AMMONITES, CLINOS TAFONOMICOS y AMBIENTES SEDIMENTARIOS Sixto FERNÁNDEZ-LÓPEZ Depto. y UEI de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas (UCM), Instituto de Geología Económica (CSIC-UCM). 28040-Madrid. Fernández-López, S. 1997. Ammonites, clinos tafonómicos y ambientes sedimentarios. [Ammonites, taphonomic clines and sedimentary environments]. Revista Española de Paleontología, 12 (1), 102-128. ISSN 0213-6937. ABSTRACT The preservation state and the distribution of the recorded associations of ammonites allow to interpret the sedimentary environments of the Mesozoic epicontinental platforms. However, neither the abundance nor the concentration of ammonite shells in the sediments of the epicontinental platforms can be used as a proportional bathymetric indicator to the depth of the sedimentary environment. During the reelaboration processes in inter- to supratidal environments, ammonite shells could be submitted to several successive phases of sedimentary infilling and early cementation separated by phases of dissolution. These processes would lead to the development of concretionary internal moulds devoid of septa. Half-ammonites and half-concretions had to undergo early fossildiagenetic phases in confined environments, near the water/sediment interface, but half- concretions require carbonate supply and do not represent undersaturated environments or deep waters. Condensed associations formed in deep environments of distal platform can be distinguished from those developed in shallow platforms on the basis of several taphonomic features displayed by preserved elements and taphonic populations that compose them, although both are included in condensed sections. Key words: Taphonomy, fossilization, taphonomic condensation, taphonomic reelaboration, carbonate platforms, intertidal environments, half-ammonites. RESUMEN El estado de conservación y la distribución de las asociaciones registradas de ammonites permiten interpretar los ambientes sedimentarios de las plataformas epicontinentales mesozoicas. Sin embargo, la abundancia o la concentración de conchas de ammonites en los sedimentos de las plataformas epicontinentales no puede ser utilizada como un indicador batimétrico directamente proporcional a la profundidad del ambiente sedimentario. Durante los procesos de reelaboración en ambientes inter- a supramareales, las conchas de ammonites pudieron ser sometidas a varias fases sucesivas de relleno sedimentario y cementación temprana, separadas por fases de disolución, y se formaron moldes internos concrecionales desprovistos de septos. Los hemiammonites y las hemiconcreciones debieron de tener las primeras fases fosildiagenéticas en ambientes confinados, cerca de la interfase agua/sedimento, pero la formación de hemiconcreciones requiere el suministro de carbonatos y no representa ambientes subsaturados o de aguas profundas. Las asociaciones condensadas formadas en ambientes distales de plataforma pueden ser distinguidas de las de plataforma proximal teniendo en cuenta algunas propiedades de los elementos y las poblaciones tafónicas que las componen, aunque ambas se encuentran en secciones condensadas. Palabras clave: Tafonomía, fosilización, condensación tafonómica, reelaboración tafonómica, plataformas carbonáticas, ambientes intermareales, hemiammonites. INTRODUCCIÓN La importancia cronológica de los ammonites para estimar la antigüedad de las rocas mesozoicas es conocida desde el siglo pasado, pero solo una escasa proporción de las publicaciones sobre ammonites hacen referencia a la utilidad de estos fósiles como indicadores paleoecológicos, de facies o de paleoambientes (cf. Scott, 1940; Arkell et al., 1957; Kauffman, 1967; Ziegler, 1967, 1981; Bayer, 1970; Geyer, 1971; Sturani, 1971; Wendt, 1971; Hallam, 1975; Mutvei, 1975; Kennedy y Cobban, 1976; Lehmann, 1976; Tanabe, 1979; Enay, 1980; Tintant et al., 1982; Bayer y McGhee, 1985; Elmi, 1985, 1990; Hewitt y Westermann, 1987; Dommergues y Marchand, 1988; Morton, 1988; Thierry, 1988; Batt, 1989; Mignot y Elmi, 1990; Westermann, 1990, 1993, AMMONITES, CLINOS TAFONÓMICOS Y AMBIENTES SEDIMENTARIOS 103 Figura 1. Clinos tafonómicos desarrollados en las asociaciones registradas de ammonites a lo largo de una plataforma epicontinental somera, teniendo en cuenta principalmente datos procedentes del Jurásico Medio de la Cuenca Ibérica. AMBIENTES SEDIMENTARIOS AMBIENTES PROTEGIDOS UMBRAL AMBIENTES ABIERTOS E+ E- E+ E+ E- MECANISMOS DE ALTERACIÓN TAFONÓMICA y resultados: BIODEGRADACIÓN-DESCOMPOSICIÓN ENCOSTRAMIENTO RELLENO SEDIMENTARIO MINERALIZACIÓN SINSEDIMENTARIA ABRASIÓN BIOEROSIÓN DISOLUCIÓN SINSEDIMENTARIA DISTORSIÓN TAFONÓMICA REORIENTACIÓN DESARTICULACIÓN DISPERSIÓN REAGRUPAMIENTO REMOVILIZACIÓN 104 FERNÁNDEZ-LÓPEZ 1996; Olóriz et al., 1991, 1995a, b, 1996; Cecca, 1992; Marchand, 1992; Wang y Westermann, 1993; Reboulet, 1995). La presencia de restos de ammonites en los sedimentos de las plataformas epicontinentales suele ser utilizada para identificar ambientes marinos abiertos, de salinidad normal, por ser restos de organismos estenohalinos. Algunos geólogos interpretan incluso las variaciones en la abundancia o la concentración de conchas de ammonites de los sedimentos de plataforma como directamente proporcionales a las variaciones en la profundidad del fondo marino (cf. Benke, 1981; Mensink y Mertmann, 1984; Norris y Hallam, 1995). Sin embargo, estas interpretaciones no tienen en cuenta los efectos de la deriva necroplanctónica, presuponen la autoctonía tafonómica de los ammonites y consideran que los cambios relativos del nivel del mar, los cambios del potencial de acomodación de los sedimentos o las distintas tasas de sedimentación que han influido en la organización de los sistemas biosedimentarios no han afectado a los sistemas tafonómicos. El objetivo principal del presente trabajo es mostrar que el estado de conservación y la distribución de las asociaciones registradas de ammonites permiten interpretar los ambientes sedimentarios de las plataformas epicontinentales mesozoicas en los que se han formado. AMMONITES, MECANISMOS DE ALTERACIÓN TAFONÓMICA y CLINOS TAFONÓMICOS Las variaciones geográficas de las condiciones paleoambientales han causado variaciones geográficas en el estado de conservación de los fósiles, y han dado lugar a gradientes tafonómicos. Sin embargo, los gradientes tafonómicos del registro fósil pueden ser el resultado de variaciones en la composición, la estructura y el comportamiento de los elementos conservados. Los gradientes tafonómicos son el resultado no solo de las variaciones en las condiciones paleoambientales sino también de las diferencias entre las distintas entidades conservadas. Para interpretar gradientes paleoambientales a partir de datos tafonómicos, en vez de gradientes tafonómicos, es preferible tener en cuenta clinos tafonómicos, es decir, las variaciones espaciales en el estado de conservación de los fósiles del mismo grupo tafonómico, del mismo tafón, o de grupos tafonómicos filéticamente relacionados (Fernández-López, 1995; Fernández-López y Meléndez, 1995b). Los restos de ammonites, por su amplia distribución geográfica y su frecuencia relativamente alta, constituyen uno de los grupos tafonómicos más adecuados para evidenciar clinos tafonómicos y para interpretar gradientes paleoambientales en los sedimentos de las plataformas epicontinentales mesozoicas (Fig. 1). Entre los distintos mecanismos de alteración tafonómica por los cuales los restos de ammonites han experimentado modificaciones en su composición, estructura y/o ubicación espacio-temporal en las plataformas epicontinentales cabe distinguir los siguientes: biodegradación-descomposición, encostramiento, relleno sedimentario, mineralización sinsedimentaria (más concretamente, los procesos de concreción, cementación de cavidades y neomorfismo), abrasión, bioerosión, disolución, distorsión tafonómica y los distintos procesos de necrocinesis (reorientación, desarticulación, dispersión, reagrupamiento y removilización o remoción) que serán tratados a continuación. Biodegradación-descomposición Las partes blandas, el periostraco, los anillos conectivos del sifón y la trama protídica de las conchas de los ammonites presentaron respectivamente valores crecientes de resistencia frente a la biodegradación- descomposición (cf. Andalib, 1972; Bayer, 1975; Lehmann, 1976; Müller, 1979; Birkelund, 1981; Westermann, 1982; Hagdorn y Mundlos, 1983; Hewitt y Westermann, 1983; Checa, 1994; Seilacher y Labarbera, 1995; Maeda y Seilacher, 1996). En las aguas marinas oxigenadas, todos estos componentes orgánicos de los restos de ammonites pudieron ser metabolizados y destruidos antes de iniciarse el enterramiento de las conchas. En cambio, la escasez o la ausencia de oxígeno (en ambientes anóxicos o en materiales de escasa permeabilidad como los lodos arcillosos) debió retardar los procesos de biodegradación-descomposición. Se conocen ejemplares de ammonites que debieron de tener partes blandas en la cámara de habitación, periostraco y anillos conectivos cuando fueron enterrados en ambientes anóxicos o disóxicos (Fig. 2). Los ejemplares que tenían partes blandas cuando fueron enterrados no suelen presentar relleno sedimentario en las porciones más internas de la cámara de habitación. Durante la biodegradación-descomposición de las partes blandas, el relleno sedimentario parcial de las porciones más externas de la cámara de habitación, en muchos casos fue consolidado con cemento fosfático cuando los ejemplares se encontraban todavía cerca de la interfase agua/ sedimento. Por otra parte, tanto el grado de bioturbación como la actividad microbiana disminuyen rápidamente al aumentar la profundidad de enterramiento, al mismo tiempo que el Eh pasa a tener valores menores y aumenta el pH (Allison y Briggs, 1991). El mantenimiento de la materia orgánica, y la probabilidad de enterramiento, de los restos de ammonites también depende de la tasa de sedimentación y de la tasa de acumulación de sedimentos o velocidad de sedimentación (rate of sedimentation vs. rate of accumulation en Gómez y Fernández-López, 1994). La disminución en la tasa de sedimentación y la formación de secciones condensadas representa un aumento en la proporción de lagunas del registro estratigráfico, en tanto que la disminución en la tasa de acumulación de sedimentos (también llamada velocidad de sedimentación) y la formación de sedimentos condensados representa una disminución de la cantidad neta de sedimentos. Durante el desarrollo de las secuencias de somerización o de las parasecuencias características de las plataformas epicontinentales carbonáticas disminuyen los valores de la tasa de AMMONITES, CLINOS TAFONÓMICOS Y AMBIENTES SEDIMENTARIOS 105 sedimentación, al aumentar la proporción de intervalos sin registro estratigráfico desde la base hacia el techo de dichas secuencias (Fernández-López y Gómez, 1991; Gómez y Fernández-López, 1994). Los valores mínimos de velocidad de sedimentación o tasa de acumulación de sedimentos de las plataformas carbonáticas, asociados a valores mínimos de tasa de sedimentación, es decir, los sedimentos condensados que constituyen secciones condensadas, se producen en las áreas más distales y profundas durante los máximos transgresivos (Gómez y Fernández-López, 1992, 1994). Los incrementos en la tasa de sedimentación o en la tasa de acumulación de sedimentos debieron aumentar la probabilidad de enterramiento de los restos de ammonites y fueron favorables para el mantenimiento de estos componentes orgánicos de los restos de ammonites, al disminuir la duración de los procesos de alteración bioestratinómica y en particular los procesos de biodegradación- descomposición aerobia. En resumen, las conchas de ammonites que mantenían partes blandas en la cámara de habitación y el periostraco, durante la diagénesis temprana, debieron ser más frecuentes en los ambientes menos oxigenados (por estar más protegidos o ser más profundos) así como en los de mayor tasa de sedimentación o en los de mayor tasa de acumulación de sedimentos. Encostramiento Las conchas y los moldes internos concrecionales de ammonites pudieron ser recubiertos con nuevos materiales antes de ser definitivamente enterrados. Se conocen velos microbianos y láminas estromatolíticas calcáreas, ferruginosas y/o fosfáticas desarrolladas como envueltas de espesor milimétrico o costras superficiales, tanto de moldes internos como de conchas de ammonites (Gatrall et al., 1971; Keupp, 1977; Fernández-López, 1980, 1985a, 1995; Soudry y Lewy, 1990; Gygi, 1992; Martín-Algarra y Vera, 1994; Vera y Martín-Algarra, 1994). Los restos esqueléticos de algunos organismos cementantes o incrustantes que colonizaron las conchas y los moldes internos también contribuyeron al desarrollo de encostraduras. Entre los organismos cementantes más frecuentes se encuentran algas calcáreas, hongos, foraminíferos, serpúlidos, briozoos, esponjas, braquió- podos y lamelibranquios. Uno de los problemas que suelen plantear estos encostramientos es averiguar si fueron producidos por epizoarios durante la vida del ammonites o bien se trata de organismos cementantes que colonizaron la concha durante la fase de necrocinesis o cuando ésta se encontraba en el fondo marino. También es importante identificar si los encostramientos se desarrollaron sobre conchas y/o moldes concrecionales durante procesos de reelaboración. La colonización del interior de la cámara de habitación durante la vida del cefalópodo ha sido observada en algunos Nautilus actuales (Reyment, 1970; Landman et al., 1987); sin embargo, los procesos de este tipo parecen ser menos frecuentes en los ammonites y suelen estar asociados a señales de regeneración de la capa de nácar (Bayer, 1970; Figura 2. Sección pulida de un ejemplar de Coroniceras. Sinemuriense (Jurásico Inferior). Lyme Regis, Dorset (Inglaterra; col. SFL). El tubo sifonal está articulado (s) y la cámara de habitación sólo parcialmente rellena por sedimento (w). Las porciones más internas de la cámara de habitación, que en la actualidad están ocupadas por calcita esparítica (e), debieron estar ocupadas por partes blandas durante la fase de relleno sedimentario, x 1. Keupp, 1984). Los encostramientos microbianos o estromatolíticos que se observan en el interior de algunas conchas de ammonoideos, así como los restos esquelé- ticos de otros colonizadores intratalámicos suelen ser interpretados como evidencias de colonización posmortal (Kaiser y Voigt, 1983; Tintant, 1984; Mapes et al., 1986). Los colonizadores extratalámicos, que se sitúan en la superficie externa de la concha, son más frecuentes que los intratalámicos (Linck, 1956; Seilacher et al., 1985; Gall et al., 1985; Henderson y McNamara, 1985; Fernández-López, 1987; Kase et al., 1994, 1995; Márquez Aliaga y Martínez, 1994). Algunos de estos colonizadores extratalámicos han sido interpretados como epizoarios (Schindewolf, 1934; Seilacher, 1960, 1982a, b; Merkt, 1966; Meischner, 1968; Heptonstall, 1970; Tanabe, 1983; Torrens, 1986; Wignall y Simms, 1990; Wignall y Pickering, 1993; Wignall, 1994) y otros como epilitos (Cope, 1968; Riccardi, 1980; Kauffman, 1981; Fernández-López, 1985a, 1995; Donovan, 1989; Fernández-López et al., 1996). El desarrollo alcanzado por estos organismos colonizadores, así como su frecuencia y diversidad taxonómica, son directamente proporcionales a la duración de los procesos de alteración tafonómica de las conchas ocurridos antes del enterramiento final. Las señales de encostramiento son frecuentes en los restos de ammonites que se encuentran en facies someras de plataforma; en cambio, son más escasas o están ausentes en las facies de plataforma profunda, incluso cuando se trata de elementos reelaborados. Teniendo en cuenta la escasez de restos de organismos cementantes sobre las conchas de ammonites que se encuentran en las secuencias dilatadas, el enterramiento rápido de las 106 FERNÁNDEZ-LÓPEZ Figura 3. Ejemplar reelaborado de Ptychophylloceras. Calloviense (Jurásico Medio). Moscardón (Teruel; col. GM, M166/17). El molde interno presenta un canal sinuoso de relleno en la región externa de la cámara de habitación (c), formado por corrientes hidráulicas aspiradas, y una faceta elipsoidal de desgaste en el flanco derecho (e), debida a ulteriores procesos de reelaboración. El canal de relleno presenta bordes agudos y prominentes, es estrecho y profundo, e incluso tiene menor anchura en algunas de las porciones más superficiales del molde interno. En cambio, la faceta de desgaste presenta bordes redondeados, y sus valores de anchura superficial son mayores que sus valores de profundidad, xl. conchas debió retardar e incluso impedir el desarrollo de colonizadores intra- o extratalámicos, aunque estuvieran desprovistas de partes blandas (Fernández-López, 1983, 1987; Fernández-López et al., 1996). Relleno sedimentario Las cavidades de las conchas de ammonites pudieron ser rellenadas con partículas sedimentarias, antes de ser definitivamente enterradas o después del enterramiento. Por lo general, el relleno sedimentario de dichas cavidades fue introducido por corrientes hidráulicas aspiradas (Seilacher, 1963, 1966, 1968, 1971, 1973; Mundlos, 1970; Duringer, 1982; Schumann y Schumann, 1995). Para que se generen corrientes hidráulicas aspiradas en el interior de las conchas es necesario que las cavidades estén comunicadas con el exterior por alguna abertura y que en sus proximidades haya un régimen turbulento. La pérdida de las partes blandas y la desarticulación del tubo sifonal favorecieron estos procesos de relleno sedimentario. Una de las evidencias más claras de la actuación de corrientes hidráulicas aspiradas, desde la cámara de habitación hacia las cámaras más apicales y a través de los cuellos septales, es la presencia de un canal sinuoso en la superficie de algunos moldes internos, que pasa a través de los cuellos septales o conecta el último cuello septal con la abertura de la cámara de habitación (Fig. 3). El material transportado por las corrientes hidráulicas hacia el interior de las cavidades es un depósito de carga y partículas en suspensión; por tanto, en estos procesos de relleno también influyen otros factores, como el tamaño de las partículas sedimentarias disponibles en el ambiente externo y la tasa de acumulación de sedimentos. En particular, la probabilidad de relleno sedimentario de las conchas será inversamente proporcional a la tasa de acumulación de sedimentos y a la tasa de sedimentación. Los depósitos formados por eventos de elevada turbulencia y de alta tasa de acumulación de sedimentos, como las tempestitas, en ambientes de baja tasa de sedimentación, a menudo contienen ammonites huecos, en los que el relleno sedimentario solo ocupó parte de la cámara de habitación y el fragmocono permaneció vacío, pero los procesos de cementación temprana favorecieron que las cavidades no rellenadas mantuvieran su volumen y forma hasta la actualidad (Fig. 4; Fernández-López y Suárez Vega, 1980). Los fragmoconos con relleno sedimentario son más frecuentes en los ambientes con regímenes turbulentos pero de baja tasa de acumulación de sedimentos y de baja tasa de sedimentación (Hollmann, 1968; Henderson y McNamara, 1985). La estabilidad mecánica de los elementos conservados, su orientación e inclinación, así como la posición y el tamaño de las aberturas de las cavidades que presentan son otros factores que influyen también en los procesos de relleno sedimentario antes y durante el enterramiento. La introducción de partículas sedimentarias por corrientes hidráulicas aspiradas no fue el único mecanismo de relleno sedimentario que dio lugar a la AMMONITES, CLINOS TAFONÓMICOS Y AMBIENTES SEDIMENTARIOS 107 formación de moldes internos de las conchas de ammonites. Teniendo en cuenta la presencia de clastos de tamaño centimétrico y de estructuras de bioturbación en algunos moldes internos de ammonites, la introducción de partículas sedimentarias en el interior de las conchas también debió de ocurrir por infiltración gravitatoria y bioturbación, antes y después del enterramiento (Fig. 5). Si la concha es disuelta después del enterramiento, o después de su replicación por encostramiento, la cavidad resultante puede ser rellenada con nuevas sustancias y se puede formar una réplica que presenta en su superficie la ornamentación del resto organógeno previamente destruido (Schlager, 1974; Fernández-López y Gómez, 1990c). Por este mecanismo de disolución y relleno sedimentario se han generado réplicas de las conchas de ammonites previamente enterradas, llamadas pseudo- morfosis siliciclásticas, durante fases de exposición subaérea en la Cuenca Ibérica. Mineralización sinsedimentaria La migración de fluidos y la difusión de sustancias durante la fosildiagénesis temprana posibilitan diversos cambios en la composición química y/o mineralógica de los restos de ammonites. Estos cambios tafonómicos pueden ser por adición de nuevos componentes minerales a los restos (por procesos de concreción y cementación de cavidades) o por sustitución de los minerales existentes en ellos (por procesos de neomorfismo). En general, la mineralización de los restos de ammonites aumentó su resistencia física; sin embargo, también resultaron modificadas otras propiedades, como son la composición química y/o mineralógica, la textura y la estructura, e incluso la forma y el tamaño de algunos elementos conservados. Concreción La formación de nuevos minerales entre las partículas sedimentarias que rellenan o engloban los elementos conservados da lugar a moldes concrecionales y nodulos fosilíferos. En las plataformas epicontinentales mesozoicas, los restos de ammonites son frecuentes en el interior de nodulos fosilíferos y como moldes internos concrecionales calcáreos o fosfáticos. Las observaciones realizadas en medios actuales y los datos tafonómicos indican que se pueden formar rápidamente concreciones calcáreas en torno a los restos orgánicos que están en fase de descomposición, cuando su ambiente es más o menos confinado (Canfield y Raiswell, 1991b). Las concreciones calcíticas son más frecuentes que las sideríticas en los sedimentos marinos, porque el calcio suele tener una concentración relativamente alta respecto al hierro en el agua marina normal. En cambio, las concreciones sideríticas son más frecuentes en aquellos lugares donde ha habido un suministro suficiente de hierro para favorecer la estabilidad de la siderita (por ejemplo, en ambientes deltaicos; cf. Baird et al., 1986; Carpenter et al., 1988). Durante la formación de moldes internos concre- cionales calcáreos, las diferencias texturales, de porosidad y permeabilidad, entre otras, pueden llegar a Figura 4. Ejemplar resedimentado de Bajocisphinctes. Bajociense superior (Jurásico Medio). Embalse de San Blas (Teruel; col. SFL, EB28/47). El relleno sedimentario está restringido a la cámara de habitación. Los tabiques del fragmocono fueron disueltos durante la diagénesis temprana, aunque la cavidad del fragmocono ha mantenido su forma original y está revestida por un cemento esparítico continuo que forma una geoda. Este es un ejemplo de ammonites hueco (i.e., sin relleno sedimentario en el fragmocono). x0,75. ser más importantes que las diferencias en la concen- tración de materia orgánica. Por ejemplo, el incremento en la concentración de minerales de arcilla puede llegar a inhibir la cementación calcárea de algunos moldes internos o la formación de concreciones (cf. Goldring y Kazmierczak, 1974). Las diferencias texturales de los sedimentos debidas a procesos de bioturbación también han favorecido el desarrollo de nodulos y concreciones calcáreas durante la diagénesis temprana (Bourseau, 1977; Elmi, 1981; Clari et al., 1984; Elmi y Ameur, 1984; Bayer et al., 1985; Raiswell, 1987; Savrda y Bottjer, 1988; Martire, 1989; Fürsich et al., 1992; Hesselbo y Palmer, 1992; Fürsich y Oschmann, 1993). Las diferencias de porosidad y permeabilidad del relleno sedimentario suelen ser la causa de que los moldes internos de ammonites a menudo presenten menor grado de cementación y mayor grado de compresión por compactación diagenética gravitacional en el flanco superior en el sentido de la estratificación y/o en las porciones más apicales, donde era menor el tamaño de grano del relleno sedimentario original y mayor la concentración de minerales del grupo de la arcilla (Fernández-López, 1983). A otra escala, un incremento FERNÁNDEZ-LÓPEZ Figura 5. Ejemplar reelaborado de nautiloideo. Bajociense inferior (Jurásico Medio). Cerro Jaspe (Precordillera Chilena). El molde interno contiene clastos de cuarcita que llegan a sobrepasar 1 cm de diámetro. en la concentración de restos esqueléticos que aumente la permeabilidad del sedimento posibilita la difusión de los fluidos intersticiales y puede favorecer la mineralización calcárea de los elementos agrupados que constituyen una asociación conservada (Maeda, 1987, 1990; García- Ramos et al., 1992; Geraghty y Westermann, 1994; Schumann, 1995; Maeda y Seilacher, 1996). El efecto de escudo que ejercen los elementos conservados al bloquear y concentrar la difusión de fluidos intersticiales también favoreció, en algunos casos, la formación de concreciones calcáreas (concreciones umbilicales en Seilacher et al., 1976). La difusión de fluidos inters- ticiales debió de estar favorecida en los ambientes de plataforma de menor tasa de acumulación de sedimentos y de menor tasa de sedimentación, que son los que han dado lugar a frecuentes moldes internos concrecionales calcáreos. Los moldes internos fosfáticos de ammonites son frecuentes en los sedimentos de las plataformas carbonáticas mesozoicas. Durante la descomposición anaerobia de materia orgánica, se liberan fosfatos que son disueltos por las aguas intersticiales. Si cerca de la interfase agua/sedimento no hay microambientes oxidantes, entonces dichos fosfatos se difunden por las aguas suprayacentes; pero si hay condiciones oxidantes, aunque sólo sea localmente, se pueden formar minerales fosfáticos en los intersticios y cavidades de los elementos conservados, y dar lugar a fenómenos de cementación temprana (Lucas y Prévôt, 1991). En algunos de estos procesos de fosfatización se ha comprobado la intervención de microorganismos (bacterias, hongos y algas) que también han sido mineralizados (Krajewsky, 1984; Weitschat, 1986; Soudry y Lewy, 1988; Martín- Algarra y Vera, 1994; Vera y Martín-Algarra, 1994; Zimmerle, 1994; Föllmi, 1996). Los minerales del grupo del apatito formados en estas condiciones usualmente se presentan como grumos de microesférulas de aproximadamente 1 μm de diámetro, cada una de las cuales es un conjunto de microcristales. Dos factores favorables para la fosfatización de los rellenos sedimentarios de las conchas de ammonites cuando se encontraban cerca de la interfase agua/sedimento fueron el enterramiento de restos orgánicos en sedimentos de grano fino, que posibilitó el suministro de fosfato y el desarrollo de microambientes confinados, seguido de interrupción de la sedimentación o reelaboración. Estas condiciones corresponden a ambientes de baja tasa de acumulación de sedimentos, en los que es posible la decantación y concentración de partículas orgánicas, seguidos de, o interrumpidos por, episodios de baja tasa de sedimentación debidos a no-depósito y/o denudación. En ambientes análogos pero más oxidantes, en vez de estos procesos de fosfatización, puede haber mineralización de los rellenos sedimentarios y formación de moldes concrecionales con glauconita o chamosita (Berner, 1981; Gebhard, 1982; Harrison et al., 1983; Fisher, 1990; Martire y Pavia, 1996a, b). La formación de moldes internos concrecionales, calcáreos y/o fosfáticos, tuvo lugar en ambientes de baja tasa de sedimentación y cerca de la interfase agua/sedimento. Es importante señalar que estos procesos de concreción temprana suelen estar restringidos al relleno sedimentario de las conchas de ammonites, y dan lugar a moldes internos concrecionales cuando la matriz sedimentaria todavía no está consolidada o endurecida. Esta cementación precoz del relleno sedimentario de las conchas respecto a la matriz ha sido interpretada por algunos autores como un efecto de "sombras depresión" (pressure shadow concretions en Seilacher et al., 1976; Seilacher, 1984; Maeda y Seilacher, 1996), en tanto que otros autores la han considerado como una consecuencia de la mayor concentración de materia orgánica (Prinz, 1988) o de amoníaco en el interior de las cámaras de las conchas (Macchioni et al., 1996). Sin embargo, estas interpretaciones no concuerdan con la textura que suelen presentar los moldes concrecionales de las conchas de ammonites: el grado de cementación calcárea suele ser mayor en la parte inferior, en el sentido de la estrati- TAMAÑO DE GRANO Y PERMEABILIDAD POROSIDAD CEMENTACIÓN FOSFÁTICA CEMENTACIÓN CALCÁREA 108 AMMONITES, CLINOS TAFONÓMICOS Y AMBIENTES SEDIMENTARIOS 109 ficación, de las porciones más externas de la concha y donde el relleno sedimentario presenta mayor tamaño de grano. Una interpretación alternativa es que estos proceso de cementación precoz han sido inducidos por las diferencias de porosidad y permeabilidad del relleno sedimentario respecto a la matriz (Fernández-López, 1983, 1985a). Las corrientes hidráulicas aspiradas dieron lugar a un relleno granoclasificado no sólo en sentido vertical, sino también lateralmente hacia las cámaras más internas (Fig. 6). El relleno de menor tamaño de grano fue concentrado en las porciones superiores de las cámaras y en las cámaras más internas, en tanto que las porciones inferiores de la cámara de habitación y las cámaras más externas del fragmocono fueron inicialmente rellenadas con las partículas sedimentarias más gruesas. Por consiguiente, respecto a la matriz sedimentaria, el relleno de las conchas pudo tener mayor permeabilidad y menor porosidad en las porciones inferiores de la cámara de habitación o de las cámaras próximas del fragmocono, así como menor permeabilidad y mayor porosidad en las porciones superiores de las cámaras o en las cámaras más internas. Esta interpretación también permite explicar que muchos moldes internos concrecionales sean carbonáticos en la parte inferior o en la cámara de habitación y fosfáticos en la parte superior o en las porciones más apicales (Fig. 7). Cementación de cavidades La pérdida de partes blandas o de otros componentes de los restos de ammonites genera cavidades que pueden ser ulteriormente rellenadas con nuevos materiales. El material de relleno de estas cavidades puede estar constituido por partículas sedimentarias, pero en muchos fósiles son sustancias minerales formadas por precipitación química o que en estado coloidal rellenaron las cavidades. El cemento que rellenó estas cavidades durante la diagénesis temprana suele ser ferruginoso o silíceo. Los fósiles piritosos formados por procesos de cementación temprana son abundantes en algunos sedimentos marinos. El sulfuro de hierro, en forma de pirita o de marcasita, es una de las sustancias mineralizantes que frecuentemente ha actuado como cemento, y ha revestido internamente las cavidades de las conchas. Los ammonites piritosos se encuentran principalmente en sedimentos de grano fino, y en ambientes de alta tasa de sedimentación. La concentración de materia orgánica de los sedimentos es uno de los factores más influyentes en los procesos de este tipo, porque dicha concentración ha de sobrepasar unos va lo res mín imos pa ra que duran te l a descomposición anaerobia se lleve a cabo la reducción del sulfato disuelto en el agua (Hudson y Palframan, 1969; Neugebauer y Hudson, 1978; Hudson, 1982; Fisher y Hudson, 1985; Canfield y Raiswell, 1991a). Los ammonites piritosos se formaron en ambientes reductores y confinados; sin embargo, estas condiciones no corresponden necesariamente a las del ambiente de sedimentación. Los ammonites piritosos se formaron incluso en fondos marinos con aguas oxigenadas en los Figura 7. Molde interno reelaborado de Euhoploceras. Bajociense inferior (Jurásico Medio). Albarracín (Teruel; col. SFL, 18AL15/5). El flanco derecho, que fue el flanco inferior en el sentido de la estratificación antes de la fase de reelaboración, es carbonático y presenta una faceta de truncamiento (f) que afecta a la costulación. El flanco izquierdo es fosfático y fue la parte superior en el sentido de la estratificación antes de la reelaboración. x0,67. que era posible la actividad de los organismos bioturbadores. En tales casos, con aguas oxigenadas, el proceso de piritización debió de estar restringido a las cavidades de las conchas, porque sólo ellas han actuado como microambientes reductores y confinados, cuando se encontraban cerca de la interfase agua/sedimento, antes de iniciarse los procesos de disolución de los tabiques o de compactación diagenética gravitacional (Fernández- López y Suárez Vega, 1980; Fernández-López, 1983). Los macrocristales de pirita euhedral que se observan sobre la superficie de algunos moldes internos de ammonites se desarrollaron durante fases avanzadas de fosildiagénesis (Brett y Baird, 1986). Los moldes internos de las conchas de ammonites constituidos por sílex son frecuentes en algunas rocas carbonáticas del Jurásico Medio formadas en condiciones de alta tasa de acumulación de sedimentos y baja tasa de sedimentación. La distribución del sílex en las cavidades sin relleno sedimentario, así como la ausencia de señales de distorsión tafonómica por compactación diagenética gravitacional en algunos de estos moldes internos, indican que han sido formados durante los primeros estadios de fosildiagénesis temprana (cf. Carson, 1991). No obstante, estos moldes internos de sílex se formaron después de iniciarse la fracturación y colapso de los 110 FERNÁNDEZ-LÓPEZ Figura 8. Sección transversal de una concha resedimentada de Stephanoceras. Bajociense inferior (Jurásico Medio). Cerro Jaspe (Precordillera Chilena; col. SFL). La muralla (c) y los tabiques (t) están constituidos por calcita neomórfica. En la parte inferior, en el sentido de la estratificación, presenta relleno sedimentario parcial de caliza mudstone (m) y mantiene los tabiques en su posición original. En la parte media, sobre el relleno sedimentario, están reagrupados los fragmentos de los tabiques (f) que colapsaron durante la compactación diagenética temprana. En la parte superior, las cavidades no rellenas de sedimento están ocupadas por sílex (s) formado durante la diagénesis temprana, en una fase ulterior a la de colapso de los tabiques y fragmentación de la muralla por compactación diagenética gravitacional, xl. tabiques de las conchas por compactación diagenética gravitacional (Fig. 8). Neomorfismo Cuando los restos mineralizados han estado sometidos a un proceso de inversión mineralógica (sustitución de un mineral por un polimorfo suyo), pueden mantener su microestructura original. Sin embargo, cuando el aragonito de las conchas ha sido disuelto y las cavidades resultantes fueron ulteriormente rellenadas por calcita neomórfica, la microestructura original suele haber sido destruida. Por lo general, el aragonito de las conchas de ammonites tiene mayor solubilidad que la calcita de los apticus; no obstante, la estabilidad de estos minerales puede aumentar en presencia de algunos iones, como el magnesio, o de algunas sustancias orgánicas que inhiben los procesos de recristalización o de inversión. Algunos aminoácidos y otras sustancias orgánicas contenidas en los restos esqueléticos aragoníticos forman una capa superficial hidrofóbica que protege los restos aragoníticos del efecto catalítico del agua y actúa como un estabilizador, impidiendo la transformación en calcita (cf. Kennedy y Hall, 1967; Andalib, 1970, 1973; Brand, 1989; Maliva y Dickinson, 1992). Los yacimientos de ammonites en los que hay conchas aragoníticas conservadas están constituidos por materiales que tienen un alto contenido en materia orgánica y un grado de permeabilidad muy bajo. La conservación actual de estas conchas aragoníticas de ammonites es un ejemplo de estabilización temprana y fosilización de los elementos conservados que adquirieron más rápidamente nuevos caracteres estructurales (Fernández-López, 1995). La recristalización de las conchas de ammonites pudo consistir en una disminución del tamaño de las partículas cristalinas. Por ejemplo, en ambientes marinos someros de bajas tasas de sedimentación, algunos microorga- nismos debieron de reducir a tamaños criptocristalinos las partículas carbonáticas y causaron la micritización de los restos esqueléticos cuando todavía se encontraban en fase bioestratinómica (Dullo y Bandel, 1988). Abrasión La abrasión, o desgaste mecánico, de los elementos conservados en ambientes marinos suele ser debida al impacto que ejercen sobre ellos las partículas transportadas por el agua, o bien al rozamiento entre los propios elementos que son movidos. En cualquiera de estos dos casos, la superficie externa de los elementos conservados puede ser pulida y sus relieves positivos llegan a ser desgastados e incluso obliterados. No obstante, los elementos conservados pueden ser pulidos y desgastados sólo en una porción de su superficie y pueden adquirir una faceta de desgaste (Müller, 1979). Las facetas de truncamiento de las conchas o de los moldes internos de ammonites se formaron cuando los elementos conservados estaban fijos al substrato y expuestos a la acción de algún agente abrasivo (Seilacher, 1963, 1971; Geyer y Hinkelbein, 1974; Seyfried, 1981; Meléndez et al., 1983, 1990; Mensink y Mertmann, 1984; Fernández-López, 1985a; Fernández-López y Meléndez, 1994, 1995b; Vera y Martín Algarra, 1994). En tales condiciones, una corriente unidireccional producirá una sola faceta orientada; pero en un mismo elemento se pueden formar varias facetas de anclaje si cambia la dirección de las corrientes o la posición del objeto desgastado. En cambio, las facetas de rodamiento tienden a desarrollarse en los relieves superficiales más prominentes que existen en los elementos conservados que están libres sobre el substrato y sometidos a la acción de agentes abrasivos. Las facetas de rodamiento, a diferencia de las facetas de truncamiento, aumentan el grado de redondez y esfericidad de los elementos conservados. Las facetas elipsoidales de desgaste, preferentemente desarrolladas en el último tercio de espira conservada, o los surcos anulares de desgaste se formaron en los moldes internos de ammonites debido a la acción de corrientes direccionales, no oscilatorias, donde la profundidad del agua fue semejante al espesor del ammonites, y en particular en ambientes intermareales (Fernández-López, 1985a, b; Fernández-López y Meléndez, 1994, 1995b). La transición desde asociaciones constituidas por ammonites resedimentados o acumulados, así como AMMONITES, CLINOS TAFONÓMICOS Y AMBIENTES SEDIMENTARIOS 111 Figura 9. Secciones pulidas de dos fragmoconos huecos (i.e., fragmoconos sin tabiques) de Bajocisphinctes. Bajociense superior (Jurásico Medio; col. SFL). Embalse de San Blas (Teruel). Las conchas sin partes blandas y con el tubo sifonal desarticulado fueron rellenadas con sedimento micrítico a través del peristoma, de los cuellos septales (s) y de las roturas de la muralla. Después del enterramiento, la disolución de los tabiques fue más rápida que la de la muralla. La ausencia de tabiques y la continuidad estructural del relleno sedimentario en las vueltas de espira intermedias, así como la presencia de fragmentos de tabiques (t) y de muralla (m) incluidos en el relleno sedimentario de la cámara de habitación, son resultados de la bioturbación del lodo micrítico antes de la consolidación del sedimento. Durante la fosildiagénesis tardía, algunas cavidades fueron rellenadas con cemento esparítico (e). xl. desde asociaciones con elementos resedimentados o reelaborados con facetas de truncamiento o de rodamiento, hasta asociaciones con elementos reelaborados provistos de facetas elipsoidales y surcos anulares de desgaste es interpretada como un clino tafonómico por abrasión, indicativo de gradientes de somerización desde ambientes submareales hasta ambientes inter- e incluso supramareales (Fernández- López y Meléndez, 1995b). Si se excluyen los casos debidos a la intervención de agentes biológicos, los efectos de la abrasión son indicativos del grado de turbulencia de las aguas en el ambiente en que han sido desgastados; ahora bien, al interpretar restos alóctonos es importante tener en cuenta que el valor de dicha energía mecánica de desgaste no ha de ser necesariamente el mismo en el lugar donde fueron enterrados. Por ejemplo, los elementos alóctonos contenidos en tempestitas o en turbiditas pueden presentar valores de abrasión muy altos o nulos, dependiendo del grado de turbulencia en el área fuente de dichos elementos. Bioerosión Muchos organismos son capaces de degradar centrípetamente los restos mineralizados, por medios mecánicos y con algunos productos de su metabolismo. Las algas, hongos y bacterias microendolíticas son importantes agentes alterativos en ambientes marinos someros de bajas tasas de sedimentación. Las esponjas cliónidas y algunos gusanos también han actuado como agentes erosivos de las conchas de ammonites (Henderson y McNamara, 1985; Dullo y Bandel, 1988). La actividad de los moluscos litófagos ha dado lugar a numerosas perforaciones en los moldes internos concrecionales de ammonites que se encontraban en ambientes someros. Algunos procesos de desgaste y disolución bioestratinómica son exclusivamente llevados a cabo por herbívoros y carnívoros; muchas conchas y moldes internos de ammonites presentan arañazos, estrías, rasguños, muescas y cortaduras por haber sido roídos, mordidos o masticados (Lehmann, 1976; Akpan et al., 1984; Kase et al., 1994, 1995). Estos procesos de bioerosión son retardados e incluso inhibidos en los ambientes profundos o en los de alta tasa de sedimentación. Disolución La durabilidad que los elementos conservados presentan frente a la disolución está relacionada con la estabilidad de sus componentes minerales (primarios y secundarios); sin embargo, a igualdad de composición mineralógica, el grado de durabilidad depende del área superficial efectiva de los elementos conservados. Por este motivo, la disminución en tamaño y/o esfericidad de los elementos conservados favorece la disolución, hasta el punto de que el efecto de la diferencia de proporciones entre el área superficial y el volumen de los elementos conservados puede llegar a sobrepasar el efecto de la solubilidad diferencial según su mineralogía (cf. Henrich y Wefer, 1986). La solubilidad del carbonato cálcico en el agua marina disminuye al aumentar la temperatura. Al aumentar la 112 FERNÁNDEZ-LÓPEZ Figura 10. Tubo sifonal, articulado, de ammonites. Los tabiques y la muralla de la concha fueron disueltos durante la diagénesis temprana cerca de la interfase agua/sedimento. Jurásico Superior. Maxberg (Alemania; col. SFL). x2,3. profundidad, por el consiguiente aumento de presión hidrostática y la menor temperatura, aumenta la concentración de anhídrido carbónico disuelto en las aguas y pueden ser parcial o totalmente destruidos los restos esqueléticos calcáreos. Este proceso de alteración de los restos esqueléticos carbonáticos, por disolución de sus componentes minerales, ha sido llamado subsolución (Hollmann, 1962, 1964; Jenkyns, 1971; Krystyn et al., 1971). Se ha estimado que el agua marina, por lo general, disuelve los restos aragoníticos cuando la temperatura es inferior a 10°C. En el registro fósil, numerosos autores han explicado la ausencia de conchas de ammonites (originalmente aragoníticas) y la frecuencia de apticus calcíticos, en algunos depósitos supuestamente formados en aguas profundas, como un resultado de su acumulación y disolución diferencial en ambientes situados por debajo de la profundidad de compensación del aragonito (Gasiorowski, 1973). Sin embargo, las interpretaciones más recientes de estos fenómenos de subsolución han destacado el papel de la baja producción de carbonatos, la frecuencia de los procesos de remoción en la superficie sedimentaria, así como la intervención de procesos de disolución bajo presión durante la diagénesis avanzada, en vez de la presunta subsaturación en carbonatos de las aguas cerca de la interfase agua/sedimento (Neumann y Schumann, 1974; Schlager, 1974; Elmi, 1981; Clari et al., 1984; Aigner, 1985; Kälin y Ureta, 1987; Martire, 1989, 1992; Maeda y Seilacher, 1996). La durabilidad de los restos de ammonites frente a la disolución también estuvo influenciada por otros factores, como la microestructura y el contenido en materia orgánica de las conchas o la permeabilidad del sedimento. En los sedimentos ricos en materia orgánica, los procesos de descomposición anaerobia desprenden anhídrido carbónico y ácido sulfhídrico que aumentan la acidez de las aguas intersticiales y disuelven los restos aragoníticos durante las primeras fases de diagénesis temprana (Fisher y Hudson, 1985; Seilacher et al., 1985). La menor complejidad estructural de los tabiques respecto a la muralla de las conchas de ammonites determinó su menor durabilidad en los ambientes subsaturados en carbonatos. Los tabiques del fragmocono pudieron ser destruidos por disolución cuando todavía persistía la muralla de la concha, y se formaron fragmoconos huecos (hollow phragmocones en Seilacher et al., 1976; Fernández-López, 1983, 1995; Hagdorn y Mundlos, 1983; Maeda, 1987; Fernández-López y Meléndez, 1995b; Maeda y Seilacher, 1996). En las plataformas carbonáticas mesozoicas, los sedimentos de grano fino y de alta tasa de sedimentación contienen frecuentes conchas sin septos (Fig. 9) e incluso periostracos o tubos sifonales sin septos ni muralla, por disolución temprana cerca de la interfase agua/sedimento (Fig. 10). Por otra parte, durante los procesos de reelaboración en ambientes inter- a supramareales, las conchas de ammonites pueden ser sometidas a varias fases de relleno sedimentario y cementación temprana separadas por fases de disolución (Fernández-López, 1985a, b), y se forman moldes concrecionales sin septos (Figs. 11 y 12). En general, los restos fosfáticos y los "córneos" tienen mayor durabilidad que los restos calcáreos en ambientes ácidos, aunque a menudo pasan a ser más flexibles y llegan a ser corrugados durante la compactación diagenética, en tanto que los restos calcáreos y duros son completamente disueltos (Müller, 1979). En ambientes anóxicos o euxínicos, con ácido sulfhídrico libre, los componentes calcáreos de las conchas de ammonites suelen desaparecer antes que el periostraco (constituido por conquiolina); en ambientes oxidantes, por el contrario, el periostraco es alterado y puede llegar a ser totalmente destruido cuando todavía persisten la muralla y los tabiques. Los llamados half ammonites han sido interpretados como un resultado de disolución bioestratinómica de la parte superior de la muralla de las conchas que estuvieron sometidas a ambientes ácidos y disaeróbicos cuando se encontraban apoyadas sobre el fondo marino (Hollmann, 1962; Lehmann, 1976; Tanabe et al., 1984). Sin embargo, un resultado análogo, durante la fosildiagénesis temprana, es lo que podría llamarse half concretions, por cementación carbonática de la parte inferior del relleno sedimentario de la concha, que es más permeable, y colapso de la parte superior, más arcillosa o sin relleno sedimentario (Fig. 13; Seilacher et al., 1976; roof- collapse preservation en Aigner, 1980; Maeda, 1987; Maeda y Seilacher, 1996). Los fósiles que presentan cualquiera de estos dos estados de conservación, que pueden ser distinguidos respectivamente como hemiam- monites y hemiconcreciones, debieron de tener las primeras fases fosildiagenéticas en ambientes confinados, cerca de la interfase agua/sedimento; pero las hemiconcreciones requieren suministro de carbonatos y no representan ambientes subsaturados o de aguas profundas. Distorsión tafonómica Los organismos necrófagos o carroñeros son uno de los principales agentes de distorsión bioestratinómica, AMMONITES, CLINOS TAFONÓMICOS Y AMBIENTES SEDIMENTARIOS 113 MOLDE INTERNO CONCRECIONAL SIN SEPTOS TAPÓN UMBILICAL COLAPSADO MOLDE INTERNO CONCRECIONAL CON SEPTOS Figura 11. Molde interno reelaborado de Macrocephalites. Calloviense (Jurásico Medio). Griegos (Teruel; col. SFL, GR 166/9). Presenta evidencias de varias fases sucesivas de relleno sedimentario, cementación y disolución antes del enterramiento final. La primera fase de relleno sedimentario (Fl) dio lugar a un molde interno de la cámara de habitación y de algunas porciones del fragmocono, cuando todavía persistían los tabiques de la concha. El tapón umbilical izquierdo, constituido por relleno sedimentario de la fase Fl previamente cementado, colapsó hacia el interior del molde interno tras la disolución de la muralla y los tabiques de la concha durante una fase de alteración subaérea. Las dos fases de relleno sedimentario ulteriores (F2 y F3) estuvieron separadas por una fase de denudación y dieron lugar a un molde interno concrecional sin septos. que han causado cambios en la forma, el tamaño y la estructura de los elementos conservados. En las conchas de ammonites son relativamente frecuentes las deformaciones discontinuas, fisuras y fracturas, debidas a mordedura o masticación por depredadores o necrófagos (Reeside y Cobban, 1969; Keller y Riegraf, 1977; Mehl, 1978). Algunos organismos generan deformaciones discontinuas muy características. Por ejemplo, perforaciones y fracturas cerradas de bordes dentados, alineadas en los dos flancos de una misma concha de ammonoideo, han podido ser atribuidas a mordeduras de reptiles (Kauffman y Kesling, 1960; Kennedy y Cobban, 1976; Lehmann, 1976; Saul, 1979; Hewitt y Westermann, 1990; Kauffman, 1990; Ward y Hollingworth, 1990; Fernández-López y Mouterde, 1994; Mapes et al., 1995; Macchioni et al., 1996). Las fracturas abiertas y lobuladas que se observan en algunas conchas de ammonites son características de la actividad de los crustáceos, en tanto que los peces suelen generar fracturas semilunares de borde liso (Lehmann, 1976). La fracturación de los elementos conservados en muchos casos ha sido debida al choque o impacto con las partículas desplazadas por el agua. En estas condiciones, los relieves más superficiales de los restos más frágiles tienen mayor probabilidad de rotura. Las conchas de ammonites de menor tamaño suelen comenzar a fracturarse por el peristoma; sin embargo, cuando el peristoma está engrosado, puede permanecer íntegro mientras se fracturan las vueltas de espira más internas. Los fragmoconos incompletos suelen predominar sobre las conchas provistas de cámara de habitación en los ambientes someros de alta turbulencia y baja tasa de sedimentación, donde incluso son frecuentes los moldes concrecionales fragmentados por procesos de reelaboración. En cambio, las conchas completas, o con cámara de habitación, predominan en los ambientes restringidos y de baja turbulencia o en los ambientes de alta tasa de sedimentación. La energía hidráulica del oleaje no suele actuar a profundidades que sobrepasan los cincuenta o sesenta metros; sin embargo, las corrientes de fondo ejercen esfuerzos mecánicos sobre los elementos conservados que se encuentran incluso a mayor profundidad. Una regla que parece ser bastante general es que los organismos necrófagos o carroñeros suelen fragmentar preferentemente las conchas de mayor tamaño, en tanto que la fracturación mecánica en ambientes de alta turbulencia causa mayor proporción de fragmoconos incompletos entre las conchas de menor tamaño (Fernández-López y Mouterde, 1994). Además, la alta presión hidrostática de los ambientes marinos más profundos pudo causar la implosión de algunas conchas de ammonites (Kanie et al., 1980; Westermann, 1985; Hewitt, 1988). El grado de distorsión bioestratinómica que presentan las conchas de ammonites es indicativo de la duración y la intensidad de los esfuerzos mecánicos a los que estuvieron sometidas antes del enterramiento. La acción gravitatoria causa el colapso de los restos organógenos parcialmente degradados, y tiende a generar distorsiones unidireccionales en sentido vertical descendente que sirven de criterio geopetal. En particular, el apticus y el tubo sifonal de los ammonites tienden a desplazarse hacia las posiciones más bajas de las cámaras de las conchas durante los procesos de biodegradación- descomposición. Durante la fosildiagénesis, al aumentar la profundidad de enterramiento y la carga litostática, los elementos conservados pueden ser comprimidos e incluso adquirir forma laminar si los efectos de la compactación no son amortiguados o inhibidos por las estructuras internas o por los procesos de cementación temprana. Los elementos conservados experimentarán reducción de volumen y deformaciones continuas si la disolución de sus componentes minerales ocurre antes de la compactación del sedimento; de este modo se han generado deformaciones continuas y elementos comprimidos o laminares, así como arrugas, pliegues y 114 FERNÁNDEZ-LÓPEZ Figura 12. Ejemplar reelaborado de Macrocephalites. Calloviense (Jurásico Medio). Moscardón (Teruel; col. SFL, M166/18). Presenta la costulación, pero carece de tabiques en el núcleo (n). En la sección pulida puede observarse que las tres cámaras del fragmocono conservadas (c), a diferencia del núcleo, tienen relleno carbonático sin oolitos ferruginosos. Este es un ejemplo de molde interno concrecional sin septos (i.e., relleno sedimentario del fragmocono ulterior a la disolución de los tabiques), xl. superficies corrugadas en el periostraco de algunos restos de ammonites. Por el contrario, la reducción de volumen de los elementos conservados estará acompañada de fracturación si la compresión ocurre antes de la disolución de los componentes minerales; en estas condiciones se forman fracturas longitudinales (umbilical, lateral y ventrolateral), fracturas radiales (por ejemplo, la fractura telescópica que marca el límite entre la cámara de habitación y el fragmocono) y la silueta espiral de las conchas de ammonites pasa a ser irregular (Seilacher et al., 1976; Vía Boada et al., 1977; Fernández-López, 1983, 1995; Pinna, 1985; Prinz, 1988; Fernández-López y Meléndez, 1995b). El grado de distorsión tafonómica alcanzado por los elementos conservados durante las primeras fases de compactación diagenética gravitacional también depende del grado de litificación del relleno sedimentario y del sedimento que constituye la matriz. En ambientes de alta tasa de sedimentación, los restos de ammonites suelen estar comprimidos debido al rápido aumento de la carga litostática durante la diagénesis temprana. En cambio, en ambientes de baja tasa de sedimentación, incluso si tenían una alta tasa de acumulación de sedimentos, los procesos de cementación temprana dieron lugar a moldes internos Figura 13. Ejemplar resedimentado de Oppelia. Bajociense superior (Jurásico Medio). Aguada Colorada (Precordillera Chilena; col. SFL). El flanco inferior en el sentido de la estratificación conserva su volumen y forma. En cambio, el flanco superior ha colapsado dando lugar a una caldera de colapso en la laminación superior. Este es un ejemplo de hemiconcreción. concrecionales y favorecieron la estabilización de los substratos; de este modo, los elementos conservados pasaron a ser más resistentes frente a la compactación, pudieron mantener su volumen y forma, y se pueden encontrar en la actualidad como ammonites huecos (Fig. 14; Fernández-López y Suárez Vega, 1980; Fernández- López y Gómez, 1990c). Necrocinesis Los restos de ammonites, y en particular sus conchas, pudieron experimentar desplazamientos ascendentes y descendentes, en fases sucesivas y entre episodios de flotabilidad neutral, cuando estaban en ambientes subacuáticos poco profundos (Chamberlain et al., 1982; Maeda y Seilacher, 1996). A mayores profundidades, los efectos de la presión hidrostática llegan a ser más rápidos que los de la descomposición microbiana, y la inundación de las cavidades de los restos organógenos no puede ser compensada por los gases liberados durante la biodegradación-descomposición. En el caso extremo, a cientos de metros de profundidad, la inundación de las cavidades de los elementos producidos es inmediata a la producción biogénica y ocurre por implosión (Kanie et al., 1980; Westermann, 1985; Hewitt, 1988). Además de los desplazamientos verticales, o en vez de ellos, las conchas de ammonites pudieron experimentar desplazamientos laterales antes de ser enterradas. Tales desplazamientos laterales suelen deberse a la acción gravitatoria o bien a la actuación de un medio de carga. Las corrientes hidráulicas, superficiales o de fondo, las tempestades, las mareas o las corrientes de turbidez, fueron algunos de los agentes causantes de estos AMMONITES, CLINOS TAFONÓMICOS Y AMBIENTES SEDIMENTARIOS 115 desplazamientos. La suspensibilidad de los elementos conservados, o la probabilidad de que sean llevados en suspensión por una corriente tractiva, será directamente proporcional al valor del área superficial e inversamente proporcional a su peso, entre elementos de igual forma. La fuerza que mueve por tracción cualquier elemento conservado es proporcional al valor de la superficie de resistencia que dicho elemento ofrece a la corriente, pero la fuerza que se opone al movimiento es proporcional al peso. En consecuencia, los elementos de menor tamaño y peso específico serán desplazados más rápidamente sobre el substrato cuando tengan flotabilidad negativa; sin embargo, a igualdad de peso específico y en condiciones de flotabilidad neutral o positiva, los elementos de mayor tamaño pueden llegar a ser transportados más rápida- mente. En ambos casos, las asociaciones conservadas muestran gradientes de selección y clasificación según el tamaño de los elementos, que permiten inferir el lugar o área de producción. La posición batimétrica más favorable para el transporte en suspensión y la deriva necroplanctónica debió de ser la de los elementos conservados que estaban en los ambientes subacuáticos menos profundos, debido a la acción de las corrientes superficiales y por la menor capacidad de inundación de los restos cuanto menor es la presión hidrostática a que están sometidos. En general, cabe esperar que los fenómenos de ascenso posmortal y deriva necroplanctónica hayan sido más frecuentes en los mares epicontinentales menos profundos, donde los valores batimétricos no sobrepasaban unas decenas de metros y la presión hidrostática era mínima, en tanto que la temperatura de las aguas, la descomposición microbiana y la acción de las corrientes superficiales ejercieron una influencia mayor (Ziegler, 1983). El evidente provincialismo de los ammonites, que puede ser contrastado teniendo en cuenta la distribución de sus fósiles, no debería ser aceptado como un argumento en contra de la deriva necroplanctónica y en favor de la autoctonía de sus restos. Si la distribución geográfica de los distintos grupos taxonómicos de ammonites presenta restricciones, se puede descartar que sean grupos taxonómicos cosmopolitas o que sus restos pudieran ser distribuidos uniformemente por deriva necroplanctónica a escala global, pero no se puede excluir la posibilidad de que ocurrieran procesos de deriva necroplanctónica a una escala menor. También hay que tener en cuenta que el significado de los términos autóctono y alóctono, con independencia de que sean utilizados para referirse a restos organógenos o a entidades paleobiológicas, varía en función de la escala de análisis adoptada. Además, aunque resulte paradójico, la autoctonía o la aloctonía tafonómica de los elementos conservados no implica el carácter démico o adémico de las entidades paleobiológicas productoras (Fernández- López, 1990, 1991). En las plataformas epicontinentales mesozoicas, pudieron tener lugar episodios de importación de restos de ammonites desde otras áreas marinas u oceánicas, y deriva necroplanctónica generalizada, sin que resultaran eliminadas las evidencias de provincialismo a escala global. Por razones 11 12 13 14 15 16 Figura 14. Ammonites huecos (h; i.e., sin relleno sedimentario en el fragmocono), pertenecientes al género Megasphaeroceras, incluidos en una tempestita. Bajociense (Jurásico Medio). Cerro Jaspe (Precordillera Chilena). metodológicas, debe aceptarse que la distribución que muestran los restos de ammonites en las distintas plataformas y cuencas sedimentarias puede deberse a factores paleobiológicos y/o tafonómicos (Fernández- López, 1983, 1985c, 1987; Tintant, 1984; Callomon, 1985; Fernández-López y Mouterde, 1985, 1994; Westermann, 1990; Martínez, 1992; Enay, 1993; Aurell et al., 1995; Fernández-López y Meléndez, 1995a, 1996; Goy, 1995; Fernández-López et al., 1995, 1996). La influencia de cada uno de estos dos factores en cada caso particular debe ser averiguada y contrastada, no presupuesta. Reorientación Los elementos conservados tienden a adquirir la posición mecánicamente más estable y, cuando están sometidos a la acción de un régimen turbulento, las direcciones preferentes de las corrientes influyen en la orientación e inclinación preferencial de los elementos movidos. En régimen turbulento, los apticus tienden a orientarse con la superficie convexa dirigida hacia arriba cuando se desplazan libremente sobre el substrato; la posición contraria, con la superficie convexa dirigida hacia abajo, normalmente solo puede ser mantenida en regímenes laminares o con bajo grado de turbulencia (Müller, 1979; Barthel et al., 1990). Algunos autores han distinguido varios patrones de orientación azimutal preferente de las conchas de ammonites, que son indicativos de la acción de corrientes unidireccionales o del oleaje (Wendt, 1970, 1973; Brenner, 1976; Fütterer, 1978a, b). Las conchas esferoidales no muestran tendencia por una orientación preferente cuando están sometidas a una corriente 116 FERNÁNDEZ-LÓPEZ unidireccional. En cambio, las conchas planiespirales de ammonites o los moldes concrecionales, cuando pueden desplazarse libremente sobre el substrato, tienden a orientarse con su máxima longitud en dirección paralela a las corrientes, aunque lo hacen en sentido contrario: las conchas presentan el peristoma dirigido aguas abajo, en tanto que los moldes internos concrecionales tienen el peristoma dirigido aguas arriba (Fernández-López, 1985a; Fernández-López y Meléndez, 1994, 1995b). En el caso de asociaciones condensadas, con elementos resedimentados y reelaborados, las distribuciones de frecuencias obtenidas y representadas en un diagrama de rosa muestran dos máximos, contrapuestos pero orientados paralelamente a la dirección de la corriente unidireccional. En régimen de oleaje, por el contrario, las asociaciones condensadas sometidas a corrientes oscilatorias tienen distribuciones de frecuencias bimodales, con dos máximos diametralmente opuestos, pero orientados ortogonalmente a la dirección de avance del frente de oleaje. Algunas asociaciones que presentan orientación preferente ortogonal a la dirección de los ripples han sido relacionadas con eventos sísmicos (Seilacher, 1984). La estabilidad mecánica de los elementos conservados que están en posición vertical puede ser autónoma o forzada. La forma geométrica de las conchas o los gases almacenados en su interior en condiciones de baja presión hidrostática son algunos de los factores determinantes de la estabilidad mecánica de las conchas que mantienen una posición vertical autónoma (Raup y Chamberlain, 1967; Reyment, 1970, 1973, 1980; Raup, 1973; Weaver y Chamberlain, 1976; Crick, 1983; Saunders y Shapiro, 1986). Algunas conchas de Bajocisphinctes de la Cuenca Ibérica fueron colonizadas durante varias semanas o meses, mientras mantenían una posición vertical autónoma (Fernández-López, 1987). Durante la acu- mulación o la reorientación, la interferencia con otros objetos o las irregu1aridades del substrato también pueden estabilizar la posición inclinada de los elementos conservados. Por ejemplo, las conchas de ammonites en posición vertical son más frecuentes en las facies de black-shale que en las de tipo mudstone, lo cual puede ser indicativo de la mayor viscosidad y menor cohesión de los substratos que permite el enterramiento inmediato de los restos al caer al fondo marino (Aigner, 1980; Wignall, 1994; Martill, 1995; Oschmann, 1995). Durante el enterramiento en ambientes de alta tasa de acumulación de sedimentos o de alta turbidez, los elementos conservados también suelen quedar atrapados en los sedimentos en posiciones más o menos inclinadas y pueden mostrar granoclasificación decreciente. Desarticulación Los procesos de biodegradación-descomposición y disolución posibilitan la desconexión y separación de los diferentes componentes de los restos organógenos. En los restos de ammonites, es significativo del grado de alteración tafonómica alcanzado antes del enterramiento final, que los apticus estén desarticulados entre sí, en el interior o fuera de la cámara de habitación (Arkell et al., 1957; Morton, 1981; Barthel et al., 1990; Enay et al., 1994), que el tubo sifonal esté entero en su posición original o desarticulado y desplazado, o bien la presencia de superficies de desarticulación en los moldes internos concrecionales formadas durante procesos de reelaboración (Fernández-López, 1985a, 1995). Teniendo en cuenta que la pérdida de partes blandas debió de ser relativamente rápida por biodegradación- descomposición, la presencia de conchas con apticus en la cámara de habitación es indicativa de enterramiento rápido y otras circunstancias, tales como alta tasa de acumulación de sedimentos y escasez de oxígeno, que impiden la acción destructiva de los organismos carroñeros y bioturbadores. En cambio, los procesos de desarticulación fueron más intensos y duraderos en los ambientes oxigenados de menor tasa de sedimentación. Dispersión Los componentes de un elemento o de una asociación pueden ser separados y diseminados durante la fosilización. La dispersión tafonómica implica el desplazamiento de elementos desde una localidad hasta otra geográficamente distanciada. De este modo, resulta modificada la ubicación geográfica de alguno o la totalidad de los componentes de una asociación, así como su distribución geográfica. La selección y clasificación de los componentes de una entidad conservada es otro de los posibles efectos de la dispersión. La diversidad de cualquier asociación conservada probablemente disminuirá si algunos de sus elementos son dispersados a otras áreas; sin embargo, cuando los elementos han sido transportados desde distintos ambientes y reagrupados, pueden formarse asociaciones mezcladas con valores de diversidad más altos que cualquiera de las asociaciones originales. Algunas propiedades de las asociaciones conservadas permiten confirmar su carácter autóctono, al excluir que haya habido transporte sin selección; por ejemplo, la coexistencia de restos de individuos de los diferentes estadios del desarrollo ontogénico en el seno de una población monoespecífica, incluyendo los dimorfos sexuales, ha sido utilizada por numerosos autores como criterio de autoctonía (Fisher, 1977; Fernández-López, 1983, 1985c, 1987, 1995; Tintant, 1984; Callomon, 1985; Fernández-López y Mouterde, 1985, 1994; Tarkowski, 1986; Thierry, 1986; Morton, 1988; Fernández-López y Gómez, 1990a; Westermann, 1990; Enay, 1993; Fernández-López y Meléndez, 1995a; Tanabe et al., 1995; Fernández-López et al., 1996). En el caso de los ammonoideos ammonitinos, los taxones eudémicos que poblaron las plataformas epicontinentales durante los episodios de mayor profundidad y estabilidad ambiental produjeron poblaciones tafónicas de tipo-l, en tanto que los taxones adémicos representados por conchas derivadas dieron lugar a poblaciones tafónicas de tipo-3 en los ambientes más someros e inestables (Fernández-López, 1985c, 1995). Algunos ammonoideos filoceratinos llegaron a ocupar también las plataformas epicontinentales por dispersión biogeográfica durante episodios de profundización y produjeron poblaciones tafónicas de tipo-l, en tanto que están representados por AMMONITES. CLINOS TAFONÓMICOS y AMBIENTES SEDIMENTARIOS poblaciones tafónicas de tipo-3, con escasos individuos reagrupados por dispersión tafonómica, durante los episodios de menor profundidad (Fernández-López y Meléndez, 1994, 1996). La probabilidad de deriva necroplanctónica de las conchas fue inversamente proporcional a su capacidad de inundación. Las conchas de mayor tamaño, las que se encontraban a menor profundidad o las que tenían un tubo sifonal más grueso debieron de ser las de menor capacidad de inundación y las de deriva necroplanctónica más probable (Ziegler, 1981; Chamberlain et al., 1982; Fernández-López, 1983, 1985c, 1987, 1995; Westermann, 1990, 1993; Fernández- López y Meléndez, 1995a, 1996). Reagrupamiento Durante la fosilización, los restos de ammonites pudieron ser agrupados de nuevo o de modo diferente a como se encontraban distribuidos los correspondientes elementos producidos o sus entidades paleobiológicas productoras. Por este motivo, la abundancia (el número de elementos conservados por unidad de superficie o de volumen de sedimento) y la concentración (el valor del volumen de los elementos conservados por unidad de superficie o de volumen de sedimento) de conchas de ammonites no pueden ser utilizados como indicadores batimétricos en las plataformas epicontinentales. Algunas rocas sedimentarias del Jurásico Medio de la Cordillera Ibérica contienen abundantes restos de ammonites y presentan grietas de desecación, señales de carstificación y otras evidencias de exposición subaérea (Fernández- López, 1985b, c; Fernández-López y Gómez, 1990c; Aurell et al., 1995). En los sedimentos de las plataformas epicontinentales someras, los valores de la abundancia y la concentración de conchas de ammonites pueden llegar a ser inversamente proporcionales a los de la tasa de sedimentación. Por otra parte, el grado de empaqueta- miento de los restos de ammonites en un localidad o región (estimado por el valor de la diferencia entre el número de ejemplares y el número de niveles fosilíferos respecto al número de niveles fosilíferos) aumenta cuanto mayor es la abundancia en el menor número de niveles, y disminuye al aumentar la tasa de sedimentación. El grado de empaquetamiento suele ser máximo en las poblaciones tafónicas de tipo-1 desarrolladas durante los episodios de profundización avanzada, y mínimo en las poblaciones tafónicas de tipo-3 características de los ambientes más someros e inestables. Algunos patrones de agrupamiento son indicativos de la dinámica de los fluidos que han actuado durante la necrocinesis. Por la acción de corrientes unidireccionales, las conchas discoidales tienden a reagruparse de manera imbricada, en tanto que si son planiespirales o turriculadas tienden a reagruparse de manera encadenada. Los elementos alargados, cilíndricos o cónicos, tienden a rodar con su máxima longitud orientada perpendicular- mente a la corriente y pueden formar distintos tipos de agrupamientos mecánicamente estables, que han sido denominados "transversal paralelo", en forma de "T" y en punta de flecha. Cuando los elementos conservados tienen una, cavidad ampliamente abierta al exterior y están sometidos a un régimen turbulento suelen presentar en su interior uno o más elementos de menor tamaño, y forman un tipo de agrupamiento llamado encajado. Los elementos de tamaño pequeño también pueden ser reagrupados al abrigo de las corrientes, a sotavento, detrás de los cuerpos que tienen mayor estabilidad mecánica (Fütterer, 1978a, b; Schumann, 1988, 1995). Estos patrones de agrupamiento se desarrollan en ambientes con régimen turbulento pero baja tasa de acumulación de sedimentos. Por otra parte, la forma geométrica de los agrupamientos constituidos por abundantes elementos conservados también es de interés para interpretar tanto la dirección y sentido de los flujos de corriente locales como la dinámica de los fluidos que han actuado a escala de cuenca sedimentaria. Por ejemplo, las interferencias entre elementos sometidos a la acción del oleaje o de las corrientes; que actúan sobre el substrato, inducen la formación de cordones a partir de pavimentos (Fütterer, 1982). Entre los posibles efectos de los procesos de reagrupamiento tafonómico, cabe destacar la formación de asociaciones mezcladas y de asociaciones conden- sadas. Las asociaciones mezcladas están constituidas por elementos que corresponden a entidades biológicas de ambientes diferentes. Las asociaciones condensadas están constituidas por elementos que corresponden a entidades biológicas temporalmente sucesivas. Por ejemplo, debido a la acción de las tempestades, en regímenes turbulentos de alta tasa de acumulación de sedimentos pero de baja tasa de sedimentación, en muchas cuencas marinas epi- continentales se han formado rápidamente asociaciones condensadas que contienen fósiles característicos de dos o más biozonas, e incluso fósiles más antiguos que los niveles infrayacentes (Aigner, 1979; Fernández-López, 1985c; Fernández-López y Gómez, 1990b, 1991; Meléndez et al., 1990; Gómez y Fernández-López, 1992, 1994; Pavia, 1994; Fernández-López et al., 1996). El grado de condensación estratigráfica y el grado de condensación sedimentaria aumentan en las áreas más distales y profundas de las plataformas epicontinentales, cuando la tasa de producción de carbonatos es insuficiente para compensar el incremento del espacio de acomodación; sin embargo, los procesos de condensación estratigráfica sin condensación sedimentaria también son frecuentes en las áreas proximales y someras de las plataformas, debido a la frecuencia de episodios de emersión y erosión. En estas dos condiciones extremas se generan asociaciones condensadas, que pueden ser diferenciadas teniendo en cuenta otros caracteres tafonómicos de los elementos conservados y de las poblaciones tafónicas que las componen. Remoción Las conchas de ammonites en estado acumulado son frecuentes en los ambientes de baja turbulencia o con regímenes laminares, en ambientes protegidos de plataforma somera o en ambientes abiertos y profundos de alta tasa de sedimentación (cf. Rothpletz, 1909; Arkell et al., 1957; Seilacher et al., 1976; Gaillard, 1977; Seilacher. 1982a, b; Pinna, 1985; Enay et al., 1994; 177 118 FERNÁNDEZ-LÓPEZ Wignall, 1994; Fernández-López, 1985c, 1995; Oschmann, 1995). En ambientes con regímenes turbulen- tos, los elementos acumulados suelen transformarse en elementos resedimentados o reelaborados. El grado de remoción o removilización y el grado de herencia tafonómica de las asociaciones conservadas dependen de las condiciones paleoambientales. El grado de remoción o removilización de una asociación conservada puede ser estimado por la proporción de elementos resedimentados y reelaborados que la componen. El grado de herencia tafonómica de una asociación puede ser estimado teniendo en cuenta la proporción de elementos reelaborados (Fernández-López y Meléndez, 1995b). Los gradientes tafonómicos positivos de remoción suelen ser indicativos de ambientes de turbulencia creciente, que pueden estar asociados a grados crecientes de oxigenación y valores cada vez menores de profundidad (Fernández-López y Suárez Vega, 1980; Hagdorn, 1982; Fernández-López, 1985b, c, 1986; Fernández-López y Gómez, 1990b, 1991; García-Ramos et al., 1992; Gómez y Fernández-López, 1992, 1994; Martire y Pavia, 1996a, b; Ramajo y Meléndez, 1996). Sin embargo, las variaciones en el grado de removilización y el grado de herencia tafonómica que presentan las asociaciones de ammonites dependen de las variaciones en las tasas de sedimentación y en las tasas de acumulación de los sedimentos, más que de las variaciones en el grado de turbulencia de las aguas o en la profundidad. El grado de removilización y el grado de herencia tafonómica de las asociaciones de ammonites suelen ser inversamente proporcionales a la tasa de sedimentación y a la tasa de acumulación de sedimentos. Cuando disminuye la tasa de sedimentación y/o la tasa de acumulación de sedimentos, aumenta el grado de removilización y el grado de herencia de las asociaciones conservadas, y se forman secuencias tafonómicas positivas. Por el contrario, cuando aumenta la tasa de sedimentación y/o la tasa de acumulación de los sedimentos, disminuye el grado de remoción y el grado de herencia tafonómica de las asociaciones conservadas, y se forman secuencias tafonómicas negativas. En este sentido, las secuencias tafonómicas negativas son indicativas de aumentos del nivel relativo del mar; en tanto que las secuencias tafonómicas positivas son indicativas de descensos del nivel relativo del mar. Los moldes internos reelaborados de ammonites no sólo son frecuentes en los ambientes someros y abiertos de plataforma sino también en algunos ambientes profundos de plataforma o de cuenca. Algunos sedimentos condensados, constituidos por materiales margosos ricos en materia orgánica, que se formaron durante episodios de ascenso relativamente rápido del nivel del mar, en ambientes profundos, contienen elementos reelaborados. Hemos comprobado que los ammonites reelaborados son frecuentes en unidades estratigráficas como las "Marne del Monte Serrone" (Toarciense del Apenino Umbro-Marchigiano; Cresta et al., 1989; Monaco et al., 1994; Caracuel et al., 1996), las "calcaires grumeleux" del Pliensbachiense de la Cuenca Lusitana (Dommergues et al., 1981; Elmi et al., 1988) o las calizas del tránsito Bajociense-Bathoniense en Digne (Cadenas Subalpinas; Sturani, 1966; Pavia, 1971; Graciansky et al., 1993). En los ambientes distales y profundos de plataforma, también pueden ser frecuentes los moldes internos concrecionales incluidos en sedimentos de grano fino, cuando la producción de carbonatos y la tasa de sedimentación alcanzaron valores mínimos. En estos ambientes, durante las etapas con predominio de sedimentación de fondo se forman asociaciones granocrecientes y sin discontinuidades aparentes, en tanto que los eventos de turbulencia dan lugar a asociaciones granodecrecientes incluidas en sedimentos de base erosiva (Fig. 15). Respecto a las asociaciones de áreas proximales y someras, estas asociaciones condensadas se diferencian por tener menor grado de herencia tafonómica, pero mayor grado de empaquetamiento, así como por la presencia de poblaciones tafónicas de tipo-l, cuyos elementos suelen tener el fragmocono relleno de sedimento y presentan superficies de desarticulación o de fractura con márgenes agudos, sin señales acusadas de rodamiento y con valores bajos de redondez, entre otros caracteres. EL POTENCIAL DE FOSILIZACIÓN DE LAS PLATAFORMAS EPICONTINENTALES Los datos estratigráficos y sedimentológicos actuales muestran que la organización de los sistemas biosedimentarios marinos depende de tres factores principales: la producción de sedimentos, el potencial de acomodación y la morfología del fondo marino. La máxima producción de partículas carbonáticas tiene lugar a profundidades del orden de una decena de metros y disminuye rápidamente con la profundidad. De este modo, tienden a desarrollarse potentes plataformas carbonáticas en las áreas más someras, cuyo espesor disminuye rápidamente con la profundidad (Wilson, 1975; James, 1983; Wilgus et al., 1988; Einsele, 1992). Las características y la distribución geográfica de las asociaciones registradas de ammonites también han estado influenciadas por los valores relativos del nivel del mar. Los ammonites fueron organismos estenohalinos; sin embargo, la concentración de conchas de ammonites en los sedimentos de las plataformas epicontinentales no puede ser utilizada como un indicador directamente proporcional a la profundidad del ambiente sedimentario (cf. Benke, 1981; Mensink y Mertmann, 1984; Norris y Hallam, 1995). La producción de restos de ammonites tuvo lugar en las plataformas marinas abiertas y profundas, pero la acumulación de estos restos no sólo se realizó en el lugar de producción sino también en otras áreas alejadas y someras a las que llegaron las conchas por deriva necroplanctónica. Las áreas distales y profundas de las plataformas, que sobrepasaron varias decenas de metros de profundidad, estuvieron pobladas por taxones eudémicos, miodémicos y paradémicos que dieron lugar a poblaciones tafónicas de tipos 1, 2 y 3, al mismo tiempo que fueron AMMONITES, CLINOS TAFONÓMICOS Y AMBIENTES SEDIMENTARIOS 119 diferencialmente exportados por deriva necroplanctónica los elementos de mayor tamaño y/o los que fueron producidos a menor profundidad. Por otra parte, también hay evidencias de destrucción de conchas de ammonites en estas áreas profundas debido a procesos de disolución pre-enterramiento, que actuaron con mayor intensidad en los elementos de menor tamaño, así como a procesos de bioerosión y distorsión por predadores y necrófagos que actuaron con mayor intensidad en las conchas de mayor tamaño. En las áreas proximales y someras de las plataformas, así como en los ambientes costeros e intermareales, las condiciones fueron inadecuadas para el desarrollo ontogénico de los ammonites, pero se acumularon conchas importadas desde otras áreas más abiertas y profundas, y se desarrollaron poblaciones tafónicas de tipo-3. La destrucción de restos de ammonites en los ambientes someros por lo general fue debida a procesos de fragmentación y desgaste mecánico, que actuaron con mayor intensidad en los elementos conservados de menor tamaño, así como a procesos de bioerosión y distorsión por predadores y necrófagos que actuaron con mayor intensidad en los elementos de mayor tamaño. En cualquiera de estos ambientes, que representan dos situaciones extremas de las plataformas epicontinentales, la tasa de destrucción de conchas también experimentó una disminución directamente proporcional a la tasa de sedimentación y/o a la tasa de acumulación de los sedimentos, al aumentar la probabilidad de enterramiento y disminuir la duración de los procesos de alteración bioestratinómica. En consecuencia, el potencial de fosilización de una plataforma epicontinental, entendido como directamente proporcional a las tasas de producción e importación de restos de ammonites, e inversamente proporcional a las tasas de exportación y destrucción, pudo alcanzar los valores máximos tanto en los ambientes distales y profundos como en los ambientes proximales y someros. No obstante, en vez de la concentración o la abundancia de elementos conservados, es posible utilizar otras características tafonómicas de las asociaciones registradas de ammonites para interpretar los ambientes paleogeográficos en que se han formado y las correspondientes tendencias paleobatimétricas. CONCLUSIONES El estado de conservación y la distribución de las asociaciones registradas de ammonites permiten interpretar los ambientes sedimentarios desarrollados en las plataformas epicontinentales mesozoicas. Sin embargo, la abundancia o la concentración de conchas y/o moldes internos de ammonites en los sedimentos de las plataformas epicontinentales no puede ser utilizada como un indicador directamente proporcional a la profundidad del ambiente sedimentario. El potencial de fosilización de una plataforma epicontinental, entendido como directamente proporcional a las tasas de producción e importación de restos de ammonites, e inversamente Figura 15. Moldes internos reelaborados. Pliensbachiense (Jurásico Inferior). Peniche (Portugal). Las flechas señalan varios ejemplares fosfáticos de Dayiceras (f). El tamaño y la frecuencia de los elementos reelaborados disminuye hacia la parte superior, x1. proporcional a las tasas de exportación y destrucción, pudo alcanzar los valores máximos tanto en los ambientes distales y profundos como en los ambientes proximales y someros. La formación de moldes internos concrecionales, calcáreos y/o fosfáticos, tuvo lugar en ambientes de baja tasa de sedimentación y cerca de la interfase agua/sedimento. Estos procesos de cementación precoz respecto a la matriz sedimentaria fueron inducidos por las diferencias de porosidad y permeabilidad del relleno sedimentario de las conchas de ammonites. Durante los procesos de reelaboración, en ambientes inter- a supramareales, las conchas de ammonites pudieron ser sometidas a varias fases sucesivas de relleno sedimentario y cementación temprana, separadas por fases de disolución, y se formaron moldes concrecionales sin septos. Los hemiammonites y las hemiconcreciones debieron de tener las primeras fases fosildiagenéticas en ambientes confinados, cerca de la interfase agua/sedimento, pero las hemiconcreciones requieren suministro de carbonatos y no representan ambientes subsaturados o de aguas profundas. Los moldes internos reelaborados de ammonites no sólo son frecuentes en los ambientes someros y abiertos de plataforma sino también en algunos ambientes profundos de plataforma o de cuenca. Respecto a las asociaciones de áreas proximales y someras, estas asociaciones condensadas se diferencian por tener menor grado de herencia tafonómica, pero mayor grado de empaquetamiento, así como por la presencia de 120 FERNÁNDEZ-LÓPEZ poblaciones tafónicas de tipo-l, cuyos elementos suelen tener el fragmocono relleno de sedimento y presentan superficies de desarticulación o de fractura con márgenes agudos, sin señales acusadas de rodamiento y con valores bajos de redondez, entre otros caracteres. AGRADECIMIENTOS El autor desea expresar su agradecimiento a los doctores J.C. García Ramos (Área de Estratigrafía, Depto. de Geología, Univ. Oviedo), J.J. Gómez (Depto. de Estrati- grafía, Facultad de Ciencias Geológicas, Univ. Complutense Madrid), G. Meléndez (Área de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias, Univ. Zaragoza) y J.A. Vera (Depto. de Estratigrafía y Paleontología, Univ. Granada) por la lectura crítica del manuscrito y las sugerencias recibidas. Algunos de los ejemplos presentados en este trabajo fueron obtenidos durante las investigaciones realizadas en la Cordillera de Domeyko (Chile), en colaboración con los doctores G. Chong, A. Quinzio y H. Wilke (Univ. Antofagasta), para la realización del proyecto BE90-27 (DGICYT). Este trabajo es una contribución al proyecto PB92-0011 de la DGICYT. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Aigner, T. 1979. Schill-Tempestite im Oberen Muschelkalk (Trias, SW-Deutschland). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 157, 326-343. Aigner, T. 1980. Biofabrics and stratinomy of the Lower Kimmeridge Clay (U. Jurassic, Dorset, England). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhand- lungen, 159, 324-338. Aigner, T. 1985. Storm depositional systems: dynamic stratigraphy in modern and ancient shallow-marine sequences. Lecture Notes in the Earth Sciences, 3, 1-174. Akpan, E.B., Farrow, G.E. & Morris, N. 1984. Limpet grazing on Cretaceous algal-bored ammonites. 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