UNIVERSIDAD DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS TESIS DOCTORAL MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Mariano García Martínez Madrid, 2015 © Mariano García Martínez, 1955 Influencia de la consanguinidad en la reducción del intercambio factorial y en la no disyunción primaria en los Cromosomas X de Drosophila melanogaster y IVERS 1 1 531 PAD C ) 9457 WPLUTENSE 6X S r ^ r e ■ ■ ' j INFLUEROIA DE LA GON^SANGUlEflDAD EN LA REDüCGION DEL INTERCAMBIO EAOTORIAL Y EN LA NO DISYUNGION PRIîvIARIA EN LOS GR0M080MAS X , DE DROSOPHILA MELANOGASTER, POR ^ MARIANO GARCIA MARTIIDSZ Le s i s p a r a a s p i r a r a l Grado de D o c to r e n C i e n c i a s S e o c io n de N a t u r a l e s , p o r l a U n i v e r s i d a d C e n t r a l . M a d r id . = M arzo d e 1 .9 5 5 . = INÏRODÜCCION A p r o p u e s t a d e l P a t r o n a t o de l a M is io n P i o l o g i c a de G a l i c i a f u i n on b ra d o B o c a r io d e l O o n se jo S u p e r i o r de I n v e e i i ^ a c i o n e s C i o n t i f i c a s a d s o r i to a l L a b o r a t o r i o de C i t o g e n e t i c a . E l J o f e do d i c h a S o c c io n D r. D. J . 1*1 l i a n e 0 G o n z a le z c o n d u c ia i n v c s t i ^ a c i o n e s a c o r c a de l a s r e l a c i o n o s de l a q.viiaai.i^iiinidad con l a s a n o r n a l i d a d e s n o i o t i c a s y , i r a s su s t r a b a j o s ccn 1:1:1 0 a s c o n s a n g u in e a s de n a i s e m i t i a u n a l i i p o t e s i s p a r a c x p l i c a r e n t e r . n o s g é n é r a l e s l a s c a u s a s de d i c h a s a n o n a l i a s . E s t a c i r c u n s t ..ncra ne a.: no a c o n t i n u a r e s t e e s t u d i o p a r a e l c u a l o l î r . D ianeo no o i r e c i o y p u s . a n i - .d i s p o s ic io i i , a d o n â s d e l t e n u de S r a b a jo , t o do s s u s c o n o c i n i o n t o s v a l io s o G s o b r e o s o s p r o b l e m s y s u i n a g o t a l l o o n t u s i a s n o . S o n a la d a a s i l a l i n o a a s e g u i r , d o c i d i que n i s i n v o s t i g a c i o n c s r e c a y c r a n so b re o l o s tu iip . do l e s o f e c t o s de l a c o n s a n g u in id a d on e l I n t c r c a a b i o f a c t o r i a l do D^'ppo- p h i .la . i e l a n o g a s t o r con o l p r o p o s i t o de c o n p ro b a r l a g e n e r a l i d a d d e l fo iïo no :'10 a l u d i d o . i; 'a ia lo la , iao n tc p e n se que t a l e s t u d i o p o d r i a s o r o b j o to do una b é a i s p a r a a s p i r a r a l Grado d o ^D octo r on G r e n e la s N a t u r a l o s y a c u d i a l D r, Don E a l a s t i o A lv a ra d o Ç a t e d r a t i c o de l a P a c u l bad de C i e n c i a s M ab u rc lv s de l a ■J. 11 v o r s i d a d C e n t r a l c o n s u l t a n d o lo n i s p r o y o c to s a l o b j o t o d e , que s i l e s o n c o n t r a b a f a v o r a b l e s , s u p l i c a r l e l a d i r e c c i o n de l a T e s is > o b to i i ie n d o asi! s u p a d r i n a s g o y con o l su s v a l i o s a s c i n e s t i m a b l e s s u g e r e n c r a s y c £ t r : ' lu lo s d u r a n t e to d o c l l a r g o d e s a r r o l l o de e s t e s t r a b a j o s , l e s c u a l o s ^ a p ra d o s c o p r o f m id a n o n tc . A l v e r a h o r a r o a l i z a d o e s t e p r o y e c to v i e n o n a n i n c n tc l a s a v u b as bo ûofo o r don que ne h a n b r i r id a d o t a n t o o l D i r e c t o r d e l C e n tro Don Cruz Ga l l a s t e g u i cono o l p e r s o n a l t o o n i o o , A to d o s o l i o s y en o s n e c i a l a l D r , ^̂p e r s o n a l t o o n i o o , A to d o s o l i o s y a l l a b ' s t i l l a b l e a y u d a , d eseo Daeoo G onzalez , y a l l a b o r a n t c Dr>n J o s e L u is Ü bcda, v^ue i.ie h an p r e s to c l a n i f o s t a r n i n a s s i n c e r e a g r a d e c i n i e n t o . V a r i e s i n v o s t i g a d e r c s h a n d o s e r i t o a n o rn ia l id a d c s E io io t ic a s on l i n o as c o n a a n g u in o a s , B e a d le v19 3 2 -3 3 ) on in a iz , c i t a o l o f c o t e do a s i n a p s i s , -p roduo ide p e r u n gone r o c o s i v o , Sogun Lamm ( 1 9 3 6 ) , l a f r c c u e n c i a do q u ia sm a s on i f n o a s c o n s a n g u in e a t do c o n to n e , go no r a i m e n t o e s mas b a j a , quo on l a s p e b a c io n e s do l a misma o s p o c i e . I g u a lm o n tc , on d i c h a s l i n e a s , o c u r r e n f r o c u c n to n ie n tc muy v a r i a dos d i s t u r b i o s m o i o t i c e s . Burnham (194-1), e n c o n t r e u n gone c a u s a n te d e l a b o r t o d e l p o l e n on u n a l i n o a c o n s a n g u in e a do m a iz , o l c u a l on h o m o c ig o s is o s I c t a l s o b r c uL p o l c n quo l e l l o v a . M im tz in g y P ra a k k o n ( 1 9 4 1 ) , a p u n ta n l a i d e a do c s t u d i a r l a s a b c r r a c i ones c rom osom icas on l i n c a s p u r a s do o c n to n o . P r a k k c n y M ü n tz in g (1 942 ) o b s c r v a r o n on l i n c a s do c o n to n e , co n 1 5 , g c n o r a c i o n e s do c o n s a n g u i n i d a d , l o s T c rem osom as, y o s t u d i a d a s s i m u l t a noam onto l a i i i t c n s i d a d do o x p r c s i o n d e l T fcnom cne on l a s l i n c a s y on s u s c o r r o s p o n d i c n t c s l i i b r i d o s , r o s u l t o i n t e r m e d i a do l a m a n i f o s t a d a on l a s l i n c a s p a t c r n a s * J o h n s o n ( 1 9 4 4 ) , o s t u d i a n d o f a m i l i e s c o n s a n g u in o a s c h i b r l p g e u r o s , d e s c r i b e muy v a r i a d a s an om ali a s c i t o l o g i c a s so lam onti • id os do A lo 10 on l a s l i n c a s . B la n c o , J . L * , y R o d r ig u e z (T 9 4 6 ) , c i t a n l a c o n s a n g u i n i d a d , como pro. b a b lo c a u s a o r i g i n a r i a de v a r i a c i o n o s c ro m o so m ica s . B ln c o , J . L . ( l 9 4 o ) , on su t o s i s p a r a c l D o c to ra d o do C i e n c i a s N a tu r r . l o s , p ro s e n t a d a on 1947 , on l a U n i v e r s i d a d C e n t r a l , "A norm al! dado s me i; t i c a s o n ^ r c l a c i o n con l a c o n s a n g u in id a d " on Zca M ays,L . s o h a l a en l i n c a s c o n s a n g u in o a s do m aiz do l a M is io n B i o l o g i c a do G a l i c i a ( P o n t o v c d r a ) , l a f r c c u e n c i a do a n o rm a l id a d c s n o i o t i c a s , t a n t o c s t r u c t u r a l e s , como f i s i o l o g i c a s . C o n s id é r a a l a h o m o c ig o s i s como c a u s a n te do t a l e s a n o m a l i e s . Uno do lo s ^ p r im c r o o f c c t o 5 - o l mas f u n d a m e n ta l p a r a n u o s t r o t r a b a j o do i n v e s t i . , a o i6n - os l a r o d u c c i o n do l a f r c c u e n c i a do l o s q u ia s m a s , ha; - t a o l c a s e l i m i t o do l a a s i n a p s i s . P o r c o n s i g u i o n t c , e s t i m a l a r o d u c c i o n d e l i n t e r c a m b io f a c t o r i a l , co mo u n o f o c t g do l a c o n s a n , 'u in i d a d , quo o s o l tom a do n u o s t r a T o s i s , a p l i c a d a a D r o s o p h i l a M e l a n e g a s t e r . Hacc un o s t u d i o do l a h o t c r o s i s , y a p u n t a l a s a l t c r a c i o n o s o s t r u c t u r a l c s n o i o t i c a s come uno do l o s f a c t u r e s on l a f i l o g o n i a do l a s c s p o c i o s . M ü n tz in g A y A k d ik . S . ( 1 9 4 8 ) , oem parande g c n o r a c io n o s c o n s a n g u in o a s do G e e a lo c e r o a l c con d t e s do p l a n t a s do p o b l a c io n o s l i b r e s , o b s c r v a r o n on l a s p r i m e r a s , d i v c r s a s a n o m a l ie s m o i o t i c a s a t r i b u i d a s a l a c o n s a n g u l n i d a d . Como i g u a l o s r o s p u o s tc i s a l a h o m o c ig o s i s o c u r r i o r o n on A lo p c c u r u s ̂ ( J o h n s o n ) y on Zea Mays (B la n c o 1 9 4 g ) , y a c i t a d a s a n t c r i o r m o n t c , e s t e u l t im e a d o la n ta n d o s o a l a r c c o m o n d a c io n quo l o s v u t o r o s M ü n tz in g A y A k d ik . S . Liacon on su p u b l i c a c i o n do l a n o c e s i d a d do c o n t i n u e r o s t u d i o do l o s o f e c t o s do l a c o n s a n g u in id a d on l a s c s p o c i o s a lo g a m a s on g e n e r a l , p l a n to o e s t e t r a b a j o on l a M is io n B i o l o g i c a do G a l i c i a , on E n ero do 1 9 4 7 ,^ c a b io n d o e l h o n o r do s u r c a l i z a c i o n a l quo s u s c r i b o e s t a T o s i s . B la n c o , J , L, ( 1 9 4 8 ) , on s u c o n u n ic a c io n a l C ongroso I n t e r n a c i o n a l ■ o ( r o n c t i c a do E s to c o lm o ( 1 9 4 8 ) , s o h a l a o l hocho do quo s i e n d o o l I n t e r c mibio f a c t o r i a l f u n c i o n do la ^ h o m o lo g ia o s t r u c t u r a l e n t r e l o s cromoso^^ m as , cuand e on l a s c s p e c i e s a lo g a m a s o s t a h o m o lo g ia so t r a n s f o r m a on Tdoi t i d a d , p o r e f e c t e do l a c o n s a n g u i n i d a d , do l a h o m o c ig o s i s ; paradogicam on* t o 30 r e d u c e e l I n t e r c a m b i o h a s t a d a r l u g a r a l a lu m in a p s is . q f So h a s o h a l a d o que v a r i e s a y e n t e s e n t r e l e s que ne o s t d i n c l u i d a " l a c o n s a n g u i n i d a d " p ued o n p r e d u c i r u n a v a r i a c i o n on l o s v a l o r e s d e l " I n t e r c a r ib ie "» En l e s c r e n o s o n a s do D r o s o p h i l a ^ a e l a n e g a s t e r , d i c h a v a r i a c i o n ’l' - e n g e n e r a l , e s a n p l i a e n l a s r é g i one s p r o x i n a s a l c e n t r o n e r o , p o q u e h a f .0 j iu l a e n o t r a s p a r t e s * R esum ines a c e n t i n u a c i o n l a s i n f o r n a c i o n e s s o b r e e s t e a s u n t o , e n r e l a c i o n c o n n u e s t r a s i n v e s t i g a c i e n e s . A) E a c t o r e s a n b i e n t a l e s s a ) La i n f l u e n o i a de l a t c n p c r a t u r a , e n D r o s o p h i l a e s n u y t p r i a t Hay un v a l o r n i n i n e de I n t e r c a m b i o , a l o s 25 - ( t e m p e ra t u r a o p t i j ' ma p a r a o l c u l t i v o de e s t a n o s c a , y dos v a l o r e s n a x in o s a l o s 13 - y 31" - , t e m p o r a t u r a s b a s t a n t c e x t r e n a s p a r a su v i d a . E s t e s ^ i n c r c n e n t o s se o b s o r v a n s o l a n e n t e , e n l a s r e g i o n e s a d y a c e n to s a l c o n tro m o ro y so n d é b i l e s o n u l a s on o t r a s r e g i o n e s , do a c u c rd o con l a a c tu a c ÿ o n g e n e r a l do l o s f a c t o r o s q u o 'a f o c t a n a l I n t e r c a m b io f a c t o r i a l , h a s t a a h o r a s o h a la d o s * ï ’iou .^h (1 9 1 7 , 1921) S t e r n (1 9 2 6 ) y G r a u ja r d ( 1 9 3 2 ) . S i se t i a s l a d a un f r a g m e n te de un cromo s orna situad(D e n u n a z o n a no a f o c t a d a p o r l a t e m p e r a t u r a y so l l e v a c o r c a d e l c e n t r o m e r e p o r n o d io do u n a i n v e r s i o n , e n f o n c e s , n u o s t r a o se f r a g m e n to l o s o f e c t o s c a r a c t o r i s t i c o s do l a t e m p c r o t u r a e n s u n u e v a p o s i c i o n , G ra u b a rd , M, (193 2 ) b ) La ed ad do l a h g n b r a ta m b io n i n f l u y o en l o s v a l o r e s d e l I n t e r c a m b i o f a c t o r i a l , e n D r o s o p h i l a mo1a n o g a a t or , B r i d g e s ( 1 9 2 7 ) , e n c o n t r o un p r im e r minime en e l I I I cromosorna, en e l p c r i o d o 9-11 o 13 d i a s de h u e v o s do p u e s t a , on l a c u a r t a r é g i o n , l £ c e l i z a d a c o r c a d e l c e n t ro m e r e y u n segundo minim e a l o s 24 d i a s de la"^ e d a d de l a s h e n b r a s . En cam bio o l m isno B r i d g e s , no o n c u e n t r a v a r i a c i o n a p r e c i a b l e do d i cho v a l o r , on e l c rom ôsona %. S i h em bargo S t e r n ( 1 9 2 6 ) , h a l l a u n a d i s m in u c io n s i g n i f i c a t i v a , p a r a d ic h o v a l o r e n l a r e g i o n B -bb d e l cromosoma X on l a s h e n b r a s do 7 -1 3 d i a s do e d a d . c ) Los r a y e s X, a u n e n ta n l o s v a l o r e s d e l I n t e r c a m b io on l e s crom osom as I I y I I I , Mawor, H, W y H. K, S v en so n (19 24 ) y (1 9 2 4 ) Man J . W, ( 1 9 2 9 ) , M u l l e r . H* J , ( 1 9 2 5 ) . En c l cromosoma X, p ro d u c e n u n a d i s m in u c io n d e l v a l o r d e l I n t e r c o m b i o e n t r e c o s i n a y " m i n i a t u r e " , J . W* ( 1 9 2 3 ) , B lo u g h H. (1924)*” d ) Los r a y o s u l t r a v i o l c t a s , s e g u n E l o f f , aum on tan d o b ilm e n •os do I n to r c a m b io on " r e p u l s i o n " y d i s n i n u y c n l ig c ra m o n te * ” ------------------- - , , non t o l o s v a l o r o s on " c o u p l in g " * o ) Las s u s t a n c i a s r a d i a c t i v a s t a n b i o n a f o c t a n a l a f r o c u o n o i a d e l fcno m cno , ^ Toclos e s t o s a g c n t e s c i t a d o s , r c p o t i m o s , t i o n d c n a p r o v o c a r u n c f c £ t o mas i n t e n s e on l a r e g i o n d e l c e n t r o m e r e . S t o r n . ( 1 9 3 3 ) . *** f ) A lg uno s a g e n t o s q u i : i i c o s i n f l u y c n s o b re l a f o r p .c iim do q u ia s m a s , co n e f o c t o s d i v e r s e s s e g u n l a s c s p e c i e s o s t u d i a d a s . D a r l i n g t o n , C. D. ( 1 9 4 7 ) . g ) Segun N e e l , J . T . ( 1 9 4 1 ) . La n u t r i c i o n do l a l a r v a i n f l u ye s o b r e l a f r c c u e n c i a do q u ia s m a s ; a s i , l a r v a s p r i v a d a s do to d o a l im c n t o d e s do l a s 70 h o r a s do l a v i d a l a r v a l , h a s t a l a f o r m a c io n do l a pupa"^ ( 2 6 2 0 ) , a u ire n to l a f r e c u e n c i a do q u ia sm a s on l a s D r o s o p h i l a s d e l e x p o r i _,.unto, on r e l a c i o n a l o s c o n t r ô l e s . La n o t a d i s t i n t i v a do e s t a i n f l u o n c i a n u t r i t i v a e s q u o , a c t u o mas a ) I n f l u e ne i a d e l s c x o . En l a n a y o r l a do l a s e s p e c i e s o s t u d i a d a s , h a y I n t e r c a n h i o f a c t o r i a l o n a n h o s s c x o s ; o b ie n # e l I n t e r c a m b io 08 n o n o r e n uno de g l l o s . Cuando une de e s t o s dos fen o r ie n o s c o u r r e , l a r o d u c c i o n o a n u l a c i o n d e l I n t e r , . f e e t a a l sexo h é t e r o g ' . En l o s a n i m a l e s , o l sexo puedo i n f l u i r e n e l " I n t e r c a m b i o " . En D r o s o p h i l a (Ô = XY), no h a y in t e r c a m b io f a c t o r i a l , n i e n l o s e r p mo8ornas s e x u a l e s , XY, n i en l o s a u to s o m a s , (M organ , 1912}# En a lg u n o s c a s o s h a n s i d o ^ e n c o n t r a d o s " I n t e r c a m b io s " e n t r e X e Y, p r o b a b l e n e n t e c e r c a d e l c e n t r o n e r o . ( S t e r n 1 936 , P h i l i p 1 9 3 5 ) . l a e l e v a d a t e m p e r a t u r a y r a y o s X, h a n p r o d u c id o " I n t e r c a m b io f a c t o r i a l on l o s crom osom as I I y I I I , c o r c a d e l c e n t r o n e r o e n e l m acho. ( E r i c s o n 1 9 3 4 ) . Câmara y V a s c o n c o lo s , i n d u j o r o n " I n t e r c a m b io " e n l o s 56 de D ro so ­ p h i l a , co n u n a f r e c u e n c i a de 2*5 a 6 y , p o r r a y o s X. ^ Un c a s o s i m i l a r a l a c o n d u c ta g e n e r a l de "no I n t e r c a m b io " e n e l ( o = XY) de D r o s o p h i l a , o c u r r e e n l a (Ç = XY) d e l g u sa n o de so d a (Bon by x ) (T a n a k a , e n S t u r t t e v a n t , 1 9 1 5 ) . Tampoco h a y " I n t e r c a m b io " e n l a hem bra de l a p o l i l l a G a l l e r i a n e llp ^ no3.1a. (S m ith 1 9 3 8 ) . En l a s p l a n t a s : Los d a to s de l a s c s p e c i e s d i o i c a s so n i n c o n c lu y e n t e s . - En l a s n o n o i c a s , se h a n c i t a d o d i f c r e n c i a s de " I n t e r c a m b io " p a r a c i e r t a s r e g i o n e s , en m ic ro y m acro c s p o r o c i t o s , ^en c am b io , no se h a n o b se rv a d o e n o t r a s ; s i n e m b arg o , se n e c ^ s i t a n n a s d a to s p a r a s a c a r con c l u s i o n e s g é n é r a l e s S t a d l e r , L . J . ( 1 9 2 6 ) . *” Hay o t r o s f a c t o r o s que i n f l u y e n _ ' c, . ].h :.mo ■. . c:v.- . ïm to r c a m b io . b ) Los f a c t o r o s C, e n D r o s o p h i l a , so n d o m in a n te s y d i s n in u y e n ^ o su p r im e n e n tc r a m e n te e l e n t r e c r u z a n i e n t o e n a lg u n a s r e g i o n e s c ro m o so m icas , P r o b a b l e n e n t e , un ^ a n num éro de e s t o s f a c t o r o s C ( s u p r o s o r c s ) , so n i n v e r s i o n e s G r a u b a r d l ( 1 9 3 2 ) , y ta m b ié n o t r a s n o d i f i c a c i o n c s e s t r u c t u r a i e s , como l a s t r a s l o c a c i o n e s , i n f l u y e n en c l e n t r e c r u z a n i e n t o de lo"s o r o n e s ornas. Los c a s o s de a n o m a l ia s o s t r u c t u r a l e s , e n l a s q u e , c o n d ic io n e s de o r d e n m ecan ico so n l a c a u s a f u n d a m e n ta l de r o d u c c i o n de q u ia s m a s , no l a s c o n s id é r â m e s e n r e l a c i o n e s t r e c h a con e l p r o b l e n a que n o s o c u p a . P o r s e l e c c i o n . e s p o s i b l e o b t e n e r l i n e a s de L ia iz , e n l a s que l a f r e c u e n c i a de I n t e r c a m b io p a r a a lg u n o s g e n e s so n nuy d i f e r e n t o s , Co l l i n s 1927 . E s p o s i b l e que ta m b io n en e s t e c a s o f u c r o n s o l c c c i o n a d a s p e q u c n a a s i n v e r s i o n e s , o s e a f a c t o r o s C, con p eq u ch a a c c i o n c a d a uno do e l l o s , p o r c que sum ados e j e r z a n un c f e c t o é v i d e n t e . S e r r a ( 1 9 4 9 ) . c ) Un nuovo f a c t o r puedo s e r c o n s i d c r a d e e n e s t a b r è v e e x p o s i c i o n do l o s a g e n t e s que i n f l u y e n e n l a ' r o c u e n c i a de q u ia s m a s . Un p r o n e i o t i c o e n t r e c r u z a n i o n t o g o n i a l , s i o c u r r i o r a frecuc-n tem on t e ; o r i g i n a r i a u n a ^ f a l l a en l a p r o p o r c i o n c o n s t a n t e e n t r e ro c o m b in a c To nos e n a lg u n a r e g i o n c r o r io s o n ic a . W h i t t i g h i l c , M, ( 1 9 5 0 ) . Se h a n t e r n ‘s do on c u e n t a t o d a e s t a s é r i e de c i r c u n s t a n c i a s que n o d i f i c a n l a f r o c u o n o i a d e l I n t e r c a m b i o f a c t o r i a l , a r a e x p e r im e n tos de n u e s t r a s i n v o s t i g a c l o n e s , p o r l o c u a l , p a r a e o s l a y a r t o d as e s t a s v a r i a d o s a g e n t e s que a f c c t a n a l I n t e r c a m b i o f a c t o r i a l n u e s t r o s o x p e r i n c n t o s c o n s i s t i e r o n en c o m p a re r l a f r e c u a n c i a de I n t e r c a m b io f a c t o r i a l d e ^ l i n e a s y s u s c o r r e £ p o n d i e n t e s H i b r i d o s , c u l t i v a n d o [xnosj o t r o s s i m u l t a n é amont e , y e n l a s mismas c i r c u n s t a n c i a s . Do a n t i g u o sc sabo quo l a c o n s a n g u in id a d on a n im a lo s d o m c s t ic o s yq i - l a n t a s s u p c r i o r o s d ism in u y o l a f o c u n d id a d , l l o g a n d o h a s t d l a c x t i n c j ' j . CIO l a o x t i r p o on c a s o s e x t r e m e s . Los num éro so 8 c x p c r im e n to s do Darv/in con p l a n t a s , p e r m i t on l l c g a r la c o n c l u s fc G u n d a c io n e s a u n a c o n c l u s i o n p a r o c i d a , on donde l o s i n d i v i d u o s p r o c o d o n tc s do a u t £ o r a n menos v i g o r o s o s eu- l a G.e i ca:.*. .c io n c r u z â d a . • Es y a c l a s i c a l a d c p r e s i o n p r o d u c i d a p o r l a a u to f c c u n d a c i o n on n a i z o s t u d i a d a p o r S h u l l y E a s t ( 1 9 0 5 ) , y d c s a r r o l l a d a p o s t o r i o r m e n tc p o r J o n e s y o t r o s . A lg un r o p a r o s u r ^ i o con l o s r a t o n e s b l a n c os o s t u d i a d o s p o r K in g , on lo s - c u a l o s , d o sp u o s do 25 g o n e r a c i o n c s do h c rm a n o s , so c o n s c r v a b a . o l v i g o r i n i c i a l ; s i n embargo h a y quo a d v e r t i r quo on e s t e c a s o l o s i n d i v i d u o s mas v i g o r o s o s f u e r o n s o l e c c i o n a d o s . En D r o s o p h i l a so l l e g a r a p id a m e n to a u n a p o r d i d a do v i g o r on a l g u n a s l i n c a s , s i n em b arg o , on o t r a s , no so n o t a b a j a a p r e c i a b l e , segun"" l a o p i n io n g e n e r a l ; p o r n u o s t r a p a r t e homos o b sc rv a d o on D r o s o p h i l a mo l a i i o g a s t c r o l d e c l i v e quo c x p c r i u c n t a n l a s l i n e a s c o n s a n g u in o a s o b t e n i d a s p o r u n i o n es do u n a s o l a p a r e j a de ' . . r a n o s . A hora b i e n l a h i b r i d a c i o n do e s t a s l i n e a s , un t a n t o d o t e r i o r a d a s , p ro d u c e u n v i g o r v i g o r quo on muchos c a s o s s u p c r a e l do l o s p r o g o n i t £ r e s . Es c l a s i c o e l m aiz h i b r i d o . E l v i g o r h i b r i d o ta m b ie n so p r é s e n t a on l o s a n i m a l e s ; e n D r à s o p h i l a m e la n o g a s to r e s é v i d e n t e cuando se r o u l i a a e n t r e l in c o . s muy c o n s a n g u in o a s , de i g u a l modo que su ce d e , e n gone r a l , on m a iz . I g u a l c s r e s u l t a d o s se h a n o n c o n t r a d o , e n g a l l i n a s , c o b a ^ v a s y o t r o s a n im a le s do f e c u n d a c i o n a logam d# . Hay d i v e r s e s i n t e r p r e t a c i o n c s g c n o t i c a s s o b re h c t e r o s i s , y ng vanc.c a e n t r e r on u n a l a r g a e x p o s i c i o n ; desdo lu c g o l a h c t o r o c i g o s i s v a aco n p a h a d a a ncnudo de u n a d o s c e i id c n c ia n a s v i g o r o s a . Que e s t e v i g o r h i b r £ do s e a d c b id o a u n a i n t e r a c c i o n de a l e l o s " o v e r d o n in a n c ia " o a u n a i n t o r a c \ 6n de g e n o s d o m in a n te s , su s o l u c i o n o s t o d a v i a o b jo to de o s t u d i o , L as h i p o t e s i s do E a s t y J o n e s s i n t o t i z a n l a s c x i s t c n t o s r c s p o c t o a c o n s a n g u in id a d y h c t e r o s i s . P a r a E a s t , l a h c t o r o c i g o s i s suponc c o m p le m e n ta c io n do f u n c i o n o s on t r o g e n o s a l c l o m o r f o s , p o r c o n s e c u c n c i a l a c o n s a n g u in id a d a l d e t c r m i n a r h o m o c ig o s i s r e d u c e , d e s t r u y e l a s c o m p le m c n ta c io n c s e x i s t a n t e s on l o s o rg a n is m e s r é s u l t a n t e s do l a f e c u n d a c i o n c r u z a d a . La do J o n e s p a r t e do l a o b s o r v a c i o n de l a f r e c u e n c i a do l o s g e n o s d o l o t e r c o s , de c o n d ic io n r c c e s i v a e n l a s c s p o c i o s de f e c u n d a c io n c r u z a d a . P a r a e s t e e l e f e c t o de l a c o n s a n g u in id a d o s e l d o b id o a l a h o m o c i^ g o s i s de e s t o s g e n o s y l a m a n i f e s t a c i o n do su s o f e c t o s d o l o t c r e o s . P a r a p o n c r de m a n i f i e s t o do t a l c s g e n o s d e l e t o r o o s on p o b l a c io n o s do rc o u n d a c io n c r u z a d a c i t â m e s l o s t r a b a j o s do D obzhansky y D u b in in s H olz y S p a r s k y ( I 9 4 l ) o n c o n t r a r o n g en o s r e c o s i v o s mut an t e s e n p o b l a c i o n o s n a t u r a l o s do D. p s o u d o g b s c u ra s o b re l o s cromosomas Ï J . - I I I y IV , c u y o s p o r c e n t a j o s v a r i a n se g u n l a c l a s o do genos y croni£ s ornas y cu y o s o f e c t o s en h o n o c ig o ‘.s , pue don s e r l é t a l e s y s e r i i l ^ t a l c ’s d e l o r d e n d e l 21 ^ e n e l I I ; " n o d i f i c a d o r o s " d e l e t o r o o s , 21 B e n o l r J n lio crom osom a; " m o d i f i c a d o r e s " f a v o r a b l e s 1 y g e n e s que p ro d u c e n cam bJ.os v i s i b l e s de o s t r u c t u r a 4 'p s o b re e l mismo crom osoma. D u b in in y s u s o o l o g a s , Timo f o e f f-R o s s o v s k y , S p e n c e r ............... h a n on ^ ----- ' - D. p s o u d o o b s c u r a , D m c la r c c e s i v o s m u ta n t e s , oculTo^ c o n t r a d o en d iv e r s ,a s c s p e c i e s do D r o s o p h i l a , D. p s o u d o o b s c u r a , D m c la n o g a s t o r , D. f u n o b r i s y o t r o s , muchos g e n o s r o c f o n o t ip i c a m e n t o on h e t o r o s i s . S I C5o e f i c i e n t e de c o n s a n g a i n id a d a lc a n z a d o e n l a s s u c e s i v a s g e n e r a c lo n e s e l i g i e n d o s ie m p re u n a s o l a p a r e j a de h e n a a n o s , a s en g e n e r a l , muy e l e v a d o ; C'Q- 9 L a in m e n sa m a y o r ia de l o s d a t o s a c u s a n u n c o e f i c i e n t e s u p e r i o r a 2 7 6 , l l e g a n d o a 9 9 , 9 9 7 . . . . en l a s u l t i m a s g e n e r a c i o n e s e n s a y a d a s . L a l l n e a r é c u r r e n t e ? 2 u t i l i z a d a p a r a l o s r e t r o c n i z a m i e n t o s t i e n e n u n c o e f i c i e n t e s u p e r i o r a 99,9974-............... A c o n t i n u a c i o n exponem os l a s f o r m u la s y t a b l a s c a l c u l a d a s p a r a h a - l l a r d ic h o c o e f i c i e n t e h a s t a l a g e n e r a c i o n S6 9 . P a r a h a l l a r d ic h o c o e f i c i e n t e , u t i l i z a m o s l a f o r m u la de W r i g h t , ( S c ) w a l l , aungue p a r a l o s c a l c u l e s , hemos t e n i d o en o u e n ta e l ^ t r a b a j o de C ruden D o ro th y , que n o s h a p e r m i t i d o a b r e v i a r n o t a b l e m e n t e , mas a u n , al. s o r f a v o r e c i d o s p o r t r a t a r s e de u n i o n e s s i s t e m a t i c a s s e n c i l l a s . La f o r m u la e s n4- n* 4- 1 ( 1 4 - F * )1 e n l a c u a l F^ r e p r e s e n t a e l g ra d o de c o n s a n g u in id a d d e l i n d i v i d u o X; A = a s c e n d i e n t e comun a " l a l i n e a p a t e m a y m a t e r n a , i. = sum a de l o s d i f e r e n t o s c a l c u l e s que pue don h a c e r s e tomando c a d e n a s de a s c e n d e n c i e s t a l e s , que p a s e n p o r u n a s c e n d io i t e oomün p o r p a r t e de p a d r e y m adré e n l a s que no s e p a s e înas de u n a v e z p o r c a d a a s c e n d i e n t e . n y n* = numéro de g e n e r a c i o n e s que hay desde l a m adré y e l p a d re r e a p e c t i v a m e n t e , a l a s c e n d i :n te comün, en l a c a d e n a que s e c o n s i d é r é , g ra d o de c o n s a n g u in id a d de A, a s c e n d i e n t e comün -al p a d re y a l a m ad ré . Sq no t i e ne h i s t o r i a de c o n s a n g u in id a d , = 0 . En e l caso de l o s R e t r o c r u z a m i e n t o s h a c i a l a l i n e a p u r a . F a , r e p re ~ . t a l a c o n s a n g u in id a d de l a l i n e a r é c u r r e n t e , que e n t o d o s n u o s t r o s c a s o l so a p ro x im a b a a l 100 ^ de h o m o c ig o s i s . S ig u ie n d g e l t r a b a j o de C ruden D o ro th y (194-9), hemos d e d u c id o l a s s i g u i e n t e s f o rm u la s p a r a c a l c u l a r e l c o e f i c i e n t e de c o n s a n g u in id a d de u n i n d i v i d u o de u n a g e n e r a c i o n d e t e r m in a d a . E n t r e herm anos = Xn 4- 1 = 1 ? P a r a a u to f e c u n d a c i o n e s : X̂ ̂ = 1 100 4- X̂ ̂ - 1j 100 t 2 Xn L Xn - 1 -1 P a r a R e t r o c r u z a m ie n to s s on que e l i n d i v i d u o r é c u r r e n t e e s s ie m p re e l m ism o , a b s o lu r a m e n te h o m o c i g o t i c o , o b i e n , como e n n u o s t r o caso so n i n d i v i d u o s de u n a l i n e a p u r a . Xn 4- 1 = 2 Fi 00 4- Xn l a do Wright G e n e ra c io n de ■ R o t r o c r u z a m i e n t 0 ^ de H o m o c ig o s is p r o b a b l e ^ de H e t e r o c i g o s i s p r o b a b le ....................0 50 ' 50 ^ 0 . . . . 7 5 ’ 25 .................... 8 7 ’ 5 12 5 ^ 4 .................... 9 3 ’75 6 25 B .................... 9 6 '8 7 5 3 125 R6 .................... 9 8 ’ 4375 1 5625 ^7 .................... 9 9 '2 1 8 7 5 0 78125 R8 .................... 9 9 ’ 609375 0 390625 ! . ^ 9 .................... 9 9 ’ 8046875 0 1953125 ^10 .................. 9 9 ’ 90234375 0 0 9 7 6 5 6 2 ’ 5 ; En m aiz se h an o n c o n tr a d o e n a lg u n a s v a r i e d a d e s , d i v e r s a s p o r c e n t a J gs de i n d i v i d u o s h e t e r o c i g o t i c o s p a r a v a r i e s g e n o s r e c e s i v o s , a lg u n o s de e s t o s so n l é t a l e s o s e u i l e t a i e s » Aunque i f a i t a n d a to s s o g u r o s p a r a o t r a s p o h l a c i o n e s , l o c i e r t o que en lu j 6 p h i l a y en m a i s , hay un g r a n numéro de g e n e s p o r j u d i c i a l c: 0 0 c u i t o s p o r l a h e t e r o c i g o s i s , como l o d e m u e s t ra n l o s e n sa y o s de c o n s a i g u in id a d y h e t e r o s i s . B; . r e s u l t a n t o D do u n io n o a o n t r o h o r i io n o s , so g u n ' l a f o r m u la W r i g h t , G )w a l l ; c a l o u l a d o s s i jg u io n d o l a s o r io i i t a c io n o s - C rudon D o ro th y . Ki = 0: h 4 99 276442 ^ 47 99 994412 Bg = 2 5 ' X25 = 99 414629 ho 99 995236 B_ = 37 ^ 3 5 he 99 5 2 6 4 2 5 ^ 4 9 99 9 96146 = 50 X27 99 616870 ho 99 996888 = 59 375 ho 99 690041 h i = 99 9974805 - 6 = ^7 1075 hg 99 749238 X52 99 99796225 By = 73 4375 ^30 = 99 778836 ho 99 9974805 : D = 7̂ 515625 ^31 = 99 826727 h4 — 99 9986662 Bg = 02 6172125 ^32 99 858072 X55 99 9989208 - 1 0 = 9375125 h3 99 885718 he = 99 999127 %11= 00 623059375 ^ 3 4 - 99 907377 X57 = 99 99 9 2 9 3 7 2~ 90 7959070125 3̂5 z= 99 925118 ho = 99 9994278 B 3 = 92 255371075 he = 99 939403 hg = 99 9 9 9 5 3 7 -1 4 = 93 9 7 5 0 3 6 3 2 8 | ^ 3 7 “ 99 950981 6̂0 — 99 999625 h r 95 12634705 3̂0 r= 99 960341 1 h i = 99 9996 9 7 he= 96 0 5 7 1 3 3 0 0 0 ^39 - 99 967916 6̂2 = 99 999755 X . , ~ 96 0 1 8 1 5 3 4 6 7 I j ^ 4 0 = 99 9 7 4043 ho —99 999802 1 %18= 97 41 9359905 h i = 99 9 7 9 0 0 0 1 ^ 64 = 99 99 9040 I« 3^19= 97 91 2 2 1 8 3 5 9 X42 99 983011 ' il ^65 = 99 9990705 ^20= 9C 3 1 0 9 4 9 1 7 6 h 3 = 99 906255 he = 99 999097 %21= 98 633529178 ^ 44 z: 99 98 0 0 0 0 h 7 99 999916 %22= 98 0 9 4 5 0 1 3 0 3 j X45 — 99 991004 ^66 99 999932 i - 23= 99 10563 2 9 0 6 ! i h e — 99 992722 5̂9 99 999945 1 MATERIAL Y METODO d>b t QUO i o n do o s t i r p o s , co n dos go nos m a rc a d o ro s d e l o rd n o s o n a j ' a r t i c n d o do Tas^ c o p a s h o i r io c ig o t ic a s p a r a u n ^^gcno" m r o a d o r ' d e l ü r o n o rjona X m u l t i p l i c a d a s on p o b la c io n o s n u m orosas homos s i n t c t i s a d o n u c s t iu c s c i r p o s do o x p c r i m o n t i c i o n sog un c l o sq u o ma g e n e r a l quo s ig u c s a B p . , X Pp, Ab/X ̂ a B ' P., oB/Ab - aB/X X a B /a B , a b /a B , AB/aB, Ab/aB aB /Y , ab /Y AB/Y, Ab/Y 1 9 A ?/aB X 5 ab /Y do E l i g i o n d o s o l a s p r o g e n i e s r é s u l t a n t e s do hom brao Ab/aB a s a b e r s A b /a b , A B /ab , a b / a b , aB /a b a b /Y , AB/Y, a b /Y , ad /Y Do e s t a d o s c c n d o n c ia ya so puodon s o g re g a r l a s QQ ^B]/ab y l o s 6Ô c'.o/Y, l a s p r im e r a s h o t c r o c i g o t i c a s p a r a l o s gno s n a r c a d o r o s l i g a d o s y l o s sc g im d o s h o m i c i g o t i c o s d o b lo r o c o s i v o s ça ,ra l o s m isrios g e n e s | am Las c l a s o s p u n to do p a r t i d a p a r a l a o b to n c io n do l i n e a s c o n s a n g u in o a s p o r t a d o r a s do d ic h o p a r do g e n e s l i g a d o s on h e t e r o c i g o s i s . P a r a o l i o sc h a n so g u id e s im u l t a n o a n c n to l o s os.^uomas A y A*. A O b to n c io n do l a E s t i r p o c o n s a n g u in o a , h o t o r o c i g o t i c a p a r a un p a r ' go n o s m a rc a d o ro s l i g a d o s . Sg = 1 9 AB/ab X 1 5 a b / x A B /ab , A b /a b , a B / a b , a b / a b /LD/X, Ab/X, aB /X , a b /X 1 9 A b /a b 1 Ô aB/X 8^ A b/aB , ab /o B a b /X , a b /X 1 9 Ab/cB X 1 6 a b / x 8 A b /a b , A B /ab , a b / a b , c J j /ab Ab/X, AB/X, a b /X , iu3/X 1 9 /a ; / a b X 1 Ô a b / x 3 g A E /ab , A b /a b , oX /aB , a b /a b - ViB/X, Ab/X, aB/X , a b /X o c t , E l Es quo ma A - o s p e c u l i a r do l a s E s t i r p o s , 0 , i.' y D, h a s t a l a s . ^ 2 / y S.Q r o s p e c t l v a m e n t o ; on l a s S - s i g u i c n t c s so m u l t i p l i c a r o n C 'n a r r c g l o a l E squoma A*, a l c u a l c o r r o s p o n d o n to d o s l o s v a l o r o s do i n to r c a m b i o f a c t o r i a l quo f u e r o n o b s e r v a d o s on g c n o r a c io n o s p o s t c r i o r o s p. l a s r c f o r i d a s . O bton o i on do l a s E s t x m o s consanisruxnoas. h c t c r o c i ^ o t i o a a p a r a u n p a r do gonoS m aroa lîô ro s l ï g a â o s . 82 1 ç AB/ab X 1 Ô a b A 5 3 AB/ a b , A b /a b , a B /a b , a b / a b AB/Ÿ, Ab/Ÿ, aB/Ÿ, ab /Ÿ 1 Ç AB/ab X 1 Ô a b /y 54 A B /ab , A b /a b , a S / a b , a b /a b AB/Ÿ, A b / ï , a B / ï , ab /Ÿ 1 Ç AB/ab X 1 ô a b /y o t c Sn E l 08quo ma A*, fu e e l mas om nleado c o r r e s p o n d i e n t e , a l a s E s t i r p o s C , N * , D ' , E , B, E y H. Esquema g e n e r a l d e l t r a b a j o . - S iond o o l p r o p o s i t o com p robar s i ol I n te r c a m b io f a c t o r i a l e r a o no a f e c t a d o p o r l a c o n s a n g u in id a d , s e o b t u v i e r o n l i n e a s c o n s a n g u i n o a s ^en c a d a u na do l a s c u a l e s s e m a n tu v ie r o n h e t e r o c i g o t i c o s , p o r s e l e c c i o n , un p a r do f a c t o r e s l i g a d o s , con o b j e t o de que t r a s un c i e r t o numéro de r e p ro d u £ c lo n e s consan g u in e a s se p u d i e r a d e t c r m in a r c l I n t e r c a m b io e n t r e t a l o s g e n o s . Como c o n t r o l s e h i c i o r o n h i b r i d o s e n t r e l a s l i n e a s o b j e t o do o s t u d i o y o t r a s l i n e a s c o n s a n g u in o a s p o r t a d o r a de l o s gones n o rm a le s c o r r e s p o n d i e n t e s o b t e n i d a a l a v e z que l a s o t r a s on e l l a b o r a t o r i o y e n t r e d i c h a s l i n e a s p ro b le m a do e s t u d i o y l a v a r i o d a d s i l v o s t r o , tom a d a d l a n a t u r a l e s a y r o p r o d u c i d a on c u l t i v o s de p o b l a c io n o s en o l l a c o r a t o r i o . A si c a d a c o m p a ra c io n c o m p re n d io ; l a l i n e a consan^guinea o b jo to do e s t u d i o que s im b o l iz a m o s p o r I H ib r id o de e s t a l i n e a con l a v a r i e d : . ! s i l v o s t r e r e p r e s o n t a d o p o r I I . H ib r id o de e s t a l i n e a con l a l i n o a p u r a d o s ig n a d o p o r I I I . p o r l a s v o n t a j a s de t r a b a j o que o f r e c c , se e l i g i o , p a r a e s t u d i o , e l cromosoma X. en l o s se g m e n to s s i g u i e n t e s : y -w , w - c t , c ü - v , v -m , y /m , c t - B f y -B , o o m p ren d ien d o se a s i e l cromosoma X e n c a s ! t o d a s u l o n g i t u d . A lguhos so g m en to s f u e r o n e s t u d i a d o s e n dos e s t i r p e s d i f e r e n t o s , aun que o r i g i n a r i o s de u n mismo c ru c o 6 , l a s c u a l e s se o b t u v i e r o n s£ gun l o s esquem as A y A* que mas a d e l a n t o ’s e d o t a i l a n . Te d as l a s e s t i r p e s f u e r o n r e p r e s e n t a d a s p o r v a r i a s s u b o s t i r p e s , 0 s u b l i n o a s . P a sa d o un c i e r t o numéro de g e n e r a c i o n e s ^ c o n s a n g u in o a s y su p u o s un a l t o g ra d o de h o m o c ig o s i s , s e p r o c e d io a l a n â l i s i s d e l I n to r c a m b io f a c t o r i a l on d i c h a s l i n e a s y s u s c o r r e s p o n d i e n t e s h i b r i d o s . H a c ia l a g e n e r a c i o n S46 o b so rv o e n l a s E s t i r p e s C -C l a p r £ n o n c ia de c l a s o s g e n é t i c a s i n e s p o r a d a s gue h i z o s o s p e c h a r l a o x i s t e n c T a d e / 'n o d i s y u n c io n '* . E s t e fenom eno m o tiv e u n o s t u d i o a p a r t é que com pren d io l a c o m p ro b a c io n d o , Ifi s i 30 t r a t a b a de^un c aso de "no ^disjnincion*^ y s i e s t a e r a 0 no p r i m a r i a , y 2fi l a r e l a c i o n quo e s t e fenomeno t é n i a con l a c o n s a n g u in id a d . P o r u l t i m o , t a n t o l a f r o c u e n c i a d e l I n to r c a m b io f a c t o r i a l como l a "no d i s y u n c io n " f u e r o n s o m e t id o s a u n a p r u e b a p a r a com p robar s i o l c i t o p l a s m a t é n i a o no a l g u n a i n f l u o n c i a on o l l o p a s n o ia o c isG v io a s p a r a e s o e g e n e s , r e c x o i a a s aej. X iaD oraoono au c a ciel I t t o . J o s é C o l e s t i n o do P a m a c o g n o s i a , C, S . de I . C . , o l c u a lT a s u v e z l e s h a b i a r e c i b i d o de l a E s t a ç a o Ag%Y>nomlca K a c io n a l» Sacavem ( P o r t u g a l ) ( 4*) Me d io de c u l t i v e p a r a D r o s o p h i l a s . - Agua 1 .0 0 0 c . c . M ie l de abc j a s .................. 180 c . c . A gar - A g a r 10 g r s . H a r in a de m a i z .................. 133 ** L o v a d u ra de p a n . . . . . . . 25 ** A n é lo g a a l a f o r m u la do B r i d g e s ( B r id g e s f o r m u la , f o r s a l i v a r y g le n 1932 . o f . P r o s I n f . S e r v i c e , p . 6 2 . 1936) m o d i f io a d a p a r a n u o s t r o p ro p c s i t o . P a r a l o c u a l so r o d u jo a l 50 ^ l a c a n t i d a d do a g a r - a g a r y so auca t o n o ta b lo m o n te l a c a n t i d a d do D o v ad u ra do p a n , m o d i f i c a c i o n o s que n o s p r o d u j o r o n u n m edio do c u l t i v o mas f l u i d o y muy r i c e on l e v a d u r a s ; d ic h o n e d io a D - i■ o n t i c i o so u t i l i z a b a u n a s h o r a s d o sp u o s do l a a b u n d a n to fo rm e n - t a c i o n o t e n i a l u g a r . Se u t i l i z a r o n f r a s c o s do b o c a a n c h a de 150 ce con 45 cc do mo d io n u ­ t r i t i v e . •Se a i s l a b a n con g a s a d o b la d a c o n v o n i on t erne n t e , r o g u l a r i s a n d o s u h u ­ me d a d , con pap c l do f i l t r o . T am bien so u s a r o n i n f i n i dad de tu b o s c i l i n d r i c o s do v i d r i o , con r e - b o r d c , do 30 cn s x 90 cn s = 63 c c , c o n te n io n d o de 20 a 25 cc do a l im o n - t o p a r a l a s im p le r e p r o d u o c i o n e n t r e h c rm a n o s . L a câm ara do c r i a se m an tuvo a u n a tem po r a t u r a o s o i l a n t e e n t r e 23^C y 25Q0. L as l i n e a s p u r a s s i l v o s t r o s p a r a o b t c n o r H i b r i d o s I I I , p e r t c n o c i o - r o n a l a s g e n e r a c i o n e s c o m p re n d !d as e n t r e P42 ( 1 2 - 5 - 5 1 ) y ( 2 3 - 1 1 - 5 1 ) L a s l i n c a s c o n s a n g u in o a s so o b t u v i e r o n p o r u n io n o s do h c m a n o s i n ­ t r o d u c io n d o on o l f r a s c o s o la m o n to u n a p a r e j a . T oniondo e n c u e n t a l o s a g e n t o s que i n f l u y e n on o l I n to r c a m b io f a c ­ t o r i a l hemos tornados l a s p r o c a u c i o n e s n o c o s a r i a s p a r a e l i m i n a r l o s 6 com- p o n s a r l o s on n u e s t r a s p e s q u i s a s s o b ro l a c o n s a n m i n i d a d , como nuovo f a c ­ t o r , quo p u r d i e r a i n f l u i r on e l I n to r c a m b io f a c t o r i a l 1 P a r a o l l o so har? so : o t i d o l a s L in e a s c o n s a n g u in o a s y s u s c o r r c s p o n d i o n t o s H ib r id o s a l a s n i s m a s c o n d ic io n o s a m b i e n t a l e s , r o a l i z a n d o s e l a s c o r r e s p o n d i o n t o s u n i o ­ nos on o l mismo m om ento, t a n t o on L in o a s -c o m o on s u s r o s p o c t i v o s c o n t r o - l o s ; con l o s mismos d i a s d c ^ h u o v o s do p u e s t a , g e n e ra lm o n to 6 d i a s , r o a - l i z a n d o s o o l c o n ta jo s i m u l t a n é a m e n to ; to d o o l l g e n l a misma c â m a ra , quo o s c i l a b a de 23&C a 252C y con i ^ a l a l i m e n t a c i o n ; do e s t a fo rm a so i g u a - l a r o n on l a s l i n o a s y l o s h i b r i d o s c o n t r o l o s 0 t o s t i g o s l a s c i r c u n s t a i i - c i a s quo so s a b c i n f l u y o n on e l i n t e r c a m b io f a c t o r i a l p o n io n d o so on j u o - go u n f a c t o r n u o v o , l a c o n s a n g u i n i d a d , o b j o to do n u o s t r o t r a b a j o do i n - : e s t i g a c i o n . on l o s s i g u i c n t c s seg m en te w - c t = w., ucuAiuxuii jLu^xuii uxoucui. VÜ vx xpu = 13, HugmOZltO c t — V = 1 3 ,0 U , 0 8— t i r p o s C y C* ; segm en te v - m = 31̂ 1 c o r r e s p o n d i o n to a l a s e s t i r p e s N y s e g n o n to y - m = 36,1 u ; o s t i r p o K; sogniento p ro x im im a l c t - B = 7 , 0 u , o s t i r p o = H; s e g i e n t o y - 3 = 5 7 ,0 u , quo comp ro nd o l a c a s i t o - a l i d a d d e l cromosoma; o s t i r p o D y D*. Ho damos v a l o r e s do I n t e r c a m b i o s f a c t o r i a l c s c o n s id e r a d o s n o r m a le s tE in d a r d " , p o r l a s d i f i c u l t a d o s b i b l i o g r a f i c a s s u r g i d a s , g a r a e n o o n - r a r d i c h o s v a l o r o s p a r a t o d o s l o s scg m o n to s r o f o r i d o s , o b v ia n d o s o o s t a n s u f i c i o n c i a b i b l i o g r a f i c a a l i n t r o d u c i r l o s c o n t r o l o s , H i b r i d o s , quo to d o momento f u o r o n c u l t i v a d o s , a l a v e z quo l a s c o r r o s * J . C 4 V L L C O . W i ^ X c ; JL t J - V ^ c o C U A A U X V y J L C O , ^ V L C i S U C .J_iAC V V i X dcideraiiiente 5 e l o b j e t i v o de n u o s t r o t r a b a j o c o n s l s t i a e n i n v e s t i g a r l a s c l i f e r e n c i a s do I n t e r c a m b io f a c t o r i a l e n t r e L in e a s o o n s a n g u in e a s j s u s I. b r i d o s c o r r e s p o n d ! e n t e s , s i t u a d o s ambos e n i d é n t i o a s c o n d i c i o n e s . DETERIîINaOION d e l INTERCAMBIO FACTORIAL EN LINEAS E HIBRIDOS Las d i s t i n t a s l i n e a s y S u b - L i n e a s , f u e r o n o b s e r v a d a s en ^ a d o s de c o n s a n g u in id a d d i f e r e n t e s : La L in e a s mas j o v e n , -H , ( c t fu e o s ­ t u d i a d a e n t r e l a s g e n e r a c i o n e s S -14 y S24 y l a S u b -L in e a mas v i e j a , 0 * c , ( o t j v ) f u e p r o b a d a e n t r e l a s g e n e r a c i o n e s 837 y 8 5 3 . Las L in e a s y S u b - L i n e a s , s e c u l t i v a r o n s i o m p r e , s im u l t a n o a m e n te , y e n l a misma oâram a e u s c r u c e s t e s t i g o s , e n i d é n t i o a s c o n d i c i o n o s , am bi­ e n t a lo s y de e d a d . La t o t a l i d a d de l o s i n d i v i d u o s c o n ta d o s p a r a m od ir v a l o r o s de I n - cam bio f a c t o r i a l , e s de 95*270 ( n o v e n ta y c in c o m i l d o s c i e n t o s s o t o n t a ) i n c l u i d a s l a s hem b ras de D, D ’ y H y que no i n t e r v i n i e r o n en l o s c à l c u - l o s de d ic h o I n t e r c a m b io f a c t o r i a l . T an to en l a L in e a c o n s a n g u in e a , como e n s u s c r u c e s t e s t i g o s , se d e - t e r m in é o l I n t e r c a m b io f a c t o r i a l p o r r o t r o c u z a m ie n to , d e l d o b ro h e to r o - o i g o t i c o p a r a e l p a r de g e n e s ^ m a r c a d o ro s , h a c i a e l h e m i c i g o t i c o dobro r e c o s i v o c o r r e s p o n d i e n t e ; s e g u n l o s ESiüEMAS B y B ’ en donde se m u c s t r a como hemos m edido o l I n t e r c a m b io f a c t o r i a l c o r r e s p o n d i e n t e a l a gam eto ­ ge no s i s S21 t I 0 do l a s L in e a s c o n s a n g u in o a s ( I ) y a l a s F-i do l o s H i b r f d o s , ( I I y I I I ) . N - N’ y I{ 80 o s t u d i o e l I n te r c a m b ioEn l a s e s t i r p e s E , B , G - C| o 1 *î c«-i om-î I n t c r o s a n d o s o la m e n te e l v a l o r d e l I n t e r c a m b io f a c t o r i a l do l a s L i ­ n e a s c o n s a n g u in o a s en r e l a c i o n a l I n t e r c a m b io f a c t o r i a l de s u s h i b r id o ; t a s t i g o S ; no se h i c i e r o n de c a d a l i n e a s i m u l t a n e â m e n t e , e s t u d i o s de " c o u p l in g " y " r e p u l s i o n " p a r a c o n t r a r r e s t n r , l a a c c i o n de p o s i b l e s d i - f e r e n c i a s de v i t a l i d a d de a l g u n a de l a s c l a s e s , ya _̂ ue e n i g u a l e s c i r ­ c u n s t a n c i a s e s t a b a n l o s h i b r i d o s ^ue l a l i n e a con que s e com paraban , . ES .ÜEMA B P a r a l a o b se r v a c i o n d e l I n t e r c a m b io f a c t o r i a l , e n l a s E s t i r p e s en G e n e ra c io n c o n s a n g u in e a = 3^ 8n . . . . Pi 1 9 de l a l i n e a p u r a a b / a b x 1 Ô AB/Y herm ano Pg I Sn - 1 = AB/ab x ab /Y (L in e a p u r a ( I ) ) 6 99 AB/ab X 6 ÔÔ a b A Su - 2 A B /ab , A b /a b , a B /a b , a b / a b AB/Y, A b A 5 a B A : ab /Y En l a g e n e r a c i o n 8# - 2 e s donde se d e to r m :n a e l i n t e r c a m b io f a c t o r i a l de l a Sji - 1 L in e a p u r a ( î ) . (II) , . . . ................................ AB/ab a b / r ( H ib r id o ( I I ) 6 99 A B /ab , X 6 ÔÔ ab/Y P ro go n i G F2 A B/ab, A b /a b , a B /a b , a b /a b AB/Y, A b / ï”, qB/Y, ab/Y En l a P r o g o n ic Pg se d é te r m i n a c l i n t e r c a m b io f a c t o r i a l de l a P- ; H i b r i ­ do I I . 1 8% . . . . 1 9 de l a l i n o a p u r a a b /a b x 1 Ô AB/Y . . Pg S i l v o s t r o do l a L in o a p u r a "Sgo” - H ib r id o I I I . ( I l l ) P-Î .......... AB/ab - ab /Y (H ib r id o I I I ) 6 9 9 AB/ab X 66 ab /Y p r o g e n ie Pg- A B/ab, A b /a b , a B /a b , a b /a b AB/Y, Ab/Y, aB/Y, ab/Y En l a P r o g o n ic Pg g s donde s e d é te r m in a e l i n to r c a m b io f a c t o r i a l , o r i g i - nado on l a P-j - H ib r id o ( I I I ) . ESQUEMA B' P a r a l a o b s o r v a c i o n d e l I n t e r c a m b io f a c t o r i a l , on l a s E s t i r p o s D y L ’ g e n e s m a r c a d o r o s , "y" "B" y "H" g o n e r m a rc a d o ro s " c t " " B " . P a r a o b t e n o r l o s h i b r i d o s I I y I I I de l a s l i n o a s D y L ' , l o s m achos do l a ^ L i n e a SgQ» de l a v a r i e dad s i l v o s t r o so n do l a ^ c o n s t i t u c i o n b Y .E s to o b l i g e a p r o d u c i r Sn-1 Y ( I I y I I l ) ^ d o b l o h o t c r o c i g o t i c a s on " r e p u l s i o n - 1 0 de L in e a en e s t u d i o : By/By x 0 By de l a l i n e a "S" o de v a r i e d a d s i l v e s t r e 9 By/bY X By L as 99 By/By, ^ d i s t i n g u i b l e s de su s h e rm an as by/BY p o r t e n e r l a " b a - r r a " de l o s o j o s mas e s t r e c h a . Lan 99 By/By se c r u z a r o n con l o s 66 bY, s e g i ^ e l esquem a g e n e r a l B ’ . P a ­ r a o b s e r v a r e l I n t e r c a m b io en L in e a s e H i b r i d o s , de e s t a fo rm a ; , L in e a I 1 9 By/By X 1 6 bY S i l v e s t r e I I S i l v e s t r e - - I I I By/bY B y / t 6 99 By/bY X 6 By/Y By/By, BY/:By, b y / ^ y , bY/By By/Y, BY/Y, b y /Y , bY/Y. Como c o n s e c u e n c i a de e s t a m o d i f i c a c i g n e l I n t e r c a m b io f u e o b se rv ad Q , como hemos d i c h o , e n " r e p u l s i o n " y , adem as, s o la m e n te en l o s 0 0 . En a lg u n o s c a s o s , en l a s l i n e a s p u r a s , p e ro nunc a en l o s h i b r i d o s , se c o n ta r o n en " c o u p l in g " confo rm e a e s t e esquem a a b r e v i a d o : n 99 BY/by x n 66 by /L M M , By/bÿ, bY/by, by/by BY A , ByA, By A . B y A En e s t e c a s o , s e c o n t a r o n l a s c u a t r o c l a s e a , en l a s hem bras y en l o s achoSo A c o n t i n u a c i o n s i g u c n l o s r o s u l t a d o s o x p ro s a d o s on s u s c o r r o s - p o n d i o n tc s t a b l a s : T a b la s quo o x p r c s a n l a f r o c u o n c i a nm m orica do l a s c l a s o s r é s u l ­ t a n t e s on e l ^ o s t u d i o d e l I n to r c a m b io f a c t o r i a l on l i n o a s y su s c o r ro s - p à m d ic n to s h i b r i d o s , on c u l t i v o s a i s l a d o s y c o n ju n ta m o n te a g ru p a d o s . T a b l a s ^do v a l o r o s do I n to r c a m b io f a c t o r i a l do s u b - l i n o a s ( t o t a l i ­ s a d a s on l i n e a s ) y do l o s g o r r o s p o n d i c n t o s h i b r i d o s do s u b - l i n c a s ( t .• t a l i z a d o s on h i b r i d o s dc l i n o a s ) . P a r a l o s c a l c u l o s do X sc u t i l i z e - - r o n l o s t a t a l o 8 . T a b la s rcsum on d e l I n to r c a m b io f a c t o r i a l . T a b la s (R *) do d i f o r o n c i a s do v a l o r o s d e l I n to r c a m b io f a c t o r i a l e n t r e l i n e a s y s u s c o r r e s p o n d i e n t e s h i b r i d o s . SUÎULINEA - I O u l t i v o s Gcno- r a c i o l i e s Ï Ï g l a s 99 ^42** q 4 3 * ' q 4 5 “ q ^ 4 8 " ' ^ 4 0 '" ^ 4 Ü " ' T o t a l S S / o • # • 47' 40' T o t a l . o /; o • m 0 / 3... T o t a l . . o 4 3 ' " ' 5 2 " '" G tV /c tv * Nünaro O t v / c t v do i n d i v i duo s o t V / c t v c t v / c t v do C t v / c a d a c l a s o C t v / e t / / c t v / T o t a l 33 2 . 0 11 29 1 1 26 103 ao G 3 56 90 15 11 79 350 90 12 11 90 94 10 9 01 397 90 16 11 102 102 13 10 90 434 27 4 5 21 20 4 3 29 121 131 21 14 140 112 15 13 129 575 451 63 44 HIBRIDO 420 . . . . . . Cp 463 - I I 50 47 434 I . 9OO 125 10 22 105 121 11 15 94 511 04 9 7 70 02 10 5 93 360 209 27 29 175 203 21 20 107 671 SUB-LINEA . . . . CD - I 45 9 6 43 44 2 6 53 200 145 16 7 116 155 17 13 152 621 190 25 13 HIBRIDO 159 ...........0% 199 - I I 19 19 205 029 96 12 4 62 09 10 3 60 34< 39 5 6 37 45 3 - 7 25 171 135 17 10 99 134 13 10 91 515 O u l t i vob'" G enera c io n o s '.le l a s 99 O tV /c tv C t v / c t v c t V / c t v c t v / c t v C tv / C t v / . c t v / c t v / T o t a l ^47" • 36 4 3 G6 91 12 7 00 307 S4 7 ' ' 65 6 3 66 72 3 9 92 316 8 4 7 " ' 64 5 2 53 47 5 4 46 226 q 4 7 ' ' 71 3 3 60 62 4 5 94 302 q ^50"" 32 1 3 26 30 0 2 27 121 T o t a l 320 19 14 HIBRIDO 291 C 302 ^ - I I 24 27 347 1 .3 5 2 c ■ . "34** 116 6 19 10c 142 12 13 95 511 " 4 5 " ' 54 10 3 54 40 5 7 60 249 q " 4 7 '" 70 7 14 95 70 9 15 90 394 T o t a l 240 23 36 257 260 26 35 261 1 .1 6 4 SUB-LIî^ ATO'a _ I .î t V / c t v C t v / c t v o t V / c t v c t v / c t v C tv / c t v / c t v / c t v / T o t a l q‘̂ 41 • • 29 5 2 21 34 2 1 17 111 8 4 2 " • 145 14 12 106 143 9 15 134 570 ^ 4 2 " ' 30 0 2 13 15 1 3 11 75 q " 4 4 " " 14 1 1 16 29 3 2 15 01 846* • 57 2 C 61 51 1 4 63 247 23 2 1 26 25 3 1 30 111 ^54* • 41 4 4 39 33 0 4 41 174 •T ota l, 339 20 30 h i ]:r id o 202 .............G» 330 _ - I I 27 30 311 377 q 42"" 51 16 3 52 a 61 9 10 41 243 q 4 4 " 1 /3 5 9 53 115 17 11 57 300 62 5 11 56 66 6 5 50 261 T o t a l 216 26 23 161 242 32 26 140 Oi!4 HIBRIDO .............C* _ - I I I q ^ 4 3 '" 01 10 5 90 u, 09 14 3 72 364 SDB-IIHEA .... O' - I C t v / c t v C t v / c t v c t v / c t v c t v / c t v c t v / C t v / c t v / c t v / T o t a l ^ 4 1 * •• 79 0 11 \ 62 70 0 9 or 341 ^45*•• 23 1 1 12 21 3 1 13 75 ^ 4 6 " •• 60 9 4 33 74 12 2 41 243 1 • • * 00 2 1 15 :5 12 2 39 196 C' *̂ 41 • • • 72 6 2 34 65 10 4 49 242 3^2*• • 20 2 1 16 13 4 2 16 74 ^47* • ' 45 6 3 41 39 C V 61 211 3 ,^ # # e 71 6 5 71 OO 0 6 U'i- 331 ^40"** 90 12 7 109 110 10 22 115 403 ^49* • • 69 5 0 73 03 12 7 72 329 ^ 4 9 " ' • : 110 19 14 107 94 9 6 110 405 T o t a l . 573 50 41 HirsRTDO . . 466 ............... G» 529 cl - I I 73 57 554 2 .3 5 1 ■'i / T • • *•■rD 75 10 5 47 59 13 2 36 247 ^ 4 6 " '" 63 9 0 4 60 9 0 10 163 ^49* • • 56 9 14 63 67 9 G 56 230 • \ - : y 06 7 9 101 06 0 0 00 305 ^ 4 g " • • 07 10 17 74 06 6 11 93 305 T o t a l , 367 45 45 HIBRIDO 209 .......... .. C* 367 , - I I Icl 45 27 275 1 1 .4 6 0 ®/,1 ' • • 36 6 4 26 37 1 5 19 134 S40 'El. 0 / / • « • 46 8 4 7 ']%' T o t a l . , "39 ^44 " ' I 5 45 'El. I 5 46 I ^47 “ •• 847 .m. 8 4 9 . . . T o t a l . .1 ^43 S.f- r j . . . f S49 . . # ! T o t a l , .j S41 MV/mv Mv/mv mV/mv mv/mv | MV/ M v/ mV/ m v/ | T o t a l 1 3 61 62 0 7 1 0 5 1 C I 22 0 60 I 71 3 44 : 62 2 0 1 2 7 49 43 5 0 257 217 127 3 0 72 jj 112 0 2 - 1 436 263 11 6 1C4 1 267 11 5 211 1 960 sob- l I kea - - I i 1 31 1 4 39 1 40 1 0 1 43 j 159 00 4 1 73 J 06 0 3 7 9 1 334 71 2 5 50 i 74 2 0 » ! 31 I & 265 50 2 1 35 I 43 1 1 164 107 4 3 105 1 117 V 2 120 1 466 91 3 2 01 j uG 3 6 02 j 356 94 4 2 79 1 111 4 3 76 1-- t 373 532 20 10 470 1 ! 559 19 15 404 1 ! 2127 1 HIBRIDO . . . ji - I I ! 1 32 0 1 10 ‘ 37 2 0 15 1 105 03 3 1 00 5 1 73 1 311 95 4 2 Q5 I a*. It 03 3 2 92 ! 366 210 7 4 200 10 3 1001 702 ! niBAIDO Ï # * * 0 • ♦ % I - I l l 1 130 G 3 116 1r 115 1 6 106 J » I 405 ‘ SÜB-LIFBA - . # 2 - I I W /m v Mv/mv mV/mv mv/mv j ÎÆV/ M v/ mV/ mv/mv | 0 41 » » • j 47 0 2 37 ^42 1 47 0 1 40 ^ 4 4 * •• 1 56 2 1 66 ^ 4 5 * • " 1 115 4 2 85 S4 7 . • . 1 114 3 3 113 8 4 8 .%. 1 68 0 1 56 8 4 8 *.# 1 104 1 5 100 "̂ 49 • • • ! 1^3 2 4 140 8 ^ 0* •• i 161 3 3 145 8 ^ 2 • ' • L 1 7 9 3 4 168 T o t a l . . 0 3 4 10 26 9 5 0 4 4 " ' 4-0 * ’ ' 43 1G7 06 61 5 0 3 36 70 59 121 171 3 2 1 5 3 0 4 4 3 5 1 1 1 3 1 0 4 3 7 6 H IB R ID O N, 1 1 0 100 I 169 61 I 05 66 I 71 * 30 27 . I I 4 3 3 1 1 4 33 43 36 96 95 55 101 132 146 190 ï o t a i 159 180 233 409 436 239 440 559 601 726 T 927 1 4 .0 0 2 ! 99 76 67 568 313 273 q J ^ 5 0 " " ' It ̂ Ii * 99 10 2 1 1 6 : 1 3 2 4 5 3 115 j 482 T o t a l ^ !ji 433 18 4 343 1 4571 13 11 357 1 1 .6 3 6 1 1 , i HIBRIDO B q - I l l Ü ? 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O g S ijH M > ' M tvr/.!H3 h ; ; OI y< Â) I n f l u e n c i a de l a c o n sa n ^ ju in id a d s o b r e e l I n t e r c a m b io f a c t o r i a l en l a s s e r i e s de R e t r o c r u z a m i e n t o s : BC. CB y (BC f CB). Una u l t i m a p r u e b a p a r a e l e s t u d i o d e l e f e c t o dù l a o o n s a n g u in id a d so b re e l I n t e r c a m b io y l a s a n o m a l ia s "no d i s y u n t i v a s " fu e l l e v a d a a oaboy l a c u a l , n o s o f r e c i d a l a veZy l a o p o r t u n id a d de e s t u d i a r e l p o - s i b l e e f e c t o d e l c i t o p l a s m a s o b re e s t o s dos fenom en os . O o n s i s t i o e l l o en r e a l i s a r c r u c e s e n t r e l a l i n e a O 'd y l a v a r i e d a d s i l v e s t r e : 0* d X V a r ie d a d y V a r ie d a d x O’ d . A p a r t i r de e l l e s se h i c i e r o n dos s e r i e s de r e t r o c r u z a m i e n t o s : l i a c i a l a l i n e a p u r a O’d que p a r t i e n - do de l a de c i t o p l a s m a de l i n e a ( S e r i e OB) l l e g a r o n h a s t a e l re t rp ^ c ru z a m ie n to R/ y en l a s e r i e de ci to p la s m a de v a r i e d a d s i l v e s t r e ( s é ­ r i é BO) h a s t a e l r e t r o c r u z a m i e n t o = R^. S e r i e BO ( c i t o p l a s m a de v a r i e d a d ) Se o r u z a r o n v a r i a s QÇ de D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r , s i l v e s t r e s con o t r o s t a n t o s ÔO c o n s a n g u in e o s " c tv " de l a L in e a O ’d - 1 5̂45 en l a s i - g u i e n t e form as 4 99 Pi ctv/ctv X 4 55 P2 ctv/Y ( C 'a - S5 4 ) PI QQ O tV /o tv 55 Ctv/Y L a s QQ C tV /c tv de l a Pi se ci*uz.an con 55 o tv /Y de l a L in e a reçu-- r r e i i t e ; ÇÇ C tV /c tv x c tv / Y (O 'd - 5̂ 5 ) R") OtV/ctVy O tv /c tV y c t v / c t v ^ c t v / c t v - OtV/Y, O t v / y , c tV /Y .c tv /Y . Se c a l c u l a e l I n t e r c a m b io f a c t o r i a l c o r r e s p o n d i e n t e £i e s t e R-j y se c o n t i n u a h a c i a e l segundo T ie t r o c r u z a m ie n to , c ru z an d o l a s ÇÇ O tV /c tv d e l R-j p o r 00 c tv /Y de l a l i n e a r é c u r r e n t e O’d - 8552 ÇQ O tV /c tv x 6 6 c tv / Y (O ’d - Rp y a s i s u o e s iv a m e n te h a s t a o b t e n e r e l R^. Los: r e s u l t a d o s se m u e s t r a n en e l c u a d ro R - 1. S e r i e OB ( c i t o p l a s m a de l i n e a O’d) E l r e t r o c r u z a m i e n t o BC, e s p a r a l e l o y s im u l t a n é e con e l OB, que d i- " i e r e d o l a n t e r i o r , p o rq u e en e l CB, l e s r e t r o c r u z a m i e n t o s l l e v a n O ito - j la s m a de l i n e a c o n s a n p iu in e a . en cam bio en e l B£, e l Oitoplasm.% c o r r e s - o n d ia e x c lu s iv a m e n tè '^ a D r o s o p h i l a s i l v e s t r e no c o n s a n g u in e a . [QQ c t v / t v de D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r , de L in e a c o n s a n g u in e a TO 'd - x Ô s i l v o s t r e s ) J J x 00 c tv / Y de l i n e a c o n s a n g u i n e a , con g e n e s n t " "vV Se c r u z a r o n v a r i a s ÇÇ c t v / c t v (O 'd - ^ 5 5 ) L in e a x ÔÔ OtV/Y i l v e s t r e s . (No c o n s a n g u i n e o s ) , en e s t a fo rm a : ÇQ P-| c t v / c t v X F2 55 Ctv/Y B-i = ÇÇ bt^T'/OtV . ^4.—/y « VJI —i VÛ VJIo VD o 00 ) O â CO VD COfo vn Luvn - > * Co *v^o VD Lu ro VD —& • CO VD VD VJI IVO ONro CO ON iSvn vo-O COvn VD L u IV>• O CO CO VD rovn -3 CO ON Lu St ON ON -4 O -0 ON VD vn CJNoo —& -0 L u - ro • # o L u ON vn vn ON O 9 te c f lO < O H- P»o H- â* • g O CO o P» c f o < \ o p & o vu ocf H < P \ ro o f 3 O c f & VD ro VD CO VD oo IVO vo ro ro VD ON ON §' 8 S S 8- §& H* § m 8* w o CO —i VL. H) H P P VD VO CO VD VD O c f— — — — — •• c f O 4 ^ CO ro Lu vn 4 ^ O 4 IVO ON —X O 4 ^ *i o VD vn VD Lu ON ro L u 0 0 P i H O * H v O VD VD CO -3 vn 1 ON L u - 3 vn O O 1 CO vn I - 0 vn 1 vn 0 1oH- % CQH- CO W I y de i d e n t i c a c o n â t l tu c lc i ix g e i i l c a \ e x c o p to en l o q%%e s e r e f l é r e . à l osoma Y ) que e l p r o g e n i t o r m a t e m o , P-j” ÇÇ C tv /ctv X ctv /jT ( C 'd - S5 5 ) R-j ÇÇ C tV /c tv , C t v / c t v , c t v / c t v y c t v / c t v - 66 C V/Y, O tv /Y , e tV /Ÿ , o t v / Ÿ . Se c a l c u l a e l I n t e r c a m b io c o r r e s p o n d i e n t e a e s t e R i , y s e c o n t i n u a h a c i a e l R2 , c ru z an d o ÇÇ C t v / c t v d e l R% con OÔ de l a L in e a c o n s a n g u i - n e a r é c u r r e n t e C’ d - S5 6 : A si , s u o e s i v m e n t e , hasV a o b t e n e r e l R4 . L o s r e s u l t a d o s s e m u e s t r a n en e l cu ad ro CB - 2 Se h a c e o b s e r v e r , que aunque e l P r o g e n i t o r r é c u r r e n t e no e s e l m i s - 0 i n d iv i d u o en l a s d i s t i n t a s g e n e r a c i o n e s , s i n em bargo , a l o s a f a c t o s e n e t i o c , e s i g u a l que s i l o f u e r a , p o r p e r t e n e c e r a l a misma L f n e a , l a c u a l , a e s a a l t u r a , e s y a p r a c t i can e n t e h o m o c ig o t ic a S e r i e (BC + CB) P U esto q u e , como verem os e n s e g u i d a , l a d i f e r e n c i a e n t r e l o s c o e f i - i e n t e s de c o r r e l a c i o n y de r e g r e s i o n e n t r e l a s s e r i e s BC y CB, no e s i g n i f i c a t i v a , p o demos a g r u p a r l o s d a to s de ambas s e r i e s en un c o n ju n - 0 que d e s ig n a re m o s p o r (BC t CB), cuyo d e s a r r o l l o s e e x p r e s a en e l cu a ro R - 3 . O b te n id o s l o s d a to s d e l I n t e r c a m b io f a c t o r i a l en l a s g e n e r a c i o n e s , 1 a R c, i n c l u s i v e ^ e n l a s e r i e BC, y en l a s g e n e r a c i o n e s , P-j a R / , en a s e r i e CB; a s i como, l o s v a l o r e s de d ic h o I n t e r c a m b io en l a s e r i e con u n t a (BC + CB), p r o c é d é a v e r i g u a r ; L a c o r r e l a c i o n e n t r e c l v a l o r d e l n t e r c a n b i o f a c t o r i a l y e l c o e f i c i e n t e do c o n s a n g u in id a d en c a d a g e n e - a c i o n : a ) P o r s e p a r a d o en l a s dos s e r i e s b ) Tonando c o n ju n ta m e n te l o s d a to s de an b a s s e r i e s . C o r r e l a c i o n e n t r e e l v a l o r d e l I n te r c a m b io f a c t o r i a l de l a s e r i e 0 y c o e f i c i e n t e de c o n s a n g u in id a d de c a da g e n e r a c i o n . V e r i f i c a d o s l o s c a l c u l e s p a r a h a l l a r c l c o e f i c i e n t e de c o r r e l a c i o n r ) , c o n l o s d a to s d e l cu ad ro R - 4( e n t r e e l ^ de homo c i go s i s ( X ) y e l ̂ de I n t e r c a m b io (Y) de l a S e r i e BC de R e t r o c r u z a m ie n to s e n c o n t r a m o s , = - 0 ,8 8 6 6 , p a r a u = 5 g ra d o s de l i b e r t a d ^ q u e e s n e g a t i v e , y a l t a m e n te i g n i f i c a t i v o , con un n i v e l de s i g n i f i c a c i o n e n t r e oVol y 0 ,00T1 O a lc u la d o e l c o r r e s p o n d i e n t e c o e f i c i e n t e do r e g r e s i o n ( t ) , h a l la in o s = 4 , 4 0 3 3 , p a r a n = 5 g ra d o s de l i b e r t a d que e s s i g n i f i c a t i v e , p u e s to ue P = 0 , 0 1 . C o r r e l a c i o n e n t r e e l v a l o r d e l I n t e r c a m b io de l a s e r i e CB y s u coe-- c i e n t e de o o n s a n g u in iü a d . R e a l i z a d o s l o s c o r r e s p o n d i e n t e s c a l c u l e s p a r a h a l l a r e l c o e f i c i e n t e ' c o r r e l a c i o n ( r ) , con l o s d a to s d e l cu ad ro R - 4 e n t r e l o s fo de homo- g o s i s (x) y de I n t e r c a m b io (Y*) de d i ^ha s e r i e 'CB; n o s d a , r = - 0 ,8 4 7 6 r a n = 4 g ra d o s de l i b e r t a d , cou ujia p r o b a b i l i d a d P e n t r e 0 ,0 5 y 0 ,0 2 s u l t a n d o a s i l a c o r r e l a c i o n n e g a t i v a y s i g n i f i c a t i v a , como en l a s e - e BC. ado e l c o r r e s p o n d i e n t e £ o e f i c i^ e n te de r e g r e s i o n ( t ) e n t r e d ic h o ^ ; ÿ de h o m o o ig o s is (X) y de ' T iiF e rc am 0 i 0 f a c t o r i ̂ (Y * ) , n o s da H a l la d o l o r e s = 3 , i9 7 '2 , p a r a n = 4 g r a d o s , e l c u a l e s s i g n i f i c a t i v o , y a que -p e s t a m p r e n d id a e n t r e 0 ,0 5 y 0 , 0 2 . § cf & fo” te—L 8 î * 1 ro e o te 1 VÛ ON ro vn ON 00 cf K> 1 U1 Lj ON ON 00 O < VJI 00 4^ 4^ 4^ vn \ p i 1 0 1 H1. 1 5 1 u» -A a p i 1 CTN ON ro vn OO LJ cf f 1. 1 4^ O oo VD vn ro < < f * 1 Pi 1cf- ic ro 1 W o 1—1 ON Lo 4s -3 VD cf p* I VO vn mJX OO ON VD < o \ 1 o 1 p 1 p i Iro p 1• o 1 vn ro vn CTN -3 cf c 1 -0 -41 INO ro %3 < H 1 o ON vn ON O LJ g i M ON mmA —A —A la• # # # # o 4^ Lj vn —A vn 03 c f O L j 4>* VO -Jl O P 00 VD OO -3 vn VD H te o o 525 O lo B _ ON -JL ro a " c f 00 ro vn O ON LJ H' o LJ vn vo —3 —& -A P c f P P O H H* o pJ p o O ro H, M P P—V —& -A O c f O VD O CO O IV) c f O O 4 ON Lj -3 VD ON -41 4 O VJI Lj ON Lj ro ON H 'P OO vn ON VD -41 VD P e H cr* H- O te 1ro • te O vo OO —3 Vn e 1 Lj . -3 vn o O G I O I -0 vn H* vn % O ro H* ro vu Éoo ro 1-3 O c f & J ? t e L " r . i d i i 1 î J ? i ; ! î -A f -A i ^ '1 ♦ ' r o 1 -4} ! 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S . y f 4 x 9 ,71 Y - 1 .9 8 9 ,5 5 ————————— — 5 1 , 2 2 4 ~ 7*15 3 8 ,8 4 t = - 22*860 T I T - n 0 .0 5 2.766 = 3 *1 9 7 2 , p a r a n = 4 g r a d e s de l i b e r t a d 0*02 3 ,7 4 7 4" S i . r c n i f io a t iv o - > o O • CD o —i v n -> o C VD O —i - J ro IV) IV) s 4. fA fA rA Men w M W M ro ro V«x ro ro ro II II II II II «a ro L u ro CD - 0 4s VJl • » • • # o VJl VJl VJl o o> o "d O U» u CD O CD VD CO VJl Ul vn fA K ro II " u * CO •r^ ro U» fA M 1 K II II VD-fs >jk ro :i I rovn I hdtdWWWteJ j ro4^Lu ro OvD co-^vn Ou»--3VJl OO O-OvnoQO 8S8888 th K II Ol IV) vovD ocooro O I VJ1U»-~3 VD CD-4 -k I cou» ODU ro o\ CO I rovji o iv D -o v o %l II I O co-^vji ro # # # # # 8 -^ODCDvn Covjiro O OvD CDvn o O 8 g « 8 8 8 8 I S 8 8 8 8 %! 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S e r i o B*G* No d i s y u n o i o n p r i m a r i a e n e l r e t r o o m ^ a m i e n t o de o i t o p l a s m a s i l y e s - r e . _ ie Bsquom a do t r a b a j o ÇÇ C tV /C tV ( s i l v G s t r o s ) x Î 3 o tv /Y ( L i n e a G *d-S*54) ÇÇ c t v / o t v , 56 o tv /Ÿ ÇÇ G tV / ï de l a F - | , s e e l i m i n a n . L a s ÇQ C t V / o t v de l a P-j, so , c r u z a n c o n 65 o t v / î f de l a m ism a i n e a ( C 'd - P 'g ^ ) y p r a o t i o s m e n t e de c o n s a n g u i n ! d a d 9 9 * 9 9 8 . 9 2 0 , 8 . - ^ ^ a l que e l p r o g e n i t o r p a t e m o ; cuyo c o e f i c i e n t e de homo c i go s i s e s 9 * 9 9 8 .9 2 0 ,8 P i ÇÇ C t V / o t v X c t v / Ÿ ( C 'd - P * 5 5 ) Ri ÇÇ C t V / c t v , O t v / c t v , c t V / c t v , c t v / c t v , 56 C t V / ï , G tv /Ÿ , tV /Y , ctvA L a s ÇQ c t v / o t v d e l R i s e c r u z a r o n c o n 6 6 h o m a n o s C t v A e n en fo rm a s ÇÇ c t v / c t v ^ ( R i ) X 66 CtV ( R i ) ÇÇ o t v / C t V , c t v / c t v A t 36 Q t v / ï G tvyp E l ÿ' de e s t a no d i s y u n c i o n p r i m a r i a , e s r e f e r ! d a a l R e t r o c r u z a m i e n t p , p u e s e n s u o o g e n e s i s , s e p r o d u j e r o n e s t a s an o m al i a s p r i m a r i a s , " y e l z a m ie n to l a s d e t e e t a s im p l e m e n t e . o fo n e m o s que u t i l i z a r n u e vam on t e 1 a s 00 c t v / c t v f d e l R e t r o c r u z a n i on R j , c o r r e s p o n d i e n t e a l a 8 e r i e BG, p a r a c m z a r l a s c o n s u s h e im a n o s V / ï y o b t e n e r s u s a n o m a l i a s de "no d i s y n c i o n p r i m a r i a " d e l R e t r o c r u z a y a s ! s u c e s i v a m e n t e , l a s QQ c t v / c t v Ç d e l R j x uO CtV A h e rm a n o s , s , d a r i a n , l a s a n o r m a l i a s R* g ........... .. r e s u m fe n d o l e s r e s u l t ado s o n e l a d r o : B* G* = R - A - 1 . C a l c u l e n d o e l c o e f i c i e n t e do c o r r e l a c j o n ( r ) , c o n l o s d a t o s d e l c u a '0 R— 1e n t r e e l de h b m o 'c ig o s is (X) y e l ^ de no d i s y u n c i o n p r i m a i ? ' ) r é i a t i v a a l R é t r o c r u z a m ie n to BC, e n c o n t r a m o s u n r = 0 * 6 0 2 2 » p a r a n - g r a d o s do l i b e r t a d , que e s p o s i t i v e , p e r o no s i g n i f i c â t i v o r ^ y a que 0 . 1 . C a l c u l a d o e l c o r r e s p o n d i e n t e c o e f i c i e n t e de r o g r e s i o n ( t ) , h a l l a m o s = 1*512 , p a r a n = 4 g r a d e s do i i v o r t a d , que no e s s i g n i f i c a t i v o , y a G > . 2 . W Laj Lu LT1 U l VÛ ON CT> O CO CDcn ch c+ M H H . H H MH H H H io P O Lu Lu —̂ VÛ Lu Lu VJl -O -J . ro CA o CD CD ro LU afO CA jro VJl -& -& CD CD CD CA LU ro o <Î CO H- Lu o pi VJlro ro ro o c fO H* H £0 m p. (D o }o oro g § H- 8 ' o > H H- § & w H — O o cf CQ «# o cf p P II H & Ë:(D CQ < O 3 Q" H- 8"o G V-5 Ü1 H* C/3. 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L a s QQ C t v / c t v do l a F-^, s e c r u z a n c o n ÔÔ c t v / Y de l a m ism a l i n o a C c o n s a n g u i n i d a d p r a c t i c a m e n t o é q u i v a l e n t e a l p r o g e n i t o r m a t e r n o . o e r i c i e n t e do h o m o o ig o s i s os de 9 9 ' 9 9 9 . 127 * F-| C t v / c t v X c t v / Y C d - S ' 5 6 ) ̂ QQ C t v / c t v , C t v / o t v , c t v / c t v , c t v / c t v ÔÔ C tV /y , C tv /Y , c tV /Y , c t v / Y , so s i g u e e l mismo p r o c e d i m i e n t o u t i l i z a n d o p a r a e x a m i n e r l a A nom al1a s o d i s y u n t i v a s p r i m a r i a s e n e l R e t r o c r u z a m i o n to B ' C * , de QQ de c i t o p i ag. a s s i l v e s t r e s x Ô6 muy c o n s a n g u i n e o s ; c o n c r e t a n d o l b s r e s u l t a d o s o b t e n / o s e n l a T a b l a Q'B* = No d i s y u n c i o n p r i m a r i a , c u a d r o C ' B ’ R -A -2 . C a l c u l a d o e l c o e f i c i e n t e de c o r r o l a c i o n ( r ) , c o n l o s d a t o s d e l cu:. - A - 4 , e n t r e e l ^ de h o m o o ig o s i s (%) y e l de no d i s y u n c i o n p r i m a r i a ( o r r e s p o n d i e n t e a l R e t r o c r u z a m i e n t o CB, e n c o n t r a m o s u n r = 0 * 5 6 3 5 , p a r a = 3 , g r a d e s de l i b e r t a d que e s p o s i t i v e , p e r o no s i g n i f i c a t i v o , p u o f '- u e P / 0 ' 1 . H a l l a d o e l c o e f i c i e n t e de s e g r e s i o n ( t ) c o r r e s p o n d i e n t e , e n c o n t r a m o s . = 1 ' 1 8 1 3 2 , p a r a n = 3 g r a d o s ’ ^dc T i b ' e f t a d , el c u a l no e s s i g n i f i c a t i vo , e s t e que P 0 ' 3 . Bn am bas s e r i e s B ' C y C'B* h a y u n a c o r r o l a c i o n p o s i t i v a , a u n q u e no ' -^nif i c a t i v a e n t r e e l fc de h o m o c ig o s i s y e l fo de i n d i v i d u o s do no d is y u ; on p r i m a r i a . T e n ie n d o e n c u e n t a quo l a g e n e r a c i o n F^ de e s t e e x p c r i m e n e s h o t e r o c i g o t i c a p a r a l o s g e n e s , c t , v , ; no me f u e p o s i b l e d o t e r m i n a r e s a g e n e r a c i o n p r o d u c i a 0 nos a n o m a l i a s no d i s y u n t i v a s p r i m a r i a s , Pasc ; e s t a g e n e r a c i o n l o s p e r c e n t a g e s de h o m o c ig o s i s e n l a s g e n e r a c i o n e s do" , a u m e n ta n e n p r o p o r c i o n e s p e q u e h a s , l o c u a l o b l i g a r i a a u n num éro mayc . > i n d i v i d u o s p a r a d e t e c t a r l a s e x i s t e n c i a s d e l f e n o m e n o . A s i , c u a n d o a ■' •mos l a s S e r e i e s B ' C ' y C ' B ' on u n a s o l a ( ' 4- C ' B ' ) a g r u p a c i o n quo s i b l e r e a l i z a r , p u e s d i c h a s s e r i e s dan un de h e t e r o g e n o i d a d no s i . m: c a t i v a - r é s u l t a e l c u a d ro R -4 7 ( 3 ) . C a l c u l a d o e l c o e f i c i e n t e de c o r r o l a c i o n ( r ) , c o n l o s d a t o s d e l c u a d r A-A, e n t r e e l f> do’ l ib 'm o c ig o s 'is ' "(Y) ÿ e l * ^ de no d i s y u n c i o n p r i m a r i a Y " c o r r e s p o n d i e n t e a l c o n j u n t o do l o s R e t r o c r u z a m i e n t o a (BC 4- CB) , ha amos u n r = O ' 0 0 6 9 , p a r a n = 4 , g r a d e s do l i b e r t a d , e l c u a l e s p o s i t i v o m i f i c a t i v o , p u e s t o que P / 0 . 0 5 . H a l l ado e l c o e f i c i e n t e de r o g r e s i o n ( t ) , c o r r e s p o n d i e n t e de ( B ' C -î- B ' ) ; h a l l a m o s q u e t = "2‘7333? P .a ra n = 4 , g r a d e s de l i b e r t a d , e l c u a l o s s i g n i f i c a t i v o , y a que P > 0 . 0 5 . Se o b s e r v a , p o r c o n s e c u e n c i a , que h a y u n a c o r r o l a c i o n p o s i t i v a , au: U0 ïio 8 i g i l l f i o a t i v a , cu an d o s e e s t u d i a h e n l a e s e r i e s B*C» y C*B* a m e n t a , l o s c o e f i c i e n t e de c o r r e l a c i o n y de r e g r e s i b n e n t r e o l fe do lioœg i g o s i s y ^ e l 9̂ de f r e c u e h c i a s de a n o m a l i a s p r i m a r i a s ; s i n e m b a rg o , d i c h a o r r e l a c i o n e s d é b i l m e n t e no s i g n i f i c a t i v e , c u a n d o c o n s id e r a m o s l a s d o s e r i e s B’C y C*B’ e n b l o q u e , c o s a p e r m i t i b l e , p u e s t o que l a h e t e r o g o n e i a d e n t r e d i c h a s s e r i e s , no e s s i g n i f i c a t i v e . En c o n s e c u e n c i a , a m e d id a que s e o p é r a c o n m a y o r n u m é ro s de i n d i v i d u ■ de g e n e r a c i o n e s c o n s a n g u i n e a s s e b o r d e a y s e p o d r i a c s t a b l e c e r que l a s r a c u e n c i a s de a n o m a l i e s no d i s y u n t i v a s p r i m a r i a s s o n f u n c i o n d i r e c t e . d o 'U c o e f i c i e n t e de c o n s a n g u i n i d a d . O b s e r v a t i o n : L o s c o r r e s p o n d i e n t e s d a t o s y c a l c u l e s s i g u o n a c o n t i n u i o n e x p r e s a d o s e n s u s r e s p e c t i v e s c u a d r o s . M3o c f g . w roh K3o c f g . td ! O O o H O + 0 O *0 H* P H-Pu H* Pj H- P* CO 0 1 M Lu O î O 3 Cù O H- pj H* P H-pj H- P O M M M M M Q f H O O s = u> g r. c: ■p Cl'- < g o f !2|lO ro# Lu CD Lu ro ro Ul -î̂ Lu ro ro ro ro ro ro ro -r- 1\0 o 1\3 -î̂ Ul CO f\0 O Ul ro O co CD co f\3 Lu co Ul Ul -> Ul w co ro Ul o \ Lu o pj c f p +0 o% CD P f\D c f O c f p . O CO po H- % p . 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I n t o n e a n b i o , f a c t o r i a l y o n l a f r o c u o n c i a do l a s a n o m a l i a s . , ■ • I ! • Oon t a l o b j o t o so h i c i o ^ o n v a& 'ias p r u o b a s do h o t o r o g o n o i d a d ; A ) , s o b r o l o s v a lo r O S do l A t o r d a n b i o o n a n b a s s o r i o s , y B ) , s o b r e f r o c u o n c i a s "o . 'V io n a l i a s , o n l a s n i é n a s . ' / ^ a ) H o to r o g o n o id a d do l o s v a l o r o s do I n t o r o a n b i o f a c t o r i a o n l o s l io t ro c ru z a ix L o n - to s !bc y 0 5 . 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La p r u o b a do h o t o r o g o n o i d a d do l a s S e r i e s BO^y OB, d o n t r o do c a d a o r i o do r c t r o c r u z a n i o n t o s , r c a l i z a d a c o n l a h i p o t o s i s t o t a l , P ^ = 0 * 0 5 4 , quo r e p r é s e n t a c l ^ ^ d o I n t o r o a n b i o do l a s . s o r i o s BO y OB, on o n j u n t o , c o n o a, c o n t i n u a c i o n so o x p r c s a , d a u n X^ do h o t o r o g o n o i d a d a r a o l I n t o r o a n b i o f a c t o r i a l a l t a u o n t o s i g n i f i c a t i v e : o r i o OB Ry R‘ R: • • 0 • • • • 0 • • X^h 1 4 '6 4 2 5 O '5903 1'5001 O '2750 0 '7 9 S 4 Z 2 h S o r i o OB la E a T 2*505 P i ........... 3*3365 R l 6*7126 H i p o t o s i s Tot^nl Pm = 10*054 d o , (OB 4. BO0 R- 4*1 56 T o t a l 2 " ' z f = 4 '7 3 5 O • « • • • R f . . . . . 0 * 7 2 1 7 = 2 7 '7 4 1 o f '* X ^ = 2 7 '7 4 1 C i ' X = - 4 * 7 3 5 f . 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Ec c u y a s p r u o b a s so d e d u c e , l a h o t o r o g o n o i d a d n a s o n o n e s a c u s a d a n t r o i d s g r u p o s do l a s d o s s e r i e s do R c t r o c r u z a n i o n t o s , o n f u n c i o n do a d i s e o n t i n u i d a d a c u s a d a do l o s v a l o r o s do s u s c o o f i c i o n t o s do c e n s a n u i n i d a d . ^ P o r o t r a p a r t e , d a d a l a n ^ s i g n i f i c a c i o n do l a s d i v o r s a s p r u o b a s do o t o r o g o n o i d a d o x p u c s t a s , no so p u ed o a f i r n a r que l a p r o c o d o n c i a d o l c i o p l a s n a i n f l u y a o n l a r o d u c c i o n d o l t r u e que do f a c t o r o s . E) H o to r o g o n o id a d do l a s f r o c u o n c i a s do a n o i i a l i a s no d i s . v u n t i v a s i n a r i a s e n ï a s s o r i o s E*ü* . G*B*. ^ Gone l o s c o o f i c i o n t o s do c o r r o l a c i o n do l a s s o r i o s ^ E i C * y 0 * E * , no n s i g n i f i c a t i v a s , no h o n o s o f c c t u a d o , l a s i g n i f i c a c i o n do s u d i f o r o n ‘ a . H o t o r o g o n o id a d o n t r o l a s S o r i o s B*G* y 0*B,V En o a n b i o h i c i n n a l a -n-ruaha do H o t o r o g o n o id a d do l o s v a l o r o a . o x n r s e r i e s G c e s i v a y R ' l - do i g u a l c o n s a n g u i n i d a d , c l ^ do f r o c u o n c i a s do a n o n a l i a s c o r r o £ p o n d i o n t o s a l g ru p o c o n j u n t o do R**j 4* R* ̂ de l a s B*G* y G*B*, r o s p o c t i v a n o n t e • Gon d i c h a s h i p o t o s i s , d i s t i n t a s p a r a c a d a p a r de v a l o r o s c o n s i d é r a - d o s quo d i o r o n u n io p a r a a n o n a l i a s y o t r o io p a r e d i n d i v i d u o s n o r n a l o s so c o n p a r a r o n l o s c u a t r o p a r e s de v a l o r e s - R* h - R io t- H* -2 r R i / - o b t o n l d o s o n l a s s o r i o s B*G* y G*B*; S u s r e s u l t a d o s so o x p r o s a n a c o n t i n u a c i o n ; 2 /X do h o t o r o g o n o i d a d - do a n o n a l i a s R * . - B ' G ' - G'B* .............. 1*382 R*2 - " - " 0*558 R*3 - ” - " 2*860 R*4 T- *' - " 0 * 896 5 ' 6 9 6 d o s 0 * 2 0 . B ic h o X^ do h o t o r o g o n o i d a d p a r a a n o n a l i a s = 5 * 6 9 4 , , p a r a n = 4 . g r a do l i b o r t a d , o l c u a l no o s s i g n i f i c a t i v e s s u P e s t a e n t r e 0 *3u y H o t o r o g o n o id a d do c a d a s o r i o . B' G* y G*B* o s t a h i p o t o s i s t o t a l a v e r i g u a n e s l a h o t o r o g o n o i d a d d e n t r o do c a d a s o n o la .08 S i e n 0 e n t o t a l 985 i n d i v i d u o s , d a u n do a n o n a l i a s i g u a l a 1*624 . Los r c s u l t a d o s s o o x p r o s a n o n o l s i g u i c n t o c s q u o n a X^ R*i ............................ 2*3897 R*2 ............ 0*0425 R » 3 0*0011 S é r i e G»B* ................ 0 * 7 6 0 4 R»4 .............................. 1*0095 L i n o a G* d - 8 * c / . . . 2 * 4 9 5 4 H i p o t o s i s T e . G«B* 4-B*G* = R *1 ......................... 4 * 5 8 7 4 A = 1 *0995%' n *2 .................... 1*7553 N = 98*9005; R* .............................. 0*40 2 9 S o r i o B*G* ................ 0 * 6 8 9 4 R»4 ......................... 0*0739 L i n e a G * d -S *5 4 , . . 2*4954 ________ = 1 5 '2 5 3 1 = 1 ' 449C f ' z ^ 2= 1 5 ’ 2531 = - 1 ’ 449G ' i l ? = 1 3 'C 0 3 3 -r-2-dieilO A do i lo ro X O g c n o iClC,pc,:rci -'.ri-axiod -»K5 ^ ».«. -éIo 1 : i* p 0 3 3 , QUO no o s s i g n l f i c a t i v o , p u c s t o quo s u P r o b a b i l i d a d , P , G ; ; ^ # d o s do r i b c r t a d o s l i g o r a n o n t c s u p e r i o r 0 . 1 0 . R o c o r d a r o n o s , quo l a g o n c r a c i o n do o s t o s l î o t r q c r u z a L x i o n to s o s b ^ t o r w i ^ o t i c a p a r a l o s g o n o s y y no n o s p o n i i t i o a v c r i ^ a r s i o s a q o j 'ÿ n o r a o i o n c l a v o p r o due i a o no5 a n o n a l i a s y ̂s a b e r , c a s o a f i r n a t i v o l a c u % ' t i a c o r r o s p o n d i o n t o . P a s a d a e s t a g o n c r a c i o n l o s p o r c o n t a j o s do b o n o c â - g ^ s i s o n l a s g o n c r a c i o n o s do R , a u n e n ta .n o n p r o p o r c i o n o s p e quo h a s , l o c u ^ o b l i g a r i a a u n n u n o r o a a y o r do i n d i v i d u o s p a r a d o t o c t a r l a o x i s t c n c i a j d e l f o n o r ic n o . ' Oon l o s r o s u l t a d o s p r e c o d o n t c s , no s c ,p u o d o d o d u c i r quo c l c i t o p l a s n a i n f l u y a o n l a f r o c u o n c i a do l a s a n o n a l i a s no d i s y u n t i v a s p r i n a r i a s . ™ S t ^ i : i o % o i | n d e ^ a i f ^ î ! 0 |x ç i a (D) 0 # $ # & # ' # # - # # # # 0 9 ^0 ^ g r e e i é n do OB y ̂' C o e f i c . "bxy p a r » OB = - Z 2 .fB i " b x y " BG « ^ 3 5 ,7 9 9 D = D i f o r c n o i a = 1 2 ,9 3 9 f (n -X )^ = 1989*55 4" 1 6 0 0 * 1 8 2 , c o n 5 Or a d os 4- 6 G rad o s - 3589*732 c o n 11 g r a d o s do l i b o r t a d (OB) - S t a n d a r d e r r o r do b x y X 9*71 _ X % b x y = S ta n d e r r o r do D = 3 .5 8 9 * 7 3 2 11 X 4 .8 3 2 = I 3 2 6 ' '3 3 9 ' T 9 ' 7 1 3 % T T jg — 9 ' 7 1 3 2 6 '3 3 9 4 '032 3 2 6 '3 3 9 = 4 '8 3 2 326*339 Z 4*832 + 3 2 6 '3 3 9 2 9*71 9*71 X 4*832 1 .5 7 7 * 1 9 6 + 3168*75 = 4 .7 4 5 * 9 4 6 = 101*154 = 1 0 ' 4 1 4 6 '9 1 8 46*918 t = 1 2 ' 9 3 9 = 1*2429 p a r a 11 g r a d e s do l i b o r t a d I n 0 . 2 0 .1 0 .0 5 11 1*363 1 .7 9 6 2 .2 0 1 No s i g n i f i c a t i v o OB CB — BC — 231 T o t a l 005 - 132 - 99 - 773 = T.Ü'O'Ô' / P g g = 1 2 '7 6 9 166 : -8 ’i . , . . . 671 - 90 - 76 - 613 = 1 .4 5 0 / = 1 1 '4 4 0 1 .4 7 6 - 222 - 1 7 5 - 1306 = 3 .2 5 9 4 Pm = 1 2 ' 1 G 2 l ü T d' d E s p o r a d o OB - E. E s p o r a d o d' Pm - 12*1.. 0 :3 2 4 5 01a2.&5. 0 * 6 4 9 0 256 o 256 BO = 1 ' 4 4 0 ■ 2 d' 16 0 16 789 231 789 “ 3 ' a / ■ T o t: 005 132 99 773 1809 231 794*5 220 794*5 10*5 11 21*5 110*25 121 462*251 1*2705 I - 0*64 9 0 OB - E^ 0*6315 d E s p o r a d o BO - E 0*13C7 0*5500 0*5818 1 * 2705 E s p o r a d o d' Pm = 12*182 X2 ' 3099 o '3 0 9 9 !6198 841 o 841 29 o 29 642 166 642 a i : ag : B =a / : T ô t 671 90 166 76 613 : 1450 6 3 6 '7 0 176*60 6 3 6 * 7 0 3 4 * 3 0 10*60 23*70 1 1 7 6 * 4 112*36 5 6 1 * 6 9 1 ' 1 U4 7 0*6362 0*GG21 2*7030 2 * 7030 2 '6 1 9 C X ^ . h . I . DO - P i - = 0 '0 G 3 2 0*6315 4. 0*0032 ÎC - P . = 0*7147 1. CB - 130 - OB BO 161 R.| . . # 684 ~ 8 3 - - 76 129 « • • • 643 — 65 — 64 1 .3 2 7 - 1 5 0 - 1 40 T o t a l 670 = T f f T T / P qu = 10*627 5C4 = 1 .3 5 6 4 P p n = 9 ' 5 1 3 1254 = 2 .8 7 1 4 =10*101 8?6Ï7 2 d- d Sspc_ rado" OB - Bspo rado" d d ‘ ^ ^ 1 0 * 1 0 1 ■0724 0 *0724 *1448 BO = ^513 0 49 7 0 7 677 161 677 a-j = 684 0.2 = 85 a-) = 76 a / t= 670 T 6 t= 1515 161 681 153 681 11 9 64 121 0*6091 - 0*1448 X ^ . h . I . - OB - R i = 0 * 4 6 4 3 d' d Espo r a d o BO - R E spo rado" 0*0132 0*4183 0*1776 0*6091 i ï 4 o i ■ i ! j. 1*8412 I 0*4671 I 1*0668 I *4185 0 '4 1 8 5 *8370 870* 25 o 870* 25 &9'5 o 613*5 129 a.j — ag = a = ^4 = 643 65 64 584 129 609*5 13*7 609*5 33*5 T o t= 1356 3*3751 - 2*8370 X ^.h-1 -B O -R .j = 0*5381 25*5 1122*25 64 650*25 0 * 4 6 4 3 4. 0*5381 X ^. h - I - OB-BG-R.^ = 1*0024 J___ L 3*3751 CB — R g ® 0 » t c V 6 1 107 :%-4u - 526 = 1 .197 / PcB = 0 '939 vr- -- T?,UV * * * (" • O «I 1489 - 925 - 114 - 782- 947 = 2 .064 = 21222. 173 - 1 9 6 -1473 = 3.261 / Pg, = 9*169 299 8 ( 9 3 9 "KT ■ 4- d I E spc i^ado I'%— — 545 0B-.R, s p o r a d o 543*62 d 2 d P ^ j - 1 9 * 1 6 9 : X2 j 20*38 415*34 0*7645 Î 2*75 7*56 0*0688 i■5 1 7 * 6 2 310*46 0*5715 : 1*4048 : d d2 P r p = 9*169 %2 12*5 156*25. 0*1666 ; 3 9 0*047t ! 9*5 90*25 0*09 : 0*3100 : « ! i; i 1- ! k : 1 0:6624 361 19 I O'6624 1361 1'3248 I 107 19 I 545 a.j = 564 &2 = 59 a n — 48 a ^ = 526 T o t= 1197 107 109*75 543*62 1*4048 -1*3 2 48 h . I . OB-Rg . . . . 0*0000 » 302 i d ! d I E s p o r a d o BG-Rn I I ________________ *1292 121 11 936 a l = 925 I ! I ao = 114 o 5 0 11292 *2584 121 ; 11 936 a y = 925 1 &2 = 114 192 ao = 78 936 1 aj^ = 947 I T 6 t= 2 0 6 4 192 E s p o ra d o 937*5 189 937*5 0*3105 - 0*2584 \ h . I . BO-Rg . . . . 0*0521 ! Î * 0 * 0 8 0 0 I I I 4 0*0521 I j I ——————— ] X "^ .h .I .C B -B C -R _ 0*1321 I I ̂I 1__ L i _______ 1________ CB - BO - R T o t a l OB BO . 5 1 . - R3 . . . . . . 264 - 2G - 31 - 225 = 5 ^ 4 PcE = 1 0 '7 6 6 102 R j 975 - 9 7 ^ ^ 0 5 - 931 = 2 . 0GC ^ Pgg = C'716 i 7 2 3 9 ~ I i 25 - 1 1 6 -1 1 5 6 = 2 .6 3 6 / Pm = 9 '1 4 3 241 OB = 1Q'766 E s p o r a d o OB-R. j s p o r a d o Pm = 9+143 1*5552 0 1*5552 300*25 0 300*25 19*5' 0 19*5 244*5 59 244*5 OB = p i s a-j = 264 al = 20 a l = 31 59 a / = 225 T o t= 540 249 50 249 15 9 24 225 01 576 0*9036 1 «6200 2*3132 4 « o360 -3 * 1 1 0 4 3 ^ . OB - R^ = 1*7264 d 22 0 22 E s p o r a d o BO-R. i s p c r a d o d' Pm = 9+143 %2 *5070 o 5070 404 0 404 953 102 953 a-̂ = 975 a? = 97 ^ 102 ao = 05 a / = 931 T o t= 2 0 0 0 940*5 191 940*5 26*5 9 17*5 702*25 0*7404 1*4073 1*0156 X^‘, h . I . - B C - R j = 0*4717 1*7264 0*4717 x 2 . h . I - C B -B O -R , = 2'19G1 .1 1 . 01 306*51 0*4241 0*3220 1 0 7 CB - Eg . . . . . > 0 ' - 5 9 - 4 0 - 5 2 6 = 1 .1 9 7 / ?CB = O '9 3 9 I)( • « Rr» - ' • O f t C •1 /14u9 - 114 - 70 ' - 947 = 2 .064 / P-pn = 9'302. 17.3 - 1 9 6 -1473 = 3.261 / Pq, = 9*169 299 S a p c ra d o 543 '62 2<75 7 '5 6 17 '62 310 '46 109'75 543 '62 107107 0 '5715 ̂47 •* I . CI3-R E s p o ra d oE s p o r a d o j EC-R'302 156*2512*5121 114 192192 937*5936121 0*31 0*0800 4- 0*0521 OB-BO-Ro 0*1321 OB - BC - iî T o t a l . 2 2 . CB - R 3 . . . . . . 264 - 2G - 31 - 225 = 4 ?CB = 10'766 1 o2 BO - R3 975 - 9 7 ~ C 5 - 931 = 2.O0C / = 8*716 1 .2 3 9 - 1 2 5 - 1 1 6 - 1 1 5 6 = 2 *636 / Pm = 9*143 2 4 i E s p o r a d o OB-R. D sp o rad o d Pm = 9+ 143 300*25 300*25 19*5 0 19*5 244*5 59 244*5 rV a-j = 264 a ô = 20 = 31 59 a / = 225 T o t= 5 4 0 249 50 249 15 9 24 225 01 576 0*9036 1 '6 2 0 0 2*3132 4 * o 3 6 o 3 * 1104 Z .OB - R . = 1 * 7264 d 22 o 22 E s p o r a d o BO-R. î s p o r a d o d ‘ Pm = 9+143 Z 2 5070 404 0 4 0 4 953 102 953 a«j = 975 0>n =: 97 ^ 10^ ao = 05 a / = 931 Tot=2000 940*5 191 940*5 26*5 702*25 0 * 7 4 0 4 : 17*5 1*4073 1*0156 X ^ , h . I . - B O - R g = 0 * 4 7 1 7 x 2 . i i . I -C B -B C -R , . 1 1 *7264 0*4717 2*1901 . . . L 01 306*5 0*4241 ; 0 * 3 2 2 0 I .J 5 0 * T j-'W 4 6 : '' r - . = '7 1 6 j>e . . O l i 130 h , I . f a c t o r i a l OB - BO . II _ H II _ M II _ »» II _ H x \ - R. - R, - R' - R4 0*7147 1*0024 0*1321 2*19C1 0*0143 X^h; I . f . - OB-BO =4*0616 ( - ) . . . . 005 - - 7 7 3 = 1 .0 0 9 * « 12*769 166 BC-P.J , . . . # 671 - 9 6 - 76 - 613 = 1 .4 5 0 = PbC“"^i H * 4 4 ü H i p o t o s i s - (OB 4 BG) = » 1 0 * 0 5 4 OB - 2*769 '3 2 4 5 1256 16 o 6490 *9490 0 JvC = 1*440 2 T 3099" o *3099 *6190 Ct^ B4 I 0 041 d 29 d 29 E s p o r a d o ” 09 231 OB-P 1 a i s= 005 a g = 132 a-) = 99 a i « 773 T ô t= 1009 231 I sp o ra d o 013*5 102 013*5 15*2975 - 0 * 6 4 9 0 013 - P . . . . 1 4 * 6 4 0 5 E s p o r a d o — S 42— 166 642 BO-P 1 a i = 671 ag = 90 a-j ~ 76 a / = 613 Tot = 1450 166 d 0*5 49 40*5 is p o ra d o 652'»‘5 145 652*5 5 * 9563 - 2*6190 X S h . I . . 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I . 1 BO-R. . . 0*4166 1 59 T o t a l C D - R , 264 - 20 - 3 1 - 225 = 54Û Pqjj = 1 0 '7 6 6 ■̂ (32 BC-R3 975 - 97 - 05 - 931 = 2 .0 0 0 4 Pgg = C '7 1 6 H i p o t o s i s - (CDIBO) = Pq,^ = 1 0 '0 5 4 ‘̂ 02 = 10'766 2 û 2 E s p o r a d o OB-R E s p o ra d o d % ? o ; 4 *1104 BO - ‘ 716 2 59 Qm = 264 &2 = 28 = 31 a f = 225 T ot= 548 59 246*5 55 246*5 17*5 4 21*5 301 16 462 3*3862 3 * 1104 Z ^ - h . I . C D - R , ................ O '2 7 5 0 E s p o r a d o BO-R E s p o r a d o cl d' 1*2211 0*2909 1 * 8 7 4 2 3*3862 pip = 10*054 1 ■+ 0 156 182 a . = 975 a g = 97 an = 8 5 a ^ = 931 T&t= 2088 182 939 210 939 36 28 1296 1 '3C 01 704 3 '7 3 3 3 64 0»06C1 5 '1 Ô 1 2 5 '1012 1*0156 ï ^ . h . I . 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X NO DISYUNOION PRIMÂRIA BE LOS OROMOSOîvîàS X EN LA ESLIRPE 0 - C* R a c l a l a g e n e ç a c i o n S ^ g , e n c r a c e s de î iem b ras c tv y / c tv c o n m achos t V / y , s e o b s e rv Q c o n b a i t e n t e f r o c u e n o i a l a a p ^ i c x o n de m achos f e n o i p i c a m e n t e O t V / \ y h e m b ra s de f e n o t i p o c t v / o t v / 2 , O om probada l a e x i ï ï e n c x a de e s t a s p r o g e n i e s a n o r m a l e s , p o r l a r e p e t i o i o n de l o s c n i z a l e n t 0 8 , c o n o b j e t o de c o r ro b o r a i* ^ q u e n o se. t r a t a b a d e ^ u n e r r o r de""ex e r x m e n t a o x o n , e l c a s o n o s p a r e c i o de p a r t i c u l a r i n t a r e s y , p o r t a n t ÿ , r e c e d o r de u n o s t u d i o e s p e c i a l . L o s f u e r o n l a s h i p o t e s i s que s e n o s o r e s e n t a b a n ; 1® que s e t r a t a s e e u n c a s o de c ro m ô so m as X I x g a d o s , ^ (M o rg an , L . V 1 922) y 2& que c o r r e ^ o n d i e r a a l feno m o n o de no d i s y u n c i o n de l o s c ro m o so m as X , B r i d g e s ( 191*o) ^ A c o n t i n u a c i o n d o t a l l a m o s e l p r o c o s o de am bas h i p o t o s i s , r o p r e s e n a n d o p o r x x , l o s c rom osom as c o n l o s d o s g o n o s m a r c a d o r e s " e t ” , ”v ” , “ p o r X e l c r o m o s o a a p o r t a d o r de s u s a l o l o m o r f o s d o m i n a n t e s , " O t " , "V " , 18 h i p o t e s i s Orom osom as X l i g a d o s 2Q h x p o t e s i s No d i s y i m c i o n i a y 2^ de l o s o rom osom as X P - j , XX X P2> X ï XX X P g , XY G am otoss ÇQ x x , 0 00 X,Y G am ètes x x , 0 X,Y XX Y , oX, 0 Y F -}, xxX , xxY , XO, YO XX Y XY , XX Y X XY Gomotos XX, Y, X,Y O v u l e s : xY - x - xx - Y 46 # 46^ 4# 4# G am etes E s p o r m a t o z o i d ü s : - Y ? 2 xxX , Y , YX. YY P2 H uevos xXY - xX - xxX - XY 46^ 46^ 4^ xYY - xY ~ xxY- YY 46^ 46^ 4 ^ 4^ L o s i n d i v i d u o s : o& y y XY ̂ so n a n o m a l e s ; l o s TSOC goTEcrral m onte m u e re n y l e s YY, m u e rô n s lG r ip ro . P o r l o t a n t o , e n l a F o i o a j s i s e p r e s e n t a n e x c l u s iv a m o n t e l a s c l a s G s an o m al a s . L o s , i n d i v i d u o s . xxY y XY, flue s o n c l a s o s anomalTTs—o b s o r v a W i e s , r e p r e s e n t a n , c a d a u n a do e l l a s u n 4 d e l conn u n to de l a de s e e n ' d c n c i a de l a F 2 , que com prende — e c h o c l a s o s . E n l a s F*| de am bos p r o c e s o s , crom osom as X l i g a d o s y "no d i s y u n d o n do c ro m o so m as , l o s f c n o t i p o s s o n i d o n t i c o s , p o r o a n a l i z a d a s l a s Op a n o m a la s xxY , o n n u o s t r o c a s o c t v / c t v / ? , so c o m p o r ta n o n s u s o m c G s ço n m achos ô t V , corne i n d i v i d u o s p r o c o d o n t o s do no d i s y u n c i o n de l o s c rom osom as X, c o n u n a c l a r i d a d y p e r s i s t e n c i a t o t a l e s , que h i c i o r o i i r o o h a z a r l a h i p o t o s i s do l o s crom osom as X l i g a d o s , a c o p t ^ i do l a 2ô h i p o t e s i s , r o f o r e n t o a l a no d i s y u n c i o n do l o s c rom osom as g u a r A d m it! d a l a h i p o t o s i s do l a no d i s y u n c i o n e r a n o c o s a r i o a v o r i ', s i e s t a e r a p r i m a r i a o s e c u n d a r i a . i n a h o m b ra s o t v / % t v d h W n W a e p b s e p v a n 1 Eÿs o 6 W & l:f# a , p r o o e d o n d o l " OG C t y / c t v X c tV /Y , 0 SGQ de Xx X '. ̂ ̂ ̂ '- ; ' ' ̂ ' S i o n e s t e o r u c e p a t e m o , so p r o du. jo in , no d i s y u n c i o n 1&, d s t a d a r i a sL g u iO n to p i r o g o n ie ; Xxx «= C t V / c t v / o t v Xxy a: O tV /c tv /Y Ox = 0 /G tV OY = 0 /Y E n e s t a d e s c e n d e n c i a anom al a , t o d a s l a s h o ia b ra s p r o s o n t a n l o s g o n o s i n a n t 08 C tV , CoELo e n n u G s t r o s c r u c o s do c t v / c t v X CtV/Y, o r i g i n a r i o s do l a s anoma 8 o b s o r v a d a s , l a s h o m b ra s c t v / c t v u t i l i z a d a s , no a p a r o c o n o n c l c a s o u n a p o s i b l o no d i s y u n c i o n o n o l c r u c o p a t o m o , l u o g o , o v i d o n t c r a e n t o , ‘h a s ^ h o m b ra s c t v / c t v , no p r o co d o n do u n a no d i s y u n c i o n p r i m a r i a y l a s n a l i a s o b s o r v a d a s c o r r o s p o n d c n a l a no d i s y u n c i o n p r i m a r i a do l o s c%c omas X, p o r t a d o r e s do l o s g e n e s l i g a d o s c t v , on homoci go s i s . A n a l i z a d a s ^ to d a s l a s s u b l i n o a s do l a o s t i r p e 0 - C* , p u d im o s com pm q u o o l fonom eno so p ro s e n t a b a o n t o d a s o i l a s , s i b i e n s u f r e c u c n c i a l a do u n ^ s a o t r a s s u b l i n o a s , como puodo o b s c r v a r s o o n l a s ’s i g u i e n t e s l a s do b u s q u o d a de A n o m a l ia s p r i m a r i a s on l a s s u b l i n o a s do C y O' y l a T a b l a ro su m o n de d i c h a s A n o m a l ia s , o u y o s d a t e s so u t i l i z a r o n o n l o s o u l o s . U na p a r t i c u l a r ! d a d i n t o r o s a n t o do n u o s t r a s a n o m a l i a s , os s u a l t a f r o - n c i a m e d i a , i g u a l a l 1*355 ^ d o l t o t a l do i n d i v i d u o s o b s e r v a d o s , e n o a r a c i o n c o n e l fo de B r i d g e s , C, B (1 9 1 6 ) quo o r a d e l 0 * 0 5 8 8 r o s u l do l a f r e c u e n c i a m u o s t r a y o i n t i t r o s v o c o s s u p e r i o r , a d ic h o ^ de B r i d que b i e n p u d io r a m o s c o n s T H o ra r 'domo' "‘s t a n d a r d * ’ o n h o n o r a s u doscu-"^ d o s . 2 C a lc u la c b e l X p a ra , v o r l a s i g n i f i c a c i o n ( H e to r o ÿ o n o i d a d ) e n t r e l a s u o n c i a s do no d i s y u n c i o n p r i n o , r i a e n t r e l a s s u b - l i n e a s C - C* , co nV C a # 0 V L iJL L u J L L / l l J - X U C L X JL r .o L / i l U J . O . C I O O U i -L C I O V f W I X . 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H H H M H M H N H H H H H M M H HO cf H H H H H H H H H H M f d H H H H H H H H H H M f ro ro w Oh VJl w VJl Ch o w -> VJl 4^ 4'- C3VO -p. 4^ -A VJl w o VJl o C h s ro Chw4^ ovvji Ch Ch vû O ro v jiv jiv r, -A | o O ! v j i i i h T I t I I t 1 I t I I I I -A I { I I I I i t i ro VJl C h 9 CD VJl I 1 I I I I I I I I I # h)-A I I -A I I I I CD I I I I I I I I { I î I W -A 1 I I j I I { - A O î I ! -3 (h ( f coro ro O H i l l : ! o ro 4̂ ̂ 1 { 1: ( -41 CD VO -A C fV> 1 I 11 1 4>- \J i i I t 4^ I I I I I 1 I i I -A I _AW l -A I ( l t I I I I I I t I I ro-A I I I _i I _i i ro I o f3 ro I ro4^ I w Ici(V) : Uj Oh IVJl Ou O u C h I Ou C h O u Ch I VJl o uo ro H Ao ro Ou K) O V J l fO II40 > * Il ti B ' Il L ;o o I II c f P : Il o < P ! 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J — . „ ■ ■, 0 .7 7 0 62 57 119 1 355 ' DISYUNCION ximiiUilA** X do h c t c r o j o n c i d a d , d o n t r o d o l g r u p o , on l a s s u b l i ia o a s do l a s c s t i ; pQS C y O ', con h i p o t o s i s t o t a l ^ p r o n e d io do l a s f r o c u c n o i a s do . a n o n a l la i do to d o o l o o n j im to do l a s u b - l i n o a s do O' y O '; N = 0 . 6 5 9 .............. 0̂ = 90* 6444 A = 119 = 1*3556 r = 0 .7 7 0 S u b - l i n o a O la s c s N2 o b so rv a d o N2 o s p o ra d o con H ip o te ­ s i s t o t a l d d2 - “ 5 - 1 E s p o r a do Ga N 1 .3 0 3 1 . 370*1713 12*0207 164*609 0*1201 u*06O A 4*6 10*0292 If II It 0*7400 T 1 .3 0 5 Ob N 1 .0 0 7 1 .006* 172 9 0*0271 0*7213 0*0007 0^052 A - +13 13*0271 II II 0*0522 T 1.02(5 Cc N 072 077*9352 5*9352 35*2242 0*0401 2* 95 : A 410 12*0640 II II 2*9195 T uiO Od N 441 444*0062 3*0062 15*1009 0*0339 2*503 A 410 6*1137 It II 2*4700 T 451 O 'a N 1 .2 6 2 1 .263*6295 1*6295 26*5527 0*0210 1*550 A j 4 1 $ 17*3652 II 1*5290 T 1.201 O 'b N 1 .7 7 2 1 .77 4 * 6 1 2 7 2*6127 6*0262 0*0030 0*2G3 A 427 24*3072 II II 0*2799 T r . 7 5 ”g G 'o N 1 .2 2 9 1 .210 *25 03 10*7417 115*3905 0*0947 6*9C6 A 46 16*7416 II II 6*0920 T "T .T 3 F O 'a N 693 703*3346 10*3346 106*0122 0*1515 11 *20 A 420 9*6654 " T 1 1 1 "1 p a r a n = 0 g ra d o s do l i b o r t a d P r o b a b i l id a d = .001 - V a lo r do X% = 26*125 f = 34*3984 X = 3 4 *390A, a l t a n o n t o s i n i f i c a t i v o 2 ' ' - ; . : G V y ,. w G . ï , do h o to ro g c n o ld a d , p i î t r o f r o c u o n c ia s do AnomXxHifi. p r i n a r i a a de, s ^ l i n o a s do l à o o é t i r é e 0 y 0 * , o on h i p o t o s i s , p a r a I n d i v i d u e l a i l " . r l a s sjL , , •laloéÿ^do un poroontajo « 0*0500, do oorrospondlonto a l caso do Bridgeey 0. B; f î s iT^kioas Clasos Individuos obsorvados 'a • • • • • • b • 'd • • • • • • N A T N A T N A T N A T 1 .3 0 3 6 1 .3 0 9 1 .0 0 7 13 1.020 072 10 090 441 10 451 I n d i v i d u o s o s p o r a d o 0 1.300*1032 0167 1 .0 1 9 0 009 450 0 4002 5997 4767 5233 7340 2652 12 12 17 17 ''•' * 0, . • • . • N 1 .2 6 2 1 .2 0 0 2467 10 2467 331*24 0 25<0 ' - ■ A 19 0 7532 10 2667 2 439 7 'L ! .-4 T 1.201 X = 440 ôt f 0 *1̂ N 1 .7 7 2 1 .7 9 7 9421 25 9421 670*01 0 746 1 A 27 1 0570 25 9421 o 634 15 i T 1 .7 9 9 X^ = 654 o 56 i 4 G * Q . . . . . N 1 .2 2 9 1 .2 3 4 2730 5 2730 27*772 0 022 j ' 'i A 6 0 7262 5 2730 30 242 1 ' T 1 .2 3 5 x 2 = 58 2 C 5 ! 0 * ^ . . . . . N 693 712 5007 19 5007 304*16 0 53:' ! A 20 0 4192 19 5007 1 D w ’ ; ' 3 .2 6 0 ' 5C2 i ‘ -V, 103 103 4002 4002 4767 4767 7340 7340 27*070 153*76 305*24 94*672 T 0 s ■ = 0 256 0 X z » . 150 ' ; 4P i - 210 03 G c w /c - c v X ui;V, pudimOG # e m p r ç # a r : v . . - -?» ' . ̂ i ., 12 Que l o 8 maohoe r o a u l t a r c m o B t ë r l l o G i s o le m o n tô , u n o . do d i o d i - s l û t G m achos o b s e rv a d o s 4 % s u i t p' 'i'6 ; m as , como so p e r d io l a o p o r - Vâtnidad do o s t^ c d ia r s u d e s o o n d o n o ia , cabo l a p d s i b l l l d a d do quo so t # . - t a r a do un o r r o r e x p e r im e n ta l# 22Que l a s hem bras d i o r p n d e so o n d o n o ia anom ala e n l a p r o p o r c i o n do 4*947 ^ do l a c o r r e s p o n d i o n t e a l a "no d i s y ü n o ié n s o O u n d a r ia " como c s o l c aso do hom bras XXY, conform e so Vc on l o s s l g u i o n t o s c u a d ro s s - Cuadro quo e x p r e s s l o s d a t e s o b to n id o s on c a d a c u l t i v e , - Cuadro quo ro u n e l o s d a t e s c o r r c s p o n d i o n t s s a o a d a l i n o a . - Cuadro quo a g r u p a , p o r s o p a r a d o , l o s d a t e s do i f n o a a o h i b r i d o e - Cuadro quo re u n o p e r s o p a ra d o l o s d a to s do l i n o a s , h i b r i d o s I I o h f b r i d e s I I I . Damos a c o n t i n u a c i o n l o s osquomas do l o s m o ca n ie ao s do l a "no d i e - y u n c io n " p r i m a r i a , s e c u n d a r i a y t o r c i a r i a , r o f o r o n t o a l o s g e n es " c t f - *‘v “ do n u e s t r a s i n v o & t i g a c io n o s , -A n o m alia s p r i m a r i a s Ç c t v / c t v X 5 CtV/Y C la s o s e s p e r r d a s c tv /C tV y c tv /Y (1 ) c t v / c t v / y , (2 ) CtV/0 C la s o s anomal a s . . . (3 ) o t v / o t v / C t V , (4 ) Y / o L as c l a s o s (3 ) y (4 ) m uoron . A nom alias s o o u n d a r i a s Ai Ç c t v / c t v / f X Ô c t v / y 9Q ( 1 ) c tv / C t V / 7 , (2 ) o tv /C tV , (3 ) c t v / c t v / C t V , (4 ) c t v / c t v / f ÔÔ 45) c t v / f / f , (6 ) c t v / f , ( 7 ) C tV / f , (8 ) Y / f L as c l a s o s (3 ) y (8 ) m uoron . L as c l a s o s ( l ) y (2 ) so n i g u a l o s f o n o t i p i c a m o n t o , a s i como l a s (5 ) y (6 ) e n t r e s i . I n t o r v i o n o n e s p e c i a l n e n t o on n u o s t r o s c d l o u l o s p a r a a n o m a l ia s l a s c l a s o s gone y - f o n o t ip i c a m o n te e x c o p c io n a l e s ( 4 ) c t v / c t v / f y (7 ) C t V / f , cuyo p o r o o n t a j o , so gun B r i d g e s , aunquo r e f o r i d o on o s t o caso^ a l c o n ju n t o do i n d i v i d u o s v i a b l e s , r o o u l t a s e r do u n 4 ' 39̂ p a r a i n d i v i d u o s anoma-- l o s (quo 08 g1 t c o r i c o ; quo l la m a ro m o s fo do B r id g e s r o s u l t a n l o s s i - g u io n to B %2 , p a r a c a d a s u b - l i n o a : C a , O ' d b i y p a r a n = 1 g ra d o s do l i b o r t a d Cb................... 0 '0 7 4 9 ....................................... " Co ..................O'5356 ......................................................... Cd: ......................0 ' 0 4 1 8 ........................................................................................... ...... ....................................... ...... " ■ C 'G v . . O' 7840 ............... .. " i , -w ##*»###*#* V- p'/«X c--. i*jx ffiçp J.XUOJ'Vt-SKI ̂ ^ C * 0 • • • • • # • • • • 3 '6061 • • • • • • • • « " C 'd ............. 8*5271 .................... " p X . . . . . . 15*9629 . . . . . . . . . p a r a n =8 g r a d o s do l i b o r t a d l o curd, sup one u u a P = 0 ’0 5 , r e s u l t ando l a sunia s i g n i f i c a t i v a > , aw iguo l a n a y o r i a do l o s iJ ’ com ponontos no l o o s . S i so v o r i f i c a e l oaL cu lo a n t e r i o r d o l .X ^ , con l a m isria h i p o t e s i : , , , p o r o su n ando con a n t e r i o r ! d a d to d o s l o s r e s u l t a d o s d e ^ l a s s u b - l a n e a s , p a r a c a l c u l a r u n s<5lo X^, da e s t e modo obtonem os un X = 2 '2 2 7 5 p a r a n ? 1 g rad o do l i b o r t a d , quo no e s s i . g n i f j c a t i v o . De dondo so pono do m a n i f i o s t o l a p r o x i n i d a d do l o s d a to s o b to n id o s a, l o s o sp o ra d o s en caso do t r a t a r s o do hem bras xxY. R éun i dos e s t o s h e - c h o s ; a s a b o r , 12 que p o r s u o r i g o n l a s hem bras c t v / c t v ? e n l a s c u a l ç s s o o s t u d i a r o n l a s anomal 1 a s s o c u n d a r i a s o r a n do c o n s t i t u c i o n xxY. 22 Quo d i c h a s hem bras ano m alas d i e r o n l u g a r a a n o m a l ia s con l a f r e ^ c u o n c i a c o r r e s p o n d i o n t e a l a no d i s y u n c io n s e c u n d a r i a , 32 Que l o s machos r e s u l t a ro n o s t o r i l c s . De donde , c o n c lu im o s quo l a s hem bras c t v do l a e s t i r p e C - C , o s - t u d i a d a s so n de c o n s t i t u c i o n n o rm a l - x x ,y quo l a s anom ÿL ias o b s o r v a ­ d a s , p r o c o d ia n de "no d i s y u n c io n p r i m a r i a " , aun cuando e s t a f u e s o de u n a f r e c u e n c i a 23 v o c e s m ayor quo l a r o f o r i d a p o r B r i d g e s . /m o m a lia s t c r c i a r i a s y c u a t o m a r i a s P a r a r o f o r z a r n u o s t r a i n t o r p r o t a c i o n , l i ic im o s c l o s t u d i o do l a s hom bras a n o n a la s p ro c o d o n to s do l a no d i s y u n c io n s e c u n d a r i a , p a r a o b t o n e r a n o m a lia s t o r c i a r i a s , y p o r o l mismo p r o c e d im ie n to so c o n - s i , u i o r p n l a s a n o m a lia s c u a t o m a r i a s , cu y a d o s c e n d o n c ia , o r a o ad a v o z monos numéros a , on l a s s u c o s i v a s gone rac^. o n e s . C a la c u la d o s l o s X^ h o tc ro y e n c â d a d , p a r a f r o c u c n o i a s do a n o m a l ia s t o r c i a r i a s y c u a t o m a r i a s y con h i p o t o s i s 4 '3 3 7 ^ de i n d i v i d u o s a n o r m a lo e , c o r r o s p o n d io n to a l f. do a n o m a l ia s s o o u n d a r i a s (no hay d a to s do l a s t o r - c i . a r i as do B r i d g e s ) , so o b t i e n e n u n - 2 '7 9 3 8 , p a r a n ? 2 g ra d o s do l i b o r t a d , o l c u a l , no os s i g n i f i c a t i v e . Cuyos r e s u l t a d o s , u n a voz m as, so a j u s t a n a l a d o s c e n d o n c ia do hom bras XXY. O O O p O O O O O O Q O O a O O O O Ô — — "" — -» hPj o o tdP -“P* p* Pj( o o* CI* o p 4 p j p j O 'o 'P t p Ki o - t - v d o o n r o r o t I i I I I I I t t I I t I I I I I H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H | H H H H H! 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I i I t I I I I I I I Lv —A GD —X V/J Guf I ro lo ro | ou —A —A _A —A I h-S t ‘ •j— I *: I o t I : I I i i I I I I I I I t I I I I Vad •T '' —X r o —A r o Go Go Go r o r o —x _x vji Go ro —A «—x | M ->0 VJl I I I I t I t I t t I l t I I I I I Go - 0 ro O ro on chGo Ol G f —X -r Oh -r w ro<̂ I r o r o -A - 0 r o - r f G o - o G o r o C h G o O l o C h vp 1] O - C Ch -> -X lO l\) « h iO Go Go- 0 % ̂Go - o o O l O r o G i r o OGo r o c : -r r ' g o c -> l o -xGo c h o - m 0 < ] o -X 4 ^ - 0 o n o ( h c V O V JI O O l o v o 0 - 0 I Cl* o E Vp m 0 : 8 ^ o v t ta \ o p j c+ ‘ l i CQ O S H ta | | pj P o c f CQ O 03 O P Gb O O p H p j p : ë 0!p: H* CQ •< O d 0 H- § ' 1 , 1 H P L3 O 031 o o p o o > 0 1 Q « g CQ I O P c> t -h-lG3; :~i C - Ro 6 !- Ê !• o i l i ï l Ê i 0 3 H3 CQ CQ CQo VJl VJlcf -r=* VD -F> & VJlVJl 1 LVJl VJl —& U* VJl VJl O Q a Q O Q O o p i O C pp i O zf P • • • • # » • • • • • • * • • • * • • * • • 0 0 • • # • • # • • • • • • # • • « • • • CQVJl 1VJl CQ KÛ LVJl CQ CQVJl CQ CQ VJl U1 lO (\3Uf ro ro VJl ro _1 w -J w VJl to ro O VJl - (o o "> 0\ w VJl VJl O U> Lo 4 ̂ w OV Oj VO Oj -0 o cn -* -C3 1 CD _L Oj VJl VJl Oj VO 1 —& ro ro CTV VJl Oj1 CD o CD VJl _A —i CD1 VO O c?» o VO 4̂ VJl Oj flP Iat t o ^ i o' I m p, o o hpj Pi O H- CQ < H* t NHi M3Ocf & PO ; § S’,i!P O I H- = O rcf Ps o I = 1 H- P <1 * .̂1H- pi

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K - T o ta l | 5 9 4 Î AKOMAI.IAS ÏERCIARIAS Y OUATEnNARIAS H ip o to e ie N - 9 5 '6 5 3 A - 4 '3 3 7 N2 o b so rv a d o E sp o ra d o d a 4 « x^ ; I N ICG 104*629 3*371 1 1 '3 6 3 0 '0 6 1 5 - . r A 5 0*370 II II 1 '35 75 * T 193 1*4190 N 107 190*369 3*369 1 1 '3 5 0 O '0596 A 12 8*630 II II V '3152 T 199 1*3740 ■ 2*7930 f := 3*041 p a r a n = 1 V = 0 .0 5 1 . . . __________________________1 = 5 * 991 p a r a n = 2 ___ L I P = 0 .0 5 __ L_ _ _ t ! O r ig e n de e n nue s t r a s ijCneae o o n s à a ig ^ n e a e . Oomprobadas y a n a l i^ ja d a s l a s a n o m a l ia s s e p r e s e n t a r o n dos o u e s t i o - n é s : .. ■ - , “j ô - Com probar que e n t o d a s l a s s u b - l i n e a s c o n s a n g u in e a s , e x c e p to l a s de l a s e s t i r p e s C y C’ , no se p r e s e n t a n a n o m a l i a s . S n e f e c t o , h ab iam o s v e n id o o b se rv a n d o q u e , e n t o d a s l a s l i n e a s oon^ s a n g u in e a s , menos l a s c o r r e s p o n d i e n t e s a l a s e s t i r p e s C y C’ , l a c a r e n - c i a de a n o m a l ie s e n t r e e l p o r c ê n t a j e de i n d i v i d u o s c o r r i e n t e m e n t e m ano- j a d o en n u e s t r o s o r u o e s ; J e r o , p a r a c o n f i r m e r e s t a s o b s e r v a c i o n e s , se h i z o u n a bustt II II II H 20 31 112 - # 108 168 121 127 93 324 . 201 17T6T 1 0 m Norms' I E0 - P 35. - 7/ 3/ 5 2 . - I - 1 0 / 3 / 5 2 - - I - 7 / 3 ; 0 2 . • I - 7 / 3 / 3 2 . - . / 3 / 5 2 24/3/023Î/J1 17/3 2 0 / 3 17/3 17/3 3 1 /3 2 9 / 3 2 / 4 17/3 2 /4 25/ 3 /5 2 2 5 ^ / 3 2 8 / 4 ^ 2 . 8 / 4 / 5 2 8/ 4 /5 2 263 97 45 205 174 192 179 ’ I I 1 . 40W D 'o - p i g y I : i Db-P60 - ?3""^60 lb~ P 6 0 25/ 2 /5 2 — II 10/ 3/ 52- II 1 4 /3 /5 2 — 286 — II i d — II i d . II 1 7 /3 /5 2 — 195 — II i d mm II i d . 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Sul>-Ii£noas ' Gro n o ra c io n o s ! ns do In c li ir i i iu o s I ■ b b s o r v a d o s ■ A n o n a i la s 0 Gonos 1 '! l ^a> W y ®a ^59 ” ®60 1 1 .331 y w ®c» % , N 'a . ^64 " ®65, ^36 - ®37 r " " " 407 232 0 0 n V y n, . ! “ a , B ^ , Bg i ^ ®37 “ ^3C 1 .1 6 2 0 w c t Ha. ®33 " ^36 1 .4 0 8 0 o t B _______i : D \ , '^6 - ®62 3 .6 4 3 0 1 7 2 1 T o t a l 8 .1 0 3 0 1 B uaquôda e n e l tjk jîié ô de o r ig o n de Ô y CV ^ a itv ^ — ™ 9 7 & o W C. 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T o t a l 193 156 17 173 366 2 0 C 0 10 0 10 15 Q bscr I v M o a ^ j 3*603 : 1 « 2 i r I 2* 5 Ai 6*500 0*000 5*700 4*090 X* NO BISYüïfOIOR AIROIARIA HIPOTESIS ( I I 1 I ) = ^ ~ 95*902 ^ A - 4*090 fo Nfi O bsorvado E sp o ra d o d a2 a V c I I Nî 168 • 105*090 2*910 0 * 460 0 '0 4 5 7 A. 5 7*909 2*909 II 1 '0 7 0 6 T’ 193 I '1 1 6 3 I N 163 165*910 2*910 0*460 0 '0 5 1 0 A. 10 7*009 2*911 tt I '1 9 4 5 QJt 173 1 '2 4 5 5 2 g r a d o s cio l i b c r t a d X 2*3610 .1:__I I X = 3 ’ G41 - n = 1 — P = 0 '0 5 I = 5 '9 9 1 - n = 2 — P = 0V05 BÏSCtlîîIOR Sie ndo e s p e c l f i o o s de c a d a IrCnea l o s v a l o r e s , t a n t e dé r e duo c i oh I l i n t e r c a m b i o f a c t o r i a l , como l o s de-aio d i s y u n c i d h ” p r i m a r i a , habrem os c o m s i d e r a r e s t o s fenom enos h e r e d i t a r i o s . p o r l a c o n t in u id r .d m a n l f e s t a d a en l a s a e r i e s de R e tro c ru ç -a m ie n to s £ ccomo p o r l a gene r a l i d a d con que s e p r e s e n t 6 e l fsnom eno en t o d a s l a s 1 ne sa s , e l numéro de g e n e s que i n t e r v i e n e n en l a r e d u c c i o n d e l ^ " I n t e r ~ bieo f a c t o r i a l * ' p a r e c e s e r g r a n d e , e s d e c i r de h e r e n c i a p o l i m é r i o a , so tsando a t o dos l o s s s e g m e n te s d e l cromosoma e s t u d i a d o . C ada u n a de l a s l i n e a s d e l t r o n c o de g e n e s m a rc a d o re s '* c t” - '* v ' ' , 8 cm t e n e r u n a f r e c u e n c i a e s p e c i f i c a de "no d i s y u n c i o n " , en t a n t o q u e , fem om eno no fu ë o b se rv a d o en l a s l i n e a s e s t i r p e s de o t r o s dos g en es •caôaores a n a l i z a d o s e n e s t e t r a b a j o . P o r c o n s e c u e n c i a , l a no d i s y u n c i o n , p a r e c e s e r un e f e c t o de " g o - 3 p ï T i n o i p a l e s " , r e c e s i v o s , que a f l o r a n t r a s l a c o n a n g u i n i d a d , s o b r e i c lia i et 8 a o t u a r l a n cam biando l a i n t e n s i d a d de s u s e f e c t o s , o t r o s g e n e s d i f i ' i c a d o r e s , que b i e n p u d i e r a n s e r e l co m p le jo g ë n ic o de c ad a u n a de s u i b l ln e a s # E s t e a rg u m e n te q u e â a r e f o r z a d o p o r l a c o r r e l a c i o n o x i s t e n t e e n - e l . g r a d e de c o n s a n g u in id a d y l a f r e c u e n c i a de l a s a n o m a l ia s en l a l e c o n j u n t a de r e t r o c ru z a m ie n to s * E l hecho de que e x i s t a u n a d i f e r e c i a ? aunque no s i g n i f i c a t i v e , l o s p ro m e d io s de I n t e r ç a m b io f a c t o r i a l en l a s dos s e r i e s do R e t r o - z a m r ie n to s , l a s c u a l e s , u n ic a m e n te so n d i s t i n t a s p o r s u s c i t o p l a s m a s , e x d u y e l a p o s i b i l i d a d de (j.uc e l c i t e p la s m a t e n g a u n a c i e r t a a c c io n e l iCenémeno, y que e s t e , aun s ie n d o fu n dam en t a l m e n t e , f u n c i o n de h o - i g o s i S j , so h a l l o mas o menos z o d i f i c a d a p o r l a i n t e r a c t i o n que en l a s n c ico n o s g e n i c a s , p u e d a t e n e r e l c i t o p i a s m a . P o r l a . s i s t e m d t i c a p r e s e n c i a ^ d c a n o m a l ie s m e i o t i c a s o b s e r v a d a h a s l a ifecbia en e s p e c i e s de f c c u n d a c io n c r u z a d a en l o s e s t u i d i o s c o n c r è t e s 're o s t e fenom eno; en c e n t e n o , A lo p o c u ru s , m a is y a h o r a on D r o s o p h i l a a n o ^ g a s t e r , n o s i n c l i n â m e s a c r é e r que d ic b o fenom eno se a in lie r e n t e a 1 o m co c i^o s is en l a s e s p o c i e s a lo g a m a s . L a c o n s i d e r a c i o n de que e x i s t a n g o n o s , en t o d a s l a s e s p o c i e s e s - ‘.ada is a t a l e f e c t o , que r e a l i z a n l a misma f u n c i o n : r e d u c c i o n d e l i n - •amb)io f a c t o r i a l en h o m o c ig o s i s , g e n e s q u e , a l p a r e c e r , se m a n i f i e s - c.oni m a y o r o m en er i n t e n s i d a d en t o d a s l a s l i n o a s o s t u d i a d a s , a b r e n o s ü b i l l d a d de c o n s i d e r a r e s t e s fen om o nos , ( so g u n l a h i p o t o s i s d e l D r, ' co ) , n o como e s p e c i f i c o s de d o te rm in a d o s g o n o s , s i& d ,g g a s b i e n , como . to (de l a h o m o c ig o s is e n s i m ism a; e s d e c i r que l a i d a it :’ dad f f s i c a o s l o c i ( s c a n c u a l e s f u e r e n ^ l o s g o n o s , co m prond idos y suo f u n c i o n e s ) l a (que d e te rm in e l a s a n o m a l ia s m e i o t i c a s en l a s e s p o c i e s alogamaSé ' ’ ' '. Z ■’'■■■A: #0N̂#A:̂»aes:s?,#6$g ;'" 'Z . ;-r,/', ; : I s ' l L a c o n s a n g u in id a d e n B r ô s o p M la m e l a n o g a s t e r d e t e m i n o l a r e d u o c io n cde l a f r e c u e n c i a d e l " i n t e r ç a m b io f a c t o r i a l " e n to d o s l o s s e g m e n te s œ s t u d i a d o s de l o s cromosomas X, 2@ ILa i n f l u e n c i a de l a c o n s a n g u in id a d s o b r e l a ̂ r e d u c c io n de l a f r e c u e n (Cia d e l " I n t e r ç a m b io f a c t o r i a l ” se m a n i f e s t o en t o d a l a l o n g i t u d de , l e s cromcDsomas X, e x p l o r a d o s ; e s d e c i r , en l a s r é g i one s d i s t a n t e s , y (en l a s mas o menos p ro x im a s a l c e n t r o m e r e . 3 - lE g u a lm e n te , l a c o n s a n g u in id a d o r i g i n o "no d i s y u n c io n p r i m a r i a " con ^ e n e s m a rc a d o re s " c t " - " v " , s i e n d o muy e l e v d a (1*3 55 ) con r e l a c i é n t a l io b a l l a d e p o r B r i d g e s , C .B. (0*058 4- ILa i n t e n s i d a d de l a "no d i s y i ^ c i o n s e c u n d a r i a " se a j u s t a a l de l a ino d i s y u n c i o n s e c u n d a r i a , B r i d g e s , C.B. 5®'lEn l o s " R e t r o c ru z a m ie n to s " de g e n e s m a rc a d o re s " c t " "v" ̂ de c i t o p l a . m a s i l v e s t r e X L in e a p u r a o v i c e v e r s a , e x i s t e c o r r e l a c i o n n e g a t i v e ( s i g n i f i c a t i v a e n t r e e l de h o m o c ig o s is y e l ^ I n t e r ç a m b io f a c t o r i a , (Conforme a n u e s t r a h i p o t e s i s de t r a b a j o . 66 ISn d i c h a s dos s e r i e s de " R e tro c ru z a m ie n t o s " , con r e f e r e n d a a l ^ < t e r c a m b i o f a c t o r i a l " , , no se o b s e r v e i n f l u e n c i a s i g n i f i c a t i v e d e l Ci ip la ism a, e n l a r e d u c c i o n d e l " I n t e r ç a m b io f a c t o r i a l " . 76 [ E x i s t e u n a c o r r e l a c i o n . p o s i t i v a , aunque no s i g n i f i c a t i v e , e n l a s dos ( s e r i e s de " R e t r o c r u z a m ie n to s " a n t e s a l u d i d a s , e n t r e e l ^ de homo c i g£ ( s i s y e l # de "no d i s y u n c io n p r i m a r i a " . 86 [En l o s r e f e r i d o s " R e t r o c r u z a m i e n to s " , con r e s p e c t o a l a "no d i s y u n - (C ion p r i m a r i a " , no s e o b s e rv e i n f l u e n c i a s i g n i f i c a t i v e d e l c i t o p i a s m a 96 ILos t r a b a j e s de c i t o g e n é t i c a en e s p o c i e s a lo g a m a s , S e c a le c e r e a l e . L , E e a M ays, L y A lo p e c u ru s m y e s u ro id e s Huds, s e g u n l o s c u a l e s , l a c o n - (S a n g u i n i dad r e d u c e e l numéro de q u i asm as y l l e g a h a s t a l a a s i n a p s i s , (se v e n c o n f i rm a d o s e n e s t e t r a b a j o de g e n é t i c a e s t a d i s t i c a con l a ro (d u c c io n d e l '‘I n t e r ç a m b io f a c t o r i a l " y l a "no d i s y u n c io n p r i m a r i a " oA ( s e r v a d a s en n u e s t r o s t r a b a j o s en D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r . - "Ü -AIiTARAIX), S a i u s t i o (1948 y 1 9 5 2 ) . - B i d l o g i a U e n e r â l . M ad rid s G r â f l ' - - ■■ ' ' ' ■ ̂ ^ . ■■ ' ' c a A d m i n i s t r â t i v a . 2 Tomos de 1022 p a g s , en t o t a l , iAUERBACH; 0 . ( 1 9 4 7 ) Abnor mal s e g r e g a t i o n a f t e r c h e m ic a l t r e a t m e n t , o f D r o s o p h i l a . G e n e t i c s 32: 3 -7 . ]BEADLE, G.W. ( 1 9 3 2 ) . - A gene f o r s t i c k y chrom osomes i n Zea Mays. Z, I . A.V. 6 3 :1 9 5 -2 1 7 . JBERG-I^ER, A.D. ( 1 9 2 8 ) , - The e f f e c t o f p r o l o n g a t i o n o f e a c h s t a g e o f t h e l i f e - c y c l e on c r o s s i n g o v e r i n t h e se c o n d and t h i r d chrom osom es o f D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r . J . E x p . Z o o l . 5 0 (1 0 7 - 163 . IBLAHOOj J o s é L . e RODRIGUES, L u is G o s ta ( 1 9 4 6 ) . - A O o n s a n g u in id a d e o r i g i n a r a v a r i a ç o e s c ro m o so m ica s? . Rev. A gron . 34. DBLAIsOO, J o s é L. (1948 a ) . - A n o rm a l id a d e s m e i o t i c a s en r e l a c i o n Con l a c o n s a n g u in id a d en Zea IVIays L, P o n te v e d r a s M is id n B io - l o g i c a de G a l i c i a , T r a b a jo s E x p é r i m e n t a l e s . 8 l p a g s . SLANOO, J o s é L. (1948 b ) M c i o t i c a b n o r m a l i t i e s i n r e l a t i o n t o i n ­ b r e e d i n g . P r o c . 8 t h I n t . C ongr. G e n e t , s 538-539 ( A b s t r ) BBONBTIER, G e r t ( 1 9 2 3 ) . - S t u d i e s on h i g h and low n o n - d i s j u n c t i o n i n D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r , H o r e d i t a s 4 :8 1 - 1 1 0 . BBRIDGES, O.B. ( 1 9 1 6 ) . - Non d i s j u n c t i o n a s p r o o f o f t h e cromosome t h e o r y o f h e r e d i ty . ; I and I I , G e n e t i c s 1 :1 - 5 2 y 1 0 7 -1 6 3 DSRIBGES, O.B ( 1 9 2 9 ) . - C o n t r i b u t i o n s t o t h e g e n e t i c s o f D r o s o p h i l a s im u la n s and D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r , I I . - V a r i a t i o n i n c r o s s i n g o v e r i n r e l a t i o n t o ago o f fo m a le i n D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r . O a rn eg . I n s t n . Wash, P u b l , 3 9 9 :6 3 -8 9 . ! ' ' ll^'è .lèo* Gohbtlo# 2Æ i#o-4#& , - - ' A , //zA?. JAjLfà* o ViBC(^CSBÏ^S ,8 a re% do (191" 0 **Grdsélng ovor** ©os mo,^ ohos dG D r o s o p h i l a m o lc n o g a s u o r în d u z id o p o l o s r a i e s X. Agroii l u a i t ' , 3 :2 0 1 -2 0 3 * f E m s t (1 9 4 8 ) • - C y to p la s m ic In h o r i tm c o * A d v a n c * G ro n o t . 2 :1 - 6 6 G/JBTIîESas W i l l i a m E . (1 9 2 5 ) * -A oox d i f f o r o n c o i n l i n k a g e i n r a t s and m i GO. G o n o t i c s 1 0 :5 8 0 -5 8 2 . O /p îE L E tW illiom B . a n d WACHTER,W,L. ( 1 9 2 4 ) . - V a r i a t i o n s o f l i n k a g e i n r a t s and m ic e . G o n o t i c s 9 :1 - 1 2 01AÉSTLE,W il l ia m an d WACHTER,W.L. ( 1 9 2 5 ) . -A so x d i f f o r o n c o i n l i n k a ­ ge i n r a t s a n d m ic o . G o n o t ic s 1 0 :5 8 0 - 5 8 2 . CLAHlKjIPrancos J . ( 1 9 4 2 ) . - C y t o l o g i c a l and g c n o t i c s t u d i o s o f s t o r i l i - - t y i n i n b r o d an d h y b r i d m a iz o , B u l l . Conn. A gr. E xp . S t a . Num. 4 6 5 :7 0 5 -7 2 6 ‘HOT3EN, D o ro th y ( 1 9 4 9 ) . - Tho c o m p u ta t io n o f i n b r e e d i n g c o e f f i c i e n t s f o r clOGOd p o p u l a t i o n s . J .H o r o d . 4 0 :2 4 8 -2 5 1 , ARIuINGfTON,-C,D. ondX O D D B R . C. ( 1 9 4 7 ) . - Tho c h e m ic a l b ro a k a g o o f chro- m osom os. H e r e d i t y 1 :1 8 7 -2 2 1 * ETUBB8BN, J . A . and ROBERTS, E . ( 1 9 2 1 ) . - S t u d i o s on c r o s s i n g o v o r ; ! . - The e f f e c t o f s e l e c t i o n on c r o s s o v e r v a l u o s . J . E x p .Z o o l . 3 2 :3 3 3 - 3 5 4 . GAd (lS42>»-0onôtics o f natural p o p u lo t io n s iV I I I . - G o n o o o lo d v a r iû M l . i i jy i n th o Gocond aîîcl " ' t l î ô ’ f d ü i r t l f bhrom oB btoe o f % o s o p h l l a p e d n à o e b s ô u ra m d b ô c o ^ h è on* t h e p ro b lo m o f h o t o r o s i e , G o n o tic s 2 7 ,4 6 3 -4 9 0 . o n ^ # rïA E O V » G .G / ( 1 9 # ) ; - N a tu rc il B c lb c t io n i n oxpb-rimei wit& i' p o p n lo ,t io h i n v o r s i c h s . J .G o n o t , .4 8 :1 1 -1 5 . E v » . ( 1 9 3 6 ) . - H O ta r o s i s . G o to t ic G 2 1 s3 7 5 -3 9 7 . •EXftHBR,Ronald A. ( 1 9 4 6 ) , - S t a t i s t i c a l M e th o d s f o r R e s e a r c h W orkers, lO th .B d * L o n d o n :O l iv e r and Boyd.XVA354 p a ^ s . !,R o n a ld A. andYATB8,F. ( 1 9 4 7 ) . - S t a t i s t i c a l T a b le s f o r B i o l o g i c r J A g r i c u l t u r a l and M e d ic a l R e s e a r c h . 3 rd B d .L o n d o n :O l iv e r end Be yd# RAüTBARDiM.A# ( 1 9 3 2 ) . - I n v e r s i o n i n D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r . G e n e t i c s 1 7 : 8 1 -1 0 5 . , J . B . S . an d CROT,P#A.E. ( 1925) .-C h a n g e o f l i n k a g e -* >-> t i y w i t h a g o . N a tu re 1 1 5 :6 4 1 . BBS3S0NT|Holgq (1 94 4 ) . - M c i o t i c a b e r r a t i o n s and s t e r i l i t y i n i l o p o c u r u s m y e s u r o id e s Huds. H o r e d i t a s 3 0 :4 6 9 -5 6 6 . N B S i,D onald F . ( 1 9 1 7 ) .-D om inance o f l i n k e d f a c t o r s a s a m eans o f f o r h e t e r o s i o . G e n e t i c 2 :4 6 6 -4 7 9 : NFSyy'^omold ( 1 9 l 8 ) . —The e f f e c t s o f i n b r e e d i n g a i d c r o s s b r e e d i n g . upon d e v e lo p m e n t . B u l l , Conn. A g r . E xp . S t a , loe^oo-n /- a n d 12 l a m s . î jR C o b e r t / 1 9 3 6 ) . - C y t o l o g i c a l s t u d i e s on i n b r o d r y e . H o r e d i t a s 2 2 :2 1 7 - 240# ^ ( t 9 5 1 ) # - - T h o COg s o x i s i t i v l f y p ro b le m I n D ro s o p h ila * O o ld l ^ h i n g R e ë b o r Symp. Q uant . B i o l . # i 6 $ 9 9 - l l 2 # >4|iAATHER,Eo3inot ( l 9 3 8 ) . -T f io M oasurom ont o f D inkago i n H o r o d i t y . I o n d o n : M othuon and Co.. X4-132 p a g a . Jam es W. ( 1 9 2 3 ) . -An e f f e c t o f X r a y s on t h e l i n k a g e o f M endo li : . / / ■ c h a r a c t e r s I n t h e f i r s t chromocomo o f D r o s o p h i l a . G e n e t i c s 8s 3 5 5 -3 6 6 . Jam es W# ( 1 9 2 9 ) . -T he e f f e c t on c r o s s i n g o v e r and n o n - d i s j u n c t i ­ o n o f X - r a y in g t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r h a l v e s o f Droco p h i l a p u p a e . G o n o t i c s 1 4 :1 2 9 -1 5 9 $ Jesaoo W. and SVENSON,H.K. (1 9 2 4 ) a . - A n e f f e c t o f X r a y s on th e l i n k a g e o f M endel i o n C h a r a c t e r s i n t h e s e c o n d chromosome o f D r o s o p h i l a m o la n o g a s to r . G e n e t i c s 9 : 7 0 - 8 9 . •414W0Rî,jQmoo W. and SVENSON,H.K. (1 9 2 4 )b . - A c o m p a r iso n o f t h e e f f e c t s o f X r o y s and t e m p e r a t u r e on l i n k a g e and f e r t i l i t y i n D ro so ­ p h i l a . G o n o t i c s 9 :5 8 8 - 6 0 8 . -MICOHAEELIS,P. (1 951 ) . - I n t e r a c t i o n s b e tw e e n gonos and c y to p la s m i n E p i l o b i u n . C o ld S p r i n g H a rb o r S y n p .Q u a n t .B i o l . 1 6 :1 2 1 - 1 2 9 . O îR G iJN jL ilion V. (1 92 2 ) . - N o n - c r i n s - c r o s s i n h e r i t a n c e i n D r o s o p h i l a m o l a n o g a s t o r . B io l .B ix L l . 4 2 :2 6 7 - 2 7 4 . ([ORGtAN „T.H . ( l 9 l 4 ) $-No c r o s s i n g o v e r i n t h e m ale o f D r o s o p h i l a o f g e ­ n e s i n t h e s e c o n d and t h i r d p a i r s o f chronoso nos* B io l . B u l l . 2 6 :1 9 5 -2 0 4 . NTT ZICN G, Arne (1 9 4 5 )# —On t h e c a u s e s o f i n b r e e d i n g do g e n e r a t i o n .A r c h . J u l i u s KLausc S t i f t u n g 2 0 :1 5 3 -1 6 3 . e n d ( l 9 4 0 > . - C y t o lo g i G f ^ d is% # rb an o68 I h t h e f i r s t I n b t ^ d g o h o r a t io ï i s o f ry o v E o r o d i tû s 34r495-*509i «MÜÎNTSIN G ,A m o and PRAKEBN,R. (1941 ) . -C h ro n o n o n a l a b o r r a t i o n s i n ry o p o p u l a t i o n s . H e ro d i t as 2 7 s 2 7 3 -3 0 8 . -ËËI2L,*J a n o s V, ( 1 9 4 1 ) . -A r e l a t i o n bo tw co n l a r v a l n u t r i t i o n and t h e f r e ­ qu en cy o f c r o s s i n g o v e r i n t h e t h i r d ch ronooono o f D r o s o p h i l a n e l a n o g o s t o r . G o n o t i c s 2 6 :5 0 6 -5 1 6 , -GWIOIZOLA,M ig u e l ( 1 9 4 5 ) . - B o t u d i o s o n e l c e b a d o ro do P o r r i h o ; I . - A l r o - d c d o r do u n a p i a r a c o r r o d a . P o n t o ve d r a ;Mi s i on B i o l o g i c a do G a l a o l a ,T r a b o j o o Expo r i n o n t a l o s . i l 5 p a g s . —PAOTRaSONfD.D. ( 1 9 3 9 ) . - S t a t i s t i c a l T ech n iq u e i n j g r i c u l t u r e R e se a rc h ^ Now TorkrM cGraw H i l l end Co.X4-263 p a g s . PLÛÎUGHÎ,H a ro ld H. ( 1 9 1 7 ) . -T he e f f e c t o f t e m p e r a t u r e on c r o s s i n g o v e r i n D ro s D p h i la n e l a n o g a s t o r . J .E x p .Z o o l . 2 4 :1 4 7 - 2 0 9 . H^HJGHî, H a r o ld H. (1921 ) . - F u r t h e r s t u d i e s on t h e e f f e c t o f t e a p e r a t u r é on c r o s s i n g o v e r . J .E x p .Z o o l . 3 2 :1 8 7 -2 0 2 . PLOUJGHîfHarold H. ( 1 9 2 4 ) . - R a d i un r a d i a t i o n s and c r o s s i n g o v e r . i in e r .N a t 5 8 :8 5 -8 7 . - OUJGH„Harold H. and I V E S ,P h i l i p T . ( 1 9 3 5 ) . - I n d u c t i o n o f n u t a t i o n s by h i g h t o n p e r a t u r e i n D r o s o p h i l a . G e n e t i c s 2 0 :4 2 - 6 9 . JSKERTiR. and MÜNTZING,Amo ( l 9 4 2 ) . - A n e i o t i c p e c u l i a r i t y i n r y e , s i n u - l a t i n g a t o i n i n a l c e n t r o m e r e . H o r e d i t a s 2 8 :4 4 1 - 4 8 2 . CIR/IEI®ZER,Morton D, ( 1 9 3 5 ) . — / n a n a l y t i c a l s t u d y o f c r o s s i n g o v e r i n D r o s o p h i l a n e l a n o g a s t o r . G e n e t i c s 2 0 :4 9 7 - 5 2 7 . '. ' - ' : m A L W -a t : # a o r , g ? a ï o ao 9 6 6 p ^ s on t o t a l . ' -Ë rm O T ,E d n m ic l W, , I O m ^ L o o l lo C. an d DOBBHANSKYjTh. ( 1 9 5 0 ) . - P r i n c i p l e ; 4 , . .■ . ' ■ ■ / , ' ̂ :■ ■ ■ .' . ■ z ■ : ■ . ■ ' ' ' ■'■ o f Go n e t ! CO o 4 t h Sd« How YorksMcGrav/ H i l l and Oo. XIV4-505 p a g e . ^-âM ITHfThonao L . ( 1938) . - G o n o t i c a l s t u d i o s on t h e wax n o t h G a l l e r i a n o l l o n o l l a L in n . Gore t i c s 2 3 :1 1 5 -1 3 7 . -SlSffiDECORjG.Y/. ( 1 9 4 6 ) . - S t a t i s t ! C G l Motliodo a p p l i e d t o c x p o r in o n to i n A g r i c u l t u r e end B io lo g y . 4 t h E d . Anoo (Iow a) : The Iow a S t a t e -z C o l le g e P ro G O . XVI4* 485 p a g o . *^âO)îîlTEBORN,Ï.M. ( I 9 5 l ) . - ^ h c r o l e o f t h e g e n e s i n c y t o p l a o n i c i n h e r i t a C O . Pago 2 9 1 -3 1 4 d o : B U m ,L e s l i e C . ( E d . ) ( 1 9 5 1 ) . - G e n e t i c s i n t h e 2 0 t h C e n tu r y . Now Y o rk :M a c n Ê l la n . 2IA 634 p o g o . -^RïB , A d r ia n M. m d 0V/EN,Tay D, ( 1 9 5 2 ) . - G e n e ra l G e n e t i c s . 8 . F r a n c i s ( C a l i f o r n i a ) :W .H .Froonan and Co. X4-561 p a g s . -|T A iB LE R ,L *J. ( 1 9 2 6 ) . - The v a r i a b i l i t y o f c r o c s i n g o v e r i n m a iz e . Ge­ n e t i c s 1 1 : 1 - 3 7 . -S3IÉRN, 0 . ( 1 9 2 6 ) . -An e f f e c t o f t e m p e r a t u r e and ago on c r o s s i n g a^ver i n t h e f i r s t ch ronooono o f D r o s o p h i l a m o la n o g a s to r . P r o ^ N o tA o a d .8 0 1 .1 2 ;5 3 0 - 5 3 2 . c r o s s i n g o v e r i n t h e fe m a le o f t h e s i l k w o i / n o t b , / j x ! , r . N a t . 44-^ ' K & W T Z T f M : ; : r y , ; v - - ' ( 1021 ) . ^ ~ 4 e n e t i e s o t u d i e g o n D m m ÿ W L a & ih ^ m M 4 tlr So*-11AJeoS ,®f0ïçp o f » 3 & s . S û ïiœ tîe e '• ■ -WroiGHDiSowQll (l923)*-Mondolian anolyals of tho puro broods of l i ­ vestock j I,-T he noasuronont o f inbrooding and relationship* II.-T he Duchess family of Shorthorns as bred by Thonas Bates. J . Herod. 14:339-348 y 405-422. WHITTINGHIII,,Maurioe ( 1 9 5 0 ) . -Consequences o f crossing over in obgo- n ia l c o l l s , Gonotics 3 5 :3 8 -4 3 o J. V