UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Departamento de Biología Vegetal I EVOLUCIÓN DE LA DIVERSIDAD VEGETAL EN ECUADOR ANTE UN ESCENARIO DE CAMBIO GLOBAL. MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Tania Delgado Cueva Bajo la dirección del doctor Ángel Felicísimo Pérez Madrid, 2011 ISBN: 978-84-694-2073-7 © Tania Delgado Cueva, 2008 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA VEGETAL I EVOLUCIÓN DE LA DIVERSIDAD VEGETAL EN ECUADOR ANTE UN ESCENARIO DE CAMBIO GLOBAL TANIA DELGADO CUEVA MEMORIA TESIS DOCTORAL Madrid, 2008 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTUDAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA VEGETAL I EVOLUCIÓN DE LA DIVERSIDAD VEGETAL EN ECUADOR ANTE UN ESCENARIO DE CAMBIO GLOBAL Memoria para optar al grado de Doctora en Biología que presenta: TANIA E. DELGADO CUEVA V. Bº Director: Dr. JESÚS MUÑOZ FUENTE V. Bº Codirector: Dr. ÁNGEL FELICÍSIMO PÉREZ Madrid, 2008 Don Jesús Muñoz Fuente, Doctor en Biologí a y Científico Titula r del Real Jardín Botánico (CSIC) y Don Ángel Felicísim o Pérez, Doctor en Biologí a y Profesor de la Universidad de Extremadura, informan de que: La m emoria titulada Evolución de la diversidad vegetal en Ecuador ante un escenario de cambio global, que presenta Tania Elizabeth Delgado Cueva, Ingeniera Agrónoma, para optar al grado de Doctor, ha sido realizada en el Real Jard ín Botánico (CSIC) bajo nuestra d irección, reuniendo todas las condiciones exigidas a los trab ajos de tesis doctoral. Madrid, mayo de 2008 Fdo. Jesús Muñoz Fuente Fdo. Ángel Manuel Felicísimo Pérez AGRADECIMIENTOS Esta tesis ha sido financiada por la Fundación BBVA ( Banco Bilbao-Vizcay a- Argentaria), gracias a u na beca d e for mación dentro d el p royecto “Ev olución d e las zonas de alta biodiversidad en Ecuador ba jo un escenario de cam bio global”. La tesis doctoral se realizó en el Real Jardín Botánico de Madrid. Quiero dejar constancia de mi más sincera gratitud, a todo el grupo de investigación del proyecto: Dr. Jesús Muñoz (R eal Jardín Botánico, C SIC), Dr. Ángel Felicísimo Pérez (Universidad de E xtremadura), Dr. Marí a Teresa Telle ría (Real Jardín Botánico, CSIC), MSc. Olga Ma rtha Mon tiel (M issouri Botanical Garden), D r. David Neill (Missouri Botanical Garden), Ing. Alicia Gó mez-Muñoz (Universidad de Extrem adura) y Lic. Rubén Garcia Mateo (Real Jardín Botánico, CSIC). Me gustaría hacer una m ención especial al Dr. David Neill y a la MSc. Mercedes Asanza, rep resentantes en Ecuador del M issouri Botan ical Garden ( St. Louis, MO, U.S.A.) por su confianza y apoyo. Así m ismo, quiero dar las gracias a Olga Martha Montiel, Viceprens ideta del Mis souri Bota nical Garden, por ser el enlace entre el Herbario Nacional del Ecuador y el Real Jardín Botánico de Madrid. Estas tres personas hicieron po sible m i perfeccionam iento pr ofesional en España a l prom over mi candidatura a esta tesis. Quiero agradecer a los principales responsables de que este trabajo se llevara a cabo: mis directores de tesis, Dr. Jesús Muñoz y Dr. Ángel Felicísim o, por su asesoría y dirección en todo el trabajo de investigación y de manera especial a Jesús Muñoz, por su disposición y ayuda oportuna. También quiero agradecer a mi tutora la Dra. Margarita Costa, por su disposición y el apoyo brindado y a Rosa, secretaria del Pr ograma del Doctorado, por su eficiencia y consejos para que no falle nada en los tramites de la tesis. A mi familia que está e n Ecuador y Es paña, especia lmente a m i querido herm ano Pepe y a m i cuñada Gloria, por su incondi cional ayuda; estoy se gura de que sin su ayuda no hubiera podido llegar a la última fase de la tesis. Quiero agradecer la calidez con la que fui recibida en la sala de becarios de l a tercera planta (Cripto-sala), a m is compañer@s y am ig@s con los que tantas horas he compartido, los cuales han cont ribuido a que el trabajo diar io haya sido m ás ameno, a los que se han m archado y a los que aún permanecen, y no puedo pasar por alto a las personas del último turno de la comida por sus interesantes conversaciones. Gracias, Gema, Katia y Laura por su ayuda y por los buenos m omentos que hemos compartido dentro y fuera del Botánico y sobre todo porque nos ha tocado vivir al mismo tiempo nuestro afán por ver term inada nuestras tesis y obten er un buen trabajo. De igual forma Pakito y Rafa muchas gracias por su ayuda. Me siento afortunada de haber conocido a gente tan agradable y en estas líneas quiero dejar plasm ada la gratitud a todas las personas que de una u otra form a han contribuido para que esta tesis salga adelan te, ya sea por sus consejos, ideas, ayuda, ánimos, preocupación, etc. En general, a todas y cada una de las persona s que hacen el Real Jardín Botánico de Madrid, por la amabilidad y disposición prestada a mi persona, lo que ha perm itido que mi estancia en este prestigioso centro haya sido de lo más placentera y fructífera. 1 ÍNDICE GENERAL INTRODUCCIÓN GENERAL ........................................................................................ 3 OBJETIVOS................................................................................................................... 17 Objetivo general ....................................................................................................... 17 Objetivos específicos................................................................................................ 17 CAPÍTULO 1. CONSTRUCCIÓN DE MODELOS DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL ACTUAL...........................................................................................19 Introducción.............................................................................................................. 21 Materiales y Métodos ............................................................................................... 23 Resultados................................................................................................................. 34 Un ejemplo: Distribución potencial de Anthurium Schott ....................................... 34 Discusión .................................................................................................................. 45 Conclusiones............................................................................................................. 49 Anexos al Capítulo 1 ................................................................................................ 53 CAPÍTULO 2. CONSTRUCCIÓN DE MODELOS DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL FUTURA...........................................................................................75 Introducción.............................................................................................................. 77 Materiales y Métodos ............................................................................................... 81 Resultados................................................................................................................. 86 Un ejem plo: dis tribución potenc ial de la fam ilia Laura ceae en Ecuado r es timado para el año 2080 bajo el escenario HadCM3-A2...................................................... 86 Discusión ................................................................................................................ 113 Conclusiones........................................................................................................... 120 Anexos al Capítulo 2 .............................................................................................. 123 CAPÍTULO 3. DIVERSIDAD BETA TEMPORAL................................................... 137 Introducción............................................................................................................ 139 2 Materiales y Métodos ............................................................................................. 142 Resultados............................................................................................................... 144 Discusión ................................................................................................................ 203 Conclusiones........................................................................................................... 207 Anexos al Capítulo 3 .............................................................................................. 211 RESUMEN Y CONCLUSIONES GENERALES ....................................................... 265 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................... 269 3 INTRODUCCIÓN GENERAL Los cambios provocados por la actividad hum ana en el clim a y la cubierta vegetal han provocado m odificaciones importantes en la composición de especies y la diversidad de los ecosistem as terrestres (IPCC, 2002; Tilman & Lehman, 2001; Chapin et al., 2000; Chapin, 2003; Chapin et al., 2004a; Chapin et al., 2004b; Root et al., 2005), dando com o resultado la form ación de nuevos ecosistem as (Hobbs, 2006). Muchas de estas cons ecuencias p ueden se r predecibles. Por suerte, actualm ente disponemos de m ás y m ejor información a mbiental que h ace unos añ os, así como de nuevos m étodos estadísticos y de herram ientas integradas en los sistem as de información geográfica (SIG) que nos perm iten realizar predic ciones de m ayor fiabilidad y reproducir la dis tribución de lo s p rincipales atributos que repres entan la diversidad biológica de un terr itorio. Si el estudio de los cam bios en riqueza de biodiversidad es im portante en cualquier l ugar del m undo para elaborar estrategias de conservación y restauración, se torna crítico en las áreas tropicales en las que se encuentran los puntos calientes de biodiversidad (Myers et al., 2000). Uno de estos puntos calientes incluye a Ecuador, y por es te motivo se consider ó, hace ahora cuatro años, que este país era el escenario perfecto para estudiar las consecuen cias del cambio climático sobre la biod iversidad y s u riqueza, así com o las transform aciones esperadas como consecuencia del cambio global. Esta te sis incluye una parte de los resultados de este estudio. Ecuador está ubicado al noroccidente de América del Sur, lim ita a l norte con Colombia, al sur y al este por el Perú y al oeste por el Océano Pacífico. Es uno de l os países andinos m ás pequeños, con una superficie de 256.370 km 2 (IGM, 2000), de los que 248.360 km 2 corresponden al Ecuador continental y 8.010 km 2 a la región Insular (Galápagos). Biogeográficam ente, está dividi do en cuatro regiones naturales. La primera, región litoral o Costa, incluye las tierras bajas que se extienden al oeste de los Andes por debajo de los 1000 m de elevaci ón (Neill, 1999a). Tiene una época lluv iosa muy marcada que va desde fines de diciem bre hasta mayo, con un máximo entre marzo y abril, y una seca, desde junio hasta fines de diciembre. La mayor pluviosidad se da en la parte norte de la región, con valores anuales de hasta 4000 mm, mientras que la menor se da en la península de Santa Elena, con lluvias inferiores a 250 mm al año. El régimen térmico se caracteriza por una variac ión de 2-3ºC entre el mes más calido y el 4 más frío (CNC, 2001), y una tem peratura promedio de 23-25ºC (Rom ero, 2001; MAE, 2007c). Fisionóm icamente, está caracterizad a por la presencia de una cordillera relativamente baja que se extiende de form a paralela y cercana a la Cos ta durante 3 50 km, desde la ciudad de Es meraldas en el norte hasta Guayaquil en el su r. Las cimas de la Cordillera Costera varían entre 400 y 600 m , pero algunas cimas aisladas sobrepasan los 800 m . Aunque bastante con tinua en toda su longitud, de norte a sur se pueden diferenciar varias subco rdilleras: M ache, Chind ul, Jam a, Colonche y C hongón (Neill, 1999a). La segunda, región andina o Sierra, com prenden la cordillera de los Andes por encima de los 1000 m . Ocupa la parte central del país de norte a sur. En el norte y centro del Ecuador los Andes form an dos ca denas paralelas dis tintas, la Cordillera Occidental y la Cordillera Oriental. La ú ltima se conoce también com o Cordillera Real. Estas dos cordilleras están conectadas por un a serie sierras altas transversales conocidas como nudos, que a su vez delim itan una serie de valles internos de orientación oeste - este. Am bas cordilleras están coronadas por una serie de volcanes cuaternarios que exceden los 5000 m de elevación y están cubierto s por glaciares. El volcán m ás alto es el Chimborazo, con 6310 m . Hacia el sur, lo s Andes no están claram ente divididos en dos cordilleras, pero muestran el mismo patrón que más al norte, semejante a un retículo de sierras y valles. Tampoco hay en el sur volcanes cuaternarios altos, y los nudos o cimas más altas apenas sobrepasan los 4000 m (Neill, 1999a). Esta regió n registra una época lluv iosa entre octubre y m ayo y seca de junio a septiem bre, con dos picos en octubre y abril. Las m áximas precipitaciones se producen en las es tribaciones d e las cordilleras Occidental y Oriental, con valores entre los 1500 y 2000 mm, que disminuyen progresivam ente hasta llegar a los 500 mm anuales en algunos valles interiores. La tem peratura m edia m ensual oscila alrededor de 14.5ºC en la época lluviosa y de 15ºC en la época seca (CNC, 2001). La tercera región, el Oriente o Amazonía, incluye la part e inferior de los flancos orientales de los Andes por debajo de los 1000 m. Constituye la porción occidental de la cuenca del río Am azonas, aunque solo ocupa el 2% de la cuenca am azónica total. La mayor parte de la tierra firm e está entre lo s ríos principales, for mando una penillanura con una microtopograf ía com plicada de cerros bajos, frecuentem ente con laderas inclinadas (Neill, 1999 a). Esta es la región m ás lluviosa de todo el país, con precipitaciones permanentes que sup eran los 6000 mm en el norte (El Reventador). La 5 temperatura media oscila alrededor de los 21ºC durante la mayor parte del año (CNC, 2001). Finalmente, la región Insular, Islas Galápagos o Archipiélago de Colón, es un archipiélago volcánico situado aproximadamente a 1000 km al oeste del continente en el océano Pacífico. Presenta dos estaciones cl aramente diferenciadas, u na caliente y lluviosa y otra fría y con garúa (Rom ero, 2001; MAE, 2007c). El total anual de precipitación oscila alrede dor de los 500 mm, pero sube am pliamente en los años afectados por la fase cálida d el fenómeno Oscilación del Sur El Niño. La tem peratura media en la estación lluviosa, de diciem bre a mayo, se m antiene alrededor de 25-26ºC, disminuyendo hasta lo s 21-22 ºC en la estaci ón seca, de junio a noviem bre, debido principalmente a la influencia de la corriente fría de Humboldt (CNC, 2001). En Ecuador, a diferencia de los regím enes constantes de temperatura, los regímenes de precipitación son muy variables, tanto en la can tidad com o en su distribu ción estacional. En la sier ra, los patro nes a nuales se encuentran influenciados por las oscilaciones de la Zona de Convergencia Inte rtropical (ZCIT), mientras que en la Costa y Galápagos están relacionados con la presenci a de las corrientes de Humboldt (fría) y Ecuatorial (cálid a). En la Am azonía, en cambio, la pr ecipitación es r elativamente constante durante todo el año, aunque se registran períodos de menos lluvias en agosto y enero qu e coincid en con la época seca de la región andina, asociados con los movimientos latitudinales de la ZCIT. La diversidad de Ecuador es impresionante, habida cuenta de su reducida extensión: más de 16000 especies de plantas vascular es (Jørgensen & León-Yánez, 1999), de las que 4011 son endém icas (Valencia et al., 2000); es el segundo país del m undo en diversidad de vertebrados endémicos por unidad de territorio (10,7% de los vertebrados del mundo viven en el Ecuador); el tercer país con más diversidad de anfibios (m ás de 4000 especies); el cuarto país en diversidad de aves y pájaros (17% del total mundial de especies); o el quinto puesto en divers idad de m ariposas Papilónidas (MAE, 2007c). Tanto en núm eros absolutos com o en núm eros relativos Ecuador es uno de los países con m ás diversidad por unidad de superfic ie. Está claro que la gran riqueza en biodiversidad del país se debe en gran m edida a la topografía es carpada de los Andes (Jørgensen & León-Yánez, 1999), que favor ece una im presionante diversidad de hábitats. No es sorprendente por tanto que el territorio de Ecuador se encuentren dos puntos calientes ( hotspots) de biodiversidad, los denom inados “Andes Tropicales” y 6 “Chocó-Darien-Ecuador Occidental” (Meyer et al., 2000; Shi et al., 2005) y que esté considerado como uno de los 17 países megadiversos del mundo (Shi et al., 2005). Las colecciones que contienen los datos en los que se bas a esta tesis doctora l se llevan atesorando desde antiguo. A partir del siglo XVIII num erosos botánicos y naturalistas han visita do Ecuador. Los prim eros exploradores fueron La Condam ine (1736-1743) y Jussieu (1735-1747), seguidos por Humboldt y Bonpland (1802-1803), William Jameson (1822-1869), o el Padre Luis Sodiro (1870-1909). Sólo muchos años después, en 1968, botánicos suecos iniciaron la serie “Flora of Ecuador” (Harling, 1986; Valencia et al., 1999a), aún inacabada. Estas inves tigaciones han servid o para estudiar sistemáticamente las plantas d el país y sentar las bases p ara describir la vegetación y la fitogeografía del Ecuador. Como resultado se han desarrollado varias clasificaciones de los tipos de vegetación del país. En tre ellos des taca e l mapa bioclimático y ecológico elaborado por Cañadas (1983), que identifica 29 regiones bioclim áticas y 25 zonas de vida (Falconí & Burneo, 2005). También las cl asificaciones de Acosta-Solís o Harling, que reconocen 18 for maciones geobotánicas y 16 tipos de vegetación, respectivam ente (Valencia et al., 1999a), y que parecen m ás apropi adas para el estudio de las formaciones naturales y de la vegetación de l Ecuador por su enfoque fitogeográf ico (Freile & Santander, 2005). Finalmente, el sistema de clasificación propuesto por Sierra (1999) para la vegetación continental está diseñado para ser usado en estudios que buscan un n ivel de detalle m edio en la cara cterización de la vegetación. Fue diseñ ado usando información florística y clim ática de los últim os 20 años e im ágenes Landsat, e identifica 46 formaciones vegetales (ecosistemas) de los cuales 16 están en la Costa, 21 en la Sierra y 9 en el Oriente. Es te último sistema es el que se ha adoptado en esta tesis para describir los hábitats potenciales que nos proporcionan los modelos, ya que su nivel de detalle es m ayor y reconoce las diferencias en la com posición florística regional dentro de los tipos de vegetaci ón con estructura y fisonom ía sim ilares. Además, es el que ha adoptado el Ministerio del Ambiente para planes de conservación, análisis de rem anentes boscosos y adm inistración de Parques Nacionales y Reservas Biológicas (Neill, 1999b). Como hemos expuesto, en Ecuador se encuen tran una gran variedad de regím enes climáticos, y esta variedad tiene un m arcado efecto en la extensión y tipo de vegetación y en la diversidad de f lora del país (Neill & Jørgensen, 1999). Adem ás, en algunas zonas hay una amplia diversidad climática en espacios m uy reducidos (Richter, 2003). 7 El resultado es que esta com plejidad climática se expres a naturalmente en la extrem a diversidad de la vegetación (Richter , 2003; Richter & Moreira-Muñoz, 2005). El Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP ) del Ecuador pretende preservar esta diversidad, así com o mantener los flujos genéticos natura les. Cuenta con 33 Parques Nacionales o Reservas Biológicas dependien tes del Estado repartidas por todo el territorio continental e insular, (MAE, 2005): 28 continentales, 3 insulares, 1 de carácter mixto (continental, insular y marina) y otra exclusivamente marina (Freile & Santander, 2005). Las áreas incluidas en el S NAP cubren aproximadamente un 18% del territorio continental (FAO, 2005; Rivera, 2005) y, aunq ue tienen una cobertura relativam ente alta de las distintas regiones geográficas y tipos de vegeta ción existentes, no proporciona una apropiada protecc ión para todos los ecosistem as si se considera com o base la clas ificación de Sierra (1 999), ya que siete de lo s 46 tipos de vegetación propuestos por este autor no están representados (Sierra et al., 2002). Además, el SNAP se enfrenta a graves problem as com o la deforestación, colonización, invasión por empresas petroleras, actividades incontroladas de turismo, así como pesca y caza ilegal. De manera complementaria a las áreas estatales, existen otras figuras de protección, establecidas por co munidades indígenas, ONGs y un i mportante núm ero de áreas de conservación privada que pertenecen a la Corporación Nacional de B osques Privados del Ecuador (FAO, 2005; Freile & Santander, 2005). Especialmente importantes son los territorios indígenas y tierras comunitarias cuyo aporte es substancial en la conservación de la diversidad biológica, ya que son los únicos medios de protec ción de ciertos tipos de vegetación que no están dentro del SNAP . Finalmente, Ecuador cuenta con las zonas intangibles amazónicas de Cuyabeno-Imuya y e l territorio Tagaeri-Taromenane, dentro y fuera del Parque Nacional Yasuní (MAE, 2005). Ecuador está localizado en una zona de alta activ idad v olcánica y sísm ica, e históricamente ha registrado eventos extremadamente severos e intenso s. Casi todas las provincias del Ecuador son vu lnerables a de sastres na turales con e ste o rigen. Los desastres n aturales tienen su reflejo en las tasas anuales del PIB. A intervalos irregulares, desde 1525, se han sucedido 82 episodios de El Niño, entre los que destacan los de los años 1925-1926, 1972-1973 y, sobre todo, los de 1982-1983 y 1997-1998, causantes estos últimos de registros de temperatura del mar frente a las costas superiores en 6ºC o más a la m edia registrada (INAM HI, 2007a). Estos episodios han tenido una 8 incidencia negativa m uy fuerte sobre el PI B del Ecuador. A modo de ejem plo, la tasa anual del PIB descendió del 3.9% en 1981 al 1.2% en 1982 y al -2.8% en 1983; o el descenso del 3.4% al 1.7% causado por el evento de 1998 (CNC, 2001). Debido a la inquietud generada y a la necesidad de respuesta ante un fenómeno que amenaza con ser cada vez más frecuente y de m ayor peligro sidad y riesgo, que requiere de m ayor atención a nivel nacional e internacional por sus marcados efectos socioeconómicos, los países que confor man la Com isión Perm anente del Pac ífico Sur (Chile, Colom bia, Ecuador y P erú) constituyeron en 1974 el Programa “Estudio Regional del Fenóm eno de El Niño” (ERFEN). Cada uno de estos país es cuenta con un Comité Nacional para el Grupo ERFEN, que es el que estudia las condiciones oceánico-atm osféricas y los indicadores biológicos, así com o sus perspe ctivas de evolución e im plicaciones en el clima nacional y las vulnerabilidades de la población potencialmente afectada. Entre sus objetivos se cuenta m ejorar la capacidad de pronóstico de los episodios cálidos de El Niño y fríos de la Niña, así com o evaluar sus impactos (C PPS, 2007). Dentro de esta misma línea de trabajo, es necesario ev aluar qué con secuencias tendrían estos fenómenos, así com o los derivados del cam bio global, en la biodiversidad del país, ya que una gran parte del P IB ecuatoriano está directa o indirectamente relacionado con su condición de país megadiverso. El incremento de las emisiones mundiales de gases de efecto invernadero (GEI) está generando un calentam iento global que repercut e en im pactos directos e indirectos en todo el planeta (CNC, 2001). El cambio clim ático es el resultado de las e misiones a la atmósfera de CO 2 y de otros gases contam inantes com o el óxido nitroso (N 2O), el metano (CH4), los clorofluorcarbonados (CFC), etc., procedentes de la s emisiones de la industria, los vehículos, los aerosoles, los incendios y ot ras actividades de las que el hombre es el principal responsable (IPCC, 2000, 2002, 2007a; Hughes, 2000; Stevenson et al., 2000; CNC, 2001; Tilm an & Lehm an, 2001). Estos com puestos, llamados gases de efecto invernadero, contribuyen a form ar en la atmósfera una capa qu e detiene parte de la radiación reflejada por la superficie terrestre , impidiendo que ésta se disipe en el espacio. De este modo la atmósfera sufre un calentamiento progresivo y global que, a su vez, actúa de for ma concomitante acelerando el proceso. A pesar de que las em isiones de gases de efecto invernadero del Ecuador so n ínfim as (<1%) c on relación al total global, en el ám bito nacional sí representan un problem a que debe ser enf rentado, más 9 aún porque la tendencia actual es a su aum ento. En Ecuador las m ayores emisiones de dióxido de carbono provienen del cam bio del uso del suelo y silvicultura (69.5%) y menor escala de los sectores energéticos ( 28.8%) (CNC, 2002). De la deforestación en el Ecuador no hay datos exactos, porque no ex iste un sistem a de inventario nacional continuo, pero las estadísticas m uestran que el proceso de deforestación es m uy alto comparado con el resto de países de Sudam érica, que registran una deforestación anual estimada entre el 0.1% y el 0.8% (Falconí & Burneo, 2005). Las predicciones actuales no tienen nada de hipotético, y pr ogresivamente se confirma que se está producie ndo un deshielo de los casquet es polares del Ártico y del Antártico (IPCC, 2002, 2007a; OMM, 2006; UNEP, 2007). En am bas regiones polares se prevé que algunos ecosistem as y hábitat es pecíficos sean vulnerables, conforme se reducen las barreras climáticas a la invasi ón de especies (IPCC, 2007b). Paralelamente, está bien establecido el h echo de que en los últimos decen ios los glaciares de Am érica Latina han perdido volum en (IPCC, 2001b, 2002). Lo s glaciares tropicales se m uestran como claros indicadores del calentam iento global y la variabilidad clim ática a es cala global. Según el glaciólogo Bernard Francou, el promedio de pérdida del grosor de los glaciares en Ecuador es de 0.5 m /año, un fenómeno que debe ser atribuido directamente al fenómeno de la subida de las temperaturas mundiales (IRD, 2007). El retroceso de los glaciares ub icados en lo s Andes tro picales es preocupante, ya que son una fuente de abastecimiento de agu a potab le y sum inistro de energ ía eléctrica para g randes conglomerados hum anos (Cáceres, 1997). Como ejemplos, el área cubierto por el glaciar del Cotopaxi pasó de 21,2 a 14,6 kilóm etros cuadrados entre 1976 y 1997 (Cáceres et al., 2004), y la cobertura del hielo de los glaciares del Antisana ha disminuido del 70% al 54% durante el período comprendido entre 1956 y 1998 (CNC, 2001; Cáceres, 2001). Los factores con una relación más acusada con la disminución de la biodiversidad m undial son el cam bio climático en las regiones polares y el cam bio del uso del suelo en los trópicos; los eco sistemas de áreas tem pladas experim entan menores cambios en biodiversidad porque ya han experimentado grandes cambios en el uso de sus tierras (IPCC, 2002). Es por tanto crítico detener este pr oceso en los países tropicales megadiversos. Este es el objetivo del denom inado Pro ceso del Cam bio Clim ático en Ecuado r (PCCE), nacido en 1993, y que desde enton ces ha concentrado y coordinado las acciones qu e em ergen de los requ erimientos de l país y d e la ratificación tanto d e la 10 Convención Marco de las Naciones Unidas sobre Cambio Climático como del Protocolo de Kyoto (Cáceres, 19 97, 2001; CNC, 2002). Al considerarse que el desarro llo sustentable del país podría verse afectado por el fenómeno del cambio global y por los impactos de las m edidas de m itigación y adap tación del m ismo, en 1999 se creó en Ecuador mediante decreto ejecutivo el Com ité Nacional de l Clima (CNC). El CNC se constituye com o una plataf orma multisec torial de alto nivel enca rgada de def inir políticas y medidas para ejecutar la adaptación y la m itigación del cambio climático en el país. En este contex to, sus esfuerzos a poyarían el desarrollo sustentable del país a través de la dism inución de la vulnerabilid ad y de la m ejora de la capacidad de adaptación de los sistemas naturales y socioeconómicos del Ecuador a las consecuencias derivadas del cambio climático estimado, y la promoción, anteponiendo las prioridades nacionales, de la reducción de las em isiones netas de gases de efecto invernadero (CORDELIM, 2007). C on el objetivo de aprov echar las oportunida des del m ercado de carbono, el CNC, a través del Ministerio del Ambiente, creó en el 2001 la Corporación para la Promoción del Mecanismo de Desarrollo Limpio (CORDELIM), responsable de la difusión de esta opción y del apoyo a los ge neradores de potenciales proyectos dentro del Mecanismo de Desarrollo Lim pio (Cáceres, 2001). CORDELIM es una entidad sin fines de lucro cuya m isión principal es proporcionar información, formar capacidades locales en los diversos elementos técnicos, financieros y socio-económicos relacionados a la certificación del carbono y prestar apoyo a desarrolladores de proyectos durante el ciclo de un proyecto considerado Mecanismo de Desarrollo Limpio (MDL). Para que un proyecto sea parte d el Mecan ismo de Desarr ollo L impio, debe p roducir beneficios reales para el clim a, enfocados a mitig ar el cambio climático, que a s u vez pueda n ser medidos a través de m etodologías de m onitoreo y línea base aprobadas por la Junta Ejecutiva del MDL, específicas para cada actividad de proyecto (CORDELIM, 2007). Los proyectos incluidos en el portafolio del MDL están en su m ayoría orientados a la generación de electricidad a p artir de fuentes renovables no convencionales de energía, incluidos proyectos de m ediana y pequeña escala. Tam bién incluye, en m enor número, proyectos de fijación de carbono mediante acciones de reforestación y m anejo de bosques. Proyectos com o el aum ento de la eficiencia e nergética y la m ejora e n la gestión de procesos y el m anejo de residuos líquidos en distintas i ndustrias o la captura y/o aprovecham iento/destrucción de m etano en vertederos, aunque prom etedores en términos de reducción de em isiones, todavía se lim itan a un núm ero muy pequeño de 11 actuaciones. Los proyectos, de acuerdo al se ctor o al ámbito del que proceden, se distribuyen en desarrollo energético (59% ), fom ento forestal (18%), procesos industriales (13%) y gestión urbana (10%) (Neira et al., 2006). Ante todo lo anterior, una de las preo cupaciones en Ecuador es diseñar una planificación del te rritorio a larg o plazo que no provoque im pactos am bientales y socioeconómicos negativos, o los m inimice. Además, por estar considerado com o un país m egadiverso (CI, 2003; MAE, 2005; Shi et al., 2005), se están desarrollando estrategias cuyo principal objeti vo es conservar y preservar la diversidad de especies y los recursos genéticos que están en peligro d e extinc ión m ediante la aplic ación de políticas, estrategias y planes de manejo sustentables que permitan priorizar las medidas de conservación que deben adoptarse. Para diseñar una adecuada planificación del territorio hay que conocer la di versidad biológica del m ismo, para lo que es necesario tener datos generados por censos. Aquí es donde nos encontram os con el prim er y principal problema, ya que extensas áreas de l Ecuador se encuentran insuficiente mente prospectadas. Además, los recursos designa dos para la conservación siem pre han sido limitados, p or lo qu e para m aximizar cual quier acción es neces ario focalizar las prioridades, y la única alte rnativa razonable para obtener d atos fiables a corto plazo consiste en utilizar diferentes herramientas estadísticas, informáticas y geográficas sobre la información biológica disponible que nos permitan elaborar predicciones que faciliten la estim ación de la distribución de la dive rsidad b iológica en aus encia d e d atos exhaustivos (Lobo & Hortal, 2003). Com o consecuencia del cam bio clim ático las especies pueden extinguirse, m odificar sus características adaptándose así a las nuevas condiciones o cam biar su s distribuciones (Huntley et al., 1995; IPC C, 1997, 2002; Etterson & Shaw, 2001; W alter et al., 2002; Parm esan & Yohe, 2003; Root et al., 2003), lo que causará modificacion es importantes en la composición de especies y la diversidad de los ecosistem as (Chapin et al., 1998 , 2000; Tilm an & Lehm an, 2001; Hobbs et al., 2006). El objetivo es cono cer la distribución potenci al de las especies y adelantarnos a los acontecim ientos de los im pactos futuros que provocará el cam bio climático e n los d iferentes ecosis temas natur ales. E l modelado e cológico p ermite generar m apas de distribución potencial ac tual de las especies y p royectar es tas distribuciones en el futuro tom ando en cons ideración las variaci ones causadas por el cambio clim ático, lo que lo convierte en una de las herram ientas que nos perm itirán promover una planificación territorial susten table. En realidad, estos modelos son un 12 tipo de mapas que muestran lo adecuado que es cada punto para que exista la especie en función de las carac terísticas am bientales. Se construyen a partir de una m uestra que contiene datos espaciales donde figuran la pr esencia o ausencia de la vegetación junto con valores de variables am bientales asociados a cada lugar (Felicísim o, 1999, Anderson et al., 2003). El auge del m odelado ecológico ha si do posible fundam entalmente gracias al desarrollo que han experimentado los Sistemas de Información Geográfica (SIG) en los últimos años. Median te estas h erramientas es posible p rocesar g ran cantid ad de información procedente de d iferentes ámbitos (datos de herbarios, m useos, trabajo de campo, inve ntarios florísticos, etc.) para el aborar m odelos de idoneidad o m apas de distribución potencial en func ión de factores ambientale s. Los SIG son herram ientas poderosas y ofrecen mucha flexibilidad en el análisis, m anipulación, presentación y síntesis de datos espaciales (Moore et al., 1991; Flather, 1997, Peterson, et al., 2002) Modelar la distribución de especies pue de proporcionar la m edida de ocupación potencial de una especie en las áreas no prospectadas por motivos económ icos o de accesibilidad y, por lo tanto, se han torna do i mprescindibles para la gestió n de conservación. Dos trabajos sem inales en es te área son los de Guisan & Zimm ermann (2000) y Guisan & Thuiller (2005), que sien tan las bases metodológicas del m odelado ecológico. Merced a su auge, otros autore s han aum entado la nóm ina de técnicas empleadas (p.ej., Ottaviani et al., 2004; Araújo & Guisan, 2006; Guisan et al., 2006b). En los últimos tiem pos el uso de m odelos predictivos para estudios de áreas de distribución potencial de espe cies se han increm entado cons iderablemente, y a que se han convertido en una herram ienta util izada para estudios m uy diversos: epidemiológicos (Brooker, S. et al., 2002; Sánchez-Cordero et al., 2005; Sweeney et al., 2006; Peterson, 2007); riqueza de especies y d istribución potencial de bo sques (Moore et al., 1991; Felicísimo et al., 2002; Segurado & Araújo, 2 004; Peterson, 2001; Moisen & Frescino, 2002, Thuiller et al., 2004c; Vaughan & Ormerod, 2005, Araújo & Guisan, 2006); riesgo asociado a especies in vasoras (Kolar & Lodge, 2001; Lodge et al., 2006; Shea & Chesson, 2002; Peterson & Vieglais, 2001, Thuiller et al., 2005c; Anderson et al., 2006; Gritti et al., 2006); protección de esp ecies amenazadas (Engler et al., 2004, Norris, 2004); localización de nu evas localid ades de esp ecies raras (Guisan et al., 2006a); priorización de zonas para la cons ervación de la biodiversidad (Araújo, 1999; 13 Araújo & Williams, 2000; Lobo & Araújo; 2003; Lobo et al., 2003; Araújo et al., 2004, Ortega-Huerta & Peterson, 2004; W illiams et al., 2005; Bini et al., 2006; O´Dea et al., 2006); com prensión de los patrones espa ciales de la biodiversidad (Graham et al., 2006); o los i mpactos potenciales del cam bio climático en patrones de distribución de especies (Iverson et al., 1999; Araújo et al., 2005; Andrew & Hughes, 2005; MacClean et al., 2005; Martínez-Meyer, 200 5; Pearson, 2006; Thuiller et al., 2005b; W alther et al., 2005; Broennimann et al., 2006; Hijmans & Graham, 2006, Brooker et al., 2008). En esta última línea de trabajo es en la que se enmarca la presente tesis doctoral. Las estrategias de conservación deberían anticiparse a los impactos del clima y proyectar los modelos actuales a las condiciones climáticas que se prevén en el futuro para identificar cómo y hacia dónde podrían ocurrir los m ovimientos espaciales de las especies, así como la tasa de recambio tem poral. No sólo por el interés científico d el asunto, q ue también, sino para proporcionar a los gestores herramientas útiles en la p lanificación de territorio. Para finalizar, mencionar que esta tesis se enm arca dentro de los objetivos de un proyecto titulado “EVOLUCIÓN DE LA S ZONAS DE ALTA BIODIVERSIDAD Y ENDEMICIDAD E N ECUADOR B AJO UN ES CENARIO DE CAM BIO GLOBAL” financiado por la Fundación Banc o Bilbao-Vizcaya-Argentaria (FBBVA) y desarrollado conjuntamente en el Real Jardín Botánico (CSIC) y en la Universidad de Extremadura. A continuación se m uestra la P ropuesta Preliminar de un Sistem a de Clasificación de Vegetación para el Ec uador Continental (Sierra et al., 1999a) en el que se basan todas las discusiones sobre formaciones vegetales de este trabajo. 14 15 Clasificación de Vegetación para el Ecuador Continental (Sierra et al., 1999a) Bosque Deciduo Piemontano de la Costa Bosque Deciduo de Tierras Bajas de la Costa Bosque Inundable de Tierras Bajas por Aguas Blancas Bosque Semideciduo Montano Bajo de los Andes Occidentales Bosque Semideciduo Piemontano de la Costa Bosque Semideciduo de Tierras Bajas de la Costa Bosque Siempreverde Inundable (Guandal) Bosque Siempreverde Montano Alto de los Andes Occidentales Bosque Siempreverde Montano Alto de los Andes Orientales Bosque Siempreverde Montano Bajo de la Cordillera de la Costa Bosque Siempreverde Montano Bajo de las Cordilleras Amazonicas Bosque Siempreverde Montano Bajo de los Andes Occidentales Bosque Siempreverde Montano Bajo de los Andes Orientales del Norte y C Bosque Siempreverde Montano Bajo de los Andes Orientales del Sur Bosque Siempreverde Montano de las Cordilleras Amazonicas Bosque Siempreverde Piemontano de la Amazonia Bosque Siempreverde Piemontano de la Cordillera de la Costa Bosque Siempreverde Piemontano de la Costa Bosque Siempreverde de Tierras Bajas de la Amazonia Bosque Siempreverde de Tierras Bajas de la Costa Bosque de Neblina Montano Bajo de la Cordillera de la Costa Bosque de Neblina Montano de los Andes Occidentales Bosque de Neblina Montano de los Andes Orientales Bosque de Tierras Bajas de Palmas y Aguas Negras Gelidofitia Herbazal Montano Herbazal Montano Alto Herbazal de Tierras Bajas de la Amazonia Herbazal de Tierras Bajas de la Costa Manglar Manglillo Matorral Humedo Montano Alto de las Cordilleras de la Amazonia Matorral Humedo Montano de las Cordilleras Amazonicas Matorral Humedo Montano de los Andes del Norte y Centro Matorral Humedo Montano de los Andes del Sur Matorral Seco Montano Bajo de los Andes del Norte y Centro Matorral Seco Montano de los Andes del Norte y Centro Matorral Seco Montano de los Andes del Sur Matorral Seco de Tierras Bajas de la Costa Nieve Perpetua Paramo Arbustivo del los Andes del Sur Paramo Herbaceo Paramo Seco Paramo de Almohadillas Paramo de Frailejones Sabana Arbustiva 16 17 OBJETIVOS Objetivo general Identificar áreas de alta diversidad en Ecuador y análisis de su estabilidad y variabilidad temporal en un escenario de cambio global. Objetivos específicos 1.- Generar modelos de idoneidad para todas las especies con el clima actual. En el capítulo 1 se explica la m etodología para la construcción de los m odelos de idoneidad en la actualidad. Se presenta un ejemplo de la distribución potencial de l género Anthurium Schott para Ecuador. 2.- Generar modelos de idoneidad para todas las especies con el clim a estimado para el año 2080. En el capítulo 2 se detalla la m etodología para la construcción de los m odelos de idoneidad en el futuro (año 2080). Se presen ta como ejemplo la distribución potencial de la familia Lauraceae bajo el Modelo de Circulación General HadCM3, escenario A2. 3.- Definir las zonas de cambio y estabilidad de biodiversidad por comparación entre los modelos actuales y futuros. En el capítulo 3 se presenta una evaluación de los cambios que estimamos se producirán en la riqueza de diversidad a trav és del tiem po ( turnover) com o consecuencia del cambio climático. 18 19 Capítulo 1 Construcción de modelos de distribución potencial actual En este capítulo se detallan las cinco técnicas de modelado ecológico que se utilizaron para generar los modelos de idoneidad. En total se generaron 2891 modelos para 413 especies de plantas vasculares. Los modelos de distribución potencial utilizan como datos de entrada los registros georreferenciados de presencia de especies (colecciones de herbarios) y los datos climáticos actuales (19 variables bioclimáticas de Worldclim). Los modelos se evaluaron mediante el estadístico AUC, o área bajo la curva ROC. El método que obtuvo mayores valores de AUC fue el utilizado en el capítulo siguiente para generar los modelos de idoneidad futuros. En este capítulo presentamos como ejemplo los resultados de la distribución potencial actual del género Anthurium Schott. 20 21 INTRODUCCIÓN El conocimiento preciso de las áreas de distribución de las especies constituye la base sobre el cual se fundamentan estudios sobre taxonomía, ecología, biogeografía y evolución. El conocimiento acertado de la distribución real o potencial de diferentes especies tiene implicaciones importantes en la conservación. Hay algunos factores que determinan las áreas en las que medra una especie (Guisan & Zimmermann, 2000; Soberón & Peterson, 2005): 1) condiciones abióticas, como pueden ser clima, ambiente físico, condiciones edáficas, etc.; 2) factores bióticos e interacciones entre especies; 3) las regiones a las que se puede dispersar la especie desde su área original; 4) capacidad de la especie a adaptarse a una nueva condición; 5) factores hístoricos, tanto geográficos (barreras físicas) como del linaje (especiación). Si bien de alguno de estos factores no hay suficiente información salvo de especies puntuales, los abióticos pueden ser una fuente de información general que mediante el uso de nuevas herramientas estadísticas permitan estimar la distribución potencial de una especie (Hughes, 2000). Los datos ideales para modelar las distribuciones de las especies son aquellos que describen conjuntamente la presencia y ausencia de una especie, pero la realidad es que la mayoría de los registros de biodiversidad (colecciones de historia natural) solo recogen presencias. Estas colecciones científicas que reúnen información sobre la riqueza biológica y su distribución geográfica son un enorme tesoro, aunque muchas estén infrautilizadas (Ponder et al., 2001; Reutter et al., 2003; Anderson & Martínez- Meyer, 2004; Graham et al., 2004; Beck & Kitching, 2007, Loiselle et al, 2008). Recientemente se ha reparado en su utilidad en el campo de la planificación del territorio y de la conservación, no solamente para estimar rangos de especies o patrones de riqueza, sino también para generar modelos de idoneidad de especies o de riqueza de diversidad. Las predicciones obtenidas para el presente son indispensables para entender e interpretar los patrones futuros. En los últimos años se ha producido un desarrollo muy importante de las técnicas aplicadas a la elaboración de modelos de distribución de especies gracias al desarrollo de los sistemas de información geográfica, de lenguajes de programación, de bases de datos de biodiversidad y del aumento de la información geoespacial disponible. Estas técnicas de modelado ecológico muestran la idoneidad del hábitat para el desarrollo de una especie o de una comunidad a partir de datos de observaciones de campo y una serie variables ambientales (Guisan & Zimmermann, 2000; Ottaviani et al., 2004, Elith et al., 2006; Ferrier & Guisan, 2006; Guisa et al., 2006b; Elith & Leathwick, 2007). Es decir, 22 toman como punto de referencia los datos ambientales que proporcionan la distribución conocida de las especies como datos suficientes para predecir nuevas áreas probables de aparición. Por lo tanto, los modelos predictivos tienen como finalidad generar mapas de distribución potencial de hábitat (Guisan & Zimmermann, 2000; Muñoz & Felicísimo, 2004), que son representaciones cartográficas de modelos estadísticos que intentan explicar los patrones de presencia/ausencia actuales de una especie en función de un conjunto de variables independientes. Si se cumplen ciertas condiciones, estos modelos reflejarán con cierta credibilidad la extensión potencial de la especie sobre el territorio estudiado en función de las variables explicativas utilizadas (Felicísimo, 1999; Felicísimo et al., 2007). Las técnicas de modelado predictivo son herramientas estadísticas relativamente nuevas (Ottaviani et al, 2004, Guisan & Thuiller; 2005; Guisan et al., 2006b) muy útiles en estudios de ecología, evolución, biogeografía y conservación (Guisan & Zimmermann, 2000; Feria & Peterson, 2002; Guisan & Thuiller, 2005; Elith et al., 2006). Son una alternativa eficaz para estimar la distribución de la diversidad biológica en ausencia de datos exhaustivos (Lobo & Hortal, 2003) que se utilizan en temas tan diversos como la ordenación territorial, estudio de la biodiversidad (Cumming, 2000; Kolar & Lodge, 2001; Moisen & Frescino, 2002, Vaughan & Ormerod, 2005, Araújo & Guisan, 2006), protección de especies amenazadas (Godown & Peterson, 2000; Engler et al., 2004, Norris., 2004), para valorar los posibles impactos de la invasión biológica (Peterson & Vieglais, 2001; Thuiller et al., 2005c; Lodge et al., 2006; Wilson et al., 2007), para predecir la distribución de especies en condiciones de cambio climático (Iverson et al., 1999; Araújo et al., 2005, McClean et al., 2005. Martínez-Meyer, 2005, Pearson, 2006; Lawler & Mathias, 2007) o para proporcionar información objetiva sobre la presencia de nuevas especies en sitios aún inexplorados, lo que nos permitirá priorizar áreas para la conservación (Araújo, 1999; Araújo & Williams, 2000; Peterson, 2001; Ferrier, 2002). En el caso concreto del Ecuador, en los últimos años se han realizado algunos trabajos puntuales sobre la distribución de especies de plantas y animales utilizando estas herramientas (Baquero et al., 2004; Anderson & Martínez- Meyer, 2004; Parra et al., 2004; Leimbeck et al., 2004; Vargas et al., 2004; Silva & Guevara, 2004; Montenegro, 2006; Cuesta-Camacho et al., 2006a). El método más utilizado tradicionalmente es la regresión logística multivariante, aunque recientemente se han explorado otros métodos buscando especialmente superar 23 las limitaciones inherentes a los métodos paramétricos. Entre estos nuevos métodos, además de métodos de regresión como GLIMs (métodos lineares generalizados) o GAMs (métodos aditivos generalizados), encontramos redes neuronales, algoritmos genéticos, inteligencia artificial, CART (classification and regression trees) y MARS (multiple adaptive regression splines), boosting, distancias, etc. En este capítulo exploramos cinco de estos métodos con el objeto de evaluar su consistencia y desempeño, con el ánimo de decidir cual de ellos es el más apropiado para generar los modelos futuros. MATERIALES Y METODOS Variables dependientes: presencias Como variables dependientes tenemos las colecciones botánicas (presencias) incluidas en la base de datos TROPICOS del Missouri Botanical Garden. Esta base de datos es la que cuenta con mayor cantidad de registros de la flora ecuatoriana, y se revisa y actualiza permanentemente. Una vez descargados los datos se revisaron minuciosamente para obtener datos consistentes, prestando especial atención a la georreferenciación de los mismos. Todas las presencias han sido revisadas por el especialista del grupo y georreferenciadas mediante GPS o mapas a escala 1:250.000. Estos datos se convirtieron en un tema de puntos utilizando ArcMap 9.1. Del total de especies disponible en la base de datos TROPICOS seleccionamos aquellas que tenían ≥ 15 presencias únicas por píxel. Debido a que el número de presencias para cada especie es en muchos casos escaso, y con el objetivo de no perder información valiosa, para generar los modelos se utilizaron todos los puntos (Papes & Gaubert, 2007). En concreto, se seleccionaron cinco familias de plantas vasculares (Bignoniaceae, Bromeliaceae, Gesneriaceae, Lauraceae y Leguminosae), especies de páramo pertenecientes a varias familias (Poaceae, Cunoniaceae, Juncaceae, Loranthaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Polygalaceae, Asteraceae, Rosaceae, Pteridaceae, Lycopodiaceae y Polypodiaceae), y el género Anthurium Schott (Araceae). En total se modelizaron 413 especies (Tabla 1.1). Estas familias fueron elegidas, además de por estar revisadas taxonómicamente y por tanto no ofrecer problemas en su identificación, porque comparten y representan una gran variedad de hábitat que las convierte en indicadores fiables de los patrones de diversidad, y porque representan a la mayoría de los ecosistemas de Ecuador. 24 Tabla 1.1. Número de especies modeladas por familia, número de especimenes de herbario y especimenes por píxel. FAMILIA Nº ESPECIES EJEMPLARES DE HERBARIO PRESENCIAS POR PÍXEL Anthurium 53 2513 1763 Bignoniaceae 11 415 306 Bromeliaceae 89 3030 2526 Gesneriaceae 93 5004 3818 Lauraceae 28 1122 826 Leguminosae 123 5007 3904 Páramo 16 625 509 TOTAL 413 17716 13652 Variables dependientes: pseudoausencias Al trabajar con datos de herbario no disponemos de verdaderas ausencias, por lo que tenemos que generarlas. Cuando estas ausencias se generan al azar se conocen como pseudo-ausencias. En este trabajo fueron generadas con la extensión “Random Point Generator 1.28” en ArcView 3.2 con una distribución uniforme sobre toda la extensión del Ecuador evitando zonas tampón de 30 km alrededor de cada presencia. Se generaron tantas pseudo-ausencias como presencias tuviese la especie modelizada porque la mayoría de técnicas estadísticas están influenciadas por la prevalecía (proporción de la clase diana en la muestra); es decir, tienden a predecir mejor la clase más abundante. Variables independientes: datos climáticos Como variables independientes (Tabla 1.2) se utilizaron las 19 variables bioclimáticas de Worldclim 1.3. (http://www.worldclim.org). Estas variables se han generado a partir del modelo digital de elevaciones (MDE) de 90 m de resolución espacial derivado de la misión SRTM (Shuttle Radar Topography Mission) y de los datos de precipitación, temperatura mínima, media y máxima registrados en las estaciones meteorológicas con datos disponibles. Tienen formato ráster con una resolución espacial de 1 km. Los datos utilizados se describen con mayor detalle en Hijmans et al. (2005). Las capas ráster de las variables climáticas fueron muestreadas con los temas de puntos de cada especie para obtener el fichero de muestreo correspondiente, del que presentamos un ejemplo en la Tabla 1.3. 25 Tabla 1.2 Variables bioclimáticas de Worldclim 1.3. CÓDIGO VARIABLE BIO1 Temperatura media anual BIO2 Rango medio diurno (Media de la (max temp - min temp) mensual) BIO3 Isotermicidad (BIO2/BIO7) (x 100) BIO4 Estacionalidad de la temperatura (desviación estandar x 100) BIO5 Temperatura máxima del mes más cálido BIO6 Temperatura mínima del mes más frío BIO7 Rango anual de temperaturas (BIO5-BIO6) BIO8 Temperatura media del cuartil más húmedo BIO9 Temperatura media del cuartil más seco BIO10 Temperatura media del cuartil más cálido BIO11 Temperatura media del cuartil más frío BIO12 Precipitación anual BIO13 Precipitación del mes más húmedo BIO14 Precipitación del mes más seco BIO15 Estacionalidad de la precipitación (como coeficiente de variación) BIO16 Precipitación del cuartil más húmedo BIO17 Precipitación del cuartil más seco BIO18 Precipitación del cuartil más cálido BIO19 Precipitación del cuartil más frío Tabla 1.3. Fragmento de un fichero de muestreo: Pres-Aus = indica si la planta está presente (1) o no (0) en ese píxel; X e Y, coordenadas en grados centesimales del píxel; b01 - b05, valor que toma cada una de estas variables bioclimáticas para ese píxel. Pres- Aus X Y b01 b02 b03 b04 b05 1 -78.55 1.133 242 82 88 275 290 0 -78.75 1.108 259 84 88 305 308 1 -78.66 0.933 244 85 87 314 295 1 -78.75 0.817 233 85 86 339 283 1 -78.93 0.749 259 88 87 365 311 1 -78.78 0.749 236 86 87 338 285 0 -77.73 0.458 138 112 90 180 263 26 Métodos de modelado ecológico Antes de generar cualquier modelo se realizó un análisis exploratorio de los datos que incluía estadísticos descriptivos, análisis de correlación, normalidad, valores atípicos univariantes y multivariantes y un análisis de colinealidad. Los valores atípicos fueron revisados cuidadosamente y en casi todos los casos demostraron ser correctos, por lo que se mantuvieron en el juego de datos. Para la construcción de los modelos de idoneidad se emplearon cinco técnicas, que de acuerdo con los datos que necesitan para generar los modelos hemos agrupado de la siguiente manera: • Técnicas estadísticas multivariantes que necesitan presencias y ausencias: Regresión logística multivariante (LMR) y MARS (Multivariate Adaptive Regression Splines). • Técnica de distancia que solo necesita presencias: similaridad de Gower o DOMAIN. • Técnicas que generan internamente las pseudo-ausencias: Genetic Algorithm for Rule-set Production (GARP) y Máxima entropía (Maxent). - La Regresión logística multivariante (LMR) ha sido utilizada para generar modelos de probabilidad en una variedad de campos, como epidemiología (Thomson et al., 1999), prospección geológica (Agterberg, 1992), silvicultura (Wilson et al., 1996) o conservación de fauna (Mladenoff et al., 1999). Es particularmente adecuada para el modelado ecológico puesto que la variable dependiente es dicotómica (presencia/ausencia) y admite variables independientes con distribución no gaussiana. El resultado está comprendido entre 0 (incompatible) y 1 (idóneo). El modelo logístico expresa la probabilidad de presencia, P(i), como: donde P(i) es la probabilidad de presencia de la especie, x1…xn los valores de la variables y b1…bn los coeficientes correspondientes. Los modelos se realizaron con SPSS 12.0 - MARS es un método estadístico desarrollado por J. Friedman (1991) que se basa en la construcción de modelos flexibles ajustando los datos a regresiones lineales por )...( 1101 1)( nn xbxbbe iP ⋅++⋅+−+ = 27 segmentos, donde la pendiente de la ecuación cambia de un intervalo a otro. Los valores observados se ajustan mediante un conjunto de regresiones lineales independientes (splines), definida cada una por una función básica (basis functions) delimitada por dos nodos (knots) que indican el comienzo y el final de un segmento de regresión (Fig. 1.1). Los nodos se seleccionan mediante un procedimiento de búsqueda que emplea un algoritmo paso a paso. En principio se crea un modelo sobreajustado del que posteriormente se eliminan los nodos con menor relevancia a través de un criterio estadístico (mediante validación cruzada generalizada) y sólo se mantienen los nodos más significativos. Las funciones básicas (basis functions) representan la información contenida en una o más variables, actúan como las nuevas variables independientes del modelo y explican el efecto de una o varias variables independientes sobre la variable dependiente entre dos nodos. Veamos un ejemplo: supongamos que se ha generado el siguiente modelo: F(x) = β0 + β1×FB1 + β2×FB 2 siendo sus funciones básicas las siguientes: FB 1 = max (0, V1 – 10) FB 2 = max (0, V1 – 20) El efecto de la variable independiente V1 en la variable dependiente es 0 para los valores inferiores a 10; para los valores comprendidos entre 10 y 20 la variable V1 tiene un valor sobre la variable dependiente de β1 y para los valores mayores de 20 el efecto de la variable V1 sobre la variable dependiente se obtiene a partir de la suma de los coeficientes β1 y β2. Para generar estos modelos empleamos MARS 2.0 (www.salford-systems.com). Mediante rutinas de este software realizamos un total de 30 modelos diferentes para cada una de las especies, variando la complejidad de los modelos generados. Posteriormente seleccionamos el modelo que presentaba mejor bondad de ajuste (mayor valor de AUC). Este modelo se implementó después en un SIG mediante una rutina en AML (Arc Macro Language). Los parámetros que se variaban fueron los siguientes: 1) número máximo de funciones básicas permitidas en el modelo (15, 20, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 45); 2) factor de velocidad (1, 2, 3, 4), que se refiere al esfuerzo en la búsqueda de knots óptimos en cada iteración; con valores bajos de este parámetro, el software analiza cada valor de la variable como posible knot en cada iteración, independientemente de que en iteraciones anteriores su contribución haya sido baja, 28 ∑ = − = p k kk AB krange BA p d 1 )( ||1 mientras que con valores altos la búsqueda no tiene por qué encontrar los knots óptimos; 3) interacciones (se permitían o no interacciones entre las distintas funciones básicas; 4) variables independientes en el modelo (se incluían todas las variables o bien se eliminaron del análisis las variables B1 –temperatura media anual– y B12 – precipitación media anual–, de las que se derivan las demás, con el objeto de reducir la multicolinealidad). Fig. 1.1. Ejemplo de ajuste de los datos mediante cuatro segmentos en función del rango de valores. - DOMAIN es un método que usa la distancia de Gower como índice de similaridad ambiental entre cada píxel problema y el sitio más próximo en el que está presente el taxon de interés (Carpenter et al., 1993). Toma la forma: Este coeficiente cuantifica la similitud D entre dos puntos A y B calculando la distancia d que los separa en un espacio multidimensional definido por un conjunto de p variables ambientales k. Para generar estos modelos empleamos el software DOMAIN-GIS 5.2 (http://www.diva-gis.org). Además de los modelos con valores continuos 0-100 se derivaron modelos reclasificados a 0 (ausencia) cuando D < 95 y 1 (presencia) para D ≥ 95. A estos modelos se les añadió el sufijo “pa”. - GARP (Genetic Algorithm for Rule set Production, Stockwell & Noble 1992; Stockwell & Peters 2002; Peterson, 2001; Stockman et al., 2006) es un método basado en algoritmos genéticos que internamente divide los datos de entrada en un juego de Variable C on tri bu ci ón   )1(*100 ABdD −= 29 datos de entrenamiento y otro de validación y produce, mediante un proceso iterativo, un conjunto de reglas de clasificación. Las reglas, que pueden ser “atómicas” (variable = 15), de regresión logística, o de envuelta ambiental, se aplican a los datos de entrenamiento y producen un modelo inicial. Este modelo se valida y, si la nueva regla mejora el modelo previo, se incluye al modelo final; en caso contrario se desecha. Este proceso se repite el número de veces definido por el usuario o hasta que el algoritmo converge a un nivel previamente establecido de mejora con respecto al modelo inmediatamente anterior. En nuestro caso, se hicieron 100 réplicas para cada especie, de las que se seleccionaron 20 con un error de omisión del 0%, ya que estábamos seguros de todas nuestras presencias, y no aceptamos ningún falso negativo. De estos modelos seleccionamos los 10 más próximos a la mediana del error de comisión. Los 10 modelos se sumaron para obtener un modelo con valores comprendidos entre 0-10. Para ello utilizamos el software Desktop GARP 1.1.6 (http://www.nhm.ku.edu/desktopgarp) - Maxent es una de las últimas herramientas aparecidas en el campo del modelado ecológico. Su objetivo es encontrar la distribución de probabilidad de máxima entropía o, dicho de otro modo, la que más se aproxima a una distribución uniforme, para una especie en particular, sujeta a un conjunto de restricciones que representan la información incompleta con la que contamos acerca de su distribución (Phillips et al., 2006). En realidad, el valor obtenido para cada píxel no debe tomarse como la probabilidad de encontrar o no la especie en él, sino como un valor de la “idoneidad” relativa de las condiciones ambientales que se dan en este píxel para esa especie en concreto. En el campo de modelado ecológico la información –incompleta– con la que contamos corresponde a los valores de variables ambientales (p.ej., clima, elevación, tipo de suelo o vegetación) tomados en cada uno de los puntos donde sabemos que se desarrolla la especie con la que trabajamos. En la terminología de Maxent, este conjunto de valores son los “features” o “facts”: lo que conocemos de la especie y que será lo que el algoritmo utilice como limitaciones a la hora de generar el modelo. En Maxent, los “features” pueden ser: lineares, cuadráticos, producto, umbral, discretos (Phillips et al., 2006), y “hinge”. Los lineares se aplican a variables continuas, y obligan al modelo a ajustarse a la media de las variables en cada punto de muestreo. Los cuadráticos (usados con los lineares) obligan al modelo a ajustarse a la media y a la varianza de las variables ambientales continuas. Los de tipo producto también se aplican a variables 30 continuas y, cuando se usan con los lineares y cuadráticos, obligan al modelo a ajustarse al valor de la covarianza de las variables que se multiplican. Los “feature” de tipo umbral se aplican a variables continuas, y establecen que, en los píxeles con un valor de la variable mayor que ese umbral, el valor de probabilidad final para ese píxel sea igual a la proporción de píxeles de la muestra cuyo valor es, para esa variable, mayor que el umbral definido. Los “feature” discretos se aplican exclusivamente a variables categóricas, y obligan a que la suma de probabilidades de todos los píxeles con ese valor de la variable categórica sea igual a la proporción de píxeles de la muestra con dicho valor. En Maxent v2.2 se ha incluido un tipo adicional de “feature”, el “hinge”. Este tipo es similar al linear excepto en que es constante por debajo de un umbral (broken stick function en terminología inglesa), como las funciones básicas generadas con Multivariate Adaptative Regression Splines (Fig. 1.3). Fig. 1.2. Representación gráfica de dos “features” de tipo hinge Todos los modelos de nuestro estudio fueron generados en Maxent 1.8.2 (http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent) con los valores por defecto (convergencia = 10-5, número máximo de interacciones = 500, valor de regularización β = 10-4) utilizando “features” lineares, cuadráticos y producto (no utilizamos variables categóricas). Las ecuaciones de LMR y las funciones básicas de MARS se tradujeron al lenguaje de programación AML propio de ArcInfo para generar los modelos de idoneidad de cada especie. DOMAIN, GARP y Maxent generan automáticamente dichos modelos. (c-X)+ (X-c)+ 31 Punto de corte en LMR y MARS Una vez obtenidos los modelos de idoneidad éstos fueron reclasificados para obtener mapas de presencia/ausencia similares a los obtenidos en GARP y los ya reclasificados de DOMAIN. De acuerdo con Liu et al. (2005), el punto de corte óptimo para LMR y MARS fue el que presentó en la curva ROC la distancia de Manhattan más corta a la esquina superior izquierda (0,1). El valor de corte para MARS se incluye en el Anexo, Tablas A1.1-A1.7. Los modelos reclasificados (presencia/ausencia) de MARS se denotan con el sufijo “pa” Evaluación de los modelos Para comparar la capacidad predictiva de los modelos y de cada uno de los métodos empleados, independiente del punto de corte, usamos el estadístico AUC (Area Under the Curve) estimado a partir de la curva ROC (Receiver Operating Characteristics) (Hanley & McNeil, 1982). Este estadístico nos permite evaluar los casos correctamente clasificados para todos los puntos de corte posibles. Para cada punto de corte se elabora una tabla umbral o matriz de confusión con todos los valores de sensibilidad (casos positivos) y especificidad (casos negativos). La sensibilidad y especificidad se calculan con las siguientes expresiones: OBSERVADO PRESENCIA AUSENCIA PR E SE N C IA   Verdadero positivo    (a)   Falso positivo  (error de comisión)  (c) S I M U L A D O A U SE N C IA   Falso negativo  (error de omisión)  (b)   Verdadero negativo    (d) db bdadEspecifici + == predichas ausencias de totalnúmero asclasificad ntecorrectame ausencias de número ca aadSensibilid + == predichas presencias de totalnúmero asclasificad ntecorrectame presencias de número 32 La sensibilidad es la capacidad para poder detectar correctamente los casos positivos y la especificidad la capacidad de detectar los casos negativos correctamente. El valor de AUC está entre 0,5 y 1 (Fielding & Bell, 1997). Un valor de 0,5 equivale a una clasificación al azar, mientras que un valor de 1 indica un ajuste perfecto, es decir, que todos los casos han sido correctamente clasificados. En un proceso de clasificación se producen dos tipos de errores: de Tipo I (falsos positivos o error de comisión), en nuestro caso cuando se predice un espacio que en realidad la especie no ocupa; y de Tipo II (falsos negativos o error de omisión), que es el que cometemos cuando se predice como ausencia un lugar que la especie sí ocupa. Estos errores están relacionados y la disminución de uno de ellos incrementa al otro y viceversa. La adopción de un umbral depende de los objetivos que se persigan; se podrían tolerar más falsos positivos para una especie en peligro de extinción, por ejemplo, ya que en este caso lo que no podemos aceptar es fallar en ninguna de las presencias conocidas. La mayor ventaja de la curva ROC y de su estadístico asociado AUC es la posibilidad de comparar cualquier clasificador, ya que no depende de presupuestos paramétricos, es independiente del punto de corte y de la proporción de clases (prevalencia). Además el AUC tiene la propiedad de que es equivalente a la probabilidad de que el clasificador otorgue un mayor valor a una presencia que a una ausencias, ambas elegidas al azar, lo que le convierte en equivalente al estadístico de Mann-Whitney (Hanley & McNeil, 1982). En la curva ROC el eje de abscisas representa la tasa de presencias incorrectamente clasificadas (1-especificidad), y el de ordenadas la tasa de presencias correctamente clasificadas, o sensibilidad (Fig. 1.3). El AUC es la integral definida de esta curva, aunque normalmente se calcula mediante la regla de los trapecios (Felicísimo et al., 2004). 33 Fig. 1.3. Curva ROC (Receiver Operating Characteristic). Los modelos generados con los cinco métodos se muestrearon en ArcInfo y se calcularon la curva ROC y el AUC con SPSS 12.0; para cada especie se seleccionó el modelo con mayor valor de AUC. Modelos de riqueza e idoneidad acumuladas En este estudio se denominan modelos de riqueza de biodiversidad o de idoneidad acumulada a la suma de los modelos individuales de todas las especies, ya sea de presencia/ausencia (binaria) o de idoneidad (continua). Los resultados se analizaron utilizando la propuesta de Sierra (1999) y el Mapa de Vegetación de Ecuador Continental (Sierra et al., 1999a), que identifican 46 formaciones vegetales para el Ecuador continental. Esta clasificación está basada en la fisonomía vegetal, el desarrollo biótico ambiental y la elevación. Reconoce las diferencias en la composición florística regional dentro de los tipos de vegetación con estructura y fisonomía similares (Neill, 1999b). La idoneidad del hábitat fue definida según los valores particulares obtenidos en cada celda analizada y agrupada en cuatro categorías o niveles: • Alta, donde las características del hábitat son óptimas para la presencia de la especie; • Media, donde las características del hábitat son buenas para la presencia de la especie; • Baja, donde las características del hábitat no permiten la presencia continua de la especie; y • Muy Baja, donde las características del hábitat son totalmente inapropiadas para la presencia de la especie. 34 RESULTADOS Un ejemplo: distribución potencial de Anthurium Schott La familia Araceae, en la que se incluye el género Anthurium, está distribuida en Ecuador a altitudes comprendidas entre 0 y 3500 m s.n.m. (Jørgensen & León-Yánez, 1999). La diversidad específica es muy grande en elevaciones medias y bajas en el norte de Sudamérica (Croat, 1983) y, en esta zona, la riqueza es muy alta entre el nivel del mar y los 1500 m (Croat, 1999a). La mayor riqueza de esta familia se encuentra en los bosques lluviosos de tierras bajas de la amazonía, seguida por las estribaciones noroccidentales de los Andes ecuatorianos (Leimbeck et al., 2004). El endemismo es muy alto en las zonas bajas de la vertiente occidental de los Andes, mientras que en las tierras bajas de la Amazonía es bajo (Leimbeck et al., 2004). El número de individuos y de especies disminuye cuando se incrementa la altitud, y llega a ser muy bajo por encima de los 2000 m (Croat, 1999a; Leimbeck & Balslev, 2001). Las Aráceas crecen en una gran variedad de ambientes, desde pastizales templados hasta bosques tropicales y pantanos. La mayoría de los hábitat tienen en común una abundancia de agua o una elevada humedad atmosférica, pues las especies de esta familia no están adaptadas a condiciones de sequedad ambiental (Leimbeck, 2002). La riqueza es extrema en zonas de baja altitud con humedad alta (Leimbeck et al., 2004). La familia Araceae tiene gran importancia ecológica por su diversidad de especies y formas de vida, lo que hacen de ella un elemento imprescindible en los bosques tropicales, ya que proporcionan alimento y refugio a una gran variedad de organismos (Leimbeck, 2002). Aunque las epífitas vasculares son componentes importantes de la riqueza y complejidad de los bosques neotropicales, están poco representadas en análisis biogeográficos a gran escala (Kreft et al., 2004). Actualmente las epífitas se utilizan como indicadores para obtener información higrotérmica (Richter, 2003; Richter & Moreira-Muñoz, 2005), y es previsible que en los bosques tropicales las epifitas puedan detectar problemas biológicos relacionados con el cambio de clima por su alta sensibilidad a las condiciones climáticas (Noss, 2001). Anthurium es el género más diverso de la familia Araceae, con 227 especies (Croat, 1999b), de las que 130 son endémicas (Benavides & Croat, 2000), debiéndose mencionar que estos números representan solo las especies descritas. El género Anthurium constituye un elemento ecológicamente muy importante de la flora de los bosques húmedos tropicales. Es uno de los géneros taxonómicamente más complejos en 35 el Neotrópico (Croat, 1980), lo que tiene como consecuencia que muchas especies aún no han sido descritas (Croat, 1999a). Aparte de su interés taxonómico, últimamente se están cultivando varias especies por su belleza ornamental o por las fibras vegetales que se emplean para elaborar artesanías, lo que constituye una fuente importante de ingresos económicos y, finalmente, a muchas especies se les atribuyen propiedades medicinales y alimenticias (Cerón & Montalvo, 1998; Van den Eyden et al., 1999). Anthurium es especialmente interesante en el marco de este trabajo porque hay pruebas de especiación asociada a un cambio genético rápido en géneros evolutivamente plásticos como Anthurium, en los que la extrema diferenciación de microhábitat, como ocurre en los Andes neotropicales, puede actuar como impulsor de diversificación genética (Gentry, 1982; Gentry & Dodson, 1987; Richter & Moreira-Muñoz, 2005). Los modelos de distribución de especies del género Anthurium se hicieron utilizando 2513 ejemplares de herbario correspondientes a 1763 presencias únicas (Fig. 1.4) de 53 especies, con una media de 33,26 presencias por especie (desv. típ. 19,73). La especie más abundante fue A. breviscapum (180 especímenes, 90 presencias únicas), seguido de A. versicolor (126 especímenes, 97 presencias únicas) y A. obtusum (118 especímenes, 83 presencias únicas) (Tabla 1.4). En la Fig. 1.4 podemos ver que Anthurium está relativamente bien muestreado en todo el Ecuador. En general, falta o es muy escaso en zonas áridas (bosques secos) y páramos a más de 4000 m. Fig. 1.4. Mapa del Ecuador con localidades de colección de especies del género Anthurium Schott 36 Tabla 1.4. Especies del género Anthurium con el número de especímenes de herbario y de presencias únicas utilizadas para generar el modelo. ESPECIES presencias de herbario presencias únicas A. acrobates Sodiro 39 28 A. apaporanum R. Schultes 56 30 A. argyrostachyum Sodiro 21 16 A. asplundii Croat 25 20 A. atropurpureum var. arenicola Croat 25 20 A. breviscapum Kunth 180 90 A. caulorrhizum Sodiro 21 16 A. ceronii Croat 35 26 A. clavigerum Poeppig 22 19 A. coripatense N. E. Br. 22 18 A. corrugatum Sodiro 19 18 A. decurrens Poeppig 37 22 A. dolichostachyum Sodiro 106 72 A. effusilobum Croat 28 16 A. eminens Schott 65 47 A. ernestii Engl. 95 56 A. gracile (Rudge) Schott 65 43 A. harlingianum Croat 39 32 A. incomptum Madison 33 20 A. interruptum Sodiro 23 16 A. lancea Sodiro 37 23 A. longicaudatum Engl. 25 19 A. longispadiceum K. Krause 33 23 A. macdanielii Croat 32 24 A. michelii Guillaumin 56 45 A. microspadix Schott 62 45 A. mindense Sodiro 104 72 A. nigropunctatum Croat & J. Rodr. 44 26 A. obtusum (Engl.) Grayum 118 83 A. ochreatum Sodiro 41 29 A. ovatifolium Engl. 58 47 A. pallidiflorum Engl. 21 18 A. pendulifolium N. E. Br. 21 19 A. penningtonii Croat 25 24 A. propinquum Sodiro 39 34 A. propinquum var. albispadix Croat & J. Rodr. 22 20 A. pseudoclavigerum Croat 68 48 A. pulchrum Engl. 60 44 A. pulverulentum Sodiro 78 44 A. rimbachii Sodiro 30 20 A. rodrigueziae Croat 24 16 A. rubrinervium (Link) G. Don 38 27 A. scandens (Aublet) Engl. 37 32 A. subtrigonum Sodiro 29 17 37 A. tremulum Sodiro 26 18 A. trilobum hort. ex Lindley 43 32 A. triphyllum Brongn. 54 31 A. trisectum Sodiro 24 19 A. truncicolum Engl. 66 52 A. uleanum Engl. 56 41 A. umbraculum Sodiro 40 32 A. variegatum Sodiro 20 17 A. versicolor Sodiro 126 97 Total 2513 1763 Media 47,42 33,26 Desv. típ. 32,15 19,73 Capacidad predictiva del modelo Para demostrar la eficacia de estas cinco técnicas de modelado lo ideal sería disponer de un juego de datos independientes para calcular el AUC, pero al no disponer de datos suficientes la validación de los modelos se realizó con los mismos datos de generación. Los resultados de los 371 modelos generados para este género demuestran claramente que los cinco métodos son capaces de proporcionar buenas predicciones, de acuerdo con los valores de AUC obtenidos. Los valores medios de AUC obtenidos por los diferentes algoritmos son elevados (> 0,9), con DOMAIN y MARS alcanzando los más altos (Tabla 1.5; Anexo, Tablas A1.1-A1.8). En el primer método los 53 modelos obtienen valores de AUC > 0,9 (excelente), mientra que con MARS una especie obtuvo un AUC menor (0,805) (Tabla 1.6, Fig. 1.5). Tabla 1.5. Resumen de los valores de AUC obtenidos para los modelos de las 53 especies de Anthurium. Método Nº especies Range Minimum Maximum Sum Mean Std. Deviation Variance LMR 53 0,500 0,500 1 47,771 0,901 0,084 0,007 MARS 53 0,195 0,805 1 51,862 0,979 0,041 0,002 DOMAIN 53 0,038 0,962 1 52,812 0,996 0,010 0,000 GARP 53 0,421 0,579 1 48,500 0,915 0,076 0,006 MAXENT 53 0,425 0,567 0,992 47,747 0,901 0,081 0,007 38 Tabla 1.6. Exactitud del modelo, por especie y por método. AUC LMR (Nº sp.) MARS (Nº sp.) DOMAIN (Nº sp.) GARP (Nº sp.) MAXENT (Nº sp.) 0.9-1.0 29 51 53 39 33 0.8-0.9 22 2 - 11 15 0.7-0.8 1 - - 2 3 0.6-0.7 - - - - 1 0.5-0.6 - - - 1 1 Exactitud del Modelo 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 LMR MARS DOMAIN GARP MAXENT Métodos N º. E sp ec ie s 0.9-1 0.8-0.9 0.7-0.8 0.6-0.7 0.5-0.6 Fig. 1.5. Exactitud del modelo, con los cinco métodos utilizados. AUC 0,9-1, excelente; 0,8-0,90, bueno; 0,7-0,8, razonable; 0,6-0,7, pobre; 0,5-0,6, falla. Para mostrar de una forma más detallada la eficacia y precisión de estos métodos utilizaremos Anthurium propinquum, una especie con características ecológicas y áreas de distribución bien definidas. Los puntos de presencia de que disponemos para modelar esta especie no cubre todas las zonas de donde ha sido reportada (Croat, 1999b), por lo que además del valor de AUC se tomará en cuenta cual de estos métodos predice mejor los hábitat en donde ha sido reportada. En la Tabla 1.7 se presentan los resultados de AUC de los diferentes modelos generados para Anthurium propinquum. Todos excepto GARP y Maxent reflejan una excelente consistencia, mientras que estos dos métodos obtienen valores muy bajos de AUC. En la Fig. 1.6 se muestra la curva ROC para todos los métodos. 39 Tabla 1.7. Valores de AUC de todos los modelos de Anthurium propinquum. MARS_pa y DOMAIN_pa indican los modelos binarios (presencia/ausencia) obtenidos tras reclasificar los modelos continuos MARS y DOMAIN, respectivamente. Método Área Error típ.(a) Sig. asintótica(b) Intervalo de confianza asintótico al 95% Límite inferior Límite superior LMR .943 .029 .000 .886 1 MARS .995 .005 .000 .984 1 MARS_pa .947 .030 .000 .888 1 DOMAIN 1.000 .000 .000 1 1 DOMAIN _pa .949 .029 .000 .892 1 GARP .579 .068 .246 .446 .712 MAXENT .567 .068 .322 .434 .701 Fig. 1.6. Representación gráfica del área bajo la curva ROC de Anthurium propinquum. 1 - Especificidad 1.00.80.60.40.20.0 Sensibilidad 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 Línea de Referencia MAXENT . GARP Domain_pa Domain MARS MARS_pa LMR Procedencia de la Curva CURVA ROC 40 Modelos de idoneidad Anthurium propinquum es una herbácea nativa que ha sido reportada de la Costa, Andes y Amazonía en el rango altitudinal 0-2000 m s.n.m., en las provincias de Azuay, Bolívar, Cañar, Carchi, Cotopaxi, El Oro, Esmeraldas, Guayas, Imbabura, Loja, Manabí, Los Ríos y Pichincha (Croat, 1999b). Los modelos de A. propinquum se generaron a partir de 39 ejemplares de herbario correspondientes a 34 presencias únicas (Fig. 1.7A). La Fig. 1.7 muestra los modelos de idoneidad generados por los diferentes métodos. En la Fig. 1.7A podemos observar que no contamos con presencias (ejemplares de herbario) en todos los lugares de donde ha sido reportada (las provincias de las que no tenemos registros son Azuay, Bolívar, Guayas, Imbabura, Loja, Los Ríos y áreas de la Amazonía). Esta ausencia de registros de herbario nos ayudará a comprobar cual de estas técnicas predice mejor las zonas en donde ha sido reportada. Hay que tener en cuenta que todos los algoritmos utilizados tienen como objetivo encontrar áreas adecuadas para las especies, expresada ya sea por idoneidades, similaridades o probabilidades de ocurrencia. Según nuestros resultados (Tabla 1.7), la mejor capacidad predictiva fue conseguida con MARS (Fig. 1.7C) y DOMAIN (Fig. 1.7D). Para comprobar cual de estos dos métodos predice mejor el hábitat de A. propinquum, los modelos de idoneidad se reclasificaron a mapas de presencia y ausencia (Fig. 1.8). Los modelos reclasificados de DOMAIN_pa (AUC = 0.949, Fig. 1.8B, Tabla 1.7) y MARS_pa (AUC = 0.947, Fig. 1.8A, Tabla 1.7) estadísticamente indistinguibles, y ambos ofrecen una excelente discriminación (Swets, 1988). Sin embargo, cuando comparamos los dos modelos binarios (Fig.1.8A y 1.8B), vemos que MARS predice correctamente las áreas de la Costa, Andes y Amazonía de donde ha sido reportada la especie (Croat, 1999b) pero no contamos con registros de herbario, mientras que DOMAIN se limita solo a predecir un espacio ambiental sobreajustado a los datos de generación del modelo, por lo que este modelo no aporta mayor información que la ya conocida por los registros de herbario. De acuerdo a estos resultados, que coinciden con todas las especies modelizadas para esta tesis, MARS es el método que se ha utilizado para generar el modelo de riqueza potencial del género Anthurium (Fig. 1.9). 41 Fig. 1.7. Diferentes modelos de idoneidad de hábitat para Anthurium propinquum. A - presencias en Ecuador; B – LMR; C - MARS; D – DOMAIN; E – GARP; F – Maxent. A B C D E F 42 Fig. 1.8. Modelos de presencia/ausencia de Anthurium propinquum. A – MARS. B – DOMAIN. 0 = ausencia, 1 = presencia Modelo de riqueza del género Anthurium Schott El modelo de riqueza potencial del género Anthurium que presentamos en la Fig. 1.9 se obtuvo sumando los modelos generados con MARS para cada una de las 53 especies del género empleadas en este estudio. En esta figura observamos que las zonas con mayor riqueza potencial están en su mayoría en la vertiente occidental de la Cordillera de los Andes, especialmente todo el norte de la provincia de Esmeraldas y las zonas adyacentes de Carchi e Imbabura, en formaciones de Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa y Bosque siempreverde piemontano de la Costa, y en las provincias de Pichincha, Cotopaxi y el norte de Bolívar, en zonas de Bosque siempreverde montano bajo de los Andes occidentales y Bosque siempreverde piemontano de la Costa. En la vertiente oriental de los Andes las áreas de alta idoneidad ocupan un área mucho menor localizado en la provincia de Napo, en formaciones de Bosque siempreverde montano bajo de las cordilleras amazónicas, y en la provincia de Pastaza, en Bosque siempreverde de tierras bajas de la Amazonía. A B 43 Fig. 1.9. Riqueza de diversidad del género Anthurium Schott. A - Riqueza potencial en provincias; B - Riqueza potencial en Áreas Protegidas. Las áreas de idoneidad alta y media mostradas en la Fig. 1.9 delimitan zonas que pueden considerarse como puntos calientes de diversidad para el género Anthurium. Para una mejor explicación se han dividido en cuatro zonas tomando en cuenta únicamente los niveles de idoneidad alta y media. La primera zona se sitúa en el sector noroccidental del Ecuador, entre las provincias de Esmeraldas y los flancos occidentales de Carchi e Imbabura y el norte de Manabí por las montañas de Chindul hasta Mache en Esmeraldas (Fig. 1.9A). Los hábitat más idóneos en estas provincias son Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa, Bosque siempreverde piemontano de la Costa, Bosque siempreverde montano bajo de los Andes occidentales y Bosque de neblina montano de los Andes occidentales (Cerón et al., 1999; Sierra et al., 1999a). Una segunda zona se localiza en las estribaciones occidentales de la Cordillera de los Andes (Fig. 1.9A) en la provincia de Pichincha, y en las zonas adyacentes de Los Ríos y Cotopaxi extendiéndose hasta Bolívar, con las áreas de idoneidad alta a media más extensas en Pichincha. Las formaciones más idóneas corresponden a Bosque siempreverde piemontano de la Costa, Bosque de neblina montano de los Andes occidentales, Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa y Bosque siempreverde montano bajo de los Andes occidentales (Cerón et al., 1999; Sierra et al., 1999a; A B 44 Valencia et al., 1999b). Dentro de esta segunda zona se podría incluir un área más pequeña, pero con el mismo nivel de idoneidad, en la unión de Guayas, Bolívar y Chimborazo, extendiéndose a lo largo de Cañar, así como una pequeña área que se prolonga hasta Azuay en formaciones vegetales de Bosque siempreverde piemontano de la Costa, Bosque siempreverde montano bajo de los Andes occidentales y Bosque de neblina de los Andes occidentales (Cerón et al., 1999; Sierra et al., 1999a; Valencia et al., 1999b). La tercera zona se localiza en las estribaciones nor- y centro-oriental de la Cordillera de los Andes, extendiéndose especialmente hacia la Amazonía en Sucumbíos, Napo, Orellana y Pastaza, y con áreas de alta idoneidad en las partes altas de la Amazonía occidental de Napo y Pastaza (Fig. 1.9A). En esta zona aparece en gran variedad de bosques: Bosque siempreverde piemontano de la Amazonía, Bosque siempreverde montano bajo de los Andes orientales del norte y centro, Bosque siempreverde montano de las cordilleras amazónicas, Bosque siempreverde montano bajo de las Cordilleras Amazónicas, Bosque siempreverde de tierras bajas de la Amazonía, Bosque inundable de tierras bajas por aguas blancas o Bosque de tierras bajas de palmas y aguas negras (Palacios et al., 1999; Sierra et al., 1999a). En la parte suroriental aparece la cuarta zona (Fig. 1.9A), que incluye áreas de las provincias de Morona Santiago y Zamora Chinchipe. En Morona Santiago las formaciones con mayor idoneidad están en Bosque siempreverde piemontano de la Amazonía, Bosque siempreverde montano bajo de los Andes orientales del norte y centro, Bosque de neblina montano de los Andes orientales y Bosque siempreverde montano, en áreas bajas de las cordilleras amazónicas, especialmente en las cordilleras de Cutucú y del Cóndor. En la parte suroriental de Zamora Chinchipe existen zonas con hábitat idóneos principalmente en Bosque siempreverde montano bajo de los Andes orientales del Sur y Bosque siempreverde piemontano de la Amazonía y Bosque siempreverde montano bajo de las cordilleras amazónicas (Palacios et al., 1999; Sierra et al., 1999a), también en la cordillera del Cóndor. Finalmente, en la provincia de Loja hay pequeñas áreas discontinuas aisladas en formaciones vegetales de Bosque semideciduo piemontano de la Costa, Bosque siempreverde montano bajo de los Andes orientales del Sur y Matorral seco montano de los Andes del Sur (Cerón et al., 1999; Valencia et al., 1999b; Sierra et al., 1999a). Si consideramos el Sistema Nacional de Áreas Protegidas (Fig. 1.9B), podemos observar que las zonas que tienen hábitat con niveles de idoneidad alta y media estarían 45 escasamente protegidos. En las provincias de Carchi y Esmeraldas se encuentran las zonas de alta idoneidad más extensas, en su gran mayoría fuera del SNAP. Sólo unas pequeñas áreas de Esmeraldas están protegidas dentro de la Reserva Ecológica Manglares Cayapas-Mataje, del Refugio de Vida Silvestre La Chiquita y de la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas. En la provincia de Cotopaxi (y una pequeña área correspondiente a la de Pichincha) hay zonas de alta idoneidad dentro de la Reserva Ecológica Los Illinizas. En la vertiente oriental de los Andes los hábitat de alta idoneidad están protegidos solo en el Parque Nacional Sumaco (Napo), en formaciones de Bosque siempreverde montano bajo de las cordilleras amázonicas (Fig. 1.9B). Las zonas de idoneidad media están protegidas en la provincia de Sucumbíos en bosques siempreverdes de la Reserva Ecológica Cofán Bermejo, la Reserva Ecológica Cayambe Coca y una pequeña porción en la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, y otra porción dentro de la Reserva Biológica Limoncocha en Bosque inundable de tierras bajas por aguas blancas. En la provincia de Napo en el Parque Nacional Sumaco, la Reserva Ecológica Cayambe Coca, la Reserva Ecológica Antisana y el Parque Nacional Llanganates. La protección es menor, ya que cubre áreas muy escasas, en el Parque Nacional Yasuní y el Parque Nacional Sumaco en Orellana, una pequeña área dentro del Parque Nacional Llanganates en Pastaza, y ya hacia el sur en el Parque Nacional Sangay, en el Parque Binacional El Cóndor y en áreas muy escasas dentro del Parque Nacional Podocarpus. De esta última zona, aunque muy pequeña, se siguen describiendo nuevas especies de Anthurium, fundamentalmente de formaciones de Bosque siempreverde montano bajo de los Andes orientales del sur y en Bosque de neblina montano de los Andes orientales (Leimbeck, 2002). DISCUSIÓN El modelado ecológico está siendo utilizado cada vez con mayor frecuencia porque optimiza los resultados en relación al tiempo y los recursos empleados. En este estudio hemos seguido la estrategia de modelizar la distribución de cada especie individualmente, que se considera más realista que generar modelos a nivel de comunidad (Guisan & Zimmermann, 2000), y luego se ha generado un modelo de conjunto, que facilita la interpretación (McCarty, 2001). Con esta estrategia híbrida obtenemos modelos de alta calidad de especies, comunidades y ecosistemas, pero 46 también propiedades colectivas de la biodiversidad, como riqueza de especies y beta diversidad (Ferrier & Guisan, 2006, Guisan et al., 2006b). Los modelos de idoneidad deben generarse a partir de las variables ambientales apropiadas (Ottaviani et al., 2004). Aunque pueda sonar obvio, muchos modelos de distribución fallan por no elegir las variables biológicamente significativas para el tema de estudio (Parra et al., 2004). Nosotros hemos utilizado las 19 variables bioclimáticas de Worldclim, derivadas a partir de la temperatura y precipitación acopladas con un modelo digital del terreno de 90 m de resolución. Estas variables representan las tendencias anuales (temperatura media anual, precipitación anual), estacionalidad (rango anual de temperatura y precipitación) y factores ambientales limitantes o extremos (p.ej., temperaturas del mes más frío y más caliente, precipitación del cuatrimestre más seco). La compleja topografía de los Andes juega un papel crucial en la distribución de las diferentes formaciones vegetales del Ecuador, lo que sumado a la gran variedad de regímenes climáticos deriva en la impresionante diversidad de la flora del país. En este contexto parece que el juego de variables independientes seleccionadas está sólidamente justificado. Tanto los modelos individuales como el mapa de riqueza resultante, suma de todos los modelos de idoneidad individuales, se contrastaron con el mapa de vegetación de Sierra et al. (1999a), que resultó ser una herramienta de validación independiente de nuestros resultados al estar basado en sistemas ecofisiológicos y fisonómicos diferentes a los que aquí hemos usado para generar nuestros modelos. Otra aspecto de importancia es que presenta la información a varios niveles de detalle desde el punto de vista biológico, lo que permite la diferenciación de formaciones progresivamente más especializadas con variaciones más sutiles que las separen de otras formaciones similares a menor nivel de detalle (Sierra et al., 1999b). El mapa de vegetación ha permitido una mejor descripción de los hábitat potencialmente idóneos para la ocurrencia de las especies modelizadas. En el caso concreto de las Aráceas, los patrones de riqueza en Ecuador puede ser explicados por variables climáticas y topográficas, con centros de riqueza en áreas con alta humedad comprendidas entre los 200 y 800 m (Leimbeck et al., 2004). En el caso concreto que hemos analizado en este capítulo, la mayor riqueza potencial de especies del género Anthurium están ubicadas en las estribaciones oriental y occidental de los Andes, en áreas bajas con alta humedad ambiental (Gentry, 1982; Kreft et al., 2004; Leimbeck et al., 2004). Los hábitat potencialmente más ricos en la Costa están en el noroccidente, en el Corredor Chocó-Manabí (CEPF, 2005). Este 47 corredor forma parte del “hotspot” Chocó-Darién – Ecuador Occidental que a pesar de su pequeño tamaño incluye un gran número de ecosistemas (CI, 2007). Alberga gran cantidad de especies de flora y fauna con rangos restringidos, y de ahí la estrategia de crear corredores biológicos para proteger la biodiversidad al tiempo que se mejora la calidad de vida de las comunidades que los habitan. Esta zona coincide además con los últimos fragmentos bien conservados de bosques costeros, en la zona de amortiguamiento al noroccidente de la Reserva Awá y en la cuenca alta de los ríos Onzole y Cayapas en Esmeraldas; los bosques de Mache Chindul son los últimos fragmentos razonablemente extensos de Bosque siempreverde piemontanos de la cordillera de la Costa. Los bosques de la costa ecuatoriana tiene gran riqueza biológica, pero lamentablemente están sometidos a una fuerte deforestación, y ya solo queda el 2% de la cubierta forestal original (CEPF, 2005). En la región oriental la mayor riqueza potencial también se localiza en bosques húmedos, estos pertenecientes al “hotspot” de los Andes Tropicales, considerada la región más diversa de la Tierra (CI, 2007). Dichos bosques se alinean a lo largo de toda la cordillera de los Andes, principalmente en áreas de Bosque siempreverde montano de las cordilleras amazónicas, Bosque siempreverde piemontano de la Amazonía y Bosque siempreverde montano bajo de los Andes orientales. Todas estas formaciones están sujetas a grandes impactos naturales o antrópicos, pero sin lugar a dudas el principal problema es la deforestación asociada al crecimiento poblacional y actividades extractivas no sostenibles. La flora de Araceae en el sur de Ecuador es potencialmente menos diversa que en el norte (Leimbeck, 2002), ya que las condiciones climáticas son menos favorables para esta familia, pero también podría deberse a la falta de datos. De acuerdo con nuestros resultados, la mayor parte del sur de Ecuador muestra una baja idoneidad para Anthurium, aunque hacia la parte suroriental sí que hay zonas propicias. En esta región las Aráceas son principalmente de distribución oriental (Leimbeck, 2002), lo que se confirma en este trabajo ya que en Loja y, en especial, Zamora Chinchipe, las zonas de elevada idoenidad se concentran hacia el este. En la parte suroccidental del Ecuador las zonas potencialmente aptas disminuyen por la falta de hábitat apropiados, ya que la corriente fría de Humboldt ocasiona desertificación y condiciones climáticas más secas a lo largo de la costa y las estribaciones occidentales de los Andes (Croat, 1992). Otro factor que debe considerarse es la posible influencia del valle seco interandino Girón- Paute, que actuaría como una barrera a la migración en dirección norte-sur de especies andinas, como parece indicar el carácter excepcional y el alto grado de endemismo de la 48 flora de las regiones elevadas del sur (Borchsenius, 1997). Curiosamente, en el sur del país las Aráceas no presentan un alto endemismo en comparación con otros grupos (Leimbeck, 2002), lo que podría ser un artefacto debido a la baja intensidad de muestreo de esta familia en el sur en comparación con el norte (cf. Fig. 1.4). La ventaja de usar técnicas de modelado predictivo es que las proyecciones de riqueza de especies son relativamente independientes de la intensidad de muestreo (Küper et al., 2006) y permiten además trabajar sin contar con datos exhaustivos (Lobo & Hortal, 2003). Además, los resultados se convierten en una herramienta de planificación de muestreos futuros, especialmente en un caso como éste en el que el 60% de los táxones de Araceae continúan sin describirse (Benavides & Croat, 2000). La comparación de nuestros resultados con la ubicación de los Parques Nacionales y otras áreas protegidas muestra que las áreas con hábitat idóneos en el norte y oriente del país están protegidas mucho mejor que las áreas del sur y del occidente. Los bosques húmedos tropicales son los ecosistemas menos protegidos en las reservas existentes, pese a ser los más fragmentados y amenazados. La información proporcionada por estos modelos predictivos pueden ser utilizada para el diseño y planificación de reservas y priorización de zonas para la conservación de la biodiversidad (Araújo & Williams, 2000; Lobo & Araújo; 2003; Lobo et al., 2003; Araújo et al., 2004, Ortega-Huerta & Peterson, 2004). Si es la conservación lo que se tiene en mente, las áreas de alta riqueza potencial pero pequeña extensión tienen la misma importancia o más que áreas de igual idoneidad pero extensas. Esto se debe a que en las áreas neotropicales la complicada orografía y climatología ha dado como consecuencia una elevadísima cantidad de especies endémicas, restringidas a áreas geográficas muy pequeñas. Algunas especies son tan sensibles a las condiciones ambientales que solamente crecen en una cara de un acantilado, o en los bordes de unos pocos riachuelos (Benavides & Croat, 2000). Los modelos predictivos demuestran de esta manera su utilidad en la planificación del territorio y de las actividades económicas, teniendo además en cuenta que estas regiones basan gran parte de sus ingresos, directa o indirectamente, en bienes derivados directamente de la biodiversidad presente. Para terminar, mencionar que la capacidad predictiva de las cinco técnicas utilizadas es similar y alta; todas modelizan de una u otra forma el hábitat adecuado de cada especie y, por ello, la elección del método más apropiado depende de los datos, las metas y el tipo de distribución que se esté modelizando (Segurado & Araújo, 2004). La 49 validación del modelo es una fase crucial de cara a valorar la fiabilidad de las predicciones, al conocer el nivel de error de los modelos (Pearce & Ferrier, 2000). La validación estadística del modelo puede realizarse de formas diversas (Fielding & Bell, 1997), pero nosotros creemos que el estadístico AUC es el mejor para este propósito, ya que permite comparar métodos muy diferentes entre sí (Fielding & Bell, 1997; Felicísimo & Gómez, 2004; Muñoz & Felicísimo, 2004). Los cinco métodos que hemos utilizado en este estudio proporcionan resultados diferentes tanto en valores de AUC (Anexo, Tabla A1.8) como en su significado y credibilidad desde el punto de vista biológico, por lo que se aconseja el juicio del experto para los modelos realizados con pocas presencias (Johnson & Gillingham, 2004; Ottaviani et al., 2004). En cualquier caso los cinco métodos obtuvieron valores altos de AUC, especialmente DOMAIN y MARS, aunque en el primer caso esto es un artefacto causado por no contar con un juego de datos de validación. Adicionalmente, DOMAIN también muestra un bajo desempeño al no predecir bien lugares de alta riqueza de epifitas, como la parte noroccidental del país y las estribaciones de las vertientes oriental y occidental de la Cordillera de los Andes (Gentry, 1982; Vargas et al., 2004), y lo que se observa es que sobreajusta a los datos de partida, por lo que su capacidad predictiva es menor. Por el contrario, MARS, que como decimos alcanza también valores muy altos de AUC, consigue ajustarse a los datos de entrada sin caer en sobreajustamiento, lo que permite que nuevos datos, no usados para generar el modelo, se clasifiquen correctamente en su mayoría. Esto es especialmente importante para elaborar modelos de especies raras, que son el centro de actividades de conservación (Leathwick, et al., 2006). CONCLUSIONES El estudio de las relaciones especies-ambiente ha sido siempre un tema central en ecología. El objetivo general de los modelos predictivos es encontrar una relación entre factores ambientales y la presencia o ausencia de especies en un área geográfica determinada. Por tal motivo se han desarrollado innovadoras herramientas estadísticas que relacionan datos biológicos y climáticos para generar modelos consistentes y estables. A partir de los datos de presencia o de presencia/ausencia podemos elaborar modelos de riqueza y biodiversidad de especies muy útiles en la toma de decisiones en temas de conservación y gestión de especies. 50 La adecuada selección de variables es clave para poder generar modelos predictivos robustos conforme a la realidad de cada región. En Ecuador, en donde los presupuestos para la conservación son tan escasos y el número de especies amenazadas tan alto, identificar zonas con prioridades de conservación es decisivo. Estas técnicas permiten estimar el área de distribución potencial de una especie o comunidad para regiones extensas sin un muestreo intensivo, lo que incrementa la eficacia en la utilización de los recursos. La utilización de estas técnicas de modelado ecológico es crucial para optimizar el trabajo tanto de campo como de oficina. El uso de información proveniente de herbarios, museos e instituciones similares es esencial para la generación de los modelos predictivos. No obstante, estos datos tienen deficiencias y brechas geográficas notables, resultado principalmente de la naturaleza de su obtención. Por este motivo la información de partida debe pasar por un proceso de selección, depuración y estandarización. Al emplear métodos de modelización diferentes se pueden obtener resultados muy dispares, por lo que para la elección del método o modelo se tomarán en cuenta los siguientes aspectos: el resultado de la validación del modelo, la opinión del experto y, por supuesto, el objetivo que se persigue con la construcción de los modelos o mapas. Existen grandes diferencias entre los distintos algoritmos en cuanto al costo computacional: DOMAIN y Maxent son los algoritmos más rápidos; en LMR y MARS el proceso implica más horas de trabajo; finalmente, GARP puede demorarse días, dependiendo de la cantidad de modelos binarios que se deseen generar. Al evaluar los modelos de las 413 especies estudiadas, DOMAIN y MARS fueron los métodos que demostraron mayor consistencia y estabilidad, pero MARS fue el que mejor predijo los hábitat adecuados para la mayoría de las especies modeladas. Los mayores valores de idoneidad para las especies modeladas del género Anthurium se obtuvieron en áreas de las dos vertientes de la cordillera de los Andes. En el occidente los ecosistemas más ricos pertenecen a las formaciones Bosque siempreverde 51 piemontano de la Costa, Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa, Bosque de neblina montano de los Andes occidentales y Bosque siempreverde montano bajo de los Andes occidentales. En la parte oriental en Bosque siempreverde montano de las cordilleras amazónicas, Bosque siempreverde piemontano de la Amazonía, Bosque siempreverde montano bajo de los Andes orientales. Nuestros resultados predicen zonas de alta riqueza en lugares que actualmente están siendo explorados, como las cordilleras del Cóndor y del Cutucú, en los que se están encontrando muchos registros nuevos para la ciencia, captando el interés de científicos e investigadores. La mayor riqueza potencial está en su gran mayoría fuera de las áreas protegidas y expuesta a una elevada actividad antrópica. Los métodos proporcionan información útil para estimar la diversidad de las áreas naturales protegidas y de esta manera diseñar o planificar de una manera más eficiente nuevas áreas naturales protegidas. Los mapas presentados en este estudio pueden servir como base para trabajos futuros que defina con mayor precisión el área potencial de las especies. De acuerdo a los resultados obtenidos, se puede concluir que deben establecerse políticas de manejo ambiental para poder conservar la vegetación ubicada en los flancos oriental y occidental de la Cordillera de los Andes. Anexos al Capítulo 1 55 Tabla A1.1. Número de especimenes de herbario (HP), de presencias únicas que se han utilizado para generar el modelo (PP) y valores de AUC para los modelos de idoneidad obtenidos con cada método para las especies de Anthurium. El Punto de Corte fue calculado exclusivamente para MARS. ESPECIES HP PP LMR MARS_pa MARS DOMAIN DOMAIN_pa GARP MAXENT Punto Corte A. acrobates Sodiro 39 28 0,873 0,849 0,958 1 0,91 0,795 0,826 0,63 A. apaporanum R. Schultes 56 30 0,918 0,927 0,998 1 0,936 0,918 0,934 0,61 A. argyrostachyum Sodiro 21 16 0,929 1 1 1 1 0,929 0,957 0,58 A. asplundii Croat 25 20 1 0,996 1 1 0,826 0,948 0,935 0,61 A. atropurpureum var. arenicola Croat 25 20 0,85 0,994 0,994 1 0,9 0,892 0,88 0,58 A. breviscapum Kunth 180 90 0,839 0,878 0,911 0,969 0,81 0,9 0,763 0,62 A. caulorrhizum Sodiro 21 16 1 0,667 1 1 1 1 0,991 0,56 A. ceronii Croat 35 26 0,857 1 1 1 0,843 0,874 0,885 0,62 A. clavigerum Poeppig 22 19 0,892 0,932 1 1 0,977 0,915 0,816 0,6 A. coripatense N. E. Br. 22 18 0,804 0,917 1 1 1 0,938 0,85 0,61 A. corrugatum Sodiro 19 18 0,738 0,781 0,904 1 0,974 0,846 0,89 0,64 A. decurrens Poeppig 37 22 0,982 1 1 1 1 0,972 0,945 0,59 A. dolichostachyum Sodiro 106 72 0,955 0,941 0,992 0,962 0,945 0,931 0,892 0,63 A. effusilobum Croat 28 16 0,965 0,981 1 1 1 0,898 0,932 0,62 A. eminens Schott 65 47 0,856 0,966 0,996 1 0,952 0,911 0,916 0,62 A. ernestii Engl. 95 56 0,842 0,873 0,953 1 0,9 0,852 0,875 0,61 A. gracile (Rudge) Schott 65 43 0,805 0,805 0,805 1 0,85 0,825 0,76 0,62 A. harlingianum Croat 39 32 0,87 0,998 1 1 0,878 0,947 0,986 0,6 A. incomptum Madison 33 20 0,861 0,955 1 1 0,985 0,919 0,953 0,58 A. interruptum Sodiro 23 16 0,921 0,978 0,989 1 0,978 0,961 0,856 0,62 A. lancea Sodiro 37 23 0,992 1 1 1 1 0,986 0,986 0,59 A. longicaudatum Engl. 25 19 0,981 0,947 1 1 0,98 0,998 0,974 0,66 A. longispadiceum K. Krause 33 23 0,865 0,876 0,968 1 1 0,9 0,902 0,61 A. macdanielii Croat 32 24 0,95 0,987 0,988 1 0,919 0,894 0,859 0,64 A. michelii Guillaumin 56 45 0,815 0,938 0,99 1 0,902 0,875 0,878 0,63 A. microspadix Schott 62 45 0,942 0,957 0,994 1 0,952 0,902 0,935 0,6 56 A. mindense Sodiro 104 72 0,911 0,97 0,99 0,971 0,911 0,939 0,912 0,63 A. nigropunctatum Croat & J. Rodr. 44 26 0,883 0,988 0,987 1 1 0,947 0,926 0,62 A. obtusum (Engl.) Grayum 118 83 0,811 0,733 0,962 0,98 0,812 0,838 0,668 0,63 A. ochreatum Sodiro 41 29 0,962 0,988 1 1 1 0,981 0,969 0,6 A. ovatifolium Engl. 58 47 0,92 0,976 0,974 1 0,982 0,952 0,928 0,6 A. pallidiflorum Engl. 21 18 0,899 0,948 0,989 1 1 0,952 0,954 0,6 A. pendulifolium N. E. Br. 21 19 0,97 1 1 1 0,976 0,902 0,885 0,6 A. penningtonii Croat 25 24 1 1 1 1 0,96 0,938 0,951 0,63 A. propinquum Sodiro 39 34 0,943 0,947 0,995 1 0,949 0,579 0,567 0,59 A. propinquum var. albispadix Croat & J. Rodr. 22 20 0,981 0,976 1 1 1 0,979 0,965 0,63 A. pseudoclavigerum Croat 68 48 0,878 0,878 0,927 1 0,902 0,905 0,865 0,59 A. pulchrum Engl. 60 44 0,858 0,998 0,998 1 0,966 0,935 0,992 0,6 A. pulverulentum Sodiro 78 44 0,939 0,963 0,982 0,982 0,957 0,94 0,918 0,64 A. rimbachii Sodiro 30 20 0,964 0,897 1 1 1 0,999 0,97 0,64 A. rodrigueziae Croat 24 16 1 0,917 1 1 0,979 0,997 0,958 0,58 A. rubrinervium (Link) G. Don 38 27 0,812 0,519 0,829 1 0,896 0,833 0,865 0,67 A. scandens (Aublet) Engl. 37 32 0,5 0,906 0,958 1 0,838 0,713 0,777 0,65 A. subtrigonum Sodiro 29 17 1 0,982 1 1 1 1 0,974 0,61 A. tremulum Sodiro 26 18 0,889 0,86 1 1 1 1 0,953 0,58 A. trilobum hort. ex Lindley 43 32 0,986 0,842 1 0,963 0,973 0,979 0,981 0,58 A. triphyllum Brongn. 54 31 0,958 0,974 1 1 0,947 0,813 0,935 0,62 A. trisectum Sodiro 24 19 0,866 1 1 1 1 0,993 0,952 0,6 A. truncicolum Engl. 66 52 0,911 0,985 0,998 0,985 0,907 0,937 0,937 0,63 A. uleanum Engl. 56 41 0,906 0,937 0,974 1 0,929 0,919 0,904 0,63 A. umbraculum Sodiro 40 32 0,933 0,981 0,982 1 0,974 0,964 0,908 0,58 A. variegatum Sodiro 20 17 0,903 0,871 0,903 1 0,975 0,935 0,912 0,58 A. versicolor Sodiro 126 97 0,886 0,9 0,974 1 0,762 0,905 0,845 0,63 Total 2513 1763 57 Tabla A1.2. Número de especimenes de herbario (HP), de presencias únicas que se han utilizado para generar el modelo (PP) y valores de AUC para los modelos de idoneidad obtenidos con cada método para las especies de la familia Bignoniaceae. El Punto de Corte fue calculado exclusivamente para MARS. ESPECIE HP PP LMR MARS_pa MARS DOMAIN DOMAIN_pa GARP MAXENT Punto Corte Amphilophium paniculatum (L.) Kunth 64 52 0,798 0,799 0,87 0,961 0,742 0,766 0,838 0,61 Arrabidaea chica (Bonpl.) B. Verl. 30 23 0,72 0,825 0,893 0,993 0,8 0,698 0,698 0,63 Arrabidaea patellifera (Schltdl.) Sandwith 27 20 0,74 0,745 0,74 0,994 0,907 0,869 0,801 0,61 Arrabidaea pubescens (L.) A.H. Gentry 25 16 0,982 0,98 0,998 1 1 0,966 0,979 0,61 Cydista aequinoctialis (L.) Miers 39 25 0,758 0,882 0,932 0,996 0,885 0,831 0,864 0,59 Macfadyena unguis-cati (L.) A.H. Gentry 22 20 0,631 0,832 0,9 0,984 0,884 0,834 0,668 0,62 Mansoa standleyi (Steyerm.) A.H. Gentry 28 23 0,792 0,675 0,805 0,985 0,907 0,824 0,759 0,61 Mansoa verrucifera (Schltdl.) A.H. Gentry 26 21 0,647 0,837 0,936 0,99 0,885 0,517 0,539 0,62 Paragonia pyramidata (Rich.) Bureau 95 61 0,574 0,605 0,807 0,976 0,763 0,684 0,655 0,62 Pithecoctenium crucigerum (L.) A.H. Gentry 35 26 0,679 0,842 0,926 0,99 0,8 0,721 0,752 0,63 Tynanthus polyanthus (Bureau) Sandwith 24 19 0,919 0,947 1 1 1 0,854 0,886 0,59 Total 415 306 58 Tabla A1.3. Número de especimenes de herbario (HP), de presencias únicas que se han utilizado para generar el modelo (PP) y valores de AUC para los modelos de idoneidad obtenidos con cada método para las especies de la familia Bromeliaceae. El Punto de Corte fue calculado exclusivamente para MARS. ESPECIES HP HH LMR MARS_pa MARS DOMAIN DOMAIN_pa GARP MAXENT Punto Corte Racinaea schumanniana (Wittm.) J.R. Grant 51 44 0,93 1 1 1 1 0,976 0,959 0,62 Aechmea angustifolia Poepp. & Endl. 49 41 0,803 0,953 1 1 0,938 0,895 0,893 0,66 Aechmea tessmannii Harms 21 19 0,824 0,892 0,893 1 0,794 0,831 0,893 0,66 Aechmea tillandsioides (Mart. ex Schult. & Schult. f.) Baker 34 29 0,946 1 1 1 0,966 0,946 0,922 0,65 Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez 30 28 0,86 0,981 1 1 0,981 0,869 0,911 0,65 Guzmania diffusa L.B. Sm. 21 18 0,863 0,944 1 1 1 0,98 0,884 0,60 Guzmania melinonis Regel 44 37 0,932 1 1 0,999 0,958 0,918 0,953 0,63 Pitcairnia pungens Kunth 99 81 0,969 0,994 1 1 0,993 0,92 0,982 0,65 Pitcairnia riparia Mez 24 24 1 0,864 1 1 1 0,986 0,955 0,66 Tillandsia disticha Kunth 51 42 0,94 0,977 0,997 1 0,966 0,911 0,965 0,65 Tillandsia incarnata Kunth 32 30 0,965 1 1 1 1 1 0,977 0,62 Tillandsia secunda Kunth 23 21 0,942 1 1 1 1 0,998 0,996 0,62 Guzmania scherzeriana Mez 25 20 0,923 0,975 1 1 1 0,935 0,935 0,64 Guzmania lingulata (L.) Mez 58 52 0,773 0,826 0,948 0,992 0,82 0,855 0,837 0,63 Guzmania monostachia (L.) Rusby ex Mez 71 58 0,899 0,904 0,989 1 0,962 0,909 0,928 0,62 Tillandsia recurvata (L.) L. 47 38 0,981 0,961 0,999 1 1 0,96 0,974 0,63 Tillandsia usneoides (L.) L. 32 26 0,964 0,962 0,997 1 0,942 0,888 0,959 0,61 Pitcairnia sceptriformis Mez 20 17 1 1 1 1 1 1 1 0,63 Tillandsia complanata Benth. 139 112 0,886 0,93 0,983 1 0,881 0,901 0,948 0,63 Tillandsia latifolia Meyen 32 29 0,917 0,926 1 1 1 0,964 0,965 0,63 Tillandsia fendleri Griseb. 36 31 0,711 0,887 0,947 1 0,984 0,945 0,857 0,64 Guzmania morreniana (Linden ex Morren) Mez 20 19 0,942 1 1 1 0,974 1 0,988 0,61 Guzmania angustifolia (Baker) Wittm. 37 27 0,943 0,717 1 1 0,983 0,895 0,906 0,59 Guzmania coriostachya (Griseb.) Mez 44 34 0,884 0,975 1 1 0,987 0,942 0,926 0,64 Pitcairnia heterophylla (Lindl.) Beer 17 17 1 1 1 1 1 1 0,971 0,63 Aechmea penduliflora André 103 71 0,947 0,972 1 0,994 0,979 0,933 0,953 0,63 59 Guzmania squarrosa (Mez & Sodiro) L.B. Sm. & Pittendr. 80 61 0,906 0,967 0,998 1 0,992 0,978 0,967 0,61 Tillandsia confinis L.B. Sm. 55 46 0,868 0,989 1 1 0,978 0,926 0,934 0,65 Tillandsia tovarensis Mez 19 17 0,928 0,75 0,959 1 1 1 0,997 0,59 Puya hamata L.B. Sm. 23 21 0,969 1 1 0,996 0,976 0,987 0,876 0,64 Pitcairnia trianae André 24 24 0,977 1 1 1 0,979 0,998 0,991 0,62 Tillandsia stenoura Harms 28 21 0,96 0,916 0,981 1 1 0,994 0,988 0,59 Tillandsia asplundii L.B. Sm. 30 28 0,964 0,922 0,98 1 1 0,966 0,972 0,63 Vriesea cylindrica L.B. Sm. 26 25 0,803 0,873 0,915 0,998 0,98 0,929 0,965 0,61 Guzmania variegata L.B. Sm. 37 32 0,894 1 1 1 0,984 0,966 0,95 0,65 Guzmania globosa L.B. Sm. 21 19 1 0,742 1 1 1 0,989 0,984 0,63 Pitcairnia lehmannii Baker 22 19 0,86 0,889 0,942 1 1 0,921 0,936 0,64 Vriesea dubia (L.B. Sm.) L.B. Sm. 36 28 0,867 0,929 0,966 1 0,982 0,941 0,913 0,62 Tillandsia truncata L.B. Sm. 35 30 1 0,983 0,999 1 1 0,983 0,955 0,64 Pitcairnia nigra (Carrière) André 37 37 0,992 1 1 1 0,985 0,984 0,986 0,60 Pitcairnia arcuata (André) André 37 33 0,969 1 1 1 1 1 0,98 0,63 Pitcairnia bakeri (André) André ex Mez 31 29 0,948 1 1 1 1 0,994 0,977 0,62 Puya eryngioides André 18 15 1 0,969 1 1 1 1 0,992 0,61 Guzmania gracilior (André) Mez 45 26 0,995 0,969 0,993 1 1 0,998 0,99 0,62 Aechmea hoppii (Harms) L.B. Sm. 62 50 0,909 0,939 0,989 1 0,929 0,886 0,915 0,65 Mezobromelia pleiosticha (Griseb.) Utley & H. Luther 22 22 0,9 0,977 1 0,998 0,975 0,959 0,882 0,62 Pitcairnia brongniartiana André 18 16 0,958 1 1 1 1 0,971 0,978 0,61 Tillandsia lajensis André 25 17 1 0,979 1 1 1 1 0,997 0,67 Guzmania claviformis H. Luther 15 15 0,995 1 1 1 1 0,967 0,993 0,63 Guzmania altsonii L.B. Sm. 22 20 1 0,955 0,993 1 1 0,99 0,993 0,61 Guzmania graminifolia (André ex Baker) L.B. Sm. 32 24 1 1 1 1 1 0,988 1 0,66 Guzmania acuminata L.B. Sm. 18 17 0,976 0,971 1 1 1 0,984 0,95 0,62 Guzmania asplundii L.B. Sm. 24 20 1 1 1 0,998 0,975 1 0,969 0,64 Pitcairnia sodiroi Mez 30 24 0,996 0,983 1 1 1 0,991 1 0,61 Puya clava-herculis Mez & Sodiro 18 18 0,983 0,969 1 1 1 1 0,986 0,63 Tillandsia superba Mez & Sodiro 18 15 0,963 1 1 1 1 0,967 0,963 0,60 Guzmania pearcei (Baker) L.B. Sm. 25 18 0,926 0,875 1 1 1 0,925 0,965 0,60 60 Guzmania vanvolxemii (André) André ex Mez 23 21 0,876 0,952 1 1 1 0,965 0,944 0,62 Guzmania mosquerae (Wittm.) Mez 43 27 0,919 1 1 1 1 0,997 0,988 0,63 Tillandsia buseri Mez 30 25 0,905 1 1 1 1 1 0,951 0,64 Guzmania testudinis L.B. Sm. & Read 36 28 1 0,985 1 1 1 1 1 0,58 Guzmania remyi L.B. Sm. 32 24 1 1 1 1 1 0,999 0,99 0,64 Pitcairnia hitchcockiana L.B. Sm. 19 17 1 0,941 1 1 1 1 0,971 0,65 Tillandsia narthecioides C. Presl 57 51 0,948 0,989 1 1 1 0,957 0,992 0,62 Guzmania wittmackii (André) André ex Mez 24 22 0,97 0,884 0,966 1 1 0,973 0,978 0,67 Guzmania gloriosa (André) André ex Mez 36 30 0,937 1 1 0,999 0,984 0,992 0,977 0,66 Aechmea aciculosa Mez & Sodiro 21 16 0,854 0,556 1 1 1 0,967 0,885 0,62 Guzmania alborosea H. Luther 16 15 0,933 0,938 0,99 1 1 1 0,965 0,56 Guzmania eduardii André ex Mez 32 26 0,954 1 1 1 1 0,997 0,974 0,62 Guzmania jaramilloi H. Luther 22 19 0,853 1 1 1 1 0,982 0,922 0,62 Pitcairnia dodsonii H. Luther 26 17 0,976 1 1 1 1 0,999 0,939 0,60 Pitcairnia fusca H. Luther 17 16 0,983 0,969 1 1 1 1 0,984 0,67 Pitcairnia simulans H. Luther 25 23 1 0,635 1 0,759 0,76 0,766 0,774 0,61 Racinaea seemannii (Baker) M.A. Spencer & L.B. Sm. 27 20 0,964 1 1 1 0,975 0,997 0,987 0,62 Racinaea tetrantha (Ruiz & Pav.) M.A. Spencer & L.B. Sm. 69 54 0,96 0,92 0,957 1 0,978 0,96 0,962 0,65 Aechmea longifolia (Rudge) L.B. Sm. & M.A. Spencer 24 21 0,857 0,905 0,955 1 0,976 0,859 0,872 0,64 Mezobromelia bicolor L.B. Sm. 32 28 0,955 0,833 1 1 0,982 0,98 0,953 0,61 Racinaea parviflora (Ruiz & Pav.) M.A. Spencer & L.B. Sm. 26 23 0,995 1 1 1 1 0,984 0,981 0,63 Racinaea penlandii (L.B. Sm.) M.A. Spencer & L.B. Sm. 31 25 0,914 0,926 0,973 0,998 0,962 0,953 0,927 0,62 Racinaea riocreuxii (André) M.A. Spencer & L.B. Sm 25 21 0,927 0,976 0,995 0,993 0,976 0,884 0,896 0,65 Guzmania confusa L.B. Sm. 26 22 0,946 0,942 1 1 1 0,997 0,975 0,62 Ronnbergia deleonii L.B. Sm. 25 22 0,864 1 1 1 1 0,999 0,962 0,64 Guzmania rosea L.B. Sm. 25 18 1 1 1 1 1 1 1 0,61 Mezobromelia capituligera (Griseb.) J.R. Grant 27 24 0,764 0,978 1 1 1 0,966 0,838 0,64 61 Racinaea dielsii (Harms) H. Luther 20 16 0,885 1 1 0,998 0,969 0,99 0,962 0,63 Racinaea spiculosa (Griseb.) M.A. Spencer & L.B. Sm. 44 37 0,897 0,959 0,996 1 0,986 0,923 0,922 0,64 Vriesea rubrobracteata Rauh 31 28 0,885 1 1 0,999 0,964 0,978 0,952 0,65 Pitcairnia ferrell-ingramiae H. Luther & Dalström 29 22 0,993 0,981 1 1 1 0,993 0,992 0,63 Guzmania farciminiformis H. Luther 17 16 0,987 0,967 1 1 1 0,996 0,992 0,63 Total 3030 2526 62 Tabla A1.4. Número de especimenes de herbario (HP), de presencias únicas que se han utilizado para generar el modelo (PP) y valores de AUC para los modelos de idoneidad obtenidos con cada método para las especies de la familia Gesneriaceae. El Punto de Corte fue calculado exclusivamente para MARS. ESPECIES HP PP LMR MARS_pa MARS DOMAIN DOMAIN_pa GARP MAXENT Punto Corte Besleria barbata (Poepp.) Hanst. 115 86 0,918 0,924 1 0,992 0,919 0,896 0,971 0,63 Capanea affinis Fritsch 75 63 0,988 0,992 1 1 1 0,981 0,976 0,70 Capanea grandiflora (Kunth) Decne. 15 15 1 1 1 1 1 1 0,985 0,62 Columnea guttata Poepp. 62 41 1 0,939 1 0,943 0,948 0,908 0,919 0,63 Columnea inaequilatera Poepp. 59 54 0,926 0,957 0,992 1 0,909 0,905 0,971 0,63 Columnea schimpffii Mansf. 25 21 0,55 0,975 1 1 0,925 0,868 0,843 0,64 Columnea strigosa Benth. 158 102 0,945 0,941 0,991 0,99 0,964 0,926 0,969 0,62 Diastema scabrum (Poepp.) Benth. ex Walp. 85 58 0,832 0,922 0,922 1 0,877 0,814 0,894 0,60 Heppiella verticillata (Cav.) Cuatrec. 22 21 0,981 1 1 1 1 0,96 0,979 0,65 Heppiella ulmifolia (Kunth) Hanst. 134 99 0,996 0,953 0,999 0,983 0,978 0,929 0,969 0,64 Alloplectus medusaeus L.E. Skog 26 24 0,81 0,979 1 1 1 0,978 0,899 0,66 Alloplectus panamensis C.V.Morton 24 22 0,942 0,929 1 1 0,977 0,972 0,944 0,60 Alloplectus ichthyoderma Hanst. 76 56 0,958 0,633 1 1 1 0,967 0,974 0,64 Besleria stricta L.E. Skog 30 27 0,936 0,978 1 1 0,978 0,98 0,948 0,67 Chrysothemis friedrichsthaliana (Hanst.) H.E. Moore 19 16 1 0,944 1 1 1 0,967 0,938 0,63 Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton 31 25 1 0,98 1 1 0,957 0,94 0,904 0,62 Codonanthe uleana Fritsch 34 28 0,915 0,933 0,971 1 0,95 0,918 0,945 0,64 Columnea agustata (Wiehler) L.E. Skog 75 58 0,803 0,975 1 1 0,975 0,936 0,927 0,63 Diastema racemiferum Benth. 52 45 0,918 0,885 1 1 0,868 0,913 0,989 0,59 Drymonia alloplectoides Hanst. 25 21 0,991 0,795 1 1 1 1 0,99 0,62 Drymonia coriacea (Oerst. ex Hanst.) Wiehler 34 30 0,936 0,89 0,97 1 0,9 0,85 0,915 0,59 Drymonia macrophylla (Oerst.) H.E. Moore 80 68 0,922 0,926 0,975 0,999 0,906 0,884 0,921 0,63 Drymonia serrulata (Jacq.) Mart. 76 62 0,868 0,774 0,994 0,998 0,918 0,9 0,902 0,61 Drymonia turrialvae Hanst. 36 34 0,957 0,985 1 1 1 0,922 0,969 0,61 Drymonia warscewicziana Hanst. 114 67 0,929 0,922 0,991 0,98 0,886 0,861 0,933 0,63 Gasteranthus wendlandianus (Hanst.) Wiehler 32 30 0,962 0,963 0,997 1 1 0,973 0,996 0,66 63 Monopyle macrocarpa Benth. 74 56 0,841 0,876 0,929 1 0,851 0,839 0,887 0,61 Neomortonia rosea Wiehler 19 17 1 1 1 1 1 1 0,997 0,62 Paradrymonia metamorphophylla (Donn. Sm.) Wiehler 18 17 0,899 1 1 1 1 0,982 0,928 0,62 Monopyle sodiroana Fritsch 27 19 0,917 0,94 0,992 1 1 0,999 0,963 0,60 Drymonia urceolata Wiehler 80 70 0,984 0,864 1 1 0,992 0,97 0,988 0,63 Columnea picta H. Karst. 128 98 0,976 0,995 1 1 0,986 0,812 0,984 0,59 Kohleria inaequalis (Benth.) Wiehler 36 25 0,974 0,98 1 1 1 0,956 0,968 0,60 Alloplectus teuscheri (Raymond) Wiehler 151 97 0,928 0,985 0,996 1 0,995 0,955 0,991 0,62 Columnea tenensis (Wiehler) B.D. Morley 31 25 0,922 0,94 1 1 0,914 0,863 0,881 0,63 Columnea dielsii Mansf. 25 23 0,961 0,957 1 1 1 0,98 0,972 0,61 Alloplectus schultzei Mansf. 16 15 0,962 0,764 0,895 1 1 0,988 0,974 0,65 Besleria aggregata (Mart.) Hanst. 113 80 0,964 0,987 0,994 1 0,968 0,956 0,982 0,64 Drymonia semicordata (Poepp.) Wiehler 21 19 0,827 0,944 0,982 1 1 0,839 0,801 0,62 Gasteranthus corallinus (Fritsch) Wiehler 130 93 0,946 0,895 0,977 0,991 0,917 0,88 0,97 0,65 Besleria solanoides Kunth 49 43 0,938 0,846 1 0,998 0,963 0,938 0,935 0,63 Besleria variabilis C.V. Morton 21 21 1 0,933 0,997 1 1 0,984 0,968 0,64 Columnea ciliata (Wiehler) L.P. Kvist & L.E. Skog 31 23 1 1 1 1 1 1 1 0,61 Columnea ericae Mansf. 155 123 0,982 0,799 1 0,999 0,908 0,89 0,966 0,62 Columnea tessmannii Mansf. 20 19 1 1 1 1 1 1 1 0,63 Columnea villosissima Mansf. 66 52 0,941 0,982 0,998 1 0,909 0,899 0,962 0,61 Corytoplectus speciosus (Poepp.) Wiehler 19 17 1 0,816 1 1 1 1 1 0,64 Drymonia affinis (Mansf.) Wiehler 34 28 0,96 0,984 1 1 0,919 0,968 0,957 0,63 Drymonia coccinea (Aubl.) Wiehler 158 101 0,946 0,942 0,998 0,995 0,942 0,931 0,98 0,61 Drymonia hoppii (Mansf.) Wiehler 98 74 1 0,986 1 1 0,964 0,93 0,986 0,61 Drymonia pendula (Poepp.) Wiehler 79 52 0,938 0,962 0,911 1 0,971 0,966 0,977 0,65 Kohleria spicata (Kunth) Oerst. 105 90 0,837 0,907 0,984 0,999 0,958 0,901 0,969 0,64 Nautilocalyx ecuadoranus Wiehler 41 28 0,946 0,971 0,998 1 1 0,958 0,971 0,63 Paradrymonia ciliosa (Mart.) Wiehler 30 22 0,758 0,9 0,991 1 0,92 0,782 0,705 0,60 Paradrymonia longifolia (Poepp.) Wiehler 20 20 0,874 1 1 1 0,941 0,903 0,857 0,65 Columnea kucyniakii Raymond 23 19 0,982 0,978 1 1 1 1 0,993 0,63 Columnea spathulata Mansf. 58 51 0,926 0,969 1 1 0,99 0,975 0,955 0,64 Pearcea sprucei (Britton) L.P. Kvist & L.E. 127 91 0,972 0,936 0,997 0,99 0,925 0,968 0,972 0,62 64 Skog Diastema affine Fritsch 51 38 0,764 1 1 1 1 0,917 0,935 0,62 Gasteranthus pansamalanus (Donn. Sm.) Wiehler 56 49 0,936 0,909 0,986 1 1 0,926 0,962 0,62 Alloplectus tetragonoides Mansf. 133 98 0,969 0,985 0,995 0,997 0,896 0,95 0,992 0,63 Columnea byrsina (Wiehler) L.P. Kvist & L.E. Skog 30 26 0,901 0,881 0,994 1 0,983 0,924 0,943 0,60 Columnea albiflora L.P. Kvist & L.E. Skog 18 16 1 1 1 1 1 0,969 1 0,62 Columnea lehmannii Mansf. 26 15 1 0,96 1 1 0,967 1 1 0,62 Cremosperma castroanum C.V. Morton 29 24 0,952 0,964 1 1 1 0,967 0,978 0,63 Alloplectus dodsonii Wiehler 42 27 0,947 1 1 0,999 0,968 0,912 0,915 0,61 Columnea minor (Hook.) Hanst. 72 56 0,948 0,982 1 1 0,984 0,967 0,963 0,65 Cremosperma hirsutissimum Benth. 30 19 0,972 1 1 1 1 0,967 0,964 0,64 Drymonia killipii Wiehler 19 15 0,984 0,972 1 1 0,972 0,944 0,944 0,64 Alloplectus tenuis Benth. 37 27 0,99 0,985 1 1 1 1 0,983 0,63 Alloplectus bolivianus (Britton) Wiehler 19 17 0,926 0,813 1 0,844 0,844 0,883 0,865 0,61 Alloplectus purpureus L.P. Kvist & L.E. Skog 25 20 0,984 0,92 1 1 1 0,996 0,994 0,62 Alloplectus sprucei (Kuntze) Wiehler 75 56 0,964 1 1 1 0,993 0,918 0,983 0,63 Gloxinia dodsonii Wiehler 41 27 1 0,986 1 1 1 0,988 0,995 0,66 Columnea fuscihirta L.P. Kvist & L.E. Skog 20 17 0,785 0,925 0,956 1 1 0,954 0,915 0,60 Pearcea hispidissima (Wiehler) L.P. Kvist & L.E. Skog 17 16 0,929 1 1 1 1 0,948 0,975 0,62 Alloplectus herthae Mansf. 44 32 0,971 1 1 0,865 1 1 0,986 0,64 Besleria comosa C.V. Morton 29 26 0,92 0,848 0,997 0,99 0,916 0,958 0,927 0,65 Columnea kienastiana Regel 25 20 1 1 1 1 1 0,991 0,989 0,64 Pearcea schimpfii Mansf. 19 16 0,5 1 1 1 1 0,988 0,969 0,62 Kohleria villosa (Fritsch) Wiehler 56 36 0,927 0,904 1 1 1 0,987 0,946 0,64 Columnea eburnea (Wiehler) L.P. Kvist & L.E. Skog 63 49 0,94 0,98 1 1 1 0,921 0,975 0,62 Gasteranthus quitensis Benth. 60 50 0,993 0,991 1 1 1 0,993 0,995 0,57 Columnea rubriacuta (Wiehler) L.P. Kvist & L.E. Skoguta 74 41 0,992 0,955 1 1 1 0,856 0,99 0,63 Columnea minutiflora L.P. Kvist & L.E. Skog 38 25 0,984 1 1 1 1 0,983 0,984 0,63 Pearcea abunda (Wiehler) L.P. Kvist & L.E. Skog 27 22 0,879 1 1 1 1 0,931 0,879 0,66 65 Pearcea reticulata (Fritsch) L.P. Kvist & L.E. Skog 24 20 0,811 0,977 0,998 1 1 0,911 0,953 0,61 Gasteranthus lateralis (C.V. Morton) Wiehler 22 19 1 0,975 1 1 1 1 0,988 0,62 Drymonia brochidodroma Wiehler 25 19 0,983 0,974 1 1 1 0,975 0,95 0,61 Columnea mastersonii (Wiehler) L.E. Skog & L.P. Kvist 36 30 0,977 0,969 1 1 1 0,989 0,965 0,60 Columnea medicinalis (Wiehler) L.E. Skog & L.P. Kvist 96 73 0,947 0,974 1 1 0,962 0,927 0,957 0,61 Gasteranthus calcaratus (Kunth) Wiehler 82 49 0,968 0,896 1 0,999 0,866 0,941 0,954 0,65 Alloplectus grandicalyx J.L. Clark & L.E. Skog 27 27 1 0,979 1 1 1 0,998 0,984 0,62 Total 5004 3818 66 Tabla A1.5. Número de especimenes de herbario (HP), de presencias únicas que se han utilizado para generar el modelo (PP) y valores de AUC para los modelos de idoneidad obtenidos con cada método para las especies de la familia Lauraceae. El Punto de Corte fue calculado exclusivamente para MARS. ESPECIES PH PP LMR MARS_pa MARS DOMAIN DOMAIN_pa GARP MAXENT Punto Corte Endlicheria ruforamula Chanderbali 21 18 0,978 1 1 1 1 0,986 0,935 0,62 Endlicheria griseo-sericea Chanderbali 26 20 0,879 0,925 0,983 0,991 0,906 0,856 0,896 0,57 Ocotea aciphylla (Nees) Mez 45 30 0,844 0,916 0,985 0,976 0,909 0,873 0,883 0,62 Nectandra acutifolia (Ruiz & Pav.) Mez 25 22 0,5 0,911 0,962 1 1 0,8 0,848 0,61 Nectandra purpurea (Ruiz & Pav.) Mez 54 32 0,865 0,841 0,906 0,983 0,887 0,807 0,88 0,61 Nectandra reticulata (Ruiz & Pav.) Mez 42 41 0,801 0,919 0,983 0,947 0,825 0,888 0,833 0,63 Aniba hostmanniana (Nees) Mez 29 22 0,735 0,88 0,968 0,988 0,866 0,906 0,726 0,63 Ocotea cernua (Nees) Mez 73 58 0,693 0,73 0,81 0,957 0,831 0,756 0,748 0,64 Ocotea floribunda (Sw.) Mez 41 32 0,817 0,984 1 0,992 0,919 0,929 0,88 0,62 Ocotea insularis (Meisn.) Mez 80 50 0,895 0,938 0,995 1 1 0,876 0,949 0,60 Ocotea oblonga (Meisn.) Mez 32 24 0,785 0,919 0,946 0,995 0,963 0,627 0,537 0,61 Aniba guianensis Aubl. 20 19 0,904 1 1 1 1 1 0,958 0,63 Nectandra laurel Klotzsch ex Nees 49 42 0,988 0,963 0,992 0,999 0,977 0,968 0,979 0,66 Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. 85 64 0,815 0,885 0,971 0,919 0,786 0,795 0,863 0,62 Ocotea bofo Kunth 29 20 0,753 0,9 1 0,998 0,94 0,895 0,83 0,64 Persea mutisii Kunth 22 19 0,95 0,925 1 1 0,921 0,967 0,987 0,63 Endlicheria formosa A.C. Sm. 34 30 0,978 0,983 1 0,996 0,946 0,949 0,893 0,60 Beilschmiedia alloiophylla (Rusby) Kosterm. 38 23 0,879 0,8 0,823 1 1 0,832 0,876 0,65 Beilschmiedia costaricensis (Mez & Pittier) C.K. Allen 21 18 0,965 1 1 0,961 0,814 0,931 0,975 0,64 Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. 40 31 0,73 0,912 0,999 0,965 0,837 0,886 0,874 0,63 Pleurothyrium trianae (Mez) Rohwer 40 27 0,87 0,854 0,912 0,976 0,893 0,734 0,819 0,63 Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rohwer 37 25 0,839 0,948 0,991 0,981 0,6 0,885 0,826 0,62 Ocotea javitensis (Kunth) Pittier 86 49 0,934 0,978 0,999 0,996 0,948 0,818 0,823 0,64 Cinnamomum napoense van der Werff 26 18 0,841 0,825 0,841 0,997 0,929 0,894 0,872 0,58 Ocotea infrafoveolata van der Werff 34 26 0,892 1 1 1 0,962 0,926 0,98 0,61 Ocotea quixos (Lam.) Kosterm. 21 19 0,886 0,816 0,888 0,993 0,921 0,895 0,838 0,62 67 Nectandra crassiloba Rohwer 30 17 0,784 1 1 1 0,982 0,905 0,846 0,62 Nectandra obtusata Rohwer 42 30 0,979 0,987 1 0,996 0,95 0,953 0,957 0,62 Total 1122 826 68 Tabla A1.6. Número de especimenes de herbario (HP), de presencias únicas que se han utilizado para generar el modelo (PP) y valores de AUC para los modelos de idoneidad obtenidos con cada método para las especies de la familia Leguminosae. El Punto de Corte fue calculado exclusivamente para MARS. ESPECIES HP PP LMR MARS_pa MARS DOMAIN DOMAIN_pa GARP MAXENT Punto Corte Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip 26 21 0,853 0,813 1 1 0,952 0,915 0,814 0,62 Mucuna rostrata Benth. 21 21 0,65 0,912 0,867 1 0,853 0,832 0,73 0,63 Dussia lehmannii Harms 21 16 0,878 0,917 0,969 1 1 0,899 0,896 0,62 Dussia tessmannii Harms 28 18 0,897 0,906 0,976 1 0,962 0,952 0,866 0,62 Bauhinia brachycalyx Ducke 18 16 0,744 0,969 0,988 1 1 0,947 0,811 0,61 Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier 33 23 1 1 1 1 1 0,978 0,973 0,60 Brownea coccinea Jacq. 27 18 0,933 0,977 1 1 0,977 0,995 0,966 0,56 Brownea grandiceps Jacq. 134 88 0,994 0,989 0,999 1 1 0,952 0,996 0,66 Brownea multijuga Britton & Killip 26 25 1 0,86 0,998 0,998 1 0,978 1 0,63 Browneopsis ucayalina Huber 77 54 0,99 0,991 0,999 1 0,993 1 0,997 0,63 Caesalpinia spinosa (Molina) Kuntze 64 56 0,976 0,991 1 1 1 0,984 0,986 0,64 Myroxylon balsamum (L.) Harms 21 17 0,69 0,706 0,801 1 0,882 0,877 0,746 0,62 Acacia macracantha Humb. & Bonpl. ex Willd. 50 39 0,95 1 1 1 0,987 0,93 0,92 0,64 Calliandra angustifolia Spruce ex Benth. 34 24 0,981 0,981 1 1 0,944 0,961 0,954 0,64 Calliandra pittieri Standl. 17 16 1 0,971 1 1 1 1 1 0,62 Calliandra trinervia Benth. 68 43 0,96 0,721 0,995 1 0,941 0,959 0,961 0,65 Hymenaea oblongifolia Huber 30 20 0,817 1 1 1 1 0,951 0,922 0,65 Inga acreana Harms 51 27 0,887 0,907 0,996 1 0,953 0,926 0,881 0,62 Inga auristellae Harms 47 29 0,933 0,988 1 1 1 0,953 0,961 0,64 Inga capitata Desv. 52 31 0,827 0,908 0,981 1 0,933 0,906 0,805 0,62 Inga cayennensis Sagot ex Benth. 34 25 0,979 1 1 1 1 1 0,976 0,67 Inga ciliata C. Presl 48 35 1 1 1 1 1 1 0,999 0,65 Inga coruscans Humb. & Bonpl. ex Willd. 28 19 0,644 0,895 0,998 1 0,9 0,735 0,655 0,63 Inga densiflora Benth. 46 42 0,877 0,86 0,937 1 0,968 0,906 0,925 0,62 Inga edulis Mart. 86 69 0,789 0,913 0,974 1 0,896 0,759 0,769 0,61 Inga insignis Kunth 20 19 0,994 0,941 0,991 1 1 0,992 0,985 0,64 Zygia heteroneura Barneby & J.W. Grimes 23 19 0,988 1 1 1 1 1 0,988 0,60 69 Vicia setifolia Kunth 47 34 0,977 1 1 1 1 0,996 0,992 0,62 Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke 36 29 0,788 0,885 0,956 1 0,919 0,844 0,858 0,65 Centrolobium ochroxylum Rose ex Rudd 19 16 0,849 0,941 0,976 1 1 0,995 0,944 0,65 Inga leiocalycina Benth. 37 24 0,758 0,888 0,958 1 0,933 0,846 0,816 0,63 Inga nobilis Willd. 80 52 0,895 0,902 0,954 1 0,905 0,859 0,907 0,62 Inga oerstediana Benth. 56 49 0,725 0,847 0,998 1 0,854 0,753 0,815 0,62 Inga punctata Willd. 73 60 0,811 0,821 0,928 1 0,908 0,827 0,859 0,67 Inga ruiziana G. Don 87 55 0,876 0,846 0,936 1 0,885 0,869 0,89 0,65 Inga sapindoides Willd. 41 31 0,749 0,934 0,978 1 0,883 0,779 0,846 0,64 Inga tenuistipula Ducke 30 20 1 0,775 1 1 1 0,986 0,963 0,64 Inga thibaudiana DC. 59 38 0,851 0,967 0,997 1 0,92 0,878 0,921 0,59 Inga velutina Willd. 25 25 0,991 0,955 0,993 1 1 0,907 0,995 0,64 Erythrina amazonica Krukoff 29 25 0,965 0,938 0,965 1 1 0,959 0,968 0,64 Erythrina edulis Triana ex Micheli 82 68 0,933 0,923 0,973 1 0,984 0,908 0,95 0,66 Erythrina megistophylla Diels 25 20 1 0,932 1 1 1 0,991 0,927 0,63 Erythrina peruviana Krukoff 24 16 0,981 1 1 1 1 0,987 0,983 0,62 Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook 26 25 0,783 0,918 0,958 1 0,979 0,887 0,748 0,61 Erythrina schimpffii Diels 26 20 0,916 1 1 1 1 0,924 0,846 0,61 Erythrina smithiana Krukoff 37 29 0,898 0,918 0,95 1 0,984 0,882 0,876 0,59 Lonchocarpus utilis A.C. Sm. 22 20 0,968 0,974 1 1 1 0,971 0,979 0,62 Phaseolus coccineus L. 17 17 0,976 1 1 1 1 1 0,982 0,64 Zygia longifolia (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Britton & Rose 36 35 0,855 0,971 1 1 0,9 0,834 0,9 0,64 Swartzia haughtii R.S. Cowan 48 32 1 0,987 1 1 1 0,98 0,987 0,62 Dalea coerulea (L. f.) Schinz & Thell. 132 106 0,994 0,973 1 0,993 0,982 0,964 0,984 0,63 Dalea humifusa Benth. 30 26 1 0,982 1 1 1 0,999 0,994 0,66 Lupinus pubescens Benth. 26 23 0,998 0,974 1 1 1 0,985 0,995 0,65 Machaerium cuspidatum Kuhlm. & Hoehne 51 31 0,91 0,973 0,992 1 0,986 0,986 0,974 0,63 Machaerium millei Standl. 30 24 0,93 0,98 0,998 1 1 0,957 0,97 0,65 Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth. 49 21 1 0,989 1 1 0,978 0,979 0,939 0,56 Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms 17 15 0,91 0,929 1 1 1 0,919 0,855 0,61 Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshoff 19 15 0,785 1 1 1 1 0,87 0,831 0,64 Mimosa quitensis Benth. 39 37 0,983 0,892 0,947 0,995 0,986 0,959 0,963 0,64 70 Astragalus geminiflorus Bonpl. 35 28 0,995 1 1 1 1 0,922 0,992 0,62 Desmodium intortum (Mill.) Urb. 25 21 0,978 0,976 1 1 1 0,924 0,934 0,60 Dialium guianense (Aubl.) Sandwith 42 28 0,972 0,956 0,988 1 0,971 0,942 0,959 0,61 Desmodium adscendens (Sw.) DC. 57 42 0,74 0,813 0,957 1 0,767 0,639 0,805 0,63 Desmodium axillare (Sw.) DC. 34 23 0,67 0,873 0,941 1 0,883 0,728 0,812 0,62 Desmodium molliculum (Kunth) DC. 38 25 0,96 0,935 0,988 1 1 0,968 0,968 0,60 Indigofera suffruticosa Mill. 40 35 0,848 0,981 1 1 0,852 0,837 0,877 0,61 Inga alba (Sw.) Willd. 35 23 0,855 0,962 0,996 1 0,933 0,94 0,858 0,65 Inga marginata Willd. 94 67 0,827 0,772 0,788 1 0,869 0,816 0,832 0,61 Inga sertulifera DC. 20 17 0,985 0,974 1 1 1 0,964 0,969 0,67 Inga spectabilis (Vahl) Willd. 39 33 0,822 0,918 0,972 1 0,867 0,68 0,799 0,63 Leucaena trichodes (Jacq.) Benth. 57 40 0,98 1 1 1 1 0,985 0,997 0,63 Bauhinia aculeata L. 35 27 0,965 0,9 0,942 1 0,969 0,935 0,948 0,61 Bauhinia guianensis Aubl. 57 42 0,909 0,906 0,984 1 0,922 0,392 0,366 0,60 Caesalpinia glabrata Kunth 47 39 0,988 0,962 0,954 1 1 0,978 0,982 0,62 Chamaecrista nictitans (L.) Moench 24 22 0,82 0,9 0,895 1 1 0,898 0,906 0,62 Coursetia dubia (Kunth) DC. 34 30 0,984 0,983 1 1 1 0,994 0,992 0,68 Coursetia grandiflora Benth. 16 15 1 1 1 1 1 1 1 0,63 Crotalaria nitens Kunth 47 44 0,91 0,78 0,991 1 0,878 0,825 0,877 0,64 Parkia multijuga Benth. 36 24 0,914 0,985 1 1 1 0,944 0,956 0,60 Pithecellobium excelsum (Kunth) Mart. 50 37 0,997 1 1 1 1 0,982 0,992 0,65 Platymiscium stipulare Benth. 20 17 0,856 0,944 0,997 1 0,972 0,887 0,845 0,62 Prosopis juliflora (Sw.) DC. 28 18 0,974 1 1 1 1 0,997 0,998 0,59 Senna alata (L.) Roxb. 23 23 0,693 0,87 0,991 1 0,9 0,851 0,804 0,65 Senna bicapsularis (L.) Roxb. 30 23 0,972 0,981 1 1 1 0,937 0,975 0,63 Swartzia simplex (Sw.) Spreng. 72 58 0,929 0,953 0,986 1 0,971 0,96 0,959 0,64 Vicia andicola Kunth 45 41 0,959 0,974 0,997 1 1 0,967 0,974 0,67 Mimosa acantholoba (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Poir. 23 22 0,993 1 1 1 1 0,914 0,924 0,61 Mimosa albida Humb. & Bonpl. ex Willd. 72 57 0,95 0,907 0,996 1 0,977 0,92 0,937 0,62 Mimosa debilis Humb. & Bonpl. ex Willd. 17 17 0,993 1 1 1 1 1 1 0,62 Mimosa myriadenia (Benth.) Benth. 28 24 0,931 1 1 1 0,957 0,944 0,928 0,61 Lupinus microphyllus Desr. 65 54 0,988 0,991 1 1 0,991 0,946 0,982 0,60 Lupinus ramosissimus Benth. 17 16 0,953 1 1 1 1 0,936 0,98 0,65 71 Lupinus tauris Benth. 54 46 0,972 0,977 0,999 1 1 0,966 0,983 0,68 Senna bacillaris (L. f.) H.S. Irwin & Barneby 83 63 0,972 0,937 0,998 0,987 0,935 0,945 0,958 0,64 Senna dariensis (Britton & Rose) H.S. Irwin & Barneby 43 34 0,95 1 1 1 1 0,957 0,974 0,62 Senna incarnata (Pav. ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby 16 15 1 1 1 1 1 1 1 0,62 Senna macrophylla (Kunth) H.S. Irwin & Barneby 75 64 0,926 0,93 0,955 1 0,9 0,906 0,956 0,66 Senna mollissima (Humb. & Bonpl. ex Willd.) H.S. Irwin & Barneby 34 30 0,991 1 1 1 1 0,987 0,988 0,60 Senna multiglandulosa (Jacq.) H.S. Irwin & Barneby 86 74 0,997 0,993 1 1 0,993 0,974 0,996 0,67 Senna multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby 28 24 0,992 0,977 1 1 1 1 0,996 0,63 Senna pistaciifolia (Kunth) H.S. Irwin & Barneby 22 18 1 1 1 1 1 1 1 0,62 Senna reticulata (Willd.) H.S. Irwin & Barneby 28 26 0,886 0,933 0,995 1 0,952 0,863 0,885 0,63 Senna ruiziana (G. Don) H.S. Irwin & Barneby 50 47 0,915 1 1 1 0,927 0,862 0,905 0,63 Bauhinia tarapotensis Benth. 52 42 0,864 0,918 0,988 1 0,907 0,905 0,984 0,63 Calopogonium mucunoides Desv. 29 26 0,813 0,87 0,972 1 0,913 0,869 0,793 0,64 Mimosa polydactyla Humb. & Bonpl. ex Willd. 37 35 0,913 0,914 1 1 1 0,952 0,957 0,64 Amicia glandulosa Kunth 24 23 0,93 0,957 1 1 1 0,992 0,96 0,64 Inga silanchensis T.D. Penn. 20 18 1 1 1 1 1 0,997 0,986 0,61 Andira inermis (W. Wright) Kunth ex DC. 22 19 0,821 1 1 1 1 0,99 0,929 0,62 Geoffroea spinosa Jacq. 29 23 0,996 0,854 1 1 1 0,966 0,996 0,63 Swartzia bombycina R.S. Cowan 24 18 0,995 1 1 1 1 1 1 0,63 Parkia balslevii H.C. Hopkins 50 41 0,948 0,938 1 1 0,975 0,929 0,934 0,64 Coursetia caribaea (Jacq.) Lavin 22 21 0,985 1 1 1 1 0,954 0,997 0,62 Stryphnodendron porcatum D.A. Neill & Occhioni f. 25 22 0,929 0,933 0,96 1 1 0,905 0,967 0,65 Otholobium mexicanum (L. f.) J.W. Grimes 103 84 0,99 0,988 1 1 1 0,997 0,993 0,67 Otholobium brachystachyum (Spruce ex Diels) J.W. Grimes 21 17 0,997 1 1 1 1 0,971 0,997 0,63 72 Zygia coccinea (G. Don) L. Rico 72 46 1 0,981 1 1 0,95 0,943 0,984 0,64 Zygia lathetica Barneby & J.W. Grimes 27 19 1 0,981 1 1 1 0,94 0,982 0,65 Abarema laeta (Benth.) Barneby & J.W. Grimes 29 24 0,714 0,864 0,956 1 0,909 0,834 0,803 0,66 Inga multinervis T.D. Penn. 44 26 0,904 0,91 1 1 0,962 0,917 0,944 0,61 Albizia multiflora (Kunth) Barneby & J.W. Grimes 29 23 0,99 0,99 1 1 1 0,978 0,99 0,61 Gliricidia brenningii (Harms) Lavin 21 18 0,957 0,972 1 1 1 0,932 0,966 0,61 Lonchocarpus seorsus (J.F. Macbr.) M. Sousa ex D.A. Neill, Klitgaard & G.P. Lewis 21 18 0,958 0,969 1 1 1 0,99 0,929 0,66 Total 5007 3904 73 Tabla A1.7. Número de especimenes de herbario (HP), de presencias únicas que se han utilizado para generar el modelo (PP) y valores de AUC para los modelos de idoneidad obtenidos con cada método para las especies de páramo seleccionadas. El Punto de Corte fue calculado exclusivamente para MARS. ESPECIES HP PP LMR MARS_pa MARS DOMAIN DOMAIN_pa GARP MAXENT Punto Corte Trisetum spicatum (L.) K. Richt. 23 20 0,947 0,974 0,997 0,999 0,975 0,916 0,97 0,67 Weinmannia fagaroides Kunth 35 28 0,965 0,971 1 1 1 0,986 0,982 0,62 Weinmannia mariquitae Szyszyl. 33 23 0,93 1 0,995 1 1 0,981 0,95 0,65 Luzula racemosa Desv. 66 45 0,995 0,981 1 1 1 0,989 0,998 0,62 Tristerix longebracteatus (Desr.) Barlow & Wiens 88 71 0,991 0,986 1 1 0,993 0,975 0,99 0,61 Stellaria recurvata Willd. ex Schltdl. 33 28 0,993 1 1 1 1 0,983 0,984 0,66 Ranunculus peruvianus Pers. 44 43 0,993 1 1 1 1 0,983 0,984 0,66 Monnina pseudopilosa Ferreyra 35 29 1 1 1 0,999 0,983 0,974 0,994 0,61 Xenophyllum humile (Kunth) V.A. Funk 21 16 0,97 1 1 1 0,974 0,943 0,977 0,63 Lobelia tenera Kunth 26 20 0,943 1 1 1 1 0,965 0,977 0,63 Lachemilla hispidula (L.M. Perry) Rothm. 65 50 0,995 0,972 1 1 0,99 0,978 0,987 0,65 Gynoxys buxifolia (Kunth) Cass. 38 35 1 1 1 0,999 0,986 0,959 0,999 0,63 Jamesonia scammaniae A.F. Tryon 19 16 0,96 0,971 1 1 0,969 1 0,996 0,63 Loricaria ilinissae (Benth.) Cuatrec. 30 28 0,999 1 1 1 0,964 1 1 0,62 Huperzia tetragona (Hook. & Grev.) Trevis. 30 26 0,999 1 1 1 1 1 1 0,61 Terpsichore heteromorpha (Hook. & Grev.) A.R. Sm. 39 31 1 1 1 1 1 1 0,997 0,62 Total 625 509 74 Tabla A1.8. Valores del área bajo la curva ROC (AUC) para cada método para las 413 especies modelizadas. Método Nº especies Rango Minimo Máximo Suma Media Std. Error Std. Desviación Varianza LMR 413 0.500 0.500 1 378.349 0.916 0.004 0.091 0.008 MARS_pa 413 0.481 0.519 1 388.012 0.939 0.004 0.076 0.006 MARS 413 0.260 0.740 1 406.394 0.984 0.002 0.037 0.001 DOMAIN 413 0.241 0.759 1 411.529 0.996 0.001 0.017 0.000 DOMAIN_pa 413 0.400 0.600 1 397.534 0.963 0.003 0.056 0.003 GARP 413 0.608 0.392 1 384.204 0.930 0.004 0.077 0.006 MAXENT 413 0.634 0.366 1 383.574 0.929 0.004 0.080 0.006 75 Capítulo 2 Construcción de modelos de distribución potencial futura En este capítulo se presenta la m etodología para construir los m odelos de idoneidad para el año 2080. Las predicci ones se hicieron utilizando el Modelo de Circulación General HadCM3 y el escenario A2. Los modelos se generaron con MARS, conforme a los resultados del Capítulo 1. Se presentan como ejemplo los resultados obtenidos para 28 especies de la fam ilia Lauraceae. Esta información permitirá comparar predicciones actuales y futuras para identificar los hábitat más vulnerables al cam bio climático en el Ecuador. Además, se presentan algunos ejem plos del área potencia l futura con respecto al área potencial actual de otras especies modelizadas. 76 77 INTRODUCCIÓN El conocimiento y conservación de la biodiversidad es deci sivo para el planeta, ya que de ella dependen la estabilidad climática, la protección de las cuencas hidrográficas, el aum ento de la calidad de vida de la población, la segurid ad alim entaria, el aprovechamiento sos tenible de lo s recursos del bosque o el equilib rio de los proce sos biológicos, entre otros aspectos vitales. E l conocimiento de la diversidad biológica en los Andes tropicales es m uy li mitado, pero afortunadamente esta situación está cambiando porque el área ha sido considerada como prioridad m undial en el estudio y conservación de su biodiversidad (Myers et al., 2000). Si no se hace ningún esfuerzo específico para la con servación a g ran escala de la selva andina tropical, m ucha de s u extremadamente alta, ún ica y todav ía inexplorada biodiversidad pue de desaparecer en las próxim as décadas, ya que la gran m ayoría de los organism os y ecosis temas es probable que tengan problemas para adaptarse al ca mbio climático (Brehm et al., 2005; IPCC, 2007b). En los Andes tropicales, adem ás de encontrarse algunas de las áreas m ás importantes para la conservación de la biodiversidad de la tierra, existen conflictos entre la conservación de las especies y el desarr ollo hum ano, al coinci dir altos índices de riqueza de especies con una alta densidad poblacional (O’Dea et al., 2006). Durante el Pleistoceno los trópicos experimentaron cambios climáticos sustanciales, por lo que los cinturones de vegetación sufr ieron numerosos desplazamientos verticales, a pesar de lo cual sus bosques m antuvieron una alta diversidad (Bush et al., 2004). Se considera que en ningún tiem po del Pleistoceno la Am azonía estuvo dom inada por un clima árido, y que las tierras bajas estuvieron siempre cubiertas de bosques (Colinvaux et al., 2000). Sin e mbargo, aunque los bosques fu eron m ás resistentes a los cam bios bruscos de tem peratura en el pasado, en la actualidad son m ás vulnerables a la interacción entre el cambio climático y uso del suelo por la alta intervención humana, lo que causará sin duda grandes cam bios en su biodiversidad (Hansen et al., 2001). El resultado es que la estructura y funci ón de los bosques tropicales puede cam biar dramáticamente, con las cons ecuencias para su uso por la población. Estos enorm es depósitos de diversidad biológica requieren de estudio inm ediato, antes de que sea demasiado tarde (Bazzaz, 1998). Los cambios del clim a y uso del suelo consecuentes darán lugar a cambios en los suministros de servicios de los ecosistem as, y afectarán a la distribución y abundancia de los organism os (Ha nsen et al., 2001; Schöter et al., 2005). Algunas de estas tendencias pueden ser positivas, com o por ejem plo el increm ento del área y 78 productividad de los bosques. Sin em bargo, m uchos cam bios increm entarán la vulnerabilidad com o resultado de la dism inución de la fertilid ad del suelo, de disponibilidad de agua, o el incremento de riesgo de incendios forestales (Schöter et al., 2005). A pesar que las em isiones de gases de efecto invernadero del Ecuador constituyen, en términos absolutos, una parte marginal (<1%) de las emisiones globales, a nivel nacional representan un problema que debe ser manejado, ya que la tendencia es a su aum ento. Hasta enero del 2006, el portafo lio de potenciales pr oyectos dentro del programa Mecanism o de Desarrollo Lim pio (MDL) consistía de 32 proyecto s de reducción de emisiones de gases de efecto invernadero (Neira et al., 2006). Para el año 2009 se espera entreg ar el segun do infor me “Com unicación Nacion al”, con el que además se piensa iniciar una estrategia de difusión y concienciación en la población del país (Cáceres, 2007a). E l inventario de em isiones de gases de efecto invernadero en el Ecuador destaca qu e estas em isiones se ge neran principalm ente en los secto res energético (28,8%) y com o consecuencia del cambio de uso del suelo y silvicultura (69,5%), y en menor escala, en los sectores agrícola, procesos industriales y de desechos (CNC, 2002). El Ins tituto Nacional de Meteoro logía e Hid rología ( INAMHI) de Ecuador ha realizado d os estudios sobre el cambio c limático en el país. El prim ero analiza 14 estaciones m eteorológicas y confirm a la tende ncia al alza de la temperatu ra m edia anual, con m ayor intensidad en la regi ón interandina. Las tem peraturas m ínimas y máximas absolutas tienden a ser cada vez m ás altas, m ientras que la variación d e la precipitación es bastante irregular, con una mayor tendencia hacia la dism inución, en especial en la Región Litoral (Cáceres et al., 1998). El segundo estudio analiza datos de 41 estaciones y confirm a la tendencia al incremento de los valores m edios extremos de la tem peratura (Fig. 2.1), m ientras que con respecto a la precipitación pone de manifiesto una tendencia al increm ento en las regiones Litoral y Am azónica, y valores irregulares en la región Interandina, que en la mayoría de los casos no superan el 50% de valor de cam bio (Ontaneda et al., 2002; INAMHI, 2007b). En general, el país ha registrado en los últim os 35 años un increm ento de precipitación anual, que puede ser explicado por una m ayor frecuencia de acontecim ientos extrem os, como los eventos Oscilación del Sur El Niño descritos en la introducción de esta tesis. Se debe mencionar que el increm ento de las tem peraturas extremas (máxima y m ínima absolutas medias) alcanza valores superiores al 1 ºC en varias localidades del país (Fig. 2.1; CNC, 2002; Ontaneda et al., 2002; Cáceres, 2007b). De acuerdo con la s predicciones para la década 79 de 2080 bajo el escenario de e misiones A2, en el Ecuador continental el aum ento anual de tem peraturas podría alcanzar los 4,3ºC, y el increm ento de precipitación anual el 20% (Hulme & Sheard, 1999). Fig. 2.1. Zon as q ue han exper imentado m ayor calen tamiento en el Ecuad or en el p eriodo 196 5-1999 (tomado de Cáceres, 2007b). El cam bio clim ático pr evisto pod rá alte rar la e structura y f uncionamiento de lo s ecosistemas, con la consecuente pérdida de la biodiversidad y de recursos naturales; más aún si a esto s cambios les sum amos los ef ectos de las alteraci ones de la cobertura de la vegetación, en especial de la de forestación (Bazzaz, 1998) y fra gmentación de hábitat (Laurance, 2001; Laurance & W illiamson; 2001; Tilm an & Lehm an, 2001). El cambio de uso del suelo se pronostica com o el im pacto global m ás grande en la biodiversidad para el año 2100, seguido por el cam bio clim ático, la deposición de nitrógeno, la introducción de especies forán eas y los cam bios en la concentración de CO2 en la atmósfera (Chapin et al., 2000; Chapin, 2003). Se tem e que la capacidad de absorción de carbono de los bosques tropical es, m uy sensibles al cambio clim ático, disminuya con el tiem po, y que éstos dejen de funcionar como sum ideros de carbono y pasen a ser fuente de em isión del mismo. Cuando la biomasa de los árboles m uertos se descompone se convierte en gases de efect o invernadero, com o dióxido de carbono y metano, liberación que no es com pensada por el crecim iento de lianas y árboles de pequeño porte en etapas de sucesión, que tiene n bajas densidades de madera y por tanto -81 -80 -79 -78 -77 -76 -75 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 LONGITUD L A T IT U D REPUBLICA DEL ECUADOR MAPA DE CALENTAMIENTO PERIODO : 1965 - 1999 QUITO ° C 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 80 menos capacidad de secuestro de carbono que las especies a las que sustituyen (Laurance et al., 2002). El cam bio climático y de uso del suelo es probable que sean más rápidos que la adaptabilidad de las especies (Hansen, 2001). Varios autores han estudiado las consecu encias del cam bio clim ático sobre las distribuciones de especies, utiliza ndo diferentes escenarios (Huntley et al., 1995; Peterson et al., 2002; Thom as et al., 2004; Thuiller, 2003; Thuiller et al., 2004b; Thuiller et al., 2005b). Concluyen que la respuesta de plantas y pájaros serán m ás flexibles, mientras que los anfibios y rep tiles serán menos capaces de adaptarse, lo que las convierte en más vulnerables a los rápi dos cambios ambientales (Araújo & Pearson, 2005). Hay una creciente evidencia de que los impactos del cam bio clim ático en las especies de plantas, an imales y eco sistemas pueden ser ya detectados (Huntley et al., 1995; McCarty, 2001; B ush, 2002; Parm esan & Yohe, 2003, Root et al., 2003; Clark, 2007), y estas investigaciones se han usado para apoyar estim aciones sobre riesgos de extinción empleando diferentes táxones en distintas regiones del m undo (Schwartz et al., 2001; Berry et al., 2002; Thomas et al., 2004; McClean et al., 2005; Thuiller et al., 2005b; Hijmans et al., 2006). Todas estas técnicas, unidas a las de análisis espacial que proponemos en este proyecto, pueden aportar infor mación extrem adamente útil para diseñar estrategias de conservación que pe rmitan tom ar de cisiones oportunas para la protección de la bi odiversidad (Foley et al., 2000; Gerber, et al., 2004; Miles et al., 2004; Martínez-Meyer, 2005; Araújo & Guisan , 2006). Pese a este interés creciente, reflejado en el alto número de publicaciones s obre el tem a (entre otros muchos, Peters & Darling, 1985; Dobson et al., 1989; Jutro, 1991; Bloomgarden, 1995; Huntley et al., 1998; Chapin et al., 2000; Araújo et al., 2005; Thuiller et al., 2005a; Broennim ann et al., 2006), en Ecuador estos estudios son re cientes y m uy escasos (p. ej., Cuesta- Camacho et al., 2006b). Por este m otivo, este tr abajo asum e como una de las prioridades de inves tigación los efectos potenciales de las a lteraciones climáticas en la distribución de especies de plantas a través del tiem po. Pa ra ello relacionam os estas alteraciones con factores clim áticos (temperatura y precipitación), a través de m odelos biogeográficos de distribución de especies, que son herramientas esenciales para valorar los impactos de los cambios de las condici ones ambientales en com unidades naturales (Guisan et al., 2006b). Este trabajo tiene la finalidad de contribuir al reto de preservar la biodiversidad del Ecuador en el futur o, proporcionando inform ación de zonas que potencialmente podrían estar en peligro de perder ecosistem as únicos. Debido a la escasez de información histórica de la evolución de los bosqu es tropicales, la habilidad 81 para detectar cam bios en los bosques y li garlos a grandes cam bios a mbientales sigue siendo limitada (Laurance et al., 2002). Por esta razón, y para garantizar los avances en la conservación de los bos ques tropicales andinos del Ecuador, se ha utilizado herramientas estadís ticas que nos p ermitan determ inar la r elación esp ecie-clima. Este enfoque tomará en cuenta la complejidad de las respuestas de los bosques a los cam bios ambientales, ya que las plantas integran los efectos de cambios simultáneos en múltiples factores am bientales. P ara ten er u na visi ón m ás clara de los procesos a nivel de ecosistemas es im portante especificar los ef ectos individuales de diferentes cam bios ambientales en las distintas especies m odeladas, y así poder proyectar los cam bios futuros en estos bosques. MATERIALES Y MÉTODOS Datos climáticos Los Modelos de Circulación General ( General Circulation Models, o GCM) son simulaciones num éricas com putacionalmente intensivas basadas en ecuaciones de dinámica de fluidos, quím ica y biología que intentan explicar y predecir el clim a, así como su cambio en función de las em isiones de gases previstas (Collins, 2000; Cox, et al., 2000; Gordon et al., 2000; Stevenson, et al., 2000; Ganopolski & Rahmstorf, 2001; Jonson et al., 2001; Turner et al., 2006; White, et al., 2000a ; White, et al., 2000b). Los cuatro GCM principales son el CGCM2, CS IRO2, PCM y el HadCM3 (IPCC, 2001a). Estos GCM se com binan con los denom inados escenarios de e misiones, que son previsiones de las emisiones de gases elaborados a partir de hipótesis sobre la variación de tres parámetros: población, energía y desarrollo (IPCC, 2000). Los escenarios son de utilidad para análisis de cam bio climático, y en particular para la creación de m odelos del clima, evaluación de im pactos y para la elaboración de estrateg ias de adaptación y de m itigación. Hay cuatro escenarios princi pales (A1FI, A2, B1 y B2), definido s en detalle en el Special Report on Emission Scenarios (IPCC 2000; Arnell et al., 2004; Gutiérrez & Pons, 2006; http://www.grida.no/climate/ipcc/emission). En este estudio hem os utilizado el GC M HadCM3, un modelo acoplado atmósfera- océano desarrollado por el Hadley Centre for Climate Prediction and Research del Reino Unido (http://www. metoffice.gov.uk/research/hadleycentre). El com ponente atmosférico tiene una resolu ción espacial de 2,5º lati tud × 3,75º long itud, lo que representa una grid de 72 × 96 celdas y una resolución espacial de ~278 × 417 km en el 82 ecuador y 278 × 295 km a 45º de latitud. El componente oceánico del modelo tiene una resolución espacial de 1,25º × 1,25º (Gordon et al., 2000; Collins et al., 2001; Turner et al., 2006; http://cera-www.dkrz.de/IPCC_DDC /IS92a/HadleyCM3/Readme.hadcm3). El modelo HadCM3 es uno de los usados prin cipalmente en el Tercer y Cuarto Informe de Evaluación del IPCC (IPCC, 2001a, 2007a; Johns et al., 2005) y en diferentes estudios biológicos (Cox, et al., 2000; Arnell, et al., 2004; Levy et al., 2004; Miles et al., 2004; Thuiller et al., 2004b; Root et al., 2005; Thuiller et al., 2005a). El escen ario eleg ido p ara es te estudio es el A2, porque es el que presenta las mayores emisiones de gases de efecto invernadero (IPCC, 2000; Stevenson, et al., 2000; Jonson, et al., 2001). Es por tanto el m ás perjudicial y, sin duda alguna a la vista de las circunstancias, el m ás plausible. Además, este escenario A2 se basa en un crecim iento poblacional alto, que es lo qu e se prevé que ocu rra en las áreas tr opicales ricas en especies con alta proporción de endem ismos (Laurance, 2001; Tilman & Lehman, 2001). Describe un m undo m uy he terogéneo cara cterizado por la autosuficiencia, la conservación de las identidades local es y una población m undial en continuo crecimiento. El desarrollo económico está orientado básicamente de forma regional, y el crecimiento económ ico por habitante, así como el cambio tecnológico están má s fragmentados y son m ás lentos que en otros escenarios (IPCC, 2000, Arnell et al., 2004). Este escenario conduce a concen traciones en la atm ósfera de CO 2 de aproximadamente 830 ppmv para el año 2100 (Fig. 2.2b), es decir, tres veces los valores que hubo en la era preindustrial. Para el año 2080 la concentración de CO 2 prevista será de 721 ppmv, la tem peratura promedio subirá 3,9ºC y el nivel del m ar se incrementara en 104 c m, uno de los cam bios más im presionantes debido al calentam iento global (Hulme & Sheard, 1999). Los efect os directos del aum ento CO2 en la f isiología de las plantas podrían conducir a una dism inución re lativa de la evapotranspiración en las áreas tropicales, jun to con un calentam iento regional y una desecación su periores a lo s pronosticados convencionalmente como efectos de calentamiento de los gases de efecto invernadero (IPCC, 2001a). 83 Fig. 2.2 C ambios previstos du rante el si glo XXI en varios parámetros de pendiendo del esce nario de emisiones de acuerdo con el Special Report on Emission Scenarios: a) em isiones de C O2; b ) concentraciones pre vistas de CO2; c) em isiones antropogénicas de SO2; d) cam bio de te mperatura; e) cambio en el nivel del mar. Estas previsiones son conservardoras, ya que “ el calentamiento y la subida del nivel del mar debido a estas emisiones podrían continuar más allá del año 2100 y estos cambios no tienen en cuenta la incertidumbre relativa a los cambios en la dinámica de los hielos en la capa de hielo del oeste del Antártico ni explica las incertidumbres al proyectar las concentraciones de los aerosoles que no sean sulfatos y de los gases de efecto invernadero” (IPCC, 2001a). Cálculo del clima futuro Las grids de clim a para el año 2080 fuer on generadas a partir de las 19 variables bioclimáticas actuales de W orldclim (h ttp://www.worldclim.org) modificadas d e acuerdo con las previsiones deri vadas del escenario HadCM3-A2 (http://www.cru.uea.ac.uk/~timm/climate/ateam/TYN_CY_3_0.html). Las previsiones se proporcionan en el Tyndall Center com o tablas de texto que muestran las variaciones sobre los datos clim áticos del periodo 1961-1990 (Tabla 2.1). Incluyen tem peraturas mensuales http://www.cru.uea.ac.uk/~timm/cty/scen/data/tyn_cy_3_0.Ecuador.tmp.per) y precipitaciones (http://www.cru.uea.ac.uk/~timm/cty/scen/data/tyn_cy_3_0.Ecuador.pre.per). Mediante una rutina AML ( Arc Macro Language) de ArcInfo Workstation se calcularon los valores m ensuales de tem peratura m áxima, m ínima y m edia y de 84 precipitación media a partir de las variaciones estimadas para el año 2080 con respecto a los valores m edios m edidos en el peri odo 1961-1990 (Tabla 2.1). Las nuevas cuatro variables, junto a un m odelo digital del te rreno de 90 m de resolución derivado de la misión SRTM ( Shuttle Radar Topography Mission), se utilizaron para generar los valores futuros de las 19 variables bioclimáticas mediante una m odificación del A ML provisto po r W orldclim (http://w ww.worldclim.org/mkBCvars.aml). La Fig. 2.3 muestra tres ejemplos de variables actuales con su respectiva estim ación para el 2080; en algunas el cam bio entre la variable actual y la estim ada es casi inapreciable (F igs. 2.3A y 2.3B), m ientras que en otras el cam bio es más notable (Figs. 2.3C y 2.3D; F igs. 2.3E y 2.3F). Tabla 2.1. Diferencias mensuales de temperatura mínima (TMIN), máxima (TMAX) y media (TMEDIA) y precipitación media (PRECIPITACIONES) para el año 2080 con respecto a los valores medios medidos durante el periodo 1961-1990 estimadas por el escenario HadCM3-A2. Los sufijos 1-12 indican el mes. PRECIPITACIONES TMIN TMAX TMEDIA A2_1 = 12,5 A2_1 = 3,8 A2_1 = 4,1 A2_1 = 2,9 A2_2 = 35,3 A2_2 = 3,6 A2_2 = 3,8 A2_2 = 2,7 A2_3 = 30,2 A2_3 = 3,5 A2_3 = 4,0 A2_3 = 2,7 A2_4 = 24,0 A2_4 = 3,5 A2_4 = 3,9 A2_4 = 2,7 A2_5 = 74,5 A2_5 = 3,9 A2_5 = 4,7 A2_5 = 3,0 A2_6 = 49,9 A2_6 = 4,5 A2_6 = 5,7 A2_6 = 3,4 A2_7 = 46,9 A2_7 = 4,8 A2_7 = 6,2 A2_7 = 3,8 A2_8 = 47,7 A2_8 = 4,6 A2_8 = 5,7 A2_8 = 3,7 A2_9 = -30,7 A2_9 = 3,7 A2_9 = 4,8 A2_9 = 3,0 A2_10 = -33,1 A2_10 = 3,6 A2_10 = 5,1 A2_10 = 3,1 A2_11 = -1,7 A2_11 = 3,8 A2_11 = 4,6 A2_11 = 3,0 A2_12 = 7,3 A2_12 = 4,1 A2_12 = 4,4 A2_12 = 3,0 85 Fig. 2.3. C ambio est imado p or el esce nario Ha dCM3-A2 pa ra al gunas va riables bi oclimáticas de Worldclim. A - B Temperatura media anual (ºC); C - D Temperatura del cuatrimestre más frío (ºC). E - F Precipitación del cuatrimestre más frío (mm). A B C D E F 86 Técnica de modelización A partir de los resultados obt enidos en el Capítulo 1, los modelos de idoneidad para el clim a futuro s e generaron exclusivam ente con MARS ( Multivariate Adaptive Regression Splines). Para ello se proyectó al clim a futuro el m odelo óptimo obtenido para cada especie con el clima actual. Como para el presente (véase el Capítulo 1), la riqueza potencial futura se calculó sumando todos los modelos individuales de idoneidad futuros. Las zonas que tendrán la más alta riqueza potencial se describen de acuerdo con Sierra et al. (1999) que, como ya hemos indicado, tiene una jerarquía m ás deta llada y reconoce las diferencias en la composición florística regional dentro de los tipos de vegetación con estructura y fisonomía similares (Neill, 1999b; Sierra et al., 1999b). Evolución del área de las especies en el tiempo Los modelos ráster (grids) de idoneidad actuales y futuros de cada es pecie fueron reclasificados a m odelos de presencia/ ausencia a partir del punto de corte correspondiente y combinados en una única grid con dos ca mpos que contenían la información de presencia/ausencia pa ra el año 2006 y 2080 respectivam ente. Posteriormente se añad ió otro cam po en el que para cada píxel se codificaba si la especie desaparecía, aparecía o se mantenía estable en el año 2080 con respecto al 2006. Las 413 tablas se im portaron en Excel en donde se realizó el re sto de m anipulaciones mediante tablas dinámicas. En SPSS 15.0 se calcularon finalmente el número de píxeles ganados, perdidos y estables en relación con el área potenc ial inicial. La evolución del área se calculó tanto en km2 como en porcentaje. El área ganada es el área que ap arece como idónea en el futuro pero no en la actualidad, el área perdida es el área que aparece como idónea en el pres ente pero no en el futuro, el área de presencia estable es el área que se mantiene idónea tanto en el presente como en el futuro y, finalmente, la ausencia estable se define com o el área que se m antiene inadecuada tanto para el presente co mo para el futuro. RESULTADOS Un ejemplo: distribución potencial de la familia Lauraceae en Ecuador estimada para el año 2080 bajo el escenario de cambio climático HadCM3-A2 La fam ilia Lauracea e e s un buen ejem plo pa ra valo rar la influencia del cam bio climático en los bosques tropicales, ya que su s especies son elementos importantes de 87 los bosques húm edos, tanto de tierras bajas co mo altas. Adem ás, las Lauráceas son económicamente m uy interesantes por la alta calidad de su m adera, lo que las ha convertido en un objetivo m uy apreciable por el sector m aderero, notándose en los últimos años una dism inución del número de individuos de esta fam ilia en los bosq ues por la tala selectiva (Leischner & Bussm ann, 2003). Los árboles de especies valiosas se eliminan selectivamente de los bosques, lo que altera su com posición y por tanto los rasgos que influencian los procesos del ecosistema (IPCC, 2002; Chapin, 2003). La fa milia Lauraceae está form ada por árboles y arbus tos, funda mentalmente tropicales, excepto el género Cassytha, que es una hierba parási ta trepadora (Raj & van der Werff, 1988, Rohwer, 1993a; Ulloa & Jørgensen, 1995; Mass & W estra, 1998). A pesar de su importancia, su taxonomía y número de especies son mal conocidos (van der Werff & Richter, 1996). Incluye 30-50 géneros y unas 2000-3500 especies ampliamente distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales. En Ecuador está representada por 15 géneros y 167 especies, de las que 17 s on endé micas, distribuidas por todos los bosques húmedos de las tres regiones natura les del Ecuador continental (van der W erff & Lorea-Hernández, 1999; Muriel, 2000). Económicamente, las Lauráceas son un grupo importante (van der Werff & Richter, 1996). Cinnamomum es fuente de canela y alcanfor, las hojas de Laurus nobilis so n utilizadas como condimento en la cocina, y de muchas otras especies se extraen arom as y fárm acos a partir d e los aceites esenciales (Killeen et al., 1993; Parolin, 2002; Ballabeni et al., 2007). Persea americana Mill. produce el fruto más importante d e la familia, el aguacate, del que también se extrae aceite, principalmente para cosméticos, y sus hojas tiene propiedades m edicinales (Rohwer, 1993b; van der W erff & Richter, 1996; Beyra et al., 2004). Finalmente, muchas especies producen madera de alto valor, ya sea por su dureza, resistencia a la humedad o por su belleza (van der W erff & Richter, 1996). Ecológicamente, son importantes com ponentes de los bosques siempreverdes a cualquier elevación, siendo una de las fa milias más comunes en las elev aciones bajas y medias de los Andes (van der W erff & Ri chter, 1996). Sus frut os son una fuente importante de alimento para las aves frugívoras, usualmente especializadas (Contigidae, Columbidae, Trogonidae y Rham phastidae), que son el principal vehículo dispersor además de monos, ardillas, puercoespines, zarigüeyas o peces. En Ecuador, las Lauráceas son elem entos muy importantes de los bosques situados desde el nivel del m ar hasta los 3500 m . El género m ás diverso es Ocotea, seguido de 88 Nectandra (Jørgensen & León-Yánez, 1999), am bos explotados para la extracción de madera. Las especies m aderables cada vez son más difíciles de encon trar, ya qu e son taladas sin tener en cuenta su edad o calidad. La Tabla 2.2 y la F ig. 2.4 m uestran un resum en del núm ero de ejem plares y presencias únicas, as í com o su di stribución en Ecuador, usados para generar los modelos de idoneidad. Algunas de estas especi es están ampliamente distribuidas en las tres regiones naturales del Ecuador, mientras que otras tienen distribuciones restringidas (Tabla 2.3). Fig. 2.4. Mapa del Ecuador con las localidades de colección de especies de la Familia Lauraceae. 89 Tabla 2.2. Especies de La uraceae que se modelizaron, con su respectivos números de especím enes de herbario y presencias únicas. ESPECIES presencias de herbario presencias únicas Aniba guianensis Aubl. 20 19 Aniba hostmanniana (Nees) Mez 29 22 Beilschmiedia alloiophylla (Rusby) Kosterm. 38 23 Beilschmiedia costaricensis (Mez & Pittier) C.K. Allen 21 18 Cinnamomum napoense van der Werff 26 18 Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. 40 31 Endlicheria formosa A.C. Sm. 34 30 Endlicheria griseo-sericea Chanderbali 26 20 Endlicheria ruforamula Chanderbali 21 18 Nectandra acutifolia (Ruiz & Pav.) Mez 25 22 Nectandra crassiloba Rohwer 30 17 Nectandra laurel Klotzsch ex Nees 49 42 Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. 85 64 Nectandra obtusata Rohwer 42 30 Nectandra purpurea (Ruiz & Pav.) Mez 54 32 Nectandra reticulata (Ruiz & Pav.) Mez 42 41 Ocotea aciphylla (Nees) Mez 45 30 Ocotea bofo Kunth 29 20 Ocotea cernua (Nees) Mez 73 58 Ocotea floribunda (Sw.) Mez 41 32 Ocotea infrafoveolata van der Werff 34 26 Ocotea insularis (Meisn.) Mez 80 50 Ocotea javitensis (Kunth) Pittier 86 49 Ocotea oblonga (Meisn.) Mez 32 24 Ocotea quixos (Lam.) Kosterm. 21 19 Persea mutisii Kunth 22 19 Pleurothyrium trianae (Mez) Rohwer 40 27 Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rohwer 37 25 Total 1122 826 Media 40,07 29,50 Desv. típ. 19,3 12,8 90 Tabla 2.3. Distribución de las especies modelizadas de Lauraceae (Jørgensen & León-Yanez, 1999). Región Especie Región Especie Amazonía Aniba guianensis Andes_Amazonía Endlicheria griseo- sericea Ocotea quixos Ocotea aciphylla Nectandra crassiloba Nectandra reticulata Andes Nectandra laurel Ocotea insularis Persea mutisii Ocotea infrafoveolata Beilschmiedia alloiophylla Beilschmiedia costaricensis Nectandra obtusata Cinnamomum napoense Costa_Amazonía Ocote bofo Costa_Andes_Amazonía Nectandra purpurea Endlicheria ruforamula Ocotea floribunda Aniba hostmanniana Ocotea oblonga Ocotea cernua Nectandra membranacea Pleurothyrium trianae Cinnamomum triplinerve Endlicheria formosa Ocotea javitensis Costa_Andes Nectandra actifolia Rhodostemonodaphne Modelo de riqueza potencial de la familia Lauraceae estimado para el 2080 La Fig. 2.5 muestra el modelo de riqueza potencial de Lauráceas para el años 2080, resultado de la sum a de los m odelos de idoneidad individuales. La riqueza potencial es máxima en los bosques siem preverdes piemontanos de ambas vertientes de los Andes y media en el resto de bo sques siempreverdes o altoandinos. La riqueza es baja o muy baja sólo en los bosques seco s de la Costa y en algunas ár eas de Bosque siem preverde de tierras bajas de la Amazonía. La Fig. 2.5B m uestra que las áreas con a lta idoneidad potencial están pobrem ente protegidas por el Sis tema Nacional de Áreas Protegid as (SNAP). Las áreas m ás extensas con prioridad críti ca de conservación que están fu era del SNAP se encuentran en form aciones de B osque siem preverde de tierras bajas de la Costa, Bosque siempreverde piemontano de la Costa y Bo sque semideciduo piemontano de la Costa. En la Sierra, las áreas m ás extensas con alta idoneidad fuera del SNAP están en las estribaciones occidentales de los Andes, espe cialmente en el centro y sur del país. En la Amazonía la inmensa mayoría de las áreas con mayor idoneidad están fuera del SNAP, con tan sólo retazos incluidos el Corredor Biológico Cóndor-Kutukú (Ecuador - Perú), que en Ecuador abarca los Parques Naci onales Podocarpus, Sangay y El Cóndor, así como la Cordillera del Cutucú. 91 Fuera del SNAP, las áreas de alta idoneidad tampoco están especialmente protegidas por otras figuras ecuatorianas de protección, como los Bosques Protectores (Fig. 2.6A) o el Patrimonio Forestal del Estado (Fig. 2.6B). Fig. 2.5. Modelo de riqueza potencial para Lauraceae. A - por provincias, B - en relación al SNAP. Fig. 2.6. Modelo de riqueza potencial pa ra Lauraceae . A – en relación a Bosques Protectores, B – en relación al Patrimonio Forestal del Estado. A B A B 92 Idoneidad actual frente a idoneidad futura (Anexo, Tabla A2.5) Como no podía ser de otro m odo, nuestros resultados confirman que a consecuencia del cam bio clim ático unas especies increm entarán y otras dism inuirán su área de ocupación. De las 28 especies m odeladas, 15 aum entan y 13 pi erden áreas idóneas, siendo la proporción diferente en función de la especie. Las Figs. 2.7 y 2.8 m uestran ejemplos de lo que sucederá con las área s de distribución de algunas especies de Lauráceas como consecuencia del cambio climático. Algunas especies que incrementan (Fig. 2.7) su área de ocupación potencial en el futuro respecto al actual son Ocotea infrafoveolata (423,55%), Nectandra acutifolia (192,16%) o Ocotea insularis (168,81%), mientras que en la Fig. 2.8 hay ejem plos de especies que sufren reducciones notables manteniendo un pequeño porcenta je de su área de ocupación, como Endlicheria ruforamula (33%), Ocotea bofo (37,82%) y Ocotea aciphylla (48,66%). Evolución del área de distribución potencial (Tabla 2.4) Aunque este aspecto se tratará en deta lle en el próximo capítulo, hay algunos resultados que podem os com entar aquí. El primero es que hay bastante variación específica en cuanto al área poten cial ganada o perdida en el futuro. Hay especies p ara las que se predice una enorm e ganancia de hábitat potencial, y que por tanto tienen la posibilidad de colonizar nuevas áreas: Ocotea infrafoveolata es la especie que m ás se expande, con una ganancia del 325,44% y una reducción de apenas un 1,89% sobre el área actual (Figs. 2.9A-B); Nectandra acutifolia se expande un 108,57% de su área actual y pierde un 16,42% (Figs. 2.9C-D); Ocotea insularis se expande en un 79,36% con respecto al área potencial actual y pierde un 10,55% (Figs. 2.9E-F). En el otro extremo están las especies que pierden área potencial neta con respecto al área potencial actual: Ocotea bofo pierde un 83,10% del ár ea de ocupación actual y gana un 20,92% (Figs. 2.10A-B); Endlicheria ruforamula pierde un 77,89% de su área potencial actual y gana un 10,89% (Figs. 2.10C-D); y Ocotea javitensis pierde un 63,30%, pero gana un 23,26% (Figs. 2.10E-F). Finalmente, también se deben m encionar aquellas especies que conservarán un alto porcentaje de su área de ocupación potencial actual, indep endientemente del área q ue puedan ganar, com o Nectandra purpurea (99,37%, que podría ganar un 66,01%), Beilschmiedia costaricensis (98,94%, que podría ganar un 63,80%), Nectandra laurel (98,30%, que podría ganar un 32,56%). 93 Fig. 2.7. Áreas de distribución potencial actual (izquierda) y futura (año 2080, derecha) para algunas especies con ganancia neta de área potencial. A B C D F E 94 Fig. 2.8. Á reas de di stribución p otencial act ual (i zquierda) y futura (a ño 2 080, derecha) pa ra al gunas especies con pérdida neta de área potencial. A B C D F E 95 Tabla 2.4. Áreas potenciales ganadas, pérdidas, ausencia estable y presencia estable (en kilómetros y en porcentaje) en el futuro (2080), respecto al área potencial en el presente (2006) . Ganancia Pérdida Ausencia estable Presencia estable ESPECIES Km2 % Km2 % Km2 % Km2 % Aniba guianensis 13849 21 ,33 30123 46,39 169579 261,16 34809 53,61 Aniba hostmanniana 35284 51 ,30 17187 24,99 144302 209,82 51588 75,01 Beilschmiedia alloiophylla 143 0, 33 9250 21,26 204711 470,54 34256 78,74 Beilschmiedia costaricensis 59158 63 ,80 985 1,06 96479 104,05 91738 98,94 Cinnamomum napoense 0 0, 00 21517 16,80 120274 93,90 106569 83,20 Cinnamomum triplinerve 29139 21 ,40 21694 15,93 83066 61,01 114461 84,07 Endlicheria formosa 18932 25 ,16 14794 19,66 154191 204,94 60444 80,34 Endlicheria griseo-sericea 6846 10 ,88 16991 26,99 178565 283,67 45958 73,01 Endlicheria ruforamula 9023 10 ,89 64523 77,89 156504 188,94 18310 22,11 Nectandra acutifolia 76300 10 8,57 11536 16,42 101785 144,84 58739 83,58 Nectandra crassiloba 27612 67 ,15 21888 53,23 179630 436,87 19230 46,77 Nectandra laurel 12865 32,56 671 1,70 19 5988 496,09 38836 98 ,30 Nectandra membranacea 7733 9, 73 25047 31,50 161117 202,64 54463 68,50 Nectandra obtusata 11173 16 ,27 7725 11,25 168499 245,31 60963 88,75 Nectandra purpurea 63957 66 ,01 613 0,63 87514 90,32 96277 99,37 Nectandra reticulata 9553 7, 07 26174 19,37 103681 76,73 108953 80,63 Ocotea aciphylla 3828 4, 22 50380 55,56 153858 169,68 40294 44,44 Ocotea bofo 8435 20 ,92 33500 83,10 199613 495,18 6812 16,90 Ocotea cernua 5080 4, 68 32126 29,60 134734 124,13 76420 70,40 Ocotea floribunda 33493 54 ,00 32091 51,74 152842 246,42 29933 48,26 Ocotea infrafoveolata 146158 325,44 848 1, 89 57292 127,57 44062 98,11 Ocotea insularis 70276 79 ,36 9342 10,55 89536 101,11 79206 89,45 Ocotea javitensis 17770 23 ,26 48358 63,30 154195 201,84 28037 36,70 Ocotea oblonga 40661 38 ,17 13071 12,27 101175 94,98 93453 87,73 Ocotea quixos 984 0,98 2154 2,15 14 7400 147,44 97821 97 ,85 Persea mutisii 16258 27 ,59 10131 17,19 173182 293,93 48788 82,81 Pleurothyrium trianae 23121 34 ,87 11334 17,09 158932 239,69 54974 82,91 Rhodostemonodaphne kunthiana 11045 12 ,45 23765 26,79 148613 167,54 64938 73,21 96 Fig. 2.9. Especies con ganancia neta de área pot encial en el futuro. Ocotea infrafoveolata; A - 2006, B - 2080; Nectandra acutifolia, C - 2006, D - 2080; Ocotea insularis, E – 2006, F - 2080. A B C D F E 97 Fig. 2.10. Especies con pérdida neta de área potencial e n el futuro. Ocotea bofo, A - 2 006, B - 2 080; Endlicheria ruforamula, C - 2006; D - 2080; Ocotea javitensis, E - 2006, F - 2080. A B C D F E 98 Comparación entre los modelos de riqueza potencial actual y futura El coeficiente de correlación de Pearson entre los modelos riqueza potencial actual y futura es r = 0,829, lo que indica una fuerte as ociación entre am bos. Visualm ente el parecido es evidente al com parar las Fi gs. 2.11A y 2.11C. Ve mos que las áreas de idoneidad alta siguen un m ismo pa trón de distribución, tanto al occidente com o al oriente de la cordillera de los Andes. La diferencia más dramática es también evidente, ya que en el futuro hay zonas de la regi ón amazónica, principalmente en las provincias de Orellan a, Pastaza, Su cumbíos y Morona San tiago, que sufren una dism inución de idoneidad m uy notable. Los hábitat en los que se producirán m ayores pérdidas están dominadas por form aciones de bosques siem preverdes inundables o de tierras bajas. Dentro del SNAP se proyectan pérdidas de áreas de alta idoneidad dentro de los parques nacionales Yasuní y Sangay, y de las rese rvas biológicas Li moncocha y Cuyabeno (Figs. 2.11B y D). En las provincias de la Sierra es notable el aumento de idoneida d en las zonas altas interandinas, aunque no se lle gue a niveles de alta idone idad (Fig. 2.11A y 2.11C). Las provincias en las que estas ganancias s on m ás evidentes son Bolívar, Chim borazo, Cañar, Azuay y Loja, en formaciones actuales de Bosque siempreverde montano alto de los Andes Occidentales, diferentes tipos de páramo, e incluso hasta nieves perpetuas. Dentro de las actuales zonas del S NAP, el incremento más notable se producirá en la Reserva Ecológica Illinizas, aunque todas aum entan hasta niveles de idoneidad m edia (Fig. 2.11B y 2.11D). Ejemplos de la evolución del área de distribución potencial en otros grupos: patrones generales (Anexo, Tabla A2.1-A2.7) Los patrones observado s para la fam ilia Lauraceae se encuentra en el resto de grupos estudiados. A continuación se m uestran de cada grupo estudiado en esta tes is tr es ejemplos de especies qu e incrementaran su área de ocupación en el futuro y tres q ue lo verán reducido. El análisis de estos patrone s se realizará en de talle en el próximo capítulo, dedicado al estudio de la divers idad b eta tem poral, pero aquí es pertinente mostrarlos como ejemplo de su utilidad en estudios cuyos objetivos sean otros, como por ejemplo el diseño de reservas. 99 Figura 2.11. Riqueza potencial de especies de lauráceas. A - Riqueza actual por provincias, B - Riqueza actual en el SNAP, C- Riqueza futura por provincias, D- Riqueza futura en el SNAP. Anthurium (Anexo, Tabla A2.1). De las 53 especies m odelizadas, el 50,94% aumentarán y el 49,06% dism inuirán su área potencial con respecto al actual. Alguna s de las especies que increm entan notablemente (Fig. 2.12.1) su área en el futuro son A. corrugatum (523,13%), A. pallidiflorum (426,92%) y A. microspadix (402,53%) , mientras que otras verán di sminuir su área potencial , como A. breviscapum, que mantendrá un 30,01% de su área original, A. gracile (35,17%) o A. harlingianum (35,46%) (Fig. 2.12.2). A B D C 100 Bignoniaceae (Anexo, Tabla A2.2). De las 11 especies modelizadas, el 45,94% ganarán y el 54,55% perderán área potencial en el futuro con respecto al actual. Las especies que más área ocupan (Fig. 2.13.1) son Cydista aequinoctialis (162,81%), Mansoa verrucifera (155,24%) y Amphilophium paniculatum (129,34%), m ientras que otras mantendrán áreas m ás pequeñas, com o Pithecoctenium crucigerum (20,83%), Tynanthus polyanthus (34,35%) y Macfadyena unguis-cati (74,45%) (Fig. 2.13.2). Bromeliaceae (Anexo, Tabla A2.3). El 61,8% de las 89 especies m odelizadas de esta familia muestran una tendencia a ganar área potencial, algunas en porcentajes muy altos (Fig. 2.14.1), com o Pitcairnia hitchcockiana (782,30%), Guzmania scherzeriana (517,67%) o Racinaea dielsii (460,45%). Otras ocuparán áreas m ás pe queñas que el inicial, como Pitcairnia pungens (18,82%), Tillandsia usneoides (27,79%) o Guzmania monostachia (34,54%) (Fig. 2.14.2). Gesneriaceae (Anexo Tabla A2.4). De las 93 esp ecies modelizadas, el 54,84% ganan área potencial. Como en la familia anterior, hay porcentajes de ganancia espectaculares, como Drymonia urceolata (867,89%), Capanea affinis (602,27%) o Heppiella verticillata (548,54%) (Fig. 2.15.1). Ejem plos de es pecies que pierden área potencial son Paradrymonia longifolia, que m antendrá un 13,64% de su área actual, Columnea mastersonii (19,01%) o Pearcea abunda (23,42%) (Fig. 2.15.2). Leguminosae (Anexo, Tabla A2.6). De las 123 espe cies modelizadas el 56,91% ganan área poten cial en el futuro, com o Senna pistaciifolia (560,13%), Lupinus pubescens (456,54%) y Mimosa debilis (380,96%) (Fig. 2.16.1). Ejemplos de especies que pierden área potencial son, Senna ruiziana, que m antendrá un 2,97% de su área actual, Senna multiglandulosa (18,28%) y Swartzia arborescens (18,03%) (Fig. 2.16.2). Especies de páramo (Anexo, Tabla A2.7). En este grupo incluimos especies que crecen por encim a de los 3000 m . Se m odelizaron só lo 16 especies, de las cuales el 37,5% aumentaron su área potencial en el futuro, como Lachemilla hispidula (444,91%), Loricaria ilinissae (411,09%) y Weimmannia fagaroides (314,68%) (Fig. 2.17.1), mientras que un 62,5% perderán área poten cial ocupando pequeñas áreas, como Stellaria recurvada, que m antendrá un 25,14% de su área actual, Gynoxys buxifolia (47,56%) y Ranunculus peruvianus (50,71%) (Fig. 2.17.1). E n este grupo es en el que se observa el m ayor núm ero de especies que pierden áreas, si n duda porque estas especies no podrán migrar hacia sitios más altos. 101 Fig. 2.12.1. Ejemplos de especies de Anthurium con ganancia neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 102 Fig. 2.12.2. Ejemplos de especies de Anthurium con pérdida neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 103 Fig. 2.13.1. Ejemplos de especies de Bignoniaceae con ganancia neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 104 Fig. 2.13.2. Ejemplos de especies de Bignoniaceae con pérdida neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 105 Fig. 2.14.1. Ejemplos de especies de Bromeliaceae con ganancia neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 106 Fig. 2.14.2. Ejemplos de especies de Bromeliaceae con pérdida neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 107 Fig. 2.15.1. Ejemplos de especies de Gesneriaceae con ganancia neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 108 Fig. 2.15.2. Ejemplos de especies de Gesneriaceae con pérdida neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 109 Fig. 2.16.1. Ejemplos de especies de Leguminosae con ganancia neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 110 Fig. 2.16.2. Ejemplos de especies de Leguminosae con pérdida neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 111 Fig. 2.17.1. Ejemplos de especies de páramo con ganancia neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 112 Fig. 2.17.2. Ejemplos de especies de páramo con pérdida neta de área potencial en el futuro. A B C D F E 113 DISCUSIÓN Utilidad y limitaciones de la modelización ecológica aplicada al futuro De forma general, en este capítulo obser vamos como los cambios inducidos por la actividad humana en el clima y la cubierta vegetal causarán modificaciones importantes en la com posición de es pecies. Estos cambios alteran el paisaje y los procesos a nivel regional, con efectos sobre el balance energético y de agua, ya que los sistem as ecológicos son intrínsecam ente dinámicos y están constantem ente influenciados por la variabilidad del clim a (IP CC, 1997; Chapin, 2000). Los ecosistem as han sufrido y seguirán suf riendo cambios significativos a menos que tom emos acciones decididas para restaurar los ecos istemas (Harris et al., 2006). Aunque en el pasado los bosques han dem ostrado adaptabilidad a los cam bios clim áticos, los bosques actuales, fragmentados y degradados, son mucho más vulnerables (Noss, 2001). Nuestros resultados se basan en los m odelos de idoneidad, que de muestran ser herramientas muy útiles, pero que también están sujetos a incertidumbres y limitaciones (Heikkinen et al., 2006). En concreto, la técnica estadística Multivariate Adaptive Regression Splines (MARS) proporciona m odelos de idoneidad fáciles de interpretar, y sus proyecciones coinciden con las del IPCC, aunque dichos m odelos, independientemente de la técnica con la que se generen, sólo representan un primer paso para comprender los impactos potenciales del cambio climático sobre hábitat y especies. Debido a las incertidum bres inherentes a la s es timaciones sobre el cam bio clim ático, estos resultados deben consider arse como hipótesis sobre la m agnitud de los im pactos que podrían ocurrir, hipótesis que deben utiliz arse como indicadores de sensibilidad y de posibles vulnerabilidades. Nunca se podrá predecir el futuro con exactitud, pero necesitamos una estrategia que, u sando el conocim iento existen te y el m odelado bioclimático, nos perm ita m ejorar la com prensión de los efectos probables del clim a futuro en biodiversidad (Araújo & Rahbek, 2006) . La interrelación en tre clima, uso del suelo y diversidad biológica son clave para entender las respuestas de los biom as al cambio global (Hansen et al., 2001). La prim era llam ada de atención sobre la s inc ertidumbres y lim itaciones de los modelos de idoneidad es una evidente: que son modelos, no descripciones detalladas de la distribución futura real . Entre otras m uchas cosas, los m odelos se basan en predicciones climáticas realizadas a escalas muy gruesas y en estimaciones inexactas de la tolerancia de las especies, y no toman en cuenta los cambios evolutivos imprevistos o 114 la capacidad migratoria de las poblaciones. Entender y asum ir estas limitaciones de los modelos es funda mental para hacer un uso apropiado de los m ismos (Whittaker et al., 2005). Las estrateg ias que s e utilizan para c onstruir modelos predic tivos pueden tener fortalezas y debilidades particulares, dependiendo del propósito previsto de lo que se va a m odelar, el tipo, la calidad y la cantidad de datos disponibles. Los detalles de las respuestas de las especies al cambio climático a menudo varían, porque aunque el clima es el primer factor que influe ncia la distribución de los or ganismos a gran escala, otros factores que no son considerados podrían ser localm ente m ás i mportantes, tal com o disponibilidad de hábitat, ex tinciones locales, dinámica de colonización o adaptabilidad (Berry et al., 2002). También se debe m encionar que la capacidad predictiva de los modelos podría dism inuir m ucho cuando el periodo de tiem po considerado para las predicciones aum enta (Araújo et al., 2005). P ara term inar con los aspectos teóricos, decir que hay limitaciones a la hora de validar los m odelo futuros, ya que no hay datos contra los c uales las p redicciones f uturas pueden ser probadas. La validación de los modelos es problem ática pues las p redicciones se hacen para los acontecimientos que todavía no han ocurrido Entre las limitaciones que dependen de los organismos que se modelizan, una de las más importantes es que raramente se incluyen los límites de tolerancia de las especies a las variables ambientales, ya que la escasez de datos hace que lo que se conoce sobre el organismo s ea norm almente m uy parcial. Es te aspecto es muy i mportante en zonas como Ecuador con m arcadas barreras b iogeográficas, que hace que las esp ecies de ambos lados de la cordillera tengan pa trones geográficos m uy caracterís ticos (Sarmiento, 2001), como las orquídeas y brom elias restringidas a un solo lado de la ladera de la montaña (Dodson & Gentry, 1991). Otro aspecto es el de las interacciones entre especies, por lo que puede suceder que un modelo consistente para un determinado área no sea apropiado en áreas en las que la composición específica s ea muy diferente (Thuiller et al., 2003, Thuiller, 2004; Araújo et al., 2005). Pese a toda s estas lim itaciones, los modelos predictivos son una herram ienta muy interesante que, m anejada con la debida precaución, n os aporta una prim era aproximación de la m agnitud potencial y del amplio patrón de im pactos futuros, como vemos en los resultados de este capítulo o sobre los patrones de recam bio temporal de especies, que tratamos en el siguiente. 115 La vegetación como herramienta de decisión El mayor obstáculo para la conservación de la biodiversidad tropical es la f alta de información en cuanto a donde se deben concentrar los esfuerzos. Una solución para definir donde actuar sería cen trarse en el estudio de grupos indicadores, cuya distribución puede ser un indicador de la im portancia total de la biodiversidad del área elegida (Flather et al., 1997; Howard et al., 1998). Ade más, el identificar las especies clave y los grupos funcionales puede ayuda r a entender la vulnerabilidad de los ecosistemas (Noss, 2001). La vegetación ju ega en todo esto un papel fundam ental, ya que es la form a en la que la biodiversid ad puede ser m ás fácil y eficientem ente caracterizada, identificada y cartografiada (S ierra, 1999). Ade más de esto, y de que somos botánicos, las plantas son sensible s a las condiciones am bientales (Walkovsky, 1998; Linkosalo; 1999, Battey, 2000; Peteet, 2000; Thuiller et al., 2005b; Sherry et al., 2007), especialm ente las epífitas (Noss, 2001) , y la interacción entre estructu ra del paisaje y cambio climático es más importante cuanto menos móviles son los organismos considerados (Honnay et al., 2002). Algunos eventos del ciclo de vida de las plantas se ven afectados por el cambio climático, como la floración y fructificación, lo que afecta a la fenología reproductiv a (Bazzaz, 1 998; Root et al., 2003; IPCC, 2002; Sherry et al., 2007), o algunas respuestas fisi ológica ligadas a la fotosínt esis y tasas de crecim iento (Hughes, 2000). Estos cam bios fenológicos son algunos de los indicadores m ás obvios de los im pactos ecoló gicos que afectarán a las re laciones interesp ecíficas actua les (Leemans & van Vliet, 2005). En las regiones tropicales, la m ayoría de las plantas leñosas producen nuevas hojas y flores en períodos determinados, no de forma continua, lo que sugiere que los cam bios fenológicos representan adaptaciones a factores bióticos o abióticos (van Schaik et al., 1993). Las especies que no respondan a los cam bios climáticos y otras presiones (m odificación del hábitat, pérdida d e polinizad ores, introducción de especies exóticas, etc.) tenderán a extinguirse, siendo las que tienen rangos climáticos más limitados y/o pequeñas poblaciones las más vulnerables (Huntley et al., 1995; IPCC, 1997, 2002; Hughes, 2000; Root et al., 2003). Efectos directos del cambio climático Las grandes fluctuaciones que sufrió el c lima global durante el Pleistoceno han sido decisivas para conform ar la estructura genética de las poblac iones y com unidades actuales (Hewitt, 2000). Los periodo s glaciales prevalecieron aproximadamente durante el 80% de los últim os 2 m illones de años ( Willis & W hittaker, 2000), por lo que se 116 consideraría como condiciones norm ales a lo que las plantas están adaptadas, pero los períodos interglaciales serían fases cortas de calentam iento clim ático que las plantas tuvieron que soportar para s obrevivir (Bush, 2002). De esta form a, e n los períodos interglaciales las especies menos tolerantes al calor habrían migrado a zonas más frescas situadas en las pendientes y las cim as de la s montañas como medida de supervivencia. A pesar de las fuertes oscil aciones clim áticas del Pleistoc eno, los ecosistem as de la Amazonía y zonas altas de los Andes m antuvieron su alta diversidad, lo que podría indicar que podrían resistir el cambio climático futuro (Bush et al., 2004). La flora de las m ontañas andinas es una m ezcla llam ativa de elem entos florísticos de varios orígenes, fundamentalmente elementos tropicales adaptados a las zonas alta s y f rías y elementos tem plados em igrados a regione s tropica les ( Ulloa & Jørgensen, 1995). Distinguir los papeles relativos del clim a presente y pasado en la determ inación de la distribución de especies es no solo de in terés teórico, sino clave para entender las respuestas de las especies al cambio climático (Araújo & Pearson, 2005). Estudios de paleoecología de áreas m ontanas tropicales muestran que las plantas respondieron a los cam bios climáticos del Pl eistoceno como especi es individuales, no como asociaciones o biom as (Colinvaux et al., 2000; Bush, 2002), y es previsible un comportamiento sim ilar ante el cambio clim ático futuro (Bush, 2002; Chapin et al., 2004b; Koul &Bhatnagar, 2005; Malcolm et al., 2006; Sherry et al., 2007). Com o consecuencia de su s requerim ientos am bientales d iferentes, las respuestas serán significativamente distintas entre especie y años (McCarty, 2001; Leemans & van Vliet, 2004). Las 413 especies estudiadas en esta tesis se comportan de form a difere nte dependiendo de su rango de distribución y to lerancia ambiental, aunque lógicamente se pueden detectar patrones más o menos generales. Como era de esperar, algunas especies ganan área potencial, otras lo pierden y otras lo ganan y pierden casi en la m isma proporción, con m uy pocas m ostrando pérdid as extrem as o extinción (Anexo, Tablas A2.1-A2.7). No obstante, y com o ya planteam os al hablar de las lim itaciones, aunque muchas especies tendrán al tos porcentajes de área pote ncialmente idóneo, estos resultados deben ser manejados con cuidado, ya que, por ejemplo, muchas de estas áreas son zonas pobladas o con alta intervención humana. En cuanto a las que sufren pérdidas m ás notables, es especialm ente preocupante el caso de las especies de distribución m ás restringida, que son en general las m ás sensibles al cam bio clim ático. Esto se ag rava porque su capacidad de dispersión y colonización puede ser muy lim itada en alguno s casos, ya sea por su propia estrategia 117 reproductiva o por la duración de su ciclo vital (W illiams et al., 2005). Un ejem plo del último caso son las e species arbó reas d e c recimiento le nto y ba ja capac idad de migración, que se verán perjudicadas en co mparación con especies de etapas de sustitución, típicamente de crecimiento rápido y ciclo de vida cort o, como las hierbas o especies invasoras. El resultado puede ser una pérdida neta de biodiversidad del bosque, ya que la capacid ad adaptativa d e los prin cipales eco sistemas forestales es len ta (Leemans & Eickhout, 2004). El papel de la migración El com portamiento futuro de una especi e dependerá por tanto de su distribución geográfica y de sus características biológi cas y ecológicas, siendo sus respuestas más plausibles la migración o la adaptación (Etterson & Shaw , 2001; Leemans & van Vliet, 2004). En el caso de la migración, hay varios aspectos que no suelen tenerse en cuenta al hacer este tipo de estudios con modelizaci ón predictiva, no por dejadez, sino por la total ausencia de datos reales que a poyen ningún tipo de asunción. T oda m igración depende de la disponibilid ad del hábitat (Kazakis et al., 2006), de la biología reproductiva y capacidad de dispers ión de la s semillas (Leemans & van Vliet, 2004) y de las barreras de migración (Malcolm et al., 2002; Pearson, 2006). Finalmente, de cara a que sea una m igración efectiv a, deberíam os conocer las in teracciones con o tras especies. De ninguno de estos aspectos tenem os información para la inm ensa mayoría de las especies, y aunque el aspecto del recam bio de especies en el tiem po se trata en el siguiente capítulo, es oportuno citarlo aquí para recordar las limitaciones de este tipo de estudios. El caso del Ecuador (Figs. 2.11A y 2.11C) Nuestros resultados indican que las zonas con mayor riqueza potencial en el futu ro coinciden con el Corredor de Conservación Chocó-Manabí, entre las cum bres de la Cordillera Occidental de los Andes y el O céano Pacífico, y del departamento del Chocó en Colom bia hasta los bosques secos de la provincia de Manabí en Ecuador. Este corredor se creó con el objeti vo de unir y m antener la cone ctividad biológica entre las áreas protegidas de la región, de gran importancia biológica y som etidas a varias amenazas (CEPF, 2005; CI, 2007). A consecuencia del cambio clim ático se perderán en esta zona áreas cubiertas por Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa y Bosque 118 siempreverde piem ontano de la cordillera de la Costa, aunque estas for maciones ganarán algo de área más al sur. En el Oriente, el m ejor refugio de las especies de los bosques húm edos de tierras bajas estaría en el bo rde occidental de la Am azonía, adyacente a las m ontañas andinas, ya que gran parte de la llanura am azónica pierde zonas de alta i doneidad. Como en la parte noroccidental, las zonas m ás idóneas pertenecen aqu í a otro “hotspot”, el de los Andes Tropicales, cuya extrem a riqueza parece actuar co mo tam pón ante el cambio climático, p ermitiendo movi mientos latitudin ales y altitud inales. El problem a surge cuando reparamos en que este “ hotspot” es el considerado com o con mayor núm ero de endemismos del planeta (Myers et al., 2000), que podrían verse gravemente afectados si sus características biológicas no perm iten una adaptación a las nuevas condiciones. En un trabajo com parativo, Malcolm et al. (2006) encontrar on que, de acuerdo con proyecciones hechas a 100 años, el “ hotspot” Andes Tropicales es m ás sens ible al cambio clim ático que el Chocó-D arien-Occidente del Ecuador, ya que experim entará mayores pérdidas de hábitat y extinci ones de plantas (>2000 especies). E stas proyecciones coinciden con nuestros resulta dos, que predicen una pérdida m uy notable de áreas de alta riqueza en el Oriente ecuatoriano. La cuenca del Amazonas esta sujeta a una rápida pérdida y fragm entación de los bos ques. El origen es la ampliación de la frontera agrícola y la f ormación de pastizal es, así com o las activ idades petrolera s y mineras. Todos estos fenómenos generan deforestación y fragmentación de los bosques. Se inicia a sí una espiral en la q ue cad a vez los fragmentos de bosque son m ás vulnerables, porque tienen bordes secos propensos al fuego y están cerca de pastizales que se queman regularmente (Laurance & Williamson, 2001). Finalmente, en la regió n inter andina (S ierra) habrá un aum ento de las zonas de riqueza media y alta en la partes m ás elevadas de los Andes, consecuencia evidente del desplazamiento de las es pecies de zonas más bajas. En las z onas altas es previsible que converjan plantas de ambas vertientes de los Andes, creándose posiblem ente nuevas combinaciones de especies y por consiguiente, nuevos ecosistemas (IPCC, 1997, 2001b; Hobbs et al., 2006; Kazakis et al., 2006). Lo que también se observa, y es especialmente preocupante, es que los ecos istemas de montaña y zonas de transición son especialmente vulnerables al cam bio climático, en lo que coinden nuestros resultados con los del IPCC (1997, 2000, 2007b). En concre to, una for mación exclusiva del norte de los Andes, el páram o, será el que m ás sufra las consecuencias del cambio clim ático, ya que las especies propias de páramo no te ndrán posibilidad de sobrevivir al verse 119 limitado el área potencial. Además, muchas especies de montaña requieren enfriamiento para la germinación, por lo que cualquier cam bio en los patrones de heladas reducirá su posibilidad de reproducirse (Kazakis et al., 2006). El papel del SNAP Ecuador, a pesar de que ha avanzado en lo qu e respe cta a políticas a mbientales, sufre un aum ento de los im pactos en el entorno natural y social, ya que la sobreexplotación de la vida silvestre pone en riesgo la seguridad alim entaria de muchas comunidades rurales que dependen de la fauna y flora silvestres para su subsistencia (MAE, 2007a; MAE, 2007b; MAE, 2007c). Aunque en la Amazonía la deforestación es preocupante, los mayores índices de deforestación ocurren en la costa (Kernan & Stern, 2006), donde se encuentra la m ayor presión hum ana (Sierra et al., 2002). En Ecuador hay tres ecosistem as que están particularm ente en peligro, el Bosques siem preverde de tierras bajas de la Costa, el Bosque sem ideciduo de tierras bajas de la Costa y el Matorral húmedo montano de los Andes del Norte y Centro, que ya han perdido más del 75% de su área orig inal (Sierra et al., 2002), y de los que los dos prim eros están en la Costa. Para intentar detener este proceso de deforestación, el Ministerio del Am biente de Ecuador (MAE), ha puesto restricciones y norm ativas para ga rantizar el cor te controlado de los árboles y la reposición del re curso extraído, pero la realidad es que el 50% de la m adera que se encuentra en el m ercado viene de la tala ilegal (Leis chner & Bussmann, 2003). Al com parar las proyecciones de la rique za potencial actual y futura tom ando en cuenta la ubicación del Sistem a Nacional de Áreas Protegidas vem os que, aunque este sistema proporciona una cobertura relativam ente alta pa ra las d istintas r egiones y ecosistemas del p aís, existen muchas deficiencias y, lo que es peo r, muchas áreas con alta riqueza potencial quedan fuera del SNAP . Esta inform ación debe utilizarse para identificar áreas que necesitan atención pr ioritaria en térm inos de conservación, seleccionar los sitios adecuados para el establecimiento de nuevas reservas y fortalecer las ya existentes (Araújo et al., 2004). A partir de los resultados ya expuestos, para ser efectivas estas reservas deben abarcar un am plio gradiente altitudinal, que incluya tanto tierras bajas com o bosques m ontanos, así co mo tener un tam año adecuado y es tar bien conectadas m ediante corredor es biológicos que permitan la s movilid ad de los organismos (CI, 2007). Otras estrategias conco mitantes para m itigar los efectos del cambio clim ático en Ecuador incluirían la creación de zonas de amortiguam iento 120 alrededor d e las reservas, evitar la frag mentación, fom entar prácticas forestales sostenibles y evitar la conversión de bosques naturales a plantaciones (Noss, 2001). CONCLUSIONES Los modelos de distribución potencial no s on simulaciones exactas, así que deben ser manejadas con la debida precaución y ser consideradas como una primera aproximación indicativa de la m agnitud potencial y el am plio patrón de im pactos futuros. Estas simulaciones deben servir como guías para diseñar políticas de conservación realistas. Los resultados obtenidos con MARS para el futuro coinciden con las predicciones hechas por el IPCC ( Intergovernmental Panel on Climate Change), por lo que se justifica su uso en posteriores investigaciones de predicción de distribución futura de especies, independientemente del área geográfica y de la resolución que se utilice. Comprender com o las especies y las com unidades reaccio nan al cambio clim ático e identificar las áreas do nde son necesarias i nvestigaciones adicionales perfeccionará la valoración de futuras am enazas. Este conocim iento es fundam ental para p lanificar estrategias de conservación, en las que el cambio clim ático debe ser integrado. Se sugiere además que se integre en los estudios de restauración ecológica y capital natural. La sensibilidad de cada especie dependerá de su distribución geográfica y de sus características biológ icas y ecológ icas: una especie de áreas calientes y secas pod rían beneficiarse del cambio climático, ya que conservaría su hábitat inicial y se expandiría a nuevos hábitat favorables, m ientras que especi es de zonas frías desaparecerían por la perdida de hábita t o, en el m ejor de los casos , podrían m igrar a partes m ás altas, si es que las hay. El cambio climático afectará a la distribución y composición de los bosques, lo que hará necesario adoptar estrategias de ordenación pa ra hacer frente a una rápida m odificación de las zonas clim áticas y de los lím ites de los ecosistem as. Se de be proteger la biodiversidad existente evitando la fragm entación y favoreciendo la conectividad. Para ello se propone el diseño de reservas in terconectadas por corre dores biológicos que tengan en cuenta los cambios que se producirán. 121 De acuerdo a nuestras estim aciones, en el fu turo no se p revén p érdidas ex tremas d e riqueza, pero el aum ento de la temperatura podría beneficiar a esp ecies de ciclo corto como hierbas, especies invasoras o de et apas de sustitución, lo que reduc iría la biodiversidad de los bosques. En Ecuador, la idoneidad más alta se encontrará en el futuro concentrada a am bos lados de la Cordillera de los Andes. Las estribaciones de los Andes serán además puntos clave ya que actuarán como corredores biológicos entre las regiones más bajas y las de mayor altitud. Por esta razón se propone conservar las zonas bien conservadas de bosque que incluyen diferentes rangos altitudinales de los flancos andinos. Al comparar la riqu eza potencial actual y futura vemos que los ecosistem as más ricos son los más vulnerables a las influencias del cambio climático. Las mayores pérdidas de riqueza se producirán en las tierras baja s. La región de la Am azonía perderá previsiblemente más área de alta riqueza que la Costa. En la Amazonía, los ecosistemas más vulnerables (provincias de Pastaza, Orellana, Sucumbíos y Napo) son el Bosque de tierras bajas de la Am azonía, el Bosque si empreverde piemontano de la Am azonía, el Bosque inundable de tierras ba jas por aguas blancas y el Bosque de tierras bajas de palmas y aguas negras. En la Costa, las formaciones m ás vulnerables (provincia de Esmeraldas) son el Bosque siem preverde de tierras bajas de la Costa y el Bos que piemontano de la Costa. El fuerte impact o en estas form aciones puede llevar a un gran cambio en el paisaje del bosque siempreverde tropical. Otras form aciones que se verán m uy afectadas son las de alta m ontaña, ya que sus especies se limitan a es tas formaciones y, además de no tener la pos ibilidad de migrar, sufrirán exclusión competitiva por especies invasoras procedentes de pisos altitudinales inferiores, ya que de acuerdo con nuestras estimaciones las especies arbóreas lleg arán hasta los lugares que en la actualidad están cubiertos por páramo, gelidofitia, e inclusive nieves perpetuas. 122 Anexos al Capítulo 2 125 Tabla A2.1. Área potencial actual (año 2006) y futura (año 2080) para las 53 especies de Anthurium. El porcentaje es con respecto a la superficie del Ecuador continental. 2006 2080 ESPECIES km2 % km2 % A. acrobates Sodiro 98546 39 ,68 54398 55 ,20 A. apaporanum 70555 28 ,41 85673 121,43 A. argyrostachyum 48864 19 ,67 26820 54 ,89 A. asplundii 133205 5 3,63 183556 137,80 A. atropurpureum var. Arenicola 50931 20 ,51 39890 78 ,32 A. breviscapum 93114 37 ,49 27940 30 ,01 A. caulorrhizum 113130 45 ,55 83824 74,10 A. ceronii 53250 21 ,44 30089 56 ,50 A. clavigerum 75778 30 ,51 34602 45 ,66 A. coripatense 60722 24 ,45 73018 120,25 A. corrugatum 23489 9, 46 122878 523,13 A. decurrens 76094 30 ,64 45857 60 ,26 A. dolichostachyum 24369 9, 81 59579 244,48 A. effusilobum 22542 9, 08 83055 368,45 A. eminens 51699 20 ,82 51930 100,45 A. ernestii 68070 27 ,41 67409 99 ,03 A. gracile 92274 37 ,15 32448 35 ,17 A. harlingianum 84002 33 ,82 30626 36 ,46 A. incomptum 71904 28 ,95 70015 97 ,37 A. interruptum 84064 33 ,85 208100 247,55 A. lancea 59459 23 ,94 69494 116,88 A. longicaudatum 58355 23 ,50 51729 88 ,64 A. longispadiceum 44962 18 ,10 34940 77 ,71 A. macdanielii 50691 20 ,41 87147 171,92 A. michelii 71892 28 ,95 170936 237,77 A. microspadix 53086 21 ,37 213685 402,53 A. mindense 30614 12 ,33 20495 66 ,95 A. nigropunctatum 57373 23 ,10 34103 59 ,44 A. obtusum 19237 7, 75 41444 215,44 A. ochreatum 25035 10 ,08 17826 71 ,20 A. ovatifolium 58541 23 ,57 56997 97 ,36 A. pallidiflorum 42969 17 ,30 183444 426,92 A. pendulifolium 103036 4 1,49 135734 131,73 A. penningtonii 66013 26 ,58 119275 180,68 A. propinquum 64944 26 ,15 145165 223,52 A. propinquum var. Albispadix 34344 13 ,83 31207 90 ,87 A. pseudoclavigerum 73211 29 ,48 97036 132,54 A. pulchrum 39025 15 ,71 46878 120,12 A. pulverulentum 36785 14 ,81 104052 282,87 A. rimbachii 33804 13 ,61 95326 282,00 A. rodrigueziae 55616 22 ,39 43195 77 ,67 A. rubrinervium 13159 5, 30 28714 218,22 A. scandens 70686 28 ,46 53672 75 ,93 A. subtrigonum 44622 17 ,97 59182 132,63 A. tremulum 56097 22 ,59 150600 268,46 A. trilobum 102655 4 1,33 136809 133,27 A. triphyllum 35681 14 ,37 23682 66 ,37 A. trisectum 45276 18 ,23 124048 273,98 126 A. truncicolum 70297 28 ,30 58779 83 ,61 A. uleanum 61229 24 ,65 39308 64 ,20 A. umbraculum 66223 26 ,66 62390 94 ,21 A. variegatum 63347 25 ,51 114392 180,58 A. versicolor 48398 19 ,49 40598 83 ,88 Tabla A2.2. Área potencial actual (año 2006) y fu tura (año 2080) para las 11 especies de Bignoniaceae. El porcentaje es con respecto a la superficie del Ecuador continental. 2006 2080 ESPECIES km2 % km2 % Amphilophium paniculatum 100391 4 0,42 129845 129,34 Arrabidaea chica 106556 42 ,90 80862 75,89 Arrabidaea patellifera 94022 37 ,86 95908 102,01 Arrabidaea pubescens 63191 25 ,44 73692 116,62 Cydista aequinoctialis 63087 25 ,40 102711 162,81 Macfadyena unguis-cati 145965 5 8,77 108669 7 4,45 Mansoa standleyi 100606 40 ,51 78959 78,48 Mansoa verrucifera 79142 31 ,87 122857 155,24 Paragonia pyramidata 113399 45 ,66 92940 81,96 Pithecoctenium crucigerum 137984 55 ,56 28742 20,83 Tynanthus polyanthus 81115 32 ,66 27860 34,35 127 Tabla A2.3. Área potencial actual (año 2006) y futura (año 2080) para las 89 especies de Bromeliaceae. El porcentaje es con respecto a la superficie del Ecuador continental. 2006 2080 ESPECIES km2 % km2 % Racinaea schumanniana 54503 21 ,95 69167 126,90 Aechmea angustifolia 65961 26 ,56 90551 137,28 Aechmea tessmannii 36373 14 ,65 48136 132,34 Aechmea tillandsioides 55783 22 ,46 64559 115,73 Catopsis sessiliflora 81011 32 ,62 85531 105,58 Guzmania diffusa 91182 36 ,71 111197 121,95 Guzmania melinonis 56942 22 ,93 59280 104,11 Pitcairnia pungens 60262 24 ,26 11344 18,82 Pitcairnia riparia 75341 30 ,34 181610 241,05 Tillandsia disticha 58570 23 ,58 85344 145,71 Tillandsia incarnata 49650 19 ,99 159816 321,89 Tillandsia secunda 21812 8, 78 31519 144,50 Guzmania scherzeriana 40116 16 ,15 207669 517,67 Guzmania lingulata 75936 30 ,57 72010 94,83 Guzmania monostachia 65230 26 ,26 22531 34,54 Tillandsia recurvata 24911 10 ,03 12533 50,31 Tillandsia usneoides 77105 31 ,05 21426 27,79 Pitcairnia sceptriformis 43982 17 ,71 43085 97,96 Tillandsia complanata 87768 35 ,34 123859 141,12 Tillandsia latifolia 61674 24 ,83 89070 144,42 Tillandsia fendleri 63095 25 ,40 83476 132,30 Guzmania morreniana 73701 29 ,68 81403 110,45 Guzmania angustifolia 159128 6 4,07 181524 114,07 Guzmania coriostachya 65919 26 ,54 71681 108,74 Pitcairnia heterophylla 62140 25 ,02 87623 141,01 Aechmea penduliflora 63543 25 ,59 65164 102,55 Guzmania squarrosa 66386 26 ,73 77907 117,36 Tillandsia confinis 44785 18 ,03 84232 188,08 Tillandsia tovarensis 118764 4 7,82 116572 98,15 Puya hamata 46889 18 ,88 215811 460,26 Pitcairnia trianae 53714 21 ,63 154182 287,04 Tillandsia stenoura 74542 30 ,01 88674 118,96 Tillandsia asplundii 52031 20 ,95 60541 116,35 Vriesea cylindrica 67805 27 ,30 65117 96,04 Guzmania variegata 64204 25 ,85 75029 116,86 Guzmania globosa 58270 23 ,46 55408 95,09 Pitcairnia lehmannii 56991 22 ,95 57641 101,14 Vriesea dubia 57760 23 ,26 54349 94,09 Tillandsia truncata 61725 24 ,85 59004 95,59 Pitcairnia nigra 43716 17 ,60 47266 108,12 Pitcairnia arcuata 55807 22 ,47 47820 85,69 Pitcairnia bakeri 86401 34 ,79 101659 117,66 Puya eryngioides 38846 15 ,64 36923 95,05 Guzmania gracilior 35931 14 ,47 58847 163,78 Aechmea hoppii 88993 35 ,83 101048 113,55 Mezobromelia pleiosticha 87901 35 ,39 42069 47,86 Pitcairnia brongniartiana 46956 18 ,91 50902 108,40 128 Tillandsia lajensis 27743 11 ,17 13783 49,68 Guzmania claviformis 94900 38 ,21 85595 90,20 Guzmania altsonii 88487 35 ,63 82783 93,55 Guzmania graminifolia 12384 4, 99 19341 156,18 Guzmania acuminata 55132 22 ,20 78553 142,48 Guzmania asplundii 47871 19 ,27 78923 164,87 Pitcairnia sodiroi 40240 16 ,20 32899 81,76 Puya clava-herculis 40217 16 ,19 49980 124,27 Tillandsia superba 51346 20 ,67 64497 125,61 Guzmania pearcei 74036 29 ,81 181179 244,72 Guzmania vanvolxemii 42156 16 ,97 39158 92,89 Guzmania mosquerae 53849 21 ,68 48112 89,35 Tillandsia buseri 66115 26 ,62 57543 87,03 Guzmania testudinis 23306 9, 38 31393 134,70 Guzmania remyi 31544 12 ,70 21784 69,06 Pitcairnia hitchcockiana 26670 10 ,74 208642 782,30 Tillandsia narthecioides 42824 17 ,24 48404 113,03 Guzmania wittmackii 49897 20 ,09 40847 81,86 Guzmania gloriosa 50753 20 ,44 57820 113,92 Aechmea aciculosa 125237 5 0,43 121901 97,34 Guzmania alborosea 105669 42 ,55 84536 80,00 Guzmania eduardii 75276 30 ,31 78621 104,44 Guzmania jaramilloi 56820 22 ,88 55861 98,31 Pitcairnia dodsonii 42734 17 ,21 33426 78,22 Pitcairnia fusca 32044 12 ,90 46004 143,57 Pitcairnia simulans 34682 13 ,96 27411 79,03 Racinaea seemannii 40732 16 ,40 155115 380,82 Racinaea tetrantha 68829 27 ,71 65527 95,20 Aechmea longifolia 80001 32 ,21 77783 97,23 Mezobromelia bicolor 61673 24 ,83 78196 126,79 Racinaea parviflora 47353 19 ,07 23785 50,23 Racinaea penlandii 53976 21 ,73 66222 122,69 Racinaea riocreuxii 63052 25 ,39 54707 86,76 Guzmania confusa 64234 25 ,86 175366 273,01 Ronnbergia deleonii 48987 19 ,72 206017 420,56 Guzmania rosea 16456 6, 63 18349 111,50 Mezobromelia capituligera 60057 24 ,18 66414 110,59 Racinaea dielsii 47728 19 ,22 219762 460,45 Racinaea spiculosa 46439 18 ,70 46965 101,13 Vriesea rubrobracteata 40046 16 ,12 32992 82,38 Pitcairnia ferrell-ingramiae 38986 15 ,70 40364 103,54 Guzmania farciminiformis 58318 23 ,48 52449 89,94 129 Tabla A2.4. Área potencial actual (año 2006) y futura (año 2080) para las 93 especies de Gesneriaceae. El porcentaje es con respecto a la superficie del Ecuador continental. 2006 2080 ESPECIES km2 % km2 % Besleria barbata 45484 18 ,31 57907 127,31 Capanea affinis 28364 11 ,42 170830 602,27 Capanea grandiflora 64743 26 ,07 179791 277,70 Columnea guttata 62009 24 ,97 94763 152,82 Columnea inaequilatera 64709 26 ,05 106689 164,88 Columnea schimpffii 75718 30 ,49 31811 42 ,01 Columnea strigosa 61617 24 ,81 57198 92 ,83 Diastema scabrum 92275 37 ,15 85997 93 ,20 Heppiella verticillata . 38958 15 ,69 213700 548,54 Heppiella ulmifolia 34537 13 ,91 21901 63 ,41 Alloplectus medusaeus 46133 18 ,58 35749 77 ,49 Alloplectus panamensis 79715 32 ,10 74033 92 ,87 Alloplectus ichthyoderma 126566 5 0,96 238740 188,63 Besleria stricta 53060 21 ,36 74110 139,67 Chrysothemis friedrichsthaliana 86835 34 ,96 112961 130,09 Codonanthe crassifolia 96909 39 ,02 136131 140,47 Codonanthe uleana 95185 38 ,33 96560 101,44 Columnea agustata 77354 31 ,15 95890 123,96 Diastema racemiferum 104747 4 2,18 131769 125,80 Drymonia alloplectoides 35097 14 ,13 38386 109,37 Drymonia coriacea 95435 38 ,43 132920 139,28 Drymonia macrophylla 94179 37 ,92 88723 94 ,21 Drymonia serrulata 137877 5 5,51 160094 116,11 Drymonia turrialvae 76120 30 ,65 95018 124,83 Drymonia warscewicziana 88329 35 ,56 47482 53 ,76 Gasteranthus wendlandianus 64342 25 ,91 63633 98 ,90 Monopyle macrocarpa 62876 25 ,32 61541 97 ,88 Neomortonia rosea 22962 9, 25 27183 118,38 Paradrymonia metamorphophylla 44157 17 ,78 177686 402,40 Monopyle sodiroana 75462 30 ,38 134245 177,90 Drymonia urceolata 21145 8, 51 183514 867,89 Columnea picta 52474 21 ,13 138786 264,49 Kohleria inaequalis 33345 13 ,43 35998 107,95 Alloplectus teuscheri 54401 21 ,90 149735 275,24 Columnea tenensis 46618 18 ,77 19665 42 ,18 Columnea dielsii 81686 32 ,89 76556 93 ,72 Alloplectus schultzei 40675 16 ,38 46186 113,55 Besleria aggregata 81516 32 ,82 73062 89 ,63 Drymonia semicordata 81380 32 ,77 48852 60 ,03 Gasteranthus corallinus 59617 24 ,00 66283 111,18 Besleria solanoides 112203 4 5,18 107005 95,37 Besleria variabilis 92986 37 ,44 222731 239,53 Columnea ciliata 32446 13 ,06 35569 109,63 Columnea ericae 109415 44 ,05 78531 71,77 Columnea tessmannii 62149 25 ,02 75376 121,28 Columnea villosissima 60989 24 ,56 84743 138,95 Corytoplectus speciosus 51965 20 ,92 42692 82 ,16 130 Drymonia affinis 74744 30 ,09 73464 98 ,29 Drymonia coccinea 101526 40 ,88 95848 94,41 Drymonia hoppii 74898 30 ,16 106239 141,84 Drymonia pendula 36246 14 ,59 26074 71 ,94 Kohleria spicata 65269 26 ,28 202062 309,58 Nautilocalyx ecuadoranus 71397 28 ,75 87155 122,07 Paradrymonia ciliosa 73156 29 ,46 57852 79 ,08 Paradrymonia longifolia 52778 21 ,25 7196 13,63 Columnea kucyniakii 42242 17 ,01 45638 108,04 Columnea spathulata 80654 32 ,47 29426 36 ,48 Pearcea sprucei 45713 18 ,41 206066 450,78 Diastema affine 54482 21 ,94 202612 371,89 Gasteranthus pansamalanus 81166 32 ,68 111772 137,71 Alloplectus tetragonoides 55980 22 ,54 28127 50 ,24 Columnea byrsina 81298 32 ,73 74478 91 ,61 Columnea albiflora 43055 17 ,34 24400 56 ,67 Columnea lehmannii 30942 12 ,46 31569 102,02 Cremosperma castroanum 61958 24 ,95 18278 29 ,50 Alloplectus dodsonii 65516 26 ,38 170705 260,56 Columnea minor 41263 16 ,61 112728 273,19 Cremosperma hirsutissimum 48501 19 ,53 25921 53 ,44 Drymonia killipii 37458 15 ,08 33712 90 ,00 Alloplectus tenuis 55067 22 ,17 65029 118,09 Alloplectus bolivianus 82773 33 ,33 82959 100,22 Alloplectus purpureus 65288 26 ,29 60574 92 ,78 Alloplectus sprucei 29745 11 ,98 92629 311,41 Gloxinia dodsonii 25510 10 ,27 22215 87 ,08 Columnea fuscihirta 58603 23 ,60 57846 98 ,71 Pearcea hispidissima 74423 29 ,97 106196 142,69 Alloplectus herthae 36244 14 ,59 37159 102,52 Besleria comosa 87756 35 ,33 22858 26 ,05 Columnea kienastiana 38765 15 ,61 57819 149,15 Pearcea schimpfii 73878 29 ,75 36416 49 ,29 Kohleria villosa 65834 26 ,51 201122 305,50 Columnea eburnea 62989 25 ,36 45416 72 ,10 Gasteranthus 29477 11 ,87 45639 154,83 Columnea rubriacuta 49332 19 ,86 27926 56 ,61 Columnea minutiflora 22719 9, 15 19120 84,16 Pearcea abunda 71105 28 ,63 16652 23 ,42 Pearcea reticulata 42770 17 ,22 64337 150,43 Gasteranthus lateralis 67228 27 ,07 61867 92 ,03 Drymonia brochidodroma 54087 21 ,78 52681 97 ,40 Columnea mastersonii 67795 27 ,30 12885 19 ,01 Columnea medicinalis 65276 26 ,28 80495 123,31 Gasteranthus calcaratus 83952 33 ,80 118807 141,52 Alloplectus grandicalyx 48891 19 ,69 29643 60 ,63 131 Tabla A2.5. Área potencial actual (año 2006) y futura (año 2080) para las 28 especies de Lauraceae. El porcentaje es con respecto a la superficie del Ecuador continental. 2006 2080 ESPECIES km2 % km2 % Endlicheria ruforamula 82834 33 ,35 27333 33,00 Endlicheria griseo-sericea 62949 25 ,35 52804 83,88 Ocotea aciphylla 90674 36 ,51 44122 48,66 Nectandra acutifolia 70275 28 ,30 135039 192,16 Nectandra purpurea 96889 39 ,01 160233 165,38 Nectandra reticulata 135126 5 4,41 118506 87,70 Aniba hostmanniana 68775 27 ,69 86872 126,31 Ocotea cernua 108546 43 ,71 81500 75,08 Ocotea floribunda 62024 24 ,97 63426 102,26 Ocotea insularis 88549 35 ,65 149482 168,81 Ocotea oblonga 106524 4 2,89 134113 125,90 Aniba guianensis 64932 26 ,14 48657 74,94 Nectandra laurel 39507 15 ,91 51701 130,87 Nectandra membranacea 79510 32 ,01 62196 78,22 Ocotea bofo 40312 16 ,23 15247 37,82 Persea mutisii 58919 23 ,72 65047 110,40 Endlicheria formosa 75237 30 ,29 79375 105,50 Beilschmiedia alloiophylla 43506 17 ,52 34399 79,07 Beilschmiedia costaricensis 92723 37 ,33 150895 162,74 Cinnamomum triplinerve 136155 5 4,82 143600 105,47 Pleurothyrium trianae 66308 26 ,70 78095 117,78 Rhodostemonodaphne kunthiana 88702 35 ,72 75983 85,66 Ocotea javitensis 76395 30 ,76 45806 59,96 Cinnamomum napoense 128086 5 1,57 106569 83,20 Ocotea infrafoveolata 44910 18 ,08 190220 423,55 Ocotea quixos 99975 40 ,25 98805 98,83 Nectandra crassiloba 41117 16 ,56 46842 113,92 Nectandra obtusata 68688 27 ,66 72135 105,02 132 Tabla A2.6. Área potencial actual (año 2006) y futura (año 2080) para las 123 especies de Leguminosae. El porcentaje es con respecto a la superficie del Ecuador continental. 2006 2080 ESPECIES km2 % km2 % Abarema jupunba 66771 26 ,88 46145 69,11 Mucuna rostrata 117921 4 7,48 109940 9 3,23 Dussia lehmannii 116283 4 6,82 132453 113,91 Dussia tessmannii 66762 26 ,88 81503 122,08 Bauhinia brachycalyx 82505 33 ,22 166646 201,98 Swartzia arborescens 39407 15 ,87 7107 18,03 Brownea coccinea 84491 34 ,02 99218 117,43 Brownea grandiceps 34550 13 ,91 41139 119,07 Brownea multijuga 38519 15 ,51 42146 109,42 Browneopsis ucayalina 39553 15 ,93 41988 106,15 Caesalpinia spinosa 52360 21 ,08 48819 93,24 Myroxylon balsamum 158134 6 3,67 119890 7 5,82 Acacia macracantha 45992 18 ,52 75473 164,10 Calliandra angustifolia 80638 32 ,47 123260 152,86 Calliandra pittieri 23788 9, 58 25624 107,72 Calliandra trinervia 26957 10 ,85 11205 41,56 Hymenaea oblongifolia 66685 26 ,85 91589 137,34 Inga acreana 50017 20 ,14 55706 111,37 Inga auristellae 44394 17 ,87 46705 105,21 Inga capitata 84742 34 ,12 53122 62,69 Inga cayennensis 75699 30 ,48 56008 73,99 Inga ciliata 55012 22 ,15 68862 125,18 Inga coruscans 94547 38 ,07 91842 97,14 Inga densiflora 116583 4 6,94 137483 117,93 Inga edulis 125359 5 0,47 165954 132,38 Inga insignis 38691 15 ,58 15900 41,09 Zygia heteroneura 66159 26 ,64 78573 118,76 Vicia setifolia 51522 20 ,75 49410 95,90 Cedrelinga cateniformis 53495 21 ,54 34316 64,15 Centrolobium ochroxylum 51559 20 ,76 56414 109,42 Inga leiocalycina 82082 33 ,05 108286 131,93 Inga nobilis 98395 39 ,62 107128 108,88 Inga oerstediana 56137 22 ,60 23474 41,82 Inga punctata 99855 40 ,21 28145 28,19 Inga ruiziana 66796 26 ,89 23163 34,68 Inga sapindoides 97477 39 ,25 126860 130,14 Inga tenuistipula 11985 4, 83 18703 156,06 Inga thibaudiana 83146 33 ,48 60882 73,22 Inga velutina 74682 30 ,07 54642 73,17 Erythrina amazonica 86531 34 ,84 94535 109,25 Erythrina edulis 43637 17 ,57 39325 90,12 Erythrina megistophylla 72650 29 ,25 70212 96,64 Erythrina peruviana 67139 27 ,03 108403 161,46 Erythrina poeppigiana 121364 48 ,87 85836 70,73 Erythrina schimpffii 67334 27 ,11 19193 28,50 Erythrina smithiana 79899 32 ,17 78473 98,22 Lonchocarpus utilis 52313 21 ,06 50805 97,12 Phaseolus coccineus 67091 27 ,01 54690 81,52 133 Zygia longifolia 56264 22 ,65 19569 34,78 Swartzia haughtii 52023 20 ,95 66489 127,81 Dalea coerulea 46338 18 ,66 51729 111,64 Dalea humifusa 27379 11 ,02 9075 33,14 Lupinus pubescens 44951 18 ,10 205218 456,54 Machaerium cuspidatum 62274 25 ,07 59716 95,89 Machaerium millei 44489 17 ,91 80762 181,53 Macrolobium acaciifolium 34901 14 ,05 9643 27,63 Pseudosamanea guachapele 74058 29 ,82 24029 32,45 Pterocarpus amazonum 41299 16 ,63 27313 66,13 Mimosa quitensis 23042 9, 28 37233 161,59 Astragalus geminiflorus 27038 10 ,89 20025 74,06 Desmodium intortum 79023 31 ,82 203954 258,10 Dialium guianense 88051 35 ,45 218263 247,88 Desmodium adscendens 119534 4 8,13 212178 177,50 Desmodium axillare 78516 31 ,61 151603 193,09 Desmodium molliculum 52196 21 ,02 162549 311,42 Indigofera suffruticosa 123703 49 ,81 55188 44,61 Inga alba 50284 20 ,25 82798 164,66 Inga marginata 100676 4 0,54 101110 100,43 Inga sertulifera 91336 36 ,78 17747 19,43 Inga spectabilis 118145 4 7,57 153139 129,62 Leucaena trichodes 44124 17 ,77 62726 142,16 Bauhinia aculeata 71008 28 ,59 65762 92,61 Bauhinia guianensis 56762 22 ,85 112977 199,04 Caesalpinia glabrata 45111 18 ,16 61230 135,73 Chamaecrista nictitans 112448 4 5,28 131982 117,37 Coursetia dubia 45188 18 ,19 18511 40,96 Coursetia grandiflora 52786 21 ,25 61635 116,76 Crotalaria nitens 59113 23 ,80 114965 194,48 Parkia multijuga 43802 17 ,64 68367 156,08 Pithecellobium excelsum 25100 10 ,11 33690 134,22 Platymiscium stipulare 100289 4 0,38 103824 103,53 Prosopis juliflora 53315 21 ,47 63616 119,32 Senna alata 67184 27 ,05 54411 80,99 Senna bicapsularis 41102 16 ,55 42624 103,70 Swartzia simplex 75041 30 ,21 75265 100,30 Vicia andicola 43871 17 ,66 15023 34,24 Mimosa acantholoba 40403 16 ,27 51297 126,96 Mimosa albida 85643 34 ,48 127730 149,14 Mimosa debilis 52673 21 ,21 200663 380,96 Mimosa myriadenia 61165 24 ,63 95739 156,53 Lupinus microphyllus 38867 15 ,65 18204 46,84 Lupinus ramosissimus 64401 25 ,93 68292 106,04 Lupinus tauris 36740 14 ,79 126612 344,62 Senna bacillaris 50445 20 ,31 21661 42,94 Senna dariensis 20426 8, 22 12978 63,54 Senna incarnata 62576 25 ,20 199585 318,95 Senna macrophylla 70171 28 ,25 70010 99,77 Senna mollissima 67528 27 ,19 76367 113,09 Senna multiglandulosa 29383 11 ,83 5373 18,28 Senna multijuga 82051 33 ,04 65302 79,59 Senna pistaciifolia 26713 10 ,76 149625 560,13 Senna reticulata 92310 37 ,17 121692 131,83 134 Senna ruiziana 55228 22 ,24 1640 2,97 Bauhinia tarapotensis 79564 32 ,04 203501 255,77 Calopogonium mucunoides 104301 42 ,00 82855 79,44 Mimosa polydactyla 52899 21 ,30 83069 157,03 Amicia glandulosa 59030 23 ,77 66942 113,40 Inga silanchensis 31258 12 ,59 40909 130,88 Andira inermis 62822 25 ,29 59216 94,26 Geoffroea spinosa 91708 36 ,93 33188 36,19 Swartzia bombycina 40572 16 ,34 8212 20,24 Parkia balslevii 64800 26 ,09 43897 67,74 Coursetia caribaea 91766 36 ,95 109360 119,17 Stryphnodendron porcatum 61681 24 ,84 38841 62,97 Otholobium mexicanum 54514 21 ,95 55237 101,33 Otholobium brachystachyum 73494 29 ,59 159039 216,40 Zygia coccinea 41766 16 ,82 45519 108,99 Zygia lathetica 58306 23 ,48 86048 147,58 Abarema laeta 83871 33 ,77 83359 99,39 Inga multinervis 72573 29 ,22 39764 54,79 Albizia multiflora 34551 13 ,91 69564 201,34 Gliricidia brenningii 55047 22 ,16 78164 141,99 Lonchocarpus seorsus 67511 27 ,18 53068 78,61 135 Tabla A2.7. Área potencial actual (año 2006) y futura (año 2080) para las 16 especies de páramo, pertenecientes a diferentes familias. El porcentaje es con respecto a la superficie del Ecuador continental. 2006 2080 ESPECIES km2 % km2 % Trisetum spicatum 29619 11 ,93 85095 287,30 Weinmannia fagaroides 50970 20 ,52 160392 314,68 Weinmannia mariquitae 47527 19 ,14 107366 225,90 Luzula racemosa 31365 12 ,63 23119 73,71 Tristerix longebracteatus 39968 16 ,09 29742 74,42 Stellaria recurvata 45371 18 ,27 11406 25,14 Ranunculus peruvianus 31261 12 ,59 15853 50,71 Monnina pseudopilosa 46396 18 ,68 44447 95,80 Xenophyllum humile 22887 9, 22 20921 91,41 Lobelia tenera 35217 14 ,18 36171 102,71 Lachemilla hispidula 18802 7, 57 83652 444,91 Gynoxys buxifolia 25732 10 ,36 12237 47,56 Jamesonia scammaniae 37832 15 ,23 35692 94,34 Loricaria ilinissae 39331 15 ,84 161688 411,09 Huperzia tetragona 51279 20 ,65 41135 80,22 Terpsichore heteromorpha 26441 10 ,65 21646 81,86 136 137 Capítulo 3 Diversidad beta temporal En este capítulo se detalla la metodología para evaluar lo s cambios en la com posición de especies que se p roducirán en el tiem po como consecu encia del cambio clim ático. Hemos utilizado la diversidad beta temporal, a la que en el texto nos referimos también como tasa de recam bio tem poral, bajo dos escenarios de dispersión. Ade más se muestran lo s resu ltados de los principales ef ectos po tenciales de las alterac iones climáticas en las dis tribuciones de las especi es. Para ilus trar las prin cipales tendencias producidas por el cambio climático se han se leccionado algunas especies en las que los cambios son evidentes. Tam bién se presen tan las zonas que se estim an tendrán m ás pérdidas y ganancias de especies y las área s con mayor recambio de especies en tre las proyecciones actuales y futuras. 138 139 INTRODUCCION Los rápidos cam bios climáticos que se han registrado durante los últimos 30 años han provocado num erosos cam bios en la distribución y abundancia de las especies. Cambios que cada vez son más evidentes, detectándose ya alteraciones en gran variedad de ecosis temas ( Walther et al., 2002; Parm esan & Yohe, 2003, Root et al., 2003; Thomas et al., 2004). Se estim a que un cambio clim ático m ínimo produciría la extinción del 18% de las especies conocid as, un cam bio moderado la del 24%, y un cambio m áximo la del 35% (Thom as et al., 2004). P royecciones cuantitativas de cambios de uso del suelo y el clim a indican para el año 2050 una pé rdida de diversidad mundial de plantas vasculares del 7 al 24% (van Vuuren et al., 2006). La acelerad a pérdida de la biodiversidad a nivel m undial está obligando a recurrir a todo nuestro ingenio para: 1) que la tasa de extinción de especies no s upere a la tasa a la que se describen nuevas especies; y 2) optimizar recursos y utilizar al máximo el conocimiento que se tiene acerca de la biodiv ersidad para rev ertir el proceso de pérdida de la m isma y/o para proponer m edidas para su conserva ción. A estas alturas nadie duda de que la biodiversidad es de crucial im portancia para el funcionamiento de los ecosistem as y el bienestar hum ano (van Vuuren et al., 2006), y de que la pérdida de biodiversidad ocasionará alteraciones en el funcionam iento de los ecosistem as. Por este m otivo es muy importante conocer las predicciones de la s distribuciones futuras de las especies, pero aún más es conocer los efectos potenciales de las al teraciones clim áticas en la distribución de especies y de terminar las zonas en donde potencialm ente ocurrirán estas alteraciones. El conocimiento de la estructura y funci onamiento de la vegetación es funda mental para entend er y predecir las con secuencias de los cambios globales asociados a alteraciones climáticas, incrementos en la concentración de gases de efecto invernadero y cambios en el uso actual del suelo. Para una mejor comprensión de los patrones de variación espacial de las especies de flora y fauna hay que saber diferenciar los distintos componentes de la diversidad. C omúnmente estos se organizan en tres niveles: diversidad alfa, o núm ero de especies a escala loca l (diversidad dentro del hábitat); diversidad gamma, o núm ero de especies a esca la regional; y diversidad beta (diversidad entre hábitat), o relación entre la diversidad alfa y gama. Estos componentes están íntimamente relacionados y no se pue den considerar aislad amente. Sin em bargo, la diversidad beta es la más ampliamente utilizada, ya que expresa la ta sa de cambio de 140 especies a lo largo de u n gradiente, ya sea espa cial o tem poral (Whittaker et al., 2001; Lennon et al., 2001; Halffter & Moreno, 2005; Koleff, 2005; Broennimann et al., 2006). La diversidad beta o tasa de recambio es en realidad una m edida de la disim ilitud o desigualdad en la composición de especies a trav és del espacio o d el tiem po com o consecuencia de la heteroge neidad am biental, especiac ión, extinción y/o colonización (Ferrier et al., 2002; Chase, 2003; Graham et al., 2004; Thuiller, 2004; Halffter & Moreno, 2005). Esta tasa de re cambio de especies y la ta sa de especies que podrían persistir, desaparecer y co lonizar un área son a m enudo considerados como una buena medida para valorar los posibles impactos s obre las especies y determ inar el grado de perturbación de los ecosistem as. Hasta la fecha, varios trab ajos han to mado en cuenta esta m edida para valo rar la sensibilidad de las especi es an te el cam bio clim ático, y obtenido interesantes resultados a escal a tanto regional como global (B akkenes et al., 2002; Peterson et al., 2002; Thomas et al., 2004; Thuiller, 2004; Thuiller et al., 2005a; Araújo et al., 2006; Benito Garzón, 2006; Cuesta-Cam acho et al., 2006b). Una comprensión adecuada de la diversidad beta es vital para la selección de áreas de conservación (Bridgewater et al., 2004). Evidencias de estud ios paleo- ecológicos y m últiples ob servación ac tuales de los cambios de rango m uestran que la m igración de las especies de plantas es una de las respuestas a los cam bios clim áticos actuales y futuros (Thuiller et al., 2008). Por lo tanto, es necesario que cuando se proyectan los efectos del cam bio climático sobre la distribución de las plantas se consideren los procesos de disp ersión (Pitelka, 1997; Pulliam, 2000; Cadotte & Fukam i, 2005; Guis an & Thu iller, 2005; Allouche 200 8). Lamentablemente, la capacidad de m igración de los organism os depende de sus características intrínsecas de dispersión y fecundidad, que solo se conocen para un puñado de especies, por lo que pocos estudios han incluido explícita mente los procesos de migración en las sim ulaciones, y en la m ayoría de los estudios se asume uno de los dos extrem os: dispersión nula o dispersión ilim itada (Thom as et al., 2004; Thuiller, 2004; Guisan & Thuiller, 2005; Thuiller et al., 2004a, 2005a; Araújo et al., 2006; Ohlermüller et al., 2006; Thuiller et al., 2006). El supuesto de dispersión nula sería realista sólo si el rango de la migración fuera insignificante comparado con la extensión del área de estudio, m ientras que la disper sión ilim itada sólo lo sería si el clima cambiara lentamente de modo que la especie pudiera seguir (Broennimann et al., 2006). 141 Con el objeto de salvar la limitación inherente al descono cimiento de la capacidad de dispersión de las especies se han propuesto nuevos m étodos, que dependen de la disponibilidad de inform ación (Ca rey, 1996; Collingham , 1996; Ivers on et al., 1999; Schwartz et al., 2001; Iverson et al., 2004; Engler, 2006). Algunos acoplan técnicas de modelización con autó matas celulares que incluyen inform ación sobre distribución y dispersión, cambio global y fragm entación de l hábitat, como MIGCLIM, DISPERSE, MIGRATE o SHIFT. Pero volvemos a encontra rnos con la limitación, insalvable por ahora, de la falta de infor mación, no digam os de un conocim iento profundo de la biología y ecología de las especies (distanc ia de dispersión de propágulos, barreras potenciales, probabilidad de dispersión de la rga distancia o de ex tinción, etc.). Hay propuestas más simples que son fáciles de implementar en modelización, com o asumir que todas las poblaciones de una especie m igran en idénticas tasas. Algunos estudios utilizan m igración limitada, com o es el caso de Broennim ann et al. (2006), que consideran que las especies m igran no m ás de 1 km /año. Otros trabajos, en cam bio, estiman la tasa de m igración por unidad de tiempo dependiendo del agente dispersor, como Midgley et al. (2006), que asum en dispersione s máxim as en Proteáceas de 1 km/década si los agentes son hormigas o roedores, y de 3 km/década si es el viento. A pesar de que hay consenso en adm itir qu e las especies responden de for ma individual al cam bio climático (Bush, 2002; Chapin et al., 2004b; Koul & Bhatnagar, 2005; Malcolm et al., 2006; Sherry et al., 2007), las respuestas individuales pueden no reflejar la s inte racciones dent ro de una com unidad (Brooker et al., 2008). Por este motivo algunos autores han u tilizado grupos funcionales o formas de vida, lo que permite an álizar a lgo inheren temente m ucho m ás complejo al agrupar asp ectos estructurales, am bientales, fisiológicos, reproductivos y de interacciones (Box, 1996; Díaz & Cabido, 1997; Lavorel et al., 1997; Noss, 2001; Lavorel & Garnier, 2002; Miles et al., 2004; Thuiller et al., 2005b; Broennimann et al., 2006; Gritti et al., 2006; Thuiller et al., 2006). Los grupos funcionales de plantas re ducen la complejidad de la diversidad de especies en la función ecológica a unos tipos claves, agrupando especies con funcionamiento similar independiente de su filog enia. Esta u tilización de las formas de vida es muy común para caracterizar las res puestas de las comunidades a los diferentes tipos de perturbaciones y cam bio de uso del suelo (McIntyre et al., 1995; Rusch et al., 2003; Cousins & Lindborg, 2004), y podrían ser usados para evaluar qué especies podrían ganar o perder hábitat por efecto del cambio climático (Berry et al., 2002). 142 Con el objetivo de m edir los im pactos causados por el cambio clim ático en los ecosistemas de Ecuador, en este cap ítulo proyectamos la distribución potencial ante el cambio clim ático de 413 especies de planta s vasculares y analizam os su evolución agrupándolas en siete form as de vida. Nuestr o estudio es por tanto pionero en analizar los patrones de cambio ante dos escenarios de dispersión. Esta investigación ofrecerá la primera visión de las co nsecuencias de los ef ectos potenciales del cam bio climático en una región con alta biodiversidad biológica. MATERIALES Y METODOS Evolución del área de las especies en el tiempo Los modelos ráster (grids) de idoneidad actuales y futuros de cada es pecie fueron reclasificados a m odelos de presencia/ ausencia a partir del punto de corte correspondiente y combinados en una única grid con dos ca mpos que contenían la información de presencia/ausencia pa ra el año 2006 y 2080, respectivam ente. Posteriormente se añad ió otro cam po en el que para cada píxel se codificaba si la especie desaparecía, aparecía o se mantenía estable en el año 2080 con respecto al 2006. Las 413 tablas se im portaron en Excel en donde se realizó el re sto de m anipulaciones mediante tablas dinámicas. En SPSS 15.0 se calcularon finalmente el número de píxeles ganados, perdidos y estables en relación con el área potencial in icial. La evolución del área se calculó tanto en km2 como en porcentaje. Com o en el capítulo anterior, el área ganada es el área que aparece como idónea en el futuro pero no en la actualidad, el área perdida es el área que aparece com o idónea en el presente pero no en el futuro, el área de presencia estable se define como el área que se mantiene idónea tanto en el presen te como en el futuro y, finalm ente, la ausencia estable se define como el área que se mantiene inadecuada tanto para el presente co mo para el futuro. Los desplazam ientos altitudinales de las especies se determ inaron usando el núm ero de píxeles de presencia potencial de cada especie en función de la altitud. Capacidad de migración Para cada especie se hi cieron dos proyecciones, una asum iendo dispersión (migración) ilimitada y otra asumiendo dispersión (migración) nula. Para el supuesto de dispersión ilimitada tomamos en cuenta el área ganada más el área que se ha mantenido 143 estable con respecto al área de ocupación inicial. Para el supuesto de dispersión nula sólo tom amos en cuenta el área qu e se ha mantenido es table desde la actualidad. El porcentaje de hábitat idóneo ganado o perdido en el futuro con respecto al área potencial actual permite determinar el grado d e amenaza de las especies según su habilidad de dispersión. Sensibilidad de las especies Para cada especie s e calculó el porcentaje de píxeles que m antenía su presencia estable, es decir, que ni aparecían ni desa parecían en el año 2080 con respecto al año 2006. El resto de píxeles, potencialm ente in adecuados, se utilizar on para calcular el porcentaje de hábitat perdido. También se calculó el porcentaje de hábitat ganado, definido como los píxeles inadecuados en el presente p ero adecu ados después del cambio climático, de acuerdo al supuesto de dispersión ilimitada. Finalmente, para cada especie se calculó el po rcentaje de área de expansión o contracción como la diferencia relativa entre el hábitat perdido y el ganado. Patrones espaciales Para ev aluar el porcen taje de extinción y la tasa de recam bio para un área determinada a partir de los modelos de muchas especies, necesitamos calcular para cada píxel el núm ero de es pecies predichas, ta nto para las condiciones clim áticas actuales como futuras. Con estos valores calculam os el núm ero de especies pérdidas y ganadas por píxel. La diferencia nos permite cuantificar la in tensidad de recambio de especies o diversidad beta temporal por píxel. Cálculo de la tasa de recambio Para el supuesto de dispersión ilim itada, la tasa de recambio se calculó como (Peterson et al., 2002; Thuiller, 2004; Thuiller et al., 2005a): Tasa de recambio por píxel = 100 × (especies ganadas + especies perdidas) / (riqueza inicial de especies + especies ganadas) 144 En el caso de la dispersión nula sólo tomamos en cuenta el área que se ha mantenido estable desde el presente, sin que pueda haber especies ganadas (Thuiller, 2004): Tasa de recambio por píxel = 100 × (especies perdidas / riqueza inicial de especies) En ambos casos, una tasa de recambio de 0 indica que el conjunto de especies de un píxel no variará con el tiempo, mientras que un valor de 100 indica que todas y cada una de las especies de ese píxel serán diferentes en el futuro. RESULTADOS Evolución del área: migración horizontal y vertical La evolución del área se ha evaluado de acuerdo a los desplaz amientos tanto horizontales (desplazamientos la titudinales) y verticales (desplazamientos altitudinales) que estimamos que sufrirán las especies a consecuencia del cambio climático estimado para el año 2080. Con la utilización de estas m edidas se pueden determ inar las tendencias en los m ovimientos de las especies en el futuro. E l área ganada, perdida, de presencia estable y de ausencia estable de cada una de las 4 13 especies estudiadas s e encuentran en el Anexo, Tablas A3.1-A3.7. La evolución del área no ha sido unifor me, ya que ha variado m ucho dependiendo de la especie. Hay grandes de splazamientos, tanto en altitud com o en latitud, y tam bién especies qu e se ven fuertem ente am enazadas. Para m ostrar lo s desp lazamientos se presentan los resultados en km2 y también como porcentaje de variación con respecto al área potencial actual (A nexo, Tablas A3.1-3.7) . Para representar gráficam ente el área estable, gan ada y perd ida se han escogido de cada f amilia se is esp ecies qu e s e pronostica que se verán am pliamente benefi ciadas y otras seis que podrían verse perjudicadas con el cambio clim ático (F igs. 3.1.1-3.7.2). En el caso del supuesto de migración nula se muestra sólo el área de pres encia estable. La migración altitudinal se representa por la riqueza potencial m edia que hay en cada píxel en función a la altitud (Fig. 3.8). 145 Evolución del área potencial en el género Anthurium (Anexo, Tabla A3.1) De las 53 especies m odeladas, 28 conservan en el futuro más del 70% de su área potencial actual. En prom edio, las especi es estudiadas pierde n un 30,66% y ganan un 78,14% de su área actual. Algunas especies m uestran un posible aum ento de área muy significativa, como A. corrugatum, A. effusilobum, A. pallidiflorum, A. microspadix, A. trisectum y A. pulverulentum. A continuación se detallan la evolución del área de ocupación de estas especies. Anthurium corrugatum. Hierba, epífita o hem iepífita de lo s Andes, se encuentra en altitudes comprendidas entre 1500-3500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Según nuestros resultados muestra un incremento muy significativo (446,71%), aunque pierde un 23,57% de su área actual. Los m ayores aumentos ocurren en la Costa y Am azonía, desde Bosque siem preverde de tierras baja s hasta Bosque siem preverde montano bajo en las estribaciones de las cordilleras am azónicas. A mayores altitudes tam bién e n Bosque siempreverde montano alto, páramo herbáceo y páramo seco (Fig. 3.1.1.A). Anthurium effusilobum. Hierba, epífita o hem iepífita de la Amazonía, se encuentra en altitudes comprendidas entre 400-2200 m (MO, 2007), Según nuestros resultados muestra un increm ento significativo (339,36 %) y una pérdida m uy notable (70,91%). En el futu ro esta esp ecie increm entará su hábitat en bosques de la Costa y pequeñas áreas en las estribaciones de la cordillera oriental de los Andes (Fig. 3.1.1.B). Anthurium pallidiflorum. Especie epífita de altitud es comprendidas entre 0-2000 m . Endémica de bosques litorales húm edos, crece en la s provincia s de Bolívar, Chimborazo, Cotopaxi, Esmeralda, Morona, Pichincha y Los Ríos (Benavides & Croat, 2000). Incrementará un 327,97% y perderá apenas un 1,05% de su área actual. El mayor incremento se producirá en áreas que actualmente están cubiertas por bosques de tierras bajas y piemontano de la Amazonía (Fig. 3.1.1.C). Anthurium microspadix. Epífita de Costa, Ande s y Am azonía, a altitudes comprendidas entre 0-3000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Increm enta un 314,65% y pierde un 12,12% de su área act ual. Los increm entos se producirán principalmente en bosques húm edos de la Costa y la Am azonía y bosques de la parte central de la cordillera de los Andes (Fig. 3.1.1.D). Anthurium trisectum. Hierba o epífita de la C osta, a altitudes com prendidas entre 0- 1000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Según nuestros resultados increm entará un 146 203,21% y perderá un 29,23% de su área ac tual. Los increm entos se producirán principalmente en la s e stribaciones de la vertiente oriental, en bosque siem preverde montano bajo y piem ontano, desplazándose ha sta los bosques siem preverdes de tierras bajas y pimontanos de la Amazonía (Fig. 3.1.1.E). Anthurium pulverulentum. Hierba de la Cost a y los Andes, a altitudes com prendidas entre 0-2500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Increm enta un 195,50% y pierde un 12,63% de su área inicial. De acuerdo con nue stras estim aciones, los increm entos se producirán en su m ayoría en la Costa, en bosques siem preverdes, deciduos y semideciduos de tierras bajas (Fig. 3.1.1.F). En otras es pecies las predicciones indi can que sufrirán una dism inución m uy significativa, com o A. breviscapum, A. mindense, A. ceronii, A. harlingianum, A. clavigerum y A. gracile (Anexo, Tabla A3.1) . A continuación se detallan la evolución del área de ocupación de estas especies: Anthurium breviscapum. Hierba, epífita o hem iepífita de los Andes y Am azonía, en altitudes comprendidas entre 0-2500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). De acuerdo con nuestros resultados esta es pecie pierde un 76,92% y sólo gana un 6,92% de su área actual. Las mayores pérdidas ocurrirían en la Amazonía, en zonas que actualmente están cubiertas por bosques siem preverdes de tierras bajas, bosque siem preverde piemontano y bosque siempreverde montano bajo de las cordilleras amazónicas (Fig. 3.1.2.A). Anthurium mindense. Hierba de la Costa, Andes y Am azonía, en altitudes comprendidas entre 0-300 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Según nuestros resultados esta especie pierde un 72,54% y gana un 39,48% de su área actual. Las mayores pérdidas podrían ocurrir en las estribac iones de la Cordillera Occidental de los Andes. Las áreas en donde se registran m ás pé rdidas están cubiertas actualm ente por bosque siempreverde piem ontano, bosque si empreverde m ontano bajo, bosque de neblina montano, bosque montano alto y matorral húmedo montano (Fig. 3.1.2.B). Anthurium ceronii. Epífita de la Am azonía en al titudes comprendidas entre 150-2016 m (MO, 2007). Perderá un 72,08% y ganara un 28,58% de su área original. Las mayores pérdidas se producirán en bosque siem preverdes de tier ras bajas de la Am azonía, seguidas por el bosque siem preverde piemontano de la Costa y, en la parte sur del país, 147 bosque semideciduo m ontano bajo y bosque de neblina m ontano de los Andes occidentales y matorral seco de los Andes del Sur (Fig. 3.1.2.C). Anthurium harlingianum. Hierb a e pífita de lo s Andes y la Am azonía, en altitudes comprendidas entre 0 - 2000 m (Jørgens en & León-Yánez, 1999). Pierde un 70,95% y gana un 7,40% de su área original. Las zonas que experimentaran las mayores perdidas están cubiertas en la actualidad por bosque siem preverde de tierras bajas de la Amazonía y bosque siem preverde piem ontanos de la Costa y Am azonía. Tam bién podría sufrir pérdidas en las estribaciones de los Ande s, en bosque siem preverde montano bajo, bosque de neblina montano y, en las p artes m ás altas, en bosq ue siempreverde montano alto y zonas de páramo (Fig. 3.1.2.D). Anthurium clavigerum. Hierba epífita de la Amazonía de altitud es comprendidas entre 0-1000 m ( Jørgensen & León-Yánez, 1999). Según nuestros resultados pierde un 68,62% y gana un 14,28% de su área actual. L as pérdidas se producirían en la Costa y Amazonía, pero en esta últim a en m ayor proporción (bos que siem preverde de tie rras bajas y bosque siempreverde piemontano) (Fig. 3.1.2.E). Anthurium gracile. Hierba epífita de la Amazonía, en altitudes com prendidas entre 0- 1000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Pierde un 64,83% y no hay ganancias, por lo que su situ ación pas aría a ser crítica. Las mayores perdidas ocurrirían en bosque siempreverde de tierras bajas de la Am azonía y en las es tribaciones d e la cord illera oriental de los Andes, en bosque siempreverde montano bajo ( Fig. 3.1.2.F). 148 Fig. 3.1.1. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de Anthurium que ganan más área. A B C D F E 149 Fig. 3.1.2. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de Anthurium que pierden más área. A B C D F E 150 Evolución del área en la familia Bignoniaceae (Anexo, Tabla A3.2) De las 11 es pecies de es ta familia que fueron modelizadas, siete conservan más del 70% de su área de ocupación actual. En prom edio ganan un 22,43% y pierden un 28,61% del área actualmente ocupado. De acuerdo a las pred icciones futuras las es pecie que ganarían m ayor porcentaje de áreas de ocupación s erían Cydista aequinoctialis, Mansoa verrucifera, Amphilophium paniculatum, Arrabidaea pubescens y Arrabidaea patellifera. A continuación se detalla la evolución del área de ocupación de estas especies. Cydista aequinoctialis. Liana de la Am azonía de altitudes comprendidas entre 0-500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Con respecto al área actual m uestra un increm ento del 68,47% y una pérdida del 5,66%. Las m ayores ganancias ocurrirían en las estribaciones de la vertiente oriental de los Andes (Bosque siempreverde montano bajo y Bosque siem preverde piemontano), en la Amazonía (Bosque siem preverde de tierras bajas, Bosque de tierras bajas de palm as y aguas negras y Bosque inundable de tierras bajas por aguas blancas), con ligeros increm entos en la vertiente occidental (Bosque siempreverde montano bajo) y en la Costa (B osque siempreverde de tierras bajas) (Fig. 3.2.1A). Mansoa verrucifera. Liana de la Costa y Amazonía de altitudes comprendidas entre 0- 500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Esta especie ganará un 62,33% y perderá un 7,09% de su área potencial actual. Las m ayores ganancias se producirían en la Amazonía, en Bosque siem preverde de tierra s bajas, Bosque inunda ble de tierras bajas por aguas blancas y Bosque de tierras bajas de palmas y aguas negras, y en la Costa en Bosque deciduo y semideciduo de tierras bajas (Fig. 3.2.1B). Amphilophium paniculatum. Liana de la Costa, Andes y Am azonía de altitude s comprendidas entre 0-2500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Esta especie gana en el futuro un 40,36% y pierde un 11,02% de su área actual. Las m ayores ganancias se producirían en la región interandina y en la Costa (Tabla 3.2.1C). Arrabidaea pubescens. Liana de la Costa de altitudes com prendidas entre 0-1000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganaría un 19,04% y perdería un 2,42% de su área potencial actual. Las g anancias o currirían p rincipalmente en la Costa. En la Sierra también hay ganancias, aunque reducidas (Fig. 3.2.1D). 151 Arrabidaea patellifera. Liana de la Costa, Ande s y Am azonía de altitudes comprendidas entre 0-2000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Solo increm entaría un 4,57% y perdería un 2,57% de su área actual (Anexo, Tabla A3.2). En Bignoniaceae también hay especies que podrían reducir su área de ocupación en el f uturo p or ef ecto d el c ambio clim ático, c on las redu cciones en Pithecoctenium crucigerum, Thynanthus polyanthus, Arrabidaea chica, Paragonia pyramidata, Macfadyena unguis-cati y Mansoa standleyi, (Anexo, Tabla A3.2). A continuación se detalla la evolución del área de ocupación de estas especies. Pithecoctenium crucigerum. Liana d e la Costa y Amazonía de altitud es comprendidas entre 0-1000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Según este escenario de cam bio esta especie dism inuiría un 89,62% y ganaría un 10,45% de su área actual. Las m ayores pérdidas se producirían en la Costa, en zonas que actualm ente están cubiertas por Bosque siempreverde de tierras bajas, Bo sque siem preverde piem ontano, deciduo y semideciduos de tierras bajas, y en la Am azonía en Bosque siem preverde de tierra s bajas (Fig. 3.2.2A). Tynanthus polyanthus. Liana de la Amazonía de altitudes comprendidas entre 0 -500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999) . Perdería un 76,47% y ganaría un 10,82% de su área actual. Las mayores pérdidas se producirán previsiblemente en las estribaciones oriental y occidental de la cordillera de los Andes, en áreas que actualm ente están cubiertas por Bosque siempreverde montano bajo y Bosque siempreverde piemontano (Fig. 3.2.2B). Arrabidaea chica. Lian a de la Cos ta, Andes y Am azonía de altitud es com prendidas entre 0-1500 m (Jørgensen & L eón-Yánez, 1999) . Perdería un 38,23% y ganaría un 14,11% de su área actual. Las m ayores pérd idas posiblem ente se producirían en la Costa, en zonas que actualm ente están cubiertas por Bosque siempreverde y deciduo de tierras bajas (Fig. 3.2.2C). Paragonia pyramidata. Liana de la Costa, Andes y Am azonía de altitudes comprendidas entre 0-1000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999; MO, 2007). Perdería el 33,78% y ganaría un 15,74% de su área actual. Las mayores pérdidas se producirían en la Costa, en zonas que actualm ente están cubiertas por Bosque siem preverde, deciduo y semideciduo de tierras bajas. Tam bién podría haber pérdidas en la Am azonía, en áreas de Bosque siempreverde de tierras bajas (Fig. 3.2.2D). 152 Macfadyena unguis-cati. Liana de la Costa y Am azonía de altitudes com prendidas entre 0-1000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perdería el 26,37% de su área de ocupación, y apenas ganaría un 0,82%. Las m ayores pérdidas se producirían en Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa y la Amazonía (Fig. 3.2.2E). Mansoa standleyi. Liana de los Andes y Am azonía de altitudes com prendidas entre 0- 500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perd ería un 21,52% y no tendría ganancias de área. Las mayores pérd idas coincid irían con zo nas de Bosque siem preverde de tierras bajas (Fig. 3.2.2F). Fig. 3.2.1. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de Bignoniaceae que ganan más área. A B C D 153 Fig. 3.2.2. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de Bignoniaceae que pierden más área. A B C D F E 154 Evolución del área en la familia Bromeliaceae (Anexo, Tabla A3.3) De las 89 especie modeladas de esta familia, 60 conservan en el futuro más del 70% de su área de ocupación actual, ganando un 64,54% y pe rdiendo un 23,08% en promedio. Algunas de las especie que podrían ganar un a lto porcentaje de área potencial en el futuro serían, por ejemplo, Pitcairnia hitchcockiana, Guzmania scherzeriana, Racinaea dielsii, Puya hamata, Ronnbergia deleonii y Racinaea seemannii. A continuación se detalla la evolución del área de ocupación de estas especies. Pitcairnia hitchcockiana. Hierba de los Andes y Am azonía de altitudes com prendidas entre 500-2000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1 999). Incrementaría su área potencial en un 713,26% y perdería un 30,95%. Las ganancias se producirían en las tres regiones naturales del país, en bosques de tierras bajas y bosque montano altos (Fig. 3.3.1A). Guzmania scherzeriana. Hierba epífita de la C osta de altitudes com prendidas entre 0- 1000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ga naría un 421,69% y perdería solo un 4,01% de su área potencial actual. Las gananc ias se producirían en las tres regiones naturales del Ecuador, en bosques de tierras bajas y montanos altos (Fig. 3.3.1B). Racinaea dielsii. Hierba epífita de los Andes de altitudes com prendidas entre 1000- 2000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganaría un 395,79% y perdería un 35,35% de su área potencial actual. Las ganancias se producirían sobre todo en áreas de la Costa y de la Sierra, pero tam bién podría haber incr emento en bosques de tierras bajas de la Amazonía (Fig. 3.3.1C). Puya hamata. Hierba de los Andes de altitudes com prendidas entre 3000-4500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganaría un 367,47% y perdería un 7,21% de su área potencial actual. Las ganancias ocurrirían en bosques de tierras bajas de la Costa y de la Amazonía y en los bosques de las estribacione s occidentales de la Cordillera de los Andes (Fig. 3.3.1D). Ronnbergia deleonii. Hierba epífita de la Costa y Andes de altitudes com prendidas entre 500-2000 m (Jørgensen & L eón-Yánez, 1999). De acuerdo a las predicciones futuras, ganaría un 355,37% y perdería un 34,82% de su área potencial actual. Las áreas con mayores incrementos están actualmente cubiertas por bosques de tie rras bajas así como ecosistemas de altura (Fig. 3.3.1E). 155 Racinaea seemannii. Hierba de los Andes de altitud es comprendidas entre 2000-3 500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganará un 289,26% y perderá un 8,44% de su área potencial actual. Las mayores ganancias se producirían en bosques de tierras bajas de la Costa (Fig. 3.3.1F). Especies de esta familia que podrían perder un alto porcentaje de áreas de ocupación en el futuro son Tillandsia usneoides, Guzmania remyi, Guzmania monostachia, Pitcairnia simulans, Pitcairnia pungens y Mezobromelia pleiosticha. A continuación se detalla la evolución del área de ocupación de estas especies. Tillandsia usneoides. Hierba ep ífita, de la Co sta y Andes de altitudes com prendidas entre 0-500 m y 1000-3000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). De acuerdo con nuestras estimaciones para el futuro, ganarí a un 27% pero perder ía casi por com pleto (99,22%) su área potencial actual. Las m ayores perdidas se producirían en zonas que actualmente están cubiertas por Bos que siempreverde, deciduo, sem ideciduo y siempreverde piemontano de tierras bajas de la Costa, Bosque siem preverde montano bajo, Bosque de neblina m ontano, Matorr al seco m ontano y Bosque sem ideciduo montano bajo (Fig. 3.3.2A). Guzmania remyi. Hierba epífita endém ica Costa y Andes, que crece entre 0-1500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perdería un 97,23% y ganarí a un 66,29% del área potencial actual. Las mayores pérdidas ocurrirían en la Costa, en Bosque siempreverde de tierras bajas de la costa, Bosque siem preverde piemontano y Bosque siem preverde montano bajo (Fig. 3.3.2B). Guzmania monostachia. Hierba e pífita de la Costa, Ande s y Am azonía de altitu des comprendidas entre 0-1500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perdería un 95,84% y ganaría un 30,38% de su área potencial actual. Las mayores pérdidas podrían ocurrir e n la Costa, en Bosque siempreverde, deci duo y sem ideciduo de tierras bajas y Bosque piemontano de la Costa, aunque también hay pérdidas en Bosque de neblina m ontano, Bosque semideciduo montano bajo y Matorral seco montano (Fig. 3.3.2C). Pitcairnia simulans. Hierba, trepad ora herbácea, epífita o hem iepífita, endémica de la Costa y los Andes, que crece en altitudes comprendidas entre 500-1500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999, Manzanares, 2000). Perdería un 94,22% de su área potencial actual 156 y ganaría un 73,26% en otras zonas. Las m ayores pérdidas se producirían en Bosque siempreverde piemontano y Bosque siempreverde montano bajo (Fig. 3.3.2D). Pitcairnia pungens. Hierba de la Costa y Andes de altitudes comprendidas entre 0-3500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perd ería un 91,72% de su área de ocupación y ganaría un 10,55%. Las perdidas se produciría n en todos los bosques de la región interandina (Fig. 3.3.2E). Mezobromelia pleiosticha. Hierba epífita de la Costa, Andes y Am azonía de altitudes comprendidas entre 0-2500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 78,73% de su área y ganará un 26,59% con respecto al actual. Las pérdidas se producirían en Bosque siempreverde de tierras bajas, Bo sque siem preverde piem ontano, Bosque de neblina montano y Bosque semideciduo montano bajo (Fig. 3.3.2F). 157 Fig. 3.3.1. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de Bromeliaceae que ganan más área. A B C D F E 158 Fig. 3.3.2. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de Bromeliaceae que pierden más área. A B C D F E 159 Evolución del área en la familia Gesneriaceae (Anexo, Tabla A3.4) Las especies de esta familia, en promedio, ganarán un 74,16% y perderán 30,02% de su área potencial actual, y 60 conservarán más del 70% de su área potencial actual. De acuerdo a las predicciones futuras, las especies que podrían ganar un alto porcentaje de área de ocupación en el futuro serían, por ejemplo, Drymonia urceolata, Capanea affinis, Heppiella verticillata, Pearcea sprucei, Diastema affine y Alloplectus sprucei. A continuación se detalla la evolución del área de ocupación de estas especies. Drymonia urceolata. Hierba o arbusto de los Andes y Am azonía de altitudes comprendidas entre 0-3000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Conform e a nuesta s proyecciones, ganará un 792,10% y perderá un 24,22% de su área potencial actual. Las mayores ganancias se producirían en la Co sta y en la Sierra, con alguna de m enor entidad en la Amazonía (Fig. 3.4.1A). Capanea affinis. Arbusto, herbácea trepadora o ep ífita de los Andes de altitu des comprendidas entre 1000-3500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). De acuerdo a las predicciones esta especie ganará un 502,91% y perderá un 0,64% de su área potencial actual. Las ganancias se producirían funda mentalmente en la Costa y en la Sierra, con alguna de menor entidad en la Amazonía (Fig. 3.4.1B). Heppiella verticillata. Hierba o subarbusto de los Andes de altitudes com prendidas entre 1000-3000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). De acuerdo a las predicciones futuras esta especie increm entara el ár ea un 461,14% y perderá un 0,64% de su área potencial actual. Las ganancias se producirían en las tres regiones, tanto en ecosistem as de tierras bajas como altas (Fig. 3.4.1C). Pearcea sprucei. Hierba de los Andes y Am azonía de altitudes com prendidas entre 0- 3000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Se gún las predicciones para el futuro incrementa su área un 377,01% y pierde un 2 6,23% de su área potencial actual. Las ganancias se producirían en las tres regiones, en ecosistemas de tierras tanto bajas como altas (Fig. 3.4.1.D). Diastema affine. Hierb a de la Costa, Andes y Am azonía de altitud es com prendidas entre 0-1500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). De acuerdo a nuestros m odelos, ganará un 274,98% y perderá un 3,09% de su área potencia l actual. L as ganancias se podrían producir en las tres regiones, en ecosistemas de tierras bajas y altas (Fig. 3.4.1E). 160 Alloplectus sprucei. Hierba de la Costa y Andes de altitudes comprendidas entre 0-2000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). De acuerdo a las predicciones futuras esta especie incrementa el área de ocupación un 229,76% y pierde 18,35% de su área potencial actual. Las ganancias se producirían en la subregión centro de la Costa (seca y húm eda) y lo largo de la Sierra (Fig. 3.4.1F). De acuerdo a las predicciones futuras, al gunas de las especie que podrían perder un alto porcentaje de área de ocupación en el futuro dentro de esta familia serían Columnea spathulata, Columnea rubriacuta, Paradrymonia longifolia, Cremosperma castroanum, Alloplectus grandicalyx y Columnea mastersonii. A continuación se detalla la evolución del área de ocupación de estas especies. Columnea spathulata. Hierba epífita de la Co sta y Andes de altitudes com prendidas entre 0-2100 m (Jørgensen & León-Yán ez, 1999; MO 2007). De acuerdo a las estimaciones futuras esta especie perderá un 99,02% de su área original, aunque ganará un 35,71% en otras zonas. Las pérdidas se producirían en la Costa y en las estribaciones occidentales de la cord illera de lo s Andes hasta la p arte central de la Sierra (Fig. 3.4.2A). Columnea rubriacuta. Hierba epífita de la Cos ta y Andes de altitudes com prendidas entre 0-1500 m (Jørgensen & León-Yán ez, 1999). De acuerdo a las estim aciones futuras, esta especie perderá un 94,79% de su área original, a unque ganará un 51,40%. Las pérdidas se producirán funda mentalmente en bosques siem preverdes y deciduos, matorrales secos y sabanas arbustiva de la Co sta. También podrían ex istir pérdidas en las estribaciones occidentales de la cordillera de los A ndes, aunque en m enor medida (Fig. 3.4.2B). Paradrymonia longifolia. Arbusto o trepadora herbácea de la Am azonía de altitudes comprendidas entre 0-500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). De acuerdo a las estimaciones futuras, perderá un 92,71% de su área potencial actual, y ganará solo un 6,35% adicional. Las mayores pérdidas ocurri rían en Bosque siempreverde piemontano, Bosque siempreverde montano bajo, Bosque de neblina m ontano y Bosque de tierras bajas de la Amazonía (Fig. 3.4.2C). Cremosperma castroanum. Hierba de la Costa de alt itudes comprendidas entre 0-1000 m (Jørgensen & León-Y ánez, 1999). Perderá un 91,43% de su área in icial y ganará un 161 20,93% adicional. Las pérdidas ocurrirían en Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa, Bosque siempreverde piemontano, Bosque siempreverde montano bajo y Bosque de neblina montano (Fig. 3.4.2D). Alloplectus grandicalyx. Hierba o subarbusto de los Andes y Am azonía de altitudes comprendidas entre 1033-2700 m (Ulloa & Neill, 2005; MO, 2007). Perderá un 89,61% de su área potencial actual, y ganará un 50,25% adicional. Las pérdidas se podrían producir en áreas que actualm ente están cubiertas por B osque de neblina m ontano, Matorral húm edo mont ano, Bosque siem preverde m ontano alto y montano bajo y Bosque semideciduo montano bajo (Fig. 3.4.2E). Columnea mastersonii. Hierba, subarbusto, arbusto o epífita endém ica de los Andes, que crece entre 1000-2 500 m (Clark & Skog, 2 000). Perderá un 88,77% de su área de ocupación inicial, incrementando apenas un 7,78% adicional. Las pérdidas se producen en bosque siempreverde, deciduo y semideciduo de tierras bajas. Tam bién podría haber pérdidas en las e stribaciones de la cordille ra de los Andes, en Bosque siem preverde piemontano, Bosque siem preverde m ontano bajo y Bosque de neblina m ontano (Fig.3.4.2F). 162 Fig. 3.4.1. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de Gesneriaceae que ganan más área. A B C D F E 163 Fig. 3.4.2. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de Gesneriaceae que pierden más área. A B C D F E 164 Evolución del área en la familia Lauraceae (Anexo, Tabla A3.5) Las especies de esta fa milia, en promedio, ganan un 40,66% y pierden un 27% con relación al área potencial actual, y 20 de las 28 especies modelizadas conservan más del 70% del área de ocupación inicial. De acuerdo con nuestras proyecciones, la s especies que podría n ganar un alto porcentaje d e área de ocupación co n respecto al actual serían Ocotea infrafoveolata, Nectandra acutifolia, Ocotea insularis, Nectandra crassiloba, Nectandra purpurea y Bleischmedia costaricensis. A continuación se detalla la evolución del área de ocupación de estas especies. Ocotea infrafoveolata. Arbusto o árbol de los Andes de altitudes comprendidas e ntre 2500-3500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganará un 325,44% y perderá apenas un 1,89% de su área potencial original. La s ganancias se produc irían en todos los ecosistemas de las tres regiones naturales del país (Fig. 3.5.1A). Nectandra acutifolia. Árbol de la Costa y Andes de altitudes com prendidas entre 0- 2000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganará un 108,57% y perderá un 16,42% de su área potencial actual. Las mayores ganancias se producirían en Bosque siempreverde y deciduo de tierras bajas de la Cost a, B osque de neblina m ontano, Bosque siempreverde m ontano alto, Páramo ar bustivo y Matorral húm edo m ontano (Fig. 3.5.1B). Ocotea insularis. Árbol de los Andes y Amazonía de altitudes comprendidas entre 500- 2000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Gana rá un 79,36% adiciona y perderá un 10,55% de su área potencial actual. Las gana ncias ocurrirían en Bosque siem preverde de tierras bajas, Bosque sim preverde piemontano, Bosque semideciduo montano bajo y Bosque siempreverde montano bajo (Fig. 3.5.1C) Nectandra crassiloba. Árbol endémico de la Amazonía de altitudes comprendidas entre 250-1800 m (Muriel, 2000). Ganará un 67,15% y perderá un 53,23% con respecto a su área potencial actual. L as m ayores ganancia s ocurrirían en Bosque siempreverde de tierras bajas de la Am azonía, Bosque siempreverde piemontano y Bosque siempreverde montano bajo (Fig. 3.5.1D). 165 Nectandra purpurea. Árbol de la C osta, Andes y Am azonía de altitudes com prendidas entre 0-1500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganará un 66,01% y perderá un 0,63% con respecto a su área potencial actual. (Fig. 3.5.1E) Bleischmedia costaricensis. Árbol de la Costa, Ande s y Am azonía de altitudes comprendidas entre 250-2500 m . (MO, 2007). Ganará un 63,80% y perderá un 1,06% con respecto a su área potencial actual. La s ganancias ocurrirían fundam entalmente en Bosque siempreverde y sem ideciduo de tierra s bajas de la Costa, aunque tam bién hay ganancias en Bosque siem preverde y sem ideciduo m ontano bajo, Bosque de neblina montano y Bosque siempreverde de tierras bajas de la Amazonía (Fig. 3.5.1F). Algunas especies que podrían perder un alto porcentaje de su área potencial actual serían Ocotea bofo, Endlicheria ruforamula, Ocotea javitensis, Ocotea aciphylla, Nectandra crassiloba, Ocotea floribunda y Aniba guianensis. A continuación se detalla la evolución del área de ocupación de estas especies. Ocotea bofo. Árbol de la Am azonía de alt itudes comprendida s entre 0-1600 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999; MO, 2007). Perderá un 83,10% de su área actual, y ganará un 20,92% adicional. Las mayores pérd idas se producen en Bosque de neblina montano, Bosque siempreverde montano ba jo, Bosque siem preverde piem ontano y Bosque siempreverde de tierras bajas de la Amazonía (Fig. 3.5.2A). Endlicheria ruforamula. Árbol de las partes bajas de los Andes y Am azonía que crece entre 100-2000 m (MO, 2007). Perderá un 77,89% de su área potencial actual, y ganará un 10,89% adicional. L as m ayores pérdidas oc urrirían en Bosque siempreverde de tierras bajas y Bosques piemontanos (Fig. 3.2B). Ocotea javitensis. Árbol de la Cos ta, Andes y Am azonía de altitud es com prendidas entre 0-2000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 63,30% de su área potencial actual, y ganará un 23,26% adiciona l. Las m ayores pérdidas ocurrirían en Bosque siempreverde m ontano bajo, Bosque de neblina m ontano y Bosque siempreverde de tierras bajas de la Amazonía (Fig. 3.2C). Ocotea aciphylla. Árbol de los Andes y Am azonía de altitudes com prendidas entre 0- 2000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Pe rderá un 55,56% de su área potencial actual, y ganará un 4,22% adicional. Las mayores pérdidas ocurrirían en Bosque siempreverde de tierras bajas (Fig. 3.2D). 166 Ocotea floribunda. Árbol de la Costa, Andes y Amazonía que crece fundamentalmente entre 0-500 m y 1000-2500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 51,74% de su área potencial actual, y ganará un 54% ad icional. Las mayores pérdidas ocurrirían en Bosque siempreverde y sem ideciduo m ontano bajo y Bosque siem preverde de tierras bajas (Fig. 3.2E). Aniba guianensis. Árbol de la Am azonía de alti tudes com prendidas entre 0-500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 46,39% de su área potencial actual, y ganará un 21,33% adicional. Las m ayores pérdidas se producirían en Bosque siempreverde piemontano y Bosque siempreverde de tierras bajas (Fig. 3.2F). 167 Fig. 3.5.1. Evolución del área potencial en e l periodo 2006-2080. Especies de Lauraceae que ganan más área. A B C D F E 168 Fig. 3.5.2. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de Lauraceae que pierden más área. A B C D F E 169 Evolución del área en la familia Leguminosae (Anexo, Tabla A3.6) De las 123 especies modelizadas de esta familia, 78 de estas conservan m ás de 70% de su área potencial actual en el futuro. En promedio ganan un 49% y pi erden un 29,8% de dicho área. De acuerdo con nuestros modelos, algunas de las especies que podrían ganar un alto porcentaje de área potencial serían Lupinus pubescens, Senna pistaciifolia, Mimosa debilis, Lupinus tauris, Senna incarnata y Desmodium molliculum. A continuación se detalla la evolución del área de ocupación de estas especies. Lupinus pubescens. Arbusto de los Andes de altitudes com prendidas entre 2000-4000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganará un 356,99% y perderá un 0,45% de su área potencial actual. Las m ayores ganancias ocurri rían en Bosques de tierras bajas de la Costa y Amazonía, aunque tam bién habrá ga nancias en Bosque siem preverde montano bajo, Matorral seco m ontano bajo, Bosque semideciduo montano bajo y Bosque de neblina montano (Fig. 3.6.1A). Senna pistaciifolia. Arbusto o árbol de Galápagos y d e la Costa de a ltitudes comprendidas entre 0-1500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganará un 460,13% y no sufrirá perdidas de su área potencial actual. Las mayores ganancias se producen en la Costa y Andes, pero también en la Am azonía, aunque en m enor proporción (Fig. 3.6.1B). Mimosa debilis. Subarbusto de Galápagos y de la Costa que crece entre 0-500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganará un 28,65% y apenas perd erá un 0,69% de su área potencial actual. Las ganancias ocurrirí an en las tres regiones naturales (Fig. 3.6.1C). Lupinus tauris. Subar busto o arb usto de los Andes de altitud es comprendidas e ntre 3000-3500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganará un 257,02% y perderá un 12,40% del área potencial actual. L as m ayores ganancias ocurrirían en bosques de la Costa, estribaciones de la cordillera occidental de los Andes y en el sur del país, con una tendencia a desplazarse hacia altitudes más bajas (Fig. 3.6.1D). Senna incarnata. Arbusto de los Andes de alti tudes comprendidas entre 1500-3000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganará un 220,67% y apenas perderá un 1,73% de su área potencial actual. Las gana ncias podrían ocurrir en ecosistemas de las tres regiones naturales, desde bosques de tierras bajas hasta páramos (Fig. 3.6.1E). 170 Desmodium molliculum. Hierba de los Andes de al titudes com prendidas entre 1500- 3000 m (Jørgensen & L eón-Yánez, 1999). Ga nará un 219,49% y pe rderá un 8,07% de su área o riginal. Las m ayores ganancias ocu rren en ecosis temas de la Costa, en las estribaciones occidental y oriental de la cordillera de los Andes y, en menor, proporción en la Amazonía. (Fig. 3.6.1F). De acuerdo con los m odelos futuros, alguna s de las especie que podrían perder un alto porcentaje de área de oc upación en el futuro serían Senna ruiziana, Inga insignis, Pseudosamanea guachapele, Swartzia arborescens, Senna multiglandulosa y Macrolobium acaciifolium. A continuación se detalla la evolución del área de ocupación de estas especies. Senna ruiziana. Árbol de la Am azonía de altitudes com prendidas entre 0-1000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 97,56% de su área potencial actual, y ganará un 0,52% adicional. Las m ayores pérdidas se producirían en Bosque siempreverde m ontano bajo, Bosque de ne blina m ontano y Bosque siem preverde de tierras bajas (Fig. 3.6.2.A). Inga insignis. Árbol de los Andes de altitudes com prendidas entre 1500-3000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 97,44% de su área potencial actual, y ganará un 38,53% adicional. Las m ayores pérd idas ocurrirían en Bosque de neblina montano, Matorral seco, Matorral húm edo montano y Bosque siem preverde m ontano bajo y montano alto (Fig. 3.6.2B). Pseudosamanea guachapele. Ár bol de la Costa y la Am azonía de altitud es comprendidas entre 0-500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 95,44% de su área potencial actual, y ganará un 27,89% adicional (Fig. 3.6.2C). Swartzia arborescens. Árbol de los Amazonía de altitudes comprendidas entre 0-500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 88,75% de su área potencial actual, y ganará un 6,78% adicional. Las m ayores pérdidas podrían ocurrir en Bosque de neblina montano, Bosque siempreverde montano ba jo, Bosque siem preverde piem ontano y Bosque siempreverde de tierras bajas de la Amazonía (Fig. 3.6.2D). Senna multiglandulosa. Arbusto de los Andes de al titudes comprendidas entre 2000- 3500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Pe rderá un 87,03% de su área potencial actual, y ganará un 5,31% adic ional. Las m ayores pérdidas podrían ocurrir en Bosque 171 siempreverde montano alto, Matorral húm edo montano, Bosque de neblina m ontano y Páramo herbáceo (Fig. 3.6.2E). Macrolobium acaciifolium. Árbol de la Costa y Am azonía de altitudes com prendidas entre 0-500 m (Jørgensen & León-Yán ez, 1999). Perderá un 85,79% de su área potencial actual, y ganará un 13,42% adicional. Las mayores pérdidas podrían ocurrir en Bosque siempreverde de tierras bajas (Fig. 3.6.2F). 172 Fig. 3.6.1. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de Leguminosae que ganan más área. A B C D F E 173 Fig. 3.6.2. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de Leguminosae que pierden más área. A B C D F E 174 Evolución del área en especies de páramo (Anexo, Tabla A3.7) De las 16 especies de ecosistem as de páramo y bosques m ontanos altos, 11 conservan m ás del 70% de su área pot encial i nicial en el futuro. En prom edio ganan 82,24% y pierden un 25,88% de su área actual. De acuerdo a nuestros modelos, algunas de las especies que podrían ganar m ás área potencial en el futuro serían Lachemilla hispidula, Loricaria ilinissae, Weimannia fagaroides, Trisectum spicatum; Weimannia mariquitae y Monnina psudopilosa. A continuación se detalla la evolución del área de ocupación de estas especies. Lachemilla hispidula. Hierba o subarbusto de los Andes de altitudes com prendidas entre 3000-4500 m (Jørgensen & León-Yáne z, 1999). Ganará un 349,29% de área y perderá un 4,37% de su área po tencial actual. Las ganancia s se prevé que ocurran en bosque siempreverde montano bajo, bosque de neblina m ontano, bosque sem ideciduo montano bajo, bosque siempreverde piemontano y bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa (Fig. 3.7.1A). Loricaria ilinissae. Arbusto de los Andes de alt itudes comprendidas entre 3000-4500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganará un 319,13% y perderá apenas un 8,04% de su área potencial actual. Las mayores ganancias oc urrirían en las estribaciones oriental y occidental de la cordillera de los Andes y en ecosistemas de la Costa (Fig. 3.7.1B). Weimannia fagaroides. Arbusto o á rbol de lo s Andes de altitud es comprendidas e ntre 2500-3500m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ga nará un 214,68% sin sufrir pérdidas. Las mayores ganancias ocurrirían en ecosistemas de la Costa (Fig. 3.7.1C). Trisetum spicatum. Hierba de los A ndes a altitudes superiores a los 3000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Ganará un 201,39% y pe rderá un 14,10% de área potencial. Las mayores ganancias ocu rrirían en ecosistem as de la Costa, desplazánd ose a zonas de menor altitud (Fig. 3.7.1D). Weimannia mariquitae. Arbusto o á rbol de lo s Andes de altitud es comprendidas e ntre 2500-4000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999) . Ganará un 129,77% y apenas perderá un 3,86% de su área potencial actual (Fig. 3.7.1E). Monnina pseudopilosa. Arbusto de los Andes de al titudes com prendidas entre 1500- 4000 m (Jørgensen & L eón-Yánez, 1999). Ganará un 12,92% y perderá un 17,12% de su área potencial actual (Fig. 3.7.1F). 175 De acuerdo con las predicciones futuras, algunas de las especie que podrían perder mayor porcentaje de área de ocupación en el futuro serían Stellaria recurvata, Gynoxys buxifolia, Ranunculus peruvianus, Xenophyllum humile, Luzula racemosa y Tristerix longebracteatus. A continuación se detalla la evoluc ión del área de ocupación de estas especies. Stellaria recurvata. Hierba end émica d e lo s Andes de altitudes comprendidas entre 2500-4500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999; León-Yánez, 2000). Perderá un 76,05% de su área potencial actual, y ganará un 1,19% adicional. Las mayores pérdidas podrían ocurrir en Bosque de neblina m ontano, Matorral húm edo montano, Bosque siempreverde montano alto y Páramo herbáceo (Fig. 3.7.2A). Gynoxys buxifolia. Arbusto o arbolito de los A ndes de altitudes com prendidas entre 3000-4000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 70,58% de su área potencial actual, y ganará un 18,13% ad icional. Las mayores pérd idas ocurrirían en Bosque siempreverde montano alto, Matorral húmedo montano (Fig. 3.7.2B). Ranunculus peruvianus. Hierba de los Andes de al titudes com prendidas entre 2500- 4500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Pe rderá un 49,78% de su área actual, y ganará apenas un 0,49% adicional. Las princi pales pérdidas ocurrirían en Matorral húmedo montano, Bosque siempreverde montano alto y Páramo arbustivo (Fig. 3.7.2C). Xenophyllum humile. Hierba de los Andes de altitudes m ayores de los 3000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 34,01% de su área potencial actual, y ganará un 25,42% adicional. Las mayores pérd idas ocurrirían en Bosque siem preverde montano alto, Bosque de neblina montano y Páramo herbáceo (Fig. 3.7.2D). Luzula racemosa. Hierba de los Andes que crece por encima de 2500 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 32,63% de su ár ea potencial actual, y ganará apenas un 6,34% acidional. Las principales pérdidas oc urrirían en Matorr al húm edo montano, Bosque siempreverde montano alto y Bosque de neblina (Fig. 3.7.2E). Tristerix longebracteatus. Arbusto parásito o hemiepífito de los Andes de altitu des comprendidas entre 2500-3000 m (Jørgensen & León-Yánez, 1999). Perderá un 28,64% de su área potencial actual, y ganará apenas un 3,06% adicional. Las principales pérdidas oc urrirían en Bos que siempreverde montano alto y Páram o herbáceo (Fig. 3.7.2F). 176 Fig. 3.7.1. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de páramo que ganan más área. A B C D F E 177 Fig. 3.7.2. Evolución del área potencial en el periodo 2006-2080. Especies de páramo que pierden más área. A B C D F E 178 Desplazamientos altitudinales La Fig. 3.8 m uestra algunos ejem plos de especies que, bajo el supuesto de migración universal, podrían desplazarse notable mente con respecto al rango altitudinal en el que se desarrollan actualmente. Anthurium microspadix, hierba epífita de entre 0–3000 m que podría increm entar su riqueza en su hábitat actual y además desplazarse hasta los 4500 m. Amphilophium paniculatum, liana de altitud es com prendidas en tre 0–2500 m que parece qu e dism inuirá su riqueza entre 0–150 0 m , pero la increm entará a m ayores altitudes. Guzmania testudinis, hierba epífita de altitudes comprendidas entre 0-1500 m que podría aum entar el área de ocupación en su s zonas actuales y ap arecer en altitudes superiores. Capanea affinis, arbusto, trepadora herbácea o epífita de entre 1000–3500 m que podría aumentar su área de ocupación en sus zonas actuales y aparecer en altitudes menores de 1000 m y mayores de 3500 m. Endlicheria ruforamula, especie arbórea de altitud es com prendidas entre 0–2000 m que perderá área de ocu pación entre 0–500 m pero y aparecerá en altitud es superiores a los 3500 m. Senna incarnata, arbusto de altitudes com prendidas entre 200–3000 m que aum entará de riqueza en sus zonas actuales y aparecerá en altitudes mayores a los 3000 m. Inga insignis, árbol de altitudes comprendidas entre 1400–3000 m que podría disminuir su riqueza en su zona actual pero aparecer entre 0–1500 m y a más de 3500 m de altitud. Ranunculus peruvianus, hierba de altitudes comp rendidas entre 2500–4500 m cuyo área de ocupación disminuirá en las zonas actuales, pero aparecerá a altitudes superiores a los 4500 m. 179 Anthurium microspadix 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 0 - 500 500 - 1000 1000 - 1500 1500 - 2000 2000 - 2500 2500 - 3000 3000 - 3500 3500 - 4000 4000 - 4500 4500 - 5000 5000 - 5500 5500 - 6000 6000 - 6500 Altitud R iq ue za m ed ia 2006 2080 Amphilophium paniculatum 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 0 - 500 500 - 1000 1000 - 1500 1500 - 2000 2000 - 2500 2500 - 3000 3000 - 3500 3500 - 4000 4000 - 4500 4500 - 5000 5000 - 5500 5500 - 6000 6000 - 6500 Altitud R iq ue za m ed ia 2006 2080 Guzmania testudinis 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 0 - 500 500 - 1000 1000 - 1500 1500 - 2000 2000 - 2500 2500 - 3000 3000 - 3500 3500 - 4000 4000 - 4500 4500 - 5000 5000 - 5500 5500 - 6000 6000 - 6500 Altitud R iq ue za m ed ia 2006 2080 Capanea affinis 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 0 - 500 500 - 1000 1000 - 1500 1500 - 2000 2000 - 2500 2500 - 3000 3000 - 3500 3500 - 4000 4000 - 4500 4500 - 5000 5000 - 5500 5500 - 6000 Altitud R iq ue za m ed ia 2006 2080 Endlicheria ruforamula 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 0 - 500 500 - 1000 1000 - 1500 1500 - 2000 2000 - 2500 2500 - 3000 3000 - 3500 3500 - 4000 4000 - 4500 4500 - 5000 5000 - 5500 5500 - 6000 6000 - 6500 Altitud R iq ue za m ed ia 2006 2080 Senna incarnata 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 0 - 500 500 - 1000 1000 - 1500 1500 - 2000 2000 - 2500 2500 - 3000 3000 - 3500 3500 - 4000 4000 - 4500 4500 - 5000 5000 - 5500 5500 - 6000 6000 - 6500 Altitud R iq ue za m ed ia 2006 2080 Inga insignis 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 0 - 500 500 - 1000 1000 - 1500 1500 - 2000 2000 - 2500 2500 - 3000 3000 - 3500 3500 - 4000 4000 - 4500 4500 - 5000 5000 - 5500 5500 - 6000 6000 - 6500 Altitud R iq ue za m ed ia 2006 2080 Ranunculus peruvianus 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 0 - 500 500 - 1000 1000 - 1500 1500 - 2000 2000 - 2500 2500 - 3000 3000 - 3500 3500 - 4000 4000 - 4500 4500 - 5000 5000 - 5500 5500 - 6000 6000 - 6500 Altitud R iq ue za m ed ia 2006 2080 Fig. 3.8. Migración vertical por efect o del cambio cl imático. Ejemplos de especies que incrementan su riqueza a mayores altitudes con respecto a su área potencial actual. 180 Proyección de hábitat idóneos en el futuro bajo los supuestos de dispersión ilimitada y dispersión nula Uno de las consecuencias del cam bio clim ático sobre las especies s erá forzar su migración a nuevas zon as, pero esto dependerá de su capacidad de d esplazamiento. El estudio de la diversidad beta tem poral de bería tene r en cuenta las características reproductivas y dispersivas de cada esp ecie, pero, y com o ya he mos expuesto previamente en este trabajo, este aspecto es desconocido para la práctica totalidad de las plantas. Como ejercicio teórico h emos escogido los dos extrem os posibles: dispersión ilimitada y dispersión nula. En el supuesto de dis persión o m igración ilim itada (u niversal), 2 29 especies (55,45% del total) podrían expandir su ra ngo de distribución entre 0,22-767,89% con respecto al área de ocupación potencial actual, con 58 (25,33%) ganando más del doble. Bajo este m ismo supuesto de dispersión o migración ilimitada, 184 especies (44,55%) pierden entre 0,23% - 97,03% del área potencial actual, con 46 sufriendo pérdidas de más del 50% de este área y una prácticamente desapareciendo. En el supuesto de m igración o dispersión nula, 410 especies (99,3%) podrían sufrir pérdidas de su hábitat (0,07-99,22%), y sola mente Anthurium variegatum, Weinmannia fagaroides y Senna pistaciifolia parecen no perder nada de área potencial con respecto a la actualidad. De las 410 especies que posib lemente pierdan hábitat, 328 podrían suf rir pérdidas menores al 50% y 82 perderían m ás del 50% de su área potencial actual, con 12 perdiendo más del 90%. En cualquiera de los dos supuestos, el 11% de las especies estudiadas están fuertemente amenazadas, con pérdidas superiores al 50% del área de distribución actual. A partir de los datos de ganancia, pérdida y estabilidad de área poten cial en el futu ro con respecto al presente se pudieron reconocer siete patrones de cambio. Patrón 1: En este patrón hay especies que, depe ndiendo de la capacid ad de dispersión en el futuro, pueden expandir su área de ocupación m ás del doble bajo el supuesto de dispersión ilimitada o mantener su área igual o experim entar una alteración m enor del 2% con respecto al área actua l en el supuesto de dispersi ón nula. En este patrón se agrupan 13 especies, el 3,15% del total de las modelizadas (Anexo, Tabla A3.8), de las que el 7,69 % son endém icas. En este patrón predominan las legum inosas (Tabla 3.1). Un ejemplo es Senna pistaciifolia, arbusto o árbol actualm ente nativo de la Costa (Fig. 181 3.9A), pero que, de acuerdo a las proyecciones futuras, en el caso de que esta especie pudiera migrar y adaptarse a las condiciones climáticas expandiría su área de ocupación un 460%, ocupando un alto porcentaje de áreas de la Costa, Andes y, en menor proporción, en la Am azonía (Fig. 3.9A’). Ba jo un supuesto de m igración nula no vería reducido su área potencial en el futuro (Fig. 3.9A’’). La Fig. 3.9 muestra otros ejemplos de especies que siguen el mismo patrón. Patrón 2: En este pa trón se inc luyen espec ies que pueden expandir su área m ás del doble bajo dispersión ilimitada o contraerlo más del 2% con respecto al área actual en el supuesto de dispersión nula. Aquí se incluye n 45 especies, un 10,9% del total (Anexo, Tabla A3.9), de las que dos son endém icas. Predominan miembros de Gesneriaceae y Bromeliaceae (Tabla 3.1 ). Un ejem plo es Pitcairnia hitchcockiana, hierba nativa que actualmente se distribuy e en los Andes y Am azonía (Fig. 3.10A), que bajo m igración ilimitada experimenta una expansión del 682,30%, principalmente en la Costa, Andes y en m enor proporción en la Am azonía (Fig. 3.10A’), pero que bajo el supuesto de migración nula perdería un 30,95% de su área de ocupación en la Am azonía (Fig. 3.10A’’). La Fig. 3.10 muestra otros ejemplos de especies con el mismo patrón. Patrón 3: En este patrón incluimos especies que se expanden, sin superar el doble de su área de ocupación, bajo el supuesto de di spersión ilim itada y mantienen su área prácticamente igual o con pérdidas menores al 2% en el supuesto de dispersión nula. En este patrón sólo pertenecerían 18 especies, un 4,36% del total (Anexo, Tabla A3.10), con predominio de leguminosas (Tabla 3.1). Un ejem plo es Bauhinia guianensis, liana que en la actualidad es nativa de la Costa y Amazonía (Fig. 3.11A), que bajo el supuesto de migración ilimitada se e xpandirá un 99,04%, cubriendo m ás áreas de la Costa y la Amazonía (Fig. 3.11A’), y que bajo el s upuesto de m igración nula se contraerá un 1,48% de su área actual, conservando casi in tacta su área de oc upación (Fig. 3.11A’’). En la Fig. 3.11 se muestran otros ejemplos de especies con el mismo patrón. Patrón 4: En este patrón hay especies que pueden expandir su área de ocupación actual sin llegar a doblarla bajo el supuesto de dispersión ilimitada y sufrir pérdidas de más del 2% con respecto al área actual en el supuest o de dispersión nula. Aquí se agrupan 153 especies, un 37,05% del total (Anexo, Tabla A3.11), de las que el 4,58% son endémicas. Hay un predom inio de las fam ilias Leguminosae, Bromeliaceae y Gesn eriaceae (Tabla 3.1). Un ejemplo es la legum inosa Inga acreana, árbol de la Costa y A mazonía (Fig. 3.12A), que podría expandirse un 11,37% bajo el supuesto de migración ilimitada (Fig. 182 A A’ A” B B’ B” C C’ C” D D’ D” 183 Fig. 3.9. Patrón 1. Ejemplos de especies que en el futuro expanden su área de ocupación más del doble con dispersión i limitada y que mantienen su área básicamente inalterada bajo el supuesto de dispersión nula. A - arbusto o árbol; B - epífita; C - arbusto o árbol; D - hierba trepadora; E - hierba; F - subarbusto. Los porcentajes representan ganancia o pérdida con respecto al área de ocupación actual del 100 %. E E’ E” F F’ F” 184 3.12A’), pero que bajo el supuesto de m igración nula vería dism inuir su área potencial un 64,89% (Fig. 3.12A’’). La F ig. 3.12 m uestra otros ejemplos de especies con el mismo patrón. Patrón 5: En este patrón incluimos a las especies que, independientemente del supuesto de dispersión, ven dism inuir hasta un 50% su área potencial en el futuro . A este patrón pertenecen 109 especies, el 26,3 9% de l total (Anexo, Tabla A3.12), con 10 endémismos. En este patrón predo minan especies de Bro meliaceae, Gesneriaceae y Leguminosae (Tabla 3.1). Com o ejemplo citaremos una de las especies que pierde casi el m ismo porcentaje de su área de ocupaci ón bajo estos dos supuestos de m igración, Ranunculus peruvianus, hierba nativa de los Andes (Fig. 3.13A), que pierde alrededor de un 49% bajo am bos supuestos (Figs. 3.13A’ y 3.13A’’). La Fig. 3.13 m uestra otros ejemplos de especies con el mismo patrón. Patrón 6: Incluye especies que, independiente mente del supuesto de dispersión, ven disminuir su área potencial en el futur o, pero en un porcentaje m enor al 50% con dispersión ilim itada y m ayor al 50% bajo dispersión nula. Este patrón agrupa a 29 especies, un 7,02% del total (Anexo, Tabla A 3.13), de las que cuatro son endém icas. Predominan las especies de Gesneriaceae y Leguminosae (Tabla 3.14). Un ejem plo es Andira inermis, especie arbórea nativa de la Costa y Amazonía (Fig. 3.14A), que bajo el supuesto de migración ilimitada perderá un 5,74% de su área actual, desapareciendo de la Costa pero expandiéndos e en las tierras bajas de la Amazonía (Fig. 3.14A’), pero que bajo el supuesto de m igración nula pe rderá un 70,03% de su área actual, manteniéndose sólo en una pequeña área de la Amazonía (Fig. 3.14A’ ’). La Fig. 3.14 muestra otros ejemplos de especies con el mismo patrón. Patrón 7: En este patrón incluim os especies que, independientem ente del supuesto de dispersión, pierden más del 50% de su área potencial en el futuro. Agrupa a 46 especies, un 11,14% del total (Anexo, Tabla A3.14), de la s que 10 son endémicas. En este patrón predominan las especies de Leguminosae (Tabla 3.1), como Senna multiglandulosa, especie arbustiva nativa de los Andes (Fig. 3.15 A), que en el futuro pierde más del 80% de su área (Figs. 3.15A’ y 3.15A’’). Otros ejemplos con el mismo patrón se muestran en la Fig. 3.15. 185 Fig. 3.10. Patrón 2. Ejemplos de especies que en el futuro expanden su área de ocupación más del doble bajo el supuesto de dispersión ilimitada pero pierden más del 2% bajo el supuesto de dispersión nula. A - hierba; B - epífita; C - subarbusto-arbusto; D - árbol. Los porcentajes representan ganancia o pérdida con respecto al área de ocupación actual del 100 %. A A’ A” B B’ B” C C’ C” D D’ D” 186 A A’ A” B B’ B” C C’ C” D D’ D” 187 Fig. 3.11. Patrón 3. Ejemplos de especies que en el futuro expanden su área potencial sin llegar a doblarla bajo el supuesto de dispersión ilimitada y lo mantienen casi intacto bajo el supuesto de dispersión nula. A - liana; B - epífita; C - arbusto; D - árbol; E - hierba. Los porcentajes representan ganancia o pérdida con respecto al área de ocupación actual del 100 %. E F’ F” 188 A A’ A” B B’ B” C C’ C” D D’ D” 189 Fig. 3.12. Pat rón 4. Ejemplos de es pecies que en el futuro expanden su área de ocupación sin l legar a doblarla con d ispersión i limitada y que l o ven r educido en más del 2% baj o el supuesto de di spersión nula. A - árbol; B - arbusto; C - ep ífita; D - hierba, E – hierba trepadora; F - lian a; G - sub arbusto. Los porcentajes representan ganancia o pérdida con respecto al área de ocupación actual del 100 %. E E’ E” F F’ F” G G’ G” 190 A A’ A” B B’ B” C C’ C” D D’ D” 191 Fig. 3.13. Patrón 5. Ejemplos de especi es que en el futuro pierden hasta un 50 % de su área potencial actual, independientemente del supuesto de dispersión. A - hierba; B - epífita; C - liana; D - arbusto; E – hierba t repadora; F - árbol. Los porcenta jes re presentan ga nancia o pérdida c on res pecto al á rea de ocupación actual del 100 %. E E’ E” F F’ F” 192 A A’ A” B B’ B” C C’ C” D D’ D” 193 Fig. 3.14. Patrón 6. Ejem plos de es pecies que e n el futuro contrae n su área m enos del 50% bajo migración ilimitada y co n migración nula más d el 50%. A - árbol; B - hierba trepadora; C - ep ífita; D - hierba; E - arbusto; F - hierba, arbusto o subarbusto. Los porcentajes representan ganancia o pérdida con respecto al área de ocupación actual del 100 %. E E’ E” F F’ F” 194 A A’ A” B B’ B” C C’ C” D D’ D” 195 Fig. 3.15. Patrón 7 . E jemplos de especi es que en el f uturo pi erden m ás del 50% de su á rea potencial actual i ndependientemente del sup uesto de di spersión. A - ar busto; B - ep ífito, C - l iana; D - hierba, subarbusto, arbusto o epífito; E - hierba tre padora; F - árbol; G – subarbusto o a rbusto. Los porcentajes representan ganancia o pérdida con respecto al área de ocupación actual del 100 %. E E’ E” F F’ F” G G’ G” 196 La Tabla 3.1 m uestra un resumen del porcentaje de especies por los patrones definidos anteriormente. Tabla 3.1. Porcentaje de es pecies de c ada gr upo i ncluidos e n cada uno de l os patrones definidos en función de las pérdidas y ganancias de área en el futuro tomando en c uenta los supuestos de dispersión ilimitada y nula. Patrón_1 % Patrón_2 % Patrón_3 % Patrón_4 % Patrón_5 % Patrón_6 % Patrón_7 % Anthurium 15.4 26.7 11.1 7.2 13.8 24.1 8.7 BIGN - - - 3.3 3.7 - 4.3 BROM 7.7 22.2 5.6 28.1 23.0 13.8 10.9 GESN 15.4 28.9 16.7 21.6 22.0 31.0 19.6 LAUR 15.4 - 16.7 7.1 8.3 3.4 6.5 LEGU 38.5 13.3 50.0 32.0 22.0 27.6 45.7 PARA 7.7 8.9 - 0.7 7.3 - 4.3 Sensibilidad de las especies Para el año 2080 las plantas analizadas en este estudio podrían experim entar una pérdida media del 28,14% (desv. est. = 25,66) y una ganancia m edia del 61,77% (desv. est. = 98,46%) con respecto al ár ea potencial actual. La desv iación estándar alta indica una gran dispersión de los da tos, consecuencia de lo vari ado de la respuesta de las especies al cambio climático. Nues tros resultados muestran un cambio notable del área de distribución de las especies: 229 (55,45% del total) podrían expandirse (Tabla 3.2), con 70 m ostrando una ganancia esperada m ayor al 70%; m ientras que 184 (44,55%) podrían experim entar una contracción de su área potencial (T abla 3.2.), con 17 perdiendo más del 70% (Anexo, Tablas A3.16.1-3.16.7 y Tablas A3.17.1-3.17.7). Cuando se agrupan por su for ma de vida –epí fita, hierba, liana, herbácea trepadora, arbusto, subarbusto o árbol (Anexo, Tablas 3.17.1-3.17.7)–, se prevé que los efectos no serán muy severos en ninguna for ma en particular. Todas las for ma de vida m uestran una ganancia de área potencialm ente idónea. E n los subarbustos, hierbas, arbustos y epífitas especialm ente hay una notoria gananc ia en el cuartil superior y en valores extremos (Fig. 3.16). L as especies que m ás ganan (con valores atípicos y extrem os) pertenecen a las Bromeliaceae, Gesneriaceae, Araceae y Leguminosae. Si consideram os el núm ero total de espe cies que tiene cada form a de v ida, los subarbustos, arbustos, hierbas y epífitas, son las que tienen el mayor número de especies que expanden su rango de distribución, mientras que las lianas y las herbáceas 197 trepadoras (“vines”) son las formas de vida en las que m ás especies contraen su área de distribución. En los árboles, la mitad de sus especies cont raen y la otra m itad expanden su área de distribución (Tabla 3.2). Tabla 3.2. Número de espec ies que ex panden o co ntraen su área p otencial de acuerd o con s u forma de vida. Forma de Vida Nº especies Expanden Nº especies Contraen Epífita 67 52 Hierba 65 46 Liana 6 8 Arbusto 31 21 Subarbusto 7 1 Árbol 51 51 Herbácea trepadora 2 5 Total 229 184 Fig. 3.16. Porcentaje de cambio de área de distribución potencial entre el presente y el 2080. Lianas (14 especies), arbustos (52), árboles (102), hierbas (111), herbáceas trepadoras (7), epífitas (119) y subarbusto (8). epífita hierba liana arbusto subarbusto árbol trepadora herbácea Forma de vida -100 0 100 200 300 400 500 600 700 800 % A A A A A A A A A A A A A A AA A A A A S S S S S S S S S S S S S S S S S 198 Cambios en la diversidad potencial de plantas: patrones de riqueza Al comparar la riqueza potencial actual y futura tom ando en cuenta la altitud (F ig. 3.17), nuestros resultados m uestran que el pa trón general no varía excesivam ente, ya que la distribución relativa se m antiene bastante estable. Bajo el supu esto de dispersión ilimitada s e prevé un increm ento de la rique za que tien de a suav izar levem ente la diferencia actual, produciéndose los mayores incrementos entre el m áximo localizado a ~1500 m y el m ínimo que se encuentra a ~4000 m (Figs. 3.17 y 3.18B). Bajo el supuesto migración nula la riqueza potencial sufrirá una clara disminución con respecto a la riqueza potencial actual, co n las m ayores pérd idas rela tivas en el in tervalo comprendido entre 500 - 2500 m, lo que tam bién produce un suavizado de las diferencias tan acusadas de la actualidad (Figs. 3.17 y 3.18C; Anexo, Tablas 3.15.1- 3.15.3) Patrón de Riqueza 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0 - 5 00 500 - 1000 1000 - 1 500 1500 - 2 000 2000 - 2 500 2500 - 3 000 3000 - 3 500 3500 - 4 000 4000 - 4 500 4500 - 5 000 5000 - 5500 5500 - 6 000 6000 - 6 500 Altitud R iq ue za m ed ia /p íx el 2006 Dispersión Ilimitada Sin Dispersión Fig. 3.17. Patrones de riqueza potencial. Riqueza media por píxel cada 500 m de altitud pa ra el presente (2006) y futuro (2080) con dispersión ilimitada y nula. De acuerdo a nuestros modelos, la riqueza potencial actual tendría como mínimo 30 y como máximo 243 especies por píxel (F ig. 3.18A; Anexo, Fig. 3.1.1). En el futuro, bajo la asunción de dispersi ón ilimitada, el núm ero mínimo es de 68 y el m áximo de 234 especies por píxel (Fig. 3.18B; Anexo, Fi g. 3.1.2), y bajo el supuesto de m igración nula, de 19 y 204 especies por píxel (Fig. 3.18C; Anexo, Fig. 3.1.3). Cuando los modelos (mapas) se co mparan a la m isma escala se observa, con dispersión ilim itada, 199 un alto incremento potencial en zonas bajas de la Costa y Amazonía y en zonas altas de la Sierra, especialmente en el norte del país y, con migración nula, una gran pérdida de especies en las tres regiones naturales del país (Figs. 3.18A’, B’ y C’). Sólo se mantiene una alta riq ueza potencial en la s estribaciones o riental y occidental de la Cordillera de los Andes, y esto en los dos supuestos de dispersión, con los m ás altos en los bosques siempreverdes piem ontanos de Esm eraldas, Carchi e Imbabura y en los bosque s siempreverdes montanos bajos de Napo (Fig. 3.18; Anexo, Figs. 3.1.1-3.1.3). Fig. 3.18. Comparación de la riqueza potencial en el tiempo, expresada en número de especies por píxel. A - Riqueza potencial inicial (2006); B - Riqueza potencial en el añ o 2080 con dispersión ilimitada; C - Riqueza potencial en el año 2080 sin dispersión. A’, B’ y C’ ídem, a la misma escala de especies/píxel. Patrones espaciales de cambio Las consecuencias del cambio climático en la riqueza de las especies de las plantas analizadas revelan un g ran cam bio en la com posición debido a los porcentajes de ganancia y pérdida de especies, es decir, a la tasa de recambio temporal. Para el 2080 nuestros resultados predicen que cada píxel podrí a ganar entre 14 y 93 nuevas especies (Fig. 3.20A; Anexo, Fig. A3.2) . Las mayores ganancias se darían entre A B C A’ B’ C’ 200 0-500 m y entre 2500-4500 m de altitud. A mayor altitud la ganancia tienden a decrecer con respecto a altitudes m ás bajas (Fig. 3.19) . Las mayores ganancias se producirán en Manabí, Guayas y Los Ríos, en zonas que están actualmente c ubiertas por Bosque siempreverde de tierras bajas, Bosque d eciduo y se mideciduo. Estas ganancias estarían protegidas s olo en Man abí, en bosques protectores. En la Am azonía, las m ayores ganancias se producirían en Sucum bíos, Orellana y Pastaza, en zonas q ue actualmente están cubiertas por Bosque siem preverde de tierras bajas, Bosque de tierras bajas de palmas y aguas negras y Bosque inundable de tierras bajas por aguas blancas. Las ganancias estarían protegidas en la Re serva de Producción Faunística Cuyabeno, el Parque Nacional Yasuní y el Bosque Prot ector Subcuenca del Río Pañayacu. En la región de la Sierra, las ganancias se pr oducirían en Carchi, Im babura, Cotopaxi, Chimborazo y Cañar, en zonas que actualm ente está n cubier tas principalmente por Matorral húm edo m ontano, Bosque siem preverde m ontano alto y en los páram os herbáceos y de alm ohadillas. Las zonas con mayores ganancias no están protegidas por el SNAP, e xcepto en Carchi, con una peque ña área incluida dentro de la Reserva Ecológica el Ángel (Fig. 3.20A; Anexo, Fig. A3.2). Con respecto a las pérdidas, nuestros resu ltados predicen que cada píxel podría perder entre 2 y 77 especies (Fig. 3.20B; Anexo, Fig. A3.3) . Tomando el escenario más pesimista la pérdida re lativa s ería del 32% de la riqueza potencial actual. La m ayor pérdida se produciría entre 500-2500 m . Por encima de ~2500 m la tasa de disminución decae prog resivamente (Fig. 3.19). Las m ayores pérdida se registrarían en las estribaciones noroccidentales de la Cord illera de los Andes de las provincias de Esmeraldas, Carchi, Im babura y Pichincha, en for maciones de Bosque siem preverde piemontano, Bosque siem preverde m ontano bajo y Bosque de neblina m ontano. También se producirían en bosques siem preverdes de las zonas bajas en Esm eraldas. Si tomamos como referencia el SNAP, las m ayores pérdidas se producirían en la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas. En la Amazonía, las mayores pérdidas se registrarían en las provin cias de Napo, Pastaza, Sucum bíos y Orellana, en for maciones de Bosque siempreverde de tierras bajas, Bosque i nundable de tierras bajas por aguas blancas y Bosque de tierras bajas de palm as y agua s negras. Los parques nacionales Sumaco Napo-Galeras, Yasuní y Cuyabeno son áreas susceptibles a perder especies. En la región interandina también existen importantes zonas susceptibles a perder esp ecies, como las 201 áreas cubiertas con Matorral seco, Matorr al húm edo m ontano y Bosque sem ideciduo montano bajo, así com o algunas zonas altas del centro y sur del país con Bosque de neblina m ontano, Bosque siem preverde m ontano alto y varios tipos de páram os (Fig. 3.20B; Anexo, Fig. A3.3). 0 10 20 30 40 50 60 70 0 - 500 500 - 1000 1000 - 1500 1500 - 2000 2000 - 2500 2500 - 3000 3000 - 3500 3500 - 4000 4000 - 4500 4500 - 5000 5000 - 5500 5500 - 6000 6000 - 6500 Altitud Es pe ci es /p íx el Ganancia Pérdida Fig. 3.19. Pérdida y ganancia media de especies por píxel, cada 500 metros de altitud estimada para el año 2080. Ante el supuesto de dispersión universal o ilimitada, la tasa de recambio temporal de especies se estim a que podría variar entr e 20-85% (Fig. 3.20C; Anexo, Tabla A3.18.1, Fig. A3.4), con los porcentajes m ás altos en tre 0-500 m tanto en la Costa (Bosque siempreverde, Bosque sem ideciduo y Bosque deciduo de tierras bajas) com o en la Amazonía (Bosque siempreverde de tierras baja s, Bosque de tierras bajas de palmas y aguas negras y Bosque inundable de tierras bajas por aguas blancas). También se estima que habría un intercambio im portante entre 2500-4500 m , en zonas que actualm ente están cub iertas por Bos que siem preverde montano alto, Matorral húmedo m ontano, Bosque semideciduo m ontano bajo, Bosque de neblina m ontano y todos los tipos de páramos. Bajo el supuesto de dispersión nula el recambio de especies (Fig. 3.20D; Anexo, Tabla A3.18.2, Fig. A3.5), podría fluctuar entre el 3,23-54,32%, ubicándose las zonas más extensas con m ayor intercambio en la Amazonía y la Costa, entre 0-500 m , y el centro y norte de la región de la Sierra en altitudes comprendidas entre 2500-4000 m. 202 Fig. 3.20. Patrones espaciales de cam bio. A - Especies ganadas; B - Especies perdi das, C - di versidad beta o tasa de recambio temporal bajo el supuesto de dispersión universal o ilimitada, D - diversidad beta o tasa de recambio temporal bajo el supuesto de dispersión nula. A B C D 203 DISCUSION Todos los trabajos coinciden en que el incremento del calentam iento clim ático global af ecta a la biodivers idad tanto cu antitativa co mo cualita tivamente. Las consecuencias del cam bio climático en los ecos istemas son difíciles de prever, y a que las especies responden de for ma individual, pero el resultado provoca alteraciones de la biodiversidad y afecta el funcionam iento de l os ecosistem as. El conocim iento de la distribución de las esp ecies en el futuro es im portante, pero valo rar los pos ibles impactos ocasionados en los ecosistemas es el principal desafío. Uno de los objetivos de este es tudio era identificar los prin cipales patrones de cambio (ganancias, pérd idas, recambio de especies y cam bios en la riqu eza de div ersidad), lo qu e nos perm itirá determinar las áreas en donde potencialm ente se producirán las variaciones de estructura y com posición m ás importantes. Este cono cimiento p ermitirá d iseñar estrategias y actuaciones más eficaces para la conservación de la biodiversidad. De acuerdo con los re sultados obtenidos en este estudi o se puede estimar que en el 2080 las áreas de o cupación de las especies cambiaran deb ido a los desplazam ientos latitudinales y altitud inales (F igs. 3. 1.1-3.7.2, 3.8). Las resp uestas indiv iduales de las plantas serán variadas, y en este estudio hemos podido identificar siete patrones de cambio. En todo caso, los movimientos reales dependerán de la capacidad de dispersión de las especies y de las ba rreras de m igración (Malcolm et al., 2002; P earson, 2006) y de la dispo nibilidad d e hábitat (Kazakis et al., 2006), lo que confirm an nuestros resultados cuando comparam os las consecuen cias bajo dos escenarios extrem os de dispersión. Cuando el análisis se hace a nivel de grupo funcional con el objeto de elim inar la alta variabilidad interespecífica, se obtienen patrones generales m ás claros, al igual que en otros trabajos, com o Broennimann et al. (2006), Cuesta-Cam acho et al. (2006b) o Thuiller et al. (2006). Nuestros resultados m uestran que en la mayoría de las formas de vida analizadas hay una ganancia neta de ár ea potencial, pero tam bién formas de vida con pérdidas preocupantes (F ig. 3.17). La ganancia es important e en subarbustos, arbustos, hierbas y epífitas, mientras que las lianas y las herbáceas trepadoras sufren una contracción –no exagerada– de su área potencial . Por fin, en el caso de los árboles hay el mismo número de expansiones y contracciones. 204 Al escenario A2 se le considera com o uno de los m ás negativos para el equilibrio mundial (IPCC, 2000; Nakicenovic et al., 2000). Sin em bargo, nuestros resultados no muestran pérdidas drásticas, lo que coincide con el estudio de Thuiller (2004) quien, utilizando 1350 especies de pl antas europeas bajo cinco esce narios de cambio climático para el año 2050, encontró que el escenario A2 era menos perjudicial y más seguro para la diversidad de especies vegetales que lo s escenarios B1 y B 2, que representan una mentalidad más ecologista. Monitoreos a la rgo plazo en selvas húm edas tropicales de América del Sur han m ostrado que el aum ento de la biom asa debido al crecim iento de los árboles superó a la pérdida po r m uerte, y que en los últim os dos decenios los bosques m aduros de la Am azonía han actuado com o sum ideros de carbono a escala regional (P hillip et al., 1998; Baker et al., 2004). La modificació n en el área de cobertura de los tipos de vegetación, ya s ea por contracción o expa nsión, traerá como consecuencia una nueva distribución espacial de las especies, así como cam bios en la abundancia de aquellas que s on m ás sensibles (Peterson et al., 2001, 2002). En todo caso, el rango de distribución de las especies en el futuro dependerá de la amplitud de la tolerancia ambiental (plasticidad fenotípica) de sus individuos (Gianoli, 2004). Ganancias, pérdidas, riqueza y tasa de recambio de especies En prim er lugar, es necesario reco rdar que, en un contexto general, el cam bio climático no será uniform e en el m undo (J utro, 1991) y, en segundo lugar, que seguramente el cam bio de uso del suelo te ndrá un m ayor efecto sobre los cam bios en riqueza de diversidad que el propio cam bio climático. En realidad, los im pactos m ás graves del cam bio clim ático serán la cons ecuencia de interacciones entre am enazas (Thomas et al., 2004), por lo que la pérdida de háb itat no estará distribuida de m anera uniforme a través de los diferent es biom as del m undo (van Vuuren et al., 2006) ni dentro de cada bioma (Sala et al., 2000). Para las p redicciones en este es tudio solamente hemos usado variables clim áticas y la distribución actual de las especies, ya que uno de los supuestos claves de los modelos bioclimáticos es que las plantas están en eq uilibrio con el clim a actual. Com o el clim a en los tróp icos no es el p rincipal f actor de dism inución de biodiversidad, las proyecciones potenciales de este estudio indican que la m ayor parte de las especies se verán benef iciadas con el cam bio clim ático (dispe rsión ilim itada) y que no habrá extinciones totales, aun que sí locales. Pero como acaba mos de exponer, valorar los 205 riesgos tom ando solam ente en cuenta el cam bio clim ático nos puede dar una im agen incompleta de las verdaderas am enazas (Ohlemüller et al., 2006). Nuestros resultados, por tanto, deben tom arse como aproximaciones y no com o predicciones precisas de lo que ocurrirá (Thom as et al., 2004). Nuestros modelos deben com binarse con otros factores, es pecialemente con cambios en el uso del suelo, pero tam bién con estimaciones reales de v alores de dispersión individual, interacciones bióticas, etc., que no suelen ser incluidos para la construcci ón de los m odelos. La inclusión de estas variables podrían debilitar la validez de nuestras proyecciones (Guisan & Thuiller, 2005). Sin embargo, las predicciones que nos proporcionan los m odelos bioclimáticos no deben desecharse sobre la base de su s lim itaciones, sino tom arse com o prim eras aproximaciones indicativas de los potenciales impactos futuros. Según los resultados obtenidos, la riqueza potencial futura varía de acu erdo a los datos empleados para proyectar las posibles distribuciones futuras de las especies. La riqueza futura podría experim entar un fuerte increm ento bajo el supuesto de dispersión ilimitada, pero podría haber una p érdida importante bajo el s upuesto de dispersión nula (Fig. 3.17). Las buenas noticias son que, bajo cualquiera de estas dos asunciones extremas de dispersión, se m antiene estab le la alta riqu eza actual de las estrib aciones orientales y occidentales de la Cordillera de los Andes, zonas caracterizadas por una alta variabilidad de habitats (Fig. 3.18; Anexo, Figs. A3.1.1-3.1.3) . La alta heterogeneidad espacial puede ser decis iva para la superviven cia de las es pecies, y lo s flancos de los Andes, así com o el occidente de la Am azonía adyacente a las tierras altas andinas s on los mejores refugio para espe cies de bosques húm edos de la s tierras b ajas, que pued en desplazarse conform e varíen las condici ones am bientales encontrando en estos desplazamientos áreas apropiadas entre la extrema variabilidad espacial existente. Nuestros resultados indican que la tasa de recambio temporal es alta (20-85% bajo dispersión ilim itada y 3-54% bajo dispersi ón nu la), lo que p rovocaría modificacion es severas en la ecología de las com unidades ya existentes, en algunas de las cuales el recambio es casi total. Las zonas con tasas de recambio alto deben con siderarse como prioritarias para el diseño de estrategias de m anejo, ya que es previsible que sufran alteraciones ecológicas severas (Bakkenes et al., 2002; Peterson et al., 2002; Thuiller, 2004; Thuiller et al., 2005a; Broennim ann et al., 2006) que adem ás afecten a su resistencia a los cam bios m edioambientales (C hapin et al., 2000). El alto recam bio 206 esperado of rece nuevo s retos al po ntenciar la aparición de com unidades nuevas con características funcionales desconocidas. Capacidad de migración Los modelos bioclimáticos utilizados no tienen en cuenta la capacidad de migración de las plantas, por lo que representan áreas con un espacio clim áticamente adecuado, pero no la distribución futu ra. T odos los aspectos rela cionados con la biología reproductiva y de la dispersión, así como las características asociadas a la migración y a la disponibilidad de hábitat, se consideran como las incertidumbres más importantes en la proyección del im pacto del cam bio climático en la distribución futura de las plantas (Leemans & van Vliet, 2004; Kazakis et al., 2006; Thuiller et al., 2008). Aunque en los últimos años ha aum entado el nú mero de estudios que incluyen s imulaciones de dispersión en la m odelización ecológica (p. ej. , Peterson et al., 2001; Thom as et al., 2004; Thuiller, 2004; Thuiller et al., 2004a, 2005a, 2006; Araujo et al., 2006; Broennimann et al., 2006), es evidente que las actua les predicciones pueden diferir considerablemente de la dist ribución real futura debido a las lim itaciones de nuestro conocimiento actual. El increm ento de la fragmentación del hábitat podría reducir la habilidad de las especies a disp ersarse a larg a dis tancia (Cain et al., 2000) y la alteración d el paisaje n atural y un acelera do cam bio del uso del su elo reduciría la capacidad predictiva de los m odelos bi oclimáticos (Pearson & Dawson, 2003). A diferencia de los sistemas de zonas tem pladas, en donde se requieren m igraciones a larga dis tancia pa ra qu e los táxon es perm anezcan en equ ilibrio con el c lima, en los sistemas andinos la m igración probablemente no requiere eventos de dispersión a larga distancia u otro m ecanismo especia l más allá del norm al de la dispe rsión de sem illas alrededor de la planta m adre. Debido a la s p endientes en los sistem as andinos, las especies pu eden perm anecer en e quilibrio co n m igraciones m enores a 1 km ante cambios de temperaturas de 1-2ºC (Bush et al., 2004). En este estudio decidimos utilizar dos supuestos de m igración ex tremos par a explorar sus consecuencias sobre lo s efectos del cambio climático: migración ilimitada y nula. Aunque el uso de los supuestos de dispersión ilimitada y nula no es del todo apropiado porque pocas especi es (si alguna) se ajustan a un o u otro, consideram os que su uso está justificado p orque se d esconocen los parámetros necesarios p ara definir las características migratorias de la inmensa mayoría de las plantas. No en vano la m ayoría 207 de los estudios que han ev aluado el riesgo de extinción de especies por el cam bio climático han utilizado es tos dos supuestos (Thom as et al, 2004; T huiller, 2004; Thuiller et al., 2004a, Thuiller et al., 2005a, Araujo et al., 2006; Ohlerm üller et al., 2006; Thuiller et al., 2006). Bajo el supuesto de disper sión ilimitada se obtienen resu ltados optimistas, debido a la posib ilidad que se da a las es pecies a m overse a tra vés del ár ea de estudio sin restricciones (Anexo, Tablas A3.8-A3.14). El resultado es una ganancia, a veces espectacular (0,22-767,89%), de área potencial futuro. La utilización de este supuesto está justificado para las plantas que tienen alta capacidad de dispersión, pero es probable que sobreestime la distribución futura de otra s especies. Bajo el s upuesto de dispersión nula las consecuencias del cambio climático serán más graves, ya que las especies solo pueden perder área potencial. Sin embargo, sólo un núm ero bajo de especies, 12 de las 413 estudiadas, parece enfrentarse a la pé rdida casi total de área potencial. L os resultados obtenidos para cada especie c on cada uno de los dos supuestos nos permitió definir siete patrones a partir del porcentaje de ganancia o pérdida de área potencial (Anexo, Tablas A3.8-A3.14). Los patrones 5-7 y, aunque en menor medida, el 4, son los que incluyen a las especies en m ayor riesgo, y en los que deberían concentrarse los esfuerzos de conservación y restauración. Estos patrones incluyen adem ás el m ayor porcentaje de especies endémicas, en las que pérdidas incluso pequeñas pueden resultar catastróficas. El presente estudio coincide con las predicciones hechas por Cuesta- Camacho et al., (2006) en que los bosques m ontanos altos y los páramos del norte de la cordillera Occidental en Ecuador podrían e xperimentar una ganancia sustancial de especies y una alta tasa de recam bio, pero discrepa de estos autores en q ue nosotros no observamos la alta pérdida de especies que ellos pronostican. Esto puede deberse a que Cuesta-Camacho et al., (2006) utilizan para su estu dio plantas raras y endém icas, y limitan su estudio a las regiones altas de la Sierra, mientras que nuestro estudio encuentra pérdidas altas en la Amazonía. CONCLUSIONES Los resultados de esta investigación ofrecen una primera visión de los posibles impactos del cambio climático en una región rica en biodiversi dad, y ayudan a com prender sus efectos sobre la m isma. La inform ación proporcionada debe ser m anejada con precaución, ten iendo en cu enta sus lim itaciones y com prendiendo que son 208 aproximaciones de lo que podría suceder en el 2080. Simulaciones más realistas de los efectos del cam bio clim ático en la distribuc ión de las especies requieren una mejor comprensión de las co mplejas inte racciones entre los m uchos factores que afectan la distribución de especies. La riqueza potencial muestra el mismo patrón en el año 208 0 que en la actualidad, con un ligero suavizado de las diferencias en ambos supuestos. En concreto, bajo el supuesto de dispersión ilimitada podría haber un incremento elevado de riqueza tanto en ecosistemas de tierras bajas como ecosist emas altoand inos, m ientras que bajo el supuesto de dispersión nula podría haber una pérdida im portante con respecto a la riqueza potencial actu al. La alta riqueza p otencial se m antiene estab le en las estribaciones oriental y occidental de la Cordillera de lo s Andes, lo que la convierte en una región estratégica para la conservación de especies de plantas ante un clima cambiante. El comportamiento ante el cam bio climático varía m ucho entre especies, aum entado o disminuyendo su área de dist ribución potencial en distin ta proporción. La respuesta general podrían ser desp lazamientos, adaptación y/o extincio nes locales, pero sin dud a las regiones propicias para cada especie van a cambiar: dependiendo de su distribución geográfica y propiedades ecológicas. Si el análisis se realiza por formas de vida se observa que subarbustos, arbustos, epífitas y herbáceas ganan área potencial, mientras que lianas y herbáceas trepadoras lo pierden. Se prevé que el número máximo de especies ganadas por píxel sea de 93, equivalente a una ganancia relativa d el 38% con respecto a la riqueza po tencial actual. Las m ayores ganancias se concentran entre 0-500 m en la Costa y Amazonía y entre 2500-4500 m. A mayor altitud la tasa de ganancia disminuye. Se prevé que el número máximo de especies perdidas por píxel sea de 77, equivalente a una pérdida relativa del 32% con respecto a la riqueza potencial actual. Las m ayores 209 pérdidas se concentran entre 500-2500 m, principalmente en la Amazonía, estribaciones noroccidentales de la Cordillera de los Andes y ciertas áreas de la Costa. Por encima de los 3000 m también se producen pérdidas signif icativas, aunque en altitudes superiores a los 4500 m estas pérdidas se hacen menores. La capacidad de m igración de las especies es un factor determ inante en la distribución futura de las especies. L as distribuciones de las especies se expande n y contraen con la misma frecuencia bajo el supuesto de disp ersión ilim itada, pero vemos que bajo el supuesto de dispersión nula se incrementa la proporción de especies en la que se contrae su área de distribución actual. Bajo el supe sto de dispersión ilimitada el 55,45% de las especies ganarán nuevos áreas. Del 44,55% qu e pierden área potencial, el 25% suf ren pérdidas de m ás del 50% de su área actual. Bajo el supuesto m igración nula, el 99,3% de las especies podrían perder área potencial, con un 20% sufriendo pérdidas de más del 50% del área actual. El 11% de las especi es estudiadas (46 de 413) podrían estar extremadamente am enazadas bajo estas do s simulaciones de dispersió n. Las especies altamente vulnerables pertenecen en su mayoría a Leguminosae y Gesneriaceae. La tasa de recam bio de especie s, utilizad a aquí com o m edida para valo rar los potenciales impactos del cam bio climático, revela que en Ecuador los ecosistem as más vulnerables se localizan en zonas bajas (0-500 m) o altas (2500-4500 m), y que las tres regiones naturales del país se verían afectadas. Aunque consideradas a nivel de especies in dividuales las pérdidas parezcan pocas, la alta tasa de recam bio revela que algunos de los principales ecosi stemas del Ecuador (Bosques siempreverdes de tierras bajas de la Costa y la Am azonía, Bosques montanos altos y todos los típo de páram os) estarían en el futuro fuertem ente amenazados. Estas formaciones deben considerarse com o a ltamente prioritarias, ya que sufrirán modificaciones lo suficientem ente fuertes com o para ocas ionar alteraciones ecológicas severas en los ecosistemas. 210 Anexos al Capítulo 3 213 Tabla A3.1. Área potencial ganada, perdida, de a usencia estable y de prese ncia estable en el año 2080 con respecto al área potencial en el presente para las 53 especies del género Anthurium. Ganada Perdida Ausencia estable Presencia estable ESPECIES km2 % km2 % km2 % km2 % A. acrobates 5367 5 ,45 49514 50,24 144447,14 146,58 49031,78 49,76 A. apaporanum 31082 44 ,05 15965 22,63 146722,73 207,95 54590,78 77,37 A. argyrostachyum 2173 4 ,45 24217 49,56 197322,99 403,82 24646,74 50,44 A. asplundii 57031 42 ,81 6680 5,02 58123,75 43,63 126524,92 94,98 A. atropurpureum var. arenicola 12608 24 ,75 23648 46,43 184821,11 362,88 27282,82 53,57 A. breviscapum 6446 6 ,92 71620 76,92 148799,88 159,80 21493,33 23,08 A. caulorrhizum 5576 4 ,93 34882 30,83 129654,07 114,61 78247,91 69,17 A. ceronii 15219 28 ,58 38381 72,08 179890,37 337,82 14869,33 27,92 A. clavigerum 10822 14 ,28 51999 68,62 161759,31 213,46 23779,31 31,38 A. coripatense 22113 3 6,42 9816 16,17 165525,38 272,60 50905,29 83,83 A. corrugatum 104927 4 46,71 5537 23,57 119944,25 510,64 17951,69 76,43 A. decurrens 10395 13 ,66 40632 53,40 161871,09 212,73 35461,43 46,60 A. dolichostachyum 40205 1 64,98 4996 20,50 183785,57 754,16 19373,72 79,50 A. effusilobum 76497 33 9,36 15985 70,91 149320,68 662,41 6557,27 29,09 A. eminens 17511 33 ,87 17280 33,42 179149,46 346,52 34418,96 66,58 A. ernestii 22306 32 ,77 22967 33,74 157983,70 232,09 45102,79 66,26 A. gracile 0 0, 00 59826 64,83 156085,93 169,15 32448,40 35,17 A. harlingianum 6219 7 ,40 59595 70,95 158138,81 188,26 24406,71 29,05 A. incomptum 6739 9 ,37 8628 12,00 169716,94 236,03 63275,46 88,00 A. interruptum 130780 1 55,57 6744 8,02 33516,00 39,87 77320,69 91,98 A. lancea 23318 39 ,22 13284 22,34 165582,58 278,48 46175,60 77,66 A. longicaudatum 11218 19 ,22 17844 30,58 178787,24 306,38 40510,88 69,42 A. longispadiceum 9027 2 0,08 19049 42,37 194371,48 432,31 25912,79 57,63 A. macdanielii 38406 75 ,76 1950 3,85 159262,74 314,18 48741,49 96,15 A. michelii 103812 1 44,40 4768 6,63 72655,98 101,06 67123,86 93,37 A. microspadix 167032 3 14,65 6432 12,12 28242,11 53,20 46653,07 87,88 A. mindense 12088 39 ,48 22207 72,54 205658,45 671,78 8407,38 27,46 A. nigropunctatum 6 206 10,82 29477 51,38 184780,38 322,07 27896,35 48,62 A. obtusum 31532 1 63,91 9324 48,47 197591,63 1027,15 9912,60 51,53 A. ochreatum 3602 1 4,39 10811 43,18 219722,74 877,66 14223,74 56,82 A. ovatifolium 4097 7 ,00 5640 9,64 185722,33 317,25 52900,12 90,36 A. pallidiflorum 140926 32 7,97 451 1,05 64464,38 150,02 42517,84 98,95 A. pendulifolium 37799 36 ,69 5101 4,95 107524,69 104,36 97934,45 95,05 A. penningtonii 54227 82 ,15 964 1,46 128120,26 194,08 65048,44 98,54 A. propinquum 84476 13 0,07 4256 6,55 98939,66 152,35 60688,77 93,45 A. propinquum var. albispadix 14814 43 ,13 17951 52,27 199201,70 580,01 16393,61 47,73 A. pseudoclavigerum 25987 35 ,50 2163 2,95 149161,24 203,74 71048,51 97,05 A. pulchrum 17660 4 5,25 9807 25,13 191675,61 491,16 29217,86 74,87 A. pulverulentum 71913 1 95,50 4647 12,63 139661,99 379,67 32138,17 87,37 A. rimbachii 63879 18 8,97 2356 6,97 150677,72 445,74 31447,52 93,03 A. rodrigueziae 1210 2 ,18 13630 24,51 191534,36 344,39 41985,77 75,49 A. rubrinervium 15662 11 9,03 107 0,81 219539,03 1668,39 13052,15 99,19 A. scandens 11290 15 ,97 28304 40,04 166383,28 235,38 42381,79 59,96 A. subtrigonum 18537 41 ,54 3977 8,91 185201,53 415,05 40645,20 91,09 A. tremulum 103799 1 85,04 9296 16,57 88463,80 157,70 46800,39 83,43 A. trilobum 54005 52 ,61 19850 19,34 91700,41 89,33 82804,29 80,66 214 A. triphyllum 4360 1 2,22 16358 45,85 208319,66 583,84 19322,59 54,15 A. trisectum 92006 20 3,21 13234 29,23 111077,59 245,33 32041,98 70,77 A. truncicolum 15820 22 ,50 27338 38,89 162242,85 230,80 42958,92 61,11 A. uleanum 14846 24 ,25 36766 60,05 172285,43 281,38 24462,17 39,95 A. umbraculum 8554 1 2,92 12387 18,70 173583,54 262,12 53836,00 81,30 A. variegatum 51045 80,58 0 0,00 13 3967,81 211,48 63347,38 10 0,00 A. versicolor 9166 1 8,94 16966 35,05 190796,05 394,22 31432,79 64,95 Tabla A3.2. Área potencial ganada, perdida, de a usencia estable y de prese ncia estable en el año 2080 con respecto al área potencial en el presente para las 11 especies de Bignoniaceae. Ganada Perdida Ausencia estable Presencia estable ESPECIES km2 % km2 % km2 % km2 % Amphilophium paniculatum 40521 40 ,36 11068 11,02 107448 107,03 89323 88,98 Arrabidaea chica 15038 14 ,11 40732 38,23 126766 118,97 65824 61,77 Arrabidaea patellifera 4300 4, 57 2414 2,57 150038 159,58 91608 97,43 Arrabidaea pubescens 12030 19 ,04 1529 2,42 173140 274,00 61662 97,58 Cydista aequinoctialis 43196 68 ,47 3572 5,66 142077 225,21 59515 94,34 Macfadyena unguis-cati 1201 0,82 38498 26,37 101194 69,33 10 7467 73 ,63 Mansoa standleyi 0 0, 00 21647 21,52 147754 146,86 78959 78,48 Mansoa verrucifera 49326 62 ,33 5611 7,09 119892 151,49 73531 92,91 Paragonia pyramidata 17849 15 ,74 38307 33,78 117112 103,27 75092 66,22 Pithecoctenium crucigerum 14419 10,45 123661 89,62 95957 69 ,54 14 323 10,38 Tynanthus polyanthus 8774 10 ,82 62029 76,47 158471 195,36 19086 23,53 215 Tabla A3.3. Área potencial ganada, perdida, de ausencia estable y de presencia estable en el año 2080 con respecto al área potencial en el presente para las 89 especies de Bromeliaceae. Ganada Perdida Ausencia estable Presencia estable ESPECIES km2 % km2 % km2 % km2 % Racinaea schumanniana 20800 38 ,16 6136 11,26 173057 317,52 48367 88,74 Aechmea angustifolia 30015 45 ,50 5425 8,22 152384 231,02 60536 91,78 Aechmea tessmannii 20371 56 ,01 8608 23,67 191616 526,81 27765 76,33 Aechmea tillandsioides 28202 50,56 19427 34 ,83 164375 294,67 36357 65 ,17 Catopsis sessiliflora 17476 21,57 12955 15 ,99 149874 185,01 68055 84 ,01 Guzmania diffusa 29857 32 ,74 9842 10,79 127320 139,63 81340 89,21 Guzmania melinonis 11342 19 ,92 9004 15,81 180077 316,25 47938 84,19 Pitcairnia pungens 6357 10 ,55 55275 91,72 181740 301,58 4987 8,28 Pitcairnia riparia 132367 175,69 26098 34 ,64 40651 53,96 49243 65 ,36 Tillandsia disticha 28660 48 ,93 1886 3,22 161130 275,11 56684 96,78 Tillandsia incarnata 113277 228,15 3110 6, 26 85433 172,07 46540 93,74 Tillandsia secunda 16705 76 ,58 6997 32,08 209843 962,04 14815 67,92 Guzmania scherzeriana 169163 421,69 1610 4, 01 39081 97,42 38506 95,99 Guzmania lingulata 21572 28,41 25498 33 ,58 150852 198,66 50438 66 ,42 Guzmania monostachia 19818 30 ,38 62516 95,84 163312 250,37 2713 4,16 Tillandsia recurvata 1459 5,86 13837 55 ,55 221990 891,13 11074 44 ,45 Tillandsia usneoides 20821 27 ,00 76500 99,22 150434 195,10 605 0,78 Pitcairnia sceptriformis 4990 11 ,34 5887 13,38 199388 453,34 38096 86,62 Tillandsia complanata 44770 51 ,01 8679 9,89 115822 131,96 79089 90,11 Tillandsia latifolia 35859 58 ,14 8464 13,72 150827 244,55 53210 86,28 Tillandsia fendleri 27200 43 ,11 6819 10,81 158065 250,52 56276 89,19 Guzmania morreniana 10929 14 ,83 3227 4,38 163730 222,15 70474 95,62 Guzmania angustifolia 51239 32 ,20 28844 18,13 37993 23,88 130285 81,87 Guzmania coriostachya 35076 53,21 29314 44 ,47 147365 223,55 36605 55 ,53 Pitcairnia heterophylla 27705 44 ,58 2222 3,58 158515 255,09 59918 96,42 Aechmea penduliflora 16652 26,21 15031 23 ,66 168165 264,65 48512 76 ,34 Guzmania squarrosa 20727 31 ,22 9205 13,87 161247 242,89 57180 86,13 Tillandsia confinis 48771 10 8,90 9323 20,82 154804 345,66 35461 79,18 Tillandsia tovarensis 10511 8, 85 12 703 10,70 119085 100,27 106061 89,30 Puya hamata 172304 367,47 3381 7, 21 29168 62,21 43507 92,79 Pitcairnia trianae 101047 188,12 579 1, 08 93599 174,26 53135 98,92 Tillandsia stenoura 17725 23 ,78 3593 4,82 156094 209,40 70949 95,18 Tillandsia asplundii 12528 24 ,08 4018 7,72 183801 353,25 48013 92,28 Vriesea cylindrica 2122 3, 13 48 10 7,09 178433 263,16 62995 92,91 Guzmania variegata 29469 45,90 18643 29 ,04 154687 240,93 45560 70 ,96 Guzmania globosa 2332 4, 00 51 94 8,91 187758 322,22 53076 91,09 Pitcairnia lehmannii 3492 6, 13 28 42 4,99 187877 329,66 54149 95,01 Vriesea dubia 18616 32,23 22027 38 ,14 171984 297,76 35733 61 ,86 Tillandsia truncata 8132 13,17 10853 17 ,58 178503 289,19 50872 82 ,42 Pitcairnia nigra 10855 24 ,83 7305 16,71 193789 443,29 36411 83,29 Pitcairnia arcuata 4395 7,88 12381 22 ,19 188158 337,16 43425 77 ,81 Pitcairnia bakeri 25030 28 ,97 9771 11,31 136930 158,48 76629 88,69 Puya eryngioides 16691 42,97 18614 47 ,92 192823 496,38 20232 52 ,08 Guzmania gracilior 23530 65 ,49 614 1,71 188899 525,73 35318 98,29 Aechmea hoppii 15966 17 ,94 3911 4,39 143401 161,14 85082 95,61 Mezobromelia pleiosticha 23369 26,59 69201 78 ,73 137090 155,96 18700 21 ,27 Pitcairnia brongniartiana 8831 18 ,81 4886 10,40 192573 410,11 42071 89,60 216 Tillandsia lajensis 1672 6,03 15633 56 ,35 218945 789,19 12110 43 ,65 Guzmania claviformis 2874 3,03 12179 12 ,83 150586 158,68 82721 87 ,17 Guzmania altsonii 8322 9,41 14027 15 ,85 151550 171,27 74460 84 ,15 Guzmania graminifolia 7496 60 ,53 539 4,35 228480 1844,96 11845 95,65 Guzmania acuminata 27439 49 ,77 4018 7,29 165789 300,71 51114 92,71 Guzmania asplundii 34153 71 ,34 3101 6,48 166336 347,47 44770 93,52 Pitcairnia sodiroi 4363 10,84 11704 29 ,09 203757 506,36 28536 70 ,91 Puya clava-herculis 12364 30 ,74 2601 6,47 195779 486,80 37616 93,53 Tillandsia superba 15654 30 ,49 2502 4,87 181361 353,22 48844 95,13 Guzmania pearcei 115327 155,77 8185 11 ,05 58996 79,69 65852 88,95 Guzmania vanvolxemii 11329 26,88 14327 33 ,99 194875 462,28 27829 66 ,01 Guzmania mosquerae 13477 25,03 19213 35 ,68 181034 336,19 34636 64 ,32 Tillandsia buseri 5807 8,78 14379 21 ,75 176438 266,86 51736 78 ,25 Guzmania testudinis 13661 58 ,62 5575 23,92 211392 907,02 17732 76,08 Guzmania remyi 20912 66 ,29 30671 97,23 195904 621,06 873 2,77 Pitcairnia hitchcockiana 190228 713,26 8256 30 ,95 31462 117,97 18414 69,05 Tillandsia narthecioides 7388 17 ,25 1809 4,22 198148 462,71 41015 95,78 Guzmania wittmackii 6584 13,20 15635 31 ,33 191878 384,55 34263 68 ,67 Guzmania gloriosa 14218 28 ,01 7151 14,09 183390 361,34 43602 85,91 Aechmea aciculosa 27649 22,08 30986 24 ,74 95473 76,23 94252 75 ,26 Guzmania alborosea 708 0,67 21841 20 ,67 141984 134,37 83828 79 ,33 Guzmania eduardii 10631 14 ,12 7286 9,68 162453 215,81 67990 90,32 Guzmania jaramilloi 14394 25,33 15354 27 ,02 177145 311,76 41467 72 ,98 Pitcairnia dodsonii 1755 4,11 11063 25 ,89 203872 477,08 31671 74 ,11 Pitcairnia fusca 17504 54 ,62 3543 11,06 198813 620,44 28500 88,94 Pitcairnia simulans 25408 73 ,26 32679 94,22 188270 542,84 2003 5,78 Racinaea seemannii 117821 289,26 3439 8, 44 89807 220,48 37293 91,56 Racinaea tetrantha 0 0, 00 3302 4,80 179531 260,83 65527 95,20 Aechmea longifolia 11163 13,95 13381 16 ,73 157196 196,49 66620 83 ,27 Mezobromelia bicolor 24891 40 ,36 8368 13,57 161796 262,34 53305 86,43 Racinaea parviflora 7453 15,74 31022 65 ,51 193553 408,74 16331 34 ,49 Racinaea penlandii 18107 33 ,55 5861 10,86 176278 326,59 48115 89,14 Racinaea riocreuxii 5170 8,20 13515 21 ,43 180138 285,70 49537 78 ,57 Guzmania confusa 119728 186,39 8596 13 ,38 64398 100,25 55638 86,62 Ronnbergia deleonii 174085 355,37 17055 34 ,82 25288 51,62 31932 65 ,18 Guzmania rosea 2575 15 ,65 683 4,15 229329 1393,59 15773 95,85 Mezobromelia capituligera 17826 29,68 11469 19 ,10 170477 283,86 48588 80 ,90 Racinaea dielsii 188903 395,79 16869 35 ,35 11729 24,57 30858 64 ,65 Racinaea spiculosa 10150 21 ,86 9624 20,72 191771 412,95 36815 79,28 Vriesea rubrobracteata 1428 3, 57 84 83 21,18 206885 516,61 31564 78,82 Pitcairnia ferrell-ingramiae 4469 11 ,46 3090 7,93 204905 525,59 35896 92,07 Guzmania farciminiformis 781 1, 34 6650 11,40 189261 324,53 51668 88,60 217 Tabla A3.4. Área potencial ganada, perdida, de a usencia estable y de prese ncia estable en el año 2080 con respecto al área potencial en el presente para las 93 especies de Gesneriaceae. Ganada Perdida Ausencia estable Presencia estable ESPECIES km2 % km2 % km2 % km2 % Besleria barbata 35730 78,56 23307 51 ,24 167146 367,482 22177 48 ,76 Capanea affinis 142646 502,91 181 0, 64 77349 272,699 28183 99,36 Capanea grandiflora 118335 182,78 3288 5, 08 65282 100,831 61456 94,92 Columnea guttata 47078 75,92 14324 23 ,10 139273 224,600 47685 76 ,90 Columnea inaequilatera 45215 69 ,88 3235 5,00 138436 213,937 61474 95,00 Columnea schimpffii 22154 29 ,26 66061 87,25 150488 198,747 9657 12,75 Columnea strigosa 9281 15,06 13699 22 ,23 177462 288,009 47917 77 ,77 Diastema scabrum 21103 22,87 27382 29 ,67 134982 146,282 64893 70 ,33 Heppiella verticillata . 179650 461,14 4908 12 ,60 29752 76,369 34050 87,40 Heppiella ulmifolia 17387 50 ,34 30023 86,93 196436 568,774 4514 13,07 Alloplectus medusaeus 5154 11,17 15538 33 ,68 197073 427,182 30595 66 ,32 Alloplectus panamensis 15657 19,64 21339 26 ,77 152988 191,919 58376 73 ,23 Alloplectus ichthyoderma 116380 91,95 42 05 3,32 5414 4,278 122360 96,68 Besleria stricta 26772 50 ,46 5721 10,78 168529 317,622 47339 89,22 Chrysothemis friedrichsthaliana 31860 36 ,69 5734 6,60 129665 149,324 81101 93,40 Codonanthe crassifolia 53180 54,88 13959 14 ,40 98271 101,405 82951 85 ,60 Codonanthe uleana 7448 7, 82 60 73 6,38 145727 153,099 89112 93,62 Columnea agustata 41184 53,24 22648 29 ,28 129822 167,829 54706 70 ,72 Diastema racemiferum 35053 33 ,46 8031 7,67 108559 103,639 96716 92,33 Drymonia alloplectoides 3900 11 ,11 610 1,74 209364 596,536 34487 98,26 Drymonia coriacea 52863 55,39 15378 16 ,11 100062 104,848 80057 83 ,89 Drymonia macrophylla 22118 23,49 27574 29 ,28 132063 140,226 66605 70 ,72 Drymonia serrulata 32411 23 ,51 10194 7,39 78072 56,624 127683 92,61 Drymonia turrialvae 42649 56,03 23752 31 ,20 129591 170,244 52369 68 ,80 Drymonia warscewicziana 9026 10,22 49872 56 ,46 151005 170,959 38456 43 ,54 Gasteranthus wendlandianus 13297 20,67 14005 21 ,77 170721 265,333 50337 78 ,23 Monopyle macrocarpa 16964 26,98 18298 29 ,10 168520 268,020 44578 70 ,90 Neomortonia rosea 4512 19 ,65 291 1,27 220886 961,956 22671 98,73 Paradrymonia metamorphophylla 135801 307,55 2272 5, 15 68402 154,908 41884 94,85 Monopyle sodiroana 74601 98,86 15818 20 ,96 98297 130,260 59644 79 ,04 Drymonia urceolata 167490 792,10 5121 24 ,22 59725 282,456 16024 75,78 Columnea picta 115408 219,93 29096 55 ,45 80478 153,369 23378 44 ,55 Kohleria inaequalis 6757 20 ,26 4104 12,31 208258 624,550 29241 87,69 Alloplectus teuscheri 103350 189,98 8017 14 ,74 90609 166,557 46384 85,26 Columnea tenensis 2907 6,24 29860 64 ,05 198835 426,524 16758 35 ,95 Columnea dielsii 9677 11,85 14807 18 ,13 156997 192,194 66879 81 ,87 Alloplectus schultzei 9673 23 ,78 4162 10,23 198012 486,819 36513 89,77 Besleria aggregata 7117 8,73 15571 19 ,10 159727 195,947 65944 80 ,90 Drymonia semicordata 3464 4,26 35992 44 ,23 163517 200,931 45388 55 ,77 Gasteranthus corallinus 15957 26 ,77 9290 15,58 172786 289,828 50326 84,42 Besleria solanoides 57073 50,87 62272 55 ,50 79083 70,482 49931 44 ,50 Besleria variabilis 144687 155,60 14942 16 ,07 10687 11,494 78043 83 ,93 Columnea ciliata 3941 12 ,15 818 2,52 211973 653,314 31628 97,48 Columnea ericae 4309 3,94 35192 32 ,16 134637 123,052 74223 67 ,84 Columnea tessmannii 14738 23 ,71 1511 2,43 171473 275,906 60638 97,57 Columnea villosissima 30243 49 ,59 6489 10,64 157128 257,636 54500 89,36 218 Corytoplectus speciosus 5744 11,05 15018 28 ,90 190650 366,882 36948 71 ,10 Drymonia affinis 31041 41,53 32320 43 ,24 142575 190,753 42423 56 ,76 Drymonia coccinea 10221 10,07 15900 15 ,66 136613 134,559 85627 84 ,34 Drymonia hoppii 31584 42 ,17 244 0,33 141878 189,429 74654 99,67 Drymonia pendula 7312 20,17 17484 48 ,24 204802 565,039 18762 51 ,76 Kohleria spicata 147550 226,06 10757 16 ,48 35540 54,452 54512 83 ,52 Nautilocalyx ecuadoranus 27380 38,35 11621 16 ,28 149583 209,510 59775 83 ,72 Paradrymonia ciliosa 39624 54,16 54929 75 ,08 135580 185,329 18227 24 ,92 Paradrymonia longifolia 3350 6, 35 48932 92,71 192232 364,228 3846 7,29 Columnea kucyniakii 21050 49,83 17654 41 ,79 185068 438,111 24589 58 ,21 Columnea spathulata 28638 35 ,51 79867 99,02 139068 172,424 788 0,98 Pearcea sprucei 172343 377,01 11991 26 ,23 30304 66,291 33722 73 ,77 Diastema affine 149815 274,98 1685 3, 09 44062 80,874 52797 96,91 Gasteranthus pansamalanus 45614 56,20 15009 18 ,49 121579 149,790 66158 81 ,51 Alloplectus tetragonoides 6510 11,63 34363 61 ,39 185870 332,029 21616 38 ,61 Columnea byrsina 6325 7,78 13145 16 ,17 160737 197,713 68153 83 ,83 Columnea albiflora 891 2,07 19546 45 ,40 204414 474,773 23509 54 ,60 Columnea lehmannii 1916 6, 19 12 89 4,17 215502 696,463 29653 95,83 Cremosperma castroanum 12971 20 ,93 56651 91,43 173431 279,916 5308 8,57 Alloplectus dodsonii 105235 160,63 46 0, 07 77609 118,459 65470 99,93 Columnea minor 72441 17 5,56 977 2,37 134656 326,335 40286 97,63 Cremosperma hirsutissimum 18459 38 ,06 41040 84,62 181399 374,008 7461 15,38 Drymonia killipii 1302 3, 48 50 49 13,48 209600 559,559 32409 86,52 Alloplectus tenuis 26848 48,75 16886 30 ,66 166445 302,257 38182 69 ,34 Alloplectus bolivianus 33139 40,04 32954 39 ,81 132448 160,013 49819 60 ,19 Alloplectus purpureus 15166 23,23 19880 30 ,45 167906 257,175 45409 69 ,55 Alloplectus sprucei 68342 22 9,76 5458 18,35 150273 505,209 24287 81,65 Gloxinia dodsonii 1934 7, 58 52 29 20,50 220916 866,003 20281 79,50 Columnea fuscihirta 2229 3, 80 29 86 5,10 187528 319,998 55617 94,90 Pearcea hispidissima 35515 47 ,72 3742 5,03 138422 185,994 70681 94,97 Alloplectus herthae 13565 37,43 12650 34 ,90 198551 547,818 23594 65 ,10 Besleria comosa 670 0,76 65568 74 ,72 159934 182,249 22188 25 ,28 Columnea kienastiana 22566 58 ,21 3512 9,06 187029 482,472 35253 90,94 Pearcea schimpfii 2129 2,88 39591 53 ,59 172353 233,295 34287 46 ,41 Kohleria villosa 142083 215,82 6795 10 ,32 40443 61,433 59039 89,68 Columnea eburnea 22360 35,50 39933 63 ,40 163011 258,795 23056 36 ,60 Gasteranthus quitensis 21058 71 ,44 4896 16,61 197825 671,117 24581 83,39 Columnea rubriacuta 25356 51 ,40 46761 94,79 173673 352,052 2570 5,21 Columnea minutiflora 3848 16 ,94 7446 32,78 221794 976,263 15272 67,22 Pearcea abunda 3944 5,55 58397 82 ,13 173311 243,741 12708 17 ,87 Pearcea reticulata 25443 59 ,49 3876 9,06 180147 421,199 38894 90,94 Gasteranthus lateralis 4247 6, 32 96 08 14,29 176885 263,113 57620 85,71 Drymonia brochidodroma 8931 16,51 10337 19 ,11 185342 342,672 43750 80 ,89 Columnea mastersonii 5274 7, 78 60184 88,77 175291 258,558 7611 11,23 Columnea medicinalis 22680 34 ,74 7461 11,43 160404 245,731 57815 88,57 Gasteranthus calcaratus 45302 53,96 10447 12 ,44 119105 141,872 73505 87 ,56 Alloplectus grandicalyx 24565 50 ,25 43812 89,61 174904 357,747 5078 10,39 219 Tabla A3.5. Área potencial ganada, perdida, de a usencia estable y de prese ncia estable en el año 2080 con respecto al área potencial en el presente para las 28 especies de Lauraceae. Ganada Perdida Ausencia estable Presencia estable ESPECIES km2 % km2 % km2 % km2 % Endlicheria ruforamula 9023 10,89 64523 77 ,89 156504 188,94 18310 22 ,11 Endlicheria griseo-sericea 6846 10,88 16991 26 ,99 178565 283,67 45958 73 ,01 Ocotea aciphylla 3828 4,22 50380 55 ,56 153858 169,68 40294 44 ,44 Nectandra acutifolia 76300 108,57 11536 16 ,42 101785 144,84 58739 83 ,58 Nectandra purpurea 63957 66 ,01 613 0,63 87514 90 ,32 96277 99,37 Nectandra reticulata 9553 7, 07 26174 19,37 103681 76,73 108953 80,63 Aniba hostmanniana 35284 51,30 17187 24 ,99 144302 209,82 51588 75 ,01 Ocotea cernua 5080 4,68 32126 29 ,60 134734 124,13 76420 70 ,40 Ocotea floribunda 33493 54,00 32091 51 ,74 152842 246,42 29933 48 ,26 Ocotea insularis 70276 79 ,36 9342 10,55 89536 101,11 79206 89,45 Ocotea oblonga 40661 38,17 13071 12 ,27 101175 94,98 93453 87 ,73 Aniba guianensis 13849 21,33 30123 46 ,39 169579 261,16 34809 53 ,61 Nectandra laurel 12865 32 ,56 671 1,70 195988 496,09 38836 98,30 Nectandra membranacea 7733 9,73 25047 31 ,50 161117 202,64 54463 68 ,50 Ocotea bofo 8435 20 ,92 33500 83,10 199613 495,18 6812 16,90 Persea mutisii 16258 27,59 10131 17 ,19 173182 293,93 48788 82 ,81 Endlicheria formosa 18932 25,16 14794 19 ,66 154191 204,94 60444 80 ,34 Beilschmiedia alloiophylla 143 0, 33 9250 21,26 204711 470,54 34256 78,74 Beilschmiedia costaricensis 59158 63 ,80 985 1,06 96479 104,05 91738 98,94 Cinnamomum triplinerve 29139 21 ,40 21694 15,93 83066 61 ,01 114461 84,07 Pleurothyrium trianae 23121 34,87 11334 17 ,09 158932 239,69 54974 82 ,91 Rhodostemonodaphne kunthiana 11045 12,45 23765 26 ,79 148613 167,54 64938 73 ,21 Ocotea javitensis 17770 23,26 48358 63 ,30 154195 201,84 28037 36 ,70 Cinnamomum napoense 0 0, 00 21517 16,80 120274 93,90 106569 83,20 Ocotea infrafoveolata 146158 325,44 848 1, 89 57292 127,57 44062 98,11 Ocotea quixos 984 0, 98 2154 2,15 147400 147,44 97821 97,85 Nectandra crassiloba 27612 67,15 21888 53 ,23 179630 436,87 19230 46 ,77 Nectandra obtusata 11173 16 ,27 7725 11,25 168499 245,31 60963 88,75 220 Tabla A3.6. Área potencial ganada, perdida, de a usencia estable y de prese ncia estable en el año 2080 con respecto al área potencial en el presente para las 123 especies de Leguminosae. Ganada Perdida Ausencia estable Presencia estable ESPECIES km2 % km2 % km2 % km2 % Abarema jupunba 7400 11 ,08 28026 41,97 174188 260,87 38745 58,03 Mucuna rostrata 11913 10 ,10 19894 16,87 118527 100,51 98027 83,13 Dussia lehmannii 25286 21 ,75 9116 7,84 106791 91,84 107167 92,16 Dussia tessmannii 26759 40 ,08 12019 18,00 154838 231,92 54743 82,00 Bauhinia brachycalyx 101709 123,28 17569 21 ,29 64145 77,75 64937 78,71 Swartzia arborescens 2672 6, 78 34972 88,75 206282 523,47 4435 11,25 Brownea coccinea 35414 41 ,91 20687 24,48 128455 152,03 63804 75,52 Brownea grandiceps 21901 63 ,39 15312 44,32 191909 555,46 19238 55,68 Brownea multijuga 7777 20 ,19 4149 10,77 202065 524,59 34370 89,23 Browneopsis ucayalina 9743 24 ,63 7309 18,48 199064 503,28 32245 81,52 Caesalpinia spinosa 7898 15 ,08 11439 21,85 188102 359,25 40922 78,15 Myroxylon balsamum 1500 0, 95 39744 25,13 88726 56,11 118390 74,87 Acacia macracantha 35273 76 ,69 5791 12,59 167096 363,32 40201 87,41 Calliandra angustifolia 48117 59 ,67 5495 6,81 119605 148,32 75143 93,19 Calliandra pittieri 3485 14 ,65 1649 6,93 221087 929,41 22139 93,07 Calliandra trinervia 1350 5, 01 17102 63,44 220053 816,31 9855 36,56 Hymenaea oblongifolia 53164 79 ,72 28260 42,38 128511 192,71 38425 57,62 Inga acreana 38146 76 ,27 32457 64,89 160197 320,28 17560 35,11 Inga auristellae 15604 35 ,15 13293 29,94 188362 424,30 31101 70,06 Inga capitata 12050 14 ,22 43670 51,53 151568 178,86 41072 48,47 Inga cayennensis 140 0, 19 19831 26,20 172520 227,90 55868 73,80 Inga ciliata 15159 27 ,56 1309 2,38 178189 323,91 53703 97,62 Inga coruscans 44578 47 ,15 47283 50,01 109235 115,54 47264 49,99 Inga densiflora 21222 18 ,20 321 0,28 110555 94,83 116261 99,72 Inga edulis 58033 46 ,29 17438 13,91 64968 51,83 107922 86,09 Inga insignis 14907 38 ,53 37699 97,44 194761 503,38 992 2,56 Zygia heteroneura 23700 35 ,82 11286 17,06 158501 239,58 54872 82,94 Vicia setifolia 462 0, 90 2574 5,00 196376 381,15 48949 95,00 Cedrelinga cateniformis 15015 28 ,07 34194 63,92 179851 336,20 19301 36,08 Centrolobium ochroxylum 8153 15 ,81 3297 6,40 188649 365,89 48261 93,60 Inga leiocalycina 49417 60 ,21 23213 28,28 116861 142,37 58869 71,72 Inga nobilis 13886 14 ,11 5153 5,24 136080 138,30 93242 94,76 Inga oerstediana 6527 11 ,63 39189 69,81 185696 330,79 16947 30,19 Inga punctata 32 0, 03 71742 71,85 148473 148,69 28113 28,15 Inga ruiziana 5262 7, 88 48895 73,20 176302 263,94 17901 26,80 Inga sapindoides 37026 37 ,98 7642 7,84 113858 116,80 89835 92,16 Inga tenuistipula 13523 1 12,83 6804 56,78 222853 1859,50 5180 43,22 Inga thibaudiana 10703 12 ,87 32967 39,65 154511 185,83 50179 60,35 Inga velutina 1104 1, 48 21144 28,31 172574 231,08 53538 71,69 Erythrina amazonica 11948 13 ,81 3945 4,56 149880 173,21 82587 95,44 Erythrina edulis 6796 15 ,58 11108 25,45 197927 453,58 32529 74,55 Erythrina megistophylla 17633 24 ,27 20070 27,63 158077 217,59 52579 72,37 Erythrina peruviana 63527 94 ,62 22262 33,16 117695 175,30 44877 66,84 Erythrina poeppigiana 9409 7, 75 44936 37,03 117587 96,89 76427 62,97 Erythrina schimpffii 3658 5, 43 51799 76,93 177368 263,41 15536 23,07 Erythrina smithiana 8539 10 ,69 9965 12,47 159922 200,16 69934 87,53 Lonchocarpus utilis 11393 21 ,78 12901 24,66 184654 352,98 39412 75,34 221 Phaseolus coccineus 3234 4, 82 15635 23,30 178035 265,36 51456 76,70 Zygia longifolia 7569 13 ,45 44264 78,67 184527 327,97 12000 21,33 Swartzia haughtii 19636 37 ,75 5171 9,94 176701 339,66 46852 90,06 Dalea coerulea 8926 19 ,26 3535 7,63 193096 416,71 42803 92,37 Dalea humifusa 1256 4, 59 19560 71,44 219725 802,53 7819 28,56 Lupinus pubescens 160472 356,99 205 0, 45 42937 95,52 44747 99,55 Machaerium cuspidatum 18257 29 ,32 20815 33,42 167830 269,50 41459 66,58 Machaerium millei 38231 85 ,93 1958 4,40 165640 372,31 42531 95,60 Macrolobium acaciifolium 4683 13 ,42 29941 85,79 208776 598,20 4960 14,21 Pseudosamanea guachapele 20652 27 ,89 70681 95,44 153650 207,47 3377 4,56 Pterocarpus amazonum 9699 23 ,48 23685 57,35 197362 477,88 17615 42,65 Mimosa quitensis 17299 75 ,08 3108 13,49 208019 902,79 19934 86,51 Astragalus geminiflorus 12762 47 ,20 19775 73,14 208560 771,34 7264 26,86 Desmodium intortum 125727 159,10 796 1, 01 43611 55,19 78227 98,99 Dialium guianense 142662 162,02 12450 14 ,14 17647 20,04 75601 85,86 Desmodium adscendens 107093 89,59 14 450 12,09 21732 18,18 105084 87,91 Desmodium axillare 88247 112,39 15160 19,31 81597 10 3,92 63356 80 ,69 Desmodium molliculum 114565 219,49 4212 8,07 81599 15 6,33 47984 91 ,93 Indigofera suffruticosa 29054 23 ,49 97569 78,87 95603 77,28 26134 21,13 Inga alba 38665 76 ,89 6151 12,23 159411 317,02 44133 87,77 Inga marginata 1354 1, 35 920 0,91 146329 145,35 99756 99,09 Inga sertulifera 8 0, 01 73597 80,58 157016 171,91 17739 19,42 Inga spectabilis 45215 38 ,27 10221 8,65 85000 71,95 107924 91,35 Leucaena trichodes 19140 43 ,38 538 1,22 185096 419,49 43586 98,78 Bauhinia aculeata 0 0, 00 5245 7,39 177352 249,76 65762 92,61 Bauhinia guianensis 57054 10 0,52 839 1,48 134544 237,03 55923 98,52 Caesalpinia glabrata 16487 36 ,55 369 0,82 186761 414,00 44742 99,18 Chamaecrista nictitans 20764 18 ,47 1230 1,09 115149 102,40 111218 98,91 Coursetia dubia 0 0, 00 26677 59,04 203172 449,62 18511 40,96 Coursetia grandiflora 9374 17 ,76 524 0,99 186201 352,75 52261 99,01 Crotalaria nitens 72282 12 2,28 16431 27,80 116964 197,86 42682 72,20 Parkia multijuga 35147 80 ,24 10582 24,16 169411 386,76 33221 75,84 Pithecellobium excelsum 9104 36 ,27 514 2,05 214156 853,21 24586 97,95 Platymiscium stipulare 30440 30 ,35 26904 26,83 117631 117,29 73385 73,17 Prosopis juliflora 13149 24 ,66 2848 5,34 181896 341,17 50467 94,66 Senna alata 12185 18 ,14 24957 37,15 168992 251,54 42227 62,85 Senna bicapsularis 4377 10 ,65 2854 6,94 202881 493,61 38247 93,06 Swartzia simplex 9065 12 ,08 8841 11,78 164254 218,89 66200 88,22 Vicia andicola 1617 3, 69 30465 69,44 202872 462,43 13406 30,56 Mimosa acantholoba 13161 32 ,57 2268 5,61 194795 482,13 38136 94,39 Mimosa albida 46638 54 ,46 4551 5,31 116079 135,54 81092 94,69 Mimosa debilis 148352 281,65 362 0, 69 47335 89,87 52311 99,31 Mimosa myriadenia 54883 89 ,73 20309 33,20 132312 216,32 40857 66,80 Lupinus microphyllus 903 2, 32 21566 55,49 208590 536,68 17301 44,51 Lupinus ramosissimus 6774 10 ,52 2883 4,48 177185 275,13 61518 95,52 Lupinus tauris 94427 25 7,02 4555 12,40 117193 318,98 32185 87,60 Senna bacillaris 3543 7, 02 32327 64,08 194372 385,31 18118 35,92 Senna dariensis 2215 10 ,84 9662 47,30 225719 1105,07 10764 52,70 Senna incarnata 138088 220,67 1080 1, 73 47696 76,22 61496 98,27 Senna macrophylla 14366 20 ,47 14526 20,70 163823 233,46 55645 79,30 Senna mollissima 18770 27 ,80 9930 14,70 162063 239,99 57598 85,30 Senna multiglandulosa 1562 5, 31 25572 87,03 217415 739,93 3811 12,97 Senna multijuga 1469 1, 79 18218 22,20 164840 200,90 63834 77,80 Senna pistaciifolia 122912 460,13 0 0, 00 98735 369,62 26713 100,00 222 Senna reticulata 38203 41 ,39 8821 9,56 117847 127,67 83489 90,44 Senna ruiziana 289 0, 52 53878 97,56 192843 349,18 1350 2,44 Bauhinia tarapotensis 128031 160,92 4095 5, 15 40765 51,24 75470 94,85 Calopogonium mucunoides 13875 13 ,30 35320 33,86 130184 124,82 68981 66,14 Mimosa polydactyla 48396 91 ,49 18226 34,45 147065 278,01 34674 65,55 Amicia glandulosa 14528 24 ,61 6616 11,21 174802 296,12 52414 88,79 Inga silanchensis 13041 41 ,72 3390 10,85 204061 652,83 27868 89,15 Andira inermis 40391 64 ,29 43997 70,03 145146 231,04 18825 29,97 Geoffroea spinosa 19803 21 ,59 78322 85,40 136849 149,22 13386 14,60 Swartzia bombycina 0 0, 00 32361 79,76 207788 512,14 8212 20,24 Parkia balslevii 16467 25 ,41 37370 57,67 167093 257,86 27430 42,33 Coursetia caribaea 23560 25 ,67 5966 6,50 133034 144,97 85800 93,50 Stryphnodendron porcatum 2152 3, 49 24992 40,52 184527 299,16 36689 59,48 Otholobium mexicanum 6020 11 ,04 5296 9,72 187826 344,55 49217 90,28 Otholobium brachystachyum 85610 116,49 65 0,09 89256 12 1,45 73429 99 ,91 Zygia coccinea 14389 34 ,45 10636 25,47 192205 460,20 31129 74,53 Zygia lathetica 28840 49 ,46 1098 1,88 161214 276,50 57208 98,12 Abarema laeta 22873 27 ,27 23385 27,88 141616 168,85 60486 72,12 Inga multinervis 4550 6, 27 37359 51,48 171237 235,95 35214 48,52 Albizia multiflora 35975 10 4,12 962 2,78 177834 514,70 33589 97,22 Gliricidia brenningii 23660 42 ,98 543 0,99 169653 308,19 54504 99,01 Lonchocarpus seorsus 6418 9, 51 20861 30,90 174431 258,37 46650 69,10 223 Tabla A3.7. Área potencial ganada, perdida, de a usencia estable y de prese ncia estable en el año 2080 con respecto al área pote ncial en el prese nte para la s 16 e species de páramo pertenecientes a dife rentes familias. Ganada Perdida Ausencia estable Presencia estable ESPECIES km2 % km2 % km2 % km2 % Trisetum spicatum 59651 20 1,39 4175 14,10 159090 537,12 25444 85,90 Weinmannia fagaroides 109422 214,68 0 0, 00 87968 172,59 50970 100,00 Weinmannia mariquitae 61675 12 9,77 1836 3,86 139158 292,79 45691 96,14 Luzula racemosa 1990 6, 34 10236 32,63 215005 685,49 21129 67,37 Tristerix longebracteatus 1223 3, 06 11448 28,64 207170 518,34 28519 71,36 Stellaria recurvata 540 1, 19 34505 76,05 202450 446,21 10866 23,95 Ranunculus peruvianus 153 0, 49 15562 49,78 216945 693,98 15699 50,22 Monnina pseudopilosa 5992 12 ,92 7941 17,12 195972 422,39 38455 82,88 Xenophyllum humile 5818 25 ,42 7784 34,01 219655 959,75 15102 65,99 Lobelia tenera 2828 8, 03 1874 5,32 210314 597,19 33343 94,68 Lachemilla hispidula 65672 34 9,29 822 4,37 163886 871,65 17979 95,63 Gynoxys buxifolia 4666 18 ,13 18161 70,58 217963 847,06 7571 29,42 Jamesonia scammaniae 8297 21 ,93 10438 27,59 202230 534,54 27395 72,41 Loricaria ilinissae 125517 319,13 3160 8, 04 83511 212,33 36171 91,96 Huperzia tetragona 116 0, 23 10260 20,01 196965 384,11 41019 79,99 Terpsichore heteromorpha 1022 3, 86 5817 22,00 220897 835,42 20624 78,00 Tabla A3.8. Patrón 1. Es pecies que en e l futuro e xpanden su área d e oc upación más del d oble co n dispersión ilimitada y qu e mantienen su área b ásicamente inalterada bajo el supuesto de dispersión nula. El asterisco (*) indica que la especie es endémica. ESPECIES Riqueza Inicial km2 Migración Ilimitada % No migración % Anthurium pallidiflorum * 42969 32 6,92 -1,05 Anthurium rubrinervium 13159 11 8,22 -0,81 Pitcairnia trianae 53714 18 7,04 -1,08 Capanea affinis 28364 50 2,27 -0,64 Alloplectus dodsonii 65516 16 0,56 -0,07 Ocotea infrafoveolata 44910 32 3,55 -1,89 Lupinus pubescens 44951 35 6,54 -0,45 Desmodium intortum 79023 15 8,10 -1,01 Mimosa debilis 52673 28 0,96 -0,69 Senna incarnata 62576 21 8,95 -1,73 Senna pistaciifolia 26713 46 0,13 0,00 Otholobium brachystachyum 73494 11 6,40 -0,09 Weinmannia fagaroides 50970 21 4,68 0,00 224 Tabla A3.9. Patrón 2. Ejemplos de especies que en el futuro expanden su área de ocupación más del doble bajo el supuesto de dispersión ilimitada pero pierden más del 2% bajo el supuesto de dispersión nula. El asterisco (*) indica que la especie es endémica. ESPECIES Riqueza Inicial km2 Migración Ilimitada % No migración % Anthurium corrugatum 23489 42 3,13 -23,57 Anthurium dolichostachyum 24369 14 4,48 -20,50 Anthurium effusilobum 22542 26 8,45 -70,91 Anthurium interruptum 84064 14 7,55 -8,02 Anthurium michelii 71892 13 7,77 -6,63 Anthurium microspadix 53086 30 2,53 -12,12 Anthurium obtusum 19237 11 5,44 -48,47 Anthurium propinquum 64944 12 3,52 -6,55 Anthurium pulverulentum 36785 18 2,87 -12,63 Anthurium rimbachii * 33804 18 2,00 -6,97 Anthurium tremulum * 56097 16 8,46 -16,57 Anthurium trisectum 45276 17 3,98 -29,23 Pitcairnia riparia 75341 14 1,05 -34,64 Tillandsia incarnata 49650 22 1,89 -6,26 Guzmania scherzeriana 40116 41 7,67 -4,01 Puya hamata 46889 36 0,26 -7,21 Guzmania pearcei 74036 14 4,72 -11,05 Pitcairnia hitchcockiana 26670 68 2,30 -30,95 Racinaea seemannii 40732 28 0,82 -8,44 Guzmania confusa 64234 17 3,01 -13,38 Ronnbergia deleonii 48987 32 0,56 -34,82 Racinaea dielsii 47728 36 0,45 -35,35 Capanea grandiflora 64743 17 7,70 -5,08 Heppiella verticillata 38958 44 8,54 -12,60 Paradrymonia metamorphophylla 44157 30 2,40 -5,15 Drymonia urceolata 21145 76 7,89 -24,22 Columnea picta 52474 16 4,49 -55,45 Alloplectus teuscheri 54401 17 5,24 -14,74 Besleria variabilis 92986 13 9,53 -16,07 Kohleria spicata 65269 20 9,58 -16,48 Pearcea sprucei 45713 35 0,78 -26,23 Diastema affine 54482 27 1,89 -3,09 Columnea minor 41263 17 3,19 -2,37 Alloplectus sprucei 29745 21 1,41 -18,35 Kohleria villosa 65834 20 5,50 -10,32 Bauhinia brachycalyx 82505 10 1,98 -21,29 Dialium guianense 88051 14 7,88 -14,14 Desmodium molliculum 52196 21 1,42 -8,07 Lupinus tauris 36740 24 4,62 -12,40 Bauhinia tarapotensis 79564 15 5,77 -5,15 Albizia multiflora 34551 10 1,34 -2,78 Trisetum spicatum 29619 18 7,30 -14,10 Weinmannia mariquitae 47527 12 5,90 -3,86 Lachemilla hispidula 18802 34 4,91 -4,37 Loricaria ilinissae 39331 31 1,09 -8,04 225 Tabla A3.10. Patrón 3. Ejemplos de especies que en el futuro expanden su área potencial sin llegar a doblarlo bajo el supuesto de dispersión ilimitada y lo mantienen casi intacto bajo el supuesto de dispersión nula. ESPECIES Riqueza Inicial km2 Migración Ilimitada % No migración % Anthurium penningtonii 66013 80,68 - 1,46 Anthurium variegatum 63347 80,58 0, 00 Guzmania gracilior 35931 63,78 - 1,71 Drymonia alloplectoides 35931 9,37 - 1,74 Neomortonia rosea 35097 18,38 - 1,27 Drymonia hoppii 22962 41,84 - 0,33 Nectandra purpurea 74898 65,38 - 0,63 Nectandra laurel 96889 30,87 - 1,70 Beilschmiedia costaricensis 39507 62,74 - 1,06 Inga densiflora 92723 17,93 - 0,28 Inga marginata 116583 0,43 - 0,91 Leucaena trichodes 100676 42,16 - 1,22 Bauhinia guianensis 44124 99,04 - 1,48 Caesalpinia glabrata 45111 35,73 - 0,82 Chamaecrista nictitans 112448 17,37 - 1,09 Coursetia grandiflora 52786 16,76 - 0,99 Zygia lathetica 58306 47,58 - 1,88 Gliricidia brenningii 55047 41,99 - 0,99 226 Tabla A3.11. Patrón 4. Ejemplos de especies que en el futuro expanden su área de ocupación sin llegar a doblarlo con dispersión ilimitada y qu e lo ven red ucido en más d el 2 % b ajo el sup uesto d e d ispersión nula. El asterisco (*) indica que la especie es endémica. ESPECIES Riqueza Inicial km2 Migración Ilimitada % No migración % Anthurium apaporanum 70555 21 ,43 -22,63 Anthurium asplundii 133205 37 ,80 -5,02 Anthurium coripatense 60722 20 ,25 -16,17 Anthurium eminens 51699 0, 45 -33,42 Anthurium lancea 59459 16 ,88 -22,34 Anthurium macdanielii 50691 71 ,92 -3,85 Anthurium pendulifolium 103036 31 ,73 -4,95 Anthurium pseudoclavigerum 73211 32 ,54 -2,95 Anthurium pulchrum 39025 20 ,12 -25,13 Anthurium subtrigonum 44622 32 ,63 -8,91 Anthurium trilobum 102655 33 ,27 -19,34 Amphilophium paniculatum 100391 29 ,34 -11,02 Arrabidaea patellifera 94022 2, 01 -2,57 Arrabidaea pubescens 63191 16 ,62 -2,42 Cydista aequinoctialis 63087 62 ,81 -5,66 Mansoa verrucifera 79142 55 ,24 -7,09 Racinaea schumanniana 54503 26 ,90 -11,26 Aechmea angustifolia 65961 37 ,28 -8,22 Aechmea tessmannii 36373 32 ,34 -23,67 Aechmea tillandsioides 55783 15 ,73 -34,83 Catopsis sessiliflora 81011 5, 58 -15,99 Guzmania diffusa 91182 21 ,95 -10,79 Guzmania melinonis 56942 4, 11 -15,81 Tillandsia disticha 58570 45 ,71 -3,22 Tillandsia secunda 21812 44 ,50 -32,08 Tillandsia complanata 87768 41 ,12 -9,89 Tillandsia latifolia 61674 44 ,42 -13,72 Tillandsia fendleri 63095 32 ,30 -10,81 Guzmania morreniana 73701 10 ,45 -4,38 Guzmania angustifolia 159128 14 ,07 -18,13 Guzmania coriostachya 65919 8, 74 -44,47 Pitcairnia heterophylla 62140 41 ,01 -3,58 Aechmea penduliflora 63543 2, 55 -23,66 Guzmania squarrosa 66386 17 ,36 -13,87 Tillandsia confinis 44785 88 ,08 -20,82 Tillandsia stenoura 74542 18 ,96 -4,82 Tillandsia asplundii 52031 16 ,35 -7,72 Guzmania variegata 64204 16 ,86 -29,04 Pitcairnia lehmannii 56991 1, 14 -4,99 Pitcairnia nigra 43716 8, 12 -16,71 Pitcairnia bakeri 86401 17 ,66 -11,31 Aechmea hoppii 88993 13 ,55 -4,39 Pitcairnia brongniartiana 46956 8, 40 -10,40 Guzmania graminifolia 12384 56 ,18 -4,35 Guzmania acuminata 55132 42 ,48 -7,29 Guzmania asplundii * 47871 64 ,87 -6,48 Puya clava-herculis 40217 24 ,27 -6,47 227 Tillandsia superba 51346 25 ,61 -4,87 Guzmania testudinis 23306 34 ,70 -23,92 Tillandsia narthecioides 42824 13 ,03 -4,22 Guzmania gloriosa 50753 13 ,92 -14,09 Guzmania eduardii 75276 4, 44 -9,68 Pitcairnia fusca * 32044 43 ,57 -11,06 Mezobromelia bicolor 61673 26 ,79 -13,57 Racinaea penlandii 53976 22 ,69 -10,86 Guzmania rosea 16456 11 ,50 -4,15 Mezobromelia capituligera 60057 10 ,59 -19,10 Racinaea spiculosa 46439 1, 13 -20,72 Pitcairnia ferrell-ingramiae * 38986 3, 54 -7,93 Besleria barbata 45484 27 ,31 -51,24 Columnea guttata 62009 52 ,82 -23,10 Columnea inaequilatera 64709 64 ,88 -5,00 Alloplectus ichthyoderma 126566 88 ,63 -3,32 Besleria stricta 53060 39 ,67 -10,78 Chrysothemis friedrichsthaliana 86835 30 ,09 -6,60 Codonanthe crassifolia 96909 40 ,47 -14,40 Codonanthe uleana 95185 1, 44 -6,38 Columnea agustata 77354 23 ,96 -29,28 Diastema racemiferum 104747 25 ,80 -7,67 Drymonia coriacea 95435 39 ,28 -16,11 Drymonia serrulata 137877 16 ,11 -7,39 Drymonia turrialvae 76120 24 ,83 -31,20 Monopyle sodiroana * 75462 77 ,90 -20,96 Kohleria inaequalis 33345 7, 95 -12,31 Alloplectus schultzei 40675 13 ,55 -10,23 Gasteranthus corallinus 59617 11 ,18 -15,58 Columnea ciliata 32446 9, 63 -2,52 Columnea tessmannii 62149 21 ,28 -2,43 Columnea villosissima 60989 38 ,95 -10,64 Nautilocalyx ecuadoranus * 71397 22 ,07 -16,28 Columnea kucyniakii 42242 8, 04 -41,79 Gasteranthus pansamalanus 81166 37 ,71 -18,49 Columnea lehmannii 30942 2, 02 -4,17 Alloplectus tenuis 55067 18 ,09 -30,66 Alloplectus bolivianus 82773 0, 22 -39,81 Pearcea hispidissima 74423 42 ,69 -5,03 Alloplectus herthae 36244 2, 52 -34,90 Columnea kienastiana 38765 49 ,15 -9,06 Gasteranthus quitensis 29477 54 ,83 -16,61 Pearcea reticulata 42770 50 ,43 -9,06 Columnea medicinalis 65276 23 ,31 -11,43 Gasteranthus calcaratus 83952 41 ,52 -12,44 Nectandra acutifolia 70275 92 ,16 -16,42 Aniba hostmanniana 68775 26 ,31 -24,99 Ocotea floribunda 62024 2, 26 -51,74 Ocotea insularis 88549 68 ,81 -10,55 Ocotea oblonga 106524 25 ,90 -12,27 Persea mutisii 58919 10 ,40 -17,19 Endlicheria formosa 75237 5, 50 -19,66 Cinnamomum triplinerve 136155 5, 47 -15,93 Pleurothyrium trianae 66308 17 ,78 -17,09 228 Nectandra crassiloba * 41117 13 ,92 -53,23 Nectandra obtusata 68688 5, 02 -11,25 Dussia lehmannii 116283 13 ,91 -7,84 Dussia tessmannii 66762 22 ,08 -18,00 Brownea coccinea 84491 17 ,43 -24,48 Brownea grandiceps 34550 19 ,07 -44,32 Brownea multijuga 38519 9, 42 -10,77 Browneopsis ucayalina 39553 6, 15 -18,48 Acacia macracantha 45992 64 ,10 -12,59 Calliandra angustifolia 80638 52 ,86 -6,81 Calliandra pittieri 23788 7, 72 -6,93 Hymenaea oblongifolia 66685 37 ,34 -42,38 Inga acreana 50017 11 ,37 -64,89 Inga auristellae 44394 5, 21 -29,94 Inga ciliata 55012 25 ,18 -2,38 Inga edulis 125359 32 ,38 -13,91 Zygia heteroneura 66159 18 ,76 -17,06 Centrolobium ochroxylum 51559 9, 42 -6,40 Inga leiocalycina 82082 31 ,93 -28,28 Inga nobilis 98395 8, 88 -5,24 Inga sapindoides 97477 30 ,14 -7,84 Inga tenuistipula 11985 56 ,06 -56,78 Erythrina amazonica 86531 9, 25 -4,56 Erythrina peruviana 67139 61 ,46 -33,16 Swartzia haughtii * 52023 27 ,81 -9,94 Dalea coerulea 46338 11 ,64 -7,63 Machaerium millei 44489 81 ,53 -4,40 Mimosa quitensis 23042 61 ,59 -13,49 Desmodium adscendens 119534 77 ,50 -12,09 Desmodium axillare 78516 93 ,09 -19,31 Inga alba 50284 64 ,66 -12,23 Inga spectabilis 118145 29 ,62 -8,65 Crotalaria nitens 59113 94 ,48 -27,80 Parkia multijuga 43802 56 ,08 -24,16 Pithecellobium excelsum 25100 34 ,22 -2,05 Platymiscium stipulare 100289 3, 53 -26,83 Prosopis juliflora 53315 19 ,32 -5,34 Senna bicapsularis 41102 3, 70 -6,94 Swartzia simplex 75041 0, 30 -11,78 Mimosa acantholoba 40403 26 ,96 -5,61 Mimosa albida 85643 49 ,14 -5,31 Mimosa myriadenia 61165 56 ,53 -33,20 Lupinus ramosissimus 64401 6, 04 -4,48 Senna mollissima 67528 13 ,09 -14,70 Senna reticulata 92310 31 ,83 -9,56 Mimosa polydactyla 52899 57 ,03 -34,45 Amicia glandulosa 59030 13 ,40 -11,21 Inga silanchensis 31258 30 ,88 -10,85 Coursetia caribaea 91766 19 ,17 -6,50 Otholobium mexicanum 54514 1, 33 -9,72 Zygia coccinea 41766 8, 99 -25,47 Lobelia tenera 35217 2, 71 -5,32 229 Tabla A3.12. Patrón 5. Ejemplos de especies que en el futuro pierden hasta un 50 % de su área potencial actual, independientemente del supuesto de dispersión. El asterisco (*) indica que la especie es endémica. ESPECIES Riqueza Inicial km2 Migración Ilimitada % No migración % Anthurium argyrostachyum 48864 -4 5,11 -49,56 Anthurium atropurpureum var. arenicola 50931 -2 1,68 -46,43 Anthurium caulorrhizum 113130 - 25,90 -30,83 Anthurium ernestii 68070 -0 ,97 -33,74 Anthurium incomptum 71904 -2 ,63 -12,00 Anthurium longicaudatum 58355 -1 1,36 -30,58 Anthurium longispadiceum 44962 -2 2,29 -42,37 Anthurium ochreatum * 25035 -2 8,80 -43,18 Anthurium ovatifolium 58541 -2 ,64 -9,64 Anthurium rodrigueziae 55616 -2 2,33 -24,51 Anthurium scandens 70686 -2 4,07 -40,04 Anthurium triphyllum 35681 -3 3,63 -45,85 Anthurium truncicolum 70297 -1 6,39 -38,89 Anthurium umbraculum 66223 -5 ,79 -18,70 Anthurium versicolor 48398 -1 6,12 -35,05 Arrabidaea chica 106556 - 24,11 -38,23 Macfadyena unguis-cati 145965 - 25,55 -26,37 Mansoa standleyi 100606 - 21,52 -21,52 Paragonia pyramidata 113399 - 18,04 -33,78 Guzmania lingulata 75936 -5 ,17 -33,58 Pitcairnia sceptriformis 43982 -2 ,04 -13,38 Tillandsia tovarensis 118764 - 1,85 -10,70 Vriesea cylindrica 67805 -3 ,96 -7,09 Guzmania globosa 58270 -4 ,91 -8,91 Vriesea dubia 57760 -5 ,91 -38,14 Tillandsia truncata 61725 -4 ,41 -17,58 Pitcairnia arcuata 55807 -1 4,31 -22,19 Puya eryngioides * 38846 -4 ,95 -47,92 Guzmania claviformis 94900 -9 ,80 -12,83 Guzmania altsonii 88487 -6 ,45 -15,85 Pitcairnia sodiroi * 40240 -1 8,24 -29,09 Guzmania vanvolxemii 42156 -7 ,11 -33,99 Guzmania mosquerae 53849 -1 0,65 -35,68 Tillandsia buseri 66115 -1 2,97 -21,75 Guzmania wittmackii 49897 -1 8,14 -31,33 Aechmea aciculosa 125237 - 2,66 -24,74 Guzmania alborosea * 105669 - 20,00 -20,67 Guzmania jaramilloi * 56820 -1 ,69 -27,02 Pitcairnia dodsonii * 42734 -2 1,78 -25,89 Racinaea tetrantha 68829 -4 ,80 -4,80 Aechmea longifolia 80001 -2 ,77 -16,73 Racinaea riocreuxii 63052 -1 3,24 -21,43 Vriesea rubrobracteata 40046 -1 7,62 -21,18 Guzmania farciminiformis 58318 -1 0,06 -11,40 Columnea strigosa 61617 -7 ,17 -22,23 Diastema scabrum 92275 -6 ,80 -29,67 Alloplectus medusaeus 46133 -2 2,51 -33,68 230 Alloplectus panamensis 79715 -7 ,13 -26,77 Drymonia macrophylla 94179 -5 ,79 -29,28 Gasteranthus wendlandianus 64342 -1 ,10 -21,77 Monopyle macrocarpa 62876 -2 ,12 -29,10 Columnea dielsii 81686 -6 ,28 -18,13 Besleria aggregata 81516 -1 0,37 -19,10 Drymonia semicordata 81380 -3 9,97 -44,23 Columnea ericae 109415 - 28,23 -32,16 Corytoplectus speciosus 51965 -1 7,84 -28,90 Drymonia affinis 74744 -1 ,71 -43,24 Drymonia coccinea 101526 - 5,59 -15,66 Drymonia pendula 36246 -2 8,06 -48,24 Columnea byrsina 81298 -8 ,39 -16,17 Columnea albiflora 43055 -4 3,33 -45,40 Drymonia killipii 37458 -1 0,00 -13,48 Alloplectus purpureus 65288 -7 ,22 -30,45 Gloxinia dodsonii 25510 -1 2,92 -20,50 Columnea fuscihirta 58603 -1 ,29 -5,10 Columnea minutiflora 22719 -1 5,84 -32,78 Gasteranthus lateralis * 67228 -7 ,97 -14,29 Drymonia brochidodroma 54087 -2 ,60 -19,11 Endlicheria griseo-sericea 62949 -1 6,12 -26,99 Nectandra reticulata 135126 - 12,30 -19,37 Ocotea cernua 108546 - 24,92 -29,60 Aniba guianensis 64932 -2 5,06 -46,39 Nectandra membranacea 79510 -2 1,78 -31,50 Beilschmiedia alloiophylla 43506 -2 0,93 -21,26 Rhodostemonodaphne kunthiana 88702 -1 4,34 -26,79 Cinnamomum napoense 128086 - 16,80 -16,80 Ocotea quixos 99975 -1 ,17 -2,15 Abarema jupunba 66771 -3 0,89 -41,97 Mucuna rostrata 117921 - 6,77 -16,87 Caesalpinia spinosa 52360 -6 ,76 -21,85 Myroxylon balsamum 158134 - 24,18 -25,13 Inga cayennensis 75699 -2 6,01 -26,20 Vicia setifolia 51522 -4 ,10 -5,00 Inga thibaudiana 83146 -2 6,78 -39,65 Inga velutina 74682 -2 6,83 -28,31 Erythrina edulis 43637 -9 ,88 -25,45 Erythrina megistophylla * 72650 -3 ,36 -27,63 Erythrina poeppigiana 121364 - 29,27 -37,03 Erythrina smithiana * 79899 -1 ,78 -12,47 Lonchocarpus utilis 52313 -2 ,88 -24,66 Phaseolus coccineus 67091 -1 8,48 -23,30 Machaerium cuspidatum 62274 -4 ,11 -33,42 Bauhinia aculeata 71008 -7 ,39 -7,39 Senna alata 67184 -1 9,01 -37,15 Senna dariensis 20426 -3 6,46 -47,30 Senna macrophylla 70171 -0 ,23 -20,70 Senna multijuga 82051 -2 0,41 -22,20 Calopogonium mucunoides 104301 - 20,56 -33,86 Stryphnodendron porcatum * 61681 -3 7,03 -40,52 Abarema laeta 83871 -0 ,61 -27,88 Lonchocarpus seorsus 67511 -2 1,39 -30,90 231 Luzula racemosa 31365 -2 6,29 -32,63 Tristerix longebracteatus 39968 -2 5,58 -28,64 Ranunculus peruvianus 31261 -4 9,29 -49,78 Monnina pseudopilosa 46396 -4 ,20 -17,12 Xenophyllum humile 22887 -8 ,59 -34,01 Jamesonia scammaniae 37832 -5 ,66 -27,59 Huperzia tetragona 51279 -1 9,78 -20,01 Terpsichore heteromorpha 26441 -1 8,14 -22,00 Tabla A3.13. Patrón 6. Ejemplos de espe cies que en el fut uro c ontraen s u área m enos del 50% bajo migración ilimitada y más del 50% con migración nula. El asterisco (*) indica que la especie es endémica. ESPECIES Riqueza Inicial km2 Migración Ilimitada % No migración % Anthurium acrobates 98546 -44,80 - 50,24 Anthurium ceronii 53250 -43,50 - 72,08 Anthurium decurrens 76094 -39,74 - 53,40 Anthurium mindense 30614 -33,05 - 72,54 Anthurium nigropunctatum * 57373 -40,56 - 51,38 Anthurium propinquum var. albispadix 34344 -9,13 - 52,27 Anthurium uleanum 61229 -35,80 - 60,05 Tillandsia recurvata 24911 -49,69 - 55,55 Guzmania remyi * 31544 -30,94 - 97,23 Pitcairnia simulans * 34682 -20,97 - 94,22 Racinaea parviflora 47353 -49,77 - 65,51 Heppiella ulmifolia 34537 -36,59 - 86,93 Drymonia warscewicziana 88329 -46,24 - 56,46 Besleria solanoides 112203 -4,63 - 55,50 Paradrymonia ciliosa 73156 -20,92 - 75,08 Alloplectus tetragonoides 55980 -49,76 - 61,39 Cremosperma hirsutissimum 48501 -46,56 - 84,62 Columnea eburnea 62989 -27,90 - 63,40 Columnea rubriacuta 49332 -43,39 - 94,79 Alloplectus grandicalyx 48891 -39,37 - 89,61 Ocotea javitensis 76395 -40,04 - 63,30 Inga capitata 84742 -37,31 - 51,53 Inga coruscans 94547 -2,86 - 50,01 Cedrelinga cateniformis 53495 -35,85 - 63,92 Pterocarpus amazonum 41299 -33,87 - 57,35 Astragalus geminiflorus * 27038 -25,94 - 73,14 Andira inermis 62822 -5,74 - 70,03 Parkia balslevii * 64800 -32,26 - 57,67 Inga multinervis 72573 -45,21 - 51,48 232 Tabla A3.14. Patrón 7. Ejemplos de especies que en el futuro pierden más del 50% de su área potencial actual independientemente del supuesto de dispersión. El asterisco (*) indica que la especie es endémica. ESPECIES Riqueza Inicial km2 Migración Ilimitada % No migración % Senna ruiziana 55228 -9 7,03 -97,56 Paradrymonia longifolia 52778 -8 6,37 -92,71 Swartzia arborescens 39407 -8 1,97 -88,75 Senna multiglandulosa 29383 -8 1,72 -87,03 Pitcairnia pungens 60262 -8 1,18 -91,72 Columnea mastersonii * 67795 -8 0,99 -88,77 Inga sertulifera 91336 -8 0,57 -80,58 Swartzia bombycina * 40572 -7 9,76 -79,76 Pithecoctenium crucigerum 137984 - 79,17 -89,62 Pearcea abunda 71105 -7 6,58 -82,13 Stellaria recurvata * 45371 -7 4,86 -76,05 Besleria comosa * 87756 -7 3,95 -74,72 Macrolobium acaciifolium 34901 -7 2,37 -85,79 Tillandsia usneoides 77105 -7 2,21 -99,22 Inga punctata 99855 -7 1,81 -71,85 Erythrina schimpffii * 67334 -7 1,50 -76,93 Cremosperma castroanum 61958 -7 0,50 -91,43 Anthurium breviscapum 93114 -6 9,99 -76,92 Pseudosamanea guachapele 74058 -6 7,55 -95,44 Endlicheria ruforamula 82834 -6 7,00 -77,89 Dalea humifusa * 27379 -6 6,86 -71,44 Vicia andicola 43871 -6 5,76 -69,44 Tynanthus polyanthus 81115 -6 5,65 -76,47 Guzmania monostachia 65230 -6 5,46 -95,84 Inga ruiziana 66796 -6 5,32 -73,20 Zygia longifolia 56264 -6 5,22 -78,67 Anthurium gracile 92274 -6 4,83 -64,83 Geoffroea spinosa 91708 -6 3,81 -85,40 Anthurium harlingianum 84002 -6 3,54 -70,95 Columnea spathulata 80654 -6 3,52 -99,02 Ocotea bofo 40312 -6 2,18 -83,10 Coursetia dubia * 45188 -5 9,04 -59,04 Inga insignis 38691 -5 8,91 -97,44 Calliandra trinervia 26957 -5 8,44 -63,44 Inga oerstediana 56137 -5 8,18 -69,81 Columnea schimpffii * 75718 -5 7,99 -87,25 Columnea tenensis * 46618 -5 7,82 -64,05 Senna bacillaris 50445 -5 7,06 -64,08 Indigofera suffruticosa 123703 - 55,39 -78,87 Anthurium clavigerum 75778 -5 4,34 -68,62 Lupinus microphyllus 38867 -5 3,16 -55,49 Gynoxys buxifolia 25732 -5 2,44 -70,58 Mezobromelia pleiosticha 87901 -5 2,14 -78,73 Ocotea aciphylla 90674 -5 1,34 -55,56 Pearcea schimpfii * 73878 -5 0,71 -53,59 Tillandsia lajensis 27743 -5 0,32 -56,35 233 Tabla A3.15.1. Riqueza potencial actual por píxel cada 500 m de elevación. ALTITUD COUNT AREA MIN MAX RANGE MEAN STD SUM 0-500 15 4601 10,74 30 215 185 89,60 28,99 13852181,00 500-1000 25 339 1,76 47 24 3 196 137,76 34,28 3490622,00 1000-1500 21 186 1,47 65 239 174 150,84 30,69 3195643,00 1500-2000 18 000 1,25 80 212 132 149,88 30,96 2697862,00 2000-2500 15 088 1,05 69 201 132 131,23 22,84 1979949,00 2500-3000 16 896 1,17 59 183 124 108,84 24,50 1838993,00 3000-3500 16 134 1,12 54 158 104 91,21 20,10 1471600,00 3500-4000 12 884 0,89 51 143 92 83,71 18,38 1078468,00 4000-4500 43 48 0,30 52 13 7 85 77,46 14,98 336812,00 4500-5000 18 8 0,01 60 133 73 87,11 16,36 16377,00 5000-5500 42 0,00 70 127 57 96,69 15,91 40 61,00 5500-6000 14 0,00 86 127 41 96,43 9,19 1350,00 6000-6500 2 0,00 97 97 0 97,00 0,00 194,00 Tabla A3.15.2. Riqueza potencial futura por píxel cada 500 m de elevación (dispersión ilimitada). ALTITUD COUNT AREA MIN MAX RANGE MEAN STD SUM 0-500 15 4601 10,74 85 206 121 119,30 14,92 18443150,00 500-1000 25 339 1,76 95 234 139 152,94 21,96 3875273,00 1000-1500 21 186 1,47 107 232 125 163,32 22,71 3460025,00 1500-2000 18 000 1,25 113 210 97 160,81 22,84 2894633,00 2000-2500 15 088 1,05 106 201 95 148,12 17,32 2234901,00 2500-3000 16 896 1,17 95 186 91 131,67 17,50 2224697,00 3000-3500 16 134 1,12 81 168 87 118,12 15,90 1905684,00 3500-4000 12 884 0,89 69 158 89 108,95 14,16 1403719,00 4000-4500 43 48 0,30 68 146 78 103,23 11,37 448853,00 4500-5000 18 8 0,01 77 139 62 107,14 10,36 20143,00 5000-5500 42 0,00 89 127 38 114,79 8,23 4821,00 5500-6000 14 0,00 98 125 27 114,00 5,88 1596,00 6000-6500 2 0,00 117 118 1 117,50 0,50 235,00 Tabla A3.15.3. Riqueza potencial futura por píxel cada 500 m de elevación (dispersión nula). ALTITUD COUNT AREA MIN MAX RANGE MEAN STD SUM 0-500 15 4601 10,74 19 173 154 61,73 22,44 9543843 500-1000 25 339 1,76 32 204 172 103,01 27,11 2610088 1000-1500 21 186 1,47 50 204 154 114,02 26,21 2415572 1500-2000 18 000 1,25 57 169 112 114,02 26,52 2052326 2000-2500 15 088 1,05 48 160 112 100,78 19,66 1520534 2500-3000 16 896 1,17 40 142 102 81,99 20,40 1385361 3000-3500 16 134 1,12 36 126 90 67,38 16,47 1087084 3500-4000 12 884 0,89 35 127 92 62,44 14,12 804422 4000-4500 43 48 0,30 38 112 74 61,70 11,00 268255 4500-5000 18 8 0,01 48 107 59 72,95 11,44 13715 5000-5500 42 0,00 59 105 46 82,60 10,24 3469 5500-6000 14 0,00 71 105 34 84,21 7,24 1179 6000-6500 2 0,00 86 89 3 87,50 1,50 175 234 Tabla A3.16.1. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual de las especies de Anthurium (área estable + área perdido en píxeles). Forma de Hábitat Habitat ganado Habitat perdido Cambio ESPECIES vida inicial Pixel % Pixel % % A. acrobates herb 11 3721 6193 5,45 57139 50,24 -44,80 A. apaporanum herb 81 420 35868 44,05 18423 22,63 21,43 A. argyrostachyum epiphyte 56 388 2508 4,45 27946 49,56 -45,11 A. asplundii epiphyte 15 3717 65813 42,81 7709 5,02 37,80 A. atropurpureum var. arenicola epiphyte 58 774 14549 24,75 27290 46,43 -21,68 A. breviscapum herb 10 7452 7439 6,92 82649 76,92 -69,99 A. caulorrhizum epiphyte 13 0550 6435 4,93 40253 30,83 -25,90 A. ceronii epiphyte 61 450 17563 28,58 44291 72,08 -43,50 A. clavigerum epiphyte 87 447 12489 14,28 60006 68,62 -54,34 A. coripatense epiphyte 70 072 25518 36,42 11328 16,17 20 ,25 A. corrugatum herb 27106 121084 446,71 6390 23 ,57 42 3,13 A. decurrens epiphyte 87 811 11996 13,66 46889 53,40 -39,74 A. dolichostachyum herb 28122 46396 164,98 5765 20 ,50 14 4,48 A. effusilobum epiphyte 26 013 88277 339,36 18446 70,91 268,45 A. eminens epiphyte 59 660 20208 33,87 19941 33,42 0,45 A. ernestii epiphyte 78 552 25741 32,77 26504 33,74 -0,97 A. gracile epiphyte 10 6483 0 0,00 69038 64,83 -64,83 A. harlingianum epiphyte 96 937 7177 7,40 68772 70,95 -63,54 A. incomptum epiphyte 82 976 7777 9,37 9957 12,00 -2,63 A. interruptum herb 97 009 150918 155,57 7782 8,02 147,55 A. lancea herb 68 615 26909 39,22 15329 22,34 16,88 A. longicaudatum epiphyte 67 341 12945 19,22 20592 30,58 -11,36 A. longispadiceum epiphyte 51 885 10417 20,08 21982 42,37 -22,29 A. macdanielii epiphyte 58 497 44320 75,76 2250 3,85 71,92 A. michelii herb 82 962 119798 144,40 5502 6,63 137,77 A. microspadix epiphyte 61260 192753 314,65 7423 12 ,12 30 2,53 A. mindense herb 35 328 13949 39,48 25626 72,54 -33,05 A. nigropunctatum epi phyte 66208 7162 10,82 34016 51,38 -40,56 A. obtusum epiphyte 22 199 36387 163,91 10760 48,47 115,44 A. ochreatum herb 28 890 4157 14,39 12476 43,18 -28,80 A. ovatifolium epiphyte 67 555 4728 7,00 6509 9,64 -2,64 A. pallidiflorum epiphyte 49 586 162627 327,97 521 1,05 32 6,92 A. pendulifolium epiphyte 11 8902 43620 36,69 5887 4,95 31,73 A. penningtonii epiphyte 76 178 62577 82,15 1113 1,46 80,68 A. propinquum herb 74 945 97484 130,07 4911 6,55 123,52 A. propinquum var. albispadix herb 39 633 17095 43,13 20715 52,27 -9,13 A. pseudoclavigerum epiphyte 84 485 29989 35,50 2496 2,95 32,54 A. pulchrum herb 45 034 20379 45,25 11317 25,13 20,12 A. pulverulentum herb 42449 82987 195,50 5362 12 ,63 18 2,87 A. rimbachii herb 39 009 73715 188,97 2719 6,97 182,00 A. rodrigueziae epiphyte 64 180 1396 2,18 15729 24,51 -22,33 A. rubrinervium herb 15 185 18074 119,03 123 0,81 118,22 A. scandens epiphyte 81 571 13029 15,97 32663 40,04 -24,07 A. subtrigonum epiphyte 51 493 21391 41,54 4589 8,91 32,63 A. tremulum epiphyte 64 735 119783 185,04 10728 16,57 168,46 A. trilobum herb 11 8462 62321 52,61 22907 19,34 33,27 A. triphyllum epiphyte 41 175 5031 12,22 18877 45,85 -33,63 235 A. trisectum herb 52 248 106174 203,21 15272 29,23 173,98 A. truncicolum herb 81 122 18256 22,50 31548 38,89 -16,39 A. uleanum epiphyte 70 657 17132 24,25 42428 60,05 -35,80 A. umbraculum epiphyte 76 420 9871 12,92 14294 18,70 -5,79 A. variegatum epiphyte 73 102 58905 80,58 0 0,00 80,58 A. versicolor epiphyte 55 851 10577 18,94 19578 35,05 -16,12 Tabla A3.16.2. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual de las especies de Bignoniaceae (área estable + área perdido en píxeles). Forma de Hábitat Hábitat ganado Hábitat perdido Cambio ESPECIES vida inicial Pixel % Pixel % % Amphilophium paniculatum liana 11 5850 46761 40,36 12772 11,02 29,34 Arrabidaea chica liana 12 2964 17354 14,11 47004 38,23 -24,11 Arrabidaea patellifera liana 10 8500 4962 4,57 2786 2,57 2,01 Arrabidaea pubescens liana 72 921 13882 19,04 1764 2,42 16,62 Cydista aequinoctialis liana 72 801 49848 68,47 4122 5,66 62,81 Macfadyena unguis-cati liana 16 8442 1386 0,82 44426 26,37 -25,55 Mansoa standleyi liana 11 6098 0 0,00 24980 21,52 -21,52 Mansoa verrucifera liana 91 329 56921 62,33 6475 7,09 55,24 Paragonia pyramidata liana 13 0861 20597 15,74 44206 33,78 -18,04 Pithecoctenium crucigerum liana 15 9232 16639 10,45 142703 89,62 -79,17 Tynanthus polyanthus liana 93 606 10125 10,82 71581 76,47 -65,65 236 Tabla A3.16.3. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual de las especies de Bromeliaceae (área estable + área perdido en píxeles). Forma de Hábitat Hábitat ganado Hábitat perdido Cambio ESPECIES vida inicial Píxel % Píxel % % Racinaea schumanniana epiphyte 62 896 24003 38,16 7081 11,26 26,90 Aechmea angustifolia epiphyte 76 118 34637 45,50 6260 8,22 37,28 Aechmea tessmannii epiphyte 41 974 23508 56,01 9934 23,67 32,34 Aechmea tillandsioides epiphyte 64 373 32545 50,56 22418 34,83 15,73 Catopsis sessiliflora epiphyte 93 485 20167 21,57 14950 15,99 5,58 Guzmania diffusa epiphyte 10 5223 34455 32,74 11358 10,79 21,95 Guzmania melinonis epiphyte 65 710 13088 19,92 10390 15,81 4,11 Pitcairnia pungens herb 69 542 7336 10,55 63787 91,72 -81,18 Pitcairnia riparia epiphyte 86 943 152750 175,69 30117 34,64 141,05 Tillandsia disticha epiphyte 67 589 33073 48,93 2176 3,22 45,71 Tillandsia incarnata epiphyte 57295 130720 228,15 3589 6, 26 22 1,89 Tillandsia secunda epiphyte 25 171 19277 76,58 8075 32,08 44,50 Guzmania scherzeriana epiphyte 46293 195212 421,69 1858 4, 01 41 7,67 Guzmania lingulata epiphyte 87 629 24894 28,41 29424 33,58 -5,17 Guzmania monostachia epiphyte 75 274 22870 30,38 72143 95,84 -65,46 Tillandsia recurvata epiphyte 28 747 1684 5,86 15968 55,55 -49,69 Tillandsia usneoides epiphyte 88 978 24027 27,00 88280 99,22 -72,21 Pitcairnia sceptriformis herb 50 755 5758 11,34 6793 13,38 -2,04 Tillandsia complanata epiphyte 10 1283 51664 51,01 10015 9,89 41,12 Tillandsia latifolia epiphyte 71 171 41381 58,14 9767 13,72 44,42 Tillandsia fendleri epiphyte 72 811 31388 43,11 7869 10,81 32,30 Guzmania morreniana epiphyte 85 050 12612 14,83 3724 4,38 10,45 Guzmania angustifolia epiphyte 18 3632 59129 32,20 33285 18,13 14,07 Guzmania coriostachya epiphyte 76 070 40477 53,21 33828 44,47 8,74 Pitcairnia heterophylla epiphyte 71 709 31971 44,58 2564 3,58 41,01 Aechmea penduliflora epiphyte 73 328 19216 26,21 17346 23,66 2,55 Guzmania squarrosa epiphyte 76 608 23919 31,22 10623 13,87 17,36 Tillandsia confinis epiphyte 51 681 56281 108,90 10759 20,82 88,08 Tillandsia tovarensis epiphyte 137052 12129 8, 85 14 659 10,70 -1,85 Puya hamata herb 54109 198836 367,47 3902 7, 21 36 0,26 Pitcairnia trianae epiphyte 61 985 116607 188,12 668 1,08 187,04 Tillandsia stenoura epiphyte 86 020 20454 23,78 4146 4,82 18,96 Tillandsia asplundii epiphyte 60 043 14457 24,08 4637 7,72 16,35 Vriesea cylindrica epiphyte 78246 2449 3, 13 55 51 7,09 -3,96 Guzmania variegata epiphyte 74 090 34007 45,90 21514 29,04 16,86 Guzmania globosa epiphyte 67243 2691 4, 00 59 94 8,91 -4,91 Pitcairnia lehmannii herb 65767 4030 6, 13 32 80 4,99 1,14 Vriesea dubia epiphyte 66 654 21483 32,23 25419 38,14 -5,91 Tillandsia truncata epiphyte 71 230 9384 13,17 12524 17,58 -4,41 Pitcairnia nigra herb 50 448 12526 24,83 8430 16,71 8,12 Pitcairnia arcuata herb 64 400 5072 7,88 14288 22,19 -14,31 Pitcairnia bakeri herb 99 705 28884 28,97 11276 11,31 17,66 Puya eryngioides herb 44 828 19261 42,97 21480 47,92 -4,95 Guzmania gracilior epiphyte 41464 27153 65,49 708 1, 71 63 ,78 Aechmea hoppii epiphyte 10 2697 18424 17,94 4513 4,39 13,55 Mezobromelia pleiosticha (Griseb.) epiphyte 10 1436 26968 26,59 79857 78,73 -52,14 Pitcairnia brongniartiana herb 54 187 10191 18,81 5638 10,40 8,40 237 Tillandsia lajensis epiphyte 32 015 1930 6,03 18040 56,35 -50,32 Guzmania claviformis epiphyte 10 9513 3317 3,03 14054 12,83 -9,80 Guzmania altsonii epiphyte 10 2113 9604 9,41 16187 15,85 -6,45 Guzmania graminifolia herb 14291 8650 60,53 622 4, 35 56 ,18 Guzmania acuminata epiphyte 63 622 31664 49,77 4637 7,29 42,48 Guzmania asplundii epiphyte 55 242 39412 71,34 3578 6,48 64,87 Pitcairnia sodiroi herb 46 436 5035 10,84 13506 29,09 -18,24 Puya clava-herculis herb 46 410 14268 30,74 3002 6,47 24,27 Tillandsia superba epiphyte 59 252 18064 30,49 2887 4,87 25,61 Guzmania pearcei epiphyte 85 437 133086 155,77 9445 11,05 144,72 Guzmania vanvolxemii epiphyte 48 647 13074 26,88 16533 33,99 -7,11 Guzmania mosquerae epiphyte 62 141 15552 25,03 22172 35,68 -10,65 Tillandsia buseri epiphyte 76 296 6701 8,78 16593 21,75 -12,97 Guzmania testudinis epiphyte 26 895 15765 58,62 6433 23,92 34,70 Guzmania remyi epiphyte 36 401 24132 66,29 35394 97,23 -30,94 Pitcairnia hitchcockiana herb 30 777 219520 713,26 9527 30,95 682,30 Tillandsia narthecioides epiphyte 49 418 8526 17,25 2087 4,22 13,03 Guzmania wittmackii epiphyte 57 581 7598 13,20 18042 31,33 -18,14 Guzmania gloriosa epiphyte 58 568 16407 28,01 8252 14,09 13,92 Aechmea aciculosa epiphyte 14 4522 31907 22,08 35757 24,74 -2,66 Guzmania alborosea epiphyte 12 1940 817 0,67 25204 20,67 -20,00 Guzmania eduardii epiphyte 86 867 12268 14,12 8408 9,68 4,44 Guzmania jaramilloi epiphyte 65 570 16611 25,33 17718 27,02 -1,69 Pitcairnia dodsonii herb 49 314 2025 4,11 12766 25,89 -21,78 Pitcairnia fusca herb 36 978 20199 54,62 4089 11,06 43,57 Pitcairnia simulans herb 40 023 29320 73,26 37711 94,22 -20,97 Racinaea seemannii herb 47004 135964 289,26 3968 8, 44 28 0,82 Racinaea tetrantha epiphyte 79 428 0 0,00 3811 4,80 -4,80 Aechmea longifolia epiphyte 92 320 12882 13,95 15442 16,73 -2,77 Mezobromelia bicolor epiphyte 71 170 28724 40,36 9657 13,57 26,79 Racinaea parviflora epiphyte 54 645 8601 15,74 35799 65,51 -49,77 Racinaea penlandii epiphyte 62 287 20895 33,55 6763 10,86 22,69 Racinaea riocreuxii epiphyte 72 761 5966 8,20 15596 21,43 -13,24 Guzmania confusa epiphyte 74 125 138165 186,39 9920 13,38 173,01 Ronnbergia deleonii epiphyte 56 530 200892 355,37 19681 34,82 320,56 Guzmania rosea epiphyte 18990 2972 15,65 788 4, 15 11 ,50 Mezobromelia capituligera epiphyte 69 305 20571 29,68 13235 19,10 10,59 Racinaea dielsii epiphyte 55 077 217992 395,79 19467 35,35 360,45 Racinaea spiculosa epiphyte 53 590 11713 21,86 11106 20,72 1,13 Vriesea rubrobracteata herb 46213 1648 3, 57 97 89 21,18 -17,62 Pitcairnia ferrell-ingramiae herb 44 989 5157 11,46 3566 7,93 3,54 Guzmania farciminiformis herb 67 298 901 1,34 7674 11,40 -10,06 238 Tabla A3.16.4. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual de las especies de Gesneriaceae (área estable + área perdido en píxeles). Forma de Hábitat Hábitat ganado Hábitat perdido Cambio ESPECIES vida inicial Pixel % Pixel % % Besleria barbata shrub 52 488 41232 78,56 26896 51,24 27,31 Capanea affinis shrub 32 732 164612 502,91 209 0,64 502,27 Capanea grandiflora epiphyte 74713 136557 182,78 3794 5, 08 17 7,70 Columnea guttata herb 71 558 54327 75,92 16530 23,10 52,82 Columnea inaequilatera herb 74 673 52178 69,88 3733 5,00 64,88 Columnea schimpffii shrub 87 378 25565 29,26 76234 87,25 -57,99 Columnea strigosa herb 71 105 10710 15,06 15809 22,23 -7,17 Diastema scabrum herb 10 6484 24353 22,87 31598 29,67 -6,80 Heppiella verticillata . herb 44 957 207314 461,14 5664 12,60 448,54 Heppiella ulmifolia herb 39 855 20064 50,34 34646 86,93 -36,59 Alloplectus medusaeus herb 53237 5948 11 ,17 17931 33,68 -2 2,51 Alloplectus panamensis shrub 91 990 18068 19,64 24625 26,77 -7,13 Alloplectus ichthyoderma herb 14 6055 134301 91,95 4853 3,32 88,63 Besleria stricta shrub 61 230 30894 50,46 6602 10,78 39,67 Chrysothemis friedrichsthaliana herb 10 0206 36766 36,69 6617 6,60 30,09 Codonanthe crassifolia epiphyte 11 1832 61369 54,88 16108 14,40 40,47 Codonanthe uleana epiphyte 10 9842 8595 7,82 7008 6,38 1,44 Columnea agustata epiphyte 89 265 47526 53,24 26135 29,28 23,96 Diastema racemiferum herb 12 0877 40451 33,46 9268 7,67 25,80 Drymonia alloplectoides vine 40 501 4500 11,11 704 1,74 9,37 Drymonia coriacea hemiephyte 110131 61 003 55,39 17746 16,11 39,28 Drymonia macrophylla shrub 10 8681 25524 23,49 31820 29,28 -5,79 Drymonia serrulata hemiephyte 159108 37 402 23,51 11764 7,39 16,11 Drymonia turrialvae herb 87 842 49216 56,03 27409 31,20 24,83 Drymonia warscewicziana hemiephyte 101930 10 416 10,22 57552 56,46 -46,24 Gasteranthus wendlandianus herb 74 250 15344 20,67 16162 21,77 -1,10 Monopyle macrocarpa shrub 72 558 19576 26,98 21116 29,10 -2,12 Neomortonia rosea epiphyte 26498 5207 19,65 336 1, 27 18 ,38 Paradrymonia metamorphophylla herb 50956 156713 307,55 2622 5, 15 30 2,40 Monopyle sodiroana herb 87 082 86089 98,86 18254 20,96 77,90 Drymonia urceolata herb 24 401 193281 792,10 5909 24,22 767,89 Columnea picta epiphyte 60 554 133179 219,93 33576 55,45 164,49 Kohleria inaequalis herb 38 480 7797 20,26 4736 12,31 7,95 Alloplectus teuscheri herb 62 778 119265 189,98 9251 14,74 175,24 Columnea tenensis herb 53 796 3355 6,24 34458 64,05 -57,82 Columnea dielsii epiphyte 94 265 11167 11,85 17087 18,13 -6,28 Alloplectus schultzei shrub 46 938 11163 23,78 4803 10,23 13,55 Besleria aggregata shrub 94 068 8213 8,73 17969 19,10 -10,37 Drymonia semicordata liana 93 911 3997 4,26 41534 44,23 -39,97 Gasteranthus corallinus shrub 68 797 18414 26,77 10721 15,58 11,18 Besleria solanoides shrub 12 9481 65862 50,87 71861 55,50 -4,63 Besleria variabilis shrub 10 7304 166967 155,60 17243 16,07 139,53 Columnea ciliata herb 37 442 4548 12,15 944 2,52 9,63 Columnea ericae herb 12 6263 4972 3,94 40611 32,16 -28,23 Columnea tessmannii epiphyte 71 719 17008 23,71 1744 2,43 21,28 Columnea villosissima herb 70 380 34900 49,59 7488 10,64 38,95 Corytoplectus speciosus herb 59967 6629 11 ,05 17330 28,90 -1 7,84 239 Drymonia affinis shrub 86 253 35821 41,53 37297 43,24 -1,71 Drymonia coccinea vine 11 7160 11795 10,07 18348 15,66 -5,59 Drymonia hoppii shrub 86431 36448 42,17 281 0, 33 41 ,84 Drymonia pendula shrub 41827 8438 20 ,17 20176 48,24 -2 8,06 Kohleria spicata shrub 75 320 170271 226,06 12414 16,48 209,58 Nautilocalyx ecuadoranus herb 82 391 31596 38,35 13411 16,28 22,07 Paradrymonia ciliosa vine 84 421 45726 54,16 63387 75,08 -20,92 Paradrymonia longifolia shrub 60 905 3866 6,35 56467 92,71 -86,37 Columnea kucyniakii herb 48 747 24291 49,83 20372 41,79 8,04 Columnea spathulata epiphyte 93 074 33048 35,51 92165 99,02 -63,52 Pearcea sprucei herb 52 752 198882 377,01 13837 26,23 350,78 Diastema affine herb 62872 172885 274,98 1945 3, 09 27 1,89 Gasteranthus pansamalanus herb 93 665 52638 56,20 17320 18,49 37,71 Alloplectus tetragonoides shrub 64600 7513 11 ,63 39655 61,39 -4 9,76 Columnea byrsina herb 93 817 7299 7,78 15169 16,17 -8,39 Columnea albiflora herb 49 685 1028 2,07 22556 45,40 -43,33 Columnea lehmannii herb 35 707 2211 6,19 1488 4,17 2,02 Cremosperma castroanum herb 71 499 14968 20,93 65374 91,43 -70,50 Alloplectus dodsonii herb 75 604 121440 160,63 53 0,07 160,56 Columnea minor herb 47617 83596 175,56 1127 2, 37 17 3,19 Cremosperma hirsutissimum herb 55 970 21302 38,06 47360 84,62 -46,56 Drymonia killipii shrub 43 226 1503 3,48 5826 13,48 -10,00 Alloplectus tenuis herb 63 547 30982 48,75 19486 30,66 18,09 Alloplectus bolivianus shrub 95 519 38242 40,04 38028 39,81 0,22 Alloplectus purpureus herb 75 342 17501 23,23 22941 30,45 -7,22 Alloplectus sprucei herb 34 325 78866 229,76 6298 18,35 211,41 Gloxinia dodsonii herb 29 438 2232 7,58 6034 20,50 -12,92 Columnea fuscihirta epiphyte 67 627 2572 3,80 3446 5,10 -1,29 Pearcea hispidissima herb 85 883 40984 47,72 4318 5,03 42,69 Alloplectus herthae herb 41 825 15654 37,43 14598 34,90 2,52 Besleria comosa shrub 10 1269 773 0,76 75664 74,72 -73,95 Columnea kienastiana herb 44 734 26041 58,21 4053 9,06 49,15 Pearcea schimpfii herb 85 254 2457 2,88 45687 53,59 -50,71 Kohleria villosa herb 75 971 163962 215,82 7841 10,32 205,50 Columnea eburnea herb 72 688 25803 35,50 46082 63,40 -27,90 Gasteranthus quitensis herb 34 016 24301 71,44 5650 16,61 54,83 Columnea rubriacuta epiphyte 56 928 29260 51,40 53962 94,79 -43,39 Columnea minutiflora epiphyte 26217 4440 16 ,94 8593 32,78 -1 5,84 Pearcea abunda herb 82 054 4551 5,55 67389 82,13 -76,58 Pearcea reticulata herb 49 356 29361 59,49 4473 9,06 50,43 Gasteranthus lateralis herb 77 580 4901 6,32 11087 14,29 -7,97 Drymonia brochidodroma epiphyte 62 416 10306 16,51 11929 19,11 -2,60 Columnea mastersonii herb 78 235 6086 7,78 69452 88,77 -80,99 Columnea medicinalis herb 75 328 26172 34,74 8610 11,43 23,31 Gasteranthus calcaratus subshrub 96 880 52278 53,96 12056 12,44 41,52 Alloplectus grandicalyx herb 56 419 28348 50,25 50559 89,61 -39,37 240 Tabla A3.16.5. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual de las especies de Lauraceae (área estable + área perdido en píxeles). Forma de Hábitat Hábitat ganado Hábitat perdido Cambio ESPECIES vida inicial Pixel % Pixel % % Endlicheria ruforamula tree 95 589 10412 10,89 74459 77,89 -67,00 Endlicheria griseo-sericea tree 72 642 7900 10,88 19607 26,99 -16,12 Ocotea aciphylla tree 10 4637 4417 4,22 58138 55,56 -51,34 Nectandra acutifolia tree 81 096 88049 108,57 13312 16,42 92,16 Nectandra purpurea tree 111809 73805 66,01 707 0, 63 65 ,38 Nectandra reticulata tree 155934 11024 7, 07 30 204 19,37 -12,30 Aniba hostmanniana tree 79 365 40717 51,30 19833 24,99 26,31 Ocotea cernua tree 12 5261 5862 4,68 37073 29,60 -24,92 Ocotea floribunda tree 71 575 38651 54,00 37033 51,74 2,26 Ocotea insularis tree 10 2184 81097 79,36 10781 10,55 68,81 Ocotea oblonga tree 12 2927 46922 38,17 15084 12,27 25,90 Aniba guianensis tree 74 931 15981 21,33 34762 46,39 -25,06 Nectandra laurel tree 45590 14846 32,56 774 1, 70 30 ,87 Nectandra membranacea tree 91 753 8924 9,73 28904 31,50 -21,78 Ocotea bofo tree 46 519 9734 20,92 38658 83,10 -62,18 Persea mutisii shrub 67 992 18762 27,59 11691 17,19 10,40 Endlicheria formosa tree 86 823 21847 25,16 17072 19,66 5,50 Beilschmiedia alloiophylla tree 50 205 165 0,33 10674 21,26 -20,93 Beilschmiedia costaricensis tree 10 7001 68267 63,80 1137 1,06 62,74 Cinnamomum triplinerve tree 15 7121 33626 21,40 25035 15,93 5,47 Pleurothyrium trianae tree 76 518 26681 34,87 13079 17,09 17,78 Rhodostemonodaphne kunthiana tree 10 2361 12746 12,45 27424 26,79 -14,34 Ocotea javitensis tree 88 159 20506 23,26 55805 63,30 -40,04 Cinnamomum napoense tree 14 7809 0 0,00 24830 16,80 -16,80 Ocotea infrafoveolata shrub 51 826 168664 325,44 979 1,89 323,55 Ocotea quixos tree 115370 1136 0, 98 24 86 2,15 -1,17 Nectandra crassiloba tree 47 449 31864 67,15 25258 53,23 13,92 Nectandra obtusata tree 79 265 12893 16,27 8915 11,25 5,02 241 Tabla A3.16.6. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual de las especies de Leguminosae (área estable + área perdido en píxeles). Forma de Hábitat Hábitat ganado Hábitat perdido Cambio ESPECIES vida inicial Pixel % Pixel % % Abarema jupunba tree 77 053 8540 11,08 32342 41,97 -30,89 Mucuna rostrata vine 13 6079 13747 10,10 22957 16,87 -6,77 Dussia lehmannii tree 13 4189 29180 21,75 10520 7,84 13,91 Dussia tessmannii tree 77 043 30880 40,08 13870 18,00 22,08 Bauhinia brachycalyx tree 95 210 117371 123,28 20274 21,29 101,98 Swartzia arborescens tree 45 475 3083 6,78 40357 88,75 -81,97 Brownea coccinea tree 97 502 40867 41,91 23873 24,48 17,43 Brownea grandiceps tree 39 870 25274 63,39 17670 44,32 19,07 Brownea multijuga tree 44 450 8974 20,19 4788 10,77 9,42 Browneopsis ucayalina tree 45 644 11243 24,63 8434 18,48 6,15 Caesalpinia spinosa tree 60 423 9114 15,08 13200 21,85 -6,76 Myroxylon balsamum tree 18 2484 1731 0,95 45864 25,13 -24,18 Acacia macracantha tree 53 074 40704 76,69 6683 12,59 64,10 Calliandra angustifolia shrub 93 055 55526 59,67 6341 6,81 52,86 Calliandra pittieri shrub 27 451 4022 14,65 1903 6,93 7,72 Calliandra trinervia tree 31 108 1558 5,01 19736 63,44 -58,44 Hymenaea oblongifolia tree 76 954 61350 79,72 32612 42,38 37,34 Inga acreana tree 57 719 44020 76,27 37455 64,89 11,37 Inga auristellae tree 51 230 18007 35,15 15340 29,94 5,21 Inga capitata tree 97 791 13906 14,22 50395 51,53 -37,31 Inga cayennensis tree 87 356 162 0,19 22885 26,20 -26,01 Inga ciliata tree 63 483 17493 27,56 1510 2,38 25,18 Inga coruscans tree 10 9106 51442 47,15 54564 50,01 -2,86 Inga densiflora tree 13 4535 24490 18,20 371 0,28 17,93 Inga edulis tree 14 4663 66969 46,29 20123 13,91 32,38 Inga insignis tree 44 649 17203 38,53 43504 97,44 -58,91 Zygia heteroneura tree 76 346 27350 35,82 13024 17,06 18,76 Vicia setifolia tree 59 456 533 0,90 2970 5,00 -4,10 Cedrelinga cateniformis tree 61 732 17327 28,07 39459 63,92 -35,85 Centrolobium ochroxylum tree 59 498 9408 15,81 3805 6,40 9,42 Inga leiocalycina tree 94 721 57027 60,21 26787 28,28 31,93 Inga nobilis tree 11 3546 16024 14,11 5946 5,24 8,88 Inga oerstediana tree 64 781 7532 11,63 45224 69,81 -58,18 Inga punctata tree 11 5231 37 0,03 82789 71,85 -71,81 Inga ruiziana tree 77 082 6072 7,88 56424 73,20 -65,32 Inga sapindoides tree 11 2487 42727 37,98 8819 7,84 30,14 Inga tenuistipula tree 13 830 15605 112,83 7852 56,78 56,06 Inga thibaudiana tree 95 949 12351 12,87 38043 39,65 -26,78 Inga velutina tree 86 182 1274 1,48 24400 28,31 -26,83 Erythrina amazonica tree 99 856 13788 13,81 4552 4,56 9,25 Erythrina edulis tree 50 356 7843 15,58 12818 25,45 -9,88 Erythrina megistophylla tree 83 837 20348 24,27 23161 27,63 -3,36 Erythrina peruviana tree 77 477 73309 94,62 25690 33,16 61,46 Erythrina poeppigiana tree 14 0052 10858 7,75 51856 37,03 -29,27 Erythrina schimpffii tree 77 703 4221 5,43 59775 76,93 -71,50 Erythrina smithiana tree 92 202 9854 10,69 11499 12,47 -1,78 Lonchocarpus utilis shrub 60 369 13147 21,78 14888 24,66 -2,88 242 Phaseolus coccineus vine 77 422 3732 4,82 18042 23,30 -18,48 Zygia longifolia tree 64 928 8734 13,45 51080 78,67 -65,22 Swartzia haughtii tree 60 034 22660 37,75 5967 9,94 27,81 Dalea coerulea shrub 53 473 10301 19,26 4079 7,63 11,64 Dalea humifusa herb 31 595 1449 4,59 22572 71,44 -66,86 Lupinus pubescens shrub 51 873 185182 356,99 236 0,45 356,54 Machaerium cuspidatum liana 71 863 21068 29,32 24020 33,42 -4,11 Machaerium millei tree 51 340 44118 85,93 2260 4,40 81,53 Macrolobium acaciifolium tree 40 275 5404 13,42 34551 85,79 -72,37 Pseudosamanea guachapele tree 85 462 23832 27,89 81565 95,44 -67,55 Pterocarpus amazonum tree 47 659 11192 23,48 27332 57,35 -33,87 Mimosa quitensis shrub 26 590 19963 75,08 3587 13,49 61,59 Astragalus geminiflorus herb 31 202 14727 47,20 22820 73,14 -25,94 Desmodium intortum herb 91 191 145087 159,10 918 1,01 158,10 Dialium guianense tree 10 1610 164630 162,02 14367 14,14 147,88 Desmodium adscendens herb 13 7941 123584 89,59 16675 12,09 77,50 Desmodium axillare herb 90 606 101836 112,39 17494 19,31 93,09 Desmodium molliculum herb 60 234 132206 219,49 4861 8,07 211,42 Indigofera suffruticosa subshrub 142751 3 3528 23,49 112593 78,87 -55,39 Inga alba tree 58 027 44619 76,89 7098 12,23 64,66 Inga marginata tree 11 6179 1563 1,35 1062 0,91 0,43 Inga sertulifera tree 10 5401 9 0,01 84930 80,58 -80,57 Inga spectabilis tree 13 6338 52177 38,27 11795 8,65 29,62 Leucaena trichodes tree 50 919 22087 43,38 621 1,22 42,16 Bauhinia aculeata shrub 81 942 0 0,00 6053 7,39 -7,39 Bauhinia guianensis liana 65 502 65840 100,52 968 1,48 99,04 Caesalpinia glabrata tree 52 058 19026 36,55 426 0,82 35,73 Chamaecrista nictitans herb 12 9763 23961 18,47 1419 1,09 17,37 Coursetia dubia shrub 52 146 0 0,00 30785 59,04 -59,04 Coursetia grandiflora shrub 60 914 10817 17,76 605 0,99 16,76 Crotalaria nitens herb 68 216 83413 122,28 18961 27,80 94,48 Parkia multijuga tree 50 547 40559 80,24 12211 24,16 56,08 Pithecellobium excelsum shrub 28 965 10506 36,27 593 2,05 34,22 Platymiscium stipulare tree 11 5732 35127 30,35 31047 26,83 3,53 Prosopis juliflora shrub 61 525 15174 24,66 3287 5,34 19,32 Senna alata shrub 77 529 14061 18,14 28800 37,15 -19,01 Senna bicapsularis shrub 47 431 5051 10,65 3294 6,94 3,70 Swartzia simplex shrub 86 596 10461 12,08 10202 11,78 0,30 Vicia andicola vine 50 626 1866 3,69 35156 69,44 -65,76 Mimosa acantholoba shrub 46 625 15188 32,57 2617 5,61 26,96 Mimosa albida shrub 98 831 53820 54,46 5252 5,31 49,14 Mimosa debilis subshrub 60784 17 1196 281,65 418 0,69 280,96 Mimosa myriadenia vine 70 584 63334 89,73 23436 33,20 56,53 Lupinus microphyllus vine 44 852 1042 2,32 24887 55,49 -53,16 Lupinus ramosissimus subshrub 74318 78 17 10,52 3327 4,48 6,04 Lupinus tauris subshrub 42397 1 08968 257,02 5256 12,40 244,62 Senna bacillaris tree 58 213 4088 7,02 37305 64,08 -57,06 Senna dariensis tree 23 571 2556 10,84 11150 47,30 -36,46 Senna incarnata shrub 72 212 159352 220,67 1246 1,73 218,95 Senna macrophylla tree 80 976 16578 20,47 16763 20,70 -0,23 Senna mollissima shrub 77 926 21660 27,80 11459 14,70 13,09 Senna multiglandulosa shrub 33 908 1802 5,31 29510 87,03 -81,72 Senna multijuga tree 94 686 1695 1,79 21023 22,20 -20,41 Senna pistaciifolia shrub 30 826 141839 460,13 0 0,00 460,13 243 Senna reticulata shrub 10 6524 44086 41,39 10179 9,56 31,83 Senna ruiziana tree 63 732 334 0,52 62174 97,56 -97,03 Bauhinia tarapotensis tree 91 816 147746 160,92 4725 5,15 155,77 Calopogonium mucunoides herb 12 0362 16011 13,30 40759 33,86 -20,56 Mimosa polydactyla herb 61 045 55848 91,49 21032 34,45 57,03 Amicia glandulosa subshrub 68120 16 765 24,61 7635 11,21 13,40 Inga silanchensis tree 36 071 15049 41,72 3912 10,85 30,88 Andira inermis tree 72 496 46611 64,29 50772 70,03 -5,74 Geoffroea spinosa shrub 10 5830 22852 21,59 90383 85,40 -63,81 Swartzia bombycina tree 46 820 0 0,00 37344 79,76 -79,76 Parkia balslevii tree 74 778 19003 25,41 43124 57,67 -32,26 Coursetia caribaea subshrub 105897 27 188 25,67 6885 6,50 19,17 Stryphnodendron porcatum tree 71 179 2483 3,49 28840 40,52 -37,03 Otholobium mexicanum subshrub 62908 69 47 11,04 6112 9,72 1,33 Otholobium brachystachyum shrub 84 811 98793 116,49 75 0,09 116,40 Zygia coccinea tree 48 197 16605 34,45 12274 25,47 8,99 Zygia lathetica tree 67 284 33281 49,46 1267 1,88 47,58 Abarema laeta tree 96 786 26395 27,27 26986 27,88 -0,61 Inga multinervis tree 83 748 5251 6,27 43112 51,48 -45,21 Albizia multiflora tree 39 871 41515 104,12 1110 2,78 101,34 Gliricidia brenningii tree 63 524 27303 42,98 627 0,99 41,99 Lonchocarpus seorsus tree 77 907 7406 9,51 24073 30,90 -21,39 Tabla A3.16.7. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual de las especies de páramo (área estable + área perdido en píxeles). Forma de Hábitat Hábitat ganado Hábitat perdido Cambio ESPECIES vida inicial Pixel % Pixel % % Trisetum spicatum herb 34 180 68836 201,39 4818 14,10 187,30 Weinmannia fagaroides shrub 58 819 126271 214,68 0 0,00 214,68 Weinmannia mariquitae shrub 54846 71172 129,77 2119 3, 86 12 5,90 Luzula racemosa herb 36 195 2296 6,34 11812 32,63 -26,29 Tristerix longebracteatus shrub 46 122 1411 3,06 13211 28,64 -25,58 Stellaria recurvata herb 52 357 623 1,19 39818 76,05 -74,86 Ranunculus peruvianus herb 36 075 177 0,49 17958 49,78 -49,29 Monnina pseudopilosa shrub 53 540 6915 12,92 9164 17,12 -4,20 Xenophyllum humile herb 26 411 6714 25,42 8983 34,01 -8,59 Lobelia tenera herb 40 640 3264 8,03 2163 5,32 2,71 Lachemilla hispidula herb 21 697 75785 349,29 949 4,37 344,91 Gynoxys buxifolia shrub 29694 5384 18 ,13 20957 70,58 -5 2,44 Jamesonia scammaniae herb 43 658 9575 21,93 12045 27,59 -5,66 Loricaria ilinissae shrub 45388 144845 319,13 3647 8, 04 31 1,09 Huperzia tetragona herb 59 175 134 0,23 11840 20,01 -19,78 Terpsichore heteromorpha herb 30 513 1179 3,86 6713 22,00 -18,14 244 Tabla A3.17.1. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual para las especies epífitas. Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Expansión % Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Contracción % epiphyte AR AC 153717 42,81 5,02 37,80 epiphyte AR AC 56388 4,45 49,56 -45,11 epiphyte AR AC 70072 36,42 16,17 20,25 epiphyte AR AC 58774 24,75 46,43 -21,68 epiphyte AR AC 26013 339,36 70,91 268,45 epiphyte AR AC 130550 4,93 30,83 -25,90 epiphyte AR AC 59660 33,87 33,42 0,45 epiphyte AR AC 61450 28,58 72,08 -43,50 epiphyte AR AC 58497 75,76 3,85 71,92 epiphyte AR AC 87447 14,28 68,62 -54,34 epiphyte AR AC 61260 314,65 12,12 302,53 epiphyte AR AC 87811 13,66 53,40 -39,74 epiphyte AR AC 22199 163,91 48,47 115,44 epiphyte AR AC 78552 32,77 33,74 -0,97 epiphyte AR AC 49586 327,97 1,05 326,92 epiphyte AR AC 106483 0,00 64,83 -64,83 epiphyte AR AC 118902 36,69 4,95 31,73 epiphyte AR AC 96937 7,40 70,95 -63,54 epiphyte AR AC 76178 82,15 1,46 80,68 epiphyte AR AC 82976 9,37 12,00 -2,63 epiphyte AR AC 84485 35,50 2,95 32,54 epiphyte AR AC 67341 19,22 30,58 -11,36 epiphyte AR AC 51493 41,54 8,91 32,63 epiphyte AR AC 51885 20,08 42,37 -22,29 epiphyte AR AC 64735 185,04 16,57 168,46 epiphyte AR AC 66208 10,82 51,38 -40,56 epiphyte AR AC 73102 80,58 0,00 80,58 epiphyte AR AC 67555 7,00 9,64 -2,64 epiphyte B ROM 62896 38,16 11,26 26,90 epiphyte AR AC 64180 2,18 24,51 -22,33 epiphyte B ROM 76118 45,50 8,22 37,28 epiphyte AR AC 81571 15,97 40,04 -24,07 epiphyte B ROM 41974 56,01 23,67 32,34 epiphyte AR AC 41175 12,22 45,85 -33,63 epiphyte B ROM 64373 50,56 34,83 15,73 epiphyte AR AC 70657 24,25 60,05 -35,80 epiphyte B ROM 93485 21,57 15,99 5,58 epiphyte AR AC 76420 12,92 18,70 -5,79 epiphyte B ROM 105223 32,74 10,79 21,95 epiphyte AR AC 55851 18,94 35,05 -16,12 epiphyte B ROM 65710 19,92 15,81 4,11 epiphyte B ROM 87629 28,41 33,58 -5,17 epiphyte B ROM 86943 175,69 34,64 141,05 epiphyte B ROM 75274 30,38 95,84 -65,46 epiphyte B ROM 67589 48,93 3,22 45,71 epiphyte B ROM 28747 5,86 55,55 -49,69 epiphyte B ROM 57295 228,15 6,26 221,89 epiphyte B ROM 88978 27,00 99,22 -72,21 epiphyte B ROM 25171 76,58 32,08 44,50 epiphyte B ROM 137052 8,85 10,70 -1,85 epiphyte B ROM 46293 421,69 4,01 417,67 epiphyte B ROM 78246 3,13 7,09 -3,96 epiphyte B ROM 101283 51,01 9,89 41,12 epiphyte B ROM 67243 4,00 8,91 -4,91 epiphyte B ROM 71171 58,14 13,72 44,42 epiphyte B ROM 66654 32,23 38,14 -5,91 245 epiphyte B ROM 72811 43,11 10,81 32,30 epiphyte B ROM 71230 13,17 17,58 -4,41 epiphyte B ROM 85050 14,83 4,38 10,45 epiphyte B ROM 101436 26,59 78,73 -52,14 epiphyte B ROM 183632 32,20 18,13 14,07 epiphyte B ROM 32015 6,03 56,35 -50,32 epiphyte B ROM 76070 53,21 44,47 8,74 epiphyte B ROM 109513 3,03 12,83 -9,80 epiphyte B ROM 71709 44,58 3,58 41,01 epiphyte B ROM 102113 9,41 15,85 -6,45 epiphyte B ROM 73328 26,21 23,66 2,55 epiphyte B ROM 48647 26,88 33,99 -7,11 epiphyte B ROM 76608 31,22 13,87 17,36 epiphyte B ROM 62141 25,03 35,68 -10,65 epiphyte B ROM 51681 108,90 20,82 88,08 epiphyte B ROM 76296 8,78 21,75 -12,97 epiphyte B ROM 61985 188,12 1,08 187,04 epiphyte B ROM 36401 66,29 97,23 -30,94 epiphyte B ROM 86020 23,78 4,82 18,96 epiphyte B ROM 57581 13,20 31,33 -18,14 epiphyte B ROM 60043 24,08 7,72 16,35 epiphyte B ROM 144522 22,08 24,74 -2,66 epiphyte B ROM 74090 45,90 29,04 16,86 epiphyte B ROM 121940 0,67 20,67 -20,00 epiphyte B ROM 41464 65,49 1,71 63,78 epiphyte B ROM 65570 25,33 27,02 -1,69 epiphyte B ROM 102697 17,94 4,39 13,55 epiphyte B ROM 79428 0,00 4,80 -4,80 epiphyte B ROM 63622 49,77 7,29 42,48 epiphyte B ROM 92320 13,95 16,73 -2,77 epiphyte B ROM 55242 71,34 6,48 64,87 epiphyte B ROM 54645 15,74 65,51 -49,77 epiphyte B ROM 59252 30,49 4,87 25,61 epiphyte B ROM 72761 8,20 21,43 -13,24 epiphyte B ROM 85437 155,77 11,05 144,72 epiphyte GES N 94265 11,85 18,13 -6,28 epiphyte B ROM 26895 58,62 23,92 34,70 epiphyte GES N 93074 35,51 99,02 -63,52 epiphyte B ROM 49418 17,25 4,22 13,03 epiphyte GES N 67627 3,80 5,10 -1,29 epiphyte B ROM 58568 28,01 14,09 13,92 epiphyte GES N 56928 51,40 94,79 -43,39 epiphyte B ROM 86867 14,12 9,68 4,44 epiphyte GES N 26217 16,94 32,78 -15,84 epiphyte B ROM 71170 40,36 13,57 26,79 epiphyte GES N 62416 16,51 19,11 -2,60 epiphyte B ROM 62287 33,55 10,86 22,69 epiphyte GES N 101930 10,22 56,46 -46,24 epiphyte B ROM 74125 186,39 13,38 173,01 Suma -1262,99 epiphyte B ROM 56530 355,37 34,82 320,56 Media -24,29 epiphyte B ROM 18990 15,65 4,15 11,50 Desvi. 21,59 epiphyte B ROM 69305 29,68 19,10 10,59 epiphyte B ROM 55077 395,79 35,35 360,45 epiphyte B ROM 53590 21,86 20,72 1,13 epiphyte GES N 74713 182,78 5,08 177,70 epiphyte GES N 111832 54,88 14,40 40,47 epiphyte GES N 109842 7,82 6,38 1,44 246 epiphyte GES N 89265 53,24 29,28 23,96 epiphyte GES N 26498 19,65 1,27 18,38 epiphyte GES N 60554 219,93 55,45 164,49 epiphyte GES N 71719 23,71 2,43 21,28 epiphyte GES N 110131 55,39 16,11 39,28 epiphyte GES N 159108 23,51 7,39 16,11 Suma 4975,37 Media 74,26 Desvi. 97,64 247 Tabla A3.17.2. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual para los arbustos. Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Expansión % Forma de vida Familia Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % % Pérdida Contracción % shrub GES N 52488 78,56 51,24 27,31 shrub GES N 87378 29,26 87,25 -57,99 shrub GESN 32 732 50 2,91 0,64 502,27 shrub GES N 91990 19,64 26,77 -7,13 shrub GES N 61230 50,46 10,78 39,67 shrub GES N 108681 23,49 29,28 -5,79 shrub GES N 46938 23,78 10,23 13,55 shrub GES N 72558 26,98 29,10 -2,12 shrub GES N 68797 26,77 15,58 11,18 shrub GES N 94068 8,73 19,10 -10,37 shrub GES N 107304 155,60 16,07 139,53 shrub GES N 129481 50,87 55,50 -4,63 shrub GES N 86431 42,17 0,33 41,84 shrub GES N 86253 41,53 43,24 -1,71 shrub GESN 75 320 22 6,06 16,48 209,58 shrub GES N 41827 20,17 48,24 -28,06 shrub GES N 95519 40,04 39,81 0,22 shrub GES N 60905 6,35 92,71 -86,37 shrub LAUR 67992 27,59 17,19 10,40 shrub GES N 64600 11,63 61,39 -49,76 shrub LAUR 51826 325,44 1,89 323,55 shrub GES N 43226 3,48 13,48 -10,00 shrub LEG U 93055 59,67 6,81 52,86 shrub GES N 101269 0,76 74,72 -73,95 shrub LEG U 27451 14,65 6,93 7,72 shrub LEG U 60369 21,78 24,66 -2,88 shrub LEG U 53473 19,26 7,63 11,64 shrub LEG U 81942 0,00 7,39 -7,39 shrub LEG U 51873 356,99 0,45 356,54 shrub LEG U 52146 0,00 59,04 -59,04 shrub LEG U 26590 75,08 13,49 61,59 shrub LEG U 77529 18,14 37,15 -19,01 shrub LEG U 60914 17,76 0,99 16,76 shrub LEG U 33908 5,31 87,03 -81,72 shrub LEG U 28965 36,27 2,05 34,22 shrub LEG U 105830 21,59 85,40 -63,81 shrub LEG U 61525 24,66 5,34 19,32 shrub PAR A 46122 3,06 28,64 -25,58 shrub LEG U 47431 10,65 6,94 3,70 shrub PAR A 53540 12,92 17,12 -4,20 shrub LEG U 86596 12,08 11,78 0,30 shrub PAR A 29694 18,13 70,58 -52,44 shrub LEG U 46625 32,57 5,61 26,96 Suma -653,96 shrub LEG U 98831 54,46 5,31 49,14 Media -31,14 shrub LEG U 72212 220,67 1,73 218,95 Desvi. 135,90 shrub LEG U 77926 27,80 14,70 13,09 shrub LEG U 30826 460,13 0,00 460,13 shrub LEG U 106524 41,39 9,56 31,83 248 shrub LEG U 84811 116,49 0,09 116,40 shrub PAR A 58819 214,68 0,00 214,68 shrub PAR A 54846 129,77 3,86 125,90 shrub PAR A 45388 319,13 8,04 311,09 Suma 3451,94 Media 111,35 Desvi. 142,88 249 Tabla A3.17.3. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual para las herbáceas trepadoras. Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Expansión % Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Contracción % vine GES N 40501 11,111 1,738 9,37 vine GES N 117160 10,07 15,66 -5,59 vine LEG U 70584 89,729 33,203 56,53 vine GES N 84421 54,16 75,08 -20,92 Suma 65,90 vine LEG U 136079 10,10 16,87 -6,77 Media 32,95 vine LEG U 77422 4,82 23,30 -18,48 Desvi. 33,34 vine LEG U 50626 3,69 69,44 -65,76 Suma -117,52 Media -23,50 Desvi. 24,59 Tabla A3.17.4. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual para los subarbustos. Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Expansión % Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Contracción % subshrub GES N 96880 53,96 12,44 41,52 subshrub LEGU 142751 23,49 78,87 -55,39 subshrub LEG U 60784 281,65 0,69 280,96 subshrub LEG U 74318 10,52 4,48 6,04 subshrub LEG U 42397 257,02 12,40 244,62 subshrub LEG U 68120 24,61 11,21 13,40 subshrub LEG U 105897 25,67 6,50 19,17 subshrub LEG U 62908 11,04 9,72 1,33 Suma 607,04 Media 86,72 desvi 121,41 250 Tabla A3.17.5. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual para las especies herbáceas. Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Expansión % Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Contracción % herb AR AC 81420 44,05 22,63 21,43 herb AR AC 113721 5,45 50,24 -44,80 herb AR AC 27106 446,71 23,57 423,13 herb AR AC 107452 6,92 76,92 -69,99 herb AR AC 28122 164,98 20,50 144,48 herb AR AC 35328 39,48 72,54 -33,05 herb AR AC 97009 155,57 8,02 147,55 herb AR AC 28890 14,39 43,18 -28,80 herb AR AC 68615 39,22 22,34 16,88 herb AR AC 39633 43,13 52,27 -9,13 herb AR AC 82962 144,40 6,63 137,77 herb AR AC 81122 22,50 38,89 -16,39 herb AR AC 74945 130,07 6,55 123,52 herb B ROM 69542 10,55 91,72 -81,18 herb AR AC 45034 45,25 25,13 20,12 herb B ROM 50755 11,34 13,38 -2,04 herb AR AC 42449 195,50 12,63 182,87 herb B ROM 64400 7,88 22,19 -14,31 herb AR AC 39009 188,97 6,97 182,00 herb B ROM 44828 42,97 47,92 -4,95 herb AR AC 15185 119,03 0,81 118,22 herb B ROM 46436 10,84 29,09 -18,24 herb AR AC 118462 52,61 19,34 33,27 herb B ROM 49314 4,11 25,89 -21,78 herb AR AC 52248 203,21 29,23 173,98 herb B ROM 40023 73,26 94,22 -20,97 herb B ROM 54109 367,47 7,21 360,26 herb B ROM 46213 3,57 21,18 -17,62 herb B ROM 65767 6,13 4,99 1,14 herb B ROM 67298 1,34 11,40 -10,06 herb B ROM 50448 24,83 16,71 8,12 herb GES N 71105 15,06 22,23 -7,17 herb B ROM 99705 28,97 11,31 17,66 herb GES N 106484 22,87 29,67 -6,80 herb B ROM 54187 18,81 10,40 8,40 herb GES N 39855 50,34 86,93 -36,59 herb B ROM 14291 60,53 4,35 56,18 herb GES N 53237 11,17 33,68 -22,51 herb B ROM 46410 30,74 6,47 24,27 herb GES N 74250 20,67 21,77 -1,10 herb B ROM 30777 713,26 30,95 682,30 herb GES N 53796 6,24 64,05 -57,82 herb B ROM 36978 54,62 11,06 43,57 herb GES N 126263 3,94 32,16 -28,23 herb B ROM 47004 289,26 8,44 280,82 herb GES N 59967 11,05 28,90 -17,84 herb B ROM 44989 11,46 7,93 3,54 herb GES N 93817 7,78 16,17 -8,39 herb GES N 71558 75,92 23,10 52,82 herb GES N 49685 2,07 45,40 -43,33 herb GES N 74673 69,88 5,00 64,88 herb GES N 71499 20,93 91,43 -70,50 herb GES N 44957 461,14 12,60 448,54 herb GES N 55970 38,06 84,62 -46,56 herb GES N 146055 91,95 3,32 88,63 herb GES N 75342 23,23 30,45 -7,22 251 herb GES N 100206 36,69 6,60 30,09 herb GES N 29438 7,58 20,50 -12,92 herb GES N 120877 33,46 7,67 25,80 herb GES N 85254 2,88 53,59 -50,71 herb GES N 87842 56,03 31,20 24,83 herb GES N 72688 35,50 63,40 -27,90 herb GES N 50956 307,55 5,15 302,40 herb GES N 82054 5,55 82,13 -76,58 herb GES N 87082 98,86 20,96 77,90 herb GES N 77580 6,32 14,29 -7,97 herb GES N 24401 792,10 24,22 767,89 herb GES N 78235 7,78 88,77 -80,99 herb GES N 38480 20,26 12,31 7,95 herb GES N 56419 50,25 89,61 -39,37 herb GES N 62778 189,98 14,74 175,24 herb LEG U 31595 4,59 71,44 -66,86 herb GES N 37442 12,15 2,52 9,63 herb LEG U 31202 47,20 73,14 -25,94 herb GES N 70380 49,59 10,64 38,95 herb LEG U 120362 13,30 33,86 -20,56 herb GES N 82391 38,35 16,28 22,07 herb LEG U 44852 2,32 55,49 -53,16 herb GES N 48747 49,83 41,79 8,04 herb PAR A 36195 6,34 32,63 -26,29 herb GES N 52752 377,01 26,23 350,78 herb PAR A 52357 1,19 76,05 -74,86 herb GES N 62872 274,98 3,09 271,89 herb PAR A 36075 0,49 49,78 -49,29 herb GES N 93665 56,20 18,49 37,71 herb PAR A 26411 25,42 34,01 -8,59 herb GES N 35707 6,19 4,17 2,02 herb PAR A 43658 21,93 27,59 -5,66 herb GES N 75604 160,63 0,07 160,56 herb PAR A 59175 0,23 20,01 -19,78 herb GES N 47617 175,56 2,37 173,19 herb PAR A 30513 3,86 22,00 -18,14 herb GES N 63547 48,75 30,66 18,09 Suma -1412,92 herb GES N 34325 229,76 18,35 211,41 Media -30,72 herb GES N 85883 47,72 5,03 42,69 Desvi. 23,71 herb GES N 41825 37,43 34,90 2,52 herb GES N 44734 58,21 9,06 49,15 herb GES N 75971 215,82 10,32 205,50 herb GES N 34016 71,44 16,61 54,83 herb GES N 49356 59,49 9,06 50,43 herb GES N 75328 34,74 11,43 23,31 herb LEG U 91191 159,10 1,01 158,10 herb LEG U 137941 89,59 12,09 77,50 herb LEG U 90606 112,39 19,31 93,09 herb LEG U 60234 219,49 8,07 211,42 herb LEG U 129763 18,47 1,09 17,37 herb LEG U 68216 122,28 27,80 94,48 252 herb LEG U 61045 91,49 34,45 57,03 herb PAR A 34180 201,39 14,10 187,30 herb PAR A 40640 8,03 5,32 2,71 herb PAR A 21697 349,29 4,37 344,91 Suma 8255,12 Media 127,00 Desvi. 155,21 253 Tabla A3.17.6. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual para los árboles. Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Expansión % Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Contracción % tree LAUR 81096 108,57 16,42 92,16 tree LAUR 95589 10,89 77,89 -67,00 tree LAUR 111809 66,01 0,63 65,38 tree LAUR 72642 10,88 26,99 -16,12 tree LAUR 79365 51,30 24,99 26,31 tree LAUR 104637 4,22 55,56 -51,34 tree LAUR 71575 54,00 51,74 2,26 tree LAUR 155934 7,07 19,37 -12,30 tree LAUR 102184 79,36 10,55 68,81 tree LAUR 125261 4,68 29,60 -24,92 tree LAUR 122927 38,17 12,27 25,90 tree LAUR 74931 21,33 46,39 -25,06 tree LAUR 45590 32,56 1,70 30,87 tree LAUR 91753 9,73 31,50 -21,78 tree LAUR 86823 25,16 19,66 5,50 tree LAUR 46519 20,92 83,10 -62,18 tree LAUR 107001 63,80 1,06 62,74 tree LAUR 50205 0,33 21,26 -20,93 tree LAUR 157121 21,40 15,93 5,47 tree LAUR 102361 12,45 26,79 -14,34 tree LAUR 76518 34,87 17,09 17,78 tree LAUR 88159 23,26 63,30 -40,04 tree LAUR 47449 67,15 53,23 13,92 tree LAUR 147809 0,00 16,80 -16,80 tree LAUR 79265 16,27 11,25 5,02 tree LAUR 115370 0,98 2,15 -1,17 tree LEG U 134189 21,75 7,84 13,91 tree LEG U 77053 11,08 41,97 -30,89 tree LEG U 77043 40,08 18,00 22,08 tree LEG U 45475 6,78 88,75 -81,97 tree LEG U 95210 123,28 21,29 101,98 tree LEG U 60423 15,08 21,85 -6,76 tree LEG U 97502 41,91 24,48 17,43 tree LEG U 182484 0,95 25,13 -24,18 tree LEG U 39870 63,39 44,32 19,07 tree LEG U 31108 5,01 63,44 -58,44 tree LEG U 44450 20,19 10,77 9,42 tree LEG U 97791 14,22 51,53 -37,31 tree LEG U 45644 24,63 18,48 6,15 tree LEG U 87356 0,19 26,20 -26,01 tree LEG U 53074 76,69 12,59 64,10 tree LEG U 109106 47,15 50,01 -2,86 tree LEG U 76954 79,72 42,38 37,34 tree LEG U 44649 38,53 97,44 -58,91 tree LEG U 57719 76,27 64,89 11,37 tree LEG U 59456 0,90 5,00 -4,10 tree LEG U 51230 35,15 29,94 5,21 tree LEG U 61732 28,07 63,92 -35,85 tree LEG U 63483 27,56 2,38 25,18 tree LEG U 64781 11,63 69,81 -58,18 tree LEG U 134535 18,20 0,28 17,93 tree LEG U 115231 0,03 71,85 -71,81 tree LEG U 144663 46,29 13,91 32,38 tree LEG U 77082 7,88 73,20 -65,32 tree LEG U 76346 35,82 17,06 18,76 tree LEG U 95949 12,87 39,65 -26,78 254 tree LEG U 59498 15,81 6,40 9,42 tree LEG U 86182 1,48 28,31 -26,83 tree LEG U 94721 60,21 28,28 31,93 tree LEG U 50356 15,58 25,45 -9,88 tree LEG U 113546 14,11 5,24 8,88 tree LEG U 83837 24,27 27,63 -3,36 tree LEG U 112487 37,98 7,84 30,14 tree LEG U 140052 7,75 37,03 -29,27 tree LEG U 13830 112,83 56,78 56,06 tree LEG U 77703 5,43 76,93 -71,50 tree LEG U 99856 13,81 4,56 9,25 tree LEG U 92202 10,69 12,47 -1,78 tree LEG U 77477 94,62 33,16 61,46 tree LEG U 64928 13,45 78,67 -65,22 tree LEG U 60034 37,75 9,94 27,81 tree LEG U 40275 13,42 85,79 -72,37 tree LEG U 51340 85,93 4,40 81,53 tree LEG U 85462 27,89 95,44 -67,55 tree LEG U 101610 162,02 14,14 147,88 tree LEG U 47659 23,48 57,35 -33,87 tree LEG U 58027 76,89 12,23 64,66 tree LEG U 105401 0,01 80,58 -80,57 tree LEG U 116179 1,35 0,91 0,43 tree LEG U 58213 7,02 64,08 -57,06 tree LEG U 136338 38,27 8,65 29,62 tree LEG U 23571 10,84 47,30 -36,46 tree LEG U 50919 43,38 1,22 42,16 tree LEG U 80976 20,47 20,70 -0,23 tree LEG U 52058 36,55 0,82 35,73 tree LEG U 94686 1,79 22,20 -20,41 tree LEG U 50547 80,24 24,16 56,08 tree LEG U 63732 0,52 97,56 -97,03 tree LEG U 115732 30,35 26,83 3,53 tree LEG U 72496 64,29 70,03 -5,74 tree LEG U 91816 160,92 5,15 155,77 tree LEG U 46820 0,00 79,76 -79,76 tree LEG U 36071 41,72 10,85 30,88 tree LEG U 74778 25,41 57,67 -32,26 tree LEG U 48197 34,45 25,47 8,99 tree LEG U 71179 3,49 40,52 -37,03 tree LEG U 67284 49,46 1,88 47,58 tree LEG U 96786 27,27 27,88 -0,61 tree LEG U 39871 104,12 2,78 101,34 tree LEG U 83748 6,27 51,48 -45,21 tree LEG U 63524 42,98 0,99 41,99 tree LEG U 77907 9,51 30,90 -21,39 Suma 1907,53 Suma -1858,75 Media 37,40 Media -36,45 Desvi. 35,26 Desvi. 26,16 255 Tabla A3.17.7. Porcentaje de expansión y contracción del área potencial futuro con respecto al actual para las lianas. Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Expansión % Forma de vida Familia Hábitat Inicial Hábitat Ganado % Hábitat Perdido % Contracción % liana B IGN 115850 40,36 11,02 29,34 liana BI GN 122964 14,11 38,23 -24,11 liana B IGN 108500 4,57 2,57 2,01 liana B IGN 168442 0,82 26,37 -25,55 liana B IGN 72921 19,04 2,42 16,62 liana B IGN 116098 0,00 21,52 -21,52 liana B IGN 72801 68,47 5,66 62,81 liana BI GN 130861 15,74 33,78 -18,04 liana B IGN 91329 62,33 7,09 55,24 liana BI GN 159232 10,45 89,62 -79,17 liana LEG U 65502 100,52 1,48 99,04 liana B IGN 93606 10,82 76,47 -65,65 Suma 265,05 liana GES N 93911 4,26 44,23 -39,97 Media 44,17 liana LEG U 71863 29,32 33,42 -4,11 Desvi. 35,32 Suma -278,12 Media -34,77 Desvi. 25,49 256 Tabla A3.18.1. Valor de la tasa de recambio media por píxel asumiendo dispersión ilimitada cada 500 m de elevación. ALTITUD COUNT AREA MIN MAX RANGE MEAN STD SUM 0-500 15 4601 10,7353 21,13 85,04 63,91 59,01 10,23 9123334,00 500-1000 25 339 1,7595 20,00 73,55 53,55 45,95 7,56 1164431,75 1000-1500 21 186 1,4711 21,01 68,39 47,38 43,68 7,29 925332,44 1500-2000 18 000 1,2499 23,81 65,56 41,75 42,67 7,27 768014,69 2000-2500 15 088 1,0477 23,81 65,82 42,01 43,91 6,14 662564,69 2500-3000 16 896 1,1732 30,22 69,01 38,79 48,91 7,22 826350,31 3000-3500 16 134 1,1203 22,73 70,51 47,78 53,01 6,53 855207,81 3500-4000 12 884 0,8947 21,60 71,09 49,49 52,21 7,44 672700,38 4000-4500 43 48 0,3019 25,83 64,46 38,63 48,03 7,04 208817,03 4500-5000 18 8 0,0131 26,90 53,70 26,80 40,05 4,30 7528,84 5000-5500 42 0,0029 28,57 43,81 15,24 36,01 4,02 1512,29 5500-6000 14 0,0010 28,57 37,30 8,73 33,36 2,76 466,99 6000-6500 2 0,0001 28,80 33,33 4,53 31,07 2,27 62,13 Tabla A3.18.2. Valor de la tasa de recambio media por píxel asumiendo dispersión nula cada 500 m de elevación. ALTITUD COUNT AREA MIN MAX RANGE MEAN STD SUM 0-500 154601 10,7353 8,77 54,32 45 ,55 31 ,38 7,68 4851082,00 500-1000 25339 1,7595 10,00 50,00 40 ,00 25 ,32 5,05 641463,81 1000-1500 21186 1,4711 10,91 52,74 41 ,83 24 ,77 5,26 524675,31 1500-2000 18000 1,2499 10,65 48,33 37 ,68 24 ,22 5,53 435984,81 2000-2500 15088 1,0477 10,10 46,26 36 ,16 23 ,30 5,27 351589,78 2500-3000 16896 1,1732 12,26 44,74 32 ,48 24 ,96 4,64 421677,19 3000-3500 16134 1,1203 5,47 44,90 39 ,43 26 ,24 5,51 423276,28 3500-4000 12884 0,8947 3,28 44,83 41 ,55 25 ,02 7,77 322388,75 4000-4500 4348 0,3019 3,23 43,82 40 ,59 19 ,91 6,85 86588,07 4500-5000 188 0,0131 5,56 31,75 26 ,19 15 ,74 5,72 2959,50 5000-5500 42 0,0029 7,23 25,40 18 ,17 13 ,97 5,40 586,83 5500-6000 14 0,0010 9,28 17 ,44 8,16 12,59 2, 38 176,31 6000-6500 2 0,0001 8,25 11,34 3,09 9,80 1,55 19,59 257 Fig. A3.1.1. Riqueza potencial estimada para el año 2006. 258 Fig. A3.1.2. Riqueza potencial estimada para el año 2080 bajo el supuesto de dispersión ilimitada o universal. 259 Fig. A3.1.3. Riqueza potencial futura estimada para el año 2080 bajo el supuesto de dispersión nula. 260 Fig. A3.2. Ganancia de especies estimada para el año 2080. 261 Fig. A3.3. Pérdida de especies estimada para el año 2080. 262 Fig. A3.4. Tasa de recambio te mporal (turnover) bajo el sup uesto de dispersión ilimitada. Lo s valores altos corresponden a las zonas que sufrirán mayor alteración en la composición de especies con respecto a la riqueza potencial actual. 263 Fig. A3.5. Tasa de recam bio temporal ( turnover) bajo el supuesto de dispersión nula. Los valores altos corresponden a las zonas que sufrirán mayor alteración en la composición de especies con respecto a la riqueza potencial actual. 264 265 Resumen y Conclusiones En la presente tesis se han dado a conocer los resultados de la distribución potencial de 413 especies de plantas vasculares, corres pondientes a 17.717 registros de la base de datos TROPICOS, que representan a la mayor parte de los ecosistemas del Ecuador. Las proyecciones se hicieron para el tiempo actual y futuro. A partir de los datos actuales de clima y las variaciones estim adas de acuer do con el escenario de cam bio global HadCM3-A2, se calcularon los valores de las 19 variables Worldclim para el año 2080. Para la predicción de las posib les áreas de distribución de las especies en el presente se utilizaron c inco algo ritmos: DOMAIN, Re gresión logís tica m ultivariante (LMR), Multivariate Adaptive Regression Splines (MARS), MAXENT y GARP. La precisión y consistencia de estas cinco técnicas se vali dó mediante el estadístico AUC (área bajo la curva ROC), resultando que DOMAIN y MARS presentaban de for ma consistente los valores de AUC m ás altos, aunque el prim ero tendía a sobreajustar los resultados a las distribuciones actuales conocidas, lo que lim itaba su utilidad. Po r este motivo, MARS fue el que s e utilizó para estudiar los efectos potenciales de las a lteraciones climáticas en las distribuciones de las especies para el año 2080. Además de determinar las posibles zonas de di stribución de las especi es en el futuro se evaluaron los posibles impactos ocasionados por el cam bio climático utilizando como patrones es paciales d e cam bio el porcen taje de esp ecies que pod rían perm anecer estables en cada píx el, las especies ganadas, las perdidas y la div ersidad beta o tasa de recambio temporal. Estos valores sirvier on p ara defin ir las zonas de cam bio y estabilidad de biodiversidad. Los resu ltados obten idos al com parar las d istribuciones potenciale s actuales y futu ras muestran que los cam bios no serán hom ogéneos a lo largo del Ecuador. La riqueza potencial dependerá del escenario de cambio utilizado, y podría incrementar (dispersión ilimitada) o dism inuir (no disper sión). En el f uturo, y bajo cualqu iera de los dos supuestos de dispersión, la m ayor riqueza potencial se m antiene en los bosques siempreverdes de a mbas vertientes de la Cordillera de los Andes. Las especies, en respuesta al cam bio clim ático, se desplazarán tanto en altitud com o en latitud. En la 266 mayor parte de las áreas m ás ricas se produc irá una pérdida significativa de diversidad, mientras que las zonas para las que se pr evé un aum ento del núm ero de especies son, por un lado, áreas que actualm ente sufren una a lta transformación por la in tervención humana (Manabí y Guayas) y, por otro, áreas de la región amazónica (región oriental de Sucumbíos, Orellan a y Pastaza) con m ayores posibilidades de conservación real. El incremento de riqueza de especies e n Manabí y Guayas es en realidad inviable, ya que se trata de zonas alteradas en las que además no existe ningún área protegida. Por tanto, la posibilidad de que las áreas en las que, de acuerdo con nuestros resultados, habrá un incremento en la riqu eza futura actúen com o refugio queda lim itada a la parte oriental de la región am azónica. Estas áreas están su jetas a m enos am enazas que la cos ta y cuentan con zonas legalmente protegidas por el Estado. Los bosques siem preverdes de tierras bajas de la Costa y Am azonía y los bosques montanos altos y los páramos son los ecosistemas que sufrirán la mayor alteración en la composición de especies por el cambio c limático, de acuerdo con sus altas tasas de recambio temporal. Al analizar la pérdida o g anancia de áreas de distribu ción, p ocas especies parecen ser altamente vulnerables. Los resultados generados en esta tesis a portan una visión nove dosa de los posibles impactos futuros del cambio climático sobre la biodiversidad en el Ecuador continental. Son además son una importante ayuda para investigaciones posteriores, ya que pueden ser utilizados para plantear m edidas de pr otección y conservación de áreas o especies que se hayan detectado com o m ás vulnerables al cam bio clim ático estim ado para e l 2080. Como resultado final de esta tesis, podemos resaltar las siguientes conclusiones: 1.- Los países tropicales albe rgan la m ayor biodiversidad del planeta pero cuentan c on presupuestos exigüos para su conservación, por lo que identificar las zonas prioritarias de conservación es crucial. El m odelado ecológico tiene por objeto estim ar el área de distribución potencial de una especie sin un muestreo intensivo, lo que increm enta la eficacia en la utilizació n de los recursos disponibles, op timizando el trabajo tan to de campo como de laboratorio. 267 2.- La utilización de métodos de modelado ecológico diferentes resulta en modelos muy distintos, p or lo que la ele cción d el m odelo óptim o se basará en la validación de l modelo, la opinión del experto y, por supuesto, el objetivo perseguido. 3.- La m ayor riqueza potencial está en su gr an mayoría fuera de las áreas protegidas y expuesta a una elevada pres ión antrópica. Los m étodos proporcionan información útil para estimar la d iversidad de la s áreas naturales protegidas y de esta m anera diseñar o planificar de una manera más eficiente nuevas áreas naturales protegidas. 4.- Se debe proteger la biodiversidad existente evitando la fragmentación y favoreciendo la conectividad. Para ello se propone el diseño de re servas interconectadas por corredores biológicos que tengan en cuenta los cambios que se producirán. 5.- De acuerdo a nuestras estim aciones, en el fu turo no se prevén pérdid as extremas de riqueza, pero el aum ento de la temperatura podría beneficiar a esp ecies de ciclo corto como hierbas, especies invasoras o de et apas de sustitución, lo que reduc iría la biodiversidad de los bosques. 6.- Al comparar la riq ueza potencial actual y futura vemos que los ecosis temas m ás ricos son los m ás vulnerables a las influe ncias del cam bio clim ático. Las m ayores pérdidas de riqueza se producirán en las tierras bajas. La región de la Amazonía perderá previsiblemente más área con alta riqueza que la Costa. 7.- Otras form aciones que se verán muy afectad as son las de alta m ontaña, ya que sus especies, ad emás de no tene r la po sibilidad d e m igrar, suf rirán exc lusión com petitiva por especies invasoras procedentes de piso s altitudinales inferiores; de acuerdo con nuestras estim aciones las especies arbóreas llegarán has ta los lugares que en la actualidad están cubiertos por páramo, gelidofitia, e inclusive nieves perpetuas. 8.- La riqueza potencial m uestra el m ismo patrón en el año 2080 que en la actualidad, con un ligero suavizado de las diferencias en ambos supuestos. En concreto, bajo el supuesto de dispersión ilimitada podría haber un incremento elevado de riqueza tanto en ecosistemas de tierras bajas como ecosist emas altoand inos, m ientras que bajo el 268 supuesto de dispersión nula podría haber una pérdida im portante con respecto a la riqueza potencial actual. 9.- La tasa de recam bio de especies, util izada aquí com o m edida para valorar los potenciales impactos del cam bio climático, revela que en Ecuador los ecosistem as más vulnerables se localizan en zonas bajas (0-500 m) o altas (2500-4500 m), y que las tres regiones naturales del país se verían afectadas. 10.- Aunque consideradas a nivel de especies individuales las pérd idas parezcan pocas, la alta tasa de recam bio revela que algunos de los principales ecosistem as del Ecuador (Bosques siempreverdes de tierras bajas de la Costa y la Am azonía, Bosques montanos altos y todos los tipos de páram os) estarían en el futuro fuertem ente amenazados. Estas formaciones deben considerarse com o a ltamente prioritarias, ya que sufrirán modificaciones lo suficientem ente fuertes com o para ocas ionar alteraciones ecológicas severas en los ecosistemas. 269 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Agterberg, F.P. (1992) Estimating the probability of occurrence of mineral deposits from multiple map patterns. Use of Microcomputers in Geology (Eds. D.F. Merriam & H. Kürzl), pp. 73-92. Plenum Press, New York. Allouche, O., Steinitz, O., Rotem, D., Rosenfeld, A. & Kadmon, R. (2008) Incorporating distance constraints into species distribution models. Journal of Applied Ecology, 45, 599-609. Anderson, R.P. & Martínez-Meyer, E. (2004) Modelling species’ geographic distributions for preliminary conservation assessments: an implementation with the spiny pocket mice (Heteromys) of Ecuador. Biological Conservation, 116, 167-179. 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AGRADECIMIENTOS ÍNDICE GENERAL INTRODUCCIÓN GENERAL OBJETIVOS Objetivo general Objetivos específicos Capítulo 1 Construcción de modelos de distribución potencial actual INTRODUCCIÓN MATERIALES Y METODOS RESULTADOS DISCUSIÓN CONCLUSIONES Anexos al Capítulo 1 Capítulo 2 Construcción de modelos de distribución potencial futura INTRODUCCIÓN MATERIALES Y MÉTODOS RESULTADOS DISCUSIÓN CONCLUSIONES Anexos al Capítulo 2 Capítulo 3 Diversidad beta temporal INTRODUCCION MATERIALES Y METODOS RESULTADOS DISCUSION CONCLUSIONES Anexos al Capítulo 3 Resumen y Conclusiones REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS