOLUCIO. 1. 22 (1988). págs. 113·233 Estudio paleontoló�ico de los Quirópteros del Cuaternario español Por PALOMA SEVILLA GARCíA' RESUMEN Se estudia la launa de quirópteros del Cuaternario es­ pañol, a partir de los reslos reconocidos en 11 yacimientos distribuidos por toda la península Ibérica. Estos yacimien­ tos abarcan cronológicamente desde el Pleistoceno Inle­ rior hasta el Holoceno inicial. Se reconoce la presencia en estos yacimientos de 3 familias. 8 géneros y 15 especies de quirópteros, que se describen y estudian sislemáticamente. Para este estudio se revisan los dilerentes criterios de identificación utiliza­ dos habitualmente, especialmente aquéllos basados en la observación de dientes aislados, que constituyen la mayor parte del material examinado. Se concluye que la morfolo­ gía dental es un criterio de gran importancia diagnóstica, mientras que los criterios métricos presentan una validez limitada. En este sentido se observan interesantes diferencias de tamaño entre los ejemplares estudiados de algunas es­ pecies y sus representantes actuales. que pueden ser re­ lacionadas con lactores climáticos. También se interpretan como influidos por el clima los cambios. respecto a las condiciones actuales. en la distribución de las especies. El conocimiento de la ecología de los representantes actua­ les de las especies estudiadas permite extraer. a partir del estudio de la distribución de los fósiles, conclusiones pa­ leoecológicas y. en particular, paleoclimáticas de gran in­ terés La distribución estratigrálica y geográfica de las dife­ rentes especies estudiadas es comparada con la recono­ cida en otros yacimientos europeos. lo que permite sacar conclusiones de índole paleobiogeográlica. , Departamento de Paleontologia. Facultad do Ciencias Geológi­ cas, Universidad Complutense de Madrid ABSTRACT In Ihis paper the launa 01 Spanish Ouaternary bats is studied. 11 localilies distributed thoroughl the lberian Pen­ ninsula present ba! remains and have baen considered in this sludy. These localities range in age Irom the Lower Pleistocene up to the Early Holocene. Three families 01 bals. eight genera and fifleen species were recognised, and are described and studied Irom the syslematic point 01 view. In this study the d(fferent criteria used lor the identification 01 bal remains are analysed, specially those tha! are based on isolated teeth, as this is the state 01 the majority of the remains studied. Dental morphofogy shows up lo be 01 great diagnostic importance whereas as metric criteria are 01 poor utility. Nevertheless, interesting differences have been obser­ ved in the size 01 sorne 01 the species studied when compared to present day specimens 01 these same spe­ cies. These differences can be relatad to climatic lactors. Changes in the distribution of some 01 these species dur­ ing the Ouaternary have been observed as well. equally related lo climatic changes. The knowledge 01 the ecologi­ cal needs 01 certain recent species enables paleoecologi­ cal, especially paleoclimatic. interprelalions when these species are lound in a locality The stratigraphic and geographic dislribution 01 Qua­ ternary bal remains in Spain is compared with that 01 other European localities, obtaining interesting paleobiogeogra­ phic conclusions 1 13 1. INTRODUCCiÓN Y ANTECEDENTES 1. 1 . Introducción Los Quirópteros o murciélagos constituyen, des­ pués de los roedores, el orden de mamíferos con mayor número de especies. Los Quirópteros se dife­ renciaron tempranamente, en el Paleoceno o inclu­ so en el Cretácico. Los fósiles más antiguos conoci­ dos proceden del Eoceno Inferior de EE.UU. (JEP­ SEN, 1 966) Y de Francia (RUSSELL et al .• 1973). Del Eoceno Medio de Messel, Alemania, hay varias es­ pecies descritas (RUSSELL y SIGE, 1 970; SIGE y Rus­ SELL, 1 980; SMITH Y STORCH, 1980). A pesar de la temprana diferenciación del orden, se sabe poco de la historia evolutiva de los murciéla­ gos. Uno de los motivos de ello es que los fósiles más antiguos conocidos son ya murciélagos perfec­ tamente diferenciados, por lo que arrojan poca luz sobre su posible antecesor terrestre y los cambios que precedieron a la aparición de la forma especiali­ zada que los murciélagos poseen. Otro motivo im­ portante es la fragilidad del esqueleto de estos ani­ males, que reduce sus restos prácticamente a man­ díbulas y dientes aislados, dificultando enormemen­ te su estudio. Finalmente, un último motivo es la es­ casez de restos. pues de Quirópteros, en compara­ ción con otros grupos de micromamíferos, se reco­ nocen muy pocas formas fósiles (véase JEPSEN, 1970). La escasez de formas conocidas es debida en parte a la evolución conservadora del grupo, res­ ponsable de la amplia distribución estratigráfica de sus especies fósiles (véase SIGEy LEGENDRE, 1982), la cual hace que se reduzca el número de especies reconocibles en el tiempo. Otro factor que contribuye a la escasez de espe­ cies fósiles es la baja representación de restos de Quirópteros en yacimientos, incluso en aquéllas en que los restos de otros micromamíferos son muy abundantes. Sin embargo, en determinadas condi­ ciones se puede producir una gran acumulación de restos de murciélagos, lo cual da origen a yacimien­ tos interesantes para el estudio de este grupo. Un buen número de especies de murciélagos son colo­ niales, pudiendo agruparse en los refugios forman­ do colonias a veces muy numerosas que llegan a superar incluso el millar de individuos. Tanto en re­ giones templadas como tropicales, estos refugios son principalmente cuevas, por lo que los rellenos de cuevas y fisuras kársticas constituyen el lugar más común de hallazgo de murciélagos fósiles. El número sorprendentemente alto de Quirópteros en algunos yacimientos fluviales, como Carrascosa del Campo (SEVILLA, en prep.), puede deberse a que di­ chos restos procedan de una colonia arborícola, aunque estos ejemplos constituyen más bien casos excepcionales la escasez de restos, su estado fragmentario y el carácter conservador de la historia de los murcié­ lagos son los motivos de que muy pocos especialis- 1 1 4 tas e n paleontología se centren e n el estudio de Qui­ rópteros fósiles. Este trabajo constituye la primera monografía dedicada a los Quirópteros fósiles del Cuaternario español. Con él pretendemos conocer las especies presentes en España durante el Cuaternario, sus características morfológicas, biométricas, su diversi­ dad y distribución, comparando nuestros datos con los datos conocidos de Europa Central y Oriental y con la fauna actual. Los resultados obtenidos en un estudio de este tipo son de gran interés tanto en el aspecto sistemático como en el biogeográfico y el paleoecológico, pues aportan nuevos caracteres, útiles para la realización de revisiones sistemáticas, y permiten también detectar cambios en la distribu­ ción geográfica de las especies en el Cuaternario, relacionables con los cambios climáticos y paisajísti­ cos de este período. 1.2. Antecedentes Los primeros murciélagos fósiles se describieron probablemente a mediados del siglo pasado (LAR­ TET, 1851; GERVAIS, 1 859). A finales del siglo XIX aparecen nuevas descripciones de murciélagos fó­ siles (FILHOL, 1891; DEPERET, 1 892; GAILLARD, 1 897, 1 899; TROUESSART, 1 898). Ya en los comienzos del siglo xx aparecen las primeras revisiones de murcié­ lagos fósiles (REVILlIOD, 1917-1922) y en 1937 DAL PIAZ (1937), en Italia, describe el Megaquiróptero más antiguo conocido. Estos trabajos solían limitarse, sin embargo, al estudio de una serie de ejemplares en muy buen es­ tado de conservación, generalmente mandíbulas, que constituían los holotipos de especies, sin que en ellos se hiciera mención alguna de los aspectos re­ ferentes a la variabilidad intraespecífica. Este tipo de trabajos se mantiene hasta mediados del siglo xx, momento en que comienza a considerarse la varia­ bilidad, facilitándose tablas de medidas y descripcio­ nes correspondientes a más de un ejemplar por es­ pecie. En la actualidad existen algunos especialistas en Quirópteros fósiles en Polonia, Checoslovaquia, Hungría, República Federal de Alemania y Francia. Estos especialistas (siete en total) no sólo estudian restos bien conservados, sino que también trabajan con dientes aislados, estado frecuente en la mayor parte del material de yacimientos del Terciario y en buena parte de los del Cuaternario. Sin embargo, el buen estado de conservación del material proceden­ te de los yacimientos de Europa oriental -algunos de ellos, como Beremend, en Hungría, de una rique­ za excepcional-, es el motivo de que en esta parte de Europa el estudio de Quirópteros fósiles se siga centrando especialmente en mandibulas y cráneos casi completos, mientras que en los yacimientos de Europa Occidental este tipo de material es menos frecuente, por lo que aquél se centra fundamental­ mente en dientes aislados. En contraste, en España el interés por los mur- ciélagos fósiles ha sido hasta el momento muy esca­ so. La revisión bibliográfica de citas y descripciones de murciélagos en yacimientos pone en evidencia el escaso conocimiento de esta fauna, pues los pocos datos existentes se reducen prácticamente a géne­ ros y especies indeterminados, excepción hecha de las determinaciones a nivel especílico. Asr, la primera cita de murciélagos fósiles en Es­ paña se debe a BATE (1928). que cita la presencia de Nyetinomus teniotis y Myotis cl. myotis en Gibral­ tar. Hasta 1950 no se vuelve a citar un nuevo resto de Quiróptero en España: se trata de dos restos de ?Nyetinomus aft. teniotis en el yacimiento pleistoce­ no de Castelldefels (VILLALTA y CRUSAFONT, 1950). En 1968 ADROVER (1968) describe la fauna del Mio­ ceno de Buñol, en donde aparecen restos de Tadari­ da sp. En 1972 este mismo autor cita la presencia en el Mioceno de Navarrete de Tadarida he/vetíea, Tadarida sp. y Vespertilionidarum div., y LÓPEZ MAR­ TINEZ (1972), la de 3 especies en el Higuerón; PÉREZ RIPOLL (1977) describe los restos de dos especies de murciélagos (Myotis myotís y Miniopterus sehrei­ bersl) en el yacimiento de Cava Negra, pertenecien­ te al Pleistoceno Superior y situado en Valencia. En ese mismo año ALBERDI et al. (1977) describen la fauna de la Cueva de El Congosto en Madrid y seña­ lan la presencia de Rhinolophus mehe/yi. R. eurya/e y Myotis myotis, aunque advierten que con gran pro­ babilidad estos restos son actuales o "pseudofási­ les". En 1978 RUlz BUSTOS (1978) cita la presencia de Rhin% phus ferrumequinum en el yacimiento de Las Yedras, incluido en nuestro estudio. A partir de 1980 aumentan ligeramente las citas de Quirópteros fósiles en España. Así, en 1980 Ló­ PEZ MARTINEZ (1980) describe Pipistrel/us sp. y Ves­ pertilionidae indet. en el yacimiento sedimentario de Aridos, constituyendo la primera cita de murciélagos en este tipo de yacimiento dentro del Cuaternario español. También en 1980, SESÉ BENITO (1980) rea­ liza un estudio de la fauna de micromamíferos del yacimiento de Escobosa, del Mioceno Medio; la fau­ na de Quirópteros de este yacimiento consta de tres especies de Rhinolophus (R. delphinensis, R. gri­ vensis y Rhin% phus sp.), así como una especie de Megaderma (M. gaillardi). En 1982 REUMER (1982), en un trabajo sobre la launa del Pleistoceno de Me­ norca. cita y ligura un ejemplar de Rhino/ophus sp. hallado en Son Bou, yacimiento del Pleistoceno Me­ dio-Superior. SIGE y LEGENDRE (1982), en una revi­ sión de la launa de Quirópteros fósiles de la cuenca mediterránea, citan en el yacimiento kárstico del Plioceno, Layna, la presencia de Rhin% phus de/p­ hinensis y Vespertilionidarum divo sp. En Pinilla del Valle, ALFÉREZ et al. (1982) citan la presencia de Quirópteros de familia y género indeterminado. En 1983, SEVILLA (inédito) estudia la fauna de Quirópte­ ros fósiles del yacimiento musteriense de Las Gra­ jas, describiendo un total de diez especies: Rhino/o­ phus ferrumequinum, R. eurya/e, Myotis myotis, M. emarginatus, Pipistrellus pipistrellus, P. savii, P. kuhli, P/ecotus austriacus, Eptesicus serotinus y Mi- niopterus schreibersi. La fauna del yacimiento kárs­ tico de Salobreña es descrita en 1984 por AGUILAR etal. (1984), los cuales citan como especies presen­ tes Rhinolophus divo sp., Tadarida sp., Myotis boyeri y Myotis divo sp. También se cita la presencia de Chiroptera indet. en el yacimienlo villafranquiense de Casablanca (GIL y SESÉ, 1984). Posteriormente, para este mismo yacimiento ESTEBAN AENLLE (1985) incluye dentro de la fauna del yacimiento diversas especies indeterminadas de Myotis, además de Myotis cl. myotis, Miniopterus sp., Rhinolophus sp., Miniopterus afl. schreibersi y Rh. cf. paramehelyi. En 1985 MARTiNEZ SANCHEZ (1985) cita la presencia de una especie indeterminada de Myotis en el Mio­ ceno Inferior de Fuenmayor. Esta revisión pone en evidencia la necesidad de realizar en España estudios como el que nos ocupa, pues mientras en Europa el conocimiento de las es­ pecies fósiles ha llegado a un nivel que permite ya la realización de revisiones generales (JULLlEN, 1976; LEGENORE, 1983; RABEDER, 1974; SIGE Y LEGENORE, 1982), en España esta fauna es prácticamente des­ conocida, a pesar de ser un país con buenos y abun­ dantes yacimientos paleontológicos. 1.3. Simb% s y siglas empleados Yacimientos: La Unión (LU - U) Las Yedras (LY - .6) Prádena (PR - T) Guardo (GU - *) El Higuerón (EH - ... ) Atapuerca (AT - *) Las Grajas (LG - .) Cueva del Agua (CA - *) La Carihuela (CAR - *) El RegueriUo (RE - *) La Sarsa (SR - O) Material actual (e, O) Edades: Pleistoceno Inferior T Pleistoceno Medio • Pleistoceno Superior ... Holoceno O Elementos dentarios y óseos: 1 -incisivo C -canino P -premolar M-molar s -superior i -inferior H -húmero (Las series dentarias completas de cada especie son siempre del lado izquierdo y pertenecen a ejem­ plares actuales, en los que se han punteado los ele­ mentos recuperados en estado fósil). (Las escalas siempre representan 1 mm). 115 2. MARCO ZOOLÓGICO El orden de los murciélagos, Chiroptera, presen­ ta unas 950 especies actuales descritas, y aún hoy día se siguen describiendo nuevas especies. La cla­ sificación de los murciélagos está basada principal­ mente en los estudios de G. S. Miller. La sistemática propuesta en su obra titulada "Familias y géneros de murciélagos", publicada en 1907, sigue siendo vigen­ te en la actualidad, con ligeras modificaciones. Los Quirópteros están divididos en dos subórde­ nes: Megachiroptera y Microchiroplera. Los Megaqui­ rópteros presentan una sola familia, los pteropodidae, que se encuentran distribuidos en las regiones tropicales y subtropicales de África. Asia e Indoaus­ Iralia, aunque como fósiles se conocen también en Europa (Oligoceno Medio, Italia). Los Microquirópte­ ros presentan diecisiete familias agrupadas en cua­ tro superfamilias: Embalionuroidea. Rhinolophoi­ dea. Phyllostomoidea y Vespertilionoidea. Aunque en cuanto a distribución los murciélagos se encuentran excluidos tan sólo de las regiones polares y algunas islas aisladas. parecen ser, sin embargo. un grupo primariamente tropical (KO· OPMAN. 1970). Así. de las cuatro superfamilias de microquirópteros, únicamente Rhinolophoidea y Vespertilionoidea incluyen familias con distribución en regiones templadas. y de aquéllas. sólo cuatro están presentes en Europa: los Ahinolophidae dentro de Rhinolophoidea y los Vespertilionidae, MoIossidae y Miniopteridae dentro de los Vespertilionoidea. Estas cuatro familias están representadas en España por un total de 26 especies. La familia Rhi­ nolophidae comprende un unico género. Rhinolo­ phus. con 69 especies, de las cuales cinco se distri­ buyen por Europa. En Espana se encuentran cuatro de estas cinco especies: Rhinolophus ferrumequinum Rhinolophus mehelyi Rhinolophus eurya/e Rhinolophus hipposideros Las especies de este género son poco antrópi­ caso Se refugian en cuevas y árboles. y en invierno. ya se trate de colonias o de individuos aislados. lo hacen exclusivamente en las primeras. La familia de los Vespertiliónidos es la que com­ prende mayor numero de especies dentro de los murciélagos. Abarca 39 géneros. de los cuales siete incluyen Europa en su área de distribución. Estos siete géneros son: Myotis, Pip;slrel1us, Nyctafus, Eptesicus. Vespertilio. Barbas/ella y Plecatus. De las 94 especies descritas dentro del género Myotis. once se distribuyen en Europa, y todas ellas, excepto dos. en España: M. myotis M.blythi M. bechsteinj M. emarginatus M. nal/ereri 116 M. capaccjnij M. daubentoni M. na/ha/jnae M. myslacinus Aunque no ocurre así con todas. algunas espe­ cies de Myotis soportan bastante bien la presencia humana. Myo/is mystacinus y M. daubentoni se aso­ cian normalmente a lugares próximos a cursos de agua o estanques. Existen cuatro especies de Pipistrel1us en Euro­ pa. de unas 48 especies descritas en el mundo. Las cuatro especies se encuentran en España: Pip;sfre{/us savii Pipisfrellus kuhli Pipistrellus nathusii Pipistrellus pipis/rellus De las cuatro, P. pipistrellus es la especie más frecuente en los hábitat humanos. Las restantes son bastante menos antrópicas y menos abundantes. Los tres Nyctalus europeos, género del cual sólo se conocen dos especies más en todo el mundo. están presentes en España: Nyctafus nocfula Nycta/us leis/e,; Nyctalus lasiopterus Son murciélagos de bosque, y rara vez se en­ cuentran en cuevas. en cuyo caso ocupan la entra­ da de las mismas. La presencia humana suele afec­ tarles hasta el punto de abandonar definitivamente un refugio visitado por el hombre. Dos de las 33 especies conocidas de Eptesicus se encuentran en Europa y una, en España: Eptesi­ cus serotinus. Es una especie frecuentemente aso­ ciada a ambientes humanos. aunque busca refugios menos accesibles que Pipistrellus pipistrellus. Barbastella. con dos especies en todo el mundo, está representada en España por una: Barbas/ella basbastellus. Es una especie fundamentalmente de bosque. aunque también se la puede encontrar en cuevas. formando a veces grandes colonias Por lo que se refiere a Plecotus, género del que existen cinco espeCies en todo el mundo, en España se encuentran las dos especies que viven en Eu­ ropa: Pleco/us auritus Pleco/us austriacus Son murciélagos de bosque y de cueva, que for­ man grupos no muy numerosos. El género Vespertilio, que cuenta con una especie europea, no se encuentra representado en España. La familia Miniopteridae recientemente definida por MEIN y TUPINtER (1977) comprende un único gé­ nero, Minioprerus. con once especies en el mundo. De éstas, una se distribuye en Europa y en Espana' Miniopterus schreibersi. Es el llamado "murciélago troglodita'", ya que habita siempre en cuevas. donde puede formar colonias de varios millares de indivi­ duos. La mitad de los géneros distribuidos en Eurasia, dentro de la región paleártica, se encuentran pre­ sentes en España; y de las especies distribuidas en esta misma región sólo la cuarta parte vive en nues­ tro pais. Como fósiles, Rinolófidos, Vespertiliónidos y Mo­ lósidos se conocen en Europa desde el Eoceno Su­ perior, mientras que los Miniopteridae más antiguos conocidos proceden del Mioceno (SIGE y LEGENDRE, 1 982). En la actualidad los murciélagos están siendo objeto de numerosos estudios en el campo de la fi­ siología, especialmente la relacionada con el vuelo, la termorregulación y la ecolocación, ya que en es­ tos aspectos constituyen un material de estudio muy interesante. También son de interés actual diversos aspectos de la ecología de los murciélagos, tales como el impacto humano en el retroceso de sus es­ pecies, como transmisores de enfermedades y como control natural de plagas en cultivos. Los estu­ dios sistemáticos y anatómicos, tan necesarios des­ de el punto de vista paleontológico, son, por el con­ trario, escasos, y con frecuencia son los mismos pa­ leontológos necesitados de ellos quienes tienen que llevarlos a cabo. 3. YACIMIENTOS 3. ,. Introducción En la cuenca mediterránea, los yacimientos cua­ ternarios con Quirópteros corresponden casi exclu­ sivamente a rellenos de cuevas y fisuras kársticas. El yacimiento de Aridos, en Madrid (LÓPEZ MARTi­ NEZ, 19S0), constituye hasta el momento la única fuente de datos existente en España de un yaci­ miento fluvial de esta edad y con Quirópteros. Nuestro estudio se centra en la fauna de murciélagos recogida en once yacimientos españoles que abarcan desde el Pleistoceno Inferior hasta el Holoceno inicial (Fi­ gura 1 ) . Dichos yacimientos son los siguientes: Pleistoceno Inferior: La Unión (Murcia) Las Yedras (Granada) Pleistoceno Medio: Prádena (Segovia) Guardo (Palencia) El Higuerón (Málaga) Las Grajas (Málaga) Atapuerca (Burgos) Cueva del Agua (Granada) FIGURA 1. localización geográfica de los yacimientos estudiados. 1. La Unión. 2. las Yedras. 3. Prádena. 4. Guardo. 5. El Higuerón. 6. las Grajas. 7. Atapuerca. 8. Cueva del Agua. g. la Carihuela. 10. El Reguerillo. 11. la Sarsa. (1': Pleistoceno Inferior:.: Pleisloceno Medio; .: Pleistoceno Superior; O: Holoceno) 1 1 7 Pleistoceno Superior: La Carihuela (Granada) El Reguerillo (Madrid) Holoceno Inicial: La Sarsa (Valencia) 3.2. Cronología El marco cronológico que relaciona los yacimien­ tos estudiados aquí está basado en el propuesto por LÓPEZ MARTiNEZ (1984). Sobre él hemos introducido algunas modificaciones que detallaremos a conti­ nuación. La cronología del Cuaternario presenta gran heterogeneidad según se hayan utilizado criterios procedentes de la evolución de la industria lítica, distintos criterios faunísticos o florísticos, O bien dataciones absolutas. A falta de una cronoestrati­ grafía formal, lo cual ha dado pie a que algunos au­ tores eliminaran el Cuaternario como Era geológica, la mayor parte de los datos conYergen en una suce· sión de períodos de significado fundamentalmente 1 1 8 FIGURA 2 . Cronología del Cuaternario según FEJFAR y HEINRICH (1 983) y situación cronoes­ tratigrálica de los yacimientos estudiados paleoclimático, con grandes variaciones geográficas (SUC y ZAGWYN, 1983). Nosotros utilizaremos aquí solamente las divisio­ nes mayores del Cuaternario, es decir Pleistoceno Inferior, Medio, Superior y Holoceno. El límite infe­ rior del Pleistoceno, situado en series marinas y da­ tado en -1 ,8 millones de años, corresponde aproxi­ madamente en series continentales a las primeras faunas con Allophaiomys (Villanyense Superior-Bi­ hariense). El limite entre el Pleistoceno Inferior y Medio es muy impreciso (POMEROL, 1973). Actual­ mente se sitúa alrededor de -700.000 años y co­ rresponde a series continentales de faunas de tran­ sición denominadas "Cromerienses'· o "fases de Nagyhársányhegy y Templomhegy" (Bihariense Medio/Superior), que tienen en común la ausencia de Allophaiomys pliocaenicus y de Arvicola. El limite entre Pleistoceno Medio y Superior se sitúa, tam­ bién de forma variable, alrededor de -120.000 años y coincide aproximadamente en toda Europa con la aparición de las especies actuales de Arvicola, A. terrestris y A. sapidus. Por último, el limile Pleisloce- no-Holoceno se sitúa en -1 2.000 anos, y no se han propuesto distinciones faunísticas en series conti­ nentales, sino criterios florísticos (aparición de espe­ cies arvenses). Estos criterios han sido recogidos recientemente en la sintesis editada por HEINRICH (1 983). En Espana hay un número elevado de especies endémicas en las faunas continentales, lo cual difi­ culta la correlación. La presencia de immigrantes centroeuropeos (Allophaiomys, Pliomys) y la evolu­ ción de lineas específicas (Arvicola, Allocricetus, Mi­ crotus) han permitido (lÓPEZ, MICHAUX y VILLALTA, 1976; lÓPEZ MARTiNEZ, 1 980, 1 984) elaborar una secuencia regional que puede ser correlacionada y referida a la escala cronológica europea. Dado que el interés biocronológico de los Qui­ rópteros, por sus particularidades tafonómicas, re­ sulta menor que el de otros micromamíferos, noso­ tros hemos obviado en este trabajo los problemas biocronológicos. No obstante, hemos debido adaptar los criterios expuestos anteriormente para incluir en el esquema los nuevos yacimientos inéditos o mal conocidos (Prádena, Guardo), después de haber estudiado e identificado los Roedores que contienen. Asimismo, debemos retomar algunos problemas de datación planteados anteriormente por nosotros, principal­ mente el de la edad del yacimiento de las Grajas (SEVILLA, 1983). Con respecto a las fases climáticas clásicas que sirven de referencia en la cronología del Cuaterna­ rio, hemos de indicar que sus denominaciones (Min­ del, Riss, etc.) y sus posiciones previamente fijadas han sido alteradas y finalmente retiradas de la cro­ noestratigrafía del Cuaternario, aunque pueda haber autores que continúen empleándolas. WIEGANK (1 983) recoge al menos veinte períodos fríos y ári­ dos, separados por fases más cálidas y húmedas, durante los últimos dos millones de anos. detecta­ dos por criterios geoquímicos (018/016) y paleonto­ lógicos. Este autor distingue al menos 8 períodos glaciares en el Cuaternario. De ellos, tres corres­ ponden al Pleistoceno inferior (situados alrededor de -1,6, -1,3 Y -0,9 millones de años), cuatro al Pleistoceno Medio (-600, -450, -300 Y -230 mil años, denominados Mindel o Elster, los dos prime­ ros, y Riss o Saale los dos segundos) y, por último, un solo período glaciar, denominado Würm o Wei­ chsel, corresponde al Pleistoceno Superior (entre -80 y -12 mil anos). Utilizaremos este esquema paleoclimático en el estudio de los Quirópteros fósi­ les porque nuestros resultados son aplicables a la reconstrucción del clima. 3.3. La Unión la primera cita del yacimiento se debe a Valen­ zuela (VALENZUELA, 1970). En 1978 PONS MoYÁ Y MovÁ SoLA (1 978) describen la fauna de carnívoros del yacimiento, facilitando 'la siguiente lista faunísti­ ca para la brecha principal: Rhinolophus sp. Oryclolags sp. Eliomys sp. Elephas sp Dicerorhinus etruscus Equus stenonis Equus sp. g:�����det. Bóvido inde!. Canis etruscus Cuon rosi Hyaena brevirostris el. Jansofelis Felis (Lynx) sp. Felis aff. toscana Machairóntido indet. La fauna de micromamíferos en otra brecha-de edad más reciente, según los autores- es la si­ guiente: Crocidura kornfeldi Myotis baranensis Myotis cf. emarginatus Rhinolophus euryale praeglacialis Rhinolophus el. hipposideros Prolagus calpensis Oryctolagus cf. lacosti Apodemus el. sylvaticus Eliomys quercinus sp. Arvicola mosbachensis Estos autores proponen provisionalmente una edad de Pleistoceno Medio inicial para Cueva Vic­ toria. En 1981, ALCALDE et al. (1981) describen la fau­ na de tres rellenos kársticos de "Cueva Victoria", identificando las siguientes especies de roedores' Allocricetus bursae ssp Allophaiomys chalinei Apodemus mystacinus Castillomys crusafonti Eliomys sp. Estos autores indican que esta microfauna no permite precisar más allá de una edad de Pleistoce­ no Inferior final. En 1981 CARBONELL et al. (1981) sitúan los relle­ nos en el interglaciar Gunz-Mindel. Sin embargo, con el estudio de los roedores de Cueva Victoria, AGuSTí (1 982) concluye que el material de los relle­ nos corresponde a la fase Beftia, del Pleistoceno In­ ferior. Nuestro material de Quirópteros de La Unión procede de los tres rellenos: la Unión 1, La Unión 2 y la Unión 3. El total de restos es de 66, incluyendo cráneos, maxilares, hemimandíbulas, h úmeros y al­ gún diente aislado. Los restos son de color oscuro, casi negro, y Sl:l estado de conservación es bueno; los dientes aislados constituyen tan sólo el 7,57 % del material recogido. 1 1 9 Estos 66 restos representan solamente a dos es­ pecies: Myotis myotis y Rhinolophus mehelyi. La pri­ mera de las especies es la más frecuente: 76,47 % en LU-3. 100 % en LU-2 y el 55,55 % en LU-1. 3.4. Las Yedras. "Las Yedras" es el nombre por el que se conoce un yacimiento localizado en Granada, en la Sierra de Alfaguara. En 1977. LÓPEZ MARTINEZ y RUlz Bus· TOS (1977) describen por vez primera la fauna de mamíferos hallada en este relleno kárstico, atribu­ yéndole una edad del Pleistoceno Inlerior final o Pleistoceno Medio inicial. La launa de vertebrados descrita por estos autores en Las Yedras es la si­ guiente: Bufo afl. regularis Bufo bufo Lacértidos Colúbridos Anguido Aves indel. Crocidura sp. Quiróptero indel. Allophaiomys cf. pliocaenicus Apodemus el. flavicollis Eliomyssp. Dicerorhinus etruscus Equus sp. Cérvido indel. Bóvido indel. Ursus sp. Carnívoro indel. Posteriormente, en 1978, RUlz BUSTOS (1978) realiza un estudio descriptivo de la fauna de micro­ mamíferos de Las Yedras. Su composición launísti­ ca, similar a la de La Carihuela, yacimiento del Pleis­ toceno Superior, conduce al autor a proponer para Las Yedras una edad próxima a la de aquélla. Estos micromamiferos son: Crocidura leucodon Erinaceus europaeus Rhinolophus ferrumequinum Lepus capensis Oryctolagus cuniculus Allocricetus bursae Microtus arvalis Microtus brecciensis Microtus afl. ratticeps Pitymys duodecimcostatus ANicola sp. Apodemus flavicollis Eliomys quercinus Sin embago, la launa de La Carihuela está toda­ via sin estudiar, por lo que la comparación con este yacimiento es poco fiable. Asimismo, ninguna espe­ cie presente en las Yedras indica claramente una edad del Pleistoceno Superior, pues todas las espe­ cies presentes están ya citadas en el Pleistoceno Medio, además de presentar especies típicas del 120 Pleistoceno Medio, tales como Allocricetus bursae y Microtus brecciensis. Otros motivos conducen a pensar en la heterogeneidad de las muestras, ya que es poco probable la coexistencia de A. pliocae­ nicus con M. arvalis. Los murciélagos estudiados aquí corresponden a la fisura descrita en 1 977 por LÓPEZ MARTJNEZ y RUlz BUSTOS (1 977) y, por tanto, pertenecen al Pleistoceno Inferior final. Además de Rhinolophus ferrumequinum, ya citado en la!> Yedras (RUIZ BUSTOS, 1978), hemos localizado en este yacimiento dos especies más: Myotis myotis y Myotis nattereri. M. natteri está representado por dos dientes aislados; M. myotis, por un canino; y R. ferru­ mequinum, por una mandíbula con los tres molares. Los restos son de color marrón oscuro y no presentan agrietamientos ni otro tipo de alteraciones. 3.5. Prádena Es el nombre de una cueva de dimensiones con­ siderables, también conocida como Cueva de los Enebralejos, localizada en Prádena, provincia de Segovia. En esta cueva se han hallado restos de enterramientos prehistóricos. Nuestro material pro­ cede de un relleno kárstico cuya fauna es inédita. El relleno era del típico color rosado, no muy compac­ to, y fue atacado con ácido acético al 10 % sucesi­ vas veces para liberar los restos de launa, tal y como lo describen KUMMEL y RAUP (1965). La identi­ ficación de los reslos de micromamiferos, muy abundantes y componentes casi exclusivos de la brecha, permitieron elaborar la siguiente lista faunís­ tica de micromamíleros, todavía inédita: Crocidura sp. Talpa sp. Sorex sp. Myotismyotis Myotis bechsteini Barbastella barbastellus AI/ocricetus bursae Microtus brecciensis Arvicola alf. sapidus Pitymys sp. Apodemus sylvaticus Eliomys quercinus La talla de Allocricetus bursae y la morfología del M3 de Microtus brecciensis permitió establecer para los restos una edad de Pleistoceno Medio (cf. LÓPEZ MARTiNEZ, 1980; AVARZAGUENA y LÓPEZ MARTiNEZ, 1976). Los restos de Quirópteros. todos ellos piezas dentarias aisladas, de color claro y muy frágiles de­ bido al ataque ácido, resultaron ser muy escasos. Se encontraron tan sólo tres dientes, pertenecientes cada uno de ellos a una especie distinta: Barbastella qarbastelfus, Myotis myotis y Myotis bechsleini. 3.6. Guardo El yacimiento de Guardo 1 se encuentra en unas canteras abandonadas próximas a la localidad de Villanueva de Arriba, cerca de Guardo, Palencia. Las calizas del Cretácico afloran en la zona y fueron explotadas tiempo atrás, pero hoy día se encuentran abandonadas. En ellas son abundantes las fisuras con relleno de " tierra rosa", todas ellas práctica­ mente estériles paleontológicamente. El material de Quirópteros de nuestro estudio procede de un relle­ no no muy grande, desigualmente compactado y de color pardo. Una parte del relleno. fuertemente con­ crecionada, tuvo que ser atacada con ácido acético, mientras que el resto se disgregó fácilmente .con sólo lavarlo con agua. La fauna de micromamiferos, según LÓPEZ y SANCHIZ (1982) es la siguiente: Leporidae inde!. Allocricetus bursae durancensis Pitymys sp. 1 Nuestra nueva colección incluye las siguientes especies: Allocricetus bursae Pliomys sp. Microtus brecciensis Pitymyssp. Apodemus sylvaticus Eliomys quercinus Esta fauna permite situar el yacimiento dentro del Pleistoceno Medio. Los restos de Quirópteros, treinta en total, pueden considerarse bastante abun­ dantes para el volumen de la muestra recogida (unos 50 kg). �stos pertenecen a cinco especies, de las cuales la más abundante es Miniopterus schrei­ bersi (56,41 %); le sigue en abundancia Myotis myotislblythi (28,20 %); Rhinolophus ferrumequi­ num está representado por tres restos (7,69 %); Myotis bechsteini, por dos restos (5,12 %); y, fi­ nalmente, Myotis naffereri, por un resto (2,56 %). El color de los restos varía de blanquecino a anaranja­ do. Su estado de conservación es variable: el mate­ rial procedente de ataques ácidos es más frágil que el que no ha sufrido dicho proceso de extracción. El 20,51 % del material esta formado por maxilares o mandíbulas con dos o más piezas dentarias. El resto lo constituyen dientes aislados. 3.7. El Higuerón El yacimiento de El Higuerón se encuentra al este de Malaga, en el municipio de El Rincón de la Victoria. Es un relleno karstico de arcillas rojas de decalcificación, en un bloque de caliza jurásica. En 1972, LÓPEZ MARTINEZ (1 972) describe el yacimiento y su fauna, citando la presencia de las siguientes especies de vertebrados: Quelonio indet. Lacértido inde!. Crocidura russula Sorex araneus Talpa sp. Plecotus auritus RhinolophuS alf. ferrumequinum Miniopterus schreibersi Prolagus sardus Oryctolagus cuniculus Allocricetus bursae Microtus brecciensis Apodemus sylvaticus Sciuridae inde!. Eliomys quercinus Cervus elaphus Vulpes vulpes Ei número de restos de Quirópteros de El Higue­ rón asciende a 23 y en ellos están representadas seis especies. La más abundante es Miniopterus schreibersi, con un total de ocho restos (34,78 %). Le siguen en abundancia los cuatro restos del grupo Myotys myotislblylhi (26,08 %) Y Rhinolophus ferru­ mequinum, con otros cuatro restos. Rhinolophus mehelyi está representado por tres restos (13,04 %); Rhinolophus euryale, por un resto (4,34 %) y del grupo R. euryale/mehelyi hay otros dos restos más. Finalmente, existe un canino supe­ rior aislado de Myotis emarginatus (4,34 %). No se ha detectado la presencia de Plecotus auritus men­ cionada en 1972 (LÓPEZ MARTíNEZ, 1972). Los restos son de color amarillo anaranjado, con diversas tonalidades, y excepto una mandíbula con dos piezas dentarias, el resto del material está cons­ tituido por dientes aislados. El 34,78 % de las pie­ zas están intactas; las restantes se encuentran agrietadas, algo rotas o incluso con los bordes ero­ sionados. 3.8. Las Grajas Las Grajas es un yacimiento con ocupación hu­ mana localizado en Archidona, en la provincia de Málaga. En 1976, BENITO DEL REY (1976) publica un informe inicial sobre el yacimiento, que describe los utensilios recogidos, identificados como pertene­ cientes a la cultura musteriense. Asimismo, este in­ forme incluye una lista faunística provisional. citando la presencia de las siguientes especies: Insectivora indet. Posiblemente, Quirópteros Lepus timidus Allocr;celus sp. Microlus ($tenocranius) sp. Apodemus sulvaticus Eliomys quercinus Eliomyssp. Equus caballus Bos sp. Cervus? Posteriormente, PITA MON (inédito) estudia cua­ tro especies de roedores presentes en el yacimiento (Allocricetus bursae, Microtus brecciensis, Apode­ mus sylvaticus y Eliomys quercinus), y concluye que el yacimiento puede pertenecer bien al Pleistoceno Medio o bien al Pleistoceno Superior. 121 En 1 983 SEVILLA (1983) estudia los Quirópteros de Las Grajas y facilita la siguiente lista faunístiea: Erinaceus sp. Talpa sp. Sorex sp. Crocidura el. russula Rhinolophus ferrumquinum Rhinolophus euryale MyOlis myolis Myotis emarginatus Myotis cl. bechsteini Pipistrellus pipistrellus Pipistrellus savii Pipistrellus kuhli Plecotus austriacus Eptesicus serotinus Miniopterus schreibersi Oryctolagus sp. Allocricetus bursae Microtus brecciensis Arvicola cf. sapidus Apodemus sylvaticus Eliomys quercinus Capra sp. Cervus sp. Esta autora concluye, mediante el análisis de la morfología y la talla de A. bursae, M. brecciensis y Arvicola cf. sapidus, que el yacimiento de Las Gra­ jas es del Pleistoceno Medio medio. La asociación faunistiea herpetológiea de Las Grajas indica un clima de "Iberia seca" o meridional (SANCHIZ, inédito): Discoglossus pictus Bufo ef. bufo Bufo calamita Rana ridibunda Laeerta ef. lepida Lacertidae indet. cf. Blanus cinereus Coronella sp. el. Malpolon monspessulanus Coluber/Elaphe Vipera, sp. Nuestro estudio incluye un total de 210 restos de Quirópteros, que representan de once a trece espe­ cies. Los restos más abundantes son los del grupo de especies M. myotis/blythi, con un total de 125 restos (59,52 'Yo), de los cuales la totalidad de los M3 pertenecen a Myotis myotis. El siguiente grupo más abundante en número de restos, con 19 (9,04 %), es el del grupo de especies Plecotus auritus/austria­ cus, cuya presencia queda atestiguada por los cani­ nos superiores característicos de sus ejemplares. Rhinolophus ferrumequinum está representado por 17 restos (8,09 %); Myotis nattereri, por 1 3 (6, 1 9 'Yo) y Pipistrellus pipistrellus, por 19 (9,04 %). Las espe­ cies minoritariamente representadas son Nyctalus leisleri (4 restos, 1,90 %), Eptesicus serotinus 1 22 (5 restos, 2,38 %), Miniopterus schreibersi (2 res­ tos, 0,95 'Yo), Myotis bechsteini (3 restos), Myotis emarginatus (1 resto) y Rhinolophus del grupo eur­ yale/mehelyi, por un resto (0,47 %). El material está formado por piezas dentarias aisladas, excepto seis restos constituidos por fragmentos de mandibulas o maxilas con dos piezas dentarias en sus alveolos. La coloración de los restos varía de anaranjado a marrón y un 50 % de los mismos presentan algún tipo de alteración (fracturas, agrietamientos o ero­ sión). 3.9. Atapuerca El yacimiento de Atapuerca se encuentra en la provincia de Burgos, entre las localidades de Ibeas y Atapuerca. Puede considerarse un complejo de ya­ cimientos, constituido por la Sima de los Huesos y los agrupados en la llamada "Trinchera" (Tres Si­ mas, Gran Dolina, Cueva de los Zarpazos y la Sala Intermedia). Es conocido desde antiguo (Pt:.AEZ-AA­ CAS, 1872) por el hallazgo de restos de homínidos preneanderthales. Los datos geológicos y paleonto­ lógicos conocidos hasta el momento se encuentran en AGUIRRE et al. ( 1987). Estos yacimientos han sido correlacionados estratigráficamente y divididos en varias unidades estratigráficas (Atapuerca 1, 11, 111 Y IV), todas ellas pertenecientes al Pleistoceno Me­ dio. Dentro de la extensa lista faunística facilitada en AGUIARE et al., (op. cil.), se cita la presencia de las siguientes especies de mamíferos: Sorexsp. Talpa sp. Erinaceus cf. europaeus Oryctolagus sp. Allocricetus bursae Mimomys savini Mimomyssp Pliomys episcopalis Pliomys lenki Pliomys cl. lenki Pliomys sp. Pitymys gregaloides Pitymys grupo gregaloides/arvalidens Pitymys sublerraneus Microtus brecciensis Microtus sp. Microtus agrestis Arvicola chalinei Arvicola sp. Apodemus sp. Eliomys quercinus Hystrix cf. vinogradovi Equus caballus cf. steinheimensis Equus caballus el. germanicus Equus (Asinus) sp. Dieerorhinus hemitoechus Cervus elaphus Megaceros giganteus cf. antecedens "Megaceros" sp. Bison schoelensacki cf. voigtstedtensis Dama el. clactoniana Crocuta crocuta Ursus deningeri Ursus spelaeus Ursus prearctos Ursus arctos Ursus sp. Panthera leo fossilis Panthera gombaszoegensis La edad de este conjunto de yacimientos com­ prende desde el Pleistoceno Medio inicial hasta las ultimas fases del Bihariense e incluso del Oldenbur­ giense Inferior. El material de Quirópteros, un total de 166 restos, procede de los yacimientos de la Trinchera. Seis especies están representadas en Atapuerca, de las cuales las del grupo Myotis myo­ tis/blythi constituyen la fauna dominante, con 141 restos (84,93 %). Miniopterus sehreibersi está re­ presentado por 19 restos (1 1 ,44 %); los del grupo Rhinolophus euryale/mehelyi, tan sólo por cinco res­ tos (3,Dl %); y, finalmente. un unico resto represen­ ta a una especie de Myotis de gran tamaño. Todo el material lo constituyen dientes aislados, a excepción de seis mandíbulas y un maxilar, cada uno de los cuales conserva por lo menos dos dien­ tes. También forman parte del material cinco hume­ ros. El color más frecuente en las piezas es el ana­ ranjado, pero las procedentes de determinados ni­ veles (T03, T01 1 y G06D) presentan un color más oscuro y algunas son casi negras. El material se en­ cuentra en bastante buen estado de conservación, aunque en el 33,13 % de las piezas se observa al menos alguna pequeña fractura. 3.10. Cueva del Agua El material con esta referencia procede de un re­ lleno kárstico de la llamada "Cueva del Agua", loca­ lizada en la Sierra de Alfaguara, en Granada. Los datos referentes a la fauna extraída del relleno fue­ ron publicados por LÓPEZ MARTINEZ y RUlz BUSTOS (1 977), los cuales citan la presencia de las siguien­ tes especies de vertebrados en la Cueva del Agua: cl. Alytes Lacértidos Colubrinae Anguido Aves indel. Talpa sp. Croeidura sp. Soricinae indel. Neomyssp. Myotis sp. Quiróptero indel. Lepus sp. Oryctolagus cf. cuniculus Alfocricetus bursae el. pyrenaicus Mimomyssp. Pliomys lenki Arvicola cf. sapidus Microtus brecciensis Pitymys (Meridíopitymys) grupo duodecimcos­ tatus Apodemus cl. sylvaticus Eliomys quercinus granatensis Equus !ip. Cérvido indel. Capreolus sp. Lynx sp. spelaea Cánido indel. Mustélido indel. Ursus el. denningeri Estos autores datan el relleno como pertene­ ciente al Pleistoceno Medio linal. El numero de restos de Quirópteros hallados en la Cueva del Agua es tan s610 de treinta: sin embar­ go, representan a un buen numero de especies: doce. Los restos mas abundantes pertenecen al grupo de especies Myotis myotis/blythi (25 restos, 50 %). Las especies del grupo Plecotus auritus/aus­ triaeus estan representadas por cuatro restos (13,33 %); Miniopterus sChreibersi, por tres (10 %); Myotis nattereri, por otros tres (10 %). Están repre­ sentadas con unico resto (3,33 %) las siguientes es­ pecies: Rhinolophus euryale/mehelyi, Nyctalus leis­ leri, Nyctalus lasiopterus, Pípistrellus pipistrellus y Barbastefla barbasteflus. Los restos presentan un color que varia de anaranjado a marrón oscuro. El 40 % muestra algun tipo de rotura o alteración. A excepción de una mandíbula y cuatro maxilares con dos O más piezas dentarias en sus alveolos, el ma­ terial está constituido por dientes aislados. 3. 11. La Carihuela Es una cueva de dimensiones considerables, ex­ cavada en un escarpe de calizas del Uas Inferior. Se encuentra al este del municipio de Pinar, en Grana­ da, a 1 .000 metros de altitud. Su existencia se cono­ ce desde antiguo por la gran cantidad de industria lítica hallada en la cueva, además de restos de Homo sapiens neanderthalensis. Este yacimiento ha sido objeto de diversas campañas de excava­ ción. Spahni lo excavó en los anos 1 954 y 1 955 Y en 1 970 publicó la presencia del hamster Allocricetus bursae (SPAHNI, 1 970), de gran tamaño. Pellicer la excavó en 1959. y desde 1 969 a 1971 lo hicieron Irwin y colaboradores. En 1977 RUlz BUSTOS Y GAR· CIA SANCHEZ (1977) publican la fauna recogida en una lisura exterior de la cueva y citan la presencia de las siguientes especies de micromamíferos: Coreidura sp. Sorex araneus Erinaceus europaeus Rhinolophus ferrumequinum Rhinolophus hipposideros Allocricetus bursae Pitymys duodecimcostatus Pliomys lenki Microtus nivalis Microtus el. denlatus 123 Microtus arva/is Dicrostonyx andaluciensis Arvicola sapidus Apodemus d. flavicollis Etiomys quercinus Estos autores concluyen. basándose en la fau­ na. que el material de La Carihuela proviene del Pleistoceno Superior, concretamente del Würm 11 . Datos más recientes de esta cueva se pueden en­ contrar en un informe (VEGA. inédito) en el que se amplía la tisla faunística. que consiste en las si­ guientes especies: Testudo sp. Erinaceus europaeus Sorex Crocidura Rhinolophus sp Myotis myotis Myotis sp. Plecotus sp. Pipistrellus pipistrellus Lepus capensis Oryctolagus cuniculus Allocricetus bursae Pliomys lenki Microtus brecciensis Microtus arvalis Microtus nivalis Dicrostonyx andaluciensis Apodemus flavicollis Eliomys quercinus quercinus Eliomys quercinus lusitanicus Equus caballus aft. germanicus Equus hidruntinus Dicerorhinus kirchbergensis Cervus elaphus Sus scropha Capreolus sp. Capra sp. Bos primigeníus Bison sp. Canis lupus Vulpes sp. Ursus sp. Panthera sp. Carnívora indet. El material de Quirópteros estudiado procede de las excavaciones de Irwin y colaboradores en el lla­ mado "Corte de Spahni" y se encuentra depositado en el Museo Arqueológico de Granada. Este corte presenta unos seis metros de potencia y la industria hallada en él ha sido clasificada como Musteriense. Los datos de termoluminiscencia obtenidos por Vega (inédito) dan para este corte unas edades ab­ solutas comprendidas entre 100.000-1 40.000 años B.P. para la base y de 28.000-15.000 años B.P. en el techo, lo que quiere decir que la secuencia del "Corte de Spahni" comprende casi la totalidad del Pleistoceno Superior. 124 Los restos de Quirópteros son muy abundantes en este yacimiento; entre mandíbulas, maxilares, dientes aislados y húmeros, se ha recogido un lolal de 697 restos. que representan a calorce especies. Los mas abundantes son los correspondientes al grupo Myotis myotis/blythi, con 541 reslos (77.61 %). Le siguen en abundancia los del grupo Plecotus auritus/austriacus con 40 restos (5,73 %); 3 1 restos (4,44 %) se han identificado como perte­ necientes a Myolis nattereri; 24 (3,44 %), al grupo Rhinolophus euryale/mehelyi; 24 también, a Miniop­ terus schreibersi. Rhinolophus hipposideros está re­ presentado por 15 restos (2,15 %); Rhinolophus fe­ rrumequinum, por 1 1 (1,57 %); Barbastella barbas­ tel/us, por 8 (1 , 14 %); Myotis emarginatus y Myotis bechsleini, por 1 (0,14 %). Por último. exisle un res­ to atribuido a Myotis sp La coloración del material varía mucho según el nivel del que procede. Así, hay desde piezas de co­ lor blanquecino hasta otras de color negro. pasando por tonos anaranjados y marrones más o menos os­ curos. Aunque el material no está en mal eslado de conservación (SÓlo el 4 1 , 1 7 % presenta al menos una pequeña fractura), casi todo está constituido por piezas dentarias aisladas: sólo se han recuperada ocho mandíbulas y maxilares con dos o más dientes en sus alveolos, y cuatro húmeros. 3. 12. El Reguerillo "El Aeguerillo" es el nombre por el que se cono­ ce una cueva localizada en las proximidades de Pa­ tones, provincia de Madrid. Es una cavidad de gran extensión, con unos 10 km de longitud. En la llama­ da "Sala de los Osos" se han recogido abundantes restos de oso, procedentes del Pleistoceno Supe­ rior. Este material ha sido estudiado por TORRES (1974 Y 1984), autor que facilita la siguiente lista fau­ nística: Capra ibex Cervus elaphus Lynx Iynx Crocuta crocuta Ursus spelaeus El material de Quirópteros procede de un relleno de arcillas pardas dentro de la Sala de los Osos. La extracción del material se realizó mediante lavado­ tamizado del sedimento sin necesidad de ataque ácido. Se recuperaron restos de las siguientes espe­ cies: Pliomys cf. progressus (el. Microtus arvalis) Apodemus sylvaticus Ursus sp. Carnívoro indet. Además de eslas especies se recuperaron 99 restos de Quirópteros pertenecientes a seis espe­ cies. Los más abundantes pertenecen al grupo Myo­ lis myotis/blythi, con 70 restos (70.70 %): le siguen el grupo Rhinolophus euryale/mehelyi con 22 restos (22,22 %), Miniopterus schreibersi con cinco (5,05 %) Y Myotis bechsteini con dos (3,03 %). El 32,32 % del material presenta alguna fractura o ero­ sión. Casi todo el material es de color claro, varian­ do desde color hueso a anaranjado. Alguna pieza, sin embargo, tiene un color más oscuro, próximo al negro. Excepto cinco mandíbulas con dos o más dientes y dos húmeros, el material está constituido por piezas dentarias aisladas. 3.13. La Sarsa El yacimiento de La Sarsa se encuentra localiza­ do en las proximidades de Bocairente, en la provin­ cia de Valencia. Es una cueva con suelos de ocupa­ ción humana, con abundantes restos culturales de la Edad del Bronce. Comprende cuatro niveles data­ dos por el método del Carbono 14 como pertene­ cientes al V milenio a.C., y por tanto, al Holoceno. La fauna del yacimiento se encuentra sin publicar. Nuestro material contiene restos de las siguientes especies de micromamiferos: Crocidura sp. Myotis blythi Rhinolophus euryale Oryctolagus cuniculus Pitymys duodecimcostatus Microtus cabrerae Arvicola sp. Apodemus sy/vaticus Eliomyssp. Los Quirópteros están representados por dos restos: un cráneo con seis piezas dentarias, perte­ neciente a Myotis blythi, y una mandíbula con tres molares de Rhinolophus eurya/e. Los restos son de color pardo grisáceo. 3.14. Yacimientos europeos de comparación El material de Quirópteros recogido en estos ya­ cimientos españoles ha sido comparado con los da­ tos publicados de otros yacimientos europeos con Quirópteros, de los que existen descripciones siste­ maticas. Su localización geográfica se representa en la Figura 3. Estos yacimientos son: Pleistoceno Inferior Koneprusy (Chevoslovaquia) FIGURA 3. LocalizaciÓfl geográfica de los yacimientos europeos citados en ellexlo. 1. Koneprusy. 2. Beremend. 3. Ghar Dalam. 4. Hund­ sheim. 5. Deutsch·Altenburg y Mixnrtz. 6. La Fage. 7. Le Lazaret y L·Hortus. 8. TarkO. Lstal1oskO y Kiskol1át. 9. Süno. 10. Bacho Kiro. 1 1 Duza Sowa. 12. SudslaviCe. 13. Fontéchevade. 14. Fuchsloch y Gaisloch. 15. PuspokfürdO ( = Episkopia, Betfia) 125 8eremend (Hungria) Ghar Oalam (Malta) Hundsheim (Austria) Deutsch Altenburg (Austria) Pleistoceno Medio La Fage (Francia) Le Lazaret (Francia) Hundsheim (Austria) Deutsch Altenburg (Austria) Tarko (Hungría) Ghar Dalam (Malta) Pleistoceno Superior L 'Hortus (Francia) Fontechevade (Francia) Mixnitz (Austria) Sülto (Hungría) 8acho-Kiro (8ulgaria) Holoceno L'Hortus (Francia) Duza Sowa (Polonia) Tatra (Polonia) Sudslavice (Checoslovaquia) Kis-Kohat (Hungría) Felnische Istallósk6 (Hungría) Ghar Dalam (Malta) En la descripción sistemática del material fósil español se hace mención de algun otro yacimiento europeo en que se cita la presencia de Quirópteros, pero en los que no ha sido descrito el material. 4. METODOLOGiA 4.1. Elección de caracteres La clasificación vigente de los murciélagos está basada fundamentalmente en los caracteres morfo­ lógicos y métricos externos y del esqueleto, que se detallan en el apartado "Caracteres diagnósticos" de estudio sistemático y que han sido tomados de MILLER (1912) Y CABRERA (1914). Sin embargo, sólo ocasionalmente se recuperan esqueletos fósiles completos o casi completos; la mayor parte de los fósiles de quirópteros son fragmentos esque­ léticos, de los cuales los dientes suelen ser los mejor conservados. Éstos poseen caracteres diag­ nósticos que permiten identificar los restos, llegando al rango especifico o incluso subespecífico. Las agrupaciones sistemáticas obtenidas al clasificar los murciélagos por sus caracteres dentarios coinciden de lorma notable con las obtenidas con caracteres externos y esqueléticos (SEVILLA y LÓPEZ-MARTiNEZ, 1986), por lo que la determinación de los dientes aislados y de Jos fragmentos mandibulares y maxila­ res recogidos en los yacimientos puede considerar­ se muy I¡able. Las epífisis distales de los húmeros, estrecha­ mente relacionadas con el tipo de vuelo, presentan también caracteres diagnósticos que permiten su 126 determinación en el ámbito específico (FEL TEN et al., 1973). Por tanto, es importante definir con la mayor precisión posible las distintas morfologías y el méto­ do de medida que servirán de instrumento para lle­ var a cabo la determinación de estos restos identifi­ cables. En este capítulo se describirá la nomenclatura y los métodos empleados para clasificar los reslos de murciélagos descritos en el capitulo dedicado a la sistemática. 4.2. Nomenclatura 4.2.1. Mandíbula Las mandíbulas de los Quirópteros presentan una variabilidad interespecífica clara que permite su identificación. Los caracteres que varian de una es­ pecie a otra aparecen en la figura 4. FIGURA 4. Nomenclatura de la mandíbula. , : FO!"amen mentoniano 2: Cresta masetérica. 3: Proceso coronoide. 4: Incisura sigmOidea antoriO!". 5: Proceso articular. 6: Proceso angular. (Mooi/icado de RAe ... , 1983.) 4.2.2. Numeración de lOS incisivos Así como algunos murciélagos insectívoros con­ servan el número máximo de incisivos inferiores, ninguna especie fósil ni viviente conserva los tres incisivos superiores. Existen diversas teorías sobre cuál es el incisivo ausente. Segun ANDERSEN (1912) y THOMAS (1 908) es el 13, pues consideran que su ausencia está marcada por la presencia de un diastema entre el último incisivo y el canino. Por otro lado, MILLER (1 907) considera que es el l' el incisivo ausente, argumentando que la separación de los premaxilares, que tiene lugar en varios gru­ pos, como por ejemplo en los Vesperti1iónidos, len­ dería a hacer desaparecer los incisivos centrales. Sin embargo, los primeros incisivos son precisa­ mente los que presentan siempre una mayor talla, por lo que la hipótesis más generalmente aceptada hoy día es la de Andersen y Thomas (SLAUGHTER, 1 970). En los Rhinolophus, que presentan dos incisivos inferiores, se ha considerado que es el l l el ausente, pues éstos presentan un desarrollo creciente en sentido distal, siendo los centrales los de menor tao maño. 4.2.3. Numeración de los premolares Ningún murciélago conocido conserva el número primitivo de cuatro premolares. El máximo número conservado es de tres. La opinión más generalizada es que el premolar ausente es el primero, tal y como propuso MILLER (1907), aunque existe poca eviden­ cia directa de ello. Por el contrario, THOMAS (1 908) considera que el primer premolar ausente es el P2, basándose para ello en la existencia en algunos murciélagos de un diastema entre el premolar ante­ rior y los restantes. Olros autores simplemente nu­ meran los premolares del 1 al 3 por comodidad; de este modo, sin embargo, se llama P3 al último pre­ molar, que sin lugar a dudas es el P4, pues en algu­ nas especies presenta metacónido. Al no existir formas intermedias entre Mamíferos primitivos y Quirópteros. los estudios embriológicos serán los que clarifiquen la homología correcta de los incisivos y premolares. y entre tanto adoptare­ mos en este trabajo la numeración más difundida, que es la de Miller. 4.2.4. Nomenclatura dentaria La nomenclatura más utilizada para la descrip­ ción de los dientes aislados de Insectívoros y Qui· rópteros es la propuesta por VAN VALEN (1 966), con las modificaciones apropiadas para la morfología de los Quirópteros que pueden verse en RABEDER (1 972). BRUIJN y RUMKE (1 974) o MENU ( 1985). Los términos de las distintas estructuras dentarias em­ pleados en la descripción del material estudiado en este trabajo aparecen en la Figura 5. 16 2 15 3 14 4 1 3 5 1 2 6 1 1 8 9 A 4.2.5. Húmero Para la descripción de las epifisis distales de los húmeros se ha seguido la nomenclatura usada por JULLlEN (1969b), SIGE (1971) y FELTEN el al. (1 973), que aparece en la Figura 6. 2 3 5 4 FIGURA 6. Nomenclatura de la epílisis distal del húmero. 1: proceso estilOide. 2: trÓClea. 3: cóndilo. 4: epicóndilo. 5: epilrÓClea. (FELrEN ataJ.. 1973.) 4.3. Medidas Un carácter importante a la hora de determinar restos de micromamiferos fósiles es la talla. Sin em- 32 3 1 30 29 28 21 27 26 2 2 23 25 Trgd B FIGURA 5. Nomenclatura dentaria. A: molares superiores. B: molares inleriores. 1: parastilo. 2: preparacresta. 3: paracono. 4: cíngulo anterior. 5: paraklfo. 6: paraCÓnulo. 7: protocono. 8: postprotocresta. 9: cingulo lingual. 10: hipocOflO. 1 1 : talón. 12: metacÓflulo. 13: metalofo. 14: cíngulo distal. 15: metacono. 16: postmetacresta. 17: metastilo. 18: cíngulo labial del metaflexo. 19: mesostilo. 20: cingulo labial del paraflexo. 21: paracónido. 22: paralófido. 23: protocónido. 24: cresta oblicua. 25: hip0c6nido. 26: cíngulo distal. 27: postcréstida 28: hipocooúlido. 29: enlocónido. 30: entocréstida. 3 1 : metaCÓnfdo. 32: cíngulo lingual del trigónido. Trgd: trigónido. Tld: talónido 127 bargo, si no se especifica claramenle cómo se reali­ zan las medidas del material, se reduce enorme­ mente su utilidad al disminuir la posibilidad de com­ paración con olros dalas. Este problema se agrava porque una misma medida se podría tomar de diver­ sas maneras o las piezas a medir son difíciles de orientar. Tal es el caso de los insectívoros o de los quirópteros. Por este motivo, a continuación descri­ biremos con detalle cómo se han realizado las medi­ das del material estudiado en este trabajo. Las medidas craneales y mandibulares y las an­ churas epifisiarias de los húmeros se han medido con un calibre Somet y los dientes, con una lupa Wild-M8 con micrómetro incorporado y a 25 aumen­ tos. Las medidas dentarias se han efectuado en vis­ ta oclusal (salvo las longitudes de los CS y p4) , para lo cual se ha orientado la pieza colocando la base de la corona en el plano horizontal, de manera que las cúspides no tapen, o tapen el mínimo posible, el cín­ gulo que bordea el cuello del diente. 4.3.1. Cráneo Se pueden realizar diversas medidas en los crá­ neos de murciélagos que contribuyen a su identifica­ ción (véase TUPINIER, 1 975). El material estudiado tan sólo comprende cráneos procedentes del yaci­ miento de La Unión. Sobre ellos se han efectuado las medidas que permite su estado de conservación, y que aparecen en la Fig. 7. FK>URA 7. Medidas craneales. A-A': anchura rostral entre los cani­ nos (AC). B-S': anchura roslral entre los segundos molares (AM) C-C': anchura de la constricción interorbitaria (CI). O-O": longitud canino-M3f (LCM). 0'/0": longitud Ml/·M3f (lMM). (Modificado, de TUPlNIER, 1975.) 4.3.2. Mandíbulas De las medidas habitualmente lomadas en las mandíbulas de quirópteros (TUPINIER, 1975), se han lomado cuatro en la descripción del material de La Unión. Éstas se representan en la Fig. 8. 4.3.3. Dientes aislados Aunque, en general, entre los micromamíferos 128 FIGURA 8. Medidas mandibulares. A-A': longitud sínfisis-coodilar (LC). A-A": longitud sínfisis-proceso an9ular (LA). S·S': longitud canino-Ml3 (SC). S'-S": longitud M/l-M/3 (8M). (Modificado de Tu· PINIER, 1 975.) son las máximas longitudes y anchuras de los dientes las que se miden, en los insectívoros y quirópteros es frecuente realizar estas medidas desde puntos de referencia fijos que no siempre se corresponden exactamente con la máxima an­ chura o la máxima longitud, y ambas medidas no son necesariamente perpendiculares entre sí. Es­ tos puntos de referencia varían de un autor a otro (SIGE, 1968; RABEOER, 1972; BRUIJN y RUMKE, 1974; STORCH, 1974; RACHl, 1983), por lo que se describen a continuación los adoptados en este tra­ bajo. Longitudes (L). Se miden en la dirección de la serie dentaria y, como consecuencia, en algunas piezas dentarias no se corresponden exactamente con la medida tomada desde el punto más mesial al mas distal (Fig. 9). En los caninos y cuartos premolares superiores se han mencionado [as longitudes en vista labial para evitar el error generado al medir la longitud en vista oclusal; en los caninos y cuar­ tos premolares inferiores se han medido en la mi­ tad de su sección oclusal. En los pequeños pre­ molares superiores de los Vespertiliónidos se ha medido la longitud en la dirección de la cresta distal, ya que en algunas especies existe una gran variabilidad individual en el grado de compresión de la serie dentaria, que determina cambios en \a orientación de estos dientes y que no puede dedu­ cirse cuando estas piezas se encuentran fuera de la maxila. En los molares superiores la longitud se mide desde el para8tilo al metastilo; en los M3, que al estar reducidos distalmente carecen de metastilo, la longitud se mide hasta el final de la postmetacres­ ta en los Rhinolófidos y hasta el metacono en los Vespertiliónidos y Minioptéridos. La longitud de los molares inferiores se mide desde el paracónido has­ ta el hipoconúlido. Anchuras (A). En los incisivos, caninos y premolares se ha medido en vista oclusal la máxima anchura perpendicular a la longitud. En los molares las an­ churas se miden desde puntos de referencia fijos, por 10 que éstas no son perpendiculares a las longi­ tudes. Asi, la anchura de los molares superiores se ha medido desde el parastilo al punto más lingual de la base del protocono. En los molares inferiores se miden dos anchuras, la anchura del trigónido (A,), que va desde el metacónido al punto más labial de la base del protocónido, y la anchura del talón ido (A2) , �' ;. , 1. ; , \ , '$ ' .�. .� flIl , FIGURA 9. Medidas de los dientes de Quirópteros. L-l': longitud. A-A': anchura. desde el enlocónido al punto más labial de la base del hipocónido. 4.3.4. Húmero (H). Para la determinación de los húmeros se suelen tomar dos medidas: la anchura epifisiaria (Ae) y la longitud del húmero (LH) (Fig. 10). El estado frag­ mentario del material rara vez permite conocer la longitud total del húmero; las epífisis distales, por su parte, en ocasiones se encuentran sin dañar LH Ae �: .,. ,, : I I I . ; . ' FfGURA 10. Medidas del húmero. LH: longitud total del húmero. Ae: anchuraepifisiaria 4.3.5. Error El gran relieve de cúspides y crestas que pre­ sentan los dientes de los Quirópteros dificulta la operación de orientarlos adecuadamente para po­ der realizar mediciones homogéneas. Este hecho conlleva una mayor variabilidad de las medidas, im­ putable al procedimiento de medición y no a las ca­ racterísticas del ejemplar, lo cual supone, además, una reducción del valor diagnóstico de las medidas. 4.3.6. Comparación con otros materiales Debido a las diferencias existentes entre los dis­ tintos autores respecto al método de medida, no siempre resultan comparables las medidas halladas en la literatura referente al tema con las del material estudiado. Por este motivo, en las tablas de medi­ das del capítulo 5 sólo se han incluido las efectua­ das por la autora. En algunas especies de murciélagos existe una clina geográfica en dirección este-oeste, de modo que en Europa oriental los ejemplares de una espe­ cie presentan tallas mayores que los de Europa oc­ cidental de la misma especie, dándose en España y Portugal las menores tallas de toda Europa. Por este motivo, en las tablas de medidas se ha incluido material comparativo de ejemplares procedentes tanto de Europa oriental como occidental, salvo en el caso de Myotis bechsteini, del que sólo se han podido medir ejemplares orientales. Esto es impor- 129 tante para interpretar correctamente las diferencias de talla entre el material de M. bechsteini fósil y ac­ tual. Excepto en el caso de esta misma especie, en las nubes de puntos sólo se han representado los ejemplares españoles. 4.4. Método de identifícacíón La identificación del material estudiado se ha ba­ sado fundamentalmente en caracteres morfológicos y, en menor grado, en caracteres métricos. Tanto los húmeros como los dientes aislados presentan casi siempre caracteres con valor diagnóstico, que permiten incluso determinar la especie a que perte- 4.4.1. Dientes aislados En la mayoría de los yacimientos sólo se estudia el material de Quirópteros cuando se encuentra en un estado de conservación bueno, es decir, cuando se recuperan cráneos y mandíbulas completos o poco fragmentados y con los dientes en sus alveo­ los. Los dientes aislados permanecen habitualmen­ te sin determinar, por considerarse que carecen de caracteres diagnósticos que permitan su identifica­ ción. Algunos autores, sin embargo, al no disponer de otro material, se han visto obligados a utilizar dientes aislados. Éste es el caso de los paleontólo­ gos que se ocupan de los murciélagos del Terciario, los cuales han demostrado que aún con tan reduci­ do material se puede llegar a conocer la especie a que pertenece (SIGE, 1974, 1976, 1978, 1982; LE· GENDRE, 1980, 1982). La validez sistemática de los caracteres dentarios ha sido demostrada por Legen­ dre (LEGENDRE, 1983) Y Sevilla y López Martínez (SEVILLA y LÓPEZ-MARTíNEZ, 1986). Recientemente MENU, (1985) ha demostrado en los Vespertilioninae que los caracteres morfológicos empleados en la identificación de los dientes aislados poseen valor filogenético y constituyen un instrumento promete­ dor para la revisión sistemática de dicho grupo. Los caracteres que permiten llevar a cabo la determina­ ción especifica de los dientes aislados se detallan a continuación, Incísivos superiores: En los incisivos son de interés diagnóstico el desarrollo general de la pieza, el nú­ mero de cúspides que presentan, su tamaño relativo y distribución en la corona, [a separación de las cús­ pides por valles profundos o someros y el desarrollo del cíngulo. Caninos superiores: Se pueden reconocer las distin­ tas especies por la presencia o ausencia de talón, por el desarrollo del cíngulo, por la presencia y el número de surcos longitudinales labiales y linguales y por el grado de curvatura en vista labial. Caninos inferiores: Se identifican a partir del grado de curvatura distal, del número de caras de la cúspi­ de principal, de la presencia de cúspides acceso­ rias, del desarrollo de la " plataforma cingular" distal (sensu RA8EOER, 1972) y del desarrollo del cíngulo. 130 Premolares pequeños (P2 y P3): Son las piezas más simples y difíciles de determinar debido a la falla de caracteres diagnósticos. Son de interés la talla, el grosor del cíngulo, el contorno (sujeto en cierta me­ dida a variabilidad intraespecífica) y el desarrollo de estilos mesial y distal en los premolares inferiores. Cuarto premolar superior: En los p4 el desarrollo del talón y del estilo mesial, la presencia de una cúspide cingular anterolingual y la continuidad del cíngulo son caracteres diagnósticos. Cuarto premolar inferior: Los P 4 de diferentes espe­ cies difieren en el desarrollo del cíngulo y en su for­ ma en vista labial, en la presencia de estilos lingua­ les anterior y posterior y en la presencia de cresta anterior. Molares superiores: presentan numerosos caracte­ res diagnósticos y junto con los molares inferiores suelen ser las piezas más fáciles de identificar. El desarrollo relativo de las crestas del ectolofo, la pre­ sencia de paralofo y metalofo, la presencia de meta­ cónulo y de paracónulo, las alturas relativas de las cúspides, la presencia de talón con o sin hipocono y el desarrollo del cíngulo son los caracteres más im­ portantes para identificar los molares superiores. Molares inferiores: En éstos la nyctalodoncia o la myotodoncia (MENU y SIGE, 1971) son algunos de los caracteres diagnósticos más importantes. T am­ bién son significativos el grosor del cíngulo en vista labial, la forma del paralófido y de la entocréstida y la altura y localización relativa de las cúspides. En los M3 la reducción del talónido y el desarrollo del hipoconúlido son también caracteres de interés diagnóstico. La variabilidad de los caracteres diagnósticos dentarios en los principales Quirópteros ibéricos se puede encontrar en SEVILLA (1986). En la figura 11 se explican los términos descriptivos de la variabi­ lidad de algunos caracteres de la morfolo· gía dentaria de los murciélagos empleada en este trabajo. 4.4.2. Húmero Posee caracteres diagnósticos de nivel genérico claros, que residen básicamente en la forma y tama­ ño del proceso estiloide, en el desarrollo de la epitró­ clea y del epi cóndilo y en la profundidad del paso de la tróclea al cóndilo y del cóndilo al epicóndilo (FEL· TEN el al., 1973). La determinación de la especie se lleva a cabo fundamentalmente con criterios métri· cos, aunque en ocasiones no se puede discriminar entre dos especies próximas en talla. Tal es el caso de los húmeros de Myotis myotis y M. blythi, de Rhi­ nolophus euryale y R. mehelyi, y de Pipistrellus nat­ husii, P. kuhli Y P. savii. 4.4.3. Interdeterminación En ocasiones no ha sido posible llegar en la identificación ae la especie. Esto puede deberse a l.lhlrndclEV./: 3.�lo l,-,bjal dr.l 1'/4. 7.Trig,cniOO dc las Ml-: 9.¡>df1Jlofido dc loo M/-: 2.Fst.:ilas lIDiaks dc las H-/. 4.Cit"tlULo labial dc las MlI: 8.ü5Pides ligutl.no; dc lcu Ml-: � � � � al:iruoios .. -tau::nidu hlpIazrnJirnro dc: � � � hipocrru.do FIGURA, " . Terminología empleada en la descripción de la variabilidad de algunos caracteres morfológicos de los dientes de Quirópteros. que, aunque los restos se correspondan plenamen­ te con una especie conocida, la información disponi­ ble es insuficiente para asegurar su pertenencia a ésta. En tal caso se ha empleado el término confer (el.). Si se han observado diferencias en algún as­ pecto, pero insuficientes para la descripción de una nueva especie, se ha descrito como affinis (aff.), como en el caso de Eptesicus aft. serofinus. Otro caso posible es que la mariología no se corresponda con la de ninguna especie actual presente en Euro­ pa y el Norte de África ni con la de las especies fósi­ les descritas en la bibliografía. En estos casos la es­ pecie queda indeterminada, como Myotis sp. I y Myotis sp. 11. Por último, la morfología observada puede co­ rresponder a dos especies muy próximas morfológi­ ca y métricamente, y resulta imposible decidir si el material debe atribuirse a una u otra especie o si comprende a ambas. En este caso, los elementos que no se han podido separar se han descrito como pertenecientes a un grupo de especies. Esto ocurre por ejemplo con los grupos de especies Rhinolo­ phus euryalelR. mehelyi, Myatis myotislM. blythi y Plecatus aurituslP. austriacus. 4.5. Sinonimias y distribuciones geográficas Las listas de sinonimias que aparecen en el capi­ tulo 5 tienen dos tipos de procedencia: las de los géneros y las de las especies anteriores a 1914 son las que aparecen en MILLER (1912) Y CABRERA (1914); las de las especies posteriores a esta fecha corresponden a citas paleontológicas en las que se incluyen descripcion,es, medidas o figuras que per­ mitan comprobar su identificación. Las distribuciones geográficas de este mismo 131 capítulo se han elaborado a partir de los datos de MILLER (1912), VAN DEN BRINK Y BARRUEL (1971), TUPINIER (1975), CORBET y OVENOEN (1982) y HILL Y SMITH (1984). 5. SISTEMÁTICA Orden Chiroptera BLUMENBACH, 1979 Suborden Microchiroptera DOBSON, 1875 Familia Rhinolophidae GRAY, 1866 Género Rhinolophus LACEPEOE, 1779 1799 Rhinolophus LACÉPÉOE, Tab. des divo sousdiv. ordres el genres des mammiferes, pág. 15. 1836 Rhinocrepis GERVAIS, Dil. Pittoresque d·Hist. Nat. IV(2), pág. 617. 1847 Aquias GRAY, Proc. Zool. Soco London, pág. 15. 1857 Rhinolophus BLASIUS, Saugethiere Deut­ schlands, pág. 26. 1866 Phyllotis GRAY, Proc. Zool. Soco London, pág. 81. 1866 Coellophyllus GRAY, Proc. Zool. Soco London, pág. 427. 1878 Rhinolophus DOBSON, Cata/o Chiropt. Bri!. Mus., pág. 100. 1901 Euryalus MATSCHIE, Sitz-Ber. Gese/lsch. na­ turforsch. Freunde, pág. 225. 1904 Euryalus MATSCHIE y ANOERSEN, Silz-Ber. Gessellsch. naturforsch. Freunde, pág. 71 . 1907 Rhinolophus MILLER, Families and genera of Bals, pág. 1 08. 1912 Rhinolophus MILLER, Catalogue of the Mam­ ma/s of Western Europe, págs. 137, 1 38. 1914 Rhinolophus CABRERA, Fauna Ibérica. Mamí­ feros, págs. 75-77. FIGURA 13. Rhinolophus ferrumequinum. C' izquierdo (CAR-488) Vistas labiaJ (a), lingual (b), frontal (e) y oclusal (d). CARACTERES DIAGNOSTlCOS Hocico ancho, redondeado y cubierto en su par­ te superior por un grupo de excrecencias cutáneas que constan de la "herradura" horizontal y anterior, la "hoja" vertical y transversal y la "silla" medial. Cola bien desarrollada, que se extiende hasta el borde de la membrana interfemoral. Espolón fino. Orejas grandes, separadas y sin trago. Cráneo con caja cerebral grande; rostro inflado en la región na­ sal; premaxilares suspendidos libremente entre los maxilares. (Modificado de CABRERA, 1914). DIAGNOSIS DENTARIA Fórmula dentaria ����. Molares superiores, con talón y sin hipocono; tercer molar superior, con post­ paracresta sin reducir o muy poco reducida; molares inferiores, con cíngulo fino y de patrón nyctalodonto. (Original). DISTRIBUCiÓN Europa y África hasta Japón; por el sureste de FIGURA 12. Rhinolophus ferrumequinum. Serie dentaria superior Asia hasta Australia, Nueva Guinea, Islas Bismark y (a) e inferior (b) Filipinas. 132 ESPECIES ACTUALES ATRIBUIDAS AL GÉNERO. (HONACKI et al., 1982). R. acuminatus PETERS, 1871 R. adami AEllEN y BROSSET, 1968 R. affinis HORSFIELO, 1823 R. alcyone TEMMINCK, 1852 R. anderseni CABREAA, 1909 R. arcuatus PElERS, 1871 R. blasií PETEAS, 1867 R. borneensis PETERS, 1861 R. capensis UCHTENSTEIN, 1823 R. clivosus CRETZSCHMAA, 1828 R. coelophyllus PETEAS, 1867 R. cognatus ANOEASEN, 1 906 R. cornutus TEMMINCK, 1835 R. creaghi THOMAS, 1896 R. darlingi ANOERSEN, 1905 R. deckenií PETERS, 1868 R. dent; THOMAS, 1904 R. eloquens ANOEASEN, 1 905 R. euryale BLASIUS, 1853 R. euryotis TEMMINCK, 1835 R. feae ANDEASEN, 1905 R. ferrumequinum (SCHREBER, 1 774) R. fumigatus RUPEll, 1842 R. hildebrandti PETEAS, 1 878 R. hipposideros (BECHSTEIN, 1800) R. imaizumii Hlll y YOSHIKUYI, 1980 R. importunus CHASEN, 1939 R. inops ANOERSEN, 1905 R. keyensis PETEAS, 1871 R. landeri MARTIN, 1838 R. lepidus Bl YTH, 1844 R. luctus TEMMINCK, 1835 R. maclaudi POUSARGUES, 1897 R. macrotis Bl YTH, 1844 R. madurensis ANDERSEN, 1918 R. matayanus BONHOTE, 1 903 R. marshal/i THONGlONGYA, 1 973 R. megaphyllus GAAY, 1834 R. mehelyi MATSCHIE, 1901 R. mitratus BlYTH, 1844 R. monoceros ANOEASEN, 1 905 R. nereis ANOERSEN, 1905 R. osgoOOi SANBORN, 1 939 R. paradoxolophus (BoUAAET, 1951) R. pearsoni HOASFIElD, 1851 R. philippinensis WATEAHOUSE, 1 843 R. pusillus TEMMINCK, 1 834 R. rex AllEN, 1923 R. robinsoni ANDEASEN, 1818 R. rouxi TEMMINCK, 1835 R. rufus EyDOUX y GERVAIS, 1836 R. sedulus ANDEASEN, 1 905 R. shameli TATE, 1943 R. silvestris AEllEN, 1959 R. simplex ANDEASEN, 1905 R. simula/or ANOERSEN, 1904 R. stheno ANDERSEN, 1905 R. subbadius Bl YTH, 1844 R. subrufus ANDEASEN, 1 905 R. swinnyi GOUGH, 1 908 R. thomasi ANDERSEN, 1905 R. foxopeusi HINTON, 1 925 R. trifoliatus TEMMINCK, 1834 R. virgo ANDE ASEN, 1 905 R. yunanensis DOBSON, 1872 ESPECIES FÓSILES ATRIBUIDAS AL GÉNERO: R. cluzeli HUGUENEY, 1965 R. collongensis DEPEAET, 1 892 R. delphinensis GAllLARD, 1899 R. esframontis TOPAl, 1 979 R. grivensis (DEPERET, 1 892) R. kowalskiiTOPAL, 1 979 R. /emanensis REVllllOD, 1920 R. lissiensis MEIN, 1 964 R. macrorhinus TOPAl, 1 963 R. neglectus HEllER, 1936 R. postdelphinensis TOPAl, 1979 R. priscus REVllllOO, 1920 R. pumilio REVllllOD, 1920 R. schlosseri REVllllOD, 1920 R. variabilis TOPAl, 1975 vg �� FIGURA 14. Rhinolophus ferrumequinum. 1 : maxilar izquierdo con p4·M2 (lG·74). 2: M2 izquierdo (CAR-569). 3: I� izquierdo, vista labial (a) y oclusal (b) (CAR-424). 4: Cl tlerecho. visla labial (a). oclusal (b) y labial (c) (CAR-42) 133 D. "1 " "L' "� " . . . ' , .. . � � A ,. � · :L .. ' 0 1 .: ' , " � F UAA 15 Rhinolophus ferrumequinum. 1: p� derecho, vista la�al 1,0 1.5 A " ,'8 A (;; y"",;', (b) (CAR·501). 2, 'co,moo" mood,""'" d.",,,, = F AA 17 Rhlnoioph" fe,�_,'""m. DI"",,,,," d. ,,, modl-M,M2• vista labial (a) y oclusal (b) (LG-75). d:sUde lo; 13. e¡., P2. y P�. (e _ R, ferrumeqwnum actual.) ·oL· - :L �L: · ·' to 20 A I.e :u A • .. 1 3 1 8 '", '�L �: � . ' " 'L' ':L" . . . - . . . . . '.0 0 .0 . .. " . ,, " : 2.2 27 .. 22 2.7 .. 1.1 ,:e A, ��� �6� ���� s M�r�����:���:::m:��:u:a:�: lual.) 134 FIGURA 18. Rhino/ophus ferrumequinum. Dispersión de las medio das de M, y M�. (e '" R. ferrumeqwnum actuaL) Rhínolophus ferrumequinum (SCHREBER, 1774) 1774 Vespertilio ferrumequinum, SCHREBER, Saugethiere, 1, pág, 1 74. 1776 Vespertilio equinus, MÜLLER. Natursyst. Suppl. u. Regist. pág. 20. 1779 (Vespertilio) perspieillatus, BLUMENBACH, Handb. d. Naturgesch, pág, 75, 1785 (Vespertilio) ungula, BODDAERT, Elenchus Animalium, 1, pág. 71 . 1798 Vespertilio heppocrepis, SCHRANK, Fauna Boiea, 1, pág. 64. 1803 Rhinolophus major, GEOFFROY, Catal. Mamm. Mus. nato d'Hist. Nat., pág. 56. 1813 Rhinolophus unihastatus, GEOFFROY, Ann. Mus. d'Hist. Nat. XX, pág. 257. 1857 Rhinolophus ferrumequinum, BLASIUS, Saugethiere Deutschlands, pág. 31. 1878 Rhinolophus ferrumequinum, DOBSON, Catal. Chiropt. Brit. Mus. pág. 1 1 9. 1904 Rhinolophus ferrumequinum obscurus, CABRERA, Mem. SOCo Españ. Hist. Nat., 1 1 , pág. 257. 1905 Rhinolophus ferrumequinum obscurus, ANDERSEN, Proc. Zool. Soco London, 1 1 , pág. 1 1 6. 1910 Rhinolophus ferrumequinum, TROUESSART, Faune Mamm. d'Europe, págs. 4·5. 1912 Rhínolophus ferrumequinum SCHREBER, MIlLER, Catalogue of the Mammals o( Westem Europe, págs. 1 39-147. 1914 Rhinolophus ferrumequinum obscurus, CABRERA, Fauna Ibérica, Mamíferos, págs. 77·82. 1972 Rhinolophus ferrumequinum (SCHREBEA, 1 774), JULLlEN, Etudes Quatemaires, 1 , pág. 249, lig. 6. 1973 Rhinolophus cl. ferrumequinum (SCHREBEA), AABEDER, Myotis, Mirt. für Fledermausk., XI, págs. 6, 8, tO. 1973 Rhinolophus ferrumequinum (SCHREBEA), RABEDER, Ibid, pág. 8. 1978 Rhinolophus ferrumequinum SCHAEBER, 1974, AUlz BUSTOS, Estudios Geol., 34, pág. 323. 1979 Rhinolophus ferrumequinum tarkóensis n. ssp., TOPAL, Fragm. Min. et Pal., 9, págs. 92-94. 1981 Rhinolophus ferrumequinum SCHREBER, TOPAL, Fragm. Min. et Pal., 10, págs. 65-67, 69. 1982 Rhinolophus ferrumequínum (SCHREBEA, 1 774), WOLOSZVN, Excavatíon in the Baeho Kiro Cave (Bulgaria). Final Report, pág. 41 . DISTRIBUCiÓN EN EUROPA En Europa central y meridional y sur de Gran Bretaña (Fig. 19). FIGURA 19. Rflinolopflu$ ferrumequinum. a: distribución geográfica actual b: distribución en el Cuaternario. CARACTERES DIAGNÓSTICOS Es el murciélago de herradura más grande de Europa. La lanceta de la expansión nasal no se estrecha abruptamente y la silla está comprimida en el centro de la vista frontal. La primera falange det cuarto dedo es más larga que la mitad de la segunda. El p4 está en contacto con el canino, el p2 es diminuto, a veces incluso falta y está fuera de la serie dental. Longitud del antebrazo de 52 a 58 cm (Modificado de MILLER, 1912). Material El Higuerón: 1 C¡ Guardo: l M1 , 1 M1 : 1 M2: 1 M3 Las Grajas: 2CS; 2p4; 2Ml ; 2M2; 2C¡: 1P2; 1 P4; 3M1; 2M, La Carihuela: 1 CS; 1 M2; 313; 2C¡; 3P 4; 1 M2 El Reguerillo: 1 M2 135 Medidas mín. máx. Las Grajas 2,20 2,28 2,24 A 1 ,80 C' La Carihuela L 2,32 A 1 ,68 Actual 1 ,60 2,04 1 ,826 ± 0,067 0,165 A 1 ,28 1,57 1 ,468 ± 0,047 0,106 Las Grajas L 1 ,56 1 ,60 1 ,58 A 2,04 2,16 2,10 p' Actual 1 ,32 1 ,76 1 ,520 ± 0,072 0,178 A 1,80 2,28 2,010 ± 0,065 0,160 Guardo L A 0,60 M' Las Grajas L 2,24 2,28 2,26 A 2,56 Actual L 1 ,80 2,19 1 ,975 ± 0,057 0,140 A 2,28 2,52 2,410 ± 0,031 0,076 Las Grajas L 2,00 2,04 2,02 A 2,44 2,56 2,50 La Carihuela L 2,14 A 2,52 M' El Reguerillo L 2,22 A Actual 1 ,76 2,14 1 ,901 ± 0,063 0,155 A 2,29 2,52 2,425 ± 0,034 0,084 La Carihuela L 0,88 0,92 0,893 A 0,64 0,72 0,680 1, Actual 0,64 0,80 0,710 ± 0,026 0,065 A 0,45 0,57 0,530 ± 0,018 0,045 El Higuerón L 1,06 A Las Grajas 1 ,00 1,28 1 , 1 4 A 1 ,56 C; La Carihuela L 1,22 1,28 1,25 A 1 ,48 1 , 60 1 ,54 Actual 1 ,00 1 , 14 1 ,053 ± 0,025 0,062 A 1 ,30 1,57 1 ,425 ± 0,043 0,106 Las Grajas L 0,96 A 1 , 1 2 p, Actual 0,68 0,95 0,795 ± 0,039 0,096 A 0,99 1 ,23 1 , 1 1 0 ± 0,048 0,120 136 Medidas mín. máx. on Las Grajas L 1,24 A 1 ,24 p. La Carihuela 1,36 1 ,48 1 ,40 A 1 ,28 1,36 1 ,30 Actual L 1 ,04 1 , 1 9 1 , 1 1 3 ± 0,020 0,050 A 1 , 12 1 ,38 1 ,220 ± 0,040 0,100 Guardo A, 1,36 A, 2,28 2,36 2,32 M, Las Grajas A, 1 ,28 A, 1,32 1 ,44 1 ,38 1 ,92 2,28 2,040 ± 0,057 0,140 Actual A, 1,35 1,71 1 ,468 ± 0,053 0,131 A, 1 ,48 1,71 1 ,475 ± 0,053 0,130 2,24 Guardo A, 1 ,36 A, 1 ,48 2,24 Las Grajas A, 1 ,24 1,32 1 ,28 A, 1 ,36 1 ,40 1 ,38 M, 2,32 La Carihuela A, 1,56 A, 1,56 1 ,84 2,23 1 ,990 ± 0,064 0,157 Actual A, 1 ,30 1 ,76 1 ,490 ± 0,061 0,151 A, 1 ,39 1 ,80 1 ,518 ± 0,064 0,158 Guardo A, M, A, 1 , 1 2 1 , 68 2,04 1 ,826 ± 0,062 0,154 Actual A, 1 ,28 1,66 1 ,433 ± 0,054 0,134 A, 1 ,03 1,42 1 ,206 ± 0,058 0,143 DESCRIPCiÓN su grosor es máximo en la cara lingual, en el borde anterior det talón. es: Muy robusto, de contorno trapezoidal y provisto P": Contorno próximo a rectangular. Presenta una de una única cúspide, curvada hacia atrás, que for- única cúspide, situada hacia el ángulo mesolabial. ma con la raiz un marcado ángulo. La corona consta La cresta posterior dibuja una concavidad hacia el de tres caras: la lingual. plana y provista de talón, es margen labial. Talón bien desarrollado, cuyo co- la de mayor superficie; la mesolabial es ligeramente mienzo, en el margen distal, está marcado por una convexa y la distolabial, ligeramente cóncava, está fuerte concavidad. El ángulo bordea la base de la recorrida desde la base hasta el ápice por un surco corona excepto en el estilo distal. zona de contacto profundo localizado en su parte más mesia!. La aris- con el primer molar; carece de abultamientos y al- ta de unión entre las caras lingual y distolabial pre- canza su maximo grosor en el talón. mientras que en senta un agudo filo. Cingulo desprovisto de abulta- la zona de contacto con el canino, a mitad del mar- mientos y continuo en todo el contorno de la pieza; gen mesia!, se afina hasta casi desaparecer. 137 MI: Contorno subrectangular. Talón ancho y bien desarrollado, desprovisto de hipocono. Parastilo bien desarrollado y en ángulo con la paracresta; me­ tastilo recto. Ectolofo asimétrico, debido al ángulo más abierto que forman las crestas del paracono en comparación con las del metacono. Paracono me­ nos alto y menos robusto que el metacono. Protoco­ no desplazado hacia el margen anterior. La postpro­ tocresta no se une al cíngulo distal. Puede existir un pequeño cingulo en la base mesial del protocono, que desaparece en su base mesiolingual, para rea­ parecer de nuevo en el comienzo del talón. El cíngu­ lo del talón es continuo con el cíngulo distal. M2: Contorno rectangular. Talón presente, pero mu­ cho menos desarrollado que en el primer molar, de­ bido al gran tamaño que tiene el cíngulo en esta par­ le. Parastilo bien desarrollado; metastilo ausenle. Ectolofo prácticamente simétrico. Metacono más alto y robusto que el paracono, pero la diferencia de desarrollo entre estas dos cúspides es menor que en el primer molar. Prolocono desplazado hacia el margen anterior. La postprotocresta no se une al cingulo distal en ninguno de los dos ejemplares; el cingulo del talón sigue siendo continuo con el ángulo distal. A veces presenta un pequeño cíngulo en la base mesiaJ del protocono. /3: Contorno ovalado, con una única raíz. Tres cúspi­ des bien separadas, de las cuales la posterior es ligeramente menor que las olras dos. Tanto en la cara labial como en la lingual hay un pequeño cíngu­ lo a la altura de la cúspide central. Gj: Está formado por una única cúspide de contorno semicircular; la cara mesial es convexa y la distal, cóncava. La altura de la corona es apreciablemente mayor en la cara labial que en la lingual. La raíz, ro­ busta, no forma ángulo con la cúspide. El cingulo es continuo en todo el contorno de la pieza y se proyecta en el ángulo linguo-distal formando una ligera expan­ sión; alcanza su mínimo grosor en el margen proximal, en la zona de contacto con el 13' (El desgaste afecta en las piezas muy deterioradas no sólo al ápice de la corona, sino también a la arista lingual). P2: Contorno ovalado. Provisto de una única raíz y una única cúspide situada hacia el margen lingual de la corona. Dos leves angulosidades, una mesial y otra distal, separan la cara labial, convexa, de la lin­ gual, ligeramente cóncava. El cíngulo es fino y rodea loda la base de la corona, sin desarrollar abulta­ mientos ni ensanchamientos. P4: Contorno trapezoidal; con dos raíces, una mesial y otra distal. Una sola cúspide, que se alza en el centro de la corona. Ésta posee tres caras: la distal es suavemente cóncava; la anterolabial, algo conve­ xa, y la anterolingual es cóncava en su parte más mesial y convexa hacia la parte distal. El cingulo, continuo alrededor de la pieza, esta ensanchado en el margen distal y en el ángulo mesiolingual, pero sin desarrollar estilos. 138 MI : Nyctalodonto. El trigónido, abierto, presenta cín­ gulo lingual. Protocónido y metacónido están muy próximos. El paralófido presenta una escotadura profunda. La altura del paracónido es aproximada­ mente un tercio de la altura del protocónido y la del metacónido, algo mayor que la mitad de la altura del protocónido. El entocónido es a su vez más bajo que el metacónido. La entocréslida es curva. El hipoco­ núlido está situado en una posición más labial que el entocónido. Las cúspides linguales no están alinea­ das. El cíngulo labial es fino y de grosor regular. M2: Nyctalodonto. El trigónido, menos abierto que en el primer molar, presenta un pequeño cíngulo lin­ gual. El protocónido y metacónido están más sepa­ rados. El paralófido presenta una escotadura menos profunda que en el M I ' El protocónido es más bajo que en éste último y el paracónido supera al proto­ cónido en 1/3 de la altura de éste. El entocónido es casi de la misma altura que el metacónido. Los res­ tantes caracteres son equiparables a los del primer molar. M3: Nyctalodonto. Trigónido sin cíngulo lingual. Me­ tacónido más de la mitad de alto que el protocónido; paracónido y entocónido de la misma altura y ambos algo más bajos que el metacónido. El talón ido está reducido debido a la localización más labial del ento­ cónido. El cíngulo en el margen distal del talónido no se encuentra reducido. DISCUSiÓN El amplio talón en los dientes superiores, des­ provisto de hipocono en los molares; el cíngulo fino en los dientes inferiores junto con el patrón nyctalo­ donto de los molares, unido a su gran talla, permite atribuir sin reservas el material descrito a la especie Rhinolophus ferrumequinum, el murciélago grande de herradura. A partir del Pleistoceno Medio, esta especie no presenta diferencias morfológicas en la dentición que la distingan de la especie actual (TOPAL, 1 979). Las piezas dentarias que este autor señala en R. ferrumequinum como interesantes desde el punto de vista evolutivo son los caninos superiores y el de­ sarrollo del talón en los dos primeros molares supe­ riores, caracteres que lo diferencian de R. macrorhi­ nus y R. postdelphinensis, las dos especies del gru­ po en el Plioceno y Pleistoceno Inferior. Los caninos superiores de nuestro material presentan, como en los ejemplares actuales, una concavidad dislolabial de desarrollo variable debida a la presión del p2, que se halla fuera de la línea dentaria. El talón tiene, asi­ mismo, un desarrollo similar al observado en los ejemplares vivientes. El talón en MI y M2 parece presentar un mayor desarrollo en los animales del Plioceno y del Pleistoceno Inferior que en los actua­ les; en el Pleistoceno Medio se va reduciendo a un tamaño similar al de la especie actual. El desarrollo del talón en nuestro material entra dentro de la va- riabilidad observada en los ejemplares actuales. La única diferencia detectada se refiere a los dos pri­ meros molares superiores. En éstos la postproto­ cresta se dirige al cíngulo distal, pero no se une a éste. En los ejemplares actuales de,la especie, lo más frecuente es que se una al cingulo distal, aun­ que en algunos se da la misma disposición que en nuestro material fósil. En cuanto a la talla, según TOPAL (1 979) no se observa en el grupo de R. ferrumequinum una pauta clara a lo largo del Plioceno y Pleistoceno. Sin em­ bargo, en dos yacimientos del Pleistoceno Superior en Francia, Fontéchevade (SCHAEUDER, 1959) Y I 'Hortus (JULLlEN, 1972a) se ha citado la presencia de R. ferrumequinum con una talla claramente ma­ yor que la de la especie actual. En nuestro material se puede observar una talla claramente mayor sólo en los caninos superiores. Los molares inferiores son más largos, aunque con las mismas anchuras que en los ejemplares actuales cotejados. Las res­ tantes piezas dentarias entran dentro de la variabili­ dad de la especie en la actualidad, aunque con ta­ llas generalmente grandes. La primera cita de R. ferrumequinum en Europa pertenece al yacimiento austriaco Deutsch-Alten­ burg 4, del Pleistoceno Inferior (RABEOER, 1973). En otros yacimientos europeos del Pleistoceno Inferior, tales como Hundsheim, Deutsch-Altenburg 2, 8 Y 1 1 Y Kóvesvárad (RABEOER, 1 972, 1 973; TOPAl, 1 979), se ha citado la presencia de Rhinolophus cl. ferru­ mequmum. A partir del Pleistoceno Medio las citas de esta especie en Europa se hacen más frecuentes. En Hungría está citada en Uppony, Tarkó y Horvólgy (TOPAL, 1979: JANOSSY, 1 962). También esta citada en Rumanía en Puspokfürdó (KORMOS, 1 937a), en Deutsch-Altenburg 3 (RABEDER, 1 973) Y Las Grajas, en España (SEVILLA, 1 983). Del Pleistoceno Supe­ rior se citan restos de R. ferrumequinum en los nive­ les 7, 8/2, 9 y 12 A de Sültó (TOPAL, 1981), Bacho Kiro (WOLOSZYN, 1982), Fontéchevade (SCHREUOER, 1959), L'Hortus (JULlIEN, 1972a) y Las Yedras (RUIZ-BuSTOS, 1978). Esta especie se encuentra también presente en el material holoceno de I"Hor­ tus (JULLlEN, 1972b) y en la Cueva de Duza Sowa (BOCHENSKI et al., 1 983). Rhinolophus ferrumequinum es una especie que en la actualidad no se refugia nunca en fisuras, sino que en invierno se cobija en cavidades subterráneas con temperatura estable y alta humedad (DE PAZ, 1984), casi siempre amplias (GAISLER, 1 975), que dichos quirópteros ocupan bien dispersándose por su interior o bien formando enjambres compactos de hasta cien o doscientos individuos. Cuando ocupan cavidades más pequeñas, se encuentran únicamen­ te individuos aislados (SAINT-GIAONS et al., 1 969). Se les encuentra asociados durante la época de cría a Myotis emarginatus, y en otras épocas con Rhino­ lophus euryale, R. hipposideros, R. mehelyi, Myotis myotis y Miniopterus schreibersi. Ruprecht (RUPAE­ CHT, 1 979) señala la ausencia de esta especie en FIGUA./\ 20. Rhinolophus hipposideros. 1: serie dentaria superior (a) e inferior (b). 2: C" izquierdo, vista labial (a). oclusal (b) y ling ual (c) (CAR·408). 3: p. derecho. vista lingual (a), labial lb) y oclusal (e) (CAR-63) � o t2..U FIGUA./\ 21. RhinolophuS hipposideros. 1: M' izquierdo (CAR-332) 2: M2 izquierdo (CAR-689). 3: p. derecho, vista labial (a) y oclusal (b) (CAR-37). 4: M, derecho, vista labial (a) y oclusal (b) (CAR·414). 5: M2 izquierdo, visla labial (a) y oclusal lb) (CAR-88). 6: M3 izquierdo, vista labial (a) y oclusal lb) (CAR-695). 139 ·:L· ·· ·· :L· ·· . . " . 01 01. 0.1 1.0 � 0 1 !3 • ·�L·· ·:L· ·' . . . . . . • 3 • .... U . lZ U " " ú, .. FIGtJfV. 22. Rhinok:Jphus hipposideros. Dispersión de las medidas de C', P', M' Y M2. (e _ R. hipposideros aclual.) :1 .: .. : 1 .• : ' ,,� ,,� 0' 10 . oe " 42 ':L·: O· ·:L·· " .. . " " 07 u ., 0 1 IZ .0., FIGURA 23. RhinoIophus hipposideros. Dispersión de las medidas de p., M" M2yM3. (e - R. hipposiderosactual.) 140 FIGURA 24. Rhinolophus hipposideros. a: dlSlribución geográrlCa actual; b: distribución eo el Cuaternario. las egagr6pilas de Tyto alba, aunque CHAUNE (1974) la cita como especie posible de encontrarse en egagrópilas de rapaces. Rhinolophus hipposideros (BecHsTEIN, 1800) 1 789 Vesperlilio ferrum-equinum BecHSTEIN. Die Kleine Hufeisennase, Bechstein. Gemeinn. Naturgesch. Deutschlands 1, pág. 1 86. 1800 Vespertilfo hipposideros BecHSTEIN, Thomas Pennant's AI/gemeine Uebersicht der vierfüs­ sigen Thiere, 11, pág. 629. 1803 Rhinolophus minor, GEOFFROY, Cata/o Mamm. Mus. Nat. d'Hist. Na!., París, pág. 57. 1808 Vespertilio minutus, MONTAGU, Trans. Linn. Soc. London, IX, pág. 1 63. 1813 Rhinolophus bihastatus GEOFFROY, Ann. Mus. d'Hist. Nat. Paris, XX, pág. 259. 1857 ?Rhin% phus hipposideros BLASIUS, Sauget­ hiere Deutsch/ands, pág. 29 . 1861 Rhinolophus minimus HEUGUN, Nov. Act. Acad. Caes. Leop-Carol, XXIX AbhandL VIII, pág. 6. 1878 Rhino/ophus hipposideros OOBSON, Catal. Chiropt. Brit. Mus., pág. 1 17. 1904 RhinolophuS phasma CABRERA, Mem. SOCo Españ. Hist. Nat., Madrid, 11, pág. 252. 1910 Rhinolophus hipposiderus TROUESSART, Fau­ ne Mamm. d'Europe, pág. 9. 1912 Rhinolophus hipposideros BECHSTEIN, MILLER, Catalogue al the Mammals 01 Western Euro­ pe, págs. 147-155. 1914 Rhinolophus hipposideros minimus (HEU­ GLlN), CABRERA, Fauna Ibérica. Mamíferos. págs. 87-90. 1959 Rhinolophus hipposideros TOPAL, Verlebrata Hungarica, 1(2), pág. 216. 1972 Rhinolophus hipposideros (BECHSTEIN, 1 800), JULLlEN, Etudes Quaternaires, 1, pág. 249. 1973 Rhinolophus cf. hipposideros (BECHSTEIN, 1800) RABEDER. Myotis, Mitteil. für Fleder­ mausk. XI, Bonn, pág. 5. 1974 Rhinolophus hipposideros (BECHSTEIN, 1 800), STORCH, Senckenberg. Lethaea, 55, pág. 41 1 . 1981 Rhinolophus hipposideros BECHSTEIN, TOPAL, Frag. Min. et Pal., 10, págs. 67, 69, 70. 1982 Rhinolophus sp., REUMER, Proceedings B 85(1 l, pág. 79, lig. 3. Medidas mino La Carihuela L 0,98 A 0,80 C' Actual 0,80 A 0,63 La Carihuela L A p' Actual 0,81 A 0,95 La Carihuela L 1,36 A 1,44 M' Actual 1,26 A 1 ,30 La Carihuela L A M' Actual 1,21 A 1 ,30 La Carihuela A p, Actual L 0,54 A 0,63 DISTRIBUCiÓN EUROPEA Región mediterránea y Europa Central. También se encuentra en el sur de Gran Bretaña y en el oeste de Irlanda. (Fig. 24). CARACTERES DIAGNÓSTICOS Pequeño. Antebrazo: de longitud inferior a 43 mm. Longitud condilobasal del cráneo: próxima a los 15 mm. Longitud de la mandibula: de unos 10 mm. Expansión nasal de bordes laterales rectos, proyec­ ción conectiva formando una cresta redondeada. p2 dentro de la serie dental, de modo que el canino y el p4 no están en contacto. Primera falange del cuarto dedo, ligeramente mayor que la mitad de la segun­ da. Longitud condilobasal: entre 14 y 15 mm. (Modi­ ficado de MILLER, 1914). Material máx. on 1 ,04 1 ,010 0,83 0,815 0,99 0,875 ± 0,026 0,064 0,79 0,696 ± 0,023 0,057 0,83 1 ,1 4 0,90 0,845 ± 0,012 0,030 1 , 1 7 1 ,046 ± 0,030 0,074 1,56 1 ,440 ± 0,037 0,074 1,60 1 ,500 ± 0,033 0,066 1 ,42 1 ,345 ± 0,024 0,059 1 ,39 1 ,350 ± 0,012 0,030 1 ,32 1,40 1 ,28 1 ,240 ± 0,011 0,029 1 ,42 1 ,365 ± 0,015 0,037 0,71 0,67 0,71 0,616 ± 0,022 0,056 0,76 0,671 ± 0,020 0,049 141 Medidas min. 1,36 La Carihuela A, 0,65 M, A, 0,72 1 ,30 Actual A, 0,83 A, 0,83 1 ,32 La Carihuela A, M, A, 0,86 1,26 Actual A, 0,85 A, 0,87 La Carihuela A, M, A, 1 , 1 7 Actual A, 0,81 A, 0,72 DESCRIPCiÓN es: Contorno trapezoidal, con una única cúspide de aspecto grácil y ligeramente curvado hacia atrás. La raiz forma con la corona un ángulo menos marcado que en Rhinolophus ferrumequinum. La corona, cuya altura es mayor en la cara lingual, debido a la presencia de un tal6n, posee tres caras; una lingual plana, otra mesiolabial ligeramente convexa, y la distolabial, cóncava. El filo que forman las caras lin­ gual y distolabial es menos agudo que en R. ferru­ mequinum. El cíngulo es continuo y presenta su má­ xima anchura en el ángulo anterior, y en el talón pre­ senta un grosor bastante uniforme. p4: Contorno próximo a rectangular. El margen me­ sial y el labial son casi rectos; el margen lingual es convexo, mientras que el distal dibuja una suave concavidad. La cúspide principal está localizada en el ángulo mesiolabial. La cresta posterior dibuja una fuerte concavidad hacia el margen labial. El cingulo, presente alrededor de casi todo el cuello del diente, se interrumpe a la altura del ángulo distolabial y a mitad del margen mesial, en donde surge una cresta de la base anterior de la cúspide principal. que se une al cingulo del talón. El cingulo se ensancha en el ángulo mesolabial, mientras que en el talón su an­ chura es regular. 142 máx. 1,60 1 ,475 ± 0,042 0,085 0,80 0,722 ± 0,030 0,060 0,88 0,797 ± 0,032 0,064 1,39 1 ,358 ± 0,012 0,030 0,95 0,876 ± 0,017 0,043 0,95 0,890 ± 0,017 0,044 1 ,36 1 ,34 0,83 0,88 0,87 1,33 1 ,298 ± 0,008 0,020 0,95 0,893 ± 0,016 0,040 0,96 0,913 ± 0,012 0,031 1 ,24 0,78 0,72 1 ,28 1 , 1 98 ± 0,017 0,042 0,95 0,875 ± 0,020 0,051 0,83 0,768 ± 0,014 0,036 MI: Contorno subcuadrado. Talón ancho y bien de­ sarrollado, desprovisto de hipocono. Parastilo pre­ sente y en ángulo. Metastilo recto. El mesostilo so­ bresale ligeramente de la línea que une el parastilo con el final de la postmetacresta. El ectolofo es prác­ ticamente simétrico. Paracono bastante más bajo que el metacono. El protocono. provisto de una base abultada, se sitúa en el ángulo mesiolingual. El cin­ gula mesial surge de la base misma del parastilo, bordea la base del paracono en su margen mesial y se une a la preprotocresta. La postmetacresta se une directamente al cíngulo distal. El cingulo del ta­ Ión está aislado. lo que también ocurre con un pe­ queño crngulo mesiolingual. M2: Conlorno subrectangular. Talón presente, pero prácticamente reducido a un grueso cingulo distolin­ gual. Parastilo menos desarrollado que en el primer molar; metastilo recto. Ectolofo prácticamente simé­ trico. Paracono sólo ligeramente menor que el meta­ cono. Protocono en posición anterior. La postproto­ cresta se une al cíngulo distal, quedando el cíngulo del talón aislado. Existe, del mismo modo que en el M1 , un pequeño cingulo mesiolingual. P4: Triangular, con dos raíces, una mesíal y olra dis­ lal. Con una sola cúspide, ligeramenle desplazada hacia la parte mesial. La cara distal de la corona es cóncava, la mesiolabial, plana y la mesiolingual, fuertemente cóncava en su parte anterior y convexa en su parte más distal. El cíngulo, fino, bordea sin interrupción el cuello del diente y se ensancha en los ángulos mesiolingual y distolingual. MI: Nyctalodonto. El trigónido, menos abierto que en el primer molar de R. ferrumequinum, presenta un pequeño cíngulo lingual. La distancia entre el protocónido y el metacónido es menor que la exis­ tente entre el paracónido y el protocónido o que la que separa el metacónido del paracónido. El pa­ ralófido presenta una marcada escotadura. Para­ cónido aproximadamente la mitad de alto que el protocónido. El metacónido sObrepasa la mitad de la altura del protocónido. Paracónido, metacóni­ do y entocónido, alineados en vista oclusal. Hipoco­ núlido más labial que el entocÓnido. Entrocréstida doblemente curva. El cíngulo labial es fino y de gro­ sor regular. M2: Nyctalodonto. El trigónido está más cerrado que en el primer molar, de modo que de las tres cúspi­ des de éste, las más próximas son el paracónido y el metacónido. El cíngulo lingual apenas es percepti­ ble. El metacónido sobrepasa ampliamente la mitad de la altura del protocónido; entocónido y paracóni­ do aproximadamente de la misma altura. Los res­ tantes caracteres, como en el primer molar. M;}: Nyctalodonto. Trigónido aún más cerrado que en el segundo molar. Protocónido más bajo que en el M2. Paracónido sólo ligeramente más bajo que el metacónido y algo más alto que el entocÓnido. El talónido está reducido debido a la localización más labial del entocónido. El cíngulo en el margen distal del talón ido no se encuentra reducido DISCUSiÓN La moriología del material descrito corresponde a la de un Rhinolophus de pequeña talla, coincidiendo tanto en morfa logia como en talla con la especie R. hipposideros. En ninguno de los dos aspectos se dife­ rencia el material fósil descrito de la especie actual, aunque los caninos y molares superiores parecen algo más robustos y los molares inferiores más largos y estrechos que los de la especie en la actualidad. TOPAL (1975) describe en Osztramos 1 y 9, del Plioceno Medio, en Hungría, una especie pequeña de Rhinolophus, llamada R. variabilis. Presenta al­ gunos caracteres diferentes con respecto a la espe­ cie actual, junto con algunos aspectos primitivos. Las piezas dentarias anteriores en R. varia bilis son de mayor tamaño que en R. hipposideros; el canino superior es más fuerte y más ancho; el tamaño del p2 es igual o mayor; el cíngulo anterior del p4 más débil que en los ejemplares actuales, y su talón, más desarrollado. Los molares superiores son asimismo algo mayores y algún M3 presenta una longitud me­ nos reducida. Los dientes inferiores anteriores son también mayores, especialmente el canino y los pre- U=========� FIGURA 25. Rhinolophus mehelyi. 1: serie dentaria superior (a) e inferior (b). 2: húmero izquierdo (RE-8) FIGURA 26. Rhinolophus mehelyi. 1: C' derecho, vista lingual (a), labial lb) y oclusal (e) (CAR-356). 2: p4 izquierdo. vista oclusal (a), lingual (b) y labial (e) (RE·63). 3: M2 izquierdo (CAR-413). Rhin% ­ phu$ eurya/e/mehe/yi. 4: M3 izquierdo (CAR-36) 143 FIGURA 27. Rhinolophus euryalelmehelyi. 1: la derecho, vista labial (a) y oclusal (b) (RE-28). 2: C,derecho. vistas labial (a), distal (b), lingual (c) y oclusal Id) (CAR·530). 3: P2 izquierdo. vistas labial (a), proximal (b) y oclusal (c) (RE-46). 4: P4 izquferdo. vista oclusal (a) y labial lb) (AT-169). 5: M, izquierdo, vista labial (a) y oclusal (b) (CAR-297). 6: M2M3 derechos, vista labial (a) y oclusal (e) (RE-6) molares; el canino inferior es más largo que ancho, con el margen posterior casi recto. El P2 en todos los ejemplares fósiles de esta especie es mayor que en los individuos actuales. R. varia bilis presenta la mis­ ma longitud en los molares inferiores que en R. hip­ posideros, pero A, es mayor y A2 menor. En este trabajo Topal sugiere la posibilidad de que R. varia­ bilis constituya el antecesor de R. hipposideros, pues las diferencias observadas son casi exclusiva­ mente referentes a la talla. En este caso, la línea de R. hipposideros presentaría una tendencia hacia la disminución de talla. En el Pleistoceno Medio en Hungría, el material fósil de R. hipposideros no pre­ senta diferencias con el material actual. El material holoceno de Kiskohát tampoco presenta diferencias de talla (KORDOS, 1 973). El único P 4 de nuestro material no presenta des­ gaste en la parte distal como muestra con frecuencia R. variabilis. Esto es indicativo de una mayor compre­ sión de la serie dentaria, que evita este tipo de des­ gaste y constituye un carácter más evolucionado. 144 R. hipposideros ha sido citado en el Pleistoceno Inferior en Europa en Hundsheim (RABEDER, 1972) Y Ghar Dalam (STORCH, 1 974). En el Pleistoceno Me­ dio se encuentra en Hundsheim (RABEDER, 1972), Tarko y Uppony (JANOSSY, 1962, 1968), en Ghar Dalam (STORCH, 1 974) y en la isla de Menorca (REU­ MER, 1982). En el Pleistoceno Superior está presen­ te en I'Hortus (JULLlEN, 1972a), en Fontéchevade (SCHREUDER, 1959) y en Süttb (TOPAL, 1981). Los datos holocenos de esta especie provienen de Ouza Sowa (BOCHENSKI et al., 1 983), Sudslavice (HORÁ­ CEK, 1979), Istállóskb (TOPAL, 1 959), Kiskohát (KOR­ DOS, 1975), Y Ghar Oalam (STORCH, 1 974). R. hipposideros en la actualidad está asociado primariamente a zonas rocosas (KOWALSKI, 1981). En verano se pueden encontrar pequeñas colonias de hembras en cuevas y áticos con temperaturas elevadas. También se puede encontrar algún ma­ cho solitario, aunque la mayoría de los machos durante el verano se refugian más frecuentemen­ te solos en huecos de rocas, cuevas y similares En invierno las colonias están compuestas por indi­ viduos de ambos sexos, a veces hasta un centenar, y se encuentran siempre en cuevas con una fIGURA 28. Rhinolophus mehelyi de la Unión, 1: maxilar izquierdo con M'M2 (LU-27) 2: mandibula izquierda con P4M3, vista oclusal (a) y labial (b) (LU-66). 3: epífisis distal de húmero derecho (LU-13). "L� . �. , .' "'L " , ,.' "�" "( " �··Li "" , , " . , , . ' , ' , . '.: : .. , ' . ,". . � :'..' . . u ' " •• ; .. " . '''"M 30. Rhloo " . .. " • " U " ��U�) C', P", M�h��.70ry=���:· �ispersj6n de las madi· Y' actual: . = R. euryale 145 1-1 ., 1 t FKAA!A 33. Rhin%phus euryalelmehelyi. 1 : medidas de las anchu­ ras de los rn:.meros ( 1 : R. mehe/yi actuaJ. 2: La Unión. 3: Atapuer­ ca. 4: R. eurya/e actual). 2: Rhinolophus eurya/e, mandíbula de La So"". RhinolophuS euryale BLASIUS. 1853 1853 Rhinolophus euryale BLASIUS, Wiegmann 's Arehiv. für Naturgeseh., 1, pág. 49. 1957 Rhinolophus eurya/e BLASIUS, Saugethiere Deutschlands, pág, 35. 1878 Rhin% phus eurya/e DOBSON, Cata/o Chiropt. Bril. Mus" pág. 1 1 6 1910 Rhin% phus euryale TROUESSART, Faune Mamm. d'Europe, págs. 5-7. 1912 Rhin% phus euryale BLASIUS, MllLER, Cata/o­ gue of the Mammals 01 Western Europe. págs. 155-159. 1914 Rhin% phus eurya/e BLASIUS, CABRERA, Fau­ na Ibérica, Mamíferos, págs. 82-85. 1934 Rhin% phus eurya/e praeglaeialis n. subsp., KORMOS, Fald. K6Iz. (Geo/. Mittei/.). 64, págs. 313-314. 1973 Rhino/ophus el. euryale (BLASIUS), RABEDER, Myotis, Mitteil. lür Fledermausk., XI, pág. 6. 1979 Rhinolophus el. neglectus HEllER, 1 936, SULlMSKI el al., Acta Pal. PoI., 24(3), pág. 390. 1981 Rhino/ophus euryale BLASIU5, TOPAl, Fragm. Mín. et Pal., 10. págs. 66, 67. 1982 Rhinolophus el. eurya/e BLASIUS, 1853. Wo- DISTRIBUCiÓN EUROPEA En el sur de Europa, desde Portugal hasta Gre­ cia; hacia el norte, hasta Hungría y Francia central (Fig. 34). CARACTERES DIAGNÓSTICOS Talla mediana. Longitud del antebrazo: entre 44,6 y 49 mm; longitud condilobasal del cráneo: en­ tre 1 6,4 y 18 mm; mandíbula: de 12 a 13 mm de longitud; serie dentaria superior: entre 6,2 y 6,6 mm. Silla con los bordes laterales recIos y paralelos; pro­ yección conectiva formando una punta alta y aguda; hoja ancha en la base y gradualmente estrechada hacia el ápice: el premolar maxilar grande (p4): se­ parado del canino por un pequeño espacio en el que se encuentra el diminuto p2. Longitud de !a primera falange del cuarto dedo: ligeramente mayor que un tercio de la longitud de la segunda. Longitud condilo­ basal del cráneo: 16,4-18 mm; longitud del antebra­ zo: 44,6 a 49 mm. (Modificado de MILlER, 1912). Material Alapuerea: 1 P � La Carihuela: 1 M2, lP4 El Reguerillo: 1 CII, 3P�, 2H La Sarsa: 1 M, M2 M3' lOSZYN. Exeavatíon in the Bacho Kíro Cave FIGURA 34. Rhinolophus eurya/e. a: distribución geográlica actual; 146 (Bu/garia) Final Report. pág. 41 . b: distribución en el Cuaternario. DESCRIPCiÓN es: Robusto, de contorno trapezoidal. La raíz forma un marcado ángulo con la corona. La cara lingual, casi imperceptiblemente cóncava, es la de mayor superficie y está provista de un pequeño talón. La cara mesiolabial es ligeramente convexa y menor que la distolabial, claramente cóncava y provista de un surco longitudinal junto a la unión con la mesiola­ bia!' El filo posterior delimitado por la cara lingual y la distolabial no es tan agudo como en R. 'errume­ quinum. El cíngulo, desprovisto de abultamientos, es continuo y alcanza su máximo grosor en la parte más mesial y en la mitad anterior de su cara lingual, a partir de la cual se vuelve fino bruscamente. En esta zona se observa en vista oclusal una leve esco­ tadura. M2: Contorno vagamente triangular. Talón presente, pero prácticamente reducido a un mayor desarrollo del cíngulo en la base distal del protocono. Parastilo bien desarrollado, formando un ángulo con la prepa­ racresta; metastilo menos desarrollado y en línea con la postmetacresta. Las crestas anteriores del paracono y del metacono son más cortas que las respectivas crestas posteriores; esto, unido a la V más cerrada que dibujan las crestas del metacono, hace que el ectolofo sea marcadamente asimétrico. Metacono más alto y robusto que el paracono, dife­ rencia que se acentúa con el desgaste. Protocono en situación anterior. La postprotocresta se une al cingulo distal. El cíngulo del talón está aislado y no se une al cíngulo distal. Presenta un pequeño cíngu­ lo aislado en la base antero1ingual del protocono. P4: Base de contorno trapezoidal. La única cúspide se alza en el centro de la corona y tiene un aspecto grácil. La corona presenta dos caras: la anterior es convexa en las zonas lingual y mesial, pero en la parte labial presenta una ligera concavidad en su mitad anterior; la mitad posterior de dicha parte es, por el contrario, convexa. La cara distal es ligera­ mente cóncava. El cíngulo es fino y desaparece en la mitad distal de la cara lingual. En el margen ante­ rior se observa en vista oclusal una plataforma cin­ guIar con un ángulo dirigido anterior y lingual mente. En vista labial, el cíngulo dibuja hacia las raíces dos convexidades de altura similar. Mandíbula: La altura máxima del proceso coronoide es sólo algo mayor que la del proceso articular. Incí­ sura sigmoidea superior, cóncava en su tercio ante­ rior y recta en la parte restante. Proceso angular muy alargado. Cresta masetérica poco marcada. El foramen mandibular es posterior a la proyección del punto más alto del proceso coronoide. El foramen mentoniano se encuentra justamente debajo del al­ veolo del P2' El mentón se prolonga ligeramente ha­ cia abajo. Húmero: Proceso estiloide: largo y afilado. La epitró­ clea está claramente ensanchada. El paso de la trÓ· clea al cóndilo está marcado por un profundo surco. El cóndilo está separado del epicóndilo por un surco algo menos profundo que el que separa la tróclea del primero. El cóndilo y el epicóndilo están dirigidos hacia el exterior de la caña. La concavidad del paso del proceso estiloide a la epitróclea es somera. RhinolophuS mehelyi MATSCHIE, 1901 1901 Rhinolophus mehelyi MATSCHIE, Sitz-Ber. Ge­ sellsch. Naturforsch. Freunde, Berlin, pág. 225. 1904 Rhinolophus carpetanus CABRERA, Mem. SOCo Españ. Hist. Nat. 1 1 , pág. 254. 1910 Rhinolophus euryale mehelyi y R. carpetanus, TROUESSAAT, Faune Mamm. d'Europe, págs. 7-8. 1912 Rhinolophus mehelyi MATSCHIE, MILLER, Cata­ logue of the Mammals of Westem Europe, págs. 1 59-162. 1914 Rhinolophus mehelyi carpetanus (CABRERA), CABRERA, Fauna Ibérica, Mamlferos, págs. 85-87. 1974 Rhinolophus mehelyi mehelyi MATSCHIE, 1901, STORCH, Senckenbérgiana lethaea, 55, pág. 414. 1974 Rhinolophus mehelyi birzebbugensis n. ssp. $TORCH, Senckenbergiana lethaea, 55, págs. 414, 417, Fig. 14, 15. DISTRIBUCiÓN EUROPEA En España meridional y central, sur de Francia, Córcega, Cerdeña, Sicilia, Grecia, sur de Rumania y parte central de Bulgaria y Turquía europea, así como en puntos dispersos en Francia, Italia y Yu­ goslavia (Fig. 35). CARACTERES DIAGNÓSTICOS Como Rhinolophus euryale, pero de mayor ta­ maño; expansión nasal: con la lanceta abruptamen­ te estrechada y formando una punta aguda; antitra­ go relativamente ancho y bajo; cuarto dedo: con la primera falange claramente más larga que un tercio de la segunda; color generalmente más pálido que en R. eurya/e. Longitud del antebrazo: entre 48,6 y 51,4 mm. (Modificado de MUER, 1912 Y CABRERA, 1914). Material La Unión: l Ml ; 1 M2; lC¡; 4P4; 4M1 ; 4M2; 3M3; 3 Hú­ meros. El Higuerón: 1 P 4 Atapuerca: 1 M2; 2P 4; 1 Húmero. Cueva del Agua: 1 M2 La Carihuela: 2Cs; 1 M2 147 Medidas mino máx. La Carihuela L 1 ,60 1 ,76 1 ,68 A 1,20 1 ,22 1 ,21 C' Actual 1 ,32 1 ,57 1 ,454 ± 0,042 0,113 A 1 ,01 1 ,28 1 , 124 ± 0,032 0,087 La Unión L 1 ,88 A 2,04 M' Actual 1 ,48 1 ,71 1 ,610 ± 0,030 0,082 A 1,44 1 ,90 1,712 ± 0,052 0,138 La Unión L A 2,00 Alapuerca 1 ,68 A 1,88 M' Cueva del Agua L 1,65 A 1,92 La Carihuela 1 ,76 A 2,08 Actual L 1,44 1 ,66 1 ,522 ± 0,031 0,084 A 1,56 1 ,88 1 ,732 ± 0,039 0,105 La Unión 0,96 A 1 , 1 2 C; Actual 0,76 0,81 0,792 ± 0,005 0,015 A 0,86 1 ,1 9 1 ,010 ± 0,046 0,123 La Unión L 0,96 1 , 1 6 1 ,075 ± 0,036 0,072 A 0,96 1 ,02 0,975 ± 0,012 0,025 El Higuerón 1 ,06 A 1 ,02 P, Atapuerca 0,80 1 ,00 0,90 A 0,84 0,92 0,88 Actual 0,84 1 ,09 0,958 ± 0,035 0,094 A 0,80 1 ,09 0,934 ± 0,039 0,105 1 ,96 2,08 2,000 ± 0,024 0,048 La Unión A, 1 ,06 1 ,1 2 1 ,085 ± 0,017 0,035 A, 1 ,1 2 1 ,24 1 ,180 ± 0,022 0,044 M, 1 ,56 1 ,90 1 ,727 ± 0,041 0,109 Actual A, 0,88 1 ,26 1 ,104 ± 0,049 0,132 A, 0,92 1,33 1 , 140 ± 0,062 0,166 1 ,80 1 ,92 1 ,860 ± 0,030 0,060 La Unión A, 1 ,08 1 , 1 6 1 , 130 ± 0,015 0,030 A, 1,20 1 ,28 1 ,260 ± 0,017 0,034 M, 1 ,48 1,66 1 ,588 ± 0,028 0,076 Actual A, 0,88 1 ,23 1 ,075 ± 0,048 0,129 A, 1,00 1 ,32 1 ,162 ± 0,045 0,121 148 Medidas mín. 1,58 La Unión A, 1 ,08 A, 0,92 M, 1,40 Actual A, 0,84 A, 0,76 La Unión A. 4,50 H Atapuerca A. FIGURA 35. Rhin%phus mehelyi, a: distribución geográfica actual: b: distribución en el Cualernario. DESCRIPCiÓN es: Como en R. euryale, pero sin surco longitudinal en la cara labial y, en general, de mayor talla, aun­ que las tallas de los R. mehelyi pequeños se sola­ pan con las de los R. euryale grandes. MI: Contorno subcuadrado. Talón triangular y me­ nos desarrollado que en R. ferrumequinum. Parasti­ lo bien desarrollado, formando ángulo con el ectolo- máx. on 1,76 1 ,673 1 , 12 1 ,093 1 ,02 0,980 1 ,61 1 ,497 ± 0,029 0,077 1 , 19 1 ,017 ± 0,050 0,133 1,05 0,902 ± 0,039 0,105 4,64 4,566 4,72 fo; metatastito menos desarrollado y recto. Las cres­ tas anteriores del paracono y del metacono son más cortas que sus respectivas crestas anteriores y for­ man de este modo un ectolofo asimétrico. El paraco­ no es ligeramente más bajo que el metacono. Proto­ cono muy lingual y mesial. La postprotocresta se dirige hacia el cíngulo distal, uniéndose a ét en el único ejemplar. El cíngulo mesial es continuo con la preprotocresta. Existe un pequeño cíngulo ais­ lado en la base mesial del protocono. El cíngulo del talón es grueso y siempre está aislado del cíngulo distal, tanto si la postprotocresta se une a éste como si no. M2: Como en R. euryale, pero se diferencia de éste en la forma del contorno distal del diente, que pre­ senta una concavidad menos fuerte y más lingual que en R. euryale. P4: Como en R. euryale, pero con un aspecto más robusto. La plataforma cingular anterior es más an­ cha y redondeada que en R. euryale. El cíngulo pre­ senta en vista labial las dos convexidades, pero la distal es más ancha y más baja que la proximal y la concavidad que las separa es menos profunda. Mandíbula: Como en R. euryale, pero de mayor talla; foramen mentoniano: algo anterior al alveolo del P2• Húmero: Como en R. euryale, pero de mayor talla. El paso del proceso estiloide a la epitróclea, más profundo que en R. euryale. RhinolophuS grupo euryalelmehelyi Material El Higuerón: 1 12; 1 C,; 1 M,; 2M3 Las Grajas: 1 M3 Atapuerca: 1 M , L a Carihuela: 1 p4; 3M3; 4C¡: 3M,: 3M2; 4M3 El Re�uerillo: lp4; 1 12; 4C¡; 2P2; 5M, ; 5M2; 4M3 149 Medidas mín. máx. La Caríhuela L 1 ,00 A 1,36 El Reguerillo L 1,26 A 1,52 p' R. euryale 0.99 1 ,1 4 1 ,066 ± 0,027 0,061 A 1 , 19 1 ,35 1 ,287 ± 0,033 0,067 R. mehelyi L 1,00 1 ,28 1 , 100 ± 0,034 0,091 A 1 , 14 1 ,53 1 ,357 ± 0,041 0,1 1 1 La Carihuela L 1 ,1 8 1,36 1 ,286 A 1 ,66 1 ,80 1 ,740 M' R. euryale L 1 ,03 1 , 19 1 , 101 ± 0,026 0,066 A 1,53 1,66 1 , 593 ± 0,022 0,054 R. mehelyi 1,00 1 ,33 1 , 172 ± 0,040 0,108 A 1 ,48 1 ,78 1 ,614 ± 0,041 0,109 El Higuerón. L 0,74 A 0,46 El Aeguerillo 0,68 A 0,40 R. euryale L 0,53 0,63 0,613 A 0,27 0,36 0,320 R. mehelyi 0,60 0,71 0,657 ± 0,017 0,045 A 0,36 0,47 0,421 ± 0,014 0,039 El Higuerón L 0,76 A 1,04 La Carihuela 0,84 1,04 0,940 ± 0,036 0,072 A 1 ,08 1 ,24 1,160 ± 0,028 0,056 C; El Aeguerillo L 0,88 1,00 0,920 ± 0,023 0,046 A 1,02 1 , 1 6 1 , 1 2 5 ± 0,030 0,060 R. euryale L 0,72 0,81 0,763 A 0,85 0,94 0,903 R. mehelyi L 0,76 0,81 0,792 ± 0,005 0,015 A 0,86 1 ,19 1,010 ± 0,046 0,123 El Regueriflo L 0,68 0,88 0,78 A 0,76 0,80 0.78 p, R. euryale 0,60 0,67 0,633 A 0,58 0,67 0,640 R. mehelyi L 0,52 0,76 0,648 ± 0,031 0,083 A 0,60 0,88 0,721 ± 0,038 0,102 150 Medidas mino máx. on 2,00 El Higuerón A, 1 , 1 6 A, 2,00 Atapuerca A, 0,92 A, 1 ,08 1 ,84 2.04 1,92 La Carihuela A, 0,94 1 ,04 0,99 M, A, 1 ,04 1 , 1 4 1 ,08 1 ,68 1,88 1 ,768 ± 0,029 0,065 El Reguerillo A, 1 ,00 1 ,08 1 ,020 ± 0,013 0,030 A, 0,96 1 . 1 6 1 ,088 ± 0,032 0,072 1 ,61 1 .80 1 ,671 ± 0,022 0,065 R. euryale A, 0,95 1 ,04 1 ,008 ± 0,013 0,031 A, 0,99 1 ,04 1 ,006 ± 0,008 0,018 1 ,56 1 ,90 1 ,727 ± 0,041 0,109 R. mehelyi A, 0,88 1 ,26 1 , 1 04 ± 0,049 0,132 A, 0,92 1 ,33 1 ,140 ± 0,062 0,166 1 ,60 1 ,88 1 ,720 La Carihuela A, 0,92 1 ,04 1 ,973 A, 0,96 1 , 16 1 ,050 1 ,56 1 ,76 1 ,640 ± 0,029 0,066 El Reguerillo A, 0,88 1 ,08 0,968 ± 0,030 0,068 M, A, 0,96 1 , 1 2 1 ,056 ± 0,026 0,059 1 ,48 1 ,66 1 ,570 ± 0,018 0,053 R. euryale A, 0,96 1 .04 1,012 ± 0,012 0,029 A, 0,94 1 ,04 1 ,012 ± 0,016 0,036 1 ,48 1,66 1 ,588 ± 0,028 0,076 R. mehelyi A, 0,88 1 ,23 1 ,075 ± 0,048 0,129 A, 1 ,00 1 ,32 1 , 1 62 ± 0,045 0,121 1,51 1 ,53 1 ,520 El Higuerón A, 0,88 0,97 0,925 A, 0,790 Las Grajas A, 0,88 A, 1 ,60 1,72 1,68 La Carihuela A, 0,96 1 ,08 1 ,02 ± 0,022 0,044 M, A, 0,86 0,96 0,90 1 ,40 1 ,68 1 ,560 ± 0,050 0,109 El Reguerillo A, 0,88 1 ,00 0,950 ± 0,025 0,051 A, 0,72 0,90 0,840 ± 0,036 0,073 1 ,30 1 ,52 1 ,388 ± 0,021 0,062 R. euryale A, 0,92 0,95 0,934 ± 0,005 0,012 A, 0,71 0,76 0,742 ± 0,009 0,022 1 ,40 1 ,61 1 ,497 ± 0,029 0,077 R. mehelyi A, 0,84 1 ,1 9 1 ,017 ± 0,050 0,133 A, 0,76 1 ,05 0,902 ± 0,039 0,105 151 DESCRIPCiÓN p4: Conlorno poligonal de cinco caras. El margen labial es recto o bien dibuja una pequeña concavi­ dad hacia la parte posterior; el proximal. el más lar­ go, es recio, aunque puede estar marcada la zona de contaclo con el p2 por una leve concavidad. El paso del lado proximal al lingual es suave, sin mar­ car ningún ángulo. la parte distal consta de dos la­ dos, de los cuales el distolingual corresponde al ta­ lón. Ambos lados se unen formando una concavidad angulosa. El cíngulo es continuo en todo el contorno de la pieza, excepto en la zona del estilo distal. En la mitad lingual del margen mesia1 el cíngulo forma una pequeña cúspide accesoria, tempranamente des­ gastada y a veces difícil de distinguir. M3; Contorno triangular. Las tres raíces se disponen dos en el margen labial y una en el lingual. Talón ausente. Parastilo y crestas del paracono bien desa­ rrollados: premetacresta algo reducida: postmeta­ cresta muy reducida; metastilo ausente. En los ejemplares poco desgastados el paracono y el me­ tacono presentan una altura similar; el desgaste, sin embargo, afecta más intensamente al paracono, de modo que en los ejemplares desgastados, el meta­ cono es más alto que el paracono. Debido a la re­ ducción de la parte posterior del diente, el protocono es menos mesial. La postprotocresta acaba en la base distal del metacono. Exisle un pequerlo cíngulo aislado en la base anterior del protocono y otro en su base distal. /2: Contorno ovalado y con una única raíz, ancha y central. Provisto de tres cúspides de desarrollo simi­ lar, alineadas longitudinalmente y separadas por va­ lles anchos. El cuello, en vistas labial y lingual, es convexo. En la cúspide central presenta -en am­ bas caras, labial y lingual- un cíngulo que se ex­ tiende lateralmente hacia las mitades centrales de las cúspides laterales. el: Contorno semicircular. La cara curva comprende los lados mesial, labial y lingual: la cara distal es li­ geramente cóncava. La corona es algo más alta en su cara labial que en la lingual. Un cingulo lino bor­ dea toda la base de la corona sin interrumpirse, aun­ que en la zona de contacto con 12 se estrecha. No presenta cúspides accesorias ni abultamientos o en­ sanchamientos. P2: Contorno ovalado. La única cúspide presente se encuentra desplazada hacia el margen lingual. La cara labial presenta mayor altura y su superficie es ligeramente convexa. El cingulo, fino, bordea sin discontinuidades ni abultamientos toda la base de la corona. M,: Nyctalodonto. El trigónido, abierto, presenta un pequeño cíngulo lingual dificil de distinguir en vista oclusal, especialmente en ejemplares desgastados. El prot0c6nido y el metacónido están muy próximos. El paralófido presenta una escotadura profunda. La 1 52 altura del parac6nido y del entocónido es aproxima­ damente un tercio de la del protocónido. La en­ tocréstida es curva; el hipoconúlido es más labial que el entocÓnido. Las cúspides linguales están ali­ neadas. El cingulo labial es fino y de grosor regular. M2: Nyctalodonto. El trigónido, menos abierto que en el M" presenta igualmente un pequerlo cingulo lingual. El protocónido y el metacónido están más distantes que en el primer molar. El paralófido pre­ senta una escotadura menos profunda que en el M1 , Paracónido y entocónido miden aproximadamente un tercio de la altura del prot0c6nido y el metacóni­ do, casi dos tercios de la misma. Entocréstida curva e hipoconúlido más labial que el entoc6nido. El me­ tac6nido sobrepasa la línea que une el paracónido con el metacÓnido. El cíngulo labial es fino y de gro­ sor regular. M3: Nyctalodonto. Trigónido sin cíngulo lingual y algo menos abierto que en el M2• Metacónido algo más allo que el entocónido y algo más alto que la mitad del protocónido, Paracónido más bajo que el metac6nido, Talónido reducido, fundamentalmente por la localización más labial del entocónido, aunque el hipocónido se encuentra ligeramente desplazado en sentido lingual. DISCUSiÓN Rhino/ophuS eurya/e y R. mehelyi, los dos mur­ ciélagos de herradura de tamarlo intermedio, son a-========� FIGURA 36. Myotis myotis. 1: serie dentaria superior (a) e inferior (b). 2: húm6fO Ó6fecho. ® � :() r� FIGUAA 37. Myotjsmyotis.lblythi. 1 : l' izquierdo, vista labial (a), lin­ gual (bl Y oclusal (e) (CAR-15). 2: 12 derecho, vista distal (8), prOXj. mal (b) y oclusal (e) (CAR-23). 3: p2 derecho, vistas lamal (a), y ocIusal (b) (CAR-45). 4: p3 derecho, vistaoclusal (a), distal (b) y labia! (el (CAR-4). 5 y 6: dientes de leche (CAR-23Q y CAR-486) muy similares en talla y morfología, lo cual dificulta su diferenciación. R. euryafe es de una talla ligera­ mente inferior a R. mehelyi, pero su variabilidad in­ cluye lallas que también entran dentro de la de la otra especie. Este solapamiento afecla también a sus denticiones, que no pueden separarse emplean­ do únicamente criterios métricos. Morfológicamente, la dentición es también muy similar, y al hallarse los dientes aislados, sólo con algunos de ellos se puede distinguir entre las dos especies; tal es el caso de los caninos superiores, los dos primeros molares su­ periores y el cuarto premolar inferior (Fig. 29). Aun así, estas diferencias son sutiles y en ocasiones también resulta difícil atribuirlas a una especie u otra. Con los húmeros se presenta un problema si­ milar (FELTEN et al., 1973). El material procedente de La Unión se puede atribuir a R. mehelyi. La talla de este material es más bien grande, pero entra dentro de la variabilidad de esta especie en la actualidad y se asemeja mucho a la subespecie descrita por STORCH (1 974) en el Pleistoceno Inferior de Malta: R. mehefyi birzebbu­ guensis. Las anchuras de las epífisis de los húmeros de R. mehelyi de La Unión son algo superiores a las de R. mehelyi en la actualidad, pero tanto la epífisis como la caña son proporcionalmente más gráciles. La mandíbula de La Sarsa, por su talla y por la situación del foramen mentoniano, pertenece sin duda alguna a R. euryale. los primeros restos de R. euryafe registrados proceden del Plioceno y corresponden a subespe­ cies algo distintas de la actual: R. eurya/e cf. neg/ec­ tus en Polonia (SULlMSKI el al., 1 979) y R. e. praeg/a­ cia/is en Hungría (KORMOS, 1 934). Rabeder (RABE­ DER, 1 973) cita la presencia de R. cf. euryale en Oeutsch-Altenburg 2, del Pleistoceno Inferior. En el Pleistoceno Medio, MEIN (1 975) describe la presen­ cia en La Fage de un Rhinolophus del grupo eurya­ le/mehelyi, señalando varias diferencias mor1ológi­ cas con respecto a las especies actuales. Así, según MEIN (1 975), la base lingual de los caninos superio­ res presenta un lomo y el borde posterior es muy poco cóncavo, casi recto; el canino y el cuarto pre­ molar superior no están en contacto y el p4 presenta un pequeño parastilo que hace que su margen me­ sial sea sinuoso en vez de recto como en las espe­ cies actuales. También se cita R. euryafe en Las Grajas (SEVILLA, 1983). En el Pleistoceno Superior, R. euryale está cita­ do en l'Hortus (JUlLlEN, 1 972a), SüUb (TOPAl, 1981) y 8acho-Kiro (WOLOSZYN, 1 982), y en el Holoceno, en L'Hortus (JUlLlEN, 1 972b), Kiskohat (KORDOS, 1975), Ghar Oalam (STORCH, 1 974) y El Congosto (AlBEROI et al., 1 977). las citas de R. mehefyi son más escasas: en el Pleistoceno Inferior y en el Pleistoceno Medio en Ghar Oalam (STORCH, 1 974), en el Pleistoceno Su­ perior y Holoceno de l'Hortus (JUlLlEN, 1 972a y b), y en El Congosto (ALBEROI et a/., 1 977). R. euryale es una especie gregaria típicamente mediterránea. Se encuentra en cavidades con tem­ peraturas estables y elevada humedad relativa. Puede encontrarse asociada a R. mehelyi, confun­ diéndose ambas especies con frecuencia. Estas dos especies tienen una biología y unas costumbres si­ milares a las de R. hipposideros, pero son más gre­ garias. R. mehelyi es una especie más termófila que R. euryafe, que presenta una distribución más am­ plia. Familia Vesperlilionidae GRAY, 1821 Género Myotis KAUP, 1 829 1829 Myotis KAup Entw. Gesch. u. Natürf. Syst. Eu­ ropo Thierwelt, 1, pág. 106. 1829 Nystactes KAUP, Entw. Gesch. U. Nafürl. Syst. Europ. Thierwelt, 1, pág. 1 08. 1 830 Leuconoe BOIE, Isis, pág. 256. 1839 Vespertilio KEYSERLlNG y BlASIUS, Wieg­ mann's Archiv. für Naturgesch., 1 839, 1, pág. 306. 153 b \? FIGLIRA 38. Myolis myotislblythi. 1: C' derecho. vista lingual (a), labial (b) yoclusal (e) (CAR-!7). ¿ P< izquierdo. vista labial (a) y odusal (b) (CAR-95). 3: epilisis distal de húmero derecho. 1841 Selysius BoNAPARTE, Iconogr. Faun. /tal. 1, Jn­ trad. al/a Classe Mamm., pág. 3. 1841 Capaccinius BONAPARTE, Iconogr. Fauna Ital., 1, Indice Distrib., pág. 1 . 1842 Tri/al/tus GRAY, Ann. and Mag. Nat. Hist., X, pág. 258. 1849 Trifatitus GERvAls, Dict. Univ. d'Hist. Nat., XIII, pág. 213. 1857 Vespertilio BLASIUS, Saugethiere Deut- schlands, pág. 78. 154 1866 Trilatitus GRAY, Ann. and Mag. Nat. Hist., 3, XVII, pág. 90. 1867 Pternopterus PETERS, Monatsber. K. preuss. Akad. Wissensch. Berlin, pág. 706. 1 878 Vespertilio DOOSON, Cata/o Chiropt. Brit. Mus., pág. 284. 1 897 Myotis MlllER, Ano. and Mag. Nat. Hist.. 6, .....X, pág. 382. 1907 Myotis MILLER. Families and Genera of Bals. pág. 201. FIGURA 39. Myotis blythi. 1: rostro, vista ventral (SR-2). Myolis myotislblythi. 2: M' derecho (CAR-173). 3: M2 derecho (CAR-20). 4: M3 izquierdo (CAR-55). 1912 Myotis KAUP, MILlER, Catalogue 01 the Mam­ mals 01 Western Europe, págs. 1 66-169. 1914 Myotis KAuP, CABRERA, Fauna Ibérica. Mamí­ feros, págs. 91 -93. CARACTERES DIAGNÓSTICOS Hocico medianamente ancho, sin excrecencias; frente poco elevada; orejas estrechas y largas, pro- vistas de trago y de antitrago. Cráneo estrecho y alargado, con la caja cerebral medianamente eleva­ da. Premaxilares completamente fusionados al crá­ neo. (Modificado de MILLER, 1912). DIAGNOSIS DENTARIA Fórmula dentaria ��:: . Molares superiores sin 155 b f) 6 FIGURA 40. Myotis myotislblythi. 1: 1, izquierdo, vista labial (a) y oclusal (b) (AT-37). 2: 12 derecho, vista labial (a) y oclusal (b) (CAR-3). 3: 13 derecho. vista labial (a) y oclusal (b) (CAA-2). 4: e, derecho. vista distal (a) y oclusal (b) (CAR-93). 5: P3 derecho, vista labial (a) y oclusal (b) (CAR-62). 6: P, derecho, vista labial (a), lingual (b) y oclusal (e) (CAR-t2) talón ni hipocono: paralalo y metalofo: presentes en algunas especies; tercer molar superior: con una re­ ducción distal de mediana a intensa, pero siempre con tres comisuras; molares inferiores myotodontos: con cíngulo mediano a grueso. DISTRIBUCiÓN En Europa y Asia hasta Japón, Australia y Nue- 156 vas Hébridas; África: Azores; de Canadá hasta Ar­ gentina y Chile; Antillas Menores. ESPECIES ACTUALES ATRIBUIDAS Al GÉNERO. (HONACKI el al., 1 982) M. abei YOSHIKURA, 1 944 M. adversus (HORSFIELO, 1 824) M. aellen; BAuo, 1979 �b � FiGURA 41. Myolis myotislblythi. 1 : p. izquierdo, vista labial (a) y oclusal (b) (CAR-27). 2: M, derecho, vista oclusal (a) y labial (b) (CAR-46) 3: Mz derecho vista labial (a) y oclusal (b) (CAR-47). 4: M3 izquierdo. vista labial (a) y oclusal (b) (CAR-¡03). M. albescens (GeOFFROY, 1 806) M. altarium (THOMAS, 1 9 1 1 ) M . annectans (OOBSON, 1871) M. atacamensis (LATASTE, 1 892) M. auriculus BAKEA y STAIN$, 1 955 M. australis (oOSSON, 1 878) M. austroriparius (RHOADS, 1897) M. bechsteini (KuHl, 1818) M. blythi (TOMES, 1857) M. bocagei (PETERS, 1870) M. brandti (EVERSMANN, 1 845) M. browni TAYlOR, 1 934 M. californicus (AUDUBON y BACHMAN, 1842) M. capaccinii (BONAPAATE, 1 837) M. chiloensis (WATEAHOUSe, 1840) M. chinensis (TOMES, 1 857) M. cobanensis GOODWIN, 1 955 M. dasycneme (BOIE, 1825) M. daubentoni (KuHL, 1819) M. dominicensis MILLER, 1902 157 FIGUR .... 42. Myolls myolis de La Unión. 1: rostro, visla central (LU-40). 2: ros Ira. vista del lateral derecho (LU·39) M. dryas ANDERSEN, 1 907 M. elegans HALL, 1962 M. emarginatus (GEOFFROY, 1806) M. evotis (ALLEN, 1864) M. findleyi BOGAN, 1 978 M. formosus (HODGSON, 1835) M. tortidens MILLER y ALLEN, 1 928 M. trater ALLEN, 1923 M. goudoti (SMITH, 1 834) M. grisescens HOWElL, 1 909 158 M. hasseltií (TEMMINCK, 1840) M. herreiTAYLOR, 1 934 M. horsfieldii (TEMMINCK, 1 840) M. hosonoi IMAIZUMI, 1954 M. ikonnikovi OGNEV, 1912 M. insularum (DOSSON, 1878) M. jeannei TAYLOR, 1 934 M. keaysiALLEN, 1914 M. keenii (MERRIAM, 1895) M. leibii (AUDUSON y BACHMAN, 1 842) FIGURA 43. Myotis myo/is de La Unión. 1 : mandíbula derecha con P.-M3 (LU-26). 2: epífisis distal de húmero izquierdo (lU·53) M. lesueuri ROBERTS, 1919 M. levis (GEOFFROY, 1824) M. longipes (D06S0N, 1873) M. lucifugus (LE CONTE, 1831) M. macrodactylus (TEMMINCK, 1 840) M. macrotarsus (WATERHOUSE, 1845) M. martiniquensis LA VAL, 1973 M. milferi EWOT, 1903 M. montivagus (DOBSON, 1874) M. morrisi HILl, 1971 M. muricola (GRAY, 1 846) M. myotis (BORKHAUSEN, 1797) M. mystacinus (KuHL, 1819) M. nathalinae TUPINIER, 1977 M. nattereri (KUHl, 1818) M. nesopolus MlllER, 1 900 M. nigricans (SCHINZ, 1821) M. oreias (TEMMINCK, 1840) M. oxyotus (PETERS, 1 867) M. ozensis IMAIZUMI, 1954 159 FIGURA 44. M3 izquierdos de M. myotis (a) y M. blythi (b) FIGURA 45. Variabilidad en la forma del cingulo labial de M. myotis (1 y 3) y deM.bIyItli(2y4). , :�, o��, , o , ... � . . ·:�4: : : ° :�: . . o ° ¿> · ° • , 01 . Oo. 03 0'8 A O. n • M. sicarius THOMAS, 1915 M. siligorsnsis (HORSEFIELO, 1855) M. simus THOMAS, 1901 M. sodalis MIlLER y ALLEN, 1 928 M. stalkeriTHOMAS, 1910 M. Ihysanodes MILLER, 1 897 M. tricolor (TEMMINCK, 1832) M. velifer (ALLEN, 1890) M. vivesi (MENEGRAUX, 1901) M. volans (ALLEN, 1866) M. welwitschii (GRAY, 1866) M. yumanensis (ALlEN, 1 864) ESPECIES FÓSILES ATRIBUIDAS AL GENERO M. aemulus HELLER, 1936 M. antiquus GAllLARD, 1895 M. baranensis KORMOS, 1 934 M. boyeri MEIN, 1964 M. danutae KOWAlSKI, 1956 M. de/icatus HEllER, 1936 M. elegans BAUDElOT, 1 972 M. estramosensis TOPAl, 1 983 M. exi/is HELLER, 1 936 M. gundersheimensis HELLER, 1936 M. helleri KOWAlSKl, 1962 M. insignis HELlER, 1 936 M. janossyi ToPAl, 1983 M. kretzoii ToPAl, 1981 M. misonnei QUINET, 1 965 M. mixnitzensis WETTSTEIN, 1 923 ,:Lt" ��.' ), ' , . :, . ' '� ,,'i:-: . ./� oe :3 u . . . .... •. �. , .�. '6 . .. . .. .. .f " o.; -. ,, ' C�, ( • • � • �::.: '.: .. . . " 18 . O . 13 . ' • • o • • _ _ _ _ _ . . _ . ,. , 1 :; · ; " " ' . I',C', P'. (O - M, blythi •• ",¡ e - M, myoli, •• ",(, � M. patriciae TAYlOR, 1934 M. peninsularis MllLER, 1898 M. pequinis THOMAS, 1908 M. peshwa (THOMAS, 1915) M. planiceps BAKER, 1955 M. pruinosus HOSHIYUKI, 1971 M. ricketti (THOMAS, 1894) M. rid/syi THOMAS, 1898 M. riparius HANOLEY, 1960 M. rosseti (QEY, 1951) M. rober (GEOFFROY, 1806) M. seotti THOMAS, 1927 M. seabraiTHOMAS, 1912 160 o� 'o . 13 11 • .' .' " " 1 FIGURA 47. Myotis myotis'blythi. Dispersión de las medidas de p3, P',M' Y M"2. (Q _ M. blythiactuai: e .. M. myolis actual.) ";-:-'i ... . -" '� 'L" ' O " • i � ... ° 0, .!':., "-;-;----¡;;- O, O' • '��' '�l!�' O : •• �.: !� " :�. " • O O 05 0. & . 03 O. A 05 lO .. FIGUI'I,A 48. Myotis myolislblythi. Dispersión de las medidas de MJ, 1,. 129 13, (O .. M, blythiactual; . - M. myolis actual.) �l!:"_ " ,:�. " . :�.... . . #::' " .: ' ; ;. . O . ' • • : - <- .� o ,u ..... . ", ,, . . . o.. 0 1 . ,(1 ' 5 . 00 ,. A ,:lt" :�· • • 4, •• • . Jo < '': � . ; O :;?�� :l O • o m 0'_ " . o. .:. .. OD , .. .. FIGURA 49. Myotis myoti$l1)lylhi. Oisp&fsi6n de las medidas de e,. P2. P3Y p ... (O . M. b/ythi aclual;. - Myotis myofis actual.) -, 0 \':.." ." • . -� . . · .l::'i�· . : ', " : . 00" � " • • ' " ., " . . -, FIGUFIA SO. Myotis myotislblythi. Dispersión de las medidas de M" M2, MJ Y húmeros. (O - M. blythi actual; • :- M. myotis actual. 1 : ejemplares actuales de las dos especies; 2: La Unión; 3: Atapuer­ ca; 4: La Carihuela.) M. murinoides (LARTET, 1851) M. podlesicensis KOWALSKI, 1 956 M. praecox HeLlER, 1 936 M. paradaubentoniTOPAL, 1 983 M. pFaev;us HElLER, 1 936 M. rapax HElLER, 1 936 M. salodorensis RevILLIOO, 1922 M. sanctialbaniGAILLARO, 1895 M. schaubi KORMOS, 1 934 M. steiningeri KORMOS, 1 934 M. wüsti KORMOS, 1 934 Myotis myotis (BORKHAUSEN, 1 797) 1 775 Vesperti/io murinus SCHREBER, Saügethiere, 1, pág. 165. 1 797 Vesperti/io myotis BoRKHAUSEN, Oeutsche Fauna, 1, pág. 80. 1 800 Vesperti/io myosotis BECHSTEIN, Pennant's AlIgemeine Ubersicht des Vierfüssigen Thie­ re, pág, 632, 1801 Vespertilio myotis BECHSTEIN, Gemeinn. Na­ turgesch. Deutschl., 1, pág. 1 1 54. 1 857 Vespertilio murinus BLASIUS, Saugethiere Deutschlands, pág. 82. 1 878 Vespertilio murinus DOBSON, Cata'. Chiropt. Brit. Mus., pág. 309. 1 897 Myotis myotis MILLER. Ano. and Mag. Nat. Hist.. 6, XX, pág. 383. 1 6 1 1909 Myotis myosotis MIlLER, Ann. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, N.S. 111, 3, pág. 1 . 1912 Myotis myotis BORKHAUSEN, MllLER. Catalo­ gue 01 the Mammals 01 Western Europe, págs. 192-199. 1914 MyOlis myotis (BORKHAUSEN), CABRERA, Fau­ na Ibérica Mamíferos, págs. 93-97. 1959 Myotis myotis, TOPAl, Vertebrata Hungarica, pág. 217. 1972 Myotis myotis (BORKHAUSEN, 1 797), JUlLlEN, Etudes Qualernaires, 1, págs. 249, 250. 1 975 MyOlis cf. myotis (BoRKHAUSEN, 1797), MEIN, Nouv. Arch. Mus. Hist. nato Lyon, 13, pág. 60. 1983 Myotis myotis (BORKHAUSEN, 1 797), BOCHENS­ KI et al., Prz. Zool., 4, págs. 448, 449. DISTRIBUCiÓN EUROPEA En Europa central y meridional, y en el sur de Inglaterra (Fig. 51). CARACTERES DIAGNÓSTICOS Es la más grande de las especies europeas que pertenecen al género Myotis. Las orejas, moderada­ mente largas, sobrepasan en unos 5 mm el extremo del hocico cuando se extienden hacia adelante. Es­ polón lormado por una simple curva. El plagiopata­ gio se extiende hasta la base del dedo externo del pie. Uropatagio sin franja de pelos. longitud del an­ tebrazo: entre 57 y 64 mm; longitud condilobasal del cráneo: entre 22 y 23,6 mm. Material la Unión: 1 1' ; 1 1 2; lCS; 3P2; 8P4; 10M'; 9M2; 8M 3 ; 1 12; 113; 1 C¡; 4P2; 7P3; 10P 4; 21 M,; 20M2; 31 M3; 1 1 Húmeros. Medidas mino La Unión A Actual L 0,73 A 0,52 La Unión A Actual L 0,52 A 0,56 La Unión A C' Actual L 1 ,64 A 1 ,26 162 FIGUR.>\ 51. Myotis myotis. a: distribución geográfica actual; b: dis­ tribución en el Cuaternario Las Grajas: 1 4M3 Atapuerca: 6M3 La Carihuela: 21 M3 El Reguerillo: 7M3 máx. 0,76 0,60 0,84 0,801 ± 0,017 0,70 0,588 ± 0,024 0,48 0,88 0,84 0,703 ± 0,040 0,91 0,763 ± 0,044 1,80 1,38 1,82 1 ,768 ± 0,026 1,47 1 ,388 ± 0,030 0,043 0,059 0,099 0,1 1 1 0,064 0,074 Medidas mín. max. on La Unión L 0,84 0,88 0.866 A 0,92 0,96 0,946 p' Actual L 0,77 0,91 0,845 ± 0,020 0,051 A 1 ,04 1 , 1 9 1 , 1 1 1 ± 0,021 0,052 La Unión L 0,52 0,64 0,58 A 0,48 0,56 0,52 p' Actual L 0,56 0,84 0,708 ± 0,038 0,097 A 0,63 0,77 0,693 ± 0,024 0,059 La Unión L 1,80 2,08 1 ,990 ± 0,031 0,088 A 1 ,44 1 ,84 1,61 1 ± 0,051 0,136 p' Actual 1 ,75 2,17 2,020 ± 0,055 0,136 A 1 ,38 1 ,82 1 ,576 ± 0,064 0,157 La Unión L 10 2,48 2,76 2,652 ± 0,029 0,094 A 10 2,48 2,92 2,726 ± 0,042 0,135 M' Actual 2,47 2,80 2,628 ± 0,043 0,107 A 2,61 2,87 2,715 ± 0,044 0,1 1 1 La Unión L 2,56 2,76 2,671 ± 0,020 0,061 A 3,04 3,44 3,297 ± 0,041 0,125 M' Actual 2,38 2,66 2,528 ± 0,037 0,092 A 3,15 3,50 3,315 ± 0,052 0,129 La Unión L 1 ,80 2,20 2,035 ± 0,039 0 ,113 A 2,84 3,08 2,980 ± 0,027 0,077 M' Actual L 1 ,75 2,17 1 ,905 ± 0,057 1 ,141 A 2,59 3,01 2,831 ± 0,051 0,125 La Unión L 0,80 A 0,64 1, Actual 0,71 0,84 0,776 ± 0,020 0,049 A 0,47 0,56 0,533 ± 0,015 0,038 La Unión L 0,76 A 0,78 Actual 0,66 0,91 0,798 ± 0,031 0,078 A 0,70 0,84 0,810 ± 0,020 0,051 La Unión L 1,20 A 1 ,48 e, Actual L 0,98 1 ,26 1 ,1 1 1 ± 0,046 0,1 1 3 A 1 ,38 1 ,47 1 ,420 ± 0,014 0,036 La Unión L 1,00 1 ,04 1 ,030 ± 0,008 0,017 A 1,04 1 , 1 2 1 ,070 ± 0,016 0,033 p, Actual L 0,91 1 ,09 1 ,021 ± 0,024 0,059 A 1 , 1 2 1 ,26 1 ,190 ± 0,023 0,057 163 Medidas mino máx. on La Unión L 0,80 0,90 0,834 ± 0,015 0,041 A 0,94 1 ,04 0,994 ± 0,011 0,031 P, Actual L 0,70 0,84 0,786 ± 0,019 0,048 A 1 ,08 1 , 1 2 1 , 108 ± 0,006 0,016 La Unión L 1 0 1 ,32 1 ,48 1 ,404 ± 0,015 0,048 A 1 0 1 ,08 1 ,28 1,160 ± 0,017 0,056 P, Actual L 1 ,40 1 ,54 1 ,481 ± 0,025 0,062 A 1 ,19 1 ,33 1 ,246 ± 0,020 0,051 21 2,20 2,44 2,291 ± 0,015 0,073 La Unión A, 20 1 ,24 1 ,56 1,316 ± 0,016 0,076 M, A, 21 1 ,52 1 ,72 1 ,634 ± 0,013 0,062 2,17 2,31 2,256 ± 0,017 0,043 Actua! A, 1 ,36 1 ,61 1 ,460 ± 0,036 0,090 A, 1 ,61 1 ,89 1 ,728 ± 0,039 0,096 29 2,32 2,68 2,437 ± 0.014 0,079 La Unión A, 30 1 ,36 1 ,76 1 ,556 ± 0,016 0,089 M, A, 29 1 ,58 1 ,92 1 ,715 ± 0,013 0,074 2,33 2,45 2,376 ± 0,015 0,038 Actual A, 1 ,47 1 ,75 1 ,603 ± 0,043 0,107 A, 1 ,68 1 ,89 1 ,756 ± 0,030 0,075 30 2,00 2,38 2,134 ± 0,015 0,083 La Unión A, 31 1 ,32 1 ,60 1 ,438 ± 0,013 0,074 A, 30 1 ,84 1 ,1 6 0,960 ± 0,011 0,065 13 1 ,88 2,1 2 1 ,993 ± 0,016 0,060 Las Grajas A, 1 4 1 ,24 1 ,52 1 ,337 ± 0,020 0,078 A, 12 0,72 0,92 0,823 ± 0,019 0,066 2,00 2,22 2,130 ± 0,030 0,074 Atapuerca A, 1 ,28 1 ,40 1 ,360 ± 0,016 0,040 A, 0,76 1 ,08 0,837 ± 0,043 0,106 1 9 1,96 2,32 2,102 ± 0,022 0,096 La Carihue!a A, 21 1 ,36 1 ,58 1 ,448 ± 0,014 0,068 A, 19 0,59 1 ,00 0,877 ± 0,020 0,091 M, 1 ,96 2,32 2,1 14 ± 0,043 0,1 15 El Reguerillo A, 1 ,32 1 ,40 1 ,360 ± 0,011 0,030 A, 0,72 0,94 0,825 ± 0,025 0,068 1 ,89 2,10 2,048 ± 0,032 0,079 Actual A, 1,40 1 ,68 1 ,450 ± 0,042 0,103 A, 0,63 0,87 0,796 ± 0.032 0,080 el 5,40 5,70 5,583 la Unión Ae 6,00 6,65 6,350 Medidas craneales AM 9,65 LM 5,95 6,15 6,078 ± 0,027 0,074 Le 15 1 7,45 18,70 1 8,250 ± 0,089 0,348 La Unión LA 12 17,50 18,80 18,441 ± 0,097 0,339 Medidas mandibulares se 1 10,4 SM 20 6,30 7,0 6,640 ± 0,033 0,150 H La Unión Ae 1 1 3,96 4,64 4,265 ± 0,062 0,208 164 DESCRIPCiÓN M3: Myotodonto. Trigónido más cerrado que en el segundo molar y sin cíngulo lingual. El metacónido es más alto que el enlocónido y que el paracónido. que son de altura similar. La enlocréstida es recta y está ligeramente reducida en longitud. El enlocónido está situado más labialmenle que en los molares an­ teriores y el hipocónido, más lingualmente, de modo Que el talónido se encuentra reducido. índice de re­ ducción del lalónido: igual o inferior a 0,45. El cíngu­ lo es grueso e irregular. Myotis blythi (TOMES, 1857) 1857 Vespertilio blythi, TOMES, Proc. Zool. Soco London, 25, pág. 53. 1885 Vespertilio oxygnathus MONTICELLI, Ano. Acad. o. Costa de Aspir. Nat., 1, pág. 82. 1909 Myotis oxygnathus MILlER, Ano. Mus. Zool. R Univ. Napoli, N.S., 111 , 3, pág. 1 . 1910 Myotis myotis oxygnathus TROUESSART, Fau­ ne Mamm. d 'Europe, pág. 32. 1912 Myotis oxygnathus MONTICELLI, MILLER, Cata­ logue 01 the Mammals o{ Western Europe, págs. 1 99-201 . 1972 Myotis oxygnathus (MONTICELLI, 1885), Ju­ lLlEN, Etudes Quaternaires, 1, pág. 249. 1973 Myotis oxygnatus (MONTICELlI, 1885), RABE­ DER, Myotis, Mitteil. {ür Fledermausk. págs. 5, 6, 9, 10. 1974 Myotis blylhi (TOMES, 1 857), STORCH, Senc­ kenbergiana Lethaea, 55, págs. 419-422. 1981 Myotis blythi TOMES, TOPAl, Fragm. Min. el Pal., 10, pág. 68. 1982 Myotis blythi oxygnatus (MONTICElLl, 1885), Medidas mín. La Sarsa L 1 ,80 A 1 , 1 6 p' Actual L 1 ,68 A 1 , 1 9 L a Sarsa 2,20 A 2,36 M' Actual L 2,09 A 2,09 La Sarsa A M' Actual L 2,17 A 2,61 WOLOSZYN, Excavation in the Bacho-Kiro Cave (Bulgaria). Final Report. pág. 42. 1983 Myotis cf. blythi (ToMES, 1 857), TOPAL, Fragm. Min. el Pal., 1 1 , pág. 52. DISTRIBUCiÓN EUROPEA En Europa meridional, principalmente en las zo­ nas mediterráneas bajas, y en la mayoría de las islas mediterráneas. (Fig. 52). CARACTERES DIAGNÓSTICOS Similar a M. myotis, pero más pequeño y con orejas más cortas y estrechas. Material MyOlis grupo myotislblythi MATERIAL Prádena: 1 p2 Las Yedras: lCs Guardo: 2Cs; 2p2; l P4; 1 13; le,; 3P2; l P3 El Higuerón: lCs; 1 13; 2e¡ Las Grajas: 1 5es; 4p2; 4p4; 14M1 ; 15M2; 4M3; 5C¡; 4P2: 15P4: 10M1 : 17M2 máx. on 1 ,92 1 ,86 1,32 1 ,24 1 ,89 1 ,755 ± 0,026 0,065 1 ,40 1 ,280 ± 0,030 0,074 2,28 2,24 2,56 2,46 2,45 2,203 ± 0,049 0,121 2,38 2,285 ± 0,036 0,090 2,16 2,90 2,31 2,225 ± 0,018 0,045 2,94 2,791 ± 0,042 0,104 165 Atapuerca: 1 11 ; 1 7C5; 6p2; 1 0P4; 14M1 ; 7M2; 4M3; 211 ; 312; 313; 1 1 C¡; 7P2; 4P3; 2OP4; 10M,; 1 1 M2; 2 hú­ meros. Cueva del Agua: 2p2; 2M' ; 3M2; 2M3; 2C1; 2P4; 2M,; 2M2. La Carihuela: 2411 ; 3212; 38Cs; 41P2; 8p3; 24P4; 9M1 ; 14M2; 21M3; 711 ; 1 1 12; 3013; 49C¡; 61 P2; 26P3; 33P 4; 22M,; 1 1 M2: 3 húmeros. El Reguerillo: 21' ; 312; les; 5P2; 2p3; 4p4; 3M' ; 2M2; 3M3; 1 1 , ; 212; 313; 6C¡: 5P2; 4P3; 6P4; 2M1 : 4M2. FIGOAA 52. Myolis blythi. a: dislribuciÓfl geográfica actual; b: distribución en el Cuaternario. Medidas min. máx. Atapuerca L 0,92 A 0,64 La Carihuela 24 0,79 0,96 0,852 ± 0,010 0,050 A 24 0,40 0,76 0,587 ± 0,015 0,073 El Reguerillo L 0,76 0,88 0,820 A 0,46 0,52 0,655 M. myotis 0,73 0,84 0,801 ± 0,017 0,043 A 0,52 0,70 0,588 ± 0,024 0,059 M. blythi L 0,63 0,70 0,693 ± 0,017 0,043 A 0,42 0,63 0,560 ± 0,032 0,080 La Carihuela L 32 0,60 0,80 0,713 ± 0,009 0,055 A 32 0,80 0,96 0,864 ± 0,009 0,050 El Reguerillo 0,64 0,76 0,680 A 0,84 0,88 0,866 M. myotis L 0,52 0,84 0,703 ± 0,040 0,099 A 0,56 0,91 0,763 ± 0,044 0,1 1 1 M. blythi 0,56 0,77 0,658 ± 0,028 0,071 A 0,71 0,84 0,800 ± 0,019 0,047 166 Medidas mín. máx. Las Yedras L 1,78 A 1 ,28 Guardo L 1 ,64 1,76 1,70 A 1 ,36 El Higuerón L 1 ,52 A 1 ,20 Las Grajas L 1 5 1 ,60 1 ,72 1 ,624 ± 0,010 0,042 A 1 5 1 ,20 1 ,40 1 ,324 ± 0,015 0,060 C' Atapuerca L 1 7 1 ,64 1,92 1 ,748 ± 0,017 0,072 A 1 7 1 ,32 1,52 1 ,391 ± 0,010 0,045 La Carihuela L 38 1 ,50 1,96 1 ,734 ± 0,015 0,097 A 32 1 ,56 1 , 16 1 ,382 ± 0,015 0,085 El Reguerillo L 1,72 A 1 ,40 M. myotis L 1 ,64 1,82 1 ,768 ± 0,026 0,064 A 1 ,26 1 ,47 1 ,388 ± 0,030 0,074 M. blythi L 1 ,47 1,75 1 ,620 ± 0,035 0,087 A 1 ,1 2 1,26 1,213 ± 0,021 0,052 Prádena L 0,86 A 0,92 Guardo L 0,92 0,96 0,94 A 0,92 0,96 0,94 Las Grajas L 0,80 1,00 0,910 ± 0,038 0,076 A 1,00 1 ,04 1 ,020 ± 0,010 0,020 Atapuerca L 0,84 0,92 0,873 ± 0,011 0,027 A 1,00 1 ,20 1 ,066 ± 0,027 0,067 p' C. del Agua L 0,77 0,79 0,780 A 1,00 1 ,09 1 ,045 La Carihuela L 40 0,76 1 , 1 2 0,917 ± 0,013 0,084 A 41 0,96 1 , 1 6 1 ,053 ± 0,007 0,049 El Reguerillo L 0,94 1 ,00 0,964 A 1,04 1 ,08 1 ,055 M. myotis L 0,72 0,91 0,845 ± 0,020 0,051 A 1,04 1 , 1 9 1 , 1 1 1 ± 0,021 0,052 M. blythi L 0,63 0,77 0,710 ± 0,018 0,046 A 0,77 0,91 0,835 ± 0,017 0,043 La Carihuela L 0,48 0,88 0,698 ± 0,043 0,1 1 4 A 0,63 1 ,00 0,713 ± 0,045 0,121 El Reguerillo L 0,60 0,64 0,620 p' A 0,56 0,64 0,600 M. myotis L 0,56 0,84 0,708 ± 0,038 0,097 A 0,63 0,77 0,693 ± 0,024 0,059 M. blythi L 0,52 0,63 0,573 ± 0,014 0,036 A 0,49 0,56 0,530 ± 0,012 0,031 167 Medidas mín, máx. on Guardo 2,02 A las Grajas L 1 ,92 2,08 1 ,986 A 1 ,44 1,56 1 ,480 ± 0,024 0,048 Atapuerca 1 0 1 ,88 2,12 2,036 ± 0,019 0,063 A 7 1 ,40 1,72 1 ,542 ± 0,042 0,1 1 2 p' La Carihuela L 2. 1 ,80 2,20 1 ,982 ± 0,019 0,096 A 1 9 1 ,28 1,68 1 ,528 ± 0,024 0,105 El Reguerillo 2,00 2,12 2,040 A 1 ,44 1,60 1 ,560 ± 0,034 0,069 M. myotis L 1 ,75 2,17 2,020 ± 0,055 0,136 A 1 ,38 1 ,82 1 ,576 ± 0,064 0,157 M. blylhi 1 ,68 1 ,89 1 ,755 ± 0,026 0,065 A 1 ,19 1 ,40 1 ,280 ± 0,030 0,074 Las Grajas L ,. 2,36 2,64 2,441 ± 0,022 0,085 A 1 1 2,48 2,68 2,578 ± 0,017 0,057 Atapuerca L 1 . 2,40 2,88 2,578 ± 0,034 0,130 A 1 3 2,40 2,96 2,615 ± 0,043 0,156 C. del Agua L 2,27 2,43 2,350 A 2,13 2,40 2,265 M' la Carihuela L 2,41 2,88 2,650 ± 0,046 0,139 A 2,52 2,98 2,706 ± 0,046 0,140 El Reguerillo 2,56 2,78 2,693 A 2,60 2,64 2,620 M. myolis L 2,47 2,80 2,628 ± 0,043 0,107 A 2,61 2,87 2,715 ± 0,044 0,1 1 1 M. blythi L 2,09 2,45 2,203 ± 0,049 0,121 A 2,09 2,38 2,285 ± 0,036 0,090 las Grajas L 1 3 2,32 2,64 2,501 ± 0,025 0,093 A 1 5 2,92 3,20 3,066 ± 0,017 0,067 Atapuerca 2,32 2,88 2,640 ± 0,066 0,177 A 3,04 3,44 3,226 ± 0,058 0,143 C. del Agua L 2,36 2,54 2,45 A 2,72 2,86 2,79 M' la Carihuela 1 3 2,48 2,78 2,646 ± 0,023 0,080 A 1 . 3,00 3,34 3,230 ± 0,028 0,103 El Reguerillo L 2,54 2,64 2,590 A 3,20 3,24 3,220 M. myotis 2,38 2,66 2,528 ± 0,037 0,092 A 3,15 3,50 3,315 ± 0,052 0,129 M. blylhi L 2,17 2,31 2,225 ± 0,018 0,045 A 2,61 2,94 2,791 ± 0,042 0 , 104 168 Medidas M' Las Grajas Atapuerca C. del Agua La Carihuela El Aeguerillo M. myotis M. blythi Atapuerca La Carihuela El Aeguerillo M. myotis M. blythi Atapuerca La Carihuela El Aeguerillo M. myotis M. blythi A L A A L 21 A 20 A L A A L A L A A L A A L A 1 1 A 1 1 L A A L A mín. máx. 1 ,76 1,84 1 ,800 2,52 2,68 2,580 ± 0,030 0,060 1 ,88 1,96 1 ,920 2,76 2,96 2,820 ± 0,041 0,082 2,04 2,45 1 ,72 2,04 1,910 ± 0,022 0,099 2,56 3,04 2,812 ± 0,030 0,132 1 ,96 2,04 2,00 2,84 2,96 2,92 1 ,75 2,17 1 ,905 ± 0,057 0,141 2,59 3,01 2,831 ± 0,051 0,125 1 ,69 2,03 1 ,821 ± 0,045 0,1 1 2 2,45 2,66 2,570 ± 0,033 0,083 0,68 0,76 0,72 0,36 0,40 0,38 0,68 0,96 0,802 ± 0,044 0,108 0,36 0,40 0,368 ± 0,005 0,014 0,72 0,36 0,63 0,77 0,713 ± 0,019 0,047 0,33 0,42 0,370 ± 0,014 0,036 0,70 0,80 0,743 ± 0,014 0,036 0,23 0,42 0,330 ± 0,024 0,060 0,76 0,80 0,773 0,52 0,60 0,573 0,72 0,88 0,777 ± 0,013 0,042 0,44 0,65 0,550 ± 0,067 0,067 0,80 0,82 0,810 0,60 0,64 0,620 0,71 0,84 0,776 ± 0,020 0,049 0,47 0,56 0,533 ± 0,015 0,038 0,70 0,84 0,780 ± 0,019 0,048 0,35 0,63 0,495 ± 0,035 0,087 1 69 Medidas mino max. on Guardo L 0,80 A 0,80 El Higuerón L 0,79 0,83 0,81 A 0,69 Atapuerca L 0,80 0,92 0,880 A 0,72 0,84 0,786 La Carihuela L 30 0,76 0,96 0,838 ± 0,007 0,043 A 30 0,56 1 ,1 2 0,789 ± 0,016 0,087 El Reguerillo L 0,80 0,86 0,820 A 0,72 0,80 0,773 M. myotis 0,66 0,91 0,798 ± 0,031 0,078 A 0,70 0,84 0,810 ± 0,020 0,051 M. blythi L 0,70 0,77 0,733 ± 0,011 0,028 A 0,61 0,77 0,708 ± 0,027 0,067 Guardo 0,96 A 1,32 El Higuerón L 1 ,20 1 ,26 1,23 A 1 ,30 1 ,32 1 ,31 Las Grajas 1,00 1 ,08 1 ,048 ± 0,017 0,039 A 1,28 1 ,44 1 ,360 ± 0,022 0,050 Atapuerca L 1 1 1 ,04 1 ,32 1 ,160 ± 0,032 0,107 A 1 1 1,04 1 ,50 1 ,360 ± 0,033 0,1 1 2 C, C. del Agua 1 ,04 1 , 16 1 , 10 A 1 ,28 1 ,36 1 ,32 La Carihuela L 48 0,90 1 ,36 1 , 1 1 1 ± 0,014 0,103 A 49 1 , 1 2 1 ,56 1 ,360 ± 0,010 0,074 El RegueriUo 1 ,08 1 ,20 1 ,140 ± 0,020 0,050 A 1 ,36 1 ,44 1 ,400 ± 0,013 0,032 M. myotis L 0,98 1,26 1 , 1 1 1 ± 0,046 0,1 1 3 A 1 ,38 1 ,47 1 ,420 ± 0,014 0,036 M. blythi 0,76 1,05 0,966 ± 0,042 0,105 A 1 ,1 4 1,26 1 ,228 ± 0,019 0,047 170 Medidas P, P, P, Guardo Las Grajas Atapuerca La Carihuela El Reguerillo M. myotis M. blythi Guardo Atapuerca La Carihuela El Reguerillo M. myotis M. blythi Las Grajas Atapuerca C. del Agua La Carihuela El Reguerillo M. myotis M. blythi L A L A A L 61 A 61 L A L A L A A L A 26 A 26 L A A L A 1 5 A 1 5 20 A 20 L A 33 A 33 L A A L A mín. máx. 0,92 1 ,04 1 ,00 1 ,04 1 ,1 2 1 ,086 0,96 1 ,08 0,910 ± 0,038 0,076 1 ,04 1 , 1 6 1 ,090 ± 0,025 0,051 0,96 1 ,06 1 ,014 ± 0,011 0,031 1 ,08 1 , 18 1 , 134 ± 0,011 0,031 0,80 1 , 16 1 ,007 ± 0,011 0,086 1 ,00 1 ,28 1 , 107 ± 0,008 0,064 0,96 1,08 1 ,008 ± 0,020 0,046 1 ,04 1 ,20 1 , 1 1 2 ± 0,028 0,064 0,91 1 ,09 1 ,021 ± 0,024 0,059 1 , 1 2 1 ,26 1 , 190 ± 0,023 0,057 0,84 0,98 0,898 ± 0,021 0,053 0,88 0,98 0,938 ± 0,014 0,035 0,76 0,96 0,64 0,76 0,720 ± 0,024 0,048 1 ,00 1 ,04 1 ,010 ± 0,008 0,017 0,76 1 ,04 0,871 ± 0,012 0,066 0,92 1 ,20 1 ,041 ± 0,016 0,082 0,76 0,84 0,810 ± 0,016 0,033 0,96 1 , 1 2 1 ,040 ± 0,031 0,063 0,70 0,84 0,786 ± 0,019 0,048 1 ,08 1 , 1 2 1 , 108 ± 0,006 0,016 0,56 0,76 0,675 ± 0,025 0,063 0,77 0,98 0,881 ± 0,026 0,065 1,32 1 ,52 1 ,394 ± 0,012 0,050 1 ,04 1 ,24 1 , 1 42 ± 0,012 0,049 1 ,28 1 ,52 1 ,388 ± 0,014 0,064 1 ,04 1,24 1 , 1 53 ± 0,010 0,047 1 ,31 1,36 1 ,335 1 ,09 1 , 18 1 , 135 1 ,22 1,52 1 ,389 ± 0,012 0,070 1 ,02 1 ,28 1 ,160 ± 0,009 0,053 1 ,30 1,52 1 ,386 ± 0,032 0,079 1 ,08 1,20 1,145 ± 0,014 0,036 1 ,40 1,54 1 ,481 ± 0,025 0,062 1 , 19 1 ,33 1 ,246 ± 0,020 0,051 1,05 1 , 1 9 1 , 1 3 1 ± 0,025 0,062 0,98 1 ,05 1 ,021 ± 0,012 0,031 171 Medidas mín. max. 9 2,04 2,24 2,168 ± 0,025 0,077 Las Grajas A, 10 1 , 1 2 1 ,36 1 ,278 ± 0,023 0,075 A, 1 0 1,36 1 ,60 1 ,512 ± 0,024 0,079 1 0 2,14 2,40 2,258 ± 0,028 0,089 Atapuerca A, 10 1,20 1 ,44 1 ,328 ± 0,023 0,075 A, 10 1,52 1 ,76 1 ,592 ± 0,022 0,071 2,130 C. del Agua A, 1 ,22 1 ,25 1 ,235 A, 1,50 1 ,54 1 ,520 21 2,08 2,48 2,299 ± 0,023 0,107 M, La Carihuela A, 20 1 ,20 1 ,62 1,431 ± 0,024 0,109 A, 22 1,40 1 ,77 1 ,624 ± 0,017 0,080 1 ,32 2,36 2,340 El Reguerillo A, 1,52 1 ,72 1 ,620 A, 1 ,76 1 ,80 1 ,780 2,17 2,31 2,256 ± 0,017 0,043 M. myotis A, 1 ,36 1 ,61 1 ,460 ± 0,036 0,090 A, 1,61 1 ,89 1 ,728 ± 0,039 0,096 1 ,90 2,10 2,008 ± 0,025 0,063 M. blythi A, 1 , 1 4 1,47 1 ,333 ± 0,049 0,1 22 A, 1,33 1 ,68 1 ,545 ± 0,053 0,130 15 2,04 2,40 2,320 ± 0,023 0,092 Las Grajas A, 1 7 1 ,24 1 ,60 1 ,437 ± 0,018 0,078 A, 1 6 1,44 1,68 1 , 582 ± 0,019 0,066 1 0 2,28 2,56 2,408 ± 0,031 0,100 Atapuerca A, 1 1 1 ,40 1 ,60 1 ,476 ± 0,020 0,067 A, 9 1 ,56 1,72 1 ,646 ± 0,016 0,051 2,13 2,40 2,265 C. del Agua A, 1 ,27 1 ,36 1 ,315 A, 1 , 50 1 1 2,20 2,62 2,398 ± 0,034 0,1 1 5 M, La Carihuela A, 1 1 1 ,32 1,69 1 ,544 ± 0,029 0,098 A, 1 0 1 ,58 1 ,84 1 ,686 ± 0,027 0,087 2,40 2,64 2,510 ± 0,047 0,095 El Reguerillo A, 1 ,36 1 ,84 1 ,550 ± 0,088 0,177 A, 1 ,56 1,78 1 ,665 ± 0,039 0,079 2,33 2,45 2,376 ± 0,015 0,038 M. myotis A, 1 ,47 1,75 1 ,603 ± 0,043 0,107 A, 1 ,68 1 ,89 1 ,756 ± 0,030 0,075 2,03 2,10 2,071 ± 0,011 0,029 M. blythi A, 1 ,33 1,61 1 ,470 ± 0,036 0,090 A, 1 ,40 1,68 1 ,576 ± 0,048 0,1 1 9 Atapuerca Ae 4,40 4,84 4,62 H La Carihuela Ae 4,00 5,00 4,47 172 DESCRIPCIÓN /1: Contorno ovalado, más largo que ancho. Provisto de 3 cúspides. La más mesial es la más desarrollada y ocupa algo mas de la mitad de la corona. Las otras dos cúspides están localizadas en la parte distal de la corona, siendo la lingual mayor que la labial. las caras mesia! y labial están provistas de un cíngulo poco marcado. /2: Contorno ovalado; más ancho que largo. Provisto de una cúspide principal localizada mesial y labial­ mente, y una pequeña cúspide accesoria localizada mesial y lingualmente. Un cíngulo neto bordea toda la pieza. El cíngulo en la cara mesial se levanta ha­ cia el ápice de la cúspide. es; Contorno ovalado. Los ejes de la raíz y de la corona forman un pequeño ángulo entre sí. Las ca­ ras labial y lingual no están delimitadas mesialmente por una arista, pero sí distalmente, aunque ésta es roma. La cara labial es convexa en los dos tercios anteriores y en el tercio posterior presenta una con­ cavidad de desarrollo variable. La cara lingual, en su parte anterior, es algo menos convexa que la labial y distalmente presenta una concavidad que ocupa de dos tercios a la mitad de la cara. El cíngulo es grue­ so y algo irregular. p2: Contorno ovalado. Provisto de una sola raíz. La única cúspide se alza en el centro de la corona O se halla ligeramente desplazada hacia el margen me­ sial. Del ápice de la cúspide parte una arista hacia el cíngulo distal. Un cíngulo continuo y de grosor irre­ gular bordea toda la pieza, estrechándose en la zona de presión con el canino. p3: Contorno bastante irregular, que varia de sub­ triangular a ovalado. Pequeño, casi la mitad en ta­ maño que el p2. Presenta una única raíz y una única cúspide situada en el margen mesial de la corona. Una arista une la cúspide al cíngulo distal. Presenta un cíngulo continuo de grosor irregular y enorme­ mente reducido en la zona de contacto con P2. p4: Contorno triangular. La cara labial es convexa en su mitad mesial y cóncava en la mitad distal; la cara mesiolingual es más o menos recta y la distolingual es suavemente cóncava. Una única cúspide presen­ te, muy robusta y localizada hacia el ángulo mesio­ labial. La cresta posterior dibuja una concavidad ha­ cia la cara labial. El cíngulo es continuo en todo el contorno de la pieza excepto en el ángulo distola­ bia!. Presenta un pequeño engrosamiento en el án­ gulo mesiolabial. MI: Contorno subcuadrado. Parastilo muy desarro­ llado y en ángulo con la preparacresta; metastilo menos desarrollado y ligeramente encurvado. Ecto­ lofo asimétrico, debido a la menor longitud de la pro­ paracresta en relación con la de la postmetacresta. Metacono más alto que el paracono. Protocono desplazado hacía el margen mesial. Sin paralofo ni metalofo. Metacónulo presente. La postprotocresta no se une al cíngulo distal. Este último se une al cíngulo lingual y desaparece en la base del protoco­ no. Existe un cíngulo aislado en la base mesial del protocono. Hay, asimismo, cíngulo lingual en el pa­ raflexo, a la altura de la preparacresta, y en el meta­ flexo, a la altura de la postmetacresta. M2: Contorno subrectangular. Parastilo menos de­ sarrollado que en el MI y también en ángulo con la preparacresta; metastilo menos desarrollado que el parastilo y ligeramente encurvado. Ectolofo casi si­ métrico; únicamente la poslmetacresla es ligera­ mente más larga. Metacono más alto que el para­ cono. Protocono igual de mesial que en el primer molar. Sin paralofo ni metalofo. Metacónulo presen­ te. La postprotocresta no se une al cíngulo distal. El cíngulo presenta las mismas características que en el Ml . M3: Contorno triangular, con la parte posterior muy reducida. Provisto de tres raíces: una labial, otra lin­ gual y la tercera, distal. Parastilo bien desarrollado; preparacresta algo alargada, postparacresla y pre­ metacresta muy reducídas; postmetacresta y metas­ tilo ausentes. Metacono reducido y más bajo que el paracono. El cíngulo mesia! se prolonga en la pre­ protocresta; la postprotocresta acaba en la base del metacono. Existe un pequeño cíngulo aislado en la base mesial del protocono y otro en la base distal. Un reborde cíngular corre desde el parastilo al me­ sostilo. '1: Contorno alargado en sentido mesio-distal. Pro­ visto de cuatro cúspides alineadas longitudinalmen­ te. Las dos centrales son las que alcanzan mayor desarrollo y están separadas entre sí por un valle más profundo que los que las separan de las cúspi­ des laterales. La cúspide más distal es muy peque­ ña. Existe un débil cíngulo labial. '2: Contorno ovalado; provisto de cinco cúspides, cuatro de ellas alineadas longitudinalmente. La quinta está situada en la base lingual de la tercera cúspide. Al igual que en el l 1 , de las cuatro cúspides labiales las dos centrales son las más desarrolladas y están separadas por un valle más profundo; la más distal es, asimismo, la menos desarrollada. Existe también un débil cíngulo labial. '3: Contorno trapezoidal. Provisto de cuatro cúspi­ des, de las cuales la más desarrollada es la mesiola­ bial; le siguen en desarrollo las dos cúspides lingua­ les. La de menor desarrollo es la mediodistal. Existe un pequeño cíngulo labial en la parte de la cúspide mayor. G¡: Contorno semicircular. Provisto de una única cúspide de tres caras. Las caras mesíal y labial son convexas, y la distal es ligeramente cóncava. El cín­ gulo, grueso y algo irregular, es continuo excepto en el punto más mesíal, que corresponde a la zona de contacto con el tercer incisivo. No presenta cúspides accesorias ni engrosamientos importantes. 173 Pz: Contorno ovalado; provisto de una única cúspi­ de, algo desplazada hacia el margen lingual de la corona. El cíngulo es continuo, con un ligero engro­ samiento mediomesial y otro mediodistal, puntos en los que a su vez se estrecha en vista oclusal. La anchura máxima del cingulo se localiza en los pun­ tos más labial y más lingual. P3: Contorno ovalado; de anchura similar a la del segundo premolar, pero mucho más corto. La única cúspide está más desplazada hacia el margen lin­ gual que en el Pz. El cíngulo es continuo y de carac­ terísticas similares a las del que ciñe el premolar an­ terior. P4: Contorno rectangular o subrentangular; provisto de dos raíces, una mesial y otra distal, y de una úni­ ca cúspide, algo desplazada hacia el margen me­ sial. La cara labial de la corona es ligeramente con­ vexa; la distal, algo cóncava; y la lingual es cóncava hacia el margen mesial y convexa en su parte distal. Un cíngulo grueso y algo irregular bordea toda la pieza. Hacia la mitad del margen lingual, el cíngulo se estrecha hasta hacerse difícilmente visible en al­ gunos ejemplares. MI: Myotodonlo. El trigónido, algo cerrado, carece de cingulo lingual. Protocónido y metacónido están más próximos entre sí que éste último y el paracóni­ do. El paralófido es cóncavo y sin escotadura. El en­ tocónido es más alto que el metacónido y éste, a su vez, más alto que el paracónido. El para eón ido es aproximadamente la mitad de alto que el protocóni­ do. La entocréstida es casi recta. La localización del hipoconúlido es algo más labial que la del entocóni­ do. Paracónido, metacónido y entocónido alineados El cingulo es grueso y algo irregular. M2: Myotodonlo. El trigónido, más cerrado que en el Mj, carece de cíngulo lingual. La distancia entre el metacónido y el protocónido es mayor que la exis­ tente entre el metacónido y el paracónido. El entocó­ nido es más allo que el metacónido y éste, a su vez, más alto que el paracónido. El paracónido es, apro­ ximadamente, la mitad de alto que el protocónido. La entocréstida es casi recta. El hipoconúlido es más labial que el enlocÓnido. Paracónido, metacóni­ do y enlocónido alineados. El cingulo es grueso e irregular. Dentición de leche: En el yacimiento de La Carihue­ la se han recuperado dos dientes de leche pertene­ cientes a M myotis. Estos se caracterizan por ser trífidos. Uno de ellos presenta una raíz muy larga y curva, con tres cúspides muy divergentes, de desa­ rrollo similar, aunque la central parece ligeramente mayor. Carece de cíngulo y es muy similar a los 02 observados en ejemplares actuales. El otro diente de leche parece mayor; la raíz está fragmentada y posee, asimismo, Ires cúspides paralelas, de las cuales la central es mucho mayor que las laterales. Esta morfología se asemeja a la de los dientes de leche inferiores -excluidos los de los incisivos, que 174 presentan una morfología distinla- y pOSiblemente corresponda al canino o premolar. Mandíbula: La allura del proceso coronoide es muy superior a la del proceso articular. La incisura sig­ moidea superior es convexa en su tercio anterior y cóncava en los dos tercios posteriores, acentuándo­ se la concavidad hacia el proceso articular. El proce­ so angular es ancho y corto. La cresta masetérica está bien marcada. El foramen mentoniano está si­ tuado entre los alveolos del canino y del segundo premolar, aunque algo más próximo a éste último. El mentón no se prolonga prácticamente hacia abajo. Húmero: Proceso estiloide muy reducido, pero visi­ ble en vista posterior. Epitróclea poco ensanchada. El paso de la tróctea al cóndilo es casi recto. El cón­ dilo eslá próximo al epicóndilo y el surco que separa a ambos es poco profundo. Los húmeros de M. myo­ lis y de M. blythi no presentan diferencias morfológi­ cas y el criterio métrico no sirve para atribuir a una u otra especie los húmeros aislados, salvo en casos extremos, debido al gran solapamiento de las distri­ buciones de las medidas del ancho epifisario (Ae) de ambas especies. DISCUSiÓN M myotis y M. blythi son las dos especies más grandes del género Myotis en Europa y sus reslos son relativamente abundantes durante el Cuaterna­ rio. Estas dos especies son muy características y fá­ ciles de diferenciar de otras especies europeas de gran tamaño; sin embargo, entre ellas dos la sepa­ ración es enormemente dificil debido a su casi total semejanza morfológica y al gran solapamiento de sus tallas, especialmente si lo que se trata de sepa­ rar son dientes aislados. Los cráneos son sólo lige­ ramente distintos en talla, aunque el de M. blythi es más alargado y su cresta sagital está menos desa­ rrollada; por otro lado, los premolares y el tercer mo­ lar son menores en M myotis. Durante mucho tiem­ po la relación taxonómica entre las dos especies ha sido objeto de discusión, habiéndose considerado a Myotis blythi desde sinónimo de M. myotis -es de­ cir, una subespecie de éste-, hasta una especie distinta de ésta y también de M blythi de la India, su localidad típica. Lo más aceptado en la actualidad es que se trata de una especie distinta de M myotis y una subespecie de M. blythi, siendo conocidos los ejemplares europeos como M blythi oxygnalhus (TOPAL y TUSNADY, 1 963; TOPAL, 1971). Cuando se consideran los dientes aislados, el único elemento posible de diferenciar es el M3, cuyo talón ido se encuentra más reducido en M. myotis que en M. blythi (Fig. 44). Esta diferencia, señalada por TOPAL y TUSNADY (1963) y por KOWALSKI (1981), fue la empleada por MEIN (1975) como criterio para identificar como M. cf. myotis el material de una de las especies más frecuentes en la Fage. Este mismo autor emplea como criterio diferenciador la forma del cingulo lingual en el P 4 en vista labial, pero nues­ tras observaciones de material actual de estas dos especies parecen indicar que la variabilidad en este carácter es semejante en ambas (Fig. 45). Por tanto, la reducción del talón ido en el M3 parece ser el me­ jor criterio, con unos valores inferiores a 0,45 en M. myotis y superiores en M. blythi. Casi todos los M3 del material fósil estudiado presentan valores de M. myotis y en los pocos casos en que la reducción del talónido muestra valores superiores a 0,45, la longi­ tud del M3 es superior a la variabilidad de M. blythiy, en cambio, entra en la de M. myotis, por lo que han sido igualmente atribuidos a ésta última. El Myotis del yacimiento de La Unión ha sido identificado como M. myotis al no presentar diferen­ cias morfológicas con esta especie y entrar sus me­ didas, a pesar de ser relativamente grandes, dentro de los límites superiores de variabilidad de la espe­ cie en la actualidad. El roslrum de La Sarsa, por el contrario, es sin duda alguna de M. blylhi, pues su pequeña talla, y los M" que no alcanzan los límites inferiores de variabilidad de M. myotis, entran plena­ mente dentro de los de la especie a que ha sido atri­ buida. FIGURA 53. Myolis becnsleini. 1: serie dentaria superior (a) e infe­ rior (b). 2: C' izquierdo. vista labial (a), oclusal (b) y lingual (e) (LG-28). 3: P2 derecho, vista oclusal (a) y labial (b) (GU·27). 4: P"' izquierdo (LG-7). 5: M2 izquierdo (CAR-83). 6: P4 derecho. vista labial (a) y oclusal (b) (AE-59) FIGURA 54. Diferenciasen losC' (l y 1'), P"(2y2') y M 2 ( 3 y 3')de M. bechsteini ( 1 , 2 , 3) y M. natlereri (1',2', 3'). Tanto el resto del material, constituido por piezas dentarias aisladas, como los húmeros han sido des­ critos como pertenecientes al grupo de especies Myotis myotis/blythi. Myotis cf. blythi de Osztramos 9 y 1 3 (Plioceno Medio) constituyen los restos fósiles más antiguos citados de esta especie (TOPAl, 1983). En el Pleisto­ ceno Inferior de Deutsch Altenburg 2, 7 Y 8, RABE­ DEA (1973) cita la presencia de Myotis oxygnathus (sinónimo de M. blythl) . En el Pleistoceno Medio, esta misma especie está citada en Hundsheim (RA­ BEDER, 1973) Y Myotis cf. myotis, en La Fage (ME\N. 1 975). Los restos de estas especies en el Pleistoce­ no Superior son ya abundantes: M. blythi en Sulló (TOPAl, 1981) y Bacho-Kiro (WOlOSZYN, 1 982): M. myotis en Cava Negra (PÉREZ-RIPOLL, 1 977) y Fon­ téchevade (SCHAEUDEA, 1 959): y tanto M. myotis como M. blythi en I"Hortus (JUlllEN, 1972 al. En el Holoceno hay restos de M. blythi en Ghar Dalam (SrORCH, 1 974) y de M. myotis en Istalloskó (TOPAL, 1 959), Sudslavice (HORACEK, 1 979), Duia Sowa (BOCHENSKI el al., 1 983) y El Congosto (ALBEROI et al., 1977); de Myotis grupo myotis/blythi hay también restos en el Holoceno de L'Hortus (JULlIEN, 1 972b). En vista de que los datos más antiguos conoci­ dos de las dos especies en Europa parecen corres­ ponder a M. blythi, diversos autores han sugerido la posibilidad de que esta especie fuera la predomi­ nante durante el Pleistoceno Inferior y Medio, y de que M. myotis no apareciera hasta el Pleistoceno Superior (WOLOSZYN, 1982 y TOPAl, 1963). Sin em­ bargo, la presencia de Myotis myotis en La Unión indica que, al menos en España, esta especie se encontraba ya en Europa desde el Pleistoceno Infe­ rior. Las tallas en general elevadas de las piezas dentarias estudiadas, así como el grado de reduc­ ción del talónido de los M3, sugiere que Myotis myo­ lis era muy abundante durante el Pleistoceno Medio y Superior y, posiblemente, formaba ya colonias mixtas con M. blythi, como en la actualidad, siendo ésta última aparentemente menos abundante. M. myotis se distribuye actualmente tanto en zo­ nas montañosas como en llanuras y asentamientos humanos. En verano forma colonias de cría en refu­ gios de origen antrópico fundamentalmente. En in­ vierno se lo puede encontrar, ya se trate de indivi­ duos aislados o de colonias, en cuevas y sótanos de temperatura elevada, alta humedad relativa y calma absoluta. Sus refugios de verano y de invierno sue­ len distar varios cientos de kilómetros. En las monta- 175 ñas, esta especie sobrepasa ligeramente el límite de los bosques. M. myotis forma enjambres compactos con individuos de su misma especie o con Miniopte­ rus schreibersi durante la reproducción. M. blythi es muy semejante en cuanto a hábitos a M. myotis y ambas especies se pueden encontrar asociadas en un mismo lugar formando una colonia mixta. M. bly­ thi parece presentar, sin embargo, una distribución preferentemente mediterránea (KOWALSKI el al., 1981; DE PAZ, 1 984). Myotis bechsteini (KUHL, 1818) 1818 Vespertilio bechsteinii KUHL, Ann. Wetterau. Gesellsch. Naturk. IV, pág. 30. 1857 Vespertilio bechsteinii BLASIUS, Saugethiere Deutschlands. pág. 85. 1878 Vespertílio bechsteinii DOBSON, Catal. Chi­ ropt. Brit. Mus., pág. 308. 1900 Myotis bechsteinií MEHEl Y, Monogr. Chiropt. Hungariae, pago 1 84. 1912 Myolis bechsteinii KuHL, MILLER, Catalogueof the Mamma/s o{ Western Europe, págs. 179-184. 1914 Myotis bechsteinii (LEISLER), CABRERA, Fauna Ibérica. Mamíferos, págs. 98-100. 1959 Myotis bechsteini, TOPAL, Vertebrata Hungarí­ ca. 1, 2, págs. 216-217. 1962 Myotis bechsteini (KUHL, 1918), KOWALSKI, Acta Zoo/. Cracov., VII, 9, págs. 1 52-153. 1963 Myotis bechsteini robustus n. ssp. TOPAL, Ann. hist.-natur. Mus. nato Hung., Miner. Pa­ /eontol., 55, págs. 146, 1 46. 1964 Myotis bechsteini KUHL, TOPAL, Vertebrata Hungarica, págs. 1 1 1 -1 12. 1973 Myotis bechsteini (KUHL, 1616), RABEDEA, Myotis, Mitteil. für Fledermausk., XI, págs. 4, 6,6, 9, 10. 1974 Myotís bechsteíni robuslus TOPAL, 1 963, STOACH, Senckenbergiana lethaea, 55, págs. 416-419. 1975 Myotis bechsteini (KUHL, 1616), MEIN, Nouv. Arch. Mus. Hist. nato Lyon, 13, págs. 62-63. 1979 Myotis bechsteini (KUHL, 1816), SULlMSKI el al., Acta Paleont. P% nica, 3, pág. 391. 1961 Myotis bechsteiní KUHL, TOPAL, Frag. Min. el Pal., 10, págs. 66-70. 1962 Myotís bechsteini (KUHL, 1616), WOLOSZYN, Excavation in the Bacho Kiro Cave (Bulgaria). Final Report., págs. 41 -42. 1963 Myotis bechsteini (KUHL, 1616), BOCHENSKI et al., Prz. Zool., 4, pág. 449. DISTRIBUCiÓN EUROPEA Europa Central, norte de la Peninsula Ibérica, norte de Italia y sur de Inglaterra (Fig. 55). 176 FIGURA 55. Myolis bechSleini. a: distribución geográfica actual: b: dislribución en el Cuatemario. CARACTERES DIAGNÓSTICOS Tamaño algo mayor que M. nattereri. Al exten­ derlas hacia adelante, las orejas sobrepasan en 8 mm el extremo del hocico; el trago es más corto que en M. nattereri; pie aproximadamente la mitad de largo que la tibia; el plagiopatagio se extiende hasta la base del dedo más externo. Uropatagio sin franja de pelos. Longitud condilobasal del cráneo; entre 16 y 17 mm; longitud del antebrazo: alrededor de 40 Material Prádena: 1 P2 Guardo: 2P2 Las Grajas: 2p4; 1 cs La Carihuela: 1 M2; 1 M3 El Reguerillo: 1 P 4; 1 M1 Medidas mln. máx. Las Grajas L 1 ,20 A 0,92 C' Actual' L 1,05 1 ,1 9 1 , 1 1 8 ± 0,014 0,044 A 0,84 0,91 0,886 ± 0,010 0,032 Las Grajas L 1 ,20 A 0,96 1 ,08 1 ,02 p' Actual' 1 ,33 1 ,40 1 ,368 ± 0,011 0,034 A 0,91 1,01 0,971 ± 0,011 0,034 La Carihuela L 1 ,52 A 1 ,85 M' Actual' 1 ,54 1 ,68 1 ,610 ± 0,015 0,046 A 1 ,89 1,99 1 ,940 ± 0,012 0,039 Prádena L 0,75 A 0,71 P, Guardo 0,66 0,76 0,71 A 0,64 0,66 0,65 Actual' L 0,70 0,77 0,741 ± 0,009 0,028 A 0,63 0,70 0,675 ± 0,009 0,029 El Aeguerillo L 1 ,02 A 0,76 P, Actual' L 0,91 1 ,05 0,952 ± 0,015 0,046 A 0,73 0,80 0,764 ± 0,006 0,020 1 ,32 El Reguerillo A, 0,84 A, 0,96 M , 1 ,40 1 ,54 1 ,442 ± 0,015 0,046 Actual' A, 0,91 1 ,05 0,970 ± 0,013 0,040 A, 1 ,01 1 , 1 2 1 ,064 ± 0,011 0,034 La Carihuela A, 0,88 A, 0,64 M, 1,33 1 ,40 1 ,356 ± 0,010 0,031 Actual' A, 0,98 1 ,05 1 ,001 ± 0,007 0,022 A, 0,66 0,77 0,705 ± 0,013 0,041 (Datos de Europa Onentat) 177 DESCRIPCiÓN es; Contorno ovalado. La raíz y la corona no forman casi ángulo. la mitad mesial de la corona es suave­ mente convexa. En la mitad distal, tanto la cara la­ bial como la lingual son algo cóncavas. La cara la­ bial presenta un surco longitudinal claro. El cíngulo, de grosor regular, es algo convexo en la cara labial y también en la lingual. p4; Contorno triangular. Talón poco desarrollado y desprovisto de cúspide cingular anterior. En el ángu­ lo mesiolabial y hasta la mitad del margen mesial presenta una plataforma cingular. Los márgenes mesial y lingual son suavemente convexos y el dis­ tal, suavemente cóncavo y sin escotadura que mar­ que el final del lalón. El cíngulo es continuo y s610 se interrumpe en el estilo distal. M2; Contorno subrectangular. Parastilo: muy desa­ rrollado y en ángulo con la preparacresta. Metastilo: menos desarrollado y algo curvado. Ectolofo: asimé­ trico por la mayor longitud de la postmetacresta. Sin paralolo ni metalolo, pero con paracónulo. Paralle­ xo: con cingulo en el distal. Protocono: con cíngulo bien desarrollado en su base mesial y cíngulo distal ancho y continuo con el distal del protocono. P2: Contorno ovalado, más ancho que largo. Provis­ to de una única cúspide algo curvada en sentido dis- F'GUfV, 56. Myotis naltereri. 1: serie dentaria superior (a) e inferior (b). 1 : es izquierdo, vista labial (a) y octusal (b) (CAR-337). 178 FIGURA 57. Myotis naltereri. 1 : P" derecho, .... ista lingual (a), oclusal (b)y labial (e) (CAR·75). 2: M' izquierdo (CAR-686). 3: M2 derecho (CAR·SS7). 4: C¡ izquierdo, .... ista labial (a). distal (b), oclusal (e), lingual (d) y proximal (e) (CAR·673). tal y de una única raíz. Cíngulo continuo alrededor de toda la pieza, sin estilos mesial ni distal. P4: Contorno entre pentagonal y rectangular, con una única cúspide, provista de tres caras: la labial y la lingual son convexas y la distal, cóncava. El cin­ gula, grueso, es continuo en todo el contorno de la pieza y desarrolla en el ángulo mesiolingual una pe­ queña plataforma sin formar un estilo. MI: Myotodonto. El trigónido es regular y está pro­ visto de un pequeño cingulo linguaL La escotadura del paralófido es angulosa. La entocréstida es (ecta. En vista oclusal se observa que el entocónido y el hipoconúlido se proyectan en la cavidad lingual, en­ contrándose las dos cúspides al mismo nivel. En vis­ ta lingual se observa que el metacónido supera en altura a las otras dos cúspides linguales, El cíngulo labial es grueso y algo irregular. M3; Myotodonto. El trigónido, regular, carece de cín­ gulo lingual. La escotadura del paralófido es más angulosa que en el M" Entocréstida recta. El hipo­ conúlido se encuentra muy reducido, cosa que ocu­ rre también en el talónido, pero en menor propor­ ción; tanto el entocónido como el hipocónido se encuentran algo desplazados y la entocréstida y postcréslida estan algo reducidas en longitud. DISCUSiÓN Los dientes aislados de Myotis bechsfeini pre­ sentan una morfología inconfundible de Myotis. Su talla es claramente inferior a la de las dos especies grandes del género y superior a la qe los Myotis pe- fA .00 � � FlGufV, 58. Myotis nattereri. 1: P4 izquierdo. 'lisIa labial (a) y oclu­ sal (b) (CAR-77). 2: M, derecho, .... ista oclusal (a) y labial (b) (eAR-1 18). 3: M2 izquierdo, vista labial (a) y oclusal (b) (CAR-84). 4: M3 izquierdo, vista oclusal (a) y labial (b) (eAR-634) FIGUI'IA 59. Diferencias en la morfologia de los es (1 y 1'), P"' (2 Y 2') Y M2 (3 Y :3') de M. emarginatus (1, 2, 3) Y M. capaccinii (1', 2',3'). ':�" �L� " . . . - ' .. . . . . . 08 � o." " A o:e 13 A ':L· ·" "L· ·' : • 6 . ' . . . ' . . . . '2 ' 2 lO '� A ' " 2:' A FIGUfV, 60. Myotis nattereri. Dispersión de las medidas de los e·, P"'. M' y M2. (e = M. nattereriactual). quenas. Sin embargo, es una especie muy hetero­ génea en medidas (KOWALSKI, 1962; WOLOSZVN, 1970), cuyos ejemplares más pequeños pueden en­ trar dentro de la variabilidad de otras especies de MyOlis menores, especialmente dentro de la de M. natfereri. Moliológicamente, los dientes aislados de estas dos especies se pueden separar con cierta fa­ cilidad. Así, lOS premolares anteriores están propor­ cionalmente menos reducidos en M. bechsteini: la forma del borde mesial del p4, así como la del lingual del P 4, es distinta en ambas; también las diferencia la presencia de protocónu(o en los molares superio­ res de M. bechsteini y la protrusión lingual en el M, del entocónido e hipoconúlido, así como la gran re­ ducción del hipoconúlido en el M3 (Fig. 54). M. bechsteini es una de las especies más abun· dantes en Europa durante el Pleistoceno, tanto que aparece representada por gran número de restos en numerosos yacimientos cuaternarios (TOPAL, 1 959; RABEDER, 1 973; MEIN, 1975). En Espana. por el con­ trario, su presencia parece ser bastante poco fre­ cuente durante el Pleistoceno, tal como ocurre en la actualidad. En 1 964, TOPAL (1 964) describe en la Cueva de Vass Imre, del Pleistoceno Inferior, una subespecie, M. bechsteini rObustus, caracterizada por presentar una media de medidas superior a la de la especie actual. La existencia de esta subespe­ cie se prolongó hasta el Pleistoceno Medio (RABE­ DER, 1 973 Y MEIN, 1 975). El material español es tan escaso que no permite confirmar si entre los restos estudiados está representada o no esta subespecie de mayor talla. 179 Los datos más antiguos registrados de M. be­ chsteini proceden del Plioceno Medio, concretamen­ te del yacimiento pOlaco de Mala (SUlIMSKI et al., 1979). En el Pleistoceno Inferior esta especie es muy abundante, estando representada en Deutsch Altenburg 2, 4, 6, 7, 8 Y 1 1 (RABEDER, 1 973), en Ko­ néprusy (KOWALSKI, 1962), Kovesvárad (TOPAL, 1963), Ghar Dalam (STORCH, 1 974), Episkopia (KORMOS, 1914), Brasso (EHIK. 1913), Suttó (KOR­ MOS, 1937b), Oberpfalz (HELLER, 1930a), Moggaster Hohle (HELLER, 1930b), Gaisloch (BRUNNER, 1 950) y Mixnitz (WETTSTEIN, 1921; RABEDER, 1973). En el Pleistoceno Medio las citas son más esca­ sas, pero sigue siendo, en los lugares donde se en­ cuentra, una especie muy abundante. Así, por ejem­ plo, en La Fage (MEIN, 1 975) es la especie con ma­ yor número de restos. También se ha citado en Hundsheim (KORMOS, 1937a: RABEDER, 1972, 1973), en Deutsch-Altenburg (RABEDER, 1973) Y en Las Grajas (SEVILLA, 1 983). En el Pleistoceno Supe­ rior esta especie está citada en Bacho Kiro (WOLOS· lYN, 1 982) Y en los niveles 3, 4/2, 7, 9, 12A Y 12B de Sultb (TOPAL, 1981). Los restos holocenos en Euro­ pa siguen indicando una mayor abundancia de esta especie en tiempos pasados, encontrándose en Duia Sowa (BOCHENSKI et al., 1983), Istallbskb (To­ PAL, 1959), Vass Imre (TOPAL, 1964) y Kiskohát (KORDOS, 1975). M. bechsteini es en la actualidad una especie eminentemente arborícola que en caso de habitar en cuevas, cosa que ocurre rara vez, ocupa la entra- ' � 1�·: " ':L: · '· .... 0& 0.5 0& " .. 04 O.G A ':L" ,"' :'1 ' .::" : "' " ,,� 0 1 '� .1 01 ,., ., FIGURA 61. Myotis nattereri. Dispersión de las medidas de los Ch p., M, y M2. (e .. M. nattereri aClual). 180 '�L" " O ' 09 .. , FIGURA 62. Myoll$ nattereri. Dispersión de las medfdas de los Ma (e = M. nattereri actual.) da de las mismas (DAAN y WICHERS, 1964). Se en­ cuentra relacionada fundamentalmente a regiones templadas y húmedas, en zonas de bosques de hoja caduca. Se sabe poco de su ecología y biología. Puede formar colonias de pequeño tamaño, aunque casi siempre es solitario. A veces se encuentra un único individuo de M. bechsteiní en colonias de otros Myotis (DE PAZ, 1984) o con Plecotus, Pipistrellus pípistrellus y Eptesicus serotinus (STEBBINGS, 1966). CHAlINE (1974) lo incluye dentro de las especies po­ sibles de encontrar en egagrópilas, aunque según RUPRECHT (1 979) se encuentra muy raramente en ellas. Myotis nattereri (KUHL, 1818) 1818 Vespertilio nattereri, KUHL, Ann. Watterau. Gesellsch. Naturk., IV, pág. 33. 1 857 Vesperli/io nattereri, BLASIUS, Saugetiere Deutschlands, pág. 88. 1 878 Vespertilio nattererí, DOBSON, Cata/. Chirop. Brit. Mus., pág. 88. 1 900 Myotis nattereri MEHEL Y, Monogr. Chíropt. Hungaríae, pág. 1 79. 1 904 Myotis escalera; CABRERA, Mem. SOCo Espaií. Híst. Nat., 11, pág. 279. 1910 Myotis nattereri y M. escalerai TROUESSART, Faune Mamm. d'Europe, págs. 29-30. 1912 Myotis nattererí KUHL, MILLER, Catalogue o, the Mamma/s o, Western Europe, págs 1 74-1 77. 1914 Myotis nattereri (KUHL), CABRERA, Fauna Ibé­ rica. Mamíferos, págs. 103-105. 1 962 Myotis nattereri (KuHL, 1818), KOWALSK1, Acta Zool. Cracov., VII, 9, págs. 150-151 . 1 973 Myotis nattereri (KUHL, 1818) y Myotis d. naf­ tererí (KUHL, 1818), RA6EDER, Myotis Mitreil, fÜr Fledermausk., Xi, págs. 4, 6, 8-10. 1975 Myotis nattereri (KUHL, 1818), MEIN, Nouv. Arch. Mus. Hist. nat. Lyon, 13, pág. 61 . 1 979 Myotis naftereri (KUHL, 1818) , SULlMSKI et al., Acta Pa/eont. Po/oníca, 3, pág. 391 . 1981 Myotis nattereri KUHL, TOPAL, Fragm. Min. et Pal., 10, págs. 65, 67-70. 1982 Myotis naftereri (KUHL, 1818), WOLOSZYN, Ex­ cavation in the Bacho Kiro Cave (Bulgaria). Final Report., pág. 41 . DISTRIBUCiÓN EUROPEA Europa occidental y central hasta el sur de Sue­ cia y Finlandia, y Gran Bretaña, excluida Escocia (F;9· 63). CARACTERES DIAGNÓSTICOS De tamaño intermedio. Orejas largas que sobre­ pasan en 5 mm el extremo del hocico al extenderlas hacia adelante; trago más largo que en las restantes especies europeas del género; pie aproximadamen­ te la mitad de largo que la tibia; el plagiopatagio se extiende hasta la base del dedo más exterior del pie; borde de la membrana interfemoral con pelos. Lon­ gitud del antebrazo alrededor de 38 mm; longitud condilobasal del cráneo de 14,0 a 14,6 mm. (Modifi­ cado de MILLER, 1912). Material Las Yedras: l Ml ; lM1 Guardo: ICs Las Grajas: 2Cs; 1 p4; 2M' : 1 M2; 4M2: 3M3 Cueva del Agua: 2Cs; 1 C¡ La Carihuela: 1Cs; 3p4; 3M1 ; 4M2; 1 M3; 6C¡: 1P4: FIGURA 63. Myotis natterori. a: distribuci6n geográlica actual b: dis- 1 MI ; 3M2: 1 M3 tribuci6n en el Cuaternario. Medidas máx. Guardo L 1 ,04 A 0,72 Las Grajas L 0,94 1 ,00 0,98 A 0,72 e' C. del Agua L 1 ,00 A 0,84 0,92 0,84 La Carihuela 1 ,04 0,76 Actual 1 2 0,95 1 ,05 1 ,005 ± 0,009 A 1 2 0,63 0,84 0,718 ± 0,017 Las Grajas L 1 ,20 A 1 ,00 p' La Carihuela 1 , 14 1 ,26 1 ,20 A 0,86 1 ,00 0,94 Actual L 1 2 1 ,09 1 ,33 1 , 199 ± 0,020 A 1 2 0,80 0,97 0,886 ± 0,012 0,034 0,062 0,070 0,043 181 Medidas min. máx. on Las Yedras L 1 ,52 A 1 ,64 Las Grajas 1 ,40 1 ,44 1 ,42 A 1 ,48 1 ,68 1,58 M' La Carihuela L 1 ,50 1 ,60 1 ,553 A 1 ,60 1 ,70 1 ,660 Actual L 1 2 1 ,40 1 ,68 1 ,493 ± 0,022 0,077 A 1 2 1 ,47 1 ,68 1 ,585 ± 0,014 0,049 Las Grajas 1 ,44 A 1 ,80 M' La Carihuela L 1 ,48 1 ,56 1 ,526 A 1 ,83 2,00 1 ,9 1 0 ± 0,030 0,061 Actual 1 2 1 ,33 1 ,54 1 ,430 ± 0,014 0,051 A 12 1 ,82 2,06 1 ,953 = 0,018 0,064 La Carihuela L 1 ,46 A 1 ,93 M' Actual L 1 2 1 , 1 1 1 ,33 1 ,225 ± 0,019 0,068 A 1 2 1 ,71 1 ,99 1 ,837 ± 0,023 0,081 C. del Agua L 0,80 A 0,80 C, La Carihuela L 0,71 0,90 0,815 ± 0,023 0,058 A 0,83 0,75 0.793 ± 0,013 0,033 Actual 1 2 0,63 0,81 0,744 ± 0,015 0,054 A 1 2 0,66 0,80 0,747 ± 0,01 1 0,041 La Carihuela L 0,79 A 0,69 P, Actual 1 2 0,70 0,84 0,775 ± 0,010 0,038 A 1 2 0,63 0,70 0,670 ± 0,008 0,031 1 ,40 Las Yedras A, 0,88 A, 1 ,44 M, La Carihuela A, 0,80 A, 0,92 1 2 1 ,22 1 ,33 1 ,274 ± 0,010 0,035 Actual A, 1 2 0,90 1 ,08 1 ,0 1 3 ± 0,015 0,053 A, 1 2 0,91 1 ,05 1 ,003 ± 0,014 0,051 182 Medidas mín. 1 ,28 Las Grajas A, 0,76 A, 0,88 1,38 M, La Carihuela A, 0,79 A, 0,90 1 2 1 ,22 Actual A, 12 0,91 A, 12 0,95 Las Grajas A, 0,76 A, M, La Carihuela A, A, 12 1 ,08 Actual A, 1 2 0,84 A, 1 2 0.63 DESCRIPCiÓN es: Contorno ovalado. La raíz y la corona no forman casi ángulo. La cara labial es convexa en sus dos tercios anteriores y cóncava en el tercio posterior. La cara lingual es aplanada. El paso de la cara labial a la lingual, en la parte anterior de la corona, es sua­ ve; en la parte posterior está marcado por una arista poco afilada. El grosor del cíngulo es bastante regu­ lar excepto en la parte distal, donde, al contactar con el segundo premolar, se afina. p4: Contorno trapezoidal. La cúspide principal se encuentra algo separada del ángulo mesiolabial, en donde la pieza presenta una plataforma cingular sin estilo. El margen mesial es algo cóncavo. El cíngulo es continuo en todo el contorno de la pieza, excepto en el estilo distal. Su grosor es muy irregular y pre­ senta una expansión en el cíngulo mesiolabial, de desarrollo variable. MI: Contorno subcuadrado. Parastilo muy desarro­ llado y en ángulo con la preparacresta; metastilo menos desarrollado y ligeramente curvo. Ectolofo asimétrico debido a que la preparacresta y la post­ metacresta son, respectivamente, más corta y más larga que las dos crestas centrales. Metacono consi­ derablemente más alto que el paracono. El protoco­ no está desplazado hacia el margen mesiaL La post­ protocresta no se une al cíngulo distal. Metacónulo presente. En algunos ejemplares se observa con di­ ficultad la presencia de un débil paralofo. El cíngulo distal se prolonga en el cíngulo lingual, que desapa­ rece en la base del protocono. Existe un pequeño máx. 1 ,40 0,88 1 ,00 1 ,50 0.86 0,98 1 ,43 1 ,05 1 , 1 2 0.88 1 ,33 0,98 0,77 1 ,335 ± 0,021 0,830 ± 0,025 0,930 ± 0,021 1 ,433 0.830 0,926 1 ,335 ± 0,017 1 ,003 ± 0,014 1 ,045 ± 0,011 1 ,24 0.80 0,64 1 ,32 0,76 0,64 1 ,252 ± 0,020 0,931 ± 0,011 0,701 ± 0,009 0,043 0,051 0,043 0,062 0,051 0,041 0,071 0,039 0,034 cíngulo aislado en la base mesiolingual del protoco­ no. Metaflexo provisto de cíngulo labial. M2: Contorno subrectangular. Parastilo muy desa­ rrollado y en ángulo con la preparacresta. Metastilo menos desarrollado y ligeramente curvado. Ectolofo prácticamente simétrico. Metacono más alto que el paracono, pero la diferencia de altura entre ambas cúspides es menor que en el primer molar. La post­ protocresta no se une al cingulo distal, sino que aca­ ba en el metacÓnulo. Al igual que en el primer molar, se observa en algún ejemplar la presencía de un débil paralolo. El cingulo presenta las mismas ca­ racterísticas que en el M'. e¡: Contorno próximo a semicircular. Provisto de una raíz y de una cúspide principal muy robusta. Esta última consta de tres caras: la distal es cóncava, la labial es convexa y la lingual presenta un surco cón­ cavo en su zona más mesial, y en el resto es conve­ xa. El cíngulo es continuo excepto en el punto mas mesial, en donde existe una pequeña cúspide acce­ soria. El cíngulo es grueso y bastante regular. P4: Contorno rectangular. Una única cúspide se alza en el centro de la corona. Ésta posee tres caras: la distal es ligeramente cóncava; la labial, convexa; y la lingual es ligeramente cóncava en su tercio más proximal y hacia la parte distal se vuelve suavemen­ te convexa. El cingulo, grueso, continuo en todo el contorno de la pieza y de grosor regular, forma en vista oclusal, en el ángulo mesiolingual, una plata­ forma cuyo final suele estar marcado por una fuerte concavidad, pero sin desarrollar ni engrosamientos ni cúspides accesorias. 183 MI: Myotodonto. El trigónido, regular, presenta un pequeño cíngulo lingual. Protocónido y metacónido están separados por una distancia similar a la exis­ lenle entre el paracónido y el melacÓnido. La esco­ ladura del paralófido es medianamente profunda. Paracónido y entocónido: de similar altura y ligera­ mente más bajos que el metacónido; la altura de éste último equivale aproximadamente a dos tercios de la del protocónido. La entrocréstida es recta; el hipoconúlido está alineado con el enlocÓnido. Las cúspides linguales están alineadas. El cíngulo labial es grueso e irregular, y suele presentar un ensan· chamiento anguloso a la altura del protocónido y del hipocónido. M;?: Myotodonto. El trigónido es cerrado y presenta un pequeño cíngulo lingual. La distancia entre el protocónido y el melacónido es mayor que la exis· tente entre el metacónido y el paracónido. Escota­ dura del paralófido, algo más profunda que en el M, . Metacónido y entocónido: de una altura similar, su­ perior a la del paracónido y algo mayor que la mitad de la del protocónido. Entocréstida recta. El hipoco­ núlido está alineado con el entocónido. Las cúspides linguales están alineadas. El cíngulo presenta las mismas características que en el primer molar. M3: Myotodonto. El trigónido, cerrado, presenta un pequeño cíngulo lingual. La escotadura del paralófi­ do es de similar profundidad a la del M;? Metacóni­ do: aproximadamente dos lercios de la altura del protocónido y más alto que el paracónido, y éste, a su vez, más alto que el entocónido. Entocréstida: recta y algo reducida en longitud. Entocónido más labial, e hipocónido más lingual que en el segundo molar. El hipoconúlido es más labial que el entocóni­ do. El cíngulo presenta las mismas características que en los molares anteriores. DISCUSiÓN Este Myotis de tamaño intermedio es, al igual que M. bechsteini, bastante frecuente durante el Pleistoceno en Europa, y en España sus restos pa· recen más abundantes que los de esta otra especie. Aunque los M. bechsteini más pequeños entran dentro de la variabilidad en talla de M. nattererí, sus piezas dentarias aisladas presentan numerosos ras­ gos morfológicos que permiten separar ambas es­ pecies. Así, el camino superior de M. nattereri no presenta el surco longitudinal labial presente en M. bechs/eini. En la primera especie, el p4 presenta un talón más estrecho y una plataforma cingular más corta que en M. bechsteini; el contorno lingual de los molares superiores es más redondeado en M. natte­ reriy más anguloso en M. bechsteini. El M3 está mas reducido distalmente en la primera y en la segunda presenta paralofo y paracónulo. El P 4 es más corto y con escotadura medial en M. naftereri y sus M3 pre­ sentan un hipocónido mas alto. Algunos dientes aislados de M. nattereri presen- 184 tan un tamaño similar a los de otras dos especies de Myotis, lo cual puede hacer que se produzcan con­ fusiones a la hora de dilucidar su procedencia. Una es Myotis emarginatus, para la que MEIN (1975) se­ ñaló ya algunas diferencias. Éstas, junto con las ob­ servadas por la autora, son: M. emarginatus presen­ ta un surco longitudinal en el canino superior; su p4 es más ancho y posee parastilo; los molares superiores tienen el paralofo. el metalofo y el parastilo más alargados; el M3 es claramente más pequeño; el P 4 es de contorno mucho más alargado, con las dos escotaduras mediales labial y lingual profundas y siempre con dos convexidades labiales; finalmente, los molares inferiores tienen el hipocóni­ do más reducido. La otra especie es M. capaccinii, que aparte de presentar una talla general menor. presenta en el p4 un talón más desarrollado y una cúspide cingular mesial; los molares superiores presentan paralofo y metalofo. y el M3 está menos reducído distal mente. Los molares inferiores son más gráciles y presentan un cíngulo más fino. El material de M. naftereri del cuaternario espa­ ñol no parece diferir significativamente en talla de la especíe actual, por lo que no pertenece a la especie M. kretzoii ToPAL (1981b) descrita en el Pleistoceno Medio de Europa oriental y que difiere de M. na/tere­ rí en que sus premolares son más carlos y sus mola­ res, más largos. Sólo hemos observado una diferen­ cia morfológica en algunos ejemplares con res- �r • . . � ¡1 · . . . - . ' . b , ' . . ./ . . FIGURA. 64. Myotis emarginatus. 1: 5efie dentaria superior (a) e in­ ferior (b). 2: C· derecho, vista labial (a) y oclusal (b) (EH·22). 3: M2 izquierdo (LG·l03). pecto a la especie actual, y es la presencia de un débil paralofo en los dos primeros molares superio­ res, carácter poco frecuente en M. nattereri actual. Los M. naftereri más antiguos proceden del Plio­ ceno Medio de Mala (SULlMSKI et al., 1979) y pare­ cen derivar de M. praevius (HORAéEK y HANÁK, 1984). En el Pleistoceno Inferior está citada en Sras­ só (WETISTEIN, 1921), Koneprusy (KOWALSKI, 1962) y Deutsch-Altenburg 2, 4, 6, 8 Y 1 1 (RABEDEA, 1 973); también se encuentra el Pleistoceno Medio de Deutsch-Altenburg 3 (RASEDER, 1973) y en La Fage (MEIN, 1975). En el Pleistoceno Superior se la ha citado en Bacho-Kiro (WOLOSZYN, 1982), donde pa­ rece ser algo más robusta que en la actualidad; en otros yacimientos de edad similar, tales como Sutó 7, 8/1 , 9 Y 12A (TOPAL, 1 981 a) y Mixnitz (RABEDER, 1973), no parece diferenciarse de la especie actual. Tampoco difiere en yacimientos holocenos en los que se la ha hallado, tales como Sudslavide (HORÁ­ CEK, 1979) y Kiskohát (KORDOS, 1 975). Myotis nattereri es una espeCie relativamente rara en la actualidad en Europa (CeAVENY y HORÁ­ éEK, 1980-81 l. Se refugia en huecos de árboles y cavidades de rocas, no lejos del agua (KOWALSKI, 1962; De PAZ, 1984). En las cuevas se sitúa prefe· rentemente en la entrada, por lo que no parecen molestarle los refugios fríos e iluminados (SEZEM, SLUITER y VAN HEERDT, 1964; OAAN Y WICHERS, 1968; DAAN, 1973). Se encuentran tanto individuos solitarios, normalmente machos, como colonias me· dianamente numerosas. Parece ser una de las es­ pecies más frecuentemente cazadas por Tyto alba (RUPRECHT, 1 979) y también se la encuentra en ega· grópilas de Strix aluco (LESINSKI, 1983). Myotis emarginatus (GEOFFROY, 1806) 1806 Vesperli/io emarginatus GEOFFAOY, Ann. Mus. d'Hist. Nat., Paris, VIII , pág. 198. 1853 Vesperlilío ciliatus SLASIUS, Wiegmann's Ar­ chivo für Naturgesch, pág. 287. 1858 Vespertilio ciliatus BLASIUS, Saugethiere Deutschlands, pág. 91 . 1878 Vespertilio emarginatus DosSON, Cata/. Chi­ ropt. 8rit. Mus., pág. 303. 1900 Myotis emarginatus M¡;HEL Y, Monogr. Chiropt. Hungaríae, pág. 1 70. 1910 Myotis emarginatus TROUESSART, Faune Mamm. d'Europe, pág. 28. 1912 Myotis emarginatus GEOFFROY, MlllER Cata­ logue of the Mammals 01 Western Europe, págs. 1 77·179. 1962 Myotis emarginatus (GEOFFROY, 1806) Ko­ WALSKI, Acta Zool. Cracov., VII, 9, pág. 151 . 1972 Myotis emarginatus GEOFFROY, 1 806, RASE· DER, Ann. Naturhistor. Mus. Wien., 76, págs. 425·427. 1973 Myotis emarginatus y Myotis cf. emarginatus (GEOFFROY, 1 806) AABEDER, Myotis, Mitteil. für Fledermausk., XI, págs. 5, 6, 9, 10. 1975 Myotis emarginatus (GEOFFROY, 1806), MEIN, Nouv. Arch. Mus. Hist. nato Lyon, 13, págs. 61 -62. 1981 Myotis emarginatus y Myotis cl. emarginatus GEOFFROY, TOPAL, Fragm. Min. et Pal., 10, págs. 66-70. DISTRIBUCiÓN EUROPEA En Europa central y meridional; en puntos dis­ persos de la mitad norte de la península Ibérica. (Fig. 65) FIGURA 65. Myolis emarginatus. a: distribuciÓll geográfica actual: b: distribución en el Cuaternario. CARACTERES DIAGNÓSTICOS Tamaño similar a Myotis nattereri; las orejas so­ brepasan 2 Ó 3 mm el extremo del hocico al exten­ derlas hacia adelante y presentan una escotadura angular hacia la mitad del borde posterior; pie apro­ ximadamente la mitad de largo que la tibia; el pata­ gio se extiende hasta la base del dedo más exterior del pie. Longitud condilobasal: alrededor de 1 5 mm; longitud del antebrazo: alrededor de 40 mm. (Modifi­ cado de MILLER, 191 2.) Material El Higuerón: 1 es Las Grajas: 1 M2 185 Medidas mín. El Higuerón L A C' Actual L 1 1 1 , 1 2 A 1 1 0,77 Las Grajas A M' Actual L 1 1 1 ,38 A 1 1 1 ,68 DESCRIPCiÓN es: Contorno ovalado, más largo que ancho. La raíz y la corona no forman ángulo en vista labial. La cara labial es convexa en algo más de la mitad anterior; distalmente se vuelve algo cóncava, para volverse convexa de nuevo en la parte distal; la cara lingual es aplanada. No presenta surcos longitudinales en ninguna de las dos caras. La arista distal es roma. El cíngulo, en vista labial, es más grueso mesial que distalmente. En la cara lingual es algo más fino. En el punto más mesial, donde se unen los cín­ gulos labial y lingual, presenta un pequeño abulta­ miento. máx. 1 , 1 1 0,72 1 ,1 9 1 , 166 ± 0,008 0,029 0,88 0,830 ± 0,009 0,030 1 ,44 1 ,68 1 ,54 1 ,460 ± 0,016 0,056 1,89 1 ,804 ± 0,022 0,073 M2: Contorno rectangular. Parastilo bien desarrolla­ do y en ángulo no muy cerrado con la preparacresta. Metastilo ligeramente curvo. Ectolofo simétrico, con la postmetacresta alargada distal mente. Metacono más alto que el paracono. Paralolo, metalolo y me­ tacónulo presentes y bien desarrollados. El cíngulo lingual es fuerte y se interrumpe en la base más lin­ gual del protocono. En el margen labial presenta cín­ gulo a la altura de la postmetacresta. DISCUSiÓN Este material, atribuido a M. emarginatus, entra 2 FIGURA 66. 1 : Myotis sp. l. M2 izquierdo (AT -84): Myotis sp 11, M' derecho (CAR·397). 186 plenamente dentro de la variabilidad, tanto de talla como morfológica, de la especie actual. A pesar de su escaso número, estos dos restos, procedentes de dos yacimientos andaluces, aportan un dato muy interesante para el estudio de los cambios de distri­ bución de esta especie en el tiempo, que, sin duda alguna, era más amplia durante el Pleistoceno, pues los datos actuales más meridionales de la especie provienen de Ávila (GISBERT y MElENDRO, 1 978). Myotis helleri KOWAlSKI, 1 962 del Plioceno Me­ dio y M. steiningeri KORMOS, 1 934 del Plioceno Su­ perior son dos formas muy relacionadas con M. emarginatus, cuyos datos registrados más antiguos proceden del Pleistoceno Inferior y corresponden a los yacimientos de Episkopia y Nagyharsanyhegy (KORMOS, 1937b), de Hundsheim (KORMOS, 1 937a; RABEDER, 1972, 1 973) Y de Deutsch-Altenburg 2, 7, 8 Y 11 (RABEDER, 1973). En el Pleistoceno Inferior, M. emarginatus es morfológicamente idéntico a la especie actual, aunque su lalla parece ser ligera­ mente inferior en Hundsheim (RABEDEA, 1 972). En el yacimiento del Pleistoceno Inferior de Konéprusy, M. emarginatus está representada por un único res­ to que coincide plenamente con la morfología y la talla de la especie en la actualidad. A partir del Pleistoceno Medio, a M. emarginatus raramente se la encuentra en los yacimientos, y cuando esto ocurre, aparece representada por po­ cos restos. Así, en el Pleistoceno Medio ha sido cita­ da en La Fage (MEIN, 1975) Y en Las Grajas (SEVI­ lLA, 1983); en el Pleistoceno Superior, en Baoussé Roussé (JUlllEN, 1 979) Y Sütt6 (TOPAl, 1981) y en el Holoceno, en Duza Sowa (BOCHENSKI et al., 1983). Durante el verano, M. emarginatus suele habitar en refugios antropógenos, pero hiberna en cavida­ des y cuevas, escogiendo las partes más profundas de éstas (BEZEM el al., 1 964; DAAN Y WICHERS, 1968). En general, los individuos de esta especie invernan aislados, aunque a veces lo hacen en pequenos grupos (DE PAZ, 1984), Y en verano se suelen asociar a colonias de Rhinolophus ferru­ mequinum (DE PAZ, 1 984). Sus restos pueden en­ contrarse en egagrópilas tanto de Tyto alba como de Strix aluco, pero son más bien raros (RUPRECHT, 1979; LESINSKI, 1988). Es una especie muy sensible a las perturbaciones climáticas y a la presencia hu- Myotis Sp. I Malerial Atapuerca: 1 M2 Medidas M2 Atapuerca A DESCRtPCIÓN M2: Contorno triangular. Parastilo bien desarrollado y en angula con la preparacresta. Metastilo algo fragmentado. Ectolofo casi simétrico, con la prepa­ racresta ligeramente mas corta y la postmetacresta algo más larga que las dos crestas centrales. Las bases del paracono y metacono sobrepasan lingual­ mente la mitad del diente. Paralolo, metalofo y me­ tacónulo ausentes. La postprotocresta acaba cerca del cíngulo distal, pero sin unirse a él. No presenta cíngulo labial. El cíngulo de la base mesial del proto­ cono se interrumpe en la base lingual de éste, rea­ parece en la distal con un grosor considerable y se une al cíngulo distal DISCUSiÓN La morfología de este molar es muy similar a la de las dos especies grandes del género Myotis. si bien su contorno es algo mas triangular. Se asemeja mucho a la morfología de Myotis ghardalamensis descrito por STOACH (1974) y procedente del Pleis­ toceno Inferior de Ghar Dalam (Malta), pero nuestro ejemplar sobrepasa ampliamente en talla a estas especies. Hasta el momento no hay datos en el Pleistoceno europeo de ninguna especie de Myotis con esta talla. Las futuras excavaciones que puedan realizarse en Atapuerca, yacimiento del que proce­ de este ejemplar, quizáS proporcionen más material de esta especie de gran tamano. Myotis sp. I I Material La Carihuela: l M' Medidas M' La Carihuela A DESCRIPCiÓN M': Contorno subcuadrado; parastilo bien desarro­ llado y en ángulo con la preparacresta; metastilo li­ geramente curvado. Ectololo con las crestas de longitud creciente en sentido distal. Protocono sólo ligeramente desplazado hacia el margen mesial. Pa­ ralolo presente; metalolo ausente. Metacónulo bien desarrollado. La postprotocresta se dirige hacia el angulo distolingual del contorno. El cíngulo lingual se interrumpe en la base del protocono. En el mar­ gen labial presenta un pequeno cíngulo mesial a la altura de la preparacresta y otro distal, más largo, a la altura de la postmetacresta. 187 FIGUfV. 67. P/eCotus aurituslauslriacus. 1: serie dentaria superior (a) e inferior (b). 2: I' derecho. vista labial (a) y oclusal (b) (CAR·21 S). 3: Plocotus austriacus, C' derecho. vista labial (a) y ocIusal (b) (CAR-60) DISCUSiÓN Este molar presenta una morfología similar a la de los Myotis de talla intermedia y se parece espe­ cialmente a M. naflereri. Sin embargo. se distingue de esta especie por su mayor talla, su contorno más rectangular y el luerte desarrollo del metacónulo y del paralolo, por la postprotocresta dirigida más lin­ gualmente y por el menor desarrollo del parastilo que en M. naflereri. Los molares de M. bechsteini. algo mayores que los de M. nattereri, se diferencian más de los de este ejemplar, pues M. bechsleini pre­ senta un contorno más triangular, el ectolofo es más asimétrico, la postprotocresta de sus M' se dirige distalmente, presenta un parastito más desarrollado y el metacónulo es casi inexistente. Género Plecotus GEOFFROY, 1818 1818 Pleca/us GeOFFROY, Descrip/ion de I'Egypte, 11, pág. 1 1 2. 1857 Plecotus BLASIUS, 58uge/hiere Deu/schlands, pág. 38. 1878 Plecatus DoeSON, Catal. Chiropt. Brit. Mus., pág. 177. IBB FIGURA 68. P/ecOtus BustriacuS. 1: � derecho, vista lingual (a), oclusal (bl y labial (e) (CAR-65). 2: �M'M2 izquierdos (CAR-l) Plecotus BurilUs/austriacus 3: M3 derecho (CAR·67). 4: C, izquier­ dO, viSla labial (a), distal (b). oclusal (e). proximal (d) Y lingua I (e) (CAR·671). 1907 Plecotus MlllER, Families and Genera ef Bals, pág_ 224. 1912 Plecotus GEOFFROY, MlllER, Catalogue of the Mammals of Westem Europe, pág. 256. 1914 Plecotus GEOFFROY, CABRERA, Fauna Ibérica. Mamíferos. pág. 137. CARACTERES DIAGNÓSTICOS Hocico medianamente largo y estrecho: fosas nasales abiertas hacia arriba; orejas muy grandes, con el borde externo inserto detrás del ángulo de la boca y unidas entre sí sobre la frente. Palagio inser­ to en la base de los dedos del pie. Cráneo alargado, con la bóveda craneana redondeada y bullas auditi­ vas muy grandes (modificado de MllLER, 1912 Y CA­ BRERA, 1914). DIAGNOSIS DENTARIA Fórmula dentaria 2123 . pi con un estrecho 3133 talón; molares superiores sin talón ni paralolo ni me­ talofo; M3 bastante reducido; molares inferiores � . FIGURA 69. PIeco/us aurituslausfriacus. 1 : p� derecho, vista labia! (a) y oclusal (b) (CAR-683). 2: fragmento de mandíbula con M,M2M3 derechos. vista oclusal (a) y labial (b) (CAR-lO!) myotodontos y con cíngulo grueso; M3 bastante re­ ducido (original). DISTRIBUCiÓN En Europa, en el norte de África y en Asia hasta Japón; desde el suroeste de Canadá hasta Méjico y en la isla de Cabo Verde. ESPECIES ACTUALES ATRIBUIDAS Al GÉNERO, (HONACKI et al., 1 982) P. auritus (lINNEO, 1 758) P. austriacus (FISCHER, 1 829) P. mexicanus (ALLEN, 1 9 1 6) \r V- v \J r�' e' ':L'L�" . '.: -: . . : >: . ,o ' 3 . 0 8 '3 . u ,.g A FIGURA 71. Plecolus auritus/auslriacus. Dispersión de las medidas de 1', C$, P' y M'. (O � P. auritus actual, . = P. austnacus ac­ luaL) 189 :'�" :L" " 1 ,. * o • o *0 • o : . O ., •• ·0 tl .0 1.1 2' A '" 2.' A ':L" " :c" • � 'lO. " o : . . · 8 o ; o • 08. � · O� oe q A O.S ,"0 A FKiURA. 72. Plecolus auri/uslaus/riacus, Dispersión de las medidas de M2, M3, e, y P4' (O _ P. 8Ufí/us actual: . '"' P. 8usln"acus ac- tual.) FIGURA 74. Placo/us auri/us. a: distribución geográfica actual; b: distribución en el Cualemario. ' :L·· · ·" :L- �· ·' v . 0 0 • • ' • o • Ij • • • , � " . ' . • • ". o l ' 1.1 1.2 08 1.3 A, OS 1.3 .2 ':l{' " ' . . .. ! . O. O.V "1 FIGURA 73. P/ecotU$ auritus/austriacus. Dispersión de las medidas FIGURA 75. Plecotus auslriacus. a: distribución geográfica actual; de M" M2 Y MJ. (O = P. sUfí/us actual; . = P. austriacus actuaL) b: distribución en el Cuaternario 190 DISTRIBUCiÓN EUROPEA En Europa meridional y central, y en el sur de Inglaterra (Fig. 75). CARACTERES DIAGNÓSTICOS tud del antebrazo: entre 36,5 y 43 mm. (Modificado de BALCELLS, 1 963.) Material Las Grajas: 8Cs; 1 p4 Como en el género, con las bullas auditivas muy Cueva del Agua: 1 p4 grandes, y el hueso penial de forma triangular; longi- La Carihuela: 8Cs; 2p4 Medidas Las Grajas L 1 , 1 2 A 0,92 e' La Carihuela L 1 , 1 6 A 0,79 Actual L 0,91 A 0,90 Las Grajas L A C. del Agua L A p' La Carihuela L 1 ,34 A 1 ,06 Actual L 0,98 A 1,31 DESCRIPCiÓN es: Contorno vagamente circular y ligeramente alar­ gado en sentido mesiodistal. La raíz y la corona no forman casi ángulo. Un surco longitudinal marca el último tercio de la cara labial; en la mitad posterior de la cara lingual presenta otro surco mas profundo. Ambos surcos delimitan una zona anterior de la co­ rona, convexa, y en la que el paso de las caras labial a lingual no está marcado por una arista. Los dos surcos delimitan en sentido posterior un ángulo ro­ busto y poco afilado. En vistas labial y lingual, el cín­ gulo presenta un grosor regular. p4: Contorno subtriangular. Presenta una única cús­ pide, localizada hacia el ángulo mesiolabial del trián­ gulo. La cresta posterior dibuja una suave concavi­ dad hacia la cara labial. El cíngulo es continuo en todo el contorno de la pieza excepto en el estilo dis­ tal. En vista oclusal se estrecha a mitad de la cara mesial, en la zona de contacto con el segundo pre­ molar, y puede presentar leves expansiones a los lados del estrechamiento mesial. En vista oclusal, el lado labial presenta una concavidad aguda. máx. 1 ,36 1 ,227 ± 0,027 1 ,20 1 ,032 ± 0,031 1 ,56 1 ,322 ± 0,037 1 ,20 1 ,058 ± 0,040 1 ,26 1 , 1 40 ± 0,042 1 ,04 0,984 ± 0,016 1,00 1 ,42 1 , 1 5 1 ,50 1 ,420 1 ,1 0 1 ,080 1 , 1 2 1 ,051 ± 0,018 1 ,47 1 ,395 ± 0,020 Plecotus auritus (lINNEO, 1758) 0,078 0,090 0,107 0,1 15 0,1 1 3 0,043 0,050 0,054 1 758 Vespertilio auritus lINNEO, $yst. Nat. 1, pág 32. 1818 Plecotus auritus GEOFFROY, Descriptíon de /'Egypte, 1 1 , pago 1 1 8. 1 825 Vesperti/io otus BOIE, Isis, pag. 1 206. 1 826 Vespertilio cornutus FABER Isis, pág. 515. 1827 Plecotus communis LESSON, Man. de Mam- ma/., pág. 95. 1 829 Plecotus vu/garis DESMAREST, Faune Frangai­ se, pago 18. 1840 Plecotus mega/otos SCHINZ, Europ. Fauna, 1, pag. 1 9. 1857 P/ecotus auritus BLASIUS, Saugethiere Deut­ sch/ands, pág. 39. 1878 Plecotus auritus DOBSON, Cata/o Chiropt. Brit. Mus., pág. 178. 1910 Plecotus auritus TROUESSART, Faune Mamm. d'Europe, pago 12. 1912 Plecotus auritus lINNAEUS, MILLER, Catalogue of the Mammals o( Westem Europe, pags. 256-262. 191 1914 Plecotus aurirus (LINNE), CABRERA, Fauna Ibé­ rica. Mamíferos, págs. 1 38·141. 1959 Plecotus auritus auritus lINNE, TOPAL, Verte­ brara Hungarica, pág. 222. 1962 Plecotus auritus (lINNAEUS, 1758), KOWALSKI, Acta Zool. Cracov., VII, 9, págs. 149-1 50. 1963 Plecorus auritus L., TOPAL, Ann. Hist. Nat. Mus. Nat. Hung., 55, págs. 152·153. 1972 Plecotus auritus d. sacrimontis 1 908, ALLEN, RABEDER, Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 76, págs. 432-438. 1972 Plecotus auritus (lINNE, 1 758), JULlIEN, Étu­ des Quatemaires. 1, pág. 250. 1981 Plecotus auritus lINNE, TOPAL, Fragm. Min. et Paleant., 10, págs. 66·70. 1982 Plecotus cf. auritus (lINNAEUS, 1758), WOLOS· lYN, Excavations in the Bacho Kiro Cave (Bul­ garia). Final Report, pág. 44. 1983 Plecotus cl. auritus (L., 1758), BQcHENSKI el al., Prz. Zool., XXVII, 4, pág. 450. Medidas DISTRIBUCiÓN EUROPEA En casi toda Europa, excepto en la mitad sur de la península Ibérica y en parte de Escocia. Hacia el norte, hasta el sur de Noruega, Suecia y Finlandia (F;g. 74). CARACTERES DIAGNÓSTICOS Caracteres como en el género: bullas auditivas menores que en P. aUSlriacus; hueso penial en for­ ma de Y; longitud del antebrazo: de 35 a 42 mm. (Modificado de BALCELLS, 1963.) Plecotus grupo aurilus/austriacus Material Las Grajas: 2M' : 2M2; 1C,; 1 M , ; 3M2: 1 M3 Cueva del Agua: 1 M' ; 1 M2; tC,; 1 M2 La Carihuela: 51' : 2M1 ; 2M2; 3M3; 6CI: 2P4: 5M,; 2M2: 3M3 mín. máx. 192 La Carihuela P. auritus P. austriacus Las Grajas C. del Agua M' La Carihuela P. auritus P. austriacus Las Grajas C. del Agua M2 La Carihuela P. auritus P. austriacus L A L A A L A A L A A L A L A L A L A A L A 0,71 0,48 0,59 0,36 0,59 0,31 1 ,64 1,46 1 ,74 1 ,33 1 ,47 1,31 1 ,50 1 ,48 1 ,80 1,52 1 ,97 1,33 1,75 1 ,40 1,75 0,76 0,60 0,77 0,50 0,70 0,56 1,68 1,54 1,76 1 ,54 1,90 1,47 1,68 1,60 1,96 1 ,62 2,16 1 ,50 2,22 1,54 1 ,90 0,736 ± 0,008 0,548 ± 0,020 0,645 ± 0,024 0,445 ± 0,018 0,627 ± 0,018 0,430 ± 0,035 1 ,52 1 ,66 1,50 1,76 1 ,50 1,75 1 ,401 ± 0,030 1 ,626 ± 0,060 1 ,395 ± 0,020 1 ,597 ± 0,024 1,54 1 ,88 1,46 1 ,96 1 ,570 2,065 1 ,423 ± 0,054 1 ,880 ± 0,071 1 ,461 ± 0,014 1 ,802 ± 0,020 0,018 0,046 0,061 0,046 0,048 0,095 0.074 0,148 0,054 0,066 0,022 0,175 0,038 0,054 Medidas min, máx, on la Carihuela 1,32 1 ,40 1 ,36 A 1 .76 2,00 1 ,87 M' p, auritus L 1 , 1 3 1 ,36 1,213 ± 0,028 0,070 A 1 ,68 1 ,95 1 ,976 ± 0,038 0,095 p, auslriacus 1 ,1 8 1 ,40 1 ,248 ± 0,028 0,076 A 1 ,61 1 ,81 1 ,754 ± 0,023 0,063 las Grajas L 0,72 A 0,92 e, del Agua 1 ,28 A 1 , 16 e, la Carihuela L 0,80 1 ,28 0,940 ± 0,064 0,159 A 1 ,00 1 ,12 1 ,053 ± 0,015 0,037 p, auritus 0,68 0,86 0,726 ± 0,024 0,060 A 0,80 1 ,00 0,880 ± 0,026 0,064 p, auslriacus L 0,63 0,91 0,734 ± 0,037 0,098 A 0,90 0,98 0,938 ± 0,013 0,037 la Carihuela 0,88 A 0,76 0,84 0,80 p. p, auritus L 0,63 0,81 0,738 ± 0,027 0,067 A 0,63 0,86 0,730 ± 0,028 0,071 P. austriacus 7 0,65 0,86 0,781 ± 0,026 0,071 A '7 0,68 0,77 0,725 ± 0,011 0,031 1 ,60 las Grajas A, 0,96 A, 1 ,04 1,52 1 ,64 1 ,573 la Carihuela A, 0,80 0,94 0,872 ± 0,026 0,060 M, A, 0,96 1 ,1 0 1 ,020 ± 0,025 0,050 1,33 1 ,50 1 ,406 ± 0,022 0,055 P. auritus A, 0,90 1 ,1 3 1 ,006 ± 0,028 0,070 A, 0,95 1 ,1 8 1 ,046 ± 0,027 0,068 1,36 1 ,54 1 ,472 ± 0,021 0,057 P. austriacus A, 0,77 1 , 1 2 1 ,000 ± 0,043 0,1 1 6 A, 0,90 1 ,1 9 1 ,038 ± 0,033 0,088 193 Medidas mín. 1,40 las Grajas A, 0,80 A, 0,92 C. del Agua A, A, 1 ,54 M, la Carihuela A, 0,92 A, 1,04 1 ,26 P. auritus A, 0,95 A, 0,98 1,31 P. austriacus A, 0,81 A, 0,93 las Grajas . A, A, 1 ,32 la Carihuela A, 0,80 A, 0,60 M, 1 ,1 2 P . auritus A, 0,90 A, 0,59 1 ,1 3 P . austriacus A, 0,86 A, 0,59 DESCRIPCION 1': Contorno ovalado. Provisto de dos cúspides, una anterior y otra posterior; la anterior es aproximada­ mente el doble de alta y de ancha que la posterior. las dos cúspides están separadas en vista lingual por un surco muy poco profundo, prácticamente ine­ xistente en vista labial. El cíngulo, continuo y de gro­ sor regular, únicamente se estrecha un poco en la zona posterior, donde entra en contacto con el se­ gundo incisivo. MI: Contorno subcuadrado, con tres raíces: dos la­ biales y una lingual. Parastilo muy desarrollado y en ángulo con la preparacresta; metastilo menos desa­ rrollado y alineado con la postmetacresta. Ectolofo asimétrico, debido a la diferente longitud de las cres­ tas, que aumenta en sentido posterior, de modo que la más corta es la preparacresta y la más larga, la postmetacresta. Melacono considerablemente más alto que el paracono. Protocono desplazado hacia el margen mesial. La postprotocresta no se une al cín­ gulo distal. El cíngulo mesial se une con la preproto­ cresta. Toda la base del protocono está bordeada 194 máx. 1 ,48 0,92 0,96 1 ,56 1 , 1 4 1 , 1 4 1 ,50 1 , 1 8 1 ,22 1 ,54 1 , 1 2 1 , 1 2 1 ,44 1 ,00 0,82 1 ,40 1 ,22 0,77 1 ,26 0,95 0,70 1 ,453 0,866 0,933 1 ,42 0,92 0,90 1,55 1 ,03 1,09 1 ,380 ± 0,030 1 ,040 ± 0,028 1 ,050 ± 0,032 1 ,442 ± 0,027 1 ,030 ± 0,039 1 ,047 ± 0,026 1 ,24 0,80 0,68 1,37 0,88 0,69 1 ,258 ± 0,044 0,970 ± 0,046 0,691 ± 0,025 1 ,187 ± 0,014 0,894 ± 0,011 0,642 ± 0,013 on 0,075 0,071 0,080 0,074 0,105 0,069 0,108 0,115 0,062 0,039 0,030 0,036 por un cíngulo que se une distal mente al cíngulo dis­ tal y que mesialmente surge casi en el punto donde el cíngulo mesial se une a la preprotocresta. A la altura del metacono se desarrolla en sentido distal un cíngulo labial claramente perceptible. M2: Contorno rectangular. Provisto de tres raices: dos labiales y una lingual. El parastilo está muy de­ sarrollado y en ángulo con la preparacresta; el metastilo está menos desarrollado que el parastilo, pero más que el metastilo del primer molar. El ecto­ lofo sería simétrico de no ser por la mayor longitud de la postmetacresta. Metacono considerablemente más alto que el paracono. Protocono anterior, pero menos que en el primer molar. La postprotocresta no se une al cíngulo distal. El cíngulo presenta las mismas características que en el M I . M3: Contorno triangular. Provisto d e tres raíces: una labial, otra lingual y una última medio-distal . Parasti­ lo muy desarrollado; preparacresta muy alargada, postparacresta y premetacresta reducidas, de longi­ tud similar. Postmetacresta y metaslilo ausentes. Metacono reducido y mucho más bajo que el para- cono. El cíngulo mesíal se une a la preprotocresta; la postprotocresta desaparece en la base misma del melacono. Al igual que en los molares anteriores, la base del protocono está bordeada por un cingulo, que aparece en el margen mesial en la zona de unión del cíngulo mesial con la preprotocresta y de­ saparece distalmente en la base del melacono. Un cingulo se desarrolla desde el parastilo al mesostilo. G¡: Contorno trapezoidal. La cúspide principal cons­ ta de tres caras: la distal es cóncava; la labial es convexa; y la lingual, que es la de menor superficie, es muy cóncava en su mitad anterior, y pronuncia­ damente convexa en la mitad posterior. El cíngulo es continuo excepto en el punto más mesial del ca­ nino, a la altura de la arista entre las caras labial y lingual, donde desarrolla una cúspide accesoria. En la cara lingual, el cíngulo es más grueso que en la labial. En vista oclusaJ se observa que el cíngulo se expande en el ángulo distolingual, pero sin desarro­ llar una cúspide accesoria. P4: Contorno trapezoidal. La única cúspide se alza en el centro de la corona. Ésta presenta tres caras: la distal es cóncava; la labial, convexa; y la lingual es cóncava en su mitad anterior y convexa en la mi­ tad posterior. El cíngulo es continuo en todo el con­ torno de la pieza, y en él se observa, en vista oclu­ sal, un ensanchamiento en el ángulo mesiolingual. MI: Myotodonto. El trigónido, abierto, puede presen­ tar un pequerio cíngulo lingual. El protocónido y el metacónido están situados más próximos entre sí que las restantes cúspides del trigónido. El paralófi­ do presenta una escotadura profunda. El paracóni­ do, el metacónido y el entocónido son aproximada­ mente de la misma altura y sobrepasan la mitad de la altura del protocónido. La entocréstida es cónca­ va. El hipoconúlido es más lingual que el entocóni­ do. Las cúspides linguales están alineadas. El cín­ gulo labial es grueso e irregular, y con frecuencia presenta una muesca entre el trigónido y el talónido. M2: Myotodonto. El trigónido, cerrado, puede pre­ sentar un pequeriisimo cíngulo lingual. El protocóni­ do y el metacónido se encuentran más separados que en el primer molar. El paralófido presenta una escotadura profunda. Metacónido y entocónido pre­ sentan una altura similar. El paracónido es más bajo que ambos y, aproximadamente, la mitad de alto que el protocónido. La entocréstida es cóncava. El hipoconúlido está alineado con el entocÓnido. El cín­ gulo labial es grueso e irregular, y al igual que en el primer molar, puede presentar una muesca entre el trigónido y el talónido. M3: Myotodonto. Trigónido muy cerrado; en ocasio­ nes, con un pequerio cingulo lingual. El paralófido presenta una escotadura profunda. De las cúspides linguales, el metacónido es claramente la más alta, aproximadamente dos tercios de la altura del proto­ cánido; el paracónido es algo menor y el entocónido es la más baja. La entocréstida es cóncava y no está reducida. El hipoconúlido es más labial que el ento­ cónido. La postcréstida está reducida, debido a la localización más lingual del hipocónido. El cingulo es grueso y también puede presentar una muesca entre el trigónido y el talónido. DISCUSiÓN Plecolus aurilus y P. auslriacus son dos espe­ cies muy similares que durante mucho tiempo fue­ ron consideradas como una sola: P. auritus. Ya en 1958 Balcells confirma la presencia de la segunda especie, P. auslriacus, en la península Ibérica, que, aparentemente, es más frecuente que P. aurilus. En 1 963 este mismo autor publica una monografía dedi­ cada a las dos especies y señala que el mejor carác­ ter para diferenciarlas es el báculo o hueso peniano. Asimismo, comenta el gran solapamiento de las me­ didas craneales, pero al mismo tiempo indica que el tamarlO de las bullas auditivas constituye también un carácter distintivo. Entre las diferencias denta­ rias, señala que la longitud del canino superior es mayor en P. austriacus y que en esta misma especie la cúspide cingular anterior del p4 está poco desa­ rrollada o es inexistente, así como ciertas diferen­ cias en la longitud relativa de los primeros y terceros molares. En 1962 HANAK (1962) publica otro trabajo dedicado a la diferenciación de las dos especies y se­ ñala como distintas las alturas relativas de p2 y p4. Posteriormente, RUPRECHT (1965) añade dos caracte­ res craneales a la lista de diferencias: el arco zigomáti­ co y la altura de la rama mandibular, y STEBBINGS (1967) los revisa y añade que uno de los caracteres que más claramente establecen la diferencia es la for­ ma del ángulo distal del canino superior, más redon­ deado en P. auritus y más agudo en P. ausln·acus. Este último autor comenta que con frecuencia se en­ cuentran especímenes intermedios con caracteres mixtos de una y otra especie, y considera que tos ca­ racteres morfológicos deben tener preferencia sobre las medidas a la hora de determinar un ejemplar De todos estos caracteres, lan sólo son útiles para un material fósil como el nuestro los referentes a dientes aislados, es decir, el canino y el cuarto premolar superior. La diferencia de la reducción de los terceros molares es pequeña y por sí sola no es útil para separar las dos especies. Otro criterio halla­ do en la bibliografía paleontológica es el lamaño del hipoconúlido en el M3 (MEIN, 1 975). Sin embargo, este criterio parece poco útil, como ya ha señalado RABEDER (1 973b) Y hemos podida comprobar por observaciones personales. (Fig. 70). Por este motivo, tan sólo se han separadO los caninos superiores y los p4 de las dos especies, co­ rrespondiendo todo el material estudiado a P. aus­ triacus: todos los caninos presentan profundos sur­ cos labiales y linguales, que delimitan un ángulo distal agudo, y los p4 carecen de cúspide cingular bien desarrollada. Las restantes piezas dentarias se han descrito como del grupo P. aurituslaustriacus. 195 P. austriacus carece de registro durante el Pleis­ toceno en Europa y sus primeros datos proceden del Holoceno de Duza Sowa (BOCHENSKI el al., 1983). La única excepción son los restos del Pleisto­ ceno Medio de Las Grajas en España (SEVilLA, 1983). Por el contrario, los restos de P. auritus aparecen en Europa con bastante frecuencia y se conocen desde el Bihariense inicial, período al que corresponden los que, conjuntamente con P. crassi­ dens (RABEDER, 1972), se hallaron en Betfia 2. En el Pleistoceno Inferior, P. auritus está citado en Epis­ kopia y Brassó (KORMOS, 1 937b), Koneprusy (Ko­ WAlSKI, 1962), Kóvesvárad (ToPAl, 1 963) y Hunds­ heim (RABEDER, 1 972). En Deutsch Altenburg 2,4 y 1 1 , RABEDER (1 973a y b) describe una especie lige­ ramente mayor que P. auritus, P. abeN, que se dife­ rencia de la especie actual en que el p4 presenta una cúspide cingular muy robusta y en que el M3 está muy poco reducido, el metacono sobresale del contorno de la corona y el hipoconúlido del M3 está muy desarrollado y separado del cingulo distal. Esta misma especie se encuentra en el Pleistoceno de La Fage, pero es considerada por MEIN (1975) una su­ bespecie de P. auritus, del que 'también se diferen­ cia por presentar una talla algo mayor. En los nive­ les del Pleistoceno Medio de Hundsheim (RABEDER, 1973) se encuentra también P. abeN, así como en Mixnitz, del Pleistoceno Superior (RABEDER, 1 973). Un P. auritus más grande que el actual está también citado en I"Hortus (JULLlEN, 1972a) y Suttó (TOPAl, 1981), mientras que el material de esta especie pro­ cedente de Fuchsloch (BRUNNER, 1954), Tarkó (JA­ NOSSY, 1 962), Fontechévade (SCHREUDER, 1 959) y Bacho-Kiro (WOLOSZYN, 1982) no parece distinguir­ se de P. auritus actual, al igual que el material holo­ ceno de Istallóskó (TOPAl, 1 959), Duza Sowa (80- CHENSKI et al., 1 983) y Sudslavice (HORACEK, 1 979). También hay restos de Plecotus grupo auritus/aus­ triacus en L'Hortus (JULLlEN, 1 972b) y cf. Plecotus en Pontones (LÓPEZ MARTiNEZ y SANCHIZ, 1981). El material español presenta una talla que entra dentro de la variabilidad de P. austriacus actual, aunque las medias de algunas piezas dentarias qui­ zás sean algo superiores. En lo que sí difiere este material es en el grado de reducción del talónido del M3, menor que en la especie actual y con un hipoco­ núlido bien desarrollado. P. auritus y P. austriacus son en la actualidad especies fundamentalmente arborícolas, aunque también pueden habitar ocasionalmente en cuevas, en cuyo caso se trata de individuos aislados que se colocan a la entrada (BEZEM el al., 1964; DAAN, 1973) o en las gaterías (GAISlER, 1975). Se las ha encontrado asociadas a Pipistreullus pipislrellus, Eptesicus serotinus, Myotis myslacinus y Myotis be­ chsteini (STEBBINGS, 1966). Si bien pueden llegar a convivir, parece que entre ambas especies existe aislamiento ecológico, pues P. auritus se distribuye preferentemente en zonas con clima más oceánico y se muestra afin a los lugares con presencia huma­ na, mientras que P. austriacus vive generalmente 196 en zonas de clima más continental y alejadas del hombre (HANAK, 1969). Los Plecotus son frecuentes en egagrópilas de Tyto alba (RUPRECHT, 1 979) y también se encuentran sus restos en las de Strix aluco (LESINSKI, 1 983). Género Eptesicus RAFINESOUE, 1820 1820 Eptesicus RAFINESQUE, Annals of Nature, pág. 2. 1829 Cnephaeus KAUP, EntW.-Gesch. u. Naturliche Syst. Europ., Thierwelt, 1, pág. 103. 1 839 Vesperugo KEYSERUNG y BLASIUS, Wieg­ mann's Archiv fur Naturgesch., 1, pág. 312. 1 839 Vesperus KEYSERlING y BLASIUS Wiegmann's Archiv. fur Naturgesch., 1, pág. 313. 1841 Noclula BONAPARTE, Icnogr. Faun. Ital., 1, XXI. 1857 Vesperus BLASIUS, Saugethiere Deut­ schlands, pág. 51 . 1 866 Pachyomus GRAY, Ano. and Mag. Nat. Hist., 3.a serie, XVII, pág. 90. 1 878 Vesperus DOBSON, Cata/o Chiropt. Brit. Mus., pág. 184. 1 892 Adelonycteris, ALlEN, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, pág. 466. 1 897 Vesperlilio MlllER, Ano. and Mag. Nat. Hist., 6.a serie, XX, pág. 384. 1 900 Eptesicus MEHElY, Monogr. Chiropt. Hunga­ riae, pág. 219. 1907 Eptesicus MlllER, Families and Genera o{ Bals, pág. 207. 1912 Eptesicus RAFINESQUE, MlllER, Catalogue o{ lhe Mammals o{ Western Europe, págs. 224-226. 1914 Eptesicus RAFINESQUE, CABRERA, Fauna Ibéri­ ca. Mamíferos, págs. 129-130. CARACTERES DIAGNÓSTICOS Hocico ancho y corto; orejas cortas, con la base del borde interno en forma de lóbulo redondeado y el borde externo inserto junto al ángulo de la boca. Patagio inserto junto a la base de los dedos del pie. Quinto dedo de la mano al menos tan largo como el metacarpiano y la primera falange del tercero. Crá­ neo sin peculiaridades; el rostro, aplanado. (Modifi· cado de MILlER, 1912 Y CABRERA, 1914). DIAGNOSIS DENTARIA Fórmula dentaria ���� . Caninos grandes y robustos, p4 con talón; molares superiores sin talón ni metalofo ni paraloto; tercer molar superior muy re­ ducido distalmente; molares inferiores myotodontos y con cíngulo grueso; M3 con talónido muy reducido e hipoconúlido ausente o muy pequeño (original). FIGURA 76. Ep¡esiCus serotinus. Serie dentaria superior (a) e infe­ rior (b). DISTRIBUCiÓN En Europa, Africa, de Asia hasta Australia, de Alaska a Argentina y en las Antillas. ESPECIES ACTUALES ATRIBUIDAS Al GÉNERO. (HONACKI et al .. 1 982) E. bobrinskoi KUZYAKIN, 1 935 E. bottae (PETERS, 1 869) E. brasiliensis (OESMAREST, 1819) E. brunneus (THOMAS, 1 880) E. capensis (SMITH. 1829) E. demissus THOMAS, 1916 E. diminutus OSGOOD, 1915 E. douglasi KITCHENER, 1976 E. flavescens (SEABRA, 1 900) E. floweri (DE WINTON. 1901) E. furinalis (O'ORBIGNY, 1847) E. fuscus (BEAUVOIS. 1 796) E. guadeloupensis GENOWAYS y BAKER. 1 975 E. guineensis (BOCAGE, 1 889) E. hottentotus (SMITH, 1833) E. innoxius (GERVAIS, 1841) E. kobayashii MORI, 1928 E. loveni GRANVIK, 1 924 E. Iynni SHAMEl, 1945 E. melckorum RoeERTS, 1 9 1 9 E. nasutus (OOBSON, 1877) E. nilssoni (KEYSERlING y BLASIUS, 1 839) E. pachyolis (DoBSON, 1871) E. platyops (THOMAS, 1901) E. pumifus GRAY, 1 841 E. regulus (THOMAS, 1 906) E. renda/Ii (THOMAS, 1 889) E. sagittula Mc KEAN el al, 1 978 E. serotinus (SCHREBER, 1 774) E. somalicus (THOMAS, 1901) E. latei EllERMAN y MORRISON-SCOTT, 1951 E. tenuipinnis (PETERS, 1 872) E. vu/tumus THOMAS, 1 9 1 4 ESPECIES FÓSilES ATRIBUIDAS Al GÉNERO E. campanensis BAUDElOT, 1 970 E. noctuloides (LARTET, 1851) E. praeglacialis KORMOS, 1930 Eptesicus alf. serotinus (SCHREBER. 1 774) 1 774 Vespertilio serotinus SCHREBER, Saugethiere, 1, pág. 377. 1857 Vesperugo serotinus BlASlus, Saugethiere Deutschlands, pág. 76. 1 878 Vesperugo serotinus DOBSON, Cal. Chirop. Brit. Mus., pág. 1 9 1 . 1 900 Eptesicus serotinus MEHEl Y, Monogr. Chiropt. Hungariae. pág. 209. 1904 VespertiNo serotinus insularis CABRERA. Mem. SOCo Españ. Hist. Nat., 11. pág. 263. 1904 Vespertilio isabellinus CABRERA, Mem. Soco cspañ. Hist. Nat., 11, pág. 264. 1 904 Vespertilio bascai CABRERA, Mem. SOCo Es­ paño Hist. Nat., 1 1 , pág. 265. 1910 cptesicus serolinus TROUESSART, Faune Mamm. d·Europe. págs. 20-22. 1 9 1 2 cptesicus serotinus SCHAEBER, MlllER. Cata­ logue of the Mammals of Western Europe, págs. 226-261 . 1914 Eptesicus serotinus (SCHREBER), CABRERA. Fauna Ibérica, Mamíferos, págs. 1 30-133. 1959 Eptesicus serotinus, TOPAl, Vertebrata Hun­ garica, 2, págs. 216. 218. 220. 1 962 Eptesicus el. serotinus (SCHREBER, 1774), Ka· WALSKI, Acta Zoo/. Cracov., VII, 9, pago 153. 1 973 Eptesicus serotinus (SCHREBER. 1 774), RABE­ DER, Myotis, Mitteil. für Fledermausk., XI. pág. 5. 1 979 Eptesicus serotinus (SCHREBER, 1 774), Ju­ LLlEN, Etudes Quaternaires, 1 , pág. 251. 1981 Eptesicus serotinus ScHREBER. TOPAL, Fragm. Mio. et Pal .. págs. 66, 68, 69, 70. 1982 Eplesícus serotinus (SCHREBER, 1 774), Wo· L05ZYN, Excavaríon in the Bacho Kiro Cave (Bulgaria). Final Report, pág. 45. DISTRIBUCiÓN EUROPEA En Europa continental excepto Escandinavia; también en el sur de Gran Bretaña (Fig. 79). 197 2 3 �. 4 FIGUIIII 77. Eptesicus aft. serotinus. 1 : P" izquierdo (LG-70). 2: MJ izquierdo (LG-71). 3: M' izquierdo (LG-72). 4: M, derecho, vista oclusal (a) y labial (b) (LG-73). 198 :1 . . : . . ' :L . . : .� - . . . lO I.e .. " ,. .. ':L· · ·' :L: · · "' . . . ,� " ,.\) .� .. " " ", FIGURA 78. Eptesicus aff_ serotinus. Dispersión de las medidas de p". M', M3y M,. (e = E serolinus actuaL) CARACTERES DIAGNÓSTICOS Bastante grande; color del dorso: amarillo par­ duzco; el vientre es de coloración similar; carece de línea de demarcación en los lados del cuello. Longi­ tud condilobasal del cráneo: superior a 19 mm; lon- Medidas mino Las Grajas 1 ,64 A 1 ,75 p' Actual L 1 0 1 ,43 A 1 0 1 ,54 Las Grajas A M' Actual L 1 0 2,03 A 1 0 2,04 Las Grajas A M' Actual L 1 0 1 ,54 A 1 0 2 , 1 9 Las Grajas A, A, M, 10 1,89 Actual A, 1 0 1,29 A, 10 1,40 FIGUAA 79. Eptesicus serotinus. a: distribución geográfica actual; b: distribución en el Cuaternario. gitud del antebrazo: superior a 45 mm. (Modificado de MILLER, 1912 Y CABRERA, 1914). Material max. 1 ,76 1 ,70 1 ,88 1 ,82 1 ,68 1 ,585 ± 0,024 0,077 1 ,68 1 ,606 ± 0,017 0,055 1 ,40 2,60 2,31 2,124 ± 0,024 0,077 2.38 2,227 ± 0,030 0,096 1 ,80 2,40 1 ,75 1 ,629 ± 0,019 0,061 2,55 2,383 ± 0,032 0,104 2,08 1 ,24 1,36 2,10 1 ,956 ± 0,020 0.064 1 ,64 1 ,458 ± 0,038 0,104 1 ,71 1 ,572 ± 0,027 0,087 199 DESCRIPCiÓN p4: Contorno subrectangular; la cara labial es irregu­ larmente cóncava; la proximal presenta una conca­ vidad en la zona de contacto con el canino y luego, hacia la parte lingual, se vuelve convexa. El talón es uniformemente redondeado; su comienzo está mar­ cado en la cara distal por una concavidad. La cresla posterior es fuertemente cóncava. El cíngulo es de grosor muy irregular y continuo excepto en el ángulo posterolabial. En el ángulo mesiolingual desarrolla una cúspide accesoria y en el mesiolabial, un engro­ samiento. MI: Contorno subcuadrado, de aspecto muy robus­ to. Parastilo muy desarrollado y en ángulo con la preparacresta; metastilo bastante desarrollado y re­ curvado. Ectolofo asimétrico debido al mayor desa­ rrollo de las crestas del metacono. Metacono mucho más robusto y alto que el paracono. Protocono des­ plazado hacia el margen mesial. La postprotocresta no se une al cíngulo distal. Metacónulo presente. Paralolo y metalolo ausentes. El cíngulo distal es continuo con el cíngulo lingual, que desaparece bre­ vemente en la base lingual del protocono y. vuelve a aparecer en la base mesial de éste, para desapare­ cer definitivamente en el punto de unión de la pre­ protocresta con el cíngulo mesial. Paraflexo y meta­ flexo provistos de cingulo labial. M.3; Contorno triangular. Provisto de tres raíces: una labial, otra lingual y una tercera mediodistal. Parasti­ lo muy desarrollado y en ángulo con la preparacres­ ta. Esta última es aproximadamente el doble de larga que la del M' . Postparacresta muy reducida; premetacresta más reducida aún que la postpara­ cresta: postmetacresta y metastilo ausentes. Meta­ cono muy reducido y más bajo que el paracono. El cingulo mesial se une a la preprotocresta. La post­ protocresta desaparece en la base del metacono. Un cíngulo bordea la base del protocono y surge mesialmente en la zona en que la preprotocresta se une al cíngulo mesial, y desaparece en la base del metacono, junto a la poslprotocresta. aIro cingulo se desarrolla desde el parastilo al mesostilo. M,: Myotodonto. El trigónido es abierto y presenta un pequeño cingulo lingual. El paralófido es cóncavo y sin escotadura. El protocónido y el metacónido se encuentran algo más próximos que éste último y el paracónido. Entocónido y metacónido de altura simi­ lar, que es, aproximadamente, la mitad de la del pro­ tocónido. Entocréstida recta. El hipoconúlido se en­ cuentra alineado con el entocónido, así como con las restantes cúspides linguales. El cingulo lingual es grueso e irregular. DISCUSIÓN El material descrito procede de una única locali­ dad, Las Grajas, y corresponde plenamente en mor- 200 fología a la especie E. serotinus. Sin embargo, presenta una talla claramente mayor que la especie actual, sobre todo en los molares superiores, mien­ tras que el talónido del M, parece algo más estre­ cho. Esta diferencia de talla en la especie durante el Pleistoceno ya ha sido obselVada por JULLlEN (1 977a) en el material de L'Hortus y por TOSCHI y LANZA (1959) Y quizás sea debida a su relación con Eptesicus praeglaciafis, descrito por Kormos (KOR­ MaS, 1930) en el Pleistoceno Inferior de Episkopia, del que muy probablemente desciende. E. praegla­ ciafis es morfológicamente muy similar a E. serot;­ nus, pero difiere en algunos caracteres mandibula­ res y en la talla, superior a la de la especie actual. El material de Las Grajas es bastante más pequeño que Eptesicus praeglacialis, pero mayor que E. se­ rotinus. E. praeglacia/is está descrito en el Pleistoceno Inferior de Ghar Dalam (STORCH, 1 974) mientras que en Koneprusy, de edad similar, KOWAlSKI (1962) cita la presencia de Eplesicus el. serotinus. En el Pleistoceno Medio se ha descrito E. serotinus en Hundsheim (RABEDER, 1973) Y Las Grajas (SEVI­ LLA, 1983); Y en el Pleistoceno Superior, en L'Hortus (JULLlEN, 1 979), Sulto 4/" 7, 9 Y 12 (TOPAl, 1981) y Bacho Kiro (WOLOSZYN, 1 982). También se ha cita­ do en yacimientos holocenos, como Istallosk6 (To­ PAl, 1959), Sudslavice (HORACEK, 1979) y Duia Sowa (BOCHENSKI el al., 1 983). En los yacimientos, esta especie se encuentra siempre en porcentajes muy bajos, lo cual probable­ mente se debe a sus hábitos, ya que sus individuos suelen vivir aislados en los bosques y asentamien­ tos humanos. Raramente se los encuentra en cue­ vas y en este caso, siempre en las zonas más externas y menos protegidas (DAAN, 1973). Se lo encuentra asociado a Myatis myolis y Nyctalus nac­ tula (DE PAZ, 1 984) Y es, junto con M. myotis, de las especies mas frecuentes en las egagrópilas de Tyto alba (RUPRECHT, 1 979). Género Barbastella GRAY, 1821 1821 Barbastella GRAY, London Med. Repos., XV, pág. 300. 1 825 Barbastellus GRAY, Zaol. Jour., 11, pág. 243. 1839 $ynotus KEYSERLlNG y BLASIUS, Wiegmann's Archiv fur Naturgesch., 1, pág. 305. 1857 $ynotus BLASIUS, Saugethiere Deutschlands, pág. 42. 1878 Synotus DOBSON, Cata/o Chiropt. Brit. Mus., pág. 175. 1897 Barbastella MIlLER, Ann. and Mag. Na!. Hist., 6.a serie, XX, pág. 375. 1907 Barbastella MlllER, Families and genera of Bals, pág. 223. 1912 Barbastella GRAY, MlllER, Catalogue of the Mammals af Western Europe, pág. 263. CARACTERES DIAGNÓSTICOS Hocico ancho y corto, con acentuadas prominen­ cias laterales; orificios nasales abiertos hacia arriba. Orejas medianas, redondeadas y unidas por la base en el borde interno; el borde externo termina entre el ojo y el labio superior. Patagio inserto en la base de los dedos del pie. Cráneo alargado, con la caja craneal redondeada y el rostro cóncavo en la parte superior. (Modificado de MlllER, 1912 Y CABRERA, 1914). DIAGNOSIS DENTARIA Fórmula dentaria ���� . Canino superior apla- nado y con dos surcos longitudinales; p4 con un am­ plio lalón; molares superiores sin lalón ni paralofo ni metalofo; M3 medianamente reducido; molares infe­ riores nyctalodontos con cíngulo grueso en el lrigó­ nido y fino en el lalÓnido. FiGURA 80. Barbas/ella barbas/ellus. 1: serie dentaria superior (a) e interior (b). 2: C' derecho, visla labial (a), lingual (b) y oclusal (e) (CAR-670). 3: P" derecho, vista lingual (a), labial (b) y oclusal (e) (CAR-64) rfl· rfj rfoj ' FIGURA 81. Barbas/ella barbastellus. 1: M' doreeho (CAR-382). 2: M3 derecho (CAR-203). 3: CI izquierdo, vista distal (a), proximal (b) y oclusal (e) (CAR-71!) 4: M, derecho, vista labial (a) y oclusal (b) (CAR-86). 5: M3 derecho. vista labial (a) y oclusal (b) (CAR-383). DISTRIBUCiÓN En Europa, norte de África, norte de la India, y por toda Asia hasta Japón. ESPECIES ACTUALES ATRIBUIDAS AL GÉNERO (HONACKI el al., 1 982) B. barbastellus (SCHREBEA, 1774) B. feucomelas (CRETZSCHMAR, 1826) ESPECIES FÓSILES ATRIBUIDAS AL GÉNERO B. rostrata TOPAL, 1970 B. schadleri WETTSTEIN, 1 923 Barbastella barbasteflus (SCHREBER, 1774) 1774 VespertiNo barbastellus SCHREBER, Sauge­ thiere, 1, pág. 377. 1776 VespertiNo barbastelle MUllER, Natursyst. Suppl. u. Regist. Band, pág. 17. 1836 Barbastellus daubenlonii BEll, Hist. Brit. Quadr. 1, pág. 63. 201 1838 Barbastellus communis GRAY, Mag. Zool. and Bol. 11, pág. 495. 1857 Synotus barbastellus BLASIUS, Saugethiere Deutschlands, pág. 43. 1878 Synotus barbastellus DOBSON, Catal. Chiropt. Brit. MuS., pág. 176. 1897 8arbastella barbastellus MILLER, Ann. and Mag. Na/. Hist., 6.a serie, XX, pág. 385 . 1910 Barbastella barbastellus TROUESSART, Faune Mamm. d'Europe, pág. 1 1 . 1912 Barbastella barbastellus SCHREBER, MILLER, Catalogue of the Mammals of Western Euro­ pe, págs. 263-268. 1914 Barbastella barbastellus (SCHREBER), CABRE· RA, Fauna Ibérica, Mamíferos, págs. 1 34-137. 1923 Barbastella schadleri nov. spec., WETTSTEIN­ WESTERHEIM, Akad. Anz. Wiss., math.-natw. KI. 60, págs. 39-40 1959 Barbastella barbastellus, TOPAL, Vertebrata Hungarica, 2, págs. 216, 218, 221. 1 972 Barbastella barbastellus (SCHAEBEA, 1 774), JULLlEN, Etudes Quaternaires, 1, págs. 250- 251, Fig. 4. 1 973 Barbastella schadleri WETTSTEIN, RABEDER, Myotis, Mitteil. für Fledermausk. XI, págs. 4, S, 6, 9. 1982 Barbastella el. schadleri (WETTSTEIN, 1 923), WOLOSZYN, Excavation in the Bacho Kíro Cave (Bulgaria) Final Report, pág. 43. 1 983 Barbastella barbastellus (SCHREBER, 1 774), BOCHENSKI et al., Prz. Zool., XXVII, 4, pág. 450. ':L· O· ':L'�·' : . - : : . . 0.'. '0. o.. O. l ú te A ':L" :L' ::- . - ". , . . O.. ae l.' " A a.. 1.3 ... :1 ' I " . ' .. � . . � O. 0.:9 ... o. o.� .., FIGURA 83. Barbas/ella barbas/ellus. Dispersión de las medidas de CI y MJ. (e = B. barbastellus actual.) DISTRIBUCiÓN EUROPEA En Europa central, y distribuciones dispersas en las penínsulas Ibérica, Itálica y Escandinava. Tam­ bién en parte de Gran Bretana. (Fig. 84). CARACTERES DIAGNÓSTICOS Neurocráneo alargado y redondeado; rostro dé­ bil, con la parte central superior aplanada y ligera­ mente cóncava. Orejas medianas, con la punta ob­ lusa, unidas entre sí por la base de su borde inlerno y con el borde externo terminando entre el ojo y el labio superior. Patagio inserto en la base de los de­ dos del pie. Lóbulo postcalcáneo poco desarrollado Longitud del antebrazo: entre 38 y 40 mm. (Modifi­ cado de MILLER, 1 9 1 2 Y CABRERA, 1914). Material Prádena: 1 M2 Cueva del Agua: 1 MI La Carihuela: lCs; l MI ; 1 M"; tC;; 1 M3 FIGURA 82. Barbas/ella barbas/el/us. Dispersión de las medidas de FIGURA 84. Barbas/ella barbas/ellus. a: distribución geográfica ac- C'. M', M3 Y p4. (e = B. barbas/ellus actual.) lual: b: distribución en el Cuaternario. 202 Medidas mín. La Carihuela L A C' Actual 0,86 A 0,68 C. del Agua L A M' La Carihuela A Actual L 1 , 1 8 A 1 ,27 La Carihuela A M' Actual L 1 ,00 A 1 ,36 Prádena A, A, M, 1 ,13 Actual A, 0,77 A, 0,72 La Carihuela A, A, M, 1,09 Actual A, 0,63 A, 0,54 DESCRIPCiÓN es: Contorno ovalado, con la cara distolingual apia­ nada. La raíz y la corona no forman casi ángulo. A mitad de la cara labial presenta un surco longitudi­ nal; en la cara lingual presenta dos surcos, de los cuales el anterior es poco profundo; el posterior, de mayor profundidad, abarca, en la base del canino, casi toda la mitad lingual posterior. Mesialmente. las caras labial y hngual están separadas por una arista poco marcada; distalmente, están separadas por otra más aguda. El cíngulo. no muy grueso, es irre­ gular. p4: Contorno subtriangular. El margen labial es con­ vexo-cóncava-convexo; el proximal es convexo ex­ cepto en el lugar de contacto con el segundo premo­ lar, en que aparece una pequeña concavidad; el margen distal consta de dos convexidades separa­ das por una escotadura que marca el comienzo del talón. La única cúspide presente está localizada en máx. 1 ,04 0,77 1 ,29 1 ,36 1 , 1 1 1,43 1 ,22 0,86 0,81 1 ,13 0,77 0,59 1 ,04 0,72 0,961 ± 0,025 0,708 ± 0.013 1 , 19 1 ,50 1 ,40 1,52 1 ,241 ± 0,015 1 ,328 ± 0,013 1 ,08 1 ,48 1 ,061 ± 0,015 1 ,391 ± 0,009 1 ,20 0,68 1,175 0,815 0,765 1 ,1 6 0,72 0,52 1 , 1 1 0 0.700 0,565 on 0,062 0,032 0,039 0,034 0,038 0,024 el ángulo mesiolabial. La cresta posterior dibuja una suave concavidad. De la cúspide hacia el cíngulo se marcan dos aristas: una que se dirige al ángulo an­ terolabial y otra que se une al cingulo en la zona donde comienza mesialmente el talón. El cíngulo bordea toda la pieza excepto en el ángulo distolabia! y no presenta ni ensanchamientos ni abultamientos. MI: Contorno subcuadrado. Parastilo bien desarro­ llado y en ángulo con la preparacresta; metastilo menos desarrollado y levemente curvado respecto a la postmetacresta. Ectolofo asimétrico, debido a la mayor longitud de la postmetacresta. Metacono lige­ ramente más alto que el paracono. El protocono se encuentra desplazado hacia el margen mesial. La postprotocresta se dirige hacia el cíngulo distal y de­ saparece casi junto a éste. Paralofo y metalofo pre­ sentes, pero muy débiles y difíciles de observar. La presencia de metacónulo se insinúa con un peque­ ño surco en la muralla lingual del protocono. En la unión entre el cíngulo mesial y la preprotocresta sur- 203 ge un lino cíngulo que bordea la base del protocono. En la cara lingual, el cíngulo se interrumpe breve­ mente en la base misma del protocono; hacía la par­ te distal reaparece y se une al cíngulo distal. El metaflexo presenta cíngulo lingual a la altura de la postmetacresta. M3: Contorno triangular. Las tres raíces se disponen una labial mente, otra lingualmente, y la tercera, me­ diodistalmente. El parastilo está muy desarrollado. La preparacresta está alargada, mientras que la postparacresta y la premetacresta están reducídas y presenlan una longitud similar. Postmetacresta y metastilo ausentes. Metacono reducido y más bajo que el paracono. El cíngulo mesial se une a la pre· protocresta; la postprotocresta desaparece en la base del metacono. La base del prolocono eslá ro­ deada por un cíngulo fino que surge en el margen mesial a la altura de la unión de la preprotocresla con el cíngulo mesial y desaparece distalmenle en la base del melacono. No presenta cíngulo entre el pa­ raslilo y el mesostilo. G¡: Contorno triangular. La cúspide princípal consta de tres caras: la distal es cóncava, la labial es con­ vexa y la lingual es cóncava en su mitad anterior y convexa en su milad posterior. El cíngulo se inte­ rrumpe en el punto más mesial de la corona, donde desarrolla una cúspide accesoria de tamaño consi· derable. En el ángulo distolingual, el cíngulo forma un pequeño engrosamiento. En el resto de la coro­ na, el cíngulo es uniforme y de escaso grosor. M,: Nyctalodonto. El trigónido es muy abierto y pre­ senta cíngulo lingual. El protocónido y el metacónido están bastante más próximos que las otras cúspides del trigónido entre sí. El paralófido presenta una es­ cotadura, pero no muy profunda. El metacónido es más allo que el paracónido y éste último, a su vez, más alto que el entocÓnido. El metacónido sobrepa­ sa los dos tercíos de la altura del protocónido. La entocréstida es ligeramente cóncava. Paracónido, metacónido y entocónido están alineados y el hipo­ conúlido es un poco más labial que el entocÓnido. El cíngulo labial es más bien lino e irregular. M3: Nyctalodonto. El trigónido está considerable­ mente más cerrado que en el primer molar y carece de cíngulo lingual. Paracónido y metacónido se en· cuentran más próximos entre sí que el protocónido y el metacónido. El paralófido presenta una escotadu­ ra más profunda que en el primer molar. El metacó­ nido es aproximadamente la mitad de alto que el protocónido y más alto que el paracónido, y ambos más altos que el entocónido. La entocréstida es más cóncava que en el M, y está sin reducír. El talónido se encuentra reducído debido a que el entocónido se encuentra en posicíón más labial que de costum­ bre y el hipocónido, en posición más lingual. El hipo­ conúlido es algo más labial que el enlocónido. El cíngulo labial, de grosor irregular, presenta una muesca entre el trigónído y el talónido. 204 DISCUSiÓN En el Pleistoceno europeo se han descrito, apar­ te de la especíe presente en la actualidad en Euro­ pa, B. barbastellus, otras dos especíes muy próxi­ mas a ella: B. schadleri WETTSTEIN y B. rostrata To­ PAL. La primera de éstas fue descrita como algo más grande y robusta que B. barbaslellus y con el fora­ men mentoniano en una localización algo distinta que en esta última (WETTSTEIN, 1923). Sin embargo, B. schadleri es considerada por diversos autores (KOWALSKI, 1962; RABEDER, 1973) como un sinóni­ mo de B. barbastellus. La otra especie, B. rostrata (TOPAL, 1 970) fue descrita basándose en diferencias en la taUa de la dentición con respecto a B. barbas­ tellus: presenta unos molares inferiores más largos y más anchos, mientras que los molares superiores son, por el contrario, más estrechos en proporción a su longitud. El material español es escaso, pero no parece pertenecer ni a B. rostrata ni a B. schadleri, sino que coincide plenamente con la morfología y la talla que presenta B. barbastellus en la actualidad. B. barbaslellus y sus especies afines son relati­ vamente frecuentes en el Cuaternario y las propor­ ciones en que se encuentran varían mucho según el yacimiento de que se trate. Según TOPAL (1981), la presencía de Barbastella en una asociación fósil puede interpretarse en términos ecológicos: su des­ cubrimiento puede esperarse en todos los depósitos de intervalos más fríos del Pleistoceno. Los restos más antiguos registrados de B. bar­ baslellus corresponden al Pleistoceno Inferior y pro­ ceden de los yacimientos de Gaisloch y Episkopia (BRUNNER, 1950), Konéprusy (KOWALSKI, 1 962) y Deutsch-Altenburg 2, 6 Y 7. En el Pleistoceno Medio se han encontrado restos de B. barbastellus en Hundsheim (RABEDER, 1 972, 1973) Y de B. rostrata en Tark6 (TOPAL. 1 970). Los restos de B. barbaste­ lIus son muy frecuentes en el Pleistoceno Superior; asi, dicha especie está citada en Fuchsloch (BRUN. NEA. 1954), Fontechévade (SCHAEUDER, 1959), L'Hortus (JULlIEN, 1972a), Mixnitz (RABEDEA. 1 973) Y Bacho Kiro (WOLOSZYN. 1 982), mientras que en Sullo 7, B. rostrata es la especie presente (TOPAL, 1981). En el Holoceno, B. barbastellus está citada en Istallosk6 (TOPAL, 1959), Sudslavice (HORACEK, 1979) y Du:ta Sowa (BOCHENSKI el al., 1 983). B. barbaslellus es una especie que se asocia en la actualidad a climas fríos. En las zonas de alta montaña, esta especie puede constituir el 90 % de la fauna de quirópteros, asociada frecuentemente a Myotis myotis y Rhinolophus hipposideros y nunca a especies más termófilas como Rhinolophus ferru· mequinum o Miniopterus schreibersi (RABEDER, 1972). En lugares de climas fríos se la puede encon­ trar hibernando en galerías de las cuevas (GAISLEA. 1975) y en medios subterráneos con temperaturas bajas (DE PAZ, 1984), ya se trate de individuos aisla­ dos o de grandes colonias. En lugares de clima más benigno, muy raramente se la encuentra en cuevas, sino más bien en árboles y abrigos abiertos (DAAN y WICHERS, 1968). La presencia esporádica de esta especie en L'Hortus ha sido interpretada por JULLlEN (1972a) como debida a la escasez de árboles en la zona durante los momentos en que se depositaron los niveles con B. barbasteflus Género Nyctalus BOWDICH, 1825 1825 Nyctalus BOWDICH, Excursions in Madeira and Porto Santo, pág., 36. 1 829 Pterygistes KAUP, Entw.-Gesch. u. Nalürl. Syst. Europ. Thierwelt, 1, pág. 99. 1 839 Vesperugo KEYSERLlNG y BLASIUS, Wieg­ mann's Archiv. fürNaturgesch., 1, pág. 312. 1842 Noctulinia GRAY, Ann. and Mag. Na!. Hist., X, pág. 258. 1856 Panugo KOLENATI, Allgem. deutsche Natur­ hist. Zeitung, Dresden, Neue Folge, 1 1 , pág. 131 . 1857 Vesperugo BLASIUS, Saugethiere Deut­ sChlands, pág. 49. 1 878 Vesperugo DOBsoN, Catal. Chiropt. Brit. Mus., pág. 183. 1893 Noctulinia ALLEN, Proc. U.S. National Mu­ seum, XVI, pág. 30. 1897 Pterygistes MILLER, Ann. and Mag. Nat. Hist., 6." Serie, XX, pág. 384. 1907 Pterygistes MILLER, Families and Genera o{ Bats, pág. 207. 1908 Nyctalus ANOERSEN, Ann. and Mag. Nat. Hist., 9." Serie 1. pág. 434. 1912 Nyctalus BOWDICH, MILLER, Catalogue of the Mammals o{ Western Europe, págs. 242-243. 1914 Nyctalus BOWDICH, CABRERA, Fauna Ibérica. Mamíferos, págs. 123-124. CARACTERES DIAGNÓSTICOS Hocico corto y muy ancho; frente ancha y aplas­ tada; orejas cortas y muy separadas entre sí, con la base del lóbulo redondeada y el borde externo inser­ to cerca de la boca. Trago corto y muy ancho. Pata­ gio inserto junto al tobillo. Cráneo achatado, con el hocico corto y la escotadura anterior del paladar an­ cha (Modificado de CABRERA, 1914). DIAGNOSIS DENTARIA Fórmula dentaria ����. Canino superior robus- to, provisto de talón; p4 con talón; molares superio­ res sin talón, con paralolo y metalofo; M3 mediana­ mente reducido; molares inferiores nyctalodontos, con cíngulo grueso; reducción del talónido en M3 mí- . � · �r 0Q0 FIGuw. 85. Nyctalus leisleri. l : serie denlaria superior (a) e infarior (b). 2: C2izquierdo, vista labial (a), octusal (b) y lingual (e) (L G-ll). FIGURA 86. Nyclalus laisleri. 1: � derecho, visla lingual (a) y oclu­ sal (b) (CA-lO). 2: C; izquierdo, visla dislal (a), labial (h), oclusal (c), proximal (d) y lingual (e) (LG-33).3: M, izquierdo, vislaocl usal (a) y lahial (b) (LG-06). 205 DISTRIBUCiÓN En el sur de Europa occidental; en las Azores; desde el norte de Africa hasta el norte de India; y en China, Corea y Japón. ESPECIES ACTUALES ATRIBUIDAS AL GÉNERO N. aviator (THOMAS, 1 9 1 1 ) N. lasiopterus (SCHAEBEA, 1 780) N. leisleri (KuHl, 1818) N. montanus (BAAAET-HAMILTON, 1906) N. noctula (SCHAEBEA, 1 774) Nyctalus leislerí (KUHL, 1818) 1818 Vespertilio leis/eri KUHL, Ann. Wetterau. Ge­ sellsch. Naturk. IV, pág. 46. 1818 Vespertilio dasycarpos KUHL, Ann. Wetterau. Gesellsch. Naturk. IV, pág. 49. 1857 Vesperugo leisleri BLASIUS, Saugethiere Deut­ schlands, pág. 56. 1878 Vesperugo leisleri DOSSON, Cata/o Chiropt. Brit. Mus., pág. 215. 1910 Nyctalus leislerj TAOUESSART, Faune Mamm. d'Europe, pág. 19. 1912 Nyctalus leisleri KUHl, MllLEA, Catalogue of the Mammals of Western Europe, págs. 252-253. 1914 Nyctalus leisleri (KUHL), CABRERA, Fauna lbé· rica. Mamíferos. pág. 127·129. DISTRIBUCiÓN EUROPEA En Europa oriental y central, en puntos disper­ sos de Europa mediterránea; en Irlanda y en ta mi· tad sur de Gran Bretar'ia (Fig. 88). CARACTERES DIAGNÓSTICOS Es, de las especies pertenecientes al género presentes en Europa, la de menor tamaño. Porción basal del pelaje, claramente oscurecida. Longitud condilobasal del cráneo; entre 15 y 16 mm; longitud del antebrazo; entre 39 y 43 mm. (Modificado de MI­ llER, 1912 y CABRERA, 1914). Material Las Grajas: 2CS; 1C¡; 1 M1 Cueva del Agua: 1 p4 206 : ·j · · · · '· ':L· · · ·· " � ,, o' ,, � O.� '.< • ':L" :L"' . . . OA 1.3 01 ,. . oe .. .. FIGURA 67. Nyctalus leisJeri. Dispersión de las medidas de C', p\ C;y M,. le - N. leisJeriactual.) FIGURA 66. Nyctalus leisler;. a: distribución geográlica actual; b: áistribución en el Cualernario. Medidas Las Grajas 1 ,28 A 0,92 e' Actual L 1 ,22 A 1 ,09 C. del Agua A p' Actual L 0,98 A 1 , 1 9 Las Grajas L A e, Actual 0,63 A 0,81 Las Grajas A, A, M, 1 ,40 Actual A, 0,95 A, 1 , 1 1 DESCRIPCiÓN es: Contorno trapezoidal; raíz y corona de aspecto muy robusto y sin formar ángulo. La corona presenta tres caras aplanadas: una mesiolabial, otra distola­ bial y una última lingual. Carece de surcos longitudi­ nales. El filo posterior presenta una angulosidad próxima al cuello, que se acentúa con el desgaste. El cingulo es de grosor irregular y se afina en el án­ gulo proximal y en el margen distal, en la concavi­ dad que marca el contacto con el P2. p4: Contorno subrectangular. Los márgenes labial y distal son cóncavos; el proximal presenta dos con­ vexidades y el lingual es redondeado. La cúspide principal se encuentra localizada en el ángulo me­ siolabial. La cresta posterior marca una fuerte con­ cavidad. El cingulo es continuo excepto en el ángulo distolabial; en la cara proximal, hacia la mitad lin­ gual, desarrolla una cúspide accesoria de desarrollo considerable. e¡: Contorno triangular. La cúspide principal consta de tres caras: la distal es aplanada, la labial es con­ vexa y la lingual es cóncava en su parte más mesial y convexa en la distal. El cíngulo, no muy grueso, se interrumpe en el punto más mesial de la corona, donde desarrolla una cúspide accesoria de tamano considerable. En el ángulo distolingual el cíngulo de­ sarrolla una segunda cúspide accesoria. max 1 ,32 1 ,30 0,96 0,94 1 ,50 1 ,4 1 0 ± 0,041 0,101 1 ,40 1 ,220 ± 0,038 0,094 0,96 1 , 1 9 1 ,1 2 1 ,041 ± 0,024 0,060 1 ,40 1 ,323 ± 0,031 0,076 0,68 0,96 0,84 0,716 ± 0,025 0,062 0,98 0,926 ± 0,023 0,057 1 ,56 1 ,00 1 ,00 1 ,57 1 ,480 ± 0,020 0,050 1 , 1 9 1 ,080 ± 0,030 0,075 1 ,33 1 ,2 1 1 ± 0,027 0,068 MI : Nyctalodonto. El trigónido es cerrado y la distan­ cia metacónido-protocónido es similar a la distancia entre el metacónido y el paracónido. El paralófido es cóncavo y sin escotadura. La cúspide lingual más alta es el entocónido: le sigue el metacónido, y el paracónido es la mas baja de las tres. El melacónido sobrepasa la mitad de la altura del protocónido. La entocréstida es curva. El hipoconúlido está alineado con el entocónido; paracónido, metacónido y enlo­ cónido están alineados. El talónido, muy grande, presenta una fosa muy profunda. El cíngulo no es demasiado grueso y presenta irregularidades. DISCUSiÓN La presencia de N. leisleri en Las Grajas y la Cueva del Agua constituyen los primeros dalas sobre restos fósiles de esta especie en el Cuater­ nario de Europa. La mariología y la talla de los res­ tos descritos corresponden plenamente a las de la especie actual, si bien el talón del canino superior parece estar algo menos desarrollado en el material fósil. N. leisleri es una especie forestal prácticamente desconocida en la actualidad en la Península. Tanlo en invierno como en verano se refugia en cavidades de arboles (DE PAZ, 1 984). Puede llegar a despla­ zarse más de 400 km, según se ha constatado en 207 Europa. Parece constituir una presa poco Irecuente de Tyto alba (RUPRECHT, 1 979). Nyctalus lasiopterus (SCHREBER, 1 780) 1781 Vespertilio lasiopterus SCHREBER, Saugethie­ re, Lám. LVII. B. 1900 Pterygistes maximus MILLER, Proc. Biol. Soco Washington, XI I I, pág. 1 56. 1910 Nyctalus maximus TROUESSART, Faune Mamm. d'Europe, pág. 19. 1912 Nyctalus maximus FATIO, MILLER, Catalogue 01 the Mamma/s 01 Western Europe, págs. 244-245. 1942 Nyctalus lasiopterus (SCHREBER, 1 780), TATE, Bull. American Mus. Nat. Hist., 80, págs. 243-244. CARACTERES DIAGNÓSTICOS Hocico ancho y orejas pequeñas, con el trago corto. Longitud condilobasal del cráneo: entre 22 y 23 mm; longitud del antebrazo: de 64 a 86 mm. (Mo­ dificado de MILLER, 1912). Material Cueva del Agua: 1 M2; 1 M3 Medidas mín. C. del Agua A M' Actual L 2,24 A 2,87 C. del Agua A M' Actual L 1 ,82 A 2,87 DESCRIPCiÓN M2: Contorno rectangular. Parastilo bien desarrolla­ do y en ángulo con la preparacresta; rnetastilo me­ nos desarrollado y ligeramente curvado. El único ejemplar está muy desgastado, pero se puede ob­ servar que el ectolofo es asimétrico debido al tama­ ño creciente de las crestas en sentido distal. Pre­ senla metalofo y melacÓnulo. El cingulo es lino, y 208 "L· ·' ' 'L· · · ·' . . . . . 2.' u 28 J', 2'� 3.0 FIGUAA B9. Nyctaluslasiopterus. 1 : seriedentariasuperior. 2: maxi­ lar izquierdo con M2M3 (CA-15). Dispersión de las medidas de M2 y M' (e = N. lasiopterus actual.) máx. 2,36 2,90 2,38 2,312 ± 0,034 0,049 3,22 3,067 ± 0,065 0,125 2,13 1 ,50 2,27 1 ,992 ± 0,084 0,168 2,81 2,787 ± 0,042 0,084 continuo en la base lingual del prolocono, aunque en ésta es más fino todavía. Sin cíngulos linguales. Metaflexo labialmente recto M3: Contorno triangular, con la parte posterior me­ dianamente reducida. Las tres raíces se disponen del siguiente modo: una labial, otra lingual y la terce­ ra mediodistal. Parastilo bien desarrollado. Prepara­ cresta de longitud normal; postparacresta y preme- tacresta algo reducidas en long¡�ud. Postmetacresta y metastilo ausentes. Protocono con cíngulo lingual mesial y distal. Sin cfngulo en la parte de la preproto­ cresta. DISCUSiÓN N. lasiopterus constituye una especie extrema­ damente rara en los yacimientos del Cuaternario eu­ ropeo: tan sólo se la ha citado en Le Lazaret, del Pleistoceno Medio, donde constituye el único resto de Quiróptero hallado (JULlIEN y PILLARD, 1 969) y en Baoussé Roussé, del Pleistoceno Superior (JULLlEN, 1976). En España está representada por este único res­ to procedente de la Cueva del Agua, y aunque mor- 1016gicamente coincide con la especie actual, pre­ senta alguna diferencia métrica: los molares pare­ cen ser más largos y algo más estrechos que en el material de comparación estudiado de la especie actual. Género Pipistrellus KAuP, 1829 1829 Pipistrellus KAUP, Entw.-Gesch. u. NaWrI. Syst. Europ. Thierwelt, 1, pág. 98. 1837 Pipistrellus BQNAPARTE, lconogr. Faun. Ital., 1, lase. XX . 1838 Romicia GRAV, Mag. Zool. and Bol. 11, pág. 495. 1839 Vesperugo KEYSEALING y BLA$IUS, Wieg­ mann's Archiv für Naturgesch, 1 , pág. 312. 1856 Hypsugo KOLENATI, AlIgem. deutsche Natur­ hist. Zeitung, Dresden, neue Folge, 11, pág. 131, 1 856 Nannugo KOlENATI, AI/gem. deutsche Natur­ hist. Zeitung, Dresden, neue Folge, 11, pág. 131, 1 857 Vesperugo BLASIU$, Saugethiere Deut­ schlands, pág. 49 1 878 Vesperugo DOBSON, Catal. Chirop. Brit. Mus., pág. 1 83. 1 897 Pipistreflus MIlLER, Ann. and Mag. Nat. Hist., 6." Serie, XX, pág. 384. 1 899 Euvesperugo ACLOQUE, Faune de France, Mammiferes, pág. 35. 1 907 Pipistrellus MILLER, Families and Genera of Bats, pág. 204. 1914 Pipistrellus CABRERA, Fauna Ibérica, Mamífe­ ros, pág. 1 10. CARACTERES DIAGNÓSTICOS Hocico corto y ancho; frente poco elevada; ore­ jas cortas y triangulares, con el borde externo inser­ to junIo a la comisura de la boca. Palagio inserto en la base de los dedos del pie. (Modificado de CABRE­ RA, 1914). . � . � FM3l."1A 91. Pipistfe/lus pipistrellus. 1: serie dentaria superior (a) e inferior (b). 2: C· derecho, vista lingual (a), oclusal (b) y labial (e) FIGURA 90. Nycfalus lasiopterus. a: distribución geográfica actual; (LG-2). 3: P'" dOfecnO, vista lingual (a), odusal (b) y labial (e) b: dislribuci6n eneI CuatOfnario. (CA·27) 209 DIAGNOSIS DENTARIA Fórmula dentaria ����. Canino superior aplana- do y fuerte; p4 con talón de desarrollo medio; mola­ res superiores sin talón, con paralolo y metalofo; re­ ducción del M3 mediana; molares inferiores nyctalo­ dontos o myotodontos con cíngulo de grosor inter­ medio; talónido del M2 poco reducido. � . . � �, .� FIGUR,\ 92. Pipislrellus pipislre/lus. 1 : fragmento d e maxilar con M'M2 derechos (CA·27). 2: M3 derecho (CA·27). 3: M, izquierdo, vista oclusal (a) y labial (b) (LG·S9). 4: Iragmento mandibular con M2M3 derechos, vistaoclusal (a) y labial (b) (LG·S5). 5: Iragmento manditxJlar con M3 izquierda, vista oclusal (a) y labia! (b) (LG·58) DISTRIBUCiÓN En Europa; por Asia hasta Australia y Tasmania, en África y Madagascar; en el sur de Canadá y en Honduras. ESPECIES ACTUALES ATRIBUIDAS AL GENE· RO (MEESTER y SETZER, 1971 ; HALL, 1981 No se han incluido las especies de Indoaustralia) P. abramus TEMMINCK, 1840 P. aero HELLEA, 1912 210 P. affinis (DOBSON, 1871) P. anchietai (SEABRA, 1900) P. anthonyi TATE, 1 942 P. arabicus HAAAISON, 1979 P. ariel THOMAS, 1 904 P. crassulusTHOMAS, 1 904 P. deserti THOMAS, 1902 P. eisentrauti HILL, 1 968 P. endoi IMAIZUMI, 1 959 P. hesperus ALLEN, 1864 P. inexpectatus AELlEN, 1959 P. kunhli (KUHL, 1819) P. maderensis (DOBSON, 1878) P. marginatus (CRETZSCHMAR, 1 826) P. musiculus THOMAS, 1913 P. nanulus THOMAS, 1 904 P. nanus (PETEAS, 1825) P. nathusii (KEYSEAlING y BLASIUS, 1839) P. permixtus AELLEN, 1957 P. pipistrellus (SCHREBER, 1 774) P. rueppelli (FISCHEA, 1 829) P. rusticus (TOMES, 1861) P. savii (BONAPARTE, 1 837) P. subflavus (CUVIER, 1832) Pipistrellus pipistrellus (SCHREBEA, 1 774) 1 774 Vespertilio pipistrellus SCHAEBER, Saugethie­ re, 1, pág. 1 67. 1 776 Vespertilio pipistrelle MULLER, Natursyst. suppl. u. Regist. Band, pág. 16. ' :L" ':L" . .. . : .. :... . .: . o., o� o. Oo ' o:; 'o . ' :L,· "" :L· · "' . . . . . . o.�. 0.8 0.0 ", . '.2 " • FIGIJAA 93. Pipislrellus pipislrellus. Dispersión de las medidas de C$. P". M' Y M�. (e = P. pipislrellus actuaL) 1 825 Vespertilio pygmaeus LEACH, Zool. Joum., 1, pág. 560. 1834 Vespertilio brachyotos BAILLON, Mém. Soco Royale d'Emulation d 'Abbeville, pág. 50. 1845 Pipistrellus genei BONAPAATE, Atti della sesta Riunione degli Scienziati Itafiani, Milano, pago 340. 1857 Vesperugo pipistrel/us BLASIUS, Saugethiere Deutschlands, pago 51 . 1878 Vesperugo pipístrellus DOBSON, Gatalog. Ghi­ ropo Brit. Mus., pago 223. 1897 Pipistrellus pípistrellus MILLER, Ann. and Mag. Nat. Hist. 5.a Serie, XX, pág. 384. 1904 Pipistrellus pipistrel/us mediterraneus CABRE­ RA, Mem. SOCo Españ. Hist. Nat., 11, pág. 273. 1910 Pipistrellus pipistrel/us TAOUESSART, Faune Mamm. d'Europe, págs. 1-15 . 1912 Pipistrel/us pipistrellus SCHAEBEA, MILLEA, Ga­ talogue of the Mammals of Western Europe, págs. 204-212. 1914 Pipistrel/us pipistrellus (SCHREBER), CABRERA, Fauna Ibérica. Mamíferos, pags. 1 1 1 -1 1 4. 1959 Pipistrellus pipistrel/us TOPAL, Vertebrata Hungarica, 1, 2, págs. 220-221. 1972 Pipistrel/us pipistrellus (SCHAEBER, 1 774), Ju LLlEN, Eludes Quaternaires, 1, pág. 251. 1974 Pipistrellus pípistrellus (SCHAEBEA, 1 774), STORCH, Senckenbergiana tethaea, 55, pago 424. 1982 Pipistrellus pipistrellus (SCHAEBEA, 1 775), WOLOSZYN, Excavalions in the Bacho Kiro Cave (Bulgaria). Final Report. Pág. 43. DISTRIBUCiÓN EUROPEA En toda Europa; hacia el norte, hasta el sur de Noruega y Suecia. (Fig. 95). DIAGNOSIS Es el representante más pequeño del género en Europa. 11 más del doble de alto que el 12; p4 separa­ do del CS por un diastema claro; el p2 es visible en vista labial. p2 más de la mitad de la del P 4. Canino inferior robusto. Trago relativamente estrecho; pul­ gar corto; borde posterior del patagio normalmente oscuro. Longitud condilobasal del cráneo: de 11 a 1 2 mm; longitud del antebrazo: d e 27,6 a 1 2 m m (Modi­ ficado de MILLER, 1912). Material Las Grajas: 8C3; 3M,; 1 M2; 6M3 Cueva del Agua: 8Cs; 3M,; 1 M2; 6M3; 1P"; 1 M' ; 1 M3. ':L' -�� . ' ':1�" "� ., .. . .. . . . 0.1 O. 1/' u .. o. " '"2 ':l��' ,:�: .. . , . . : ., : � o.a 0.1 e. U "o e, ,,. .. , FIGURA 94. Pipislre/lus pipisfre//us. Dispersión de las medidas de M3, M" M�yM3. (e "" P. pípistre/lus aClual.) FIGURA 95. Pipislre/lus pípislrellus. a: distribución geográfica ac­ tual: b: distribución en el Cuaternario. 211 Medidas mín, máx. Las Grajas 0,90 1 ,04 0,965 ± 0,017 0,049 A 0,64 0,92 0,760 ± 0,047 0,1 1 7 C' Actual L 1 2 0,56 1,05 0,841 ± 0,030 0,107 A 1 2 0,57 0,77 0,655 ± 0,015 0,053 C. del Agua 0,75 A 0,81 p' Actual L 1 2 0,76 0,91 0,833 ± 0,015 0,055 A 1 2 0,74 0,91 0,816 ± 0,014 0,051 C. del Agua 1 , 13 A 1 ,09 M' Actual L 12 1 ,08 1 , 1 9 1,135 ± 0,010 0,036 A 12 1 , 1 2 1 ,28 1 ,205 ± 0,016 0,056 C. del Agua L 1 , 1 3 A 1 ,27 M' Actual L 12 0,99 1 ,1 9 1 ,079 ± 0,017 0,060 A 12 1 ,30 1 ,54 1 ,4 1 5 ± 0,020 0,071 C. del Agua L 1 ,00 A 1 , 1 3 M' Actual L 1 2 0,90 1 ,05 0,945 ± 0,016 0,058 A 12 1 ,21 1 ,43 1 ,327 ± 0,018 0,063 1 ,04 1 , 1 6 1 , 1 20 Las Grajas A, 0,68 0,72 0,700 M, A, 0,76 0,80 0,773 Actual 1 2 0,99 1 , 1 2 1 ,030 ± 0,011 0,040 A, 1 2 0,69 0,84 0,744 ± 0,D10 0,037 A, 12 0,76 0,87 0,832 ± 0,009 0,032 Las Grajas 1 ,02 A, 0,60 M, A, 0,70 1 2 0,94 1 ,08 1 ,018 ± 0,011 0,041 Actual A, 1 2 0,72 0,80 0,763 ± 0,006 0,023 A, 1 2 0,78 0,87 0,831 ± 0,007 0,026 0,88 1 ,00 0,928 ± 0,017 0,039 Las Grajas A, 0,58 0,70 0,640 ± 0,016 0,041 A, 0,50 0,56 0,543 ± 0,009 0,024 M, 1 2 0,90 1 ,08 0,973 ± 0,016 0,057 Actual A, 1 2 0,61 0,77 0,720 ± 0,015 0,052 A, 1 2 0,52 0,66 0,597 ± 0,049 0,049 212 DESCRIPCiÓN es: Contorno trapezoidal. La raíz y la corona casi no forman ángulo. La corona presenta tres caras; la lin­ gual es aplanada, así como las otras dos, es decir, la mesiolabial y la distolabial pero éstas muestran una leve concavidad central. El paso de la cara labial mesial a la distal es suavemente convexo; por el contrario, el contacto entre las dos caras labiales con la lingual es brusco y está marcado por una aris­ ta mesial y otra distal. La arista distal presenta en vista lateral una angulosidad próxima al cíngulo y que se acentúa con el desgaste. El cíngulo es más grueso en la cara labial que en la lingual. En vista oclusal se observa en el margen distolingual una concavidad que corresponde a la zona de contacto con el p2. p4; Contorno poligonal de cuatro caras. Las caras labial y mesial son rectas. La cara lingual incluye un talón y es suavemente convexa; la cara distal pre­ senta una concavidad que marca el final del talón. La cresta posterior es ligeramente cóncava. Un cín­ gulo medianamente grueso bordea toda la pieza ex­ cepto en el ángulo distolabial. En la cara mesial, a la altura del comienzo del talón, el cíngulo presenta una cúspide accesoria de tamaño considerable. MI; Contorno subcuadrado. Parastilo bien desarro­ llado y en ángulo con la preparacresta; metastilo menos desarrollado y algo encurvado. Ectolofo asi­ métrico debido al tamaño creciente de las crestas en sentido posterior. Melacono algo más alto que el pa­ racono. Protocono desplazado hacia el margen me­ sial. La postprotocresla no se une al cingulo distal. Metacónulo presente. Paralofo y metalofo presen· tes, El primero se caracteriza porque en su primera mitad tiene dirección lingual y luego se tuerce en án­ gulo y adopta una dirección mesial, uniéndose a la preprotocresta en su parte más anterior. El cíngulo distal se une al cíngulo lingual, que desaparece en la base del prolocono. Existe un cíngulo aislado en la base mesiolingual del protocono, así como otro, lin­ gual, en la mitad mesial del paraflexo y en la mitad distal del metaflexo. M2: Contorno rectangular. Parastilo menos desarro­ llado que en el MI: metastilo recurvado. Eclolofo prácticamente simétrico. Melacono algo más alto que el paraeono. La postprotocresla no se une al cíngulo distal. Metacónulo presente. Paralofo y me­ talofo presentes. El cíngulo presenta las mismas ca­ racterísticas que en el primer molar. M3: Contorno triangular. Provisto de tres raíces: una labial, otra lingual y una tercera mediodistal. Parasti­ lo bien desarrollado: preparacresta de desarrollo normal: postparacresta poco reducida y algo más larga que la premetacresta. Postmetacresta y me­ taslilo ausentes. Metacono sólo ligeramente menos alto que el paracono. Paralofo presente. El cíngulo mesial se prolonga en la preprotocresta. La postpro- toe resta termina en la base del metacono. Existe un pequeño cíngulo en la base mesial del protocono, que desaparece en la base lingual de éste y no rea­ parece en su base distal. MI : Nyctalodonto. El trigónido es cerrado y carece de cíngulo lingual. La distancia entre el prolocónido y el metacónido es similar a la existente entre el me­ tacónido y el paracónido. El paralófido es cóncavo y sin escotadura. La cúspide lingual más alta es el en· locÓnido. El paracónido y el metacónido son aproxi­ madamente la mitad de altos que el protocónido. La entocréstida es curva: paracónido, metacónido y en· tocónido están alineados. El hipoconúlido es algo más lingual que el entocónido. El cíngulo es fino e irregular: puede presentar, a la altura del protocóni­ do y del hipocónido, un pequeño ensanchamiento anguloso. M2: Nyctalodonto. El trigónido es más cerrado que en el M, y no tiene cíngulo lingual. El paralófido es cóncavo y sin escotadura. La cúspide lingual más alta es el entocónido: le sigue en altura el metacóni­ do, y la más baja es el paracónido, cuya altura es aproximadamente la mitad de la del protocónido. La entocréstida es curva. El paracónido, el metacónido y el entocónido están alineados. El hipoconúlido es algo más lingual que el enlocÓnido. El cíngulo pre· senta unas características similares a las del primer molar. M3: Nyctalodonto. El trigónido es más cerrado que en los dos molares anteriores y carece de cíngulo lingual. El paralófido es cóncavo y sin escotadura. Paracónido, metacónido y entocónido de altura simi­ lar, que equivale, aproximadamente, a la mitad de la del protocónido. Enlocréstida curva y sin reducir en longitud. El talónido se encuentra reducido por estar el enlocónido en posición más labial que de costum­ bre y el hipoconúlido en posición más lingual. El hi­ poconúlido es más lingual que el entocónido. El cín­ gulo es de características similares al de los molares anteriores. DISCUSiÓN Al igual que las demás especíes no cavernícolas, Pipistrellus pipistrellus se encuentra raramente en yacímientos cuaternarios. Está presente en España precisamente en la Cueva del Agua y en Las Grajas, dos yacimientos cuyo material incluye también otras especies de quirópteros no cavernícolas. El material descrito se corresponde plenamente con la moriolo­ gía de la especie en la actualidad, y aunque la ma­ yoría de sus medidas entran dentro de la variabili­ dad de la especie, los caninos parecen ligeramente más anchos y los molares superiores parecen algo más estrechos, como ya ha sido observado por Wo­ LOSZYN (1 982) en el material de Bacho-Kiro. El ma- 213 terial español es tan escaso que no permite concluir nada al respecto. La única cita de P. pipistrel/us en el Pleistoceno Inferior procede de Ghar Oalam (SlORCH, 1974), donde no parece presentar diferencias con la espe­ cie actual. En el Pleistoceno Medio tan sólo se cita la presencia de esta especie en un yacimiento espa­ ñol, Las Grajas (SEVilLA, 1983), y en el Pleistoceno Superior, en I 'Hortus (JUlLlEN, 1972a) y Bacho-Kiro (WOLOSZYN, 1 982). En el Holoceno, las citas son igualmente escasas: Pontones (L6PEZ-MARTiNEZ y SANCHIZ, 1981) e Istalloskó (TOPAl, 1 959). En este último yacimiento es la especie dominante en los dos niveles, constituyendo sus restos el 75 % y el 82 % de la launa de quirópteros. Las citas de otros Pipistrellus en el Pleistoceno son aún más escasas, y los Pipistrellus sp. descritos en Humdsheim (AABEDER, 1 973) Y Aridos (LÓPEZ­ MARTiNEZ, 1 980) no corresponden a P. pipistrellus, pues presentan una talla aún mayor que las de las otras tres especies de P. pipistrellus europeos, ma­ yores a su vez que P. pipistrellus Esta especie vive en la actualidad en lugares boscosos y en asentamientos humanos. En verano se refugia en construcciones humanas y en árboles (KOWALSKI, 1981). En regiones Irías forma grandes colonias de hibernación, que se guarecen en cue­ vas, mientras que en regiones cálidas sólo ocasio­ nalmente se la encuentra en cuevas, y en tal caso, siempre en la entrada (DAAN, 1 973). Comparte sus refugios con Plecotus (STEBBINGS, 1966) y se en­ cuentra frecuentemente en egagrópilas de T ylo alba (AUPRECHT, 1979). Familia Miniopteridae MEIN y TUPINIER, 1 977 Género Miniopterus BONAPARTE, 1 837 1837 Miniopterus BoNAPARTE, Iconogr. Faun. /tal., 1, XX. 1857 Miniopterus BLASIUS, Saugethiere Deut­ schlands, pág. 45. 1866 Miniopteris GRAY, Ann. and Mag. Nat. Hist., 3.a serie, XVII, pág. 91 . 1878 Miniopterus DOSSON, Cata/. Chiropt. Brit. Mus., pág. 347. 1892 Minyopterus WINGE, Jordfundne og nuleven­ de Flagermus (Chiroptera) {ra Labea Santa, Minas Geraes, pág. 36. 1900 Minneopterus LAMPE, Jahrb. Nassau Ver. Na­ turkunde, Jahrg. 53, Catal. Saugeth.-Samml. pag. 12. 1907 Miniopterus MlllER, Families and Genera of 8ats, pág. 227. 1912 Miniopterus BONAPARTE, MILLER, Catalogue of the Mammals o{ Westem Europe, pags. 268-269. 1914 Miniopterus BONAPARTE, CABRERA, Fauna Ibé­ rica. Mamíferos, págs. 141-142. 214 CARACTERES DIAGNÓSTICOS Cráneo con la caja cerebral muy alta y el rostro bajo y aplanado. Orejas cortas y separadas. (Modifi­ cado de MlllER, 1912.) DIAGNOSIS DENTARIA Fórmula dentaria �� �� Molares superiores con talón sin hipocono. p2 diminuto y a veces au­ sente; p3 grande, provisto de tres raíces; p4 con ta­ lón bien desarrollado. Molares superiores con para- 1010 y metalofo. P3 con dos raíces; molares inferiores nyctalodontos; cíngulo grueso en el trigónido y fino en el talÓnido. DISTRIBUCiÓN En el sur de Europa, África, Madagascar, sur de Asia hasta Filipinas, Nueva Caledonia, islas Lealtad y Australia. ESPECIES ACTUALES ATRIBUIDAS Al GÉNERO M. australis TOMES, 1858 M. fraterculus THOMAS y SCHWANN, 1 906 M. inflatus THOMAS, 1903 M. medius THOMAS y WROUGHTON, 1 909 M. minar PElERS, 1867 M. robustior AEvlLLlOD, 1914 M. schreibersi (KuHL, 1819) M . tristis (WATERHOUSE, 1 854) FIGURA 96. Miniopterus sehreibersi. Serie dentaria superior (a) e inferior (b). Húmero derecho (e) FIGURA 97. MiniOpterus sChreibetsi: 1 : I' derecho, vista labial (a) y oclusal (b) (GU-2Q). 2: C' derecho, vista labial (a), lingual (b) y oclusal (e) (CAR-436). 3: pa derecho (CAR-603). 4: fragmento de maxilar oon P"' derecho, vista lingual (CAR-605). 5: M' derecho (CAR-460). 6: M�derecho (AT-162). 7: � derecho (AT-63). � � ro & � � � e � V FIGURA 98. Miniopterus schreibersi. 1: C, derecho, vista pro�imal (a), dislal (b). oclusal (e). lab4al (d) Y lingual (e) (CAR-181). 2: P2 izquierdo. vista labial (a). distal (b), oclusal (e), lingual (d) y pro�i­ mal (e) (CAR---678). 3: M, izquierdo, vista oclusal (a) y labial (b) (CAR·296). 4: M2 derecho, vista oclusal (a) y labial (b) (CA-8). 5' M3 izquierdo, visla oclusal (a) y labial (b) (AT-90) ESPECIES FÓSILES ATRIBUIDAS Al GÉNERO M. fossilis ZAPFE, 1950 Miniopterus schreibersi (KUHL, 1819) 1819 Vespertilio schreibersii KUHL, Ann. Watterau. Gesellsch. Naturk., IV, pago 185. 1837 Vespertilio ursinii BONAPARTE, Iconogr. Faun. Ital., 1, XXI. 1841 Vespertilio orsinii TEMMINCK, Monogr. de Mamm., 1 1 , pago 179. 1857 Miniopterus schreibersii BLASIUS, Saugethiere Deutschlands, pago 46. 1878 Miniopterus schreibersii DOBSON, Catal. Chi­ ropt. Brit. Mus., pago 348. 1910 Miniopterus schreibersi TROUESSART, Faune Mamm. d'Europe, pago 34. 1912 Miniopterus schreibersii, KUHL, MIllER, Cata­ logue of the Mammals of Western Europe, pág. 269-275. 1914 Miniopterus schreibersii (NATTERER), CABRE­ RA, Fauna Ibérica. Mamíferos, págs. 142-144. 1956 Miniopterus schreibersi KUHL, 1819, KOWALS­ KI, Acta Paleont. Poi., 1. 4, págs. 358-359. FIGUHA 99. Minioplerus schreibersi. 1 : fragmento mandibular dere­ cho oon 13-M" vista labial (a) y ocIusal (b) (GU-17). 2: fragmenlo de húmero derecho. vista e�terior (a) y posterior lb) (CAR-70S) 215 ':L" " ':L¿" ,:�,:, " ':L' ., "::" . '.; :l". . � . : � . � . • 0 I �_ O.. O' Q..1 0.2 O." 0' " • 0.1 1.2 .. O.' 09 . ':L" " � ·:L· "·� " " : ' ·:L· · ' ·:L· ··� ., o': • :. �:. .. • oa 1-0 (\5 oe O., 1.2 . 1.1 16 . 05 '(\ ' O.. " • FIGIJfl.A 100. Miniopterus schreibersi. Dispersión de las medidas de FIGURA 102. MiniOptervs schreibersi, Dispersión de las medidas de 1'. C', p3 y P". (e - M. schreibersiactual.) eh P2, P3 Y p •. (e ,., M. schreibersiactual.) :L: O' ''-LO: "'�:!. : o. ':L .. ' .. . . . . :¡ . ·t : ' , ' ' :' : ' 'o 1.2 1., 13. ' . u ... . l.' 2.0 • Oe 1.3 .., O,. U .., ':L:" o ' �L' " j }�. o , t . � : _� oe O' 05 , 10 ', " 20 ' 0.3 O" FIGURA. 103. Mmioplerusschreibersi. Dispersión de las medidas de M" M2 Y M3' (e = M. sChreioors; actual.) Anchuras epifiSiarias de F�1..ru 101. Miniopterus scf¡rsibersi. Dispersión de las medidas de los húmeros. (1: M. schreibersi actual; 2: Atapuerca; 3: La Cari- M', ".,2, ".,3 e 13. (e ,., M, schreibersi actual.) huela.) 216 1972 Miniopterus schreibersi (KUHL) RABEDER, Myo­ tis, Mitteil. für Fledermausk .. XI, págs. 6. 8. 1 972 Miniopterus schreibersi (KUHL, 1819), JULLlEN, �tudes Ouaternaires, pág. 250. 1974 Miniopterus schreibersi (KUHL, 1819), STORCH, Senckenbergiana lethaea, 55, pags. 424, 426. 1981 Miniopterus schreibersi KUHL, TOPAL, Frag. Min. et Pal .• 10, pág. 68. 1982 Miniopterus schreibersi(KuHL, 1819), WOLOS­ lYN, Excavations in the Bacho Kiro Cave (Bul­ garia). Final Report, pág. 44. DISTRIBUCiÓN EUROPEA En toda Europa meridional (Fig. 104). CARACTERES DIAGNÓSTICOS Cráneo con la Irente alta y abombada y el rostro bajo y aplanado. Segunda falange del tercer dedo casi tres veces tan larga como la primera. Orejas cortas, separadas y de forma romboidal. Trago es­ trecho y obtuso. Longitud del antebrazo: alrededor de 43 mm. (Modificado de MILLER, 1912.) Material Guardo: W; 4Cs; 1 p3; 2p4; 2M' ; 1 M2; 213; 4C¡; 3P2; 2P3; 3P4; 4M,; 3M2; 2M3' El Higuerón: 2p4; 2M3; 1 M3' Las Grajas: lCs; 1 M3; l Ci. Alapuerca: 5Cs; 2p4; 1 M'; 1 M2; 1 M3; l C¡; l P3; l P4: 3M,; 2M3: l H. Cueva del Agua: 1 CI; 2M2; 1 M3' la Carihuela: 6Cs; 1 p3; 2p4; 1 M'; 3C¡; 1 P2; 6M,; 1 M2: 2M3: 1 H. FIGURA 104. Miniop/8flJS schreít:Jersi. a: distribución geográfica ac- El Reguerillo: 1 1 ' ; 1Ca; 1 13; 2C¡. tual; b: dislribución en el CuaternariO Medidas mino máx. Guardo L 0.58 A 0.52 El Reguerillo 0.62 A 0,40 Actual L 0,49 0.63 0,546 ± 0,014 0,042 A 0,35 0,40 0,395 ± 0,010 0.029 217 Medidas máx. Guardo 1 ,08 1,20 1 , 130 ± 0,025 0,051 A 0,92 1 ,04 0,993 Las Grajas L 1 ,08 A 0,96 Atapuerca 1 , 12 1,16 1 , 144 ± 0,008 0,019 A 0,96 1 ,08 0,984 ± 0,016 0,048 C' la Carihuela L 1 ,08 1 ,20 1 , 136 ± 0,016 0,040 A 0,84 1,00 0,904 ± 0,024 0,054 El Reguerillo 1 ,08 A 0,88 Actual L 1 ,05 1 , 1 2 1 ,087 ± 0,012 0,034 A 0,80 0,91 0,837 ± 0,012 0,036 Guardo L 1 ,00 A 1 ,04 p' La Carihuela 1 ,08 A 0,92 Actual L 0,91 1,05 1 ,006 ± 0,017 0,050 A 0,78 1,05 0,955 ± 0,028 0,082 Guardo L 1 ,32 1,36 1 ,34 A 1 ,44 1 ,48 1 ,46 El Higuerón L 1 ,36 1,40 1,38 A 1,36 p' Atapuerca L 1 , 1 2 1 ,40 1 ,26 A 1 ,48 La Carihuela L 1,36 1 ,40 1 ,38 A 1,28 1 ,40 1 ,34 Actual 1,28 1 ,40 1 ,367 ± 0,015 0,044 A 1 ,33 1 ,47 1,391 ± 0,014 0,041 Guardo L 1 ,52 1 ,64 1 ,58 A 1,76 1 ,80 1 ,78 Atapuerca L 1 ,60 A 1 ,78 M' La Carihuela 1 ,52 A 1 ,72 Actual L 1 ,43 1 ,54 1 ,491 ± 0,013 0,039 A 1 ,52 1 ,71 1 ,663 ± 0,019 0,055 Guardo L 1 ,64 A 2,04 M' Atapuerca L 1 ,56 A 1 ,84 Actual 1,40 1,54 1 ,470 ± 0,012 0,035 A 1,61 1 ,89 1 ,783 ± 0,026 0,076 216 Medidas mín, máx, El Higuerón L 1 ,27 1 ,31 1,29 A 1 ,77 Las Grajas L 1,32 M' A 1 ,80 Atapuerca L 1 ,32 A 1 ,84 Actual L 1 , 1 9 1 ,26 1 ,233 ± 0,011 0,033 A 1 ,61 1 ,82 1 ,741 ± 0,019 0,054 Guardo L 0,52 0,60 0,56 A 0,48 0,54 0,51 1, El Regueriflo L 0,60 A 0,48 Actual L 0,56 0,63 0,608 ± 0,009 0,028 A 0,42 0,56 0,488 ± 0,013 0,039 Guardo L 0,58 0,80 0,695 ± 0,039 0,079 A 0,84 1 ,00 0,910 ± 0,035 0,071 Las Grajas L 0,72 A 0,92 Alapuerca L 0,68 A 0,90 e, C, del Agua L 0,68 A 0,84 La Carihuela L 0,68 0,76 0,726 A 0,84 0,92 0,866 El Regueriflo L 0,76 0,78 0,77 A 0,92 0,96 0,94 Actual L 0,57 0,70 0,641 ± 0,015 0,042 A 0,42 0,80 0,686 ± 0,054 0,154 Guardo L 0,54 0,56 0,553 A 0,64 0,72 0,666 P, La Carihuela L 0,56 A 0,72 Actual L 0,56 0,63 0,570 ± 0,007 0,022 A 0,54 0,66 0,617 ± 0,014 0,041 Guardo L 0,60 0,64 0,62 A 0,66 0,68 0,67 P, Atapuerca L 0,64 A 0,64 Actual L 0,56 0,66 0,620 ± 0,009 0,028 A 0,57 0,70 0,647 ± 0,013 0,039 Guardo L 0,76 0,90 0,84 A 0,80 0,84 0,81 P, Atapuerca L 0,88 A 0,80 Actual L 0,77 0,84 0,821 ± 0,008 0,025 A 0,71 0,84 0,797 ± 0,016 0,046 219 Medidas min. máx, on 1 ,46 1 ,60 1 ,535 ± 0,025 0,051 Guardo A, 0,88 A, 0,96 1 ,00 0,990 ± 0,012 0,017 1 ,60 1,64 1 ,613 Atapuerca A, 0,84 0,92 0,893 A, 1 ,00 M, 1 ,48 1,64 1 ,533 ± 0,020 0,049 La Carihuela A, 0,80 0,96 0,880 ± 0,020 0,051 A, 0,92 1 ,08 0,993 ± 0,023 0,058 1 ,38 1,54 1 ,445 ± 0,019 0,054 Actual A, 0,76 1 , 12 1 ,035 ± 0,037 0,107 A, 0,90 1 , 12 1 ,055 ± 0,021 0,062 1 ,36 1,52 1 ,440 Guardo A, 0,84 0,92 0,880 A, 0,92 0,96 0,946 1 ,42 1,46 1 ,44 C, del Agua A, 0,76 0,96 0,86 A, 0,86 0,96 0,91 M, 1 ,52 La Carihuela A, 0,92 A, 1 ,00 1 ,33 1 ,40 1 ,365 ± 0,012 0,035 Actual A, 0,80 1 ,08 1 ,007 ± 0,030 0,085 A, 0,85 1 ,05 0,992 ± 0,020 0,059 1 ,24 1,26 1 ,250 Guardo A, 0,72 0,76 0,740 A, 0,680 El Higuerón A, A, 0,68 1 ,20 1 ,28 1 ,240 Atapuerca A, 0,72 0,84 0,773 A, 0,64 0,72 0,680 M, C. del Agua 1 , 1 5 A, 0,69 A, 0,65 1 ,20 1 ,28 1 ,24 La Carihuela A, 0,78 0,80 0,79 A, 0,68 0,72 0,70 1 ,22 1 ,29 1 ,258 ± 0,008 0,023 Actual A, 0,71 0,91 0,845 ± 0,020 0,058 A, 0,61 0,77 0,735 ± 0,017 0,050 H Atapuerca Ae 3,04 La Carihuela Ae 2,88 220 DESCRIPCiÓN /': Contorno triangular. Provisto de dos cúspides: una mesia! y otra dislolingual. La cúspide mesial es la mas desarrollada. Ambas cúspides están unidas por dos crestas. la cresla lingual es recta; la labial se dirige hacia el angulo distolabial y en éste gira para acabar en la cúspide distolingual. Carece de cíngulo. es; Contorno ovalado. La raiz y la corona no forman casi ángulo. Presenta cuatro surcos longitudinales: dos en la cara labial y dos en la cara lingual. La cara lingual, casi plana, está separada mesial y distal­ mente por aristas poco agudas. El cingulo, no muy grueso, es algo irregular. p3: Contorno subtriangular. Provisto de tres raíces: dos labiales y una lingual. Presenta una única cúspi­ de localizada hacia el margen labial. La cara labial es cóncava y la lingual es ligeramente convexa. Un cíngulo fino y conlinuo bordea loda la pieza. p4: Contorno Irapezoidal. La cúspide principal se encuentra localizada hacia la mitad de la cara labial. La cresta posterior es corta y cóncava. La cúspide principal presenta una arista mesial que se dirige hacia el ángulo mesiolingual, donde el cingulo desa­ rrolla una cúspide accesoria. El margen mesial es cóncavo; el lingual es convexo, y el dislal presenta dos concavidades. Un cíngulo fino rodea toda la pie­ za excepto en la mitad distal del margen labial. MI: Contorno subrectangular; provisto de un estre­ cho talón distolingual. El parastilo está bien desarro­ llado y en ángulo con la preparacresta. El metastilo, ligeramente curvado, está menos desarrollado. El eclolofo es asimétrico debido al menor desarrollo de las crestas del paracono y al alargamiento distal de la postmetacresta. Metacono más alto que el para­ cono. Protocono desplazado hacia el margen me­ siolingual. Metacónulo presente. Paralofo y metalofo presentes, aunque este último es difícil de ver en algunos casos. En la unión entre el cingulo mesial y la preprolocresta surge un cíngulo fino que bordea la base del protocono en sus caras mesial y lingual, bordea el talón, donde se engruesa, y se prolonga distalmente en el cíngulo distal, donde vuelve a afi­ narse. Existe un pequeño reborde cingular labial próximo al metastilo. M2: Contorno subrectangular. Está provisto de un ta­ lón distolingual más ancho y corto que en el primer molar. El parastilo y el metastilo presentan el mismo desarrollo que en el M' . El ecto[ofo es asimétrico debido al mayor desarrollo de las crestas del mela­ cono con respecto a las del paracono, especialmen­ te la postmetacresta, alargada en sentido distal. Melacono más allo que el paracono. Protocono lige­ ramente menos mesial que en el M 1 . Metacónulo presente. Paralofo y metalofo presentes, éste último algo más visible que en el primer molar. El cíngulo presenta las mismas características que en el M1, aunque alcanza menos desarrollo en el talón. M:J; Contorno triangular, con tres raíces: una labial, otra lingual y la tercera mediodislal. Parastilo más desarrollado que en los molares anteriores. La pre­ paracresta sin alargar; postparacresta reducida y más corta que la premetacresta. esta última sin re­ ducir. Postmetacfesta y matastilo ausentes. Metaco­ no reducido y más bajo que el pafacono. Paralofo presente. El cíngulo mesial se une a la preprotocres­ ta; ésta acaba en metacono. En la base mesial del protocono existe un pequeño cíngulo aislado que desaparece al llegar a la base lingual de aquél. No presenta cíngulo enlre el parastilo y el mesostilo. 13: Contorno ovalado. Provisto de Ires cúspides ali­ neadas en dirección longitudinal. La cúspide más mesial es la más pequeña: la central es la más desa­ rrollada y está separada de la más dislal por un pro­ fundo valle. Un cingulo lingual bordea la corona des­ de la cúspide más mesial a la más distal. En el mar­ gen labial presenta otro cingulo longitudinal poco marcado. el: Contorno subrectangular. La cúspide principal consta de Ires caras: una anterior y labial, convexa; la cara distal es cóncava, y la cara lingual es conve­ xa excepto por un pequeno surco longitudinal situa­ do en su parte más anterior. El cíngulo es fino y continuo menos en su punto más mesial, donde de­ sarrolla una cúspide accesoria. En el ángulo distolin­ gual se engruesa ligeramente. pero no desarrolla una segunda cúspide accesoria. P2: Contorno casi ovalado, con las caras lingual y distal aplanadas. Presenta una única raíz. De la cús­ pide principal surge una arisla en dirección mesiolin­ gual, que se une a un engrosamiento cingular. La corona posee tres caras, de las cuales la distal es ligeramente cóncava, la mesiolabial es convexa y la mesiolingual es cóncava en el tercio anterior y con­ vexa en los dos tercios restantes. El cíngulo es con­ tinuo, pero se afina en la zona de contacto con el canino. P3: Contorno trapezoidal, provisto de dos raíces, una mesial y otra distal. La corona consta de tres caras: la distal es ligeramente cóncava: la mesiola­ bial, convexa, y la mesiolingual, cóncava en su ter­ cio anterior y convexa en el resto. Al igual que en el P2, de la cúspide principal parte una arista que se une a un engrosamiento cingular situado en el ángu­ lo mesiolingual. Presenta otro engrosamiento cingu­ lar en el ángulo distolingual. El cíngulo carece de discontinuidades. P.: Contorno triangular. con las caras distal y lingual planas y las caras mesial y labial formando una con­ vexidad continua. La cúspide principal se encuentra algo desplazada hacia el margen mesial y consta de Ires caras: la distal es cóncava; la mesiolabial, con­ vexa, y la lingual es cóncava en su mitad mesial y convexa en [a más distal. El cingulo es fino y conti­ nuo, y desarrolla un engrosamiento en el ángulo me­ siolingual y otro en el distolingual. 221 MI: Nyctalodonto. El trigónido, regular, presenta un cíngulo lingual. El protocónido y el metacónido están situados algo más próximos entre sí que el paracóni­ do y el metacónido. El paralófido es cóncavo, sin escotadura. El metacónido y el entocónido presen­ tan una altura similar, Que no llega a los dos tercios de la altura del protocónido. El paracónido sObrepa­ sa en altura el primer tercio del protocónido. La en­ tocréstida es curva. El hipoconúlido es algo más la­ bial que el entocónido. El entocónido, paracónido y metacónido se encuentran alineados. El cíngulo es fino y de grosor uniforme excepto en la base del pro­ tocnido, donde suele engrosarse. M2: Nyctalodonto. El trigónido es cerrado y presenta cíngulo lingual. La distancia entre el protocónido y el metacónido es similar a la existente entre el metacó­ nido y el paracónido. El paralólido es cóncavo y sin escotadura. Paracónido aproximadamente la mitad de alto que el protocónido; metacónido y entocó­ nido algo menos de dos tercios la altura del protocó­ nido. La entocréstida es curva. El hipoconúlido es algo más labial que el entocónido, Entocónido, me­ tacónido y paracónido se encuentran alineados. El cíngulo es fino y de grosor más regular que en el M1, pues se engruesa algo menos en la base del proto­ cónido. M3: Nyctalodonto. El trigónido es cerrado y presenta cíngulo lingual. La distancia existente entre el proto­ eón ido y el metacónido es mayor que la existente entre éste último y el paracónido. El paralófido es cóncavo y sin escotadura. El paracónido es más bajo que el entocónido y el metacónido, los cuales, a su vez, son, aproximadamente, la mitad de altos que el protocónido. Entocréstida curva y sin reducir. El talónido se encuentra algo reducido por la localiza­ ción más lingual del hipocónido en relación con el segundo molar. Hipoconúlido más labial que el ento­ cónido. El cíngulo es fino y más regular que en los dos molares anteriores. Húmero: Proceso estiloide largo y con forma de pala en vista lateral. La epitróclea está poco ensanchada. El paso de la tróclea al cóndilo en casi recto, mien­ tras que el cóndilo y el epicóndilo están separados por un fuerte estrangulamiento. DISCUSiÓN El material descrito corresponde a la morfología típica e inconfundible de Miníopterus schreibersi, pero presenta en general una talla algo mayor en los caninos y molares superiores; los caninos inferiores son algo más anchos y el húmero, más robusto. La única especie fósil descrita de Miniopterus es M. fossilis ZAPFE del Mioceno, con una talla similar a la de la especie en la actualidad. En el Plioceno de España y Europa existen restos inéditos de una es­ pecie de Miniopterus morfológicamente similar a la especie actual, pero de mayor talla. Por el contrario, 222 M. schreibersi del Plioceno de Podlesice parece pre­ sentar la misma talla que la especie en la actualidad (KOWALSKI, 1 956). Es posible que Miniopterus pre­ sente una pauta de disminución de talla desde el Plioceno a la actualidad, pero la escasez de sus res­ tos limita su conocimiento y utilidad bioestratigráfica. M. schreibersi se conoce en Europa desde el Plioceno (HELLER, 1936; KOWALSKI, 1956), pero a juzgar por la escasa abundancia de restos encontra­ dos en nuestro continente, su presencia en el Pleis­ toceno no parece excesivamente numerosa e inclu­ so cabe que hubiera desaparecido de Europa cen­ tral durante las glaciaciones (RABEOER, 1972). Esto parece deberse a su asociación a climas cálidos, por lo que diversos autores consideran que su presen­ cia es indicativa de climas cálidos (RABEOER, t 972; MEIN, 1975; JULLlEN, 1 972a). En el Pleistoceno Inferior se ha citado la presen­ cia de esta especie en Deutsch Altenburg 4 (RABE· DER, 1973) Y Ghar Oalam (STORCH, 1974). En el Pleistoceno Medio sigue presente en Ghar Oalam y en el nivel 3 de Deutsch Allenburg. También se ha citado su presencia en El Higuerón (LÓPEZ MARTí­ NEZ, 1972) y Las Grajas (Sevilla, 1 983). El material de L'Horlus del Pleistoceno Superior (JULLlEN, 1 972 a) parece no presentar diferencias craneales con la especie en la actualidad, pero sí en los húmeros, que son más robustos. Por el contrario, las restantes citas del Pleistoceno Superior, Cava Negra (PÉREZ RIPOLL, 1 977), Sutto (TOPAL, 1 980) y Bacho Kiro (WOLOSZYN, 1 982), no mencionan diferencias con ta especie actual. La presencia de M. schreibersi en yacimientos holocenos se ha mencionado única­ mente en L'Hortus (JULLlEN, 1972b). M. schreibersi es una especie que se encuentra en la actualidad en cuevas, tanto naturales como artificíales, durante todo el año. En verano pueden agruparse gran número de individuos, superando in­ cluso el millar. Durante el invierno escoge lugares de temperaturas bajas y forma grupos menos nume­ rosos, próximos al centenar de individuos. Se pue­ den encontrar asociados a Myotis myotis, Myotis mystacinus y Rhinolophus euryale (DE PAZ, 1 984). 6. ORIGEN DEL MATERIAL los murciélagos pueden ser presa de gran nú­ mero de depredadores, desde arañas a serpientes, aves y mamíferos nocturnos, e incluso algunos mur­ ciélagos carnívoros. Sin embargo, sólo en casos ex­ cepcionales constituyen los murciélagos el alimento habitual de un predador. Estos casos excepciona­ les, más bien anecdóticos, se deben normalmente a la ocupación de un mismo refugio por parte del pre­ dador y de la presa. Existen ejemplos de este tipo de oportunismo en la bibliografía. en que el depredador es un reptil, un carnívoro o una rapaz nocturna (SIL­ VA TABOADA, 1 979; DWYER, 1964: BAUER, 1 956; SCHEFER, 1 974; RUPRECHT, 1979; lESINSKI, 1 983). En Europa sólo se ha informado de la depredación de murciélagos por parte de rapaces nocturnas (Tyta alba, Buba buba y Slrix aluca). El porcentaje habitual de murciélagos en la alimentación de estas especies es, sin embargo, bajisimo, inferior al 0,1 % (CHAlINE, 1974; BRUNET-LECOMTE y DElIBES, 1 984). Así, el origen que se atribuye a la mayoría de los yacimientos de microvertebrados (el acúmulo de egagrópilas) tiene una probabilidad muy baja de ser el mismo que el de los yacimientos con quirópteros, aunque se haya sugerido en la bibliografía más de una vez (WOlOSZYN, 1982). También parece poco probable que los yacimientos de quirópteros se ori­ ginen por depredación de carnívoros, a pesar de que algún autor (MEllET, 1974) la considere causa exclusiva o casi exclusiva de todos los yacimientos de microvertebrados. Como señala BEHRENSMEYER (1 978), a la intem­ perie los huesos se alteran con gran rapidez, debido fundamentalmente a los grandes cambios de tem­ peratura y humedad que tienen lugar en la atmósfe­ ra, astillándose y fragmentándose hasta el punto de resultar irreconocibles. Esta alteración es mucho más intensa y rápida en los huesos pequeños, tales como los de los microvertebrados, y especialmente en los delicados huesos de los murciélagos. Las acumulaciones de cadáveres de murciéla­ gos en los suelos de las cuevas o en las fisuras que aquéllas también habitan -que son el origen exclu­ sivo o casi exclusivo de los yacimientos con restos abundantes- se producen como resultado de la muerte natural de los mismos y no de .su depreda­ ción. Varios factores apoyan esta hipótesis. En pri­ mer lugar, los murciélagos se concentran en cuevas año tras año, formando a veces colonias de varios millares de individuos. Durante dos períodos al año la muerte les sobreviene dentro de la cueva, con la consiguiente acumulación de cadáveres en el sueto de la misma. Durante la hibernación los murciélagos mueren por congelación o por falta de reservas de grasa subcutánea suficientes como para permitirles sobrevivir todo el invierno, y ello afecta a individuos de todas las edades. Durante la época de cría (pri­ mavera-verano), se acumulan debajo de las colo­ nias cadáveres procedentes de individuos juveniles que caen al suelo y son incapaces de volar. Los murciélagos son muy selectivos a la hora de elegir un refugio, escogiendo en las cuevas lugares con temperatura y humedad muy constante a lo largo del año, lo cual favorece la conservación de los cadáve­ res acumulados en el suelo, que con el tiempo van quedando cubiertos por sedimento y forman lo que podría ser el origen de un yacimiento fósil. Otro factor que apoya esta hipótesis es el hecho de que en los yacimientos kársticos con murciéla­ gos, de las especies presentes, todas cavernícolas, las que se encuentran en mayores proporciones son aquéllas que se concentran formando colonias de numerosos individuos, mientras que las especies solitarias o de colonias de menor tamaño figuran siempre en número menor. Raramente se encuen­ tran espeCies no cavernícolas, y en este caso estan representadas por muy pocos restos. Tal presencia no justificaría el suponer que el origen del yacimien­ to está en la depredación, ya que se ha observado a las especies arborícolas cobijarse a la entrada de cuevas en condiciones climáticas extremas, por la desaparición de su refugio habitual (JUlllEN, 1972a) o porque haya caído por una fisura y se haya unido al relleno entrando a formar parte de él (TOPAl, 1 959). Por el contrario, en las egagrópilas, las pro­ porciones entre las distintas especies son muy dife­ rentes a las halladas en las cuevas, encontrándose algunas especies no cavernícolas en porcentajes más altos (RUPRECHT, 1 979). El último factor decisivo que apoya el origen au­ tóctono de los quirópteros en los yacimientos es que, al menos en el Cuaternario, los yacimientos con murciélagos son casi exclusivamente rellenos de cuevas. 7. RESULTADOS El estudio de los Quirópteros procedentes de ya­ cimientos del Cuaternario españOl ha permitido ob­ tener una serie de resultados de caracter sistemáti­ co, bioestratigrafico, paleoecológico y tafonómico que se expondrán a continuación. Los resultados de tipo sistemático se refieren al establecimiento de unos criterios morfológicos y métricos para la identificación de especies de Qui­ rópteros a partir de sus restos dentarios, al reconoci­ miento de familias, géneros y especies actuales de Quirópteros en el Cuaternario español, y a la obser­ vación de diferencias morfológicas y métricas con respecto a las especies actuales. En lo referente al primer tipo de resultados siste­ maticos, el estudio de la morfología dentaria de to­ das las especies europeas de murciélagos permite asegurar que la validez de los criterios métricos como caracteres diagnósticos es limitada, mientras que la morfología de los dientes presenta caracteres de importancia diagnóstica, tales como el contorno en vista oclusal, el número de cúspides, el desarro­ llo relativo de las cúspides. su disposición en la co­ rona, el desarrollo de las crestas y del cíngulo, que permiten reconocer a las especies a partir de sus dientes aislados. En este sentido se considera que las piezas más significativas de cada especie son los caninos superiores, los cuartos premolares su­ periores e inferiores y los molares, tanto superiores como inferiores. La variabilidad morfológica intraespecifica es baja, y algo mayor en los caracteres métricos, no observándose en ninguno de los dos aspectos di­ morfismo sexual. Las diferencias moriológicas y mé­ tricas entre las especies suelen ser suficientemente amplias como para permitir distinguir entre distintas especies, salvo en el caso de los pares de especies Rhinolophus euryale-R. mehelyi, Myotis myotis-M. blythi y Plecatus auritus-P. austriacus, en los que sólo se pueden diferenciar algunos elementos den- 223 tarios aislados. Asi, entre R. euryale y R. mehelyi sólo es posible separar los caninos superiores, mo­ lares superiores y cuarto premolar inferior; de forma similar, Myotis myotis y M. blythi sólo se pueden se­ parar por los terceros molares inferiores, que difie­ ren en la talla y en el índice de reducción del talónido ( :2 ). En cuanto a la otra diferencia mencionada en la bibliografía, la forma del cíngulo del cuarto pre­ molar inferior en vista labial (MEIN, 1975), se ha ob­ servado que presenta una amplia variabilidad en ambas especies, por lo que se ha desechado como criterio discriminativo. Por último, Plecotus auritus y P. austriacus se diferencian únicamente en la pro­ fundidad de los surcos del canino superior y en el desarrollo de la cúspide mesiolingual del cuarto pre­ molar superior. la utilización de los criterios morfológicos y mé­ tricos establecidos ha revelado la presencia en el Cuaternario de 15 especies actuales, correspon­ dientes a 8 géneros y 3 familias. El material descrito presenta básicamente la misma morfología y talla que sus respectivas especies en la actualidad, aun­ que se han observado algunas diferencias intere­ santes que afectan, fundamentalmente, a la talla de los caninos superiores y, en menor grado, a la de los molares superiores, que tienden a acortarse a lo lar­ go del Pleistoceno. la única especie que difiere cla­ ramente de su representante actual es Eptesicus aft. serotinus, con una talla decididamente mayor que E serotinus actual, pero inferior a su predece­ sor del Pleistoceno Inferior, E praeglacialís. los resultados bioestratigráficos incluyen consi­ deraciones acerca de la utilidad de los Quirópteros como indicadores de la bioestratigrafia del Cuater­ nario, así como otras referentes a la distribución es­ tratigráfica de esta fauna en el Cuaternario español. En cuanto al primer aspecto, hemos de señalar que dentro de las especies estudiadas en las poblacio­ nes fósiles no se han observado diferencias signifi­ cativas con respecto a las formas actuales. los Qui­ rópteros son, por tanto, un grupo que muestra una evolución muy conservadora, pues gran parte de las especies actuales apenas han sufrido cambios mor­ fológicos desde el Plioceno; son por ello un grupo poco apropiado para estudios bioestratigráficos. Por lO que se refiere al segundo aspecto, la dis­ tribución de las distintas especies en los yacimien­ tos cuaternarios considerados, lOS resultados de su estudio se reflejan en la Tabla 1. A partir de los da­ tos obtenidos se puede constatar la presencia des­ de el Pleistoceno Inferior de Rhinolophus mehelyi, Myotis myotis y Myotis nattereri en la península Ibé­ rica. De éstas, R. mehelyi y M. nattereri ya estaban citadas en este mismo período en Europa y M. myo­ tís, a partir del Pleistoceno Medio. las restantes es­ pecies descritas en este trabajo están presentes desde el Pleistoceno Medio. De ellas, Rhinolophus ferrumequinum, Rhinolophus hipposideros, Rhinolo­ phus eurya/e, Myotis bechsteini, Myotis emargina- 224 tus, Eptesicus serotinus, Barbastella barbastellus, Pipistrellus pipistrellus y Miniopterus schreibersi ya estaban representadas en Europa desde el Pleisto­ ceno Inferior. En cuanto a Plecotus auritus y Myotis blythi, cuya aparición en nuestro continente data del mismo periodo, hasta el Holoceno no se puede ase­ gurar que figuren entre la fauna española de quiróp­ teros, ya que su presencia podría quedar enmasca­ rada por la de Plecotus austriacus y Myotis myotis, debido a la dificultad de diferenciación morfológica que existe entre estas especies (ver al respecto sus descripciones en el capítulo de sistemática). Esto, a su vez, puede ser el motivo de la ausencia de regis­ tro de Plecotus austriacus en Europa hasta el Holo­ ceno. Un caso distinto es el de Nyctalus /asiopterus, que se conocía en el Pleistoceno Superior de la región del Mediterráneo occidental, y Nyctalus leis­ leri, del que no existía registro en el Cuaternario eu­ ropeo, ambos identificados en el Pleistoceno Medio de España. pues se trata de especies arborícolas cuya presencia en yacimientos kársticos cabe espe­ rar que sea excepcional o nula. Antes de realizar interpretaciones paleoecológi­ cas, es necesario conocer el sesgo debido a la pro­ cedencia del material estudiado. Como han hecho notar SIGE (1982) y SIGE Y lEGENDRE (1982), los gé­ neros y especies de murciélagos que fosilizan en yacimientos kársticos y fluviales son distintos. Es de esperar que la fauna representada en el primer tipo de yacimientos, al que pertenecen todos los estudia­ dos en este trabajo, corresponda fundamentalmente a especies de murciélagos cavernícolas. Ahora bien, los representantes actuales del orden en Euro­ pa son en su gran mayoría especies que viven habi­ tualmente, o cuando menos esporádicamente, en cuevas. De las 26 especies que se encuentran ac­ tualmente en la península Ibérica, 18 se pueden ha­ llar en este tipo de medio (Tabla 2). De éstas, 1 5 se hallan entre las registradas como pertenecientes al Cuaternario español, y las tres ausentes (M. emargi­ natus, M. capacciniiy M. daubentoni) son bien espe­ cies marginales o bien poco frecuentes en cuevas, También se ha podido constatar la presencia de dos especies de hábitat casi exclusivamente arborícola (Nyctalus leisleri y Nyctalus lasiopterus). El número de especies identificadas en el Cuaternario no es significativamente diferente al actual, por lo que se concluye que la composición faunística de murciéla­ gos en el Cuaternario españOl era ya igual a la ac­ tual, lo cual justifica que se realicen interpretaciones paleoecológicas a partir de los datos faunísticos re­ cogidos, los resultados paleoecológicos obtenidos a par­ tir del estudio de los Quirópteros fósiles, relaciona­ dos fundamentalmente con el paleoclima. tienen dos vertientes: una general y otra de ámbito más lo­ cal. la primera consiste en la obtención de resulta­ dos paleoclimáticos deducidos a partir de cambios observados en la distribución geográfica de las es­ pecies a lo largo del Cuaternario, mientras que la más local permite conocer, a partir del estudio de las TABLA 1. Distribución de las distíntas especies de murciélagos en los yacimientos estudiados. P. Inferior <;; ¡;; I � i R. ferrumequinum R. hipposideros R. mehe/yi R. eurya/e R. eurya/e/mehe/yi M. myotis M. b/ythí M. myotislblythi M. bechsfeini M. nattereri M. emarginatus P. auritus P. austriacus P. aurituSlaustriacus E. aff. serotinus B. barbastellus N. /eisleri N. /asiopterus P. pipistrellus M. schreibersi asociaciones de especies. el tipo de clima reinante en el momento de formación de un yacimienlo concreto. En lo referente a la comparación de distribucio­ nes geográficas en el liempo, los resullados obteni· dos indican que la distribución de la mayoría de las especies en España durante el Cuaternario era la misma Que se da en la actualidad. No obstante, se han observado diferencias en Rhinolophus mehelyi, Myotis bechsteini, Myotis emarginatus, Nyctalus leisleri y Nyctalus lasiopterus, que parecen corres­ ponder a una reducción del área de distribución a lo largo del Cuaternario. En los casos de Myotis, Bar· bastella y Nyctalus. especies arborícolas, dichas di· P. P. medio superior Hol. j ¡;; I g <;; <;; � I � i � '" � '" � � � 5 ferencias podrían deberse a una regresión de las áreas boscosas en la península Ibérica. En cuanto a la reducción del área en el caso de R. mehelyi, la interpretación resulla más difícil. El registro en el Cuaternario indica que tanto Rhinolophus euryale como R. mehelyi se encontraban distribuidos por toda la Península; sin embargo, mientras en la ac­ tualidad R. euryale mantiene esta distribución, la de R. mehe/y; se ha restringido a la banda central de la Península véase Fig. 31). El escaso conocimiento de la biología de R. mehelyi y de sus relaciones de competencia con R. euryale nos impide dar una ex­ plicación al cambio observado. 225 TABLA 2. TipoS de refugio, presencia en egagrópilas, dominancia y constancia de las especies ibéricas de quirópteros durante el Cuaternario español. Individuos aislados: raro ('V); frecuente ( ... ); colonias intermedias: raro (O); frecuente (.); Colonias grandes: raro (/:,, ); frecuente (.). § � � j ji I il RhinoJophus ferrumequinum • RhinoJophus hipposideros � � V RhinoJophus euryaJelmehelyi • • Myotis myotislblythi .. .. /', Myotis bechsteini V O V Myotis nattereri • O Myotis emarginatus V V Myotis capaccinii /', Myolis daubentoni � � o Myolis mystacinus o o o V Plecotus auritus/austriacus • • • /', Eptesicus serotinus � .. /', Barbas/ella bastastellus � .. • • V Nyctalus noctuJa /', O Nyctalus lasiopterus /', V Nyctalus leisleri /', V Pipistrellus pipistreJlus � .. O Pipistrellus savii • Pipistrellus nathusii � � O Pipistrellus kuhli /', Miniopterus schreibersi .. Tadarida teniotis V Los resultados paleoclimaticos de escala regio­ nal se han obtenido realizando evaluaciones cuanti­ tativas de la paleo/auna estudiada. Para realizar una evaluación correcta es necesario que en los yaci­ mientos se hayan llevado a cabo muestreos de acuerdo con una metodología similar. En el caso del presente estudio, no se puede pretender esta homogeneidad puesto que se han realizado los muestreos a partir de excavaciones de diversos tipos: arqueológica en los casos de Las Grajas, La Carihuela, La Cueva del Agua y El Re­ guerillo, y mixta en Atapuerca. También se ha estu- 226 j '" ª i � i � � � � i ! S � g 8 '" 7,69 26,08 8,09 1,57 57,14 2,15 14,28 26,08 0,47 3,01 3,33 3,44 22,22 71 ,42 28,28 26,06 59,52 84,93 SO,OO 77,61 70,70 100 5,12 1 ,42 0,14 2,02 28,57 2,56 6,19 10,00 4,44 57,14 4,34 0,47 0,14 14,28 9,04 13,33 5,73 42,85 2,38 14,28 3,33 1 , 1 4 28,57 3,33 14,28 1 ,90 3,33 28,57 9,04 3,33 28,57 56,41 34,78 0,95 1 1 ,44 10,00 3,44 5.05 100 diado material recogido de forma selectiva u ocasio­ nal en algunos yacimientos, como en La Unión y Prádena. No obstante, se han calculado una serie de índices para los yacimientos que han proporcio­ nado más de diez restos, a excepción de La Unión, del que se tiene constancia de que el material estu­ diado procede de un muestreo selectivo. Estos índices deben considerarse como aproxi­ mativos por la desigualdad del muestreo. A este factor se suma, como en cualquier trabajo paleonto­ lógico, el factor conservabilidad, probablemente par­ ticular para los Quirópteros y no estudiado hasta el momento, por lo que los índices calculados no son comparables con los obtenidos para faunas actuales. Uno de los índices más usados en paleontología para realizar interpretaciones paleoecológicas es el de la diversidad de Shannon-Weaver, tal y como lo expone MARGALEF (1980), Y viene dado por la si­ guiente fórmula: , H = -I donde Pi = 7 H = diversidad N = número total de restos Ni = número de restos de la especie i s = número de especies Según MARGAlEF (op. cil.) este índice es espe­ cialmente útil en el cálculo de la diversidad en comu­ nidades fósiles, ya que es independiente del tamaño de la muestra y permite comparar la diversidad de muestras desiguales. Los valores de diversidad ob­ tenidos se representan en la siguiente tabla: TABLA 3. Diversidades de los yacimientos estudiados que han proporcionado más de diez restos YACIMIENTOS DIVERSIDAD NUM DE NÚM. DE RESTOS ESPECIES Guardo 1,620 39 5 El Higuerón 2,044 23 5 Las Grajas 2,083 210 10 Atapuerca 0,754 166 4 Cueva del Agua 2,369 30 9 La Carihuela 1 ,383 697 1 1 El Reguerillo 1 , 1 1 6 99 4 Como puede verse en esta tabla, los valores ob­ tenidos son muy diferentes y no existe una relación clara entre las variaciones de la diversidad y los de­ más factores asociados (localización, tipo de yaci­ miento, edad). Sin embargo, sí parece observarse una relación latitud-diversidad, de modo que los ya­ cimientos más septentrionales parecen menos di­ versos que los meridionales. la diversidad de los murciélagos en la actualidad está muy condicionada por factores climaticos y disminuye drásticamente al aumentar la latitud (KOOPMAN, 1970). Esta puede ser la causa de la baja diversidad de la Carihuela, de valor similar a la de los yacimientos septentrionales, ya que la presencia de Dicrostonyx indica condiciones climáticas extremadamente frías. Otro índice de interés en nuestro estudio es el de dominancia tal y como ha sido utilizado por GAISlER (1975) para comunidades de Quirópteros actuales. Según este autor, la dominancia viene dada por el porcentaje de representación de una especie en una muestra que incluye varias especies. Sólo se ha cal­ culado la dominancia dentro de cada yacimiento y no las dominancias totales, debido, igualmente, a la falta de homogeneidad del muestreo. No obstante, se observa que Myotis myotis/blythi domina en to­ dos los yacimientos excepto en dos, en los que do­ mina Miniopterus schreibersi (Tabla 2). La constancia, calculada como en Gaisler (op. cit.), consiste en el porcentaje de representación de muestras en las que la especie aparece respecto al total de muestras estudiadas. Se consideran "Eu­ constantes" las especies presentes en más del 75 % de los yacimientos, " Constantes" las que aparecen entre el 50 y el 75 % de los yacimientos, "Accesorias", entre el 25 y 50 % y, finalmente, "Acci­ dentales" las que aparecen en menos del 25 % de los yacimientos. Los valores de constancia se encuentran asimismo en la Tabla 2. Especies euconstantes son, por lo tanto, Myotis myotislblythi y Minopterus schrei­ bersi; constantes, Rhinolophus ferrumequinum, Rhi­ n% phus euryalelmehelyi y Myotis nattereri; acceso­ rias serian Myotis bechsteni, Plecotus aurituslaustria­ cus, Barbas/ella barbastellus, Nyctalus leisleri y Pipis­ trellus pipislrellus, mientras que la presencia de Myotis emarginatus, Eptesicus serolinus y Nyctalus lasiopte­ rus puede considerarse accidental. Estos valores pOdrían relacionarse con el medio ambiente habitual de las especies. Como puede ver­ se en la Tabla 2, las especies más constantes, Myolis myotis/blythi y Miniopterus schreibersi son habituales en cuevas, mientras que las especies ac­ cesorias y accidentales como Plecotus aurituslaus­ triacus, Barbastella barbaste/lus, Nyctalus leisleri, Nyctalus lasiopterus, Pipistrellus pipistrellus y Epte­ sicus serotinus bien tienen un hábitat más diversifi­ cado o bien son claramente arborícolas. Una asocia­ ción caracterizada por la ausencia de especies eu­ constantes y constantes de carácter termófilo O por un índice de dominancia inusualmenle bajo de és­ tas, asociada a la presencia de especies arborícolas accidentales en porcentajes relativamente altos en un yacimiento, puede interpretarse como indicativa de una fase fría, que habría reducido la presencia de especies termófilas en la región y obligado a prote­ gerse en cuevas a especies más resistentes, habi­ tuadas a refugios menos protegidos como árboles y abrigos. Según esto, se podría interpretar que la asociación registrada en Las Grajas, la Cueva del Agua y La Carihuela (ver Tabla 2) se depOSitó du­ rante una fase fría. A partir del conocimiento de la ecología de espe­ cies actuales estenotópicas de Quirópteros se pue­ den realizar interpretaciones paleoclimáticas em­ pleando la aparición de una especie de este tipo como indicadora o marcador de un determinado am­ biente, Existen diversos ejemplos al respecto en la bibliografía y aSi, la presencia de R. euryale y R. me­ he/yi, de distribución mediterránea en la actualidad, se puede considerar indicadora de climas cálidos, al igual que M. schreibersi, de distribución claramente termófila, mientras que la presencia de B. barbaste­ lIus es indicadora de climas fríos (DE PAZ, 1 982; Ko­ WAlSKI Y RUPRECHT, 1981; TOPAl, 1981). Un caso extremo sería el de Tadarida teniotis, especie sub- 227 tropical que sólo tolera inviernos de heladas cortas, pues su capacidad de hibernación está limitada a un período muy corto al ano y cuya presencia, extraor­ dinaria en el Cuaternario europeo, indicaría unas condiciones climáticas muy benignas de tipo subtro­ pica!. No obstante, nosotros consideramos más con­ veniente la comparación de asociaciones de espe­ cies para este tipo de interpretaciones que la utiliza­ ción de una única especie, cuyo registro puede venir condicionado por factores tafonómicos. Los procesos tafonómicos que intervienen en el origen de los restos fósiles de murciélagos presenta unas características propias poco conocidas hasta el momento. Los procesos tafonómicos que tienen lugar en la formación de depósitos de estos organis­ mos se desarrollan, salvo en casos excepcionales, en ambientes cerrados, es decir, en las cuevas y sistemas kársticos que constituyen su ambiente na­ tural. Esto implica un número de variables tafonómi­ cas menor y, por tanto, más susceptible de control que el de otro tipo de yacimientos y el de otros gru­ pos. No obstante, hasta el momento no se ha reali­ zado ningún estudio concreto sobre estos procesos, por lo que resultaría muy aventurado extraer conclu­ siones al respecto en este trabajo, teniendo en cuenta, además, la desigual procedencia del mate­ rial estudiado mencionada anteriormente, aunque se han realizado observaciones sobre el estado de conservación que podrían resultar de utilidad en el futuro. La realización de un estudio sobre la tafonomía de los yacimientos de murciélagos parece oportuna en este momento. Un proyecto como éste tendría, sin embargo, una dimensión, tanto temporal como metodológica, que desborda los objetivos plantea­ dos en este trabajo. No obstante, la autora ya ha iniciado un estudio de este tipo que por el momento se encuentra en sus fases preliminares. 8. CONCLUSIONES 1. El estudio de la fauna de Quirópteros de once yacimientos del Cuaternario español ha permitido reconocer la presencia de tres familias, ocho géne­ ros y quince especies durante este período en Espa­ ña. Las especies identificadas son las siguientes· Familia Rhino/ophidae Género Rhinolophus R. ferrumequinum R. hipposideros R. euryale R. mehelyi Familia Vesperlilionidae Género Myotis M. myotis M. myotis/blythi M. bechsteini M. nattereri M. emarginatus 228 Género Plecotus P. austriacus P. auritus/austriacus Género Eptesicus E. serotinus Género Barbas/ella B. barbastellus Género Nyctalus N. leisleri N. lasiopterus Género Pipistrellus P. pipistreflus Familia Miniopteridae Género Miniopterus M. schreibersi 2. Se confirma la presencia en el Cuaternario espanol de diez de estas especies y, por primera vez en España, se citan otras cinco: R. hipposide­ ros, M. nattereri, B. barbastellus, N. lasiopterus y N. leisleri. 3. Se considera que las piezas dentarias más características y útiles para la discriminación taxo­ nómica en los Quirópteros fósiles son los caninos, los cuartos premolares y los molares. 4. El estudio de las características dentarias de los pares de especies Rhinolophus euryale/mehelyi, Myotis myotis/blythi y Plecotus auritus/austriacus permite concluir que los únicos elementos de dife­ renciación especifica entre los mismos son los cani­ nos superiores. los molares superiores y los cuartos premolares inferiores en el caso de los R. eurya/e/ mehe/yi; los terceros molares inferiores en M. myo­ tislblythi y los caninos superiores y los cuartos pre­ molares superiores en P. auritus/austriacus. 5. A partir del estudio de la posición estratigráfi­ ca de estas especies, se amplía la distribución cono­ cida de cuatro de ellas: - Myotis myotis, conocida desde el Pleistoceno Medio en el resto de Europa, se encuentra tam­ bién en el Pleistoceno Inferior de España. - Nyctalus lasiopterus, conocida desde el Pleisto­ ceno Superior, amplía su distribución al Pleisto­ ceno Medio. - Plecotus austriacus, conocida únicamente en el Holoceno, se ha reconocido desde el Pleistoceno Medio en los yacimientos estudiados. - Nyctalus leisleri. de la que no existía registro en el Cuaternario, se ha identificado desde el Pleisto- ceno Medio en España. 6. La composición faunística de los Quirópteros en el Cuaternario españOl es, a partir del Pleistoce­ no Medio, básicamente la misma que la de la fauna actual, representando estas especies el 68 % del to­ tal de las especies presentes en la actualidad en la península Ibérica, el 82,35 % de las especies caver­ nícolas y el 28,57 % de las arborícolas. 7. No se han observado en las especies estu­ diadas variaciones importantes en el tiempo, de ca- rácter morfológiCo o métrico, por lo que se considera que los Quirópteros constituyen un grupo poco útil para estudios bioestratigráficos en el Cuaternario. S. A partir del cálculo del índice de constancia de las especies estudiadas, se consideran euconstantes Myotis myotis/blythi y Miniopterus schreibersi; cons­ tantes, Rhinolophus ferrumequinum, Rhinolophus eur­ yalelmehelyi y Myotis nattereri; accesorias, Myotis be­ chsteini, Plecotus auritus/austriacus, Barbastella bar­ bastel/us, Nyctalus leisleri y Pipistrellus pipistrellus, y accidentales Myotis emarginatus, Eptesicus serotinus y Nyctalus lasiopterus. Esto significa que se puede es­ perar la presencia de las primeras especies en la ma· yoria de los yacimientos, mientras que las citadas en último lugar es de esperar que muestren una presen­ cia muy variable en ellos. 9. Las variaciones observadas en las distribu­ ciones geográficas de estas especies, condiciona­ das por variaciones de tipo ambiental, permiten con­ siderar a este grupo muy apropiado como indicador en estudios de biogeogratia histórica y paleo-ecoló­ gicos; se propone la comparación de índices como la dominancia y la constancia en las asociaciones fósiles de Quirópteros como una metodología apro­ piada para estos estudios. 10. La utilización de la comparación de los índi­ ces de dominancia y constancia en asociaciones fó­ siles de Quirópteros como indicadores paleoclimáti­ cos ha permitido establecer que el material de Qui­ rópteros estudiado procedente de los yacimientos de Las Grajas, Cueva del Agua y La Carihuela se depositó en fases frías. Este tipo de resultado es contrastable con los obtenidos a partir de otros me­ dios y asociaciones faunísticas. AGRADECIMIENTOS Deseo expresar mi agradecimiento a las nume­ rosas personas e instituciones que me han prestado ayuda a lo largo del desarrollo de este trabajo, sin la cual no hubiera sido posible realizarlo. En primer lugar, a la Dra. Nieves López-Martí­ nez, directora de este trabajo, a la que debo mi for­ mación científica en el campo de la Paleontología. El interés con que ha seguido el desarrollo del presen­ te trabajo a lo largo de estos años ha sido funda­ mental. También son merecedoras de mi agradecimien­ to las personas que han colaborado en la recotec- BIBLIOGRAFíA AOROVER, R (1968), "Los primeros micromamiferos de la cuenca valenciana, en Buñol. (Nota preliminar)", Acta GeoI. Hispánica, 3, (3), 78-80. ción de material: Covadonga Carrascosa, Jayier Es­ teban, Fernando Garcia, Javier Martínez, Luis Pablo Ortega, Ángeles Sacristán y Rosario Sánchez, o que lo han cedido de sus excavaciones: Dra. Nieves Ló­ pez-Martínez, Dr. Emiliano Aguirre, O. Enrique Gil. Dr. Gerardo Vega, Dr. Luis Benito del Rey, Dr. Anto­ nio Ruiz Bustos, Dra. Dolores Asquerino y Dra. Koja Rumke. La realización de este trabajo tampoco hubiera sido posible sin la consulta de colecciones de Qui­ rópteros y de bibliografía sobre el tema, tarea en la cual han colaborado numerosas personas e Institu­ ciones, a las que estoy igualmente agradecida. O. Jesús Benzal, O. Rodrigo Fernández y O. Óscar de Paz me permitieron estudiar sus colecciones par­ ticulares: el Museo de Ciencias Naturales de Ma­ drid, la Unidad de Zoología Aplicada en Alcalá de Henares, el Museo de Historia Natural de Budapest y el Instituto de Zoología Sistemática de Cracovia me permitieron estudiar asimismo las colecciones de murciélagos depositadas en estos centros. También agradezco la hospitalidad de los Ors. Remmert Oaams, Albert van der Meulen y Oldrich Fejtar, así como de Marián Álvarez Sierra, que me acogieron durante mis estancias en Groningen, Utrecht y Praga, y me ayudaron en la búsqueda bi­ bliográfica. Asimismo, estoy agradecida a los Ors. Gy6rgy Topal de Budapest y Bronislaw Woloszyn de Cracovia, especialistas en murciélagos fósiles y ac­ tuales, por su interés en mi trabajo, habiéndome brindado la oportunidad de discutir sobre temas re­ lacionados con su investigación. Esta tesis se ha llevado a cabo en el Departa­ mento de Paleontología de la Universidad Complu­ tense de Madrid, con ayuda de una beca del P.F.P.I. del Ministerio de Educación y Ciencia. El C.S.I.C., a traves del Instituto de Geologia Económica, me brin­ dó la oportunidad de estudiar durante un mes las colecciones depositadas en el Museo de Historia Natural de Budapest mediante la concesión de una bolsa de estudios. Dña. Isabel Corchón mecanografió con pacien­ cia y esmero el manuscrito, y mis amigos y compa­ ñeros del Departamento, Marián Álvarez, María de Andrés, M.a Eugenia Arribas, Covadonga Carrasco­ sa, Margarita oiaz, Javier Esteban, Javier Martínez y Ángeles Sacristán, colaboraron en detalles. Por último, y muy especialmente, deseo dar las gracias al Dr. Fernando García Jaral, cuya ayuda, tanto científica como humana, ha sido imprescindi­ ble para acabar este trabajo. AOROVER, R. (1 972), "Yacimiento de micromamfferos en Navarrete del Río (Provincia de Teruel, España)", (Nola preliminar) Acta Geol. Hispánica, 7(6), 176-177. AGUILAR, J. P., GRANOY, L. D. Y THALER, L. (1984), "Les Rongeurs de Salobreña (Sud de I'Espagne) el le pro- 229 bléme de la migralion messinienne", Paléobio/ogie Continenta/e, XIV(2), 3-17. AGUIRRE. E., ARIAS, C .. BONNAOONNA, A., CIVIS, J., DABRIO, C .. GOY. J. L., LÓPEZ, L., MORALES, l., PÉREZ-GONZÁLEZ, A., PORTA, J. Y ZAzo, C. (1982). 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