I Universidad Complutense de Madrid Universidad de Alcalá Facultad de Ciencias Geológicas MÁSTER INTERUNIVERSITARIO EN PALEONTOLOGÍA AVANZADA Curso 2023-2024 Evaluación de la diversidad de la microfauna en la Formación Láncara (Miaolingiense) en Truébano (León, norte de España). Assessing the microfauna diversity of the Láncara formation (Miaolingian) from Truébano (León, northern Spain). RAIMUNDO ANTONIO ARRIOLA BOLADO TUTORES DEL TRABAJO: JORGE ESTEVE ABEL BARRAL CUESTA II Universidad Complutense de Madrid Universidad de Alcalá Facultad de Ciencias Geológicas MÁSTER INTERUNIVERSITARIO EN PALEONTOLOGÍA AVANZADA Curso 2023-2024 Evaluación de la diversidad de microfauna en la Formación Láncara (Miaolingiense) en Truébano (León, norte de España). Assessing the microfauna diversity of the Láncara formation (Miaolingian) from Truébano (León, northern Spain). RAIMUNDO ANTONIO ARRIOLA BOLADO JORGE ESTEVE ABEL BARRAL CUESTA Fdo.: Fdo.: III Universidad Complutense de Madrid Universidad de Alcalá Facultad de Ciencias Geológicas DECLARACIÓN DE NO PLAGIO RAIMUNDO ANTONIO ARRIOLA BOLADO con NIF 02603135H, estudiante del Máster Interuniversitario en Paleontología Avanzada en la Facultad de Ciencias Geológicas de la Universidad Complutense de Madrid en el curso 2023 -2024, como autor del trabajo de fin de máster titulado “Evaluación de la diversidad de microfauna en la Formación Láncara (Miaolingiense) en Truébano (León, norte de España)” y presentado para la obtención del título correspondiente, cuyos tutores son: Jorge Esteve Serrano y Abel Barral Cuesta DECLARO QUE: El trabajo de fin de máster que presento está elaborado por mí y es original. No copio, ni utilizo ideas, formulaciones, citas integrales e ilustraciones de cualquier obra, artículo, memoria, o documento (en versión impresa o electrónica), sin mencionar de forma clara y estricta su origen, tanto en el cuerpo del texto como en la bibliografía. Así mismo declaro que los datos son veraces y que no he hecho uso de información no autorizada de cualquier fuente escrita de otra persona o de cualquier otra fuente. De igual manera, soy plenamente consciente de que el hecho de no respetar estos extremos es objeto de sanciones universitarias y/o de otro orden. En Madrid, a 26 de mayo de 2024 Fdo.: Raimundo Antonio Arriola Bolado IV AGRADECIMIENTOS: Quisiera expresar mi más sincero agradecimiento: A Jorge Esteve y Abel Barral Cuesta, mis tutores. A Jorge por entenderme, por haberme permitido hacer este trabajo que se adapta a todo lo que necesito y, sobre todo, por llevarme en la nave Olympus SXZ 10 a visitar otros planetas llenos de seres extraños. Que viaje tan apasionante. A Abel, por su paciencia, por su total disponibilidad sin importar si son vacaciones o fines de semana, por la inmediatez de sus respuestas y por enseñarme que menos, es más, que lo que importa no es la cantidad sino la representatividad. A mis profesores del Máster, a todos sin excepción. Por haber tenido la voluntad y el valor de bajar a intentar rescatarme del oscuro pozo de ignorancia en el que habito. Creo que ya veo un poco de luz. A Blanca Martínez por su colaboración en la elaboración de la columna y por enseñarme a atacar al ácido. Gracias por seguir la tradición de que los que están, tienen que enseñar a los que llegan. A César López Martín, por ayudarme con el ataque al ácido de las muestras y por permitirme disfrutar de su sentido del humor en las largas mañanas en el laboratorio. A Mirella López Miguel, porque su excelente TFG me ayudó a empezar a comprender lo que son los Small Shelly Fossils. A María Luisa Canales y Mario Morellón por su ayuda con el material y por enseñarme a utilizar la balanza de precisión. A Xavier Arroyo Rey, por su paciencia conmigo durante la elaboración de las fotos con el SEM y por intentar enseñarme las bases de la microscopía electrónica e introducirme en el complejo mundo de las arcillas. A Sandra Yamil Hernández Hernández, por sus cariñosos consejos desde Colombia que me han permitido dibujar mi primera columna. A mis compañeros del Máster: Antonio, Sergio, Jano, María, Mirella, Javier, Fernando, Diego, Alejandro, Adrián, Jesús (el delegado) y por supuesto a Sandra, Andrea y Leire. Gracias por haberme hecho sentir como uno más y por demostrarme que un grupo puede hacer mejor a cada uno de sus miembros. A Antonio, por saber transmitirme parte de tu pasión por el conocimiento y enseñarme a desarrollar mi propio criterio sin juzgarme nunca. A Beatriz, porque si no hubieras estado a mi lado diciéndome hacia qué dirección tenía que dirigirme, nunca hubiera podido llegar hasta aquí. V RESUMEN: Se ha evaluado la diversidad de los Small Shelly Fossils (SFF) del Miaolingiense (Cámbrico medio) de la Formación Láncara en la localidad de Truébano (León). Para ello se levantó una columna estratigráfica y se recogieron muestras de roca de tres tramos diferentes. El muestreo se realizó tomando, a intervalos regulares, diez muestras laterales de los dos primeros tramos y nueve del tercero. De cada una de las muestras obtenidas, 1kg fue atacado con ácido acético y tratado mediante la técnica de levigado. Para su posterior triado, se escogieron un total de seis muestras correspondientes a los dos primeros niveles muestreados, a las que se aplicó un exhaustivo método de submuestreo. Para evaluar el esfuerzo del muestreo, los datos de los fósiles obtenidos fueron modelizados mediante la ecuación de Clench. Se obtuvieron un total de 4.210 restos fósiles distribuidos en 18 taxones. Se calcularon sus abundancias relativas, riqueza (S), índice de Shanon (H), número equiprobable de taxones (2H’) e índice de Pielou (J) y se analizaron tanto las variaciones laterales como verticales de los tramos y puntos estudiados en lo referente a abundancia, índices de diversidad, alimentación y modo de vida. Gracias al estudio en profundidad de los SSF se han obtenido nuevos datos sobre diversidad y composición taxonómica con presencia de varios taxones que no habían sido reflejados en estudios anteriores realizados en la zona. La utilización de un muestreo sistemático y uniforme y la evaluación del esfuerzo de muestreo ha permitido comprobar que los datos obtenidos son fiables y representativos y que la metodología de muestreo es válida para su aplicación a las comunidades marinas del Cámbrico. Se ha comprobado también la presencia de heterogeneidad espacial en las comunidades paleoecológicas de la zona estudiada, hecho que se debe tener en cuenta si queremos realizar tanto ampliaciones del presente estudio como estudios regionales en la zona. El estudio en profundidad mediante un muestreo lateral, sistemático y homogéneo de los SSF puede completar la información y conclusiones obtenidas en trabajos anteriormente realizados y ayudarnos a mejorar nuestra comprensión de las comunidades paleoecológicas del Cámbrico medio en la península ibérica. VI ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS ........................................................................................ 1 2. ANTECEDENTES ................................................................................................................ 3 3. CONTEXTO GEOGRÁFICO, GEOLÓGICO Y ESTRATIGRAFICO ................................... 4 3.1. Situación geográfica .............................................................................................. 4 3.2. Contexto geológico ................................................................................................ 4 3.3. Estratigrafía ............................................................................................................. 5 4. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................... 8 4.1. Trabajo de campo ................................................................................................... 8 4.2. Trabajo de Laboratorio........................................................................................... 9 4.3. Trabajo de gabinete ................................................................................................ 9 4.4. Método de muestreo y análisis de esfuerzo de muestreo ................................ 10 4.1.4 Metodología de muestreo ................................................................................ 10 4.2.4 Estimación preliminar del esfuerzo de muestreo .......................................... 11 4.3.4 Abundancia e índices de diversidad ............................................................... 13 4.4.4 Paleoecología .................................................................................................... 14 5. RESULTADOS ................................................................................................................... 15 5.1. Esfuerzo de muestreo .......................................................................................... 15 5.2. Inventario taxonómico ......................................................................................... 16 5.3. Análisis de diversidad y adundancia relativa de taxones ................................ 21 5.4. Paleoecología ....................................................................................................... 25 6. DISCUSIÓN ....................................................................................................................... 30 7. CONCLUSIONES .............................................................................................................. 34 8. REFERENCIAS BIBIOGRÁFICAS .................................................................................... 35 1 1. INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS Entre los grandes acontecimientos evolutivos conocidos, la denominada Explosión Cámbrica ha sido y es, aún hoy, objeto de debate en el mundo de la paleontología. Darwin (1889/2023), consideraba la incapacidad del registro geológico para revelar la sucesión de eslabones intermedios, como un argumento válido en contra de su teoría, reconociendo que no podía dar una respuesta satisfactoria a la inexistencia de abundantes depósitos fosilíferos anteriores al Cámbrico. Desde entonces, aunque nuestro conocimiento sobre dicho evento ha ido creciendo gracias a múltiples investigaciones multidisciplinares (Briggs et al., 1992; Budd, 2013; Raup, 1972; Sepkoski et al., 1981; Valentine, 2002; Walcott, 1916; Zhang & Shu, 2021), no logramos entender completamente sus causas y seguimos considerándolo como uno de los grandes misterios de la ciencia. Actualmente sabemos que la Explosión Cámbrica está representada por tres episodios consecutivos desde el Fortuniense hasta la base del Piso 3: (i) el aumento de la diversidad y disparidad de las pistas fósiles (Buatois et al., 2020; Mángano & Buatois, 2014); (ii) la diversificación de los Small Shelly Fossils, (SSF) (Bengtson, 2004) y (iii) la aparición y diversificación de los trilobites (Paterson et al., 2019). Durante estas fases fueron muchos los aspectos en los que la Explosión Cámbrica se manifestó, sin embargo, uno de los más destacados fue la adquisición de esqueletos biomineralizados. Cambios en las relaciones magnesio, calcio y fosforo de la química marina (Zhuravlev & Wood, 2008), el desarrollo de mecanismos de detoxificación por aumento ambiental del ion Ca²+ (Kaźmierczak et al., 1985) o la necesidad de protección contra la depredación (Vermeij, 1989), han sido propuestos como causas de su origen. El reflejo en el registro fósil de esta biomineralización ha sido ampliamente estudiado en los macro-metazoos, pero no tanto en la Small Shelly Fossils (SSF). Los SSF incluyen conchas, escleritos, espículas y otros elementos esqueléticos pertenecientes a una multitud de grupos de animales primitivos que representan tanto miembros de stem groups como de crown groups de varios filos de metazoos (Budd & Jensen, 2000; Kouchinsky et al., 2012). Por ello y por la gran cantidad de información que proporciona, su estudio ha sufrido un gran auge en los últimos años, ofreciéndonos una excelente oportunidad para profundizar en el conocimiento de los cambios de paleodiversidad durante la Explosión Cámbrica y de relacionarlos con los eventos ambientales y ecológicos que se produjeron en este periodo (Skovsted et al., 2021; Wotte & Sundberg, 2017). Sin embargo, su muestreo y estudio resultan complejos y una falta de estandarización en la sistemática de trabajo puede hacer que, muchas de las conclusiones y discusiones acerca de la evolución de la diversidad puedan sufrir un importante sesgo de muestreo, resultando imprecisas o incorrectas. En lo que se refiere al Cámbrico español, el estudio de los SSF ha sido muy reducido, con un trabajo en el límite Cámbrico inferior y medio de la Formación Valdemiedes en la Cordillera 2 Ibérica (Clausen & Álvaro 2004) y trabajos puntuales en Cámbrico de la Formación Láncara en la Cordillera Cantábrica, bien de índole taxonómico (Clausen & Álvaro 2006, Wotte, 2009b; Wotte & Mergl, 2007) o bien centrados en aspectos sedimentarios y paleoecológicos (Álvaro et al., 2000; Wotte, 2005, 2009a; Wotte et al., 2004). Es por esto que, un incremento de los estudios de los SSF y una estandarización en la sistemática de trabajo representarían una oportunidad para ampliar nuestro conocimiento de la evolución de la diversidad en el Cámbrico de la Zona Cantábrica. Este trabajo pretende abordar el estudio de la diversidad de los SSF durante el Miaolingiense (Cámbrico medio) en la Fm. Láncara en la localidad de Truébano (León), usando para ello un método exhaustivo y sistemático que evite el sesgo de muestreo y permita comparar, en una misma localidad, puntos dentro de un nivel y niveles entre sí. Esto nos servirá de base, en un futuro, para estudiar los cambios de paleodiversidad y su relación con los eventos ambientales y ecológicos que se produjeron durante la Explosión Cámbrica e a nivel regional y global. 3 2. ANTECEDENTES Prado (1860) da a conocer, por primera vez, la fauna primordial en la Cordillera Cantábrica. Sin embargo, no es hasta comienzos del siglo XX cuando se llevan a cabo los primeros estudios tectónicos, estratigráficos y bioestratigráficos (Lotze, 1929, 1945). Ya durante la segunda mitad del siglo XX se sucedieron distintos trabajos centrados en la sedimentología y estratigrafía (Ritcher & Ritcher, 1948) y paleontología, permitiendo a Zamarreño, (1972) construir la primera síntesis del Cámbrico de la Zona Cantábrica. A partir de ese momento los estudios sobre la macrofauna de la zona se suceden (Álvaro, 2007; Aramburu, 1987; Esteve et al., 2010; Perejón & Moreno-Eiris, 2003; Sdzuy, 1958, 1993; Zamora & Smith, 2008). En lo que respecta a microfósiles, aunque con menor frecuencia, también podemos contar con estudios generales de fauna (Clausen & Álvaro, 2006), así como estudios más específicos centrados en braquiópodos (Wotte, & Mergl, , 2007) y cambroclaves (Wotte, 2009b). Los estudios de (Wotte et al., 2004; Wotte, 2005, 2009a), basados en el análisis de láminas delgadas de la Formación Láncara en las unidades de Somiedo Correcilla y Esla, definen el ambiente sedimentario y paleoecológico de dichas unidades y nos van a servir como referencia para el desarrollo de este trabajo. En lo referente a la metodología, alguna de las preguntas que surgen cuando se realiza un estudio de paleodiversidad es, cómo la variabilidad espacial (lateral) puede influir en los resultados y si el esfuerzo de muestreo ha sido suficiente para obtener una muestra representativa que nos permita obtener conclusiones fiables. La variabilidad espacial dentro del estrato y los métodos para su análisis han sido estudiados por (Zambito et al., 2008) mientras que la utilización de la ecuación de Clench (Clench, 1979), que se aplica al cálculo acumulativo de la media de la riqueza en cada submuestra (véase el desarrollo en el apartado 4.4.), ha sido utilizada ampliamente en distintos grupos taxonómicos actuales, mostrando su gran utilidad para modelizar el sistema de muestreo y proyectar el número de taxones teóricos en una muestra concreta (Hortal et al., 2006; Moreno & Halffter, 2001; Romo et al., 2006). Sin embargo, su uso en estudios paleoecológicos ha sido reducido aunque con resultados muy fiables que han permitido aportar importantes conclusiones sobre las variaciones espacio- temporales de diversidad (Barral et al., 2016a, 2016b). Introducir su aplicación en estudios de diversidad del Cámbrico español supondría una innovación que nos ayudaría a mejorar nuestra comprensión de este periodo. 4 3. CONTEXTO GEOGRÁFICO, GEOLÓGICO Y ESTRATIGRAFICO 3.1. Situación geográfica Para la realización de este estudio se ha seleccionado una sección (CS1) de la denominada Cuesta del Sol. Se elige esta zona por encontrarse en ella un afloramiento de la Formación Láncara con una buena continuidad lateral de los estratos, por tener un fácil acceso y por los conocimientos previos sobre los contenidos fósiles de la misma (Martínez-Benitez, 2022). La sección se encuentra próxima a la localidad de Truébano de Babia, perteneciente al municipio de San Emiliano situado en la comarca de La Babia, Provincia de León (Fig.1). El acceso puede realizarse fácilmente en vehículo, recorriendo unos 1,8 kilómetros en dirección Sureste, a través de un camino rural que parte desde el sur de la localidad de Truébano de Babia. 3.2. Contexto geológico El Orógeno Varisco europeo es una gran cordillera formada por la colisión de Laurussia y Gondwana al final del Paleozoico. La sección más completa de este orógeno aflora en la península ibérica, en lo que se denomina el Macizo Ibérico (Pérez-Estaún et al., 2004). Debido tanto a la abundancia de fósiles como a lo completo de su registro, su estudio resulta clave para la compresión de la evolución de la geología, la sedimentología y la biología en el borde occidental de Gondwana (Wotte, 2005). Lotze (1945) dividió el Macizo Ibérico en seis zonas: Cantábrica, Asturoccidental- Leonesa, Galaico- Castellana, Lusitano-Alcúdica, Ossa Morena y Sudportuguesa. Esta clasificación fue modificada posteriormente uniendo las zonas Galaico-Castellana y Lusitano-Alcúdica en la zona Centroibérica (Julivert, 1971) e identificando, dentro de la Zona Centroibérica, una nueva Figura 1: (A) Situación de la comarca de La Babia con respecto a la zona noroeste de la península ibérica (B) de la sección CS1 con respecto a la comarca de la Babia y (C) de la localidad de Truébano de Babia. (A y B) Modificado de mapas de división administrativa y (C) modificado de cartografía Rúster del Instituto Geográfico Nacional (IGN). CS1 C B A 5 km 50 km 5 zona que se ha venido en denominar Zona de Galicia-Tras-os-Montes (Farias et al., 1987; Arenas et al., 1988). La Zona Cantábrica (Fig. 2 A) constituye el núcleo del Arco Ibero-Armoricano en el Noroeste de la Península Ibérica (Lotze, 1945). Se corresponde con la parte externa del Orógeno Varisco y en ella domina una tectónica de piel fina con presencia de cabalgamientos y mantos de despegue con pliegues asociados. Cabe destacar también la ausencia de metamorfismo, o metamorfismo de bajo grado en áreas muy concretas y de manera muy restringida (Pérez - Estaún et al., 2004). Entre las distintas Unidades en que Julivert (1971) divide la Zona Cantábrica, las pertenecientes a la denominada “Región de Pliegues y Mantos”, se caracterizan por tener una sucesión paleozoica casi completa con una amplia distribución de afloramientos de la secuencia preorogénica (Pérez -Estaún et al., 2004). Entre estas Unidades se encuentra la Unidad Somiedo-Correcilla (Fig. 2B) donde se sitúa la sección estratigráfica escogida para la realización de este trabajo. 3.3. Estratigrafía En la Zona Cantábrica, la secuencia cambro-ordovícica se caracteriza por poseer una serie areniscosa inferior (Formación Herrería), que se corresponde con el Cámbrico inferior, una serie areniscosa superior compuesta por la Formación Oville y La Formación Barrios, que abarcan desde el Cámbrico medio hasta el Ordovícico inferior y una serie intermedia carbonatada (Formación Láncara), que se corresponde con el Cámbrico inferior y medio (Pérez -Estaún et al., 2004). Comte (1937) utilizó por primera vez la denominación “calcaire de Láncara”, nombre que deriva del pueblo Láncara de Luna actualmente sumergido bajo las aguas del embalse de Barrios de Luna. Oele (1964), hace una descripción petrográfica que le permite definir la Fm Figura 2: (A) Zonas del Macizo Ibérico: ZC-Zona Cantábrica. ZAL- Zona Asturoccidental- Leonesa. GTM- Zona Galicia- Tras-os-Montes. CL- Zona Centro Ibérica. OM- Zona de Ossa-Morena. SP-Zona Sudportuguesa. Modificado de Atlas Nacional de España del IGN. (B) Unidades de la Zona Cantábrica mostrando situación de la zona de muestreo CS1. Modificado de (Alonso et al., 2009). CS1 A B UNIDAD SOMIEDO-CORRECILLA B 6 Láncara siendo Zamarreño (1972) quien la divide en dos miembros claramente diferenciados a los que les atribuye las siguientes características: Miembro inferior: desprovisto de fauna y formado por dolomías con abundantes laminaciones y en ocasiones, por calizas grises con bird eyes; Miembro superior: formado por calizas de tonalidades verdes o rojas, textura nodulosa y muy ricas en fauna. Situado siempre dentro del Cámbrico medio (Miaolingiense), presentaría dos tipos de facies: 1. Facies de Beleño formada exclusivamente por biomicritas nodulosas galuconíticas ricas en fauna, especialmente equinodermos y trilobites y 2. Facies de Barrios constituida por tres niveles de base a techo: i) nivel de biomicritas glauconíticas similares a las de la facies de Beleño, pero de muy poco espesor; ii) nivel de calizas rosadas con estromatactis y iii) un nivel de biomicritas nodulosas de tonalidades rojas muy semejantes con las griottes devónicas del Pirineo lo que hace que, en ocasiones, esta facies también se denomine Facies griotte. La sección estudiada se encuentra en el bloque levantado de un cabalgamiento que pone en contacto la serie cambro-ordovíca de la Formación Láncara y de la Formación Oville, con las calizas carboníferas de la Formación Valdeteja. (Fig. 3). La sección CS1 es una secuencia de 37,9 metros con alternancia de calizas masivas, margosas y nodulosas (Fig. 4). Figura 3: (A) Zona de estudio y su relación con las distintas formaciones litológicas (B) Situación de la sección CS1 en donde se puede observar el cabalgamiento de las formaciones Oville y Láncara sobre la Formación Valdeteja. (C) Posición según coordenadas del primer y último punto de muestreo de los niveles muestreados. Modificado de MAGNA 50 (102) Los Barrios de Luna (Suárez-Rodriguez et al., 1991) . Fm. Láncara: Calizas y dolomías Fm. Láncara: Calizas nodulosas Fm. Oville A B C 1 km 1a 1j4a 5a 4j 5j 8- Fm. Barios 10- Fm. San Pedro9- Fm. Formigoso 21- Fm. Valdeteja7- Fm. Oville6- Fm. Láncara 7 Figura 4: Columna estratigráfica de la sección CS1 de la Cuesta del Sol donde podemos observar los tramos muestreados CS1/1, CS1/4 y CS1/5. m m m m m m m m m L R R R a c ie s ra m o L it o lo g a aliza aliza nodulosa aliza margosa lauconita stromatolitos Ripples P is o L L 8 4. MATERIALES Y MÉTODOS 4.1. Trabajo de campo El trabajo de campo se realizó entre los días 8 y 10 de noviembre de 2023. Se levantó la columna estratigráfica marcando, con pintura amarilla sobre la roca, la numeración de los distintos tramos (Fig. 5 A-B). Con el fin de evaluar los patrones espaciales de diversidad de la microfauna (SSF) a través de una metodología sistemática y homogénea entre niveles, se procedió a la recogida de 10 muestras laterales separadas cuatro metros entre sí en cada uno de los tramos considerados para este estudio: CS1/1 (a base), CS1/4 (a tres metros de su base) y CS1/5 (a siete metros de su base) (Fig. 4, 5C y 5A). Debido a la ausencia de afloramiento, la muestra CS1/5g no pudo ser recogida, quedando las muestras CS1/5f y CS1/5h separadas entre sí diez metros en lugar de ocho. Además, las muestras CS1/4f y CS1/5e tuvieron que tomarse desplazando el punto de muestreo un metro a base (Fig.5 F). Se procedió al siglado de todas las muestras (Fig.5 E) y a marcar con pintura amarilla cada punto de muestreo, así como a registrar sus coordenadas (Fig. 5D). Figura 5: (A) Afloramiento donde puede observarse la zona de muestreo de los tramos CS1/1 (por detrás de la parte visible del afloramiento), CS1/4 y CS1/5. (B) Marcado de la Base del Tramo 2 y del Techo de tramo 1. (C) Recogida de Muestras en Tramo 4 y Tramo 1. (D) Toma de coordenadas del punto de muestreo 5e. (E) Siglado de muestra del Tramo 1 punto de muestreo a. (F) Esquema mostrando la separación de las muestras en los tres tramos. Tramo CS1/1 Tramo CS1/4 Tramo CS1/5 TRAMO CS1/1 TRAMO CS1/4 TRAMO CS1/5 1a 1b 1c 1d 1e 1f 1g 1h 1i 1j 4m 4a 4b 4c 4d 4e 1f 4g 4h 4i 4j 4m 5a 5b 5c 5d 5e 5f 5h 5i 5j 4m 10 m 1m 1m A B C D E F 9 En total se recogieron 151 Kilogramos de muestra. 4.2. Trabajo de Laboratorio Una vez en el laboratorio, se procedió a fragmentar las rocas de cada uno de los puntos de muestro mediante cizalla Hydra Split en porciones de aproximadamente 5 cm (Fig.6 A). Utilizando una balanza SARTORIUS XT6200, se pesó 1 kg de roca fragmentada de cada uno de los puntos y basándonos en el método para extracción de fósiles fosfáticos de Jeppsson et al., (1999), se realizó un ataque con ácido acético glacial al 10%. Cada muestra se mantuvo en la solución entre 89 y 119 horas, realizándose una renovación de la solución una vez entre, aproximadamente, las 48 y las 72 horas (Fig.6 B). Las muestras de los puntos 1g, 1h, 1i, 1j y 5i debido a su alto contenido en arcillas, tuvieron que ser atacadas durante más tiempo (entre 117 y 201 horas) renovando la solución cuatro veces. Con esto garantizamos una cantidad de roca disuelta por cada Kg de entre 659 y 964,4 g. Con el fin de eliminar la mayor cantidad de arcilla posible y facilitar el triado posterior, el residuo obtenido se pasó por una columna de tamices con una luz de malla de 0,900 mm, 0,450 mm, 0,125 mm y 0,106 mm o equivalente. El tamiz mínimo de 0,106 mm fue escogido tomando como referencia el tamaño de los SSF reflejada en varias bibliografías (Clausen & Álvaro, 2006; Betts et al., 2019; Elicki, 2011). Las fracciones obtenidas se pasaron por filtros de papel de laboratorio (resma 70 g/m2), dejándose secar a temperatura ambiente (Fig.6 C). Una vez secas se pesaron en balanza de precisión Mettler P1200N (Fig.6 D). La cantidad total de residuo obtenido disponible para ser triado fue de 996,8 g. 4.3. Trabajo de gabinete El triado del material obtenido se realizó en bandeja cuadriculada examinando el residuo a través de lupa modelo Olympus SXZ 10. Una vez detectados, cada uno de los ejemplares se identificó y se extrajo con un pincel calibre 5 ceros, depositándose en portamuestras tipo microcells que fueron clasificados según punto de muestreo, submuestra y fracción (Fig.6 E). Para confirmar la definición de los taxones se realizaron, de los más representativos, un total de 70 microfotografías mediante Microscopio Electrónico de Barrido (SEM) modelo TESCAN VEGA S5154 del Laboratorio de Materiales Geológicos y Geotecnia de la Unidad de Técnicas Geológicas de la Universidad Complutense de Madrid (Fig.6 F). Figura 6: (A) Fragmentación de roca. (B) Ataque acético. (C) Filtrado de fracciones. (D) Pesado en balanza de precisión (E) Almacenamiento de fósiles en portamuestras microcell. (F) Obtención de microfotografías mediante SEM. 10 4.4. Método de muestreo y análisis de esfuerzo de muestreo 4.1.4 Metodología de muestreo Uno de los problemas a los que nos enfrentamos al realizar un muestreo de diversidad tanto en ecosistemas actuales como en paleoecosistemas es que, aun realizando el mismo esfuerzo de muestreo en distintos puntos, su representatividad podría ser diferente, con el consiguiente riesgo de introducir un fuerte sesgo. Para evitar esto y comprobar que el grado de representatividad de la diversidad estudiada es óptimo y similar en todos los puntos muestreados, se decidió adoptar la metodología de diseño experimental propuesta por Barral et al.(2016b). Se consideró al conjunto de todas las muestras como un Universo de muestreo y cada tramo como una Unidad Experimental independiente. Para comprobar el grado de representatividad del muestreo, se decidió realizar una primera estimación mediante la toma inicial de 5 Submuestras (Sb) considerando cada una de ellas como una Unidad de esfuerzo. El peso escogido de cada una de las submuestras fue de 0,5 g, repartiéndose este proporcionalmente entre cada una de las fracciones. Se realizó un triado de prueba sobre las muestras obtenidas del punto 1a decidiéndose: (i) rechazar la fracción 0,900 mm debido a que los restos obtenidos se correspondían mayoritariamente con Trilobites y Equinodermos, no aportando datos a la biodiversidad de los SSF y pudiendo distorsionar el resto de los resultados; (ii) agrupar en una sola las fracciones de 0,106 mm y 0,125 mm, debido a su proximidad en tamaño, facilitando de esta manera los procesos de pesado y triado. Se realizó, por tanto, el triado de tres fracciones de 0,450mm, 0,250 mm y 0,106 mm (resultado de unir las fracciones 0,106mm y 0,120 mm), de cada muestra (Fig. 7). Debido al alto contenido encontrado de fósiles y taxones que implicó un aumento considerable del tiempo Figura 7: El conjunto de muestras forma el Universo de muestreo. Cada tramo sería una Unidad Experimental. De cada muestra de cada Unidad Experimental se rechaza la fracción 0,900 mm y se extraen para ser triadas 5 submuestras de 0,5 g cada una de las cuales se considera una Unidad de Esfuerzo de muestreo. Basada en (Barral et al., 2016b). TRAMO CS1/1 TRAMO CS1/4 TRAMO CS1/5 1a 1b 1c 1d 1e 1f 1g 1h 1i 1j 4a 4b 4c 4d 4e 1f 4g 4h 4i 4j 5a 5b 5c 5d 5e 5f 5h 5i 5j Universo de muestreo Muestra 1a = 10,97 g 5 Submuestras de 0,5 g 0,450 mm 1a 1a 1a 1a Fracción 0,900 mm rechazada 2,1 g 4,45 g 2,02 g 4,50 g 1 a sb 1 1 a sb 2 1 a sb 5 1 a sb 3 1 a sb 4 Unidades de esfuerzoMuestraUnidades experimentales Unidad experimental Unidad experimental Unidad experimental Fracción 0,450 mm = 0,2 g Fracción 0,250 mm = 0,09 g Fracción 0,106 mm = 0,21 g0,250 mm 0,106 mm 0,900 mm 11 de triado y la necesidad de un entrenamiento taxonómico para asegurar la calidad de los datos, se decidió centrar este trabajo en hacer una primera aproximación analizando solamente dos tramos (Tramo CS1/1 y Tramo CS1/4) y tres puntos de muestreo por tramo (1a, 1b y 1d; 4a, 4b y 4d). Esto permitió analizar la variabilidad espacial entre muestras separadas 4, 8 y 12 metros y la variabilidad temporal entre el Tramo CS1/1 y el Tramo CS1/4. 4.2.4 Estimación preliminar del esfuerzo de muestreo Para estimar el esfuerzo de muestreo de los seis puntos analizados, se utilizó la metodología de curvas de acumulación de especies. Este método tiene la ventaja de asegurar la fiabilidad del inventario, posibilitar la comparación con otros inventarios y permitir la extrapolación del número teórico de taxones que se debería encontrar en un punto de muestreo determinado (Jiménez-Valverde & Hortal, 2003). Las curvas se construyen representando el incremento del número de taxones encontrados según aumenta el esfuerzo de muestreo. Hay que tener en cuenta que según sea el orden en que introducimos los datos, la forma de la curva puede variar por lo que es necesario aleatorizar dicho orden de entrada. En nuestro caso se consideró como unidad de esfuerzo de muestreo cada una de las submuestras que se analizaron. Para calcular las curvas de acumulación se utilizó el software EstimateS 9.1.0. (Colwell, 2013) con la opción de 100 aleatorizaciones sin reemplazo. Una vez obtenidas las curvas, se necesitó evaluar la idoneidad del muestreo realizado mediante una función que describiera el grado de estabilización de la curva de acumulación y nos permitiera modelizar la relación entre el esfuerzo de muestreo y el número de taxones obtenido. Para ello se empleó la ecuación de Clench (Clench, 1979) por ser el modelo más utilizado en neoecología al haber demostrado un buen ajuste para un amplio rango de taxones (Colwell & Coddington, 1994; , 2006; Hortal & Lobo, 2005; Hortal et al., 2006; Jiménez-Valverde & Lobo, 2005; León-Cortés et al., 1998; Moreno & Halffter, 2001; Peterson & Slade, 1998; Soberón & Llorente, 1993), además de mostrar igualmente ajustes muy buenos en paleoecosistemas continentales del Cretácico Inferior (Barral et al., 2016a, 2016b). Su expresión matemática es (ec. 1): (1) 12 Por tanto, a los datos correspondientes a las curvas aleatorizadas obtenidas en EstimateS 9.1.0. (Colwell, 2013) se les aplicó la ecuación de Clench usando el método Simplex y Quasi Newton con el software STATISTICA 12 (StatSoft, 2014) según Barral et al., (2016b) y Jiménez-Valverde & Hortal, (2003). Se obtuvo así una curva modelizada (Fig.8) y unos valores para a y b. Figura 8: Ejemplo de curva tipo de acumulación de especies. En el eje X se muestra el esfuerzo de muestreo y en el eje Y el número de taxones. En línea discontinua vemos la curva aleatorizada obtenida en EstimateS 9.1.0. (Colwell, 2013) y en línea continua la curva modelizada que permite extrapolar el número de taxones. Las líneas continuas azules representan la evolución de la pendiente. A medida que aumentamos el esfuerzo de muestreo, la pendiente tiende a disminuir y a hacerse asintótica. Modificado de (Jiménez-Valverde & Hortal, 2003). Una vez obtenidos los datos, se utilizaron cinco parámetros para estimar si la fiabilidad del muestreo era adecuada o por el contrario se requería aumentar el esfuerzo de muestreo. Véase (Jiménez-Valverde & Hortal, 2003; Soberón & Llorente, 1993): 1) La pendiente de la curva en sus últimas etapas (CS) mediante la fórmula (ec. 2): 𝐶𝑆 = 𝑎 (1 + 𝑏 ∗ 𝑛)2⁄ (2) Este parámetro es fundamental porque nos va a indicar la fiabilidad del modelo. A menor pendiente, más se aproxima la curva a la asíntota por lo que el modelo resultará más estable. Valores de pendientes < 0,1 nos indicarán que el inventario de riqueza registrada es fiable (Jiménez-Valverde & Hortal, 2003). 2) El coeficiente de determinación (R2): Determina la proporción de variación de los resultados que puede ser explicada por el modelo. Este valor es proporcionado por STATISTICA 12 (StatSoft, 2014). en la elaboración de la curva modelizada. 3) Número de taxones estimados (Sest): Es el número teórico de taxones que deberíamos encontrar en la muestra si hiciésemos un muestro total de la misma. Su fórmula (ec. 3): 𝑆𝑒𝑠𝑡 = 𝑎 𝑏⁄ (3) 4) Número de submuestras (unidades de esfuerzo de muestreo) requeridas (Nq) para alcanzar un determinado porcentaje sobre el número teórico de taxones que se deberían encontrar en la muestra (Sest). La fórmula sería (ec. 4): 𝑁𝑞 = 𝑞 (𝑏 ∗ (1 − 𝑞))⁄ (4) Curva aleatorizada (EstimateS 9.1.0.) Curva modelizada por la ecuación de Clench (Statistica 12) Esfuerzo de muestreo N ú m e ro d e t ax o n e s 13 donde q representaría el porcentaje que queremos alcanzar. 5) El grado de representatividad %Sr o relación entre el número de taxones observado Sr y el número de taxones esperado (Sest) (ec. 5): %𝑆𝑟 = 𝑆𝑜𝑏𝑠 𝑆𝑒𝑠𝑡⁄ (5) Aunque no existen criterios objetivos para determinar cuándo un muestreo se considera suficientemente representativo, a partir de valores del 70% para %Sr, los datos se consideran fiables en neoecología (Jiménez-Valverde & Hortal, 2003). 4.3.4 Abundancia e índices de diversidad Abundancia: Debido a que no se trió la misma cantidad de muestra por punto de muestreo, se consideró la abundancia relativa (Fg) calculándola mediante la siguiente fórmula (eq. 6): 𝐹𝑔 = ( 𝐹𝑜×𝑃𝑚 𝑃𝑡 ) 1000 (6) Donde Fg sería el número de fósiles por gramo de roca atacado, Fo el número de fósiles totales obtenido, Pm peso total de la muestra extraída para las fracciones objeto del estudio y Pt los gramos triados. Hay que tener en cuenta que todas las muestras de roca que fueron atacadas tenían un peso de 1.000 g. Diversidad: Para estudiar la diversidad tanto en los puntos de muestreo como en los tramos, se utilizaron los siguientes índices: 1) Índice de riqueza (S) que representa el número de taxones. 2) Índice de Shannon (H’). Sensible tanto a la riqueza como a la equitatividad que mediría la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada.(Shannon & Weaver, 1949). Su fórmula es (eq. 7): 𝐻′ = −∑ 𝑝. log2 𝑝𝑖 𝑆 𝑛=1 (7) donde pi es la proporción de individuos de cada especie con respecto al total. 3) Número equiprobable de taxones (2H’). Mide el número de taxones que se hubieran encontrado en la muestra si todos los taxones fuesen igual de probables. Es un índice que facilita la interpretación cuando se producen pequeñas variaciones, difíciles de interpretar, con el Índice de Shanon (Magurran, 2004). Su fórmula es (eq. 8): 2H’ (8) 4) Índice de Pielou (J) mide la equitatividad y su valor está comprendido entre 0 y 1, siendo 0 la mayor dominancia y 1 la mayor equitatividad donde todos los taxones serían igualmente abundantes (Pielou, 1969, 1975). Su fórmula es (eq. 9): 𝐻′ log2 𝑆⁄ (9) 14 Con los datos de abundancias relativas de los tramos CS1/1 y CS1/4 se pudo realizar la prueba de Kruskal–Wallis para determinar si existían diferencias estadísticamente significativas entre ellos (Sokal & Rohlf, 2011; Zar, 2010). Para ello se utilizó el software PAST4.03. (Hammer et al., 2001) 4.4.4 Paleoecología Para el análisis de las comunidades ecológicas se utilizó la abundancia relativa considerando dos conceptos: 1) Alimentación: Los distintos taxones fueron clasificados en Detritívoros, Filtradores o Carnívoros/Carroñeros. 2) Modo de vida: Clasificando los taxones en Vágiles, Sésiles, Endobentónicos o Nectobentónicos. A los datos obtenidos se les realizó un análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NMDS) utilizando el software PAST4.03. (Hammer et al., 2001) Este método ha demostrado su buen comportamiento con los datos de abundancia relativa, considerándose una técnica eficaz para el estudio de comunidades paleoecológicas (Bush & Brame, 2010) y nos permitirá, por tanto, relacionar los gradientes de los ejes resultantes con las variables relativas a la comunidad ecológica estudiada. 15 5. RESULTADOS 5.1. Esfuerzo de muestreo En el muestreo homogeneizado inicial de cinco submuestras para cada uno de los seis puntos escogidos se obtuvieron, mediante triado, un total de 3.840 fósiles pertenecientes a 18 taxones diferentes. Se elaboraron las matrices correspondientes a sus abundancias relativas y se procedió a calcular sus curvas de acumulación. Se observó que, en los puntos 1d, 4a, 4b y 4d, las pendientes de las curvas (CS) estaban por debajo de 0,1. Se consideró por tanto para estos puntos que las curvas son estables y los datos obtenidos representativos. Sin embargo, para los puntos 1a y 1b se obtuvieron valores de CS de 0,1787 y 0, 2475, lo que nos indica que el muestreo no fue lo suficientemente fiable, siendo necesario aumentar el esfuerzo de muestreo (Fig. 9). Figura 9: Curvas correspondientes al muestreo homogéneo inicial, con un esfuerzo de muestreo de cinco submuestras. Podemos observar en las muestras 1a y 1b una pendiente de la curva (CS) por encima del 0,1 lo que nos indica la necesidad de aumentar el esfuerzo de muestreo. Se realizó el triado de dos submuestras más en ambos puntos y se comprobó que las pendientes de las curvas se situaron en 0,0995 y 0,0894, quedando todos los puntos de muestreo por debajo del objetivo del 0,1 (Fig. 10). Figura 10: Curvas correspondientes al triado de siete submuestras de los puntos 1a y 1b. 16 Finalmente, el coeficiente de determinación (R2) se situó en todos los puntos por encima del 93%. Todos los puntos de muestreo quedaron con un grado de representatividad (%Sr) entre el 94% y el 98,4%, muy por encima del 70% que se considera como válido. Se observó también que, si quisiéramos alcanzar un grado de representatividad del 99%, tendríamos que quintuplicar el esfuerzo de muestreo en los puntos 1a y 1b y casi triplicarlo en el resto de los puntos. Al ser en todos los puntos la diferencia entre el número de taxones predicho por el modelo y el obtenido <1, este enorme esfuerzo de muestreo no nos aseguraría, ni siquiera, incrementar en una unidad el número de taxones registrado. Se consideró por tanto que el muestreo realizado como totalmente fiable y los datos de riqueza obtenidos altamente representativos para la realización de este estudio (Tabla 1). Tabla 1: Tabla resumen con los datos obtenidos mediante la ecuación de Clench en el muestreo homogéneo inicial y en el muestreo final. En negrita los valores ajustados debido al necesario incremento del esfuerzo de muestreo entre ambos procesos. (n) número de submuestras analizadas, (Sobs) número de taxones observados, (CS) pendiente de la curva, (R²) coeficiente de determinación, (a) tasa del aumento de taxones al comienzo del muestreo (b) descriptor de la forma de la curva, (%Sr) grado de representatividad, (Nq 99%) número de submuestras necesario para alcanzar el 99% del número de taxones en la muestra estimados por el modelo. 5.2. Inventario taxonómico Tras realizar el muestreo final, se incrementó con respecto al muestreo inicial el número de fósiles obtenido hasta 4.210, manteniendo el de taxones en 18 (Tabla 2). Tabla 2: Inventario Taxonómico correspondiente a los puntos muestreados de los tramos CS1/1 y CS1/4. Muestreo final Punto de muestreo n Sobs CS R² n a b Sobs CS %Sr (Sest) Nq 99% 1a 5 12 0,1787 0,98 7 34,30 2,51 13 0,0995 95,1% 13,7 35,1 1b 5 13 0,2475 0,99 7 39,62 2,86 13 0,0894 94,0% 13,8 30,7 1d 5 12 0,0565 0,97 5 102,98 8,34 12 0,0565 97,2% 12,3 10,6 4a 5 12 0,0764 0,93 5 73,53 6,01 12 0,0764 98,0% 12,2 14,7 4b 5 12 0,0752 0,98 5 74,04 6,07 12 0,0752 98,4% 12,2 14,5 4d 5 10 0,0710 0,94 5 57,85 5,51 10 0,0710 95,2% 10,5 16,0 Muestreo Homogeneo Inicial FAMILIA ORDEN CLASE PHYLUM Cambria sp. Cambriidae Bradoriida Incertae sedis Arthropoda Mongolitubulus sp. Mongolitubulidae Bradoriida Incertae sedis Arthropoda Genetreta sp. Acrotretidae Acrotretida Lingulata Brachiopoda Iberotreta sp. Acrotretidae Acrotretida Lingulata Brachiopoda Micromitra sp. Paterinidae Paterinida Paterinata Brachiopoda Protoconodonto indet. Desconocido Desconocido Protoconodontida Chaetognatha Cambroclavus sp. Zhijinitidae Incertae sedis Cambroclavida Incertae sedis Chancelloria sp. Chancelloriidae Chandelloriida Coeloscleritomorpha Incertae sedis Archiaesterella? Chancelloriidae Chandelloriida Coeloscleritomorpha Incertae sedis Hyolithellus sp. Hyolthellidae Hyolitheminthida Incertae sedis Incertae sedis Lapworthella? sp. 1 Lapworthellidae Tommotiida Incertae sedis Incertae sedis Lapworthella ? sp. 2 Lapworthellidae Tommotiida Incertae sedis Incertae sedis Hyolithida indet. Indet. Hyolithida Hyolitha Lophophorata Orthothecida indet. Indet. Orthothecida Hyolitha Lophophorata Molusco tipo 1 Indet. Indet. Desconocida Mollusca Molusco tipo 2 Indet. Indet. Helcionellida Mollusca Hadimopanella sp. Incertae sedis Incertae sedis Palaeoscolecida Nemathelminthes Rigbyella sp. Stiodermatidae Amphidiscosa Hexactinellida Porifera GÉNERO 17 La asignación a cada uno de los taxones se basó en distintas bibliografías de las que también se obtuvo la información para clasificar sus características paleoecológicas: 1) Phylum ARTHROPODA Siebold & Stannius, 1845 Clase Incertae sedis Orden BRADORIIDA Raymond, 1935 Familia CAMBRIDAE Lee 1975 Género Cambria sp. Neckaja and Ivanova 1956 Identificados y clasificados como epibentónicos vágiles, detritívoros según Ivantsov et al., (2005), McMenamin, (2020) y Williams et al., (2007) (Fig. 11 B). Familia MONGOLITUBULIDAE Topper, Skovsted, Harper & Ahlberg 201 Género Mongolitubulus sp. Topper, Skovsted, Harper & Ahlberg 2013 Identificados y clasificados como epibentónicos vágiles, detritívoros según Ivantsov et al., (2005), McMenamin, (2020) y Smith et al., (2014) (Fig. 11C). 2) Phylum BRACHIOPODA Duméril, 1806 Clase LINGULATA Gorjansky & Popov, 1985 Orden ACROTETIDA Kuhn, 1949 Familia ACROTRETIDAE Schuchert, 1893 Género Genetreta sp. gen. Nov. Género Iberotreta sp. gen. Nov. Identificados y clasificados como epibentónicos sésiles, filtradores suspensívoros según, Ivantsov et al., (2005), Wotte & Mergl (2007) y Zhang et al. (2021) (Fig. 11Ñ y 11P). Clase PATERINATA Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 Orden PATERINIDA Rowell, 1965 Familia PATERINIDAE Schuchert, 1893 Género Micromitra sp. Meek, 1973 Identificados y clasificados como epibentónico sésil, filtrador suspensívoro según Ivantsov et al., (2005) y Wotte & Mergl (2007) (Fig. 11O). 3) Phylum CHAETOGNATA Leuckart, 1854 Clase PROTOCONODONTIDA Landing, 1995 Orden Desconocido Familia Desconocida Género Protoconodonto indet. Identificado y clasificado como nectobentónico, depredador/carroñero según Kouchinsky et al. (2011), Simón (2018) y Szaniawski (2002) (Fig. 11Q). 18 4) Phylum Incertae sedis Clase CAMBROCLAVIDA Conway Morris & Chen, 1991 Orden Incertae sedis Familia ZHIJINITIDAE Qian, 1978 Género Cambroclavus sp. Mambetov in Mambetov & Repina, 1979 Identificado y clasificado como epibentónico sésil, filtrador suspensívoro según Morris & Menge (1991), Wotte (2009b) y Xiang et al. (2024) (Fig. 11J y 11N). 5) Phylum Incertae sedis Clase COELOSCLERITOMORPHA Bengston & Missarzhevsky, 1981 Orden CHANDELLORIIDA Walcott, 1920 Familia CHANCELLORIIDAE Walcott, 1920 Género Chancelloria sp. Walcott, 1920 Género Archiaesterella? sp. Sdzuy, 1969 Identificados y clasificados como epibentónicos sésiles, filtradores suspensívoros según Bengtson & Collins (2015), Clausen & Álvaro (2006), Ivantsov et al. (2005), Janussen et al. (2002), Moore et al. (2014) y Yun et al. (2019, 2023) (Fig. 11D, 11G y 11S). 6) Phylum Incertae sedis Clase Incertae sedis Orden HYOLITHEMINTHIDA Fisher, 1962 Familia HYOLTHELLIDAE Walcott, 1886 Género Hyolithellus sp. Billings, 1872 (1871) Identificado y clasificado como endobentónico, filtrador suspensívoro según Clausen & Álvaro (2006), Skovsted & Peel (2011) y Steiner et al. (2004) (Fig.11A). 7) Phylum Incertae sedis Clase Incertae sedis Orden TOMMOTIIDA Missarzhevsky 1970 emend. Matthews, 1973 Familia LAPWORTHELLIDAE Missarzhevsky in Rozanov & Missarzhevsky, 1966 emend. Landing, 1984 Género Lapworthella? sp. 1 Cobbold, 1921 Género Lapworthella? sp. 2 Cobbold, 1921 Identificados y clasificados como epibentónico vágil, detritívoro según Devaere & Skovsted (2017, 2021), Landing (1984), Laurie (1986), Skovsted et al. (2009, 2015) (Fig. 11E, 11H y 11L). 19 8) Phylum LOPHOPHORATA Walcott, 1921 Clase HYOLITHA Marek, 1963 Orden HYOLITHIDA Syssoiev, 1957 Familia Indet. Género Hyolithida indet. Identificados y clasificados como epibentónico vágil, filtrador suspensívoro según Moysiuk et al. (2017), Mus & Bergström (2007), Runnegar et al. (1975) (Fig. 11F). Orden ORTHOTHECIDA Marek, 1966 Familia Indet. Género Orthothecida indet. Identificados y clasificados como epibentónico vágil, detritívoro según Li et al. (2020), Liu et al. (2021) y Runnegar et al. (1975) (Fig. 11R). 9) Phylum MOLLUSCA Linnaeus, 1759 Clase Indet. Orden Indet. Familia Indet. Género Molusco tipo 1 Género Molusco tipo 2 Identificados y clasificados como epibentónico vágil, detritívoros según Brock & Paterson (2004), Gubanov & Peel (1999) Kröger et al. (2011) (Fig 11I y 11M). 10) Phylum NEMATHELMINTHES Vogt, 1851 Clase PALAEOSCOLECIDA Conway Morris & Robinson, 1986 Orden Incertae sedis Familia Incertae sedis Género Hadimopanella sp. Gedik, 1977 Identificado y clasificado como epibentónico vágil, detritívoro según Barragán et al. (2014a , 2014b) , Ivantsov & Wrona (2004) y Topper et al. (2010) (Fig. 11T Y 11U). 11) Phylum Porifera Grant, 1836 Clase Hexactinellida Schmidt, 1870 Orden Amphidiscosa Schrammen, 1924 Familia Stiodermatidae Finks, 1960 Género Rigbyella sp. Mostler & Mosleh-Yazdi, 1976 Identificado y clasificado como epibentónico sésil, filtrador según Elicki (2011) e Ivantsov et al. (2005) (Fig.11K). 20 21 Figura 11: Fósiles más representativos de los dos tramos estudiados. Se indica tramo, fracción y submuestra donde fueron encontrados A- Hyolithellus sp.(1a450sb1). B- Cambria sp.(1b450sb5). C- Mongolitubulus sp.(1b106sb3). D- Archiaesterella? sp.(1a250sb3). E- Lapworthella? sp. 1(1a450sb3). F- Hyolithida indet. (1a106sb6). G- Chancelloria sp.(1d250sb2). H- Lapworthella? sp.(1b450sb2). I- Molusco tipo 1(1b250sb4). J- Cambroclavus sp.(1a263sb1). K- Rigbyella sp. (1a450sb5). L- Lapworthella? sp. 2(4a250sb1). M- Molusco tipo 2 (4b106sb1). N- Cambroclavus sp.(1b450sb5). Ñ- Genetreta sp.(4d450sb2). O- Micromitra sp.(4a450sb4). P- Iberotreta sp.(4d106sd4). Q- Protoconodonto indet.(1d106sb2). R- Orthothecida indet.(4a105sb2). S- Archiaesterella? sp.(4b250sb4). T y U- Hadimopanella sp.(4a106sb5). 5.3. Análisis de diversidad y adundancia relativa de taxones ABUNDANCIA DE FÓSILES: El número total de fósiles obtenido fue de 1.609 para Tramo CS1/1 y 2.601 para el Tramo CS1/4. Al haber empleado distinto número de submuestras según el punto de muestreo, necesitamos obtener un valor relativo de fósiles por gramo de roca atacada según la fórmula (6). Los resultados de este cálculo nos indican que la carga fósil es mucho mayor en el tramo CS1/4, 5,1 fósiles por gramo, que en el Tramo CS1/1 donde solo encontramos 1,7 fósiles por gramo. Atendiendo a la variación lateral, parece que hay una ligera tendencia a disminuir en CS1/1 y a aumentar en el CS4/4 (Fig. 12). Figura 12: Gráfico donde se puede observar la abundancia de fósiles en los distintos puntos de muestreo, mucho mayor en el Tramo CS1/4 que en el CS1/1. DIVERSIDAD INTERTRAMOS: Aunque los valores obtenidos tienden en el tramo CS1/1 a una mayor diversidad y equitatividad vemos que no existen diferencias estadísticamente significativas entre ambos tramos (Tabla 3). a b d 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 CS1/1 CS1/4 2,1 4,5 1,3 5,7 1,5 5,0 Fósiles/gramo 22 Tabla 3: Índices de Diversidad, valores estadísticos y de valor p asociados a la comparación entre los tramos CS1/1 y CS1/4. Si observamos la abundancia relativa de taxones en cada tramo y las comparamos entre sí, vemos que de los taxones más frecuentes en CS1/1 el tommótiido Lapworthella? sp.1 (19,1%) disminuye mucho en su proporción en el tramo CS1/4 en su equivalente Lapworthella? sp.2. (4,9%), Chancelloria sp. (18%) y Archiaesterella? (13%) pasan a estar representados solo por Archiaesterella? (15%), el braquiópodo Genetreta sp (16,7%) disminuye apareciendo Iberotreta sp. (34,6%) como más frecuente, disminuye las proporciones de Hyolithida indet. (10,2% vs 1,5%) y algo menos las de Orthethecida indet. (6,5% vs 4,2%), el bradoriido Cambria sp desaparece y aumentan mucho Hadimopanella sp (2,9% vs 17,1%) y los moluscos (2,1% vs 6,7%) (Fig. 13). Figura 13: Gráfico de abundancias relativas de taxones en los Tramos estudiados. Si en vez de observar los datos a nivel de género, agrupamos los taxones correspondientes en BRADORIIDA, BRAQUIOPODA, CHANCELLORIIDA, HYOLITHA y TOMMOTIIDA (Fig. 16), observamos más claramente la disminución de la proporción de CHANCELORIIDA, TOMMOTIIDA y HYOLITHA, el aumento de BRAQUIOPODA, MOLLUSCA y Hadimopanella sp. y la desaparición de Cambria sp. en el Tramo CS1/4 (Fig. 14). Riqueza S Índice de Shanon H' Nº equiprobable de taxones 2H' Índice de Pielou J CS1/1 14 3,14 8,81 0,82 CS1/4 13 2,78 6,87 0,75 2,333 2,333 2,333 2,333 p 0,09896 0,1266 0,1266 0,1266 S=14 23 Figura 14: Gráfico de abundancias relativas con agrupamiento de ciertos géneros en los tramos estudiados Atendiendo a los datos, parece que existe una tendencia en el tramo CS1/4 hacia un aumento de la dominancia con respecto al tramo CS1/1, con los braquiópodos con un 47% de abundancia relativa. DIVERSIDAD INTRATRAMO: Si comparamos los índices de diversidad de cada uno de los puntos de muestreo, en los datos del punto 4d vemos que hay una clara tendencia a una menor riqueza y a una mayor dominancia (Tabla 4). También se observa que la riqueza disminuye en ambos tramos en el punto de muestreo d, siendo coherente con los datos obtenidos en el análisis del esfuerzo de muestreo para el valor de riqueza estimada (Sest), 12,3 en 1d y 10,5 en 4d. Tabla 4: Índices de diversidad de los distintos puntos de muestreo. En negrita los valores del punto 4d con clara tendencia a menor riqueza y mayor dominancia. Observando la abundancia relativa de taxones en cada punto de muestreo, lateralmente en el CS1/1 vemos que hay (Fig.15): - Una tendencia estable de riqueza de chancelóridos en los tres puntos, con un aumento de dominancia en 1b de Chancellorida sp. - Una disminución de Hyolitha en 1b y aumento de la dominancia de Hyolithida indet. En 1d. Riqueza S Índice de Shanon H' Nº equiprobable de taxones 2H' Índice de Pielou J 1a 13 3,01252585 8,069760485 0,814099427 1b 13 2,8477392 7,198713968 0,769567785 1d 12 3,23474011 9,413557957 0,902307934 4a 12 2,86893073 7,305235241 0,800267989 4b 12 2,70529055 6,521891987 0,754621714 4d 10 1,90198719 3,737276193 0,572555194 Hyolithellus sp. 1,3% Rigbyella sp. 1,1% Protoconodonto indet. 0,2% Cambroclavus sp. 0,2% Hadimopanella sp. 2,9% MOLLUSCA 2,1% BRADORIIDA 8,5% HYOLITHA 16,7% BRAQUIOPODA 16,7% TOMOTIIDA 19,3% CHANCELORIIDA 31,0% Total CS1/1 Hyolithellus sp. 0,2% Protoconodonto indet. 0,1% Cambroclavus sp. 0,1% TOMMOTIIDA 4,9% BRADORIIDA 3,3% HYOLITHA 5,7% MOLLUSCA 6,7% CHANCELORIIDA 15,0% Hadimopanella sp. 17,1% BRAQUIOPODA 47,0% Total CS1/4 24 - Una estabilidad de Lapworthella? sp.1 en los tres puntos. - Un aumento de Genetreta sp., Hadimopanella sp y Cambria sp en 1b y de molusco tipo1 en 1d. - Ausencia de Rigbyella sp. en 1d y de Protoconodonto indet. en 1a y 1b. Podemos ver por tanto diferencias en la representación de los taxones en los distintos puntos y en su presencia/ausencia en el punto 1d donde aparece Protoconodonto indet. y hay ausencia de Rigbyella sp. y Cambroclavus sp. Figura 15: Gráfico de abundancia relativa de taxones en los distintos puntos de muestreo de CS1/1. Con respecto a CS1/4 vemos que hay (Fig.16): - Estabilidad en los tres puntos de la riqueza de Hadimopanella sp. - Disminución lateral progresiva de Achiasterella?, Orthothecida indet. y Lapworthella sp. casi desapareciendo en el 4d. - Aumento lateral progresivo de braquiópodos muy marcado en 1d donde Iberotreta sp supone el 58,7% aumentando también Genetreta sp. y Micromitra sp. - Aumento muy acusado de molusco tipo 2 en 4b (15% vs 2% y 3%). 25 El CS1/4 tiene una marcada tendencia lateral al aumento de braquiópodos y a la perdida de diversidad. Figura 16: Gráfico de abundancia relativa de taxones en los distintos puntos de muestreo de CS1/4. 5.4. Paleoecología INTERTRAMO: Los datos de alimentación nos indican proporciones casi idénticas en ambos tramos. En el modo de vida hay una ausencia de endobentónicos en CS1/4 y una mayor proporción de sésiles sobre vágiles que está más equilibrada en CS1/1 (Fig. 17). Figura 17: Distribuciones relativas de los tipos de alimentación y modo de vida de CS1/1 y CS1/4 . 26 INTRATRAMO: En lo referente al modo de alimentación, en el tramo CS1/1 aparece de nuevo una diferencia en el punto 1d que presenta una mayor proporción de detritívoros. Esto se relaciona con el aumento de la proporción del taxón Orthothecida indet. La presencia de depredadores/carroñeros (Protoconodonto indet.) también diferencia este punto del 1a y 1b que son muy parecidos entre sí. En el tramo CS1/4 el punto 4d también se diferencia por el gran porcentaje de filtradores debido a la gran proporción de braquiópodos de su composición taxonómica siendo los puntos 4a y 4b más parecidos entre sí, con la particularidad de la presencia de depredador/carroñero en 4a. En estos dos puntos, además, la proporción de filtradores es menor que en los puntos 1a y 1b (Fig. 18). Si sólo vemos los datos intertramo, todas estas diferencias quedan ocultas, apareciendo ambos tramos como prácticamente idénticos. Figura 18: Distribuciones relativas sobre tipo de alimentación de los distintos puntos de muestreo. Se realizó un análisis de ordenación NMDS para el modo de alimentación con el fin de comprobar las diferencias y similitudes que pudieran existir entre los distintos puntos de muestreo. Observamos que el punto 4d se aleja del resto hacia valores más positivos del eje 1 debido al alto porcentaje de suspensívoros. Valores más equilibrados entre detritívoros y suspensívoros mantienen el resto de puntos más cerca del valor cero del eje. La presencia de depredador/carroñero aproxima a los puntos 1d y 4a, ocupando valores negativos en el eje 1 y positivos en el eje 2. Los otros tres puntos se agrupan con un valor más negativo en el eje 1 para el 4b por su mayor porcentaje de detritívoros (Fig.19). 27 Figura 19: Análisis de ordenación NMDS para las distribuciones relativas del tipo de alimentación de los distintos puntos de muestreo. Respecto a la categorización de la abundancia de taxones en función del modo de vida, existe mucha similitud entre el punto 1a y 4a por un lado y el punto 1b y 4b por otro. Prácticamente coinciden en la proporción de sésil/vágil diferenciándose, fundamentalmente por la presencia de nectobentónicos y endobentónicos en el tramo CS1/1. De nuevo los puntos 1d y 4d se diferencian claramente de los puntos de su mismo tramo, con una mayor proporción de vágiles (aumento de Orthothecida indet) en 1d y de sésiles en 4d (aumento de braquiópodos) (Fig. 20). Figura 20: Distribuciones relativas de los modos de vida de los distintos puntos de muestreo. 28 Realizando un análisis de ordenación NMDS vemos que el punto 4d se aleja, hacia valores positivos del eje 1, tanto de los de su tramo como de los del tramo 1. El punto 1d quedaría totalmente alejado de los de su tramo, este efecto se produce por la presencia de nectobentónicos y endobentónicos, y por la mayor proporción de vágiles. Los puntos 1a y 1b tendrían valores más positivos de eje 2 que los puntos 4a y 4b debido también a la presencia de nectobenónicos (Fig. 21). Figura 21: Analisis de ordenación NMDS para las distribuciones relativas del modo de vida de los distintos puntos de muestreo. A la vista de todos los análisis anteriores, cabe destacar que los datos obtenidos para el punto 4d nos indican la presencia de una comunidad paleoecológica distinta al resto de puntos muestreados tanto en la horizontal como el la vertical. Este punto de muestreo, con la segunda abundancia en número de fósiles por gramo de roca atacada (5 fósiles/g), presenta la menor riqueza (S=10) y unos valores de 2H’= 3,74 y J=0,57 menores que el resto de los puntos de muestreo estudiados. Su composición taxonómica con un 78,7% de braquiópodos, un 17,5% de Hadimopanella sp. y un muy bajo porcentaje de chancelóridos (2,5%) nos lleva a una ecología de sésiles filtradores, con muy pocos vágiles y detritívoros. En función de los resultados anteriormente expuestos podríamos resumir diciendo que: (i) el análisis del esfuerzo de muestreo nos ha permitido asegurar que el muestreo realizado es fiable y los datos obtenidos altamente representativos para la realización de este estudio (ii) que la riqueza taxonómica encontrada ha sido mayor de la esperada y con presencia de abundantes taxones entre los que caben destacar tommótiidos, bradóriidos, moluscos y 29 paleoescolécidos (iii) existen diferencias tanto verticales como laterales en la composición taxonómica, la presencia ausencia, la abundancia y la diversidad (iv) que las comunidades ecológicas estudiadas también son variables en su estructura y función tanto vertical como lateralmente. 30 6. DISCUSIÓN El estudio de la diversidad de los primeros metazoos del Fanerozoico ha experimentado una gran revolución en las últimas décadas (Betts et al., 2019; Butterfield & Harvey, 2012; Clausen & Álvaro, 2006; Elicki, 2011; Ivantsov et al., 2005; Kouchinsky et al., 2011; Skovsted et al., 2021; Steiner et al., 2004; Sun et al., 2017; Wallet et al., 2022; Wotte & Sundberg, 2017). Entre los episodios que conforman la Explosión Cámbrica, la diversificación de los Small Shelly Fossils (SSF) es posiblemente la menos conocida y, sin embargo, su conocimiento es crucial ya que fue la SSF la que modeló los paleoecosistemas cámbricos creando las condiciones ecológicas necesarias para que se produjera la diversificación de los metazoos (Mángano & Buatois, 2014) y sus grupos taxonómicos ancestrales dieron lugar a muchos de los taxones que han perdurado hasta nuestros días. Si queremos conocer en profundidad el funcionamiento de los paleoecosistemas de los SSF en el Cámbrico se hace necesario ser rigurosos en los métodos de muestreo y tratamiento de los datos obtenidos. El presente estudio muestra cómo la riqueza y la diversidad pueden sufrir variaciones significativas dentro de un mismo estrato. Este hecho nos sugiere que nuestras conclusiones sobre la evolución de la diversidad, de los ambientes y de los ecosistemas pueden estar marcadas por un importante sesgo de muestreo. Skovsted et al. (2021) realizaron un estudio de la diversidad de SSF en la Formación Mural del Cámbrico inferior y medio de Canadá y lo compararon con el Cámbrico del Great Basin (EE.UU.) y Sonora (México) (véase Devaere et al., 2019; Wotte & Sundberg, 2017). Una de las conclusiones de Skovsted et al. (op. cit.) fue que la asociación canadiense es la más rica de las tres. Sin embargo, existen tres factores que ponen en duda algunas de sus conclusiones: 1) la cantidad de roca analizada varía entre las tres zonas, con muestras que oscilan entre 500 y 1.500 gramos; 2) no se realizó ningún análisis del esfuerzo de muestreo; y 3) no se tuvo en cuenta la posibilidad de que existiesen cambios laterales. Si bien es cierto que Skovsted et al. (2021) sugieren que existe un sesgo de muestreo en Laurentia, su afirmación se cimenta sobre el hecho de que hay pocos trabajos sobre la SSF en este paleocontinente y no en la falta de estandarización de la metodología de muestreo. Incluso cuando la limitación temporal inherente a este trabajo solo ha permitido el análisis de tres muestras por cada tramo, se han detectado marcadas variaciones laterales en la abundancia relativa (tramo CS1/4 punto 4d) y en la presencia/ausencia de taxones. Este hecho subraya la importancia de realizar, siempre que sea posible, estudios de dichas variaciones laterales para conseguir una mejor comprensión de la composición y variación de los ecosistemas. Skovsted et al. (2021) también destacan la utilidad que en la realización de correlaciones internacionales pueden tener algunos taxones frecuentes en los SSF, como bradóridos y braquiópodos fosfáticos, en un momento de la historia de la Tierra en el que los endemismos reducen la posibilidad de realizar dichas correlaciones de una manera fiable 31 (Zhang et al., 2017). Este trabajo reporta la presencia de bradóridos y braquiópodos fosfáticos cosmopolitas en los estratos del Cámbrico medio basal de la Cordillera Cantábrica, que podrían ser útiles para mejorar las correlaciones internacionales en el futuro. Los estudios sobre la diversidad de la SSF llevados a cabo por Wotte (2005, 2009a) y Wotte et al. (2004) en la Cordillera Cantábrica incluyeron restos de macrofósiles como equinodermos y trilobites recolectados con técnicas que no utilizaban el ataque con acético glacial. Sin embargo, los estudios exclusivos de los SSF véase (Bengtson, 2004; Kouchinsky et al., 2022; Skovsted et al., 2021), no tienen en cuenta los restos de estos macrofósiles ya que al estar preservados en carbonato quedan disueltos por el ataque al ácido de la roca. Sin embargo, los trabajos de Wotte (2005, 2009a) y Wotte et al. (2004) han supuesto un importante punto de partida en los estudios de diversidad y ecológicos de los SSF en el oeste de Gondwana. Mediante el estudio de láminas delgadas Wotte (2005, 2009a) y Wotte et al. (2004) definieron, para el Miembro Superior de la Formación Láncara, cuatro asociaciones faunísticas sucesivas en el tiempo y nombradas de la A a la D. La Asociación A, coincidiría con la Facies Beleño y se caracterizaría por un alto porcentaje de filtradores suspensívoros sésiles (equinodermos) y una menor presencia de detritívoros vágiles (trilobites) y filtradores sésiles (braquiópodos). Según Clausen & Álvaro (2006), en sus estudios combinando láminas delgadas con la técnica del levigado, esta asociación coincidiría con praderas tipo CES (chancellóridos, equinodermos y esponjas). Estas praderas estarían bajo un influjo siliciclástico ausente o muy bajo (Wotte, 2005). Las otras tres asociaciones se corresponderían con la Facies griotte. En lo que se refiere a este trabajo, en el tramo CS1/1 situado en la Facies Beleño, debería encontrarse la Asociación A. El tramo CS1/4, se debería corresponder con la C según los estudios basados en láminas delgadas de Martínez-Benitez (2022). En esta Asociación C, dominarían los suspensívoros vágiles y sésiles filtradores (Wotte, 2005). Basándonos únicamente en los SSF, hemos podido identificar algunos grupos taxonómicos (tommótiidos, bradóriidos, moluscos y paleoescolécidos) no reflejados en los estudios anteriormente citados. Aparte de esto, el inventario taxonómico obtenido nos muestra, para el tramo CS1/1, una asociación faunística dominada por chancelloridos, tommótiidos braquópodos, hyolites y bradóriidos con una representación mínima de poríferos (1,1%) que nos dan una fauna equilibrada entre sésiles (48,9%) y vágiles (49,5%) con un cierto equilibrio entre filtradores (60,4%) y detritívoros (39,3%). Los resultados indican, por tanto, una composición faunística y una paleocología más rica y compleja de la propuesta en la Asociación A. En lo referente al tramo CS1/4, sí se identifica claramente el aumento de braquiópodos (16,7% vs 47%) y la disminución de chancelóridos (31% vs 15%) pero, al contrario de lo propuesto para la Asociación C, los Hyolithida indet. disminuyen, lo que conlleva a una disminución de vágiles y no un aumento, manteniéndose casi la proporción de detritívoros con respecto al 32 tramo CS1/1 (36,1% vs 39,3%). El modo de vida de la SSF, según los datos obtenidos, sería también más equilibrado (vágiles 37,7%/ sésiles 62%) que el propuesto para la Asociación C. Estas diferencias entre un estudio llevado a cabo con material levigado o con lámina delgada, se deben al hecho de que la microestructura de muchas de las conchas de estos organismos era muy similar, no permitiendo su diferenciación si no observamos directamente su morfología. Este es el caso, por ejemplo, de muchos Hyolitos y moluscos cámbricos (Li et al., 2019, 2024) y de algunas formas tubulares como Hyolithelus sp. que solo se distinguen de los Hyolitos observando su morfología externa (Fig. 22). Por otro lado, el estudio de las variaciones laterales nos muestra, además, que las composiciones faunísticas y la paleoecología de la zona estudiada nos son espacialmente uniformes. Los puntos a y b separados entre sí cuatro metros, tienden a mantener una mayor similitud dentro de su tramo. Sin embargo, los puntos 1d y especialmente el 4d, separados ocho y doce metros de sus correspondientes a y b, presentan diferencias tanto en la composición taxonómica como en los datos paleoecológicos. Especial mención merece el punto 4d. Con unos índices de biodiversidad muy distintos al resto de puntos ( = H’= H’=3,73, J=0,57) y una ecología de sésiles (80,59%) filtradores (81,06%) y muy pocos vágiles (19,41%) y detritívoros (18,94%), se aleja tanto del resto de puntos estudiados como de la Asociación C de Wotte, (2005). Esta singularidad, hubiera pasado completamente desapercibida si únicamente hubiésemos realizado un estudio por tramos sin tener en cuenta el muestreo lateral. Esto está de acuerdo con la idea de que en los estudios paleoecológicos, tiene gran importancia la realización de este tipo de muestreos (Zambito et al., 2008). Según Barral et al. (2016b) no todos los yacimientos paleontológicos presentan condiciones adecuadas para la realización de muestreos laterales, pero en aquellos que presenten un alto grado de autoctonía de los restos fósiles albergados, tengan un afloramiento lateralmente continuo y presenten distribuciones espaciales agrupadas y heterogéneas, este tipo de muestreo nos va permitir aumentar la resolución, representatividad y fiabilidad de nuestros Figura 22: Formas tubulares de los SSF procedentes del Cámbrico inferior de la Formación Kuanchuanpu en China. (A) Hyolithellus sp. (B) Conotheca subcurvata, (un Orthothecido). (C) Siphogonuchites triangularis (un molusco). Escala 500µ. Modificadas de Steiner et al. (2004) A B C 33 resultados de paleodiversidad. En la sección de Cuesta del Sol, objeto del presente estudio, debido tanto a sus características como a la heterogeneidad de la distribución de su paleofauna, hemos podido realizar muestreos laterales que creemos imprescindibles si queremos comprender la verdadera complejidad de esta comunidad paleoecológica. Los estudios de los SSF suelen ser costosos en cuanto al tiempo empleado para la obtención de los datos, por lo que es muy importante trabajar buscando la representatividad de la diversidad de la muestra como criterio principal, y con base en un diseño experimental que nos permita ajustar el esfuerzo de muestreo realizado, más allá de buscar una cantidad determinada de muestra a estudiar (Barral, et al., 2016b). La realización de una estimación preliminar del esfuerzo de muestreo mediante la ecuación de Clench nos ha permitido optimizar los recursos, cuantificar la calidad de nuestro muestreo y asegurar la solidez de nuestros resultados. Se ha conseguido, en los distintos puntos, un porcentaje de representatividad (Sr) entre el 94% y el 98,4%. El análisis nos permite conocer que para alcanzar una Sr del 99% necesitaríamos quintuplicar o triplicar, dependiendo del punto, el esfuerzo de muestreo. Hemos descartado esta opción por considerarla innecesaria ya que estimamos que el Sr logrado nos asegura la fiabilidad de los datos. Además, la riqueza taxonómica en cada uno de los dos tramos abarca la riqueza de distintos niveles estratigráficos publicada en trabajos previos en la Cordillera Cantábrica. Esto sugiere que la ecuación de Clench también funciona adecuadamente para modelizar la diversidad de ecosistemas marinos cámbricos. Tomaremos por tanto esta metodología como referencia para ser utilizada en posibles ampliaciones del actual estudio o para futuros estudios regionales de diversidad paleontológica que pudieran realizarse. Si queremos avanzar en el conocimiento de los acontecimientos evolutivos que se produjeron durante la Explosión Cámbrica, necesitamos innovar en los enfoques y medios utilizados en su estudio. El análisis de los SSF utilizando métodos sistemáticos y exhaustivos de muestreo que tengan en cuenta las variaciones laterales que se producen en el estrato, puede ayudar a desentrañar las dinámicas espaciotemporales que se produjeron en las paleocomunidades marinas del Cámbrico. 34 7. CONCLUSIONES Podemos destacar las siguientes conclusiones a partir del presente estudio: 1- El estudio de los SSF en la Formación Láncara en Truébano nos ha proporcionado nuevos datos sobre diversidad y composición taxonómica que difieren de los obtenidos en los estudios paleontológicos previos realizados en la zona. El estudio en profundidad de los SSF puede completar la información y conclusiones obtenidas en dichos trabajos ayudándonos a mejorar nuestra comprensión de las comunidades paeleoecológias del Miaolingiense (Cámbrico medio) de la Zona Cantábrica. 2- La utilización de un sistema de muestro lateral, sistemático y uniforme, nos permite asegurar que las comunidades paleoecológicas de los SSF de la Formación Láncara son heterogéneas espacialmente. La utilización de este sistema se hace por tanto imprescindible si queremos obtener datos precisos, completos y comparables a nivel tanto local como regional. 3- El análisis del esfuerzo de muestreo a través de la ecuación de Clench nos ha permitido no sólo optimizar recursos sino también asegurar que los datos de diversidad registrados y los patrones ecológicos derivados de los mismos son robustos. Este trabajo también demuestra la idoneidad del uso de la ecuación de Clench en estudios paleoecologicos de comunidades marinas cámbricas. 4- La aparición de algunos grupos taxonómicos no reflejados en estudios anteriores hace conveniente la realización de un estudio taxonómico más exhaustivo de los SSF en la Formación Láncara en Truébano. 5- El hecho de haber analizado solamente dos niveles y seis puntos de muestreo no nos ha permitido obtener resultados lo suficientemente completos para poder discutir sobre las tendencias de las fluctuaciones de la diversidad de los SSF en Truébano y su implicación en la evolución ecológica de estas faunas durante la Explosión Cámbrica. Sin embargo, sí hemos obtenido datos de una mayor diversidad de lo esperado en la Facies Beleño y una mayor riqueza taxonómica en ambas facies, mostrando una comunidad paleoecológica mucho más compleja de lo sugerido hasta la fecha. Esto pone de manifiesto la necesidad de completar el estudio con el resto de los puntos muestreados lo que nos permitiría obtener unos resultados que podrían ser discutidos en un contexto ecológico más amplio. 35 8. REFERENCIAS BIBIOGRÁFICAS Álvaro, J. J. (2007). New ellipsocephalid trilobites from the lower Cambrian member of the Láncara Formation, Cantabrian Mountains, northern Spain. Memoirs of the Association of Australasian Paleontologists, 343-355. Álvaro, J. J., Vennin, E., Moreno-Eiris, E., Perejón, A., & Bechstädt, T. (2000). Sedimentary patterns across the Lower–Middle Cambrian transition in the Esla nappe (Cantabrian Mountains, northern Spain). Sedimentary Geology, 137(1-2), 43-61. Aramburu, C. (1987). El Cambro-Ordovícico de la Zona Cantábrica (NO de España) [Tesis doctoral]. Universidad de Oviedo. Arenas, R., Farias, P., & Gallastegui, G. (1988). Características geológicas y significado de los dominios que componen la Zona de Galicia-Trás-os-Montes. 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