INTRODUCCIÓN Los bivalvos del Jurásico Inferior, y los del Pliens- bachiense en particular, en la Península Ibérica, no han sido estudiados de manera detallada a pesar de ser un grupo de gran interés por su abundancia dentro del re- gistro fósil, su aplicación en el campo de la Paleoeco- logía, por su variada y amplia gama de modos de vida, y de la Paleobiogeografía, porque algunas de las espe- cies identificadas son importantes para reconocer las vías de comunicación del Tethys occidental y el Pacífi- co oriental (DAMBORENEA & MANCEÑIDO, 1979). Por el contrario, los pertenecientes al Jurásico Medio y Supe- rior, dentro de España, ya han comenzado a ser investi- 1 Dpto. y UEI de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas e Instituto de Geología Económica CSIC-UCM, José Antonio Novais 2, Ciudad Universitaria, 28040 Madrid, España. Coloquios de Paleontología, 54 (2004): 145-178 ISSN: 1132-1660 145 Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Pliensbachian Bivalves from the Almonacid de la Cuba Section (Iberian Range, Spain) Jorge Valls1, María José Comas-Rengifo1 y Antonio Goy1 VALLS, J., COMAS-RENGIFO, M.J. y GOY, A. 2004. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibé- rica, España). [Pliensbachian Bivalves from Almonacid de la Cuba Section (Iberian Range, Spain)]. Coloquios de Palentología, 54: 145-178. Resumen: Se ha realizado el estudio taxonómico detallado de unos ciento noventa especímenes de bivalvos pliensbachienses, proceden- tes de la región de Almonacid de la Cuba (Zaragoza), que ha dado como resultado la caracterización y descripción de veinte especies per- tenecientes a catorce géneros de las subclases Pteriomorphia (14%; Mytiloidea, Pinnoidea, Limoidea, Ostreoidea y Pectinoidea) y Hetero- conchia (86%; Lucinoidea, Cardioidea y Pholadomyoidea). El análisis del estado de conservación de los Pteriomorphia permite suponer que al menos una de las capas microestructurales que formaron la concha es de composición calcítica mientras que en los Heteroconchia, que sólo se han registrado como moldes internos, la composición de la concha era de naturaleza aragonítica. El 61% de los ejemplares es- tudiados pertenece a la superfamilia Pholadomyoidea, que es además la que muestra mayor diversidad taxonómica. El modo de vida de los bivalvos registrados en las formaciones pliensbachienses indica que se produjo una disminución relativa de la energía del medio entre las formaciones Río Palomar y Almonacid de la Cuba que sin embargo presenta episodios de más alta energía en su parte superior. El re- gistro de bivalvos de la Formación Cerro del Pez permite inferir que la energía del medio debió ser incluso más baja que la de la Forma- ción Almonacid de la Cuba, mientras que el notable aumento de formas cementantes y epifaunales bisadas en la Formación Barahona, apunta a la existencia de un ambiente con una energía considerablemente mayor que la supuesta para las formaciones anteriores. Palabras clave: Sistemática, Bivalvos, Pliensbachiense, Jurásico Inferior, Cordillera Ibérica, España Abstract: A collection of one hundred ninety specimens Pliensbachian Bivalves from the Almonacid de la Cuba region (Zaragoza) has been analysed. As a result, twenty species included in fourteen genera are described. These species are included into the Subclass Pterio- morphia (14%; Mytiloidea, Pinnoidea, Limoidea, Ostreoidea y Pectinoidea) and mostly in the Subclass Heteroconchia (86%; Lucinoidea, Cardioidea y Pholadomyoidea). Preservation in the Pteriomorphia suggests that, at least one of the wall layer was originally calcitic, whe- reas in the Heteroconchia (only recorded as internal moulds), the wall composition was entirely aragonitic. The 61% of the studied speci- mens are included in the Superfamily Pholadomyoidea, which is also the Superfamily with a higher taxonomic diversity. The lifestyle of these Pliensbachian bivalves suggests that the energy in the environment decreased between the Río Palomar and Almonacid de la Cuba Formations. Nevertheless, in the upper pat of the latter, a period of high energy is recognised. The bivalves from Cerro del Pez Formation suggest that the energy in this formation was even lower than in the Almonacid de la Cuba Formation. The increase in the byssate epifau- nal and cemented bivalves in the Barahona Formation suggests the highest energy environment of the all studied formations. Key words: Systematic, Bivalvia, Pliensbachian, Lower Jurassic, Iberian Range, Spain. 146 gados por varios autores (DELVENE, 2003; DELVENE, 2001; FÜRSICH et al. 2001), quienes han obtenido resul- tados muy interesantes, que han permitido realizar es- tudios comparativos entre las asociaciones de bivalvos encontradas en diversas cuencas europeas (Francia, Pe- nínsula Ibérica, etc). El propósito principal del presente trabajo realizado en el Pliensbachiense de una sección de la rama noroc- cidental de la Cordillera Ibérica, ha sido el estudio, aná- lisis de las asociaciones y, sobre todo, la clasificación de los bivalvos fósiles recogidos de forma detallada en dicha sección. Con ello, también se pretendía conocer la resolución y aplicación de los bivalvos del Jurásico In- ferior como marcadores en bioestratigrafía y sus aporta- ciones en las interpretaciones paleoambientales. SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y GEOLÓGICA La sección de Almonacid de la Cuba se encuentra dentro de la provincia de Zaragoza, al Oeste de la capi- tal, y próxima al municipio de Belchite. Está enmarcada en un afloramiento jurásico de las estribaciones más septentrionales de la Rama Aragone- sa de la Cordillera Ibérica y estructuralmente se sitúa dentro del Anticlinal de Belchite, que limita por el N con la Cubeta terciaria de Azuara y por el S y SO con la Cuenca terciaria del Ebro (Fig. 1). Dicho anticlinal tiene el flanco NE invertido y el SO, sobre el que se lo- caliza el afloramiento, presenta un buzamiento de entre 30° y 70°. La longitud aproximada del mismo es de 12 km, la amplitud media de 0,5 km y la orientación es NO-SE con vergencia NE. Los materiales estudiados tienen una edad compren- dida entre el Sinemuriense superior y el Toarciense in- ferior, establecida en función de las asociaciones de ammonites reconocidas en los diferentes niveles (CO- MAS-RENGIFO, 1985; COMAS-RENGIFO et al., 1997). So- bre ellos se apoyan discordantes materiales del Paleó- geno, constituidos por arcillas rojas, yesos y niveles de conglomerados, y del Mioceno, formados por conglo- merados cuarcíticos y calcáreos, areniscas y arcillas. Dentro del afloramiento se han realizado dos cortes complementarios (Fig. 1), el primero de ellos, Almona- Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 Figura 1.– Situación geográfica y esquema geológico del área Almonacid de la Cuba. Localización de las secciones de Almonacid de la Cuba I (CU I) y II (CU II). Figure 1.–Geological map of Almonacid de la Cuba area. Location of the Almonacid de la Cuba I (CU I) and II (CU II) sections. Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 147 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 cid de la Cuba I (CUI) comprende materiales del inter- valo Sinemuriense superior-Toarciense basal y el se- gundo, Almonacid de la Cuba II (CUII), materiales co- rrespondientes al tránsito Pliensbachiense-Toarciense (Figs. 2-4). ANTECEDENTES ANTECEDENTES DEL ÁREA DE ALMONACID DE LA CUBA Entre los primeros trabajos geológicos que estudian los materiales del Jurásico de la Cordillera Ibérica noro- riental hay que destacar los de VERNEUIL & COLLOMB (1853), VILANOVA (1863) y DEREIMS (1898), así como los de otros autores como, CALDERÓN, etc.. que se ocuparon de realizar las memorias de los primeros mapas geológi- cos. Además VERNEUIL & COLLOMB (1853), CORTÁZAR (1885), MALLADA (1885) o BATALLER (1954) definen y describen especies de fósiles pertenecientes a todos los grupos de fósiles de invertebrados de todo el Jurásico, dedicando una atención especial a los ammonoideos. Posteriormente, a partir de los años 70 del siglo XX, se desarrollan numerosas y diversas investigaciones ya dentro del Jurásico Inferior de la Cordillera Ibérica, que permiten a GOY et al. (1976) definir, formalmente, las unidades litoestratigráficas reconocibles a lo largo del sector norte de la cordillera. Este trabajo se completa con otro publicado por GÓMEZ & GOY (1981) que extienden el estudio de dichas unidades hasta el sector levantino. También en esta década comienzan los primeros trabajos bioestratigráficos de detalle en la Rama Ara- gonesa de la Cordillera Ibérica. Entre ellos se pueden destacar los realizados por MOUTERDE (1971a, b), MA- RIN & TOULOUSE (1972), ARCHE et al. (1977), MOUTER- DE et al. (1978), COMAS-RENGIFO & GOY (1978) y SE- QUEIROS et al. (1978). La primera referencia concreta a la sección de Al- monacid de la Cuba (Zaragoza) se encuentra en el tra- bajo de SEQUEIROS et al. (1978), quienes definen nueve tramos litológicos para el Jurásico Inferior, en el inter- valo comprendido entre el Sinemuriense y el Aalenien- se, y tres para el Jurásico Medio, realizando precisiones bioestratigráficas basadas en el estudio de las asociacio- nes de ammonoideos. Posteriormente, CÓLERA et al. (1978) publican un trabajo sistemático sobre algunos ammonites del género Metaderoceras procedentes de la parte superior de la Zona Ibex en la sección CU I. COMAS-RENGIFO (1985) en su Tesis Doctoral sobre el Pliensbachiense de la Cordillera Ibérica, se refiere por primera vez, a la Unidad Calizas y margas de Almonacid de la Cuba que ha sido estudiada posteriormente por BORDONABA et al. (2000) y definida formalmente por GÓMEZ et al. (2003). Describe detalladamente el conte- nido paleontológico de los materiales del Pliensbachien- se en la sección de Almonacid de la Cuba I y realiza un nuevo corte, Almonacid de la Cuba II, que le permite ca- racterizar los materiales del límite Pliensbachiense-Toar- ciense. Cita y figura numerosas especies de ammonoide- os, describe las asociaciones de braquiópodos, y hace una propuesta bioestratigráfica para la región. Un año más tarde, RODRÍGUEZ (1986) estudia las especies del género Dactylioceras en la Cordillera Ibérica, incluyen- do ejemplares procedentes de esta localidad. Posteriormente, CORTÉS & CASAS (1997) describen las principales características estructurales a nivel re- gional en el área de Belchite-Sierra de Arcos, trabajo que permite conocer el enclave geoestructural del área de Almonacid. Simultáneamente, COMAS-RENGIFO et al. (1997), rea- lizan una puesta a punto de los datos bioestratigráficos aportados por los ammonites, braquiópodos, foraminífe- ros y nanofósiles calcáreos existentes en las dos seccio- nes tradicionales de Almonacid de la Cuba y completan el trabajo con un estudio litoestratigráfico y secuencial detallado de los materiales que afloran en este sector. GOY et al. (1998), COMAS-RENGIFO et al. (2002), realizan el estudio del tránsito Pliensbachiense-Toarciense en la Rama Aragonesa de la Cordillera Ibérica, incluyendo la sección de Almonacid de la Cuba II, por ser uno de los puntos donde los materiales presentan una sucesión más completa y donde el comienzo del Toarciense se puede marcar con la máxima precisión. GÓMEZ et al. (2003) de- finen formalmente las Formaciones Calizas nodulosas de Río Palomar y Calizas y margas de Almonacid de la Cuba, para el sector nororiental de la Cordillera Ibérica. ESTUDIOS PREVIOS SOBRE LA CLASE BIVALVIA La primera obra que incluye fósiles de bivalvos pro- cedentes de la Cordillera Ibérica se debe a TORRUBIA (1754). Más tarde, varios autores siguieron sus pasos, como MALLADA (1885) quien reconoció, y en muchos casos figuró, más de cien especies de bivalvos del Jurá- sico en España, CORTÁZAR (1885), MALLADA (1892), PALACIOS (1893) o BATALLER (1954) quien realiza una enumeración de las especies nuevas del Triásico y Ju- rásico de España, indicando para cada una de ellas la referencia bibliográfica en la que se publicó su diagno- 148 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 JA M ES O N I PL IE N SB AC HI EN SE IN FE RI O R C AL IZ AS N O D UL O SA S D E RÍ O PA LO M AR BIVALVOS BIO- ZONAEDAD TRAMO ESPESOR (Metros) G ry p ha ea (G .) sp . W ey la (W .) la ca ze i( H AI M E) M es om ilt ha ? sp . M a ct ro m ya ca rd io id es (P H IL L. ) Pr ot oc a rd ia ? sp . Ph ol a d om ya (P h. ?) sp . Ph ol a d om ya (P h. )v ol tz ii AG AS S. Pl eu ro m ya sp . Pl eu ro m ya g a la th ea AG AS S. A Fm. NIVEL LITOLOGÍA JA M ES O N I PL IE N SB AC HI EN SE IN FE RI O R BIVALVOS BIO- ZONAEDAD TRAMO ESPESOR (Metros) B C D Fm. NIVEL Pl a g io st om a sp . Ph ol a d om ya (P h. )v ol tz ii AG AS S. Ph ol a d om ya (B uc a rd io m ya ?) sp . Ph ol a d om ya (P h. )a m b ig ua (S O W .) M es om ilt ha ? sp . G ry p ha ea (G .) sp . M a ct ro m ya ca rd io id es (P H IL L. ) Pr ot oc a rd ia ? sp . Ph ol a d om ya (P h. ?) sp . Pl eu ro m ya sp . Pl eu ro m ya g a la th ea AG AS S. LITOLOGÍA C AL IZ AS N O D UL O SA S D E RÍ O PA LO M AR Figura 2.– Columna estratigráfica de la Formación Río Palomar (CU I), mostrando la distribución de las especies de Bivalvos identi- ficadas. (Modificado de COMAS-RENGIFO et al., 1997). Figure 2.– Bivalve stratigraphic range in the Río Palomar Formation (CU I). (Modified COMAS-RENGIFO et al., 1997). Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 149 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 IB EX JA M ES O N I PL IE N SB AC HI EN SE IN FE RI O R C AL IZ AS Y M AR G AS D E AL M O N AC ID D E LA C UB A BIVALVOS BIO- ZONAEDAD Fm. TRAMO ESPESOR (Metros) NIVEL H I G F E Pi nn a (P. )r a d ia ta M Ü N ST . Ps e ud o lim e a d up lic a ta (S O W .) G ry p ha e a (G .) sp . M e so m ilt ha ? sp . M a c tro m ya c a rd io id e s (P H IL L. ) Ph o la d o m ya (P h. ?) sp . Pl e ur o m ya sp . Pl e ur o m ya g a la th e a AG AS S. Ph o la d o m ya (B uc a rd io m ya ?) sp . Ph o la d o m ya (P h. )a m b ig ua (S O W .) Ph o la d o m ya (P h. )v o ltz ii AG AS S. Pl a g io st o m a sp . Pl e ur o m ya un io id e s AG AS S. Pr o to c a rd ia ? sp . LITOLOGÍA ST O KE SI D AV O EI IB EX PL IE N SB AC HI EN SE IN FE RI O R PL IE N SB AC HI EN SE SU PE RI O R M AR G AS G RI SE S D E C ER RO D EL PE Z C AL IZ AS BI O C LÁ ST IC AS D E BA RA HO N A C AL IZ AS Y M AR G AS D E AL M O N AC ID D E LA C UB A BIVALVOS BIO- ZONAEDAD TRAMO ESPESOR (Metros) M L J I K Fm. NIVEL In o p e rn a sp .Ps e ud o lim e a d up lic a ta (S O W .) Pl e ur o m ya sp . M o d io lu s sp . G ry p ha e a (G .) sp . Ps e ud o p e c te n (P. )a e q ui va lv is (S O W .) M e so m ilt ha ? sp . M a c tro m ya c a rd io id e s (P H IL L. ) Pl e ur o m ya g a la th e a AG AS S. Pl e ur o m ya un io id e s AG AS S. Ph o la d o m ya (P h. )v o ltz ii AG AS S. Ph o la d o m ya (B uc a rd io m ya ?) sp . Ph o la d o m ya (P h. ?) sp . Pr o to c a rd ia ? sp . Ph o la d o m ya (P h. )a m b ig ua (S O W .) LITOLOGÍA Figura 3.– Columna estratigráfica de las Formaciones Almonacid de la Cuba, Cerro del Pez y Barahona (CU I), mostrando la distribu- ción de las especies de Bivalvos identificadas. (Modificado COMAS-RENGIFO et al., 1997). Figure 3.– Bivalve stratigraphic range in the Almonacid de la Cuba, Cerro del Pez and Barahona Formations (CU I). (Modified, CO- MAS-RENGIFO, et al., 1997). 150 sis y, el nivel estratigráfico y la localidad de la que pro- cedían. Además, BEHMEL & GEYER (1966) citan y figu- ran varias especies de bivalvos procedentes del Jurási- co Inferior de la Sierra de Albarracín Los estudios monográficos más recientes sobre fó- siles de bivalvos del Mesozoico comenzaron en la dé- cada de los años 80 con los trabajos de MÁRQUEZ- ALIAGA que desde su Tesis Doctoral (1985), se ocupa del conocimiento de los bivalvos del Triásico de la Cordillera Ibérica y de las Cordilleras Costero Catala- nas. Los trabajos sobre las formas del Jurásico se ini- cian una década más tarde con BERNAD & CALVO (1995) quienes analizan la especie Plicatula spinosa SOWERBY del Toarciense inferior en Turmiel (Guada- lajara). Después de este trabajo BERNAD estudia los bivalvos recogidos en varias secciones del Toarciense y Aaleniense de la Cordillera (COMAS-RENGIFO et al., 1996; GOY et al., 1996a, b; 1999). El mismo autor, BERNAD (1997a), realiza una catalogación de los ejemplares de bivalvos del Lías español, que se en- cuentran depositados en el Museo Geominero (IGME) de Madrid y BERNAD (1997b) realiza una re- visión del género Plagiostoma en el Toarciense de la Cordillera Ibérica. En el trabajo coordinado por GOY & RODRIGO (1999) sobre el paso de Torrubia (1698- 1761) por el Señorío de Molina, BERNAD se ocupa de actualizar y comentar las figuraciones de ejemplares de bivalvos que este autor incluyó en su libro. Por úl- timo, BERNAD (1999) publica un nuevo trabajo sobre la especie Plicatula spinosa SOWERBY. Casi simultáneamente, DELVENE (1997a, 1997b, 1997c, 2000, 2001) efectúa un estudio sistemático y paleoecológico sobre las asociaciones de bivalvos del Jurásico Medio y Superior procedentes de varios aflo- ramientos de la Rama Aragonesa de la Cordillera Ibéri- ca. Posteriormente DELVENE (2002) hace una revisión histórica de las especies de bivalvos citadas en el Jurá- sico de la Cordillera Ibérica y DELVENE & FÜRSICH (2002) revisan y catalogan los bivalvos españoles del Jurásico Medio y Superior depositados en el Museo Geominero (IGME). Un año más tarde, RÁBANO & DELVENE (2003) citan varias especies de bivalvos reco- nocidas en las colecciones paleontológicas de Aragón existentes en el Museo Geominero (Madrid) y proce- dentes de la Comisión del Mapa Geológico de España,. También GAHR (2002) estudia desde un punto de vista sistemático y principalmente paleoecológico los bivalvos del Toarciense Inferior de algunas secciones de la Cordillera Ibérica (Zaragoza), y de la Cuenca Lu- sitánica (Coimbra). METODOLOGÍA Y MATERIAL Para llevar a cabo el objetivo principal de este tra- bajo, la clasificación e interpretación de los ejemplares, ha sido necesaria una amplia búsqueda bibliográfica que ha comprendido aspectos sistemático, paleoecoló- gico y paleobiogeográfico, y la consulta de colecciones de fósiles de bivalvos depositadas en varios museos. El primer material fue recogido, nivel a nivel, y sólo de forma excepcional ex situ, por COMAS-RENGIFO (1985) en su Tesis Doctoral. Después fue necesario re- alizar el siglado individualizado de los ejemplares, así como su limpieza y aislamiento de la ganga, que en la mayoría de los casos se efectuó mediante técnicas me- cánicas, ya que la utilización de ácidos, al tratarse de moldes, provocaría una pérdida aún mayor de informa- Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 ST O KE SI SP IN AT UM PL IE N SB AC HI EN SE SU PE RI O R C AL IZ AS BI O C LÁ ST IC AS D E BA RA HO N A BIVALVOS BIO- ZONAEDAD TRAMO ESPESOR (Metros) O N Fm. NIVEL LITOLOGÍA G ry p ha ea (G .) sp . Ph ol a d om ya (B uc a rd io m ya ?) sp . Ph ol a d om ya (P h. ?) Sp . Ph ol a d om ya (P h. )a m b ig ua (S O W .) Pl eu ro m ya un io id es AG AS S. Pr ot oc a rd ia ? sp . Figura 4.– Columna estratigráfica de la parte superior de la For- mación Barahona (CU I), mostrando la distribución de las espe- cies de Bivalvos identificadas (idem Figs. 2, 3). Figure 4.– Bivalve stratigraphic range in the upper part of Bara- hona (CU I) (idem Figs. 2, 3). ción. Cuando el estado de conservación de los ejempla- res lo ha permitido se ha procedido a tomar sus dimen- siones con el fin de llevar a cabo una comparación y caracterización biométrica. Por último, para la repro- ducción y fotografiado de los ejemplares más represen- tativos, se ha utilizado la tinción con magnesio con el fin de ilustrar y resaltar los elementos ornamentales más finos, delicados y de difícil observación. Los estados de conservación de los ejemplares recogi- dos son muy diferentes, a pesar de quedar registrados con frecuencia en los mismos niveles. Por tanto, se puede asumir que la conservación y preservación de las conchas depende, en gran medida, de la composición microes- tructural original de las capas que constituyen las dos valvas. Se reconocen ejemplares que preservan su con- cha frente a otros que se encuentran como moldes inter- nos. Sin embargo, existe una relación entre la microes- tructura de la concha de las especies pertenecientes a una misma superfamilia o a distintas, pero con un modo de vida similar (AMLER et al, 2000). Los ejemplares inclui- dos dentro de las superfamilias Mytiloidea, Pinnoidea, Limoidea, Ostreoidea y Pectinoidea suelen conservar su concha, que es más o menos gruesa, dependiendo del grupo al que pertenezcan, pudiéndose en algunas ocasio- nes observar su microestructura a nivel macroscópico, como en el caso de Pinna, con microestructura prismáti- ca, o de Gryphaea, con microestructura laminar o foliar, de composición originalmente calcítica. Por el contrario, los ejemplares pertenecientes a las superfamilias Lucinoidea, Cardioidea y Pholadomyoi- dea se encuentran en forma de moldes internos lo que, en parte puede deberse a la composición original ara- gonítica de su concha. Entre nuestro material se ha observado que el nú- mero de ejemplares que conservan la concha y que co- rresponden a cinco superfamilias es inferior al número de ejemplares conservados como moldes internos que pertenecen sólo a tres superfamilias. DESCRIPCIÓN SISTEMÁTICA Las propuestas de los principales autores que se han ocupado de forma destacada de la taxonomía de este grupo de invertebrados fósiles se han reflejado en un cuadro resumen (Fig. 5), que permite analizar de forma rápida los cambios dentro de las distintas categorías sistemáticas reconocidas dentro de la Clase Bivalvia en los últimos años. En este trabajo se ha utilizado el es- quema de clasificación de AMLER et al. (2000) para las categorías taxonómicas mayores como Infraclase, Sub- clase, Superorden, Orden y Superfamilia. Para las res- tantes categorías se ha seguido la clasificación pro- puesta por NEWELL in MOORE (1965). En la figura 6 se representan las dimensiones utili- zadas en la descripción y caracterización de los ejem- plares de bivalvos pertenecientes a las distintas super- familias reconocidas. Dichas dimensiones se han representado en letra cursiva cuando se trata de indivi- duos incompletos y/o mal conservados. Los ejemplares estudiados se encuentran deposita- dos en el Departamento de Paleontología de la Facul- tad de Ciencias Geológicas de la Universidad Complu- tense de Madrid. Infraclase Autobranchia(ta) GROBBEN, 1894 Subclase Pteriomorphia BEURLEN, 1944 Superorden Isofilibranchia IREDALE, 1939 Orden Mytiloida FÉRUSSAC, 1822 Superfamilia Mytiloidea RAFINESQUE, 1815 Familia Mytilidae RAFINESQUE, 1815 Subfamilia Lithophaginae ADAMS & ADAMS, 1857 Género Inoperna CONRAD en KERR, 1875 Especie tipo: Modiolus (Inoperna) carolinensis CONRAD, 1875 Inoperna perplicata (ÉTALLON, 1850) (Lám. 1, figs. 1, 2) 1863 Mytilus perplicatus sp. nov.; ÉTALLON en THURMANN & ÉTALLON, p. 223, Lám. 29, fig. 8. 1988 Inoperna perplicata (ÉTALLON); FÜRSICH & WERNER, p. 126, Lám. 11, figs. 1, 2, Fig. 13. 2000 Inoperna perplicata (ÉTALLON); DELVENE, p. 127, Lám. 5, figs. 8-10. 2001 Inoperna perplicata (ÉTALLON); DELVENE, p. 79, Lám. 5, figs. 8-10. Material: Dos ejemplares articulados, bien conser- vados que presentan casi la totalidad de la concha pero que tienen las valvas ligeramente desplazadas. Dimensiones: Ej. L H E 2CU.10/1 58,1 31,7 – 2CU.10/2 55,2 24,0 – Descripción: Concha de talla media a grande, equi- valva, muy inequilateral, alargada y estrecha y con mor- Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 151 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 152 fología espatulada. Los umbos son prominentes y termi- nales. El margen posterior es redondeado mientras que el anterior es reducido y puntiagudo. Los bordes dorsal y ventral subparalelos, se curvan suavemente a partir del punto en el que termina la charnela, que es recta de gran longitud y sobre la que se observa la impresión del liga- mento de morfología estrecha y alargada. La concha está ornamentada con costillas concéntricas con una carena umbonal bien desarrollada que se extiende desde la parte anterodorsal hasta la posteroventral y que divide diago- nalmente a dicha ornamentación. Así, en la zona dorsal se observan costillas concéntricas que se subdividen en dos o tres secundarias de igual grosor antes de llegar a la cresta diagonal, mientras que la zona ventral presenta fi- nas estrías de crecimiento. Discusión: Ejemplares atribuidos a esta especie han sido discutidos ampliamente por FÜRSICH & WERNER (1988), DELVENE (2000, 2001), quienes señalan la exis- tencia de dos especies de Inoperna con características muy similares, que son Inoperna sowerbyana (D’OR- BIGNY, 1850) [= I. plicata (SOWERBY, 1819)] e Inoper- na perplicata (ÉTALLON, 1863). La primera se caracte- riza por presentar tres ó más costillas secundarias de menor grosor que las primarias, mientras que I. perpli- cata tiene un número de costillas secundarias que osci- la entre dos o tres y aproximadamente del mismo gro- sor que las primarias. Por otro lado, COX (1940) y SINGH & KANJILAL (1974) dudan de la validez de estas especies y de que existan diferencias significativas entre ellas y proponen a I. perplicata como un sinónimo de I. sowerbyana por ser la especie más antigua. Nuestros ejemplares se han incluido en I. perplicata porque las costillas primarias se subdividen en dos o tres secundarias de aproximadamente el mismo grosor (Lám. 1, figs. 1,2). Sin embargo, la especie definida por D’OR- BIGNY ha sido citada por varios autores españoles (TO- RRUBIA, 1754; BERNAD, 1997a; GOY & RODRIGO, 1999) procedente de materiales del Toarciense de Anchuela del Campo y por DALLONI (1930) en el Aaleniense de Léri- da, aunque los ejemplares figurados por estos autores muestran caracteres algo diferentes a los de los nuestros. Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 POJETA, 1987 COPE, 1996 AMLER et al., 2000 Subclase Subclase Subclase Superorden Orden Nuculoida Palaeotaxodonta Palaeotaxodonta Nuculoida Palaeotaxodonta Solemyoida Lipodonta Lipodonta Solemyoida Praecardioida CyrtodontidaArcoida Neotaxodonta Prionodonta Arcoida Pteriomorphia Mytiloida Isofilibranchia Mytiloida Pterioida Pterioida Limoida LimoidaEupteriomorphia Ostreoida Ostreoida Pectinoida Pteriomorphia Pteriomorphia Eupteriomorphia Pectinoida Actinodontoida Actinodontoida Modiomorphoida Modiomorphoida Palaeoheterodonta Trigonioida Trigonioida Unionoida Palaeoheterodonta Palaeoheterodonta Unionoida Myoida Myoida Heteroconchia Hippuritoida Hippuritoida Veneroida Heterodonta Heterodonta Veneroida Pholadomyoida Pholadomyoida Anomalodesmata Septibranchia Anomalodesmata Heteroconchia Anomalodesmata Septibranchia Figura 5.– Evolución de la clasificación de la Clase Bivalvia. Figure 5.– Systematic changes of the Class Bivalvia. En nuestra opinión es conveniente llevar a cabo una re- visión del género que permitiera confirmar la existencia de una o dos especies y su variabilidad. Los ejemplares citados en el Jurásico Superior de Portugal (FÜRSICH & WERNER, 1988) y en el Kimme- ridgiense de la Cordillera Ibérica (DELVENE, 2000, 2001) tienen un patrón y distribución de la ornamenta- ción diferente. En ellos las costillas concéntricas están muy marcadas, son de cimas redondeadas y se subdivi- den nítidamente en dos secundarias de aproximada- mente el mismo grosor; mientras que en nuestros ejem- plares pliensbachienses, las costillas, tanto las principales como las secundarias, tienen una morfolo- gía mas aguda y además su subdivisión no es ni tan clara ni tan uniforme. Además y, a pesar de la gran longevidad propuesta para las especies de bivalvos, parece que el intervalo temporal es muy dilatado, por lo que sería conveniente plantearse la posibilidad de que se trate de especies distintas. Distribución estratigráfica y geográfica: El material se ha recogido en el nivel 10 de la Fm. Alternancia de margas y calizas de Turmiel en la sección de Almona- cid de la Cuba II de edad Pliensbachiense Superior (Zona Spinatum). Inoperna sp. (Lám. 1, fig. 3) Material: Dos ejemplares articulados con diferente estado de conservación. Dimensiones: Ej. L H E 227/3 40,6 19,7 11,3 227/4 36,7 21,1 9,70 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 153 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 SSUPERFAMILIAUPERFAMILIA MMYTILOIDEAYTILOIDEA SSUPERFAMILIAUPERFAMILIA LLIMOIDEAIMOIDEA LL LL HH HH LL HH SSUPERFAMILIAUPERFAMILIA PPINNOIDEAINNOIDEA SSUPERFAMILIAUPERFAMILIA OOSTREOIDEASTREOIDEA SSUPERFAMILIAUPERFAMILIA PPECTINOIDEAECTINOIDEA LL LLCPCP LLCACA EE HH HH EESSUPERFAMILIAUPERFAMILIA LLUCINOIDEAUCINOIDEA YY CCARDIOIDEAARDIOIDEA SSUPERFAMILIAUPERFAMILIA PPHOLADOMYOIDEAHOLADOMYOIDEA HH LL LLPP LLAA EE EELL HH LLPP LLAA LL Figura 6.– Dimensiones tomadas en los ejemplares de la figuras 7 a 12. Modificado de MOORE (1969) y DAMBORENEA (1987a,b). Figure 6.– Biometric parameters used in the figures 7 to 12. Modified from MOORE (1969) and DAMBORENEA (1987a, b). 154 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 Descripción: Concha de tamaño pequeño, equival- va, muy inequilateral, alargada y estrecha, con morfo- logía lanceolada y ligeramente curvada hacia la mitad de la concha, en dirección anteroposterior. Los umbos, poco prominentes, se encuentran situados en posición anterodorsal. El margen posterior es redondeado mien- tras que el anterior es bastante agudo. Los extremos dorsal y ventral, subparalelos, comienzan a curvarse en un ángulo de unos 180° a partir del punto en el que termina la charnela que es recta. La concha se caracte- riza por presentar una carena umbonal bien marcada que se extiende desde la parte anterodorsal hasta la posteroventral y que divide diagonalmente la orna- mentación de la concha. En la zona dorsal se observan finas costillas concéntricas que parecen subdividirse en dos o tres secundarias de igual grosor al llegar a la cresta diagonal. También en la zona ventral aparecen finas costillas concéntricas que no se subdividen y es- tán menos marcadas. Discusión: Nuestros ejemplares no se han podido atribuir a una especie concreta porque no se han encon- trado figuraciones ni descripciones de ejemplares con características similares en lo que se refiere a su talla pequeña y a sus costillas muy finas pero bien marca- das, pudiéndose tratar incluso de individuos juveniles de I. perplicata. Por esta razón se ha preferido utilizar nomenclatura abierta. Distribución estratigráfica y geográfica: Los ejem- plares se recogieron en el nivel 227, Tramo J (Fm. Ca- lizas y margas de Almonacid de la Cuba) del Pliensba- chiense Inferior (Zona Ibex). Subfamilia Modiolinae KEEN, 1958 Género Modiolus LAMARCK, 1799 Especie tipo: Mytilus modiolus LINNÉ, 1758 Subgénero Modiolus LAMARCK, 1799 Modiolus (Modiolus) sp. (Lám. 1, fig. 4) Se ha encontrado un único ejemplar CU.260/1 atri- buible a Modiolus (M.) por sus características y morfo- logía alargada; sin embargo, su mal estado de conser- vación no permite una clasificación más precisa. Procede del nivel 260 del Tramo E de la Fm. Calizas y margas de Almonacid de la Cuba del Pliensbachiense Inferior (Zona Ibex). Superorden Eupteriomorphia BOSS, 1982 Orden Pterioida NEWELL, 1965 Suborden Pteriina NEWELL, 1965 Superfamilia Pinnoidea LEACH, 1819 Familia Pinnidae LEACH, 1819 Género Pinna LINNÉ,1758 Especie tipo: Pinna rudis LINNÉ,1758 Subgénero Pinna LINNÉ,1758 Pinna (Pinna) cf. radiata MÜNSTER, 1837 (Lám. 1, figs. 5, 6) 1837 Pinna radiata sp. nov.; MÜNSTER in GOLFUSS, p. 165, Lám. 125, figs. 6a-d. 1869 Pinna inflata DUMORTIER, p. 280, Lám. 33, figs. 3-6. 1880 Pinna cf. radiata MÜNSTER; CHOFFAT, p. 65. 1987 Pinna (Pinna) cf. radiata MÜNSTER; FÜRSICH & WERNER, p. 133, Lám. 12, figs. 2, 3. 1994 Pinna (Pinna) cf. radiata MÜNSTER; ABERHAN, p. 22, Lám. 7, figs. 1, 2. Material: Dos ejemplares con las valvas articula- das que conservan, en su mayor parte, la concha y que se encuentran fragmentados por sus partes ante- rior y posterior. Dimensiones: El ejemplar CU.174.I/4 tiene unas di- mensiones de 82,1 mm de longitud, 88,2 mm de altura y un espesor de 49,4 mm, sobre el que se ha podido es- timar que el ejemplar completo tendría unos 95 mm de longitud y unos 160 mm de altura (de los que 51,8 mm corresponderían a la región anterior, no observable). El ejemplar CU.174.I/3 presenta unas dimensiones más pequeñas, con una longitud de 44,5 mm, una altura de 53,7 mm y un espesor de 27,3 mm, sobre el que se ha podido estimar que el ejemplar completo tendría unos 52 mm de longitud y unos 85 mm de altura (de los que 20 mm corresponderían a la región anterior, no observable). Descripción: Concha de talla media a grande o muy grande, equivalva, inequilateral, inflada de morfología coniforme o triangular y con el margen ventral suave- mente convexo y el dorsal ligeramente cóncavo. Las dos valvas están en contacto, y se puede suponer una abertura en el extremo posterior, que no se observa de- bido a su estado fragmentario. Desde la mitad de las dos valvas y hacia el margen dorsal se localiza una qui- lla bien marcada en los primeros estadios de crecimien- to, que llega a desaparecer en los más tardíos. Orna- mentación prominente con costillas radiales de rectas a Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 155 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 curvadas, irregularmente espaciadas y en número de veintidós que dejan el margen anteroventral y ventral sin cubrir, mientras que el posteroventral parece tener costillas radiales debido a su bifurcación desde la parte media de la concha. Toda la superficie presenta marca- das ondulaciones concéntricas, que originan un reticu- lado característico y que al cruzarse con las costillas radiales generan nudos redondeados. Discusión: Estos ejemplares se han atribuido a Pin- na (Pinna) cf. radiata por su ornamentación caracterís- tica aunque con ciertas reservas. Esto se debe a que como sucede con la mayoría de los especimenes figu- rados, se trata de fragmentos que hacen muy difícil co- nocer las variaciones intraespecíficas de la especie en lo que se refiere a forma y contorno de la concha, nú- mero y regularidad de las costillas radiales, amplitud de los espacios intercostales, etc. Los dos ejemplares recogidos por ABERHAN (1994) en Chile no presentan muchas diferencias en el contor- no y en el tipo de la ornamentación con los encontra- dos en Almonacid de la Cuba, aunque en ellos la quilla aparece en posición central mientras que en nuestro caso se sitúa entre la parte media y el borde ventral. Por el contrario, los ejemplares citados en el Jurási- co Superior de Portugal por FÜRSICH & WERNER (1987) son bastante diferentes por carecer de la ornamentación reticulada característica y tener las costillas concéntri- cas mucho menos marcadas que las radiales. Como ya ha sido señalado por otros investigadores puede ser que estas diferencias se deban a que se está utilizando el mismo nombre para especies diferentes cuyos caracte- res distintivos no se conocen bien por la falta de un material completo y que hace aconsejable la revisión del género Pinna. Distribución estratigráfica y geográfica: Nuestros ejemplares fueron recogidos en la parte inferior del ni- vel 174 del Tramo E de la Fm. Calizas y margas de Al- monacid de la Cuba del Pliensbachiense Inferior (Zona Ibex). Como ya se ha comentado, las formas atribuidas a esta especie tienen una distribución estratigráfica muy amplia ya que se han citado en Portugal, en el Lusita- niense de Cintra (CHOFFAT, 1880), Oxfordiense Supe- rior de Cabaço (FÜRSICH & WERNER, 1987) y en el Pliensbachiense Superior de afloramientos situados en el Norte de Chile (ABERHAN, 1994). Orden Limoida RAFINESQUE, 1815 Superfamilia Limoidea RAFINESQUE, 1815 Familia Limidae RAFINESQUE, 1815 Género Plagiostoma SOWERBY, 1814 Especie tipo: Plagiostoma giganteum SOWERBY, 1814, designado posteriormente por STOLICZKA, 1871. Plagiostoma sp. Los dos ejemplares, CU.108/1 y CU.170/1, se han incluido dentro del género Plagiostoma por su morfo- logía oblicuamente ovalada, por presentar una longi- tud menor que la altura y por la ornamentación consis- tente en finas estrías concéntricas de crecimiento y radiales ligeramente sinuosas. Sin embargo, el escaso número de ejemplares, así como su deficiente estado de conservación, ha impedido llegar a una determina- ción específica. Los dos ejemplares fueron recogidos en los niveles 108 del Tramo C y 170 del Tramo E de la Fm. Calizas y margas de Almonacid de la Cuba del Pliensbachiense Inferior (Zona Ibex). Género Pseudolimea ARKELL in DOUGLAS & ARKELL, 1932 Especie tipo: Plagiostoma duplicata SOWERBY, 1827. Pseudolimea duplicata (SOWERBY, 1827) (Lám. 2, figs. 1, 2) 1754 “Conchas Santas”, “Conchas de Santiago” o “Conchas de peregrino”, TORRUBIA, Lám. VI, fig. 6. 1827 Plagiostoma duplicata sp. nov.; SOWERBY, p. 114, Lám. 559, fig. 3. 1845 Plagiostoma duplicatum SOWERBY; AGASSIZ, p. 576, Lám. 559, figs. 4-6. 1982 Pseudolimea duplicata (SOWERBY); CALZADA, p. 121, Fig. 3.4. 1988 Pseudolimea duplicata (SOWERBY); FÜRSICH & WERNER, p. 150, Lám. 16, figs. 5-6, Fig. 23. 1994 Pseudolimea duplicata (SOWERBY); ABERHAN, p. 27, Lám. 11, figs. 1, 2. 1995 Pseudolimea duplicata (SOWERBY); JAITLY, FÜRSICH & HEINZE, p. 183, Lám. 13, figs. 3-5. 1997a Pseudolimea duplicata (SOWERBY); BERNAD, p. 14, Lám. 1, figs. 3, 5. 1998 Limea (Pseudolimea) duplicata (SOWERBY); ABERHAN, p. 88, Lám. 8, figs. 6-10. 2000 Pseudolimea duplicata (SOWERBY); DELVENE, p. 104, Lám. 3, fig. 5. 2001 Pseudolimea duplicata (SOWERBY); DELVENE, p. 64, Lám. 3, fig. 5. 2002 Pseudolimea duplicata (SOWERBY); FAURÉ, p. 622, fig. 323. Material: Dos valvas derechas (CU.181/2 y CU.183/2), que conservan la concha parcialmente y una valva izquierda (CU.226/3) bien conservada. Dimensiones: Ej. L H E N.° 181/2 25,4 24,6 – 20 183/2 31,6 29,1 – 24 226/3 20,0 19,0 – 21 Descripción: Concha de tamaño mediano, modera- damente inflada y de contorno ovalado, que se extien- de oblicuamente en dirección anteroventral. Equivalva y fuertemente inequilateral. Los umbos puntiagudos son algo prominentes y sobresalen de la línea de char- nela que es recta, igual que el margen dorsal. Los már- genes posterior y ventral son convexos, mientras que el anterior es recto o ligeramente cóncavo. Son formas biauriculadas, con aurículas de tamaño pequeño, igua- les y mal individualizadas del resto de la concha. La ornamentación está formada por un número variable, entre 20 y 24, de costillas radiales principales que se disponen de forma angular sobre toda la superficie de la concha y se atenúan hacia los márgenes anterior y posterior llegando incluso a desaparecer. Entre los es- pacios intercostales, que son más amplios que las costi- llas primarias hay una costilla secundaria radial de me- nor intensidad y grosor. Discusión: El material recogido se ha incluido den- tro de la especie Pseudolimea duplicata por su forma y ornamentación características. DUMORTIER (1869) cita para el Lías otra especie, “Limea Juliana”, que se ase- meja al ejemplar de Pseudolimea duplicata figurado por GOLDFUSS en la Lám. 107, fig. 9, pero que difiere de ella en su forma más estrecha y oblicua, sus aurícu- las más pequeñas, el menor número de costillas secun- darias y probablemente por el menor espaciado inter- costal. Nuestros ejemplares se alejan de los figurados por FÜRSICH & WERNER (1988) en la ornamentación, ya que sólo presentan un orden secundario de costillas ra- diales que se encuentran entre las costillas principales y nunca sobre ellas. Por el contrario, en los ejemplares portugueses se observan varios órdenes de costillas se- cundarias que además presentan diferente posición y se sitúan tanto entre los espacios intercostales como enci- ma de las costillas radiales principales. También hay diferencias en el aspecto de los márgenes anterodorsal y posterodorsal, que en este caso son liso y con costi- llas angulares adicionales, respectivamente, y en los in- dividuos de Almonacid de la Cuba los dos márgenes son lisos. Según FÜRSICH & WERNER (op. cit.), en Portugal, esta especie presenta grandes variaciones morfológicas en el estilo de la ornamentación que puede llegar a cambiar dentro de un mismo ejemplar. Por el momen- to, nuestro reducido número de individuos no nos per- mite contrastar esta variabilidad y plantear que se trate de dos especies diferentes. Distribución estratigráfica y geográfica: Nuestros ejemplares se han encontrado en los niveles 181 y 183 del Tramo H y en el nivel 226 del Tramo J de la Fm. Calizas y margas de Almonacid de la Cuba del Pliens- bachiense Inferior (Zonas Ibex y Davoei). 156 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 LÁMINA 1 Figs. 1, 2.– Inoperna perplicata (ÉTALLON). 1. 2CU.10/1. Zona Spinatum. Ejemplar articulado con las valvas desplazadas por distorsión mecánica, a: vista valva derecha, b: vista valva izquierda, x1. 2. 2CU.10/2. Zona Spinatum. Ejemplar articulado con las valvas desplaza- das por distorsión mecánica, a: vista valva derecha, b: vista valva izquierda, x1. Fig. 3.– Inoperna sp. CU.227/4. Zona Ibex. Ejemplar articulado, a: vista valva derecha, b: vista valva izquierda, x1. Fig. 4.– Modiolus (Modiolus) sp. CU.260/1. Zona Ibex. Ejemplar articulado con las valvas desplazadas por distorsión mecánica, vista valva izquierda, x1. Figs. 5, 6.– Pinna (Pinna) cf. radiata MÜNSTER, 5. CU.174.I/3. Zona Ibex. Ejemplar articulado, vista valva izquierda, x1. 6. CU.174.I/4. Zona Ibex. Ejemplar articulado, a: vista valva izquierda, b: vista dorsal, x1. PLATE 1 Figs. 1, 2.– Inoperna perplicata (ÉTALLON). 1.- 2CU.10/1. Spinatum Zone. Articulated specimen with displaced valves to mechanics dis- tortion, a: right valve view, b: left valve view, x1. 2.- 2CU.10/2. Spinatum Zone. Articulated specimen with displaced valves to mecha- nics distortion, a: right valve view, b: left valve view, x1. Fig. 3.– Inoperna sp. CU.227/4. Ibex Zone. Articulated specimen, a: right valve view, b: left valve view, x1. Fig. 4.– Modiolus (Modiolus) sp. CU.260/1. Ibex Zone. Articulated specimen with displaced valves to mechanics distortion, left valve view, x1. Figs. 5, 6.– Pinna (Pinna) cf. radiata MÜNSTER. 5. CU.174.I/3. Ibex Zone. Articulated specimen, left valve view, x1. 6. CU.174.I/4. Ibex Zone. Articulated specimen, a: left valve view, b: dorsal view, x1. Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 157 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 LÁMINA 1 / PLATE 1 Corresponde a una especie cosmopolita que se ha citado con frecuencia en casi todas las cuencas del mundo y con una amplia distribución estratigráfica. Entre las obras más recientes que hacen referencia a materiales del Jurásico Inferior, se encuentran las de BERNAD (1997a) que la identifica en el tránsito Pliens- bachiense-Toarciense de las provincias de Zaragoza, Teruel y Guadalajara; ABERHAN (1994) en los materia- les del Sinemuriense Superior del Norte de Chile; ABERHAN (1998) en los materiales del Sinemuriense Superior de la Columbia Británica (Oeste de Canadá) y FAURÉ (2002) en el Lías de los Pirineos. Además se ha citado en el Jurásico Superior de la Península Ibérica, concretamente en los afloramientos del Calloviense y Oxfordiense de las provincias de Za- ragoza y Teruel (DELVENE, 2000, 2001) y en el Kimme- ridgiense de Portugal (FÜRSICH & WERNER, 1988). Orden Ostreoida FÉRUSSAC, 1822 Suborden Ostreina FÉRUSSAC, 1822 Superfamilia Ostreoidea WILKES, 1810 Familia Gryphaeidae VYALOV, 1936 Subfamilia Gryphaeinae VYALOV, 1936 Género Gryphaea LAMARCK, 1801 Especie tipo: Gryphaea arcuata LAMARCK, 1801. Subgénero Gryphaea LAMARCK, 1801 Gryphaea (Gryphaea) sp. Por el tipo de concha y microestructura foliar, los ejemplares que son muy abundantes en los distintos ni- veles de todas las formaciones (ver Figs. 2-4), se han incluido dentro de la Superfamilia Ostreoidea WILKES y, por la morfología de la concha y de las valvas, den- tro del género y subgénero Gryphaea (Gryphaea). Se ha descartado el subgénero Gryphaea (Bilobissa), muy citado en la bibliografía consultada, porque éste se ca- racteriza por un surco posterior muy marcado, que ge- nera un reborde posterior prominente y diferenciado del resto de la concha. Dicho carácter no está tan mar- cado en Gryphaea (Gryphaea) y tampoco en nuestros ejemplares. Debido al pequeño tamaño de las muestras y a su mal estado de conservación, probablemente consecuen- cia de su modo de vida cementante y a la dificultad que supone su extracción completa, no ha sido posible lle- gar a una determinación específica. Gryphaea (Gryphaea) se ha identificado, en mayor o menor abundancia, en materiales de todas las forma- ciones reconocidas en esta sección, Calizas nodulosas de Río Palomar, Calizas y margas de Almonacid de la Cuba, Margas grises de Cerro del Pez, Calizas bioclás- ticas de Barahona y Alternancia de margas y calizas de Turmiel. Por tanto la edad que le atribuimos está com- prendida entre el Pliensbachiense y el Toarciense Infe- rior (Zonas Jamesoni a Serpentinus). Orden Pectinoida NEWELL & BOYD, 1995 Superfamilia Pectinoidea RAFINESQUE, 1815 Familia Pectinidae RAFINESQUE, 1815 Género Weyla BÖHM, 1922 Especie tipo: Pecten alatus VON BUCH, 1838 Subgénero Weyla BÖHM, 1922 Weyla (Weyla) lacazei (HAIME, 1855) (Lám. 2, figs. 3-5) 1855 Pecten Lacazei sp. nov., HAIME, p. 745, Lám. 15, figs. 5a-b. 1885 Pecten Lacazei HAIME; MALLADA, p. 745. 1925 Pecten (Neithea) Lacazei HAIME; p. 268, Lám. 5, fig. 7. 1930 Pecten lacazei HAIME; DALLONI, p. 155. 1954 Pecten lacazei HAIME; BATALLER, p. 67. 1983 Weyla lacazei (HAIME); MOUTERDE, et al. p. 213, Lám. 13, fig. 6. 1979 Weyla (Weyla) lacazei (HAIME); DAMBORENEA & MANCEÑI- DO, p. 92. 1982 Weyla (Weyla) lacazei (HAIME); CALZADA, p. 124, Fig. 3.1a-c. 2002 Weyla (Weyla) lacazei (HAIME); FAURÉ, p. 622, fig. 323. Material: Tres ejemplares, que corresponden a dos valvas izquierdas (CU.18/1, CU.33/5) y otro a un ejem- plar casi completo y articulado (CU.48/2), aunque con las valvas desplazadas. Todos ellos conservan la concha. Dimensiones: Las dimensiones de LCA y LCP están re- feridas a la longitud de la charnela. Ej. L H E LCA LCP N.° 18/1 15,3 18,1 – - – 7 33/5 13,0 12,4 – 4,6 4,4 9 48/2 13,5 14,6 – - – 7 Descripción: Concha de tamaño pequeño, tan alta como larga y de morfología circular, equilateral y fuer- temente inequivalva, con la valva derecha muy convexa y la izquierda plana o cóncava. Los umbos ortogiros se 158 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 159 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 sitúan en la mitad de la región dorsal, siendo el de la valva izquierda poco prominente frente al de la derecha, muy marcado y agudo. Los márgenes anterior, posterior y ventral son convexos y el dorsal es recto, formado por las dos aurículas y constituye la charnela. Los extremos antero y posterodorsales son rectos o ligeramente cón- cavos. La aurícula anterior es lisa y de mayor tamaño que la posterior que también es lisa. Las dos valvas pre- sentan fuertes costillas radiales que se disponen radial- mente sobre la superficie de la concha. Su número osci- la entre siete y nueve, más o menos afiladas y con la cresta central bien definida (Lám. 2 fig. 8). Están sepa- radas por estrechos espacios intercostales rectangulares, cuya anchura es dos veces el grosor de las costillas, en la valva izquierda, mientras que los de la valva derecha tienen menor anchura y forma triangular. Discusión: Este ejemplar ha sido incluido dentro de la especie Weyla (Weyla) lacazei por sus característi- cas, que según el autor de la especie es próxima a Pec- ten pradoanus VERNEUIL & COLLOMB (1853), como ya fue señalado por MALLADA (1885). Sin embargo difiere de P. pradoanus porque es un poco más abombada en su parte delantera y porque tiene menor número de costillas, más separadas y mucho más afiladas. Además los surcos de la valva plana son más anchos y más pla- nos que en P. pradoanus. En conjunto esta morfología es la que encontramos entre nuestro material con el que se asemeja igualmente por su típica comisura en zig- zag, producto de la terminación de las costillas radiales agudas y triangulares. El ejemplar figurado y descrito por MALLADA (1885) como de “concha convexa, muy abombada y con ocho costillas radiantes, agudas y afiladas”, como rasgo característico, es similar a los recogidos por no- sotros. También, según este autor, los surcos de la val- va plana son más anchos y más romos que los de la valva convexa, características observables en el mate- rial de Almonacid. También se diferencia de Weyla almelae QUINTERO & REVILLA (1966) reconocida en el Jurásico de la re- gión de Utrillas (Teruel), porque en los espacios inter- costales presenta “dos costillas en el fondo del valle a ambos lados del surco”, aspecto que no se ha reconoci- do en nuestras formas. Los ejemplares del Carixiense de Portugal, figura- dos por MOUTERDE et al. (1983), son muy parecidos a los encontrados por nosotros ya que presentan conchas tan largas como altas, con aurículas pequeñas y casi iguales, con la valva derecha muy abombada, orna- mentada con siete u ocho costillas radiales, y con la valva izquierda plana o ligeramente cóncava e igual- mente adornada de siete u ocho costillas radiales, que están cubiertas de finas estrías concéntricas, agudas o en punta y con los surcos largos, agudos y ornamenta- dos con puntos. Este último rasgo no se ha observado en los ejemplares de Almonacid. Distribución estratigráfica y geográfica: Los ejem- plares fueron recogidos en los niveles 18, 33 y 48 del Tramo A de la Fm. Calizas nodulosas de Río Palomar del Pliensbachiense Inferior (Zona Jamesoni). HAIME (1855) identifica la especie en el Lías en la isla de Mallorca. Posteriormente, MALLADA (1885) y BATALLER (1954) la citan en los materiales del Lías de Soller (Mallorca). Los de Portugal (MOUTERDE et al., 1983), proceden de Tomar y Jamprestes y se han reco- gido en materiales de edad comprendida entre el Lo- tharingiense Superior y la base del Carixiense Inferior (Zona Jamesoni). También es reconocida en el Lías de los Pirineos por FAURÉ (2002). Género Pseudopecten BAYLE, 1878 Especie tipo: Pecten equivalvis SOWERBY, 1816. Subgénero Pseudopecten BAYLE, 1878 Pseudopecten (Pseudopecten) aequivalvis (SOWERBY, 1816) (Lám. 2, figs. 6, 7) 1754 “Conchas Santas”, “Conchas de Santiago” o “Conchas de peregrino” TORRUBIA, Lám. V, figs. 1, 2, 5, Lám. VIII, figs. 1, 2. 1816 Pecten equivalvis sp. nov. SOWERBY, p. 185, Lám. 136, fig. 1. 1845 Pecten equivalvis SOWERBY; AGASSIZ, p. 185, Lám. 136, fig. 1. 1869 Pecten equivalvis SOWERBY; DUMORTIER, p. 298, Lám. 42, fig. 16. 1885 Pecten aequivalvis SOWERBY; MALLADA, p. 97, Lám. 32, figs. 5, 6. 1965 Pecten priscus (SCHLOTHEIM), DAHM, pp. 27-29. 1966 Pecten priscus (SCHLOTHEIM), BEHMEL & GEYER, p. 28. 1984 Pseudopecten (Pseudopecten) equivalvis (SOWERBY); JOHNSON, pp. 61-73, Lám. 2, figs. 1, 2, 4-10. 1997a Pseudopecten (Pseudopecten) aequivalvis (SOWERBY); BERNAD, p. 7, Lám. 3, figs. 8, 13, 18. 1999 Pseudopecten (Pseudopecten) aequivalvis (SOWERBY); GOY et al., p. 681, Lám. C, fig. 12. 2002 Pseudopecten (Pseudopecten) aequivalvis (SOWERBY); FAURÉ, p. 622, fig. 323. 2002 Pseudopecten aequivalvis (SOWERBY); GAHR, p. 120, Lám. 1, fig. 17; Lám. 2, fig. 3. Material: Dos ejemplares articulados, que preservan la concha y se encuentran casi completos, aunque uno de ellos (CU.227/1) se encuentra fragmentado en su mitad posterior. Dimensiones: Ej. L H La Lp N.° E 227/1 30,7 33,0 8,0 4,60 22 – 257.T/1 33,5 34,4 – 19 1,60 Descripción: Concha de tamaño mediano, de mor- fología circular, o débilmente oval, extendida oblicua- mente en dirección posterior. Equivalva, o suavemente inequivalva, con la valva izquierda menos convexa que la derecha, y ligeramente inequilateral. Los umbos, or- togiros y poco prominentes, están situados en la mitad de la región dorsal, que es recta y corta. Los márgenes ventral, anterior y posterior son muy redondeados. Tie- ne dos aurículas de diferente tamaño, siendo la poste- rior de morfología triangular y mas pequeña que la an- terior. Ésta es triangular alargada, con la escotadura bisal en su base y está ornamentada con 3 ó 4 costillas radiales (Lám. 2, fig. 7b). También la superficie de la concha presenta pliegues o costillas radiales, gruesas, bien marcadas y dispuestas de manera angular sobre toda su superficie, aunque están menos marcadas y son de menor grosor en las regiones antero y posterodorsal. El número de costillas oscila entre 19 y 22, están regu- larmente espaciadas y con espacios intercostales de an- chura igual o ligeramente mayor que la de las costillas radiales. También se pueden observar finas estrías con- céntricas de crecimiento. Discusión: La diagnosis de la especie original reali- zada por SOWERBY (1816), así como el ejemplar figura- do por éste, difieren ligeramente de los recogidos por nosotros porque no tienen ni las dos valvas igualmente convexas, ni las dos aurículas totalmente iguales (JOHNSON, 1984), sino que la aurícula anterior es más grande que la posterior y la valva derecha es más con- vexa que la izquierda. MALLADA (1885) también reco- noce que la valva derecha está más hinchada que la iz- quierda y que las orejetas son desiguales y define esta especie como de gran talla, mientras que los ejempla- res encontrados en la sección de Almonacid son de ta- maño medio. Respecto a los figurados por BERNAD (1997a), GOY et al. (1999) y GAHR (2002) no se observan diferencias significativas, aunque algunos de sus ejemplares alcan- zan mayor tamaño y no tienen una morfología suave- mente ovalada, producto de la extensión de la concha en dirección posterior, propia de esta especie, lo que ya había sido señalado por JOHNSON (op. cit). Distribución estratigráfica y geográfica: Los ejem- plares fueron recogidos en los niveles 227 del Tramo J de la Fm. Calizas y margas de Almonacid de la Cuba, del Pliensbachiense Inferior, (Zona Davoei) y 257.T del Tramo M de la Fm. Calizas Bioclásticas de Baraho- na, del Pliensbachiense Superior (Zona Stokesi). La especie fue definida por SOWERBY (1816) con ejemplares procedentes de materiales de la Oolita In- ferior. Los de DUMORTIER (1869) son de la parte supe- rior del Lías Moyen de Mont-Ceindre, Francia. MA- LLADA (1885) la encuentra en el Lías Medio de numerosas localidades de las provincias de Teruel y Zaragoza y la describe como una de las especies más características de esta edad. DAHM (1965) cita varias formas de “Pecten” (posiblemente relacionables con la especie aquí tratada) en el Toarciense de la Cordillera Vasco-Cantábrica. GOY et al. (1996a) identifica esta especie en los ma- teriales del tránsito Pliensbachiense-Toarciense en la sección de La Almunia de Doña Godina (Zaragoza) y del Toarciense (Zona Tenuicostatum) en la sección de La Rambla del Salto (Teruel). Posteriormente, BERNAD (1997a) la figura en el Catálogo de los Bivalvos del Lías español y la cita como procedente de las provin- cias de Teruel, Zaragoza y Asturias. Después, GOY et al. (1999) la recogen en el Pliensbachiense Superior de la provincia Teruel, donde es muy abundante, FAURÉ (2002) en el Lías de los Pirineos y GAHR (2002) en el Toarciense (Subzona Mirabile) de Portugal (Tomar y Pedreira). Subclase Heteroconchia HERTWIG, 1895 Superorden Heterodonta NEUMAYR, 1883 Orden Veneroida ADAMS & ADAMS, 1856 Superfamilia Lucinoidea FLEMING, 1828 Familia Lucinidae FLEMING, 1828 Género Mesomiltha CHAVAN, 1938 Especie tipo: Lucina pulchra ZITTEL & GOUBERT, 1861 Mesomiltha? sp. (Lám. 2, figs. 8-10) Material: ocho moldes internos que se encuentran bien conservados pero que no presentan ni las impre- siones musculares ni la impresión de la línea paleal. Algunos de los ejemplares están fragmentados. 160 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 161 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 Dimensiones: Ej. L H E La Lp La/L E/H 20/5 14,9 13,9 8,8 7,2 7,7 0,48 0,63 180.1/1 17,7 17,8 12,5 10,1 7,6 0,57 0,71 206/2 13,5 11,8 – 8,5 5,0 0,63 – 207/1 18,9 18,6 12,1 9,9 9,0 0,52 0,64 207/2 17,8 16,6 9,0 9,5 8,3 0,53 0,51 207/5 22,2 20,4 15,0 10,6 11,6 0,48 0,68 210/1 15,7 14,0 9,0 6,8 8,9 0,43 0,57 233/1 21,3 19,0 – 8,6 12,7 0,40 – Descripción: Concha de tamaño pequeño a me- diano, moderadamente inflada, de morfología sub- circular, equivalva y fuertemente inequilateral, con la parte anterior mayor y más alta que la posterior. El margen posterior está suavemente redondeado, lo mismo que el ventral, mientras que el anterior es más convexo. La región dorsal es triangular con la zona posterodorsal ligeramente convexa y una longi- tud determinada por el área del escudete; el área an- terodorsal es suavemente cóncava y en ella se reco- noce el área de la lúnula bastante profunda con morfología ovalada. Los límites entre la zona ante- rodorsal y la anterior y el de la posterodorsal y la posterior están definidos por dos elementos con for- ma triangular, finos y salientes que corresponden al molde interno de los dientes laterales (Lám. 2, figs. 8, 9). Los umbos prosogiros son poco prominentes y puntiagudos. Discusión: Los ejemplares se han incluido con du- das dentro del género Mesomiltha, debido a la dificul- tad que supone la clasificación de moldes internos, so- bre todo dentro de una familia que presenta rasgos muy similares entre distintos géneros. Sin embargo, las ca- racterísticas de la zona de charnela, con dos dientes la- terales que permiten la articulación, y su morfología subcircular o suborbicular, con la parte anterior más alta que la posterior, nos permite afirmar con seguridad su pertenencia a la Familia Lucinidae. Distribución estratigráfica y geográfica: Los ejemplares han sido recogidos en el nivel 20 del Tra- mo A de la Fm. Calizas nodulosas de Río Palomar y en los niveles CU.181.1 del Tramo G, CU.206, CU.207, CU.210 del Tramo I y CU.233 del Tramo K de la Fm. Calizas y margas de Almonacid de la Cuba del Pliensbachiense Inferior (Zonas Jamesoni, Ibex y Davoei). Se trata de un género que ha sido citado con bastan- te frecuencia en el Jurásico en numerosas cuencas del mundo. Familia Mactromyidae COX, 1929 Género Mactromya AGASSIZ, 1843 Especie tipo: Mya rugosa ROEMER, 1836 (= Lutraria concentrica MÜNSTER en GOLDFUSS, 1841). Mactromya cardioides (PHILLIPS, 1829) (Lám. 2, figs. 11-14) 1829 Mactromya cardioides sp. nov. PHILLIPS. 1996a Mactromya cardioides (PHILLIPS); GOY et al., p. 14, fig. 1.6. 1997a Mactromya cardioides (PHILLIPS); BERNAD, p. 20, Lám. 3, fig. 2. 2002 Mactromya cardioides (PHILLIPS): FAURÉ, p. 624, fig. 324. Material: Está constituido por veintiocho moldes in- ternos articulados bien conservados, de los que seis no se han medido por su gran deformación. Dimensiones: Ej. L H E La Lp La/L E/L 13/1 28,1 22,1 16,8 10,7 17,4 0,38 0,60 20/1 29,6 24,4 15,3 14,2 15,4 0,48 0,52 44/1 25,5 23,0 21,5 10,0 15,5 0,39 0,84 48/1 27,0 24,5 18,0 13,7 13,3 0,51 0,67 49/1 33,1 27,2 21,7 – – – 0,65 49/2 43,0 32,8 – 18,8 24,2 0,44 – 146/1 20,2 17,7 14,6 7,9 12,3 0,39 0,72 177/1 23,8 19,7 15,3 14,0 9,8 0,59 0,64 193/1 28,9 27,4 – 10,8 18,1 0,37 – 204/2 35,9 28,9 – – – – – 207/3 24,0 20,7 12,5 10,3 13,7 0,43 0,52 207/6 24,1 20,0 14,7 – – – 0,61 214/2 29,5 22,8 - 12,0 17,5 0,41 – 215/1 34,9 25,8 26,5 12,7 22,2 0,36 0,76 215/9 32,1 25,5 16,0 12,3 19,8 0,38 0,50 224/1 35,6 26,1 – 17,7 17,9 0,50 – 224/3 33,6 27,3 24,7 13,0 20,6 0,39 0,74 224/4 40,1 30,2 27,2 22,4 17,7 0,56 0,68 224/6 30,4 28,2 – 9,8 20,6 0,32 – 225/3 34,2 24,3 22,3 16,6 17,6 0,49 0,65 228/3 30,1 23,0 – 15,1 15,0 0,50 – 233/2 36,0 26,7 – 14,8 21,2 0,41 – Descripción: Concha de talla media a grande, muy inflada, de morfología subrectangular o elíptica, equival- va y casi equilateral. Los umbos son prominentes de or- togiros a prosogiros y están situados hacia la mitad del margen dorsal, del que sobresalen. Tienen una cresta su- bumbonal no muy marcada y situada en el extremo ante- rodorsal. La zona dorsal es larga, recta y paralela a la ventral, que también es larga y recta. Las regiones ante- rior y posterior son igualmente rectas, paralelas y for- man ángulos próximos a los noventa grados con los bor- des ventral y dorsal. Las regiones que correspondían a la lúnula y al escudete se diferencian mal debido al escaso recurvamiento de los umbos y a que son formas muy equilaterales. No obstante, la primera debía tener una morfología ovalada muy alargada y la segunda, una for- ma más redondeada y acorazonada. Las dos valvas se encuentran en contacto sin ningún tipo de aberturas. La ornamentación consiste en finas estrías de crecimiento y arrugas concéntricas que están dispuestas irregularmente sobre toda la superficie de la concha, pero más marcadas desde la mitad de la concha hacia el área ventral. Discusión: Los ejemplares se han incluido dentro de este género con ciertas reservas debido a la gran confu- sión existente entre los géneros Mactromya y Unicar- dium, cuyas diferencias no están claras como se puede comprobar en las sinonimias de las obras citadas y que permiten ver que las atribuciones genéricas de esta es- pecie varía según los autores y las distintas escuelas. Según proponen FÜRSICH et al. (2000) la diferencia principal entre los dos géneros se encuentra en la denti- ción existente en la zona de charnela, caracteres no ob- servables en la mayoría de los ejemplares. Por ello se- paran uno del otro en función de la forma, siendo la de Mactromya, elíptica o subrectangular y la de Unicar- dium, más redondeada y globosa. Sin embargo, como es evidente, es necesario realizar un análisis detallado de los dos géneros para discriminar si realmente se tra- ta de dos formas distintas o si son variaciones morfoló- gicas dentro de un solo género como proponen RO- LLIER (1914) y ARKELL (1934). Por esta razón, nosotros hemos incluido nuestro material dentro del género Mactromya AGASSIZ, 1843, que tendría prioridad sobre Unicardium D’ORBIGNY, 1850. En el caso de que se tratase de dos géneros dis- tintos, nuestros ejemplares tienen una morfología cla- ramente rectangular, que según FÜRSICH et al. (2000) correspondería a Mactromya. Por otro lado, las características definidas por PHILLIPS (1829) corresponden con las de nuestros ejemplares. 162 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 LÁMINA 2 Figs. 1, 2.– Pseudolimea duplicata (SOWERBY). 1. CU.183/2. Zona Ibex. Vista valva derecha, x1. 2. CU.226/3. Zona Ibex. Vista valva izquierda, x1. Figs. 3-5.– Weyla (Weyla) lacazei, 3. CU.18/1. Zona Jamesoni. Vista valva izquierda, x1. 4. CU.33/5. Zona Jamesoni. Vista valva iz- quierda, x1. 5.- CU.48/2. Zona Jamesoni. Ejemplar articulado, vista valva derecha, x1. Figs. 6, 7.– Pseudopecten (Pseudopecten) aequivalvis (SOWERBY). 6. CU.257.T/1. Zona Stokesi. Ejemplar articulado, a: vista valva iz- quierda, b: vista posterior, x1. 7. CU.227/1. Zona Davoei. Ejemplar articulado, a: vista valva izquierda, b: vista valva derecha, x1. Figs. 8-10.– Mesomiltha? sp. 8. CU.207/1. Zona Ibex. Molde interno, a: vista valva derecha, b: vista dorsal, x1. 9. CU.207/2. Zona Ibex. Molde interno, a: vista valva derecha, b: vista dorsal, x1. 10. CU.207/5. Zona Ibex. Molde interno de ejemplar articulado, vista valva derecha, x1. Figs. 11-14.– Mactromya cardioides (PHILLIPS). 11. CU.224/3. Zona Davoei. Molde interno, a: vista valva izquierda, b: vista dorsal, x1. 12. CU.233/2. Zona Davoei. Molde interno, a: vista valva izquierda, b: vista dorsal, x1. 13. CU.224/4. Zona Davoei. Molde interno, a: vista valva izquierda, b: vista dorsal, x1. 14. CU.225/3. Zona Davoei. Molde interno de ejemplar articulado, vista valva izquierda, x1. Fig. 15.- Protocardia? sp. CU.54/1. Zona Jamesoni. Molde interno, a: vista valva derecha, b: vista dorsal, x1. PLATE 2 Figs. 1, 2.– Pseudolimea duplicata (SOWERBY). 1. CU.183/2. Ibex Zone. Left valve view, x1. 2. CU.226/3. Ibex Zone. Right valve view, x1. Figs. 3-5.– Weyla (Weyla) lacazei, 3. CU.18/1. Jamesoni Zone. Left valve view, x1. 4. CU.33/5. Jamesoni Zone. Left valve view, x1. 5.- CU.48/2. Jamesoni Zone. Articulated specimen, right valve view, x1. Figs. 6, 7.– Pseudopecten (Pseudopecten) aequivalvis (SOWERBY). 6. CU.257.T/1. Stokesi Zone. Articulated specimen, a: left valve view, b: posterior view, x1. 7. CU.227/1. Davoei Zone. Articulated specimen, a: left valve view, b: right valve view, x1. Figs. 8-10.– Mesomiltha? sp. 8. CU.207/1. Ibex Zone. Internal mould, a: right valve view, b: dorsal view, x1. 9. CU.207/2. Ibex Zone. Internal mould, a: right valve view, b: dorsal view, x1. 10. CU.207/5. Ibex Zone. Internal mould of articulated specimen, right valve view, x1. Figs. 11-14.– Mactromya cardioides (PHILLIPS).11. CU.224/3. Davoei Zone. Internal mould, a: left valve view, b: dorsal view, x1. 12. CU.233/2. Davoei Zone. Internal mould, a: left valve view, b: dorsal view, x1. 13. CU.224/4. Davoei Zone. Internal mould, a: left valve view, b: dorsal view, x1. 14. CU.225/3. Davoei Zone. Internal mould of articulated specimen, left valve view, x1. Fig. 15.– Protocardia? sp. CU.54/1. Jamesoni Zone. Internal mould, a: right valve view, b: dorsal view, x1. Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 163 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 LÁMINA 2 / PLATE 2 164 El material figurado por BERNAD (1997a) difiere en que es de contorno más redondeado y no presenta los márgenes tan rectos como los identificados en Al- monacid, que tienen una morfología marcadamente subrectangular. Distribución estratigráfica y geográfica: Los ejem- plares recogidos en la zona de estudio son más abun- dantes hacia los niveles superiores de la columna, y proceden de los niveles 13, 20, 44, 48 y 49 del Tramo A y 146 del Tramo D de la Fm. Calizas nodulosas de Río Palomar; 177 del Tramo F, 193 del Tramo H, 204 y 207 del Tramo I y 214, 215, 224, 225 y 228 del Tramo J de la Fm. Calizas y margas de Almonacid de la Cuba y 233 del Tramo K de la Fm. Margas grises de Cerro del Pez, siendo todas ellas del Pliensbachiense Inferior. GOY et al. (1996a) la cita en los materiales del tránsito Pliensbachiense-Toarciense en la sección de La Almunia de Doña Godina y posteriormente, BERNAD (1997a) la fi- gura en el Catálogo de los Bivalvos del Lías español como procedente de la provincia de Teruel. También se ha recogido en el Lías de los Pirineos (FAURÉ, 2002). Superfamilia Cardioidea LAMARCK, 1809 Familia Cardiidae LAMARCK, 1809 Subfamilia Protocardiinae KEEN, 1951 Género Protocardia VON BEYRICH, 1845 Especie tipo: Cardium hillanum SOWERBY, 1813 Protocardia? sp. (Lám. 2, fig. 15) Los ejemplares identificados, CU.13/3, CU.54/1, CU.171/1 y CU.276/1, se han incluido con dudas den- tro del género Protocardia por su morfología subcua- drada o ligeramente triangular y bastante inflada y por- que en la región posterior se reconoce una quilla o cresta umbonal que se extiende desde la región dorsal hasta el límite entre el margen posterior con el ventral, rasgos muy característicos del género. Sin embargo, el escaso número de ejemplares así como su deficiente estado de conservación, hacen dudosa su pertenencia al género Protocardia. Por estas razones se ha preferido dejarlos en nomenclatura abierta. Probablemente en el futuro cuando se cuente con un número más elevado de ejemplares se podrán observar y contrastar sus varia- ciones morfológicas, permitiendo su clasificación. El material se ha recogido en los niveles 13 y 54 del Tramo A de la Fm. Calizas nodulosas de Río Palomar, 171 del Tramo E de la Fm. Calizas y margas de Almo- nacid de la Cuba, del Pliensbachiense Inferior (Zonas Jamesoni e Ibex, respectivamente) y 276 del Tramo N de la Fm. Calizas bioclásticas de Barahona, del Pliens- bachiense Superior (Zona Stokesi). Género indet., especie indet. El material recogido, ocho moldes internos articula- dos (CU.16/2, CU.20/17, CU.33/4, CU.49/3, CU.207/9, CU.214/5, CU.215/2 y CU.216/1) muy mal conserva- dos y deformados, presenta una morfología similar a la de Mactromya, aunque algo más triangular y menos in- flada. Su clasificación dentro de la subfamilia Protocar- diinae se debe a que todos los ejemplares se encuentran deformados de la misma manera, estando las valvas desplazadas, una sobre otra, con respecto a la línea de charnela. Este fenómeno permite suponer la existencia de zonas de debilidad dentro de la propia concha, que pueden interpretarse como crestas o quillas posteriores típicas de esta subfamilia. Sin embargo, su contorno es bastante subrectangular, carácter no muy típico de los representantes de esta subfamilia, que suelen ser más redondeados y subcuadrados, pero nosotros atribuimos este hecho al estado de conservación. Estos ejemplares se recogieron en los niveles 16, 20, 33 y 49 del Tramo A de la Fm. Calizas nodulosas de Río Palomar y 207 y 211 del Tramo I y 214, 215 y 216 del Tramo J de la Fm. Calizas y margas de Almo- nacid de la Cuba, ambas del Pliensbachiense Inferior. Subclase Heteroconchia HERTWIG, 1895 Superorden Anomalodesmata DALL, 1889 Orden Pholadomyoida NEWELL, 1965 Superfamilia Pholadomyoidea KING, 1844 Familia Pholadomyidae GRAY, 1847 Género Pholadomya SOWERBY, 1823 Especie tipo: Pholadomya candida SOWERBY, 1823 Subgénero Bucardiomya ROLLIER en COSSMAN, 1912 Especie tipo: Pholadomya bucardium AGASSIZ, 1842 Pholadomya (Bucardiomya?) sp. El material está constituido por dieciséis moldes in- ternos de ejemplares articulados y valvas aisladas que están muy deformados. Presentan una morfología Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 triangular con los umbos puntiagudos y prominentes razón por la que se han incluido en el subgénero Ph. (Bucardiomya) aunque con dudas por el deficiente es- tado de conservación. También podrían corresponder a ejemplares de Ph. (Pholadomya) ambigua o Ph. (Ph.) voltzii, pero su gran deformación en dirección antero- posterior nos hace pensar en una morfología original más próxima al subgénero citado. Los ejemplares se han recogido en los niveles 151 del Tramo D de la Fm. Calizas nodulosas de Río Palo- mar, 183 del Tramo H, 210 y 211 del Tramo I y 214 del Tramo J de la Fm. Calizas y margas de Almonacid de la Cuba, del Pliensbachiense Inferior (Zonas Jamesoni e Ibex) y 252 del Tramo L, 268 del Tramo M y 276, 278, 280 y 288 del tramo N de la Fm. Calizas bioclásti- cas de Barahona, de edad Pliensbachiense Superior (Zonas Stokesi y Spinatum). También fueron recogidos ex-situ en la Zona Davoei. Subgénero Pholadomya SOWERBY, 1823 Pholadomya (Pholadomya) ambigua (SOWERBY, 1821) (Lám. 3; figs. 1, 2; Figs. 7, 9) 1840 Pholadomya ambigua (SOWERBY), AGASSIZ, p. 139. 1845 Pholadomya Lutraria ambigua SOWERBY; AGASSIZ, p. 277, tab. 227. 1869 Pholadomya ambigua (SOWERBY); DUMORTIER, p. 116. 1874 Pholadomya ambigua (SOWERBY); MOESCH, p. 23, Lám. V, figs. 2, 3; Lám. 6, fig. 1; Lám. 7, fig. 1. 1885 Pholadomya ambigua (SOWERBY); MALLADA, p. 78, Lám. 30, figs. 1, 2. 1997a Pholadomya (Pholadomya) ambigua (SOWERBY); BERNAD, p. 25, Lám. 2, fig. 14; Lám. 3, fig. 6. 1998 Pholadomya (Pholadomya) ambigua (SOWERBY); ABERHAN, HRUDKA & POULTON, pág. 49, fig. 3. 2002 Pholadomya (Pholadomya) ambigua (SOWERBY); FAU- RÉ, p. 624, fig. 324. 2003 Pholadomya (Pholadomya) ambigua (SOWERBY); RÁ- BANO & DELVENE, p. 23, fig. 17. Material: Está constituido por diecisiete moldes in- ternos, bastante bien conservados, aunque algunos pre- sentan erosionada la parte posterior como consecuencia de haberse encontrado en posición de producción den- tro de los estratos. En ocasiones se preservan pequeños fragmentos recristalizados de concha. Entre ellos, se reconocen formas intermedias entre las dos especies identificadas, y que se corresponden con los ejemplares recogidos desde el nivel 108 hasta el 190, ambos in- cluidos. No se han podido medir los ejemplares CU.132/1, CU.224/5 y CU.260/2. Dimensiones (Fig. 7): Ej. L H E La Lp La/L E/L N.° 180.1/3 47,7 42,8 31,6 14,7 33,0 0,31 0,66 6 180.1/5 60,0 53,0 40,2 23,9 36,1 0,40 0,67 6 180.5/3 – 53,0 – – – – – 6 190/1 69,7 51,0 38,8 21,1 48,6 0,30 0,56 7 190/2 56,4 50,8 37,1 18,2 38,2 0,32 0,66 6 207/10 62,4 55,2 46,1 17,7 44,7 0,28 0,74 6 225/5 50,7 46,6 35,9 14,8 35,9 0,29 0,71 6 228/1 71,3 58,0 46,4 18,8 52,5 0,26 0,65 8 228/4 65,0 57,6 41,5 21,6 43,4 0,33 0,64 8 228/5 69,1 55,9 44,8 21,3 47,8 0,31 0,65 7 252/2 98,3 75,3 – 23,7 74,6 0,24 – 6 281/1 60,0 51,4 38,0 21,8 38,2 0,36 0,63 6 Ae/5 58,1 46,0 37,9 17,8 40,3 0,31 0,65 6 Ae/11 53,1 49,6 37,1 13,4 39,7 0,25 0,70 6 Descripción: Concha de tamaño medio a grande o muy grande, muy inflada y de morfología elíptica o subrectangular. Equivalva y fuertemente inequilateral. Los umbos son prominentes, gruesos y muy recurva- dos, tanto que el de la valva izquierda parece estar ero- sionado por el de la derecha, y se encuentran emplaza- dos en posición anterior. La región dorsal es recta y queda dividida en una depresión larga y de morfología elíptica, rodeada al menos en la zona próxima a los umbos por una carena o cresta subumbonal, y en otra depresión redondeada u ovalada y poco deprimida, en posición anterodorsal. El margen ventral es suavemen- te convexo, lo mismo que el anterior, mientras que el posterior es mucho más redondeado. Las valvas pre- sentan una marcada abertura posterior, alargada y es- trecha. La superficie de la concha está ornamentada si- guiendo un patrón bastante variable. En las formas que parecen presentar una morfología intermedia entre Pholadomya (Ph.) ambigua y Ph. (Ph.) voltzii la orna- mentación concéntrica es más marcada que la radial, por lo que la concha adquiere un aspecto más reticula- do, mientras que para las formas típicas de Ph. (Ph.) ambigua propiamente dichas, las líneas concéntricas son algo más difusas, siendo más relevante la orna- mentación radial. En cualquier caso, las costillas radia- les son finas, agudas, redondeadas y tienen una cierta oblicuidad, estando inclinadas en dirección posterior. Se reconocen en un número que oscila entre seis y ocho y están dispuestas con un espaciado regular en la zona central de la concha. El espaciado existente entre estas costillas tiene una anchura que es aproximada- mente cuatro veces la de una de ellas. La que se en- Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 165 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 cuentra en posición más anterior está fuertemente mar- cada y es subvertical, mientras que las costillas que ocupan posiciones más posteriores son más difusas y más oblicuas. La ornamentación concéntrica está cons- tituida por finas estrías de crecimiento irregularmente marcadas sobre toda la superficie de la concha y que, en las zonas de intersección con las costillas, muestran tubérculos más o menos marcados y prominentes. Discusión: Algunos de nuestros ejemplares se han atribuido, sin dudas, a esta especie por su morfología rectangular y por su ornamentación radial fuerte y bien marcada. Pero como se ha dicho antes algunos especi- menes presentan, además, una ornamentación concén- trica más marcada que les proporciona un aspecto reti- culado que según las figuraciones de autores como MOESCH (1874) o BERNAD (1997a), no es propia de esta especie. Pero se ha podido observar que este reti- culado varía dependiendo de si los ejemplares conser- van o no fragmentos de la concha original, marcándo- se, en el primer caso, mucho mejor los detalles de la fuerte ornamentación. Por otro lado, se ha reconocido una serie de formas que podrían apuntar hacia una transición entre Pholadomya (Ph.) ambigua y Ph. (Ph.) voltzii, que queda reflejada en la figura 9. En esta últi- ma especie, el reticulado es mas marcado, mientras que en las formas típicas de Ph. (Ph.) ambigua la ornamen- tación concéntrica es más suave. Nuestro material no presenta diferencias significati- vas con los identificados por AGASSIZ (1840), SOWERBY (comentado por AGASSIZ, 1845) o MOESCH (1874), mientras que los ejemplares figurados por MALLADA (1885) son similares a los que hemos denominado for- mas intermedias entre ambigua y voltzii, por el estilo de su reticulación. El ejemplar figurado por BERNAD (1997a) difiere bastante de los recogidos en Almonacid de la Cuba porque su morfología es más elipsoidal, oblicuamente alargada en dirección posterior y con los márgenes an- terior y ventral formando una curva de pendiente muy tendida, más similar a la morfología que presentan los formas atribuidas a Pholadomya (Ph.?) sp. en este tra- bajo. Por lo general, Ph. (Ph.) ambigua tiene un con- torno más rectangular, con la región dorsal recta y una mayor longitud posterodorsal, caracteres que no se en- cuentran en la forma de BERNAD (1997a). Distribución estratigráfica y geográfica: Los ejem- plares fueron recogidos en los niveles 132 del Tramo D de la Fm. Calizas nodulosas de Río Palomar, 180 del Tramo G, 190 del Tramo H, 207 del Tramo I y 224, 225 y 228 del Tramo J de la Fm. de Calizas y margas de Almonacid de la Cuba, del Pliensbachiense Inferior y 252 del Tramo L, 260 del Tramo M y 281 del Tramo N de la Fm. Calizas Bioclásticas de Barahona, del Pliensbachiense Superior. También se encontraron ex–situ en la Zona Davoei. El ejemplar de SOWERBY (1821) procede de los ma- teriales del Lías; AGASSIZ (1840) cita esta especie en el Lías y en la Oolita Inferior; MOESCH (1874) en los Ho- rizontes Jamesoni y Margaritatus; DUMORTIER (1869) en la parte inferior del Lías Medio en la localidad de Saint-Fortunat (Francia) y ABERHAN (1998) la encuen- 166 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 L (mm) 0 20 40 60 80 100 120 H ( m m ) 40 45 50 55 60 65 70 75 80 CU.180 CU.190 CU.207 CU.225 CU.228 CU.252 CU.281 CU.Ae Regresión lineal Figura 7.– Línea de regresión para las variables H/L de Phola- domya (Ph.) ambigua. Figure 7.– Plot of H/L parameters of Pholadomya (Ph.) ambigua. LÁMINA 3 Figs. 1, 2.– Pholadomya (Pholadomya) ambigua (SOWERBY). 1. CU.228/5. Zona Davoei. Molde interno, a: vista valva derecha, b: vista dorsal, x1. 2. CU.228/1. Zona Davoei. Molde interno, a: vista valva izquierda, b: vista dorsal, x1. Figs. 3, 4.– Pholadomya (Pholadomya?) sp. 3. CU.Am/1. Zona Margaritatus (ex-situ). Molde interno, a: vista valva izquierda, b: vista dorsal, x1. 4. CU.Ae/8. Zona Davoei (ex-situ). Molde interno, a: vista valva izquierda, b: vista anterior, x1. PLATE 3 Figs. 1, 2.– Pholadomya (Pholadomya) ambigua (SOWERBY). 1.- CU.228/5. Davoei Zone. Internal mould, a: right valve view, b: dorsal view, x1. 2.– CU.228/1. Davoei Zone. Internal mould, a: left valve view, b: dorsal view, x1. Figs. 3, 4.– Pholadomya (Pholadomya?) sp. 3. CU.Am/1. Margaritatus Zone (ex-situ). Internal mould, a: left valve view, b: dorsal view, x1. 4. CU.Ae/8. Davoei Zone (ex-situ). Internal mould, a: left valve view, b: anterior view, x1. Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 167 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 LÁMINA 3 / PLATE 3 168 tra, en el norte de Canadá, desde el Sinemuriense supe- rior hasta el límite Pliensbachiense-Toarciense. En España, MALLADA (1885), BERNAD (1997a) y RÁBANO & DELVENE (2003) la identifican en el Lías en diversas localidades de las provincias Guadalajara, As- turias, etc. y FAURÉ (2002) en el Lías de los Pirineos. Pholadomya (Pholadomya) voltzii AGASSIZ, 1842 (Lám. 4, figs. 1-3; Figs. 8, 9) 1840 Pholadomya voltzii sp. nov.; AGASSIZ, p. 122, Lám. 3c, figs. 1-9. 1869 Pholadomya voltzii Agassiz; DUMORTIER, p. 117. 1874 Pholadomya voltzii Agassiz; MOESCH, p. 22, Lám. 6, figs. 2, 3; Lám. 9, figs. 1, 3. 1880 Pholadomya voltzii AGASSIZ; CHOFFAT, p. 8-9. 1885 Pholadomya voltzii Agassiz; MALLADA, p. 77. Material: Está constituido por dieciocho moldes in- ternos de ejemplares articulados que se encuentran bien conservados y que, en ocasiones, conservan en las zonas próximas a los umbos, fragmentos de la concha recristalizada. Dimensiones: No se ha medido el ejemplar CU.178.T/4 (Figs. 8, 9). Ej. L H E La Lp La/L E/L N.° 18/2 34,8 32,8 26,3 10,4 24,4 0,30 0,76 5 18/3 44,7 37,0 25,1 12,2 32,5 0,27 0,56 7 18/4 45,4 34,1 27,8 13,0 32,4 0,29 0,61 7 23/1 35,0 32,8 25,0 9,90 25,1 0,28 0,71 6 33/3 38,9 32,0 25,0 12,7 26,2 0,33 0,64 6 88T/1 64,8 50,0 41,2 24,6 40,2 0,38 0,64 6 108/2 44,6 35,1 28,7 14,9 9,7 0,33 0,64 6 178.T/1 39,2 35,0 – 11,6 27,6 0,30 – 5 178.T/5 38,6 32,3 22,6 12,4 26,2 0,32 0,59 5 180.1/2 – – 26,0 11,6 – – – 6 180.1/4 40,0 45,4 35,3 12,3 27,7 0,31 0,88 5 180.1/6 48,0 41,0 31,0 17,3 30,7 0,36 0,65 7 180.1/7 42,6 35,5 29,0 1,5 1,1 0,27 0,68 8 184/1 56,9 45,9 34,7 16,0 40,9 0,28 0,61 7 214/10 46,0 35,7 26,1 12,3 33,7 0,27 0,57 7 Ae/3 60,2 49,0 37,8 17,5 42,7 0,29 0,63 7 Ae/4 46,9 43,0 30,8 14,0 32,9 0,30 0,66 6 Descripción: Concha de talla media a grande, in- flada y de contorno elipsoidal. Equivalva y fuerte- mente inequilateral. Los umbos prosogiros son promi- nentes, amplios y recurvados y están situados hacia la parte anterior aproximadamente a 1/5 de la longitud medida desde el borde anterior. El margen dorsal es recto y subparalelo al ventral que también es recto o ligeramente convexo. La convexidad del mismo se acentúa en las formas intermedias entre Ph. (Ph.) am- bigua y Ph. (Ph.) voltzii. Los extremos anterior y pos- terior son redondeados, pudiendo ser el primero algo más recto. Las valvas no están en contacto, presentan- do una marcada abertura posterior, alargada y muy es- trecha. La ornamentación consiste en costillas radia- les y concéntricas que al cruzarse originan un reticulado, que suele estar más marcado desde la re- gión dorsal hasta la mitad de la concha. A partir de este punto y hacia el margen ventral es más visible la ornamentación radial. Las costillas concéntricas son finas, tienen una anchura mayor o igual que el espa- cio intercostal y se encuentran distribuidas por toda la superficie de la concha. Las costillas radiales, que se localizan sólo en la parte central de la concha y se presentan en número variable entre cinco y ocho, son finas, agudas, redondeadas, rectas o levemente tendi- das hacia la región posterior y en general más fuertes que las anteriores. Discusión: Los ejemplares se incluyen dentro de esta especie por su contorno y ornamentaciones radial y concéntrica características. Como ya se ha dicho an- teriormente se han reconocido formas intermedias en- tre Ph. (Ph.) voltzii recogida en niveles inferiores de la sección y Ph. (Ph.) ambigua que es más frecuente en niveles más superiores. Esta transición se marca en que el margen ventral de la concha pasa de ser recto en la primera a ser más convexo en la segunda, las costillas radiales se hacen más inclinadas a medida que los ejemplares son estratigráficamente más altos (formas próximas a Ph. (Ph.) ambigua), al mismo tiempo que desaparece el reticulado ornamental característico de Ph. (Ph.) voltzii y los ejemplares se hacen más largos. Algunos de estos aspectos morfológicos se reflejan en el gráfico L/H (Fig. 8, 9). En general, los ejemplares figurados por AGASSIZ (1840), procedentes de los materiales del Lías, no pre- sentan grandes diferencias con los nuestros. Algunos de los figurados por MOESCH (1874) son también muy similares a los nuestros, mientras que en otros casos se puede observar una región posterodorsal muy recta que se curva al alcanzar el límite con la zona posterior y la posterodorsal, superando en altura a los umbos. Por esta razón el borde posterior adquiere una gran conve- xidad. Esta variabilidad no se ha observado en el mate- rial recogido en Almonacid de la Cuba. Según MALLADA (1885) esta especie es muy próxi- ma a Ph. idea D’ORBIGNY (1850) y presenta umbos Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 169 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 prominentes y delgados en su extremo, además de un número de costillas superior y más constante que el de nuestros ejemplares, que oscila entre ocho y nueve. Distribución: El material se recogió en los niveles 18, 23 y 33 del Tramo A, 88.T del Tramo B y 108 del tramo C de la Fm. Calizas nodulosas de Río Palomar, 178 del Tramo F, 180.1 del Tramo G, 184 del Tramo H y 214 del Tramo J de la Fm. Calizas y margas de Al- monacid de la Cuba, de edad Pliensbachiense Inferior (Zonas Jamesoni e Ibex). También se encontraron ex–situ en la Zona Davoei. AGASSIZ (1840) la encuentra en el Lías Moyen de Mülhausen, localidad del Alto Rhin; MOESCH (1874) en los horizontes Jamesoni y Margaritatus, y para el Jurásico Medio, horizonte Opalinus; DUMORTIER (1869) en la parte inferior del Lías Moyen en Moiré (Rhône); CHOFFAT (1880) en el Infralías y Sinemurien- se de Pereiros, Portugal y MALLADA (1885) en el Lías medio de las localidades de Molino de Quintana, Opio y Anchuela. Pholadomya (Pholadomya?) sp. (Lám. 3, figs. 3-4) Es posible que la morfología que presentan los ejemplares recogidos sea producto de una modificación en sentido anteroposterior de formas similares a Phola- domya (Ph.) ambigua (identificada en este trabajo). Sin embargo, se piensa que su morfología original debía ser diferente y muy característica para llegar a alcanzar ese aspecto después de la deformación, no habiéndose encontrado ninguna forma similar en la bibliografía. Uno de los rasgos más distintivos del material en- contrado, que corresponde a trece moldes internos, ar- ticulados y bastante completos, es que los bordes ante- rior y ventral describen una curva de pendiente muy tendida que no se ha observado en ninguna de las figu- raciones consultadas. También es característico el lími- te entre la región anterodorsal y anterior que es abom- bado y redondeado, pudiendo hacerse afilado. Esta morfología tan peculiar hace difícil una atribución ta- xonómica precisa. Los ejemplares se recogieron en los niveles 20 del Tramo A de la Fm. Calizas nodulosas de Río Palomar, 183 del Tramo H, 211 del Tramo I y 214 y 217 del Tramo J de la Fm. de Calizas y margas de Almonacid de la Cuba, del Pliensbachiense Inferior y 283 y 287 del Tramo N de la Fm. Calizas bioclásticas de Baraho- na, de edad Pliensbachiense Superior (Zona Spina- tum). También se encontraron ex-situ en la Zona Da- voei y Margaritatus. L (mm) 30 35 40 45 50 55 60 65 70 H ( m m ) 30 35 40 45 50 55 CU.18 CU.23 CU.33 CU.88 CU.108 CU.178 CU.180 CU.184 CU.214 CU.Ae Regresión lineal Figura 8.– Línea de regresión para las variables H/L de Phola- domya (Ph.) voltzii. Figure 8.– Plot of H/L parameters of Pholadomya (Ph.) voltzii. L (mm) 40 60 80 100 H ( m m ) 20 30 40 50 60 70 80 Phlodomya (Ph.) ambigua Phlodomya (Ph.) voltzii Regresión lineal Ph. (Ph.) ambigua Regresión lineal Ph. (Ph.) voltzii V al or p ro m ed io ( m m ) 0 20 40 60 80 100 Ph.(Ph.) ambigua Ph. (Ph.) voltzii L (mm) H (mm) Figura 9. a.– Comparación de los valores L y H de Pholadomya (Ph.) ambigua y Pholadomya (Ph.) voltzii. b. Valores promedio de L y H. Figure 9. a.– Comparison of the L versus H of Pholadomya (Ph.) ambigua and Pholadomya (Ph.) voltzii. b. Means values. Familia Pleuromyidae DALL, 1900 Género Pleuromya AGASSIZ, 1842 Especie tipo: Mya gibbosa SOWERBY, 1823 Pleuromya galathea AGASSIZ, 1842 (Lám. 4, figs. 7-9; Figs. 10, 12) 1842 Pleuromya galathea sp. nov.; AGASSIZ, p. 239, Lám. 28, figs. 1-3. 1842 Pleuromya crassa sp. nov.; AGASSIZ, p. 240, Lám. 28, figs. 4-6. 1998 Pleuromya galathea AGASSIZ; ABERHAN, HRUDKA & POUL- TON, p. 49, fig. 3. 2002 Pleuromya galathea AGASSIZ; FAURÉ, p. 624, fig. 324. Material: Veintisiete moldes internos relativamente bien conservados. Algunos tienen bastante deformada y erosionada la región posterior. Dimensiones: No se han podido medir los siguien- tes ejemplares: CU.20/2, CU.20/15, CU.20/16, CU.20/21, CU.20/25, CU.20/22, CU.207/7, CU.207/8, CU.228/2 y CU.231/2. Las dimensiones de los restan- tes se detallan a continuación, y en algunos de los ejemplares se observa como la relación La/L adquiere valores diferentes a la media como consecuencia de la deformación y compresión de la región anterior, que provoca una posición más retrasada de los umbos. Este es el caso de los ejemplares CU.20/3, CU.20/19, CU.20/30 y CU.231.1/1, que sufren distorsión mecáni- ca o rotación de las valvas (Fig. 10). Ej. L H E La Lp La/L E/L 20/3 30,3 22,3 19,1 6,60 23,7 0,22 0,63 20/19 21,1 17,8 11,8 6,10 15,0 0,29 0,56 20/24 30,3 27,0 20,9 6,80 23,5 0,22 0,69 20/26 37,0 28,5 20,1 8,60 28,4 0,23 0,54 20/27 38,5 26,9 17,2 8,80 29,7 0,23 0,45 20/29 35,7 24,7 18,9 5,00 30,7 0,14 0,53 20/30 38,4 29,5 21,3 14,3 4,1 0,37 0,55 20/31 31,6 26,2 18,0 8,40 3,2 0,27 0,57 20/32 47,2 33,9 26,2 13,2 3,7 0,28 0,56 20/33 42,1 32,0 24,8 10,5 31,6 0,25 0,59 20/34 39,0 28,8 19,7 10,0 9,0 0,26 0,51 206/1 34,9 – 19,2 – – – 1,02 211/3 32,6 24,6 – 8,10 24,5 0,25 – 214/1 27,7 18,6 – 6,70 1,0 0,24 – 214/4 30,2 23,1 17,5 7,20 3,0 0,24 0,5 231.1/1 29,0 25,7 – 10,3 8,7 0,36 – Ae/2 36,6 19,2 16,8 10,4 26,2 0,28 0,46 Descripción: Concha de tamaño medio, moderada- mente inflada y de contorno predominantemente sub- rectangular, aunque algunos ejemplares muestran una morfología más triangular. Fuertemente inequilateral e inequivalva con la valva derecha más grande que la iz- quierda. La región dorsal es recta, larga y sin escudete. Los umbos son recurvados, ortogiros o ligeramente prosogiros, más o menos prominentes según el ejem- plar y están situados hacia un 1/4 ó 1/5 de la longitud de la charnela desde el extremo anterior, adquiriendo posiciones más anteriores debido a la deformación del ejemplar. En la parte anterior del margen dorsal, que es recto y subparalelo al ventral, se observa una lúnula pequeña, poco definida, aguda y redondeada. El borde anterior es igualmente recto o suavemente redondeado, mientras que el posterior es más convexo. El extremo ventral también es recto o ligeramente redondeado. En el extremo posterior existe una pequeña abertura, mientras que en el anterior las dos valvas están en con- tacto. La superficie de la concha presenta finas arrugas o estrías de crecimiento que se disponen de manera irregular. Discusión: Entre nuestros ejemplares se reconocen formas rectangulares, con el margen ventral recto y subparalelo al dorsal, que dominan sobre otras que pre- sentan el margen ventral más redondeado, que se han interpretado como especimenes con un cierto grado de deformación. Se pueden atribuir sin dudas a la especie de AGASSIZ, por dicho contorno rectangular y por la forma y posición de los umbos, que se encuentran si- tuados hacia la región anterior, a un 1/4 ó 1/5 de la lon- gitud medida desde el extremo anterior. La especie definida por BRONGNIART en 1821 como Donacites alduini, y posteriormente redefinida por AGASSIZ en 1842 como Pleuromya alduini, que es otra de las especies del genero de Pleuromya más citadas para el Jurásico y más o menos similar a P. galathea en morfología (Fig. 10), se descartó porque sus umbos presentan posiciones más centradas y no tan anteriores como las de P. galathea, y porque el holotipo procede de la Oxford Clay del Jurásico Superior en Inglaterra. AGASSIZ también sitúa estratigráficamente P. alduini dentro de la Oolita Inferior de Suiza, Jurásico Medio, y la describe con una ornamentación formada por costi- llas o arrugas concéntricas gruesas y bastante regula- res, similares a las de P. unioides, por el contrario, los ejemplares recogidos en Almonacid de la Cuba tienen ornamentación constituida por pequeñas estrías, más o menos marcadas, que se disponen irregularmente sobre toda la superficie de la concha. Otros autores, como 170 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 171 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 La (mm) 4 6 8 10 12 14 16 L ( m m ) 15 20 25 30 35 40 45 50 CU.20 CU.206 CU.211 CU.214 CU.231 CU.Ae Regresión lineal Figura 10.– Línea de regresión para las variables La/L de Pleu- romya galathea. Figure 10.– Plot of La/L of Pleuromya galathea. PANDEY et al. (1996) defienden que P. alduini muestra una gran variación en la ornamentación (debido a la existencia de formas intermedias entre P. uniformis y P. alduini), consistente en finas estrías o bien en fuertes arrugas. Sin embargo, en este caso, las figuraciones son confusas para mostrar esta transición morfológica. De la misma manera, P. glabra (AGASSIZ, 1842), que corresponde a una especie citada en numerosos tra- bajos y atribuida al Jurásico Inferior, se descartó por- que en las reproducciones consultadas muestran un margen ventral bastante redondeado, unos umbos más centrados y una ornamentación más fuerte que la de los ejemplares recogidos en nuestra sección. Hay un importante número de morfologías que se han atribuido al género Pleuromya y según PANDEY et al. (1996), existen más de 120 especies nominales de Pleuromya sólo para el Jurásico. En general, las des- cripciones de estas especies son bastante pobres y, por consiguiente, su reconocimiento y separación es una tarea muy difícil. En nuestra opinión es necesario rea- lizar una revisión del género que establezca los límites y variaciones morfológicas dentro de las distintas es- pecies y permita simplificar el listado de nombres existentes. Distribución estratigráfica y geográfica: Los ejem- plares fueron recogidos en los niveles 20, Tramo A, de la Fm. Calizas nodulosas de Río Palomar, 206, 207 y 211, del Tramo I, 214 y 228 del Tramo J de la Fm. de Calizas y margas de Almonacid de la Cuba y 231 del Tramo K de la Fm. Margas grises de Cerro del Pez, to- das ellas del Pliensbachiense Inferior. También se reco- gieron ex situ en la Zona Davoei. El holotipo fue definido por AGASSIZ en el Jurásico Inferior de la Alsacia y se ha citado en numerosas cuencas del mundo. Pleuromya unioides AGASSIZ, 1842 (Lám. 4, figs. 10-12; Figs. 11, 12) 1835 Venus unioïdes sp. nov.; ROEMER, p. 109, Lám. 8, fig. 6. 1842 Pleuromya unioïdes sp. nov.; AGASSIZ, p. 236, Lám. 27, fig. 9-13. 1869 Pleuromya meridionalis sp. nov.; DUMORTIER, p. 259, Lám. 29, figs. 8, 9. 1885 Pleuromya unioides AGASSIZ; MALLADA, p. 75, Lám. 30 C, figs. 5, 6. 1997a Pleuromya alduini (BRONGNIART); BERNAD, p. 22, Lám. 3, fig. 9. 2002 Pleuromya unioides AGASSIZ; FAURÉ, p. 624, fig. 324. Material: Doce moldes internos con distintos esta- dos de conservación. Algunos están fragmentados y erosionados en sus extremidades anterior y posterior, como es el caso de los ejemplares CU.171/2, CU.207/4, CU.215/10 y CU.287/1, en los que no ha sido posible tomar sus dimensiones. Dimensiones (Figs. 11, 12): Ej. L H E La Lp La/L E/L 173.B/1 28,8 19,7 13,5 9,80 19,0 0,34 0,47 180.5/2 37,9 25,1 20,7 14,2 23,7 0,37 0,55 225/1 33,9 24,3 18,2 14,4 19,5 0,42 0,54 225/2 40,5 25,5 20,2 12,1 27,2 0,30 0,50 225/4 36,1 20,7 16,6 11,1 28,5 0,31 0,46 240 53,5 33,5 26,4 21,1 32,4 0,39 0,49 276/2 34,0 20,1 16,5 10,1 23,7 0,30 0,49 286.B/1 27,4 20,0 – 9,30 18,1 0,34 – Descripción: Concha de tamaño mediano a grande, moderadamente inflada y de morfología rectangular. Fuertemente inequilateral e inequivalva, con la valva La (mm) 8 10 12 14 16 18 20 22 L ( m m ) 25 30 35 40 45 50 55 CU.173 CU.180 CU.225 CU.240 CU.276 CU.286 Regresión lineal Figura 11.– Línea de regresión para las variables La/L de Pleu- romya unioides. Figure 11.– Plot of La/L of Pleuromya unioides. derecha algo más grande que la izquierda. La región dorsal es recta y larga. Los umbos recurvados, algo sa- lientes pero deprimidos, son ortogiros o suavemente prosogiros y se sitúan a un 1/3 de la longitud desde el extremo anterior, e incluso, pueden llegar a ocupar po- siciones aún más centrales. Los márgenes anterior y posterior son convexos, siendo el posterior más redon- deado que el anterior. El anterodorsal es ligeramente cóncavo y el posterodorsal es recto. La región ventral también es recta o suavemente redondeada y paralela al margen dorsal. Algunos ejemplares presentan una aber- tura posterior de pequeño tamaño. La superficie de la concha tiene una ornamentación consistente en costi- llas o arrugas concéntricas gruesas, redondeadas en al- gunos ejemplares y agudas en otros, que están dispues- tas de manera uniforme sobre cada valva y que se difuminan o desaparecen hacia los márgenes antero y posterodorsales. El espaciado entre estas costillas con- céntricas gruesas es igual o ligeramente menor que la anchura de las mismas. Discusión: Los ejemplares recogidos se han inclui- do en Pleuromya unioides por su contorno elíptico, sus márgenes ventral y dorsal casi paralelos y, sobre todo, por la posición tan central de los umbos (1/3 de la longitud medida desde el extremo anterior) y la morfología de la región anterodorsal, que son caracte- rísticas fácilmente reconocibles de esta especie figura- da por AGASSIZ. La figura de DUMORTIER (1869) se ha incluido en sinonimia por su morfología bastante simi- lar a la descrita por aquel autor. Sin embargo, FAURÉ (2002) en su Tesis Doctoral las considera como espe- cies independientes. En un principio se pensó que el material podría co- rresponder a P. uniformis (SOWERBY, 1813) que es una de las especies de Pleuromya más citadas en el Jurási- co, incluido el Lías, aunque el holotipo procede de la Oxford Clay de Bedforshire (Jurásico Superior). Se- gún PANDEY et al. (1996) y DELVENE (2000, 2001), P. uniformis se caracteriza por tener el margen anterior redondeado, el ventral suavemente convexo y una morfología alargada, además de unos umbos situados a 1/3 ó un 1/4 de la longitud, medida desde el límite anterior. Sin embargo, los ejemplares procedentes de Almonacid de la Cuba no tienen una región ventral tan redondeada como la de los ejemplares del Kachchh, ni como los del Jurásico Medio y Superior de la Cordillera Ibérica, sino que este margen ventral es recto y subparalelo a la zona dorsal. Además tiene una ornamentación muy marcada en forma de costi- llas o arrugas concéntricas, mientras que los que figu- ran los autores anteriores pueden tener la superficie de la concha con una ornamentación variable y mu- cho más fina. Otros autores proponen una transición morfológica entre P. uniformis y P. alduini, figurando en sus traba- jos ejemplares de difícil atribución a una u otra espe- cie. El reconocimiento de una gran variación de for- mas den t ro de cada una de l as espec ies y e l reconocimiento de la existencia de formas interme- dias, genera una gran dificultad a la hora de la clasifi- cación. Un rasgo que parece diferenciar a P. unioides de P. uniformis es que su región anterodorsal es casi cóncava, carácter que también se observa muy marca- do en las figuras de AGASSIZ y MALLADA. Por el con- 172 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 La (mm) 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 L ( m m ) 10 20 30 40 50 60 Pleuromya galathea Pleuromya unioides Pleuromya sp. Regresión lineal Pl. galathea Regresión lineal Pl. unioides Regresión lineal Pl. sp. La (mm) L (mm) V al or p ro m ed io ( m m ) 0 10 20 30 40 50 Pl. galathea Pl. unioides Pl. sp. Figura 12. a.– Representación de los valores de La y L de Pleuromya sp. Pl. galathea y Pl. unioides. b. Valores promedio de La y L. Figure 12.a.– Comparison of the La versus L of Pleuromya sp. Pl. galathea y Pl. unioides. b. Means values. Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 173 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 trario, en P. uniformis este carácter no se observa de una forma tan marcada, por lo que se ha utilizado para separarlas. Por tanto, como se ha comentado en la descripción de la especie anterior, es necesario realizar una revisión del género Pleuromya y después conocer la sucesión de las especies y su variabilidad y longevidad a lo lar- go del Jurásico. En el caso que nos ocupa, si las dos formas de Pleuromya pertenecieran a la misma espe- cie, el nombre de P. uniformis (SOWERBY, 1813) tendría prioridad sobre P. unioides (AGASSIZ, 1842). Sin em- bargo, en nuestra opinión y como se ha dicho se debe- rán mantener separados los dos taxones. Distribución: Los ejemplares fueron recogidos en los niveles 171 y 173.B del Tramo E, 180 del Tramo G, 207 del Tramo I y 215 y 225 perteneciente al Tramo J dentro de la Fm. Calizas y margas de Almonacid de la Cuba y 240 del Tramo L y 276, 286.B y 287, del Tra- mo N pertenecientes a la Fm Calizas bioclásticas de Barahona del Pliensbachiense Superior. También ha sido citada por MALLADA (1885) en el Lías Superior de las localidades de Anchuela, Villar del Cobo y Albarracín, y por FAURÉ (2002) en el Lías de los Pirineos. Pleuromya sp. (Lám. 4, figs. 4-6; Fig. 12) El material corresponde a catorce moldes internos que se pueden incluir sin duda dentro del género Pleu- romya; pero su estado de conservación y la falta de fi- guraciones comparables nos ha llevado a dejarlas en nomenclatura abierta. Esta indeterminación, principal- mente se debe a la gran dispersión de los valores de La y L, y a la posición tan descentrada de los umbos que se encuentran muy desplazados hacia el borde anterior, lo que le confiere a los ejemplares un contorno obli- cuamente elíptico o subtrigonal. Tienen ciertas similitudes con P. unioides como su ornamentación concéntrica bastante marcada y su mar- gen ventral recto, pero los caracteres antes comentados así como su talla pequeña, y la ausencia de abertura posterior no nos permite atribuirlos a dicha especie. Los ejemplares se recogieron dentro de los niveles 20 del Tramo A de la Fm. Calizas nodulosas de Río Pa- lomar, 174 del Tramo E, 181 del Tramo H, 211 del Tra- mo I y 215 del Tramo J, todos ellos pertenecientes a la Fm. de Calizas y margas de Almonacid de la Cuba. A ambas unidades se les atribuye una edad Pliensba- chiense Inferior. CONCLUSIONES Las obras consultadas sobre los bivalvos del Jurási- co Inferior ponen de manifiesto que se han realizado pocos trabajos de investigación sobre los grupos del Pliensbachiense en España y que su conocimiento se encuentra aún en fase preliminar. La alta diversidad del grupo y los frecuentes casos de homomorfismo, no sólo referidos a la morfología externa sino también presentes en caracteres morfológicos internos como la dentición de la charnela, implican dificultades taxonómicas. Por otro lado, el mal estado de conservación de los fósiles extraídos, que en la mayoría de los casos son moldes in- ternos, conlleva una gran pérdida de información y una dificultad añadida a la hora de su clasificación. El estado de conservación de los bivalvos recogidos en la sección de Almonacid de la Cuba es diferente se- gún el grupo al que pertenezcan, incluso cuando que- dan registrados en los mismos niveles. Esto indica que los representantes de las superfamilias Lucinoidea, Cardioidea y Pholadomyoidea tenían una concha de composición aragonítica por lo que sus especimenes se han registrado como moldes internos, junto con otros pertenecientes a las superfamilias Mytiloidea, Pinnoi- dea, Limoidea, Ostreoidea y Pectinoidea que preservan la concha y que permiten concluir que al menos una de las capas microestructurales que formaron sus valvas era de composición calcítica (CARTER, 1990). El estudio taxonómico se ha realizado con más de 190 ejemplares y ha dado como resultado la descrip- ción de 20 especies pertenecientes a 14 géneros que re- presentan a las superfamilias Mytiloidea (2,6%), Pin- noidea (1%), Limoidea (2,6%), Ostreoidea (5,2%) y Pectinoidea (2,6%) dentro de la subclase Pteriomor- phia y a las superfamilias Lucinoidea (18,8%), Car- dioidea (6,2%) y Pholadomyoidea (61%) dentro de la subclase Heteroconchia. De todas ellas, la mejor representada es la superfa- milia Pholadomyoidea, con tres especies de la familia Pholadomyidae y otras tres de la familia Pleuromyidae. De las superfamilias Mytiloidea, Limoidea, Pectinoi- dea y Lucinoidea se han registrado dos géneros con una sola especie cada uno y de las superfamilias Pin- noidea, Ostreoidea y Cardioidea se ha registrado un solo taxón de cada una. En la Fm. Río Palomar el dominio de bivalvos in- faunales suspensívoros hace pensar que, en general, los ambientes registrados tuvieron una energía, no muy alta, que permitió el desarrollo de formas que se ali- mentan de la materia orgánica en suspensión. Géneros como Mesomiltha, infaunal con alimentación, preferen- temente, sedimentívora, indican que parte de los nu- trientes quedaron depositados en el fondo, mezclados con el sedimento. El sustrato debió ser lo suficiente- mente blando, pero estable, para que estas formas pu- dieran excavar en él. No obstante, durante ciertos episo- dios la energía del medio debió ser mayor, momentos en los que se registran bivalvos epifaunales cementan- tes y bisados, que necesitan un sustrato más estable que el que requieren los infaunales por encontrarse sobre la superficie del mismo. El modo de vida de los bivalvos registrados en la Fm. Almonacid de la Cuba corresponde a unos ambien- tes de menor energía que los de la formación anterior, aunque esta fue suficiente para mantener los nutrientes en suspensión y favorecer el desarrollo de bivalvos in- faunales suspensívoros. También se siguen registrando formas con alimentación sedimentívora, lo que indica materia orgánica acumulada en el sedimento. El sustrato debió de ser consistente y estable pero suficientemente blando como para permitir y favorecer la instalación de individuos infaunales. La existencia de semiinfaunales, epifaunales bisados y cementantes indica que, al igual que en la formación anterior, en ciertos momentos se produjeron episodios de mayor energía que favorecieron su instalación. Además, para permitir el desarrollo de es- tas formas ancladas a la superficie por el biso o semien- terradas en el sustrato, éste debió de ser bastante estable. En la Fm. Cerro del Pez los bivalvos identificados permiten inferir que la energía que dominó los distin- tos ambientes de formación de los materiales que la constituyen debió de ser bastante baja, más incluso que en la Fm. de Almonacid de la Cuba. Igualmente el sustrato estable, pero blando, permitió la instalación de bivalvos infaunales. Se registran también formas sedimentívoras. En la Fm. Barahona el aumento de formas cemen- tantes y de epifaunales bisados hace pensar en un am- biente con una energía mucho mayor que la supuesta para las formaciones anteriores. De nuevo la instala- ción de bivalvos infaunales y de epifaunales indica un sustrato blando pero consistente Por otra parte, se ha podido comprobar que las es- pecies de bivalvos registradas en Almonacid de la Cuba son en su mayoría de larga duración puesto que algunas de ellas tienen una distribución que compren- de todo el Pliensbachiense desde la Zona Jamesoni hasta la Zona Spinatum. Se reconocen momentos de 174 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 LÁMINA 4 Figs.1-3.– Pholadomya (Pholadomya) voltzii AGASSIZ. 1. CU.88.T/1. Zona Jamesoni. Molde interno, a: vista valva izquierda, b: vista dorsal, x1. 2. CU.33/3. Zona Jamesoni. Molde interno, a: vista valva izquierda, b: vista anterior, x1. 3. CU.180.1/6. Zona Ibex. Molde interno, a: vista valva derecha, b: vista dorsal, x1. Figs. 4-6.– Pleuromya sp. 4. CU.20/12. Zona Jamesoni. Molde interno de ejemplar articulado, vista valva izquierda, x1. 5. CU.20/20. Zona Jamesoni. Molde interno, a: vista valva izquierda, b: vista dorsal, x1. 6. CU.20/14. Zona Jamesoni. Molde interno de ejemplar arti- culado, vista valva izquierda, x1. Figs. 7-9.– Pleuromya galathea AGASSIZ. 7. CU.20/24. Zona Jamesoni. Molde interno, a: vista valva derecha, b: vista dorsal, x1. 8. CU.20/27. Zona Jamesoni. Molde interno con las valvas desplazadas por distorsión mecánica, a: vista valva derecha, b: vista dorsal, x1. 9. CU.20/34. Zona Jamesoni. Molde interno, a: vista valva derecha, b: vista dorsal, x1. Figs. 10-12.– Pleuromya unioides AGASSIZ. 10. CU.225/4. Zona Davoei. Molde interno, a: vista valva izquierda, b: vista dorsal, x1. 11. CU.240. Zona Stokesi. Molde interno de ejemplar articulado, vista valva derecha, x1. 12. CU.225/2. Zona Davoei. Molde interno, a: vista valva izquierda, b: vista dorsal, x1. PLATE 4 Figs.1-3.- Pholadomya (Pholadomya) voltzii AGASSIZ. 1. CU.88.T/1. Jamesoni Zone. Internal mould, a: left valve view, b: dorsal view, x1. 2. CU.33/3. Jamesoni Zone. Internal mould, a: left valve view, b: anterior view, x1. 3. CU.180.1/6. Ibex Zone. Internal mould, a: right valve view, b: dorsal view, x1. Figs. 4-6.- Pleuromya sp. 4. CU.20/12. Jamesoni Zone. Internal mould of articulated specimen, left valve view, x1. 5. CU.20/20. Jame- soni Zone. Internal mould, a: left valve view, b: dorsal view, x1. 6. CU.20/14. Jamesoni Zone. Internal mould of articulated specimen, left valve view, x1. Figs. 7-9.- Pleuromya galathea AGASSIZ. 7. CU.20/24. Jamesoni Zone. Internal mould, a: right valve view, b: dorsal view, x1. 8. CU.20/27. Jamesoni Zone. Articulated specimen with displaced valves to mechanics distortion, a: right valve view, b: dorsal view, x1. 9. CU.20/34. Jamesoni Zone. Internal mould, a: right valve view, b: dorsal view, x1. Figs. 10-12.- Pleuromya unioides AGASSIZ. 10. CU.225/4. Davoei Zone. Internal mould, a: left valve view, b: dorsal view, x1. 11. CU.240. Stokesi Zone. Internal mould of articulated specimen, right valve view, x1. 12. CU.225/2. Davoei Zone. Internal mould, a: left valve view, b: dorsal view, x1. Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 175 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 LÁMINA 4 / PLATE 4 176 gran abundancia de bivalvos en la parte superior de la Zona Ibex y en la parte inferior de la Zona Davoei, donde dominan los géneros Pholadomya y Pleuromya. En las restantes zonas, el número de fósiles de bival- vos obtenidos es relativamente escaso y su registro es discontinuo. AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido financiado por el Proyecto BTE2001-1924 del MCYT. Queremos agradecer a D. C. ALONSO su asesoramiento fotográfico, al Dr. P. CÓ- ZAR su colaboración en los textos en inglés, a la Dra. G. DELVENE su orientación bibliográfica y a Dña. I. SANTANA y A. RODRIGO y D. D. FERNÁNDEZ y A. FER- NÁNDEZ-PEINADO por su gran apoyo en los aspectos in- formáticos. También ha sido muy importante la ayuda prestada por el personal de los Museos de Ciencias Na- turales y Geominero por facilitarnos la consulta del material de colecciones y bibliográfico. A las Dras. S. DAMBORENEA y A. MÁRQUEZ le agra- decemos la lectura crítica, comentarios y sugerencias, que nos han servido para mejorar notablemente este trabajo. BIBLIOGRAFÍA ABERHAN, M. 1994. Early Jurassic Bivalvia of northern Chile. Part I. Subclasses Palaeotaxodonta, Pteriomorphia, and Isofi- libranchia. Beringeria, 13: 1-115. — 1998. Early Jurassic Bivalvia of western Canada. Part I. Sub- classes Palaeotaxodonta, Pteriomorphia, and Isofilibranchia. Beringeria, 21: 57-150. ABERHAN, M., HRUDKA, M. & POULTON, T.P. 1998. Lower Juras- sic and Aalenian Bivalve Ranges of Western and Northern Canada. In: Bivalves: An eon of evolution. P.A. JOHNSTON & J.W. HAGGART, Eds., pp. 47-50. University Calgary Press. Drumheller. AGASSIZ, L. 1840. Études critiques sur les mollusques fóssiles. Chapitre III du Genre Pholadomya. pp. 37-142.; Chapitre VIII du Genre Mactromya. pp. 187-201. Neuchâtel. — 1842-1845. Études critiques sur les mollusques fóssiles. Mo- nographie des Myes. Chapitre X du Genre Pleuromya: pp. 231-250. Neuchâtel. — 1845. Conchyliologie Minéralogique de la Grande Bretagne, James Sowerby. 636 pp. AMLER, M., FISCHER, R. & ROGALLA, N. 2000. Muscheln.- Haec- kel-Bücherei, 5: 1-214 pp. Stuttgart. ARCHE, A., COMAS-RENGIFO, M.J., GÓMEZ, J.J. & GOY, A. 1977. Evolución vertical de los sedimentos carbonatados del Lías medio y superior en Sierra Palomera Teruel. Estudios Geoló- gicos, 33: 571-574. ARKELL, W.J. 1934. A monograph of British Corallian Lamelli- branchia. Palaeontographical Society of London, 6: 229- 276. BATALLER, J.R. 1954. Enumeración de las especies nuevas del Triásico y Jurásico de España. Estudios Geológicos, 10: 49-77. BEHMEL, H. & GEYER, O. 1966. Beiträge zur Stratigraphie und Paläontologie des Jura von Ost panien. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Abhandlungen, 124 (1): 1-52. BERNAD, J. 1997a. Catálogo de los bivalvos del Lías español de- positados en el Museo Geominero ITGE; Madrid. Boletín Geológico y Minero, 108: 3-28. — 1997b. El género Plagiostoma en el Toarciense de la Cordi- llera Ibérica. Grupo Español del Mesozoico El Jurásico de Iberia y de las Cuencas Peritetisianas. Comunicaciones. IV Congreso de Jurásico de España: pp. 45-46. Alcañiz. — 1999. Plicatula spinosa Sowerby, en el Toarciense inferior Jurásico de Turmiel Guadalajara, España. Boletín Geológico y Minero, 110: 227-236. BERNAD, J. & CALVO, A. 1995. Plicatula spinosa Sowerby en el Toarciense inferior de Turmiel Guadalajara. XI Jornadas de Paleontología, Tremp, pp. 51-53; Barcelona. BORDONABA, A.P., BÁDENAS, B. & MARCOS, A. 2000. La unidad Almonacid de la Cuba en el sector de Obón-Castel de Cabra (Teruel). Geotemas, 1(2): 163-166. BRONGNIART, A. 1821. Sur les caracteres zoologiques des for- mations avec l’application des ces caractères à la dètermi- nation de quelques terrains de Craie. Annales de mines, 6:537-572. CALZADA, S. 1982. Algunos Lamelibranquios liásicos de Alfara (Tarragona). Acta Geológica Hispánica, 17(1-2): 121-127. CARTER, J.G. 1990 (Ed.). Skeletal biomineralization: Patterns, Processes and evolutionary trends, pp. 609-671. Van Nos- trand Reinhold, New York. CÓLERA, I., RIVAS, P., SEQUEIROS, L. & VALENZUELA, R. 1978. Algunos Metaderoceras Ammonitina del Lías Inferior de Al- monacid de la Cuba provincia de Zaragoza, Cordillera Ibéri- ca. Estudios Geológicos, 34: 309-317. COMAS-RENGIFO, M.J. 1985. El Pliensbachiense de la Cordillera Ibérica. Colección Tesis Doctorales, 19/85: 1-594. Editorial de la Universidad Complutense de Madrid. COMAS-RENGIFO, M.J., GÓMEZ, J.J., GOY, A., ARIAS, C., BERNAD, J., GARCÍA JORAL, F., HERRERO, C., MARTÍNEZ, G. & PERILLI, N. 1996. The Toarcian in the Rambla del Salto Sierra Palo- mera section. In: Fieldtrip Iberian Range Guide-book, 1st Toarcian and 4th Aalenian working groups Meeting. S. URE- TA, Ed., pp. 27-48. Madrid. COMAS-RENGIFO M.J., GÓMEZ J.J., GOY A., HERRERO C., PERILLI N. & RODRIGO A. 1997. El Jurásico Inferior en la sección de Almonacid de la Cuba Sector Central de la Cordillera Ibéri- ca, Zaragoza, España. Publicaciones del Seminario de Pale- ontología de Zaragoza, 3: 31-64. COMAS-RENGIFO, M.J. & GOY, A. 1978. El Pliensbachiense y To- arciense en la Rambla del Salto Sierra palomera, Teruel. Grupo Español del Mesozoico. Jurásico Cordillera Ibérica. Guía de Excursiones, IV: 1-11 pp. COMAS-RENGIFO, M.J., GOY, A. & PERILLI, N. 2002. Ammonite and calcareous nannofossil of the expanded continuous sec- tionn of Almonacid de la Cuba II Cordillera Ibérica, Spain: a possible Pliensbachian/Toarcian Boundary stratotype. En: Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 Proceedings of 6th International Symposium on the Jurassic System, L. MARTIRE, Ed., pp. 38-39. CORTÁZAR, D. 1885. Bosquejo físico, geológico y minero de la provincia de Teruel. Boletín de la comisión del Mapa Geoló- gico de España, 12: 345. CORTÉS, A. L. & CASAS, A. M. 1997. Estructura del sector de Belchite-Sierra de Arcos Cordillera Ibérica. Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza, 3: 65-83. COX, L. R. 1940. The Jurassic lamellibranch fauna of Kuchh Cutch. Memoirs of the Geological Survey of India, Palaeon- tologia Indica, 3: 1-157. CHOFFAT, P. 1880. Études stratigraphiques et Paléontologique des Terrains Jurassiques du Portugal. 1: Le Lias et le Dogger au Nord de Tage. Mémoires des Services Geologiques du Portu- gal, 72 pp. Lisboa. DALLONI, M. 1930. Étude géologique des Pyrénées Annales de la Faculté des Sciences de Marseille, 26 (3): 1-373. DAMBORENEA, S.E. 1987a. Early Jurassic Bivalvia of Argentina. Part 1: Stratigraphical introduction and superfamilies Nucu- lanacea, Arcacea, Mytiloidea and Pinnoidea». Palaeonto- graphica, 199: 23-111. — 1987b. Early Jurassic Bivalvia of Argentina. Part 2: Superfa- milies Pteriacea, Buchiacea and part of Pectinoidea. Palae- ontographica, 199: 113-216. DAMBORENEA, S.E. & MANCEÑIDO, M.O. 1979. On the paleobio- geographical distribution of the pectinid genus Weyla (Bival- via, Lower Jurassic). Palaeogeography, Palaeoclimatoly, Pa- laeoecology, 27: 85-102. DAHM, H. 1965. Stratigrapjie und Paläogeographie im Cantabris- chen Jura (Spanien). Beihefte zum Geoogischenl Jahrbuch, 44: 13-54. DELVENE, G. 1997a. Estudio taxonómico e implicaciones paleoe- cológicas de las asociaciones de Bivalvos del Calloviense y Oxfordiense Medio y Superior en la Cordillera Ibérica. Tesis de Licenciatura, Universidad de Zaragoza. 1-144 pp. Zarago- za inédita. — 1997b. Estudio paleontológico de los Bivalvos de la Forma- ción Sot de Chera en Ricla, Zaragoza Oxfordiense Superior, Cordillera Ibérica. El Jurásico de Iberia y de las Cuencas Peritetisianas. Comunicaciones. IV Congreso de Jurásico de España: pp.: 61-62. Alcañiz. — 1997c. Las asociaciones de Bivalvos del Calloviense-Oxfor- diense en el área de Moneva-Lécera Cordillera Ibérica Noro- riental. El Jurásico de Iberia y de las Cuencas Peritetisianas. Comunicaciones. IV Congreso de Jurásico de España: pp. 57-59. Alcañiz. — 2000. Los bivalvos del Jurásico Medio y Superior en la Cor- dillera Ibérica España: sistemática y paleoecología. Tesis Doctoral. 1-209 pp. Zaragoza inédita — 2001. Middle and Upper Jurassic bivalves from the Iberian Range Spain. Beringeria, 28: 43-104. — 2002. Revisión Histórica de las especies de Bivalvos citadas en el Jurásico de la Cordillera Ibérica, España. Revista Espa- ñola de Paleontología, 17: 199-210. — 2003. Middle and Upper Jurassic bivalve associations from the Iberian Range Spain. Geobios, 36: 519-531. DELVENE, G. & FÜRSICH, F.T. 2002. Catálogo de los bivalvos es- pañoles del Jurásico Medio y Superior depositados en el Mu- seo Geominero IGME, Madrid. Boletín Geológico y Minero, 113: 199-210. DEREIMS, A. 1898. Recherches geologiques dans le sud de l’Ara- gon. Annales Hérbert, 2: 1-199. DUBAR, G. 1925. Étude sur le Lias des Pyrénées Françaises. Mé- moires du Societé Geologique du Nord, 9(1): 332 pp. DUMORTIER, E. 1869. Études paléontologiques sur les dépôts ju- rassiques du bassin du Rhône. Troixième partie, Lias Moyen. 1-351 pp. París. FAURÉ, P. 2002. Le Lias des Pyrénées. Tome II. Strata, Série II, 39: 1-761. FÜRSICH, F.T., BERNDT, R., SCHEUER, T. & GAHR, M. 2001. Com- parative ecological analysis of Toarcian Lower Jurassic bent- hic faunas from southern France and east-central Spain. Let- haia, 34: 169-199. FÜRSICH, F.T., HEINZE, M. & JAITLY, A.K. 2000. Contributions to the Jurassic of Kachchh, western India. VIII. The bivalve fau- na. Part IV. Subclass Heterodonta. Beringeria, 27: 63-146. FÜRSICH, F.T. & WERNER, W. 1987. The Upper Jurassic Bivalvia of Portugal. Part I. Palaeotaxodonta and Pteriomorphia Ar- coida and Mytiloida. Comunicações dos Serviços Geológicos de Portugal, 73: 103-144. — 1988. The Upper Jurassic Bivalvia of Portugal. Part II. Pte- riomorphia Pterioida exclusive Ostreina. Comunicações dos Serviços Geológicos de Portugal, 74: 105-164. GAHR, M. E. 2002. Palökologie des Makrobenthos aus dem Un- ter-Toarc SW-Europas. Beringeria, 31: 3-204. GOLDFUSS, O.A. 1837-1841. Petrefacta Germaniae. Part 2 (3): 141-224, Láms. 122-146 [1837]; part 2 (4): 1-1II, 225-312, Láms. 147-165 [1841]; part 3 (1): 1- 20, Láms. 166-171. Düsseldorf (Arn). GÓMEZ, J.J. & GOY, A. 1981. Evolución lateral de las unidades litoestratigráficas del Jurásico en facies carbonatadas de la Cordillera Ibérica. Cuadernos de Geología, 10: 83-93. GÓMEZ, J.J., COMAS-RENGIFO M. J. & GOY, A. 2003. Las unida- des litoestatigráficas del Jurásico Inferior de las cordilleras Ibérica y Costero Catalana. Revista de la Sociedad Geológica de España, 16(3-4): 227-237. GOY A., COMAS-RENGIFO M.J., ARIAS C. F., GARCÍA JORAL F., GÓMEZ J.J., HERRERO C., MARTÍNEZ G. & RODRIGO A. 1998. El tránsito Pliensbachiense /Toarciense en el Sector Central de la Rama Aragonesa de la Cordillera Ibérica Es- paña. Les Cahiers de l’Université Catholique de Lyon, 10: 159-179. GOY, A., GÓMEZ, J.J. & YÉBENES, A. 1976. El jurásico de la Rama Castellana de la Cordillera Ibérica Mitad Norte. I. Uni- dades litoestratigráficas. Estudios Geológicos, 32: 391-423. GOY, A., MARTÍNEZ, G., ARIAS, C., BERNAD, J., GARCÍA JORAL, F., GÓMEZ, J.J., HERRERO, C., PERILLI, N. & URETA, S. 1996a. The Toarcian in the sector located between La Almunia de Doña Godina and Ricla. In: Fieldtrip Iberian Range Guide- book, 1st Toarcian and 4th Aalenian working groups Mee- ting. S. URETA, Ed., pp. 3-23; Madrid. GOY, A. & RODRIGO, A. 1999 con la colaboración de BERNAD, J.; COMAS-RENGIFO, M.J. & GARCÍA JORAL, F. Tras las huellas de Torrubia 1698-1761 por el Señorío de Molina. Temas Ge- ológicos y Mineros, 26: 655-682. GOY, A., URETA, S., ARIAS, C., BERNAD, J., BARRÓN, E., CANA- LES, M.L., GARCÍA JORAL, F., GIALANELLA, P., GÓMEZ, J.J., Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) 177 Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178 178 HERRERO, C., MARTÍNEZ, G., OSETE, M. L., PERILLI, N & VI- LLALAÍN, J.J. 1996b. The Toarcian-Aalenian transition in Fuentelsaz section. In: Fieldtrip Iberian Range Guide-book, 1st Toarcian and 4th Aalenian working groups Meeting. S. URETA, Ed., pp. 51-77; Madrid. GOY, A., URETA, S., ARIAS, C., BARRÓN, E., BERNAD, J., CANA- LES, M.L., GARCÍA JORAL, F., GIALANELLA, P.R., GÓMEZ, J.J., HERRERO, C., MARTÍNEZ, G., OSETE, M.L., PERILLI, N & VILLALAÍN, J.J. 1999. The Fuentelsaz Section Guadalaja- ra, Iberian Range, Spain: A possible global geosite. In: To- wards The Balanced Management and Conservation of the Geological Heritage in the New Millennium. D, BARRETI- NO, M. VALLEJO & E. GALLEGO, Eds., pp. 228-223. Madrid. HAIME, J. 1855. Notice sur la géologie de l’ile Majorque. Bulle- tin de la Société Géologique de France, Serie 2, 12: 734- 752. JAITLY, A.K., FÜRSICH, F.T. & HEINZE, M. 1995. Contributions to the Jurassic of Kachchh, western India. IV. The bivalve fau- na. Part I. Subclasses Palaeotaxodonta, Pteriomorphia, and Isofilibranchia. Beringeria, 16: 174-257. JOHNSON, A.L.A. 1984. The palaeobiology of the bivalve fami- lies Pectinidae and Propeamussiidae in the Jurassic of Euro- pe. Zitteliana, 11: 1-235. MALLADA, L. 1885. Sinopsis de las Especies Fósiles de España. Tomo II Sistema Jurásico: pp. 74-105. Madrid. - 1892. Catálogo General de las Especies Fósiles Encontradas en España. Boletín de la Comisión del Mapa Geológico de España, XVIII: 93-115. MARIN, PH. & TOULOUSE, D. 1972. Le Lias du Nord de la Pro- vince de Teruel Espagne: précisions d’ordre chronostrati- graphique. Compte Rendu Académie Science Paris, 274: 3356-3358. MÁRQUEZ-ALIAGA, A. 1985. Bivalvos del Triásico Medio del Sector Meridional de la Cordillera Ibérica y de los Cataláni- des. Colección Tesis Doctorales, 40: 1-429. Editorial de la Universidad Complutense de Madrid. MOESCH, C. 1874. Monographie der Pholadomyen. Abhandlun- gen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft. Mémoires de la Société Paléontologique Suisse, 1: 1-78. MOORE, R.C. Ed. 1965. Treatise on invertebrate Paleontology. Part N Mollusca 6 Bivalvia. 3 vols. University Kansas Press & Geological Society of America. Lawrence. MOUTERDE, R. 1971a. Esquisse de l’évolution Biostratigraphique de la Péninsule Ibérique au Jurassique. Cuadernos de Geolo- gía Ibérica, 2: 21-31. — 1971b. Une coupe du Lias à Obon aux confins des provinces de Teruel et de Saragosse. Cuadernos de Geología Ibérica, 2: 345-354. MOUTERDE, R., FERNÁNDEZ LÓPEZ, S., GOY, A., LINARES, A., RI- VAS, P., RUGET, CH & SUÁREZ-VEGA, L.C. 1978. El Jurásico en la Región de Obón Teruel. Grupo Español del Mesozoico. Jurásico Cordillera Ibérica. Guía de Excursiones, II: 1-13. MOUTERDE, R., DOMMERGUES, J.L., ROCHA, R.B., DELANCE, J., LAURIN, B., COMBEMOREL, R. & TINTANT, H. 1983. Atlas des fósiles caractéristiques du Lias portugais. Parte II: Carixien. Ciencias da Terra UNL, 7: 187-254. ORBIGNY, A.D’ 1850. Prodôme de Paleontologie Stratigraphique universelle des Animaux Molusques et Rayonnés. Másson Ed., 821 pp. Paris. PALACIOS, P. 1893. Reseña geológica de la región meridional de la provincia de Zaragoza. Boletín de la Comisión del Mapa Geológico, 19: 1-112. PANDEY, D.K., FÜRSICH, F.T. & HEINZE, M. 1996. Contributions to the Jurassic of Kachchh, Western India. V. The bivalve fauna. Part II. Subclass Anomalodesmata. Beringeria, 18: 51-87. PHILLIPS, J. 1829. Illustrations of the Geology of Yorkshire Part. 1: The Yorkshire Coast. 192 pp. York. QUINTERO, I. & DE LA REVILLA, J. 1966. Algunas especies nuevas y otras poco conocidas. Notas y Comunicaciones del Institu- to Geológico y Minero de España, 82: 27-86 RÁBANO, I. & DELVENE, G. 2003. Colecciones paleontológicas de Aragón, procedentes de la Comisión del Mapa Geológico de España, en el Museo Geominero Madrid. Naturaleza arago- nesa, 10: 14-24. RODRÍGUEZ, R. 1986. Dactylioceratidae de la Zona Tenuicosta- tum de la Cordillera Ibérica. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Ma- drid. 135 pp. Madrid. ROEMER. F.A. 1835. Die Versteinerungen des dordeutschen Oo- lithen-Gebirges. I: 1-74, Láms. 1-12. ROLLIER, L. 1913-14. Fósiles nouveax or peu connus des terrains secondaires Mésozoïque du Jura. Schweizerische Paläontolo- gische Gesellschaft, Abhandlungen, 40: 321-343. SEQUEIROS, L., CÓLERA, I., VALENZUELA, R. & SÁNCHEZ, I. 1978. Bioestratigrafía del Jurásico Lías y Dogger en el sector Bel- chite-Almonacid de la Cuba provincia de Zaragoza, Cordille- ra Ibérica. Estudios Geológicos, 34: 293-298. SINGH, C.S.P. & KANJILAL, S. 1974. Some fossil mussels from the Jurassic rocks of Habo Hill in Kutch, Gujarat, wertern In- dia. Indian Journal of Earth Sciences, 1: 113-125. SOWERBY, J. 1813-21. The Mineral Conchology of Great Britain. Láms. 10-44 [1813]; Láms. 45-78 [1814]; Láms. 115-150 [1816]; Láms. 222-253 [1819]; Láms 272-318 [1821] London. SOWERBY, J DE C. 1823-27. The Mineral Conchology of Great Britain. Láms. 384-443 [1823]; Láms. 546-580 [1827]. London. TORRUBIA 1754. Aparato para la historia natural española. 1- 204 pp. Herederos de Don Agustín de Gordejuela y Sierra. Madrid. THURMANN, J. & ÉTALLON, A. 1863. Lethea Bruntrutana ou étu- des paléontologiques et stratigraphiques sur les terrains ju- rassiques supérieurs du Jura Bemois et en particulier des environs de Porrentruy. Neue Denkschrift der schweizeris- chen naturforschenden Gesellschat. 19: 146-354, lám. 14- 49. Zurich. VERNEUIL, E. DE & COLLOMB, E. 1853. Coup d’œil sur la consti- tution géologique de quelques provinces de l’Espagne. Bu- lletin de la Société Géologique de France, 2.a série, 10: 61- 147. VILANOVA, J.1863. Ensayo de descripción geognóstica de la pro- vincia de Teruel e sus relaciones con la agricultura de la mis- ma. Junta General de Estadística, 1-312 pp. Madrid. Manuscrito recibido el día 29 de marzo de 2004 Manuscrito aceptado el día 30 de septiembre de 2004 Valls et al. Bivalvos del Pliensbachiense en la Sección de Almonacid de la Cuba (Cordillera Ibérica, España) Coloquios de Paleontología 54 (2004): 145-178