UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS TESIS DOCTORAL MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Ángel Almazán Juárez DIRECTOR: Francisco Bermúdez de Castro y Naya Madrid, 2015 © Ángel Almazán Juárez, 2001 Respuesta demográfica de la comunidad arvense a la aplicación de herbicida pre-emergente en el cultivo de maíz ("Zea mays" L.) de temporal y riego en el Valle de Iguala, Guerrero, México Departamento de Ecología 5314357699 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÔGICAS DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA ' I RESPUESTA DEMOGRÂFICA DE LA COMUNIDAD ARVENSE A LA AFLICACIÔN DE HERBICBOA PRE-EMERGENTE EN EL CULTIVO DE MAiZ (Zea mays L.) DE TEMPORAL Y RIEGO EN EL VALLE DE IGUALA, GUERRERO, MÉXICO T E S I S PRESENTADA PARA OBJ&NER EL GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS BIOLÔGICAS ZAN JUAREZ Vo. Bo. EL DIRECTOR FRANCISCO BERMUDEZ DE CASTRO Y NAVA Madrid 2000 DEDICATORIAS Y AGRADECIMIENTOS Quiero empezar por pedirles disculpas a mis hijos por haberlos dejado durante dos aftos, tiempo que duré mi “aventura” académica en la hermosa tierra de Espafia. Mi ausencia, hasta la fecha ha tenido repercusiones en su educaciôn y comportamiento, sin embargo, espero que reaccionen y comprendan que fue por una causa justifïcada, mi superaciôn y por lo tanto la de ustedes como parte de mi familia. A mi esposa, por ser paciente y llevar durante esc tiempo la responsabilidad de ser la guia en el hogar, sé que fue difïcil, pero las limitaciones econômicas me impidieron llevarlos conmigo. Ademâs de lo anterior y aùn estando aqui en México, no les he brindado el tiempo suficiente debido al desarrollo de este trabajo que me ha tenido tenso y neurasténico por los demasiados problemas que me ha representado. Por todo ello, les pido comprensiôn y perdôn. En mi estancia en Madrid y en particular en el Departamento de Ecologia, encontre a muchos amigos que me brindaron su apoyo sincero y desinteresado en mis estudios, al nombrarlos no quisiera omitir a ninguno, pero tengo que resaltar a aquéllos con los que tuve relaciôn mas directa. AI Prof. Bermudez de Castro por su hospitalidad y amistad, ya que es una persona a carta cabal, mi asesor en los estudios y en este trabajo de Tesis, mi etemo agradecimiento. Al Prof. Diaz Pineda Director del Departamento, gracias por dar su aval para aceptarme como alumno. A mis excelentes profesores “Curro”, Pilar y Miguel Angel de quienes aprendi mucho. A mis amigos y companeros del Departamento: Paloma, MariFé, Pepe Serrano, Paco Lôpez, De Miguel, Eduardo, algunos hoy dia ya son profesores de Ecologia, asi, como a la memoria de Pepe Dominguez, por brindarme su amistad sincera, descanse en paz. No podia dejar de mencionar a “Epi”, el mejor amigo y companero de clases que encontre en este bello pais. A Genaro Soriano por su apoyo en el trabajo de campo y a Blanca Estela en el trabajo de gabinete. Al Doctor Mario Miguel Ojeda y al M. en C. Dante Covarrubias asi como a su alumno Ivan, por su apoyo en los anâlisis estadisticos. Finalmente a mi centro de trabajo, el Institute de Investigaciôn Cientifica Ârea Ciencias Naturales y a la Escuela Superior de Agricultura, ya que en sus terrenos expérimentales se llevô a cabo este estudio, ademâs del apoyo técnico con la maquinaria para el desarrollo de los trabajos de campo efectuados en cada ciclo, ambas dependencias de la Universidad Autônoma de Guerrero. A todos los que de una u otra forma colaboraron en el desarrollo de este estudio, mil gracias. INDICE GENERAL CAPÎTULO pAg . I. INTRODUCCIÔN GENERAL 1 1.1. CARACTERISTICAS GENERALES DE LAS ARVENSES 1 1.1.1. Origen 1 1.1.2. Defîniciones de maleza (arvense) 3 1.1.3. Caracteristicas biolôgicas y ecolôgicas mas importantes 5 1.1.4. Importancia 7 1.1.4.1 .Econômica de las especies arvenses 7 1.1.4.1.1. Aspectos bénéfices 7 1.1.4.1.2. Aspectos peijudiciales o daninos 9 1.1.4.2. De los estudios de demografia de arvenses 11 1.1.5. Métodos de control 11 1.1.5.1. Natural 11 1.1.5.2. Cultural, fisico, manual y mecânico 11 1.1.5.3. Quimico 12 1.1.5.4. Biolô^co 14 11.5.5. Manejo integrado 14 1.2. OBJETIVOS E HIPÔTESIS 17 n . DESCRIPCIÔN DEL ÂREA DE ESTUDIO 18 2.1. Localizaciôn geogrâfica 18 2.2. Geologia 18 2.3. Suelos 18 2.4. Hidrologia 19 2.5. Clima 20 2.6. Vegetaciôn 20 2.7. Fauna 21 2.8. Agricultura 21 m . FRACCIÔN PASIVA (BANCO DE SEMILLAS) 23 3.1. INTRODUCCIÔN 23 3.1.1. Importancia del banco de semillas en las comunidades vegetales 23 3.1.2. Caracteristicas del banco de semillas 24 3.1.3. Formaciôn del banco de semillas 26 3.1.4. Dinâmica del banco de semillas 36 3.1.5. Métodos de muestreo del banco de semillas 38 3.1.6. Métodos para estimar las poblaciones del banco de semillas 40 3.2. METODOLOGIA 44 3.2.1. Diseflo experimental 44 3.2.2. Recogida de muestras 47 3.2.3. Emergencia de semillas en el invemadero 47 3.2.4. Identificaciôn de semillas en el laboratorio 48 3.2.5. Tratamiento de los datos (anâlisis) 49 3.3. RESULTADOS 52 3.3.1. Flora 52 3.3.2. Abundancia de semillas 53 3.3.3. Banco de semillas 57 3.4. DISCUSIÔN 94 IV. FRACCIÔN ACTIVA (EMERGENCIA Y SOBREVIVENCIA) 100 4.1. INTRODUCCION 100 4.1.1. Emergencia de plântulas 100 4.1.2. Orden de emergencia 102 4.1.3. Destino post-emergencia 104 4.1.4. Efectos de los vecinos 105 4.1.5. Heterogeneidad ambiental y herbivoria 106 4.1.6. Regulacion y dinâmica de poblaciones 107 4.1.7. Factores que determinan la distribucion de las poblaciones de arvenses 110 4.1.8. Resistencia a herbicidas 111 4.2. METODOLOGIA 116 4.3. RESULTADOS 117 4.3.1. Flora 117 4.3.2. Emergencia y mortalidad en los ciclos de temporal 118 4.3.3. Emergencia y mortalidad en los ciclos de riego 121 4.3.4. Emergencia y mortalidad de los individuos de cada especie en los seis ciclos de cultivo 124 4.3.5. Emergencia y mortalidad por especie y por ubicacion en los surcos en los ciclos de temporal con aplicacion de herbicida 130 4.3.6. Emergencia y mortalidad por especie y por ubicacion en los surcos en los ciclos de temporal sin aplicacion de herbicida 133 4.3.7. Emergencia y mortalidad por especie y por ubicacion en los surcos en los ciclos de riego con aplicacion de herbicida 138 4.3.8. Emergencia y mortalidad por especie y por ubicacion en los surcos en los ciclos de riego sin aplicacion de herbicida 141 4.4. DISCUSIÔN 156 V. LLUVIA DE SEMILLAS 162 5.1. INTRODUCCIÔN 162 5.1.1. Caracteristicas generates 162 5.1.2. Emergencia y mortalidad de plântulas 162 5.1.3. Reproducciôn 163 5.1.3.1. Sexual 165 5.1.3.2. Asexual 166 5.1.3.2.1. Ocurrencia y ventajas de la reproducciôn vegetativa 167 5.1.4. Dispersion de semillas 168 5.1.4.1. Dispersion en el espacio 168 5.1.4.2. Dispersion en el tiempo 171 5.2. METODOLOGIA 172 5.3. RESULTADOS 173 5.3.1 Flora 173 5.3.2. Lluvia de semillas por ciclo 173 5.3.2.1. En los ciclos de temporal 173 5.3.2.2. En los ciclos de riego 177 5.3.2.3. En ambos ciclos climatolôgicos (très de temporal y très de riego) 180 5.3.2.4. En los seis ciclos agricolas 183 5.4. DISCUSIÔN 192 VI. CONCLUSIONES 195 Vn. BIBLIOGRAFIA 200 ANEXOS 219 INDICE DE TABLAS Y CUADROS T A B L A S No CONTENIDO PAG 1. Caracteristicas de una planta arvense ideal 6 2. Anâlisis de varianza del total de semillas de todas las especies 58 3. Promedios del numéro de semillas del total de las especies 59 4. Anâlisis de varianza del total de semillas de Melampodium divaricatum 84 5. Promedios del numéro de semillas à&Melampodim divaricatum 85 6. Anâlisis de varianza de Panicum reptans 85 7. Promedios del numéro de semillas de Panicum reptans 86 8. Anâlisis de varianza de las semillas de Aldama dentata 87 9. Promedios del numéro de semillas de Aldama dentata 87 10. Anâlisis de varianza de las semillas de Sorghum halepense 88 11. Promedios del numéro de semillas de Sorghum halepense 89 12. Anâlisis de varianza de Acalypha alopecuroides 89 13. Promedios del numéro de semillas de Acalypha alopecuroides 90 14. Anâlisis de varianza de Simsia amplexicaulis 91 15. Tablas de los promedios del numéro de semillas de Simsia amplexicaulis 91 16. Anâlisis de varianza de las 8 especies de menor abundancia 92 17. Promedios del numéro de semillas de las 8 especies de menor abundancia 93 18. Emergencia de plântulas de arvenses (%) durante un ciclo agricola, con respecte al banco de semillas présente en el perfil de laboreo de diverses sistemas agricolas 101 19. Relaciôn de cultivos con genotipos tolérantes o resistentes a determinados herbicida 113 20. Relaciôn de malas hierbas con resistencia o tolerancia a determinados herbicidas 114 21. Anâlisis de varianza de las emergencias de todas las especies 126 22. Promedios del numéro de emergencias del total de las especies 127 23. Anâlisis de varianza de individuos muertos del total de las especies arvenses 128 24. Promedios del numéro de individuos muertos del total de las especies arvenses 129 25. Anâlisis de varianza de Panicum reptans 147 26. Promedios de las emergencias de Panicum reptans en los très anos del experimento 148 1.12. Especies emergidas en el invemadero y semillas encontradas en el laboratorio en el segundo ciclo de temporal de los lotes con y sin herbicida 66 1.13. Especies emergidas en el invemadero y semillas encontradas en el laboratorio en el tercer ciclo de temporal de los lotes con y sin herbicida 68 1.14. Concentrado de semillas de los lotes con herbicida de los ciclos de riego 70 1.15. Concentrado de semillas de los lotes sin herbicida de los ciclos de riego 71 1.16. Concentrado de las semillas de los ciclos de riego con y sin herbicida 73 1.17. Especies emergidas en el invemadero y semillas encontradas en el laboratorio en el primer ciclo de riego de los lotes sin y con herbicida 73 1.18. Especies emergidas en el invemadero y semillas encontradas en el laboratorio en el segundo ciclo de riego de los lotes sin y con herbicida 75 1.19. Especies emergidas en el invemadero y semillas encontradas en el laboratorio en el tercer ciclo de riego de los lotes sin y con herbicida 76 1.20. Concentrado de los ciclos de temporal con y sin herbicida 78 1.21. Concentrado de los ciclos de riego con y sin herbicida 79 1.22. Concentrado total de semillas de los ciclos de temporal y riego con y sin herbicida 81 1.23. Especies màs abundantes en cada ciclo climatolôgico 82 1.24. Concentrado total de semillas de los seis ciclos agricolas (très de temporal y très de riego) 83 2.1. Especies y ciclos agricolas en los que se encontraron 117 2.2. Emergencias y muertes totales por especie y por ciclos de temporal. 118 2.3. Emergencias y muertes totales por especies y por ciclos de riego 122 2.4. Emergencias y muertes totales,por especie, por ubicacion en los surcos en los ciclos de temporal y riego, y por lotes con y sin herbicida 125 2.5. Emergencias y muertes totales por especie y por ubicacion en los surcos en cada ciclo de temporal, y por lotes con herbicida 131 2.6. Mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en los ciclos de temporal y lotes con herbicida 132 2.7. Emergencias y muertes totales por especie, por ubicacion en los surcos en cada ciclo de temporal y por lotes sin herbicida 134 2.8. Mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en los ciclos de temporal y lotes sin herbicida 136 2.9. Especies màs abundantes de los ciclos de temporal y lotes con y sin herbicida 137 2 . 10 . Emergencias y muertes totales por especie, por ubicacion en los surcos en cada ciclo de riego y por lotes con herbicida 139 2.11. Mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en los ciclos de riego con herbicida 141 27. Anâlisis de varianza de Melampodium ddivaricatum 148 28. Promedios de las emergencias à t Melampodium divaricatum 149 29. Anâlisis de varianza de Leptochloa filiformis 150 30. Anâlisis de varianza de Sorghum halepense 151 31. Promedios de las emergencias de Sorghum halepense 151 32. Anâlisis de varianza de Aldama dentata 152 33. Promedios de las emergencias de Aldama dentata 153 34. Anâlisis de varianza de las emergencias de las arvenses de menor abundancia 154 35. Promedios de emergencias de las especies de menor abundancia 155 36. Anâlisis de varianza de las semillas capturadas de Melampodium divaricatum 186 37. Promedios de semillas capturadas At Melampodium divaricatum 187 38. ANOVA de las semillas capturadas de S.halepense 187 39. Promedios de las semillas capturadas de S. halepense 188 40. ANOVA de las semilas capturadas de Leptochloa filiformis 189 41. ANOVA de semillas capturadas de las especies de menor abundancia 190 42. Promedios de las semillas capturadas de las 7 especies restantes de menor abundancia 191 C U A D R O S 1.1. Especies emergidas en el invemadero de los ciclos de temporal y riego 52 1.2 . Semillas de especies encontradas en las muestras de suelo analizadas en el laboratorio 52 1.3. Banco de semillas (invemadero) 54 1.4. Banco de semillas (laboratorio) 55 1.5. Especies por su abundancia y su porcentaje de emergencia 57 1.6. Concentraciôn total del banco de semillas 58 1.7. Concentraciôn total del banco de semillas por ciclo climatolôgico (temporal y riego) 60 1.8. Concentrado de semillas de los lotes con herbicida de los ciclos de temporal 61 1.9. Concentrado de semillas de los lotes sin herbicida de los ciclos de temporal 62 1.10. Concentrado de semillas de los temporales con y sin herbicida 64 1.11. Especies emergidas en el invemadero y semillas encontradas en el laboratorio en el primer ciclo de temporal de los lotes sin y con herbicida 64 2.12. Emergencias y muertes totales por especie, por ubicacion en los surcos en cada ciclo de riego y por lotes sin herbicida 142 2.13. Mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en los ciclos de riego sin herbicida 144 2.14. Especies màs abundantes de los ciclos de riego y lotes con y sin herbicida 145 2.15. Emergencias y muertes totales por especie en los seis ciclos de cultivo 146 3.1. Especies de las que se le colectaron semillas en los diferentes ciclos agricolas 173 3.2. Semillas capturadas en los ciclos de temporal de los lotes con herbicida 174 3 .3. Semillas capturadas en los ciclos de temporal de los lotes sin herbicida 176 3.4. Semillas capturadas en los ciclos de riego de los lotes con herbicida 178 3 .5. Semillas capturadas en los ciclos de riego de los lotes sin herbicida 179 3.6. Semillas capturadas en los ciclos de temporal de los lotes con y sin herbicida 181 3.7. Semillas capturadas en los ciclos de riego de los lotes con y sin herbicida 182 3.8. Semillas capturadas en los ciclos de riego y temporal de los lotes con y sin herbicida 184 INDICE DE FIGURAS Y GRAFICAS F I G U R A S No CONTENIDO PAG 1. Origen de las especies arvenses y emparentadas 4 2. Localizaciôn del Valle de Iguala, Guerrero (México), y Ubicaciôn del lote experimental 19 3. Climograma del ârea de estudio de 1985 a 1997 20 4. Diagrama de entradas, salidas e intercambio de latencia en el banco de semilla de un suelo agricola 28 5. Lote experimental 45 G R A F I C A S 1.1. Especies màs abundantes segûn el método de extracciôn e identificaciôn de semillas 55 1.2. Promedios de semillas por afto del total de las especies 59 1.3. Especies màs abundantes por su ubicaciôn en el surco y por ciclo climatolôgico 60 1.4. Abundancia de semillas en los ciclos de temporal con y sin herbicida 63 1.5. Abundancia de semillas en los ciclos de riego con y sin herbicida 71 1.6. Abundancia de semillas por ciclo climatolôgico (seis ciclos agricolas) y por lotes con y sin herbicida 80 1.7. Abundancia total de semillas por ciclo y por ubicaciôn en los surcos 81 1.8. Especies màs abundantes por ciclo climatôlogico 82 1.9. Promedios de semillas de Melampodium divaricatum 85 1.10. Promedios de semillas de Panicum reptans 86 1.11. Promedios de semillas de Aldama dentata 88 1.12. Promedios de semillas de Sorghum halepense 89 1.13. Promedios de semillas de Acalypha alopecuroides 90 1.14. Promedios de semillas de Simsia amplexicaulis 92 1.15. Promedios de semillas de las 8 especies menos abundantes 93 2.1. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en cada ciclo de temporal 120 2.2. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia del total de las especies por cada ciclo de temporal 121 2.3. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en cada ciclo de riego 123 2.4. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia del total de las especies por cada ciclo de riego 124 2.5. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes por ubicaciôn en los surcos en los ciclos de temporal y riego (seis ciclos) 126 2.6. Promedios del total de las especies emergidas en los seis ciclos 127 2.7. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia de todas las especies por ubicaciôn en los surcos, en los ciclos de temporal y riego (seis ciclos) 128 2 8. Promedios del total de arvenses muertas en los seis ciclos 129 2.9. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia de las especies por ubicaciôn en los surcos de los lotes con herbicida de cada ciclo de temporal 130 2.10. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en los lotes con herbicida en cada ciclo de temporal 133 2.11. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia total, por ubicaciôn en los surcos de los lotes sin herbicida de cada ciclo de temporal 135 2.12. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en los lotes sin herbicida en cada ciclo de temporal 136 2.13. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en los lotes con y sin herbicida de los ciclos de temporal 137 2.14. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia total por ubicaciôn en los surcos de los lotes con hebicida de cada ciclo de riego 140 2.15. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en los lotes con herbicida en cada ciclo de riego 141 2.16. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia total, por ubicaciôn en los surcos en los lotes sin herbicida de cada ciclo de riego 143 2.17. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en los lotes sin herbicida en cada ciclo de riego 144 2.18. Emergencia, mortalidad y sobrevivencia de las especies màs abundantes en los lotes con y sin herbicida de los ciclos de riego 145 2.19. Promediosde emergencias de Panicum reptans 148 2.20. Promedios de mergencias de Me/aw/?oc//w/w i/ivar/ca/wm 150 2.21. Promedios de emergencias de Sorghum halepense 152 2.22. Promedios de emergencias de Aldama dentata 153 2.23. Promedios de emergencias de las arvenses de menor abundancia 155 3 1. Semillas colectadas de las especies présentes en los ciclos de temporal de los lotes con herbicida 174 3 .2. Semillas capturadas por su ubicaciôn en los surcos de las especies présentes en los ciclos de temporal de los lotes con herbicida 175 3 .3. Abundancia de semillas de las especies présentes en los ciclos de temporal de los lotes sin herbicida 176 3 .4. Semillas capturadas por su ubicaciôn en los surcos de las especies présentes en los ciclos de temporal de los lotes sin herbicida 177 3 .5. Semillas capturadas de las especies présentes en los ciclos de riego de los lotes con herbicid 178 3.6. Semillas capturadas por su ubicaciôn en los surcos de las especies présentes en los ciclos de riego de los lotes con herbicida 179 3.7. Abundancia de semillas de las especies présentes en los ciclos de riego de los lotes sin herbicida 180 3 . 8 . Semillas capturadas por su ubicaciôn en los surcos de las especies présentes en los ciclos de riego de los lotes sin herbicida 180 3 .9. Semillas colectadas de las especies présentes en los ciclos de temporal de los lotes con y sin herbicida 182 3.10. Semillas colectadas por su ubicaciôn en los surcos de las especies présentes en los ciclos de temporal de los lotes con y sin herbicida 182 3.11. Semillas colectadas de las especies présentes en los ciclos de riego de los lotes con y sin herbicida 183 3.12. Semillas colectadas por su ubicaciôn en los surcos de las especies présentés en los ciclos de riego de los lotes con y sin herbicida 183 3.13. Semillas capturadas de las especies présentes en los seis ciclos agricolas de los lotes con y sin herbicida 184 3 14. Semillas capturadas por su ubicaciôn en los surcos de las especies présentes en los seis ciclos agricolas de los lotes con y sin herbicida 185 3.15. Promedios de semillas capturadas de Melampodium divaricatum 186 3.16. Promedios de semillas capturadas de Sorghum halepense 188 3 .17. Promedios de semillas capturadas de las especies de menor abundancia 191 L INTRODUCCION GENERAL 1.1. CARACTERISTICAS GENERALES DE LAS ARVENSES 1.1.1. Origen La transformaciôn de los ecosistemas naturales en sistemas destinados a la producciôn agricola, creô un ambiente propicio para la colonizaciôn de especies pioneras. Se cree que estas especies fueron las primeras malezas del nuevo medio ambiente agricola (Anderson 1952). Aunque carecemos de evidencias sôlidas acerca del papel que desempefiaron estas especies durante los primeros siglos de actividad agricola, la ausencia de herramientas manuales destinadas al control de malezas durante todo el periodo anterior a la era cristiana parece indicar que no interferian seriamente en los procesos de producciôn agricola (Timmons 1970). Segûn DeWet & Harlan (1975), las especies arvenses pueden originarse por très vias; a) A través de la colonizaciôn del medio agricola por especies pioneras de ecosistemas naturales. b) Por hibridaciôn entre razas cultivadas y razas silvestres afînes a las especies domesticadas. c) For escape de especies domesticadas. La primera via parece ser la forma en la que se han originado la mayoria de las especies arvenses de la actualidad (DeWet & Harlan 1975). Este grupo esta constituido por especies de gran tolerancia ecolôgica y, ademâs de ser el mâs numeroso, es el mâs diverse (Holzner 1982). La segunda y tercera vias son formas de origen que no son necesariamente excluyentes, ya que el escape de especies domesticadas puede verse ayudado por la hibridaciôn con especies afînes. Las especies arvenses producto de la hibridaciôn entre razas cultivadas y razas silvestres afînes a las domesticadas a menudo forman parte de los llamados complejos cultivar maleza (Harlan 1965). Una de las caracteristicas de estos complejos es que, aunque existen barreras reproductivas entre los componentes del complejo, estas no impiden el flujo génico ocasional ni la introgresiôn, lo cual puede ocurrir en ambos sentidos aunque el flujo de las arvenses hacia el cultivar parece ser el sentido mâs frecuente (DeWet & Harlan 1975, Harlan 1975). El hecho de que la mayoria de las especies domesticadas tengan razas malezoides acompanantes con las cuales han tenido intercambio génico a través del tiempo, ha llevado a Harlan (1965) a sugerir que el componente arvense del complejo ha jugado un papel importante en la evoluciôn de las plantas cultivadas (Heiser 1979; Brown & Marshall 1981; Iltis 1983). Las especies arvenses que forman parte de los complejos cultivar-maleza no siempre son producto de la hibridaciôn entre razas cultivadas y razas silvestres. En ciertos casos, la actual especie arvense es el progenitor de la especie domesticada. En algunas especies de Capsicum, Chenopodium y Zea, presumiblemente son de esos casos (Wilson & Heiser 1978, Iltis 1983). En otros, tanto la arvense como el cultivo tienen un progenitor comùn (Harlan 1975). Aunque todavia hay algunos casos en los que no se conoce el origen del complejo (Heiser 1979), lo cierto es que el origen por hibridaciôn en el esquema de DeWet y Harlan (1975) es solo una de las vias de origen sensibles del componente arvense del complejo. En los casos donde la arvense actual es progenitor del cultivo o donde ambos componentes del complejo tienen un ancestro comùn, la via de origen de la maleza pudiese ser la colonizaciôn del medio agricola. Algunas de las arvenses que forman parte de los complejos cultivar-maleza también forman parte de un sistema de mimetismo donde la arvense se asemeja vegetativamente al cultivo y desarrolla una serie de caracteristicas de historia de vida acopladas al ciclo de vida del cultivo que le permiten escapar a las prâcticas agricolas tendentes a eliminarlas (Barret 1983). La tercera via de origen en el esquema de DeWet & Harlan (1975) es el escape de especies domesticadas. Esta via, es mâs frecuente en el caso de plantas omamentales y en cultivos forrajeros (Williams 1980). Otra via de formaciôn de arvenses no considerada en el esquema de DeWet & Harlan (1975) es por hibridaciôn entre especies arvenses afînes (McNeill 1976). El hecho de que las especies arvenses mâs importantes en la escala mundial sean poliploides indica que esta forma de origen no es del todo despreciable (Brown & Marshall 1981). Espinosa (1978) menciona que la relaciôn de las plantas arvenses y cultivos emparentados genéticamente es bâsicamente de dos tipos: 1. La interacciôn en que se forman hibridos exitosos como arvenses y que se parecen a alguno de sus progenitores, como en el caso del râbano (Raphanus sativus L.) que ha hibridado con su pariente el rabanillo {Raphanus raphanistum L.) y han producido un hibrido de hâbitos similares al rabanillo y que fenotipicamente se parece al râbano (Panetsos y Baker 1968). 2. La interacciôn en la que se forman hibridos no persistentes que constituyen puentes de comunicaciôn genética entre las especies emparentadas, funcionando intermitentemente (Harlan, 1965). Esto es importante incluso econômicamente, pues la planta arvense estâ sirviendo como reservorio genético para la planta cultivada y le estâ transmitiendo caractères importantes en la adecuaciôn del cultivo. Evidentemente, el cultivo también transmite caractères a la arvense (Harlan 1965), llegando a ser tan afînes que pueden causar problemas a los agricultores para su control. Ejemplo de ello es la interacciôn de planta arvense cultivo que se establece entre el teosintle o teosinte {Zea mexicana (Scharad) Kuntze) y el maiz {Zea mays L.) Otra hipôtesis como posible via de origen de estas especies, es que tal vez provengan junto con los cultivos de un tronco comùn, resultando complejos de especies emparentadas de arvenses y cultivos. Tal situaciôn se asemeja a los chiles {Capsicum spp) (Pickersgill 1971), entre otras especies. En la figura 1, se muestra un esquema del origen de las especies emparentadas (DeWet y Harlan 1975, citado por Espinosa 1978). 1.1.2. Defîniciones de maleza Existen dos grupos de defîniciones sobre el término maleza (Godinho 1984). Las defîniciones de tipo agronômico generalmente ponen énfasis en los aspectos nocivos que estas especies producen en la agricultura (Harlan & DeWet 1965), los cuales estân implicites en el nombre que en los diferentes idiomas se usa para referirse a este grupo de plantas (Holzner 1982). Estas defîniciones llevan implicite un juicio de valor y una fîierte connotaciôn subjetiva. En este sentido Sen (1981) y la National Academy of Sciences traducida por De la Terre (1982) defînen a la maleza como; "Plantas que llegan a ser peijudiciales o indeseables en determinado lugar y en cierto tiempo”. El otro grupo de defîniciones lo constituyen las de tipo ecolôgico que generalmente enfatizan el hecho de que estas especies se desarrollan principalmente en ambientes perturbados por el hombre (Baker 1974). Una de las defîniciones de tipo ecolôgico que mâs aceptaciôn ha tenido es la A S E L E C C I O N EN S i S T C M A S A 0 R I C 4 L A 8 R A Z A S DE A R V E N S E S Ml MCT I CA S DE C ULTI VO 8 « k * r I S 7 4 B t t » y 1 9 7 * ,.% : C a r v e n s e s p h o o u c t o s D E W t B P I D A C I O N 0 # Ws< obA H srlO k I4T S P a a s ta e i^ A S sk « n V M A VENA S « k « r 1 9 7 2 0 < S o k o r 1 » 7 2 k ŴOACiON « • I o n d H orloR IST S ' ' A n d k r i o n \ \19»« _i ESPECES SfLV̂ ESTfiES CO L O N f Z A O O H A S Ffg. J = Or i g e n de l os e s p e c i e s Arvenses y e mp a r e n f a d a s de Baker (1974): “Una planta es una maleza, si en algun area geogrâfica sus poblaciones se desarrollan exclusiva o principalmente en ambientes perturbados por el hombre”. Esta definicion incluye tanto a las llamadas plantas arvenses como a las plantas ruderales, ya que en ocasiones una misma especie puede ser maleza de hâbitats agricolas (arvense) y maleza de hâbitats con perturbaciones no agricolas (ruderal) (Baker 1965). Para efectos de este trabajo se manejarâ el término arvense, ya que ademâs de considerarlo como un concepto mâs claro, por definicion abarca exclusivamente a las plantas que viven entre los cultivos (Espinosa 1978) o aquellas que emergen y se desarrollan conjuntamente con los cultivos (Font-Quer 1980). Aunado a lo anterior. considère que en la naturaleza no existen plantas “dafiinas o nocivas” como para llamarlas malezas o malas hierbas, pues todo organisme tiene un bien comùn en la biosfera. 1.1.3. Caracteristicas biolôgicas y ecolôgicas mâs importantes Garcia y Femândez-Quintanilla (1991) describen con mucha precision algunas caracteristicas biolôgicas y ecolôgicas de las arvenses, por lo que se senalaran otras no contempladas por estos autores. Aunque la gran diversidad de sistemas y prâcticas agricolas han producido un amplio espectro de historias de vida en las poblaciones de maleza (Barret 1983), es posible distinguir dos grandes grupos de arvenses: especialistas y generalistas. Esta clasificaciôn tiene cierta dosis de arbitrariedad pero refleja claramente dos grandes tendencias en la evoluciôn de malezas agricolas (Holzner 1982). Se supone que las arvenses especialistas se han adaptado en el curso de la historia agricola a un cultivo especifïco y a su régimen de manejo particular (Holzner 1982). La fuerza selectiva de las prâcticas agricolas es el factor que comùnmente se invoca como responsable de la especializaciôn. La especializaciôn tiene obvias ventajas cuando el cultivo tiene importancia regional y las condiciones ambientales del cultivo son estables. Sin embargo, el abandono del cultivo puede llevar a la extinciôn regional de las arvenses especialistas (Holzner 1982). Todos los casos de mimetismo vegetativo y mimetismo de semillas encontrados en especies arvenses, caen en la categoria de malezas especialistas. Muchas de las arvenses miméticas de cultivos forman parte de los complejos cultivar-maleza. En el caso de los complejos, se supone que el flujo génico del cultivo a la maleza ha jugado un papel importante en el desarrollo del mimetismo. Sin embargo, el flujo génico no es un requisite indispensable para el desarrollo del mimetismo, ya que hay claros ejemplos de mimetismo en arvenses que no tienen relaciôn fllogénetica con el cultivo que imitan (Barret 1983). Las dos formas de mimetismo de cultivos que existen en poblaciones de malezas corresponden a la etapa del ciclo de vida del cultivo donde ocurre la similitud y el escape a las prâcticas agricolas tendentes a eliminarlas. En el mimetismo vegetativo, la similitud fenotipica ocurre durante la etapa de plântula y juvenil, donde como consecuencia de la confusiôn de identidad escapâ a la erradicaciôn. En este caso, las supuestas fuerzas selectivas que actùan como operadoras son las prâcticas de control que involucran implementos usados directamente por el hombre. Muchos de los casos de mimetismo vegetativo en arvenses involucran a las gramineas. En el caso del mimetismo de semillas, la similitud ocurre entre las semillas de la arvense y las semillas del cultivo e involucra similaridades de peso, densidad y apariencia. Dadas las dificultades para diferenciar las semillas de ambas especies durante la cosecha y la limpieza, estas formas miméticas son favorecidas al dispersarse junto con las semillas del cultivo a otros campos agricolas (Barret 1983). Las arvenses generalistas poseen una gran tolerancia ecolôgica y son capaces de colonizar exitosamente un amplio espectro de cultivos. Las principales caracteristicas de este grupo de especies han sido enumeradas bajo el rubro de “caracteristicas de una arvense ideal” (Baker 1974), las cuales a su vez han sido modifïcadas y ampliadas por otros autores (Holzner 1982). Algunas de estas caracteristicas incluyen: Tabla 1. Caracteristicas de una planta arvense ideal (Modificada por Young y Evans 1976, de Baker 1974). 1. Requerimientos de germinaciôn satisfechos en varios medios ambientes. 2. Germinaciôn continua y simultânea con sistemas paralelos de control intemos y medio-ambientales. 3. Crecimiento râpido a través de la fase vegetativa a la floraciôn. 4. Producciôn continua de semillas hasta que las condiciones de crecimiento lo permitan. La dispersiôn empieza con la maduraciôn de la primera semilla. 5. Autocompatible, pero no completamente autôgamo o apomitico. 6. Cuando el antropofito es alôgamo, la polinizaciôn es por entomofilia generalizada, por anemofilia. 7. Producciôn dinâmica de semilla, producciôn muy alta en condiciones favorables, producciôn de algunas semillas en condiciones mâs severas. 8. Adaptabilidad para la dispersiôn en distintos espacios (cortos y/o largos) y en el tiempo. 9. Adaptabilidad de las semillas para resistir la descomposiciôn, ya sea a través de la digestiôn de rumiantes o fuego. 10. Resistencia al forrajeo, ya sea por caracteristicas fisicas o quimicas. 11. Si la planta es perenne su reproducciôn es vegetativa o por regeneraciôn a partir de ffagmentos. 12. Habilidad para competir interespecificamente por medios especiales. El medio ambiente de los agroecosistemas esta generalmente bajo estrecho control de los agricultores, y la mayor parte de las prâcticas de la agricultura modema son predecibles tanto en el tiempo como en el espacio. El grado de control de las condiciones ambientales de los diferentes agroecosistemas disminuye de los sistemas intensives a los extensivos, de tal forma que la heterogeneidad aumenta hacia los sistemas mâs extensivos (Snaydon 1980). De hecho, uno de los objetivos del monocultivo en la agricultura modema es el minimizar la heterogeneidad de los componentes fïsicos y biôticos del ambiente con el objeto de crear un conjunto uniforme de condiciones para el crecimiento del cultivo. Si acaso existe relaciôn entre la variaciôn genética y la heterogeneidad ambiental (Hedrick et al. 1976), uno esperaria encontrar menor variaciôn genética en poblaciones de maleza de sistemas de producciôn intensiva que en sistemas de producciôn mâs extensivos o en hâbitats radicales, los cuales generalmente son mâs heterogéneos (Barrett 1982). 1.1.4. Importancia 1.1.4.1. Econômica de las especies arvenses De igual manera, han sido descritos por varios autores los aspectos peijudiciales y utiles que causan estas plantas al hombre, asi como su papel dentro del ecosistema antropôgeno. Algunos como Quezada y Agundis (1984), describen su importancia en dafios directes e indirectes al hombre; en cambio otros como Villegas (1979) y Diaz (1983), lo hacen considerando los aspectos negatives y positives. En particular en el ârea agropecuaria se pueden considerar los siguientes aspectos: 1.1.4.1.1. Aspectos benéficos: 1. Arvenses que son incorporadas al suelo Debido a las diferentes labores culturales (barbecho, surcado, limpias, etc.) que se efectùan durante el establecimiento y ciclo de les cultivos, son incorporadas al suelo las arvenses que se desarrollan en el terreno, funcionando como abono verde (materia orgânica) y mejorando la estructura del suelo. Algunas leguminosas, ademâs de lo anterior, fijan nitrôgeno atmosférico a través de sus nodulaciones, taies como: Crotalaria mollicula HBK., Crotalariapumila Ort., Senna uniflora Mill, y Lupinus campestris Cham, et Sch. 2. Arvenses que actuan como reguladoras en el control biologico de insectos Algunas especies actuan en forma natural en el control biologico de ciertas plagas que perjudican a los cultivos. Su actividad radica en que afectan a las condiciones de colonizaciôn modifîcando el microclima de los cultivos o mediante interacciones quimicas, disminuyendo asi la incidencia de plagas, tal es el caso de Leptochloa filiformis (Lam.) Beauv. y Eleusine indica (L.) Gaertn., arvenses que segun Altieri (1977) disminuyen la colonizaciôn y efîciencia reproductiva del insecto Empoasca kraemeri (Chicharrita), que ataca al cultivo de frijol (Phaseolus vulgaris L.). Existen otras especies de arvenses con actividad tôxica a insectos las cuales previa preparaciôn son utilizadas como insecticidas. Lagunes (1982) recabô informaciôn sobre 1169 plantas de diversa indole pertenecientes a 159 familias, con efectos tôxicos para 112 especies de artrôpodos. 3. Arvenses utilizadas como forraie La mayoria de las especies arvenses son consumidas por los animales domésticos, cuya preferencia varia dependiendo de la especie de que se trate, siendo las especies de las familias Gramineae, Compositae y Leguminosae las mâs apetecibles para el ganado. Villegas (1979) menciona que las mâs gustadas por el ganado ovino, bovino, caballar y porcino, son, por ejemplo, Medicago polymorpha var. vulgaris, Simsia amplexicaulis (Cav.) Pers. y Bromus carinatus H. & A.. Martinez (1980), seôala que el ganado ovino consume con gran apetencia Brassica campestris L., Raphanus raphanistrum L. y Poa annua L; de la misma manera, Rodriguez (1975) menciona que vacas lecheras en producciôn, bovinos de came, equinos, ovinos y caprinos, consumen apeteciblemente el homeado de arvenses, taies como Brassica napus L., Avena fatua L., Tithonia tubaeformis (Jacq.) Sch., Hordeum vulgaris L. y Brassica spp. por lo que, es importante también considerar las altemativas de uso forrajero de las arvenses (Diaz 1983). 4. Importancia ^ las arvenses en el meioramiento genético de los cultivos Varios autores consideran la importancia de ciertas arvenses emparentadas con plantas cultivadas en el mejoramiento genético de estas ultimas, como es el caso de Zea mexicana, algunas especies de Physalis, Avena fatua L. y Brassica campestris L. (Villegas 1979). 1.14.1.2. Aspectos perjudiciales o daftinos: 11 Reducen la producciôn de las plantas cultivadas Es debido a que compiten con ellas por nutrimentos, agua, luz y espacio. 2) Algunas son hospederas de plagas y enfermedades Villegas (1979) y Orrantia (1984), citan algunos ejemplos de especies arvenses que hospedan a plagas y enfermedades que atacan a diverses cultivos, taies como: Amaranthus palmeri S. Wats, y Amaranthus hybridus L. que son hospederas del gusano peludo de la soya, frijol y curcubitaceas como el estropajo, calabaza, melôn y sandia. Sorghum halepense L. hospeda a la mosquita del sorgo, al barrenador del tallo de arroz, cafta de azucar, maiz y sorgo, al mosaico de la cafta de azucar y a la cenicilla vellosa del maiz. Otras especies como Ricinus communis L. es hospedera del gusano rosado del algodonero y Physalis angulata L. y Datura stramonium L. lo son del picudo o tortuguilla del tabaco. 31 Disminuven el valor comercial de las cosechas Esto es debido a diferentes factores, como la obtenciôn de productos de mala calidad al llevar impurezas -Ej. semillas-, y la trasmisiôn de olores desagradables a productos farinâceos. Ademâs dificultan las operaciones de cosecha, tanto manuales como mecânicas, y algunas especies emparentadas que contribuyen al mejoramiento genético de cultivos, contribuyen también a la producciôn de hibridos indeseables. 4) Aumentan los costos ^ cultivos Es ocasionado por el aumento en numéro de las labores culturales (limpias manuales o mecânicas) que se aplican a los cultivos. Ademâs del costo que implica el control de arvenses, como obstruyen los canales y drenes, ocasionan con ello, otros costos de mantenimiento. 5) Efccto sobre los animales domésticos y sus productos Algunas especies producen intoxicaciones al ganado de pastoreo, aunque, segûn Forsyth (1968), se presentan en la mayoria de los casos cuando el animal ha consumido cantidades considerables de dichas plantas. El mismo autor menciona que las familias Cruciferae, Compositae, Euphorbiaceae, Solanaceae y Cucurbitaceae contienen especies con propiedades tôxicas para el ganado. Otras arvenses al ser ingeridas dan un sabor desagradable a la leche y productos derivados, Villegas (1969) menciona que una de esas especies es Raphanus raphanistrum L. También hay arvenses que producen daftos fïsicos a los animales, sobre todo aquellas que tienen espinas (Ej. Solanum rostratum Dunal.) ocasionando lesiones en la piel o patas, que son vias de acceso para insectos y microorganismos. 1.1.4.2. De los estudios de demografia de arvenses Ademâs de ser un aspecto esencial en el conocimiento del signifïcado ecolôgico de las caracteristicas de historia de vida, el estudio de la demografia de malezas agricolas provee de conocimientos fundamentales para la compresiôn de los mecanismos de regulaciôn de arvenses en ambientes agricolas (Mortimer 1983). De hecho, el objetivo mismo del control de malezas es el de maximizar la mortalidad y minimizar la fecundidad de las poblaciones que infestan los hâbitats agricolas, en un grado tal que se minimice la interferencia con el cultivo. De ahi que el conocimiento de los factores naturales y agronômicos que regulan el tamafto de las poblaciones de malezas, sea de fundamental importancia en todo intento de lograr en el largo plazo un manejo racional de estas poblaciones (Mortimer et al. 1978, Mortimer 1983). La herramienta convencional para la descripciôn de la dinâmica de poblaciones es la tabla de vida, en cualquiera de sus versiones. La funciôn de una tabla de vida es la de describir el flujo numérico de individuos de una poblaciôn y detectar las etapas del ciclo de vida donde ocurre la regulaciôn. Idealmente, los estudios demogrâfïcos de arvenses deben de obtener tablas de vida de poblaciones sometidas a diferentes prâcticas agricolas con el objeto de conocer y analizar el tipo y magnitud de los procesos reguladores en estas poblaciones (Mortimer et al. 1980, Mortimer 1983). Sin embargo, la realidad es que los estudios demogrâfïcos de arvenses en el interior de los agroecosistemas son muy escasos. Irônicamente, los mejores estudios demogrâfïcos que han usado a malezas como objeto de estudio, se han hecho fuera de un contexte agricola (Mortimer 1983, 1984). De ahi que actualmente carezcamos de conocimientos bâsicos sobre los patrones générales de regulacion de estas poblaciones (Mortimer 1983). 1.1.5. Métodos de control Existen varios medios que limitan la propagaciôn o permiten controlar las malezas. Ademâs del control natural, McWhorter & Chandler (1982) mencionan los siguientes métodos para el control de malezas: control cultural, control fisico, control manual, control mecânico, control quimico, control biologico y el manejo integrado de las malezas 1.1.51. Control natural Es un proceso que ocurre espontâneamente en la naturaleza. Puede decirse que el control natural involucra las fuerzas colectivas del ambiente que sirven para mantener las poblaciones frenadas contra su propia capacidad de crecimiento numérico. Como tal, el control natural, a través de las influencias que inciden especialmente sobre la mortalidad y también, por medio de los factores que actùan sobre la natalidad, incluye distintas categorias de factores: los climâticos (excesivo calor o frio, aridez), la desapariciôn o deterioro de las fuentes alimentarias, la acciôn de especies competitivas, y los enemigos naturales (parâsitos, predadores, patôgenos). Esta ultima categoria es muy importante pues, mientras las fuentes de recursos rara vez se reducen drâsticamente, el tiempo puede presentarse constantemente favorable y los competidores ser escasos o estar ausentes, los enemigos naturales se encuentran casi siempre présentés y a menudo en forma significativa (Van den Bosch & Messenger 1973). Puede ejemplificarse este tipo de control citado con hechos que se observan en la vida diaria: las aves detrâs de los arados en busca de alimentes, las araftas que atrapan insectos en sus telas, los sapos que los cazan en los jardines, insectos o enfermedades que en ocasiones diezman las poblaciones de ciertas malezas; todos son agentes biôticos que ejercen control natural de animales y plantas. 1.1.5.2. Control cultural, fisico, manual y mecânico Dentro del control cultural, el poder competitive del cultivo es uno de los métodos mâs econômicos para el control de la maleza; una densidad adecuada de las plantas puede reducir drâsticamente el desarrollo de muchas malezas; ciertos cultivares compiten mejor con las malezas que otros. Asimismo, la rotaciôn de cultivos es un método eficiente para minimizar la competencia de las malezas. Este método peraiite también la rotaciôn de los herbicidas, técnica que se esta volviendo cada vez mas importante en el manejo integrado de las malezas. El fuego y el agua son los medios fïsicos mas utilizados. Las inundaciones se han usado para el control de leflosas invasoras. El fuego se empleô durante afios para el control de malezas en forestales, bordes de zanjas y canales, areas no cultivadas y en cultives de alfalfa y algodôn; en la actualidad se utiliza raramente. El control manual es un método antiguo y muy utilizado en los paises subdesarrollados. En los EE.UU. fue une de los métodos convencionales empleados para el control de malezas en cultivos en hileras hasta la década de los 50, cuando se produjo una reducciôn drâstica de su uso debido al alto costo de la mano de obra. El control mecânico, es todavia una tâctica muy importante para el control de malezas en la mayoria de los cultivos y ha dictado las normas para la forma en que éstos deben realizarse; la separaciôn de los surcos, 75 a 100 cm unos de otros, ha sido establecida por las necesidades de la labranza. En los ùltimos aflos se ha puesto énfasis en reducir las labranzas no solo para conservar energia, sino también para controlar la erosion del suelo. Si bien hay muchas ventajas en reducir el numéro de labranzas, la labranza minima no podrâ imponerse como un método convencional para todos los cultivos y situaciones de clima y suelo, hasta tanto no se logre un programa eficaz para el control de las malezas (McWhorter & Chandler 1982). 1.1.5.3. Control quimico En la década del 40 se produjo uno de los descubrimientos mas trascendentales en las ciencias agronômicas: los herbicidas selectivos. El uso de estos productos revolucionô la tâctica del control de malezas a tal punto que, junto con el maiz hibrido son considerados los dos hechos mas notable en la historia de la agricultura de los ùltimos tiempos. Para algunos autores ninguna otra innovaciôn ha sido tan rapida y ampliamente aceptada. El descubrimiento del 2,4-D y otros herbicidas emparentados, durante el lapso 1942-44, y la eficacia de estos productos para el control selectivo de malezas, estimularon el desarrollo de la era modema del control de dichas plantas. A partir de 1950, la extraordinaria producciôn de estos nuevos plaguicidas, fimdamentalmente compuestos orgânicos, promoviô el uso generalizado de muchos herbicidas importantes. Se cita como ejemplo de este éxito que, en los EE.UU., los herbicidas en uso fueron 25 en 1950, comparados con 75 en 1960 y 120 en 1969. Referidos a superficie, en 1949 los herbicidas fueron utilizados en mas de 9 millones de hectareas cultivadas; en 1952, en 12 millones de hectàreas.; en 1959, en mas de 21 millones; en 1962, en 28,5 millones; en 1965, en 48 millones y en 1980, en mas de 100 millones de hectareas. Actualmente, los herbicidas representan alrededor del 54% del total de los plaguicidas usados en los EE.UU. y aproximadamente el 60% de las ventas totales (McWhorter & Chandler 1982). Los herbicidas han constituido un elemento esencial en las economias agropecuarias de los ùltimos 30 aflos y seguirân siendo importantes en un futuro proximo. Con el uso de herbicidas se consigue una reducciôn drâstica de mano de obra en relaciôn al sistema de escarda manual. Con estos productos se puede reducir, e incluso eliminar totalmente, el laboreo. Esta substituciôn de labores por herbicidas produce el efecto beneficioso de reducir la erosion del suelo y mejorar la conservaciôn de la humedad edâfica. Por otro lado, en la utilizaciôn de herbicidas de preemergencia se eliminan las arvenses desde sus primeras fases de desarrollo, con ffecuencia las mâs criticas en la competiciôn con los cultivos (Garcia y Femândez-Quintanilla 1991). A pesar de los significativos progresos obtenidos en el desarrollo de los herbicidas, las malezas continùan reduciendo la cantidad y calidad de las cosechas porque en el suelo subsiste un reservorio sin fin de semillas que causan continuas reinfestaciones. Ademâs se producen reemplazos ecolôgicos en el espectro de las malezas debido a cambios en las técnicas de producciôn de los cultivos que incluyen las diferentes medidas de control. Estos reemplazos ecolôgicos incentivaron el desarrollo de nuevos herbicidas, pero aùn con estos nuevos aportes y utilizando la tecnologia mâs avanzada, las malezas continùan provocando serios problemas en la mayoria de los cultivos (McWhorter & Chandler 1982). Usualmente, no es factible obtener una producciôn mâxima libre de malezas mediante la aplicaciôn de herbicidas dado que es dificil realizar tratamientos antes de que las malezas hayan provocado alguna pérdida y también porque, algunas especies resistentes a los herbicidas se mantienen en los cultivos hasta el momento de la cosecha. Por lo tanto es posible que en el présenté, las pérdidas estén alcanzando un punto en el cuai, reducciones posteriores en la densidad de las malezas, cuesten mâs que el valor del aumento de la producciôn. Debe reconocerse, sin embargo, que con pocas excepciones, los herbicidas han rendido grandes incrementos en la producciôn a costos, ecolôgicos y financieros, relativamente bajos (Deloach 1989). 1.1.5.4. Control biolôgico Es otra altemativa para el control de las malezas. Consiste en el manejo que puede hacer el hombre de los enemigos naturales (fitôfagos y fîtOpatôgenos), empleando distintas tâcticas segùn lo aconsejen las circunstancias. En otras palabras se puede decir también que el control biolôgico de las “malas hierbas” consiste en la introducciôn artificial de especies de insectos o de patôgenos que no se encontraban previamente en la zona y que son capaces de atacar a determinadas especies de arvenses, reduciendo sus poblaciones hasta unos niveles considerados como aceptables. Normalmente, los individuos introducidos son capaces de multiplicarse, persistir e, incluso, diseminarse dentro del area, no siendo necesario realizar nuevas sueltas en varios aflos (Garcia y Femândez-Quintanilla 1991). El empleo de este tipo de métodos ha estado generalmente limitado al control de especies perennes invadiendo zonas de vegetaciôn semipermanente y de una baja productividad. En estas zonas, los agentes de control biolôgico tienen la oportunidad de incrementar sus poblaciones durante un largo periodo de trabajo, pudiendo persistir posteriormente sin grandes alteraciones. Por otra parte, el empleo de técnicas de control biolôgico en grandes extenciones de terrenos poco productives es, frecuentemente, la ùnica altemativa posible. En este tipo de situaciones, el empleo de tratamientos herbicidas o de métodos mecânicos no puede ser rentable. Por el contrario, los métodos clâsicos de control biolôgico no suelen ser efîcaces en cultivos annales, con un predominio de especies de arvenses annales y con una gran inestabilidad causada por las repetidas labores, tratamientos fitosanitarios y otros factures (Garcia y Femândez-Quintanilla 1991). 1.1.5.5. Manejo integrado Segùn McWhorter & Chandler (1982), la manera mâs eficaz y econômica para el control de las malezas es la utilizaciôn combinada de dos o mâs de los métodos arriba citados. Puede decirse que el manejo integrado de las malezas, consiste en la utilizaciôn armoniosa y oportuna de varios de los métodos de control conocidos, para reducir la densidad de las poblaciones de malezas a niveles que no tengan incidencia econômica. El sistema de manejo integrado de plagas tiene su origen en el control de insectos peijudiciales; los entomôlogos, a principios de la década del 50, fueron los primeros en reconocer los problemas derivados del empleo indiscriminado y abusivo de los insecticidas. En el caso de las malezas, varias razones han traido al primer piano la bùsqueda de altemativas mâs racionales para resolver el problema, en contraposiciôn con la altemativa quimica dominante durante los ùltimos 30 aflos. Estas razones pueden resumirse en los siguientes puntos: a) el uso indiscriminado de los herbicidas puede causar alteraciones ecolôgicas, b) el reemplazo de unas malezas por otras mâs resistentes a los (K herbicidas, c) el costo creciente de los herbicidas, y d) la persistencia del problema de las malezas a pesar del nùmero elevado de herbicidas y de la tecnologia modema puesta al alcance de los productores (Femândez 1982). Es évidente que, si se pretende alcanzar un éxito razonable en el control de las malezas, éste puede y deberia realizarse utilizando todas las herramientas que estén al alcance. Los herbicidas constituyen un aporte de valor inestimable, pero no séria sensato considerarlos como la soluciôn total. Es aconsejable que trabajos taies como, la utilizaciôn de semillas libres de malezas, el laboreo adecuado del campo, la rotaciôn de cultivos, el fuego, la inundaciôn, el manejo de pastoreo, épocas de plantaciôn, el uso de variedades resistentes y el empleo de enemigos naturales, sean en lo posible, utilizadas como técnicas de rutina, recurriendo a los herbicidas solo cuando ésas demuestren no poder, por si solas, solucionar el problema. Una explotaciôn racional, debe encarar la lucha contra las malezas considerando todo el espectro de las medidas de control disponibles, aplicando cada una de ellas en el momento oportuno. Esta Tesis Doctoral y la Memoria escrita han sido realizadas en México. Por eso creemos oportuno emplear palabras y expresiones no habituales en Espafia pero comunes en México, como rubro, hospedero, sobrevivencia, iomerio, manipiileo... Algunas las recoge el Diccionario de la Lengua Espaflola de la Real Academia de la Lengua, como Americanismos, y otras como nutrimento, aparecen en este Diccionario con el signifîcado que se les da en esta Memoria, aunque no sean de uso comùn en Espafla. Otro gmpo de palabras, entre las que se encuentran barbecho y maleza se emplean para expresar conceptos relacionados con la agricultura con distinto signifîcado del que tienen en el espafiol que se habla en Espafla. Por ultimo, conservamos los nombres vulgares de plantas y animales tal como se usan en la zona donde se realize el trabajo. 1.2. OBJETIVOS DE LA MEMORIA E HIFÔTESIS 1) General Describir la dinâmica de la comunidad de arvenses annales y perennes con y sin tratamiento de herbicida pre-emergente en el cultivo de maiz (Zen mays) durante los ciclos de temporal y riego en el Valle de Iguala, Guerrero, México. 2) Particulares a) Describir los cambios numéricos que ocurren en el banco de semillas de arvenses durante los ciclos agricolas de temporal y riego, y en los lotes con y sin la aplicaciôn de herbicida. b) Describir la emergencia, mortalidad y sobrevivencia de las diferentes cohortes con y sin la aplicaciôn de herbicida, en los distintos ciclos agricolas. c) Determinar las fluctuaciones poblacionales de las principales arvenses, en el fondo y lomo de los surcos de cada ciclo y en el transcurso de ellos. d) Comparar las comunidades de arvenses résultantes del control quimico y del control mecânico. e) Describir la Iluvia de semillas en cada ciclo y tratamiento (con y sin la aplicaciôn de herbicida). HBPÔTESIS Hi: La mayor cantidad de semillas total y por especie se encuentra en el lomo de los surcos. H2. En los ciclos de temporal emerge, desarrolla y fructifïca mayor cantidad de individuos de arvenses que en los ciclos de riego. H3; En los lotes con la aplicaciôn de herbicida hay un cambio en la comunidad arvense con el transcurso de tiempo. I DESCRIPCIÔN DEL ÂREA DE ESTUDIO 2.1 Localizaciôn geografîca La region del Valle de Iguala esta localizada en la parte Norte del Estado de Guerrero (Fig. 2). Se encuentra entre las coordenadas geograficas 18°23’ y 18° 18’ de Latitud Norte y entre los 99°36’ y 99°28’ de Longitud Geste. Colinda al Norte con los poblados de Platanillo y El Naranjo; al Sur con el Ejido de Ceja Blanca; al Este con el poblado de Tomatal, al Noroeste con el poblado de Tuxpan y al Geste con el poblado de Metlapa. Esta a una altitud de 740 m.s.n m. y comprende una superficie aproximada de 3540 hectareas. 2.2 Geologia De acuerdo con los estudios que Gonzalez (1983) realizô en el Valle, éste se encuentra cubierto en su mayor parte por depôsitos aluviales (60%); las laderas que se ubican a su alrededor estan compuestas por rocas sedimentarias como calizas- conglomerados y arenisca-conglomerados. Esta descripciôn coincide con la Carta Geolôgica de CETENAL (1978) en la cual se manifiesta que el Valle esta compuesto por suelos aluviales y las laderas por rocas sedimentarias de la siguiente manera: las del Sur y Geste por calizas, las del Noroeste por conglomerados, las del Norte por conglomerados y arenisca-conglomerados y las del Este por arenisca-conglomerados. La estructura geolôgica présenta caracteristicas que corresponden con la Era Mesozoica en sus diferentes periodos, asi como también a la Cenozoica en su periodo inferior (Gonzalez 1983). 2.3 Suelos Segùn la SARH (1982) en el ârea se encuentran vertisoles de tipo pélico y crômico. Sin embargo, para una mayor informaciôn de este tema se sugiere consultar a Gonzalez (1983), quien hace una clasifîcaciôn de los suelos del area con base en el Sistema Americano (7a. Aproximaciôn, 1975), citado por la CETENAL (1970). Este mismo autor menciona que los contenidos de materia orgânica varian de medianos a ricos y disminuyen con la profundidad del perfil del suelo. El pH aumenta con 99** 36* 99° 28' 18° 23" I 118° 23' Lott» & if»B rhn«ot« 18° 18" M 2 8 ' GUERRERO Proceso: Magana H. J. F ig . 2 . LOCALIZACION DEL VALLE DE IGUALA, GUERRERO, (MEXICO), Y UBICAQ ON DEL LOTE EXPERIMENTAL la profundidad; la mayoria de los suelos son ligeramente alcalinos. La densidad aparente aumenta con la profundidad lo cual se relaciona con los contenidos de materia orgânica. 2.4 Hidrologia El unico rio ubicado en la localidad, es el Iguala, conocido también como Tinajillas. A1 Sur de la Sierra de Taxco recibe el nombre de rio San Juan, y desemboca en el rio Cocula. Segùn estudios realizados por el Gobiemo del Estado y el Agrocomplect en 1979, la cuenca que comprende es de 568.2 km^; al cruzar la ciudad recibe las aguas negras que son utilizadas mas tarde en algunos cultivos de riego. Las fuentes captadoras de agua que abastecen a los cultivos que se siembran en el Valle, son: la Laguna de Tuxpan y la Presa Valerio Trujano del Municipio de Tepecoacuilco. La primera tiene una cuenca de 50 km^, cuyo gasto se forma por las colinas de Tuxpan y tiene capacidad para irrigar una superficie de 625 hectàreas de cultivos anuales y 160 hectàreas de cultivos perennes aproximadamente. La segunda, irriga una superficie de 1400 hectareas de cultivos anuales y 530 de cultivos perennes, lo que constituye la mayor parte de la superficie de riego. 2.5 Clima De acuerdo con Garcia (1981), la entidad tiene un clima Awo (w) (i' ) g, que corresponde a un clima câlido subhùmedo con Iluvias en verano. En la figura 3 se observa el climograma basado en los datos de la Estaciôn Meteorolôgica de Iguala, Guerrero, correspondiente a las médias mensuales de temperatura y precipitaciôn de los ùltimos 13 anos, el promedio de los mismos representado en forma anual es de 25.3° C y 1162.8 mm respectivamente. FIG. 3 CLIMOGRAMA DEL AREA DE ESTUDIO DE 1985 A 1997 g 800 25,5 3 i l i l i i l ANOS TEMPERATURA PRECIPITACION 2.6 Vegetaciôn La vegetaciôn natural que se desarrolla en el Valle esta muy perturbada. Las especies que predominan son caracteristicas del Matorral Espinoso, el cual es un tipo de vegetaciôn secundaria producto de la perturbaciôn agricola (Miranda y Hernandez, 1963). Entre las principales que lo componen estan; Acacia farnesiana. Acacia cochliacantha. Acacia macracantha y Haematoxylon brasiletto. En los cerros y lomerios circundantes, la vegetaciôn es Selva Baja Caducifolia (Miranda y Hernandez, 1963), o bien Bosque Tropical Caducifolio de acuerdo con la clasificaciôn de Rzedowski (1986). Esta vegetaciôn esta mâs conservada, las especies que predominan son: Leucaena esculenta, Curatella americana, Lysiloma tergemina. Opuntia tomentosa, Brahea dulcis, y Sur ser a copallifera (Almazân et al. 1999) 2.7 Fauna La fauna de los vertebrados terrestres es rica y diversa, se han identificado 11 especies de anfibios destacando los del Orden Anura (sapos y ranas). De reptiles, se han determinado 30 especies, de las cuales 16 pertenecen al Suborden Serpentes (culebras y viboras), y una al Orden Testudines {Kinosternon integrum). Entre las especies de importancia econômica destacan las iguanas (Ctenosaura pectinata), las cuales constituyen una importante fuente de alimento para la comunidad. En el caso de las serpientes, la cascabel (Crotalus durisus intermedius) se considéra de importancia médica. La comunidad de aves esta constituida por 49 especies a la fecha identificadas, de las cuales 17 son de hâbitos acuâticos y 32 terrestres. De ellas 33 son migratorias y 16 residentes. Algunas de las familias mejor representadas son: Ardeidae (garzas), Tyrannidae (mosqueros) y Podicipedidae (sambullidores). La mastofauna esta compuesta por 20 especies, 20 géneros y 12 familias, pertenecientes a 6 ôrdenes. Las especies mâs importantes para la comunidad son: los conejos {Silvilagus cunicularius), liebres (Lepus callotis) y venados {Odocoileus virginianus), ya que son utilizados para su alimentaciôn (Beltrân et al. 1997). 2. 8 Agricultura Es una zona netamente agricola y una de las mâs importantes del Estado en cuanto a producciôn y comercializaciôn, ya que por una parte, cuenta con dos épocas o ciclos de siembra, la de primavera-verano que se establece en temporal y la de otono-inviemo que se establece bajo riego; en cada una se siembra una diversidad de cultivos, entre los que, clasificados por su ciclo vegetativo, tenemos: 1. Anuales: okra o angu {Hibiscus esculentus L ), maiz {Zea mays L.), sorgo de grano {Sorghum vulgar e var. saccharatum L.), melôn {Cucumis melo L), sandia Citrullus lanatus Thunb ), tomate {Physalis ixocarpa Brot ), jitomate {Lycopersicum esculentum Mill ), frijol {Phaseolus vulgaris L.), Ajonjoli {Sesamun indicum L.), Cacahuate {Arachis hypogaea L.), sorgo forrajero {Sorghum vulgare Pers ), arroz {Oryza sativa L ), estropajo {Luffa cylindrica Roem ), nardo {Polianthes tuberosa L ), pâpalo {Porophyllum tagetioides H.B.K.), frijol soya {Glicine max L.), chile {Capsicum annum L.) y calabaza {Cucurbita maxima Duch.) 2. Perennes: mango {Mangifera indica L), cafta de azùcar {Saccharum officinarum L.), papayo {Carica papaya L.), calabacita {Cucurbita pepo L.), limon (Citrus aurantifolium Christm.), tamarindo {Tamarindus indica L.), aguacate {Persea americana Mill.) toronja {Citrus maxima Burm.), clitoria {Clitoria ternatea L.) y crotalaria {Crotalaria juncea L ). Por otra parte, es una zona medianamente tecnificada, ya que se emplean los insumos correspondientes para el establecimiento y mejor desarrollo de los cultivos (herbicidas, fertilizantes, insecticidas, fimgicidas, etc.), asi como maquinaria agricola (tractor y sus diferentes implementos) que se usa desde la preparaciôn del terreno, hasta la cosecha en algunos casos. Lo anterior, hace que la producciôn y por consecuencia el rendimiento promedio por hectârea, sea signifîcativamente mâs elevado que en el resto de las regiones agricolas del Estado. ni. BANCO DE SEMILLAS 3.1. INTRODUCCIÔN 3.1.1. Importancia del banco de semillas en las comunidades vegetales En aflos recientes los investigadores de poblaciones de plantas y de dinâmica de comunidades han realzado la importancia de conocer las semillas que se encuentran en el suelo. Al principio, la importancia de estudiar el banco de semillas radicô en la necesidad de conservar los granos y en conocer como combatir las malezas que se presentaban en los cultivos y mermaban sus utilidades (Harper 1977). Posteriormente, el interés de estudiar el banco de semillas en otros habitats con otros enfoques se ha incrementado. La conservaciôn de especies en peligro de extinciôn ha sido evaluada por Baskin y Baskin (1978), asi como la dinâmica y sucesiôn de las comunidades (Fenner 1985), la regeneraciôn de selvas tropicales y bosques deciduos (Pratt, Black y Zamora 1984; Kramer y Jhonson 1987), y el restablecimiento de pastizales (Belsky 1986). El primer estudio para estimar las semillas en el suelo fue realizado por Brenchley y Warington en la década de los treinta, segùn lo consigna Harper (1977). En esa misma década, Chippindale y Milton (1934) evaluaron la poblaciôn de semillas en suelos de praderas, desde el punto de vista de manejo. Posteriormente, en la década de los cuarenta, Ostings y Humphreys, citados por Harper (1977), se interesaron en estudiar el banco de semillas para indagar sobre su funciôn en la sucesiôn ecolôgica. Las investigaciones que se han realizado sobre el banco de semillas en las décadas de los setenta y ochenta han sido numerosas para la mayoria de los biomas, tanto acuâticos como terrestres, aunque persiste el mayor interés en tierras agricolas. En general, la importancia del banco de semillas radica en poder predecir la composiciôn especifica de la flora que va a invadir un determinado cultivo y poder establecer estrategias de los tipos de control. Segùn Roberts (1972), el conocimiento de una poblaciôn de semillas de malezas en el suelo es necesario para conocer la dinâmica poblacional que pueda presentarse y, con esto, sentar una base para predecir los problemas de malezas. La fracciôn observable a simple vista de las poblaciones de arvenses “anuales” de todo suelo agricola esta constituida por los individuos en crecimiento activo. Este componente activo de las poblaciones de malezas es solo una representaciôn parcial y efimera del banco de semillas del suelo. El conjunto de semillas del suelo en estado latente es el componente responsable de la persistencia de las poblaciones de arvenses en sistemas agricolas anuales. El hecho de que la fracciôn pasiva sea el componente que persiste a través del tiempo, hace que el anâlisis del banco de semillas sea un elemento indispensable tanto en el estudio de la dinâmica de poblaciones de arvenses anuales, como en la efectividad de las prâcticas de control de malezas (Roberts 1981). 3.1.2. Caracteristicas del banco de semillas Quizâ debamos comprender primero que se entiende por banco de semillas. Hay varias definiciones, las cuales se tratarân de analizar en este apartado. Lewis (1973) menciona que por banco de semillas se entiende al conjunto de semillas viables que estân mezcladas en el suelo y que permanecen latentes en él por tiempos variables hasta que germinan o mueren. Segùn Roberts (1981), el banco de semillas es la réserva de semillas viables présentes en el suelo y sobre la superficie del mismo. El término semilla es usado en un amplio sentido para incluir frutos y cariôpsides pero no esporas y propâgulos vegetativos. Sin embargo Leck, Parker y Simpson (1989), mencionan que el banco de semillas se refiere a las semillas y a los frutos como los aquenios y cariôpsides y, en un sentido mâs amplio, a las diâsporas que se encuentran sobre y dentro del suelo. El banco de semillas représenta una réserva de especies existentes en diferentes tiempos bajo condiciones ambientales diferentes (Naylor 1984), para lo cual se considéra como un conjunto de genotipos ecolôgicos que se van a manifestar en cualquier momento; por ello, se dice que el banco de semillas es una base histôrica de la vegetaciôn y un potencial futuro de la misma. Al igual que Harper (1977), Naylor (1984) considéra al banco de semillas como una fase del componente del ciclo biolôgico de las poblaciones vegetales. Estas interpretaciones, son parecidas a las emitidas por Roberts (1981), quien menciona que, dado que una de las principales fuentes de ingresos de semillas al suelo es por la Iluvia de semillas de las poblaciones de arvenses de los ciclos agricolas anteriores, el banco de semillas refleja el historial de manejo del suelo agricola en cuestiôn. Por otra parte, el banco de semillas es la principal fuente de abastecimiento de los individuos que infestan la mayoria de los sistemas agricolas anuales; de ahi que la importancia practica del banco de semillas de malezas “anuales” ladique mas en su relaciôn con las poblaciones que puedan surgir en el futuro que con sus nexos con el pasado (Roberts 1972). Actualmente existen numerosas descripciones del banco de semillas de malezas de diferentes sistemas agricolas, sobre todo en regiones de clima templado. Una caracteristica de la mayoria de los suelos de los sistemas agricolas anuales es su gran abundancia de semillas, principalmente de arvenses “anuales” (Roberts 1981). Las diferencias existentes son mas de indole cualitativa y se refïeren a la gran abundancia de semillas de ciperaceas arvenses o de esporas de pteridofïtas arvenses en algunos suelos agricolas de los trôpicos (Wee 1974). Otra caracteristica comun de los bancos de semillas de los suelos de los sistemas agricolas anuales, es el sesgo existente en la distribuciôn de la abundancia de las diferentes arvenses présentes en el banco. En la gran mayoria de los bancos de semillas de malezas de los sistemas agricolas anuales, muy pocas especies representan mas del 75% del total de semillas présentes en el suelo y el resto de las especies estân pobremente representadas en el banco (Roberts 1981). El perfil de laboreo de los suelos agricolas es la capa de suelo que normalmente se perturba durante las labores agricolas. La profundidad de este estrato generalmente fluctua entre los 15 y 25 cm, dependiendo del tipo de implementos usados durante el laboreo. No obstante en el caso de semillas muy pequeflas se ha detectado migraciôn hacia capas inferiores al perfil de laboreo (Robinson & Kust 1962), se supone que es en este estrato donde se distribuyen la mayor parte de las semillas del banco (Roberts 1981). La distribuciôn vertical del banco de semillas en el perfil de laboreo ha sido descrita en diversos sistemas agricolas (Rusell & Mentha 1938, Roberts & Feast 1973a, Roberts & Stokes 1965, Kropac 1966, Kellman 1978, Froud-Williams et al. 1984). La abundancia de semillas en el perfil de laboreo dependerâ de si el muestreo del banco se hace antes o despues del laboreo del suelo y de si el muestreo es anterior o posterior a la Iluvia de semillas (Kellman 1978). Un patrôn de abundancia creciente con la profundidad puede ser el resultado de un muestreo hecho despues de la inversiôn del perfil de laboreo por arados y rastras (Soriano et al. 1968). Sin embargo, el laboreo continuo y a la misma profundidad, produce con el tiempo una distribuciôn uniforme de semillas a lo largo del perfil de laboreo (Roberts & Stokes 1965, Roberts & Feast 1973a), de tal forma que otra caracteristica de los bancos de semillas de malezas de los sistemas agricolas anuales es que tienden a ser homogeneizados por las prâcticas de laboreo (Roberts 1981). La distribuciôn espacial del banco de semillas de los suelos agricolas es un aspecto del cual se conoce muy poco en la actualidad. La distribuciôn espacial del banco estâ influenciada por la heterogeneidad del componente cultivado de los sistemas agricolas, ya que las zonas de claros producidas por la muerte de las plantas cultivadas crea zonas de gran concentraciôn de semillas (Roberts 1958). En una escala mâs pequefia, la distribuciôn espacial de la porciôn superficial del banco refleja la “sombra” de semillas generada por los individuos présentes en el interior de los sistemas agricolas. En la superficie del suelo, la distribuciôn espacial del banco tiende a ser agregada, reflejando un patrôn contagioso de ingreso de semillas al suelo. A mayor profundidad, la distribuciôn espacial del banco tiende a la aleatoriedad, reflejando un patrôn de incorporaciôn aleatorio de las semillas por los implementos agricolas (Kellman 1978). 3.1.3 Formaciôn del banco de semillas La cantidad de semillas présente en el banco es el producto de la interacciôn entre las tasas de ingreso y salida de semillas, asi como de la capacidad que tienen para persistir viables en un suelo agricola particular (Kellman 1978). La figura 4 muestra un esquema de las principales fuentes de ingreso y salida de semillas del banco, asi como las principales vias de intercambio de la latencia de semillas de arvenses anuales en un suelo de un sistema agricola anual, en un intento por mostrar la naturaleza dinâmica del banco de semillas. a) Ingreso de semillas al banco Son varias las fuentes de ingreso de semillas de arvenses a los suelos agricolas (Hill 1977). Aunque los estudios sobre la producciôn de semillas de malezas en el interior de los agroecosistemas son escasos, las evidencias disponibles indican que el aporte por la Iluvia de semillas in situ es considerable (Leguizamon & Roberts 1982, Archibold & Hume 1983); de ahi que se postule que la Iluvia de semillas in situ es la principal fuente de ingreso a los suelos agricolas (Aldrich 1984) (ver capitulo V). Algunas fuentes secundarias de ingreso de semillas al suelo estan asociadas a varias prâcticas agricolas. Estas vias secundarias constituyen rutas de colonizaciôn de nuevas especies en los suelos agricolas. Dado que las semillas de muchas especies arvenses permanecen viables durante largos periodos de inmersiôn en el agua (Cornes et al. 1978), no es del todo sorprendente encontrar que el agua de riego es una fuente de ingreso de semillas al banco de los suelos irrigados (Kelley & Bruns 1975, Wilson 1980). La cantidad de semillas diseminadas por los canales de riego varia estacionalmente y depende de la distancia que tiene que recorrer el agua antes de arribar al suelo que se irriga. El ingreso por esta via puede llegar a depositar hasta 9.5 semillas por métro cuadrado durante todo un ciclo agricola (Kelley & Bruns 1975, Wilson 1980). El uso de abonos orgânicos en la fertilizaciôn de los suelos agricolas constituye otra via de ingreso. Las semillas de muchas especies arvenses resisten la digestion de los principales animales domésticos y pasan viables por sus tractos digestivos (Piggin 1978). La cantidad de semillas présentes en los abonos orgânicos fluctua estacionalmente y depende de las condiciones de almacenamiento del abono antes de su incorporaciôn al suelo. Aunque en general se considéra que los abonos orgânicos son una fuente secundaria de ingreso de semillas, actualmente se desconoce su importancia en regiones agricolas donde son la principal fuente de fertilizaciôn. Las semillas de varias especies arvenses pueden ser dispersadas junto con las semillas de las plantas cultivadas. En cereales cosechados por “combinadas”, el hecho de que las arvenses no dispersen todas sus semillas antes de la cosecha, puede conducir a extracciones considerables de semillas durante la cosecha (Moss 1983, Froud-Williams 1983). Estas semillas son dispersadas con los granos cosechados y en el caso de que los granos se usen como semilla para siembra, constituyen otra fuente de ingreso de semillas de arvenses a los suelos agricolas (Sagar & Mortimer 1976). La importancia de esta fuente radica en que se dispersan semillas de malezas en cultivos donde han probado ser exitosas (Harper 1960). Existen otras vias de ingreso de semillas a los suelos agricolas, taies como la dispersiôn anemocora, la dispersiôn zoocora y la dispersiôn por implementos agricolas. Sin embargo, taies vias son generalmente de muy poca importancia (Aldrich 1984). En DEPWEDACiON O tl BMhCQ VOtt H08MGAS ' , ocPHerAcio*. LO*Ch,CtS > COL FOPTEAOf (sÊ WILL AC Ŵ COFfPONAt AS 1 ! cow fc A60HÛ ; ;e f p’to o ; '. ;L ,.,, . -j " - V ILLWIA O t ■ ISfMrcLASCN i iCL HAflfTAT : > 6 Meat A L p T-^ *—r ;T_ SERWlM.^C^lC» ~ | , /• ̂ CZTt^O/. i’w&wcJri* (SfCUNDAMA? 4WHIt4Cr»è LE LÀ RpPWjN*:iON (LArCWCiÀ FOf^ZACA) 0;'»9fgrT'a Or ,’000(7l«.00 |.o^ .̂ 00 m 1ST t.00 ï.«e 10.00 #001 10.00 H E R B IC IO A S t r a t a m i e n t o s : A) CON H CNEICIOAS • I t W HEREICID AS 1.00 #00 a Di*#Ao del experim ento bloques completomente al ozar. b S u b lo te experim ento! ' iO x 10 mts NOTA ESTA OISTRIBUCION SC R E P IT IO EN CADA C IC LO DE S IE M B R A FIS. 5. LOTE EXPERIMENTAL 2. Siembra, fertilizaciôn y labores culturales; a) Siembra: en los ciclos de temporal se sembrô durante la primera quincena de julio y, para los de riego, en la primera quincena de diciembre de cada ano, respectivamente. La siembra se realizô a una distancia de 70 cm entre matas, depositando en el fondo del surco 3 ô 4 granos de maiz con el objeto de asegurar las matas, ya que a los 15 dias de nacidas las plantas se "aclareô", dejando dos plantas por mata y 15 matas por surco. La semilla utilizada en los 6 ciclos fue la VS 535. b) Fertilizaciôn: se aplicaron dos fertilizaciones, la primera al momento de sembrar con la formula 90-60-00 que es la que se recomienda para esta regiôn. Como fuente de nitrôgeno se utilizô urea, y para fôsforo, superfosfato simple de calcio. Se aplicô a "chorrillo" en el fondo del surco. La 2“ fertilizaciôn se hizo con urea durante la primera escarda, aplicando la cantidad aproximada de medio puno por mata. c) Labores culturales: la primera escarda o limpia se realizô con el tractor cuando las plantas tenian entre 15 y 20 cm de altura y la segunda, con la yunta cuando las plantas tenianentre 35-40 dias después de la siembra. d) Riegos: en el caso del cultivo establecido en los ciclos de riego, éstos se daban cada 15 dias, alcanzando a aplicarse 7 u 8 durante el ciclo vegetativo del maiz, 3. Labores fitosanitarias: a) Plagas: al momento de sembrar, se aplicô en el fondo del surco con una espolvoreadora Volatôn en polvo al 2% contra plagas del suelo como la Gallina ciega {Phyllophaga spp) y el Tlalomite o Gusano de alambre {Melanitns ssp.). Cuando el maiz tiene aproximadamente entre 30 y 60 dias, es atacado por el Gusano cogollero {Spodoptera frugiperda J E. Smith), el cual fue controlado con Sevin al 5% granulado. Este insecticida se aplicô directamente al cogollo de la planta. b) Malezas (arvenses): se aplicô el herbicida pre-emergente Gesaprim combi en dosis de 80 g/15 litros de agua, utilizando una bomba aspersora manual. La aplicaciôn se hizo inmediatamente después de la siembra, aspeijando el suelo en forma uniforme en los lûtes que ùnicamente se tenian considerados de acuerdo al experimento. El trabajo se realizô en très afios (1994 - 1996), abarcando en cada uno los ciclos de temporal y riego, por lo que el estudio comprendiô 6 ciclos: 3 de temporal, y 3 de riego. Los primeros durante los meses de junio a octubre y los segundos de noviembre a abril de cada ano respectivamente. El tiempo considerado para el estudio fue con el objeto de poder detectar, en ese periodo, los efectos de la presiôn del herbicida en las arvenses y la variaciôn de estas durante los ciclos, ya que se supone que durante los ciclos de riego hay deposiciôn de semillas de otras especies que son arrastradas por el agua proveniente de las fuentes derivadoras. Debido a que la investigaciôn pretendiô describir la demografïa de las arvenses mâs importantes en este sistema agricola, el trabajo involucrô diferentes aspectos: el banco de semillas, la emergencia, sobrevivencia y muerte de plantas en sus diferentes cohortes, y la Iluvia de semillas. En este capitule se detalla lo referente al banco de semillas. 3.2.2. Recogida de las muestras de suelo En sistemas agricolas anuales existen très fases que representan los limites de las fluctuaciones del banco de semillas, por lo que se realize un muestreo en cada una de ellas. El primero, después del surcado y justo antes de la siembra. El segundo, después de la primera escarda o limpia que représenta la emergencia de las très o cuatro primeras cohortes de plântulas y el tercero, cuando el grano esta en “camagua”, e.i. en proceso de maduraciôn. Con un tubo de acero galvanizado de 4.2 cm de diâmetro interior se tomaron 20 muestras de suelo por cuadro en cada uno de los muestreos generates, lo que représenté un total de 160 muestras/muestreo, 480 muestras /ciclo agricola y 2880 muestras por los 6 ciclos agricolas. El numéro de muestras fue tomando en consideraciôn el resultado del trabajo que Molina (1986) realizô en el Valle de México, en el cual detectô que la varianza de la acumulaciôn progresiva del numéro de semillas por muestra de las especies mâs abundantes en el suelo se estabilizaba alrededor de la muestra 25. Dado que el perfîl de laboreo del suelo fluctua entre los 20 y 25 cm de profundidad, se tomaron las muestras a una profundidad de 20 cm al azar en el ârea experimental del interior de los cuadros. El ârea experimental fue de 57.6 m ̂aproximadamente, que résulta de eliminar 2 surcos en los extremos del cuadro y 1 m en los extremos de cada surco, para reducir el “efecto orilla”. De las 20 muestras, 10 se recogieron del fondo de los surcos y las otras 10 del "lomo" de los mismos, con el objeto de incluir la posible heterogeneidad dada por las diferencias microtopogrâfîcas del terreno y por la remociôn de semillas generada por el laboreo del suelo. 3.2.3. Emergencia de semillas en el invernadero El procedimiento que se utilizô para analizar la composiciôn del banco de semillas fue en forma combinada, es decir, utilizando primero el proceso fïsico (emergencia en invernadero) y después el proceso quimico mediante el método de separaciôn por fiotaciôn en una soluciôn sobresaturada de sal. La muestras de suelo obtenidas en cada ciclo agricola se pusieron en el invernadero durante un periodo de 2 meses en macetas de plâstico conforme se recogieron en los muestreos, lapso de tiempo en el que se observé la mayor tasa de germinaciôn de semillas. Se regaron en forma periôdica y al emerger las plântulas se identificaron por varios métodos. a) Por medio de las claves dicotômicas de Arriaga (1982) y Espinosa (1979). b) Por comparaciôn. Para ello, antes de iniciar la fase de germinaciôn en el invernadero se pusieron a germinar las semillas de todas las especies que se encontraron en desarrollo en el campo del cultivo, se anotô la descripciôn de las plântulas, se les tomaron fotos y se herborizô. c) Para verificar la identificaciôn de algunas especies, sobre todo de las Gramineas, que en estado de plântula se prestan a confusiôn por sus caracteristicas morfolôgicas similares, se dejaron en desarrollo para identificarlas en estado adulto o bien en floraciôn, utilizando las claves y/o descripciones de Conrad (1955), Villegas (1979), Rodriguez y Agundis (1981), Villarreal (1983) y Quezada y Agundis (1984). 3.2.4. Identificaciôn de semillas en el laboratorio Esta fase del trabajo se realizô con el objeto de tener una informaciôn mâs compléta de las semillas présentés en el suelo, ya que algunas por diferentes causas no germinan y, por lo tanto, no se registra su presencia en las muestras que en ese momento se tienen en observaciôn. Esta es una de las desventajas que se tiene al utilizar el método de germinaciôn para determinar el numéro de semillas y especies del banco de semillas del suelo. Al terminar la fase de germinaciôn en el invernadero, del total de las muestras de suelo de cada ciclo agricola, se escogieron al azar el 10% de ellas, lo que corres{X)ndiô a 48 muestras/ciclo y a 288 por los 6 ciclos. La consideraciôn de tomar una muestra representativa fue ante la dificultad que en tiempo implica analizar un numéro elevado de muestras, ademâs de que lo que se pretendia era tener una estimaciôn del numéro de semillas no germinadas y, por consecuencia, del tipo y numéro de especies para hacer la extrapolaciôn respectiva. Cada una de las muestras consideradas se metiô en una soluciôn sobresaturada de sal, que, segùn Rivilla (1976), es la soluciôn que mejores resultados le dio. La muestra se agitô y se dejô reposar con el objeto de que las particulas ligeras flotaran y las mâs pesadas se depositaran en el fondo del recipiente. El sobrenadante y el precipitado se pasaron con agua en los tamices de 10, 20, 40, y 60 mallas. Las particulas obtenidas en cada uno de los tamices se recogieron en papel fîltro, se secaron y observaron en el microscopio estereoscôpico para detectar semillas, las cuales se separaron en cajas de pétri e identifîcaron mediante las claves de Del Puerto (1975) y Espinosa (1979) y por comparaciôn con semillas que previamente se habian colectado de las especies arvenses que en el ârea se desarrollan. 3.2.5. Tratamiento de los datos (anâlisis) No solo en esta fase del trabajo, sino en las très, se concentraron los datos obtenidos en el campo y en el laboratorio e invernadero para el caso de la fase uno. Dicha concentraciôn se hizo separando los resultados de cada ciclo agricola y después por ciclo climatolôgico, entendiendo por esto, la concentraciôn de los très ciclos de temporal por un lado y la de los très ciclos de riego por el otro. A su vez, en cada ciclo agricola se separaron los resultados por tratamiento (lotes en donde se aplicô el herbicida y lotes en donde no se aplicô) y por la ubicaciôn en la recogida de las muestras (fondo y lomo de los surcos). Se analizaron e interpretaron los resultados tomando en cuenta la abundancia numérica de las especies (individuos o semillas) présentes en cada uno de los aspectos mencionados, principalmente de las cinco mâs abundantes, las cuales se muestran en el anexo uno. Se compararon al final de cada fase de la investigaciôn los resultados entre los ciclos climatolôgicos. Con el objeto de verificar la signifîcaciôn de las diferencias respectivas, se aplicaron las pruebas de hipôtesis para una proporciôn y entre dos proporciones, con un 95% de confianza, segùn Walpole & Myers (1992) y de acuerdo a las siguientes formulas: np.q. En donde: x: es el numéro de éxitos en la muestra de tamafio n n: es el tamafio de la entidad po: es la proporciôn de éxitos qo: es la proporciôn de fracasos (1-po) V/ », \ / n , j En donde: : la proporciôn de éxitos de la entidad 1 : la proporciôn de éxitos de la entidad 2 P : es la estimaciôn combinada de Pi y ?2 ^ : es la estimaciôn del complemento p ni: es el tamafio de la entidad 1 Vil. es el tamafio de la entidad 2 También se obtuvieron estadisticas descriptivas (media y desviaciôn estandar) por tratamiento (A), ciclo (B), afio (C) y ubicaciôn de las semillas en los surcos (D) y para cada clasificaciôn cruzada. Taies anâlisis se realizaron para el total de semillas emergidas (Yi), el total de semillas encontradas en las muestras de suelo analizadas en el laboratorio (Y]) y para cada conteo de semillas por especie (Yiei, Yme; Y2E1, YzEé), considerando las especies mâs abundantes: Melampodium divaricatum, Panicum reptans, Aldama dentata, Sorghum halepense, Acalypha alopecuroides y Simsia amplexicaulis. Las especies restantes se agruparon en la variable otras, a la que se le aplicaron también las técnicas mencionadas. De igual manera fueron realizadas para la segunda fase del experimento (Fracciôn activa, emergencia y sobrevivencia), considerando las arvenses emergidas y las muertas de manera global y por especie mâs abundante (Yn; Ym; Ye2n, Ye2m,.............)■ Este tipo de anâlisis se aplicô también para la tercera fase (Iluvia de semillas) considerando la suma de semillas colectadas (Yn) y el numéro de semillas colectadas por cada especie (Ycei, Yce2, .......... , Yces) analizando las especies de mayor abundancia: Melampodium divaricatum, Panicum reptans, Sorghum halepense, Leptochloa filiformis y Aldama dentata. Para cada fase se realizaron anâlisis de varianza imivariados considerando el siguiente modelo (Montgomery 1993). Se considéra un oc= 0.05 ô region de rechazo para los ANOVA. Yijkim""P+Ai+Bj+Ck+Di+AB(ij)+AC(i )̂+AD(i,i)+BC(j4c)+BD(j,i)+CD(k,i)+ABC(ijjc)+ABD(ij,i)+B CD(j,k,i)'̂ ACD(i ̂1)+ ABCD(i ĵ k,i)“̂Cijkim Donde: p: la media general Al: es el efecto del i-ésimo tratamiento, i= 1,2 Bj : es el efecto del j-ésimo ciclo, j= l ,2 Ck: es el efecto del k-ésimo ano, k=l,2,3, Di: es el efecto del 1-ésima ubicaciôn, 1=1,2 con 1 como lomo del surco y 2 como fondo del surco. AxB(ij), CxD(k,i) son las interacciones dobles AxBxCxD(i j,k,i) es la interacciôn del ôrden cuarto e(ijkim) es el error experimental Para determinar que se cumpla el supuesto de normalidad se utilizô la prueba de Kolmogorov-Smimov. Cuando la hipôtesis nula del anâlisis de varianza se rechaza y se tienen mâs de dos niveles se realizô la prueba para la diferencia de médias, mediante la prueba de DLS. 3.3. R E S U L T A D O S 3.3.1. Flora En el invernadero, emergieron 14 especies en ambos ciclos agricolas, comprendidas en 7 familias (Cuadro 1.1), y en el laboratorio, se encontraron semillas de 10 especies en los ciclos de riego y 7 en los de temporal (Cuadro 1.2). CUADRO 1.1. ESPECIES EMERGIDAS EN EL INVERNADERO DE LOS CICLOS DE TEMPORAL Y RIEGO F A M I L IA E S P E C I E S ASTERACEAE Aldama dentata Melampodium divaricatum Simsia amplexicaulis BORAGINACEAE Heliotropium procumbens CYPERACEAE Cyperus rotundus EUPHORBIACEAE Acalypha alopecuroides Acalypha ostryaefolia Euphorbia hirta GRAMINEAE (POACEAE) Echinochloa colonum Leptochloa filiformis Panicum reptans Sorghum halepense SCROPHULARIACEAE Stemodia angulata SOLANACEAE Solanum rostratum CUADRO 1.2. SEMILLAS DE ESPECIES ENCONTRADAS EN LAS MUESTRAS DE SUELO ANALIZADAS EN EL LABORATORIO T E M P O R A L R I E G O F A M I L I A E S P E C I E S F A M I L I A E S P E C I E S ASTERACEAE Aldama dentata Melampodium divaricatum Simsia amplexicaulis ASTERACEAE Aldama dentata Melampodium divaricatum Simsia amplexicaulis EUPHORBIACEAE Acalypha alopecuroides Acalypha ostryaefolia EUPHORBIACEAE Acalypha alopecuroides Acalypha ostryaefolia Euphorbia hirta GRAMINEAE Panicum reptans Sorghum halepense GRAMINEAE Echinochloa colonum Leptochloa filiformis Panicum reptans Sorghum halepense Como se observa, en los ciclos de riego se encontraron las semillas de las especies Euphorbia hirta, Echinochloa colonum y Leptochloa filiformis que no aparecieron en los ciclos de temporal. En todas las muestras de suelo, de las 6 repeticiones de ambos ciclos, se encontraron 14 especies distribuidas en 7 familias. 3.3.2. Abundancia de semillas a) En el invernadero En el método fisico (invernadero), las especies que emergieron en mayor proporciôn fueron P. reptans, M. divaricatum y H. procumbens, con 30.8 %, 18% y 11.6% respectivamente, ya que solo estas très especies representan el 60.8% del total de individuos de las 14 especies, en los 6 ciclos agricolas. En esta fase del estudio, ùnicamente S. halepense, E. colonum, S. amplexicaulis y A. alopecuroides presentaron un mayor nùmero de individuos en los fondos de los surcos de los ciclos de temporal con respecto a los de riego, y S. halepense, E. colonum, S. amplexicaulis, A. ostryaefolia y E. hirta en los lomos de los surcos de los ciclos de temporal también con respecto a los de riego. Esto nos indica, que hubo una mayor emergencia en los fondos de los surcos tanto en los ciclos de temporal como en los de riego, con 51.6% en los primeros y 48.4% en los segundos. Asi como una mayor proporciôn de individuos en los ciclos de riego con 63.8% con respecto a los de temporal, ya que en estos se tuvo un 36.2% (Cuadro 1.3, Grâfîca 1.1). Si se analiza la abundancia de individuos del total de las especies que emergieron en los fondos de los surcos, tanto en los ciclos de temporal como en los de riego, con relaciôn a los de los lomos de los surcos también de temporal y riego, se observa que hubo un mayor indice en los primeros con 51.6% con respecto al 48.4% que emergieron en los segundos. Por especies, en igual nùmero fueron las que tuvieron una mayor proporciôn de individuos en los fondos y en los lomos de los surcos, aunque con diferencias mâs marcadas en P. reptans, M. divaricatum y H. procumbens (ver cuadro 1.3). Estadisticamente no hay diferencia signifîcativa entre el nùmero de semillas obtenidas en el fondo y en el lomo de los surcos de los ciclos de temporal (p= 0.403). En cambio, si la hay entre los ciclos de riego (p= 0.038), asi como entre los fondos y los lomos de cada ciclo (p= 0.0001) y entre los totales de los fondos y de los lomos (p= 0.030). CUADRO 1.3. BANCO DE SEMILLAS (INVERNADERO) # 8 . t e t t '■WM4 t o t a l % TOT. p . reptans 96 92 188 22.7 270 247 517 35.4 366 31.0 339 30.6 705 30.8 M. divaricatum 68 58 124 15.0 151 147 298 20.4 217 18.4 205 18.5 422 18.4 H. procum bens 71 51 122 14.7 84 59 143 9.8 155 13.1 110 9.9 265 11.6 S. angulata 34 42 76 9.2 64 57 121 8.3 98 8.3 99 8.9 197 8.6 L filiformis 35 29 64 7.7 65 65 130 8.9 100 8.5 94 8.5 194 8.5 A. dentata 45 44 89 10.7 47 58 105 7.2 92 7.8 102 9.2 194 8.5 C. rotundus 14 19 33 4.0 39 37 76 5.2 53 4.5 56 5.0 109 4.8 S. t)a!epense 23 22 45 5.4 4 3 7 0.5 27 2.3 25 2.4 52 2.3 E. colonum 11 12 23 2.8 4 5 9 0.6 15 1.3 17 1.5 32 1.4 S. amplexicaulis 11 10 21 2.5 5 3 8 0.5 16 1.4 13 1.2 29 1.3 A. alopecuroides 7 6 13 1.6 5 7 12 0.8 12 1.0 13 1.2 25 1.1 A. ostryaefolia 3 9 12 1.4 7 5 12 0.8 10 0.8 14 1.3 24 1.0 E. hirta 4 10 14 1.7 6 4 10 0.7 10 0.8 14 1.3 24 1.0 S. rostratum 3 2 5 0.6 7 5 12 0.8 10 0.8 7 0.6 17 0.7 TOTAL 423 406 829 758 702 1460 1181 1108 2289 % 18.5 17.7 36.2 33.1 31.7 63.8 51.6 48.4 SIMBOLOGf A; FT= FONDO DEL SURCO EN TEMPORAL; LT= LOMO DEL SURCO EN TEMPORAL; FR= FONDO DEL SURCO EN RIEGO; LR= LOMO DEL SURCO EN RIEGO; S.tot.= SUBTOTALES b) En el laboratorio Al analizar las muestras de suelo que se escogieron al azar en cada ciclo después de haberlas puesto a “germinar “ en el invernadero, se observé que en los ciclos agricolas persistieron las semillas de 7 especies, ya que de E. colonum y L. filiformis se encontraron ùnicamente en los ciclos de riego; de la primera, una semilla tanto en el fondo como en el lomo de los surcos y de la segunda, una semilla solamente en el fondo de los mismos (Cuadro 1.4). De las 9 especies, las mâs abundantes fueron M. divaricatum y P. reptans, ya que solo estas dos especies abarcaron el 56.8% del total de las semillas. CUADRO 1.4. BANCO DE SEMILLAS (LABORATORIO) - rfT S . to t T % T FR LR S . to t R % R S . to t F % F S t o t L TOTAL % TOT. M. divaricatum 146 255 401 38.6 146 199 345 38.2 292 37.0 454 39.4 746 38.5 P. reptans 59 126 185 17.8 71 99 170 18.8 130 16.5 225 19.5 355 18.3 A. dentata 48 86 134 12.9 35 57 92 10.2 83 10.5 143 12.4 226 11.6 S. halepense 49 55 104 10 61 60 121 13.4 110 13.9 115 10.0 225 11.6 A. alopacuroides 37 103 140 13.5 45 33 78 8.6 82 10.4 136 11.8 218 11.2 S. amplexicaulis 28 17 45 4.3 43 29 72 8 71 9.0 46 4.0 117 6.0 A. ostryaefolia 8 21 29 2.8 8 10 18 2 16 2.0 31 2.7 47 2.4 E. colon>um - - - 1 1 2 0.2 1 0.1 1 0.9 2 0.1 L hliformis - - - 1 - 1 0.1 1 0.1 - 1 0.05 T O T A L 375 663 1038 411 488 899 786 1151 1937 % 19.3 34.2 53.6 21.2 25.2 46.4 40.6 59.4 DEL SU RCO E N RIEGO; LR= LOMO DEL SURCO EN RIEGO; LR= LOM O DEL SURCO EN RIEGO; S.tot.= SUB­ T O T A L 'S GRÀFICA 1.1. ESPECIES MÂS ABUNDANTES SEGÙN EL MÉTODO DE EXTRACCIÔN E IDENTIFICACIÔN DE SEMILLAS 3 600 UJ 400 ^ 300 □INVERNADERO a LABORATORIO LABORATORIO 'NVERNADERO E S P E C I ES <0 Entre los ciclos de temporal, hubo un mayor nùmero de individuos en los fondos de los surcos que en los lomos, por lo que, relacionando ambos tipos de ubicaciôn, el 64.3% de las especies tuvieron una mayor emergencia en los fondos de los surcos. En los de riego, hubo una situaciôn similar, aunque aqul fue un 78.6% de las especies el que présenté un mayor nùmero de individuos en los fondos de los surcos. En esta etapa del trabajo, se encontraron mas semillas en los ciclos de temporal que en los de riego, con 53.6% en los primeros y 46.4% en los segundos. Por su ubicaciôn en el surco, la mayor cantidad de semillas se encontrô en los lomos tanto en los ciclos de temporal como los de riego, por lo que en el total, 59.4% correspondiô a los lomos y 40.6% a los fondos de los surcos. De todas las especies, solamente S. amplexicaulis tuvo un mayor nùmero de semillas en los fondos de los surcos de ambos ciclos climatolôgicos. Estadisticamente, a diferencia de la fase anterior (invernadero), la proporciôn entre los fondos de los surcos de los ciclos de temporal y los fondos de los ciclos de riego no muestran diferencia signifîcativa (p= 0.069), pero si entre los lomos (p= 0.0001). De la misma manera entre los fondos (p= 0.0001) y los lomos del mismo ciclo agricola (p= 0.0003). Por especie, en los ciclos de temporal ùnicamente S. amplexicaulis présenté mayor nùmero de semillas en el fondo de los surcos. En los de riego, A. alopecuroides y S. amplexicaulis, y a que la proporciôn de S. halepense fue prâcticamente igual en el fondo como en el lomo de los surcos. Entre los fondos de los surcos de los ciclos climatolôgicos, solamente en A. dentata se encontrô un mayor nùmero de semilla en los temporales y entre los lomos, S. halepense y S. amplexicaulis un mayor nùmero en los de riego (ver cuadro 1.4). c) Porcentaje de germinaciôn de las semillas La estimaciôn del porcentaje de germinaciôn se hizo con base a la emergencia de los individuos de las especies que se presentaron en los 6 ciclos en las muestras puestas en el invernadero y al nùmero de semillas encontradas en los anâlisis de suelo en el laboratorio. Como se observa en el cuadro 1.5, las especies mâs abundantes como M divaricatum y P. reptans presentaron porcentajes muy bajos de germinaciôn, comparadas con otras como H. procumbens, L. filiformis, S. angulata, C. rotundus, E. colonum, E. hirta y S. rostratum que tuvieron indices de germinaciôn elevados, estimândose que incluso algunas pueden llegar al 100% como //. procumbens, S. angulata y C. rotimdus. A1 sumar los valores estimados de las semillas obtenidas en el laboratorio con las emergencias en las muestras puestas en el invernadero, se obtuvo la cantidad total de semillas que se esperaria encontrar en el ârea muestreada, la cual extrapolada al metro cuadrado, nos indica que M. divaricatum es la principal especie que se desarrolla en el ârea en que se estableciô el experimento, ya que del total del banco de semillas, tiene aproximadamente el 36.4% (ver cuadro 1.5 y cuadro 1.6). CUADRO 1.5. ESPECIES POR SU ABUNDANCIA Y SU % DE EMERGENCIA m . U M É È L L G#m%. Emerg. # 0 # 1 Melampodium divaricatum * 422 5.3 1.9 746 7460 7882 1713 2 Panicum reptans * 705 16.6 2.8 355 3550 4255 925 3 Aldama dentata * 194 7.9 0.9 226 2260 2454 533 4 Sorghum halepense * (**) 52 2.3 0.2 225 2250 2302 500 6 Acalypha alopecuroides * 25 1.1 0.1 218 2180 2205 479 6 Simsia amplexicaulis * 29 2.4 0.1 117 1170 1199 258 7 Acalypha ostryaefolia 24 4.9 0.1 47 470 494 107 8 Heliotropium procumbens 265 100 1.2 0 0 265 58 9 Leptochloa filiformis 194 95.1 0.9 1 10 204 44 10 Stemodia angulata 197 100 0.9 0 0 197 43 11 Cyperus rotundus * * 109 100 0.5 0 0 109 24 12 Echinochloa colonum 32 61.5 0.1 2 20 52 11 13 Euphorbia hirta 24 54.5 0.1 0 0 24 5 14 Solanum rostratum 17 100 0.08 0 0 17 4 T O T A L 2289 1937 19370 21 659 4704 1= INVERNADERO; L= LABORATORIO * ESPECIES DE MAYOR ABUNDANCIA »» ESPECIES PERENNES QUE TAMBIEN SE REPRODUCEN EN FORMA VEGETATIVA + PORCIENTO DE EMERGENCIA CON RESPECTO AL BANCO DE SEMILLAS, EN LOS DOS CICLOS. TEMPORAL Y RIEGO. 3.3.3. Banco de semillas Segùn los datos obtenidos, el banco de semillas del ârea de estudio estâ compuesto principalmente por 10 especies y de estas, sobre todo, por semillas de M divaricatum, P. reptans, A. dentata, S. halepense, A. alopecuroides y S, amplexicaulis. Un 58.3% de las semillas se localizô en el lomo de los surcos y 41.7% en el fondo de los mismos. Por especie, solamente S. amplexicaulis, H. procumbens, L. filiformis y S. rostratum presentaron su mayor proporciôn de semillas en el fondo y S. halepense, S. angulata, C. rotundus y E. colonum casi en la misma proporciôn (ver cuadro 1.6). En el anâlisis estadistico se observé que la distribuciôn del total de semillas es normal, ya que d>.20 (prueba de Kolmogorov-Smimov). CUADRO 1.6. CONCENTRACIÔN TOTAL DEL BANCO DE SEMILLAS ' 1 ; L KWL % :J,.. ï y . . ■ 1 ' ' 1-, é.tet g : # # # # # M. divaricatum 66 1460 151 1460 3137 34.6 58 2550 147 1990 4745 37.6 7882 36.4 P. reptans 96 590 270 710 1666 18.4 92 1260 247 990 2589 20.5 4255 19.6 A. dentata 45 480 47 350 922 10.2 44 860 58 570 1532 12.1 2454 11.3 S. tiafepanse 23 490 4 610 1127 12.4 22 550 3 600 1175 9.3 2302 10.6 A. alopecuroides 7 370 5 450 832 9.2 6 1030 7 330 1373 10.9 2205 10.2 S. amplexicaulis 11 280 5 430 726 8.0 10 170 3 290 473 3.7 1199 5.5 A. ostryaefolia 3 80 7 80 170 1.9 9 210 5 100 324 2.6 494 2.3 H. procumbens 71 0 84 0 155 1.7 51 0 59 0 110 0.9 265 1.2 L filiformis 35 10 65 10 110 1.2 29 0 65 0 94 0.7 204 0.9 S. angulata 34 0 64 0 98 1.1 42 0 57 0 99 0.8 197 0.9 C. rotundus 14 0 39 0 53 0.6 19 0 37 0 56 0.4 “oT“ 109 0.5 E. colonum 11 0 4 10 25 0.3 12 0 5 10 27 52 0.2 E. hirta 4 0 6 0 10 0.1 10 0 4 0 14 0.1 24 1 S. rostratum 3 0 7 0 10 0.1 2 0 5 0 7 0.05 17 0.08 TOTAL 423 3750 758 4110 9041 406 6630 702 4880 12618 21659 % 1.9 17.3 3.5 19.1 41.7 1.9 30.6 3.2 22.5 58.3 SURCO EN RIEGO; INVERNADERO; LT= LOMO DEL L= LABORATORIO; FT= FONDO DEL SURCO EN TEMPORAL; FR= FONDO DEL SURCO EN TEMPORAL; LR= LOMO DEL SURCO EN RIEGO De los 4 factores analizados (anos, ciclos, tratamientos y ubicaciôn de las semillas en los surcos) hay significancia en los ciclos. En la combinaciôn de dichas variables ùnicamente hay significancia entre los anos y los ciclos (Tabla 2). En los promedios del nùmero de semillas se aprecia una proporciôn ascendente en el segundo afto, mientras que en el primero y tercero hay una fluctuaciôn paralela (Tabla 3; Grâfîca 1.2). TABLA 2. ANALISIS DE VARIANZA DEL TOTAL DE SEMILLAS DE TODAS LAS ESPECIES FACTORES gl F P ANC (1) 2 2.98961 .056589 CICLO (2) 1 11.05538 .001394* TRATAMIENTO (3) 1 3.31755 .072698 UBICACIÔN (4) 1 1.89727 .172652 INTERACCIÔN 1,2 2 7.57626 .001033* INTERACCIÔN 1,3 2 .45443 .636619 INTERACCIÔN 2,3 1 .04279 .836700 INTERACCIÔN 1,4 2 1.41186 .250355 INTERACCIÔN 2,4 1 .01856 .892022 INTERACCIÔN 3,4 1 .07701 .782191 INTERACCIÔN 1,2,3 2 .56242 .572314 INTERACCIÔN 1,2,4 2 1.06407 .350413 INTERACCIÔN 1,3,4 2 1.70125 .189707 INTERACCIÔN 2,3,4 1 2.43063 .123370 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .21330 .808421 Se indica con * lap < 0.05 En la prueba de Ji-cuadrada se comprobo que existe homogeneidad de varianzas con un p= .357 TOTAL DE SEMILLAS F 33.87260 C 119570 X ' 24.87054 gl 23 P .357073 TABLA 3. PROMEDIOS DEL NUMERO DE SEMILLAS DEL TOTAL DE LAS ESPECIES SUMA TOTAL SUMA TOTAL ANO CICLO TRAT. UBICA. FROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. FROM. 1 1 1 1 37.00 2 2 1 1 63.00 1 1 1 2 26.25 2 2 1 2 62.25 1 1 2 1 54.25 2 2 2 1 74.00 1 1 2 2 44.50 2 2 2 2 75.25 1 2 1 1 29.00 3 1 1 1 36.75 1 2 1 2 51.25 3 1 1 2 38.50 1 2 2 1 56.00 3 1 2 1 26.25 1 2 2 2 38.75 3 1 2 2 48.75 2 1 1 1 28.50 3 2 1 1 31.25 2 1 1 2 33.50 3 2 1 2 41.00 2 1 2 1 19.00 3 2 2 1 34.25 2 1 2 2 47.75 3 2 2 2 49.75 5IMBOLOGIA;TRAT.= TRATAMIENTO; UBICA.=UBICACIÔN EN EL SURCO; PROM = PROMEDIO GRAFICA 1.2. PROMEDIOS DE SEMILLAS POR AftO DEL TOTAL DE LAS ESPECIES (/) 80.00 5 60 .00 I 40.00 w O 20.00 ̂ 0.00 u O '63 ÔÔ" 29.00 34. , { : -4k — ANO 1 =«=»-AN 0 2 AlQ0 3 2 3 4 5 6 7 COMBINACIÔN DE FACTORES a) Por ciclo clim atolôgico (tem poral y riego) La dinâmica del banco por ciclo climatolôgico nos indica que la porciôn mayor de semillas se encontrô en los ciclos de temporal, con una diferencia de 3.6% con respecto a los de riego, aunque en los primeros ùnicamente el 37.5% de las especies hayan presentado un mayor nùmero de semillas respecto de los segundos. Entre cada ciclo, la mayor cantidad se encontrô en los lomos de los surcos, en los de temporal, con una diferencia de 13.2%, y en los de riego con 3.5%, aunque algunas especies presentaron un mayor nùmero de semillas en el fondo, tal es el caso de S, amplexicaulis, H. procumbens, L, filiformis y S. rostratum, en los de temporal, y S. halepense, A. alopecuroides, S. amplexicaulis, H. procumbens, L. filiformis, S. angulata, C rotundus, E. hirta y S. rostratum, en los de riego (Cuadro 1.7; Grâfîca 1.3). CUADRO 1.7. CONCENTRACIÔN TOTAL DEL BANCO DE SEMILLAS POR CICLO CLIMATOLÔGICO (TEMPORAL Y RIEGO) 1 L 1 ’ L 1 L ■L l '■ L: . e s P Ê c iÉ s FT S. TOT. LT ' S.TOT. MTÔT. % FR STÔT. : .:LR::'. S.TOT. M.TOT. % TOTAL % M. divancatum 66 1460 1526 58 2250 2608 4134 36.9 151 1460 1611 147 1990 2137 3748 35.9 7882 36.4 P. reptans 96 590 686 92 1260 1352 2038 18.2 270 710 980 247 990 1237 2217 21.2 4255 19.6 A. dentale 45 480 525 44 860 904 1429 12.7 47 350 397 58 570 628 1025 9.8 2454 11.3 S . h a lep en se 23 ^ 490 513 22 550 572 1085 9.7 4 610 614 3 600 603 1217 11.6 2302 10.6 A. alopecuroides 7 370 377 6 1030 1036 1413 12.6 5 450 455 7 330 337 792 7.6 2205 10.2 S. amplexicaulis 11 280 291 10 170 180 471 4,2 5 430 435 3 290 293 728 7 1199 5.5 A. ostryaefolia 3 80 83 9 210 219 302 2.7 7 80 87 5 100 105 192 1.8 494 2.3 H. procum bens 71 0 71 51 0 51 122 1.1 84 0 84 59 0 59 143 1.4 265 1.2 L. filiformis 35 0 35 29 0 29 64 0.6 65 10 75 65 0 65 140 1.3 204 0.9 S. angulata 34 0 34 42 0 42 76 0.7 64 0 64 57 0 57 121 1.1 197 0.9 C. rotundus 14 0 14 19 0 19 33 0.3 39 0 39 37 0 37 76 0.7 109 0.5 E. colonum 11 0 11 12 0 12 23 0.2 4 10 14 5 10 15 29 0.3 52 0.2 E. hirta 4 0 4 10 0 10 14 0.1 6 0 6 4 0 4 10 0.1 24 0.1 S. rostratum 3 0 3 2 0 2 5 0.04 7 0 7 5 0 5 12 0.1 17 0.08 TO TA L 423 3750 4173 406 6630 7036 11209 758 4110 4868 702 4880 5582 10450 21659 % 19.3 32.5 51.8 22.3 25.8 48.2 SURCO EN TEM PORAL, F R = FONDO DEL SURCO EN RIEGO; L R = LOM O DEL SURCO EN RIEGO, S .T O T “ SUBTOTAL, M .T O T .= M E D IA TOTAL. GRAFICA 1.3. ESPECIES MÂS ABUNDANTES POR SU UBICACIÔN EN EL SURCO Y POR CICLO CLIMATOLÔGICO 3000 to 2500 lu 1500 E c B t 5 ë S 1 ùl < E S P E C I E S b) En los lotes con y sin aplicaciôn del herbicida en los ciclos de temporal La dinâmica del banco de semillas en los lotes con y sin la aplicaciôn del herbicida en cada ciclo agricola mostrô que en los de temporal con herbicida hubo un decremento no solo en el nùmero de individuos sino también en el de especies, ya que en el primero hubo un 37.4% de individuos, 32.6% en el segundo, y 29.9% en el tercero (Cuadro 1.8, Grâfîca 1.4). Estadisticamente se obtuvo que hay una disminuciôn signifîcativa del banco de semillas entre estos lotes (p= 0.0001). En el primero y segundo ciclo las especies fîuctuaron de 11 a 14 segùn la ubicaciôn en el surco, y en el tercero 10 se encontraron en el fondo y 11 en el lomo de los surcos. Por la ubicaciôn en el surco, en los très ciclos se encontraron mâs semillas en el lomo, sobre todo en los dos primeros, ya que en el tercero casi fue en la misma proporciôn. CUADRO 1.8. CONCENTRADO DE LOS LOTES CON HERBICIDA DE LOS CICLOS DE TEMPORAL C R L p S d R éO fnà fhr : rim:-. ÂA H# i f : ■il» - •w * TEMPORAL FONDO 233 142 72 93 66 14 31 12 24 3 5 3 0 1 13 699 13.7 1 LOMO 446 210 152 132 102 53 63 11 14 10 6 5 2 1 14 1207 23.7 SUBTOTAL 679 352 224 225 168 67 94 23 38 13 11 8 2 2 14 1906 37.4 % 35.6 18.5 11.7 11.8 8.8 3.5 4.9 1.2 2.0 0.7 0.6 0.4 0.1 0.1 TEMPORAL FONDO 208 61 90 125 160 130 0 31 0 10 4 0 1 1 11 821 16.1 2 LOMO 281 146 131 191 80 30 50 13 3 5 6 2 2 0 13 840 16.5 SUBTOTAL 489 207 221 216 240 160 50 44 3 15 10 2 3 1 14 1661 3 2 6 % 29.4 12.5 13.3 13 14.4 9.6 3 2.6 0.2 0.9 0.6 0.1 0.2 0.06 TEMPORAL FONDO 221 84 31 61 50 51 0 6 11 8 0 0 1 0 10 524 10.3 3 LOMO 474 117 190 71 93 40 1 6 1 6 0 0 1 0 11 1000 19.6 SUBTOTAL 695 201 221 132 143 91 1 12 12 14 0 0 2 0 11 1524 29.9 % 45.6 13.2 14.5 8.7 9.4 6 0.06 0.8 0.8 0.9 0 0 0.1 0.00 TOTAL 1863 760 666 573 551 318 145 79 53 42 21 10 7 3 14 5091 % 36.6 15.0 13.1 11.3 10.8 6.2 2.8 1.6 1.1 0.8 0.4 0.2 0.1 0.06 100 SBMBOLOGIA: Md: Melampodium divaricatum, Pr: Panicum reptans, Aa: Acalypha alopecuroides. Ad Aldama dentata, Sh: Sorghum halepense. Sa; Simsia amplexicaulis, Ao: Acalypha ostryaefolia, Hp Heliotropium procumbens, Lf: Leptochloa filiformis. Sa: Stemodia angulata, Cr: Cyperus rotundus, Ec Echinochloa colonum. Eh: Euphorbia hirta, Sr: Solanum rostratum. Por especie, las mâs abundantes que se presentaron en los très ciclos fueron: M. divaricatum, P. reptans, A. alopecuroides, A. dentata y & halepense, aunque S. amplexicaulis también es importante de mencionar. La ùnica especie que siempre se mantuvo como mâs abundante en los très ciclos fue M divaricatum, ya que las demâs mostraron variaciôn. En el tercer ciclo, no se encontraron semillas de C rotundus, E. colonum y S. rostratum. Por su ubicaciôn en les surcos, casi todas tuvieron un mayor numéro de individuos en el lomo, excepto H. procumbens y L. filiformis en el primer ciclo, A. dentata, H. procumbens, S. amplexicaulis, S. halepense y S. procumbens en el segundo y L, filiformis, S. amplexicaulis y S. procumbens en el tercero (ver cuadro 1.8). En îos lotes de estos mismos ciclos agricolas en los que no se les aplicô herbicida, el numéro de individuos casi se mantuvo en forma constante, pues en el primero hubo un 33.4% de individuos, en el segundo 33.1%, y en el tercero 33.5%, por lo que estadisticamente no hubo diferencias signifîcativas entre ellos, aunque por su ubicaciôn en el surco mostraron un decremento en el fondo y un incremento en el lomo, lo cual se comprobô en el anâlisis estadistico (p= 0.0001). El numéro de especies tuvo fluctuaciones, ya que bajô en el segundo ciclo, tanto en el fondo como en el lomo de los surcos (Cuadro 1.9; Grâfîca 1.4). CUADRO 1.9. CONCENTRADO DE LOS LOTES SIN HERBICIDA DE LOS CICLOS DE TEMPORAL CICLO TEMPORAL 1 a u R c o FONDO LOMO SUBTOTAL % Md 338 358 696 34.0 Pr 168 219 387 18.9 Ad 111 161 272 13.3 A# 82 161 243 11.9 8 h 142 113 255 12.5 Ao 20 33 53 2.6 S a 65 16 81 4.0 Hp 7 4 11 0.5 a# 4 6 10 0.5 Lf 10 10 20 1.0 E c 6 1 7 0.3 2 4 6 0.3 Eh 0 2 2 0.1 S r 1 1 2 0.1 TOT. •p p . 13 14 14 TOT. SEMILLAS 956 1089 2045 % 15.6 17.8 33.4 TEMPORAL FONDO 281 137 52 81 41 12 10 7 5 0 0 3 1 0 11 630 10.3 2 LOMO 563 259 207 241 51 32 30 11 4 0 0 1 0 0 10 1399 22.8 SUBTOTAL 844 396 259 322 92 44 40 18 9 0 0 4 1 0 11 2029 33.1 % 41.6 19.5 12.8 15.9 4.5 2.2 2.0 0.9 0.4 0 0 0.2 0.05 0 TEMPORAL FONDO 245 94 83 21 54 20 21 8 4 0 2 0 1 0 11 553 9.0 3 LOMO 466 401 242 161 133 40 11 6 11 1 4 2 3 0 13 1501 24.5 SUBTOTAL 731 495 325 162 187 60 32 14 15 1 6 2 4 0 13 2054 33.5 % 35.6 24.1 15.8 8.9 9.1 2.9 1.6 0.7 0.7 0.05 0.3 0.1 0.2 0 TOTAL 2271 1278 856 747 534 157 153 43 34 21 13 12 7 2 6128 % 37.1 20.9 14.0 12.2 8.7 2.6 2.5 0.7 0.6 0.4 0.2 0.2 0.1 0.03 100 SIMBOLOGIA: Md: Melampodium divaricatum, Pr; Panicum reptans. Ad; Aldama dentata, Aa: Acalypha alopecuroides, Sh: Sorghum halepense, Ao: Acalypha ostryaefolia. Sa: Simsia amplexicaulis, Hp: Heliotropium procumbens. Sa: Stemodia angulata, Lf: Leptochloa filiformis, Ec: Echinochloa colonum, Cr: Cyperus rotundus. Eh: Euphorbia hirta, Sr: Solanum rostratum. GRÂFICA 1.4. ABUNDANCIA DE SEMILLAS EN LOS CICLOS DE TEMPORAL CON Y SIN HERBICIDA 2500 co 2000 -4 5 1500 2 500 SIN HERBICIDA CON HERBICIDA CICLOS □ TEMPORAL 1 ■ TEMPORAL 2 □ TEMPORAL 3 Las especies mas abundantes al igual que en los lotes con herbicida fueron: M. divaricatum, P. reptans, A. dentata, A. alopecuroides y 5. halepense con la ùnica diferencia de que en éstos A. dentata ocupô el tercer lugar en abundancia con un 14.0%, mientras en los con herbicida, el cuarto lugar con 11.3%. Por ciclo agricola, las especies guardaron el mismo orden de abundancia en el primero y tercero, sin embargo en el segundo ciclo, el comportamiento de A. dentata. A, alopecuroides y S. halepense fue diferente (ver cuadro 1.9). Por su ubicaciôn en el surco, casi todas las especies presentaron un mayor numéro de individuos en el lomo de los surcos de los très ciclos, en algunos casos, la diferencia fue minima con respecto al fondo, como H. procumbens en el primer ciclo, C rotundus, S. procumbens y E. hirta en el segundo y H. procumbens en el tercero. Quizâ las diferencias mas évidentes fueron: S. amplexicaulis y S. halepense en el primer ciclo, y S. amplexicaulis en el tercero. Las especies que no nacieron en el fondo ni en el lomo de los surcos fueron: L. filiformis, E. colonum y S. rostratum en el segundo ciclo y S. rostratum en el tercero (ver cuadro 1.9). Entre los lotes con y sin la aplicaciôn del herbicida, el numéro de semillas fue siempre mayor en los segundos, de tal forma que el total de semillas fue de 6128 en los lotes sin herbicida, tomando en cuenta los très ciclos, y de 5091 en los lotes con herbicida. con un porcentaje de 54.6 y 45.4% respectivamente. Las fluctuaciones entre los lotes del mismo ciclo fueron de 3.6% en el primero, 10.0% en el segundo y 14.8% en el tercero. Como se observa en el cuadro LIO, el numéro de semillas fue decreciendo del primer al tercer ciclo, y las diferencias en numéro entre lotes con y sin herbicida del mismo ciclo fueron aumentando. CUADRO 1.10. CONCENTRADO DE SEMILLAS DE LOS TEMPORALES CON Y SIN HERBICIDA CICLOS TOTAL CON HERBICIDA % SIN HERBICIDA % DIFERENCIA % % DEL TOTAL TEMPORAL 1 3951 48.2 51.8 3.6 35.2 TEMPORAL 2 3690 45.0 55.0 10.0 32.9 TEMPORAL 3 3578 42.6 57.4 14.8 31.9 TOTAL 11219 5091 6128 9.2 100.0 Si se considéra por separado el numéro de semillas que se tuvieron en el invemadero y en el laboratorio de cada ciclo agricola, observamos que en el primero de temporal, el porcentaje de semillas emergidas fue mayor en los lotes con herbicida con 14.0%, contra 6.6% en los de sin herbicida, lo que indica también, que en este ultimo fue mayor la cantidad de semillas encontradas en los anâlisis de suelo en el laboratorio (Cuadro 1.11). CUADRO 1.11. ESPECIES EMERGIDAS EN EL INVERNADERO Y SEMILLAS ENCONTRADAS EN EL LABORATORIO EN EL PRIMER CICLO DE TEMPORAL DE LOS LOTES SIN Y CON HERBICIDA E S P E C I E S SIN HERBICIDA m m w A oem o SURCO Wtt P r Ad Sh Aa ' # Ao Hp S a Cr Eo m SEimUAS % FONDO 8 8 11 2 2 5 0 10 7 4 2 6 1 0 12 66 49.0 LOMO 8 9 11 3 1 6 3 10 4 6 4 1 1 2 14 69 51.0 SUBTOTAL 16 17 22 5 3 11 3 20 11 10 6 7 2 2 14 135 % 11.9 12.6 16.3 3.7 2.2 8.1 2.2 14.8 8.1 7.4 4.4 5.2 1.5 1.5 6.6 100 fABORATOMO SURCO FONDO 330 160 100 140 80 60 20 0 0 0 0 0 0 0 7 890 46.6 LOMO 350 210 150 110 160 10 30 0 0 0 0 0 0 0 7 1020 53.4 SUBTOTAL 680 370 250 250 240 70 50 0 0 0 0 0 0 0 7 1910 % 35.6 19.4 13.1 13.1 12.6 3.7 2.6 0 0 0 0 0 0 0 93.4 100 TOTAL 696 387 272 255 243 81 53 20 11 10 6 7 2 2 2045 % 34.0 18.9 13.3 12.5 11.9 4.0 2.6 1.0 0.5 0.5 0.3 0.3 0.1 0.1 100 CON HERBICIDA j l i j A# ' A* ' S l i i ¥ Cr ' m Cr TOT. m tot, SjBWUAS % FONDO 43 22 23 2 6 1 4 24 12 3 5 3 1 0 13 149 56.0 LOMO 26 20 12 2 2 3 3 14 11 10 6 5 1 2 14 117 44.0 SUBTOTAL 69 42 35 4 8 4 7 38 23 13 11 8 2 2 14 266 % 25.9 15.8 13.2 1.5 3.0 1.5 2.6 14.3 8.6 4.9 4.1 3.0 0.8 0.8 14.0 100 iMOMxamo ........ ; « @URW 3 % ; FONDO 190 120 70 70 60 30 10 0 0 0 0 0 0 0 7 550 33.5 LOMO 420 190 120 150 100 60 SO 0 0 0 0 0 0 0 7 1090 66.5 SUBTOTAL 610 310 190 22.0 160 90 60 0 0 0 0 0 0 0 7 1640 % 37.2 18.9 11.6 13.4 9.7 5.5 3.7 0 0 0 0 0 0 0 86.0 100 TOTAL 679 352 225 224 168 94 67 38 23 13 11 8 2 2 1906 % 35.6 18.5 11.8 11.7 8.8 4.9 3.5 2.0 1.2 0.7 0.6 0.4 0.1 0.1 100 SIMBOLOGIA: Md; melampodium divaricatum, Pr; Panicum reptans. Ad; Aldama dentata, Sh; Sorghum halepense, Aa; Acalypha alopecuroides. Sa; Simsia amplexicaulis-, Ao: Acalypha ostryaefolia, Lf; Leptochloa filiformis, Hp; Heliotropium procumbens. Sa; Stemodia angulata, Cr; Cyperus rotundus, Ec; Echinochloa colonum, Sr; Solanum rostratum-. Eh; Euphorbia hirta. For especie, en el invemadero y en los lotes sin herbicida sobresalieron por su mayor emergencia; A. dentata, L. filiformis, P. reptans y M. divaricatum, y en los con herbicida: M divaricatum, P. reptans, L. filiformis y A. dentata. En ambos tipos de lotes, en el laboratorio se encontraron unicamente semillas de 7 especies de 14 desarrolladas en el invemadero. De las 7, las mas abundantes fueron: M divaricatum, P.reptans y A. dentata, seguidas de S. halepense y A. alopecuroides, en los lotes sin herbicida, y por A. alopecuroides y S. halepense en los con herbicida. Por su ubicaciôn en el surco en los lotes sin herbicida, tanto en el invemadero como en el laboratorio, el mayor numéro de individuos del total de las especies se obtuvo en el lomo de los surcos, y por especies, en el invemadero unicamente A. alopecuroides, H. procumbens y E. colonum presentaron mas individuos en el fondo, y en el laboratorio, S. halepense y S. amplexicaulis. En los lotes con herbicida y en el invemadero, el mayor numéro de individuos del total de especies se obtuvo en el fondo de los surcos. Unicamente C. rotundus, E. colonum, A. alopecuroides y E. hirta presentaron mâs individuos en el lomo. En cambio en el laboratorio todas las especies presentaron su mayor numéro de individuos (semillas) en el lomo de los surcos. Considerando el total de especies por tipo de lote, las tres mas abundantes en ambos lotes fueron M divaricatum, P. reptans y A. dentata, siguiendo S. halepense y A. alopecuroides en los sin herbicida, y A. alopecuroides y S. halepense en los con herbicida. Estadisticamente hay diferencia significativa entre el total de semillas de estos lotes (p= 0.0017) (Cuadro 1.11). En el segundo ciclo de temporal, también fue mas el numéro de semillas obtenidas en el laboratorio que las emergidas en el invemadero. En esta ultima fase del trabajo y en los lotes sin herbicida, unicamente se obtuvo un 4.9%, y en los con herbicida, 10,3% (Cuadro 1.12). CUADRO 1.12. ESPECIES EMERGIDAS EN EL INVERNADERO Y SEMILLAS ENCONTRADAS EN EL LABORATORIO EN EL SEGUNDO CICLO DE TEMPORAL DE LOS LOTES SIN Y CON HERBICIDA E S P E C I E S SIN HERBICIDA SUIK# Md A* Ad Sh ,.Ad: np Sa Cr y # : u g y # ; ' TOT. *PP TOT. SEMILLAS % FONDO 1 17 1 2 1 2 0 7 5 3 1 0 0 0 10 40 40.4 LOMO 3 29 1 7 1 2 0 11 4 1 0 0 0 0 9 59 59.6 SUBTOTAL 4 46 2 9 2 4 0 18 9 4 1 0 0 0 10 99 % 4.0 46.5 2.0 9.1 2.0 4.0 0 18.2 9.1 4.0 1.1 0 0 0 4.9 100 LABORATdmO 8Ü«Ç0 FONDO 280 120 80 50 40 10 10 0 0 0 0 0 0 0 7 590 3 0 6 LOMO 560 230 240 200 50 30 30 0 0 0 0 0 0 0 7 1340 69.4 SUBTOTAL 840 350 320 250 90 40 40 0 0 0 0 0 0 0 7 1930 % 43.5 18.1 16.6 12.9 4.7 2.1 2.1 0 0 0 0 0 0 0 95.1 100 TOTAL 844 396 322 259 92 44 40 18 9 4 1 0 0 0 11 2029 100 % 41.6 19.5 15.9 12.8 4.5 2.2 2.0 0.9 0.4 0.2 0.05 0 0 0 CON HERBICIDA INVERNADERO y .T% . y TOT. SURCO Md Sh A* Ad Pr : Sa'.' Ao HP Sa Sr SEMILLAS % FONDO 8 10 0 5 21 0 0 31 10 4 0 1 0 1 9 91 53.2 LOMO 11 10 1 11 16 0 0 13 5 6 3 2 2 0 10 80 44.8 SUBTOTAL 19 20 0 16 37 0 0 26 15 10 3 3 2 1 11 171 % 12.5 13.1 0 10,5 24.3 0 0 17.1 9.9 9.9 2 2 1.3 0.7 10.3 100 iABORATORiO SURCO FONDO 200 150 90 120 40 130 0 0 0 0 0 0 0 0 6 730 49 LOMO 270 70 130 80 130 30 50 0 0 0 0 0 0 0 7 780 51 SUBTOTAL 470 220 220 200 170 160 50 0 0 0 0 0 0 0 7 1490 % 31.5 14.8 14.8 13.4 11.4 10.7 10.4 0 0 0 0 0 0 0 89.7 100 TOTAL 489 240 220 216 207 160 50 26 15 10 3 3 2 1 14 1661 % 29 8 14.6 13 4 13.2 12.6 9.7 3.0 1 6 0.9 0.6 0.2 0,2 0.1 0.1 100 SIMBOLOGIA: Md: Melampodium divaricatum, Pr: Panicum reptans', Aa: Acalypha alopecuroides. Ad Aldama dentata, Sh: Sorghum halepense, Ao: Acalypha ostryaefolia. Sa: Simsia amplexicaulis, Hp Heliotropium procumbens-. Sa: Stemodia angulata, Cr: Cyperus rotundus. Eh: Euphorbia hirta, Lf: Leptochloa filiformis, Ec: Echinochloa colonum, Sr: Solanum rostratum. En el invemadero y en las muestras de suelo sin herbicida, P. reptans mostrô un alto indice de emergencia, ya que por si sola obtuvo el 46.5%, seguida de H. procumbens con 18.2%, y en las de con herbicida fueron: P. reptans, H. procumbens, S. halepense y M. divaricatum. En las muestras procesadas en el laboratorio y en ambos tipos de lotes prédominé M divaricatum, en los sin herbicida con 43.5%, y 31.5% en los con herbicida. Al igual que en el ciclo anterior, en el laboratorio se encontraron semillas de siete especies, por 10 que se obtuvieron en el invemadero de los lotes sin herbicida, y 11 en los de con herbicida. Por su ubicaciôn en el surco, en los lotes sin herbicida tanto en el invemadero como en el laboratorio la mayor cantidad de individuos del total de las especies se obtuvo en el lomo de los surcos. Tomando en cuenta las especies, en el invemadero unicamente S. procumbens y C. rotundus presentaron mâs individuos en el fondo. En esta misma ubicaciôn y en las muestras de laboratorio, todas las especies fueron mâs abundantes en el lomo. En los lotes con herbicida, en el invemadero el mayor numéro de individuos se obtuvo en el fondo de los surcos y en el laboratorio, en el lomo de los mismos. Por especies, las mâs abundantes en el fondo de los surcos de las muestras en el invemadero fueron: P. reptans, H. procumbens y S. procumbens y en la misma ubicaciôn de los surcos pero en el laboratorio fueron: S. halepense, A. dentata y S. amplexicaulis. En el total de individuos por especie, la mâs abondante fue M. divaricatum en ambos lotes con 41.6% en los sin herbicida, y 29.8% en los con herbicida, seguida de P. reptans, A. alopecuroides, A. dentata y S. halepense en los primeros, y en los segundos, fueron las mismas con la ùnica diferencia de que S. halepense ocupô el segundo lugar y P. reptans el quinto. Estadisticamente, hubo diferencia significativa entre el total de semillas de estos lotes ( p= 0.0001), (ver cuadro 1.12). En el tercer ciclo de temporal, al igual que en los dos anteriores, el mayor numéro de semillas se obtuvo en el laboratorio. En el invemadero, de los lotes sin herbicida, el valor fue de 5.1%, y con herbicida, de unicamente el 3.5% (Cuadro 1.13). CUADRO 1.13. ESPECIES EMERGIDAS EN EL INVERNADERO Y SEMILLAS ENCONTRADAS EN EL LABORATORIO EN EL TERCER CICLO DE TEMPORAL DE LOS LOTES SIN Y CON HERBICIDA E S P E C I E S SIN HERBICIDA m m i w c m R O s y R c o A d Ü i 0 0 « t ik ■'Cr',' % : ■ W ; : ' " ' m r ' " SBM UAS ' * FONDO LOMO 5 6 24 11 3 2 4 3 1 1 0 0 1 1 8 6 4 11 2 4 1 3 0 2 0 1 0 0 10 12 53 51 51.0 49.0 SUBTOTAL % 11 10.6 35 33.7 5 4.8 7 6.7 2 1.9 0 0 2 1.9 14 13.5 15 14.4 6 5.8 4 3.8 2 1.9 1 1.0 0 0 12 104 5.1 100 ■ FONDO LOMO 240 480 70 390 80 240 50 130 20 160 20 40 20 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 7 500 1450 SUBTOTAL % 720 36.9 460 23.6 320 16.4 180 9.2 180 9.2 60 3.1 30 1.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 1950 94.9 100 TOTAL % 731 35.6 495 24.1 325 15.8 187 9.1 182 8.9 60 2.9 32 1.6 14 0.7 15 0.7 26 0.3 4 0.2 2 0.1 1 0.5 0 0 13 2054 100 E S P E C 1 E S CON HERBICIDA (NVERNiWERO SURCO «M Àa SH Ad s# sa Hp Lf Eh Ao Cr Ec Sr , sp p c W c i : W & W : % FONDO LOMO 1 4 1 0 4 7 0 3 1 1 1 0 8 6 6 6 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 9 9 24 30 44.4 55.6 SUBTOTAL % 5 9.3 1 1.1 11 20.4 3 5.5 2 3.7 1 1.9 14 25.6 12 22.2 2 3.7 2 3.7 1 1.8 0 0 0 0 0 0 11 54 3.5 100 W O R A T m im ; -, . ' ’ . ... j ' FONDO LOMO 220 470 30 190 80 110 50 90 60 70 50 40 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 6 500 970 34 66 SUBTOTAL % 690 47 220 15 190 12.9 140 9.5 130 8.8 90 6.1 0 0 0 0 10 0.7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 1470 96.5 100 TOTAL % 695 45.6 221 14.5 201 13.2 143 9.4 132 8.7 91 6 14 0.9 12 0.8 12 0.8 2 0.1 1 0.06 0 0 0 0 0 0 11 1524 100 SIMBOLOGIA: Md: Melampodium divaricatum, Pr: Panicum reptans-. Ad: Aldama dentata, Sh: Sorghum halepense, Aa: Acalypha alopecuroides, Ao: Acalypha ostryaefolia-. Sa: Simsia amplexicaulis, Hp: Heliotropium procumbens. Sa: Stemodia angulata, Ec: Echinochloa colonum. Eh: Euphorbia hirta, Cr: Cyperus rotundus, Lf: Leptochloa filiformis, Sr: Solanum rostratum. En el invemadero, las especies que mâs emergieron en los lotes sin herbicida fueron P. reptans, S. procumbens, H. procumbens y M. divaricatum y en los con herbicida, S. procumbens, H. procumbens y P. reptans. En el laboratorio, M. divaricatum fue la especie con mayor abundancia de semillas en ambos tipos de lotes, con 36.9 % en los sin herbicida y 47.0% en los con herbicida. Al igual que en los ciclos anteriores, en el laboratorio se encontraron semillas de 7 especies, con la diferencia de que en las muestras puestas en el invemadero de los lotes sin herbicida se encontraron 12, por 11 en los lotes con herbicida. Por su ubicaciôn en el surco, la mayor cantidad de individuos del total de las especies se présenté en el lomo, con excepciôn de los lotes sin herbicida en el invemadero, ya que en el fondo se tuvo 51% y en el lomo 49%. Considerando cada una de las especies, las mâs abundantes en el fondo de los surcos de los lotes sin herbicida fueron: P, reptans, A dentata, S. halepense y H. procumbens, en el invemadero, y S. amplexicaulis en el laboratorio. En los lotes con herbicida, S. procumbens en las muestras en el invemadero y L. filiformis en las del laboratorio. En el total de individuos por especie, la mâs abundante en ambos tipos de lotes fue M. divaricatum con 35.6% en los sin herbicida, seguida de P. reptans y A. dentata. En los con herbicida con 45.6% seguida de A. alopecuroides y P. reptans. Al igual que en los dos ciclos anteriores, estadisticamente hubo diferencia significativa entre el total de semillas de éstos lotes ( p= 0.0001) (ver cuadro 1.13). c) En los lotes con y sin aplicaciôn del herbicida en los ciclos de riego El comportamiento del banco de semillas en los ciclos de riego fue variable, tomando en cuenta los lotes con y sin la aplicaciôn del herbicida. En los primeros lotes, hubo un decremento de semillas, como se observa en el cuadro 1.14. y en la grâfîca 1.5. En el primer ciclo, hubo 34.8% de semillas, 32.8% en el segundo y 32.3% en el tercero, de tal forma que en los dos ùltimos, casi se mantuvieron en la misma proporciôn. Estadisticamente hubo un decremento significativo entre el total de semillas del primero y segundo ciclo (p= 0.030), pero entre éste y el tercero no hubo signifîcancia (p^ 0.520). Por su ubicaciôn en el surco, se encontraron mâs semillas en el fondo que en los lomos, salvo en el tercer ciclo donde se encontrô la cantidad mayor en el lomo de los surcos. Estadisticamente, el numéro de semillas entre los fondos y los lomos de los dos primeros ciclos no mostrô diferencias signifîcativas. Sin embargo, éste con respecto al tercero, mantuvo diferencias signifîcativas (p= 0.0001). CUADRO 1.14. CONCENTRADO DE LOS LOTES CON HERBICIDA DE LOS CICLOS DE RIEGO m P r « h M y » '" % . K ' : 9a ' A # ' Ec ' m \ % RIEGO FONDO 344 118 81 110 66 150 14 33 24 3 6 1 1 2 14 953 22.0 1 LOMO 272 59 70 1 43 20 16 28 24 1 15 0 2 1 13 552 12.8 SUBTOTAL 616 177 151 111 109 170 30 61 48 4 21 1 3 3 14 1505 34.8 % 14.2 4.1 3.5 2.6 2.5 3.9 0.7 1.4 1.1 0.09 0.5 0.02 0.07 0.07 RIEGO FONDO 288 339 130 72 3 42 6 3 6 1 3 0 0 0 11 893 20.6 2 LOMO 49 340 31 30 26 33 7 9 2 0 1 1 0 0 11 529 12.2 SUBTOTAL 337 679 161 102 29 75 13 12 8 1 4 1 0 0 12 1422 32.8 % 7.8 15.7 3.7 2 4 0.7 1.7 0.3 0.3 0.2 0.02 0.09 0.02 0 0 FONDO 173 111 50 120 87 21 31 2 2 20 2 1 2 0 13 622 14.4 RIEGO 3 LOMO 250 109 120 90 128 10 15 1 5 30 6 11 0 1 13 776 17.9 SUBTOTAL 423 220 170 210 215 31 46 3 7 50 8 12 2 1 14 1398 32.3 % 9.8 5.1 3.9 4.8 5 0.7 1.1 0.07 0.2 1.2 0.2 0.3 0.05 0.02 TOTAL 1376 1076 482 423 353 276 89 76 63 55 33 14 5 4 4325 % 31.8 24.9 11.1 9.8 8.2 6.4 2.1 1.8 1.4 1.3 0.8 0.3 0.1 0.09 100 SIMBOLOGIA: Md: Melampodium divaricatum, Pr: Panicum reptans, Sh: Sorghum halepense, Aa Acalypha alopecuroides. Ad: Aldama dentata. Sa: Simsia amplexicaulis, Hp: Heliotropium procumbens, Lf Leptochloa filiformis. Sa: Stemodia angulata, Ao: Acalypha ostryaefolia, Cr: Cyperus rotundus; Ec Echinochloa colonum; Sr: Solanum rostratum; Eh: Euphorbia hirta. Por ciclo, la abundancia de especies también fue variable, ya que en el primero las mâs abundantes fueron: M divaricatum, P. reptans y S. amplexicaulis; en el segundo: P. reptans, M. divaricatum y S. halepense, y en el tercero: M. divaricatum, P. reptans y A. dentata. En el total, las mâs abundantes fueron: M. divaricatum y P. reptans, ya que solo estas dos especies obtuvieron el 56.7% de semillas, seguidas de S. halepense con 11.1% y A. alopecuroides con 9.8% (ver cuadro 1.14). Por su ubicaciôn en el surco, unicamente S. amplexicaulis y A. alopecuroides presentaron su mayor abundancia de semillas en el fondo de los surcos en los tres ciclos agricolas, todas las demâs mostraron variaciôn en cada ciclo. Sin embargo, resaltan por la gran diferencia del fondo con respecto al lomo, M divaricatum, S. amplexicaulis y A. alopecuroides en el primer ciclo; M divaricatum y S. halepense en el segundo, y M. divaricatum y S. halepense en el tercero, aunque de estas ultimas la mayor abundancia de semillas se présenté en el lomo de los surcos. Durante el segundo ciclo, no se encontraron semillas de S. rostratum y E. hirta (ver cuadro 1.14). En los lotes de estos mismos ciclos agricolas en los que no se les aplicô herbicida, se observé que el numéro de semillas tuvo fluctuaciones, ya que en el primer ciclo se obtuvo el 36.6%, 30.1% en el segundo y 33.3% en el tercero. No solo decreciô el numéro de semillas en el segundo ciclo, sino también de especies, lo cual estadisticamente mostrô que hubo diferencias signifïcaticas entre estos tres ciclos (p= 0,0001). Por su ubicaciôn en el surco, su mayor abundancia se mantuvo constante en el lomo (Cuadro 1.15; Grâfîca 1.5). CUADRO 1.15. CONCENTRADO DE LOS LOTES SIN HERBICIDA DE LOS CICLOS DE RIEGO E S P E C I E S CICLO w SURCO Md P r S h Ad S a Aa Ao Hp Lf S a Cr Ec S r Eh TOT. s p p TOT. SEMILLAS % RIEGO FONDO 283 47 190 64 132 40 2 6 2 4 4 10 3 0 13 787 12.9 1 LOMO 625 121 201 216 150 111 0 10 7 4 1 1 3 0 12 1450 23.7 SUBTOTAL 908 168 391 280 282 151 2 16 9 8 5 11 6 0 13 2237 36.6 % 14.8 2.7 6.4 4.6 4.6 2.1 0.03 0.3 0.1 0.1 0.08 0.2 0.1 0 RIEGO FONDO 283 205 113 81 70 23 21 9 23 24 19 0 0 3 12 874 14.3 2 LOMO 387 299 90 52 40 45 4 5 17 18 11 0 0 1 12 969 15.8 SUBTOTAL 670 504 203 133 110 68 25 14 40 42 30 0 0 4 12 1843 30.1 % 10.9 8.2 3.3 2.2 1.8 1.1 0.4 0.2 0.6 0.7 0.5 0 0 0.1 RIEGO FONDO 240 160 50 96 20 90 40 18 2 4 5 2 1 1 14 729 11.9 3 LOMO 554 309 91 163 40 60 70 6 3 4 3 2 0 1 13 1306 21.4 SUBTOTAL 794 469 141 259 60 150 110 24 5 8 8 4 1 2 14 2035 33.3 % 13.0 7.7 2.3 4.2 1.0 2.4 1.8 0.4 0.1 0.1 0.1 0.06 0.01 0.03 TOTAL 2372 1141 735 672 452 369 137 54 54 58 43 15 7 6 14 6115 % 38.8 18.6 12.0 11.0 7.4 6.0 2.2 0.9 0.9 0.9 0.7 0.2 0.1 0.1 100 SIMBOLOGIA; Md; Melampodium divaricatum; Pr; Panicum reptans; Sh: Sorghum halepense; Ad Aldama dentata; Sa: Simsia amplexicaulis; Aa: Acalypha alopecuroides; Ao: Acalypha ostryaefolia; Hp Heliotropium procumbens; Lf Leptochloa filiformis; Sa: Stemodia angulata; Cr: Cyperus rotundus; Ec Echinochloa colonum; Sr: Solanum rostratum; Eh: Euphorbia hirta. GRÂFICA 1.5. ABUNDANCIA DE SEMILLAS EN LOS CICLOS DE RIEGO CON Y SIN HERBICIDA 2237. «»■ t# «f m •8MHJLA8 FONDO 3 21 7 0 0 0 31 1 1 2 2 2 2 0 10 72 52.2 LOMO 10 19 8 0 0 0 15 0 1 6 5 1 0 1 9 66 47.8 SUBTOTAL 13 40 15 0 0 0 46 1 2 8 7 3 2 1 11 183 % 9.4 29.0 10.9 0 0 0 33.3 0.7 1.5 5.8 5.1 2.2 1.4 0.4 5.3 100 u eoitA fôfob FONDO 170 90 80 120 50 20 0 20 0 0 0 0 0 0 7 550 43.7 LOMO 240 90 120 90 120 30 0 10 10 0 0 0 0 0 8 710 56.3 SUBTOTAL 410 180 200 210 170 50 0 30 10 0 0 0 0 0 8 1260 % 32.5 14.3 15.0 16.6 13.5 4.0 0 2.4 0.8 0 0 0 0 0 36.7 100 TOTAL 423 220 215 210 170 50 46 31 12 8 7 3 2 1 14 1398 % 30.2 15.7 15.4 15.0 12.0 3.6 3.3 2.2 0.9 0.6 0.5 0.2 0.1 0.07 40.7 100 SIMBOLOGIA : Md: Melampodium divaricatum, Pr: Panicum reptans, Aldama dentata, Aa: Acalypha alopecuroides, Sh: Sorghum halepense, Ao: Acalypha ostryaefolia. Sa: Simsia amplexicaulis, Hp: Heliotropium procumbens, Cr: Cyperus rotundus. Sa: Stemodia angulata, Lf: Leptochloa filiformis, Ec: Echinochloa colonum. Eh: Euphorbia hirta, Sr: Solanum rostratum. En las muestras del invemadero de los lotes sin herbicida, la mayor cantidad de semillas se obtuvo de P. reptans con 54.5%, seguida de H. procumbens con 16.5% y en las muestras con herbicida, H. procumbens con 33.3%, seguida de P. reptans con 29.0%. En cambio, en los anâlisis de las muestras en el laboratorio, la mas abundante en ambos tipos de lotes fue M. divaricatum con 41.8% en los lotes sin herbicida y con 32.5% en los con herbicida, seguida por P. reptans con 20.6% en los primeros y por A. alopecuroides con 16.6% en los segundos. En el laboratorio y en los lotes sin herbicida se encontraron semillas de unicamente 7 especies y en los con herbicida, de 8 especies de 11 que se encontraron en el invemadero en ambos lotes. Las especies cuyas semillas se encontraron en las muestras de laboratorio pero no emergieron en el invemadero, fueron; A. alopecuroides, A. ostryaefolia, S. halepense y S. amplexicaulis', en cambio las que emergieron en el invemadero pero que no se encontraron en el laboratorio fueron: C rotundus, S. procumbens, H. procumbens, L filiformis, S. rostratum, E. hirta y E. colonum (ver cuadro 1.19). En el total de semillas por especie, la mâs abundante en los dos tipos de lotes fue M. divaricatum con 39.0% en los sin herbicida y con 30.2% en los con herbicida, seguida en ambos casos por P. reptans y A. dentata. Al igual que en los dos ciclos anteriores, también hubo diferencias signifîcativas entre el total de semillas de cada lote (0.0001). Por su ubicaciôn en el surco, la mayor cantidad de individuos del total de las especies se présenté en el lomo de los surcos para el caso de las muestras en el laboratorio y en el fondo de los mismos en el caso de las muestras colocadas en el invemadero. Considerando cada especie, en esta segunda fase del trabajo con las muestras, la proporciôn de las semillas por su ubicaciôn casi fue igual, resaltando un poco H. procumbens en el fondo de los surcos. En el laboratorio, casi todas las especies tuvieron mâs semillas en el lomo de los surcos, a excepciôn de S. amplexicaulis en los lotes con herbicida, y de A. alopecuroides en los dos lotes, cuya mayor proporciôn se encontrô en el fondo de los surcos (ver cuadro 1.19). d) Ciclos de temporal y riego con y sin herbicida En el concentrado de los ciclos de temporal, hubo un 9.2% mâs de semillas en los lotes sin herbicida, lo cual estadisticamente mostrô una diferencia signifîcativa (p= 0.0001). En ambos tipos de lotes la especie de mayor abundancia fue M divaricatum, con una diferencia respecto de P. reptans de entre 16 y 21%, seguidas por A. alopecuroides, A. dentata y S. halepense. La diferencia entre estas especies es que A. alopecuroides ocupô el tercer lugar y A. dentata el cuarto, en los lotes con herbicida; en los sin herbicida A. dentata el tercer lugar y A. alopecuroides el cuarto (Cuadro 1.20; Grâfîca 1.6). CUADRO 1.20 CONCENTRADO DE LOS CICLOS DE TEMPORAL CON Y SIN HERBICIDA E S P E C I E S LOTES CON HERBICIDA CICLO SURCO m Pr Aa Ad Sh Sa Ao Hp Lf TOT. AW # # # # % TEMPORALES FONDO % 662 13.0 287 5.6 193 3.8 279 5.5 276 5.4 195 3.8 31 0.6 49 1.0 35 0.7 21 0.4 9 0.2 3 0.06 2 0.04 2 0.04 14 2044 40.1 LOMO % 1201 23.6 473 9.4 473 9.3 294 5.8 275 5.4 123 2.4 114 2.2 30 0.6 18 0.4 21 0.4 12 0.2 7 0.14 5 0.06 1 0.02 14 3047 59.9 TOTAL % 1863 36.6 760 15.0 666 13.1 573 11.3 551 10.8 318 6.2 145 2.8 79 1.6 53 1.1 42 0.8 21 0.4 10 0.2 7 0.1 3 0.06 14 5091 45.4 100 «URCp m ipS: Ad .Am, 0 * Ap «P ..8* p ip l ; m m DTBSSIh ÏRSICICV 1 TEMPORALES FONDO % 864 14.1 399 6.5 246 4.0 184 3.0 237 3.9 52 0.8 96 1.6 22 0.4 13 0.2 10 0.2 5 0.08 8 0.1 2 0.03 1 0.02 14 2139 34.9 LOMO % 1407 23.0 879 14.4 610 10.0 563 9.2 297 4.8 105 1.8 57 0.9 21 0.3 21 0.4 11 0.2 7 0.12 5 0.1 5 0.1 1 0.02 14 3% 9 65.1 TOTAL % 2271 37.1 1278 20.9 856 14.0 747 12.2 534 8.7 157 2.6 153 2.5 43 0.7 34 0.6 21 0.4 12 0.2 13 0.2 7 0.1 2 0.03 14 6128 54.6 100 SIMBLOGIA: Md: Melampodium divaricatum', Pr: Panicum reptans', Aa: Acalypha alopecuroides; Ad Aldama dentata, Sh: Sorghum halepense,'. Sa: Simsia amplexicaulis; Ao: Acalypha ostryaefolia; Hp Heliotropium procumbens; Lf: Leptochloa filiformis; Sa: Stemodia angulata; Cr: Cyperus rotundus; Ec Echinochloa colonum; Eh: Euphorbia hirta; Sr: Solanum rostratum. Por la ubicaciôn en los surcos, en ambos lotes la mayor cantidad de semillas de todas las especies se obtuvo en el lomo de los surcos, sobre todo en los lotes sin herbicida, ya que la diferencia con respecto al fondo fue de 30.2%, y en los con herbicida de 19.8%, por lo que en la prueba estadistica aplicada, mostrô que hubo diferencias signifîcativas entre los fondos y lomos de cada lote (p= 0.0001). Por especies, casi todas tuvieron mâs semillas en el lomo de los surcos, excepto L. filiformis y S. rostratum en los lotes con herbicida y E. colonum en los lotes sin herbicida. Es importante resaltar que unicamente S. amplexicaulis y H. procumbens presentaron su mayor cantidad de semillas en el fondo de los surcos en los dos tipos de lotes. Las semillas encontradas en los tres ciclos de temporal correspondieron a 14 especies (ver cuadro 1.20). En el concentrado de los ciclos de riego, fue aun mayor la diferencia en numéro de las semillas encontradas en los lotes sin herbicida con respecto a los lotes con herbicida, con 17.2%, de tal manera que hubo diferencia signifîcancia (p= 0.0001). En ambos lotes, las tres especies de mayor abundancia fueron M. divaricatum, P. reptans y S. halepense, seguidas por A. alopecuroides y A. dentata en los lotes con herbicida y por A. dentata y S. amplexicaulis en los sin herbicida (Cuadro 1.21; Grâfîca 1.6). CUADRO 1.21. CONCENTRADO DE LOS CICLOS DE RIEGO CON Y SEN HERBICIDA E S P E C I E S LOTES CON HERBICIDA dufiep Hp u Ad Cr 0 0 TOT. s p p . T0T. SEAMLJLAS % RIEGOS FONDO % 805 18.6 568 13.1 261 6.0 302 7.0 156 3.6 213 4.9 51 1.2 38 0.9 32 0.7 24 0.5 11 0.2 2 0.04 3 0.1 2 0.04 14 2468 57.1 LOMO % 571 13.2 508 11.7 221 5.1 121 2.8 197 4.5 63 1.4 38 0.9 38 0.9 31 0.7 31 0.7 22 0.5 12 0.3 2 .04 2 0.04 14 1857 42.9 TOTAL 1376 1076 482 423 353 276 89 76 63 55 33 14 5 4 14 4326 % 31.8 24.9 11.1 9.8 8.2 6.4 2.1 1.8 1.5 1.3 0.8 0.3 0.1 0.09 100.0 CICLO # ■ SURCO Md Sh Ad Sa Aa p'Ao Hp Lf Sp Cr Ec Eh LOTES SIN j | HERBICIDA - A .. % RIEGOS FONDO % 806 13.2 412 6.7 353 5.8 241 3.9 222 3.6 153 2.5 63 1.0 33 0.5 27 0.4 32 0.5 28 0.4 12 0.2 4 .06 4 0,06 14 2390 39.1 LOMO % 1566 25.6 729 11.9 382 6.2 431 7.0 230 3.8 316 3.5 74 1.2 21 0.3 27 0.4 26 0.4 15 0.2 3 0.04 3 .04 2 0.03 14 3725 60.9 TOTAL % 2372 38.8 1141 18.6 735 12.0 672 11.0 452 7.4 369 6.0 137 2.2 54 0.9 54 0.9 58 0.9 43 0.7 15 0.2 7 0.1 6 0.1 14 6115 100.0 SIMBOLOGIA: Md: Melampodium divaricatum, Pr: Panicum reptans, Sh: Sorghum halepense; Aa Acalypha alopecuroides; Ad: Aldama dentata; Sa: Simsia amplexicaulis; Hp: Heliotropium procumbens; Lf Leptochloa filiformis; Sa: Stemodia angidata; Ao: Acalypha ostryaefolia; Cr: Cyperus rotundus; Ec Echinochloa colonum; Sr: Solanum rostratum; Eh: Euphorbia hirta. GRAFICA 1.6. ABUNDANCIA DE SEMILLAS POR CICLO CLIMATOLOGICO (SEIS CICLOS AGRICOLAS) Y POR LOTES CON Y SIN HERBICIDA 7000 — ôi'S S 6000 W t □ TEMPORAL □ RIEGO SIN HERBICIDA CON HERBICIDA CICLOS Por la ubicaciôn en los surcos, en los lotes sin herbicida la mayor cantidad de semillas se obtuvo en el lomo de los surcos y en los lotes con herbicida, en el fondo de los mismos. Por lo tanto en estos lotes la mayoria de las especies tuvieron mâs semillas en el fondo, excepto A. dentata, A. alopecuroides, C. rotundus y E. colonum. En cambio, en los lotes sin herbicida, las principales especies presentaron con una gran diferencia mayor numéro de semillas en el lomo de los surcos, respecto del fondo. Al igual que en el concentrado de los ciclos de temporal, hubo diferencia significativa entre el numéro de semillas de los fondos y lomos de cada lote (p= 0.0001). Unicamente A. dentata presentô en ambos lotes mayor cantidad en el lomo de los surcos (ver cuadro 1.21). Al analizar el numéro de semillas de los fondos y los lomos de los surcos por tratamiento de cada ciclo (cuadros 1.20 y 1.21), se obtuvo que entre los fondos de temporal hubo diferencia significativa (p= 0.037), pero entre los de riego no (p= 0.113). En cambio entre la proporciôn de semillas de los lomos de cada lote de ambos ciclos hubo diferencia ( p - 0.0001). En los concentrados totales de los ciclos de temporal y los ciclos de riego, se observa en el cuadro 1.22 que se tuvo mâs semillas en los primeros con una diferencia de 3.6 %, por lo que hubo diferencia significativa entre los ciclos de temporal y los ciclos de riego (p= 0.0001). En ambos ciclos climatolôgicos predominaron las semillas de M divaricatum y P. reptans, pues entre estas dos especies se obtuvo el 55% y 57% del total de las semillas en cada ciclo, seguidas en los de temporal por A. dentata, A. alopecuroides y S. halepense, y en los de riego por S. halepense, A. dentata y A. alopecuroides (Cuadros 1.22; Grâfîca 1.7 y Cuadro 1.23; Grâfîca 1.8). CUADRO 1.22. CONCENTRADO TOTAL DE SEMILLAS DE LOS CICLOS DE TEMPORAL Y RIEGO CON Y SIN HERBICIDA TEMPORAL CON Y SIN HERBICIDA CICLO SURCO Md Pr : Ad Aa Sh* Sa Ao h p ; Lf Sp Cr Eo Eh Sr TOT. spp. TOT. INDIVS. % TEMPORAL FONDO % 1526 13.6 686 6.1 525 4.7 377 3.4 513 4.6 291 2.6 83 0.7 71 0.6 45 0.4 34 0.3 14 0.1 11 0.1 4 0.04 3 0.03 14 4183 37.3 LOMO % 2608 23.2 1352 12.0 904 8,1 1036 9.2 572 5.1 180 1.6 219 1.9 51 0.4 29 0.3 42 0.4 19 0.2 12 0.1 10 0.09 2 0.02 14 7036 62.7 TOTAL % 4134 36.8 2038 18.2 1429 12,7 1413 12.6 1085 9 .7 471 4.2 302 2.7 122 1.1 74 0.7 76 0.7 33 0.3 23 0.2 14 0.1 5 0.04 14 11219 51.8 100 RIEGO CON Y SIN HERBICIDA CICLO SURCO Md Pr S h Ad Aa S a Ao Hp Lf S a C r Ec S r Eh TOT. sp p . TOT SEMILLAS % RIEGO FONDO % 1611 15.4 980 9.4 614 5.9 397 3.8 455 4.5 435 4.2 87 0.8 84 0.8 65 0.6 64 0.6 39 0.4 14 0.1 7 0.07 6 0.6 14 4858 46.5 LOMO % 2137 20.5 1237 11.8 603 5.8 628 6.0 337 3.2 293 2.8 105 1.0 59 0.6 65 0.6 57 0.5 37 0.4 15 0.1 5 0.05 4 0.04 14 5582 53.5 TOTAL % 3748 35.9 2217 21.2 1217 11.7 1025 9.8 792 7.6 728 7.0 192 1.8 143 1.4 130 1.3 121 1.2 76 0.7 29 0.3 12 0.1 10 0.1 14 10440 48.2 100.0 SIMBOLOGIA: Md; Melampodium divaricatum, Pr: Panicum reptans. Ad: Aldama dentata, Aa: Acalypha alopecuroides', Sh: Sorghum halepense. Sa: Simsia amplexicaulis, Ao: Acalypha ostryaefolia, Hp: Heliotropium procumbens, Lf: Leptochloa filiformis'. Sa: Stemodia angidata, Cr: Cyperus rotundus, Ec: Echinochloa colonum. Eh: Euphorbia hirta, Sr: Solanum rostratum. GRÂFICA 1.7. ABUNDANCIA TOTAL DE SEMILLAS POR CICLO Y POR UBICACIÔN EN EL SURCO 12000 10000 TEMPORAL C C L O □ TOTAL CUADRO 1.23. ESPECIES MAS ABUNDANTES EN CADA CICLO CLIMATOLOGICO — _ . ' . ' G 0 . ; ■ SEMILLAS « g # 1. M. divaricatum 4134 36.8 19.1 1. M. divaricatum 3748 35.9 17.3 2. P. reptans 2038 18.2 9.4 2. P. reptans 2217 21.2 10.2 3. A. dentata 1429 12.7 6.6 3. A. dentata 1217 11.7 5.6 4. A, alopecuroides 1413 12.6 6.5 4. A. alopecuroides 1025 9.8 4.7 5. S. halepense 1085 9.7 5.0 5. S. halepense 792 7.6 3.7 6. S. amplexicaulis 471 4.2 2.2 6. S. amplexicaulis 728 7.0 3.4 10570 1 94.2 48.8 9727 93.2 44.9 GRAFICA 1.8. ESPECIES MÂS ABUNDANTES POR CICLO CLIMATOLÔGICO 4134 S 4000 s 3oæ «Z 2000 Q ̂ 1000 TEMPORAL RIEGO C I C L O S □ M. divaricatum H P. reptans □ A. dentata □A. alopecuroides H S. halepense □ S. amplexicaulis Por la ubicaciôn en los surcos, en los dos ciclos se tuvo un mayor numéro de semillas en el lomo, aunque con una diferencia significativa en los de temporal, ya que fue de 25.4% mâs que en el fondo, en cambio en los de riego fue de solo 7.0%. Dichas diferencias se comprobaron estadisticamente (p= 0.0001). Por especies, en los ciclos de temporal la mayoria presentô mâs semillas en el lomo y en los de riego, en el fondo. En esta misma ubicaciôn y en ambos lotes, unicamente S. amplexicaulis. H, procumbens y S. rostratum tuvieron su mayor numéro de semillas (ver cuadro 1.22). Las diferencias mâs notables de abundancia de semillas entre el fondo y el lomo de los surcos se présenta en el concentrado de los ciclos de temporal y en las especies M divaricatum, P. reptans, A. alopecuroides y A. dentata, ya que tuvieron un 26.2%, 32.6%, 46.8% y 26.6% mâs en el lomo que en el fondo de los surcos. En cambio en los ciclos de riego, estas diferencias fueron menores, ya que en M. divaricatum fue de 14.0%, de 11.6% en P. reptans, y de 22.6% en A. dentata (p= 0.0001 ). e) En los seis ciclos agricolas En el concentrado total de los seis ciclos agricolas (tres de temporal y tres de riego), se observa que las principales especies por el numéro de semillas fueron M divaricatum, P. reptans. A, dentata, S. halepense y A. alopecuroides, incluso con una diferencia de 16.8% entre las dos primeras (Cuadro 1.24). CUADRO 1.24. CONCENTRADO TOTAL DE SEMILLAS DE LOS SEIS CICLOS AGRICOLAS (TRES DE TEMPORAL Y TRES DE RIEGO) Md A*} ' : 9* Ao Hp ■ M : Cr Se : ̂ e s TÛT* SSMtLAS.Sa % FONDO % 3137 34.7 1668 18.4 922 10.2 1127 12.5 832 9.2 726 8.0 170 1.9 155 1.7 110 1.2 98 1.1 53 0.6 25 0.3 10 0.1 10 0.1 9041 41.7 LOMO % 4745 37.6 2589 20.5 1532 12.1 1175 9.3 1373 10.9 473 3.7 324 2.6 110 0.9 94 0.7 99 0.8 56 0.4 27 0.2 14 0.1 7 0.06 12618 58.3 TOTAL % 7802 36.4 4255 19.6 2452 11.3 2302 10.6 2205 10.2 1199 5.5 494 2.3 265 1.2 204 0.9 197 0.9 109 0.5 52 0.2 24 0.1 17 0.08 21659 100 SIMBOLOGIA: Md: Melampodium divaricatum, Pr. Panicum reptans. Ad: Aldama dentata, Sh: Sorghum halepense; Aa: Acalypha alopecuroides;. Sa: Simsia amplexicaulis; Ao. Acalypha ostryaefolia; Hp: Heliotropium procumbens; Lf: Leptochloa filiformis; Sa: Stemodia angulata; Cr: Cyperus rotundus; Ec: Echinochloa colonum; Eh: Euphorbia hirta; Sr: Solanum rostratum. La mayor cantidad de semillas se obtuvo en el lomo de los surcos, con una diferencia de 16.6% respecto de las obtenidas en el fondo. Tal diferencia se corroboré en el anâlisis estadistico de las proporciones (p=0.0001). La mayoria de las especies presentaron mâs semillas en el lomo, a excepciôn de S. amplexicaulis, H. procumbens, L. filiformis y S. rostratum quienes presentaron una mayor cantidad en el fondo de los surcos. Las diferencias mâs marcadas fueron de M divaricatum, P. reptans, A. dentata y A. alopecuroides, ya que tuvieron entre 20 y 25% mâs de semillas en el lomo; en cambio S. amplexicaulis tuvo un 21.2% mâs de semillas pero en el fondo de los surcos (ver cuadro 1.24). En el anâlisis estadistico se observa con mayor precisiôn el comportamiento de las especies mâs abundantes: Melampodium divaricatum: La distribuciôn del total de semillas es normal, ya que d>.20. De los factores en estudio se mostrô signifîcancia en los ciclos. En la combinaciôn de dichos factores hay signifîcancia entre los afios y ciclos (Tabla 4). TABLA 4. ANALISIS DE VARIANZA DELTOTAL DE SEMILLAS DE Melampodium divaricatum FACTORES (gl) F P ANO (1) 2 2.792929 .067889 CICLO (2) 1 5.701818 .019573* TRATAMIENTO (3) 1 .065455 .798803 UBICACIÔN (4) 1 3.847273 .053694* INTERACCIÔN 1,2 2 7.018788 .001641* INTERACCIÔN 1,3 2 .121818 .885491 INTERACCIÔN 2,3 1 1.861818 .176665 INTERACCIÔN 1,4 2 1.738788 .183031 INTERACCIÔN 2,4 1 .029091 .865048 INTERACCIÔN 3,4 1 .039596 .842834 INTERACCIÔN 1,2,3 2 1.858788 .163263 INTERACCIÔN 1,2,4 2 .782424 .461145 INTERACCIÔN 1,3,4 2 2.676566 .075642 INTERACCIÔN 2,3,4 1 1.292929 .259279 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .188081 .828954 Se indica con * la p<0.05 En los promedios del numéro de semillas se aprecia una proporciôn ascendente en el segundo ano, mientras que en los anos uno y tres las fluctuaciones son paralelas excepto en las combinaciones 3 y 8 de dichos aftos (Tabla 5; Grâfîca 1.9). Se comprobô homogeneidad de varianzas, cuyo p=0.479 F c X" gl p ^XJMAÏfE Melampodium divaricatum AA.91121.133266 22.67390 23 .479978 TABLA 5. PROMEDIOS DEL NUMERO DE SEMILLAS DE Melampodium divaricatum SUMA TOTAL ANC CICLO TRAT. UBICA. PROM. 1 1 1 1 9.50 1 1 1 2 9.75 SUMA TOTAL ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. 2 2 1 1 20.25 2 2 1 2 19.00 1 1 2 1 17.50 2 2 2 1 18.50 1 1 2 2 13.75 2 2 2 2 21.25 1 2 1 1 9.50 3 1 1 1 7.250 1 2 1 2 18.00 3 1 1 2 9.500 1 2 2 1 11.50 3 1 2 1 7.250 1 2 2 2 4.25 3 1 2 2 13.50 2 1 1 1 8.50 3 2 1 1 6.250 2 1 1 2 9.75 3 2 1 2 14.25 2 1 2 1 3.50 3 2 2 1 7.000 2 1 2 2 13.00 3 2 2 2 15.00 TRAT.= TRATAMIENTO, UBICA.= UBICACION EN LOS SURCOS, PROM = PROMEDIO GRAFICA 1.9 PROMEDIO DE LAS SEMILLAS DE Melampodium divaricatum Ui 25.00 -, K 20.00 : % 15.00 . 9 50 > 10.00 - Q 5 00 - ■-25-5 d 0.00 1.150 i 2 3 4 5 6 7 COMBINACIÔN DE FACTORES -AN01 ■=AN0 2 ANO 3 Panicum reptans: La distribuciôn de sus semillas no es normal, ya que d<.01. Al realizar los anâlisis de ANOVA se mostrô signifîcancia en los ciclos y en los tratamientos; en sus interacciones no hubo diferencias signifîcativas (Tabla 6). En el promedio del numéro de semillas se aprecia una interacciôn mâs o menos proporcional en los tres anos, excepto en las relaciones 2 y 5 del primer ano, en donde el numéro de semillas fue bajo (Tabla 7, Grâfîca 1.10). TABLA 6. ANÂLISIS DE VARIANZA DE Panicum reptans FACTORES gl F P ANO (1) 2 .55196 .578235 CICLO (2) 1 5.23858 .025027* TRATAMIENTO (3) 1 19.73150 .000032* UBICACIÔN (4) 1 1.94772 .167122 INTERACCIÔN 1,2 2 .89503 .413091 INTERACCIÔN 1,3 2 1.72056 .186242 INTERACCIÔN 2,3 1 1.39307 .241772 INTERACCIÔN 1,4 2 .33678 .715182 INTERACCIÔN 2,4 1 .04986 .823937 INTERACCIÔN 3,4 1 .16542 .685421 INTERACCIÔN 1,2,3 2 .04227 .958639 INTERACCIÔN 1,2,4 2 1.37810 .258624 INTERACCIÔN 1,3,4 2 .17445 .840275 INTERACCIÔN 2,3,4 1 .53830 .465520 INTERACCIÔN 1,2,3,4 Se indica con * la p<0.05 .41744 .660313 En la prueba de Ji-cuadrada se comprobô que existe homogeneidad de varianzas con un p= .679 F C gl S im A Y Æ Panicum reptans 21.16039 .091597 19.37540 23 P .679205 TABLA 7. PROMEDIOS DEL NUMERO DE SEMILLAS DE Panicum reptans SUMA TOTAL SUMA TOTAL ANC CICLO TRAT. UBICA. PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. 1 1 1 1 30.12 2 2 1 1 52.12 1 1 1 2 19.25 2 2 1 2 50.50 1 1 2 1 50.37 2 2 2 1 71.37 1 1 2 2 56.25 2 2 2 2 74.37 1 2 1 1 15.62 3 1 1 1 42.00 1 2 1 2 43.75 3 1 1 2 40.00 1 2 2 1 73.50 3 1 2 1 47.75 1 2 2 2 76.25 3 1 2 2 55.25 2 1 1 1 26.12 3 2 1 1 39.87 2 1 1 2 46.50 3 2 1 2 36.87 2 1 2 1 33.37 3 2 2 1 56.00 2 1 2 2 63.25 3 2 2 2 63.50 TRAT. TRATAMIENTO, UBICA.= UBICACIÔN EN LOS SURCOS, PROM.= PROMEDIO GRÂFICA 1.10 PROMEDIO DE SEMILLAS DE Panicum reptans 1 2 3 4 5 6 7 COMBINACIÔN DE FACTORES 'A N C 1 -ANO 2 ANO 3 Aldama dentata: La distribuciôn del total de sus semillas no es normal, ya que d<.01. Entre los factores estudiados no se mostrô signifîcacncia y, en la interacciôn de dichos factores, hay diferencia significativa entre los anos y ciclos y entre los anos, tratamientos y ubicaciôn de las semillas en los surcos (Tabla 8). TABLA 8. ANALISIS DE VARIANZA DE LAS SEMILLAS DE Aldama derüata FACTORES gl F P ANC (1) 2 .748860 .476552 CICLO (2) 1 .656535 .420456 TRATAMIENTO (3) 1 .223404 .637888 UBICACIÔN (4) 1 3.323708 .072439 INTERACCIÔN 1,2 2 4.318769 .016929* INTERACCIÔN 1,3 2 .055851 .945721 INTERACCIÔN 2,3 1 .291793 .590741 INTERACCIÔN 1,4 2 .321809 .105398 INTERACCIÔN 2,4 1 .656535 .420456 INTERACCIÔN 3,4 1 .113982 .736638 INTERACCIÔN 1,2,3 2 1.095365 .339925 INTERACCIÔN 1,2,4 2 1.241261 .295129 INTERACCIÔN 1,3,4 2 3.967705 .023193* INTERACCIÔN 2,3,4 1 .072948 .787864 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .192629 .825211 Se indica con * p<0.05 En el promedio de las varibales y sus combinaciones se aprecia un flujo ascendente en el segundo afto, mientras que en el primer y tercer anos su comportamiento fue proporcional y de manera interactiva (Tabla 9; Grâfica 1.11). TABLA 9. PROMEDIOS DEL NUMERO DE SEMILLAS DE Aldama dentaia SUMA TOTAL SUMA TOTAL ANC CICLO TRAT UBICA FROM ANC CICLO TRAT. UBICA. FROM 1 1 1 1 4.25 2 2 1 1 6.00 1 1 1 2 3.25 2 2 1 2 6.25 1 1 2 1 7.50 2 2 2 1 5.00 1 1 2 2 3.25 2 2 2 2 8.75 1 2 1 1 2.50 3 1 1 1 4.25 1 2 1 2 6.50 3 1 1 2 4.75 1 2 2 1 3.75 3 1 2 1 2.75 1 2 2 2 2.00 3 1 2 2 6.50 2 1 1 1 2.75 3 2 1 1 3.25 2 1 1 2 4.00 3 2 1 2 3.75 2 1 2 1 1.75 3 2 2 1 2.75 2 1 2 2 5.25 3 2 2 2 5.75 TRAT.=TRATAMIENTO, UBICA.=UBICACIÔN EN LOS SURCOS, PROM.=PROMEDIO GRÂFICA 1.11. PROMEDIO DE SEMLLAS DE Aldama dentata W 10 2 3 4 5 6 7 8 C O M BINAClÔ N DE FA C T O R E S -ANC 1 -A N 0 2 A N 0 3 En la prueba de Ji-cuadrada se comprobô que existe homogeneidad de varianzas, con un p=0.406 F C X" gl p SUMA DE.4/rffl/«arfen(arfl 20.63158 .148936 23.94792 23 .406758 Sorghum halepense. La distribucion del total de sus semillas no es normal, ya que d<.01. En los anâlisis de ANOVA de los factores estudiados no se mostrô significancia ni tampoco en su interacciôn (Tabla 10). TABLA 10. ANÂLISIS DE VARIANZA DE LAS SEMILLAS DE Sorghum halepense FACTORES (gl) F P ANC (1) 2 .582109 .561326 CICLO (2) 1 3.205607 .077590 TRATAMIENTO (3) 1 2.244326 .138477 UBICACIÔN (4) 1 .001335 .970954 INTERACCIÔN 1,2 2 2.793057 .067881 INTERACCIÔN 1,3 2 .037383 .963326 INTERACCIÔN 2,3 1 .225634 .636218 INTERACCIÔN 1,4 2 .966622 .385246 INTERACCIÔN 2,4 1 .108144 .743222 INTERACCIÔN 3,4 1 .012016 .913018 INTERACCIÔN 1,2,3 2 2.472630 .091500 INTERACCIÔN 1,2,4 2 .064085 .937978 INTERACCIÔN 1,3,4 2 .833111 .438841 INTERACCIÔN 2,3,4 1 1.635514 .205049 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .133511 .875234 Se comprobô homegeneidad de varianzas con un p=0.098. F C ^UMKiyE Sorghum halepense A\AS AS A .202937 32.10337 23 P .098126 En el promedio de las semillas se observa una disminuciôn en las combinaciones 7 y 8 en los très anos (Tabla 11; Grâfica 1.12). TABLA 11. PROMEDIOS DEL NUMERO DE SEMILLAS DE Sorghum halepense ANO CICLO TRAT. UBICA; PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. 1 1 1 1 2.75 2 2 1 1 1.50 1 1 1 2 2.25 2 2 1 2 3.00 1 1 2 1 4.75 2 2 2 1 2.25 1 1 2 2 2.75 2 2 2 2 2.25 1 2 1 1 4.75 3 1 1 1 6.00 1 2 1 2 5.25 3 1 1 2 4.25 1 2 2 1 3.25 3 1 2 1 2.75 1 2 2 2 1.00 3 1 2 2 4.25 2 1 1 1 3.75 3 2 1 1 1.25 2 1 1 2 3.50 3 2 1 2 2.25 2 1 2 1 1.25 3 2 2 1 1.00 2 1 2 2 3.25 3 2 2 2 1.50 TRAT =TRATAMffiNTO, UBICA-UBICACIÔN EN LOS SURCOS, PROM. PROMEDIO GRÂFICA 1.12. PROMEDIO DE SEMILLAS DE Sorghum halepense 'A N 01 •Ato2 AN 0 3 2£. COMBINAClÔN DE FACTORES Acalypha alopecuroides: La distribucion del total de semillas de esta especie no es normal, ya que d<.01. Entre los factores estudiados hubo significancia en los anos y, en la combinaciôn de dichos factores la significancia fue también entre los anos y la ubicaciôn en los surcos (Tabla 12). TABLA 12. ANÂLISIS DE VARIANZA DE Acalypha alopecuroides FACTORES (gl) F P ANO (1) 2 4.018334 .022160* CICLO (2) 1 .265584 .607888 TRATAMIENTO (3) 1 .014144 .905665 UBICACIÔN (4) 1 7.054479 .009730 INTERACCIÔN 1,2 2 .473023 .625039 INTERACCIÔN 1,3 2 .381875 .683954 INTERACCIÔN 2,3 1 .127292 .722300 INTERACCIÔN 1,4 2 3.226296 .045510* INTERACCIÔN 2,4 1 .077004 .782195 INTERACCIÔN 3,4 1 .831325 .364932 INTERACCIÔN 1,2,3 2 .287585 .750930 INTERACCIÔN 1,2,4 2 1.925092 .153296 INTERACCIÔN 1,3,4 2 .048717 .952482 INTERACCIÔN 2,3,4 1 2.151388 .146795 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .539026 .585652 Se indica con * la p<0.05 Como en los anos se establecen 3 médias se realizô la prueba de DLS, cuyos valores de p en la relaciôn entre los anos fue: 1-2 (p=0.020), 1-3 (p=0.013) y 2-3 (pr= 0.884). Por lo que el ano signifîcativamente diferente es el 1 a oc=0.05, los anos 2 y 3 no lo son. Se comprobô homogeneidad de varianzas con un p=0,0749. SUMA DE Acalypha alopecuroides F .217915 32.15058 gl 22 P .074966 El promedio de las semillas fue bajo en el primer ano, en el segundo y tercero fue mas o menos proporcional hasta la cuarta combinaciôn, ya que en la octava del tercer ano el numéro de semillas aumentô (Tablai3; Grâfica 1.13). TABLA 13. PROMEDIOS DEL NUMERO DE SEMILLAS DE Acalypha alopecuroides ANO CICLO TRAT. UBICA . PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. 1 1 1 2.75 2 2 1 1 3.00 1 1 2 0.00 2 2 1 2 2.50 1 2 1 .50 2 2 2 1 2.50 1 2 2 1.25 2 2 2 2 2.75 2 1 1 1.00 3 1 1 1 2.25 2 1 2 3.00 3 1 1 2 3.25 2 2 1 1.50 3 1 2 1 .750 2 2 2 1.00 3 1 2 2 4.25 1 1 1 2.25 3 2 1 1 .750 1 1 2 4.00 3 2 1 2 4.75 1 2 1 1.50 3 2 2 1 2.00 1 2 2 4.75 3 2 2 2 6.00 TRATAMIENTO, UBICA. = UBICACIÔN EN LOS SURCOS, PROM.= PROMEDIO GRÂFICA 1.13. PROMEDIO DE SEMILLAS DE Acalypha a lopecuroides 0 . 3 -A N01 -ANO 2 ANC 3 2 3 4 5 6 COMBINAClÔN DE FACTORES Simsia amplexicauUs: La distribucion de sus semillas no muestra normalidad, ya que d<.01. En el ANOVA hubo diferencias significativas en los anos y en los tratamientos (Tabla 14). TABLA 14. ANÂLISIS DE VARIANZA DE Simsia amplexicaulis FACTORES (gl) F P ANO (1) 2 7.922182 .000777* PERIODO (2) 1 .490909 .485780 TRATAMIENTO (3) 1 4.418182 .039057* UBICACIÔN (4) 1 2.096727 .151956 INTERACCIÔN 1,2 2 .006545 .993477 INTERACCIÔN 1,3 2 1.420364 .248314 INTERACCIÔN 2,3 1 .019636 .888949 INTERACCIÔN 1,4 2 .866182 .424890 INTERACCIÔN 2,4 1 1.834909 .179784 INTERACCIÔN 3,4 1 3.318545 .072656 INTERACCIÔN 1,2,3 2 .399273 .672284 INTERACCIÔN 1,2,4 2 .473455 .624772 INTERACCIÔN 1,3,4 2 .045818 .955243 INTERACCIÔN 2,3,4 1 1.834909 .179784 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .106909 .898750 Se indica con * la p< 0.05 Se realizô la prueba de DLS en el factor 1, los valores de p en su relaciôn fueron: 1- 2 (p= 0.0003), 1-3 (p= 0.0028), 2-3 (p= 0.531). Por lo que el afio 1 es signifîcativamente diferente, en cambio el 2 y 3 no presentan diferencias significativas a un a= 0.05. En la suma de promedios de las semillas se aprecia que esta especie se comportô sin muchas fluctuaciones en los aftos dos y très, sin embargo fiuctuô en el primer afto, aunque tendiô a la normalidad en las combinaciones 7 y 8 (Tabla 15; Grâfica 1.14). TABLA 15. TABLAS DE LOS PROMEDIOS DEL NUMERO DE SEMILLAS DE Simsia amplexicaulis ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. 1 1 1 1 5.50 2 2 1 1 .500 1 1 1 2 1.50 2 2 1 2 .250 1 1 2 1 2.75 2 2 2 1 .500 1 1 2 2 1.75 2 2 2 2 1.00 1 2 1 1 3.75 3 1 1 1 3.25 1 2 1 2 3.75 3 1 1 2 .750 1 2 2 1 1.75 3 1 2 1 .500 1 2 2 2 1.25 3 1 2 2 .500 2 1 1 1 1.75 3 2 1 1 1.50 2 1 1 2 .250 3 2 1 2 1.00 2 1 2 1 0.00 3 2 2 1 .250 2 1 2 2 1.50 3 2 2 2 .750 TRAT =TRATAMIENTO, UBICA. =UBICACION EN LOS SURCOS, PROM PROMEDIO a 00 5 5.00 ^ 4.00 g 3.00 K 2.00 GRAFICA 1.14. PROMEDIO DE LAS SEMILLAS DE Sim sia amplexicaulis 30 2 3 4 5 6 7 COMBINAClÔN DE FACTORES -ANO 1 -ANO 2 ANO 3 En la prueba de Ji- cuadrada se comprobô que bay homogeneidad de varianzas, ya que p=.948. SUMA DE Simsia amplexicaulis F .099982 C 12.39447 gl 22 P .948654 Especies restantes: La distribucion de sus semillas no es normal, d<.01. De los cuatro factores en estudio hubo significancia en los ciclos. En la combinaciôn de taies factores ùnicamente hubo significancia entre los anos y los ciclos (Tabla 16) TABLA 16. ANÂLISIS DE VARIANZA DE LAS 8 ESPECIES DE MENOR ABUNDANCIA FACTORES gl F P ANC (1) 2 2.97946 .057122 CICLO (2) 1 3.95226 .050611* TRATAMIENTO (3) 1 1.08841 .300315 UBICACIÔN (4) 1 .00970 .921804 INTERACCIÔN 1,2 2 22.70872 .000000* INTERACCIÔN 1,3 2 1.35255 .265070 INTERACCIÔN 2,3 1 1.86500 .176300 INTERACCIÔN 1,4 2 .14333 .866714 INTERACCIÔN 2,4 1 2.07870 .153703 INTERACCIÔN 3,4 1 .00339 .953744 INTERACCIÔN 1,2,3 2 .79624 .454954 INTERACCIÔN 1,2,4 2 1.25478 .291297 INTERACCIÔN 1,3,4 2 .22663 .797781 INTERACCIÔN 2,3,4 1 .85905 .357100 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .23873 .788248 Se indica con * la p<.05 Al realizar la prueba de Ji-cuadrada se comprobô homogeneidad de varianzas, con un p=0.0742. F C X" gl p OCHO ESPECIES DE MENOR ABUNDANCIA 56.4948 .09995 34.0718 23 .074226 En los promedios del numéro de semillas se observa una proporciôn ascendente en el segundo afio, mientras que en el primer y tercer afios las fluctuaciones son mas o menos paralelas, con excepciôn de las combinaciones très y cuatro, ya que en el primer ano el promedio de semillas fue mayor que en el tercero (Tabla 17; Grafîca 1.15). TABLA 17. PROMEDIOS DEL NUMERO DE SEMILLAS DE LAS 8 ESPECIES DE MENOR ABUNDANCIA ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. 1 1 1 1 49.0 2 2 1 1 87.0 1 1 1 2 41.0 2 2 1 2 72.2 1 1 2 1 75.7 2 2 2 1 87.0 1 1 2 2 70.8 2 2 2 2 79.3 1 2 1 1 30.2 3 1 1 1 37.2 1 2 1 2 37.0 3 1 1 2 48.1 1 2 2 1 35.5 3 1 2 1 28.5 1 2 2 2 29.7 3 1 2 2 51.0 2 1 1 1 25.2 3 2 1 1 48.2 2 1 1 2 29.0 3 2 1 2 48.5 2 1 2 1 28.7 3 2 2 1 52.2 2 1 2 2 42.0 3 2 2 2 30.3 TRAT.=TRATAMIENTO, UBICA.=UBICACION EN LOS SURCOS, PROM.=PROMEDIO GRÂFICA 1.15. PROMEDIO DE LAS SEMILLAS DE LAS 8 ESPECIES MENOS ABUNDANTES 60.00 40.00 20.00 0.00 ' j 7 # 7 | —♦ — ANO 1 — m— AN0 2 ANO 3 - 4 9 00" y '3 7 1 . ^ U - '* 3 t 'o ! r --------- -------3»tST— J 1 1 2 3 4 5 6 7 COMBINAClÔN DE FACTORES 3.4. DISCUSION Hay muy pocos estudios en demografia de arvenses - al menos en México y en Espana - y menos aùn con los factores considerados en este trabajo -creo que ninguno-, ya que, cuando se ban hecho, ha sido de forma separada y no de manera integrada secuencial y en un mismo tipo de cultivo. Por eso, en esta tesis, se tratô de concentrar y describir lo mas posible los datos obtenidos por medio de cuadros, figuras y tratamiento estadisticos, con objeto de que, a partir de los métodos empleados y de los resultados de cada fase, se vaya construyendo e integrando una metodologia mas acorde a este tipo de trabajos, que nos permitan visualizar con mayor claridad la dinâmica de este grupo de especies aparentemente sencillo, pero que incide de forma indirecta en la producciôn de alimentes a nivel mundial. No bay reportes bibliogrâficos de estudios que comparen los resultados de la obtenciôn de semillas de muestras de suelo analizadas tanto por germinaciôn (procedimiento fîsico) como por flotaciôn (procedimiento quimico). De tal manera que los resultados obtenidos en este trabajo son pioneros. Ademâs, las especies que aqui se reportan, no ban sido estudiadas desde el punto de vista de su abundancia en el suelo considerando las variables temporal y riego, con y sin berbicida, y fondo y lomo de los surcos, asi como en un cultivo de maiz del trôpico mexicano. Segun Roberts (1972), la importancia del banco de semillas radica en podcr predecir la composiciôn de la flora invasora de un determinado cultivo y poder establecer estrategias de los tipos de control. Sin embargo, de los resultados de este trabajo se deduce también que se puede determinar la abundancia de las principales especies de arvenses dominantes en ese cultivo. Roberts (1981) seftala que en la gran mayoria de los bancos de semillas de arvenses de los sistemas agricolas anuales, muy pocas especies representan mas del 75% del total de semillas del suelo y que el resto de las especies estan pobremente representadas. Sin embargo, esta afirmaciôn queda ambigua, ya que no cuantifica. Los resultados obtenidos en este estudio precisan que 28.6% de las especies (o sea 4) representan 77.9% del total de las semillas y que 71.4% de las especies (el resto) representan solo 22.1% del total de las semillas, aunque considero que estas relaciones cuantitativas van a variar segun las caracteristicas fisicas y biôticas del tipo del cultivo y su manejo. A pesar de esta consideraciôn, Navarrete (1992) obtuvo valores similares a los expuestos en este trabajo, sobre todo con los resultados del sistema tradicional del laboreo del suelo, ya que 75% de las semillas correspondieron a las 4 especies principales y 2% al resto de ellas. Robinson & Kust (1962) senalan que las semillas muy pequenas migran hacia etapas inferiores al perfil del laboreo. Esta premisa se cumpliô al menos con Lfiliformis, ya que la mayor cantidad de semillas se encontrô en el fondo de los surcos, es decir, a una profundidad de 25 a 40 centimetros. Aunque esto es variable, ya que depende de la textura y estructura del suelo, asi como de la descomposiciôn de las raices semiprofundas de algunas especies arvenses o del propio cultivo y de la actividad de los invertebrados del suelo, especialmente las lombrices de tierra, aspectos que por lo general no se dan en sistemas agricolas anuales, ya que tanto las plantas cultivadas como las arvenses no alcanzan su putrefacciôn en pié, pues son destruidas o arrancadas casi en forma inmediata terminado el ciclo para preparar nuevamente el terreno para la siembra del ciclo siguiente. La actividad de las lombrices es casi nula, ya que son suelos minérales y no orgànicos que es en donde tienen mayor importancia. Estos dos aspectos, sin embargo, se dan en cierta medida en los terrenos temporaleros, ya que, por no sembrarse en riego, los agricultores dejan los restos del cultivo y las arvenses en un lapso de seis meses, con el objeto de que dichos restos se incorporen al suelo y lo enriquezcan o abonen y evitar un tanto la aplicaciôn de fertilizantes quimicos. Segun Kellman (1978) la abundancia de semillas a lo largo del perfil del laboreo dependerà de si el muestreo del banco se hace antes o después del laboreo del suelo y de si el muestreo es anterior o posterior a la Iluvia de semillas. Al respecte, podemos considerar como cierta esta aseveraciôn, ya que en los dos primeros muestreos de cada ciclo se obtuvo una mayor abundancia de semillas en valores de 33.5% y 35.4%, y en el tercero de 31.1%. Como ya se explicô en la metodologia, el primer muestreo se realizô después de la siembra (previa preparacion o laboreo del suelo), el segundo después de limpiar el cultivo (con la cultivadora o surcadora) y el tercero durante la floraciôn de las arvenses (en esta ultima etapa no hubo remociôn o laboreo de suelo). Este mismo autor menciona que en la superficie del suelo la distribucion espacial del banco tiende a ser agregada. Segun las observaciones realizadas en el campo durante el tiempo en que se estableciô el experimento, esta afirmaciôn de Kellman es valida, pero en especies cuyas semillas son grandes o pesadas, ya que las de tamafio pequefio, ligeras o con apéndices como vilanos, cerdas o alas son transportadas a distancias considerables de la planta madré, y en ocasiones, a distancias incluso fuera de las areas agricolas. Harper (1977) menciona como importantes estos factores para determinar la cantidad de semilla que se dispersa por unidad de àrea. Durante los ciclos de riego se observaron también pequenos cùmulos o grupos de semillas que eran arrancadas y transportadas por el agua de riego y depositadas en pequeftos recodos en el mismo surco, formados por algunos terrones de suelo que no se desmoronaron, de tal manera que en la emergencia, se contaron hasta 200 plântulas en un àrea de 1000 cm .̂ Estas plàntulas eran casi siempre de P.reptans y en menor proporciôn de L. filiformis, cuyas semillas son de tamafio pequefio en comparaciôn con las de las otras especies que se desarrollaron en el àrea de estudio. Es indiscutible que una fuente secundaria de ingreso de semillas a àreas agricolas irrigables es el agua. Segun Kelly & Bruns (1975) y Wilson (1980), por esta via se pueden depositar hasta 9.5 semillas/m^. En nuestro caso, no medimos este factor, pero si podemos aseverar la influencia que tiene el agua de riego en el ingreso de semillas al banco y que solo en estos ciclos se encontraron semillas de E. hirta, E. colonum y L. filiformis, que como se ha referido anteriormente, tienen semillas pequefias y se detectô que son transportadas por el agua de riego. A nivel individual, se observô que las arvenses E.hirta, E. colonum y L filiformis tuvieron escasa proporciôn en los anâlisis de suelo realizados en el laboratorio, presumiblemente porque las dos primeras son muy raras en el àrea de estudio, lo que indica su casi nula presencia en el banco de semillas, y las pocas colectadas en los muestreos germinaron al colocar el suelo en el invemadero, sobre todo, las obtenidas en los ciclos de temporal. L. filiformis tiene semillas muy pequefias y de consistencia fràgil, por lo que se deterioran en el manipuleo de las muestras al procesarlas en el laboratorio. Por ello, a pesar de haberse encontrado con relativa abundancia en el campo, a penas aparece en los ensayos de laboratorio. S. rostratum también es escasa, de ahi que casi no se le haya encontrado en los muestreos; su presencia, ùnicamente en las muestras analizadas en el invemadero, indica que pesumiblemente tiene un poder de germinaciôn elevado, lo mismo que H.procumbens y S.angulata. De C.rotundus, tampoco se encontraron semillas en el laboratorio quizâ porque la mayoria de sus individuos se reproducen en forma vegetativa. Segun Justice y Whitehead (1946), la germinaciôn por semilla de esta especie no llega al 15%, Por su ubicaciôn en los surcos y en las muestras analizadas en el invemadero, hubo una emergencia mayor de las semillas de las muestras obtenidas en el fondo, lo que quiere decir que conservaban mas humedad que las muestras del suelo obtenidas del lomo de los surcos, aspecto que aceleraba su germinaciôn por reblandecimiento de los tegumentos de las semillas. En los ciclos de temporal, ùnicamente C rotundus, A. ostryaefolia y E.hirta tuvieron mas individuos en forma significativa en las muestras del lomo de los surcos. Esto se explica porque el laboreo del suelo (surcado, limpias, etc.) fragmentaba los rizomas de C. rotundus y los depositaba en la superficie. Las semillas de A. ostryaefolia y de E. hirta de tamano pequefio, se depositaban también en la superficie lo que permitia una germinaciôn mayor. En cambio, de las muestras analizadas en el laboratorio, la mayor cantidad de semillas se encontrô en las obtenidas en el lomo de los surcos, a excepciôn de S. amplexicaulis tanto en los ciclos de temporal como de riego, y de A. alopecuroides en los ciclos de riego, lo que indica que presumiblemente tienen un bajo indice de germinaciôn, sobre todo S. Amplexicaulis. Entre cada ciclo agricola las fluctuaciones fueron de mayor a menor en los de temporal, y en los de riego, el nùmero de semillas disminuyô en el segundo ciclo, pero volviô a aumentar en el tercero, aunque no en la misma proporciôn con respecto al primero, lo cual se puede explicar porque en el tercer ciclo de temporal hubo ima buena producciôn de semillas. Esto quiere decir que por efecto del herbicida aplicado y con el transcurso de los ciclos (très afios por los seis ciclos), las poblaciones de arvenses fueron disminuyendo, al menos hasta el cuarto ciclo, ya que los porcentajes del nùmero de semillas fueron de 18.2% en el primer ciclo (temporal), 17.3% en el segundo (primero de riego), 17.0% en el tercero (segundo de temporal) y 15.1% en el cuarto (segundo de riego); en el quinto ciclo aumentô a 16.5% (tercero de temporal) y en el sexto bajô a 15.8% (tercero de riego). Esta tendencia de disminuciôn no tan drâstica del banco de semillas se considéra que es debida a que el experimento se hizo bajo un sistema de monocultivo y un mismo manipuleo del suelo, en contraste con los ensayos de Navarrete (1996), quien al probar la influencia de las rotaciones y diverses tipos de laboreo las poblaciones de semillas de la mayoria de las especies disminuian, sobre todo de Avena ludoviciana, y por lo tanto la del banco de semillas. Entre los lotes de cada ciclo, el comportamiento de la comunidad arvense en aquéllos en los que se les aplicô el herbicida fue similar tanto en los de temporal como en los de riego, ya que siempre fue decreciendo del primer al tercer ciclo, aunque este decremento fue mas acentuado en los lotes de los ciclos de temporal, pues en el primero fue de 37.4%, por 32.6% del segundo y 29.9% del tercero. En los ciclos de riego fue del 34.8% en el primero, 32.8% en el segundo y 32.3% en el tercero. Lo cual se corroborô en el estadistico, ya que los valores de los ciclos de temporal difirieron entre si al nivel de p= 0.05, y en los de riego ùnicamente entre los valores del segundo y tercer ciclo. Al interpretar esta dinâmica comprobamos, al igual que Navarrete (1997), el efecto de la presiôn del uso de los herbicidas (para nuestro caso pre-emergentes) en el nùmero de individuos de cada poblaciôn, al impedir la emergencia y por lo tanto retardar el desarrollo de ciertas especies, lo que fenolôgicamente es importante para el efecto de la ffuctiflcaciôn y la producciôn de semillas que ingresan al banco. Ademâs, de que muchas arvenses van a la par con el desarrollo fenolôgico de los cultivos, si las primeras cohortes son eliminadas por la acciôn del herbicida, las segundas y terceras cohortes no alcanzan su fase reproductiva por la eliminaciôn del cultivo que llegô antes a la maduraciôn. En cambio donde no se aplicô el herbicida, el comportamiento de la comunidad arvense fue variable. En los lotes de los ciclos de temporal el nùmero de semillas casi fue similar, con 33.4% en el primero, 33.1% en el segundo y 33.5% en el tercero. En los de riego fue de 36.6% en el primero, 30.1% en el segundo y 33.3% en el tercero. Estadisticamente nos indica que entre los valores de los ciclos de temporal no hubo diferencias, pero si entre los de riego al nivel de p=0.05. Ademâs de la explicaciôn que al respecto se dio anteriormente, se considéra que las poblaciones bajaron en el segundo ciclo porque hubo restricciôn en la aplicaciôn de los riegos, pues el temporal anterior habia sido escaso y en los vasos de almacenamiento habia poca agua, de otra manera el comportamiento poblacional quizâ hubiera sido similar al de los lotes de los ciclos de temporal. La dinâmica de las especies segun los ciclos de temporal y riego, la aplicaciôn o no del herbicida y su ubicaciôn en los surcos, fue variable, sobre todo en los dos primeros aspectos. Por ejemplo, el comportamiento de las dos especies mâs abondantes en los ciclos de temporal de los lotes con y sin herbicida fue igual, pero comparado con los ciclos de riego fue diferente, ya que M divaricatum obtuvo tanto en el primer como segundo ciclo de riego de los lotes con herbicida su mayor numéro de semillas en el fondo de los surcos y en el total de los très ciclos de riego, pero en los lotes sin herbicida se obtuvieron mâs semillas que en los ciclos de temporal. En P. reptans se encontraron mâs semillas en el total de los ciclos de riego que en los de temporal de los lotes con herbicida. En estos mismos lotes variô la cantidad de semillas de las demâs especies consideradas como abundantes, ya que S.halepense aumentô en los ciclos de riego y A. dentata bajô. En los lotes sin herbicida de los ciclos de temporal, A. dentata aumentô y A. alopecuroides bajô, esto con respecto a los ciclos de temporal de los lotes con herbicida. En los de riego sin herbicida, tanto S. halepense como S. amplexicaulis aumentaron, en cambio, A. dentata bajô su nùmero de semillas. En el total de semillas de los très ciclos de riego, S. halepense y S. amplexicaulis tuvieron mâs semillas que en los ciclos de temporal de los lotes sin herbicida. En el total de semillas de cada una de estas especies tomando en cuenta los lotes con herbicida tanto de los ciclos de temporal y riego, con respecto a los lotes sin herbicida, el comportamiento de M divaricatum, P.reptans, S. halepense y S. amplexicaulis no cambiô, sin embargo, A. dentata aumentô y A. alopecuroides bajô en los lotes sin herbicida. Como se mencionô al principio, no hay estudios al respecto que nos permitan comparar nuestros resultados, por lo que habrâ que realizar otros ensayos en otras regiones de la entidad y con las especies consideradas aqui como mâs abundantes, ya que son de distribuciôn amplia segùn los estudios floristicos ha la fecha realizados (Murillo y Guillén, 1984; Guillén y Ariza, 1985; Almazân y Herrera, 1989; Almazân, 1991) (ver anexo, distribuciôn de las especies M. divaricatum y P. reptans). IV. FRACCION ACTIVA (EMERGENCIA Y SOBREVIVENCIA) 4.1. INTRODUCCIÔN 4.1.1. Emergencia de plântulas Existe una gran variaciôn interespecifïca en los patrones temporales de emergencia de plântulas en arvenses de verano y de inviemo (Marks 1983, Hakansson 1983). Taies patrones temporales de emergencia varian desde periodos en una sola estaciôn del afio hasta periodos de emergencia en varias estaciones del afio (Froud-Williams et al. 1984). A nivel intraespecifico, hay una gran constancia entre afios en los periodos de emergencia de plântulas, con ligeras variaciones debidas principalmente a las fluctuaciones en el medio ambiente fîsico (Roberts & Boddrell 1984). Taies periodos de emergencia no se ven afectados por la edad de las semillas ni por las perturbaciones del suelo (Roberts & Feast 1973a). La importancia prâctica del conocimiento de los periodos de emergencia de plântulas de arvenses radica en que nos permite predecir la composiciôn floristica de las comunidades de arvenses anuales que surgen durante los ciclos agricolas de los diferentes cultivos (Roberts et al. 1978). El periodo de emergencia de plântulas estâ regulado por la dinâmica del intercambio de latencia del banco de semillas. Durante los ciclos anuales de intercambio, las semillas del banco muestran cambios ciclicos con respecto al rango de temperatura a la que responden (estos temas se comentaron con mayor amplitud en el subcapitulo 3.1.1, inciso c). En anuales de verano, las semillas en latencia innata o en latencia inducida responden solo a un rango muy estrecho de temperatura. Durante el inviemo, las semillas del suelo en estos tipos de latencia no experimentan temperaturas a las que puedan responder. En estas semillas, las bajas temperaturas de la estaciôn invemal provocan un rompimiento de estos tipos de latencia. Al perderse la latencia innata o la inducida, el rango de temperaturas a las que responden se expande y durante la parte final del inviemo y principios de la primavera, las semillas ya responden al incremento de temperatura que experimentan en el suelo iniciando el periodo de emergencia (Karssen 1980/8 Ib). Una vez iniciado el periodo de emergencia, los pulsos de germinaciôn y emergencia estân regulados por la precipitaciôn y la perturbaciôn (Roberts & Potter 1980). La finalizaciôn del periodo de emergencia estâ determinado por la inducciôn de latencia secundaria durante las altas temperaturas de la estaciôn estival, lo que provoca una contracciôn del rango de temperaturas a la que responden las semillas (Karssen 1980/8 Ib). En arvenses de inviemo, la regulaciôn del periodo de emergencia de plântulas es anâlogo (Roberts & Neilson 1982b). La Tabla 18 muestra algunas de las evidencias que se han obtenido en diverses sistemas agricolas en lo que respecta al porcentaje que représenta la emergencia de plântulas (germinaciôn exitosa) durante un ciclo agricola con respecto al banco de semillas del perfil de laboreo al inicio del ciclo. En forma general dicha emergencia es menos del 10% del banco de semillas del suelo. TABLA 18 EMERGENCIA DE PLANTULAS DE ARVENSES (%) DURANTE UN CICLO AGRfCOLA, CON RESPECTO AL BANCO DE SEMILLAS DEL PERFIL DE LABOREO DE DIVERSOS SISTEMAS AGRtCOLAS ESPECIE % REFERENCIA Alonecurus mvosuroides 10-4 0% Navlor 1972 Hamer 1977 Amaranthus retroflexus 0.1-34% Carretero 1977. Barralis & Chadoeuf 1980 Anagalîis arvensis 13.4-33.6% Barralis & Chadoeuf 1980 Anhanes arvensis 0.1- 9.0% Roberts & Ricketts 1979 Avena fatua 9.0-38.8% Wilson & Cussans 1975, Cussans 1976. Camélia burse-oastnris 07-84% Roberts & Feast 1973b. Barralis & Chadoeuf 1980 ChenoDodium album 0.1-7.8% Roberts & Feast 1973b. Roberts & Ricketts 1979 Emex australis 0.4-18.5% Weiss 1981 Kickxia spuria 7.3-16.6% Barralis & Chadoeuf 1980 Matricaria matricarioides 4.0% Chancellor 1980 Papaver rhoeas 0.1-1.0% Roberts & Ricketts 1979 Poa annua 0.1-9.5% Carretero 1977, Roberts & Ricketts 1979 Polygonum aviculare 0.1-16.0% Roberts & Ricketts 1979, Barralis & Chadoeuf 1980 Portulaca oleracea 2.3-10.1% Carretero 1977 Sinapsis arvensis 0.02- 4.1% Edwards 1980 Stellaria media 0.1 -10.2% Roberts & Ricketts 1979, Barralis & Chadoeuf 1980 Veronica haderaefolia 10-3.3% Barralis & Chadoeuf 1980 La variaciôn intraespecifica que se observa (ver Tabla 18) en el porcentaje de emergencia tiene varias fuentes. La frecuencia de micrositios favorables (Harper et al. 1965) es una fuente de variaciôn, ya que a partir de una misma cantidad de semillas en el banco, la emergencia de plântulas varia dependiendo de las caracteristicas fisicas en las que se deja la superficie del suelo después de la preparaciôn del terreno para la siembra (Roberts & Hewson 1971). La cantidad de nitrôgeno aplicado como fertilizante influye considerablemente en la emergencia de plântulas, ya que de manera consistente una mayor cantidad de nitrôgeno incrementa la emergencia (Watkins 1966). Dado que en las poblaciones de semillas del suelo, la fracciôn de semillas mâs grandes tienden a emerger en mayor proporciôn que las semillas pequefias (Stanton 1984a), se supone que la distribuciôn del tamafio de las semillas en el banco también modifica el porcentaje de plântulas que emergen. Estas fuentes que modifican la emergencia de plântulas bien se pueden considerar como filtros ambientales (Harper 1977) que, dentro del rango de valores de emergencia, regulan el reclutamiento de las poblaciones de arvenses. Aunque la transiciôn de semilla a plântula se reduce considerablemente durante esta etapa, actualmente se desconocen las causas que subyacen a este fenômeno. Ademâs de que la emergencia de plântulas generalmente représenta menos del 10% de las semillas del banco, otro hecho importante es que, bajo un régimen consistente de manejo, los valores de emergencia (en %) se mantienen constantes a través del tiempo (Roberts & Feast 1973b). En poblaciones de semillas sometidas a un régimen consistente de manejo, en el que se impide el ingreso de nuevas semillas al banco, el numéro de plântulas que emergen a través del tiempo generalmente decrece a una tasa exponencial (Roberts & Boddrell 1983c). La tasa de reducciôn depende de la frecuencia de perturbaciones anuales en el suelo y siempre es menor que la tasa de reducciôn del banco de semillas (Roberts & Feast 1973a, b). 4.1.2. Orden de emergencia Cuando la germinaciôn de semillas se présenta asincrônicamente, las plântulas emergen a diferentes tiempos. Esta secuencia de eventos en el que las plântulas emergen progresivamente se conoce como orden de emergencia. En estudios expérimentales se ha mostrado que el orden de emergencia afecta de manera consistente a dos de los componentes de la adecuaciôn de plantas anuales que son afectados por interacciones competitivas. Asi, los individuos que emergen temprano tienen mayor probabilidad de llegar a la edad reproductiva y mayor fecundidad que los individuos que emergen mâs tarde (Silvertown 1985). Se supone que estas diferencias en la adecuaciôn, se generan por interacciones competitivas unidireccionales que se establecen entre cohortes, las cohortes tempranas acaparan los recursos y logran una mayor ganancia en altura, ocupando asi las posiciones dominantes en las jerarquias de utilizaciôn de recursos (Weiner 1985). La evidencia de campo proveniente de estudios sobre la demografia de arvenses anuales, parece indicar que el orden de emergencia es un factor que genera desigualdad reproductiva en estas poblaciones. Los estudios de malezas en sistemas agricolas en descanso muestran claramente que los componentes de sobrevivencia y de fecundidad de la adecuaciôn disminuyen con la emergencia tardia, tanto en el caso de malezas de verano (Frick 1984, Stanton 1985) como en algunas de inviemo (Weiss 1981). Pese a que en anuales de inviemo la fecundidad tiende a decrecer con la emergencia tardia, en algunos sistemas donde el inviemo es muy riguroso, la sobrevivencia puede ser mayor en las cohortes de primavera. Sin embargo, aùn en estos casos las diferencias en fecundidad entre cohortes son de tal magnitud que la adecuaciôn relativa tiende a decrecer con la emergencia tardia (Arthur et al. 1973). En los casos en donde la arvense se comporta como anual de verano y de inviemo, la adecuaciôn relativa alcanza su mâximo en un punto intermedio del orden de emergencia (Marks & Prince 1981). Aparentemente, los resultados de los estudios de sistemas agricolas en descanso nos llevarian a pensar que el orden de emergencia es un factor que genera una fracciôn considerable de la desigualdad de las poblaciones de arvenses. En México no se tienen trabajos que validen estas suposiciones, sin embargo, estudios llevados a cabo en Europa y en particular en Espafla (Fernandez Quintanilla y col., 1984; Navarrete 1997) y en Gran Bretana (Froud - Williams y col., 1983) documentan el impacto demogrâfico de las diferentes pràcticas agricolas que normalmente se llevan a cabo en todo agroecosistema, resaltando la importancia que tiene el orden de emergencia en las poblaciones de arvenses, al inferir, que la densidad de las dicotiledôneas anuales tradicionalmente bien representadas en los suelos arados, tienden a disminuir al reducir la intensidad de las labores. A nivel especifico, esto no se ha podido establecer dado que la mayoria - si no es que todas - de las especies présentes en unos ensayos no se encuentran en aquellos llevados a cabo en otras zonas (Navarrete 1997). El uso de herbicidas o las escardas mecânicas o manuales son pràcticas agricolas que alteran la sobrevivencia de cohortes de tal forma que el patrôn de la adecuaciôn relativa en cohortes sucesivas puede ser modificado (Putwain et al. 1982). Si la variaciôn intraespecifica en la emergencia de plântulas tiene un componente de varianza genética aditiva y si el orden de emergencia y las pràcticas agricolas son los reguladores de la adecuaciôn de las cohortes de arvenses, la época de emergencia de plântulas de arvenses va a ser modulada por estos très factores. 4.1.3. Destine post-emergencia Una vez que una semilla germina, el destino que puede tener es morir o sobrevivir hasta la edad reproductiva. Aunque un individuo puede crecer y sobrevivir por un tiempo, si este no alcanza la edad reproductiva, su destino es équivalente a morir. Una vez que alcanzan la edad reproductiva, los individuos pueden ocupar desde posiciones supremas hasta posiciones dominantes en las jerarquias reproductivas y de tamafio comùnmente encontradas en las poblaciones de plantas anuales (Harper 1977). La desigualdad de estas jerarquias (Weiner & Solbrig 1984) estâ ocasionada por diversas fuentes. Estas fuentes de la desigualdad reproductiva se han estudiado principalmente en poblaciones expérimentales y actualmente existen muy pocos estudios de campo que documenten las fuentes de la desigualdad reproductiva en poblaciones arvenses. El desarrollo de la desigualdad (Weiner 1985) puede estar generada por las diferencias en las tasas de crecimiento individual inherentes a la variabilidad natural de las poblaciones (ej. Turner & Rabinowitz 1983) o por las diferencias en el crecimiento individual que generan directa o indirectamente el tamafio de las semillas (Stanton 1984a, 1985), el tiempo disponible para el crecimiento, el orden de emergencia (Watkinson et al, 1983), las restricciones impuestas por los vecinos (Mithen et al. 1984), la heterogeneidad ambiental en la escala de plântula (Hartgerink & Bazzaz 1984) y la herbivoria (Dirzo & Harper 1980). Cada uno de estos factores ha sido estudiado experimentalmente y se ha demostrado que influyen en el desarrollo de las jerarquias. Taies estudios expérimentales se pueden explicar como intentos para proveer de un marco de referencia para la interpretaciôn del desarrollo de las jerarquias en las poblaciones naturales. La importancia de las jerarquias de tamafio radica en que estas representan una jerarquia reproductiva en la que pocos individuos contribuyen con una gran proporciôn de las semillas producidas. Algunos de los factores involucrados en el desarrollo de las jerarquias tienen un componente genético (Bazzaz et al. 1982) y otros, indudablemente, no lo tienen (Heywood & Levin 1984, Hartgerink & Bazzaz 1984). Si los principales factores involucrados en el éxito de una plântula para ocupar una posiciôn dominante en la jerarquia reproductiva son de naturaleza estocâstica, pueden anular al componente genético de la adecuaciôn y régir a la poblaciôn aleatoriamente. Se supone que este mecanismo puede mantener polimorfismos genéticos (Hartgerink & Bazzaz 1984). Si por otra parte, la variaciôn en los factores involucrados en el éxito reproductivo de un individuo tiene un componente de varianza genética, el hecho de que los individuos dominantes produzcan gran proporciôn de las semillas de la poblaciôn, puede cambiar las frecuencias alélicas y constituir un caso de selecciôn direccional (Weiner 1985) o en caso de superioridad del heterôcigo (Burdon et al. 1984), un caso de selecciôn que mantiene el polimorfismo genético. 4.1.4. Efectos de los vecinos Dado que las especies arvenses son los organismos preferidos para el estudio experimental de la competencia intraespecifica, actualmente tenemos un buen cuerpo de evidencias acerca del efecto de la densidad en estas poblaciones. En general, la densidad incrementa la mortalidad pre-reproductiva y provoca reducciones plâsticas en la fecundidad de las poblaciones de arvenses (Rai & Tripathi 1983). Se supone que este mecanismo densodependiente es un regulador importante de las poblaciones de malezas (Rai & Tripathi 1983). La respuesta de las plantas a la densidad ha sido resumida en dos leyes générales; la ley del rendimiento final constante y la ley de los -3/2 (Begon & Mortimer 1981). Sin embargo, estas leyes obscurecen dos aspectos importantes: los individuos en realidad responden al espacio disponible en el vecindario ecolôgico (Mithen et al. 1984) y la respuesta promedio no incorpora la desigualdad que genera la interferencia entre los individuos (Weiner 1985). La interferencia entre los individuos incrementa la desigualdad de las jerarquias de tamafio (Weiner 1985). Una parte de esta variaciôn que se observa en las jerarquias de tamano se explica por los efectos del vecindario ecolôgico, en el que intervienen la distancia, el tamano y la distribuciôn espacial de los vecinos (Mithen et al. 1984). La mortalidad durante el autoaclareo es una funciôn directa del area disponible por individuo antes del autoaclareo (Mithen et al. 1984). Sin embargo, en algunos estudios de campo, el porcentaje de la variaciôn total que es explicado por los efectos del vecindario llega solo al 20% (Liddle et al. 1982). Por lo tanto se cree que el orden de emergencia es mâs importante que el efecto de los vecinos en el establecimiento de las jerarquias de tamafio (Watkinson et al. 1983). El ùnico estudio que ha involucrado a una arvense en un sistema agricola en descanso, ha mostrado que la mortalidad no tiene ninguna relaciôn con las distancias a los vecinos (Weiss 1981). Dada la falta de evidencias, actualmente se desconoce el papel que juega el vecindario ecolôgico en el establecimiento de las jerarquias reproductivas de las poblaciones de arvenses. 4.1.5. Heterogeneidad ambiental y herbivoria El estudio experimental de factores como el tamafio de las semillas, el orden de emergencia y el vecindario ecolôgico ha mostrado que el porcentaje de la variaciôn que se observa en las jerarquias de tamafio se explica por estos factores. Este programa reduccionista (Mithen et al. 1984) ha estudiado estos factores deterministas (solos y en combinaciôn) en un intento por explicar la variaciôn total que se observa en las jerarquias de tamafio. Sin embargo, un aspecto que no ha sido explorado es el componente estocâstico que puede generar la heterogeneidad ambiental. Si el orden de emergencia tiene una componente de varianza genética y, a su vez, afecta consistentemente a los componentes de la adecuaciôn, la selecciôn natural puede optimizar la época de emergencia de plântulas. En cambio, si el orden de emergencia estâ determinado por la profundidad a la que se encuentran enterradas las semillas (Abul-Fatih & Bazzaz 1979), la variaciôn en la profundidad de las semillas puede interactuar con el componente genético del orden de emergencia y afectar el desarrollo de las jerarquias de tamano. Por otra parte, la disposiciôn espacial de los individuos en el vecindario ecolôgico puede estar determinado por eventos totalmente aleatorios que generan una parte de la variaciôn que produce la interferencia entre los individuos. La misma heterogeneidad en la calidad del substrato influye en el crecimiento de los individuos y genera mayor variaciôn en las jerarquias de tamafio (Hartgerink & Bazzaz 1984). Se ha postulado que los eventos estocâsticos en pequefia escala (escala de plântula) contribuyen a determinar la posiciôn de un individuo en las jerarquias de tamafio (Hartgerink & Bazzaz 1984). Una consecuencia de esta hipôtesis es que el componente genético de la adecuaciôn va a ser contrarrestado por eventos estocâsticos y que las jerarquias reproductivas no son una consecuencia de la selecciôn natural. Si la heterogeneidad ambiental es impredecible en el tiempo y en el espacio, los eventos estocâsticos pueden impedir que la selecciôn actue de manera predecible y asi mantener polimorfismos genéticos (Hartgerink & Bazzaz 1984). El estudio experimental de la herbivoria ha mostrado que afecta a parâmetros taies como el coeficiente de variaciôn o el sesgo de la distribuciôn del tamano de los individuos (Dirzo & Harper 1980) y por tanto a la desigualdad de las jerarquias. Sin embargo, dado que existen muy pocos estudios que documenten la herbivoria en las poblaciones arvenses de los agroecosistemas, actualmente se desconoce su importancia en el establecimiento de la desigualdad reproductiva de estas poblaciones. 4.1.6. Regulaciôn y dinâmica de poblaciones La capacidad innata para crecer numéricamente y el grado en el que se alcanza esta capacidad potencial de crecimiento son dos aspectos de fundamental interés en los estudios sobre la dinâmica de poblaciones de arvenses (Naylor 1972). En este contexto, es de sumo interés conocer cuales son los factores que regulan la dinâmica de las poblaciones de arvenses. En particular, es importante saber si el tamafio de las poblaciones estâ determinado principalmente por efecto de las pràcticas agricolas o si existe algun mecanismo de regulaciôn densodependiente que régulé la dinâmica de estas poblaciones. Estos factores pueden agruparse en aquellos que inciden sobre la dinâmica de la fracciôn pasiva y en los que intervienen en la dinâmica de la fracciôn activa (Naylor 1972). La fracciôn pasiva de las poblaciones de arvenses anuales muestra un patrôn de mortalidad constante a través del tiempo en suelos no perturbados (Roberts 1970). En los suelos agricolas, la tasa de agotamiento del banco de semillas se incrementa con la frecuencia de perturbaciones agricolas (Roberts & Feast 1973a). Ademâs de las perturbaciones agricolas, otras pràcticas como la quema del material vegetal que dejan los cereales después de la cosecha, incrementan aùn mâs la pérdida de semillas del suelo (Froud-Williams 1983). Actualmente se desconoce el destino de las semillas, pero se cree que las pràcticas agricolas son los factores de mayor influencia en la dinâmica del banco de semillas de arvenses en los sistemas agricolas anuales. La transiciôn de semilla a plântula es relativamente baja en los suelos agricolas (ver Tabla 18). Aunque se desconoce la causa que subyace a la reducciôn durante esta interfase, los principales agentes responsables de la variaciôn observada en el reclutamiento son la microtopografïa y la cantidad de nitrôgeno en el suelo (Roberts & Hewson 1971). Ambos factores estân intimamente ligados a las pràcticas agricolas que se llevan a cabo durante la preparaciôn de los suelos para la siembra. La fase activa es una etapa del ciclo de vida que potencialmente puede disparar enormemente el crecimiento de una poblaciôn arvense (Cussans 1976). En cuanto al componente de sobrevivencia, las cohortes tempranas que escapan a las pràcticas de erradicaciôn, muestran una curva de sobrevivencia de tipo I (Stanton 1984b, Tripathi 1985). En cohortes tardias, las curvas de sobrevivencia tienden a ser de tipo II por efecto de la interferencia de las primeras cohortes (Weiss 1981, Frick 1984, Tripathi 1985). En cohortes sometidas a la acciôn de herbicidas, las curvas de sobrevivencia pueden llegar a ser de tipo III y las cohortes sometidas a las pràcticas de deshierbe pueden llegar a ser eliminadas totalmente (Putwain et al. 1982). Estos patrones de sobrevivencia son modificados por la competencia interespecifïca con otras arvenses (Tripathi 1985). El comportamiento de la fecundidad en las cohortes de arvenses es similar al de la sobrevivencia. La fecundidad tiende a decrecer con la emergencia tardia, pero puede verse modifïcada por algunas pràcticas agricolas como las escardas o el uso de herbicidas (Putwain et al. 1982, Frick 1984). En este contexto résulta importante conocer el efecto del cultivo sobre la fecundidad de las poblaciones de arvenses. Aunque la gran mayoria de los estudios de competencia entre cultivos y arvenses han sido analizados en termines del efecto que la arvense tiene sobre el cultivo (Zimdahl 1980), las evidencias disponibles indican que el cultivo ejerce una importante influencia sobre la fecundidad de las especies arvenses. La presencia del componente cultivado de los agroecosistemas reduce considerablemente la fecundidad de las poblaciones arvenses (Leguizamon & Roberts 1982), aunque existen diferencias notables en el efecto que ejercen las diferentes especies domesticadas (Mortimer & Manlove 1983). El hecho importante es que la presencia del cultivo ejerce un efecto notable sobre las poblaciones arvenses. Idealmente el estudio de la regulaciôn de arvenses debe involucrar el anâlisis de las tasas de crecimiento bajo diferentes ambientes agricolas. En primer término se debe conocer la tasa de crecimiento potencial de la arvense en ausencia del cultivo y sus pràcticas agricolas, para comparar con las tasas de crecimiento alcanzadas en ambientes agricolas sometidos a diferentes regimenes de manejo. En ausencia del cultivo y sus pràcticas agricolas, las arvenses anuales muestran tasas de incremento muy altas (Mortimer 1983, Mortimer & Manlove 1983). En presencia del cultivo pero sin pràcticas agricolas de control, las arvenses reducen considerablemente sus tasas de incremento (X), aunque estas todavia alcanzan a crecer numéricamente (À >1) (Mortimer & Manlove 1983). En presencia del cultivo y sus pràcticas de control, las arvenses exhiben un espectro de tasas de incremento que van desde À<1 hasta lambdas relativamente altas aunque ciertamente menores que las logradas sin pràcticas de control (Mortimer & Manlove 1983). Las escasas evidencias disponibles parecen indicar que los factores de indole agronômica son los mas importantes para determinar el tamafio y la dinâmica de las poblaciones de arvenses de sistemas agricolas anuales (Mortimer 1983). Desgraciadamente no existen estudios demogrâfîcos que registren la colonizaciôn y el establecimiento de arvenses anuales en sistemas agricolas sometidos a un régimen consistente de manejo por muchos afios. La colonizaciôn de hâbitats ruderales por malezas muestra un râpido crecimiento inicial en el que en poco tiempo se alcanza un equilibrio mantenido por mecanismos densodependientes (Law 1981). También en arvenses perennes de praderas, existe evidencia de que las poblaciones estân reguladas por mecanismos densodependientes (Reader 1985). Los estudios a largo plazo con arvenses anuales de sistemas agricolas sometidos a un régimen de manejo aproximadamente consistente, indican que en estos casos no se alcanzan equilibrios estables mantenidos por mecanismos densodependientes (Roberts & Neilson 1981b, Chancellor 1985). En estas poblaciones, la situaciôn mas bien parece ser la de fluctuar constantemente por efecto de las ligeras variaciones en el régimen de manejo y la constante perturbaciôn que son tipicas de los sistemas agricolas anuales (Chancellor 1985). Ha sido una queja comùn de quienes han revisado el tema de la demografia de arvenses el hecho de que actualmente desconozcamos los principales mecanismos de regulaciôn de las poblaciones arvenses (Mortimer 1983). Aùn faltan por conocer fenômenos importantes como la migraciôn entre campos agricolas (Auld & Coote 1980, Mack 1985) y el comportamiento demogrâfico a largo plazo. El panorama sobre la regulaciôn no estâ del todo claro. No es fâcil distinguir entre mecanismos densodependientes y densoindependientes (Harper 1977). Si las pràcticas agricolas de control de arvenses se ejecutan después de alcanzar un umbral de densidad, la regulaciôn se puede considerar como densodependiente (Mortimer 1983). En sintesis, el panorama es confuso en virtud de la escasez de estudios demogrâfîcos en el interior de los agroecosistemas. 4.1.7. Factores que determinan la distribucion de las poblaciones de arvenses Rzedowksi (1986) menciona que las arvenses se distribuyen en funciôn de las condiciones climâticas y edâfîcas, pero sobre todo del tipo de acciôn humana. Sus poblaciones pueden variar de un afio a otro formando poblaciones heterogéneas que no se distribuyen al azar, ya que dependen de la incidencia de los factores ambientales. Entre los climâticos, los mâs importantes son; luz, temperatura, precipitaciôn, viento, y las caracteristicas estacionales de estos factores. Entre los edâfîcos estân; temperatura, contenido de agua, aireaciôn, contenido de materia orgânica, estructura, composiciôn minerai y pH. Ademâs, topografîa, altitud, pendiente, exposiciôn al sol, etc. influyen también para que ciertas especies lleguen a establecerse y persistir en determinados hâbitats (Klingman y Ashton 1980). Los factores biôticos como los cultivos, animales y el hombre provocan cambios e influyen en el crecimiento, estructura, reproducciôn y distribuciôn de estas plantas. Los cultivos modifican al ambiente fisico al producir sombra, reducir la temperatura y aumentar la humedad atmosférica. Los animales depredan las arvenses, alterando en ocasiones su actividad fisiolôgica y reproductiva al consumir partes vegetativas o estructuras reproductivas. El hombre, modifica tanto los factores fisicos como los biolôgicos al alterar el suelo con los beneficios al cultivo, limpias y aplicaciôn de agroquimicos como fertilizantes y herbicidas. Se cree que los factores de indole agronômica son las variables de mayor importancia en la abundancia local (Haas & Streibig 1982). Conocer el efecto que una determinada prâctica agricola tiene sobre la abundancia poblacional y la composiciôn floristica de una comunidad de malezas no es una cuestiôn sencilla, ya que a menudo el efecto es a través de la interacciôn de las diferentes pràcticas que conforman un régimen de manejo particular (Hass & Streibig 1982). A pesar de lo anterior, se sabe que las pràcticas que mâs influencia tienen en la conformaciôn de las comunidades de malezas son la rotaciôn de cultivos y el uso de herbicidas (Hass & Streibig 1982). La rotaciôn continua de cultivos tiende a diversificar las comunidades de malezas, mientras que el monocultivo tiende a simplificarlas (Hass & Streibig 1982). De manera similar, el uso continuo de herbicidas modifica la estructura de las comunidades, provocando un incremento en la dominancia y disminuyendo la diversidad de especies (Mahn 1984). Las pràcticas agricolas afectan de tal forma a las comunidades de malezas que cada cultivo y su régimen de manejo particular tienen una flora arvense caracteristica. La asociaciôn cultivo-maleza no es rigida, ya que cultivos con un ciclo de vida y régimen de manejo similar tienen floras arvenses semejantes (Streibig 1979) y las variaciones en el régimen de manejo dentro de un cultivo producen diferencias en las comunidades de malezas (Went^vorth et al. 1984). En el ensayo realizado por Navarrete (1997) sobre tipos de laboreo en sistemas cerealistas de secano menciona que la densidad de la comunidad arvense se vio signifîcativamente reducida cuando no se realizaba laboreo, manteniéndose relativamente estable donde si se labrô. El ciclo de vida del cultivo favorece hâbitos ecolôgicos similares en su flora arvense asociada, ya que los cultivos anuales tienden a tener malezas anuales y los cultivos perennes, especies biannuales y perennes (Hass & Streibig 1982). 4.1.8. Resistencia a herbicidas El descubrimiento del 2,4-D y el MCPA en 1942 marcô el inicio de la era de los herbicidas. Su uso comenzô a generalizarse a partir de 1946 en muchos paises desarrollados (Fryer 1981). A pesar de las predicciones hechas sobre la supuesta apariciôn râpida de biotopos resistentes con el uso continuo de herbicidas (Harper 1957), no se detectaron los primeros biotipos resistentes hasta finales de los sesenta en Estados Unidos (Bandeen et al. 1982) y durante los setenta en Europa (Putwain 1982). La resistencia a herbicidas se ha detectado casi exclusivamente en el grupo de las triazinas (LeBaron & Gressel 1982 a,b). Comparado con la resistencia a otros biocidas, la resistencia a herbicidas en plantas parece un fenômeno mâs lento. Hasta 1982 se habian registrado 428 especies de insectos resistentes a uno o mâs insecticidas, 81 casos de fitopatogenos résistantes a fimgicidas y bactericidas y solo 30 especies de arvenses resistentes a las triazinas en los E.U. y Europa (LeBaron & Gressel 1982 a,b). Algunos de los factores asociados a esta aparicion tardia son: 1. Los coeficientes de selecciôn relativamente bajos ocasionados por los herbicidas. 2. Las diferencias en adecuaciôn que, en medios no selectivos, tienen los biotipos susceptibles y resistentes. 3. La longevidad del banco de semillas de los biotipos susceptibles (Gressel & Segel 1978). En la ciencia de la maleza, se usa el termino selective para aquellos herbicidas o tratamientos herbicidas que seleccionan de alguna forma las especies vegetales sobre las que ejercen su acciôn. Diverses aspectos de las plantas, como su edad o estado de desarrollo, anatomia y morfologia, fïsiologia, mécanismes bioquimicos y biofisicos, y diverses factores hereditarios afectan la selectividad de determinados herbicidas (Garcia y Femândez-Quintanilla 1991). Se utiliza también, los termines suceptible, tolérante y resistente para expresar el grade de respuesta o reacciôn de una especie a un herbicida. Los factores que controlan la tasa de aparicion de biotipos resistentes son: los coeficientes de selecciôn impuestos por el herbicida en los biotipos resistentes, el costo ecologico de la resistencia (Ahmes & Steller 1983) y la vida media del banco de semillas (Gressel & Segel 1982). En general, el empleo de cualquier método de control puede ocasionar una modifïcaciôn en la composiciôn arvense, sin embargo, estos cambios son especialmente évidentes en el caso de la aplicaciôn de herbicidas. La causa de ello es que los herbicidas ejercen una acciôn mâs selectiva que la que pueden ocasionar el laboreo del terreno o las rotaciones. Segùn Garcia y Femândez-Quintanilla (1991), el cambio de la comunidad de arvenses a la aplicaciôn de un herbicida se puede llevar a cabo de très formas diferentes: 1. Sustituciôn de especies sensibles por otras tolérantes 2. Apariciôn de poblaciones resistentes 3. Incremento de la tolerancia de las poblaciones Existen grandes diferencias en tolerancia a un herbicida entre familias, entre géneros de una misma familia, entre especies de un mismo género e incluso entre cultivares de una misma especie. Esto ultimo ocurre tanto en especies cultivadas como en arvenses (Garcia y Femândez-Quintanilla 1991). En la mayoria de los cultivos importantes se ha comprobado diverso grado de tolerancia a determinados herbicidas entre cultivares (Tabla 19). Con frecuencia, la diferencia en tolerancia entre cultivares es tan acentuada que determinados herbicidas se registran o autorizan solo para ser usados en determinados cultivares y no en el resto; en otros casos se indica la tolerancia menor de ciertos cultivares (Garcia y Femândez-Quintanilla 1991). De forma anâloga, se han encontrado biotipos de numerosas arvenses que presentan una marcada tolerancia a determinados herbicidas (Tabla 20). TABLA 19. RELACIÔN DE CULTIVOS CON GENOTIPOS TOLERANTES O RESISTENTES A DETERMINADOS HERBICIDAS CULTIVOS HERBICIDA RESISTENCIA O TOLERANCIA OBSERVACIONES AlKodôn Fluometurôn Tolerancia Cultivares con diferente absorciôn Arroz Propanil Resistencia Cultivares con diferente metabolismo Cafta de azûcar Atrazina Diurôn Resistencia Tolerancia Cultivares con diferente metabolismo Diferente susceptibilidad en cultivares Colza Asulân Triazina Tolerancia Tolerancia Diferente susceptibilidad segùn cultivares Transferencia de genotipos silvestres, por selecciôn récurrente o cruzamientos con B. Campes tris. Maiz Alacloro Atrazina 2, 4-D Metolacloro Tolerancia Resistencia Tolerancia Tolerancia Obtenida en Hneas puras e hibridos Lineas con diferente metabolismo En cultivares con diferente translocaciôn Obtenido en lineas puras e hibridos Soya (Soja) Atrazina, Paraquat 2, 4-D, Bromoxinil Metribuzin Resistencia Tolerancia Resistencia Obtenida mediante cultivo de células Diferente susceptibilidad en cultivares Diferente metabolismo segùn cultivares Sorgo Atrazina 2, 4-D Propacioro Tolerancia Diferente susceptibilidad en cultivares Tabaco Amitrol 2, 4-D Piclorân Tolerancia o Resistencia Obtenido mediante cultivos de células Tomate Difenamida Tolerancia Mutagenesis quimica. Trigo Paraquat Terbutrina Metribuzin, Paracuat Tolerancia Tolerancia Tolerancia Obtenciôn de parentales tolérantes. Mutagenesis quimica Diferente susceptibilidad en cultivares Zanahoria 2, 4-D Resistencia Obtenida mediante cultivo de células Tomado de Garcia y Femândez-Quintanilla (1991). TABLA 20. RELACIÔN DE MALAS HIERBAS CON RESISTENCIA O TOLERANCIA A DETERMINADOS HERBICIDAS ESPECIES HERBICIDA RESISTENCIA O TOLERANCIA OBSERVACIONES Amaranthus retroflexus v otros. Atrazina Resistencia y Tolerancia Biotipos encontrados en numerosos paises tras repetidas aplicaciones del herbicida. Avena fatua Barban Dialato, Profan, Trialato Tolerancia Diferente susceptibilidad entre poblaciones. Chenopodium album v otros. Atrazina 2, 4-D Resistencia Tolerancia Biotipos encontrados en numerosos paises tras repetidas aplicaciones del herbicida. Poblaciones en campos repetidamente tratados con el herbicida. Convolvulus arvensis 2, 4-D Tolerancia Ecotipos con diferente tolerancia Cvperus son. Atrazina, 2, 4-D Tolerancia Diferencias entre poblaciones Cirsium arvense 2, 4-D MCPA Dicamba Glifosato Tolerancia Diferencias entre ecotipos Lolium rieidum Simazina Diferencias entre poblaciones Setaria spp Butilato Dalapôn Atrazina Tolerancia Resistencia Diferencia entre poblaciones En campos repetidamente tratados Tomado de Garcia y Femândez-Quintanilla (1991). En poblaciones de especies susceptibles a un determinado herbicida existen en proporciones pequenisimas genotipos resistentes distribuidos al azar. Dichas plantas resistentes pasan desapercibidas entre las susceptibles hasta que debido a la acciôn del herbicida éstas van siendo eliminadas. En ausencia de competencia con los genotipos susceptibles, los resistentes se multiplican mâs fâcilmente y llegan a ser dominantes (Garcia y Femândez-Quintanilla 1991). Muchos biotipos resistentes de arvenses pertenecen a especies anuales con ciclos vegetativos relativamente cortos y alta capacidad de producciôn de semillas. Desde el punto de vista agricola es importante senalar que los biotipos resistentes suelen ser menos compétitives que los susceptibles y que la resistencia a un determinado herbicida no implica anâlogo comportamiento con otros herbicidas similares (Garcia y Femândez- Quintanilla 1991), El método mâs efîcaz para evitar la apariciôn de biotipos resistentes es llevar a cabo una rotaciôn o combinaciôn de herbicidas. La rotaciôn de cultivos, en el caso de los anuales, es otra buena medida, pues conlleva en la mayoria de los casos el uso de distintos herbicidas. 4.2. METODOLOGIA Se instalaron rectangulos permanentes de observaciôn en el interior de los sublotes. Después de la siembra y antes de la emergencia de la primera cohorte de arvenses, se instalaron 8 rectangulos por sublote de 15 x 60 cm distribuidos al azar, de los cuales 4 se ubicaron en el fondo de los surcos, y 4 en las crestas de los mismos. En total fueron 64 rectangulos por ciclo. Esta misma operaciôn se repitiô en los demâs ciclos Las observaciones de emergencia y muerte de las plantas se hicieron cada semana, de la siguiente manera: se registraban los individuos de cada especie que emergian y morian, marcândolos con palillos de diferentes colores para diferenciar las cohortes de cada periodo. El tiempo de observaciôn se mantuvo durante los très primeros meses del ciclo vegetativo del cultivo, a partir de la siembra del mismo, ya que el ultimo mes (cuarto), se considerô para la Iluvia de semillas de las arvenses, ademâs, de que en este lapso de tiempo prâcticamente ya no habia emergencia. El tratamiento de los datos se hizo de la misma manera que en la etapa de estudio anterior, con la diferencia de que el analisis e interpretaciôn de los resultados se realizô considerando la fase vegetativa. Los analisis estadisticos fueron también iguales, es decir, se aplicaron las mismas pruebas de hipôtesis, asi como las estadisticas descriptivas por tratamiento y para cada clasifîcaciôn cruzada de las especies mâs abondantes: Panicum reptans, Melampodium divaricatum, Leptochloa flliformis. Sorghum halepense y Aldama dentata, utilizando el paquete estadistico STATISTICA. En el apartado metodolôgico de la primera etapa del estudio se especifîca el modelo empleado en los ANOVA univariados. 4.3. RESULTADOS 4.3.1. FLORA Durante el tiempo que duré el experimento, se encontraron 35 especies en 17 familias. Las mâs abondantes por su numéro de especies fueron. Asteraceae con 7, Euphorbiaceae con 6 y Poaceae con 4 especies. No todas emergieron en los 6 ciclos: Ipomoea leptotoma, Argythamnia neomexicana, Euphorbia hissopifolia, Stemodia durantifolia, Kallstroemia maxima, Proboscidea fragrans, Commelina difussa y Anoda cristata, en alguno de los de temporal y, Sanvitalia procumbens, Euphorbia thymifolia, Stemodia angulata y Portulaca portulacastrum, en alguno de los de riego. Las especies que se presentaron en todos los ciclos, tanto en los de temporal como en los de riego, fueron: Aldama dentata, Melampodium divaricatum, Acalypha alopecuroides, Acalypha ostryaefolia. Euphorbia hirta, Leptochloa flliformis, Panicum reptans. Sorghum halepense y Solanum rostratum (Cuadro 2.1). CUADRO 2.1. ESPECIES Y CICLOS AGRICOLAS EN LOS QUE SE ENCONTRARON FAMILIA ESPECIE CICLOS DE TEMPORAL CICLOS DE RIEGO 1 2 3 1 2 3 AMARANTHACEAE A. hybridus X X ASTERACEAE A. dentata X X X X X X M. divaricatum X X X X X X P. hysterophorus X S. uniserialis X X X S. amplexicaulis X X X X X X F. trinerrvia X X S. procumbens X BORAGINACEAE H.procumbens X X X X COMMELINACEAE C. diffussa X CONVOLVULACEAE I. tritida X X X X X I. leptotoma X CYPERACEAE C. rotundus X X X EUPHORBIACEAE A. alopecuroides X X X X X X A. ostryaefolia X X X X X X E. hirta X X X X X X E. hyssopifolia X X E. thymifolia X A. neomexicana X FABACEAE R minima X X X MALVACEAE A. cristata X MARTYNIACEAE P. fragrans X X POACEAE E. colonum X X X X X L.filiformis X X X X X X P. reptans X X X X X X S. halepense X X X X X X PORTULACAEAE P. oleracea X X X X P. portulacastrum X RUBIACEAE B. laevis X X X X SCROPHULARIACEAE S. durantifolia X SOLANACEAE D. stramonium X X S. rostratum X X X X X X S. angulata X STERCULIACEAE M. pyramidata X X X ZYGOPHYLLACEAE K. maxima X TOTAL DE ESPECIES 19 23 22 13 22 16 4.3.2. Emergencia y mortalidad en los ciclos de temporal 2.3.2.I. Emergencia En los ciclos de temporal, las especies mâs abondantes fueron: M. divaricatum, L. flliformis, P. reptans, S. halepense y A, dentata (dos de la familia de las Asteraceas y très de las Poaceas), ya que ùnicamente entre estas 5 especies se tuvo el 91.2% del total de individuos de las 30 especies que se presentaron. Aunque estas especies siempre fueron las mâs significativas en los très ciclos, entre ellos mostraron cierta variaciôn, sobre todo las très ultimas, ya que M. divaricatum y L, flliformis se mantuvieron constantes (Cuadro 2.2). CUADRO 2.2. EMERGENCIAS Y MUERTES TOTALES POR ESPECIE Y POR CICLOS DE TEMPORAL TEMPORAL 3 M % • % * M w m ' - % » M N % * % * * M. divaricatum 290 26.0 184 56.5 576 31.7 236 41.0 1063 43.1 709 66.7 1929 35.7 1109 57.5 33.4 L flliformis 270 24.2 99 36.7 463 25.5 343 74.1 480 19.4 365 76.0 1213 22.5 807 66.5 24.3 P. reptans 98 8.8 27 27.5 297 16.3 165 55.5 278 11.3 169 60.8 673 12.5 361 53.6 10.9 s . halepense 153 14.0 125 81.7 134 7.3 113 84.3 301 12.2 265 88.0 588 10.9 503 85.5 15.2 A. dentata 167 15.0 88 52.7 99 5.4 38 38.4 253 10.2 181 71.5 519 9.6 307 59.1 9.3 S. amplexicaulis 40 3.6 20 50 43 2.3 22 51.2 16 0.6 14 87.5 99 1.8 56 56.6 1.7 F. trinervia 68 3.7 24 35.3 68 1.2 24 35.3 0.7 B. laevis 16 1.4 3 18.7 27 1.4 4 14.8 4 0.2 2 50 47 0.9 9 19.1 0.3 S. rostratum 10 1.0 2 20 25 1.3 9 36 11 0.4 10 90.9 46 0.9 21 45.6 0.6 A. alopecuroides 14 1.2 10 71.4 20 1.1 10 50 10 0.4 10 100 44 0.8 30 68.2 0.9 C. rotundus 15 1.3 7 46.7 20 1.1 3 15 7 0.3 7 100 42 0.8 17 40.5 0.5 E. hirta 6 0.5 2 33.3 15 0.8 13 86.7 13 0.5 10 76.9 34 0.6 25 73.5 0.7 H. procumbens 18 2.0 4 22.2 11 0.4 6 54.5 29 0.5 10 34.5 0.3 A. ostryaefolia 3 0.3 2 66.7 5 0.2 1 20 8 0.3 5 62.5 16 0.3 8 50 0.2 S. unicerialis 4 0.3 0 0 5 0.2 1 20 1 0.4 1 100 10 1.8 2 20 0.06 E. colonum 2 0.1 1 50 4 0.2 2 50 6 0.1 3 50 0.09 1. trifida 4 0 3 4 100 1 0.05 0 0 5 0.09 4 80 0.1 P. oleracea 4 0.2 1 25 1 0.04 1 100 5 0.09 2 40 0.06 D. stramonium 4 0.3 4 100 4 0.07 4 100 0.1 M. pyramidata 1 0.1 0 0 2 0.1 0 0 3 0.05 0 0 0 R. minima 1 0.1 0 0 2 0.1 2 100 3 0.05 2 66.7 0.06 E. hyssopifolia 1 0.1 0 0 1 0.04 1 100 2 0.03 1 50 0.03 A. neomexicana 2 0.1 2 100 2 0.03 2 100 0.06 P. fragrans 1 0.05 0 0 1 0.04 1 100 2 0.03 1 50 0.03 A. hibridus 2 0.1 2 100 2 0.03 2 100 0.06 C. diffussa 2 0.1 1 50 2 0.03 1 50 0.03 S. durantifolia 1 0.05 1 100 1 0.01 1 100 0.03 K. maxima 1 0.04 1 100 1 0.01 1 100 0.03 A. Cristata 1 0.04 1 100 1 0.01 1 100 0.03 1. leptotoma 1 0.05 1 100 1 0.01 1 100 0.03 T O T A L 1115 561 1813 990 2469 1764 5397 3315 % 20,6 50.3 33.6 54.6 45.7 71.4 61.4 100 SIMBOLOGIA: " DEL TOTAL DE INDIVIDUOS DE TODAS LAS ESPECIES PRESENTES EN EL CICLO ■ DEL TOTAL DE INDIVIDUOS DE CADA ESPECIE PRESENTE EN EL CICLO * DEL TOTAL DE INDIVIDUOS PRESENTES EN LOS CICLOS ♦* DEL TOTAL DE INDIVIDUOS DE TODAS LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS CICLOS Cabe destacar que M. divaricatum tuvo un incremento en su poblaciôn de casi 50% en el tercer ciclo, mientras que las poblaciones de las demâs especies fueron incrementândose casi en forma proporcional del primer al tercer ciclo, no solamente por su numéro de individuos, sino también por su numéro de especies. De las 30 especies que se presentaron en los très ciclos, ùnicamente 13 estuvieron en los très, 8 en dos y 9 en uno de ellos (ver cuadro 2.2; Grâfîca 2.1). Al aplicar la prueba estadistica de las proporciones, se comprobô que hay diferencias significativas en el numéro de emergencias del total de las especies en forma creciente del primer al tercer ciclo (p=.0001). GRÂFICA 2.1. EMERGENCIA, MORTALIDAD Y SOBREVIVENCIA DE LAS ESPECIES MÂS ABUNDANTES EN CADA CICLO DE TEMPORAL 2000 - 1000 C I C L O S OM. divaricatum □ L.filiformis BP. reptans □ 8. halepense □ A. dentata 4.3.2.2. M ortalidad De las especies mâs abundantes, S. halepense tuvo el mayor porcentaje de mortalidad con un 85.5%, seguida de L. flliformis con 66.5%. La mortalidad de individuos de la mayoria de las especies fluctué entre 50 y 60%. Las que mostraron en forma estimada un 100% de mortalidad fueron aquéllas que tuvieron muy pocos individuos, generalmente entre uno y cuatro (ver cuadro 2.2). Por ciclos, la mortalidad de las poblaciones fue en relaciôn directa al incremento que se dio en cada uno, sobre todo en el primer y segundo ciclo con 50.3% y 54.6% respectivamente, ya que en el tercero, se incremento a 71.4% (Grâfîca 2.2). Por especie, L. flliformis y P. reptans incrementaron entre un 45% y 48% su mortalidad en el segundo y tercer ciclo respecto del primero. A. dentata mostrô gran variaciôn, ya que en el segimdo bajô su mortalidad y en el tercero aumentô en forma drâstica en porcentajes de 52.7, 38.4 y 71.5 respectivamente. La mortalidad del total de individuos de los très ciclos fue de 61.4%. GRÂFICA 2.2. EMERGENCI A, MORTALIDAD Y SOBREVIVENCIA DEL TOTAL DE LAS ESPECI ES POR CADA CICLO DE TEMPORAL Q a 6000 (0 5000 i 4000 z ^ 5397 3000 2 0 0 0 1 0 0 0 y y E S P E C I E S y ] N C I M S O B R E V I V E N C I A 4.3.3. Emergencia y mortalidad en los ciclos de riego 4.3.3.I. Emergencia En estos ciclos, se presentaron un total de 25 especies, siendo como en los de temporal las mâs abundantes: P. reptans, S. halepense, M. divaricatum, L. flliformis y A. dentata, ya que estas 5 especies tuvieron el 93.4% del total de individuos, y solo P. reptans, el 54.9%. Mostraron también variaciôn en numéro en cada uno de los ciclos, sobre todo P. reptans en el segundo, ya que aumentô en 58.9% respecto del primero y 39.9% respecto del tercero; M divaricatum 69% y 57.4% respecto del primero y tercero respectivamente, y A. dentata en 74.6% y 61.9% también respecto del primero y tercero (Cuadro 2.3; Grâfîca 2.3). El numéro de especies también se incremento en el segundo ciclo en un 41%, de tal forma que en el primero hubo 13, en el segundo 22 y en el tercero 16. De las 25 especies, 12 se presentaron en los très ciclos. Al analizar en forma estadistica el total de emergencias de cada ciclo, se demostrô que hay diferencias significativas entre cada uno de estos ciclos (p=.0022). De igual forma entre el total de los très ciclos de temporal con respecto a los très de riego (p=.0044). CUADRO 2.3. EMERGENCIAS Y MUERTES TOTALES POR ESPECIE Y POR CICLOS DE RIEGO 1 ■ 1 1 1 m Ê Ê m m p. reptans 576 50 171 29.7 1400 57.3 1110 79.2 853 54.7 519 60.8 2829 54.9 1800 63.6 61.2 M. divaricatum 147 13 55 37.4 474 19.4 222 46.8 202 13 97 48 823 15.9 374 45.4 13 S. halepense 242 21 56 2.3 162 6.6 120 74 243 15.6 91 37.4 647 12.5 267 41.2 9.1 L. Wiformis 117 10.1 115 98.2 128 5.2 95 74.2 87 5.6 55 63.2 332 6.4 265 82.2 9 A. dentata 28 2.4 4 14.2 110 4.5 28 25.4 42 2.7 15 35.7 180 3.4 47 26.1 1.6 S. amplexicaulis 7 1 0 0 34 1.4 21 61.7 44 2.8 18 40.9 85 1.6 39 46.8 1.3 E. hirta 11 1 5 45.4 22 0.9 13 59 31 2.0 14 45.1 64 1.2 32 5.0 1.1 S. rostratum 12 1 6 50 22 0.9 17 72.2 13 0.8 8 61.5 47 0.9 31 66 1.0 H. procumbens 38 1.5 32 84.2 38 0.7 32 84.2 1.0 S. procumbens 1 0.04 1 100 21 1.3 8 38 22 0.4 9 41.0 0.3 1. trifida 3 .3 3 100 7 .3 6 85.7 6 0.4 1 16.6 16 0.3 10 62.5 0.3 E. colonum 3 .3 3 100 10 .4 3 30 1 0.06 1 100 14 0.2 7 50 0.2 A. alopecuroides 2 .2 0 0 7 .3 4 57.1 4 0,2 1 25 13 0.2 5 38.4 0.2 A. ostryaefolia 2 2 0 0 7 .3 3 42.8 4 0.2 1 25 13 0.2 4 30.7 0.1 S. angulata 6 0.2 5 83.3 6 0.1 5 83.3 0.2 B. laevis 5 0.2 1 20 5 0.1 1 20 0.03 P. oleracea 3 0.1 3 100 2 0.2 2 100 5 0.1 5 100 0.2 P. hysterophorus 3 0.2 2 66.6 3 0.05 2 66.6 0.07 F. trinervia 2 0.1 2 100 2 0.03 2 100 0.07 P. pyramidata 2 0.1 1 50 2 0.03 1 50 0.03 D. stramonium 2 .2 2 100 2 0.03 2 100 0.07 E. thymifolia 2 0.2 1 50 2 0.03 1 50 0.03 P. portulacastrum 1 0.04 1 100 1 0.01 1 100 0.03 R. minima 1 0.04 0 0 1 0.01 0 0 0 A. hibridus 1 0.04 0 0 1 0.01 0 0 0 TOTAL 1152 420 2443 1688 1558 834 15153 2942 % 22.3 14.3 47.4 57.4 30.2 28.3 57.1 _____ i 100 SIMBOLOGlA: " DEL TOTAL DE INDIVIDUOS DE TODAS LAS ESPECIES PRESENTES EN EL CICLO ' DEL TOTAL DE INDIVIDUOS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN EL CICLO * DEL TOTAL DE INDIVIDUOS PRESENTES EN LOS CICLOS ** DEL TOTAL DE INDIVIDUOS DE TODAS LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS CICLOS G R FICA 2.3 . EM ER G EN C IA , MORTALIDAD Y SO B R EV IV EN C IA DE LAS E S P E C IE S MÂS ABUNDANTES EN CADA CICLO DE R IEGO C I C L O S (O 2 5 0 0 LU 10 0 0 o (o-m □ P. reptans DM. divaricatum 0 8 . halepense OL. flliformis HA. dentata 4.3.3.2. Mortalidad De las especies mâs abundantes, L. flliformis fue la de mortalidad mayor con 82.2%, seguida de P. reptans con 63.6%. La especie que tuvo una proporciôn menor fue A. dentata con 26.1%, aunque fue también la que présenté menor densidad de emergencia, que comparada con P. reptans fue de apenas un 3.4% del total de las especies (Ver cuadro 2.3). Las poblaciones de P. reptans y S. halepense tuvieron mayor incidencia de mortalidad en el segundo ciclo, M divaricatum casi en forma proporcional en los très ciclos, L. flliformis en el primero y A. dentata en el tercero. Del total de las especies, hubo mayor mortalidad de individuos en el segundo ciclo con 69.1%, y del total de individuos de los très ciclos, el 57.1%, lo que significa que hasta el momento de la ultima toma de datos sobrevivieron el 42.9% de individuos (Grâfîca 2.4). GRAFICA 2.4. EMERGENCIA, MORTALIDAD Y SOBREVIVENCIA DEL TOTAL DE LAS ESPECIES POR CADA CICLO DE RIEGO 3500 RIEGO 1 RIEGO 2 RIEGO 3 E S P E C I E S IN M SOBREVIVENCIA 3000 ' y " y 5 2000 - 1500 O TOTAL 4.3.4. Emergencia y mortalidad de los individuos de cada especie en los seis ciclos de cultivo Tomando en cuenta los ciclos sembrados (très de temporal y très de riego), se encontraron 35 especies en el desarrollo del experimento, de las cuales las mâs abundantes son las cinco que se han venido senalando: P. reptans, M divaricatum, L. flliformis, S. halepense y A. dentata, quienes tuvieron el 92.2% del total de individuos y el 7.8% las 30 especies restantes. De las mâs abundantes sobresaliô P. reptans con 33.2%, seguida de M divaricatum con 26.1% y L. flliformis con 14.6%. El 45.7% de las especies se presentaron en forma esporâdica, 20.0% en forma semi-constante y 31.4% en forma constante en todos los ciclos (Cuadro 2.4; Grâfîca 2.5). Hubo mâs emergencias en el total de los ciclos de temporal con respecto a los de riego, asi como también entre las emergencias de los fondos y los lomos de los surcos de cada ciclo climatologico, aunque en estos ùltimos, su mayor proporciôn fue en riego. Al realizar el anâlisis estadistico del total de las emergencias, se observé que la distribucién es normal, ya que d>.10. Se mostré signifîcancia en los cuatro factores analizados (anos, ciclos o periodos, tratamientos y ubicacién de las semillas en los surcos) y en la interaccién de dichas variables hubo signifîcancia entre los anos y los ciclos, afîos y ubicacién de las emergencias en los surcos y, entre los ciclos y la ubicacién de las emergencias en los s I s o liJ ! Z> ûi 2 UJ an 2 Si 1 2 lU s 3 2 i UJ k co R co 9 O) R N. 8 (O 9 i CD 5 04 5? o> 8 lo CN 8 1 f" SR 8 8 8 s o d S 8 8 CD 8 8 8 CD o CD o O O o N 5 h. 8 i CO 8 S «q în i o 8 00 % S m 8 CN d N; p o CD N O o 2 d CN d S CN d d d 8 d 8 d 8 d o d 8 d 8 d 8 d 8 d o d o d o d i i o d i o d i o d z 5 cQ i i g g 8 lo 8 8 8 8 o 0- CN CD N CN (O kO - CN CN CN CN - - - - - - - - - - î s? i (O i (D s c~ OD O GO O § CD d lO d to d co d CN d CN d d 8 d 8 d 8 d 8 d S d i 8 d i i o d i i d d d d d d d Z 1 i i g s 8 8 S 8 8 8 ? 8 R 8 o o CD CD kD ■N- co co CN CN CN CN I i (0 5 04 o O) O O) cp cp o q mS d d 8 d d co d CN d d i d I CD o 1 i 8 d I Z I S g B !î 8 8 m 9 CN 40 - N- o N 40 CN kO - CD CD CN - - - I 5 § lO cb If) N : ® 2 8 d 2 8 d s 2 CN d 8 d 8 d d I O d O d i 8 d 1 o d Z 1 1 8 ë 8 8 3 8 CN co m co CD - 40 CN co CN - - CO CN - - s !o 0 1 ë 2 0 o S 2 S5 I 04 K 5 2 p q s CD CM d 8 d CN d CN d d CN d d O o o 8 d i Z B g 8 5 8 8 8 8 (O - V - N* 40 co N- co O CD o - - I CO 8 N ib co o r o> CD 8 o co d d CO d CN d CN d d d S d O d 8 d i 8 d Z § S 8 i R 8 8 3 3 - - m - a>o N- ■N" - - - CN CN I I 2S m « (O 04 g co O p m CD CD d o 40 d d d CN d CN d d d d d Z § R m 8 00 o CM CO - CD - CN - - - - s se m 04 O) 04 W oi ip O) o CO CD fe CD d d 2 8 d fe d d d 1 8 d 1 8 d z g 8 g 8 8 8 co m - CN h- - - - - - i ! V) se oo o 8 CO R xb S «p CD § 2 d s 3 2 3 d i 8 d I d ° i 8 d 8 d i 8 d 8 d i 8 d 8 d 8 d z K 8 ë § ë 8 8 R CD 3 R CD N- CD CN CN - - - - - - CD i se g S 8 00 o S p S <3 m CD d 00 d d d i d 8 o d 8 d 8 d s d 8 d i 8 d i o d o d o d I o d z S § R g S 8 3 8 8 9 tï CD 40 co 40 CD co co CN CN CN CN 1 1 1 ë 2 u i s se S R m : CD CD h- O m O 00 d 04 N* d 00 d CN d CN d 8 d d 8 d o d 8 d 8 d CD 8 d 8 d z § § (N g m O - CD co 00 co CN - co - CN - CD CN - - O - - 1 se 5 co 8 co 8 in o G) od p tn o CO o en o S; d O) d 8 co d d 8 d CN d d i 8 d 3 d S d S d 3 d 3 d z È fc 8 g 8 8 CN 3 8 3 8 C7> N- CN 40 - - CN - - - - - I i se co m %8 ë O) o> o CD co o (D d CD d 04 d CO d CN d S CD d o s d CN d o CD i 8 d 8 d 8 d 8 d 8 d s d z g § g 8 m 8 (D O 40 - CN co 40 N" - CN o - o o - - - - - - i se o> 04 500 sM&MM 5 400 Q 300 C C L O S □ M. divaricatum H L flliformis u S . ha lepense OA. dentata B P . reptans En el tercer ciclo, hubo mayor mortalidad de individuos tomando en cuenta todas las especies que emergieron en ambos tipos de ubicacién de los surcos, con 70.5% en el fondo y 68.1% en el lomo. En el lomo del primer y segundo ciclos, con 34.7% y 42.2% respectivamente, se obtuvieron mortalidades menores que el 50% (ver cuadro 2.5). 4.3.6. Emergencia y mortalidad por especie y por ubicaciôn en el surco en los ciclos de temporal sin aplicaciôn de herbicida En el primer ciclo y en el subtotal de los très ciclos, a excepciôn de L. flliformis las otras especies abundantes emergieron mâs en el fondo del surco; en el segundo fueron mâs las del lomo; M divaricatum, L. flliformis y S. halepense, y en el tercero, las del fondo: M divaricatum, A. dentata y P. reptans. Por especie, L. filiformis emergiô mâs en el lomo de los surcos en los très ciclos, mientras que A. dentata y P. reptans, en el fondo (Cuadro 2.7). Por el numéro de especies, en el primer ciclo emergieron 16 en el fondo y 15 en el lomo; en el segundo, 17 en el fondo y 14 en el lomo y en el tercero, 16 en el fondo y 17 en el lomo. En el total de estos ciclos y lotes sin herbicida, emergieron 23 especies en los fondos y 21 en los lomos de los surcos (ver cuadro 2.7). i g 9 Z UJ I 1 g O UIo. 8 K 2 3 gE UI 3 S 1 5 2 UI 1 5 2 3 3 g 1 UJX z co 2 2 i I û 3 B i Z UI p s 8 00 o in o 2 iq o CN ' t 2 S N d 2 CN CD 2 CO CD CD o co o CM d p i CD 2 O CD 2 i o I 8 d 8 d i i I 5 9 § g o 3 CO o co CM - CO N- CN O CD CN - o - - - - - 5® 2 f S 2 CO CJÎ oo o 00 CD V d 00 d ID O CD CN CD CD CN CD CD d i i I i i 8 d Z S o p> g g 8 o> Tf N- 00 N N" CN CN CM - - - - - co # N 8 O) o> 00 R r q o q CM d CN CD CN CD q CN CD (M d CM d CM d 2 5 8 8 s 8 in Tf o - - 'N- - - - - s 5 CD O CO CD co d 2 I s 8 8 8 CO lO ta o - O - - - m m 3 Ci 2 CN 8 O 8 O) o in CM co co o M d 2 2 m d co d CM d g z § 3 8 3 o CM O - CM - g 1 # 00 8 8 o> (x h- CM ih to O o O) 00 CD CO CD o O o d (O d § s 8 8 t a> in lO CN o M. CO - o O CD - - g a> N Ui # 8 O 8 5̂ in %: 'N; 1̂ d ■N; -N; CD CM d CN CD CN CD ;î z 8 8 8 8 8 CD CO 00 OO 00 - - - - - - 8 8 SP CD 8 CN ih 00 CO 00 CO CN cb CD O (O d § O CD d O T O s s lO ! ï G) cô m xr CD - - - CD - O CM O g C7> 00 T- S # 8 CO 8 N" o> CN ib to CN CM q S CO CD co d 2 CD O co CD 1 z a m N lO OO ï^ co co - - - CN - 8 5 1 # 8 CO m M m 00 8 CN cb op O co d to CD CD co d o o o> CD o 1 s 8 8 CD m u5 N Tf O - - - - o o CN o 8 2 1 f 8 s N ? o cb CN CN co d CD p 2 S 2 in ci 2 z 8 5 8 8 CN ta to CM CO CN CM co - % N- 8 i g 1 1 1 -j f (L 1 < I cb 1 co î < 1 QQ 1 O 1 Üj i LL 1 cb I < i î 1 w 1 a; i 1 d 1 üi 1I < 1 o: 1 ü i 1 CO 1 CL 1 d 1 _i < H- O »- Del total de las especies por ciclo, la emergencia fue mayor en el fondo en el primer y tercer ciclos, y en el segundo prâcticamente fue igual tanto en el fondo como en el lomo (Grâfica 2.11). Hay diferencia significativa en el total de emergencias del fondo y lomo de los surcos de estos lotes de temporal y sin la aplicaciôn del herbicida (p=.0001), asi como también entre los fondos y lomos de ambos lotes (con y sin herbicida) (p=.0001). Tomando en cuenta estos tres ciclos y los individuos de todas las especies en los lotes sin la aplicaciôn de herbicida, hubo una sobrevivencia de 58.8%. GRAFICA 2.11. EMERGENCIA, MORTALIDAD Y SOBREVIVENCIA TOTAL, POR UBICAClON EN LOS SURCOS DE LOS LOTES SIN HERBICIDA DE CADA CICLO DE TEMPORAL -r 3500 CO 1200 3000 O 1000 E 800o (M 11)00 o 565 oo COlU CM CO CO d d in d d CO d d O O o s g R 8 8 3 3 CM CO CO CO 'M' - CM - O o o CO 3 04 K S S O CO 00 in O CM CM o> m d CD d I d d 1 8 d 1 I s g (N R s 8 8 8 R N i n 00 - CM CM - - - i E I f e R m ? 8 œ O CD CO CO ■M" CD N CD N d 'r : o 1 & S Q! 8 ? o - G) - CM CM CO o i§ R 1 00 N CM CO O ) CM in o T q T m d z 8 8 8 00 in - CM CM ■M- - § R # R in 00 q : in CD 00 CM CO CM CO in d O in d 0> d in d s 3 8 9 R o CD in - o - CM - CM M" 8 _1 in R g G) o> GO CO CM CO CO CM d in d d in d in d n z $ 3 8 CM R G> M” CO - CM CO CM § N s 1 CO 8 ih q 9 CD o i O o CO CM O : CD CM I 3 (O CD - O o - o - - % N 2 # I œ O 8 in CO mT CO CO T-: CM CM CM CM Z R - 8 in CO - - CM CM R M" R IK N 3 in N m in o> 00 N CM CO CM CO CD CO %-: d d d d o O o ; 3 1 f i s s CM o CO CD in CM CM - o o o § CD S 3 a N. iri in 00 <0 in o CO l a in CM q CO d CO d o d d 0 4 § z § R 5 s 9 R - GO N CD CM - - - - g (O 8 1 » 5 OI in 8 O N o N CD N d s 3 s R 9 CM o - CD - - - s t u . # N. 8 : CO R m CM C) d CD d z (O R 3 CM CM - - - g 4^ CO 8 CO in 8 N N-’ CO O CD o i f ) g 3 R CD m CM O CO o - o (n O w # GO R in 3 m CM CD 00 o CM in CO in d d d O z 9 8 in - - - f e N I N to in O) o> 8 CO CM o CO CM T-' o 1 3 in N- 5 CM o CM - o 8 CO 8 é # N m 3 CM 8 M* CM 00 d CO 00 d 00 d z CD R 8 § CO - CM - - 8 1 1 1 1 a ; 1 § 1 CO 1 - J i < 1 CO I CO 1 1 u i i ü j 1 1 • g i gs UJ ■o I ü # ; CM in CO COd o S COd COd 2 d d d d d d d S 1 5 8 CO o a> m s? « CO o CO CO - - o o - 5 § # g m mo> 'M*d 00d h-d M"d MTd d d COd ae ,§ g R m o CO CO m CO CO - - CM g m R ! (O in g % N 00 CO - - - R m R M1 _i $ S o % CD 00CM in in CJ>d CMd in ind CMd CMd "M"d COd CMd d 2 gd gd z CNIFZ R m 8 in o N. CM CM CM - - S CO 5? I ë g in CO CO ind CM ind ind d d COd COd COd d 2 COd COd 3S % 9 R CO in CM 00 CM CM CM CM - - - - - - - g CDt # CO to V cd CM o>d 00 ind ind ind ind d CMd d d d d d z g 5 8 a> CO CM CM CM CM - - - - - - § CO Q! I I # s CM NCO 5 COd 2 o o 00d 00d 3f '$ O) N 00 - CM o o - - s 000) # PZ ino> in ::: O)d COd d CMd d d Z g 8 fS 0) in CO CM - CM - g CM I s CMin COcd Nd oCM o d o CO g '8 R to g - CO o - o CM î> 5 m !$ "V i oCM oCM COd COd COd N.d g % 8 fe CO CO - - - CM g CM g I 1 E 1 CL 1 1 (d 1 -J 1 < 1 uj i CO CO 1 i I < 1 CO I 1 c/5 1 UJ i < 1 OQ 1 CL 1 ci 1 LL 1 uj I CL 1 c/5 1 CL 1 < 1 CL —1 <1- o1- Del total de individuos por ciclo, hubo mayor emergencia en el lomo de los surcos de los tres ciclos, pero sobre todo en los del segundo con 46.3 %, seguida del tercero con 31.5 % (Grafica 2.16). A1 igual que en los lotes con herbicida, hubo diferencia significativa de las emergencias entre los fondos y los lomos de los surcos (p=.0001), asi como también, entre la emergencia de los fondos y los lomos de ambos lotes (p=.0001). 1800 G R A F I C A 2 . 1 6 . E M E R G E N C I A M O R T A L I D A D Y S O B R E V I V E N C I A T O T A L , P O R U B I C A C l Ô N E N L O S S U R C O S E N L O S L O T E S S I N H E R B I C I D A D E C A D A C I C L O D E R I E G O 4000 ^ 1600 1400 3500 30009 1200 2500 1 0 0 0 2000 1500 1 0 0 0 U B I C A C l Ô N E N L O S S U R C O S a K I b G U 1 ■ r i e g o 3 G R A N T OTAL -------M - — S O B R E V DE L O S T R E S C I C L O S Por numéro de especies, en el primer ciclo emergieron 10 tanto en el fondo como en el lomo; en el segundo, 18 tanto en el fondo como en el lomo, y en el tercero, 11 en el fondo y 13 en el lomo. En el total de los tres ciclos 21 especies fueron en el fondo y 19 en el lomo. La mayor proporcion de mortalidad de los individuos de las especies mas abundantes se dio en forma indistinta en cada ciclo, aunque en el subtotal P. reptans présenté un porcentaje mayor en el lomo de los surcos, S. halepense, M. divaricatum y L. filiformis en el fondo, y A. dentata en igual proporcion. Con respecto al total de individuos de todas las especies por ciclo y por ubicacion en el surco, hubo mayor proporcion de mortalidad en el fondo y lomo de los surcos del segundo ciclo, con 54.9% y 57.2% respectivamente, y con respecto del total de mortalidad de los tres ciclos, esta se présenté con mayor incidencia en el lomo de los surcos del segundo ciclo con 37.2%, seguida del lomo de los surcos del tercer ciclo con 21.5%. Considerando las especies mas abundantes por ciclo, ûnicamente P. reptans mostrô mayor porcentaje de mortalidad en el fondo de los surcos de los tres ciclos de riego, ya que las 4 especies restantes fue en forma indistinta. L. filiformis en el segundo ciclo de riego fue la ùnica especie que tuvo 100% de mortalidad, aunque con un bajo porcentaje de individuos emergidos. De tal forma que la mayor incidencia de sobrevivencia la tuvo A. dentata con 29.4%, seguida de S. halepense con 25%, M divaricatum con 21.4%, P. reptans con 16.7% y L. filiformis con solamente 7.3% (Cuadro 2.13; Grâfica 2.17). CUADRO 2.13. MORTALIDAD Y SOBREVIVENCIA DE LAS ESPECIES MAS ABUNDANTES EN LOS CICLOS DE RIEGO SIN HERBICIDA RIEGO 1 RIEGO 2 RIEGO 3 ESPECIE FONDO LOMO FONDO LOMO FONDO LOMO N M % %* N M % %* N M % %* N M % %* N M % %* N M % %* % - P. reptans 138 60 43.5 56.5 376 86 22.9 77.1 293 263 89.8 102 712 545 76.5 23.5 200 125 62.5 37.5 529 319 60.3 39.7 16.7 M. divaricatum 34 23 67.6 32.4 50 9 18.0 82.0 61 48 78.7 21.3 211 75 35.5 845 22 8 36.4 63.6 85 43 50.6 49.4 21.4 S. ttafapense 55 5 9.1 90.9 76 17 22.4 77.6 36 28 77.8 22.2 31 19 61.3 38.7 35 11 31.4 68.6 70 22 31.4 68.6 25.1 L fUiformis 57 56 98.2 1.8 9 8 88.9 11.1 6 6 100 0 59 48 81.3 18.7 9 4 44.4 55.6 31 25 80.6 19.4 7.3 A. dentata 6 1 16.7 83.3 5 1 20.0 80.0 9 5 55.5 44.5 57 11 19.3 80.7 7 2 28.6 71.4 10 3 30.0 70.0 29.4 TOTAL 290 145 50.0 50.0 516 121 23.4 76.6 405 350 86.4 13.6 1070 698 65.2 34.8 273 150 54.9 45.1 725 412 56.8 43.2 100 De sobrevivencia con respecto a la emergencia por ciclo De sobrevivencia con respecto a la emergencia de los tres ciclos G R FI CA 2 .1 7 . E M E R G E NC I A . MORTALIDAD Y S OB R EV I VE NC I A DE LAS E S P E C I E S MÂS A BU N D A N T E S EN L O S L O T E S SIN HERBICIDA EN CADA CICLO 2000 1000 500 te CICLOS S.................. 1 % \ a , I k . ■Ëfh N lia m | g IP. reptans H M . divaricatum 0 8 . halepense OL. filiformis BA. dentata Analizando en forma conjunta los lotes con y sin herbicida de los ciclos de riego y las especies mas abundantes, se observa en el cuadro 2.14 que P. reptans fue la especie mas abundante. A excepciôn de S, halepense todas las especies tuvieron mayor emergencia en los lotes en donde no se aplicô herbicida y, con respecto a la mortalidad, también hubo una proporcion mayor en estos lotes. La especie que présenté mas mortandad en los seis ciclos agricolas fue L. filiformis con 79.0%, seguida de P. reptans con 64.0%, M. divaricatum con 45.2%, S. halepense con 41.3% y A. dentata con 26.1%. En promedio la mortalidad global de estas especies fue de 57.1% (ver cuadro 2.14; Grâfica 2.18). CUADRO 2.14. ESPECIES MÂS ABUNDANTES DE LOS CICLOS DE RIEGO Y LOTES CON Y SIN HERBICIDA CON HERBICIDA SIN HERBICIDA TOTAL ESPECIE N % M % N % M % N M % P. reptans 583 33.5 402 68.9 2246 65.5 1398 62.2 2829 1800 64.0 M. divaricatum 365 21.0 168 46.0 463 13.5 206 44.5 828 374 45.2 S. halepense 344 19.7 165 47.1 303 8.8 102 33.7 647 267 41.3 L filiformis 166 9.5 118 71.1 171 5.0 147 85.1 337 265 79.0 A. dentata 86 5.0 24 28.0 94 2.7 23 24.5 180 47 26.1 TOTAL 1544 8 8 7 877 57.0 3277 95.8 1876 57.2 4821 2753 57.1 GRÂFICA 2 .18 . EMERGENCIA , MORTALIDAD Y SOBREVIVENCIA DE LAS ESPECIES MÂS ABUNDANTES EN LOS LOTES CON Y SIN HERBICIDA DE LOS CICLOS DE RIEGO 30 0 0 2 5 0 0 O 2 0 00 5 1 5 0 0 UJ. 1000 Z 5 00 P5-,’ a i . . ‘r M n ^ S ■ - î g ■■ 1 n , 8 TRATAMIENTO > z 5 > _i lU s g g SR oo o O o H (O 1- P □ P. r e p t a n s Q M . divar i ca t um O S h a l e p e n s e O L filiformis B A . d e n t a t a Si se toman en cuenta todas las especies que aparecieron en los seis ciclos de cultivo, se observa en el cuadro 2.15 que las especies de mayor abundancia fueron F. reptans y M. divaricatum. Considerando el total de individuos muertos de todas las especies durante los seis ciclos, la especie que tuvo un porcentaje mayor de mortalidad fue P. reptans con 34.5% y, del total de individuos muertos por especie, fue L. filiformis (69.4%), seguida de S. halepense (62.3%), P. reptans (61.7%), M. divaricatum (53.9%) y de A. dentata (50.0%). De tal forma que el mayor porcentaje de sobrevivencia fue de A. dentata, seguida de M divaricatum (ver cuadro 2.15/ De las especies consideradas como menos abundantes sobresalen S. amplexicaulis, E. hirta y S. rostratum. El 54.3% del total de las especies presentaron menos de 10 individuos, por lo que su mortalidad fue elevada (ver cuadro 2.15). CUADRO 2.15. EMERGENCIAS Y MUERTES TOTALES POR ESPECIE EN LOS SEIS CICLOS DE CULTIVO E S P E G I E S N %♦ M %+ %++ P. reptans 3502 33.2 2161 34.5 61.7 38.3 M. divaricatum 2752 26.08 1483 23.7 53.9 46.1 L. filiformis 1545 14.6 1072 17.13 69.4 30.6 S. halepense 1235 11.7 770 12.3 62.3 37.7 A. dentata 699 6.62 354 5.6 50.6 49.4 S. amplexicaulis 184 1.74 95 1.52 51.6 48.4 E. hirta 98 0.90 57 0.90 58.2 41.8 S. rostratum 93 0.90 52 0.83 55.9 44.1 H. procumbens 88 0.83 50 0.78 56.8 43.2 F. trinervia 70 0.70 26 0.41 37.1 62.9 A. alopecuroides 57 0.54 35 0.56 61.4 38.6 B. laevis 52 0.49 10 0.16 19.2 80.8 C. rotundus 42 0.40 17 0.30 40.5 59.5 A, ostrvaefolia 29 0.30 12 0.20 41.4 58.6 /. trifîda 21 0.20 14 0.22 66.7 33.3 E. colonum 20 0.19 10 0.16 50 50 P. oieracea 10 0.10 7 0.11 70 30 S. unicerialis 10 0.09 2 0.03 20 80 D. stramonium 6 0.05 6 0.09 100 0 S. aneulata 6 0.06 5 0.08 83.3 16.7 M. pvramidata 5 0.05 1 0.01 20 80 R. minima 4 0.04 2 0.03 50 50 P. hvsterophonis 3 0.03 2 0.03 66.7 33.3 A. hvbridus 3 0.03 2 0.03 66.7 333 C. diffusa 2 0.02 1 0.01 50 50 E. hvssopifolia 2 0.02 1 0.01 50 50 A. neomexicana 2 0.02 2 0.03 100 0 P. frasrans 2 0.02 1 0.01 50 50 E. thvmifolia 2 0.02 1 0.01 50 50 I. leptotoma 1 0.009 1 0.01 100 0 K. maxima 1 0.009 1 0.01 100 0 A. cristata 1 0.009 0.01 100 0 S. durantifolia 1 0.004 1 0.01 100 0 S. procumbens 1 0.009 1 0.01 100 0 P. portulacastrum 1 0.009 1 0.01 100 0 T O T A L 10550 6257 * PORCENTAJE DE EMERGENCIA DE LA ESPECIE CON RESPECTO A LA DE TODAS LAS ESPECIES EN LOS SEIS CICLOS ** PORCENTAJE DE MORTALIDAD DE LA ESPECIE CON RESPECTO A LA DE TODAS LAS ESPECIES EN LOS SEIS CICLOS + PORCENTAJE DE MORTALIDAD DE LA ESPECIE CON RESPECTO A SU EMERGENCIA EN LOS SEIS CICLOS ++ PORCENTAJE DE SOBREVIVENCIA DE CADA ESPECIE En el analisis estadistico de las 5 especies mas abundantes por su emergencia: P, reptans, M. divaricatum, L. filiformis, S. halepense y A. Dentata se obtuvieron los resultados siguientes: Panicum reptans: Se observé que la distribucién del total de sus semillas no es normal ya que d <. 01. De los cuatro factores analizados hubo signifîcancia en los ciclos, tratamientos , y en la ubicacién de las emergencias en los surcos. En la interaccién de los factores se mostré signifîcancia ûnicamente entre los ciclos y la ubicacién de las emergencias en los sucos (Tabla 25). TABLA 25. ANALISIS DE VARIANZA DE LAS EMERGENCIAS DE P.reptans FACTORES gl F P ANC (1) 2 1.28031 .284203 CICLO (2) 1 6.39158 013660* TRATAMIENTO (3) 1 40.81240 .000000* UBICAClÔN (4) 1 15.43207 .000194* INTERACCIÔN 1,2 2 1.84979 .164666 INTERACCIÔN 1,3 2 .08238 .921006 INTERACCIÔN 2,3 1 3.09755 .082657 INTERACCIÔN 1,4 2 2.89299 .061876 INTERACCIÔN 2,4 1 9.14497 .003455* INTERACCIÔN 3,4 1 1.20731 .275526 INTERACCIÔN 1,2,3 2 1.67372 .194762 INTERACCIÔN 1,2,4 2 69076 .504483 INTERACCIÔN 1,3,4 2 .44778 .640811 INTERACCIÔN 2,3,4 1 .15128 .698463 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .26430 .768487 Se indica con * la p<0.05 En los promedios del numéro de emergencias se observa una relacién mas o menos paralela en los tres anos (Tabla 26.,Grâfîca 2.19). En la prueba de Ji-cuadrada se comprobé que existe homogeneidad de varianzas, cuyo p=.990. F C X" gl EMERGENCIAS DEP. reptans 11.2326 .10414 10.140 23 P .990365 TABLA 26. PROMEDIOS DE LAS EMERGENCIAS DE P. reptans ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. ANC CICLO TRAT. UBICA. PROM. 1 1 I 1 2.50 2 2 I 1 1.25 I I 1 2 4.75 2 2 1 2 17.50 I I 2 1 5.00 2 2 2 1 7.50 I I 2 2 5.50 2 2 2 2 41.75 I 2 1 I 2.25 3 1 1 I 6.00 I 2 1 2 7.00 3 1 I 2 3.25 1 2 2 I 19.00 3 1 2 1 9.75 I 2 2 2 72.50 3 1 2 2 8.25 2 1 I 1 2.75 3 2 1 1 3.75 2 I I 2 7.50 3 2 I 2 8.50 2 I 2 I 12.50 3 2 2 I 18.75 2 I 2 2 14.50 3 2 2 2 52.50 TRAT.=TRATAMIENTO; UBICA.=UBICACION EN LOS SURCOS; PROM.=PROMEDIO GRÂFICA 2.19. PROMEDIO DE EMERGENCIAS DE Panicum reptans 80 70 - 60 -■ 50 40 -- 30 -■ 20 -■ 10 - 72 -3.25- COMBINAClÔN DE FACTORES ANC 3•AN01 — ■ — ANC 2 Melampodium divaricatum : La distribucién de sus emergencias no es normal, en el analisis de nomialidad d<.05. Entre los factores estudiados se mostrô signifîcancia en los anos, ciclos, y en la ubicacion de las emergencias en los surcos. En la interaccién de dichos factores hubo signifîcancia entre los anos y los ciclos, entre los anos y la ubicacién de las emergencias en los surcos, y entre los ciclos y la ubicacién de las emergencias en los surcos (Tabla 27) TABLA 27. ANALISIS DE VARIANZA DE Melampodium divaricatum FACTORES gl F P ANO (1) 2 26.57545 .000000* CICLO (2) I 26.28297 .000000* TRATAMIENTO (3) 1 3.07466 .083777 UBICAClÔN (4) I 76.60737 .000000* INTERACCIÔN 1,2 2 10.93848 .000071* INTERACCIÔN 1,3 2 .33562 .716006 INTERACCIÔN 2,3 I .32455 .570659 INTERACCIÔN 1,4 2 12.73106 .000018* INTERACCIÔN 2,4 1 55.72927 .000000* INTERACCIÔN 3,4 1 7.09424 .009536 INTERACCIÔN 1,2,3 2 .09091 .913206 INTERACCIÔN 1,2,4 2 2.65453 .077211 INTERACCIÔN 1,3,4 2 1.20828 .304695 INTERACCIÔN 2,3,4 I 1.19901 .277168 INTERACCIÔN Se indica con * la p<.05 U ,3,4 2 2.53789 .083239 Al aplicar la prueba del DLS en el factor anos se obtuvo que el afio 1 fue significativamente diferente a un a=0.05, cuyos valores en su relacion con los otros aflos fue 1-2 (p=0.0000), 1-3 (p=0.0000) y del 2-3 (p=0.6676) por lo que entre estos dos aflos no hubo signifîcancia. Al reailzar la prueba de Ji- cuadrada se comprobô que no existe homogeneidad de varianzas, ya que p= .060. F C X ' gl p Suma de emergencias de 419.37 .296 74.76 23 .060 Las emergencias de esta especie en los seis ciclos agricolas mostraron tendencias sirailares en los tres aflos, aunque con una proporcion mayor en las combinaciones seis y ocho de segundo ano, y proporciones menores en las primeras cuatro combinaciones en el primer aflo (Tabla 28., Grâfica 2.20) TABLA 28. PROMEDIOS DE LAS EMERGENCIAS DE Melampodium divaricatum ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. 1 1 I 1 20.50 2 2 I 1 9.12 1 1 1 2 53.37 2 2 1 2 83.25 1 1 2 1 46.87 2 2 2 1 20.62 1 1 2 2 32.87 2 2 2 2 87.75 1 2 1 1 9.00 3 1 1 1 81.87 1 2 I 2 45.00 3 I 1 2 64.25 1 2 2 1 17.75 3 1 2 1 78.25 1 2 2 2 48.87 3 1 2 2 66.37 2 1 I 1 48.50 3 2 1 1 10.75 2 1 I 2 75.87 3 2 1 2 50.87 2 1 2 I 67.50 3 2 2 1 23.37 2 I 2 2 72.50 3 2 2 2 48.87 TRAT.=TRATAMIENTO; UBICA.=UBICACION EN LOS SURCOS; PROM.=PROMEDIO GRÂFICA 2.20. PROMEDIO DE EMERGENCIAS DE Melampodium divaricatum «2 100 3 4 5 6 7 COMBINAClÔN DE LOS FACTORES -ANO 1 m—ANO 2 ANO 3 Leptochloa Jîlifornüs: La distibuciôn de sus emergencias no es normal, ya que d<.01. Entre los factores estudiados hay diferencias significativas en los ciclos y en la ubicacion de las emergencias en los surcos. En la interaccién de los factores hay significancia entre los anos y los ciclos, anos y ubicacion de las emergencias en los surcos, y entre los anos, ciclos y ubicacion en los surcos (Tabla 29). TABLA 29. ANALISIS DE VARIANZA DE Leptochloa filiformis FACTORES gl F P ANO (1) 2 1.5636 .216406 CICLO (2) I 126.6754 .000000* TRATAMIENTO (3) 1 .0931. .761095 UBICAClÔN (4) 1 18.6313 .000050* INTERACCIÔN 1,2 2 8.7442 .000398* INTERACCIÔN 1,3 2 1.3451 .266973 INTERACCIÔN 2,3 I 1.4903 .226145 INTERACCIÔN 1,4 2 4.4567 .014970* INTERACCIÔN 2,4 I .5774 .449804 INTERACCIÔN 3,4 1 2.8702 .094555 INTERACCIÔN 1,2,3 2 .0176 .982574 INTERACCIÔN 1,2,4 2 3.6533 .030821* INTERACCIÔN 1,3,4 2 1.7976 .173047 INTERACCIÔN 2,3,4 1 .2182 .641809 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .6357 .532528 Se indica con * la p< .05 Se comprobô homogeneidad de varianzas, con un p= .998 F X ' gl p SUMA DE EMERGENCIAS DE Z,.yï/jyor»us 138964 5.83866 19 .998282 Sorghum halepense: La distribucion de sus emergencias muestran una distribucién no normal, d=<.01. A1 categorizar la variable se observaron diferencias significativas en los factores; ciclos y ubicacion de las emergencias en los surcos. En la interaccién de los factores se muestra significancia entre los aftos y ciclos, aftos y ubicacién en los surcos, y entre los tratamientos y la ubicacién de las emergencias en los surcos (Tabla 30). TABLA 30. ANALISIS DE VARIANZA DE Sorghum halepense FACTORES gl F P ANC (1) 2 1.9150 .154770 CICLO (2) 1 26.4106 .000002* TRATAMIENTO (3) 1 1.7719 .187345 UBICAClÔN (4) 1 10.6049 .001721* INTERACCIÔN 1,2 2 9.6207 .000198* INTERACCIÔN 1,3 2 .74916 .476412 INTERACCIÔN 2,3 1 .01196 .913234 INTERACCIÔN 1,4 2 4.4852 .014596* INTERACCIÔN 2,4 1 .14465 .704825 INTERACCIÔN 3,4 1 5.8095 .018425* INTERACCIÔN 1,2,3 2 .7428 .47938 INTERACCIÔN 1,2,4 2 1.0710 .348053 INTERACCIÔN 1,3,4 2 .79840 .453993 INTERACCIÔN 2,3,4 1 .15197 .697811 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .87595 .420856 Se indica con * la p< .05 En los promedios de las emergencias de cada ano, se observa en la tabla 31 y Grâfico 2.21 que tendieron a aumentar en los anos 1 y 3, aunque bajaron en la combinacién 8 (ciclos de riego, tratamientos con herbicida y en los lomos de los surcos). En el aflo 2 las combinaciones fueron casi en la misma proporcion. TABLA 31. PROMEDIOS DE LAS EMERGENCIAS DE S. halepense CLO TRAT. UBICA. PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. 1 1 1 18.50 2 2 1 1 25.00 1 1 2 38.00 2 2 1 2 61.37 1 2 1 46.62 2 2 2 1 29.12 1 2 2 18.00 2 2 2 2 48.87 2 1 1 70.87 3 1 1 1 22.25 2 1 2 79.50 3 1 1 2 55.62 2 2 I 81.25 3 1 2 1 18.50 2 2 2 64.62 3 1 2 2 53.87 1 1 1 43.25 3 2 I 1 54.12 1 1 2 64.75 3 2 1 2 83.75 1 2 1 26.50 3 2 2 1 60.37 1 2 2 41.00 3 2 2 2 58.25 2 2 2 2 TRAT.=TRATAMIENTO; UBICA =UBICACIÔN EN LOS SURCOS; PROM.=PROMEDIO GRÂFICA 2.21. PROMEDIO DE EMERGENCIAS DE Sorghum halepense o UJ 3 4 5 6 COMBINAClÔN DE LOS FACTORES -ANO 1 ■ANO 2 ANO 3 Al realizar la prueba de Ji-cuadrada se comprobô que existe homogeneidad de varianzas, ya que p=.620. F C X ' gl p EMERGENCIAS DE 5 . /la/e/jense 16.413 .13119 20.358 23 .620 Aldama dentata. La distribucién de sus emergencias no es normal, d<.05. En el analisis de ANO VA hubo diferencias significativas en los ciclos y ubicacion de las emergencias en los surcos. En la interaciôn de los factores (anos, ciclos, tratamientos y ubicacion) se muestra significancia entre los afios y ciclos, anos y ubicacion de las emergencias, y entre los ciclos y ubicacion de las emergencias en los surcos (Tabla 32). TABLA 32. ANALISIS DE VARIANZA Aldama dentata FACTORES gl F P ANO (1) 2 2.0129 .141042 CICLO (2) 1 10.1506 .002133* TRATAMIENTO (3) 1 . 3017 .584491 UBICAClÔN (4) 1 4.6683 .034052* INTERACCIÔN 1,2 2 5.7009 .005031* INTERACCIÔN 1,3 2 .03621 .964456 INTERACCIÔN 2,3 1 .06571 .798415 INTERACCIÔN 1,4 2 11.274 .000055* INTERACCIÔN 2,4 1 15.933 .000156* INTERACCIÔN 3,4 1 1.4604 .230814 INTERACCIÔN 1,2,3 2 2.1738 .121143 INTERACCIÔN 1,2,4 2 .14618 .864260 INTERACCIÔN 1,3,4 2 1.1707 .315963 INTERACCIÔN 2,3,4 1 .38757 .535545 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 2.2141 .116635 Se indica con * la p< .05 En los promedios de las emergencias en los tres anos, se observan fluctuaciones mas o menos paralelas a partir de la segunda combinaciôn entre los anos 1 y 3, ya que las fluctuaciones de los promedios durante el ano 2 fueron diferentes, tendiendo a aumentar en la octava combinaciôn (Tabla 33; Grâfica 2.22). TABLA 33. PROMEDIOS DE LAS EMERGENCIAS DE Aldama dentata ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM 1 1 1 1 4.25 2 2 1 1 1.00 1 1 1 2 4.00 2 2 1 2 7.00 1 1 2 1 7.75 2 2 2 1 1.00 1 1 2 2 4.00 2 2 2 2 10.20 1 2 1 1 0.00 3 1 1 1 6.25 1 2 1 2 3.75 3 1 1 2 1.75 1 2 2 1 1.25 3 1 2 I 6.25 1 2 2 2 1.00 3 1 2 2 3.75 2 1 1 I 2.25 3 2 1 1 1.00 2 1 1 2 7.00 3 2 1 2 2.75 2 1 2 1 3.25 3 2 2 I 1.25 2 1 2 2 3.25 3 2 2 2 1.75 TRAT.=TRATAMIENTO; UBICA.=UBICACIÔN DE LAS EMERGENCIAS; PROM.^PROMEDIO GRAFICA 2.22. PROMEDIO DE EMERGENCIAS DE Aldama dentata 3 4 5 6 COMBICAClÔN DE LOS FACTORES -ANO 1 -ANO 2 ANO 3 Al categorizar la variable se puede considerar que existe homogeneidad de varianzas, ya que p=0,679. EMERGENCIAS DEÆ dentata F .225302 32.59307 gl 22 P .067930 Emergencias del reste de las especies: La distribucién de sus emergencias no es normal (d= < .01). Al categorizar las variables se observaron diferencias significativas en los anos, ciclos y ubicacién de las emergencias en los surcos. En la interaccién de las variables se mostrô significancia entre aftos y ciclos; ciclos y ubicacién en los surcos, y entre los ciclos, tratamientos y ubicacién en los surcos (Tabla 34). TABLA 34. ANALISIS DE VARIANZA DE LAS EMERGENCIAS DE LAS ARVENSES DE MENOR ABUNDANCIA FACTORES gl F P ANC (1) 2 11.38361 .000051* CICLO (2) 1 10.60744 .001719* TRATAMIENTO (3) 1 3.02541 .086243 UBICAClÔN (4) 1 10.31393 .001975* INTERACCIÔN 1,2 2 16.45960 .000001* INTERACCIÔN 1,3 2 1.30884 .276483 INTERACCIÔN 2,3 1 .53442 .467128 INTERACCIÔN 1,4 2 2.46046 .092548 INTERACCIÔN 2,4 1 4.50515 .037233* INTERACCIÔN 3,4 1 .60282 .440048 INTERACCIÔN 1,2,3 2 2.05433 .135626 INTERACCIÔN 1,2,4 2 1.00155 .372367 INTERACCIÔN 1,3,4 2 .01207 .988001 INTERACCIÔN 2,3,4 1 4.10769 .046393* INTERACCIÔN Se indica con * la p<.05 1,2,3,4 2 .89912 .411447 Al aplicar la prueba del DLS en el factor aftos se obtuvo que el afto 1 fue significativamente diferente a un a=0.05. Los valores en su relacién con los otros aftos fue 1-2 (p= 0.0000), 1-3 (p=0.0022), en cambio entre los aftos 2-3 no presentaron diferencias significativas (p=0.2916). Al realizar la prueba de Ji-cuadrada se comprobé que existe homogeneidad de varianzas y por lo tanto los resultados son confiables, ya que p= .836. ARVENSES DE MENOR ABUNDANCIA F 170868 15.569 gl 22 P .836617 En los promedios de las emergencias considerando las 4 variables estudiadas, se observa en la Tabla 35 y Grâfica 2.23 que en los tres aftos la proporcién en numéro fue similar, con excepciôn de la combinacién 2 del segundo afto en donde las emergencias fueron may ores. TABLA 36. PROMEDIOS DE LAS EMERGENCIAS DE LAS ESPECIES DE MENOR ABUNDANCIA ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. 1 1 1 1 95.00 2 2 1 1 91.75 1 1 1 2 95.00 2 2 1 2 97.50 1 1 2 1 96.50 2 2 2 1 92.25 1 1 2 2 96.25 2 2 2 2 97.25 1 2 1 1 92.00 3 I 1 1 93.25 1 2 1 2 93.50 3 1 1 2 92.75 I 2 2 1 92.25 3 1 2 1 91.00 1 2 2 2 92.25 3 1 2 2 92.25 2 1 1 1 103.00 3 2 I 1 92.75 2 1 1 2 114.00 3 2 1 2 102.00 2 1 2 I 96.50 3 2 2 1 93.50 2 1 2 2 99.00 3 2 2 2 95.25 TRAT-TRATAM IENTO; UBICA.-UBICACIO N EN LOS SURCOS; PROM.-PROMEDIO GRÂFICA 2.23. PROMEDIO DE EMERGENCIAS DE LAS ARVENSES DE MENOR ABUNDANCIA c o ' 2 0 < 100 UJ w 80 a o 60 2 cm 40 UJ p 20 UJ 0 _62.Z5..1 ...91-. - 82.25 y . ' r ■ : ■ ■■ ■ - ■ ■ ■ ' 1 2 3 4 5 6 7 8 c o m b in a c iô n d e FACTORES -ANO 1 -ANO 2 ANO 3 4.4. DISCUSIÔN Marks (1983) y Hakansson (1983) mencionan que existe una gran variaciôn interespecifica en los patrones temporales de emergencia de plântulas de arvenses de verano y de inviemo, pero se debe considerar que esta variaciôn se da en lugares en donde dichas estaciones estân bien marcadas, ya que por ejemplo en lugares tropicales o subtropicales las variaciones son minimas, pues entre una y otra estaciôn la diferencia, al menos en donde se estableciô el experimento es de 2 °C (en inviemo 24.4 °C y en verano 26.4 ®C). Lo que esta bien marcado es la precipitaciôn, ya que en verano es de 600 mm, y en inviemo de 12 mm aproximadamente. A pesar de ello, hubo mayor emergencia en el inviemo, sino en todas las especies, si en las dos mas abundantes como P. reptans, con 2.38% en inviemo y 0.40% en verano, y M divaricatum, con 1.37% en inviemo y 0.57% en verano. Lo que quiere decir que a pesar de que en el verano hay una mayor precipitaciôn y por lo tanto humedad en el suelo, estas especies responden mas a la estacionalidad. Barralis y Chadoeuf (1980), Edwards (1980) y Weiss (1981) reportan la emergencia de plântulas en diverses sistemas agricolas con respecto al banco de semillas présente en el perfîl del laboreo al inicio del ciclo. De forma general, dicha emergencia es menor del 10% del banco de semillas del suelo (ver tabla 18). En nuestro estudio, este parâmetro también coincide, ya que los valores de emergencia de las seis principales especies en los dos ciclos fueron: F. reptans con 2.8%, M. divaricatum con 1.9%, L. filiformis y A. dentata con 0.9%, S. halepense con 0.2%, y S. amplexicaulis con 0.1%. La variaciôn intraespecifïca también juega un papel importante en el porcentaje de la emergencia de plantulas (Roberts y Boddrell 1984). Sin embargo, en nuestro estudio no fue el caso, ya que se llevô a cabo en un mismo tipo de cultivo y con las mismas prâcticas agricolas (barbecho, surcado, limpias, fertilizaciôn, etc ). Por lo que la influencia de los micrositios, debido a la preparaciôn del terreno para la siembra que refieren Harper et al. (1965) 0 la cantidad de nitrôgeno que afecta la emergencia segùn Watkins (1966), no fueron causas decisivas. Quizâs esto se dé aùn en una misma ârea agricola pero en cultives diferentes, ya sea anuales o perennes, por el tipo de manejo que se le aplica a cada una desde la preparaciôn del terreno hasta su formula de fertilizaciôn. Nuestros resultados no estân de acuerdo con lo que estipula Stanton (1984 a), quien dice que las semillas mâs grandes tienden a emerger en mayor proporcion que las semillas pequefias, pues especies con semillas pequefias como P. reptans y L. filiformis fueron muy abundantes, incluso mâs que otras con semillas mâs grandes. Por ejemplo, de P. reptans se obtuvo una emergencia total (seis ciclos) de 33.1%, y de 14.6% de L. filiformis, mientras que M. divaricatum obtuvo 26.1%, S. halepenses 11.6%, A. dentata 6.6% y S. amplexicaulis 1.7%, siendo las semillas de estas ultimas mucho mâs grandes que las dos primeras. Roberts & Feast (1973 b) y Roberts & Boddrell (1983 c) mencionan que bajo un régimen consistente de manejo los valores de emergencia se mantienen constantes o bien decrecen a través del tiempo. Esta premisa se cumple dependiendo de la frecuencia con que se da en las perturbaciones y, ademâs, siempre y cuando no se utilicen herbicidas. Durante el desarrollo del experimento se observé que inmediatamente después de cada perturbaciôn del suelo (principalmente en las escardas mecânicas) habia una emergencia exponencial de plântulas, la cual decrecia conforme pasaban las semanas, hasta llegar un momento (2 a 3 meses) en que prâcticamente ya no habia emergencia. Se debia bâsicamente a la remosion de las semillas de las partes profundas, las cuales germinaban al exponerlas a la luz. Varios autores como Frick (1984), Weiner (1985) y Stanton (1985), entre otros, han estudiado el orden de emergencia y establecen que los individuos que emergen temprano tienen mayor probabilidad de llegar a la edad reproductiva que los individuos que emergen en forma tardia. En el présente estudio ûnicamente L. filiformis fue la especie que siempre emergiô a los 25 o 35 dias después de la siembra del cultivo, ya sea en temporal o riego. Sin embargo, llegaba a la edad reproductiva al mismo tiempo que las demâs especies, de las cuales el 54% se encontraron en los dos ciclos, lo que contradice lo expresado por Marks & Prince (1981), en el sentido de que donde la arvense se comporta como anual de verano y de inviemo, la adecuaciôn relativa alcanza su mâximo en un punto intermedio del orden de emergencia, ya que si bien es cierto que algunas especies no se reproducen en la misma magnitud debido a ciertas restricciones (como la humedad por ejemplo en los ciclos de riego), tal y como lo establece Baker (1974), alacanzan a ffuctifïcar aùn en condiciones severas. Uno de los propôsitos de los herbicidas pre-emergentes y el utilizarlo en este estudio, es no solo alterar el orden de emergencia, sino retrazar ese orden, ya que las especies en su conjunto no alcanzan a fructificar completamente, siempre y cuando se limpie el terreno al momento de cortar el fruto, en este caso la mazorca del maiz, ya que no hay que olvidar que la fenologia de la arvense va casi siempre en forma sincrônica con la del cultivo. Estadisticamente las variaciones observadas en el experimento nos indican que la presiôn que el herbicida ejerce en algunas especies con el transcurso del tiempo es significativa al nivel de p= 0.05, pero sin llegar a afectar la composiciôn de especies de la comunidad, es decir, la sustituciôn de unas por otras. Taies son los casos de A. Dentata y M. divaricatum, cuyas poblaciones bajaron considerablemente, se estima que en 24.6% y 17.8% respectivamente. En cambio en A Alopecuroides y S. amplexicaulis el herbicida no tuvo incidencia, ya que sus poblaciones se mantuvieron constantes en ambos tipos de lotes, pues las diferencias fueron minimas , de 1.2% y 1.1%. Estos valores no difirieron entre si al nivel de p= 0.05. Resultados semejantes al nuestro pero con otras especies han sido reportados por Weber (1982), Buchanan (1984) y Glaze et al. (1984) citados por Châvez (1987) en donde se abaten las poblaciones de algunas especies pero se incrementan el de otras, o bien, como en el trabajo de Hurley y Rodemacher (1970) citado por Châvez (1987) en donde no hubo cambios en la poblaciôn de arvenses al aplicar el herbicida (2,4- D; MCPA) en cereales en forma repetida. Hay que considerar que las perturbaciones constantes aceleran el paso hacia la ffuctificaciôn aunque en menor densidad que en condiciones normales, ya que modifican la sobrevivencia de las cohortes. De las especies mâs abundantes de este estudio, cuatro alcanzaron sus mayores porcentajes de sobrevivencia en los ciclos de riego, y dos en los de temporal. Entre las primeras estân. M divaricatum, S. halepense, A. dentata y S. amplexicaulis y entre las segundas, L. filiformis y P. reptans. Se comprobô que tal y como lo estipula Roberts (1981), el componente activo de las poblaciones de malezas es solo una representaciôn parcial y pasajera del banco de semillas del suelo, ya que las semillas que se identifîcaron corresponden solo al 37.8% del total de especies que se colectaron en el ârea de estudio. Creo que el desarrollo de jerarquias entre arvenses es mâs bien debido a las caracteristicas genéticas de cada especie conjuntamente con las condiciones ambientales. sobre todo la humedad, ya que en los ciclos de temporal el desarrollo de las especies fiie mayor tanto cuantitativa como cualitativamente y, por lo tanto, su floraciôn y fructifîcaciôn. Segùn Vincent y Roberts (1979), Roberts y Benjamin (1979) y Roberts (1981), la fertilizaciôn sobre todo la nitrogenada altera el desarrollo de las arvenses, por lo que séria interesante realizar un estudio de la influencia de este elemento en las plantas arvenses que en el ârea se desarrollan. En los ciclos de temporal, tanto en los lotes con y sin herbicida, casi todas las especies desarrollaron individuos en forma indistinta en el fondo o el lomo de los surcos, con excepciôn de L filiformis que en ambos lotes obtuvo mayor nùmero de individuos en el lomo de los surcos. Las otras especies consideradas como mâs abundantes obtuvieron en el total de los tres ciclos de cada lote (con y sin herbicida) su cantidad mayor de individuos en el fondo de los surcos. En los ciclos de riego, la emergencia fue mâs constante de acuerdo a su ubicaciôn o posiciôn en los surcos, de tal forma que de las especies mâs abundantes, P. reptans y M. divaricatum , tuvieron mâs individuos en el lomo de los surcos de los lotes sin herbicida y P. reptans, M. divaricatum, A. dentata y S. amplexicaulis, mâs individuos en los lotes con herbicida. En el total de ambos tipos de lotes, el nùmero mayor de individuos de todas las especies muestreadas se presentô en el lomo de los surcos. Esta informaciôn nos indica que si la mayoria de las especies tienen o presentan mayor emergencia y por lo tanto mâs individuos en el lomo de los surcos, es porque en esta parte del terreno, ademâs de que se encuentra la mayor cantidad de semillas, las condiciones son mâs propicias para su emergencia, sobre todo durante el temporal por las condiciones de la humedad que ya se ha mencionado anteriormente, asi como porque es la porciôn de suelo mâs espolvoreado, es decir, menos compacto por la acciôn de las labores de preparaciôn del suelo y benefïcios al cultivo. Son los sitios seguros descritos por Sheldon (1974) y Harper et al. (1977) quienes han desarrollado este enfoque para esclarecer el estudio de la germinaciôn de las semillas y sobrevivencia de las plântulas. Senalan que estos micrositios se generan mediante la preparaciôn del terreno para la siembra de los cultivos. Lo anterior es mâs évidente en aquellas especies cuyas semillas son de tamafto pequefio como L. fllifornis, P. reptans, E. hirta, A. alopecuroides. El que el mayor porcentaje de mortalidad de las especies se dé en el fondo o lomo de los surcos es indistinto, ya que varia por las mismas actividades agricolas que se llevan a cabo en el transcurso del desarrollo del cultivo. Por ejemplo, cuando el cultivo estâ pequefio y se puede meter el tractor o traccion animal, con la surcadora se va volteando el surco, de tal manera que la parte del lomo pasa a ser el fondo, y muchos de los individuos que se encontraban es esta parte son eliminados; y cuando el cultivo se encuentra alto y hay una infestaciôn por arvenses considerable, la limpia se hace manual, de tal forma que la eliminacion de dichas especies es uniforme, tanto como las del fondo como las del lomo de los surcos. Lo que si se considéra importante de mencionar es el grado de sobrevivencia de las especies, ya que las que alcanzan su etapa de floraciôn y fructifîcaciôn, son las que aportan semillas al banco. Todas las especies sin excepciôn tuvieron una sobrevivencia por abajo del 50% en el total de los seis ciclos, aunque considerando cada ciclo, mostraron grandes fluctuaciones, pues sobre todo en los ciclos de riego las especies M divaricatum. S, halepense y A. dentata tuvieron sobrevivencias mayores que el 50%, principalmente A. dentata, cuyos porcentajes fueron de 72.1% en los lotes con herbicida y 75.5 % en los sin herbicida. En los ciclos de temporal ûnicamente P. reptans tuvo una sobrevivencia mayor al 50%, con 58.3% en los lotes con herbicida. Estos datos coinciden con los de Sagar y Mortimer (1976), quienes encontraron que en forma general las arvenses alcanzan hasta 60% de mortalidad. L. filiformis tuvo los valores mâs bajos de sobrevivencia en todos los ciclos, llegando incluso al 14% en los de riego sin herbicida, por lo que en el total de los seis ciclos fue de apenas 31.7 %, seguida de S. halepense con 37.7% y P. reptans con 38.5%. Esto quiere decir que dichas gramineas son menos resistentes al estrés hidrico, causa por la que tienen mayor mortalidad. A esto hay que affadir el escaso enraizamiento de E filiformis y P. reptans, pues son déporté pequefio, de tal forma que su capacidad de competencia es limitada. No hay reportes sobre estas especies que nos permitan comparar loos valores obtenidos, pero si relacionarlos con los de otras especies, por ejemplo, Blachman y Templeman (1938) citados por Châvez (1987) registraron mortalidades de 76% a 86% (24% y 14% de sobrevivencia) para Raphanus raphanistrum y Sinapsis arvensis respectivamente, después de nueve semanas de establecido el cultivo. Considerando la sobrevivencia del total de las especies por ciclo, hubo un porcentaje menor en los lotes sin herbicida de ambos tipos de ciclos climatolôgicos, lo cual se puede explicar, porque en estos lotes hubo mayor mortalidad debido a las emergencias de plântulas desde la primera cohorte, las cuales fueron registradas al tomar los datos de campo, situaciôn que no se dio en los lotes con herbicida, ya que por el efecto del mismo, en la primera cohorte no hubo emergencia de plântulas. De las especies con menor abundancia es importante mencionar que Datura stramonium y Argythamnia neomexicana tuvieron un 100% de mortalidad y por lo tanto 0% de sobrevivencia, porque sus individuos fueron atacados por el insecto Diabrotica spp., el cual ataca también al cultivo de frijol {Phaseolus vulgaris), por lo que estas especies actùan como huéspedes. V. LLUVIA DE SEMILLAS 5.1. INTRODÜCCION 5.1.1. Caracteristicas generates Se entiende por lluvia de semillas al flujo de estas (o de otros propagulos) dentro y fuera de una unidad del habitat, lo que détermina el potencial de poblacion de ese habitat (Chavez 1987). Muchas Areas de la tierra o del agua son invadidas por inoculos de propagulos, esporas, semillas, etc. Si esas areas son colonizadas por la vegetacion, sirven a su vez como fuente de inoculos los cuales al comenzar a expandirse van a colonizar a otras areas. El inoculo presente en una area (vegetacion potencial) es el resultado de ese flujo (Chavez 1987). 5.1.2. Emergencia y mortalidad de plàntulas De todas las semillas que germinan solo unas pocas son capaces de producir plàntulas. El reste de ellas no llegan a alcanzar la superficie del suelo o bien son atacadas por patogenos o depredadores o son destruidas con las labores del terrene. El resultado final es que la poblacion de plàntulas nacidas en un determinado ano solo représenta una pequefla proporciôn (2 a 20%) de las semillas existentes en el suelo (Garcia y Femândez- Quintanilla 1991). Este hecho tiene una gran significaciôn prâctica. Dado que las plantas nacidas no son mas que una minima fracciôn del total de la poblacion, cualquier medida de control que afecte ùnicamente a esta fracciôn, solo tendra un escaso efecto sobre la poblacion (Garcia y Femàndez-Quintanilla 1991). Las plàntulas de malas hierbas nacidas en un campo de cultivo se enfrentan a numerosos riesgos. El laboreo del terreno puede destruir una elevada cantidad de estas plantas. Las heladas invemales, los periodos de sequia, los ataques de depredadores y patôgenos y la competencia (entre las malas hierbas y con el cultivo) también reducen la supervivencia de la poblacion (ver subcapitulo 3.1.3, inciso c). La aplicaciôn de herbicidas puede resultar en una destrucciôn casi total de las malas hierbas présentes. Como consecuencia de todos estos factores, la mortalidad de plantas a lo largo de su periodo de desarrollo es bastante variable, oscilando entre un 10 y 95% del total de plàntulas emergidas (Garcia y Femàndez-Quintanilla 1991). 5.1.3. Reproducciôn Las plantas supervivientes a todas las vicisitudes antes citadas complementan su ciclo transformàndose en plantas adultas y produciendo nuevas semillas. La capacidad reproductiva de una poblacion varia enormemente dependiendo de la especie que se trate, de los recursos que dispone y de la intensidad de la competencia ejercida entre plantas de la misma especie (intraespecifîca) y con otras poblaciones végétales (interespecifîca). Baker (1974) propone très criterios générales para caracterizar la vegetacion arvense: la reproducciôn prolifîca, la dispersiôn extendida y el ràpido crecimiento. En este capitule se analizan las àreas de reproducciôn y dispersiôn. En general, las especies que poseen semillas pequefias son màs prolifîcas que las especies con semillas grandes. Aunque en la mayoria de las situaciones reales las malas hierbas no llegan a reproducirse segùn su capacidad potencial, la lluvia de semillas producida suele ser màs que sufîciente para compensar las pérdidas sufridas a lo largo del ciclo. Incluse en aquellos cases en los que se aplica un herbicida, las escasas plantas que sobreviven al tratamiento pueden ser capaces de producir semillas sufîcientes para mantener la infestaciôn en aAos subsiguientes (Garcia y Femàndez-Quintanilla 1991). En su mayoria, las arvenses producen un gran numéro de semillas, pero este varia dependiendo de la especie y las condiciones del hàbitat en el cual se desarrollan. Pueden ser cantidades bajas, de alrededor de 50 semillas/planta, Ej. Veronica hederifolia\ médias, de 500 en Avena fatua, de 2000 a 4000 en Capsela bursapastoris, o altas, de 80 000 en Chamaenerium angustifolium (Fryer & Makepeace 1977). Las condiciones ambientales son déterminantes en la producciôn de semillas, incluso en plantas de la misma especie, ejemplo de ello es Papaver rhoeas que, en diferentes condiciones de fertilidad y humedad, puede, en un caso, producir una simple càpsula que tenga solo unas semillas y, en otro caso, producir hasta 400 càpsulas con aproximadamente 800 000 semillas/planta (Muzik 1970). Muchas especies de arvenses germinan al mismo tiempo que los cultivos y liberan sus semillas antes de la cosecha; otras mas son capaces de producir un gran numéro de semillas viables incluso cuando se les ha cortado poco despues de la polinizacion (Ross & Lembi 1985). El potencial reproductive es un paramétré que relaciona la probabilidad de supervivencia de un individuo y su capacidad reproductiva a una edad determinada. Las plantas arvenses se caracterizan por tener un potencial reproductive muy alto, por las siguientes razones: a) La producciôn de semillas y propagulos végétatives es muy alta en condiciones favorables; si las condiciones son adversas, la producciôn disminuye, pero no se suspende (excepte en condiciones muy extremosas). b) La viabilidad de las semillas y propagulos es alta. c) Muchas especies arvenses presentan en sus semillas latencia que las capacita para sobrevivir varies anos en el suelo. d) Muchas especies muestran una reproducciôn continua de semilla mientras las condiciones de crecimiento lo permitan. Ademâs, presentan un desarrollo ràpido a través de la fase vegetativa a la floraciôn. e) La caracteristica de ser autôgamo o alôgamo con polinizaciôn por entomofilia generalizada o anemofîlia (Mulligan 1972), capacita a estas especies para la producciôn de semilla independientemente de si hay otro individuo de la misma especie, en el primer caso. f) Cuando la planta es perenne, es comùn que tenga reproducciôn vegetativa y/o regeneraciôn a partir de fragmentes. Las caracteristicas mencionadas ademàs de conferir a las especies arvenses un alto poder reproductive, las capacita para ser altamente persistentes en ecosistemas con fluctuaciones fuertes o relativamente impredecibles, como son los sistemas agricolas, ya que exponen un mayor numéro de genotipos (semillas) a la selecciôn natural. 5.1.3.1 Reproducciôn sexual Dado que es évidente que algunas especies son màs exitosas como arvenses que otras, varios investigadores se ban interesado en la poliploidia, ya que se ha considerado que influye en la habilidad de las plantas para comportarse como arvenses. Heiser y Whitaker (1948) fueron los primeros en realizar estudios al respecto utilizando la flora arvense de California. Analizaron en 175 especies la relaciôn del complemento cromosômico con respecto a su desarrollo y encontraron casi en proporciones iguales, especies diploides y poliploides. Sin embargo, la poliploidia se présenté con mayor frecuencia en especies de ciclo de vida anual, lo que ha sugerido que las plantas poliploides comunmente crecen màs ràpido, invaden àreas màs grandes y sitios en disturbio que las plantas diploides. Baker (1974) menciona que una caracteristica notable de la mayoria de las arvenses, especialmente anuales, es su habilidad para la reproducciôn sin la necesidad de polinizadores, ya que la efectùan por autogamia. Las ventajas de esta forma de reproducciôn son la capacidad de las arvenses de establecer una colonia a partir de un solo individuo o la regeneraciôn de una poblaciôn a partir de una planta después de las labores de limpia (Radosevich y Holt 1984). Esto, ademàs, permite una ràpida reconstrucciôn de la poblaciôn mediante individuos virtualmente tan bien adaptados como el fundador (Radosevich y Holt 1984). Segùn Allard (1965) y Baker (1974), muchas especies de arvenses utilizan sistemas de desarrollo adaptados para reproducir individuos estables con genotipos exitosos acoplados con autocruzamiento ocasional (controlado por el medio ambiente) por recombinaciôn, para ocupar lugares nuevos (microambientes). Young y Evans (1976) ejemplifîcan este sistema de desarrollo en un estudio de Bromus tectorum. De acuerdo con este modelo, estos mismos autores sugieren que la variabilidad genética, como resultado de la recombinaciôn, favorece en su establecimiento a las especies arvenses colonizadoras de nuevos hâbitats, mientras que la autogamia es importante en la recontrucciôn de una poblaciôn ya establecida. 5.1.3.2 Reproducciôn asexual Una caracteristica comùn de muchas malezas de areas agricolas y forestales es la habilidad para reproducirse vegetativamente. Esta caracteristica es màs frecuente pero no exclusiva en malezas de ciclo de vida perenne. Ademàs, este tipo de reproducciôn es probablemente de mayor trascendencia o importancia en las arvenses de ambientes en disturbio constante ocasionados por una diversidad de factores, como el fuego. Abrahamson (1980) describe varias formas de reproducciôn vegetativa. Las màs comùnes son: estolones, rizomas, tubérculos, bulbos, raices, tallos y fragmentaciôn. Una caracteristica notable de la mayoria de las formas de propagaciôn enlistadas anteriormente -especialmente de aquéllas que se desarrollan bajo tierra- es el gran nùmero de propàgulos que pueden producir. Este fenômeno se compara en muchas formas con la réserva de semillas existentes en el suelo (Radosevich y Holt 1984). Estos mismos autores mencionan que Cyperus rotundus puede reproducirse por rizomas, tubérculos y bulbos. Estimaron que puede producir en los primeros 15 cm del suelo de 10 a 15 millones de tubérculos por hectàrea en condiciones ôptimas. Agropyron repens es otra hierba perenne que se puede reproducir a partir de cada nudo del rizoma, llegàndose a encontrar hasta 1200 yemas por planta (Westra y Wyse 1980). Segùn Radosevich & Holt (1984), deberia marcarse una distinciôn entre el banco de semillas y la réserva vegetativa, ya que los propàgulos representan clones de una planta que es exitosa en su microambiente, mientras que el banco de semillas représenta una réserva de genotipos no-probados. De esta forma, la reproducciôn vegetativa es màs importante cuando las condiciones ambientales son relativamente estables (invariables) y la posibilidad de disturbio no es frecuente o predecible. 5.I.3.2.I. Ocurrencia y ventajas de la reproducciôn vegetativa La reproducciôn vegetativa se desarrolla especialmente en hâbitats acuaticos. En muchos casos, la producciôn de ôrganos y fragmentes vegetativos constituyen los mayores esfuerzos reproductives y de dispersiôn de maleza acuâtica. Por ejemplo, la producciôn de semilla es marcadamente reducida o inexistente en Elodea canadensis y Eichornia crassipes (Radosevich & Holt 1984). Este tipo de reproducciôn también es comùn en comunidades de plantas influidas por el fuego. La regeneraciôn vegetativa posterior a incendies parece ser benéfica, ya que permite el reestablecimiento en forma màs ràpida que por semillas. Un hàbitat ocupado comùnmente por maleza herbàcea perenne son las tierras de cultivo que tienen un manipulée periôdico pero no profuse, y aùn màs, es comùn que ocurra en asociaciôn con cultivos también perennes. También se encuentra cerca de los àrboles frutales (huertos), en donde casi no se efectùa el laboreo del suelo, asi como en cultivos en hileras (camas) en donde los herbicidas se emplean en forma abondante para el control de arvenses anuales y, en consecuencia, el manipuleo del suelo no es muy frecuente (Radosevich & Holt 1982). Abrahamson (1980) menciona que muchas especies de malezas tienen multiplicaciôn vegetativa, como una altemativa a la reproducciôn por semillas. Argumenta que taies especies tienen un hàbitat de considerable tolerancia a las condiciones ambientales y pueden reproducirse eficientemente bajo condiciones sub-ôptimas o extremas. Un estudio realizado por White (1979) concemiente a las adaptaciones fîsiolôgicas de ecotipos de Cirsium arvensis a diferentes condiciones ambientales, demuestra lo anterior. La mayoria de las arvenses se reproducen tanto sexual como vegetativamente, lo que indica que, en términos de balance de energia, la inversiôn energética es équivalente en ambos procesos reproductives (Abrahamson 1980). Donde ambos mécanismes de reproducciôn ocurren en forma simultànea, la proie vegetativa se desarrolla ràpidamente para mantener la poblacion local. La reproducciôn sexual, por otra parte, provee muchos y diverses propàgulos los cuales pueden colonizar otros microambientes o sitios. 5.1.4. Dispersion de semillas La dispersiôn significa diseminaciôn. La dispersiôn de semillas, en contra parte, es la diseminaciôn de propagulos por las plantas. Las semillas de arvenses, pueden dispersarse en el espacio y a través del tiempo. La dispersiôn en el espacio involucra el movimiento flsico de las semillas de un lugar a otro. Harper (1977) indica que la cantidad de semillas que caen en una unidad de ârea depende de varios factores: 1. Altitud y distancia de la fuente de semillas 2. Concentraciôn de semillas en la fuente 3. Capacidad de dispersabilidad de la semilla (tamafto, peso, apéndices, etc.) y, 4. Actividad de los agentes de dispersiôn. El viento, el agua, los animales y el hombre, son los agentes màs usuales mediante los cuales las semillas de las malezas son dispersadas espacialmente (Radosevich & Holt 1984). La dispersiôn en el tiempo se refiere a la habilidad de las semillas para permanecer en estado de vida latente durante un periodo determinado. De esta manera, el éxito de una especie se ve mejorado por el estado de latencia de sus semillas, siempre y cuando la futura plàntula fuese depositada en un microambiente màs favorable que si germinara en forma inmediata en el sitio inicial (Radosevich & Holt 1984). 5.1.4.1 Metodos de dispersion de semillas en el espacio La mayoria de las semillas que no tienen alguna caracteristica adaptativa para la dispersiôn, tienden a emigrar avanzando en forma frontal. La concentraciôn màs grande de semillas generalmente cae abajo o a una distancia corta de la planta progenitora y la dispersiôn decrece al incrementarce la distancia (Radosevich & Holt 1984). Las diâsporas de muchas especies de arvenses poseen apéndices muy bien adaptados que facilitan su dispersiôn. La habilidad para dispersarse, incrementa notablemente su posibilidad de sobrevivencia. No obstante, la cantidad de semillas dispersadas por unidad de ârea es relativamente baja. Como ya se mencionô, las principales fuentes de dispersion son: el viento, el agua, los animales y el hombre; sin embargo, otras veces, la planta misma asegura su propagacion mediante la apertura brusca de sus frutos, alargamiento de sus pedùnculos o por movimiento de sus semillas (Jean - Prost 1970). VIENTO. Las semillas dispersadas por el viento tienen una diversidad de formas y apéndices, taies como alas y vilanos. Estos ùltimos, son caracteristicos de las semillas de muchas especies de la familia de las compuestas, como: Cirsium arvensis, Tragopodon pratensis, Centaura solstitialis y Taraxacum officinale. Sin embargo, las semillas de estas especies tienen una estructura especializada adherida, llamada pappus, la cual les permite una mejor dispersion por el viento. Harper (1977) menciona que en las compuestas la influencia del pappus esta correlacionada con su diâmetro y con el del aquenio, Radosevich & Holt (1984) mencionan que especies que producen aquenios con pappus de radios grandes con respecto al radio del mismo aquenio, permanecen mas tiempo en el aire y por lo tanto se dispersan màs le) os que los aquenios de las especies con pappus de radios pequenos, taies como: Sonchus oleraceus, S. arvensis, Carduus tenuiflorus, Senecio jacobaea y Tragopogon porrifolius. AGUA. La irrigacion es un factor importante en el esparcimiento de semillas. Muchas de ellas, aùn sin modificaciones especiales, son dispersadas con facilidad por el agua. Las semillas de malezas difieren en su habilidad para flotar en el agua, esto depende de las condiciones de dicha agua y de las adaptaciones que posean las semillas. En este caso, algunas semillas o frutos tienen cavidades con aire o flotadores de corcho, como por ejemplo, el fruto de Rumex crispus y Sagittaria spp. ANIMALES. Son bien conocidas las diversas formas de ganchos, espinas y pùas que tienen muchas semillas en su cubierta extema como: Lappa communis, Setaria sp, Digitaria sanguinalis, Hypericum perforatum y Cynodon dactylon, entre otras. Taies omamentaciones son màs comunes en las especies de las familias Compositae, Boraginaceae y en algunas Gramineae (King 1966). Dichas semillas se adhieren a la piel. el pelo o la lana de los animales y, de esta manera, son dispersadas en un ârea potencialmente grande Otra forma de dispersion de semillas es por animales frugivoros, que comen frutos y las semillas que no alcanzan a ser digeridas son depositadas con las deyecciones lejos de la planta madré. Entre los animales hay que mencionar a aves, roedores y grandes rumiantes, que sin ser precisamente frugivoros ingieren hierbas en fhictifîcaciôn, de las que muchas semillas no se digieren por su gran resistencia. Las hormigas hacen acopio en sus hormigueros de semillas o frutos secos, que van a buscar a distancias de, a veces, màs de 15 metros. Durante el traslado van abandonando las semillas màs pesadas o las màs voluminosas. En este caso, manchones densos de ciertas especies pueden emerger, si una réserva o escondrijo es sepultado. HOMBRE. El papel del hombre en la dispersion de semillas, muchas veces es en forma voluntaria y consciente, sobre todo, en el àrea agricola. Sin embargo, hay especies arvenses que crecen en estrecha asociaciôn con ciertos cultivos y que se mimetizan en éstos, lo que provoca que sean cosechadas por igual. Esta combinaciôn de mecanismos de dispersiôn, tiende a asegurar y mantener la asociaciôn cultivo/ maleza, dado que la semilla de la maleza es usualmente replantada con el cultivo (Radosevich & Holt 1984). Comunmente se hacen intentos por romper la asociaciôn semilla de la maleza/ cultivo mediante técnicas de “ limpieza de semilla”. Otra forma por la que el hombre ha intentado controlar la dispersiôn no deseada de semillas de arvenses, es mediante la regulaciôn legal. La mayoria de estados y paises han emitido leyes sobre semillas que especifîcan porcentajes màximos de contaminaciôn por semillas de malezas permitidos en un cultivo comercial. Sin embargo, en ocasiones unas pocas semillas de estas especies dispersas entre las semillas de un cultivo pueden infestai potencialmente un campo no ocupado por ellas, tal y como ha sucedido con Cuscuta campestris en el cultivo de alfalfa. 5.I.4.2. Dispersiôn de semillas en el tiempo Tal y como lo seôalan Taylorson & Hendricks (1977), la dispersion en el tiempo se relaciona con el estado de vida latente de las semillas. Ha habido grandes discrepancias en el estudio de este estado fisiolôgico de las semillas, sin embargo, al respecto, predominan dos versiones: una, que seftala que es debido a consecuencias ecolôgicas y demogrâficas y la otra, a mecanismos fîsiolôgicos. Ambas corrientes son importantes en la comprensiôn de la adaptaciôn evolutiva que las semillas de arvenses han desarrollado en el ambiente agricola El tema de la latencia, ya fue abordado en el subcapitulo: Formaciôn del Banco de Semillas (Persistencia de las semillas en el banco), por lo que se analizarân ahora otros aspectos relacionados con la latencia de las semillas. Estado latente estacionai contra estado latente oportunistico. Si el estado de latencia se enfoca desde un punto de vista ecolôgico y probablemente teleolôgico, podria concebirse como estacionario u oportunistico. El primero es ventajoso cuando el ambiente es mas o menos constante cada ano y, por su naturaleza, predecible, pero la desventaja, es que en su ruptura las semillas no estén del todo desarrolladas para su germinaciôn. En el segundo, algunas especies se aprovechan de las situaciones ambientales impredecibles, taies como Iluvias en el desierto, ocurrencia de incendios o disturbios fuertes del suelo, lo que permiten el establecimiento y germinaciôn exitosa de aquellas semillas que pueden aprovechar de una manera oportunista dichas condiciones ambientales. En cambio, las de estado latente estacionai no pueden germinar aùn en condiciones favorables, a menos, que se den las senales ambientales apropiadas, como la temperatura, la humedad, la duraciôn del dia, etc. 5.2. METODOLOGIA Para la estimaciôn de las semillas se ubicaron al azar 8 trampas por lote, cada una de 10 cm de largo por 10 cm de ancho. Las trampas se instalaron antes del inicio de la lluvia de semillas. Fueron bêchas de madera y tela de organza, la cual ocupa el limite inferior de la trampa, y el limite superior esté ubicado a 6 cm de la superficie del suelo. Las trampas instaladas representan un àrea total de 1600 cm .̂ Del total de trampas, 4 se ubicaron en el fondo de los surcos y las otras 4 en las “crestas” de los mismos. Las semillas recogidas en las trampas se colectaron en forma semanal y se llevaron al laboratorio en donde se identificaron por comparaciôn. La sistematizaciôn de los datos y los anàlisis respectives se hicieron de la misma forma que en las dos fases anteriores del trabajo, solo que en esta etapa se consideraron solamente las semillas que se colectaron en las trampas. La organizaciôn en cuadros se hizo con las semillas de todas las especies, pero los ANOVA solo a las màs abondantes: M. divaricatum, P. reptans, S. halepense y L. filiformis. Las especies restantes de las que se colectaron menos semillas se agruparon en la variable: otras. 5.3. RESULTADOS 5.3.1. FLORA Se colectaron semillas de 10 especies comprendidas en très familias (Cuadro 3.1), 9 de dichas especies en los ciclos de temporal y 8 en los de riego. CUADRO 3.1. ESPECIES DE LAS QUE SE COLECTARON SEMILLAS EN LOS DIFERENTES CICLOS AGRICOLAS FAMILIA ESPECIE TEMPORAL RIEGC 1 2 3 1 2 3 ASTERACEAE A, dentata X X X X X M. divaricatum X X X X X X EUPHORBIACEAE A, alopecuroides X X X A. ostryaefolia X X X X X E. hirta X P. carolinensis X X POACEAE L. filiformis X X X X X X P. reptans X X X X X X S. auriculata X S. halepense X X X X X X TOTAL: 3 10 8 7 8 4 6 8 Como se observa, de las especies M.divaricatum, L. filiformis, P. reptans y S. halepense se colectaron semillas en todos los ciclos agricolas y de A. dentata, A. alopecuroides y A. ostryaefolia en algimos, tanto de temporal como de riego, en cambio, E. hirta ùnicamente en el tercer ciclo de riego, P. carolinensis en el primero y tercero de temporal y Setariopsis auriculata en el tercero de temporal. 5.3.2. LLUVIA DE SEMILLAS POR CICLO 5.3.2.I. En los ciclos de temporal En los ciclos de temporal, las semillas que mas se capturaron fueron de la especie M divaricatum, sobre todo en los lotes con herbicida, ya que esta especie obtuvo el 81.6% del total de semillas durante los très ciclos, seguida de P. reptans con apenas el 8.9% (Cuadro 3.2). Por ciclo, y en los mismos lotes mencionados, M. divaricatum predomino en los tres, pero sobre todo en el tercer ciclo, ya que en este se capturé el 56.7%, por 24.6% en el segundo y 18.6% en el primero. En cambio P. reptans obtuvo el 56.6% en el primer ciclo, 39.1% en el segundo y 6.2% en el tercero. En el total de las especies, fue en el tercer ciclo donde se capturé la mayor cantidad de semillas con 50.8%, seguida del primero con 25.0% y del segundo con 24.2 %. Entre estos dos ùltimos ciclos no hay diferencia significatica (p=0.389), pero si con respecto al tercero (p==0.0001) (ver cuadro 3.2; Grâfica 3.1). CUADRO 3.2. SEMILLAS CAPTURADAS EN LOS CICLOS DE TEMPORAL DE LOS LOTES CON HERBICIDA L TEMPORAL 1 TEMPORAL 2 TEMPORAL 3 SUBTOTA^ % TOTAL % ESPECIES F L TOTAL F L TOTAL F L TOTAL F L F L M. divaricatum 210 232 442 302 283 585 652 695 1347 1164 1210 49.0 51.0 2374 81.6 P. reptans 25 116 141 59 42 101 3 13 16 87 171 33.7 66.3 258 8.9 S. halepense 75 15 90 0 1 1 6 18 24 81 34 70.4 29.6 115 3.9 L filiformis 36 16 52 4 10 14 0 27 27 40 53 43.0 57 93 3.2 A. dentata 0 0 0 0 1 1 31 30 61 31 31 50 50 62 2.1 A. alopecuroides 0 1 1 1 1 2 0 0 0 1 2 33.3 66.6 3 0.1 S. auriculata 0 0 0 0 0 0 3 0 3 3 0 100 0 3 0.1 P. carolinensis 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 100 0 1 0.03 TOTAL 347 380 727 366 338 704 695 783 1478 1408 1501 2909 99.9 % 24.6 25.3 25 26.0 22.5 24.2 49.4 52.2 50.8 48.4 51.6 30.5 GRÂFICA 3.1. SEMILLAS COLECTADAS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS CICLOS DE TEMPORAL DE LOS LOTES CON HERBICIDA 2374 1347 S 1500 w 1000 to Q. E S P E C I E S O Temporal 1 ■Temporal 2 O Temporal 3 DTOTAL Considerando la ubicacion en el surco, la captura de semillas en el fondo o en el lomo fue variable en cada especie de cada ciclo, es decir, no mostraron un patron o paràmetro definido; sin embargo, en el subtotal las especies que mostraron màs diferencias fueron P. reptans con 66.3% en el lomo y S. halepense con 70.4% en el fondo de los surcos. En el total de las especies por ciclo tampoco hubo grandes diferencias, en el primer y tercer ciclo la mayor cantidad de semillas se capturé en el lomo y en el segundo en el fondo de los surcos. El anàlisis estadistico mostré que entre las semillas obtenidas en los lomos de los surcos de los ciclos 1 y 2 hubo diferencias (p= 0.026), pero no entre las obtenidas en los fondos (p= 0.315). Estos ciclos respecto del tercero mostraron diferencias tanto en los fondos como en los lomos (p=0.0001). En el subtotal, la proporcién mayor fue en el lomo de los surcos con 51.6%, y 48.4% en el fondo. Estadisticamente mostraron signifîcancia (p=0.014) (ver cuadro 3.2; Gràfica 3.2). GRÂFICA 3.2. SEMILLAS CAPTURADAS POR SU UBICAClÔN EN LOS SURCOS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS CICLOS DE TEMPORAL DE LOS LOTES CON HERBICIDA 2000 3000 r i 1000 366 338 lU 500 Temporal 1 Temporal 2 Temporal 3 C I C L O S Subtotal C = 3 F 3L TOTAL En los lotes a los que no se les aplicé herbicida, al igual que en los anteriores, prédominé M divaricatum con 51.0%, seguida de P. reptans con 38.0%. Por ciclo y por especie M divaricatum obtuvo su mayor cantidad de semilla en el temporal très con 55.1%, por 30.3% en el segundo y 14.6% en el primero; en cambio en P. reptans fue exactamente a la inversa, 59.2% en el primero, 36.9% en el segundo y ùnicamente 2.8% en el tercero. En el total de las especies la captura de las semillas por ciclo casi fue en la misma proporcién, ya que en el tercero fue el 34.3%, 33.8% en el primero y 31.9% en el segundo, aunque estadisticamente mostraron diferencia, p=0.03 entre el primero y segundo y p= 0.007 entre el segundo y tercero (Cuadro 3.3; Gràfica 3.3). CUADRO 3.3. SEMILLAS CAPTURADAS EN LOS CICLOS DE TEMPORAL DE LOS LOTES SIN HERBICIDA TEMPORAL 1 TEMPORAL 2 TEMPORAL 3 SUBTOTAL $ TOTAL % , ̂ ESPECIES F L TOTAL F L TOTAL F L TOTAL F L F L M. divaricatum 138 159 297 300 318 618 536 588 1124 974 1065 47.8 52.2 2039 51.0 P. reptans 495 403 898 312 247 559 17 42 59 824 692 54.3 45.6 1516 38.0 L Hliformis 81 24 105 2 45 47 7 67 74 90 136 39.8 60.2 226 5.6 A. dentata 0 2 2 23 0 23 34 36 70 57 38 60.0 40.0 95 2.4 S. halepense 17 16 33 7 1 8 16 19 35 40 36 52.6 47.4 76 2.0 A. ostryaefolia 2 2 4 5 11 16 1 0 1 8 13 38.1 62 21 0.5 P. carolinensis 7 0 7 0 0 0 0 3 3 7 3 70 30 10 0.2 A. alopecuroides 0 4 4 0 2 2 0 0 0 0 6 0 100 6 0.1 S. auriculata 0 0 0 0 0 0 0 5 5 0 5 0 100 5 0.1 TOTAL 740 610 1350 649 635 1273 611 760 1371 2000 1994 3994 99.9 % 37.0 30.6 33.8 32.4 32.0 31.9 30.5 38.1 34,3 50.1 49.9 41.9 GRÂFICA 3.3. ABUNDANCIA DE SEMILLAS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS CICLOS DE TEMPORAL DE LOS LOTES SIN HERBICIDA «o 2500 3 2000 s 1500 W 1000 ui Q 500 ^ 0 203t ....... 112^ -6 + ô r ...... i8 ie 898 _ 51 F # ^ 3 33835 4isi 7 0 3^0 4 2 0 ® '0 9 5 5 - ! CL .ê < E S P E C I E S □ Temporal 1 ■ Temporal 2 □ Temporal 3 DT O T A L Por la ubicacion en los surcos, la ùnica especie que mantuvo un patron definido fue M. divaricatum, ya que en los tres ciclos su mayor cantidad de semillas se capturé en los lomos, de tal forma que en el subtotal fue de 52.2% en el lomo, y 47.8% en el fondo. P.reptans mostré variaciones, ya que en el primer y segundo ciclo su mayor cantidad fue en el fondo y en el tercero, en el lomo, aunque en este en una proporcién mucho menor comparada con los dos anteriores. De tal manera que en el subtotal, su nùmero mayor de semillas fue en el fondo de los surcos. Entre las especies de las que se capturaron menos semillas, A. dentata y & halepense predominaron en el fondo y L. filiformis en el lomo de los surcos. En el subtotal de las especies por su ubicacion en los surcos, hubo una cantidad de semillas ligeramente mayor en el fondo de los surcos de los lotes sin herbicida con 50.1%, por 49.9% en el lomo de los mismos. En la prueba estadistica se mostrô que no hay diferencia en la captura de semillas entre ambas ubicaciones (p=0.893) (ver cuadro 3.3; Grâfica 3.4). GRAHCA 3A S ^ L I A S CAPTURADAS POR SU UBCAaÔN EN LOS SURCOS DE LAS ESPEOES PRESENTES EN LOS CICLOS DE TBWPORAL DE LOS LOTES SN HERBODA 3 1500 ■ 2500 < 2000 O Temporal 1 Temporal 2 Temporal 3 C I C L O S JLOMO S.3.2.2. En los ciclos de riego En los ciclos de riego se capturaron mas semillas de P. reptans, en ambos tipos de lotes, que en los ciclos de temporal, 37.3% en los con herbicida, seguida de S. halepense con 22.6% y M divaricatum con 20.7%. Al comparar cada ciclo se observé que todas las especies tuvieron nùmero mayor de semillas en el tercero con 68.4%, seguido del segundo, 25.4% y del primero, 21.8%, de tal manera que no hubo diferencia significativa entre los dos primeros ciclos (p=0.258), pero si con respecto al tercero (p=0.0001) (Cuadro 3.4; Grâfica 3.5). CUADRO 3.4. SEMILLAS CAPTURADAS EN LOS CICLOS DE RIEGO DE LOS LOTES CON HERBICIDA RIEGO 1 RIEGO 2 RIEGO 3 # SUBTOTAL TOTAL % ESPECIES F L TOTAL F L TOTAL F TOTAL F - F L P. reptans 68 5 73 6 19 25 81 88 169 155 112 58.0 42.0 267 37.3 S. halepense 20 11 31 21 17 38 64 29 93 105 57 64.8 35.2 162 22.6 M. divaricatum 2 0 2 10 27 37 67 42 109 79 69 53.4 46.6 148 20.7 L filiformis 0 1 1 4 7 11 47 27 74 51 35 59.3 40.7 86 12.0 A. dentata G 0 0 1 7 8 19 23 42 20 30 40.0 60 50 7.0 A. alopecuroides 0 0 0 0 0 1 2 0 2 2 0 100.0 0 2 0.3 TOTAL 90 17 107 42 77 119 280 209 489 412 303 715 99.9 % 21.8 5.6 15.0 10.2 25.4 16.6 68.0 69.0 68.4 57.6 42.4 7.5 GRÂFICA 3.S. SEMILLAS CAPTURADAS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS CICLOS DE RIEGO DE LOS LOTES CON HERBICIDA 300 -t - 3 250 — d 200 — LU 150 — tu 1 0 0 — ? 5 0 - 1 E S P E C I E S □ RIEGO 1 «RIEGO 2 DRIEG0 3 □ TOTAL En todas las especies, con excepciôn de A. dentaba, se capturaron màs semillas en el fondo de los surcos. La mayoria de las especies en cada ciclo agricola mostrô variaciôn considerando la ubicacion en los surcos, ya que solo S. halepense mantuvo su proporcién mayor de semillas en el fondo de los surcos, en los tres ciclos, y A. dentata en el lomo de los surcos en los dos ciclos en los que se capturaron sus semillas. Del total de semillas capturadas fue en el tercer ciclo donde se colectô la cantidad mayor, tanto en el fondo como en el lomo de los surcos, con 68.0% y 69.0% respectivamente y, en subtotal, fue en el fondo donde se colectaron màs con 57.6% con respecto a 42.4% en el lomo, habiendo mostrado significacncia (p=0.0001) (ver cuadro 3.4; Gràfica 3.6). GRAFICA 3.6. SEMILLAS CAPTURADAS POR SU UBICAClÔN EN LOS SURCOS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS CICLOS DE RIEGO DE LOS LOTES CON HERBICIDA w 400 Temporal 1 Temporal 2 Temporal 3 C I C L O S Subtotal FONDO ILOMO TOTAL En los lotes sin herbicida, P. reptans obtuvo el 70.6% del total de las semillas capturadas, seguida por M divaricatum con 14.6%, S. halepense con 8.1% y L. filiformis con 1.4%. Por ciclo agricola, en la mayoria de las especies la cantidad mayor de semillas se obtuvo en el tercer ciclo, con excepciôn de S. halepense que fue en el primer ciclo y de A, ostryaefolia, en el segundo. De tal forma que de acuerdo al total de semillas de cada ciclo, fue en el tercero en donde se obtuvo la proporciôn mayor (74.0%), seguido del segundo (17.5%) y del primero (8.5%). Estadisticamente se comprobô la significancia entre cada uno de los ciclos (p=0.0001) (Cuadro 3.5; Grâfica 3.7). CUADRO 3.5. SEMILLAS CAPTURADAS EN LOS CICLOS DE RIEGO DE LOS LOTES SIN HERBICIDA RIEGO 1 RIEGO 2 RIEGO 3 SUBTOTAL % TOTAL % ESPECIES F L TOTAL F L TOTAL F L TOTAL F L F L P. reptans 12 68 80 72 60 132 619 526 1145 703 654 51.8 48.2 1357 70.6 M. divaricatum 1 13 14 63 55 118 67 82 149 131 150 46.6 53.4 281 14.6 S. halepense 31 35 66 12 25 37 21 31 52 64 91 41.3 58.7 155 8.1 L. filiformis 2 2 4 7 34 41 30 12 42 39 48 44.8 55.2 87 4.5 A. dentata 0 0 0 2 0 2 20 6 26 22 6 78.6 21.4 28 1.4 A. ostryaefolia 0 0 0 2 4 6 0 2 2 2 6 25.0 75.0 8 0.4 A. alopecuroides 0 0 0 0 0 0 0 4 4 0 4 0 100 4 0.2 E. hirta 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 100 1 0.05 TOTAL 46 118 164 158 178 336 757 664 1421 961 960 1921 99.9 % 4.8 12.3 8.5 16.4 18.5 17.5 78.8 69.2 74.0 50.0 50.0 20.1 GRÂFICA 3.7. ABUNDANCIA DE SEMILLAS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS CICLOS DE RIEGO DE LOS LOTES SIN HERBICIDA 1600 -, „ 1400 3 1200 g 1000 Ul 800 U 600 ? 400 * 200 0 T. ...4'. .t,, ,.ï ... ' / V 132 66 g? r O'OTfl 1 ■ 1 } cd i _i î < 1 < 1 1 E S P E C I E S □ RIEGO 1 ■RIEGO 2 □ RIEGO 3 □ TOTAL Por su ubicacion en los surcos solo P. reptans y A. dentata tuvieron proporciôn mayor de semillas en el fondo. En cada ciclo de riego la mayoria de las especies mostraron variaciones, aunque S. halepense siempre tuvo su proporciôn mayor en el lomo y A. dentata en el fondo, incluso en el subtotal esta especie obtuvo 78.6% en el fondo y 21.4% en el lomo. Al contar el total de semillas capturadas se desprende que, a pesar de que se obtuvieron 50% en el fondo y 50% en el lomo, en cada ciclo hubo fluctuaciones, ya que en el fondo se obtuvo 78.8% en el tercer ciclo, 16.4% en el segundo y ùnicamente 4.8% en el primero, asi como 69.2% en el lomo en el tercer ciclo, 18.5% en el segundo y 12.3% en el primero (ver cuadro 3.5; Grâfica 3.8). GRAFICA 3.8. SEMILLAS CAPTURADAS POR SU UBICACION EN LOS SURCOS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS CICLOS DE RIEGO DE LOS LOTES SIN HERBICIDA 1200 S 1000 3 800 m 600 uj 400 2, 200 I " 1 H ",; l 757 àÂA '̂• - i ' r " '1 M ■ 1 118 158 1 ^ 'k â '- 'IL .4 2500 2000 1500 < 1000 O 500 0 RIEGO 1 RIEGO 2 RIEGO 3 C I C L O S SUBTOTAL I FONDO ILOMO TOTAL 5.3.2.3. En ambos ciclos climatolôgicos (tres de temporal y tres de riego) En el total de semillas capturadas en los 6 ciclos agricolas de los lotes con y sin herbicida, la proporciôn mayor de semillas se colectô en los ciclos de temporal en porcentaje de 72.4 contra 27.6% colectadas en los ciclos de riego. Por lo tanto, es en dichos ciclos donde la mayoria de las especies obtuvieron una cantidad mayor de semillas, con la excepciôn de S. halepense, ya que esta especie obtuvo una mayor proporciôn en los ciclos de riego. En temporal, las especies que siguieron en abundancia fueron L filiformis con 4.6%, y S. halepense con 2.8%, y en riego fue S. halepense con 12.0% y L. filiformis con 6.6%. La especie A. dentata ocupo el quinto lugar en ambos ciclos climatolôgicos (Cuadros 3.6 y 3.7; Grâfica 3.9). CUADRO 3.6. SEMILLAS CAPTURADAS EN LOS CICLOS DE TEMPORAL DE LOS LOTES CON Y SIN HERBICIDA TEMP0RAL1 TEW»ORAL3 % TOTAL % y- F L T o m F L ; TOtAt F L WAL r t ' t M. divaricatum 348 391 739 602 601 1203 1188 1283 2471 2138 2275 48.4 51.5 4413 64.2 P. reptans 520 519 1039 371 289 660 20 55 75 911 863 51.3 48.6 1774 25.8 L filiforrnis 117 40 157 6 55 61 7 94 101 130 189 40.7 59.2 319 4.6 S. halepense 92 31 123 7 2 9 22 37 59 121 70 63.3 36.6 191 2.8 A.dentata 0 2 2 23 1 24 65 66 131 88 69 56.0 44.0 157 1.8 A. ostryaefolia 2 2 4 5 11 16 1 0 1 8 13 38.1 61.9 21 0.3 P. carolinensis 8 0 8 0 0 0 0 3 3 8 3 72.7 27.3 11 0.2 A. alopecuroides 0 5 5 1 3 4 0 0 0 1 8 11.1 88.9 9 0.13 S. auriculata 0 0 0 0 0 0 3 5 8 3 5 37.5 62.5 8 0.1 TOTAL 1087 990 2077 1015 962 1977 1306 1543 2849 3408 3495 6903 99.9 % 31.9 28.6 30.1 29.8 27.8 28.6 38.3 43.7 41.3 49.6 50.6 72.4 Por su ubicaciôn en los surcos, casi todas las especies presentaron su proporciôn mayor de semillas en la misma posiciôn tomando en cuenta el subtotal de cada ciclo climatolôgico, es decir, casi no mostraron variaciôn excepto L. filiformis ya que en temporal su cantidad mayor fue en el lomo, y en riego en el fondo de los surcos (ver cuadros 3.6 y 3.7; Grâfica 3.10). G R A FIC A 3 .9 . SEM ILLA S C O LE C TA D A S DE LA S E S P E C IE S P R E S E N T E S EN L O S C IC L O S DE TEM PO R A L DE L O S LO T E S C O N Y SIN HERBICIDA 5 0 0 0 4 5 0 0 « 4 0 0 0 3 5 0 0 3 0 0 0 2 5 0 0 2000 1 5 0 0 1000 5 0 0 0 '........5 s; wN - & P I in LO c ” - t ” "" lO T - _ ■ r r C î ï m Ç s P c o ’" i n ' » © ® O O „ 0 0 i a . .E E S P E C I E S □ Temporal 1 □ Temporal 2 □ Temporal 3 OTOTAL G R  FIC A 3 .1 0 . SEM ILLA S C O LEC TA D A S P O R S U U B ICAClÔ N EN LO S S U R C O S DE LAS E S P E C IE S P R E S E N T E S EN LO S C IC L O S DE TEM PO RA L DE L O S LO TES CO N Y SIN H ERBICIDA 4 0 0 0 3 5 0 0 g 3 0 0 0 J 2 5 0 0 U 2000 g 1 5 0 0 ^ 1000 5 0 0 0 1 087 1 0 1 5 -T97T 1 5 4 3 T em pora l 1 T em pora l 2 C I C L O S 7 0 0 0 3 0 0 0 1000 T em pora l 3 S ub to ta l FONDO f:."".'.,":iLOMO TOTAL CUADRO 3.7. SEMILLAS CAPTURADAS EN LOS CICLOS DE RIEGO DE LOS LOTES CON Y SIN HERBICIDA RIEGO 1 RIEGO 2 RIEGO 3 SUBTOTAL % TOTAL % ESPECIES F L TOTAL F L TOTAL F L TOTAL F L F L P. reptans 80 73 153 78 79 157 700 614 1314 858 766 52.8 47.2 1624 61.6 M. divaricatum 3 13 16 73 82 155 134 124 258 210 219 48.9 51 429 16.3 S. halepense 51 46 97 33 42 75 85 60 145 169 148 53.3 46.7 317 12.0 L filiformis 2 3 5 11 41 52 77 39 116 90 83 52.0 48.0 173 6.6 A.dentata 0 0 0 3 7 10 39 29 68 42 36 53.8 46.1 78 2.9 A. ostryaefolia 0 0 0 2 4 6 0 2 2 2 6 25 75 8 0.3 A. alopecuroides 0 0 0 0 0 0 2 4 6 2 4 33.3 66.7 6 0.2 E. hirta 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 100 1 0.03 TOTAL 136 135 271 200 255 455 1037 873 1910 1353 1263 2636 100 % 9.9 10.7 10.3 14.6 20.2 17.3 75.5 69.1 72.4 52.1 47.9 27.6 GRÂFICA 3.11. SEMILLAS COLECTADAS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS CICLOS DE RIEGO DE LOS LOTES CON Y SIN HERBICIDA ilz 0 1624 T" 13T L__--__J F "• b = t --— ".'-429- --- --- ---------78“ 4 S 4 T : .1088 ' ; . : 6 : W : I E S P E C I E S □ RIEGO 1 m RIEGO 2 □ RIEGO 3 OTOTAL Considerando el total de semillas capturadas por especie y por ciclo agricola, se obtuvo que el mayor nùmero fue en el temporal tres con 41.3%, seguido del temporal uno con 30.1% y del temporal dos con 28.6%, habiendo diferencias entre cada imo de estos ciclos, p^O.026 entre el primero y segundo y p=0.0001 entre el segundo y tercero. Al considerar los riegos se obtiene: tres con 72.4%, riego dos con 17.3% y riego uno con apenas el 10.3%. Entre cada uno de estos ciclos hubo diferencias signifîcativas (p=0.0001) (ver cuadros 3.6 y 3.7; Grâfîcas 3.11 y 3.12). 1600 1400 1200 U J 3 1 0 0 0 f d 800 ^ m 600 " 400 200 0 GRÂFICA 3.12. SEMILLAS COLECTADAS POR SU UBICAClÔN EN LOS SURCOS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS CICLOS DE RIEGO DE LOS LOTES CON Y SIN HERBICIDA 3000p - — — 1353 1910 n j s 136 271 — m 2636 1263 4 2500 2000 1500 R IE G 01 RIEGO 2 RIEGO 3 SUBTOTAL C I C L O S I FONDO LOMO TOTAL S.3.2.4. En los seis ciclos agricolas Considerando el total de las semillas capturadas por especie en los seis ciclos agricolas que durô el estudio, màs del 50% de dichas semillas fueron de M divaricatum, seguida de F. reptans con 35.6%. Juntando los temporales y riegos en su orden respective, se observa que todas las especies de las que se colectaron semillas tuvieron su mayor cantidad en los terceros ciclos (temporal y riego) con el 49.9%, seguidos de los segundos ciclos con el 25.5%, y de los primeros con 24.6%, por lo que entre estos dos ùltimos no hubo diferencia significativa (p=0.085), pero si con respecto a los terceros (p=0.0001) (Cuadro 3.8; Grâfica 3.13). CUADRO 3.8. SEMILLAS CAPTURADAS EN LOS CICLOS DE RIEGO Y TEMPORAL DE LOS LOTES CON Y SIN HERBICIDA TEMP. Y RIEGO 1 TEMP. Y RIEGO 2 TEMP. Y RIEGO 3 SUBTOTAL % TOTAL % ESPECIES F L TOTAL F L TOTAL F L TOTAL F L F L M. divaricatum 351 404 755 675 683 1356 1322 1407 2729 2348 2494 48.5 51.5 4842 50.8 P. reptans 600 592 1192 449 368 817 720 669 1389 1769 1629 52.1 47.9 3398 35.6 S. halepense 143 77 220 40 44 84 107 97 204 290 218 57.1 42.9 508 5.3 L fHik>rmis 119 43 162 17 96 113 84 133 217 220 272 44.7 55.3 492 5.1 A.dentata 0 2 2 26 8 34 104 95 199 130 105 63.4 36.6 235 2.5 A. ostryaefolia 2 2 4 7 15 22 1 2 3 10 19 34,5 65.5 29 0.3 A. alopecuroides 0 5 5 1 3 4 2 4 6 3 12 20 80 15 0.1 P. carolinensis 8 0 8 0 0 0 0 3 3 8 3 72.7 27.3 11 0.1 S. auriculata 0 0 0 0 0 0 3 5 8 3 5 37.5 62.5 8 0.08 E. hirta 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 100 1 0.01 TOTAL 1223 1125 2348 1215 1217 2432 2343 2416 4759 4781 4758 9539 99.8 % 25.6 23.6 24.6 25.4 25.6 25.5 49.0 50.8 49.9 50.1 49.9 100 GRAFICA 3.13. SEMILLAS CAPTURADAS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS SEIS CICLOS AGRICOLAS DE LOS LOTES CON Y SIN HERBICIDA 6000 (0 3 5000 g 4000 UJ 3000 UJ 2000 ? 1000 0 a .2 8 4S 1 i î 3■a < 3 a. . e < nj o CO< (D E S P E C I E S ...........4842 1 2729 1 1389 w 508 220^04 162 2 l 'f ^ 235 .LU. 29 84 _ 2 34 4 2 2 3 5 ̂e"*® 8 0 ^ ” 0 % 8 0 0 1 1 1 □ Temp, y riego 1 B T em p. y riego 2 O Tem p. y riego 3 D T O T A L Por especie, también la mayoria se présenté en los terceros, con excepciôn de A. ostryaefolia cuyo mayor nùmero de semillas se capturé en los segundos ciclos. En este mismo cuadro se observa de igual manera que las dos ùltimas especies {Setariopsis auriculata y Euphorbia hirta) sélo aparecen en los terceros ciclos. Por su ubicacion en los surcos, casi se obtuvo la misma proporciôn, ya que en el fondo fue el 50.1%, y en el lomo el 49.9%, lo que estadisticamente se comprobô al no haber diferencia significativa (p==0.739). Esto nos indica que en cada par de ciclos (temporal y riego de cada ano) la proporciôn de semillas del fondo con respecto al lomo fue practicamente igual, pues las diferencias no son significativas, como se observa en el cuadro 3.8 y la Grâfica 3.14. GRÂFICA 3.14. SEMILLAS CAPTURADAS POR SU UBICACION EN LOS SURCOS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN LOS SEIS CICLOS AGRICOLAS DE LOS LOTES CON Y SIN HERBICIDA 6000 12000 10000 8000 m 3000 Q 2000 z 1000 0 4000 Temp, y riego 1 Temp, y Riego 2 Temp, y riego 3 C I C L O S Subtotal ESSBSX FONDO ILOMO TOTAL De las 10 especies que se capturaron sus semillas, seis tuvieron su mayor cantidad en el lomo y cuatro en el fondo de los surcos. En el anàlisis estadistico se observa con presiciôn mayor el comportamiento de las tres especies mâs abondantes: Melampodium divaricatum. Sorghum halepense y Leptochloa filiformis, y clasificadas en la variable otras las 7 especies restantes de menor abundancia. M. divaricatum: La distribuciôn de sus semillas no es normal (d<,01). Al realizar los anàlisis de ANOVA se mostrô diferencia significativa en los factores anos y ciclos. En la interacciôn de dichos factores se observé significancia entre los anos y los ciclos y, entre los ciclos y los tratamientos (Tabla 36). TABLA 36. ANALISIS DE VARIANZA DE LAS SEMILLAS CAPTURADAS DE M. divaricatum FACTORES gl F P ANC (1) 2 33.2683 .000000* CICLO (2) 1 354.681 .000000* TRATAMIENTO (3) 1 1.0478 .309439 UBICAClÔN (4) 1 2.3843 .126945 INTERACCIÔN 1,2 2 9.8981 .000159* INTERACCIÔN 1,3 2 1.5194 .225773 INTERACCIÔN 2,3 1 4.2985 .041726* INTERACCIÔN 1,4 2 .3703 .691824 INTERACCIÔN 2,4 1 .3793 .539896 INTERACCIÔN 3,4 1 .2360 .628592 INTERACCIÔN 1,2,3 2 .1843 .832084 INTERACCIÔN 1,2,4 2 1.2223 .300584 INTERACCIÔN 1,3,4 2 .7552 .473588 INTERACCIÔN 2,3,4 1 .1030 .749165 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .3956 .674730 Se indica con * lap < 0.05 Al categorizar la variable por la prueba de Ji-cuadrada se comprobô homogeneidad de varianzas, cuyo p= 0,087. En el factor anos se aplicô la prueba del DLS, resultando el ano 3 signifîcativamente diferente a un a=.05, cuyos valores fueron 1-3 (p=.0000) y 2-3 (p=.0000). Los anos 1-2 (p=.0717) no mostraron significancia. C X" gl SUMA DE Melampodium divaricatum .208919 31.46454 22 P .08710 En los promedios de las semillas capturadas se observa en la tabla 37 y grâfica 3.15 que la fluctuaciôn fue similar en los tres anos, con una ligera variaciôn en el ano 2 a partir de la sexta combinaciôn, cuya proporciôn tendiô a subir. GRAFICA 3.15. PROMEDIOS DE SEMILLAS CAPTURADAS DE Melampodium divaricatum âgrso ■ RTGO 'sd'âg' 65% jS . "I ' ; " '7 '̂ ■ i4 1 2 3 4 >50 125 -A N 0 1 -ANO 2 ANO 3 5 6 7 COMBINACIÔN DE LAS VARIABLES TABLA 37. PROMEDIOS DE SEMILLAS CAPTURADAS DE M divancatum ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM 1 1 1 1 65.37 2 2 1 1 15.00 1 1 1 2 72.50 2 2 1 2 29.62 1 1 2 1 56.75 2 2 2 1 34.12 1 1 2 2 68.00 2 2 2 2 38.75 1 2 1 1 11.00 3 1 1 1 89.50 1 2 1 2 8.00 3 1 1 2 90.50 1 2 2 1 10.25 3 1 2 1 86.25 1 2 2 2 20.62 3 1 2 2 86.50 2 1 1 1 59.50 3 2 1 1 35.62 2 1 1 2 56.87 3 2 1 2 33.75 2 1 2 1 62.62 3 2 2 1 33.75 2 1 2 2 59.00 3 2 2 2 40.12 TRAT.=TRATAMIENTO; UBICA.=UBICACION EN ELOS SURCOS; PROM.=PROMEDIO Sorghum halepense: La distribuciôn de las semillas capturadas no es normal (d=<.01). Entre los factores estudiados hubo diferencia significativa en los aflos y en los ciclos. En la interacciôn de los factores no se mostrô signifîcancia (Tabla 38). TABLA 38. ANALISIS DE VARIANZA DE LAS SEMILLAS CAPTURADAS DE S. halepeme FACTORES gl F P ANO (1) 2 10.5560 .000095* CICLO (2) 1 12.2346 .000808* TRATAMIENTO (3) 1 .330810 .566978 UBICACIÔN (4) 1 .052930 .818695 INTERACCIÔN 1,2 2 2.11569 .127983 INTERACCIÔN 1,3 2 .812570 .447742 INTERACCIÔN 2,3 1 .020980 .885230 INTERACCIÔN 1,4 2 .424430 .655771 INTERACCIÔN 2,4 1 .156990 .693115 INTERACCIÔN 3,4 1 .718810 .399345 INTERACCIÔN i;^3 2 2.84758 .064534 INTERACCIÔN 1,2,4 2 1.74302 .182293 INTERACCIÔN 1,3,4 2 .078640 .924456 INTERACCIÔN 2,3,4 1 1.78964 .185180 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .527330 .592438 Se indica con * lap < 0.05 Al aplicar la prueba del DLS en el factor anos se obtuvo que el afio 2 fue signifîcativamente diferente a un a=0.05, cuyos valores en su relaciôn con los otros anos fixe 1-2 (p .̂OOOO), 2-3 (p=.0015) y del 1-3 (p=0.2580) por lo que entre estes dos anos no hubo signifîcancia. Al realizar la prueba de Ji-cuadrada se comprobô que no existe homogeneidad de varianzas, ya que p= 0,9869. C x ' gl p Sorghum halepeme .110117 9.265597 21 .986953 En los promedios de las semillas capturadas por tipo de variable se observa en la Tabla 39 y Grâfîca 3.16 que las tendencias en su proporciôn fixe variable en cada ano, lo que indica el comportamiento heterogéneo de esta especie en la fructifîcaciôn. TABLA 39. PROMEDIOS DE LAS SEMILLAS CAPTURADAS DE 5. halepeme ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM 1 1 1 1 67.00 2 2 1 1 54.25 1 1 1 2 51.25 2 2 1 2 47.37 1 1 2 1 56.50 2 2 2 1 34.37 1 1 2 2 53.62 2 2 2 2 55.75 1 2 1 1 54.62 3 1 1 1 29.75 1 2 1 2 42.75 3 1 1 2 50.75 1 2 2 1 74.87 3 1 2 1 41.25 1 2 2 2 76.25 3 1 2 2 56.12 2 1 1 1 13.00 3 2 1 1 79.75 2 1 1 2 17.37 3 2 1 2 57.25 2 1 2 1 29.75 3 2 2 1 53.62 2 1 2 2 13.00 3 2 2 2 53.75 TRAT.=TRATAMIENTO; UBICA. =UBICACION EN ELOS SURCOS; PROM.=PROMEDIO GRÂFICA 3.16. PROMEOlO DE SEMILLAS CAPTURADAS DE Sorghum halepense « 100.00 80.00 60.00 W 40.00 20.00 0.00 1 2 3 4 5 6 7 8 COMBINAClÔN DE LOS FACTORES ■AN01 -ANO 2 ANO 3 Leptochloa fllifornUs: La distribuciôn de sus semillas capturadas no es normal (d=<.01). Entre los factores estudiados hay diferencias significativas en los ciclos y ubicacion en los surcos. En su interacciôn hubo signifîcancia entre los anos y ciclos, anos y ubicaciôn en los surcos y, entre los anos, ciclos y ubicaciôn en los surcos (Tabla 40). TABLA 40. ANALISIS DE VARIANZA DE LAS SEMILLAS CAPTURADAS DE L, fîliformîs FACTORES gl F P ANC (1) 2 1.5636 .216406 CICLO (2) 1 126.675 .000000* TRATAMIENTO (3) 1 .09310 .761095 UBICACIÔN (4) 1 18.6313 .000050* INTERACCIÔN 1,2 2 8.7442 .000398* INTERACCIÔN 1,3 2 1.3451 .266973 INTERACCIÔN 2,3 1 1.4903 .226145 INTERACCIÔN 1,4 2 4.4567 .014970* INTERACCIÔN 2,4 1 .57740 .449804 INTERACCIÔN 3,4 1 2.8702 .094555 INTERACCIÔN 1,2,3 2 .01760 .982574 INTERACCIÔN 1,2,4 2 3.6533 .030821* INTERACCIÔN 1,3,4 2 1.7976 .173047 INTERACCIÔN 2,3,4 1 .21820 .641809 INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .63570 .532528 Se indica con * lap < 0.05 Al realizar la prueba de Ji-cuadrada se comprobô que existe homogeneidad de varianzas (p=0,998). c gl p Leptochloa fllifortnis .138964 5.838661 19 .998282 Anàlisis de las especies restantes (7): La distribuciôn de las semillas no es normal (d=<.01). Se mostrô diferencia significativa en los factores afios, ciclos y ubicaciôn en los surcos. En la interacciôn de las variables hubo signifîcancia entre los anos y ciclos, anos y ubicaciôn en los surcos y, entre los ciclos, tratamientos y ubicaciôn en los surcos (Tabla 41). TABLA 41. ANALISIS DE VARIANZA DE SEMILLAS CAPTURADAS DE LAS 7 ESPECIES DE MENOR ABUNDANCIA FACTORES gl F P ANO (1) 2 11.3836 .000051* CICLO (2) 1 10.60744 .001719* TRATAMIENTO (3) 1 3.02541 .086243 UBICACIÔN (4) 1 10.31393 .001975* INTERACCIÔN 1,2 2 16.45960 .000001* INTERACCIÔN 1,3 2 1.30884 .276483 INTERACCIÔN 2,3 1 2.46046 .092548 INTERACCIÔN 1,4 2 .53442 .467128 INTERACCIÔN 2,4 1 4.50515 .037233* INTERACCIÔN 3,4 1 .60282 .440048 INTERACCIÔN 1,2,3 2 2.05433 .135629 INTERACCIÔN 1,2,4 2 1.00155 .372367 INTERACCIÔN 1,3,4 2 .01207 .988001 INTERACCIÔN 2,3,4 1 4.10769 .046393* INTERACCIÔN 1,2,3,4 2 .89912 .411447 Se indica con * lap < 0.05 Se aplicô la prueba del DLS en el factor anos, obteniéndose que el afio 3 fue signifîcativamente diferente a un a=0.05, sus valores en su relaciôn con los otros aflos fue 1-3 (p=..0004), 2-3 (pF=.0011) y de 1-2 (p=.7574) por lo que entre estos dos afios no hubo signifîcancia. Al realizar la prueba de Ji-cuadrada se comprobô que existe homogeneidad de varianzas (p= 0.836). c x" gl p ESPECIES DE MENOR ABUNDANCIA .170868 15.56938 22 .836617 En los promedios de las semillas capturadas considerando los 4 factores estudiados se observa que las fluctuaciones en proporciôn son similares, excepto, en la segunda combinaciôn del segundo afio (Tabla 42; Grâfîca 3.17). TABLA 42. PROMEDIOS DE LAS SEMILLAS CAPTURADAS DE LAS 7 ESPECIES RESTANTES DE MENOR ABUNDANCIA ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. ANO CICLO TRAT. UBICA. PROM. 1 1 1 1 95.00 2 2 1 1 91.75 1 1 1 2 95.00 2 2 1 2 97.50 1 1 2 1 96.50 2 2 2 1 92.25 1 1 2 2 96.25 2 2 2 2 97.25 1 2 1 1 92.00 3 1 1 1 93.25 1 2 1 2 93.50 3 1 1 2 92.75 1 2 2 1 92.25 3 1 2 1 91.00 1 2 2 2 92.25 3 1 2 2 92.25 2 1 1 1 103.0 3 2 1 1 92.75 2 1 1 2 114.0 3 2 1 2 102.0 2 1 2 1 96.50 3 2 2 1 93.50 2 1 2 2 99.00 3 2 2 2 95.25 TRAT.=TRATAMIENTO; UBICA.=UBICACION EN ELOS SURCOS; PROM.=PROMEDIO GRAFICA 3.17.PROMEDIOS DE LAS SEMILLAS CAPTURADAS DE LAS ESPECIES DE MENOR ABUNDANCIA M 120 3 100 80 «ANO 1 -Af50 2 ANO 3 1 2 3 4 5 6 7 COMBINAClÔN DE LOS FACTORES 5.4. DISCUSIÔN Garcia y Fernandez- Quintanilla (1991) senalan que de todas las semillas que germinan solo unas pocas son capaces de producir plântulas. Este es un aspecto importante para estudiar mâs a fondo y poder predecir con mayor precision los môdulos de simulaciôn de la dinâmica de la comunidad arvense. Estos mismos autores mencionan que las plântulas de malas hierbas en un campo de cultivo se enfrentan a numerosos riesgos. Uno de ellos es el laboreo del terreno que puede destruir una elevada cantidad de estas plantas. En este estudio podemos afirmar que con las escardas (limpias) mecânicas se eliminaba un 99.5 % de los individuos. Escapaban solo aquéllos que se encontraban junto a las plantas cultivadas. De igual manera refïeren que la Iluvia de semillas producida suele ser mâs que sufîciente para compensar las pérdidas sufridas a lo largo del ciclo, aunque esto es cierto siempre y cuando las condiciones climâticas sean aceptables y favorezcan el desarrollo de los individuos, ya que en condiciones rigurosas sobre todo de humedad, su desarrollo es minimo y por lo tanto su floracion también es minima. Esto lo observamos sobre todo en los ciclos de riego, en donde algunas plantas de M divaricatum que alcam^an a producir hasta 800 flores en promedio, con 12 semillas por flor (9600 semillas por planta) producian una flor y por lo tanto ùnicamente 12 semillas. Ante dichas circunstancias, creo que no es posible que la Iluvia de semillas pueda compensar las pérdidas sufridas a lo largo del ciclo. El numéro poblacional de semillas de esta especie vuelve a estabilizarse cuando al siguiente ciclo (temporal) sus individuos produzcan otra vez en término medio la misma cantidad de semillas. Esta situaciôn fue similar con las especies P. reptans y L. filiformis. No hay reportes de estudios que nos permitan comparar los resultados de esta fase del trabajo (Iluvia de semillas), ùnicamente hay estimaciones de la producciôn de semillas de diversas especies reportadas por varios autores como Muzik (1970), Fryer y Makepeace (1977), Schweizer y Zimdahal (1984) y Ross y Lembi (1985), pero, diferentes a las que encontramos en el ârea de estudio. Sin embargo, es importante comentar que hubo mayor producciôn de semillas y por lo tanto una Iluvia de estas en los ciclos de temporal, debido, al mayor y mejor desarrollo de los individuos por el factor humedad, lo cual ya se ha comentado en otros apartados de este trabajo, por lo que hubo signifîcancia entre los ciclos de temporal y los ciclos de riego ( p=.0001) a un a=.05. Con respecto a la ubicaciôn en el surco a donde se capturaron las semillas, es decir en el fondo con respecto al lomo, no hubo signifîcancia en el total de las semillas de cada ciclo, ya que entre los de temporal fue de 3408 en el fondo y 3495 en el lomo (p=.138), y entre los de riego 1353 semillas en el fondo y 1263 en el lomo (p=.060), lo que quiere decir que las semillas de las plantas caen en forma uniforme en el suelo. Considerando la aplicaciôn del herbicida y la captura de semillaspor su posiciôn en el surco, se obtuvo que en el total de semillas de los lotes en donde no se aplicô el agroquimico no hubo signifîcancia en los dos ciclos, ya que en los de temporal fue de 2000 semillas en el fondo y 1994 en el lomo (p==.950). En cambio, en los lotes en donde se aplicô herbicida hubo signifîcancia en el total de semillas de ambos ciclos, en los de temporal se obtuvieron 1408 en el fondo y 1501 en el lomo (p=.014) y en los de riego 412 semillas en el fondo y 303 en el lomo (p=.0001). Esto nos indica que el herbicida tiene una influencia déterminante en la cantidad y producciôn de semillas por la inhibiciôn en el establecimiento y desarrollo de algunas especies, tanto en el tiempo como en el esoacio, de tal manera que no hubo una uniformidad en la fructifîcaciôn, ya que mientras que algunas especies no emergieron en la primera cohorte, otras escaparon a la acciôn de herbicida. En cambio en los lotes en donde no de aplicô el herbicida, no tuvieron la presiôn del mismo y por lo tanto el establecimiento y desarrollo de los individuos de las diversas especies fue uniforme hasta alcanzar su fhictifïcaciôn. Como ya se especifîcô en otra parte del trabajo, es importante realizar un estudio de la producciôn de semillas de las especies que se desarrollan en este area para estimar su tasa en el banco de semillas, asi como su dinâmica y dispersiôn. De este ultimo aspecto se puede senalar que las semillas de las especies Phyllanthus carolinensis y Setariopsis auriculata fueron transportadas de terrenos adyacentes por el viento, ya que en el ârea de estudio no emergieron y sin embargo se colectaron en las trampas. La afirmaciôn de que su medio de transporte fue el viento, es por el hecho de que ùnicamente se colectron en los ciclos de temporal, época en que como preludio de Iluvia se presentan ventarrones que producen polvaderas y por lo tanto hay diseminaciôn de semillas. Las especies citadas Almazân (1991) las reporta que se desarrollan entre los cultivos de mango {Mangifera indica), estropajo {Luffa cylindricà) y okra {Hibiscus esculentus), que también se siembran en el Valle de Iguala. Otro aspecto importante de seftalar es que se esperaba ver un cambio cualitativo de las especies, sin embargo no fue asi, porque quiza baya que prorrogar el tiempo del estudio, aunque hay que considerar lo estipulado por Haas & Streibig (1982) y Wentworth et al. (1984) en el sentido de que el ciclo de vida del cultivo favorece hâbitos ecolôgicos similares en su flora arvense asociada, ya que los cultivos anuales tienden a tener malezas anuales y los cultivos perennes, especies biannuales y perennes. En estudios floristicos - ecolôgicos realizados en esta regiôn (Almazân 1990, 1991) se encontrô lo senalado por estos autores. Segùn el tipo de cultivo es su arvense asociada, ya que cada uno tiene su propio manejo agronômico (surcado, distancia entre surcos, escardas, fertilizaciôn y demâs labores culturales), ademâs de las caracteristicas propias del cultivo (forma biolôgica, tamafio, cobertura, etc ). v a CONCLUSIONES • El banco de semillas del ârea de estudio estâ compuesto por 14 especies, de las cuales seis destacan por su abundancia: M divaricatum, P. reptans, A. dentata, S. halepense, A. alopecuroides y S. amplexicaulis. Uno de los supuestos que se manejaron al inicio del trabajo era que la mayor cantidad de semilla se encontraba en la capa superficial o arable del suelo. En el estudio se encontre que, en efecto, la mayor parte de las semillas del banco se distribuyen en el estrato superficial, con una diferencia de 16.6% respecto del fondo de los surcos, debido bâsicamente a la remociôn continua del suelo por los implementos agricolas (surcadora y barbechadora). Esta diferencia es significativa (p=.0001) al nivel de p=0.05. • Se comprobô que, tal y como lo estipula Roberts (1981), el componente activo de las poblaciones de malezas es solo una representaciôn parcial y pasajera del banco de semillas del suelo ya que las semillas que se identificaron corresponden solo al 37.8% del total de especies que se colectaron en el ârea de estudio. • La dinâmica del banco de semillas entre los ciclos climatolôgicos y de acuerdo a las fluctuaciones mostradas, nos refiere que en los ciclos de temporal se présenta un 3.6% mâs de semillas que en los ciclos de riego, lo cual es significative (p=.0001) al nivèl de p=0.05. Esto se puede atribuir a que por ser la época de Iluvias hay mejor homogeneizaciôn de la humedad del suelo, mayor germinaciôn y, por lo tanto, mayor fructifîcaciôn y producciôn de semillas. En cambio en riego, la humedad no es uniforme e, incluse cuando los surcos son altos y los riegos no se aplican correctamente, no se alcanza a humedecer el suelo de la parte alta de los surcos, por lo que hay mener germinaciôn y desarrollo de individuos. Se observô que el efecto del herbicida sobre las poblaciones, es mener cuando hay humedad homogénea y constante que desintegra y disminuye en forma mâs râpida el poder activo del herbicida. De ahi que en los ciclos de riego baya durado por mâs tiempo el efecto del herbicida y, por lo tanto, se haya observado mener numéro de individuos en la mayoria de las especies, con excepciôn de P.reptans. La mayor cantidad de semillas de esta especie se atribuye en parte al arrastre por el agua de riego, ya que durante las observaciones en los muestreos se detectaron cùmulos o grupos de individuos. De esta manera se explica también que en los ciclos de riego se hayan encontrado mâs semillas de algunas especies en el fondo de los surcos, sobre todo, de aquéllas cuyas semillas son de tamano pequefto como P. reptans, A. alopecuroides y L. filiformis. En algunos ciclos agricolas, otras especies como S. halepense tuvieron mayor cantidad de semillas en el fondo. En este caso, hay que tener en cuenta que también se reproduce por rizomas, que se localizan a mâs de 15 cm de profimdidad, segun las observaciones realizadas. Si bien es cierto que algunas especies son mâs susceptibles a la acciôn del herbicida, algunas otras se desarrollan y reproducen mâs por la influencia de la estacionalidad, taies son los casos de S. amplexicaulis y S. halepense, cuya producciôn es mâs elevada en los ciclos de temporal (primavera-verano), lo que ocasiona que haya mayor cantidad de semillas en el banco en el ciclo siguiente, que es el de riego (otofio-inviemo). Lo anterior se comprobô en los lotes en donde se aplicô el herbicida, donde dichas especies tuvieron 49.4 y 15.8% mâs de semillas en los ciclos de riego, mientras que, A. alopecuroides y A. dentata 33.8 y 12.0% en los de temporal. Estos valores difïeren entre si al nivel de p=0.05. De las 35 especies colectadas en los diferentes ciclos agricolas, ùnicamente 28.6% de ellas se localizaron en los seis ciclos que se establecieron durante el experimento, 31.4% en un ciclo y 14.3% en dos de los seis ciclos, lo que quiere decir que 45.7%, casi la mitad de las especies, que se establecieron en el ârea, se desarrollaron en forma rara y esporâdica, 20% en forma semi-constante y 34.3% en forma constante o permanente. Por ciclos climatolôgicos, fue en los de temporal donde emergieron mâs especies (55.7%) en comparaciôn a los de riego (43.3%). La apariciôn de las especies en cada ciclo agricola no siguiô un patrôn determinado. Se esperaba que por la acciôn del herbicida la flora arvense fuera cambiando paulatinamente tanto en composiciôn, como en nùmero de individuos. Esta suposiciôn se cumpliô en parte, ya que a partir del tercer ciclo (segundo afio) empezaron a aparecer especies que no se registraron en los dos primeros, tales como Lleptotoma A. neomexicana y S. durantifolia en el segundo ciclo de temporal ( tercer ciclo agricola ), S. procumbens, P. portulacastrum y S. angulata en el segundo ciclo de riego (cuarto ciclo agricola ), C. dijfussa, A. cristata y K. maxima en el tercer ciclo de temporal (quinto ciclo agricola ) y P. hysterophorus y E. thymifolia en el tercer ciclo de riego (sexto ciclo agricola). Hubo algunas especies que ùnicamente emergieron en los ciclos de temporal, como S. uniserial is , C. rotundus, E. hyssop ifolia y P. fragrans, pero se considéra que esto obedece bâsicamente al periodo estacional y no al cambio selectivo por la acciôn del herbicida. La estacionalidad también influyô en la abundancia de ciertas especies, ya que, mientras en los ciclos de temporal las especies M divaricatum y L. filiformis fueron las mâs abondantes, en los ciclos de riego fue bâsicamente P. reptans, seguida por M. divaricatum y S. halepense. Llama la atenciôn que estas dos ùltimas especies duplicaron su nùmero de individuos en el tercer ciclo de temporal, sobre todo M. divaricatum en los lotes con herbicida, lo que indica que posiblemente fue adquiriendo resistencia al herbicida. En cambio P. reptans mostrô susceptibilidad, ya que en los lotes sin herbicida obtuvo 76.8% de individuos y en los lotes con herbicida, apenas 23.2%, también en el total de los ciclos de temporal. El porcentaje mayor de mortalidad en ambos ciclos lo tuvieron las gramineas (Poaceae), en temporal S. halepense y L. filiformis y, en riego, L. filiformis y P. reptans, lo cual indica que son mâs sensibles sobre todo al estrés hidrico. A pesar de sus elevados porcentajes de mortalidad, son especies que estuvieron entre las mâs abundantes, sobre todo, P.reptans y S.halepense, lo que indica su gran tolerancia ecolôgica, con caracteristicas consideradas por Baker (1974) bajo el rubro de "una arvense ideal", como son la estrategia de reproducciôn sexual y asexual en el caso de S. halepense, y reproducciôn y proliferaciôn profusa de semilla, en el caso de L. filiformis y P. reptans. La cantidad menor de individuos en el fondo de los surcos de la mayoria de las especies se da porque, segùn las observaciones realizadas durante el experimento, se considéra que hay mâs competencia directa entre el cultivo y las arvenses a través de sus raices en el caso de arvenses de porte medio-alto y, por efectos de sombra del cultivo en arvenses de porte medio-bajo, con excepciôn de aquellas que requieren de humedad constante para su desarrollo como es el caso de Cyperus rotundus, P. oleracea, E. hirta, C dijfussa, A. neomexicana y L. filiformis, El nùmero de semillas capturadas durante los ciclos de temporal fue mayor en los lotes en donde no se aplicô el herbicida, ya que en éstos se obtuvo 57.9%, comparado con 42.1% que se obtuvo en los ciclos en donde se aplicô el Gesaprim (valores que difïeren entre si al nivel de p=0.05). Aunque por ciclos, el de mayor abundancia fue el tercero de los lotes con herbicida. Estos resultados nos hacen suponer que en general en los lotes testigo (en donde no se aplicô el herbicida) hubo un nùmero mayor de individuos que alcanzaron su fructifîcaciôn, con excepciôn del citado tercer ciclo, lo cual quiere decir también que fenolôgicamente la segunda cohorte de plântulas no alcanza del todo su desarrollo en la fructifîcaciôn, que se traduce al final, en la disminuciôn de semillas. Esto se observô en la producciôn de cada especie, ya que la mayoria presentô mâs semillas en los lotes sin la aplicaciôn del herbicida, con excepciôn de M divaricatum y S. halepense. Es importante resaltar el comportamiento de P. reptans, ya que en los lotes sin herbicida se capturô 85.5% de sus semillas y en los con herbicida ùnicamente 14.5%, lo cual quiere decir que es déterminante la influencia que ejerce el agroquimico en la reproducciôn de esta especie, que se comprobô en el anàlisis estadistico al nivel de p=0.05. En los ciclos de riego la diferencia también fue considerable en los lotes testigo, ya que se obtuvo 72.9% y, en los con herbicida solamente 27.1%, lo cual estadisticamente fue signffîcativo al nivel de p=0.05. Los resultados obtenidos en estos ciclos agricolas y en los de temporal nos reafîrman la suposiciôn de que, en los lotes sin herbicida habria mayor numéro de individuos y, por lo tanto, mayor producciôn de semillas, ademâs del hecho de que el herbicida retardô la emergencia de plântulas y las cohortes segunda y tercera no alcanzaron a fructifîcar el 100%. En la producciôn de semillas se confirmô también la influencia del herbicida sobre P. reptans, ya que en estos ciclos se volviô a obtener mayor cantidad de semillas en los lotes sin herbicida con 83,6%, comparado con 16.4% que se colectô en los lotes con herbicida (valores que difieren al nivel de pK).05). En cambio con M. divaricatum se puede deducir la influencia de la estacionalidad, ya que en los ciclos de temporal se obtuvo mayor cantidad de semillas tanto en los lotes con o sin herbicida con 91.1%, comparado con 8.9% que se obtuvo en los ciclos de riego, diferencias sgnificativas al nivel de p=0.05. Referente a la ubicaciôn en los surcos, en el total de los ciclos de temporal casi no hubo diferencias entre las semillas colectadas en el fondo con respecto al lomo, puesto que solo hubo 1% mâs en los del lomo. Esto se explica por lo que se mencionaba acerca de la humedad. En cambio en los de riego, se colectô 4.2% mâs en el fondo de los surcos, lo cual se puede explicar también porque hubo mayor cantidad de individuos en esa ubicaciôn, ya que es la mâs irrigable. Para comprender mejor la dinâmica de esta comunidad de arvenses, es importante realizar otros estudios adicionales como la viabilidad de las semillas de especies que en este ârea se desarrollan, asi como su consistencia, durabilidad o persistencia en el suelo, con el objeto de determinar o estimar la pérdida de semillas en el tiempo y espacio. De la misma manera, es necesario estudiar la producciôn de semillas por especie para estimar su incorporaciôn al banco de semillas. Con estos nuevos elementos se podria construir un modelo de la dinâmica poblacional del banco de semillas de este ârea. Por la experiencia obtenida en este trabajo considero que lo mâs apropiado para analizar la composiciôn del banco de semillas es utilizar un método combinado (procedimiento fisico y quimico) para asegurar la captura de las semillas y su consecuente identificaciôn. Vra. BIBLIOGRAFIA Abul - Fatih, H. A. & Bazzaz, F. A. 1979. The biology of Ambrosia trifida L. II. 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Inflorecencias en pamculas ascendentes de 2 a 6 cm de largo, y de 3 a 12 espiguillas extendidas, el raquis usualmente piloso con largos y delgados tricomas; esplculas de 2mm de largo, glabras, puntiagudas y marcadamente 5 nervadas, con pedicelos pubescentes o pilosos cerca de 1 mm de largo, la primera gluma corta, redondeada o truncada. Origen geogrâfico: Swallen y McClure (1955), asi como Standley y Steyermark (1958), senalan que esta especie se considéra nativa de America. Sin embargo, estos ùltimos mencionan que también pudo haber sido introducida de las âreas tropicales del Viejo Mundo, donde es muy comùn Distribuciôn mundial: Standley y Steyermark (1958) la reportan en los paises de Guatemala y Nicaragua, asi como en el Este de Mexico, desde Floridas a Texas, en las Antillas, al NE de America del Sur y en las zonas tropicales del Hemisferio Este. Varios autores la citan en Mexico, entre ellos Vargas y Munro (1989) y Almazan (1991). Importancia: La inherente en la competencia con las especies cultivadas, ademâs del costo que implican las labores de control. % Melampodium divaricatum (Rich.) DC. “Rosa amarilla’ COMPOSITAE (ASTERACEAE) Descripciôn: Planta herbâcea, erecta, ramifîcada; ramas débilmente pilosas, haciéndose glabras con el tiempo. Hojas opuestas, pecioladas, oblongas o romboides-ovadas, agudas en el âpice y en la base, de 4 a 8 cm de largo y de 2 a 6 cm de ancho, espaciadamente pilosas por ambas caras, irregularmente dentadas, membranosas, 3 nervadas un poco arriba de la base; peciolos de 0.5 a 2 cm de largo, angostamente marginados por la continuaciôn de la lamina foliar. Inflorecencias en cabezuelas solitarias en los puntos de bifurcaciôn de las ramas terminales; de 6 a 7 mm de largo, con pendùnculos de 2 a 6 cm de largo, conteniendo numerosas flores. Involucro acampanado, de unos 5 mm de largo; brâcteas extemas foliaceas, unidas hacia abajo, las internas soldadas al aquenio. Receptâculo paleâceo; pâleas numerosas subteniendo las flores del disco, cabezuelas heterôgamas, radiadas; flores del radio de 5 a 10 femeninas, corolas liguladas, tubo no claramente diferenciado, lamina ancha de 4 a 5 mm, flores del disco numerosas, masculinas, corolas tubulosas, de 3 a 4 mm de largo. Aquenios de las flores femeninas tetragonales, de 3 a 4 mm de largo, rugosos, glabres. Pape ausente. Distribuciôn mundial: Standley y Steyermark (1958) la reportan en los paises de México, Guatemala, de Honduras a El Salvador, Panama, Las Antillas y en las zonas tropicales de América del Sur. Liogier (1962), especifica que esta especie se encuentra en la Habana, Cuba, Puerto Rico y en la parte Norte de América del Sur, ademâs de México. Lo mismo sefiala Almazân (1991). Aristeguieta (1964) menciona que es una especie ampliamente distribuida, desde Centro América hasta la parte tropical de América del Sur. Importancia: Ademâs de la seflalada para la especie P. reptans, en la comunidad de Cuilutla, Guerrero, México, las mujeres la usan para fregar la ropa en su lavado, en lugar de “escobeta” (Almazân y Herrera, 1989). Sorghum halepense (L.) Pers. “Zacate Johnson o Amargo” GRAMINEAE (POACEAE) Descripciôn: Planta herbâcea, perenne, con fuertes tallos subterrâneos rizomatosos, escamosos y aéreos, erectos, de 0.90 a 1.5 m, e incluso hasta 2 m de alto. Hojas con limbos hasta de 50 cm de largo y 1 6 2 cm de ancho, con la nervadura media prominente. Representan en su base una ligula membranosa, ciliada, cerca de 2 mm de largo. Inflorescencia en panicula abierta y terminal de 30 a 50 cm de largo. Las espiculas fertiles (femeninas) son sésiles y mâs grandes que las masculinas, de 4 a 5 mm de longitud, ovadas con pubescencia y una arista retorcida en su parte apical; las espiculas masculinas son pediceladas y mâs delgadas, carentes de arista; fruto cariôpside de 3 mm de longitud, de color café rojizo. Origen geogrâfico: Villarreal (1983) la cita como una graminea originaria de Europa; Holm et al. (1977) y Standley y Steyermark (1958), como nativa de la zona del Mediterrâneo. Distribuciôn mundial: Polunin (1974) la reporta en arenas y cultivos de Europa Mediterranea y Sudoriental, Portugal y paises de la antigua Union Soviética, introducida en Austria, Eslovaquia y Repùblica Checa. Standley y Steyermark (1958), la reportan en Guatemala, en el SE de los Estados Unidos, México y desde las Antillas a Chile y Argentina; otros autores también la reportan en México, entre ellos Aguilar y Fuentes (1989) y Almazân (1991). Importancia: Ademâs de su papel como maleza, Alanis (1974) menciona que en el estado de Nuevo Leôn, donde se practica el cultivo de citricos en terrazas (terrenos con pendientes considerables) al zacate Johnson lo usan como barrera de protecciôn, asi como para alimentaciôn del ganado. Adame (1978) sefiala que ocupa el sexto lugar entre las diez principales malas hierbas que existen en el mundo y Holm (1969), citado por Orrantia et al. (1984), como una de las peores malezas en el mundo. A nivel nacional (México) la SARH (1980) la menciona como una de las malezas mâs frecuentes en los cultivos de maiz {Zea mays), frijol {Phaseolus vulgaris) y arroz {Oriza sativa). Lagunes (1982), anota que es hospedera de la mosquita del sorgo, del barrenador del tallo del arroz, maiz y sorgo {Sorghum vulgare)\ del mosaico de la cafia de azùcar {Saccharum officinarum) y de la cenicilla vellosa del maiz. Zaragoza (1978), citado por Azcârraga (1983), indica que es una especie que ocasiona la depreciaciôn de los terrenos y Villarreal (1983) que es una planta que puede ser empleada como forraje, cultivândose para tal fin en regiones ganaderas, aunque con algunas restricciones, ya que se puede convertir en tôxica, en condiciones adversas. Leptochloa fîlifornüs (Lam.) Beauv. “Pasto o Zacate” GRAMINEAE (POACEAE) Descripciôn: Hierba anual. Tallo delgado, ramifîcado, erecto o algunas veces geniculado debajo de los nudos, da 10 cm a mas de 1 m de altura; vainas con pubescencia papiloso-pilosas, raramente glabras; ligula membranosa de 1 a 2 mm de largo. Hoja de 5 a 30 cm y de 3 a 10 mm de ancho, suaves, flexibles, glabras o papilosas-pilosas. Espigas pocas a numerosas, racimosas, extendidas o replegadas, de 2 a 15 cm de largo (usualmente menos de 10 cm); espiculas de 2 a 3 flores de 1.5 a 2 mm de largo, la florecilla superior escasamente sobrepasa las glumas; glumas acuminadas; lemas de 1 a 1.5 mm de largo, obtusas, menudamente bilobadas, aristadas, pubescentes en las nervaduras y algunas veces entre las nervaduras. Distribuciôn mundial; Standley y Steyermark (1958) la reportan desde el SE de los Estados Unidos de Norteamérica, hasta Argentina. En México la reportan varios autores, entre ellos Madrid (1989) y Almazan (1991). Importancia: Altieri (1977) sefiala que disminuye la colonizaciôn y efïciencia reproductiva del insecto Empoasca kraemeri que ataca al cultivo del frijol ademâs de su papel como maleza. m , . W Aldama dentata Llave & lex. “Duraznillo’ COMPOSITAE (ASTERACEAE) Descripciôn; Planta herbâcea, anual, erecta, delgada, ramifîcada, cerca de 0.5 a 1.5 m de altura. El tallo es mâs o menos estrigoso-hispiduloso glabro, tenido de rojo o purpura. Hojas corto-pecioladas, las mâs superiores alternas las de en medio e inferiores son opuestas, el limbo linear-lanceolado u ovadolanceolado, cerca de 3 a 12 cm de largo, comùnmente acuminado alguna vez obtuso, cuneado o casi redondeado en la base, hlspido o subestrigoso en el haz, algunas veces escabroso, estrigoso, hispiduloso a hirsuto en el envés, los bordes enteros o algunas veces denticulados. Inflorescencias en cabezuelas numerosas, largas y pedunculadas, dispuestas en laxas paniculas, los pendùnculos de 5 a 12 cm de largo; brâcteas del involucro biseriadas, de 5 a 9 mm de largo, la extema es ovada a eliptica-lanceolada, estrigosa o hispidulosa, ciliada, aguda a obtusa, la interna es usualmente larga y ancha; las ligulas son de un amarillo claro linear-oblongas a anchamente elipticas, cerca de 8 a 13 mm de largo; corolas amarillas de 3 a 4 mm de largo,esparcidamente puberulentas o glabras y corolas pâlidas de 5 a 8 mm de largo. tubulares, mâs o menos comprimidas y arrugadas en la base. Frutos, aquenios de 2 a 3 mm de largo, glabros, mâs o menos estrechamente ovoides de color negro. Distribucién mundial: Standley y Steyermark (1958) la reportan en México, Guatemala, Honduras y el NE de Venezuela. En México mâs recientmente la reportan Rodriguez (1982) y Almazân 1991. Importancia: La inherente como maleza, descrita en la especie P. reptans.