345 Paleocorología de los mamíferos del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid) Marta Pina1, Miriam Pérez de los Ríos1 & Manuel Hernández Fernández1,2 1. Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, Ciudad Universitaria, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. E-mail: M.P.: marta.pina.bio@ gmail.com; M.P.R.: lapime@hotmail.com 2. Unidad de Investigación en Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Inves- tigaciones Científicas, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. E-mail: hdezfdez@geo.ucm.es Abstract A palaeochorological study of the mammalian fauna from Somosaguas (Pozuelo deAlarcón,mammalian fauna from Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid) during the middle Miocene (Aragonian, MN5, local biozone E, 14 Ma) has shown two main types of biogeographical distributions: endemisms and species with wide distribution. Comparison with the modern fauna from Madrid reveals that the proportion of endemic species was slightly higher 14 million years ago. Probably, this is related to the Neogene global cooling trend, which has made the Iberian Peninsula shift from the Palaeotropical biogeographic realm to the Palaearctic realm. As a result, modern Iberian faunas have become more similar to central European ones than in the Miocene. Keywords: Faunal analysis, Aragonian, Chorology, species geographical range, endemism, Mammalia, Palaeobiogeography, Iberian Peninsula. Palabras clave: Análisis faunístico, Aragoniense, Corología, distribución geográfica de espe- cies, endemismo, Mammalia, Paleobiogeografía, Península Ibérica. 1. Introducción En un reciente trabajo, Maridet et al. (2007) han propuesto que el grado de pro- vincialismo de las faunas de mamíferos europeos durante el Neógeno estaría re- lacionado con el progresivo enfriamiento global que se inicia en el Mioceno me- dio. Según estos autores, la disminución de las temperaturas y el incremento de la intensidad de su gradiente latitudinal incidieron en un aumento de la hetero- geneidad en las faunas locales de Europa debido al establecimiento de patrones de distribución latitudinal de la vegetación en los continentes septentrionales (Wol- fe, 1985). En este trabajo se pretende probar la Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8) I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 Manuel Hdez to cite this article: Pina, M., Pérez de los Ríos, M. & Hernández Fernández, M. 2008. Paleocorología de los mamíferos del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid). Seminario de Paleontología de Zaragoza, 8: 345-356. 346 Pina, M. et al. (345-356) generalidad de esta hipótesis por medio de un análisis paleocorológico compara- tivo. La Corología es una ciencia analíti- ca que estudia las áreas de distribución de las especies, mediante la compilación de los lugares donde se registra su presencia. Estos tipos de estudios biogeográficos son habituales en comunidades actuales de plantas o insectos, y algo más raros en faunas de mamíferos (Real et al. 1996). Pero en las faunas de los yacimientos de fósiles este planteamiento corológico ha quedado tradicionalmente en un plano secundario, sirviendo simplemente como apoyo cuando se realizan trabajos sobre alguna especie (Agustí 1989; Dzyuba & Zakharov 1999; Krutzsch 2004; Pushki- na 2007). El provincialismo y la heterogeneidad se relacionan directamente con la ende- micidad registrada en las biotas locales. En el contexto europeo el provincialis- mo se asocia principalmente con el área mediterránea, especialmente la Península Ibérica, tanto en la actualidad como en el Neógeno (Baquero & Tellería, 2001; Ma- ridet et al., 2007). Se ha estudiado la fauna de mamífe- ros del Mioceno medio de Somosaguas, comparando el grado de endemicidad de los taxones registrados en este yacimien- to con el que se encuentra en la fauna ac- tual de Madrid. La fauna de Somosaguas, siendo claramente tropical (Hernández Fernández et al. 2006) y perteneciendo a la región biogeográfica Paleotropical (Pickford & Morales 1994), es represen- tativa del periodo temporal en el que se inició el desarrollo del casquete de hielo antártico (Shevenell et al. 2004), lo cual aceleró la tendencia hacia el enfriamiento del planeta. La fauna actual, por su parte, representa una comunidad de mamíferos de carácter templado y perteneciente a la región biogeográfica Paleártica. Si la hi- pótesis de Maridet et al. (2007) es correc- ta, la fauna de mamíferos de Somosaguas debería mostrar un grado de endemicidad menor que la fauna actual de la Comuni- dad de Madrid. 2. El yacimiento de Somosaguas El yacimiento paleontológico de ver- tebrados de Somosaguas se encuentra situado junto a la Facultad de Ciencias Políticas en el Campus Universitario de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón) de la Universidad Complutense de Madrid. Pertenece al Mioceno medio y su datación biocronológica indica que forma parte de la biozona local E (14 Ma, MN5) (Mein 1999; Alcalá et al. 2000; López Martínez et al. 2000; Luis & Hernando 2000). Situado al oeste de la Cuenca de Ma- drid, su litología se caracteriza por la presencia de dos unidades bien diferen- ciadas: unos niveles con arcosas pertene- cientes a facies de abanicos aluviales y otros ricos en arcillas, indicativos de me- dios subacuáticos con altas tasas de de- cantación de carácter lacustre (Mínguez Gandú 2000; Cuevas-González 2005). Los estudios mineralógicos también han aportado interesantes datos acerca de las condiciones paleoambientales y paleocli- máticas. Las asociaciones de minerales de la arcilla muestran un ambiente estacio- nal con una estación seca predominante, mientras que los microcristales de yeso indicarían ambientes de cristalización marcados por una elevada aridez (Fesha- raki 2005). Estos datos paleoambientales concuerdan con los resultados obtenidos 347 Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas a partir de los estudios paleontológicos de asociaciones de faunas, (Hernández Fernández et al. 2006) así como con los análisis de isótopos estables y de elemen- tos traza (Domingo et al. 2007, 2008) o con la interpretación sobre el origen del yacimiento, que supone la acumulación de los huesos de vertebrados durante avenidas en cortos periodos de lluvias torrenciales que alternarían con periodos de sequía estacional (Polonio & López Martínez 2000). Los fósiles hallados pre- sentan adaptaciones morfológicas rela- cionadas con los paleoambientes. La importancia de este yacimiento viene dada por varios factores. Primero, es uno de los pocos yacimientos regis- trados en Europa hace 14 Ma, durante el periodo temporal en el que se inició la formación del casquete polar antártico (Shevenell et al. 2004). Segundo, reúne especies tanto de macro- como de micro- mamíferos, lo cual permite realizar un estudio del conjunto de la comunidad de mamíferos. Tercero, el número de restos estudiados hasta el momento es muy ele- vado, siendo más de 500 los restos de ma- cromamíferos y cerca de 2000 las piezas de micromamíferos (Hernández Fernán- dez et al. 2006) lo cual permite mante- ner un elevado nivel de confianza acerca de las especies registradas en el mismo. Finalmente, aunque el estado de con- servación de los fósiles es muy variado (Polonio & López Martínez 2000), se han encontrándose numerosos restos frágiles con superficies intactas que incluso con- servan las microestructuras histológicas del hueso fósil (Cuezva & Elez 2000). 3. Material y métodos 3.1 Datos Para la realización de este trabajo se partió del listado de taxones registrados en el yacimiento de Somosaguas (Her- nández Fernández et al. 2006, Tabla 1). A continuación se realizó una búsqueda de todos aquellos yacimientos, a escala glo- bal, en los cuales se han registrado dichos taxones durante la unidad MN5. La bús- queda se ha realizado tanto a escala de especie (17 especies identificadas en So- mosaguas) como de género (20 géneros). Esta información se obtuvo con la ayuda de dos bases de datos, “Neogene of the Old World Database of Fossil Mammals” (Fortelius 2003) y “The Paleobiology Database” (Alroy 2006), complementa- das con una revisión de la literatura. Para realizar el estudio comparativo entre la fauna del Mioceno medio de So- mosaguas y la fauna actual madrileña, se analizaron las 38 especies actuales (32 géneros) presentes en la Comunidad de Madrid (Burton 1985; Mitchell-Jones et al. 1999; Palomo et al. 2007). 3.2 Análisis La información obtenida acerca de la distribución de los diferentes taxones de Somosaguas se plasmó en un mapa paleo- geográfico de Europa hace 14 Ma (modi- ficado de Ilyina et al. 2004). De esta ma- nera se pudo trazar el área de distribución aproximada de cada taxón incluyendo los yacimientos en los que se han encontrado 348 restos del mismo. Con estos datos, y en función del área de distribución geográfi- ca obtenida, los taxones se dividieron en dos patrones de distribución o corotipos diferentes: taxones de amplia distribu- ción y endemismos de la Península Ibé- rica, incluyendo este último los endemis- mos ibero-occitanos. Estos dos corotipos también fueron identificados en las especies actuales de Madrid a partir de la información dispo- nible en Mitchell-Jones et al. (1999). Dado que hay un cierto número de taxones en Somosaguas que sólo han podido identificarse a nivel genérico, el grado de endemismo se analizó indepen- dientemente tanto para las especies (17 especies en Somosaguas y 38 en la ac- tualidad) como para los géneros (20 en Somosaguas y 32 actuales). 4. Resultados 4.1 Análisis específico De las 17 especies descritas en Somo- saguas (Tabla 1), cinco de ellas (Arman- tomys tricristatus, Cricetodon soriae, Heteroxerus grivensis, Anchitherium sp. cf. A. cursor y Micromeryx sp. cf. Micro- meryx sp. nov. 2) muestran una distribu- ción de tipo endémico durante la MN5 (Fig. 1) (Daams 1990; Sánchez et al. 1998; Hernández Fernández et al. 2006; Sánchez & Morales 2006). De ellas, He- teroxerus grivensis tiene un área de dis- tribución que abarca desde la Península Ibérica hasta el sur de Francia, es decir, es un endemismo íbero-occitano (Fig. 2). El estudio comparativo de las faunas muestra que en la actualidad el 28,9 % de las especies de Madrid presentan una dis- tribución endémica (11 especies). En el caso de las especies del Mioceno de So- mosaguas se ha obtenido un porcentaje de endemismos del 29,4 %. Por tanto, pa- rece contradecirse la hipótesis de Maridet et al. (2007) que estipula que el grado de heterogeneidad de las faunas de mamí- feros europeas aumenta al disminuir la Figura 1. Ejemplos de endemismos ibéricos duran- te la zona MN5 (Mein, 1999). Las trazas verticales representan el área de distribución del género y las zonas de color negro, las de la especie. A: distri- bución endémica del género Armantomys y de la especie A. tricristatus. B: la especie Anchitherium sp. cf. A. cursor muestra una distribución restrin- gida a la Península Ibérica, mientras que el género al que pertenece tiene una distribución europea. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferen- te tonalidad se muestran las tierras emergidas per- manentemente y las zonas inundadas durante una trasgresión marina. Pina, M. et al. (345-356) 349 temperatura global. En el caso del yacimiento estudiado, la endemicidad es una característica res- tringida a representantes de los órdenes Rodentia (el 42,9 % de las especies de este taxón tienen dicha distribución), Pe- rissodactyla y Artiodactyla. Sin embargo, en la actualidad, las especies endémicas se reparten en más órdenes, principal- mente, de micromamíferos (Tabla 2). 4.2 Análisis genérico El estudio de los géneros revela que sólo uno de los que aparecen en el yaci- miento es endémico (Armantomys, orden Rodentia). Esto supone un 5,0 % sobre el total de los 20 géneros analizados. El resto se extiende a lo largo del continen- te europeo (Fig. 3). En algunos casos, (Megacricetodon, Miosorex, Gompho- therium, Hemicyon y Anphicyon) se po- drían considerar de amplia distribución, al abarcar su territorio también otros con- tinentes. Por otra parte, en la fauna madrileña actual existen dos géneros endémicos de la Península Ibérica (Galemys, orden Insectivora, y Oryctolagus, orden Lago- morpha), lo que representa el 6,3 % de los 32 que habitan hoy en la Comunidad de Madrid (Burton 1985; Mitchell-Jones Figura 2. El género Heteroxerus se distribuye a lo largo de todo el continente europeo. En cambio, la especie H. grivensis es un endemismo ibero-occi- tano durante la MN5. La zona de color negro re- presenta el área de distribución de la especie, y las trazas verticales el área de las demás especies del género. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferente tonalidad se muestran las tierras emergi- das permanentemente y las zonas inundadas duran- te una trasgresión marina. Figura 3. Distribución europea de las especies Megacricetodon collongensis (A) y Prosantorhin- us douvillei (B) durante la zona MN5. Las zonas de color negro representan el área de distribución de la especie y las trazas verticales, las del resto de especies del género. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferente tonalidad se muestran las tie- rras emergidas permanentemente y las zonas inun- dadas durante una trasgresión marina. Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas 350 et al. 1999) (Tabla 3). Es decir, en este análisis a nivel genérico sí que se ha de- tectado una endemicidad mayor de la fauna del periodo más frío (actual) que la del más cálido, como proponen Maridet et al. (2007), aunque dicho incremento en la proporción de endemismos es muy escaso. 5. Discusión Las distribuciones obtenidas para las especies de mamíferos del yacimiento de Somosaguas presentan dos patrones bien diferenciados: unas ocupaban un área restringida a la Península Ibérica, como Armantomys tricristatus y Anchitherium sp. cf. A. cursor (Daams 1990; Sánchez Orden Especie Endémicas Distribución europea Insectivora Galerix exilis (Blainville, 1839) X Miosorex grivensis (Depéret, 1892) X Lagomorpha Prolagus sp. cf. P. oeningensis König, 1825 X Lagopsis penai (Royo, 1928) X Rodentia Microdyromys koenigswaldi de Bruijn, 1966 X Microdyromys monspeliensis Aguilar 1977 X Armantomys tricristatus López Martínez in López Martínez et al. 1977 X Democricetodon larteti (Schaub, 1925) X Megacricetodon collongensis (Mein, 1958) X Cricetodon soriae López Martínez et al. inin Hernández Fernández et al. 2006 X Heteroxerus grivensis (Forsyth Major, 1909) X* Carnivora Pseudaelururs sp. X Hemicyon sp. cf. H. sansaniensis Lartet, 1851 X Amphicyon sp. X Artiodactyla Conohyus simorrensis (Lartet, 1851) X Micromeryx sp. cf. Micromeryx sp. 2 (Sánchez & Morales, 2006) X Heteroprox sp. X Tethytragus sp. X Proboscidea Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817) X Perissodactyla Anchitheriumitherium sp. cf. A. cursor Sánchez et al. 1998 X Prosantorhinus douvillei (Osborn, 1900) X Tabla 1. Distribución de las especies que aparecen en el yacimiento de Somosaguas (las especies no deter- minadas, se consideran a nivel de género). *: endemismo ibero-occitano. Pina, M. et al. (345-356) 351 et al. 1998), mientras que otras se exten- dían por Europa. En cuanto a los géneros, como era de esperar, muestran distribuciones más amplias que las de las especies. Particu- larmente, Hemicyon y Megacricetodon llegaron a ocupar zonas de China durante este periodo (Fortelius 2003; Alroy 2006; de Brujin et al. 1992; Rössner & Heissig 1999), Gomphotherium y Miosorex se han registrado en la Península Arábiga (Fortelius 2003; Alroy 2006; de Brujin et al. 1992; Rössner & Heissig 1999), y Amphicyon ha sido encontrado en Nor- teamérica (Alroy 2006). Nuestros resultados indicaron que el ACTUALIDAD MIOCENO MEDIO Endémicas Distribución europea Total Endémicas Distribución europea Total Orden Insectivora 3 5 8 0 2 2 Orden Lagomorfa 2 0 2 0 2 2 Orden Rodentia 4 9 13 3 4 7 Orden Carnivora 1 10 11 0 1 1 Orden Artiodacyla 1 3 4 1 1 2 Orden Proboscidea - - - 0 1 1 Orden Perissodactyla - - - 1 1 2 11 27 38 5 12 17 Tabla 2. Distribución del número de especies de mamíferos actuales y de las que aparecen en el yacimiento de Somosaguas, en función del orden y el corotipo al que pertenecen. Tabla 3. Distribución del número de géneros de mamíferos actuales y de hace 14 Ma, en función del orden y el corotipo al que pertenecen. ACTUALIDAD MIOCENO MEDIO Endémicos Distribución europea Total Endémicos Distribución europea Total Orden Insectivora 1 6 7 0 2 2 Orden Lagomorfa 1 1 2 0 2 2 Orden Rodentia 0 8 8 1 5 6 Orden Carnivora 0 11 11 0 3 3 Orden Artiodacyla 0 4 4 0 4 4 Orden Proboscidea - - - 0 1 1 Orden Perissodactyla - - - 0 2 2 2 30 32 1 19 20 Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas 352 porcentaje de especies endémicas en la fauna de mamíferos de Madrid podía ser mayor o menor en el Aragoniense que en la actualidad dependiendo de si el objeto de estudio eran especies o géneros. No obstante, en ninguno de los dos casos se muestra un rotundo incremento de ende- mismos en la actualidad con respecto al Mioceno medio, como podría esperar- se si atendiésemos al planteamiento de Maridet et al. (2007), que postulan un aumento del provincialismo en Europa asociado con la disminución de las tem- peraturas globales. Las áreas de distribución de las espe- cies están condicionadas por varios fac- tores. Por una parte, los pasos naturales accesibles hace 14 Ma en Europa tenían unas características distintas a los actua- les dado que la orogenia Alpina todavía no se había completado (Ziegler 1990; Ilyna et al. 2004). Por otra parte, existen estudios paleoecológicos como el plan- teado por Maridet et al. (2007), que de- fine que la heterogeneidad de las faunas europeas aumenta al disminuir la tempe- ratura global. Esto se puede relacionar con la variabilidad del sistema climático y su influencia sobre la estructura bio- geográfica de Europa. Según Pickford & Morales (1994), el límite entre los reinos biogeográficos Paleotropical y Paleártico fluctúa latitu- dinalmente a lo largo del tiempo debido a las variaciones de la temperatura global. Esto implica que la fauna de la Península Ibérica es más similar a la de África o de Europa central dependiendo de la ubica- ción latitudinal de dicho límite. Durante la mayor parte del Neógeno las condi- ciones climáticas en la Península Ibérica fueron de tipo tropical semiárido (van der Meulen & Daams 1992; van Dam & Weltje 1999, López Guerrero 2006, Her- nández Fernández et al. 2007, Jiménez- Moreno & Suc 2007) y las faunas de ma- míferos ibéricos mostraron un patrón de provincialismo acorde con la propuesta de Maridet et al. (2007). Durante perio- dos con temperaturas elevadas, el límite se situaba en la porción septentrional de Europa y se observa en la Península Ibé- rica un conjunto de especies muy simila- res a las del resto de Europa (Maridet et al. 2007). En los periodos menos cálidos este límite se desplazaba hacia el sur y producía que las penínsulas mediterrá- neas y Centroeuropa perteneciesen a rei- nos biogeográficos diferentes (Pickford y Morales 1994), lo cual provocaba que sus faunas se diferenciasen, incrementándose la tendencia hacia la endemicidad en las primeras, y que aumentase la heteroge- neidad de la fauna continental (Maridet et al. 2007). Sin embargo, en el Plioceno superior la bajada de temperaturas glo- bales que comenzó en el Mioceno medio llegó a su punto culminante y provocó que finalmente la Península Ibérica se si- tuase bajo la influencia de climas templa- dos de manera permanente (Hernández Fernández et al. 2007). Con ello, dejó de producirse el patrón de aumento del pro- vincialismo en las faunas de mamíferos de Europa durante los periodos fríos. No obstante, no se debe olvidar que incluso en el Pleistoceno la Península Ibérica ha mantenido un cierto nivel de aislamiento respecto al resto de Europa no sólo por una diferencia climática (causante de la existencia de las regiones biogeográficas Mediterránea y Eurosiberiana) sino tam- bién por la existencia de los Pirineos. Pina, M. et al. (345-356) 353 6. Conclusiones La hipótesis de que la heterogeneidad de las faunas de mamíferos europeos au- menta al disminuir la temperatura (Ma- ridet et al. 2007) parece no proporcionar una explicación general en todos los contextos climáticos. Estas conclusiones sólo serían válidas en el contexto bio- geográfico derivado de una situación en la que una porción de Europa se hallase bajo la influencia de un clima tropical, como ocurre durante la mayor parte del Neógeno (por ejemplo, hace 14 Ma). Sin embargo, no se cumple en una situación en la que toda Europa se ve influenciada por climas templados, como en el Pleis- toceno (no incluido en el estudio de Ma- ridet et al. 2007). Debido a esto, nuestros resultados no concuerdan con lo espera- do según Maridet et al. (2007), indicando la importancia de tener en cuenta que las áreas de distribución de las especies no están únicamente influenciadas por el cli- ma de manera directa (aunque este pueda ser muy importante), sino que también hay una influencia indirecta a través de la fluctuación del límite Paleártico-Pa- leotropical (Pickford & Morales 1994) y que, finalmente, la orografía juega un papel clave en estas configuraciones. Agradecimientos Los autores agradecen la activa parti- cipación de los componentes del equipo del Proyecto Somosaguas, por su trabajo desinteresado y entusiasta a lo largo de todos estos años. En especial, queremos reconocer el apoyo brindado por Ana R. Gómez Cano, tanto en lo profesional como en lo personal. Gracias a todas las personas que nos han apoyado durante la elaboración de esta investigación. Tam- bién agradecemos la ayuda de numerosos colegas y estudiantes de la Universidad Complutense de Madrid, que han partici- pado en las excavaciones paleontológicas realizadas en Somosaguas. Este trabajo se ha beneficiado de diversas aportacio- nes de Laura Domingo, Omid Fesharaki, Álvaro García, Rocío Jiménez, Adriana Oliver e Israel Sánchez. Finalmente, los comentarios de Gloria Cuenca Bescós y Nieves López Martínez ayudaron a me- jorar el manuscrito original. La UCM, la CAM y el MCYT han proporcionado financiación para las campañas de excavación a lo largo del último lustro (AE00-0256-DIF). El pro- yecto CGL2006-01773/BTE del MEC ha contribuido a la financiación parcial de esta investigación. Este trabajo es una contribución, a través del Semina- rio de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica de Somosaguas, de los Grupos de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoi- cos, dirigido por Marián Álvarez Sierra, y 910161 sobre Registro Geológico de Periodos Críticos: Factores Paleoclimáti- cos y Paleoambientales, dirigido por Nie- ves López Martínez. M.H.F. disfruta de un contrato UCM del Programa “Ramón y Cajal” del Ministerio de Educación y Ciencia. Bibliografía Agustí, J. 1989. On the peculiar dis- tribution of some muroid taxa in the Western Mediterranean region. Bollet- tino dela Societa Paleontologica Italiana. Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas 354 28: 147-154. Alcalá, L., Alonso-Zarza, A.M., Álva- rez Sierra, M.A., Azanza, B., Calvo, J.P., Cañaveras, J.C., van Dam, J.A., Garcés, M., Krijgsman, W., van der Meulen, A.J., Morales, J., Peláez-Campomanes, P., Pérez González, A., Sánchez Moral, S., Sancho, R., & Sanz Rubio, E. 2000. El registro sedimentario y faunístico de las cuencas de Calatayud-Daroca y Ter- uel. Evolución paleoambiental y paleo- climática durante el Neógeno. Revista de la Sociedad Geológica de España. 13: 323-343. Alroy, J. (coordinador). 2006. The Paleobiology Database. http://paleodb. org/ Baquero, R.A. & Tellería, J.L. 2001. Species richness, rarity and endemicity of European mammals: a biogeographi- cal approach. Biodiversity and Conserva- tion. 10: 29-44. de Brujin, H., Daams, R., Daxner- Höck, G., Fahlbusch, V., Ginsburg, L., Mein, P. & Morales, J. 1992. Report of the RCMNS working group on fos- sil mammals, Reisenburg 1990. Newsl. Stratigraphy. 26(2/3): 65-118. Burton, M. 1985. Guía de los mamíferos de España y de Europa. 1- 253. Omega (Ed.). Cuevas González, J. 2005. Estado ac- tual de los conocimientos paleontológi- cos y estratigráficos de los yacimientos aragonienses de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid). Coloquios de Pale- ontología. 55: 103-123. Cuezva, S. & Elez, J. 2000. Estudio preliminar de la microestructura de los huesos fósiles de mamíferos de Somo- saguas (Mioceno Medio, Madrid). Colo- quios de Paleontología. 51: 137-157. Daams, R. 1990. Hypsodont Myo- miminae ( Gliridae, Rodentia) from the Miocene and the Oligocene-Miocene boundary interval of Spain. Scripta Geo- logica. 95: 1-63 van Dam, J.A. & Weltje, G.J. 1999. Reconstruction of the Late Miocene climate of Spain using rodent palaeo- community successions: an application of end-member modeling. Palaeogeog- raphy, Palaeoclimatology, Palaeoecol- ogy. 151: 267-305. Domingo, L., López-Martínez, N., Grimes, S. T., 2007. Application of trace elements (Ba, Sr, Zn) to paleoecologi- cal reconstruction of Middle Miocene herbivores at Somosaguas Site (Madrid, Spain). Journal of Vertebrate Paleontol- ogy. 27: 69A. Domingo, L., Cuevas-González, J., Grimes, S. T., López-Martínez, N. 2008. Reconstrucción paleoclimática y paleo- ecológica del yacimiento de Somosaguas (Mioceno Medio, Cuenca de Madrid) mediante el análisis geoquímico del es- malte dental de herbívoros. Seminarios de Paleontología de Zaragoza. (en este volumen). Dzyuba, O.S. & Zakhorov, V.A. 1999. Statistical analysis in evaluation ofStatistical analysis in evaluation of the chorology of belemnites in the Late Jurassic and Early Cretaceus Artic seas in the north of Eurasia. Geologya I Ge- ofizika. 40: 270-280. Fesharaki, O. 2005. Mineralogía y Sedimentología del yacimiento pale- ontológico de Somosaguas (Mioceno, Cuenca de Madrid). DEA. Departamento de Cristalografía y Mineralogía. Univer- sidad Complutense de Madrid. 1-146. Fortelius, M. (coordinator). 2003. Neogene of the Old World Database of Pina, M. et al. (345-356) 355 Fossil Mammals (NOW). University of Helsinki. http://www.helsinki.fi/science/ now/. Hernández Fernández, Álvarez Si- erra, M.A. & Peláez Campomanes, P. 2007 Bioclimatic analysis of rodent pal- aeofaunas reveals sever climatic changes in Southwestern Europe during the Plio- Pleistocene. Palaeogeography, Palaeocli-Palaeogeography, Palaeocli- matology, Palaeoecology. 251: 500-526. Hernández Fernández, M., Cárdaba, J.A., Cuevas-González, J., Fesharaki, O., Salesa, M., Corrales, B., Domingo, L., Elez, J., López Guerrero, P., Sala-Bur- gos, N., Morales, J. & López Martínez, N. 2006. Los yacimientos de vertebrados del Mioceno Medio de Somosaguas (Po- zuelo de Alarcón, Madrid): implicacio- nes paleoambientales y paleoclimáticas. Estudios geológicos. 62 : 263-269. Ilyina, L.B., Shcherba, I.G., Khond- karian, S.O. & Gonshsarova, I.A. 2004. Map 6: Mid Middle Miocene (Middle Serravallian, Late Badenian, Konkian) 14-13 Ma. Courrier Forsch. InstituteCourrier Forsch. Institute Senckenberg. 250: 23-25. Jiménez-Moreno, G. & Suc, J.-P. 2007. Middle Miocene latitudinal climat- ic gradient in Western Europe: evidence from pollen records. Palaeogeography,Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 253: 208-225. Krutzsch, W. 2004. Neue Untersu- chungen über präquartäre Malvaceen- Pollen aus den Unterfamilien der Tilio- ideae, helictevoideae und Bombacoideae. Palaeontographica, Abteilung B, Paläo- phytologie. 267 : 67-160. López Guerrero, P. 2006. Paleocli- matología de Europa Occidental en el Aragoniense. Libro de Resúmenes de las XXII Jornadas de Paleontología. 56-57. Fernández-Martínez, E. (Ed.). Universi- dad de León, Secretariado de Publicacio- nes. López Martínez, N., Élez, J., Hernan- do, J.M., Luis, A., Mazo, A., Mínguez, D., Morales, J., Polonio, I., Salesa, M.J. & Sánchez, I.M. 2000, Los fósiles de vertebrados de Somosaguas (Pozuelo, Madrid). Coloquios de Paleontología. 51: 71-85. Luis, A. & Hernando, J.M. 2000, Los microvertebrados del Mioceno Medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleonto- logía. 51: 87-136. Maridet, O., Escarguel, G., Loïc, C., Mein, P., Hugueney, M. & Legendre, S. 2007. Small mammal (rodents and lago- morphs) European biogeography from the Late Oligocene to the mid Pliocene. Global Ecology and Biogeography. 16: 529-544. Mein, P. 1999. European Miocene Mammal Biochronology. The Miocene Land Mammals of Europe. 25-28.25-28. Rössner,G.E. & Heissig, K. (Ed.). Verlag Friedrich Pfeil. van der Meulen, A.J. & Daams, R. 1992. Evolution of early-middle mioceneEvolution of early-middle miocene rodent faunas in relation to long-term pa- laeoenvironmental changes. Palaeogeog- raphy, Palaeoclimatology, Palaeoecol- ogy. 93: 227-253. Mínguez Gandú, D. 2000. Marco estratigráfico y sedimentológico de los yacimientos paleontológicos miocenos de Somosaguas (Madrid, España). Colo- quios de Paleontología. 51: 183-196. Mitchell-Jones, A.J., Amori, G., Bog- danowicz, W., Kryštufek, B., Reijnders, P.J.H., Spitzenberg, F., Stubbe, M., This- sen, J.B.M., Vohralík, V. & Zima, J. 1999. Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas 356 The Atlas of European mammals. 1-484. T & AD Poyser (Ed.). Palomo, L.J., Gisbert, J. & Blan- co, J.C. 2007. Atlas y libro rojo de los mamíferos terrestres de España. 1-586. Ministerio de Medio Ambiente (Ed.). Pickford, M. & Morales, J. 1994. Bi- ostratigraphy and palaeobiogeography of East Africa and the Iberian peninsula. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 112: 297-322. Polonio, I. & López Martínez, N. 2000. Análisis tafonómico de los yacimientos de Somosaguas (Mioceno Medio, Madrid). Coloquios de Paleon- tología. 51: 235-266. Pushkina, D. 2007. The Pleistocene easternmost distribution in Eurasia of the species associated with the Eemian Pal- aeoloxodon antiquus assemblage. Mam- mal Review. 37: 224-245 Real, R., Márquez, A.L., Guerrero, J.C.,Vargas, J.M. & Palomo, L.J. 1996. Modelos de distribución de los insectívo- ros en la Península Ibérica. Doñana, Acta Vertebrata. 23: 123-142 Rössner,G.E. & Heissig, K. 1999. The Miocene Land Mammals of Europe.1- 515 Verlag Friedrich Pfeil (Ed.). Sánchez, I.M. & Morales, J. 2006. Distribución biocronológica de los Mos- chidae (Mammalia, Ruminantia) en Es- paña. Estudios Geológicos. 62: 533-546. Sánchez, I.M., Salesa, M.J. & Mo- rales, J. 1998. Revisión sistemática del género Anchitherium Meyer 1834 (Equi- dae; Perissodactyla) en España. Estudios Geológicos. 54 : 39-63. Shevenell, A.E., Kennett, J.P., Lea, D.W. 2004. Middle Miocene SouthernMiddle Miocene Southern Ocean cooling and Antarctic cryosphere expansion. Science. 305: 1766-1770. Wolfe, J.A. 1985. Distribution of ma- jor vegetational types during the Tertiary. American Geophysical Union Mono- graphs. 32: 357-375. Ziegler, P.A. 1990. Geological Atlas of Western and Central Europe. 1-239. Shell Internationale Petroleum Maastch- appij B.V. (Ed.). Pina, M. et al. (345-356)