BIBLIOTECA UCM 6305265783 UniversidadComplutensede Madrid Facultadde CienciasGeológicas Los foraminíferos del Toarciense inferior de la Cordillera Ibérica FftC tId Concepción Herrero Matesanz PjÑ 70E/- Madrid — 1992 Memoria realizada por Concepción HERREROMATESANZ paraoptara] Grado de Doctor bajo la dirección del Dr. Antonio Coy Coy, Catedráticodel Departamentocte Paleontologíade la Facultadde CienciasGeológicasde la UniversidadComplutensede Madrid. cii~ y¡ INDICE AGRADECIMIENTOS . INDICE SISTEMATICO INDICE DE FIGURAS INDICE DE TABLAS LINTRODUCCION 1.1. OBJETIVOSY PROBLEMÁTICA 1.2. SITUACION GEOGRÁFICAY MARCO GEOLOGICO ¡.3. METODOLOGíA 1.3.1. METODOS DE CAMPO 1.3.2. METODOS Y TECNICASDE LABORATORIO 1.3.3. METODOS Y TECNICAS DE GABINETE 11 ILANTECEDENTES 15 11.1. TRABAJOSGENERALESSOBREFORAMINIFERIDA DEL LÍAS 15 11.2. TRABAJOSSOBREFORÁMINIFERIDA DEL LÍAS EN LA PENíNSULA IBERICÁ 30 IILTÁFONOMIA IV. 5 15 T E M A T 1 C A IV 1. NOMENCLATURA Y CLASIFICÁCION 59 111 VII xi 1 1 3 7 7 9 37 59 IV.2. DESCRIPCIONESSISTEMÁTICAS 65 Y. B 10 E 5 Y R A T 1 G R A F 1 A 291 VI. ESCALAS ZONALES DE REFERENCIA V.2. ASOCIACIONESREGISTRADAS V.2.1. SECCION DEL BARRANCO DE LAS ALICANTAS V.2.2. SECCION DE MURO DE AGUAS DERICLA DEMONEVA DECALANDA DE LA RAMBLA DEL DEL ABLANQUEJO DE DOMEÑO 291 296 296 302 309 314 320 326 333 338 SALTO V.3. SÍNTESISBIOESTRATIGRAFICA VI. P A L E O £ C O L 00 1 A 343 351 VILPALEOBIOGEOGRAFIA VIIL C O NC L USION ES IX.TABLAS X.BIBLIOGRAFIA V.23. V.2.4. V.2.5. V.2.6. V.2.7. V.2.S. SECCION SECCION SECCION SECCION SECCION SECCION 389 405 409 445 XL LA MINAS 469 AGRADECIMIENTOS Son muchaslas personasquehancontribuidoy hechoposiblequeestaTesisDoctoralestéahora en sus manos;a todosellos mi cariño y sinceroagradecimiento. Al Dr. Antonio Goy Goy, Director del Departamentode Paleontologíay de este trabajo, por permitirme realizar este estudio en dicho centro, por su ayuda, consejosy dedicaciónen la correccióndel manuscrito. A laDra. M’ JoséComas-Rengifopor el interésy entusiasmopuestoen estaTesisDoctoral.Sus buenosconsejosy grandedicaciónenlas investigacionesrealizadas,en la infraestructuranecesaria y en el día adíade mi trabajo, hanconseguidoque esteestudiohayasido plasmadocomo tal. A la Dra. M’ Sol Ureta, al Dr. SergioRodríguez,a la Dra. GracielaSarmiento,a la Dra. Elena Moreno, a la Dra. Ana Márquez,al Dr. Juan Usera, a Dña. CarmenAlberola, al Dr. Leopoldo Márquezy al Dr. Miguel De Renzi por suayuda,consejosy constanteánimo. A D. Otto Kálin, D. Alfonso Yébenesy al Dr. Sixto Férnandez-Lópezpor las interesantesy fructíferas conversacionessobrelos problemastafonómicosplanteadosen este trabajo.A la Dra. Angela Alonso por su amabilidady ayuda en la revisión de algunasde las láminas delgadas preparadasparael estudiodiagenético. Al “grupo del Jurásico”del Departamentode Paleontologíay Estratigrafíade la Universidad Complutense de Madrid ya que la infraestructuracreadaen muchos años de trabajo ha proporcionadola basenecesariaparael comienzoy desarrollode estaTesisDoctoral. Al Instituto de Geología Económica,al cual estoy vinculadadesde 1987, por su ayuda y amabilidaden todo momento. A los componentesdel Dpto.-U.E.I. de Paleontologíapor su amabilidady comprensiónen las distintasfasesde realizaciónde estaTesisDoctoral. Al Departamentode Geologíade laUniversidadde Valencia,en especiala los componentesdel Area de Paleontología,del cual formo parte,por su calurosaacogidaen Noviembrede 1990, por sus ánimos,consejose interésen la realizaciónde este trabajo. Al Departamentode Estratigrafíay Paleontologíade la Universidadde Granaday en especial a los Dres. PascualRivas y FranciscoMira por permitirmeconsultartodoslos trabajosy material sobreforaminíferosdel Lías existentesen eseDepartamento. A la EmpresaNacionalADARO de InvestigacionesMinerasen lapersonade D. Luis Granados por permitirmeel accesoal Catálogode ForaminíferosEllis & Messina,por suamabilidady ánimos dadosen todaslas visitas realizadasa estaempresa. Al Laboratoire de Micropaléontologiede la Université Catholique de Lyon, al Dr. René Mouterdey en especiala la Dra. ChristianeRugetpor permitirmepermanecerdurantedos meses y medio en dicho centro,por su amabilidade inestimablesconsejos. A losDres.FernandoGarcía-doraly SergioRodríguezqueensus viajesaMancheny Túbingen dedicaronpartede su tiempo a localizarbibliografíaesencialparala realizaciónde estaTesis. A los Dres.Copestake,Lord y Warringtonde GranBretaña,a la Dra. Rugety a los Dres. Nicollin y Cubaynesde Francia,a losDres.Luterbachery Knauff de Alemania,al Dr. Norling de Suecia,al Dr. Hansende Dinamarca,a la Dra. Trifonovade Bulgaria,al Dr. Hoheneggerde Austria, al Dr. Hassovde Rusia y al Dr. Boutakioutde Marruecospor enviarmeamablementeseparatasde sus trabajos. Al Dr. SergioRodríguezy al Dr. Rodolfo Gozaloporsu dedicaciónen la traducciónde textos alemanes.A Dña. Ana García-Fornerpor su gran ayuda en el manejo de los programas informáticos y en la impresiónde las tablas; así como por su colaboración,con el Dr. Rodolfo Gozalo, D. RicardoCasanova,D. JoaquinCarrascoy Dña. Fina Gabardaen la comprobacióny chequeode algunosde losdatos presentadosen estaTesisDoctoral. A Dña. María De Andréspor sudedicaciónen mi aprendizajeinformáticoy porel arduotrabajode mecanografiarlasreferencias bibliográficasutilizadasenestetrabajo.A laDra.M’ JoséComas-Rengifoy a Dña. MarisaCanales por su gran ayuda en el montaje y preparaciónde las leyendasy láminas que ilustranestaTesis Doctoral. Al Centro de Microscopiade la Universidad Complutensede Madrid y al Servicio de Microscopiade laUniversidaddeValenciaporpermitirmerealizarlas fotografíasqueilustranesta Tesis Doctoral. A Dha. Virginia De Pazy D. JoseLuis Sánchezpor el triado de cincuentamuestras,trabajo financiadopor el Proyecton~ 452 CAICYT-CSIC. A O. EulogioMartín por la magníficalabor de reproducciónfotográficay aD. AgustínBlancoporladelineaciónde un grannúmerode las figuras queaparecenen estetrabajo. A D. Luis Torrespor suamabilidad,comprensióny fotografiadode algunosde los ejemplaresfigurados. A mis compañerosdelaFacultaddeCienciasGeológicasde Madrid, Carmen,Eduardo,Marisa, JoseLuis, Pablo y Rodrigo por suamistady comprensión.En especial,quiero agradecera Dha. MarisaCanalessusconstantesofrecimientosy ayudaen los últimos momentos.A D. PabloSilvapor su constanteánimo y ayudaen mi primer año de realizaciónde estetrabajoy a la Dra. Gemma Martínezy Dña. Nuria Soler porhacerdivertidasesashorasdespuésde unajornadade trabajoen el campo. A miscompañerosde la Universidadde Valencia,Anna,Ana,Carmen,Fernando,Fina,Gloria, Juan,Jorge,JoseEsteban,Manuela,Miguel, M’ José,Rodolfo,Vicen, Vicente,Ximo y Yolanda por su amistady comprensiónen los dos últimos añosde realizaciónde estaTesis Doctoral. A mis amigosPepa,Sol,Sergio,Anna, Rodolfo,Ximo, Mercedes,Celia y Ricardopor sufrirme pacientementeen todoslos momentos,buenosy malos,dentroy fuerade estetrabajo. A mi familia y a Nito quehansido mi constanteapoyoy me hansufrido con pacienciay amor en todo estetiempo. EstaTesis Doctoral ha sido financiadapor una Beca Predoctoraldel Plan de Formaciónde Personal Investigador del CSIC en el Instituto de Geología Económica, por los Proyectos ‘Sedimentacióndurantedos etapasde fracturacióninicial y subsidenciaposteriorde unacuenca intracontinental: el Pérmico,Triásico, Jurásicoinferior y Cretácicode la Cordillera Ibérica” e ‘Instalacióny sustituciónde plataformascarbonáticasy espongiolíticasduranteel Lías-Doggeren el SectorSeptentrionalde la Cordillera Ibérica”, n~ 452 CAICYT-CSIC y n~ 893 A 006 CICYT- CSIC, respectivamente,por una beca-ayudade la Caja de Ahorros parala realizaciónde Tesis Doctoralesy por el contratode AyudanteL.R.U. en la Universidadde Valenciaquedisfruto en la actualidad. INDICE SISTEMÁTICO SubordenTEXTULARLINA DELAGE & HEROUARD, 1896 SuperfamiliaAMMODISCACEA 65 REUSS,1862 Familia AMMODISCIDAE REUSS,1862 Subfamilia AMMODISCINAE REUSS,1862 GéneroArnmodiscusREUSS,1862 Ammodiscusasper(TERQUEM, 1863) SuperfamiliaHORMOSINACEA HAECKEL, FamiliaHORMOSINIDAE HAECKEL, 1894 SubfamiliaREOPHACINAE CUSHMAN, 1910 GéneroReophaxDE MONTFORT, 1910 ReophaxdensaTAPPAN, 1955 SuperfamiliaLITUOLACEA DE BLAINVILLE, FamiliaHAPLOPHRAGMOIDIDAE MAYNC, 1 GéneroHaplophragmo¡desCUSHMAN, 1910 HaplophragmoidesharrowensisTAPPAN, Haplophragmoidessp FamiliaLITUOLIDAE DE BLAINVILLE, 1827 1894 1827 952 1951 Subfamilia AMMOMARGINULININAE PODOBINA, 1978 GéneroAmmobacuhtesCUSMAN, 1910 AmmobaculitesbarrowensisTAPPAN, 1955 SuperfamiliaTROCHAMMINACEA SCHWAGER, 1877 FamiliaTROCHAMMINIDAE SCHWAGER, 1877 SubfamiliaTROCHAMMININAE SCHWAGER,1877 GéneroTrochamminaPARKER & IONES, 1859 Trochamminasp SuperfamiliaVERNEUILINACEA CUSHMAN, 1911 FamiliaVERNEUILINIDAE CUSHMAN, 1911 SubfamiliaVERNEUILINOIDINAE SULEYMANOV, 1973 GéneroVerneu¡linoidesLOEBLICH & TAPPAN, 1949 Verneullinoides mauritil (TERQUEM, 1866a) SubordenSPIRILLININA HOHENEGGER& PILLER, 1975 FamiliaSPIRILLINIDAE REUSS& FRITSCH, 1861 GéneroSp¡rWininaEHRENBERG,1843 Spirillina infima (STRICKLAND, 1846) SubordenLAGENINA DELAGE & HEROUARD, 1896 83 65 65 65 65 66 69 69 69 69 69 71 71 71 71 .73 74 74 74 74 76 76 76 76 76 77 77 77 77 78 80 80 80 80 111 SuperfamiliaROBULOIDACEA REISS,1963 Familia ICHTHYOLARUDAE LOEBLICH & TAPPAN, Génerolch¡hyolaria WEDEKIND, 1937 Ich:hyolaria hauflí (FRANKE, 1936) lchthyotaria intumescens(BORNEMANN, 1 Ichthyolaria squamosa(TERQ. & BERTH., Ichthyolaria sulcata(BORNEMANN, 1854) GéneroParalingulinaGERKE, 1969 Parafingulina occidentatis(BERTHELIN, 18 Paralingidina tenera(BORNEMANN, 1854) 854) 1875 79) GéneroProdentalinaNORLING, 1968 Prodentalinapseudocommunis(FRANKE, 1936) Prodentalinasubslliqua (FRANKE, 1936) Prodentojina terquemí(D’ORBIGNY, 1850 [1849 FamiliaROBULOIDIDAE REISS, 1963 GéneroFalsopa/mu/aBARTENSTEIN, 1948 Falsopalmulachicheryi (PAYARO, 1947) Falsopalmulajurensis (FRANKE, 1936) .... Falsopalmulaobliqua (TERQUEM, 1863) .... Falsopalmutacf. tenuistriata(FRANKE, 1936) SuperfamiliaNODOSARIACEA EHRENBERG,1838 Familia NQDOSARIIDAE EHRENBERG,1838 SubfamiliaNODOSARIINAE EHRENBERG,1838 GéneroNodosariaLAMARCK, 1812 NodosarfaapheitoczdaTAPPAN, 1955 NodosariabyfieldensisBARNARD, 1950b ... NodosariactaviformisTERQUEM, 186db NodosariacotumnarisFRANKE, 1936 Nodosariafrentzeni nov. nom NodosariahortensisTERQUEM, 1 Sóáb NodosariamUís (TERQUEM & BERTHELIN, 1 Nodosariacf. perlataFRENTZEN, 1941 NodosariaphobytícaTAPPAN, 1955 Nodosariopufchra (FRANKE, 1936) GéneroPseudonodosariaBOOMGAART, 1949 ) MS.]) 875) Pseudonodosariamulticostata(BORNEMANN, 1854) Pseudonodosariavulgata(BORNEMANN, 1854) 83 1986 83 83 83 86 92 95 101 102 104 112 112 116 119 124 124 124 128 132 136 139 139 139 139 139 142 145 148 150 152 156 160 162 164 166 167 170 iv SubfamiliaFRONDICULARIINAE REUSS,1860 175 GéneroTr¡stix MACFADYEN, 1941 Tristix liasina (BERTHELIN, 1879) SubfamiliaPLECTOFRONDICULARIINAE CUSHMAN, 1927 GéneroBertheline¡laLOEBLICH & TAPPAN, 1957 Berthelinella involuta (TERQUEM, 1 866a) Familia VAGINULINIDAE REUSS,1860 Subfamilia LENTICULININAE CHAPMAN, PARR & COLLINS, 1 GéneroLenticulina LAMARCK, 1804 Lenticulina bochardí (TERQUEM, 1863 Lenticulina gott¡ngensis(BORNEMANN Lenticulina payardíRUGET, 1982 ... Lenticulina toarcensePAYARD, 1947 SubfamiliaMARGINULININAE WEDEKIND, GéneroAstacolusDE MONTFORT, 1808 ... Astacoluschicheryí (PAYARD, 1947) Astacolusmatutinus(D’ORBIGNY, 1850 Astacolusspeciosus(TERQUEM, 1858) Marginulina D’ORBIGNY, 1826 ) 1854) 1937 [1849MS.]) Género AJargirndina cf. intertuptaTERQUEM, 1866a .... Mo.rginulina prima D’ORBIGNY, 1850 (1849 MS.) Marginulina spinata TERQUEM, 1858 GéneroVaginulinopsisSILVESTRÍ, 1904 Vaginulinopsisexarata (TERQUEM, 1866b) SubfamiliaVAGINULININAE REUSS, 1860 GéneroCieharina D’ORBIGNY, 1839 Citharina charollensisRUOET & SIGAL, 1972 ... Cuharina clathrata (TERQUEM, 1863) Citharina coiten (TERQUEM, 1 Sóda) Citharina dorsoventrocarinata(PAYARD, 1947) ... Citharina gradata(TERQUEM, 1863) Ch/zarinaiberica RUGET, 1982 Citharina sp GéneroPlanularia DEFRANCE, 1826 Planularia cordiformis (TERQUEM, 1863) Planularia tnaeqzdstrtata(TERQUEM, 1863) 175 177 177 178 181 934 181 181 182 184 187 190 193 193 193 196 201 205 205 208 215 218 218 220 220 221 224 228 232 234 238 241 241 242 246 Planularia cf. ¡naequistriata(TERQUEM, 1863) 250 175 y Pianularia obonensis(RUGET, 1982) Planularia protracta (BORNEMANN, 1854) Planularia pzdchra (TERQUEM, ISóda) .... GéneroSaracenellaFRANKE, 1936 Saraceneltaaragonensis(RUGET, 1982) ... Saracenellasublaevís(FRANKE, 1936) .... GéneroVaginulina D’ORBIGNY, 1826 Vaginulina sherborni (FRANKE, 1936) Vaginulina triangula FRENTZEN, 1941 Familia LAGENIDAE REUSS, 1862 GéneroLagena WALKER & JACOB, 1798 LagenaaphelaTAPPAN, 1955 Familia POLYMORPHINIDAE D’ORBIGNY, 1839 SubfamiliaPOLYMORPHININAE D’ORBIGNY, 1839 GéneroEoguuulinaCUSHMAN & OZAWA, 1930 Logultulina bilocujaris (TIERQUEM, 1864) Eoguttutina tiassica(STRICKLAND, 1846) Eogu.ttuhnapalomerensisS~. nov SubordenROBERTININA LOEBLICH & TAPPAN, 1 SuperfamiliaCERATOBULIMINACEA CUSHMAN, Familia Ceratobuliminidae SubordenROTALIINA DELAGE & HERODARO, SuperfamiliaBOLIVINACEA GLAESSNER, 1937 Familia BOLIVINIDAE GLAESSNER, 1937 GéneroBrizalina COSTA, 1856 Brizolina liasica (TERQUEM, 1858) ‘Foraminíferosadherentes” 251 254 257 259 260 262 265 265 267 270 270 270 272 272 272 272 274 278 284 284 284 285 285 285 285 285 984 1927 1896 288 vi INDICE DE FIGURAS Fig. 1 Situación de los afloramientosde materialesdel Jurásicoinferior cíe la Cordillera Ibérica y seccionesestudiadas 5 Fig. 2: UnidadesLitoestratigráficasdefinidasparael Triásico terminal y el Jurásicoinferior de la Cordillera Ibérica(en GOMEZ & GOY, 1979) 6 Fig. 3: Simbologiautilizadaen los perfilesestratigráficos 8 Fig. 4: Esquemade los métodosde campo,laboratorioy gabinete 10 Fig. 5: Ejemplo de ficha realizadaparacadamuestra 12 Fig. 6: Microanálisis(Kevex EDS)puntualsobrela ‘costra” de carbonatosquerecubreun ejemplar de Astacoluschicheryi (PAYARD) 42 Fig. 7: Microanálisis(Kevex EDS)puntualsobrela “costra” de carbonatosquerecubreun ejemplar de Astacoluschicheryi(PAYARD) 43 Fig. 8: Orientacióny nomenclaturade las vistas 60 Fig. 9: Dimensionesen los distintostipos de conchas 60 Fig. 10: Formageneralen diferentesconchasde foraminíferosdel Jurásicoinferior 61 Fig. II: Principalestipos de seccioneslongitudinalesy transversalesobservadasen foraminíferos del Lías 61 Fig. 12: Principalestipos de prolóculus 62 Fig. 13: Disposiciónde las cámarasen foraminíferosdel Jurásicoinferior 63 Fig. 14: Morfología de las suturas 63 Fig. 15: Posicióny tipos de aberturas 64 Fig. 16: Principalestipos de ornamentaciónen foraminíferosdel Jurásicoinferior 64 Fig. 17: Distribución de cámaras y ornamentaciónen Ch/zarina charoilensis RUGET & SIGAL 223 Fig. 18: Distribución de cámarasy ornamentaciónen Chharina c/a¡hrata (TERQUEM) . . . 226 Fig. 19: Distribución de cámaras y ornamentación en CiÉ/zarina dorsoventrocarinata (PAYARO) 233 Fig. 20: Distribución de cámarasy ornamentaciónen Ch/zarinagradata(TERQUEM) . . . . 236 Fig. 21: Distribuciónde cámarasy ornamentaciónen Citharina iberica RUGET 239 Fig, 22: Morfología y distribuciónde las cámarasen Eoguttulinapalomerensissp.nov. .. . 282 Fig, 23: EscalaZonal de referencia 293 vii Fig. 24: Distribución estratigráficade las especiespresentesen la seccióndel Barrancode las Alicantas 300 Fig. 25: Distribución estratigráficade las especiespresentesen la secciónde Muro de Aguas 306 Fíg. 26: Distribución estratigráficade las especiespresentesen la secciónde Ricla 312 Fig. 27: Distribuciónestratigráficade las especiespresentesen la secciónde Moneva 318 Fig. 28: Distribución estratigráficade las especiespresentesen la secciónde Calanda . . . . 325 Fig. 29: Distribución estratigráficade las especiespresentesen la sección de la Rambla del Salto 330 Fig. 30: Distribución estratigráficade las especiespresentesen la seccióndel Ablanquejo . 336 Fig. 31: Distribución estratigráficade las especiespresentesen la secciónde Domeño . . . . 341 Fig. 32: Distribución estratigráficade las especiespara el conjunto de la CuencaIbérica y biozonaciónpropuesta . . 344 Fig. 33: Biozonaciónpropuestay comparaciónconlas realizadasconanterioridadparael intervalo estratigráficoestudiado 346 Fig. 34: Númerototalde foraminíferosestudiados,abundanciaabsolutadeforaminíferos,riqueza, diversidady equitabilidaden la seccióndel Barrancode las Alicantas 363 Fig. 35: Númerototal de foraminíferosestudiados,abundanciaabsolutade foraminíferos,riqueza, diversidady equitabilidaden la secciónde Muro de Aguas 367 Fig. 36: Númerototalde foraminíferosestudiados,abundanciaabsolutade foraminíferos,riqueza, diversidady equitabilidaden lasecciónde Ricla 371 Fig. 37: Númerototaldeforaminíferosestudiados,abundanciaabsolutade foraminíferos,riqueza, diversidady equitabilidaden la secciónde Moneva 374 Fig. 38: Númerototal de foraminíferosestudiados,abundanciaabsolutade foraminíferos,riqueza, diversidady equitabilidaden la secciónde Calanda 377 Fig. 39: Númerototal de foraminíferosestudiados,abundanciaabsolutade foraminíferos,riqueza, diversidady equitabilidaden la secciónde la Rambladel Salto 380 Fig. 40: Númerototal de foraminíferosestudiados,abundanciaabsolutade foraminíferos,riqueza, diversidady equitabilidaden la seccióndel Ablanquejo 383 Fig. 41: Númerototal de foraminíferosestudiados,abundanciaabsolutadeforaminíferos,riqueza, diversidady equitabilidaden la secciónde Domeño 387 Fig. 42: Matrices de semejanzaparalos coeficientesde Hamann, Simple Matching, Dice y Jaccard 395 Fig. 43: DendrogramasQ-Mode parael coeficientede Hamannmediantelos métodosde eluster: WPGMA, UPGMA, Flexible Link y CompleteLink 397 Fig. 44: DendrogramasQ-Mode parael coeficientede Simple Matchingmediantelos métodosde cluster: WPGMA. UPGMA, Flexible Link y CompleteLink 398 viii Fig. 45: DendrogramasQ-Mode para el coeficientede Dice mediantelos métodos de cluster: WPGMA, UPOMA, Flexible Link y CompleteLink 399 Fig. 46: DendrogramasQ-Mode parael coeficientede Jaccardmediantelos métodosde cluster: WPGMA, UPGMA, Flexible Link y CompleteLink 400 Fig. 47: Dendrogamasparalos coeficientesde Hamann,SimpleMatching,Dice y Jaccardmediante el método de clusterSingle Link 401 ix INDICE DE TABLAS Tabla 1: Dimensiones(longitud, diámetro máximo y diámetro mínimo) de los ejemplaresde la especieEoguttulinapalomerensissp. nov. en la secciónde la Rambladel Salto . . . . 280 Tabla 2: Dimensiones(longitud, diámetromáximo y diámetromínimo) de los ejemplaresde la especieLogurtulinapalomerensissp. nov. en la secciónde Moneva 281 Tabla 3: Dimensiones(longitud, diámetro máximo y diámetro mínimo) de los ejemplaresde la especie Cogunulina palomerensis sp. nov. en la sección del Barranco de las Alicantas 281 Tabla 4: Dimensiones(longitud, diámetromáximo y diámetro mínimo) de los ejemplaresde la especieEoguuulinapalomerensissp. nov. en la secciónde Muro de Aguas 281 Tabla5: Número de ejemplarespor especiesen la seccióndel Barrancode las Alicantas . . . 409 Tabla 6: Número de ejemplarespor génerosen la seccióndel Barrancode las Alicantas . . . 410 Tabla 7: Número de ejemplarespor familias en la seccióndel Barrancode las Alicantas . . . 410 Tabla 8: Abundanciasrelativaspor especiesen la seccióndel Barrancode las Alicantas . . . 411 Tabla9: Abundanciasrelativaspor génerosen la seccióndel Barrancode las Alicantas . . . 412 Tabla 10: Abundanciasrelativaspor familias en la seccióndel Barrancode las Alicantas 412 11: Número de ejemplares 12: Número de ejemplares 13: Número de ejemplares 14: Abundancias relativas 15: Abundanciasrelativas 16: Abundanciasrelativas 1 7: Número de ejemplares 18: Número de ejemplares 19: Número de ejemplares 20: Abundancias relativas 21: Abundanciasrelativas 22: Abundancias relativas 23: Número de ejemplares por especiesen la secciónde Muro de Aguas por génerosen la secciónde Muro de Aguas por familias en la secciónde Muro de Aguas por especiesen la secciónde Muro de Aguas por génerosen ¡a secciónde Muro de Aguas por familias en la secciónde Muro de Aguas por especiesen la secciónde Ricla por génerosen la secciónde Ricla por familias en la secciónde Ricla por especiesen la secciónde Ricla por génerosen la secciónde Ricla por familias en lasecciónde Ricla por especiesen la secciónde Moneva 413 414 414 415 416 416 417 418 418 419 420 420 421 Tabla 24: Número de ejemplares por géneros en la sección de Moneva Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla 422 xi Tabla25: Número de ejemplarespor familias en la secciónde Moneva 422 Tabla 26: Abundancias relativas por especies en la sección de Moneva 423 Tabla 27: Abundancias relativas por géneros en la sección de Moneva 424 Tabla 28: Abundanciasrelativaspor familias en la secciónde Moneva 424 Tabla 29: Númerode ejemplarespor especiesen la secciónde Calanda 425 Tabla 30: Númerode ejemplarespor génerosen la secciónde Calanda 426 Tabla 31: Númerode ejemplarespor familias en la secciónde Calanda 426 Tabla 32: Abundanciasrelativaspor especiesen la secciónde Calanda 427 Tabla 33: Abundanciasrelativaspor génerosen la secciónde Calanda 428 Tabla 34: Abundanciasrelativaspor familias en la secciónde Calanda 428 Tabla 35: Número de ejemplarespor especiesen la secciónde la Rambladel Salto 429 Tabla 36: Número de ejemplarespor génerosen la secciónde la Rambladel Salto 430 Tabla 37: Número de ejemplarespor familias en lasecciónde laRambladel Salto 430 Tabla38: Abundanciasrelativaspor especiesen la secciónde la Rambladel Salto 431 Tabla39: Abundanciasrelativaspor génerosen la secciónde la Rambladel Salto 432 Tabla40: Abundanciasrelativaspor familias en la secciónde la RambladelSalto 432 Tabla 41: Númerode ejemplarespor especiesen la seccióndel Ablanquejo 433 Tabla 42: Númerode ejemplarespor génerosen la seccióndel Ablanquejo 434 Tabla 43: Númerode ejemplarespor familiasen la seccióndel Ablanquejo 434 Tabla 44: Abundanciasrelativaspor especiesen la seccióndel Ablanquejo 435 n1.,t,.,~ ~eneros-enlasección-delAblaiquejo 436 Tabla45: Ahunc4~nn a~p~ Tabla 46: Abundanciasrelativaspor familias en laseccióndel Ablanquejo 436 Tabla47: Númerode ejemplarespor especiesen la secciónde Domeño 437 Tabla48: Númerode ejemplarespor génerosen la secciónde Domeño 438 Tabla 49: Número de ejemplarespor familias en lasecciónde Domeño 438 Tabla 50: Abundanciasrelativaspor especiesen la secciónde Domeño 439 Tabla 51: Abundanciasrelativaspor génerosen la secciónde Domeño 440 Tabla 52: Abundanciasrelativaspor familias en la secciónde Domeño 440 xii Tabla 53: Número de ejemplares, gramos triados, número de especies, índice de riqueza, índices de diversidad de Simpson y Shannon y equitabilidad en la sección del Barranco de las Alicantas 441 Tabla 54: Número de ejemplares, gramos triados, número de especies, índice de riqueza, índices de diversidad de Simpson y Shannon y equitabilidad en la sección de Muro de Aguas 441 Tabla 55: Número de ejemplares,gramostriados,númerode especies,índice de riqueza, índices de diversidad de Simpson y Shannon y equitabilidad en la sección de Ricla 442 Tabla 56: Número de ejemplares,gramostriados,númerode especies,índice de riqueza,indices de diversidad de Simpson y Shannon y equitabilidaden la secciónde Moneva . . . . 442 Tabla 57: Número de ejemplares,gramostriados,númerode especies,índice de riqueza,índices de diversidadde Simpsony Shannony equitabilidaden la secciónCalanda 443 Tabla 58: Número de ejemplares,gramostriados,númerode especies,índice de riqueza,índices de diversidadde Simpsony Shannony equitabilidaden la secciónde la Rambla del Salto 443 Tabla 59: Número de ejemplares, gramostriados, número de especies, índice de riqueza, índices de diversidad de Simpson y Shannon y equitabilidad en la sección del Ablanquejo 444 Tabla60: Número de ejemplares,gramostriados,númerode especies,índice de riqueza,índices de diversidadde Simpsony Shannony equitabilidaden la secciónde Domeño . ... 444 Tabla61: Ambientesdentrode la plataformaocupadospor algunasde las especiesmásabundantes en el Lías superior(en JOHNSON,1977) 352 Tabla62: Datosconocidossobrela ecologíade algunosgénerospresentesen el Jurásicoinferior y en sedimentosactualescon relativafrecuencia(en MURRAY, 1991) 353 Tabla 63: Característicasgeneralesde los índices más comunesutilizados en Palcoecologíade foraminíferos(en MAGURRAN, 1989> 360 rAc E ‘4 xiii INTRODUCCION 1. 1 N T R O D U C C LO N Los representantesfósiles del Orden Foraminiferidapresentesen los materialesdel Jurásico inferior, y en concreto, en las alternancias de margasy calizascorrespondientesal Pliensbachiense y Toarciense, han sido estudiados hasta el momento, de forma puntual y con poco detalle en la Cordillera Ibérica, a diferencia de las extensas investigaciones realizadas en este grupo en otras cuencas europeas. El motivo, por el cual se ha elegido el estudio de tos foraminíferos del Toarciense inferior de la Cordillera Ibérica como tema de esta Tesis Doctoral, viene determinado por la ausencia de trabajos paleontológicos detallados y recientes, en unos materiales que son objeto de estudios minuciosos sobre otros grupos fósiles y por la existencia de buenos afloramientos y facies favorables para la obtención de ejemplares de este grupo taxonómico. Los fósiles del Orden Foraminiferida encontrados son abundantes y diversos y en muchos casos tienen un excelente estado de conservación, lo que ha facilitado de forma notable la realización de este trabajo. 1.1. OBJETIVOS Y PROBLEMATICA En esta Tesis Doctoral se pretenderealizarun estudiopaleontológicodetalladode los fósilesde foraminíferos presentes en el Pliensbachiense terminal y Toarciense inferior de la Cordillera Iberica. Necesario para la resolución de los problemas taxonómicos, ha sido enfrentarse con un grupo cuyas especies en el Lías fueron definidas en su mayor parte por el francés TERQUEM. Este autor, desde 1858 a 1866, publicó seis memorias en las que aparecen recogidas más del 75% de las morfologías de los foraminíferos presentes en el Jurásico inferior de Europa Occidental. La problemática de las especies definidas por TERQUEM se deriva de las malas descripciones y figuraciones del material, hecho que se complica con la casi total inexistencia de secciones estratigráficas de referencia, por lo que es prácticamente imposible obtener material de comparación de los lugares originales de procedencia. A este hecho hay que sumar la práctica imposibilidad de consulta de holotipos o lectotipos del material original, ya señalada por muchos autores desde principios de este siglo. A este respecto, CTJSHMAN & OZAWA (1930) señalan “..In the present work it has been found useless to try to check up the distribution of species from the published record (p. 2), “...Ozawa tried to examine Terquem’s original specimens in París, but it was almost impossible (p. 7), en la discusión final del trabajo de BARNARD (1950b)se indica In 1931 tSe speaker visited museumsin Paris,Lille andBoulogne,seakingTerquem’stypes...’ Many of the specimens did not agree closely with figures At that time specimens ... in the Ecole de Mines in Paris were not accessible....In the Paris Musée de Paléontologie,.species labelled “type’, but whether they were so required verification...’” ...Before the nomenclature could be cleared up satisfactorily it was essential that Tequem’s type be found ancí made available for critical study. It was suggested that the aid of French workers on the group might be enlisted, for the search might be protracted as it seemed likely that the types might be mislaid in some French museum... (p.35). BIZON (1960), en una revisión de parte de los foraminíferos de la Colección Terquem, indica ‘...nous avons pu constater que les espéces récoltées correspondaient peu, en général, aux figurations et descriptions de Terquem, quoique provenant de niveaux stratigraphiques équivalents (1)...”, “(1) Les niveaux types oú Terquem a prélevé ses échantillons sont, pour la plupart, maintenant, inaccessibles’, “ collection qui s’est trouvée dispersée aprés sa mort Un premier examen a permis de constater que, la plupart du temps, les espéces décrites avaient été mal figurées;.... certaines cellules renferment souvent deux spécimens différents pour un méme nom d’espéce et des noms d’espéces différents correspondentau méme individu Nousncpensons pas,qu’actuellement,il soit posgibled’utiliser une forme liasiquefigurée et décritepar Terquem sansavoir auparavantexaminél’holotype”. Esteproblemaestápor ahoralejos de ser solucionado, sin embargoes necesarioseguirinvestigandoparaconocermejorestegrupo de protistaspresente en las plataformascarbonáticasdel Jurásicoinferior. Los objetivosde este trabajoson,con respectoa la Sistemática,describir y figurar los géneros yespeciesidentificados,asícomolavariabilidadmorfológica“intrapoblacional”e ‘interpoblacional”. Respectoa la Tafonomía,debidoa los escasosconocimientossobreaspectostafonómicosen foraminíferosfósilesdel Mesozoico,señalary describirlos mecanismosy efectosde la alteración tafonómica observados,dejando para estudios posteriores las interpretacionesdiagenéticas detalladas y la comparación con los distintos modelos de tafofacies propuestos recientemente para plataformas carbonáticas. En el campo de la Bicestratigrafía, los objetivos de este trabajo son presentar el rango de los taxonesreconocidosen las distintasáreasestudiadasy, al poseerun control cronológicode las asociacionesanivel dezonay subzonade ammonites,efectuarprecisionesbio ycronoestratigráficas paralos representantesdel orden Foraminiferidapresentesen los materialesdel ?liensbachiense terminal y Toarcienseinferior de la CordilleraIbérica. Respecto a la Palcoecología y Paleobiogeografía se pretende realizar un análisis cualitativo y cuantitativode las asociacionesconel fin de compararlas asociacionesde foraminíferospresentes en la Cordillera Ibérica con las presentes en otras cuencas durante el mismo intervalo estratigráfico. 2 1.2. SITUACION GEOGRAFICA Y MARCO GEOLOGICO’ El áreade estudioabarcalas provinciasde Burgos,Logroño, Zaragoza,Guadalajara,Teruel y Valencia.Se situaenla CordilleraIbérica,la cualestá formadapor unaseriede macizosmontañosos (montesdistércicos,edetanosy celtibéricos)situadosen la aristaNE y E de laMesetaCentral y que en dirección NW-SE, se extienden desde 25 km. al E de Burgos hasta el golfo de Valencia. La parte septentrional de la Cordillera Ibérica está constituida por tres conjuntos montañosos diferenciados.La Sierra de la Demandacuyo núcleo de mayor altitud es el de San Lorenzo (2.303m.); las Sierrasde Neila, Urbión (2.228m.) y Cebollera(2.146m.)separadasde la Demanda porlos vallesde losnosNajenillay Pedrosoy el tercerconjuntoconstituidopor las SierrasdeAlba, Almuerzo,Madero,Toranzo,Tabladoy Moncayo(2.315m.),separadaéstaúltima delas anteriores por afluentesdel río Ebro. Pasadoel Moncayo,el río Jalón,comunicaciónentrelaMesetay el valle del Ebro, corta las dos ramasde la cadena.La RamaOccidentalformadapor las paramerasde Molina, La Menera,Sierrade Albarracín y Montes Universales,cuyasramificacionesforman la Serraníade Cuencay unaRamaOriental formadapor las Sierrasde Vicor, Algairén, Cucalón,San Justy Cúdar,queenlazancon las de PeñaGolosay Javalambreen la comarcadel Maestrazgo,que continúahaciael 5 por las Sierrasde Alegua y Martés. Desdeel punto de vistageológico,la CordilleraIbéricaha sido interpretadacomo un orógeno paratectónico(CAPOTE, 1983) que ¡imita al N con la CuencaTerciaria del Ebro, al 5 con la plataformamanchegay la Cordillera Bética y al W con la Sierrade Guadarramay las cuencas terciariasdelTajo y Duero. Estáconstituidapor un zócaloformadopor materialesdel Precámbrico y Paleozoicodeformadosdurante la OrogeniaHercínicasobre el que se situan discordantes depósitosdel Pérmico,Mesozoicoy Cenozoico. Los afloramientosprecámbricosy paleozoicosson consideradospor algunosautorescomo la continuaciónal SE de los existentesen la Zona Asturoccidental-Leonesa(LOTZE, 1945; 1961; JULIVERT a cl., 1974; JULIVERT, 1983), mientras que otros autores mantienenque los materialesprecámbricosde laSierrade la Demanday paleozoicosde la parteorientalde la Ibérica seríancontinuaciónde la ZonaCantábrica,estandoseparadosdel resto de los afloramientosde la Cordillera Ibérica,que sí seríancontinuaciónde la Zona Asturoccidental-Leonesa,por la falla de Jarque(GOZALO & LÍÑAN, 1988). Estructuralmentese encuentranen núcleosde antiformas originadasdurantela etapadecompresiónalpina,estandolos flancosorientalesafectadospor fallas 1 No se incluyenen esteapartadolos afloramientosde Paleozoico,Mesozoicoy Cenozoicodel borde del SistemaCentral. 3 inversas de gran ángulo que hacencabalgar los materialespaleozoicosy precámbricossobre la coberteramesozoico-terciaria(CAPOTE & GONZALEZ-LODEIRO, 1983). En lo referenteal Mesozoico,desdeel Triásico al Cretácicosuperior,la placa ibéricaestuvo sometida a un régimen de tipo distensivo que junto con las directrices de los desgarres tardihercínicoscondicionaronlos procesosde sedimentaciónduranteel Mesozoico.La Cordillera Ibérica ha sido consideradahistóricamentecomo una cadenade doble vergencia(STILLE, 1931); por su carácterintracontinentalfue incluida dentro del grupo de aulacógenosen el sentidode Shatski (KHAIN & MURATOV, 1968), posteriormentecomo una cadenade tipo intermedio (JULIVERT eta!., 1972-1974)y comoun aulacógenoenel sentidode HOFFMAN et al. (1974)por ALVARO el al. (1979). A partirdel Stephaniense-Pérmicoalgunosautores(ALVARO etc!., oc.; CANEROT, 1985; ...) hanseparadotresperiodossucesivos.Dentrodel periodopreorogénicoestos autoresdistinguencuatroestadios.El primer estadioabarcaríadel Pérmico al Carixiense y es consideradocomo unaetapade rifting precozen el queactuanlos sistemasde fracturasformados durante el hercínico tardío (N6OE y NI4OE). El segundoestadio abarcaríadel Carixiense al Valanginiensey es consideradocomo una etapa de rifting generalizado.El tercer estadio (Valanginiense-Albiense},ijg~doa_los movimientos fleociméricos,se caracterizaríapor—una sedimentacióny unasubsidenciamuy activasy es interpretadocomo un surcode tipo aulacógeno. El cuarto estadio, del Albiense al Maasrichtiense,es interpretadpcomo un momento con sedimentaciónen rampasestables.UCHUPI (1988) indica,sin embargo,Quela evolucióngeológica de la PenínsulaIbéricaen el Mesozoicoestácontroladapor los siguientesacontecimientos:‘rifting” en el Triásico—Jurásicoinferior, separacióndel N de Américay Africa en el Bajociense,“rifting” en el Jurásicoterminal-Cretácicobasal, aperturadel Golfo de Vizcayay del Surcode Rockall en el Aptiensemedio-Albienseinferior, colisiónde Iberia,Africa y Europaentreel Cretácicoterminal y el Mioceno. Losafloramientosjurásicosde la CordilleraIbérica(GOY & SUAREZ-VEGA, 1983)se situan condesigualdesarrolloen laSierrade laDemanda(pequeñasfranjasadosadasal zócalopaleozoico), Sierrade los Cameros,RamaAragonesa,RamaCastellanay Sector Levantino, alcanzandosus máximosdesarrollosen las dosúltimas.Los materialesde naturalezafundamentalmentecarbonática hansido estructuradosen UnidadesLitoestratigráficasformalesqueabarcandesdeel I-Iettangiense al Kimmeridgiense-Portlandiense,haciéndoselas seriesmásdetriticas duranteestosdos últimos pisosdesdeel Maestrazgohacia el NW y W. Los materiales terciarios que afloran en el interior de la Cordillera Ibérica son fundamentalmenteneógenos y se situan en la Depresión de Calatayud-Teruel,en la parte Nororiental de la Sierrade Javalambre,en la SierraMartés y al E de ésta hacia Valencia. El 4 Paleógenolimita supresenciaal bordesurorientalde la fosade Calatayudy al borde noroccidental de la fosa de Teruel. Litológicamentedominanlas seriesde siliciclásticoscon carbonatosy yesos. Fig. 1: Esquemade afloramientosdel Jurásico inferior en la Cordillera Ibérica y situación geográficade las seccionesestudiadas.CI: Bco. de las Alicantas, M: Muro de Aguas, RC: Ricla, MO: Moneva, CL: Calanda,AB: Ablanquejo, SP: Rambladel Salto y DO: Domeño. 5 Centrándonosen el Lías,los materialesdel Jurásicoinferior queafloranen laCordilleraIbérica (Fig. 1) hansido subdivididosporCOY elal. (1976)en UnidadesLitoestratigráficasformales(Fig. 2) quetienenamplia extensiónlateral y límites bastantesprecisos. rm. CARBONATADA DE CHE LVA Fm. ALTERNANCIA DE MARGAS Y CALIZAS r Mb. CALIZAS NODULOSAS DE CASINOS Mb. MARGAS Y MARGO- CALIZAS Mb. ALTERNANCIA ALIMICA DE MARGAS Y CALIZAS a AMARILLAS Y MARGAS VERDOSAS Mb. MARGAS Y CALIZAS MARGOSAS CALIZAS 6IO¿LASTICAS .t.¿..4 .4~DE BARAHONA Fm. CARNIOLAS CORTES DE DE TAJUÑA Mb. CARNIOLAS Mb. BRECHAS DE ASPECTO MARGOSO Fm. MARGAS GRISES DE CERRO DEL PEZ ¡ Fm. CALIZAS Y DOLOMíAS TABLEADAS DE CUEVAS LABRADAS Fm. DOLOMíAS DE IMON TABLEADAS -J Fig. 2: UnidadesLitoestratigráficasdefinidas parael Triásico terminaly el Jurásicoinferior de la Cordillera Ibérica (COY el al., 1976; COMEZ & GOY, 1979). III Unidades estudiadasen estetrabajo. Los microfósilesanalizadosse encuentranen sedimentosquecorrespondena la partesuperior de la Fm. Calizasbioclásticasde Barahonay a la parteinferior de la Fm. Alternanciade margasy calizasde Turmiel, ambasdentrodel denominadoGrupo Ablanquejo. La Fm. Calizas bioclásticasde Barahonaestá constituidapor calizas bioclásticasde aspecto Grupo TURIA 7t~r o E 4 -Jm 4 o a ti’ (4 z ‘Lio 1- 1o 4 <4 z La a. cnn 9 cA Fis. 3 1< Rl VA LVíA CEPHALO PODA CRINOIDEA e 8 FORAMINIFERID A COLEOIDEA ECHINOIDEA HOLOTURIOIDEA ¿3 OSTRACODA GASTROPODA OFIUROIDE A PECES 8 condicionesdelosafloramientosasílo permitían.Cuandono fue posible,se levantaronperfilespor tramos.Los símbolosutilizadosen la descripciónde las columnasestánrepresentadosen la figura 3. La cronoestratigrafíaempleadaes la proporcionadapor las asociacionesde ammonoideos encontradasen cadasección.Los ejemplaresde ammoaitesy braquiópodoshan,sido amablemente clasificadospor el Dr. Antonio Coy Coy, Director de estaTesis Doctoral. Con respectoal muestreo,se han recogido dos muestraspor subzonade ammonitesen las seccionesen las que existíapreviamenteunabioestratigrafíadetalladaen funciónde asociaciones de ammonoideos,unamuestracadados o tres metrosen casocontrario(obteniendoasi dos o tres muestraspor zona de ammonites)y por último, en los perfilescon malaexposición,unamuestra cadados o másmetros,dependiendode las condicionesdel afloramiento, Cadamuéstra,aproximadamentede un kilogramo,se recogióen un espesorentrediez y veinte centímetrosen distintos puntosde la capa,previa limpiezade la superficieexpuesta,paraevitar contaminaciones.En los casosen quela potenciade los nivelessuperabalos treintacentímetros,las muestrasse obtuvieronconespecificaciónde base,centroo techode capa.En la identificaciónde las muestrasse hanutilizado siglasindicando el perfil estratigráficoy el nivel de procedencia. 1.3.2. METODOS Y TECNICASDE LABORATORIO El trabajo se ha realizadocasi en su totalidadsobre levigadosya queparael estudiode los microforaminíferos,fundamentalmentedel subordenLagenina,la utilización de láminasdelgadas carecede resoluciónsistemática.En representantesdelsubordenTextulariinay en algunosgrupos de la superfamiliaNodosariacease han realizadoseccionesorientadaspara ver la disposición y morfologíainternade las cámaras.Tambiénse hanpreparadoláminasdelgadasde las margocalizas paraobservarlas biomicrofaciesy algunosaspectostafonómicos. Parala separaciónde los fósiles de foraminíferosse han empleadolas técnicasclásicasde disgregación(TOOD el al., 1965; BIGNOT, 1985, ...). Los pasosseguidosen el tratamiento, almacenajey estudiode cadamuestraquedanexpresadosen la figura 4. La eleccióndel peso de muestraprocesadase ha hecho en función de las característicasdel sedimentoy de la riquezaen fósiles de foraminíferosobservada.Dadala durezade muchasde las margo-calizasestudiadasfue necesarioen algunoscasosel machacadode la muestraen tamaños superioresa 1cm. HAYNES (1981) indicaqueen el tratamientode muestrasdel Lias del Mochras 9 rIDo—4oa F ig. 4 owzni-1ni lo Borehole,el sedimentofue reducidoa tamañosmenoresde 1cm.dadaslas pequeñasdimensiones de los foraminíferosdel Jurásicoinferior). El ataquequímico,debidoa la naturalezasingularde cadamuestra,no ha sido el mismo en todoslos casos,siendoel tiempo mínimo de ataque1 día, el máximo de diez dias y el realizadoen el 90% de las muestrasde 3-4 días. Asimismo las concentracionesde hidróxido sódico, agua oxigenaday aguatambiénhan variado con el tipo de roca. Las concentracionesmínimashan sido de aguaoxigenadaal 11,250/o y 0,00% de hidróxido sódico, las máximasde aguaoxigenadaal ¡7,65%e hidróxidosódicoal 0,09%yelataquenormal,elmayoritariamenterealizado,hasido entre un 15-8,82%de aguaoxigenaday un 0,05-0,01%de hidróxido sódico. Se realizarondiversaspruebasvariandoel tipo de machacadoy el tiempoe intensidaddel ataque químico;comprobandoque,en ningúncaso,conel tratamientoempleadose producenalteraciones en las asociacionesde fósiles de foraminíferos. Respectoal triado,los tamañosde mallaempleados(>1 mm., >0,SOmm.,>0,250mm.,>0,125mm.) recogenlas formasadultasy las juveniles.En la fracción>0,Oómm.no se hanseparadoejemplares (Nl) ya queel pequeñotamañoy en muchoscasosla fragmentación(MARTIN & LIDDELL, 1989) no permite la clasificacióna nivel especificode los fósiles de foraminíferosestudiados.El pesodel residuotriado es variableen cadacasoya que tambiénlo es el sedimentodisgregadoen cadauna de las fracciones,por lo queuna vez efectuadala separaciónde los ejemplaresse calcularonlos gramostriadosde cadamuestracon el fin de realizarunahomogeinizaciónde los datosparasu posteriorutilización en análisiscuantitativos. tc, 4;t Parala obtenciónde seccionesde los ejemplaresde foraminíferosse hanseguidolos siguientes pasos.En primer lugar,en cajitas de cartóno plástico se montanlos ejemplaresorientadossegún conveniencia.Se rellenanlascajitasconunaresmadepoliester,estratil, y posteriormente,unavez endurecidala resma,la galleta obtenidase trabajacon el métodoclásicode realizaciónde láminas delgadaspetrográficas. 1.3.3. METODOS Y TECNICAS DE GABINETE La fasede gabineteha consistido, por un lado, en la revisión de la bibliografía regional y micropaleontológicadel Lías de la CordilleraIbérica,así comode los trabajossobreforaminíferos del Lías de otras cuencas,y por otro, en una labor descriptivae interpretativade los datos obtenidos. 11 F ig. 5 12 Para facilitar el estudiosistemáticose procedióa elaborar un fichero de génerosy otro de especiescitadasen el Lías conel fin de agruparla extensainformaciónexistentesobre estegrupo. Con eL objeto de tener reunida toda la información extraida de cada muestra se ha confeccionadounaficha (Fig. 5) en la quese incluyen:tipo de tratamiento,triado realizado,pesos de sedimento disgregado y triado por fracciones, componentesminerales, contenido fósil, observacionestafonómicasy númerode ejemplaresobtenidospor especieidentificada. Cada descripción taxonómicade este trabajo incluye: sinonimia, número de ejemplares estudiadospor muestrasy por cortes, tamañosmáximosy mínimos,diagnosisoriginal si existey en sudefectodescripciónoriginal, descripcióndel material estudiadoy variabilidadmorfológica observada,distribuciónestratigráficaen la CordilleraIbéricay observacionesde tipo taxonómico y de rango estratigráfico conocido en otras cuencas.Los trabajosempleadosen las listas de sinonimiasy en las distribucionesestratigráficasy geográficashan sido aquellosen los quese dan descripcionesy figuracionesde los foraminíferos,junto a aquellosque, no dandodescripciones, representanunasíntesis importantede las asociacionesde foraminíferospresentesen un área concreta. El estudiode los foraminiferos se ha realizadobajo lupa binocular WILD-M8 (zoom 8:1, ocularesxlO, xli y x32 y objetivosxl y xl,6) y microscopioelectrónicode barrido (SEM Hitachi S-2500);asimismoparaanalizarla composiciónquímicay obteneranálisissemicuantitativosse ha utilizado, acopladoal SEM, el sistemaKevex BBS (Microanálisisde tipo “Electronic Dispersive Spectroscopy’)y el sistemaRobinson(detectorsecundariode electrones)empleadoen aquellos ejemplares,por otro lado muy frecuentes,queal observarlosal SEM producíandemasiadosbrillos e impedíansu visión. Parala mejor visualizaciónde las cámarasy del enrollamientobajola lupa binocular, se ha empleadoaceitede clavo y los dibujosse hanhecho bajo cámaraclara acoplada a la lupa. Los ejemplaresfiguradosen estaTesis Doctoral se han fotografiadocon microscopio electrónicode barrido Hitachi S—2500, JEOL-JSM-25Sy JEOL-JSM-6400y con microscopio petrográficoLEITZ EF 25-0250. 13 ANTECEDENTES II. A N T E C E D E N T E 5 2 Son numerososlos trabajosque, desdemediadosdel siglo pasado,abordanel estudiode los fósiles de foraminíferospresentesen rocasdel Jurásicoinferior. De todoslos estudiosrecopilados parala realizaciónde estaTesisDoctoral, másdel 60% se han realizadoen GranBretaña,Francia y Alemania,siendoel porcentajede trabajosespañolesmenor del 5%, 11.1. TRABAJOSGENERALESSOBREFORAMINIFERIDA DEL LIAS El conocimientode este grupo de fósiles varíanotablementede unas cuencasa otras de la geografíamundial. Mientras queen paisesde Europacomo GranBretaña,Franciao Alemania existeunacontinuidady profundizaciónen los distintosaspectosrelacionadoscon estegrupo de protistasfósiles desdela segundamitad del XIX y durantetodo el XX; en el resto de los paises, tanto europeoscomode otroscontinentes,el estudiode los Foraminiferidadel Jurásicoinferior se ha realizadode forma puntual y esporádica(EstadosUnidos, Argentina, Bulgaria, Yugoslavia, Turquía,India, NuevaGuinea,Australia, ...), o duranteun corto periodode tiempo ya inmersos en la segundamitad del siglo XX (Italia, PaisesNórdicos, Rusia,...), o ha comenzadoen el último tercio del siglo y sin muchacontinuidad(Polonia, Austria, Portugal, España,Argelia, Marruecos, Canada,...). Las investigacionescomenzaroncasi paralelamenteen GranBretaña,Franciay Alemania.El primer trabajoconocido es el del autor inglés STRICKLAND (1846), en el que se describendos especies Polymorphina liassica y Orbis infimus del Lías superior en Wainlode Cliff (Gloucestershire).Posteriormenteen Francia,D’ORBIGNY (1849) inicia el estudiosistemáticode los Foraminiferidadel Jurásicoinferior y pocosañosdespuésen Alemania, BORNEMANN (1854) describey figura 33 especiesprocedentesdel “Belemnitenshichten”en los alrededoresde Góttingen. Con excepcióndel trabajoefectuadoenSuizaporRUBLER & ZWINGLI (1866),quedescriben brevementey figuran ejemplarescorrespondientesal “Turnerithon”, “Posidonienschiefer’y “Jurensismergel”,no se conocenpublicacionesrelevantessobreeste grupohastala mitad del siglo XX, fuerade las investigacionesllevadasa caboen GranBretaña,Franciao Alemania. Desdemediadosdel siglo pasadohastaprincipiosde losañoscincuenta,los estudiosde autores Estecapítulo no pretendeser unarecopilaciónexhaustivade todoslos trabajosrealizados sobrefósiles de foraminíferospresentesen materialesde Jurásicoinferior, ya queno se han incluido, entre otros, áquellosque tratan de los Lituolacea complejos,por no ser objeto de estudioen estaTesis Doctoral. 2 15 inglesessoncasiexclusivamentesistemáticos,ofreciendodescripcionesy dibujosde los taxones.Se refieren a regionesdel centro(Derby y Yorkshire) y 5 (Northamptonshirey lacostade Dorset)de Inglaterra.Entreellos hayquedestacarlos trabajosde JONES& PARKELI (1860), BLAKE (1876) que en su monografíasobre el Lías del Yorkshire, incuye la descripción de los fósiles de foraminíferose indica los nivelesde procedenciaen relacióncon las distintaszonasde ammonites; CRICI< & SHERBQRN (1891, 1892), CHAPMAN (1896), MACFADYEN (1936) que revisaparte de la colecciónde foraminíferosdel Lías de D’ORBIGNY, tratando ya la problemáticade los holotiposy lacomparaciónconlas primerasfiguraciones( Terquemoriginally communicatedthe specimensto d’Orbignyand the first figuresarethoseof Terquemin his first memoireon the Lias Foraminifera”...”Thesefigures are unfortunatelynot satisfactory’...,p.148); MACFADYEN (1941) que realiza un estudiodetallado del Lías inferior de Dorset, dando para cada taxón amplias sinonimias,descripcionesy nivelesde procedencia,basándoseen la escaladeammonitesde Arkell; WOOD & BARNARD (1946) que realizanuna revisióndel géneroOphthcílmidiumy TEN 11AM (1947) queestudialas especiesde Asterigerinapresentesen el Lías superiorde Inglaterra. En Francia,la obrade TERQUEM (1858, 1862, 1863, 1864, 1866a,186Gb)marcay condiciona todoslos estudiosposteriores.En las seis memoriasde esteautor, sobrelos foraminíferosde los Departamentosde la Moselle,de la Coted’Or y de l’Indre, se describenmásde200 especiesnuevas, de las que también se ofrece una figuración, pero no se indican con claridad los niveles estratigráficos de referencia. Posteriormente, TERQUEM & BERTHELIN (1875) publican una monografíasobreel contenidomicropaleontológicode las margasdel Líasmedio(Zonainferior de l’assise á Ammonitesmargaritatus) en la localidad de Essey-lés-Nancy;BERTHELIN (1879) describey figura los foraminíferosdel Lías medio,Zonainferior de l’Animonites margaritatus,en Vendée (Centro—Oestede Francia). Hasta 1947 no vuelve a ser retomado el estudiode los foraminíferosdel Jurásicoinferior en Francia,y es PAYARD, en dicho año, quienrealizasuTesis de Estadosobrelos foraminíferosdel Líassuperiorde la regiónde Poitou, dandodescripcionesy dibujos del material,asícomo los niveles estratigráficosde procedencia.El material figurado así comolas descripcionesdel mismo,no justifican,en nuestraopinión, lamultitud deespeciesnuevas reconocidas. Los trabajosalemanesen esteperiodo,comocasi todoslos realizadosenestepaíshastanuestros días,tienenun marcadocaráctersistemáticoy bioestratigráfico.Hayqueseñalarqueprácticamente en todoslos casos,seacual sea la antigUedadde los textos, la parteestratigráficay los niveles de procedenciade los microfósiles, estánsumamentecuidados.Cabe destacarhastalos años 50 los siguientestrabajos:BURBACH (1886, 1887)abordael estudiode losrepresentantesde Ich¡hyalaria y Miliolidae, respectivamente,en el Líasde Gotha;SCHICK (1903),realizaun estudiosistemático y bioestratigráficodetalladodel Lías en la región de Schwaben;ISSLER (1908) ampliael estudio 16 de los foraminíferos del Lías de la región de Schwaben,dando unas buenas descripciones, sinonimia, niveles estratigráficosdel material figurado y fotografiasde los ejemplares;FRANKE (1936),en unade las monografiasmás importantessobrelos foraminíferosdel Lías de Alemania, incluye másde 300 especiesde las cualesunascien son descritaspor primeravez; BARTENSTEIN & BRAND (1937), en su trabajo sobre la micropaleontologíadel Lías y Dogger del NW de Alemania,realizanun estudiobioestratigráficocompletoy cuidadosoy analizanlas asociaciones de foraminíferosen relacióncon las zonasde ammonites,haciendoun primer intentode zonación. Aunque las descripcionessistemáticasson breves, siemprese indica procedenciageográficay estratigráficadel material estudiado;WICHER (1938) haceun inventario y figura las especiesde foraminíferosmás representativasen el intervalo Lías alfa-epsilonutilizando material del NW de Alemania;ERENTZEN(1941) publicaunamonografíasobrelos foraminíferosdel Lías,Doggery Malm de Wutach—Gebietes(SW de Alemania),en la quelas descripcionessistemáticasson breves, perosinembargo,las distribucionesestratigráficasson clarasy completas;BARTENSTEIN (1 948a, 194gb, 1949, 1950, 1952 y 1955) revisa el material procedente del Lías de Alemania, correspondientea los géneros Palmula, Flabellina, Eoflabellina, Falsopaln2ula, Lenticulina y Ammobaculites,enmendandodescripcionesy diagnosisoriginales.Se quieredestacarque la obra de esteautorrepresentacasiel 40% de los trabajosqueabordanla problemáticade la sistemática de los foraminíferosen el Jurásicoinferior. Por último señalarla obra de USBECK (1952) que realiza un inventariode los foraminíferosdel Lías alfa de la regiónde Schwaben,anteriormente estudiadospor otros autores. A partir de mediadosde estesiglo y debido,fundamentalmente,al auge progresivo de las Investigacionespetrolíferas,seproduceun aumentoconsiderabledelostrabajossobreforaminíferos del Jurásicoinferior. En GranBretaña,hastafinalesde los añossesentaaparecentrabajosqueabordanproblemasde tipo bioestratigráfico,sucesióny sustituciónde especiesy tendenciasevolutivasdentro dealgunos grupostaxonómicosdel Jurásicoinferior. Todala décadadelos cincuentaestámarcadaporla obra de Tom BARNARD. Suspublicaciones(1950a,1950b, 1950c,1952, 1956, 1957, 1958, 1959, 1960 y 1963) abordanestudiosde tipo sistemáticoy bloestratigráficoen el Lías de la Costade Dorset, Northamptonshirey algunossondeosen Stowell Park (Gloucestershire),así como trabajossobrela variabilidad intraespecífica dentro de los géneros Lingulina, Frondicularia, Lenticulina, Rectoglandulinay Dentalina.En éstos,el autoranalizalas variacionesmorfológicasdentrode cada grupo a lo largo del Jurásicoinferior, proponiendounaserie de formas que dominanen cada momentoy quedan pasoa otras nuevas,e indicandola importanciade reconocerestos“gruposde formas’ (“plexus”) paraestudiosbioestratigráficosy el establecimientode zonacionesen áreascon escasezo nulo registrode ammonoideos.En estostrabajosquedanseñalados,aunqueno seaborden, 17 los problemasde variacionesen la morfologíaen función de cambiosambientalesy la existencia de homomorfismodentro de lasespeciesdel Jurásicoinferior. HOFKER(1952)realizaunarevisión del géneroReinholdella,utilizandoel materialdeTEN DAM e incluyendoAsterigerinamccladyeni bajola denominacióngénericadeReinholdella.ADAMS (1957)realizaun estudiosistemáticosobre los foraminíferosde un sondeodel Lías superiorde Lincolnshireentrelas ZonasTenuicostatumy Serpentinus;centrasu atenciónen los génerosPlanularia, Falsopalmula,Marginulitia y Lingulina, indicando que las especiesde éstos, presentesen el Toarcienseinferior, muestranuna gran variabilidad; define la especie,Planularia pseudocrepidula,plasmando,mediantedibujos con cámaraclara, las distintasmorfologíasde los ejemplaresde estaespecie,en niveles sucesivos.El mismoautoren 1962 realizaun estudiosobreforaminíferosadherentespresentesen el Jurásicode GranBretaña.BROTZEN(1963) analizael origende las familias Nodosariidaey Rotaliidaeen el Paleozoico,indicando,queen amboscasos,se produceun cambiode pared aglutinadao calcárea imperforadaacalcáreaperforadaa principios del Mesozoico. En Francia, desde mediados de la décadade los 50 hasta finales de los 70, aumenta notablementeel númerode trabajos.Casi todosson bioestratigráficos(la mayor parte de ellos apoyadosen la cronoestratigrafíaobtenidaa partir de ammonites)y, en menorproporción,de tipo sistemático.APOSTOLESCU& BOURDON (1956) estudian los materiales del Lías en 8 secciones de las Causses, realizando un estudio mineralógico, petrográfico y micropaleontológico (foraminíferosy ostrácodos),aportandocuadrosde distribuciónde las distintasespecies.BIZON (1960) revisa 23 especiesde la Colección Terquem indicando que, debido al mal estadode la colección,no es aconsejableutilizar ningunaespeciede Terquem,sin haberrevisadopreviamente el holotipo. ESPITALIE & SIGAL (1960) describeny figuran los foraminíferosdel Domeriense (Zoneá Margaritatus)en Creuxd’Argironne, Creuxde la Golette (Aún) y Nuces(Aveyron).Con motivo del Colloque sur le Lias Fran9aiscelebradoen Chambéry(1960), en 1961 se publicaron numerosostrabajosdedicadosa la bioestratigrafíacon foraminíferosdel Lías de las regionesde Nancy y Thouars,Cuencade Paris,Cuencade Normandie,Cuencade Aquitainey Departamentos de Chery de l’Indre. En la mayorpartede estostrabajos(BIZON, 1961; BIZON & OERTLI, 1961; CHAMPEAU, 1961; COUSIN, ESPITALIE & SIGAL, 1961a; COUSIN, ESPITALIE & SIGAL, 1961b;DURAND, 1961; RIOULT & BIZON, 1961)se citan los foraminíferosy se da un cuadrode distribuciónestratigráficay en otros (LE CALVEZ & LEFAVRAIS-RAVMOND, 1961; MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, 1961; SERONIE-VIVIEN, MAGNE & MALMOUSTIER, 1961) se figuran, también, algunas de las especiescitadas. CONTINI & PARIWATVORN (1964) realizanun estudiobloestratigráficocomparativode foraminíferosy ostrácodosde la región del Jurade Randeny de Franc—Comtois;indicanque,los microfósilesdebenserconsideradoscomoun complementode los macrofósilesy que son de gran utilidad en áreaspobres en éstos últimos. MAGNE & OBERT (1966),en un estudiodel Lías de la regiónde Arbois (SW de Besangon),dan 18 un listado y cuadrosde distribucionesestratigráficasde especiesde foraminíferosy ostrácodos. CONTINI & RARBE (1967) estudianlos foraminíferosdel Lías del borde NW del Jura,dan la distribuciónestratigráficade cadauno delos taxonesy concluyenque, las formaspresentesen este área,son semejantesa las observadaspor otrosautoresen la Cuencade Paris y en La Lorraine;las formasrectasdominanen el Lías inferior, mientrasque las formas enrolladascomienzana ser abundantesa partir del Toarciense.RUGET (1967) realiza un estudio sobre las variaciones morfológicasen las especiesornamentadasde Ichthyolariadel Líasde La Lorraine,describevarias especiesnuevasy señalaque estánacantonadas,en estaregión,en el Lotharingienseinferior y base del Domeriensedebido a la naturalezadel sedimento,siendo la disminución progresivade la costulaciónuna tendenciaevolutivaenestegrupo.RUGET & SIGAL (1967)presentanun estudio sistemático de los foraminíferos presentesen el sondeo de Laneuveville-devant-Nancy (Sinemurienseinferior-Domeriense),describen y figuran el material y dan un cuadro de distribucionesestratigráficasde las especies. En Aleniania,continúanlos trabajosde tipo sistemáticoy bioestratigráfico.DREXLER (1958) estudia los foraminíferos y ostrácodosdel Lías alfa del área de Pfalz, desdelos “Psilonoten- Schichten” hasta la Zona Acutus. BACH, HAGENMEYER & NEUWEILLER (1959) revisan desde el puntode vistasistemáticolos foraminíferosdelLíasdeSchwaben,proponiendo9 especiesnuevas y cambiandode nombreaotras8. HOFFMANN& MARTIN (1960)establecenlos límitesy definen la Zona Tenuicostatumen el NW y SW de Alemania, muestranuna microfauna abundante, indicando quealgunasespeciesde foraminíferospresentanafinidadesdomeriensesy queotras reveíansuutilidad comofósiles índice.PIETRZENUK(1961),en un estudiosistemáticosobrelos foraminíferosdel Lías de la parteoriental de Alemania, introducecomo datosinnovadoreshasta el momento,por un lado las frecuenciasrelativasde apariciónde los distintosgrupostaxonómicos y por otro, el capítuloy figuraciónde las denominadas‘formas aberrantes’(crecimientosanómalos y malformacionesen las conchasde los foraminíferos),KLINGLER (1962), dentro de un tratado sobre micropaleontología,recopila la información sobre foraminíferosdel Lías de Alemania. KNAUFF (1962)estudia3 sondeosenmaterialesdelCarixiensey DomerienseentreWesely Bocholt (N de Alemania), indicandoquelos Ophthalmidiidaeadquierenunaimportanciabloestratigráfica local.KNAUFF & SCHRÓDER(1962)danun listadodelosforaminíferosy ostrácodosde6sondeos (Lías alfa) entre las localidadesde Thum y Drove (N de Alemania). RABITZ (1963) revisa la ColecciónBornemannde los foraminíferosde Góttingen,enmendandoalgunasde las diagnosis originales y proporcionando descripcionesmás detalladasde los ejemplares tipo. KNAUFF (1966) define el género Praeophthalmidium y designa como especie-tipoOphthalmidium orbiculare BURBACH, 1886, procedentedel Lías alfa-delta. DREYER (1967) estudia los microfósiles del Rhetíense y Lías del 5W de Brandenburg. STOERMER & WIENHOLZ (1965) analizan las asociacionesde foraminíferos,ostrácodosy palinomorfosde varios sondeosen materialesdel 19 Toarciensey Aalenienseen el NE de Alemania,señalanqueno posibleestablecerunasubdivisión detalladadel Toarcienseya que las facies bituminosasde Posidoniararas vecescontienenfósiles bentónicos;asimismoasignanparalas faciesmásaltasde PosidoniaunaedadToarciensesuperior. WELZEL (1968) estudia los foraminíferos y la distribución de facies en los materialesdel Domeriensedel NE de Bayerns. Enotrasáreas,desdemediadosdeestesiglo hastalos años70, hayquedestacarnumerosasobras. TAPPAN (1955) publica una monografía de los foraminíferos procedentesde sondeosen el N de Alaska. KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA(1956) realiza un estudiosistemáticoy evolutivo de los Epistominidaedel Jurásicoruso.GFRKF (1957)analizalos caracteresde la estructurainterna de las conchas,conimportanciataxonómica,en los Lageninadel Pérmico,Trías y Líasde la región árticasoviética;dedicaespecialinterésalaabertura,suturasy estructurade lapared,indicandoque estaúltima se ve alteradaamenudoen los procesosfosildiagenéticos;asimismoes el primertrabajo sobreforaminíferosdel Lías en el quese realizanreflexionessobreel significadofuncionalde las distintasmorfologíasde las conchas.MAMONTOVA (1957) abordael estudiosistemáticode los foraminíferosdel Toarciensedel N del Caucasoen la regiónde Kuban-Laba.NOERVANG(1957) presentaun amplio estudiosistemáticode los foraminíferosencontradosen sondeosrealizadosen Jutland(Dinamarca),correlacionacon áreasde Alemaniae Inglaterray presentaunapropuesta filogenéticaparala familia Nodosariidae.KAPTARENKO-TCHERNOIJSOVA (1960)estudia los foraminífeos del Jurásicode Ucrania. KOPIK (1960) realiza un estudiomicropaleontológico, fundamentalmentede tipo bioestratigráfico,del Lías y Doggerinferior de Polonia(exceptuando los Cárpatos).GERKE (1961) da ampliasdescripcionesy figuracionesde los foraminíferosdel Pérmico,Irlas y LíasenSiberiacentral-septentrional.TRIFONOVA (1961)analizalasasociaciones de foraminíferosdel Lías en 3 localidadesdel distrito de Sofía,quepor comparacióncon áreasde Alemania y Francia, son atribuidas al Lías medio y superior. SELLIER DE CIVRIEUX & DESSAUVAGIE (1965)realizanuna revisióny reclasificaciónde los Nodosariidaedel Pérmicoal Lías, prestandoespecialatención a la terminología,caracteresa utilizar en las descripciones sistemáticasy aspectostafonómicos,indicando quemuchasvariacionesobservadasen el material son debidas a procesos de corrosión que han hecho pensar que se trataba de elementos pertenecientesa diferentestaxones.BARBIERI (1964) presentaun estudio sistemáticode los microfósilesdel Lías y Doggerde un sondeoal 5 de la localidadde Ragusa(Sicilia). DEL SERE (1966)estudialosNodosariaceadel Líasen unasecciónen Albenza(Bergamo),dandodescripciones y dibujos de los foraminíferos encontradosen 10 levigados, procedentesde materialesdel Sinemuriense-Toarciense.NORLING (1966) realiza un estudio de la microestructurade los representantesde Frondicularia en el Jurásico inferior, revalida el género Ichthyolaria WEDEKIND, 1937 y proponenuevasdiagnosisy descripcionesde4 especies(A bicostata,1. dubia, 1. bauerie 1. sulcata)conmaterialprocedentedel Líasinferior del 5 de Suecia;el mismoautor,en 20 1968, analizala microestructurade la pareden representantesdel géneroDenia/liza con material procedentede 4 sondeospróximosa la localidadde Naffentorp (5 de Suecia);teniendoen cuenta los tipos de microestructura encontrados, propone dos nuevos géneros, Prodentalina y Mesodentalina,que junto conDenia/marepresentaríantresestadiosdiferentesen la evolucióndel grupo. CANTALUPPI & MONTANARI (1968)estudianlos foraminíferosde unasecciónal NW de la localidad de Arzo (Canton Ticino, Prealpes occidentales)en materiales del Carixiense y Domeriensey proporcionanun cuadrode distribución estratigráficade las distintas especies. GERKE (1969) describe, con material procedente de la plataforma rusa, un nuevo género Paralingulina en el que incluye parte de las formas anteriormenteatribuidas a los géneros Lingulina, Frondicularia, Spandelina,Geinlizina y Neogeinilzina.BROUWER (1969) realiza un inventario de los foraminíferos de 82 localidadesde EuropaOccidental (Escocia,Yorkshire- Midlands,PaisesBajos,Dinamarca,Alemania,Austria, Suiza, Cuencade Paris,NE de Aquitania, Valle bajodel Ródano,regióndePoitou,Cordillera Cantábrica,Normandiay Wessex),analizando un totalde 1219 muestras(176 del Hettangiense,76 del Sinemurienseinferior, 84 del Sinemuriense superior, 86 el Pliensbachienseinferior, 125 del Pliensbachiensesuperior,542 del Toarciense inferior y medio y 130 del ToarciensesuperioT—Aaleniense)y suministrandocuadros de distribucionesestratigráficasde las especiesy brevescomentariossobrealgunasde ellas,así como las litologías a quese encuentranasociadas. En las dos últimas décadas,los estudios efectuados en Gran Bretaña y Francia son fundamentalmentede síntesis,bioestratigráfica,paleogeográficay paleoccológica,mientrasquelos realizadosen Alemaniacontinuansiendosistemáticos,bioestratigráficosy de carácterregional.En los restantespaises,conexcepciónde algunasinvestigacionessobremicroestructura,morfología funcional, diagéneniso tafonomía, las publicacionesabordan la descripcióny figuración de foraminíferosen nuevaslocalidades. En el ReinoUnido, hayquedestacarel trabajode GORDON(1970)que intentacaracterizary delimitargeográficamentelas asociacionesde foraminíferosdel Jurásico,indicandoquesi bienno se puedensepararprovincias,comose haceconammonoideos,se puedenreconocerasociaciones característicasdel Tethysy asociacionespropias de las plataformasque lo rodean.CATT et al. (1971), en suestudiosobreel origende las “ironstones del Lías mediodel Yorkshire, seapoyanen la presencia/ausenciade bentos(foraminíferosy ostrácodos)paraindicar condicionesanaeróbicas. JOHNSON (1977) publica un trabajo, sobre un sondeoen Mochras (N de Wales) en los materiales del Domeriensey Toarciense,en el que utiliza métodosestadísticosparaanalizarla diversidad, equitabilidad,relaciónforaminíferoscalcáreos/aglutinadosy técnicasde componentesprincipales, quele permiteninterpretarlos ‘habitats’ (plataformainterna, media y externa)de las especies, indicando en algunoscasosprofundidadesy circulación de las aguasoceánicas.HORTON & 21 COLEMAN (1977) en el estudio litoestratigráficoy micropaleontológicodel Lías superior en Empingham(Rutland), proponen5 “assemblageszones” que abarcanlas Zonas Serpentinusy Bifrons. COPESTAKE& JOHNSON(1981) realizanunasíntesisde las faciesy foraminíferosdel Jurásicoinferior en GranBretañay señalanqueel cambiomásimportanteen los foraminíferos,se produceen el Toarcienseinferior, aportandotambiénun cuadrode distribuciónestratigráficade las especiesmásimportantesdesdeelHettangiensehastael Toarciense.COPESTAKE(1982)estudia los foraminíferosy los ostrácodosde dos depósitosfisuralesdentro de calizasdel Carboníferoen Mendips (Somerset),datando por primera vez materiales del Sinemurienseen dicha área. COPESTAKE & JOHNSON (1984) proponen una biozonación en base a “faunas boreales’ de aplicaciónintercontinentalparatodo el Lías,basándoseen los sondeosdel Mochras(N de Wales) y en las distribucionesestratigráficasde los taxonesen otros 17 paises;dicha biozonaciónes comparadacon las escalasde ammonoideosy afirman que, en ausenciade este último grupo de fósiles, los foraminíferosbentónicospuedenserun valioso elementode datacióny correlación. COPESTAKE (1985)describe una nueva especie,Haplophragnzoideslincolnens¡s,de corto rango estratigráfico(ZonasIbex y Margaritatus)y ampliadistribucióngeográfica.AINSWORTH et a!. (1987)en un estudiointegradorde ostrácodos,foraminíferos,dinoflageladosy palinomorfosde 25 sondeosen las cuencasde Fasnety del Celtic Sea(entreInglaterrae Irlanda), danla sucesióndelos distintos gruposdesdeel Trías superior hastael Cretácicoinferior; en concretoparael Jurásico inferior separan9 ‘eventosbioestratigráficos’correspondientesalRhetiense—Hettangienseinferior, Hettangiense,Sinemuriensebasal,Sinemurienseinferior, Sinemurienseterminal, Pliensbachiense inferior, Pliensbachienseterminal, Toarciensebasaly Toarcienseinferior. LORD eta!. (1987) en la Guíade Campodel XX Coloquio Europeode Micropaleontologíadanunaserie de listadosde los foraminíferospresentesen el Jurásicode la Costade Dorset. El volumende trabajosmáselevadode estasdos últimasdécadascorrespondea los efectuados en cuencasfrancesas.RUGET & SIGAL (1972) estudianlas asociacionesde foraminíferosdel Toarciensemedioy superior(ZonasVariabilis, Pseudoradiosay Aalensis)enla regióndeCharolles y describen46 especiesde las cuales18 quedanen nomenclaturaabierta.MAUPIN (1975ay b) cita las asociacionesde foraminíferosy ostrácodosde la ZonaTenuicostatumen la secciónde Saint- Nicolas en Vendéey, en su Tesis Doctoral, realiza un estudiosistemáticode los foraminíferos presentesdesdeel Carixiensehastael Toarcienseen la misma región. RUGET (1976) revisa 57 especiesde la Colección Terquem corTespondientesa los génerosDentalina, Marginulina y Nodosaria,proporcionandola descripciónoriginal,descripciónenmendada,figuración original y refiguracióndel holotipoen los casosposibles.RUGET (1979)señalaqueaunquelos foraminíferos no permintenrealizarescalascronoestratigráficastan detalladascomo las de los ammonites,sí permitenestablecerunassucesionesválidas paratodaEuropaOccidental;respectoal Toarciense índicaqueel momentode cambiose situaen el límite superiordela ZonaTenuicostatum.RUGET 22 (1980),siguiendoen lamismalíneadel trabajoanterior,señalaqueaunqueno puedanserdefinidas especies—índicede zonascomoen ammonites,las asociacionesdedeterminadasespeciesson las que indicanla posicióntemporaly añadequedentrode losforaminíferosdel Jurásicoinferior, pueden distinguir~etres asociacionescaracterísticas,correspondientesal Lías inferior, medio y superior, muy diferentesentresí. BALOGE (198la) detectala presenciadel géneroHaurania HENSONen sedimentosdel Lías inferior en la región de Poitou. NICOLLIN (1981) efectua un estudio biométricoy sistemáticodel géneroClíharina, diferenciaformasmacrosféricasy microsféricasy señala,quela separacióndeespeciespor los caracteresmorfológicosexternosdebeserabandonada. RIEGRAF (1982), estudiandolos depósitosbituminososdel Toarcienseinferior de la Truc de Balduc (5 de Francia), proponeuna secuenciade desapariciónprogresivade los microfósiles, comenzandopor los ostrácodosy fragmentos de holoturioideos, Miliolidae y Nodosariidae (Marginulina), Nodosariidae (Leniiculina y Deniafina) y por último formas aglutinadas. CUBAYNES & RUGET(1983) describenunanuevaformadentro de los Nodosariidae,Lenticulina (M’arginu/inopsis) pennensis, acantonadaen las Zonas Bifrons y Variabilis del Toarciense. GUERIN-FRANIATTE, HANZO & RUGET (1983) estudianel Hettangienseen la secciónde Meurthe-et-Moselleen La Lorrainey señalanquela granvariedady riquezade foraminíferosles permite hacerbioestratigrafíay mostrarvariacionesen el medio de sedimentaciónaúncuando exista una aparentemonotoníalitológica; concluyenque las asociacionescon valores altos de abundanciay diversidadtaxonómicaindican medio abierto y las asociacionesmonoespecíficas marcan condiciones restringidas.NICOLLIN (1983), en su Tesis Doctoral, realiza un estudio sistemático sobre 44 muestras distribuidas en 6 columnas que abarcan materiales desde el Lotharingiensehastael Toarciensemedio, procedentesde la regiónde Bugey(JuraMeridional)y muestraespecialinteréspor el géneroLenticulina.SAID (1984) efectuaun estudiobiométricodel géneroFalsopalmula en el Toarciensesuperiorde Charolles,y proponeque,en las asociaciones analizadas, todos los ejemplares pueden ser asimilados a una única especie Lenticulina deslongchanzpsimg. Falsopa/mu/a.BODERGAT,DONZE, NICOLLIN & RUGET(1985)presentan un estudiobioestratigráficocon material recogidoen 9 seccioneslocalizadasen los bordesde la Cuencade Paris, a partir del cual establecen5 asociacionesde ostrácodosy 4 de foraminíferos dentrodel Toarciense,señalandoquelos cambiosquese aprecianen ambosgruposse producenen momentosdiferentes,comoconsecuenciade la diferenteorganizaciónbiológicade ambosgrupos. CUBAYNES & RUGET (1985) aplican conceptosde la Ecoestratigrafíaa las asociacionesde foraminíferosy ostrácodosdel Toarciensede laCuencadeQuercy,señalandoquelos mícrofósiles registranvariacionesenel medio queno son detectadasa nivel sedimentológicoy permitenseparar ecosecuenciasquerepresentanvariacionesbatimétricase inestabilidadeseustáticas;la ecosecuencia virtual comenzaríacon asociacionesen las que el género Lenílculina (formas robustas y completamenteenrolladas)representaríaentre el 95-100% de todoslos Nodosariidaepresentes, mientrasquea techodesecuenciaCiiharina adquiriríaimportanciallegandoa porcentajesdel20%; 23 cada ecosecuenciaindicaría una disminución de la batimetría, comenzaríacon una pequeña transgresióneustátiea(aumentala diversidadgenéricay específica,apareciendorepresentantesde Nodosaría y Denia/may terminaríacon una faseregresiva.RUGET (1985) publica su Tesis de Estado,síntesisde los Nodosariidaede EuropaOccidental,en la queestudiaformasde Portugal, Españay Franciay coleccionesde comparaciónde Alemania,GranBretañay Marruecos;analiza en detalle las formasornamentadasdel géneroJchthyolaria,daunasintesisbioestratigráficade las distintasformaspresentesen los distintospisosdel Lías y proponeposiblesrelacionesfilogenéticas entrelos distintosgénerosdeNodosariidaedel Jurásicoinferior; respectoal materialfrancés,figura foraminíferos de más de 40 seccionesdesdeel Hettangiensehastael Toarciense.CUBAYNES (1986),en suTesisde Estadosobreel Líasde la Cuencade Quercymeridional,realizaun amplio estudio bioesíratigráfico, sedimentolológico y paleoecológico, dividiendo el Lías en 4 megasecuencias;en cuantoa losforaminíferos,proporcionalas distribucionesestratigráficasde los taxonesasícomofiguracionesde los másrepresentativos.CUBAYNES & RUGET(1987), aplicando ecosecuenciasa los materialesmargososde la secciónde la Boulbéne (ZonaStokesi y tasede la Zona Margaritatus), llegan a la conclusión de la existenciade una relación directa entre el desenrollamientoprogresivode las conchas,dentro del géneroLenticulina, y las secuenciasde profundizacióny estabilidaddel medio; las formasenrolladasse desarrollaríanen condicionesde inestabilidad.NICOLLIN & RUGET (1987)realizanun estudiocuantitativode los foraminíferos del Domerienseen Jeandelaincourt(a unos 15—20 km. al N de Nancy), analizandolas relaciones entreformasaglutinadas,hyalinaslisase hyalinasornamentadas.ALMERAS ci al. (1988), en una reconstrucciónpaleogeográficadel Toarcienseen las regionesdel 5 de Europay N de Africa, señalan la utilidad de los distintos grupos de fósiles en el reconocimientode los medios sedimentarios. CUBAYNES & RUGET (1988), a partir de datos sedimentológicos y micropaleontológicos,señalancomose producela instalaciónde representantesde Nodosariidaeen los distintosbiotoposdentro de la plataforma,medianteun ejemplodel Carixiensede la Cuenca de Quercy; los representantesdel géneroLenilculina seríancapacesde adaptarsea todo tipo de condicionesambientalesmientrasque, Denia/inc y otras formas rectas, serían oportunistasy ocuparíanrápidamentenuevosbiotoposdentro de medioscon bajatasade sedimentación,bien oxigenados,ricos y con paleosustratosalgares más o menos consolidados.EL KHANCHOUFI (1988), ensuTesisDoctoralsobrelas alternanciasde margasy calizasdel Jurásicoinferior y medio deProvence,abordaaspectosmícropaleontológicos,sedimentológicosy paleoecológicosy señalaque elorigende dichasalternanciases diagenético;respectoa losforaminíferos,lasformasrectas,como Denia/ma,soninterpretadascomoprocedentesde zonasbatialesy las formasenrolladas,comopor ejemplo,Lenticulina, de zonascircalitorales.NICOLLIN (1988)cita por primeravez la presencia de foraminíferosy ostrácodosen los “schistes-carton’de Montgriffon (Jurameridional) e indica que las formasencontradaspermitenatribuir estosniveles a la Zona Serpentinus.NICOLLIN & RUGET (1988) efectuan una síntesis bioestratigráficadel Toarciense inferior de Francia 24 comparandocon la PenínsulaIbérica, Africa del Norte, Gran Bretañay Alemania; marcanlas aparicionesy desaparicionesde los taxonesmás importantes,dentro de las ZonasTenuicostatum y Serpentinus,señalandoquelos organismosbentónicosrespondenconcierto retrasoa los cambios en el medio, respecto a los planctónicos o nectónicos. RUGET (1988), en una síntesis bioestratigráficade las especiesde foraminíferosdel Lías, indica que aunqueéstas presentan amplios rangos estratigráficos,sus asociacionesson característicasde pisose incluso de zonas. RUGET, CUBAYNES & BOUTAKIOUT (1988), en el Toarciensemediode laCuencade Quercy, definen 5 horizontes con foraminíferos correlacionablescon los Horizontes de ammonites Falciferum,Sublevisoni,Lusitanicum,Bifrons ySemipolitum.CUBAYNES, RUGET& REY (1989) hacenun ensayode caracterizaciónde “system tracts” utilizando asociacionesde foraminíferos,a partir de un ejemplo del Lías medio y superior del borde E de la Cuencade Aquitaine; los Lenticulininae no enrolladosmarcaríanlos “distal highstandsystems”y los “transgressivesystems” y otros,como0/ornospíra, Verneul/inoides,Spirillina y Lenticulininaeenrollados,detectaríanlos “shelf marginwedgesystem”y los“proximalhighstandsystems”.RUGET,CUBAYNES,NICOLLIN & ROQUET(1989)presentanunatécnicadelavadoy triado, parasu posterioraplicaciónaestudios paleoecológicos,que se basaen la realizaciónde contajes.RUGET (1990) reflexionasobre los conceptostipológicosy poblacionalesde lasespeciesenel Jurásicoinferior, CUBAYNES, RUGET & NICOLLIN (1990)comentanla utilización delas asociacionesde foraminíferosa la Estratigrafia Secuencial.CUBAYNES, REY & RUGET(1990) indican, medianteun ejemplodel Toarciensede Quercy,quela diversidadespecíficade las asociacionesde foraminíferosbentónicoses mayor en losdepósitosquerepresentanlos ‘transgressivesystems’y los ‘highstandsystems’;las renovaciones de especiesse produciríanen los “highstandsystemtracts’ y en los ‘shelf margin wedgesystems” se encontraríanlas diversidadesmásbajasy los morfotiposcaracterísticospresentaríancaracteres arcaicos.CUBAYNES eí al. (1990), en la misma línea de los trabajosanteriores,presentanun estudio mícropaleontológico (foraminíferos, ostrácodos,palinomorfos,...) en materiales del ToarciensedeQuercy, relacionandolas distintasasociacionesde estosgruposconel reconocimiento de los sistemasdeposicionalesde origen eustático; así, con respectoa los foraminíferos, los porcentajesde Lenticulinas.s.,de Lenticulininaedesenrolladosy de Cliharína son los marcadores másimportantesparadetectarcambiosen los sistemasdeposicionales.COURME (1991)estudialos foraminíferospresentesen materialescorrespondientesalToarcienseenelsondeodeSancerre-Couy y marcalos momentosde aparicióny desapariciónde los taxonesmás relevantes.BONNET et al. (1992),medianteanálisisdecorrespondenciaestudianlas asociacionesde foraminíferosde Quercy y surelaciónconlos sistemasdeposicionalesde origeneustático,señalandoquelos cicloscustáticos del Toarciensetienenun origen climático. En Alemania, desdelos años70 a los 90 hay quedestacarlos siguientestrabajos:KNAUFF (1974) cita y describe,por primera vez, materialesy niicrofósilesprocedentesdel Hettangiense 25 superior-.Sinemurienseinferior en Búrvenich(CuencadelbajoRhin).KNAUFF(1977) caracteriza el Hettangiensey el Sinemurienseinferior en una serie de sondeosen la localidad de Bad Oeynhausen(NW Alemania). RARAMPELAS (1978) analizael contenidomicropaleontológicode un sondeoen materialesdel Lías, en la depresiónde Langenbrúckeren Nordbadeny proponeuna filogenia para las especiesdel géneroLenticulina. HOHENEOGER (1980) realiza un estudio morfológico y sistemáticode las formas ornamentadasde Zchíhyolariapresentesen el Jurásico inferior, utilizando material del SW de Alemania. HOHENEGGER(1981) describeuna nueva especiede ¡clubyo/aria del Líasinferior del 5W de Alemania.RIEGRAF (1982)efectuaun estudio sobrelosforaminíferosexistentesen lasfaciesbituminosasdelPosidonienschieferndel5 deFrancia y SW de Alemania. RIEGRAF (1984/1985)estudialos macro y microfósilesen una secciónde Unterstúrmig(5 de Alemania)en materialescomprendidosentre las ZonasSpinatum y Bifrona, detectandola presenciade asociacionesde foraminíferosy ostrácodosen la pizarrasbituminosas del Toarcienseinferior. RIEGRAF (1985) publica una monografíasobre los foraminíferos y ostrácodosdelToarcienseinferior del 5W de Alemania,de numerosasseccionesy sondeossituados en una banda NE-SW desde Hammerstadta Aselfingen; a parte del estudio sistemático y bioestratigráfico,abordaaspectossedimentológicosy paleogeográficos.FISCHER eL al. (1986) realizan un estudio micropaleontológicomuy amplio desde el Sinemuriensesuperior hastael Domeriensesuperioren las proximidadesde Hannover(NW de Alemania). En otrascuencas,hay que señalarlos trabajosde BRÓNIMANN, POISSON& ZANINETII (1970) quecitan la presenciade Lagenidaey describeny figuran los fósiles de Involutinidae, Ammodiscidaey Fischerinidaedel Lías de la Unidad de Domuz-Dag(Turquía).FUCHS (1970) abordael estudiode los foraminíferospresentesen el Líasalfa y betade la regiónde Hernstein(a unos40km.al 5 de Wien, Austria).NORLING (1970), enun estudiosobreel Jurásicoy el Cretácico inferior (desdeel Sinemuriensesuperioral Hauteriviense)de la región Rydebáck—Fortuna(5 de Suecia),describey da un cuadrode distribuciónestratigráficade las especiesqueconsideracon mayorvalor eronoestratigráficoy correlaciona,utilizando las asociacionesde foraminíferos,este áreaconotrasregionesde EuropaOccidental.SEPTFONTAINE(1971)ensuTesisDoctoralaborda el estudiomicropaleontológicoy estratigráficodel Líassuperiory Doggerde los Prealpesmedios y propone para el Toarciense-Aalenienseuna Zona que denomina Lenticulina (Lenticulina) d’orbignyi. DADLEZ & KOPIK (1972), en un estudiosobrela estratigrafíay sedimentaciónen el Lías del áreacomprendidaentreSwinoujsciey Gryfice (Polonia), danun cuadrode distribución estratigráficade las especiesde foraminíferospresentesdesdela Zona Jamesonihastala Zona Spinatum.NORLING (1972) realiza un estudioestratigráficoy sistemáticomuy completoque abarcatodo el Jurásicodel W de laregión de Seania(5 de Suecia);las datacionesde los depósitos estánbasadasen las asociacionesdeforaminíferos.SOSSIPATROVA& RAHHALI (1974)estudian los foraminíferosdel Lías y Doggerde la región de Koumch-EI-Ksiba-Naouren el Atlas Beni- 26 Mellal (Atlas medio) y describenE asociacionesque utilizan para datar el Lías y el Dogger. BHALLA & ABBAS (1975)presentanun estudiosobrelasvariacionesmorfológicasintraespecíficas en Lenticulinasuba/ataenelJurásicodeKutch (Centro-Wde la India). GAZDZICKI (1975)estudia los foraminíferos y las microfacies de los denominados“Gresten Beds”, Lías inferior, en las MontañasTatra (5 de Polonia); los foraminíferosestánidentificadossobrelámina delgadae indica que,teniendoen cuentalasasociacionesdescritas,estosmaterialespuedensercorrelacionadoscon varias seccionesde los Alpes y los Cárpatos,presentandoalgunassemejanzascon las cuencas epicontinentalesdel NW de Europa. GERKE (1975) abordael estudiode los problemasen la sistemáticade los Nodosariidaeconenrollamientopíanoespiral,examinalas curvasy espiralesde las conchas, separandoel grupo de Lenilculina, el de Asíaco/us-P/anularia-Vaginu/ínopsis- VagínulínayelgrupoMarginu/ína-Margínu/inopsis-Saracenaria-Saracene//a.GUSIC(1 975)realiza un estudiosobrelos Involutinidaey Nubeculariidaedel Tríassuperiory Jurásicoinferior del Monte Medvednica (NE de Croacia, Yugoslavia) y propone subdividir el género Jnvo/uiina en dos subgéneros,Au/otortus para el Trías medio-superiore Involutína s.s. para el Trías superior- Cretácico.JENDRYKA-FUGLEWICZ (1975) publica un estudiosobre las especiesdel género Leníicu/ina del Jurásico y Cretácico en 21 localidadesde Polonia; señalaque las tendencias evolutivasen elgrupose marcanpor unadisminuciónen el númerode cámarasen la vueltainterna unido a un incrementoen el tamaño,en el gradode involución y en el diámetrodel áreaumbilical. POZARYSKA & BROCHWICZ-LEVINSKI (1975), en su trabajosobrela Paleobiogeografíade foraminíferosen el Mesozoicoy Cenozoico,establecendistintasprovinciasfaunísticas,indicando que las subprovinciasdel Tethys se originan en parte debido a la división de los mares epicontinentales,en áreasde aguas profundasy en áreasde aguassomeras.GRONDLUND & HANSEN (1976) estudianla microestructuraen algunosgénerosde la familia Nodosariidaetanto actualescomo fósiles y señalanque no ha variadosubstancialmentepor lo queconsideranválido mantenerlos mismos nombresgenéricosparaformasfósilesy actuales.MAUPIN & VILA (1976) citan y figuranalgunosforaminíferosy ostrácodosdel Líassuperiorde Djebel Youssef,comparan conotrasregionesde Argelia y señalanqueen esteáreaexistemenornúmerode ejemplares,peor conservación,menor porcentajede formasornamentadasy menor númerode especiesy géneros identificadosqueen el Toarciensede Europa.BHALLA & ABBAS (1971; 1978)abordanel estudio sistemáticoy dan las distribucionesestratigráficasde las distintas especiesencontradasen el Jurásico de Kutch (Centro-W de la India), indicando que las asociacionesson en gran parte endémicas y de difícil correlación con otras áreas. MAUPIN (1977) realiza un trabajo bioestratigráficodel Domeriensey Toarciensedel centro de la CadenaNumídica (Argelia). FARINACCI ci al. (1978), en un estudio sedimentológicode los materialesdel Domeriense- Toarcienseen la sección de Strettura(Umbria), hacen una breve reseñaa los foraminíferos encontrados.HAIG (1979), en su trabajo sobre los foraminíferosdel Jurásico inferior en las Highlands occidentales(Papua),cita las especiesencontradase indica que las asociacionesestán 27 dominadaspor representantesdel subordenLagenina,consideraquelas especiesmássignificativas sonLingulina tenera,Frondiculariabicosíaza,P/anu/ar¡ainaequisiriataeInvo/ulina /iassica,apartir de las cualesasignaa los materialesunaedadSinemuriense—Pliensbachiense.OUMALCH (1979). en su Tesis Doctoral, abordael estudioestratigráficoy micropaleontológicodel Lías y parte del Doggeren JbelDharen Nsour,CadenasSudrifeñas(Marruecos).GRADSTEIN(1971, 1978, 1929) estudiala bloestratigrafíay biogeografíadel Jurásico(Pliensbachiense-Títónico)en la plataforma continentalal 5 de la isla de Newfoundland,separando8 zonas paradicho periodode tiempo; respectoal Lías separados, la Zona de fnvoluzinaliassicaparael Pliensbachiensey la Zona de Lenilculina dorbignyi para el Toarciense-Aaleniense,indicando su gran afinidad con las asociacionesdeEuropadebidoasuposiciónpaleogeográficaenelJurásicoinferior.BOUTAKIOUT (1980) estudialos foraminíferosy ostrácodosdel Domeriensey Toarciensede la regiónde Dehar en Nsour (Marruecos), realizando un estudio sistemático de las familias Lituolidae y Ceratobuliminidae,unarevisióndel géneroMarginulinay estableciendo4 episodiosen funciónde las relacionesdelos distintosgrupos,quese correspondenconlas ZonasSpinatum,Tenuicostatum, Serpentinusy Bifrons. BALOGE (1981b)presentaun estudiosobrelos foraminíferosy ostrácodos en las facies‘ammonitico rosso’ del Domeriense-Toarcienseen Djebel Nador, región de Tiaret (Argelia). QUILTY (1981)describey figura representantesde la superfamiliaBuliminaceay de las familias Ammodiscidae, Nubeculariidae y Nodosariidae, géneros Ammodiscus, Asiaco/us. Berthe/ineIla, Frondicularia, fchthyo(aria, Lenttcu/ina,Ceiniczinita, Faralingulina, Nodosaria y Eoguiíulina, del Sinemuriensesuperioren Exmonth Plateauen el W de Australia. GAZDZICKI (1983) analizalas asociacionesde foraminíferosbentónicos,del Triásico superiory Lías inferior en los Cárpatosy proponedos cenozonas,una parael Rhetiensey otra para el Hettangiense- ?Sinemuriense;asimismoseñalaque las asociacionesdel Jurásicoinferior de esteáreapresentan similitudes con las conocidasen las cuencasepicontinentalesdel NW de Europa. BHALLA & ABRAS (1984) estudianlos ambientesdeposicionalesde los materialesjurásicosen la región de Kutch (Centro-W de India) e indican que no se puedenhacerreconstruccionespaleoecológicas respectoal subordenLageninabasándoseen el conocimientode las especiesactualesya que los nichosecológicoshanvariadosubstancialmenteen el tiempo geológico.EXTON & GRADSTEIN (1984)comparanlas asociacionesde foraminíferosdel Líasen los GrandBankscon lasencontradas en Portugal;establecenlas mismaszonas y destacanla gran similitud entreestasdos áreasy otras regionescomo la cuencade Aquitaine. RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE (1984) estudian 3 sondeosdel Deep SeaDrilling Projecten la partedistaldel margencontinentalde Marruecosal W de Casablanca,correspondientesal Lías, Dogger y Malm e indican que las asociacionesde foraminíferosdel Jurásicoinferior son similaresa las asociacionesneríticasde Europay de los GrandBanksde Newfoundland.SE.BANE (1984), en su TesisDoctoral, estudiadesdelos puntos de vistasistemáticoy palcoecológico,los foraminíferosy los ostrácodosdel Lías medio y superior del área de Djebel Nadar (Argelia). CAMERON & TII’PER (1985) realizan un estudio 28 litoestratigráficoy bioestratigráficode ammonitesy foraminíferosdel Jurásicoen las Islas Queen Charlotte(Canadá)y ponenen evidenciaquelas formasde foraminíferoscitadassontipicasde las asociacionesreconocidasen el N de Europa. BERNHARD (1986), en su trabajo sobre las asociacionesy morfologíasde foraminíferoscaracterísticasde depósitosanóxicosdel Jurásicoal Holoceno, indica que las morfologías típicas de asociacionesanaeróbicaspertenecena los “morfogrupos”aplanados-planoespirales,elongados-aplanadosy cilíndricosy contienenabundantes representantesde P/anulariapseudocrepidula,Frondicu/ariapygmaeay Polymorph¡nabilocu/aris, siendomásescasoslos representantesde Lingulinacernuay Vaginu/inaanceps,queestánausentes en mediosricos en oxígeno;las asociacionesde mediosbienoxigenados,por el contrario,estarían dominadospor representantesdel “morfogrupo’ lenticular, siendo las formas ornamentadasmás abundantesy las especiesmejor representadasLeniiculina suba/ata y Marginulina incisa. BOUDCHICHE (1986), en su Tesis Doctoral, realiza un estudio de los foraminíferos del Domerienseal Bajocienseen el Macizo de Benisnassenoriental (NE de Marruecos),dedicando especialinterésa la especiesLeniiculina obonensismg. P/anu!aria, de la cual presentaun estudio biométrico. BALLENT (1987) describe,por primera vez, las asociacionesde foraminíferosy ostrácodosprocedentesde la provincia de Neuquén(Centro-W de Argentina) en materiales correspondientesal Pliensbachiensesuperiory Toarciense;describe31 especiesde foraminíferos, queen sumayorpartepertenecenal subordenLagenina.BLAU (1987a, 1987b) realiza un estudio sistemáticosobrelos representantesde los SubórdenesInvolutinina y Spirillinina presentesen el Lías dolomítico de la región de Lienz, SW de Wien (Austria). BOUDCHICHE, NICOLLIN & RUGET (1987).en un trabajobioestratigráficoy cuantitativode las asociacionesde foraminíferos en doscortesal SE de Melilla, señalanquela presenciade Eogutiu/inay Leníícu/inaobonensismg. P/anu!aria indicacierto gradodeconfinamientoenla cuenca.BOUTAKIOUT (1987)estableceuna biozonaciónconforaminíferosparael Domeriensey Toarcienseinferior en las CadenasSudrifeñas (Marruecos). HOHENEGGER (1987) proponeun modelo de generaciónde las costillas en las formas de Jchihyo/aria ornamentadase indica que las especiesreconocidasclásicamenteen la literaturase diferencianfundamentalmenteen ladistanciacríticade apariciónde dichoselementos. RICHTER(1987),en un estudiobioestratigráficode foraminíferosyostrácodosdelPliensbachiense terminal y Toarcienseinferior del NE de Suiza,señalaque la distribución estratigráficade los distintos gruposde microfósiles refleja fuertementelos cambiosen las condicionesambientales. TI4ÓSTER(1987),basándoseenel estudiodelosforaminíferosy ostrácodosde4 sondeosrealizados aproximadamentea 20km. al NW y W de Zúrich (Suiza),proponeunasubdivisióndel Toarciense superior e indica que es posible caracterizarel límite Toarciense-Aaleniensemediante estos microfósiles, si bien matiza que son fundamentalmentelos ostrácodoslos que permiten esta caracterización.KOPXK (1988),en un atlassobrelos fósilescaracterísticosde Polonia,presentaun capítulo sobre los representantesdel orden Foraminiferidapresentesen el Jurásico inferior de Polonia,prestandoespecialatencióna las familias Ammodiscidae,Nodosariidae,Glandulinidaey 29 Bolivinitidae. NAGY & JOHANSEN (1989) estudian la variación en la morfología y las consecuenciasde la deformacióny compresiónen ejemplaresde la especieReophaxinelensís FRANKE, procedentesde materialesen el Pliensbachienseal Bajocienseinferior en el Mar del Norte, observandoque los ejemplares atribuidos a Lagenamminajurassica (BARNARD) correspondena la especieReophaxmetensisFRANKE, y que se trata de ejemplaresrotos y deformados.ABD-ELSHAFY & IBRAHIM (1990) presentannuevas especiesdel suborden Textulariinay Miliolina en el Jurásicode Abu-Hammad,NE del Cairo, Egipto. BOUTAKIOUT (1990), en la publicaciónde suTesisde Estadosobrelos foraminíferosdel Jurásicoen las Cadenas Sudrifeñas y en el Atlas medio (Marruecos), realiza un estudio sistemático tanto de los foraminíferosde plataformacarbonáticainternapocoprofunda(en generalLiiuo/aceacomplejos), como de los de plataforma externa (dominados por el suborden Lagenina) y propone reconstruccionespaleogeográficasy paleobiogeográficasdel áreaestudiada.NAGY, PILSKOG & WILHELMSEN (1990) abordanel estudiode las relacionesentrelas faciesy los foraminíferosen el Jurásicodel Mar del Norte proponiendo,paralos distintos mediossedimentarios,unaseriede asociacionesde foraminíferosenfunción delas distribucionesy delas diversidadesdelasdiferentes categoríastaxonómicas.NAGY & JOHANSEN(1991) estudianlas asociacionesde foraminíferos presentesen depósitoscon influencia deltaica del Toarcienseal Bajocienseen la Cuencade Shetland,Mar del Norte. 11.2. TRABAJOSSOBREFORAMINIFERIDA DEL LIAS EN LA PENíNSULA IBERICA Lasprimeraspublicacionessobreforaminíferosdel Jurásicoinferior en laPenínsulaIbéricason tardíosrespectoa los de otros paisesde EuropaOccidental,a pesarde la existenciade buenos afloramientosy faciesfavorablesparaestosestudios. PORTUGAL Las publicacionessobre foraminíferosdel Lías comienzanen los años 70. Corresponden, fundamentalmente,a estudiossistemáticosy entreellos cabedestacarel realizadopor RUGET & SIGA!.. (1970) que describenlos fósiles de foraminíferosen materialesdel L.otharingienseal Domerienseinferior en Sáo Pedrode Muel, dandoun cuadrode distribuciónestratigráficade las especiesidentificadasy el de EXTON (1979)que realiza un estudiosobrelos foraminíferosy los ostrácodosdel Lías medio y superioren la sección de Zambujal, identificando 113 taxones de foraminíferos,15 del subordenTextulariina,3 de Miliolina, 92 de Lagenina,2 de Spirillinina y 1 de Rotaliina. 30 En la décadade los 80 los trabajosse centranen aspectosbioestratigráficos,ecoestratigráficos y paleoecológicos.EXTON & GRADSTEIN (1984) presentan un estudio bioestratigráfico comparativoentre la CuencaLusitanay los ‘Grand Banks’ (Canadá)y establecen“Assemblage Zones” desde el Pliensbachiensehastael Aaleniense;correlacionanambas árease indican la existenciade una gran semejanzade facies entre estasregiones y las cuencasCantábricay de Aquitaine, constatandoademásla ausenciade formasde macroforaminíferostípicos del Tethys. RUGET (1985) figura ejemplaresdel Lotharingiense-Toarciensede másde unadecenade cortes realizadosen el margenatlántico, bandaMondego-Coimbra,bandaCoimbra-Tomary Algarve. CUBAYNES, MARQUES & RUGET (1988) establecenecosecuenciasen basea crinoideosy foraminíferosen la secciónde Maria Pares(Rabagal)y señalanque igual que en la cuencade Quercy, existe una relación entre las secuenciasde profundización y el desarrollode formas desenrolladasy fuertementeornamentadas. ESPAÑA3 Cordillera Cantábrica : ASSENS(1971a)cita en la secciónde Quintanaopioespeciesde los génerosLinguhna en el Sinemuriense,de Linguhna, Frondicularia, Involutina, Marginulina, Astacolus,Fa/sopa/mu/a, Nodosaria, Denia/ma y ¡‘seudoglandulina en el Plienstachiensey de Astaco/us, Vaginulina, Fa/sopa/muíay Lenliculina en el Toarciense.RAMÍREZ (l971a), en su Tesis Doctoral sobre la bioestratigrafíay microfaciesdel Jurásicoy Cretácicodel Norte de España,identificaespeciesde foraminíferos correspondientesa los géneros ¡‘¡anularía, Asiaco/us, Lenticulina, Lingu/ina, Marginulina, Deniafina,Vaginulinay Nodosariaen el Lías y Doggerdelas localidadesde Aguilar de Campóo(Palencia),Quintanaopio(Burgos), Nograro (Alava) e Iribas (Navarra).RAMíREZ (197Ib) cita en el Jurásicode Alava, Burgosy Santander,especiesde Asiaco/usen el Sinemuriense superior,de Dentalina,Lingulina, Frondicularia y Marginulinopsisen el Pliensbachiensey de Vagínulina,Lenticulina,Frondiculariay Nodosariaen elToarciense.VILLALOBOS (1971),enuna excursióna la secciónde Echarri,cita en el Sinemurienselos génerosLeniicu/inay Lingulina y en el Pliensbachiense-ToarcienseLingulina, Frondicularia, Lenticulina, Marginulina, Astacolus, Vaginutinay Denia/ma.VILLALOBOS & RAMÍREZ (1971) reconocen,en la Sierra de Aralar, el género Lingulmna en el Sinemuriense inferior y especiesde los génerosDenia/ma, Lenilculmna, Lingutina, Nodosariay Vaginulina en el Lías margoso(Pliensbachiense-Toarciense).CANALES (1992), en su Tesis de Licenciatura, realiza un estudiosistemáticode los foraminíferosen el ~ Son muy numerosaslas citas de génerosy especiesde Foraminiferidadel Lías en diversas hojas a escala 1:50.000del Mapa Geológicode España.En este trabajo sólo se hace referenciaa las hojas dondese ubicanlas seccionesestratigráficasestudiadas. 31 intervaloestratigráficocomprendidoentreel Toarciensesuperior,Zona Aalensis,y el Aaleniense superior,ZonaConcavum. Pirineos : SAAVEDRA (1964) en un estudio sobre las microfacies del Mesozoico y Terciario en tos Pirineos,figura y/o cita representantesde Nodosariaceade los génerosLingulína, Leniícu/ina y Nodosariay de las familias Ammodiscidaey Ophthalmididaeen Valícabra(Barcelona),Vertiente Sur del Montsec(Lérida), Sur de Elizondo (Navarra)y Baraibar(Navarra)en el Lías medio y superior.BASSOULET (en GARRIDO, 1973) cita en el Lías inferior margosoespeciesde los génerosClomospíra,Involutína,Ammodiscus,Marginulinay Língulinayenel Líassuperiorespecies de Pseudocitharinay Lenilculina en la Sierradel Montsec.GARRIDO (1973) indica la existencia de representantesde Nodosariidae en el Lías superior de la sección del Río Segre Norte, Pseudocyclamrainaen el Toarciense-Aalenienseen el corteGuardiade Ares-Cabo,Textulariidae y NodosariidaeenelLías inferior, medioy superioren Calveray Nodosariidaeen todoel Líasen lasecciónde Turbón. CordilleraBética : Los trabajosrealizadosson bioestratigráficosy sistemáticos,centradoscasi en su totalidaden la ZonaSubbética.Comienzanen la décadade los 70 conGARCíA-DUEÑASeta!. (1970),quecon motivo del estudiodel Líasdel Zegrí (Granada),citan lasespeciesdeforaminíferospresentesdesde el Domeriensesuperior(ZonaSpinatum)hastael Toarciensesuperior (ZonaLevesquei).En 1979, RtJGET& MARTINEZ-GALLEGO estudian4 secciones(El Carchel,El Cerrillo, Cerro Méndez y Archivel) dentro del Subbético,cuyos materialesabarcandesdeel Carixiensesuperiorhastael Toarciensesuperior; indicanquelas asociacionesde foraminíferosde esteáreamuestranunaserie de particularidadestalescomoausenciadeCliharina en el Toarciensesuperior,ausenciade formas ornamentadasde fchíhyo/aria, presenciaelevadade arenáceosen el Domeriensey abundanciaen todaslasseriesderepresentantesdela familia Polymorplzinidae.MIRA & MARTINEZ-GALLEGO (1981) realizanun estudiosistemáticoy bioestratigráficode másde 60 especiesde foraminíferos encontradosen los materialesde 3 secciones(La Cerradura,El Carchely Huéscar)en el Subbético, desdeelCarixiensesuperiorhastael Domeriensemedio y queconstituyóla Tesisde Licenciatura del primero de los autores.RLJGET (1985), en su Tesisde Estado,figura algunosejemplaresdel Domeriensey Toarciensede los cortesde Cerromendes,La Cerraduray El Carchel.MIRA (1986), en su Tesis Doctoral, estudia17 seccionesdistribuidaspor todo el Subbéticoen materialesdel Domerienseal Aalenienseinferior, realiza un estudiosistemáticodetalladoy hace unapropuesta de biozonación,definiendo unaserie de formas índice paraeste área. MIRA (1987) estudia las 32 especiesdel géneroCliharina del Toarciense-Aaleniensede la ZonaSubbética,marcandoel primer registrode este géneroen elToarcienseinferior, ZonaSerpentinus. CordilleraIbérica : Existen muy pocostrabajosde detallesobrelos foraminíferosdel Lías de la CordilleraIbérica si bien,algunosgénerosy especieshansido repetidamentecitadosen las hojasdel MapaGeológico de Españaa Escala1:50.000. ASSENS(1971b)cita en la Sierrade los Cameros,seccionesde Anguiano y Torrecilla en Cameros,Lingulína e Invo/utina silícea en el Sinemuriense,Margmnulínaprima, Lingulina pupa, Lenlículína múnsieríy L. subalala, Vaginulinaproxima, Asiaco/usradiata, Denia/materquemi, Invo/uhmnasilícea, Frondicularía su/caíay Fa/sopa/muíades/ongchampien el Pliensbachiensey Toarciense.FELGUEROSO & RAMÍREZ (1971) citan y en algúncasofiguran foraminíferosdel Sinemuriensesuperior,Pliensbachiensey Toarcienseen el áreaTeruel-Morelia; correlacionanlas seccionesestudiadasy hacen unapropuestade zonación:Zona de Asiacolusrecialongaparael Sinemuriensesuperior,Zona de Língulmnapupa parael Pliensbachiensey Zona de Vagmnulmna proxíma para el Toarciense.RAMÍREZ (1971a) en su Tesis Doctoral, cita la existenciade microforaminíferosdelosgénerosInvolutina,¡‘¡anularla, Lenticulmna,Astacolus,Pseudog/andu/ina, Lingu/ina,Margínulína,Denia/ma,Frondícularía, Vagínulmnay Flabel/mnaenlosmaterialesdelLías en lasecciónde Torrecillaen Cameros(Logroño).VILLENA elal. (1971) identificanenel Jurásico inferior de la región de Molina de Aragón especiesde los génerosAmmobaculíies,Involulína, Denia/ma,Asiacolus,Vaginulina,Lenílculmnay Nodosaría.ASSENSet al. (1973), en la memoria del MapaGeológicode España,hojan2 666 (Chelva),citan la presenciade Língutina, Clomospíra, Ammobaculiiesy Textularía en el Hettangiense-Pliensbachiensey Lenilculmna, Glomospíra, Glomospírel/ay especiesde Vagínulínay Lenilculmnaenel Toarciense.AGUILAR & RAMÍREZ (en HERNANDEZ eta!., 1980), memoriade la hojan~ 410 (La Alumnia de Doña Godina),citan en la secciónde la Almunia(a pocoskilómetrosdelasecciónde BAcía), lapresenciade Ataxophramiidae en el Retiense-Hettangiense;Língutínagr. pupa,Lingulmnasp., Ammobaculíiessp.,Denia/masp., Nodosaría sp., Glomospira sp., Asiacolus sp., Favreina sp. y representantesde Lituolidae y Ataxophragmiidaeen el Sinemurienseinferior-medio;Lingulmnagr. pupa, Asiacoluscf. radíata, Língulmnapupa,Nodosaríacf. muíaS/ms,Ammodíscustenuíssímus,Ammobaculiíessp., Glomospíra, Leniicuuna,Denia/may Asiacolusen el Sinemuriensesuperior;Língulina gr. pupa,Asiacoluscf. radiala, Lingufina pupa, Leniícu/mna múnsierí, Marginulmna prima, Nodosaria cf. muiabí/is, Ammodiscusienuissimus,Ammobacuhiessp.,Lenziculína,Clomospira,Denia/may Asiaco/usenel Pliensbachiensey Lentículina suba/ata,Vaginulmnaproxima, Nodosariafontmnensms,Lenlículína d’orbígnyi y Lentículina múnsíeríen el Toarciensesuperior de dicha sección.GRANADOS (en 33 ADELL el al., 1981), memoria de la hoja n~ 488 (Ablanque), cita Lítuosepíareccoarensís, Trocholina,Haurania,Macroporellay representantesde Nodosariidaeen la Fm.Calizasy Dolomías tableadasde Cuevas Labradas;Asíaco/usprima, Astacolusgr. varíans, Geinilzmnita gr. 1enero, Nodosariamilis, Leniicu/inamíinsteri y Frondiculariaaff. mesolíassicaen la Fm. Margasgrisesde Cerro del Pez;representantesde Nodosariidae,Ammodiscus,Clomospiray Haplophragmoidesen la Fm. Calizasbioclásticasde Barahonay la presenciade Nodosariidaeen la Fm. Alternanciade Margas y calizasde Turmiel. MARTÍNEZ (en RÍOS el al., 1981), memoriade la hoja n~ 467 (Muniesa), cita en el Sinemuriense-Pileasbachienseinferior GaudTyna, Lhtuosepta,Favreina, Hauranía?, Pseudocyc/animmna,Lingulina y Lenticulina; en el PliensbachienseLingu/ina pupa tenera, Margmnulmnaprima praerugosa,Nodosaria milis y Asiaco/usprima y en el Toarciense Nodosariaaff. dispar, Citharina aff. macilentay Citharina clalhrata. RAMÍREZ (en SOLE el al., 1982), memoriade la hojan~ 281 (Cerveradel Río Alhama), cita en la secciónde Muro de Aguas Labyrmnthina,Texíu/aría,Ammobaculiies,Trochamrninoídesy Ataxophragmiidaeen el tramode calizasy calizasdolomíticasatribuidoal Sinemurienseinferior; sin embargo,en el siguientetramo litológico de calizas,calizasarcillosasy margas,queatribuyenal intervaloSinemuriensesuperior- Bajociense,se indica la existenciade abundantesmacroy microfósiles,perosólose citan especies de ammonites,belemnites,braquiópodosy pelecípodos.RUGET (1982) estudiael Toarciense inferiory medio(ZonasSemicelatum-Variabilis)enlasecciónde Obón(Teruel); describe6 especies nuevasy da la distribución estratigráficade las especiesdescritasen este corte. En algunas descripciones,se incluye ademásla distribuciónestratigráficaen la secciónde Albarracín,aunque no se figura ningúnejemplarprocedentededichalocalidad.RAMÍREZ (enRAMÍREZ elal., 1983), memoriade la hoja n2 541 (SantaEulalia), identifica en la secciónde la Ramblade la Virgen o Rambla del Salto, Pseudocyclamminacf. /iassíca, Língulina gr~ pupa, Mayncina cf. termíerí, Lituoseptacf. reccoarensís,Haurania cf. amijii, Praevida/inasp. y Favreinasa/evensisen la Fm. Cuevas Labradas;Lenticu/mnaminuta, Leniícu/mnamiinsierí, Asiaco/usprima, Animodíscuscf. incertus, Lingu/ina pupa, Astaco/us vetusta y Denia/ma ierquemi en la Fm. Cerro del Pez y Nodosariidae(Lenticulina,Dentalina,Lingulinagr.pupay Astacolus),,4tnmobaculitesyGlomospito en la Fin. Barahona;la Fm. Turmiel es estudiadaen las seccionesde Aguatóny PiedraLarga, en las que el autor ha reconocidoLenticu/ina miinsieri, Lenticulina varians, Lentículina suba/ata, Lenhículinaacutíangu/aia,Lenticu/inad’orbignyí,Lenticulinacf. foveolala.Planulariacordiformis, Nodosaria fontmnensís,Fa/sopa/mu/ades/ongchampsíy Cieharina /onguemarí. RUGE’!’ (1985) figura, ensu Tesisde Estado,ejemplaresdel Toarcienseprocedentesde las localidadesde Obóny Albarracín.HERRERO(199la) estudialasasociacionesdeforaminíferospresentesenelToarciense inferior de la Rambladel Salto(Teruel), daun cuadrode distribuciónestratigráficade las especies identificadasindicando las abundanciasrelativas de los distintos grupos presentesy señalalos génerosy especiesde mayor interésbio y cronoestratigráfico.ARIAS el al. (1991) estudianlas variaciones en las asociacionesde braquiópodos,foraminíferos y ostrácodosen el tránsito 34 Pliensbachiense-Toarciensede la Rambladel Salto(Teruel)marcandola existenciaenestasección de trescambios.El primeroen labasedelToarciense,relacionadoconcambiosde facies,el segundo entrelas ZonasMirabile y Semicelatum,marcadoporsustituciónde especiesy el terceroen la base de la Zona Serpentinus,posiblementerelacionadocon el episodio anóxicodescritoen la basede dichazonaen otras cuencaseuropeas,HERRERO(199Ib) realiza un estudiosistemáticode los representantesdel subordenTextulariina presentesen el Pliensbachienseterminal y Toarciense inferior de 7 seccionesen los distintos sectoresde la Cordillera [bérica. HERRERO (¡ti liii.) presentaun estudiocomparativode las asociacionesde foraminíferos del Toarcienseinferior presentesen losafloramientosdel Barrancode lasAlicantasy Muro de Aguas,Sierrade la Demanda y Sierrade los Cameros,respectivamente. 35 TAFONOMIA IÍÍ. TAFONOMIA En lasúltimasdécadas,losestudiossobretafonomíaaplicadaa los foraminíferoshanaumentado considerablemente.Peseaello, el estadoactualdeconocimientospresentamuchaslagunasrespecto a las propiedadesde los foraminíferos afectadasasí como en lo que se refiere a los procesos involucradosen la conservaciónde las asociaciones: Most studies that consider taphonomyare suppositional; they rely upon the modern distributionof assemblagesandspecies,the conditionof thesheUs(abrasionanddissolution)and the inferred responseof shells to currentsof water. Usually, no specific entenaare offered por testing an hypothesisto the meansof accumulationof a fossil assemblage.Only the end product, the assemblage,is described.Interpretationsmay be erroneousbecausethe variablescontrolling transportationshould be known, descnibedand quantified before they are used as a basis for conclusions (KONTROVITZ el al., 1978, p.142). “...a strict applicationof uniformítarianismto taphonomicprocessesmay not be appropniate, not only becauseof the differentialresponsesof varioustaxato asingletaphonomicevent,but also becausethe dominanttaphonomicprocesseshavechangedthroughthe Phanerozoic...’(p.153). taphonomicmodels based on modern physical processes,such as sedimenttransport and the postmortemmixing of skeletal elementsamongdifferent communities,may be safely applied... Taphonomicmodelsencompassingchemicaland biological degradationof skeletonsin modern communitiesare not easily applied to ... fossil assemblagesthataccumulatedandwere preserved in biological and chemical environments that differ from those common today...” (p.l54), [FELDMAN, 1989]. comparative taphonomíc studies of benthic foraminifera are still sorely lacking (Behrensmeyer& Kidwell, 1985). We know almostnothingaboutinformationloss in the transition from living foraminiferal populationsthrough incipient fossil assemblagesof the surfacemixed layer(Martin & Wright, 1988; Denne& SenGupta,1989; Loubere,1989)to the deeperpreservation zone . ‘..., the majority of previousstudiesof foraminiferal taphonomyhave beenrestnictedto either certainaspectsof foraminiferal preservationorto singlespecies (p.171).“...We mustalso evaluatethe relative importanceof microbial biocrosion(for example,by algae andfungí) versus bioerosiveactivitiesof invertebratedepositfeedersandvertebrates(...) alongbathymetricgradients andthroughgeologictime (...) . ‘... Unfortunately,our knowledgeof carbonatebudgetsandthe relativeratesof skeletalbreakdownandtransportis meagerat best(...). We arealsoignorantof ‘the relative importanceof biological versusphysicochemicalprocessesin the generationof carbonate sequences (p.183). ‘... Speciesinhabiting shallowcarbonateandterrigenousshelvesmaydiffer, 37 however, in their susceptibility to destruction.The field experiments... suggestthat relatively subtle differences in test microstructureand architecturemay have a pronuncedeffect on differential preservation( . ‘... Obviosly, more data are needed (p.l&4), [MARTIN & LIDDELL, 1991]. Losmecanismosdealteracióntafonómicaactúandirectao indirectamentesobrelas propiedades (composición,microestructura....) de los foraminíferos y sobre la composición, diversidad y frecuenciade tamañosde las asociacionesde foraminíferospresentesen los sedimentos.Dentro del OrdenForaminiferidala corrasióntafonómica,y en concreto,los mecanismosde disoluciónhan sido hastael momentolos másestudiados. A continuaciónse analizanlos mecanismosy productosde alteracióntafonómicadescritosen la bibliografía consultaday que hansido observadosen los foraminíferosdel Pliensbachiense terminaly Toarcienseinferior de la CordilleraIbérica. RELLENOS/CEMENTACÍON Los rellenosy cementosde las cavidades,en nuestrocasode las cámarasde los foraminíferos, refuerzanlas conchas(ROLFE & BRETT, 1969). En los ejemplaresprocedentesdel Pliensbachienseterminal y Toarciense inferior de la CordilleraÍbérica, los rellenosy cementossonen su totalidadde carbonatos,micrita y esparita,y de sulfuros, pirita. Se encuentranbien independientementeo bien combinadosen una misma conchasin presentarpatronesconcretos(lám. 1, fig. 3<4). PIrita La formación de pirita es un proceso fundamentalmente microbiano, bacterias anaerobias (LOVE, 1962; SEÍGLÍE, 1973; ...), y su precipitaciónen lossedimentosestácontrolada por el Eh. pH, salinidad y temperatura (BOCHERT. 1965), asícomo por la cantidad de materia orgánica a descomponer,por el sulfato disuelto y por los minerales de Fe detrítico capacesde reaccionar (BERNER, 1970; 1984; REAVES, 1986). La precipitación de pirita puede comenzar a pocos centímetrosde la interfasesedimento-agua(HUDSON & PALFRAMAN, 1969; SEIGLIE, 1973; BRETT & BAIRD, 1986)y tambiénsin haberseproducidoenterramiento,ya queexistenejemplos de foraminíferosvivos conrellenostotaleso parcialesde algunasde las cámaras(SEÍGLÍE, 1973) e incluso han sido descritaspiritizaciones del protoplasma(BOLTOVSKOY, 1965; LOVE & 38 MURRAY, 1963). Por ello, la pirita no debeser consideradacomo procedentede ambientes euxínicosy por lo tanto fósiles piritizados no denotanningún ambientedeposicionalconcreto (HUDSON & PALFRAMAN, 1969). La reduccióndel sulfato es inhibida en sedimentossíliciclásticosgruesosdebido a las bajas concentracionesde materiaorgánica,por lo quelos fósiles piritizadosaparecenen sedimentosde granofino (BRETT& BAIRD, 1986),generalmentebioturbados(HUDSON, 1982; REAVES, 1986) y ricos en materiaorgánica(KAPLAN ela/., 1963; BERNER, 1970;RAISWELL, 1976; BERNER, 1984; RAISWELL & BERNER, 1985; FELUMAN, 1989).Losfactoresambientalesquemaximizan la apariciónde estascondicionesson: fondosoxigenados,bajatasade sedimentacióncon eventos de rápidoenterramientoepisódicos,climacálido, faunabentónicaautóctonay ausenciadegrandes variacionesestacionalesen la temperaturadel sedimento(BRETT & BAIRD, 1986; FELDMAN, 1989). Durante la diagénesistemprana,la formación de pirita está asociadaa microambientes generadosen los propios esqueletos(ROLFE & BRETT, 1969; SEIGLIE, 1973; HUDSON, 1982; REAVES, 1986). En el interior de las conchas,la piritización tempranaforma pirita geopetal (estalactitas)y pirita framboidal,en sedimentosconaccesolibre a aguasmarinas,así comomoldes de pirita o reemplazamientosparcialesde las conchas(RAÍSWELL, 1982). La apariciónde pirita euhedral(overpyrite) señalalas últimas fasesde piritización lentay directanucleadaa partir de la pirita framboidal y sueleproducirseen huecos,o sigue a la compactaciónde los sedimentos (HUDSON, 1982; RAÍSWELL, 1982). La pirita se puedeencontraren losfósilescomoframboidesmicroscópicosaislados,comofinos parcheso pátinasreemplazandopartede las conchas,como framboidesde grano fino en uniones y/o rellenandocompletao parcialmentelos huecoso como costraseuhédricas“overpyrite” en el exteriorde losfósileso tubosde bioturbación(HUDSON& PALFRAMAN, 1969; SEIGLIE, 1973; HUDSON, 1982; RAISWELL, 1982; BRETT & BAIRO, 1986; FÍSHER, 1986). En los fósilesde foraminíferosprocedentesdel Pliensbachienseterminal y Toarcienseinferior de la CordilleraÍbérica, la pirita es muy frecuentey se encuentrarellenandototal o parcialmente las cámarascon unatexturageneralmenteframboidal (lám. 1, fig. 1), aunquealgunosejemplares presentanpequeñasacumulacionesde pirita dispersaspor las cámarassin estatextura.De forma ocasional,aparecenpátinasde sulfuros recubriendoalgunosejemplares,como se apreciaen la muestra SP.213. Los framboidesde pirita en el interiordelas cámarasseencuentran,en agregadosmáso menos 39 esféricosy de tamañosno superioresa las 50 .t (lám. 1, fig. 1). El tamañode los framboides individualeses menor de las 10 ¡ (lám. 1, fig.2). La unión de unosframboidescon otros no se producemedianteunamatriz de micrita como ha descritoELVERUOI (1972) con ejemplosdel Jurásico. Deformaesporádica,enalgunosejemplarespertenecientesadistintasespecies,muestrasSP.1971 y ICL.27, el relleno piritoso asemejaun relleno geopetalya quela mitad de la concha,segúnla máximadimensión,presentapirita y la otra mitad esparita.Sin embargo,en las láminasdelgadas orientadas,realizadasconposterioridadalaobservaciónde estetipo de relleno,no seha conseguido localizarningún foraminíferocon rellenosgeopetales. En los casosen los que se conservasólo el molde interno de la concha,hechofrecuenteen ejemplaresde conchasfinas y delicadasde algunasespeciesde losgénerosFogutiulinay Nodosaría y constanteen los representantesde la familia Ceratobuliminidae,conchasaragoniticas(tám. 27, fig. 1-8), la piritización se produjo en algunos casoscon anterioridad a una compactación significativa del sedimentoya que no presentanefectosde distorsiónmecánica(lám. 27, fig. 5) y enotros,sinembargo,seprodujoconposterioridadyaquepresentanseñalesevidentesde distorsión quedan lugaramoldescomprimidosy deformados. RECRÍSTALIZACÍON s.l. En este trabajo se empleala terminologíapropuestapor FOLK (1965) en la cual bajo la denominaciónde neomorfismo se incluyen tanto procesosde inversión (cambio entre los polimorfos, p.c. aragonitoa calcita) como de recristalización(transformacióndel tamañode los cristales), dejandopor otro lado el reemplazamiento,que respondea la transformaciónde un mineral en otro con unasustitucióngradual,moléculaa molécula. La conchade los foraminíferospuedeser neomorfizadapor cristalesde calcitaconpérdidade lamicroestructura(FRIEDMAN, 1975)o biense puedeproducirel neomorfismoconpreservación de las estructurasoriginales (RICHTER & FUTCHBAUER, 1978). El contenido en Mg en las conchashasido propuestopor BANNER & WOOD (1964) como responsablede la recristalización y alteraciónselectivade foraminíferos.LEUTLOFF & MEYERS (1984) señalanquedurantela diagénesisbajoaguasdulces,meteórico—freáticas,se produceunaprogresivapérdidadel Mg en la HMC queseconvierteprogresivamenteen LMC. pasandoel Mg asolución.El Mg puede,entonces, producirinclusionesde rombosde microdolomitade 1 a 40 p en el interior de restosesqueléticos. 40 En los ejemplaresprocedentesde la Cordillera Ibérica se han apreciadofenómenos de neomorfismocon pérdidade la microestructura,tabiquesen ejemplaresde Ceratobuliminidae conservadosen calcita(lám. 27, fig. 8), así comodistintosgradosde recristalizaciónque producen la pérdidatotal o parcialde la microestructura(lám. 1, fíg. 3-4). KENDALL (1976>señalalaexistenciade recrecimientossintaxiales(“sintaxial overgrowth’)en foraminíferos.La formación de recrecimientos(“overgrowths”) comienzacon la precipitaciónde cristalespequeños,1-2 p, e irregularesen el interior y enel exteriorde las paredesdelas cámaras (COLLEN & BURGESS,1979).Los“overgrowths”puedenincrementarel tamañodelaconchahasta un 25% y puedenllegar a formar escalenoedrosagudosde másde 50 ¡x. La ultraestructurade la superficie y la ornamentaciónson progresivamenteoscurecidas,llegando a la imposibilidadde identificacióndel fósil. Estosautoresseñalanqueel desarrollodel “overgrowth’ va ligado acambios neomórficosen el interior de la paredde la concha.Sin embargo,hay que tenercuidadoen no confundir estos revestimientosdiagenéticoscon las costrasde calcita de tipo secundarioque se forman en algunosforaminíferosvivos (ANGELL, 1967; COLLEN & VELLA, 1973; POORE & BERGGREM,1975; VILKS, 1975).En el procesode calcificaciónde cadanuevacámara,unacapa de calcita recubretoda la concha (HEMLEBEN & SPINDLER, 1983). Cuando las especies planctónicasmigran de las capassuperioresdel aguaa zonasmás profundasy frías se producela secrecciónde un tipo de pared diferente,“calcite crust” (BE & HEMLEBEN, 1970). Estacostra presentatípicoscristaleseuhédricosy en corte transversalse tratade primasperpendicularesa la superficie. Esta ‘costra’ indicaríaun ambientefrío en comparacióncon el ambienteen el que el animal debió pasarla mayor partede su ontogenia(HEMLEBEN & SPINDLER, 1983). “Calcite crust” de estetipo también han sido descritosen bentónicosy concaracterísticassemejantesa las descritasen planctónicos(SCOTT, 1978), aunquesu finalidad ha sido relacionadatanto con h profundidad(STAPLETON, 1973)como condeterminadasfuncionesfisiológicas(BERTHOLD, 1976). En los fósiles de foraminíferosprocedentesde la CordilleraÍbérica, es frecuentela presencia de “costras’4 queenmascarantotalo parcialmentela superficiede la conchaasícomolas aberturas, suturasy ornamentación(lám. 1, fig. 5-7), dificultando e incluso impidiendo la identificación taxonómicade los ejemplares.Las“costras”estánformadaspor cristalespequeñosde esparita(fig. 6; lám. 1, fig. 5-7; lám. 2, fig. 1-2), que van acompañadosde grandescristales rómbicos de carbonato,posiblementemicrodolomitaconprocesosde dedolomitización(fig. 7; lám. 1, fig. 5) que atraviesandicha‘costra” de cristalespequeñosy sustituyenparcialmentela concha(lám. 2, fig. 2). La fábrica y texturade los cristaleses muy irregular y no se ajustaa las descritas ~ Se utiliza el término de “costra’ referido exclusivamenteaun recubrimientode carbonatos, cuyanaturalezay origen no hanpodido ser del todo dilucidados. 41 Fig. 6: Microanálisis(Kevex EDS) de un cristal de esparitade la costra”. (PAY.). 2CL.IT.564. Astaco/uschicheryi conanterioridadpor SCOTT(1978),COLLEN & BURGESS(1979)oHEMLEBEN & SPINDLER (1983>. Las observacionesen lámina delgaday al SEM señalanla existenciade disolución y neomorfismocon “overgrowth” sintaxial tantoen el interior comoen el exteriorde la concha.Los factoresquecontrolandichaprecipitaciónasícomolas fasesdiagenéticasen la Que 5C formaronse desconocenpor el momento. La pirita puedeencontrarsetambiénreemplazandola conchade organismosvivos (CLARK & LUTZ, 1980) y las conchasde restos esqueléticosfósiles (HUDSON & PALFRAMAN, 1969; FISHER, 1986), por lo quelaprofundidaddeprecipitaciónde la pirita seríamínima(FELDMAN, 1989). FÍSHER (1986) describetrestipos de reemplazamiento:a) reemplazamientode la matriz 1E—Feb—1992 10:54:03 E~ecut~on time = 3 seconds Astacolas chicheryi (PAY.> 2cL.1T.564 Freset 200 seos Vert= 12944 counts Disp= i El apsed = 200 seos Ca. 4-. 0.000 Range= 10.230 kev 10.110 .4 Integral 0 379793 ~jMg 2.991 9.91 E~ Ca 96.81 ~ re 2.28 Fe Ca o 42 18—Feb--1S32 10:41:45 E>2ecution time = AstacoIus chicheryi PAY. Vert= 11653 count 3 seconds 2CL. 1T.564 s Disp= 1 Ca, Frese t £1 apsed 200 seos 220 seos 4— 0.000 Range= 10.230 keY 10.110 4 44140E Fig. 7: Microanálisis (Kevex EDS) de un cristal de hábito rómbico de la “costra’. Astacolus chicheryí(PAY3. 2CLIT.564. orgánica preservando la microestructura original b) reemplazamientosin conservar microestructuraen detalle. c) reemplazamientode la matriz por pirita euhedral.Quese produzca unou otro dependedel tipo de microestructuray texturade laconcha,asícomode la posibilidad de accesode Fe y sulfatoa la concha. En algunosforaminíferosdel Pliensbachienseterminal y Toarcienseinferior de la Cordillera Ibérica se hanapreciadoreemplazamientospuntualesy/o parcialesde la calcitade la paredde la conchapor pirita, no conservandola microestructuraoriginal. En lasecciónde Muro deAguas,y en concretoen la fracción >0.2SOmm.de la muestra2M.304, U Mg ~. i ~ St ~ Ca ?4,54 Fe iS.3S VeCa Mg Iñtegra 1 0 la 43 hansido observadosmoldesde cristalessobrela superficiede la conchade los foraminíferos(lám. 2, fig. 3-7). Estosmoldescorrespondena prismashexagonales(con terminacionesaparentemente piramidales)y a romboedros,que parecenhaber reemplazadoal menosparcialmentee~ carbonato de la concha.Por las morfologíasde los moldesquereflejandos hábitoscristalinosdistintos,cabria pensarque se tratade dos tipos distintos de minerales,posiblementecalcita o dolomita y cuarzo. En ninguno de los ejemplaresexaminadosal SEM se encontrarondichoscristales,no pudiéndose realizarningunaidentificaciónde lamineralogía.Ejemplosde cristalesprismáticoshexagonalescon terminacionespiramidales,quecorrespondenacuarzoautigénico,hansido observadosporKALIN (com. per.) en sedimentosdel Lías en los Apeninos.Se procedióentoncesa prepararun residuo insolubleatacandopartede la muestracon ácidoacéticosin obtenerresultadospositivosrespecto a la identificacióndel posiblecuarzo. CORRASÍON Efectoscombinadosde abrasión,bioerosióny disoluciónactúansobrelosrestosesqueléticosno enterrados(DRISCOLL, 1970; DRISCOLL & WELTIN, 1973; BRETT & BAIRO, 1986; COTTEY & HALLOCK, 1988). La abrasiónmecánicaes muy importanteen ambientesde alta energía (CHAVE, 1964; DRISCOLL, 1967; DRISCOLL & WELTIN, 1973; BRETT & BAIRD, 1986) y menosen ambientesde bajaenergíadondela disolucióny la bicerosiónsonmás importantesen la destrucciónde losesqueletos(DRÍSCOLL, 1970; DRÍSCOLL & WELTIN, 1973; BRETT& BAIRO, 1986). La imposibilidadde distinguir,enlamayorpartede los casos,entrelos mecanismosdeabrasión, disolucióny bioerosiónha llevado a describirlos efectosproducidospor éstosbajo el términode corrasión(BRETT & BAÍRD, 1986;SPEYER& BRETT, 1988; FELDMAN, 1989).Sin embargo, el problemano sóloradicaen la diferenciaciónde los mecanismosde corrasiónsino tambiénen la dificultad de separarentrelosprocesosde disolucióncausadosen distintosambientesdiagenéticos (FLÚGEL & KEUPP, 1979). Por un lado habría que diferenciar los distintos mecanismosde corrasióny por otro discerniren queambientediagenéticoactuaron. Mecanismosde bloerosién La bioerosiónse producegeneralmenteen las fasesbiostratinómicasy no se conoceconcerteza su importanciacuantitativaen el registro fósil (CHAVE, 1964). Los gruposque bloerosionan conchasde foraminíferossonfundamentalmentebacterias,algasy hongos(SWINCHATT, 1965; 44 BOEKSCHOTEN,1966;GATRALL & GOLUBIC, 1970; PERKINS& HALSEY, 1971; GOLUBIC el a/., 1975; SARJEANT,1975; WARME, 1975;GOLUBÍC ela/., 1984; PEEBLES& LEWIS, 1988), braquiópodosarticulados(BROMLEY, 1970; BROMLEY & SURLYK, 1973),equinodermos(en BANNER, 1971; MILLIMAN, 1974), gasterópodos(REYMENT, 1966; BROMLEY, 1970; HICKMAN & LIPPS, 1983; ARNOLD el al., 1985), pelecípodos(EUZAS & GARLE, 1979), nemátodos(SLITER, 1921; 1975), crustáceos(BUZAS & GARLE, 1979), algunoscefalópodos (LEHMAN, 1971) y algunos vertebrados, fundamentalmentepeces (MATTHEWS, 1966; POLLARD, 1968; FRYDL & STERN, 1978; DANIEES & LIPPS, 1978; LIPPS, 1988).Los patrones de perforación son el resultado combinadode factoresgenéticos, ambientalesy del sustrato (ROONEY & PERKINS, 1972; GOLUBIC eí a/., 1975; PERKINS& ISENTAS, 1976). Unagranvariedadde sedimentívoros(LIPPS& VALENTÍNE, 1970; LÍPPS& RONAN, 1974; BUZAS & CARLE, 1979; BUZAS, 1982) y suspensívoros(LÍPPS & RONAN, 1974) ingieren foraminíferos. Existen definidos ichnotaxonesa nivel genérico,algunosde los cualespodrían identificarse directamentecon las huellas de bioerosiónencontradasen foraminíferos fósiles (BROMLEY & SURLYK, 1973; VOGEL eí a/., 1987). Sin embargola taxonomíade éstosno es clara y muchas vecesestámal interpretada(BISHOP, 1975; GOLUBIC el al., 1984). Resultadosde la bioerosión En los individuos: - Todoslos procesosde bioerosiónproducenunadebilitaciónde las conchas,las cualesquedan preparadaspara una posteriordisolución y fragmentaciónfísico-química(SCHNEIDER, 1977; HÍCKMAN & LÍPPS, 1983; PEEBLES& LEWÍS, 1988; ...). - Perforacionesde variabletamañosegúnel grupoquelas realize (REYMENT, 1966; BROMLEY, 1970;GATRALL & GOLUBÍC, 1970;SLITER, 1971;SARJEANT, 1975;BUZAS & GARLE, 1979; HÍCKMAN & LÍPPS, 1983; MAGEAU & WALKER, 1977; COTTEY & HALLOCK, 1988). — Roturay disgregaciónpor microperforadoreshastatamañosmicríticos,contribuyéndoéstosa la generaciónde sedimentoscarbonáticosfinos (SWINCHATT, 1965; PERKINS & HALSEY, 1971; WILSON, 1975). - Corrosión y disolucionesparcialesde las conchaspor ingestión - pH de los jugos digestivos - y 45 abrasión biológica - raspaduras- ... (MILLIMAN, 1974; MAGEAU & WALKER, 1977; SCHNEIDER, 1977; HICKMAN & LÍPPS, 1983). - Roturasen la periferiade la concha(HICKMAN & LIPPS, 1983). - Roturay pérdidade las últimas cámaras(MAGEAU & WALKER, 1977) - Aunque afectadospor algún tipo de disolución, puedenconservarseen el interior fecalesde otros organismos(POLLARD, 1968). de pellets — Preservaciónde la morfología externay a vecesde la estructurade la pared y cámaraspor procesosde micritización,envueltasmicríticas, (BATHURST, 1966; ALEXANDERSON, 1972; BATHURST, 1976; KOBLUK & RÍSK, 1977; CALVET, 1982; PEEBLES& LEWIS, 1988). En las asociaciones: - Modificaciones de las densidadesy diversidadesde los foraminíferos debido a predación (BUZAS, 1982; LIPPS, 1988; BUZAS ci aL, 1989). Mecanismosde disolución Actúan tantoen fasesbiostratinómicascomo fosildiagenéticas(CHAVE, 1964). La zonamás activaparala disoluciónes la interfasesedimento-agua(DA VIES, POWELL & STANTON, 1989). Factoresy condicionantesde la disolución Se handividido en dos grandesgrupos,los relacionadoscon el medio sedimentario(factores extrínsecos)y los controladospor las propiedadesde los foraminíferos(factoresintrínsecos). Factoresextrínsecos La disolución en ambientesbioestratinómicosy fosildiagenéticosestá controladapor las variacionesen: — El contenidoen carbonatosy estabilidadde las distintasfasesmineralesdel carbonatocálcicoen los dintintos ambientesdeposicionalesy diagenéticos(FRIEDMAN, 1964; BERGER, 1971; 46 MÍLLIMAN, 1975; BERGER, 1979; ROTTMAN, 1979; KEIR, 1980; THUNELL&HONJO, 1981; WALTER, 1985; ...). - El pH, temperaturay presión parcial del dióxido de carbono(BATHURST, 1976; FLÚGEL, 1982),así como la presenciade cationescomo Mg, Mn, Fe y Sr (DUDLEY, 1976; IZUKA, 1988). - La materia orgánica presenteen el sedimento y en las cercaníasde los foraminíferos (BATHURST, 1976; HALLOCK, 1988). - La formaciónde microambientesen áreasbioturbadas,siendola disoluciónmásintensaen zonas con endofauna(ALLER, 1928; 1982). - El enterramientorápido en determinadascondicionesy sobretodo a grandesprofundidades. - La existenciade corrientes frías de fondo que puedenacelerare intensificar la disolución (FLÚGEL, 1982). - Las situacionesde alta presiónen los sedimentosprovocanprocesosde presión-disoluciónque producendisoluciónycementación(BOER, 1977; BATHURST, 1979; BUXTON & SIBLEY, 1981). Factoresintrínsecos - Composición:laestructuray composicióndela paredde la conchadelos foraminíferosestudiados es aglutinadao de carbonato,biende aragonitoo de calcita.El tipo de calcitaqueconstituyelas conchasde los foraminíferosbentónicoses HMC (BLACKMON & TODD, 1959; GRAVE, 1964; RICHTER & FUCHTBAUER, 1978; HEMLEBEN el a/., 1986). La composiciónquímicade las conchases el resultadode la interrelaciónentreel ambientey factoresfilogenéticos(LIPPS & RIRBE, 1967; DUCKWORTH, 1977). La paredde la conchapuedepresentarvariacionesen su composición;p.e.en Mg (BLACKMON & TODD, 1959; BATHURST, 1976; IZUKA, 1988), en elementostraza (BARBÍN el al., 1991), etc... Estas variacionesen la composición no están estudiadasen profundidad,porlo quees difícil evaluarlas alteracionesdiagenéticasen los fósiles. Por otro lado se conocepocosobrelos procesosde calcificacióno biomineralizaciónde lasconchas y sobrelos agentesque favoreceno inhiben dichabiomineralización(TOWE & CIFELLI, 1967; HEMLEBEN el al., 1986). Debidoa las dintintasestabilidadesde las fasesminerales,ladisolución es especialmenteimportanteen conchasaragoníticas(HOHENEGOER& PILLER, 1975)y enlas calcíticas, HMC. En estas últimas, TOWE & Í-; si estahipótesises correcta, la removilizaciónde la matriz orgánicaen microambientes(ALLER, 1982) permiteel ataquede los cristalesde calcitaqueforman la conchahastaelcolapso(COTTEY & HALLOCK, 1988). - Arquitecturade la concha:las conchashyalinassuelenser lamelares,cadanuevacámaraañade unalamelaquesolapaexteriormenteel restode laconchadandolugara cámarasmuchomásgruesas (LOEBLÍCH & TAPPAN, 1964; GRONLUND & HANSEN, 1976). Estecaracterparecetambién condicionaren ciertamaneralos procesostafonómicosposterioresdebidoal aumentodel grosor. - Ornamentación:las morfologíasmás resistentesson las no espinosas,con pocaornamentacióny con cámarasterminalespequeñas(BERGER, 1970). - Tamaño:el gradode disoluciónes inversoal radio de lapartícula(WALTER & MORSE, 1984). Lostamañospequeños,p.c.ejemplaresjuveniles,facilitan ladisolución(FRÍEDMAN, 1965; KEIR, 1980; FLÚQEL, 1982; CUMMINS er al., 1986; MARTIN & LÍDDELL, 1989). - Relaciónsuperficie/volumen:unamayorsuperficieconrelaciónaunidadde volumenfavorece la disolución(FLOGEL, 1982; FLESSA & BROWN. 1983; WALTER & MORSE, 1984). — Espesorde la concha:paredesfinas se disuelvenmásfácilmente(BERGER, 1970; 1971; 1973; THUNELL, 1976;THOMPSON& SALTO, 1974; BE & HUTSON, 1977; KEÍR & HURD, 1983/84; WÍLLÍAMS el al., 1985; MARTÍN & LÍDDELL, 1989). - Las paredesperforadasfavorecenla disoluciónSMÍTH (1987). COTTEY & HALLOCK (1988). 48 - Característicasdel ciclo reproductor:la reabsorciónde partede la paredexternade la conchay de los septos,en lagametogénesis,esun procesoconocidotanto enforaminíferosplanctónicoscomo en bentónicos(en HEMLEBEN el a/., 1979). En los momentosde la reabsorciónla superficie exterior de la conchaes expuestay empiezaaser agujereada(“pitting”), produciendoroturasasí como multitud de pequeñoscráteresque debilitan la concha y la preparanparauna posterior disolucióninorgánica(HEMLEBEN el al., 1979). - Relleno y cementaciónde las cavidadesde la concha:el relleno de las cámarasde foraminíferos planctónicosen aguasprofundasretardala disoluciónde los tabiquesya quese creaen el interior de la conchaun microambientesaturadorespectoa la superficieexterior de la concha(KEIR & HURD, 1983/84). La cementaciónde cavidadesrefuerza las partes esqueléticasrellenando los espaciosvacantes(ROLFE & BRETT, 1969). Patronesde disolución Los patronesde corrasión reflejan las heterogeneidadesen la estructura cristalina y/o composición,reflejando tambiénla organizaciónde la estructuracalcárea(ALEXANDERSON, 1975; 1976; 1978; 1979; HENRÍCH & WEFER, 1986). ALEXANDERSON (1976) propone las siguientesetapasen la degradaciónde las conchas: — Corrosión(“etching”) de la superficie. - Progresiónde lacorrosióny ataquedela microestructuray arquitecturaesquelética.Aumentode la porosidady superficiede exposición,progresandola disolución. — Roturade las estructuras,desmoronamientoy pérdidadel resto esquelético. No se puededar un ordengeneraldesucesosyaque,dependiendodelos caracteresmorfológicos y microestructuralesde los ejemplaresde las distintas especies,así como de las condicionesy microambientesa los que hayan sido sometidos,el patrón de disolución serásensiblemente diferente.CORLISS& HONJO(1981)apuntanestehechoseñalandoquelas etapasson las mismas aunquese alteresuorden,en función de las asociacionesy los distintosgrupos; tambiénindicanla existenciade un comportamientodiferencial de formas hyalinas y aporcelanadas.Las etapas propuestasen la disolución de conchashyalinas por CORLÍSS & HONJO (1981), y aceptadas posteriormentepor otros autores(MURRAY, 1989),son: - Corrosiónen superficieque produceconchasmates y agujeramientoinicial (“pitting”) de la 49 superficie. — Aumentode la corrosión,del “pitting’ y roturade las últimas cámaras. - Aumentala disolucióny se producela roturade otrascámarasy la remociónde capasde calcita de la superficiede la concha,con“pitting” y corrosiónextensiva. - El progresode la disoluciónprovocala roturaextensivade las cámarasy la pérdidade ejemplar. Resultadosde ladisolución La disolución produce conchas debilitadas, siendo éstas más susceptiblesa la rotura y destruccióncompleta(COTTEY & HALLOCK, 1988),provocandodificultadesenla identificación taxonómica(SELLÍER DE CÍVRIEUX & DESSAUVAGÍE, 1965; COLLEN & BURGESS,1979). En los individuos: - El ataquequimico primero deja la superficiede la conchasin brillo y posteriormentecorroe la superficiede lapared externa(MURRAY, 1967; BERGER, 1970; MURRAY & WRIGHT, 1970; COLLEN & BURGESS,1979; COTTEY & HALLOCK, 1988), llegandoadejar visiblespilares y septos(COTTEY & HALLOCK, 1988)e incluso produciendounaremocióntotalde la paredcon aparicióndelmoldeinternoen elcasode conchasrellenasde sedimento(SELLIERDE CIVRIEUX & DESSAUVAGÍE, 1965). — Disolución diferencial a favor de las capas cálcareasde la concha y de la ornamentación (BERGER, 1970; COLLEN & BURGESS,1979>. - Desdeengrandecimientodelosporosenconchasperforadas,llegandoéstosacoalescer,aunatotal pérdidade la paredexternade la concha(MURRAY & WRIGHT, 1970; COLLEN & BURGESS, 1979; COTTEY & HALLOCK, 1988). - La corrosiónquímicaes máspronunciadaen zonasde la conchatopográficamentemás elevadas y menosen las regionessuturales(MURRAY & WRIGHT, 1970>. - Disolucióndiferenciala favor de las cámarasmenosgruesas.Pérdidageneralizadade las últimas cámaras,más finas y delicadas(BERGER, 1970; COLLEN & BURGESS, 1979; CORLISS & HONJO, 1981). 50 - Disminucióndel tamañode los restosesqueléticos(CORLISS& HONJO, 1981) que se disuelven a favor del aumentode otros restospor efectos de cementaciónbajo condicionesde presión- disolución(FLÚGEL & KEUPP, 1979). En las asociaciones: - Distorsiónde los porcentajesy de los patronesde diversidad,conservándosesiempreen mayor proporción las morfologías más resistentes(BERGER, 1970; 1971; PETERSON, 1976; BE & HUTSON, 1977; SMITH, 1987; MARTIN & LIDDELL, 1989; ...). Otros autores,sin embargo, indican que las asociacionesse conservanmás o menossin cambiosdrásticos (THUNELL & HONJO, 1981). Abrasión Estálimitada a fasesbiostratinómicas.Es típica deaguassomeras,acompañadade la acciónde corrientes y olas, en ambientes de alta energía (CHAVE, 1964; SWÍNCHATT, 1965; ALEXANDERSON, 1972; SPEYER& BRETT, 1988).La abrasiónes el productoacumulativode las interaccionesfísicas partículacontrapartículaque provocanfracturacióny agujereamiento (“pitting’) de los restosesqueléticos(CHAVE, 1964; COTTEY & HALLOCK, 1988; SPEYER& BRETT, 1988). La abrasiónpor si sola es poco o nadaefectivaen la destrucciónde conchasen sedimentos carbonáticos,incluso en ambientesde altaenergía(MARTIN & LIDDELL, 1991). El escalonamientode la periferiade laconchaasí comoroturasqueafectana la última cámara e impactossobre la superficie de la conchason los productos más comunesde la abrasión experimentalsobreforaminíferos(COTTEY & HALLOCK, 1988). Los efectos causadospor los mecanismosde corrasión tafonómica en los foraminiferos procedentesdel Pliensbachienseterminal y Toarcienseinferior de la CordilleraIbéricavandesde pequeñasbioerosionesa disolucionesparcialesy/o totalesde las conchas. Las bioerosionesobservadassonfundamentalmenteperforaciones(lám. 3, fig. 1) de contorno circular y unos diámetros que no superan las 60 ~i. También se han apreciado huellas de bioerosionesque asemejanmordeduras(lám. 3, fig. 2). No ha sido observadaactividad de 51 microperforadoressobrela superficie de las conchas. De forma ocasionaly realizandobarridosal SEM se ha observadocorrosiónde loscristalesque formanla ‘costra’ de carbonatosmencionadaen elapartadode recristalizacións. 1. (lám. 3, fig. 3). Son frecuenteslas corrosionesde la superficiede la paredde las conchasque dejan visible el relleno de las cámaras,conservándoselos tabiques(lám. 3, fig. 6). La corrosiónde la superficiede la paredde las cámarasdejaentreveerla fabricacristalina,observándoselas distintasorientaciones de los hacesde cristales(lám. 3, fig. 5). En la secciónde laRambladel Saltoson frecuentespatronesmuy semejantesa los mencionados en los mecanismosde disolución(CORLISS & HONJO, 1981; COTTEY & HALLOCK, 1988). Dentro de unamismamuestrase puedenobservarlas siguientesetapas(lám. 3, fig. 4a-e): - Corrosiónde lasuperficiede la conchay disoluciónde laparedde la última cámara(lám. 3, fig. 4a). - Progresode la disolución sobrela superficede la pared de otrascámarasproduciéndoseuna pérdidaparcial de la última cámara(lám. 3, fig. 4b). - Pérdidatotal de la última cámaray extensiónde la disolución a la práctica totalidad de la superficiede las cámarasde la concha(lám.3, fig. 4c). - Remociónde lasuperficiede laconchaquedandopreservadostabiquesy cárenas(lám. 3, fig. 4d). — Las conchas,ya fuertementedebilitadas,sufren rotura parcial de tabiquesy carenas(lám. 3, fig.4e). Patronesdeestetiposehanencontradodescritosfundamentalmenteenforaminíferosbentónicos actualesen fasesbiostratinómicasen plataformascarbonáticassomeras(COT~EY & HALLOCK, 1988) y en relacióna la subsaturaciónen carbonatosbajoel nivel de compensaciónde la calcita (CORLÍSS& HONJO, 1981).En amboscasos,el mecanismode alteracióntafonómicaresponsable es la disolución.En el casode los ejemplaresprocedentesde la Cordillera Íbérica, las conchasde los foraminíferosafectadaspor esteprocesopresentancementacióny relleno de las cavidadesde las cámaraspor lo que,si el mecanismoresponsablees la disolución, éstase habríaproducidoen fasesfosildiagenéticas.Por otro lado,no pareceprobablequeestasalteracionesse hayanproducido 52 en fasesbiostratinómicasyaque la debilidadprovocadaen las conchasdifícilmente les permitiría rebasarlas etapasfosildiagenéticasy el ataquefísico-químico parasu posteriorextracciónen el laboratorio. En la sección de Moneva, Rama Aragonesade la Cordillera Ibérica, las conchasde los foraminíferospresentan,casi siempre,un color blanquecinolechosoconla superficiesin lustre y en ocasionestotalmentecorroidaquese ha relacionadocon alteracionestafonómicasproducidas bajoaguasintersticialesácidas,posiblementealteracionesen diagénesistardíaporaguasmeteóricas. MURRAY (1967)señalaque en las conchasde foraminíferossometidasa aguasintersticialescon pH menorde‘7.0, se produceunapérdidaprogresivade la transparenciade las conchashastaquedar la superficiede color blanco. No abundantespero si presentescasi en la totalidad de las muestras estudiadas,son las disolucionesfosildiagenéticasqueproducenunadisolucióngeneralmenteparcialy a vecestotal en ejemplaresdecomposicióncalciticay conconchasfinas (Prodenrahna,£oguiiu/ina,Nodosaria,...), quedando exclusivamentelos moldes internos piritosos. Los foraminíferos con conchas de composiciónaragonítica,familia Ceratobuliminidae,siemprepresentanunatotal disoluciónde la superficie de la concha(lám. 27, fig. 1—7, 11), pudiendoconservarlos tabiquesneomorfizadosa calcita sin preservaciónde la microestructura(lám. 27, fig. 8). El análisisde las láminasdelgadasdealgunosdelos nivelesde margocalizasmuestrafrecuentes procesosde presión-disoluciónqueproducencontactossuturalesentrelos fragmentosesqueléticos y/o los granosde carbonatocálcico.En los levigadostambiénse hanencontradoejemplosde estos procesosexistiendocontactossuturalesentrelos foraminíferosy partículasde carbonato(lám. 4, fig. 1). DÍSTORSÍONMECANÍCA Estosmecanismosactúanen lasfasesfosildiagenéticastardías.La compactaciónpuederomper, pulverizar y distorsionarlos fósiles (ROLFE & BRETT, 1969). Deformacionesplásticassobrelas conchasrellenaspuedensugerirbajatasade sedimentaciónconbajadescomposiciónde la materia orgánica(ROLFE & BRETT, 1969). La deformaciónde conchaspuedellevar a posterioresconfusionesa nivel taxonómico(NAGY & JOHANSEN,1989).La compactaciónproduceelpasodeconchasconcámarasesféricasacámaras elipsoidalesaplanadas(NAGY & JOHANSEN, 1989). 53 En el material procedentede la Cordillera Ibérica la distorsión mecánicase traduce en deformacionescontinuasy plásticasen algunascámaraso en la totalidadde la concha(lám. 4, fig. 3). Es un procesocomúna la mayorpartede las muestraspero afectade forma aisladaa algunos ejemplares,no pudiendoen ningúncasoseñalarlaexistenciadedeformaciónqueafecteal conjunto de una asociación o que ésta se produzca diferencialmentea favor de unas determinadas morfologíasya que se ha observadotanto en conchaslenticularesde paredesgruesascomo en conchasalargadasde paredesgruesasy finas. Estasdeformacionesmodifican fundamentalmente las dimensionesoriginalesde las conchas(longitud, anchuray espesor)y en algunoscasos(lám. 4, fig. 2) llegana impedir la identificación taxonómicaa nivel específico. NECROCINESÍSY DESPLAZAMIENTOS FOSILDIAGENETÍCOS Debido a las particularidadesde preparacióny obtenciónde los foraminíferosa partir de las margocalizas,el estudiode los mecanismosde reorientación,reagrupamientoo dispersiónno puede ser abordado.Los estudios tafonómicosen este campo se limitan a dilucidar la existenciade transportebiostratinómico(resedimentación)y/o desplazamientosfosildiagenéticos(reelaboración). Necrocinesis La necrocinesisen un procesobiostratinómico.El transporteproducefragmentacióny selección de los restosesqueléticospor tamaño,forma y densidad(ROLFE & BRETT, 1969). Los factores quecontrolanel transportede los distintos tiposde restosy la acumulaciónde éstos,hasido objeto de variados estudios experimentales (MENARD & BOUCOT, 1951; BOUGOT, 1953; FAGERSTROM, 1964; LAWRENCE, 1968; BRENCHLY & NEWELL, 1970; ABBOT, 1974; KONTROVITZ, 1975; BRETT & BAIRD, 1986; MEYER & MEYER, 1986; PLOTNICK, 1986>. La fragmentaciónde las conchasdeforaminíferospuedetenercausasdiversas:procesosfísicos, disolución, agentesbiocrosivosy el tipo de reproducciónasexual,por lo que no se puedehacer extensivoqueconchasrotasprocedanexclusivamentede ambientesde altaenergíay por lo tanto la roturade conchasen sí misma,no es un elementoútil comoindicadorde ambientedeposicional. El tipo de transportedependede unos factorespropios del medio, extrínsecos:velocidad, densidad y viscosidad del fluido (BRETT & BAIRD, 1986) y de las propiedadesde los foraminíferos,factoresintrínsecos:forma, volumen,densidad,grosor de la pared,arquitecturay configuraciónde la superficie(MAIKLEM, 1968; BOLlO VSKOY & WRÍGHT, 1976; BRETT & 54 BAIRD, 1986; \VETMORE, 1982). Estudiosexperimentalesmuestranque las conchascalcáreas puedenser igual, más o menosresistentesquelas aglutinadas(WETMORE, 1987),a diferenciade lo propuestoporMILLER & ELLISON (1982).En funciónde estosfactoreslos transportespueden ser por tracción(deslizamiento,rólido o saltación)y por suspensión. El transporteen suspensiónestá másextendidoy es másgeneralizadode lo que es reconocido (MURRAY el cl., 1982; MURRAY, 1991). En un ambientedinámico, la sedimentaciónen la plataforma es lenta y el sedimentoestá sujeto a un constantemovimiento, siendo común el transporteen suspensión(HAMILTON el al., 1980). Las formas frágiles, conchasaplanadascon paredesexternasfinas y conchascónicas(MURRAY, 1991) y de tamañosmenoresde 0,200mm. (MURRAY el al., 1982),son llevadasen suspensión.Estetipo de transportereduceel efectode la abrasión (THOMAS & SCHAFER, 1982) y produce una mejor preservaciónde las conchas (MURRAY el cl., 1982; MURRAY, 1991). En el transporte por tracción como carga de fondo, la esfericidad y el peso son significativamentecorrelacionablescon la velocidad(KONTROVÍTZ el al., 1978). Las formas robustas,lenticularesy de paredesgruesas(en MARTIN & LIDDELL, 1991), de tamañosmedios y grandes,sontransportadassobreel fondo(BOLTOVSKOY & WRIGHT, 1926),muestranmayores evidenciasde abrasiónquelas llevadasen suspensióny presentanroturas de las últimascámaras, desgastesy redondeamientode la periferia (THOMAS & SCHAFER, 1982; MURRAY, 1991). Conchasbiconvexasde paredesgruesasy sin ornamentaciónson más resistentesque las de paredesfinas y de contornosangulosos(BRASIER, 1975a; 1975b;EDWARDS, 1982),hipótesisque segúnWETMORE(1987) serianecesariocontrastar.En estudiosexperimentales,roturasa lo largo del perímetrode la conchaasí como roturasa lo largo de la superficiede los laterales,junto a abrasión,pulido, roturasde la periferia y depresionesde impactoson comunesen foraminíferos en ambientesde altaenergía(MURRAY, 1973; COTTEY & HALLOCK, 1988). MURRAY (1991)sistematizalas modificacionesproducidaspor el transporteenfunciónde las distintaslitologíasa partir de unaasociaciónen la que las conchasaglutinadasson minoritarias. Separacuatrocampos,y variantesdentrode éstos,en función del gradode alteracióntafonómica, los cualescorrespondena distintos ambientesmarinosde sedimentación. Al igual queocurríaen los mecanismosde corrasión,los patronesdediversidady los porcentajes de los distintosgruposde foraminíferosson tambiénalteradospor el transporte(MURRAY, 1973; SMITH, 1987). 55 En el material procedentedel Pliensbachienseterminal y Toarcienseinferior de la Cordillera Ibérica son frecuenteslos procesosde resedimentación.El transportebiostratinómicoproduce roturas(lám. 4, fig. 7; lám. 17, hg. 3), desgastes(Mm. 4, fig. 8), crenulacionesde la periferia (lám. 4, fig. 6) y desgastesen las costillassuturalesy en la ornamentaciónde las conchas(lám. 4, fig. 5). No se ha apreciadolaexistenciade fuertesseleccionesdinámicaspor tamaños,ya que en lamayor parte de las muestrasestánpresenteslos distintos estadiosontogenéticosde las distintasespecies. Sin embargo,seríanecesariorealizarunacuantificacióncompletaparaexcluireste tipo de proceso. El tipo de roturasy fragmentaciónde las conchasvariaen función de la morfologíade la concha. Así, conchas fragmentadas alargadas en sección longitudinal (Para/ingulina, Nodosaria, Prodenialina, ...) no conservan ni prolóculus ni últimas cámaras; las conchas con suturas comprimidaso estranguladas(Nodosar¿a,...) rompenpor dichassuturasquedandofragmentosde 2 a5-6 cámarase incluso quedandocámarasaisladasqueen ocasioneshansido difíciles de separar de ejemplaresatribuiblesa especiescon conchasuniloculares.Las morfologíascarenadassuelen presentarlascarenasfragmentadasy las formaslenticularespresentangeneralmentefragmentación de las últimas cámarasasí como desgastesy erosiónde la periferia (lám. 4, fig. 4). Las roturas en conchascon cuellos largosse producena favor de las basesde estoscuellos, dejandoconchasaparentementeuniloculares.Tal esel casodelos ejemplaresatribuiblesala especie NodosariaapheiloculaTAPPAN presenteenel Toarciensede laCordilleraIbérica(lám. 12, fig. II - 14; lám. 13, fig. 1-2). Desplazamientosfosildiagenéticos Los estadosmecánicosde conservacióndelos elementosconservadosdurantesu enterramiento permanenteson: acumulado,resedimentadoy reelaborado(FERNANDEZ-LOPEZ, 1984a). La reelaboraciónes un proceso de alteración tafonómicafosildiagenéticacuya identificación es fundamental en Biocronologia. Los criterios de reelaboraciónde elementos macro, como braquiópodos,pelecípodoso ammonites(ver FERNANDEZ-LOPEZ,1984b),no sonsonaplicables a los foraminíferos,objeto de esteestudio,ya quesus característicasmorfológicasconllevanunas interaccionesconel sedimentomuy diferentesa las quese producenen macro-invertebrados;por otro lado, las técnicas de extracción de los elementos fósiles de foraminíferos, limitan la identificaciónde criterios como la geopetalidad Lascaracterísticastafonórnicasde otros restosesqueléticospresentesen las microbiofaciesde las muestraspodrían ayudar a reconocer procesosque no sean detectadosclaramenteen los foraminíferos.Por ejemplo,clásicamentese considerabaquepara que los artejos de crinoideos 56 fueran transportadosy agrupadoscon efectosde abrasióny rotura, debidoa su gran porosidad, seria previo que los poros de su estructuraestuvieranrellenos, por lo que habríansufrido una reelaboración(RUHRMANN, 1971; SEILACHER, 1973).Si enlos levigadosseencuentrangrandes acumulacionesde crinoideoscon abrasióny rotura,cabríapensaren la existenciade reelaboración quepodría, o no, haberafectadotambiéna los foraminíferos.Sin embargo,MEYER & MEYER (1986)muestrancon estudiosalSEM la no existenciade rellenoen los porosde la microestructura en restosde crinoideos,con abrasióny desgaste,procedentesde la isla Lizard (Australia). Los procesosde reelaboraciónson comunesen fósiles de macroinvertebradosprocedentesdel Jurásico inferior de la Cordillera Ibérica y se correspondencon eventossedimentológicosy tectónicosa nivel de cuenca,por lo que los foraminíferos también deberíanreflejarlos. Sin embargo,por el momento,ni en la bibliografía disponiblesobreforaminíferosni conel material estudiadoen este trabajo,se han podidoencontrary separarevidenciasdirectassobrelas conchas quepermitandetectarreelaboracionesen las conchasde foraminíferos. “Indeed, theremay be taphonomic‘grades’ (Brett & Baird, 1986; Speyer& Brett, 1988)and ‘signatures’(Brandt, 1989)recordedby foraminiferal assemblagesandtestsurfacefeatures(Flessa & Brown, 1983; Martin, 1986; Cutíer, 1987; Cottey & Hallock, 1988; Kotler el al., 1989), respectively,that would allow us to distinguishthe differing sedimentologicalandgeochemical conditions(andtime-scales)of shell accumulationin carbonate,terrigenousandmixedcarbonate- siliciclastic regimes (MARTIN & LIDDELL, 1991, p.184). 57 SISTEMATICA IV. 5 1 5 T E M A T 1 C A IV 1. NOMENCLATURA Y CLASIFÍCACÍON Los grupostaxonómicosestudiados,en especialel subordenLagenina,son sistematizadoscasi exclusivamentea partir de la morfologíaexterna.Aunquela mayorpartede los estudiosrealizados, sobre Foraminiferida del Lías, son de tipo descriptivo, los términos empleados varían substancialmentede unos autoresa otros. La prácticainexistenciade trabajosen castellano,ha obligadoa traducirlos términosque seutilizan endichasdescripcionescomoseexponebrevemente a continuación. Orientación y dimensiones Las conchasuniserialesy biserialesse orientan en la vertical con el prolóculus en la parte inferior y la abertura en la superior, las planoespiralescon la aberturahacia arriba y las trocoespiralescon la aberturahacia abajo. lina vez orientadala concha,se puedenmostrarlas siguientesvistas (fig. 8): - Vista lateral: permiteobservary medir longitud y anchura. - Vista periférica: muestralongitud y espesor.En conchasuniserialesarqueadaso con débil enrollamientose hablade vistaperiféricadorsalal margendela conchaquemuestrala aberturay de vistaperiférica ventral al margenque muestrael prolóculus. - Vista oral: se mide anchuray espesor,siendovisible la abertura. — Vista ventral ~:en conchastrocoespiralespermiteobservarla última vueltay la abertura. - Vista dorsal:en conchastrocoespiralesmuestratodaslas vueltas. Las dimensiones,a las que se hacereferenciaen esteestudio,se han tomadocomose indica ~Lasvistasventraly dorsalsondenominadaspor muchosautorescomoumbilical y espiral.Sin embargo,como indica HAYNES (1990) ambasdos carasde unaconcha trocoespiralson espiralesy puedenserumbilicadas,por lo que es preferibleutilizar los términos dorsaly ventral. 59 ORAL ERA PER ER A con 000 LATE PAL LATERA L PERIFERICÁ DORSAL Eig. 8: Orientacióny nomenclaturade las vistas. CONCHAS TRISERIALES UNISERIALES Y EISERIALESCONCHAS ¡ —~ L:I,ngJtud rnIn. A: anc~uro Emox:nc.so, ,nzíin*L A y-ii Emí~: .w.s mL*,o A rn’n CONCHAS PLANOESPIRALES INVOLUTAS 02: dI¿m.~ro ,.cunÑrI E : ..p.so. CONCHAS FLANOESPIRALES 4. UNISERIALES Su— L :10091104 Lo: longilud por’. unIs.rIoI IonqItud por’. plono.splraI Eu:csp•sor port. unIs.rIoI E•: .,p.sor r,~ plono.splrOI PERIFERICA DORSAL CONCHAS PLANOESPIRALES E VOLUTAS hs : oítwa •ípíro E n1~r,.: •$pflor mínImo Ern¿t: csp•sor máxImo ~ mdg : di¿mQo £m~ Omm d¿m•yro rn,nlq,o Fig. 9: Dimensionestomadasen los distintos tipos de conchas. LATERAL PEPIFERICA PSA lE ERICA PERIFERICA DORSAL LATEPAL VENTRAL JI PERIFERICA DORSALLATERAL OORSAL o ESPIRAL LATEPAL VENTRAL O IJMBICAL LATtRAL L:IonqItud 0 mn¿x: dIdm.~ro mdxímo ~ m¡~~: dIdm.Éro mínimo LATERAL LATERAL 60 en la fig. 9. Formageneraly secciones Las referenciasmás usualesquedanexpresadasen la fig. 10, empleándosetanto términosde geometríacomo de uso coloquial. HE MíESF E RIC A ~iD LENTICULAR TUBULAR CILíNDRICA CRECIENTE o PIRIFORME PALMEADA Fig. 10: Formageneralen diferentesconchasde foraminíferosdel Jurásicoinferior. CONICA ESFERICA LANCEOLADA DISCOIDAL F:g. II: Principalestipos de seccioneslongitudinalesy transversalesobservadasen foraminíferos del Lías. TROCOESPIRAL SECCIONES LONGITUDINALES SECCIONES TRANSVERSALES QGW OVALADA TRIANGULAR ROMBOIDAL LANCEOLAnA BICONVEXA BICONCAVA TRIANGULAR CIRCULAR mo CI) LO6ULAOA COMPRIMIDA BICARENADA ELíPTICA COMPRIMIDAOVALADA OVALADA RENIPORME PALMEADA HEXAGONAL 61 En las descripcionesse señalala forma geométricade lasseccioneslongitudinalesy transversales (fig. 11). En las primeraspuedemedirselongitud y anchuray en las segundasse mide anchuray espesor. Prolóculus Con respectoa la cámaraembrionariase indicasu morfologíay su relación cámaras,señalandosi existe o no recubrimiento de éste por las cámaras continuación. con las siguientes que se situan a ESFERICO NO RECUBIERTO CONICO RECUBIERTO oo ELIPSOIDAL ELIPSOIDAL APLASTADO ALARGADO o ENGLOBADO Fig. 12: Principalestipos de prolóculus. Tipo de enrollamiento Se refierea la disposiciónde las cámarasen el espacio.En foraminíferosdel Jurásicoinferior (fig. 13) son habitualeslas conchasuniseriales tanto rectascomo curvas,planoespiralesy las inicialmente planoespiralesy posteriormenteuniseriales.Son menosfrecuenteslas biseriales, trocoespiraleso con desarrollo“polymorphinido”. Suturas Se refiere a la líneade intersecciónde los tabiquesqueseparanlas cámarasy la superficiede 62 e PLANOESPIRAL E VOLUTO UNISERIAL CURVA TROCOESPIRAL BISERIAL ‘POLYMORPHINIDO PLANOESPIRALES + UNISERIALES Fig. 13: Disposiciónde las cámarasen formasdel Lías. la concha.Se indicapor un lado su forma y por otro se señalasu manifestaciónexterna(fig. 14). Sueleser necesariola inmersiónde los ejemplaresen aguao aceiteparahacerlasvisibles. RECTAS INCLINADAS ARQUEADAS EN V INVERTIDA NO DISTINGUIBLES D~IDAS DISTINGUIBLE 5 Fig. 14: Morfología de las suturas. UNISERIALES RECTAS PLANOESPIRAL INVOLUTO y RECTAS ARQUEADAS DEPRIMIDAS SALIENTES ESTRANGILADAS 63 Abertura Con respectoa la aberturase indicatanto suposicióncomosumorfología(fíg. 15), paralo cual es imprescindible,en muchoscasos,su visualizaciónal microscopioelectrónico. Hg. 15: Posicióny tipo de abertura. Ornamentación En generallos foraminíferosdel Jurásicoinferior son formaspoco ornamentadas,existiendo sólo algunosgénerosquepresentanunafuerte ornamentación.Los principalestipos estudiadosse representanen la fig. 16. Fig. 16: Principalestipos de ornamentaciónen foraminíferosdel Jurásicoinferior. o CENTRAL PERIFERICAEXCENTRICA c EN HENDIDURA CIRCULAR RADIADA JI liii II ~i 1liii’ mm ¡ Iii III liiiIii’’ COSTILLAS COSTILLAS DISCONTINUAS ESTRíAS ESPINA CONTINUAS BASAL CARENAS SUPERFICIE HISPIDA 64 La clasificaciónadoptadaen este trabajo es la de LOEBLICH & TAPPAN (1964) con las posterioresmodificaciones,por los mismosautores,en 1974, 1981, 1984 y 1988 (1987)6. Se han omitido todas las descripcionesde los grupostaxonómicosa nivel supraespecífico.En los casosen que no se estáde acuerdocon las descripcionesgenéricaso supragenéricasdadaspor Loeblich y Tappan,se planteala problemáticay se indicaa quien correspondela descripciónutilizada. La mayor dificultad que ha surgido en la utilización a nivel genéricode la clasificaciónde LOEBLICH & TAPPAN (1988), es la separación,sin justificación ni explicación, en distintos génerosde las morfologías lisas y ornamentadas,previamenteincluidasen el mismo taxón. El utilizar la presenciao no de ornamentaciónen ladiscriminacióndegéneros,de fuertecontroversia como señalaHAMAN (1988), no es adecuada,al menosen el material estudiado,ya que en una misma muestraaparecenformas lisas y ornamentadasatribuiblesal mismo taxón especifico. IV.2. DESCRÍPCIONESSISTEMATICAS Reino PROTÍSTA Phyllum SARCODINA SCHMARDA, 1871 Clase RHYZOPODA VON SIEBOLD, 1845 Orden FORAMÍNÍFERIDA EICHWALD, 1830 Suborden TEXTULARIINA DELAGE & HEROUARD, 1896 Observaciones De la clasificación de LOEBLICE & TAPPAN de 1964 a la de 1988 (1987) se produceun acotamientomayor y separaciónen diferentessuperfamilias,familias y subfamilias.Sin embargo, como señala HAYNES (1990) algunasde las diagnosisde las superfamiliasno se ajustana las familias, subfamiliasy/o génerosincluidos en éllas. Superfamilia AMMODÍSCACEA REUSS,1862 Familia AMMODISCIDAE REUSS, 1862 Subfamilia AMMODÍSCINAE REUSS, 1862 Género AmmodiscusREUSS, 1862 Especie-tipo AmmodiscusinfimusBORNEMANN, 1874 (noii Orbis infinzus STRICKLAND, 1846) 6 Ver LOEBLICH & TAPPAN (1989). 65 Ammodiscusasper(TERQUEM, 1863) (Lám. 5, Ng. 1-6) * 1863.-Invo/utinaasperasp. nov. TERQUEM, p.221,pl.X, fig.21a,b. 1908.-Ammodiscusasper (TERQLJEM) - ISSLER, 5.41, taf.Í, fig.9-l0. 1936.-Amnniodiscusin/imus (STRICKLAND) - FRANKE, s.l5, taf,1, fig.14a,b. nonl94l.-Ammodiscusasper (TERQUEM) - MACFADYEN, pl5, plí, fig.7. 1950a.-Ammodiscusasper (TERQUEM) - BARNARD, p.351, figla, ‘,u. 1955.-hzvo/u¡inaasperaTERQIJEM - TAPPAN, p.38, píS, fig.10-13. 1960.-!nvoluhnaasperaTERQUEM - BIZON, p.4, plí, figí. 1965.-Atnniodiscusasper (TERQiJEM) 1969.-Arnniodiscusasper (TERQUEM) 1977.-Ammodiscusasper (TERQUEM) 1978.-Ammodiscusasper (TERQUEM) 1979.-Amniodiscusasper (TERQUEM) 1980.-Involutinaaspera(TERQUEM) 1981.-Jnvolutinaaspera(TERQUEM) - McGUGAN, p.86,plí, figí.- BROUWER,p.24, píl, - HORTON& COLEMAN, pl.2, fig.8. - KARAN4PLELAS, tafí, - EXTON, p.13, pl.4, fig.2. - BOUTAKÍOUT, pl.7, fig.12. - MIRA & MARTÍNEZ-GALLEGO, p.321, lám.I,fig.2a-b. 1984.-Ammodiscussí/iceus asper (TERQUEM) - RIIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.679, pl.4, fig.l 14, 117. (TERQUEM) - asper (TERQUEM) - asper (TERQUEM) - lliL.). asper(TERQUEM) - MIRA, p.58, lám.2, figí. NAGY & JOHANSEN,p.17, plí, figlO. HERRERO ¿u ARIAS eL al., plí, fig.5. (i;í HERRERO,p.41, lám.l, fig.1-4. 26 ejemplaresen diferentesestadosde conservación.Proceden1 del Barrancode las Alicantas (lC.T.’7), 1 de Ricla (RC.T.22), 8 de Moneva(1 en MO.L4.2, 2 en MOLSíl, 2 en MO.L5,l.2, 1 en MO.L5.l.3, 2 en MO.L5.l.4), 11 de la Rambladel Salto (1 en SP.168,3 en SP.182,4 enSP,196, 1 en SP.1971,2 en SP.197S)y 5 del Ablanquejo(AB.LS.l.l). Dimensiones TERQUEM (1863) señalaqueel diámetro en tos ejemplaresde estaespecievaria entre 1 y l,6mm.,sin indicar el tamañodel holotipo. BIZON (1960) revisael material de TERQUEM (oit) y da parael lectotipo un diámetrode l,4mm. y un espesorde 0,lSmm. En el material estudiado,sobre un total de 16 ejemplares,se han medido los diámetrosy espesores,variandoentre l,50-0,65rnm.y 0,20-0,lOmm.,respectivamente. Descripción original Conchasilícea, muy comprimida,orbiculara oval, equilateral,vítrea,translúcida,muy rugosa. Espira visible en amboslaterales,deprimidaen el centro,compuestade 4 ó 5 vueltas con pared 1986.-Ammodiscusasper 1991.-Amniodiscus 1991 -A nzrnodiscus 1 991b.-Arnrnodiscus Material 66 gruesa,canal muy irregular, cámarasindistinguibles. Descripción enmendada BIZON, 1960 Conchaaplanada,enrolladaen espiral plana. La cámarainicial no es visible y estáseguidade un tuboenrolladoen espiral planarcompuestade 6 6 J vueltaspocodistinguibles.La longitud del tubocrecelentamentey su espesorse mantieneprácticamenteconstante.La paredes groseramente arenácea. Descripcióndel material Conchadiscoidal,conseccióndecircularaelipsoidal,algoirregularenvista lateraly bicóncava en vistaperiférica.Prolóculusesféricono recubierto,generalmenteno distinguibleo no conservado, seguidodeunacámaratubularen enrollamientoplanoespiralevoluto.El númerode vueltasde dicha cámaraes variableoscilandode 4 a 7, la última de las cualespuedellegar a recubrir ligeramente la vuelta anterior.Sutura espiral distinguible en algunosejemplares.Abertura terminal. Pared aglutinadade granomedio y aspectogranular,variandoligeramentela naturalezay los tamañosde granode unasseccionesestratigráficasaotras.El materialaglutinadoes carbonáticoy siliciclástico. Observaciones BARNARD (1950a)señala,en ejemplaresprocedentesdel Lías inferior de laCostade Dorset, la existenciade un crecimientoexcéntricoque no se ha observadoen elmaterialprocedentede la Cordillera Ibérica. TERQIJEM describedos especies,Involutina sí/icea en 1862 e Involutina asperaen 1863. El autor,en su diagnosisdiferencial,indicaqueInvoluhnaasperaTERQUEM tiene mayor tamaño, texturamuchomás rugosay un mayornúmerode vueltasqueInvo/utinasí/iceaTERQUEM,si bien hay queseñalar,que las figuracionesoriginales dadasde estaúltima especieno coincidencon la descripciónoriginal. BARNARD (1950a)subrayaqueambasespeciesparecenla mismaa la vista de las descripcionesy figuracionesoriginales,pero evita ponerlasen sinonimiahastaque existan másevidenciasal respecto.TAPPAN(1955) adviertela nocoincidenciade figuracióny descripción original de Invo/utinasilicea (TERQUEM)y revisael materialdeésta,sitoen elMuseodeHistoria Naturalde Paris,indicandoqueel lectotipo presenta‘7 vueltasy no lOa 12 comoindica TERQUEM (1862) en la descripciónoriginal. ParaTAPPAN (oc.) el númerototal de vueltasno es un carácter de altasignificacióntaxonómicapor seres bastantevariable, y proponeel diámetrode la cámara tubular y el número de vueltas en conchasde igual tamaño, como caracteresdiagnósticos diferencialesentreestasdos especies,siendomayor el diámetroy menor el númerode vueltasen Invo/utinasilicea TERQUEM. BIZON (1960) revisael material original de la ColecciónTerquem de estasdos especies,designandoy figurandolos lectotipos.Mantienelas consideracioneshechas 67 por TAPPAN (oc.) y retienelas dosdenominaciones.A partir de los años70 algunosautoreshan puestoambasespeciesen sinonimiasin realizarningunadiscusiónal respecto,ni aportarnuevos datos. En este trabajo se mantienenlas dos especiestal como propusieronlos autoresque las revisaron. Distribución geográfica y estratigráfica Esta especiefue definida en materialesprocedentesdel Lías inferior en Metz y ha sido ampliamentecitada en todo el Jurásicoinferior en Europa, América y norte de Africa. Cabe destacar: Francia: Lías inferior en Metz (TERQUEM, 1863). Sinemurienseen la región de La Lorraine (BIZON, 1960). Toarciensesuperior y Aaleniense inferior en la Cuenca de Paris (BROUWER, 1969). Alemania: Lías beta en Schwaben (ISSLER, 1908). Pliensbachienseen Grube Friederike (BROUWER, 1969). Desde el Hettangienseal Pliensbachiensesuperior en Nordbaden (KARAMPELAS, 1978). GranBretaña:Sinemuriense,ZonasBucklandi,Obtusumy Raricostatumen la Costa de Dorset (BARNARD, 1950a). Lías en Whitepark Hay, Irlanda del Norte (MeGUGAN, 1965). Toarciense,ZonaBifrons, en Empingham,Rutland(HORTON & COLEMAN, 1977) EstadosUnidos:Lías inferior, Plienstachiensesuperiory Toarcienseinferior en el N de Alaska (TAPPAN, 1955). Portugal: Pliensbachiense,Zona Jamesoni,en la Secciónde Zambujal, SectorCoimbra-Tomar (EXTON, 1979). Marruecos:Domeriensemedio en Deharen Nsour, CadenasSud-rifeñas(BOUTAKIOI3T, 1980). DesdeelSinemurienseal Pliensbachiensesuperioren el margencontinentalde Marruecos (RÍEGRAF et al., 1984). España:Desdeel Carixiensesuperior a la basedel Toarciense,Zona Polymorphum,en la Zona Subbéticade la CordilleraBética(MÍRA & MARTÍNEZ-GALLEGO, 1981;MÍRA, 1986). Noruega: Toarciensesuperior en el E de la Cuencade Shetland, Mar del Norte (NAGY & JOHANSEN, 199]). Se hanencontradoejemplaresde estaespecieen la Sierra de la Demanda,RamaAragonesay RamaCastellanade la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile. lUcía: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Moneva: ZonasSpinatumy Tenuicostatum. 68 Rambladel Salto:ZonaSpinatumy ZonaTenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum. Ablanquejo:Zona Tenuicostatum. Superfamilia HORMOSINACEA RAECKEL, ¡894 Observaciones Laseparaciónde las formasaglutinadasuniserialessinenrollamientoinicial enunasuperfamilia diferente,de las quesi lo tienen, estáquizás poco justificadaa nivel filogenético como indica HAYNES (1990), Familia HORMOSINÍDAE HAECKEL, 1894 Subfamilia REOPHACÍNAECUSHMAN, 1910 Género Reophax DE MONTFORT, ISOS Especie-tipoReophaxscorpiurusDE MONTFORT, 1808 ReophaxdensaTAPPAN, 1955 (Lám. 5, fig. 7-10) * 1955.-Reophaxdensasp. nov. TAPPAN, p.35, pl.8, fig.l-6. 1991b.-ReophaxdensaTAPPAN - HERRERO,p.44, lámí, fig.8, lám.2. fig.4-5. Material 8 ejemplaresbienconservados,7 de ellosencontradosene]Barrancode las Alicantas(lC.T.12) y 1 en la seccióndel Ablanquejo(AB.LS.1.1). Dimensiones La longitud del holotipo, forma microsférica, es de 2,OOmm. y su anchuramáxima es de 0,6Smm. TAPPAN (1955) da a su vez para el paratipo, forma macrosférica, una longitud de 1~33mm.y unaanchuramáximade 0,44mm.,indicandoque los tamañosdel restode los paratipos varianentre0,39 y 2,OSmm. Se hanmedido todoslos ejemplaresextraídos,variandola longitud entre2,70 y 1,SOmm.,el diámetrodel prolóculusentre0,45 y 0,GSmm. y la anchuramáxima,correspondientea la última cámaraen todo el material estudiado,entre0,70 y 1 ,OOmm. 69 Descripciónoriginal Conchaanchay elongada.Los ejemplaresmásanchosgeneralmenteestánaplanadosdebido a problemasde conservación.Cámarasnumerosas,13 en las formas microsféricas,aumentando gradualmenteen tamaño,y entre5 y 8 en las formasmacrosféricas,teniendolaconchalateralescasi paralelos.Cámarasbajasy anchas,aumentandoenlongitudmuy lentamente.La última cámaratiene el doble de longitud que las precedentes.Suturasdistinguibles,horizontalesy constrictas.Pared arenáceade grano fino a grueso,superficierugosa.Abertura terminaly simple. Descripcióndel material Conchade desarrollouniserial, rectay creciente,con secciónlongitudinal casi elíptica a algo triangulary seccióntransversalde circulara elíptica. Prolóculusesféricono recubierto,seguidode 3 a 6 cámaras,bajasy anchas,hemiesféricasa cónicascon secciónlongitudinal de semicirculara algotriangular,siendosiemprela anchurasuperiora la longitud.Suturas,engeneral,distinguibles, rectasy deprimidas,aunqueen algunoscasosno se aprecianbien. Abertura terminal, central, circular y simple. Conchalisa con paredaglutinadade grano gruesoa medio, dandoun aspecto rugoso. Observaciones Las morfologías encontradasse correspondencon las formas macrosféricasdescritas por TAPPAN (oc.), si bienlos tamañosde los ejemplaressonsuperiores. Esta especie se diferencia de Reophax agglut¿nans (TERQUEM) por tener suturas de distinguiblesa deprimidasy nuncaestranguladas,de Reophax/iassicaFRANKE y de Reophax metensisFRANKE por ser conchasuniserialesrectas,por el mayor númerode cámaras,por la presenciade cámarashemiesféricasa cónicasy por poseerunaparedaglutinadade granogrueso. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en el Lías medio, Pliensbachienseterminalen la Fm. Kingak Shale en el N de Alaska y ha sido citada en el Pliensbachiensesuperior y Toarcienseinferior en la FormaciónKingakShaleen el SouthBarrowTest Well 2 y 3, en el N de Alaska(TAPPAN, 1955). Se hanencontradoejemplaresasignablesaestaespecieen2 dc las seccionesestudiadas,situadas en la Sierrade la Demanday RamaCastellanade la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:Zona Tenuicostatum,SubzonaSemicelatum. Ablanquejo:ZonaTenuicostatum. 70 Superfamilia LÍTUOLACEA DE BLAINVILLE, 1827 Observaciones En la clasificación de LOEBLICH & TAPPAN (1964) esta superfamilia incluía y formas enrolladas,uniseriales,biserialesy trocoespirales.En 1988 (1987) estosautoresrestringeneluso de Lituolacea a formas con enrollamientoinicial planoespiraly posteriormentecon posibilidadde desenrollamiento,aunqueincluye familias como Haplophragmoididaeque son completamente planoespirales. Familia HAPLOPHRAGMOÍDIDAE MAYNC, 1952 Género HaplophragmoidesCUSHMAN, 1910 Especie—tipo Nonioninacanariens¡~D’ORBIGNY, 1839 Observaciones Pese a las numerosascitas de representantesde este géneroen el Jurásico,LOEBLICH & TAPPAN, en 1964 y en 1988 (1987) restringensu distribución estratigráficadel Cretácico al Holoceno. HaplophraginoidesbarrowensisTAPPAN, 1951 (1 ide ELLÍS & MESSINA, 1940-1990) (Lám. 5, fig. 11-12) * 1951.-f-Japlophragmoides?barrowensissp.nov. TAPPAN, pl, pl.], fig.5a,b (f ¡de ELLIS & MESSINA, 1940-1990). 1955.-HaplophragmoidesbarrowensisTAPPAN - TAPPAN, p.42, plíl, fig.1-5. 1984.-Hap/ophragmoidesbarrowensisTAPPAN - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.680,pl. 1, fig. 11. 1991b.-HaplophragmoidesbarrowensisTAPPAN - HERRERO,p.45, lámí, figó-?. Material 4 ejemplaresen buenestadode conservación,todosellosprocedentesde la muestraRC.T.Ode la secciónde Ricla. Dimensiones TAPPAN (lide ELLIS & MESSÍNA, 1940-1990)da parael holotipo un diámetromáximo de 1,0lmm., un diámetromínimode 0,7Omm.y un espesormáximode 0,26mm.y paraotros paratipos 71 un diámetromáximo quevaríaentre0,47mm. y l,O4mm. Se han medido los diámetrosmáximo y mínimo y el espesormáximo en los 4 ejemplares encontrados,variandoéstosentre0,23 y 0,27mm.,entre0,16 y 0,23mm. y entre0,10 y 0,l2mm., respectivamente. Descripción original Conchadiscoidal,planoespiraly evolutacon periferiaredondeada.Cámarasnumerosas,9 a 12 en la última vuelta, aumentandorápidamenteen tamañosegúnse añaden,con 1 vuelta y 1/2 a 2 visibles.Suturasradiales,rectaso ligeramentecurvassiendono distinguiblesenlas primerasvueltas y algoconstrictasy ligeramenteengrosadasen laúltima vuelta.Paredaglutinadaconclastosgrandes en unamatriz muy fina, superficie rugosa.Abertura no visible pero aparentementeen la basede la última cámara. Descripción del material Conchaconenrollamientoplanoespiralevolutocon 1 vueltay 1/2 visibles. Formadiscoidalde periferia redondeada,con seccióncircular en vista lateral y sección oval en vista periférica. Prolóculus no visible en los ejemplaresestudiadosexceptoen uno que, por immersión, puede apreciarsequees esférico.Cámarascon seccióntrapezoidalen vistalateral,conanchuramayorque la longitud en la parte periférica. De 7 a 9 cámarasen la última vuelta, siendo el resto de las cámarasprácticamenteno visibles. Suturasrectas,distinguiblesy en algúncaso algo deprimidas. Aberturano visible. Conchalisa conparedaglutinadade grano fino y superficieno rugosa. Observaciones Los ejemplaresestudiadospresentanunos tamañosconsiderablementeinferiores a los de TAPPAN (¡¿de ELLIS & MESSINA, oc.) y algo menores al figurado por RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE (1984), si bien hay que teneren cuentaqueel númerode cámaras en la última vueltaes tambiénmenor,pudiendotratarsede ejemplaresqueno hanllegadoal estadio adulto. Respectoa la pared,la naturalezay granulometriade los clastosaglutinadosno se consideraun carácterde altasignificacióntaxonómicaya quees funcióndel tipo y tamañode materialdisponible en el medio, y en el caso de la secciónde Ricla nos encontramoscon materialesmuy finos y la prácticainexistenciade clastosde tamañomedio a grueso. Hap/ophragmoidesbarrowensis TAPPAN se distingue de Hap/ophragmoidesk¿ngakensis TAPPAN en el carácterevoluto de la planoespira,en la posesiónde un mayornúmerode cámaras 72 en la última vuelta y en el carácterpoco saliente y globoso de éstas. De Haplophragmotdes lincoinensisCOPBSTAKEen presentarunaconchaelipsoidal,no biconvexacomprimida,en tener cámarasde forma trapezoidal,no tubular, y por encontrarseéstasen un númerode 7 a 9 y no de 3 como ocurre en la especiecreadapor COPESTAKE(1985). Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidapor TAPPAN (o.c.) en el Pliensbachiensesuperioren el N de Alaska y ha sido citada por TAPPAN (1955) en el Pliensbaehiensesuperiory Toarcienseinferior en la FormaciónKingak Shaleen SouthBarrowTestWell 3 y en el Jurásicoinferior no diferenciadoen el ‘Y de Cape Simpson, N de Alaska, y por RIEGRAF et al. (1984) en el Sinemuriense- Pliensbachienseen el sondeo547B situadoen la partedistal del margencontinentalde Marruecos al W de Casablanca. El registrode estaespeciese limita a la ZonaTenuicostatum,SubzonaN4irabile en la sección de Ricla,RamaAragonesade la Cordillera Ibérica. Jiaplophragmoidessp. (Lám. 5, fig. 13) Material 3 ejemplaresen mal estadode conservación.Procedentes2 de laRambladel Salto (1 en SP.182, 1 en SP.196) y 1 de la seccióndel Ablanquejo(AB.LS.3.l). Dimensiones Debidoal mal estadode conservaciónsólo se hanpodidomedirlos diámetrosmáximoy mínimo en un ejemplar,siendoéstos0,l7mm. y 0,l6mm., respectivamente. Descripción del material Conchaconenrollamientoplanoespiralevolutoconlaúltimavueltay 1/2 visible. Formageneral discoidalconperiferiaredondeaday muy ancha.Seccióncircularen vista lateral y rectangularen vista periférica.Prolóculusno visible. De 6 a 7 cámarasen la última vueltaconcámarassalientes con anchuraprácticamentedoble a la longitud y seccióncasi rectangularen vista periférica y trapezoidalen vista lateral.Suturasrectasy deprimidas.Aberturano visible. Conchalisa conpared aglutinadade grano medio a fino. 73 Observaciones El menortamañoy mayor robustezde laconcha,unido a un menornúmerode cámarasy a una morfologíasubstancialmentedistintade las cámaras,ha llevadoa no incluir a estosejemplaresen la especieHap/ophragmo¿desbarrowensisTAPPAN. Los caracteresdescritostampocose ajustana los deotrasespeciesdelgéneroHapiophragmoides CUSHMAN, descritosen el Lías, perola escasezde materialy la malaconservaciónno permiten, por el momento, la atribucióna un nuevotaxón. Distribución geográficay estratigráfica Losejemplaresencontradosestánrestringidosala partemásorientalde la RamaCastellanade la CordilleraÍbérica. Rambladel Salto: ZonaSpinatum,SubzonaHawskerensey Zona Tenuicostatum,Subzona Mirabile. Ablanquejo:ZonaSerpentinus. Familia LITUOLXDAE DE BLAINVILLE, 1827 Subfamilia AMMOMARGINULINÍNAE PODOBINA, 1978 Género AmmobaculilesCUSHMAN, 19J0 Especie-tipo Spiro/inaagglutinansD’ORBIGNY, 1846 Ammobaculitesbarrowens¡sTAPPAN, 1955 (Lám. 6, fig. 1-6) * 1955.-Ammobacul¿tesbarrowensissp. nov. TAPPAN, p.45, pl.ll, fig.7-12. 1986.-Ammobacu/¡tescf. barrowens¡sTAPPAN - MÍRA, p.6l, lámí, fig.3. 199 lb.-Ammobacul¿tesbarrowensisTAPPAN - HERRERO, p.48, lám.l, fig.9-12, lám.2, fig.7—l1. Material 132 ejemplaresen buenestadode conservación.Procedentes130 del Barrancode las Alicantas (IC.T.12), 1 de Muro de Aguas (2M.256) y 1 de Ricla (RC.T.12). 74 Dimensiones TAPPAN da parael holotipo una longitud de l,66mm., unaanchuramáxima de la porción enrolladade 0,88mm.y unaanchuramáximade la porciónuniserialde0,6Smm.,señalandoquelos paratipospresentanlongitudesentre1,04 y 2,O8mm.,con anchurasde la parteenrolladaentre0,39 y 1 ,2Omm. Sobre un total de 50 ejemplaresse ha medido la longitud total variando ésta entre 1,50 y 2.25mm.,la longitud de la parteenrolladaentre0,60 y 1,OOmm.,la longitud de la parteuniserial entre0,75 y l,SOmm., la anchurade la parteenrolladaentre0,80 y l,Smm., laanchurade la parte uniserialentre0,50 y 1 ,25mm. Descripción original Conchagrande, robusta,porción inicial planoespiralseguidade una porción uniserial poco desarrollada.Periferia redondeada.Cámarassalientes,4 ó 5 en la parte enrollada,aumentando rápidamenteen tamañosegúnse añadeny 2 6 3 cámarasen la parteuniserialde igual tamaño. Ultima cámaraavecespiriforme.Suturasdistinguiblesy deprimidas,rectasy radialeso ligeramente curvashaciala periferiaen laporción planoespiraly rectasy horizontalesen la porciónuniserial. Paredaglutinadade grano medio a grueso,con mucho cemento y con superficie poco rugosa. Aberturaterminal y redondeada. Descripción del material Conchagrandey robustaconunaparteinicial conenrollamientoplanoespiralinvoluto seguido de unaporción uniserialrectaaalgo curva. Formadiscoidalen la parte enrolladay cilíndricaen la porción uniserial. Secciónlongitudinal de forma ovaladay transversalde circular a elíptica. Próloculusesférico,sólo visible en láminadelgada.4 a 5 cámaraspoco salientesen enrollamiento planoespiral,seguidasde 1 a 3 cámaras,aproximadamentedel mismo tamaño,en la parteuniserial. La última cámaraes hemiesféricaconsecciónsemicirculary en algunoscasospiriforme. Suturas pocodistinguibles,rectasy radialesen laporciónenrolladay deprimidasy rectasaalgoincurvadas en laparteuniserial.Aberturaterminal,central,circulary simple.Conchalisaconparedaglutinada de grano gruesoconmuchocementoy distribuciónheterogéneade las particulas. Observaciones Respectoa las formasdescritasy figuradaspor TAPPAN (oc.) hayque señalarquelos tamaños de los ejemplaresestudiadosson ligeramentesuperiores,las cámarasen la porción planoespiral menossalientesy las suturasmenosdeprimidas. AmmobaculitesbarrowensisTAPEAN se diferenciadeAmniobaculites¡ontinensis(TERQUEM) 75 en el carácterinvoluto, menornúmerode cámarasde la porciónplanoespiraly en el mayor tamaño de las conchas;de Ammobaculitesvetusta(TERQUEM & BERIHELIN) en el menor númerode cámarasen la porción uniserial, en el carácterhemiesféricode las cámarasy en la sección transversalcircular y de Amniobacu/¡tesa/askensisTAPPAN en el menor númerode cámarasde la parteplanoespiraly de la uniserial,así como en el caráctercompletamenteinvoluto de la parte planoespiralde las conchas. Distribución geográfica y estratigráfica Esta especiefue definida en el South Barrow Test Well 3 en materiales pertenecientesa la Formación Kingak Shale del Lías inferior del N de Alaska (TAPPAN, oc.). En la PenínsulaIbérica ha sido citada por MIRA (1986) en el Toarcienseinferior, Zona ?olymorphum,en la secciónde Iznalloz en la ZonaSubbéticade la CordilleraBética. En la CordilleraIbérica se ha encontradoen la Sierrade la Demanda,Sierrade los Camerosy RamaAragonesa. Barrancode las Alicantas:Zona Tenuicostatum,SubzonaSemicelatum. Muro de Aguas: ZonaSpinatum,SubzonaHawskerense. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Superfamilia TROCHAMMÍNACEA SCHWAGER, 1877 Familia TROCHAMMINIDAE SCHWAGER, 1877 Subfamilia TROCHAMMÍNINAE SCHWAGER, 1877 Género Trochamm¡naPARKER & JONES, 1859 Especie-tipo Naut¡/us¡nf /atus MONTAGU, 1808 Trochwnminasp. (Lám. 6, fig. 7—9) Material 4 ejemplaresen mal estadode conservación.Proceden2 de la Rambladel Salto (1 en SP.182, 1 en SP.198)y 2 de Domeño(DO.T.9). 76 Dimensiones Debidoalmal estadode conservaciónconfragmentaciónde las conchassólo se hapodidomedir en un ejemplarla anchuramáximade la espiraque es de O,27mm. Descripción del material Conchaconenrollamientotrocoespiral,conespirabaja, siendovisible unasola vuelta. Forma cónicamuy baja, con seccióncircular en corte transversalal margendorsaly al ventral, sección triangularbaja en corte axial. Prolóculusno visible. 4 a 5 cámarasalgo salientesy con sección semicircularen la última vuelta.Suturasarqueadasalgodeprimidas.Aberturano visible. Ombligo pequeño.Conchalisa conparedaglutinadade granomuy fino. Observaciones Debidoala fragmentacióny mal estadogeneralde preservacióndel escasomaterialencontrado, los ejemplaresno han podido ser asignadosa ningunaespecie. Distribución geográfica y estratigráfica Se han hallado ejemplaresen el sector más oriental de la RamaCastellanay en el Sector Levantinode la CordilleraIbérica. Rambladel Salto:ZonaSpinatum,SubzonaHawskerensea ZonaTenuicostatum,Subzona Semicelatum. Domeño:ZonaSerpentinus. Superfamilia VERNEULLÍNACEA CUSHMAN, 1911 Observaciones La diagnosisdiferencialentreestasuperfamiliay Ataxophragmiaceaesinsuficientecomoseñala HAYNES (1990). Familia VERNEUILÍNÍDAE CUSHMAN, 1911 Subfamilia VERNEUÍLINOTDINAE SULEYMANOV, 1973 Género VerneulUnoides LOEBLÍCH & TAPPAN, 1949 Especie-tipo 1/erneu¿linaschizeaCUSHMAN & ALEXANDER, 1930 77 Verneullinoidesmauritil (TERQUEM, 1866a) (Lám. 6, fig. 10-II) * 1866a.-Verneu¿linamauritil sp. nov. TERQUEM, p.448,pl.XVIII, fig.18a,b. 1866a.-Verneui/ínageorgiaesp.nov. TERQUEM, p.448,pl.XVflI, fig.19a,b. non1936.-Verneu¿lnzamauritil TERQUEM - FRANKE, s.126,taf.12, fig.22, 23. non1937.-Verneui/¿namaur¡t¡i TERQUEM - BARTENSTEÍN & BRAND, s.183, tafiA, fig.22. non1952.-Verneuilinamauritil TERQUEM - USBECK, s.385, taf.14, figlO. 1960.-Verneu¡l¡no¡desmaurhhz (TERQUEM) p.p.1969.-Verneuilinoidesmaurztz¡ (TERQUEM) non1969.-Verneu¡/inoidesmaur¿t¡i 1975a.—Verneui/¡noidesmauritil 1979.-Verneu¡/¡no¡desmauritil 1979.—Verneul/inoidesniaur¡tii 1980.—Verneu¡/ino¡desniauritii 1981 .—I/erneu¡/ino¡desniauritii fig.5,6,l0. 1984.-Verneu¡/inoides non 1985.—Verneui/inoides 1986.-Verneu¡/inó¡des 1991b.-Verneu¡/¡noides (TERQUEM) (TERQUEM) (TERQUEM) (TERQUEM) (TERQUEM) (TERQUEM) niauritii (TERQUEM) - mauritil (TERQUEM) - maurití (TERQUEM) - n2aur¿t¡i (TERQUEM) - — BIZON, p.4, pl.l, fig.3a,b, pl.4, figilO. - BROUWER,p.26, pIAl, fig.4. - BROUWER,p.26, pl.ÍÍ, fig.2-3. - MAUPIN, plí, figA. - EXTON, p.8, pl.l, fig.4. - OUMALCH, pilO, fig.2,5. - BOUTAKIOUT, plí, fig.2. - COPESTAKE& JOHNSON,p.90, pl.6.l.l, EXTON & GRADSTEIN, pl.I, fig. 1. RIEGRAF, s.l00, taf.6, fig.28,29. CUBAYNES, pl.29, fig.6. HERRERO, pSI, lám.l, fig.5. Material 2 ejemplaresprocedentesde la secciónde Moneva(MO.L5.l.l). Dimensiones Lalongituddelholotipo esde0,4Omm.,señalandoTERQUEM(1 866a)quelaslongitudesvarían entre 0,40 y 0,S4mm..BIZON (1960), en su revisión de la Colección de Terquem, da parael lectotipo unalongitud de 0,38mm.y unaanchuramáximade 0,3lmm. Los ejemplaresencontradostienenunalongitud de 0,42mm.y 0,36mm.y un diámetromáximo de 0,28mm.y 0,29mm.,respectivamente. Descripción original Conchacónica,ovalada,rugosa,de forma triangular,con ángulosredondeadosy crecimiento regular.Formadaporcámarasnumerosas,ligeramentesalientesy angulosasen los puntosde unión. La última cámaraes subesférica.Suturasrectas. Descripción enmendada BÍZON, 1960 Conchapiramidalcon3 lateralesde ángulosredondeados.Lascámarasiniciales no son visibles; sólo puedendistinguirselas 2 últimas vueltasde espira, formadaspor 3 cámarascadauna. Cada cámaraformaun pequeñosalienteen la periferia. La superficieoral es planay estacompuestapor 78 3 cámaras;laúltima muy anchay provistade unaaberturasimpleensubase.Superficieaglutinante bastanterugosa. Descripcióndel material Conchaconcámarasen disposicióntriserial, siendovisible únicamentela última vuelta. Forma cónícaconsecciónlongitudinaltriangularen vista lateraly seccióntransversalcircularen vistaoral. Prolóculus no visible. Cámaraspoco distinguibles.En la última vuelta se aprecian 3 cámaras salientesy de forma hemiesférica.Suturasno distinguibles.Superficieoral de planaa algocóncava en la que no es visible La abertura.Conchalisa con paredaglutinadade grano fino con mucho cemento. Observaciones Losejemplaresencontrados,asícomotodoslos figuradosy descritosenlos trabajosconsultados, se ajustanperfectamentea la descripcionesy figuracioneshechaspor BÍZON (1960) en la revisión del materialoriginal de TERQUEM. No se han consideradocomo pertenecientesa esta especielos ejemplaresfigurados por FRANKE (1936), BARTENSTEIN & BRAND (1937),USBECK (1952) y RIEGRAF (1985), por presentaréstos cámarasperfectamentevisibles, esféricasy globosasdesde el prolóculus a la abertura,característicasque no se observanen Verneul/inoidesmaurit¡i (TERQUEM). Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesde la ‘Zone ~ Tere’oratulanumismalis”en el Departamentode Indre y ha sido citadaen el Lías en Europay N de Africa. Cabe destacar: Francia:Pliensbachiense,Zonas.Iamesonie Ibex, en el borde N del MassifCentral (TERQUEM, 1866a;COUSIN, ESPÍTALIE & SÍGAL, 196Ib). Pliensbachienseinferior en el bordeNE de la Cuencade Paris (BIZON, 1960; BIZON & OERTLÍ, 1961; COUSIN, ESPITALIE & SÍGAL, 1961a). Pliensbachiense,Zona Jamesoni,en el borde SE de la Cuencade Paris (CHAMPEAU, 1961).Sinemuriense,ZonaRaricostatum,y Plienstachiense,ZonaJamesoni, en Normandie(BIZON, 1961). Pliensbachienseinferior, ZonaDavoel, en la secciónde Fontaneilles,SEde Francia,(BROUWER, 1969).Pliensbachiensesuperior,ZonaSpinatum, en la regiónde ‘Vendée,Poitou(MAUPIN, 1975a).Carixiense,ZonaSamesoni,en elQuercy meridional(CUBAYNES, 1986). Marruecos:Domerienseen las CadenasSud-rifeñas(OUMALCH, 1979; BOUTAKÍOUT, 1980). Portugal: Pliensbachiense,Zonas Ibex y Margaritatus, en Zambujal, Sector Coimbra-Tomar 79 (EXTON, 1979). GranBretañtPliensbachienseinferior enla Costade Dorset,England,y del Sinemuriensesuperior, Zona Raricostatum,al Pliensbachienseinferior en el Mochras Borehole, N de Wales, (COPESTAKE& JOHNSON,1981; in l¿tt., respectivamente). En laCordilleraIbéricasólosehanencontradoejemplaresasignablesaVerneu¿/ino¿desinaurítlí (TERQUEM) en la Zona Tenuicostatumen la secciónde Monevaen la RamaAragonesa. Suborden SPÍRILLINÍNA HOHENEGGER& PILLER, 1975 Familia SPÍRILLINÍDAE REUSS& FRITSCH, 1861 Genero Sp¿rillina EHRENBERG,1843 Especie-tipo Sp¿r¿1/¿navivípara EHRENBERG,1843 Spirillina ínfima (STRICKLAND, 1846) (Lám. 7, fig. 1-6) * 1846.-Orb¡s¡nf¡mus sp.nov. STRICKLAND, p.30, figa. 1876.-Cornuspiraínfima (STRICKLAND) - BLAKE en TATE & BLAKE, p.451,pl.XVÍÍI, fig.l. non1908.-Ammod¡scusinfimus(STRICKLAND) - ÍSSLER, s.40, taf.I, fig.4-8. non1936.-Ammod¡scusinfimus (STRICKLAND) - FRANKE, s.15, taf.l, fig.14a,b. 1950a.-Spir¡//¡naínfima(STRICKLAND) - BARNARD, p.376, fig.lg. 1952.-Spiri//inaínfima (STRÍCKLAND) - BARNARD, p.9O5, fig.l,2,3. non1961.-Ammodiscusinfimus(STRICKLAND) - TRÍFONOVA, p.273, pl.!, fig.2,2a. non1970.-Ammodiscusiii fimus (STRICKLAND) - FUCHS, s.71,tafí, fig.5-6. nonl97O.-Ammodiscuscf. infimus (STRICKLAND) - RUGET & SIGAL, p.103, píVI, fig.37- 38. 198l.-Sp¡ri/Iina ínfima (STRICKLAND) - MÍRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.322, lámí, fig.6. 1983.-Spir¡ll¡na ínfima (STRICKLAND) - 199 l.-Spiril/ina ínfima (STRICKLAND) - NICOLLIN, p.94, píS, fig.2. HERRERO iii ARÍAS et al., plí, fig.3. (in /¿tt.). Material 45 ejemplaresen variableestadodeconservación.Del ordende unadecenaestánfragmentados y algunosde los encontradosen las seccionesde la Rambladel Salto, Moneva,Muro de Aguas, Barrancode las Alicantasy Ricla, se presentanenforma de moldesinternosde sulfurosdehierro. Proceden4 del Barrancode las Alicantas(1 en ICTIO, 1 en lC.T.14 y 2 en lC.T.23), 5 de 80 Muro de Aguas (2 en 2M.264, 1 en 2M.274 y 2 en 2M.300), 3 de Ricla (2 en RC.T.0 y 1 en RC.T.46),20 de Moneva(2 en MO.L4.2, 5 en MO.LS.1.1, 1 en MO.L5.l.2~ 2 en N4O.LS.2,l, 3 en MO.L5.2.2, 4 en MO.LS.3.2y 3 enMO.LS.3.4),6 de laRambladel Salto(2 en SF168,BenSF190 y 1 enSP.196),6delAblanquejo(4enAB.L5.3.2,1 enAB.L5.3.4y 1 enAB.L5.3.5)y IdeDomeño (DO.T.206). Dimensiones STRICKLAND (1846) indicaqueel diámetrodeestasconchasespiralesesde aproximadamente 1/50de unapulgada(0,SOmm.),sin señalarel tamañodel holotipo. BARNARD (1952), revisa el materialoriginal de Strickland,designandoun lectotipo pero sinseñalarsus dimensiones. En 15 ejemplaresde los encontradosse han medido los diámetrosmáximo y mínimo y el espesor.Los tamañosmediosvarian entre0,25 y 0,lSmm. parael diámetromáximo,entre0,20 y 0,l8mm. parael diámetromínimo y entre 0,04 y 0,OSmm.parael espesor. Descripciónoriginal Conchasespiralesdiscoidales,aparentementelibres, con 5 a 6 vueltas lisas, estrechasy redondeadas,desprovistasde estriacionesu otros caracteresdistintivos.No se observadivisión en cámaras. Descripcióndel material Conchadiscoidalcon enrollamientoplanoespiralevoluto,algo irregularen algunoscasos.En vista lateral presentaunaseccióncircular a algo elíptica y en vistaperiféricasecciónbicóncava existiendoen 2 ejemplaresun lateral convexoy otro cóncavo.Prolóculusesféricoy algo saliente, visible en amboslateralesy no distinguible en muchosejemplares,seguidode unasola cámara tubular que da entre4 y 8 vueltasregulares.Suturaespiralvisible y algo deprimida.Abertura no distinguible.Conchacalcareahyalinalisa, desprovistade ornamentación. Observaciones Los tamañosde los ejemplaresencontradossonmuyinferiores al figuradopor STRÍCKLAND en su trabajo de 1846, sin embargose ajustana posterioresinterpretacionesde esta especie (BARNARD, 1950a;MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, 1981 y NÍCOLLÍN. 1983; COPESTAKE & JOHNSON,¿u lía.). La morfologíaexternade Spirillina infima (STRÍCKLAND) es muysimilar al de otras formas incluidasbajo las denominacionesgenéricasde Ammodiscuso Cornuspira.La diferenciaesencial radica en la estructuray composición de la pared de la concha,siendo hyalina, aglutinaday 81 aporcelanada,respectivamente.En la literaturadel siglo pasadoy hastamediadosde éste,se hacen pocasreferenciasal tipo deparedporlo que enmuchoscasosno se puedesaberla filiación genérica de las formas representadas.BARNARD (1952) revisa el material de esta especie,designaun lectotipo e indica que la inclusión de las mismasespeciesen los distintos génerosanteriormente citados, se debeal desconocimientode las microestructurasde los ejemplares.Por ejemplo el caracterde pared perforada,diagnóstico del género Spir¡//ina es observablesólo cuando los ejemplarespresentanmuybuenestadodeconservacióno bienen láminadelgada,porlo queexisten casoscomo el de BLAKE (1876) que incluye la forma ínfima de STRICKLAND en el género Cornuspírapor no observarexternamentedichasperforaciones,indicandoquepor el aspectode la pared y demáscaracteresmorfológicosdeberíaser incluido en Spir¡l/¿na. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Lías inferior en Gloucestershirey ha sido citadaen el Jurásicoinferior en distintaslocalidadesde GranBretaña,Franciay España. GranBretaña:Líasinferior enGloucestershire(STRICKLAND, 1846).Hettangiense—Sinemuriense, ZonasPlanorbis, Angulata y Bucklandi,en el Yorkshire (BLAKE. 1876). Sinemuriense inferior, ZonaBucklandi,enlaCostadeDorset(BARNARD, 1950a).Pliensbachiense,Zona Davoei, en el MochrasBorehole,N de Wales, (COPESTAKE& JOHNSON,iii /¡tt.). España:DelCarixienseal Domeriensemedio, enla ZonaSubbéticade la CordilleraBética (MIRA & MARTÍNEZ-GALLEGO, 1981). Francia:Del Carixiense,ZonaJamesoní,al Toarciense,Zona Bifrons, en la regiónde Bugey, Jura Meridional, (NICOLLIN, 1983). En la Cordillera Ibérica se ha identificadoSpíri//ína ínfima (STRÍCKLAND) en la Sierra de la Demanda,Sierrade los Cameros,RamaAragonesa,RamaCastellanay SectorLevantino. Barrancode las Alicantas: Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile, a Zona Serpentinus, SubzonaStrangewaysi. Muro de Aguas: Zona Spinatum,SubzonaHawskerense,a basede la Zona Serpentinus, SubzonaStrangewaysi. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum. Moneva: ZonaSpinatuma ZonaBifroas. Rambladel Salto: Zona Spinatuma ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ablanquejo:Zona Serpentinusa ZonaBifrons. Domeño:Zona Bifrons. 82 Suborden LAGENINA DELAGE & HEROUALRD, 1896 SuperfamiliaROBULOIDACEA REISS, 1963 Familia ICHTI{YOLARUDAE LOEBLICE & TAPPAN, 1986 Género Ichthyolaria WEDEKÍND, 1937 Especie-tipo Froízd¿cularic bícostatoD’ORBIGNY, 1850 Observaciones En la literaturasobreforaminíferosdel Jurásicoinferior, se ha encontradoestegéneroescrito condosgraljas diferentes,quemerecenunaclarificación.Estetaxónfue definidopor WEDEKIND en 1937, con una diagnosis insuficiente y la siguiente grafía: Ichthyolaria. Posteriormente, NORLINO en 1966 revisa estegéneroy proponeuna nuevadiagnosisbajo la denominaciónde fc/ayo/aria WEDEKIND, 1937, sin señalarun cambiointencionadoen la grafía, por lo que ésta, segúnel Códigode NomenclaturaZoológica,no suponeningunaenmiendaal nombreoriginal (Art. 33a, p.249). De hechoel mismo NORLING en 1972 vuelve a estudiarestegénero, utilizando la grafía original, Ichthyo/ar¡a WEDEKÍND. Asimismo el Código de NomenclaturaZoológica (Art.33b, p.249)señalaquelas grafíaserróneassubsiguientesalaoriginalno sonenmiendaspor lo que ni tienen estadolegal en nomenclatura,ni cuentana efectosde homonimia,ni puedenser utilizadascomo nombresde sustitución. Ichthyolaria hauflí (FRANKE, 1936) (Lám. 7, fig. 7—II) 1860.-Frondicu/aríastriatu/a REUSS- IONES& PARKER, p.453,pl.XIX, fig.16-18. * 1936.-Frond¡cu/ar¡ahauff¡ sp. nov. FRANKE, s.66, taf.6, fig.22. 194 l.-Frond¡cu/aría hauff1 FRANKE - FRENTZEN,s.332, taflil, abb.20. 1947,-Frond¡cularia,~zau/fl FRANKE - PAYARD, p.l 16, pl.VI, fig.30. 196l.-Frond¡cu/aría cf. hauffi FRANKE - MAGNE, SERONIE-VIVÍEN & MALMOUSTIER, pl.V, fig.3. 1961.-Frondicular¡a cf. hauffíFRANKE - TRIFONOVA, p.28’7, pl.3, fig.2. non1968.-Erondicularia hauff¿FRANKE - WELZEL, s.41, taf.3, fig.40. 1975 -Prondícularia ¡tau/fi FRANKE - MAUPÍN, píIIÍ, fig.G. 1979.-fl-ondícularía¡tauff1 FRANKE - OUMALCH, pl.25, fig.~. 1983.-fl-ondicular¡a hauff1 FRANKE - NÍCOLLIN, pl.12, fig.9. 1985.-fc/ahyolaria hauffi (FRANKE) - RIEGRAF, s.148, taf.8, fig.25. 1988.-fchtyo/aria hauff¡ (FRANKE) - NICOLLIN, plÍ, ligó. 1990.-fchtyolariahauff¡ (FRANKE) - BOUTAKIOUT, píSí, text-fig.34,pl.14, fig.20. 83 Material 61 ejemplares,en variableestadode conservación.Proceden6 del Barrancode las Alicantas (lC.T.46), 6 de Moneva (2 en MO.LS.l.l y 4 en MO.LS.3.4), 7 de Calanda(1 en 1CL.27, 3 en 2CL.lT, 1 en 2CL.19 y 2 en 2CL.43), 7 de la Rambladel Salto (1 en SF245y 6 en SP.257),30 del Ablanquejo(3 en AB.L5.3,3 y 27 en AB.L.3.5) y 5 de Domeño(DOT.172). Dimensiones El holotipo presentauna longitud de 0,75mm. y unaanchurade 0,lSmm., si bien el autor de la especieindica queen el ejemplarse observala partesuperior fragmentada. En los 20 ejemplarescompletosobtenidosse ha medidoel diámetrodel prolóculus,la longitud y la anchurade la concha,variando entre0,05 y 0,O9mm.,entre0,32 y 0,84mm. y entre 0,15 y 0,3lmm., repectivamente. Descripciónoriginal Conchapequeña,larga y estrecha Prolóculus redondeadoseguidode numerosascámaras arqueadas(18). Suturasen ‘y” invertida, no muy marcadasen las 6—8 primeras cámaras y posteriormentebien marcadasy algo deprimidas.Lateralesplanos y, a pocos aumentosy con iluminaciónlateral,se venrecorridoslongitudinalmentepor finasestríasqueno atraviesanlas líneas de sutura. Descripcióndel material Concha uniserial recta de pequeñotamaño, lanceoladacomprimida. Sección longitudinal lanceoladalobuladaen vista lateral y oval comprimida en vista periférica. Seccióntransversal elíptica comprimidaen vista oral, Prolóculusesféricogeneralmenterecubierto- en 2 ejemplares no recubierto - y saliente. De 5 a 10 cámarascon poco crecimientoen longitud respectoa la anchura.Algunosejemplarespresentanunamodificaciónen la última cámarateniendoéstamenor tamaño que las precedentes.Suturas en “y” invertida y deprimidas,siendo en general más deprimidas hacia las últimas cámaras de la concha. Abertura de difícil observaciónpor recristalización,terminal centraldecontornocircularaoval y avecessituadaafinal de un pequeño cuello. Conchacalcáreahyalinacon unaornamentaciónformadapor estríasfinas longitudinales, discontinuasy muy numerosasque no atraviesanlas suturas y que recorrenlos lateralesy la periferiade forma paralelaaalgo oblicuaa los márgenesde la concha. Observaciones FRANKE (1936), en la descripciónoriginal, subrayaque la partesuperiordel holotipo está fragmentaday señalaque el número de cámarases 18. La figura que correspondea dicha 84 descripción(taf.6, fig.22) presentaa lo sumo lO cámarasy el restoestánrepresentadascontrazo discontinuo,indicandoposiblemente,el tamañorealenopinióndel autor.En el materialprocedente de la Cordillera Ibérica así como en los ejemplaresfigurados en la bibliografía consultada (FRENTZEN, 1941; PAYARD, 1947; TRÍFONOVA, 1961; ...), las conchas,atribuibles a esta especie,no alcanzanel númerode cámarasindicadopor FRANKE (oc.). fchthyo/aria hauff1 (FRANKE) no presentaproblemas de determinacióntaxonómica y diferenciaciónde otrasespeciesornamentadasdentrodel géneroJchthyo/aria. La presenciade una ornamentaciónde estríasfinas y discontinuasa nivel de las suturasy su contorno lobulado le diferencianclaramentede !chthyolariasquamosa(TERQUEM& BERTHELIN) y de Jchthyolaria su/rata (BORNEMANN). Se ha eliminado de la sinonimia la interpretaciónque WELZEL (1968) hacede fchthyolaría ¡tau¡fi (FRANKE) ya que la figuracióndadapor esteautor no se ajustaa la descripciónoriginal. Por un ladolas suturasno sonen formade ‘Y invertida,sino ligeramentearqueadasy por otro, las costillas o estríasparecenlimitarse a la basede las cámaras.El caracterarqueadode las suturas llevaría a incluir los ejemplaresde WELZEL (oc.) dentro del género Paralingulina y no en fchthyo/aria. Distribución geográfica y estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Lías zetaen Wúttemberg,exceptuando FRENTZEN (1941)que cita la presenciade Ichthyolariahauff1 (FRANKE> en el Domerienseen la regióndeWutach-Gebietes(SW de Alemania),el restodelas citasestánrestringidasalToarciense en Europay N de Africa. Cabedestacar: GranBretaña:Toarcienseen Derby, CentralEngland(JONES& PARKER, 1860). Alemania: En el 5W, Lías zetaen Wúttemberg(FRANKE, 1936), Lías delta y zeta en Wutach- Gebietes(FRENIZEN, 1941) y Toarciense,Zona Bifrons (RIEGRA.F, 1985). Francia:De la ZonaBifrons a la ZonaAalensisen Poitou(PAYARD, 1947; MAGNE, SERONIE- VIVIEN & MALMOUSTIER, 1961; MAUPIN, 1975a).ZonasSerpentinusy Hifrons enel Jura (NICOLLIN, 1983; NÍCOLLÍN, 1988). Zona Bifrons en la Truc de Balduc, 5 de Francia(RIEGRAF, 1985). Bulgaria: Lías superioren el Distrito de Sofía(TRÍFONOVA, 1961). Marruecos:Toarciensemedio en las CadenasSud-rifeñas(OUMALCH, 1979; BOUTAKÍOUT, 1990). Se han encontradoejemplaresasignablesa estaespecieen la Sierrade la Demanda,Rama 85 Aragonesa,RamaCastellanay SectorLevantinode la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Moneva: ZonaTenuicostatuma Zona Bifrons. Calanda:Desdela ZonaTenuicostatuma la Zona Bifrons. Rambladel Salto: Zona Bifrons, SubzonaSublevisoni. Ablanquejo:Zona Bifrons. Domeño:Zona Bifrons. !clzthyolaria intumescens(BORNEMANN, 1854) (Lám. 7, fig. 12- 13; Lám. 8, fig. 1—4) pp.1854.-Frondículariabrizaeformissp. nov. BORNEMANN, s.36,tafIIÍ, fig.20a,b. izonl8S4.-Frondicular¡abrízaeformissp. nov. BORNEMANN, s.36, taf.IIÍ, fig.17a-d, 18a-c. * 1854.-Frondícu/ariaíntumescenssp.nov. BORNEMANN, s.36, taf.IÍÍ, fig.19a-c. 1854.-Frondícularíamajor sp. nov. BORNEMANN, s.36, taf.IÍÍ, fig.21a-c. 1 858.-Frondícularia 1 863.-Frondicu/aría 1 866b.-Frondícu/c¿r¡a 1 875.-Frondícularia 1 876.-Frondícu/aria pl.XIX, 1 886.-Frondícu/aria 1886.-Frondícularia 1 886.-Frondicularia 1 886.-Frondicular¡a 1 886.-Frond¡cularia 1 886.-Frondicu/aria nítida sp.nov. TERQUEM, p.32, pl.Í, fig.9a-c. ¡mpressasp. nov. TERQUEM, p.169,pl.VXÍ, fig.21a-d. saccu/ussp. nov. TERQUEM, p.482,pl.XIX, fig.20a,b. para//etasp. nov. TERQUEM & BERTHELÍN, p.39, pl.ÍII, fig.lOa,b. íntumescensBORNEMANN - BLAKE en TATE & BLAKE, p.468, fig.21. nitida TERQUEM - BURBACH, s.16,taf.Í, fig.7. car¡nata sp. nov. BURBACH, síS, tafÍ, fig.l7-20, 29. e/líptica sp. nov. BURBACH, s.19, tafÍ, fig.21-26, 37. ¡ata sp. nov. BURBACH, s.19,taf.Í, fig.27, 28, 30-32. cf. brlzaeformisBORNEMANN - BURBACH, s.20,tafil, fig.33-36. cf. intumescensBORNEMANN - BURBACH, s.20,taf.fl, fig.38, 41. p.p.1908.-Frond¡cu/arianítida TERQUEM - ISSLER, s.56,tafÍ!, fig.104-106. non1908.-Frond¡cu/arianítida TERQUEM - ISSLER, s.56, taf.ÍÍ, fig.107-108. p.p.1908.-FrondiculariabrízaeformisBORNEMANN - ISSLER, s.57, taflil, fig.122, 124. non1908.-Frondicu/ariabrizaeformisBORNEMANN - ISSLER, s.S?,taf. ÍII, fig.119-121, 123. 1908.-Frond¡cularia¡ata BURBACH - ISSLER,s.58, tafIIÍ, fig.125-126. 1908.-Frondiculariacarinata BURBACH - ISSLER, s.59, tafiIÍ, fig.127-128. non1936.-Frond¡cu/ariabrizaeformisBORNEMANN - FRANKE, s.67, taf.6, fig.24. 1936.-Frondicutaría¡ntumescensBORNEMANN - FRANKE, s.67,tafó, fig.27. 1936.-Frondicularianitida TERQUEM - FRANKE, s.68, taf.7, fig.l, 3. 1936.-Frondicutaria major BORNEMANN - FRANKE, s.68, taf.7, fig.2a,b. 1936.-FrondículoríasacculusTERQUEM - FRANKE, s.68, taf.7, fig.4. 1937.-FrondícularíaínzumescensBORNEMANN - BARTENSTEIN & BRAND, s.153, taf.4, fig.45. 1937.-FrondiculariasacculusTERQUEM - BARTENSTEIN & BRAND, 5.154, taf.4, fig.46. 1937.-Frondícularíanítida TERQUEM - BARTENSTEIN & BRAND, s.155, taf.2B, fig.19, taf.4, fig.55, taf.S, fig.35. 1937.-Frondícularíamajor BORNEMANN - BARTENSTEÍN & BRAND, s.155, taf.5, figóS. 1947.-Frondicu/aríamajor BORNEMANN - PAYARD, p.112, pl.VÍ, fig.26. 1950a.-Frondicu/aríabrizaeformisBORNEMANN - BARNARD, p.369, fig.7h. 86 1 952.-Frondícu/ariabrizaeformisBORNEMANN - USBECK, p.393, taf. 17, fig.45. 1957.-Frondicular¡obrizaejormisBORNEMANN - BARNARD, pl71, text-fig1A-F, 2A- E 1958-Frondicu/aríobrizaeformisBORNEMANN - DREXLER, p.496, taf.20, fig.17. 1960.-Frond¡culariaaff. intuiniscensBORNEMANN - KAPTARENKO- TCHERNOUSOVA,p.S5,píVII!, fig.4a,b, 6. 1960.-Frondicularianítida TERQUEM - KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA, p.85, píVIII, fig.8, 9a,6. 196 l-Frondicularia brizaeformisBORNEMANN - PIETRZENUK, sSO. 196 l.-Frondicularía cf. brizaeformisBORNEMANN - SERONIE-VÍVTEN, MAGNE & MALMOUSTIER, pl.!!!, fig.9. p.p.1961.-Frondícu/ariabrizaeformisBORNEMANN - TRIFONOVA, p.281, píIIÍ, fig la. nonl96l.-Frond¡culariabrizaeformisBORNEMANN - TRÍFONOVA, p.287, píIÍÍ, figí. 196 l-Frondicu/ar¡a mayorBORNEMANN - TRIFONOVA, p.288,piflí, fig.4. 1963,-FrondículariaíntumescensBORNEMANN - RABITZ, s.207,taf.17, fig.21. 1963.-Frondicu/ar¡amajar e/lipt¡ca BURBACH - RABIIZ, s.208, taf.17, fig.19. 1963.-Frondicularia majar /ata BIJRBACH - RABÍTZ, s.209, taf.17, fig.20. 1963,-Frondiculartamajar majar BORNEMANN - RABITZ, s.209,tafí?, figiS. 1963-Frond¡cularianítida TERQUEM - RABÍTZ, s.210. non 1 963.-Plectofrondicu/ariabrízaeformls(BORNEMANN) - RABITZ, s.215, taf. 17, fig.26,27. 1964.-Frondfrularia cf. major BORNEMANN - BARBIER!, p.779, tav,LX, fig.19. 1967 -Frondicularia majar BORNEMANN - DREYER, tafIX, bild 6. 1967.-Frondicu/ariamajar BORNEMANN - RUGET & SIGAL, p.48, pl.IV, fig.14. 1967.-Frondicularia cf. nítida TERQUEM - RUGET & SIGAL, p.49, pl.ÍV, fig.16. 1967 -Frondícu/aría nítida TERQUEM - RUGET& SIGAL, p.49, pt.IV, fig.12. 1967.-Frondículariacf. intumescensBORNEMANN - RUGET & SIGAL, p.49, pl.ÍV, fig.13. 1967.-Frondicu/aríacf. brizaeformísBORNEMANN - RUGET& SÍGAL, p.49, pl.ÍV, fig,15. 1967.-Frondículariasp.1 RUGET & SÍGAL, p.49, pl.V, fig.2. 1967.-Frondícua/ríasp.2RUGET& SIGAL, p.49, pi.V, fig.3. 1967.-Frondiculariasp.3 RUGET & SIGAL, p.5O,pl.V, fig.6. 1968.-Frondicu/ariamajar majar BORNEMANN - WELZEL, s.37, taf.2, fig.20. 1968.-Frondicu/ar¡amajar nítida TERQUEM - WELZEL, s.38, taf.2, fig.21. 1969.-FrondicuiariabrizaeformisBORNEMANN - BROUWER,p.35, pl.ÍV, fig.42, pl.V, figí. 1970.-Frondícu/ariabrizaeformisBORNEMANN - FUCHS,s.89, taf.5, fig 15. 1970.-Frond¡cuiarianítida TERQUEM - FLICHS, s.89, taf.5, LigiO. 1975.-Frondícu/aríagr. brízaeformisBORNEMANN - MAUPIN, piAl, fig.f. 1978.-Frond¡culariabrlzaeformisBORNEMANN - KARAMPELAS, s.56, taf.2, fig.l-2,4. 1979.-Frondicu/ariabrizaeformisBORNEMANN - EXTON, p.31, pl.2, fig.8,9. 1979.-Frondicularianiz ida TERQUEM - OUMALCH, pI.13, fig.9. 1 979.-Frondicu/aríaíntumescensBORNEMANN - OUMALCH, pl. 13, fig. 13. 1979-Frondicularíalata BURBACH - OUMALCH, pl.13, fig.14. 1981 .-Frond¿cuíaria brizaejormisBORNEMANN - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.329, Mml, fig.9. 198 l.-Frondicu/aria nítida TERQUEM - MÍRA & MARTÍNEZ-GALLEGO, p.329, lámí, fig 16. 198 l.-Frondícu/aria intumescensBORNEMANN - MIRA & MARTÍNEZ-GALLEGO, p.329, lámí, figí 1. 198 l.-Frondícu/ariasacculusTERQUEM - MIRA & MARTINEZ-GALLEGO, p.329, lámí, fig.12. 198 l.-Frond¡cu/aría majar BORNEMANN - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.330, lamí, figíS. 1981 -Frondicularia terquemíD’ORBIGNY - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.330, 87 lámí, fig. 18. 198 l.-Frondicularía majar FRANKE - QUILTY, p.988, plí, figlO. 1 982.-FrondiculariainuimescensBORNEMANN - RUGET, p.72, píS, fig. 10. 1983.-Frondicu/ariagr. majar BORNEMANN - NICOLLIN, pl.7, figí. 1984.-Frondicu/ariamajar BORNEMANN - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.684, pil, fig.21. 1984.-Frondícu/ariasacculusTERQUEM - RIEGRA$, LUTERBACHER & LECKIE, p.684, plí, fig.22. 1985.-!Uit ¡no/aria brizaeformis(BORNEMANN) - RIEGRAF, s.147, taf.8, fig.23. 1985.-Ichtyalaria brízaeformís(BORNEMANN) - RUGET, pl.2, fig. 15. 1985.-fchtyolariaxyphoideaTOLLMANN - RUGET, pl.2, fig 1?. 1985.-fc/ayo/ariamajar (BORNEMANN) - RUGET, pl.2, fig.19. 1985.-fchtyo/arianítida (TERQUEM) - RUGET, pl.30, fig.l-3. 1985.-fc/ityo/aria intumescens(BORNEMANN) - RUGET, pl.30, fig.4,5. 1985.-fc/ityo/aria carinata (BURBACH) - RUGET, pl.30, fig.6,8,l0,12,13. 1985.-fchtyolarialata? (BORNEMANN) - RUGET, pl.30, fig.7. 1985.-fc/ityo/aria sp. RUGET, pl.30, fig.9,ll. 1986.-fehtyo/arianítida (TERQUEM) - CUBAYNES, pl.29, fig.9. 1986.-FrondícularíaintuniescensBORNEMANN - MIRA, p.88, lámó, fig.4. 1986.-Frondicu/ariamajar BORNEMANN - MIRA, p.92, lámó, fig.3. 1 986.-Frondztularíabrizaeformis BORNEMANN - KONSTANTINOPOULOU en FISCRER cf al., s.98, taf.20, fig.7,8. 1987.-Frondicularíabrizaeformis EORNEMANN - BALLENT, p.63, lámí, fig.13. 1990.-fc/ityo/aria brizaefarnuis(BORNEMANN) - BOUTAKIOUT, p.149, text-fig.34, pl.14, fig.7. 1990.-fc/ayo/ariamajor (BORNEMANN) - BOUTAKIOUT, p.l49, text-fig.34, pl.14, fig.8. 1990.-fchtyo/arianítida (TERQUEM) - BOUTAKIOUT, p.l49, text-fig.34, pl.14, fig.9- 10,12. Material 46 ejemplaresenvariableestadodeconservaciónde loscualessólo 15 se encuentrancompletos. Los ejemplaresde la Secciónde Moneva presentanlas paredesy tabiquesfuertementeengrosados por recristalización. Proceden8 del Barrancode las Alicantas(6 en lC.T.2, 1 en lC.T.7 y 1 en ICTIO), 5 de Muro de Aguas (1 en 2M.256, 2 en 2M.266, 1 en 2M.274y 1 en 2M.292), 10 de Ricla (5 en RCT.O, 4 en RC.T.4 y 1 en RC.T.22), 19 de Moneva (5 en MO.L4.l, 8 en MO.L4.2, 5 en MO.L5.l.l y 1 en MO.LS.l.4) y 4 de Calanda(3 en lCL.l y 1 en ICL.27). Dimensiones BORNEMANN (1854)ensudescripcióndaparalos ejemplaresdela serietipo una longitud que varíaentre0,6 y 0,Smm.,sin indicar el tamañodel holotipo. RABITZ (1963), en su revisión del materialoriginal de Bornemann,señalaparael lectotipounalongitudde 0,Smm.y unaanchurade 0,4Omm. 88 En los 15 ejemplarescompletosse ha medido diámetrodel prolóculus, longitud y anchura máxima.El diámetrodel prolóculusvaríaentre0,03 y 0,O8mm.,la longitudentre0,3 y 0,ómm.para conchascon 6 o menoscámarasy entre0,45 y 1 ,85mm. en ejemplarescon más de 6 cámaras.La anchuramáxima paralas primeras varíaentre 0,25 y 0,4Omm. y en las segundasentre0,35 y 0,lOmm. Descripciónoriginal Conchaalargada,aplanada,engrosadaen la partecentral.Presentade 7 a 10 cámarasarqueadas, alineadasregularmenteuna de tras de otra. Las primeras suturasson planas y las posteriores comprimidascon bordesagudos. DescripciónenmendadaRABÍTZ, 1963 Conchaalargada,aplanada,algo engrosadaen el centro. La máximaanchurase alcanzaen la última o penúltima cámara.Secciónoval con extremos agudos.Los flancos son arqueadosu abovedados.Periferiaagudaperosin carena.Cámarasordenadasuniserialmente.En la basese situa un prolóculusgrandey redondeado,sobreel que se alinean7 cámarascurvadas.Suturasen forma de “y” invertidapoco pronunciada,observablespor inmersióny comprimidas,algunasveces,enlos estadiosadultos.Superficieáspera.Aberturaoval. Descripcióndel material Conchauniserial recta, lanceolada.Secciónlongitudinal lanceoladaen vista lateraly elíptica- aplanadaen vista periférica. Seccióntransversalelíptica—aplanadaa biconvexaen vista oral. Prolóculus esférico recubierto, no saliente, visible por inmersión. Dentro de cada muestrase reconocendistintosestadiosontogenéticos,variandoel númerode cámarasconservadasentre4 y 10. Las primerascámarascrecenrápidamenteen anchurapor lo que la conchaes fuertemente divergente,posteriormentese estabilizael crecimientoen anchuraalcanzandoalgunosejemplares lateralesparalelos.Suturas en ‘y’ invertida, distinguibles por inmersión y en pocas ocasiones ligeramentedeprimidasen la periferiaen estadiosadultos.En algunasseccionescomo enMoneva, la recristalizaciónimpide ver las suturas.Aberturaterminalcentralradiadade difícil observación por recristalización.Conchacalcáreahyalinadesprovistade ornamentación. Observaciones En 1854, BORNEMANN define tres especiesde fc/it hyolaria sin ornamentaciónen el Líasde Góttingen, 1. brizaeformis (BORNEMANN), 1. íntumescens(BORNEMANN) e 1. major (BORNEMANN). Autores posteriores, TERQUEM (185$; i863; 186Gb), TERQUEM & BERTHELÍN (1875), BURBACH (1886) describennuevasespeciesasimilables,por sus caracteresmorfológicos,a cualquierade las descritaspor BORNEMANN (oc.). Es BARNARO 89 (1950a, 1957) quien pone de manifiestoquetodasellas, tanto las de BORNEMANN comolas de otros investigadores,son diferentesestadiosde crecimientode una única especie.BARNARD (1957), siguiendo las reglas de prioridad del Código de NomenclaturaZoológica, mantienela designaciónde Frondicularla brizaefarmísBORNEMANN, por serla primeradefinida,poniendo el restode las especiesen sinonimiade ésta. En ladescripciónoriginalde fc/ahyo/ariabrizaeformis(BORNEMANN),se indica: “Estaforma está sujetaa algunas irregularidades.Habitualmenteen el estadio juvenil las cámaras no se superponenunassobreotras sino se presentancomocámarasalternantesen unadoble fila. Estoes sólo una irregularidadya que las cámarasadultasse sitúanperfectamenteunas encimade otras comoen otrasFrondícularia En otros ejemplaresjóvenesde estamismaforma las cámarasson regularessin la irregularidadanterior’. En muchasde las interpretacionesposterioresde esta descripciónoriginal (BURBACH, 1886; BARNARD, 1950a; USBECK, 1852; BARNARD, 1957; DREXLER, 1958;PIETRZENUK, 1961)no se tieneencuentaladisposiciónbiserialdelas cámaras iniciales descrito por BORNEMANN (oc.). Es RABÍTZ (1963) quien, en su revisión de la Colección de Bornemann,ponede manifiesto que estecaracterbiserial se mantieneen todoslos ejemplaresasignadospor Bornemanna F. brizaeformis,por lo queincluye la especiebrízaeformis en otro género,Plectofrondicu/aría,quepresentadicho caracterbiserial en las primerascámaras. La mayorpartedelos trabajosrealizadosconposterioridada la revisióndeRABÍTZ (oc.), incluyen dentrode la denominaciónbrizaeformisformascondesarrollouniserialde todaslas cámaras. En esteestudio,dadoqueno se ha tenidoaccesoal lectotiponi a los paralectotiposdela especie 1. brizaeformís(BORNEMANN) se ha decidido respetarla revisión realizadapor RABITZ y, siguiendolas prioridadesnomenclatoriales,se han incluido las morfologíasuniserialesasignadasa dicha especie en la segunda especie definida por BORNEMANN (1854), 1. íníumescens (BORNEMANN). Distribución geográficay estratigráfica Esta especiefue definida en materialesprocedentesdel Carixienseen Góttingen y ha sido ampliamentecitada en el Lías en Europa, así como en algunascuencasde Africa, América y Australia. Alemania: En el N ha sido citada del Lías alfa al zeta en Hannover (BORNEMANN, 1854; FRANKE, 1936; FÍSCHERel al., 1986).),en elDomerienseen Gotha(BURBACH, 1886), del Líasalfa al zetaen el NW de Alemania(BARTENSTEIN& BRAND, 1937),en el Lías beta y gamma en Vólpke, Apfelstádt y Dobbertin (PIETRZENUK, 1961) y en el Domerienseinferior en el SW de Brandenburgo(DREYER, 1967). En el Sur de Alemania 90 ha sido citada del Lías alfa al gammaen Schwaben(ISSLER, 1908; USBECK, 1952), del Lías alfa al zeta en Wúrttemberg(FRANKE, 1936), en el Lías alfa y delta en Bayern (DREXLER, 1958; WELZEL, 1968), del Lías alfa a gamma en Nordbaden (KARAMPELAS, 1918) y en el Toarcienseinferior en el SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). Francia: Hettangiense, Zona Planorbis, Sinemuriense,Zonas Rotiforme y Bucklandi y iPliensbachiense,ZonasDavoei y Margaritatus,en el borde NE de la Cuencade Paris (TERQUEM 1858: 1862; 1863; 1966b; TERQUEM & BERTHELIN, 1875; COUSIN, ESPITALIE & SIGAL, 1961a; RUGET & SIGAL, 1961; RUGET, 1985). Desde el Sinemuriense,Zona Rotiforme,al Pliensbachiense,ZonaMargaritarus,en el bordeSE de la Cuencade Paris(CHAMPEAU, 1961). Pliensbachiensesuperiory Toarcienseinferior, ZonaTenuicostatumen Vendée,Poitou (PAYARD, 1941; MAUPIN, 1975a). Dorneriense en los CaussesMajeurs (APOSTOLESCIJ& BOURDON, 1956). Sinemuriense,Zonas Oxynotum y Raricostatum, en Normandie (HIZON, 1961). Sinemuriense,Zona Raricostatum,y Pliensbachiense,Zona Jamesoni,en el borde N del Masaif Central (COUSIN, ESPITALIE & SIGAL, 1961b). Domerienseen el borde W del Massif Central (SERONLE-VIVÍEN, MAGNE & MALMOUSTÍER, 1961). Carixienseinferior en Bugey, Jura Meridional (NÍCOLLIN, 1983). Hettangiense en Ardéche (RUGET, 1985). Domeriense,ZonaStokesi,en el Quercymeridional (CUBAYNES, 1986). Gran Bretaña: Hettangiense,Zonas Angulata y Bucklandi, en el Yorkshire (BLAKE, 1876). Sinemuriense,Zona Semicostatum,en Dorsel (BARNARD, 1950a). Hettangiense,Zona Angulata, al Sinemuriense,Zona Semicostatum,en Inglaterra (BARNARO, 1957). Sinemuriense,ZonasBucklandi y Semicostatum, en el MochrasBorehole,N de Wales (COPESTAKE & JOHNSON,in liv.). Bulgaria: Lías medio en el Distrito de Sofia (TRÍFONOVA, 196]). Ítalia: Pliensbachienseen el PozzoRagusa,Sicilia (BARBÍERÍ. 1964). Austria: Lías inferior en Hernstein(FUCHS, 1970). Marruecos:Del DomeriensealToarcienseinferior, ZonaPolyniorphum,enlas CadenasSud-rifeñas (OUMALCH, 1979; BOUTAKÍOUT, 1990). Del Sinemurienseal Piiensbachienseen el margencontinental,W de Casablanca,(RI?EGRAF,LLITERBACHER & LECKIE, 1984). Portugal:Pliensbachienseen Zambujal,SectorCoimbra-Tomar(EXTON, 1979). Pliensbachiense, ZonasStokesiy Davoei, en el SectorMondego-Coimbra(RUGET, 1985). Australia: Sinemuriense,ZonaSemicostatum,en ExmouthPlateau(QUÍLTY, 1981). España:Desdeel Carixiensesuperior al Toarcienseinferior, Zona Polymorphum,en la Zona Subbéticade la CordilleraBética (MIRA & MARTÍNEZ-GALLEGO, 1981; MÍRA, 1986). Domeriensesuperioren la Secciónde Obón, RamaAragonesade la Cordillera Ibérica (RUGET, 1982). 91 Argentina: Pliensbachiensesuperioren la provinciade Neuquén(BALLENT, 1987). En la Cordillera Ibérica se han identificado ejemplares de fc/ahyo/aria íntumescens (BORNEMANN) en la Sierrade la Demanda,Sierrade los Camerosy RamaAragonesa. Barrancode las Alicantas:Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile. Muro de Aguas: ZonaSpinatum,SubzonaHawskerense,a ZonaTenuicostatum,Subzona Mirabile. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Moneva: Desdela ZonaSpinatuma la Zona Tenuicostatum. Calanda:Zona Tenuicostatum. Ichthyo¡aria squamosa(TERQUEM& BERTHELÍN, 1875) (Lám. 8, fig. 5-8) * 1875.-Frondicu/ariasquamosasp. nov. TERQUEM & BERTHELÍN, p.37, pIAÍÍ, fig.3a,b. p.p.l908.-Frondícu/ariapuichraTERQUEM - ISSLER, s.59,tafHÍ, fig.134-135. nan1908.-Frondícu/ariapu/chra TERQUEM - ISSLER,s.59, taf.ÍÍÍ, fig.130-133, 136. 1937.-Frondicu/ariameso/iassicasp. nov. BRAND en BARTENSTEÍN & BRAND, s.158, taf.4, fig.66. 194l.-Frondicularia su/ca¿avar. squamosaTERQUEM & BERTHELIN - MACFADYEN, p.61, pl.4, figól. p.p.1955.-Frondicu/aríasquamosaTERQUEM & BERTHELÍN - TAPPAN, p.8l, pl.27, fig.8. non1955.-FrondiculariasquamosaTERQUEM & BERTHELIN - TAPPAN, p.81, pl.27, fig.9. p.p.1957.-Frondicularíasulcata BORNEMANN - BARNARD, p.174,plí, form K, pl.2, fig.l5—17. non1957.-Frandicu/ariasu/cataBORNEMANN - BARNARD, pl74, plí, form A,A’,B,C,C,D,D’,E,F,G,H,I,J,pl.2, fig.l-14, 18—23. 1967.-FrondículariabicostatasulcataBORNEMANN - DREYER, taf.IX, bild.3. 1968.-FrondícuiariaterquemípulchraTERQUEM - WELZEL, s.40, taf.3. fig.39. 1968.-Frondicu/ariasquamosaTERQUEM & BERTHELIN - WELZEL, s.40, taf.3, fig.34. p.p.1969.-FrondículariabicostataD’ORBÍGNY - BROUWER,p.35, pl.V, fig.7. non1969.-FrondiculariabicostataD’ORBIGNY - BROUWER, p.35, pl.V. fig.2-6, 8-23. 1970.-Frondicu/ariaaff. pu/chra TERQUEM - RUGET& SIGAL, p.91, píIIÍ, fig.9-l0. 1970.-Frondicu/ariamue/ensíssp.nov. RUGET & SÍGAL, p.92, pl.ÍÍI, fig.19-33, pl.ÍV, fig.l-6. 1979.-Frondicu/aríamue/ensisRUGET & SIGAL - EXTON, p.35, pl.2, fig.14. 1979.-Frondícu/aríamuelensísRUGET & SIGAL - OUMALCH, pl.13, fig.12. 1979.-Frondícu/ariacf. pulchra TERQUEM - OUMALCH, pl.13, fig.15. 1979.-Frondícu/ariapu/e/iraTERQUEM - OUMALCH, pl.l3, fig 16. 1980.-Frondicu/ariacf. pu/e/iraTERQUEM - BOUTAKÍOUT, pl.2, fig.22. 1980.-Frondicu/ariacf. me/ensisRUGET & SIGAL - BOUTAKÍOUT, pl.2, fig.24. 1980.-Frondícu/ariacf. haueri BURBACH - BOUTAKÍOUT, pl.2, fig.26. 1980.-Ichthyolariasquamosa(TERQUEM& BERIHELIN) - HOHENEGOER,sIQO, taf.3, fig.7,8, taf.4, fig.7,8, taf.5, fig.3. 92 1981.-Frondicularia ¿erquemimuelensisRUGET & SIGAL - COPESTAKE& JOHNSON, p.94, pl.6.l.2, fig.12-13. 1982.-Frondicu/aríacf. dubia BORNEMANN - RUGET, piE, pl.2, fig.20. 1985.-fchthyo/ariasquarnosaTERQUEM & BERIHELIN - RÍEGRAF, s.149, taf.8, fig.26. p.p.1985.-fchtyo/ariasulcata(BORNEMANN), forme muelensis(RUGET & SISAL) - RUGET, pl.3, fig.9- 10, pl.4, fig.4, II. non1985.-fc/itya/aria su/cara(BORNEMANN), forme muelensís(RUGET & SISAL) - RUGET, pl.47, fig.l-2, 12. 1985.-fchtyo/ariasu/rata (BORNEMANN) type mue/ensis(RUGET & SISAL) - RUGET, pl.14, fig.5, II, pl.16, figí. p.p.1985.-!chtyolarianiuelensis(RUSET & SIGAL) - RUGET, pl.18, fíg.8-9, pl.27, figlO, pl.28, fig.13-14, 18, pl.29, fig.4, pl.4?, fig.4, 10—11. nanl9SS.-fchryolariamuelensis(RUGET & SIGAL) - RUGET,pl.47, fig.7 p.p.1985.-fchtya/aríasu/cara (BORNEMANN) - RUGET, sólo pl.2&, figlí. 1986.-Frandículariarerquiemi su/rataBORNEMANN - KONSTANTINOPOULOUen FISCRERet al., s.98, taf.20, fig. 1-3. 1987.-fchthyolariasquanzasa(TERQUEM & BERIHELIN) - HOHENEGOER,tafí, fig.2. 1990.-Ir/ityo/aria su/rata muelensis(RUGET & SIGAL) - BOUTAKÍOUT, pISO, text- fig.34, pl.14, fig.l5—16. 199l.-[chthyolaria sqaamosa(TERQUEM& BERTHELIN) - HERRERO itt ARIAS etal., Materlal 39 ejemplares,la mayoríade los cualesestánfragmentados.Proceden2 del Barrancode las Alicantas(ICT 10), 8 de Muro de Aguas(4 en 2M.264, 2 en 2M.266 y 2 en 2M.292), 12 de Ricla (8 en RCT.0 y 4 en RC.T.4), 12 de Moneva (3 en MO.L4.l, 2 en MO.LS.].2, 4 en MO.LS.l.3 y 3 en MO.L5.1-4), 1 de Calanda(ICL.77) y 4 de la Rambladel Salto (3 en SP.198y 1 en SP.2005). Dimensiones TERQUEM & BERTHELÍN (1875) dan para el holotipo una longitud de 0,62mm. y una anchurade 0,44mm.. Sólo en 9 de los ejemplaresse han podido medir todas las dimensiones.El diámetro del prolóculusvaríaentre0,03 y O,O4mni., la longitud entre0,37 y O,84mm., la anchuraentre0,16 y 0,3Omm. y el espesorentre0,06 y O,O9mm. Descripciónoriginal Concharecta,alargaday obtusaensusdosextremidades.Seccióntransversaloval. Formadapor cámarasconcrecimientoregular,excavadasen laparteanteriory salientesen laposteriory conuna ornamentaciónformada de finas costillas interrumpidas,que dan a las camarasun aspectode superposición.Prolóculusesféricoy liso. 93 Descripcióndel material Conchauniserial rectade pequeñotamaño,lanceoladay comprimida.Sección longitudinal lanceoladaen vistalateraly ovaladacomprimidaen vistaperiférica.Seccióntransversalcomprimida en vistaoral.Prolóculusesféricoy recubiertoen los pocosejemplaresen los queseobserva,ya que en la mayoríade las conchas,la parteinicial estárota. De 8 a 10 cámarasconpococrecimientoen longitud con respectoa la anchura.Suturasen forma de “y” invertida,distinguiblesgeneralmente por inmersión.Abertura terminal, circular que en algunosejemplaresse encuentraal final de un pequeñocuello,no seapreciacaracterradiado.Conchacalcáreahyalinaconornamentaciónformada por costillas finas longitudinales - en algunos casospodrían ser consideradascomo estrías - continuasque recorrentoda la conchadesdeel prolóculus a la abertura,paralelasentre sí sin guardarparalelismocon los márgenesde la concha. Observaciones Los ejemplaresestudiadosse ajustan bien a las descripcionesy figuraciones dadas para Ichthyolaríasquaniasa(TERQUEM & EERTHELIN) por los diferentesautores,si bienel material encontradoen la Cordillera Ibérica no presentamodificacionesen el tamañode la última cámara (ISSLER, 1908), ni áreasde las conchascon suturasdeprimidas(HOHENEGOER, 1980). 1. squamosa(TERQUEM& BERTHELIN) se diferenciade1. hauffí (FRANKE) en el caracter continuode la ornamentacióny por presentaruna periferia lisa sin lobulaciones.De 1. su/eata (BORNEMANN) se distingueporsupequeñotamañoy por la formay distribuciónde suscostillas. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Pliensbachiense,ZonaMargaritatus,en Essey-Les-Nancyy ha sido citad en el Líasen distintaslocalidadesde Europa,N de Américay N de Africa. Cabedestacar: Francia:Hettangiense,ZonasPlanorbisy Liasicus, y Pliensbachiensesuperior,ZonaMargaritatus, en el borde NE de la Cuencade Paris (TERQUEM& BERTHELIN, 1875; BROUWER, 1969; RUGET, 1985)).Hettangienseinferior, ZonaPlanorbis,en Ardéche(RUGET, 1985). Base del Sinemuriensesuperior en el borde N del Massif Central (RUGET, 1985). Toarciense,Zona Falcifer, en la Truc de Balduc,5 de Francia(RIEGRAF, 1985). Alemania: En el Norte, ha sido citada en el Lías gamma y delta en el NW de Alemania (BARTENSTEIN & BRAND, 1937),en el Domerienseinferior en el SW de Brandenburg (DREYER, 1967)y del Sinemuriensea Domerienseen Hannover (FISCHERel al., 1986). En el Sur, en el Lías betay gammaenSchwaben(ISSLER,1908), en el Domerienseinferior en el NE de Bayern(WELZEL, 1968), en el Pliensbachiensesuperioren Wutach-Gebiet 94 (HOHENEGGER, 1980; 1987) y en el Toarciense,Zona Falcifer, en el 5W de Alemania (RIEGRAF, 1985). Gran Bretaña: Hettangiense,Zonas Angulata, y Sinemuriense,Zona ]3ucklandi, en Dorset (MACFADYEN, 1941). Pliensbachiense,Zona Jamesoni a D’avoei, en Inglaterra (BARNARD, 1957). Del Sinemuriense,Zona Raricostatum, al Toarciense, Zonas Tenuicostatumy Thouarsense,enel Nde Wales(COPESTAKE& JOHNSON,1981; in liv.). EstadosUnidos: Pliensbachienseterminal en el N de Alaska,(TAPPAN, 1955). Portugal: Pliensbachienseen Sáo Pedrode Muel, Costa Atlántica (RUGET & SIGAL, 1970). ?liensbachiense,ZonaMargaritatus,enZambujal,SectorCoimbra-Tomar(EXTON, 1979). Sinemuriensesuperiory Pliensbachiense,ZonaJamesoni,en elSectorMondego-Coimbra (RUGET, 1985). Marruecos: Domeriensea Toarcienseinferior, Zona Polymorphum,en las CadenasSud-rifeñas (OUMALCH, 1929; BOUTAKIOUT, 1980; BOUTAKIOUT, 1990). España:Domerienseen la secciónde Obón, RamaAragonesade la Cordillera Ibérica (RUGET, 1982). En la Cordillera Ibéricase hanidentificadoejemplaresde Ichlhyo/ariasquamosa(TERQUEM & BERIHELIN) en la Sierra de la Demanda,Sierrade los Camerosy RamaAragonesa. Barrancode las Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Muro de Aguas:ZonaSpinatum,SubzonaHawskerense,a la ZonaTenuicostatum,Subzona Mirabile. Ricla: Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile. Moneva: ZonaSpinatuma ZonaTenuicostatum. Calanda:Zona Serpentinus. Rambla del Salto: Desde la Zona Tenuicostatum, SubzonaSemicelatum,a la Zona Serpentinus,SubzonaStrangewaysi. fchthyolaria sulcoda(BORNEMANN, 1854> (Lám. 8, fig. 9-13) • 1854.-Frondicularia sulcatasp. nov. BORNEMANN, s.37,tafÍI!, fig.22a,t,c. 1854.-Frondiculariadubia sp.nov. BORNEMANN, s.37,tafll!, fig.23a-c, 1858.-Frondicularia pu!e/ira sp. nov. TERQUEM, p.32, pl.!, fig.lOa-c. 1863.-Frondicu.faria quadricostasp. nov. TERQUEM, p.169,pIVÍ!, fig.19a,b. 1866b.-Frondículariapu/e/iraTERQUEM - TERQLJEM,p.48], pl.XIX, fig.16. 18?5.-Frondicularia obscurasp. nov. TERQUEM & BERTHELIN, p.38, pl.IIÍ, fig.5a,b. 1876.-Frondicularia terquemi D’ORBIGNY - BLAKE en TATE & BLAKE, p.468,pl.XIX, fig.22. 95 nonlS7ó.-Frondiculariasu/cotoBORNEMANN - BLAKE en TATE & BLAKE, p.469, pl.XIX, fig.23. 1 886.-Frond¡cularia multícosíabaTERQUEM - BURBACH, sSO, taflí, fig.42-43. 1886.-Frondicu/ariapulc/ira TERQUEM - BURBACH, s.51,tafíl, fig.45-46. 1886.-Frondicularíabaueri sp. nov. BURBACE, s.52,taflí, fig.48-52. 189 l.-Frandicu/oria íerquenii D’ORBIGNY - CRICK & SHERBORN,p.213, fig.36. 189 l.-Frondicularia su/catoBORNEMANN - CRICK & SHERBORN,p.213, fig.35. 189 l.-Frondicularía rugosasp. nov. CRICK & SHERBORN,p.213, fig.34. 189 l.-Frandicu/aria delírata sp. nov. CRICK & SHERBORN,p.214, fig.37. 1903.-Frondicularía baueri BURBACH - SCHICK, s.153,taf.6, fig.16-17. p.p.1908.-Frondicularíapu/chra TERQUEM - ISSLER, s.59, taf.3, fig.130-133, 136. nonl9OS,-Frondícu/ariapulc/ira TERQUEM - ISSLER, s.59, taf.3, fig.134-135. 1908.-Frandicularía baueri BURBACH - ISSLER, s.60, taf.3, fig.137. non1908.-Frandicularia su/catoBORNEMANN - ISSLER, s.61, taf.3, fig.140-142. 1936.-Frondiculariasulco/aBORNEMANN - FRANKE, <71, taf.7, fig.8. 1 936.-Frondícu/aria interrupta-costozosp. nov. FRANKE, s.72,abb.1. 1936.-Frondícularíadubia BORNEMANN - ERANKE, s.72, taf.7, fig.6. p.p.1937.-Frondicu/aríabícostataD’ORBIGNY - BARTENSTEIN & BRAND, s.158, taL.2B, fig.23, taf.3, fig.35. non1937.-FrondicularíabicostataD’ORBIGNY BARTENSTEIN & BRAND, s.l58, taf.4, fig.48, taf.5, fig.40. p.p.1937.-Frondiculariabaueri BURBACH - BARTENSTEÍN & BRAND, s.158,taf.3, fig.36. non1931.-Frondiculario taueri BURBACH - BARTENSTEIN & BRAND, s.158, taf.4, fig.49. p.p.1937.-FrondicularíosulcataBORNEMANN - BARTENSTEIN & BRAND, s.158, taf.4, fig.50. non1937.-Frandicularia su/catoBORNEMANN - BARTENSTEÍN & BRAND, s.158, taf lA, fig.12, taf.2A, fig.19, taf.2B, fig.20. p.p.1937.-Frondicu/oríadubia BORNEMANN - BARTENSTEIN & BRAND, s.158, taf.3, fig.41, fig.5, fig.41a,b, taf.6, fig.25. ,tanl93i.-Frondicu/aria dubia BORNEMANN - BARTENSTEIN & BRAND, s.l58, taf.IA, fig.13. 194 l.-Frandicu/aria su/cataBORNEMANN - MACFADYEN, p.SS,text-fig.4, pl.4, fig.60a,b. t20n1950a.-Frondicu/oriasu/cola BORNEMANN - BARNARD, p.369, fig.7a,e,f. 1950a.-Frondicu/oriadubia BORNEMANN - BARNARD, ¡=370,fig.7b. 1955.-Frondicularia baueri BURBACH - TAPPAN, p.80, ¡=1.27,fig.7. non1957.-Spande/ína61costata (D’ORBIGNY) subsp.su!cato (BORNEMANN) - NOERVANG, ¡=63,fig.56-59. p.p.1957.-Spandetinabícostara(D’ORBÍGNY) subsp.dubio (BORNEMANN) - NOERVANO, p.66, figóS. non1957.-Spande/inabicostata(D’ORBIGNY) subsp.dubio (BORNEMANN) - NOERVANG, p.66, fig.60-61. 1957.-Spande/inabicostata (D’ORBÍGNY) subsp.baueri (BURBACE) - NOERVANG, ¡=68, fig.66. p.p.1957.-Spandelinohicostata(D’ORBIGNY) subsp.bícostata(D’ORBIGNY) - NOERVANG, p.69, fig.62-63. non1957.-Spande/inabicostoto(D’ORBIGNY) subsp.bícostata(D’ORBIGNY) - NOERVANG, p.69, fig.64, 67-68, p.p.1957.-Frondícularíasu/colaplexus - BARNARD, ¡=174,plí, form E-H, pl.4, fig.8-14, 22. ,¡on1957.-Frondicularíosu/cataplexusBARNARD, p.174,plí, form A-D, I-K, pl.2, fig.l-7, 15—21, 23. 1958.-Frondicularíasu/catoBORNEMANN - DREXLER, ¡=497,taf.20, fig.22. 1960.-Frondicu/ariaquadricosíaTERQUEM - BIZON, p.14, pl.3, fig.4, pl.4, fig.13. p.p.1960.-Frondicu/oriabicosíata D’ORBIGNY - ESPÍTALIE & SIGAL, p.58, ¡=1.3,fig.1-2, 4- 96 5,9,11. non1960.-Frondicu/ariabicosto/aD’ORBIGNY - ESPITALIE & SIGAL, p.58, pL3, Ligó-?, 1960.-Frondicularíaaff. baueri BURBACH - ESPITALÍE & SIGAL, p.5&, pl.3, fig.12. 1960.-Frondicu/aríabicos:ow D’ORBIGNY - HOFFMANN & MARTIN, s.119, tafíl, fig.32-36. pp.1961.-Frondicu/ariasu/catoBORNEMANN - PIETRZENLYK, s,81, taf.VÍ, fig6. nanl9ól,-Frondicularia su/cotoBORNEMANN - PIETRZENUK, s.8l, taf.VI, fig.5. 1963.-Frondicularíobitaseata dubio BORNEMANN - RABITZ, s,212, taf.17, fig25. 1963.-Frondiculorio bitaseata su/catoBORNEMANN - RABIIZ, s213, tafí?, fig.22. 1966.-fc/it/iyolario dubio (BORNEMANN) - NORLÍNG, p.13, pl.!, fíg.4-6. 1966.-fch/hyo/oriaboueri (BURBACH) - NORLÍNO, ¡=14,¡=1.11,fig.l-2. 1966.-Ic/u/iyo/ariosu/coto(BORNEMANN) - NORLÍNG, píS, plÍ!, fig.3-4. 1967.-Frondicu/ario bícostota(D’ORBIGNY) - RUGET, ¡=23,¡=1.1,fig,1-32. 1967.-Frondicu!ario quadrl costaTERQUEM (in BÍZON) - RUGET, p.24, ¡=1.2,fig.1-6. 1967 -Frondiculario /oneuvevi/lensis sp.nov. RUGET, p.25, pl,2, fig.>7-24. 1967.-Frondicu/aríagr. su/catoBORNEMANN - RUGET, ¡=25,pl.2, fig.25-29, pl.3, figí- 16. 1967.-FrondículoriarugosoCRICK & SHERBORN - RUGET, ¡=27,pl.3, fig.17-20. 1967.-Frondicu/ariasp. nov. (ex. gr. su/cato)RUGET, p.27, pl.4, fig.1-9. 19, 2], 26. 1967.-Frondicularíocf. baueri BURBACH - RUGET, p.27, ¡=1.2,fig.30. 1967.-Frondiculoriodubio BORNEMANN - R’UGET, p.28, pl.4, LigiO-lI, 13-18, 20-25. 1968.-Frondicularia terquemíterquemí D’ORBIGNY - WELZEL, s.38, taf.2, fig.23. 1968.-Frondícufaria ÉerquemibicostataD’ORBIGNY - WELZEL, s.38, taf.2, fig.24. 1968.-Frondicu/aría erquemibauerí BURBACH - WELZEL, s.39, taf.2, fig.25. p.p.1969.-Frondicu/ariabicastata D’ORBÍGNY - BROUWER, p.35, ¡=1V,fig.2, 4, 9, 12-15, 17, 21-23, piVI, fig.2. non1969.—Frandicu/ariabicos:ata D’ORBIGNY - BROUWER,¡=35,pIAl, fig.3, 5-8, 10-11, 16, 18—20, píVI, figí. p.p.1970.-Frondicu/ariabícostato D’ORBIGNY - RUGET & SÍGAL, p.89, ¡=1.11,fig.15-18. non1970.-Frondicu/aria 61costalaD’ORBIGNY - RUGET& SIGAL, p.89, píIÍ, fig.21-24. 1970.-Frondicu/oriadubio BORNEMANN - RUGET & SÍGAL, p.90, píIÍ, fig.25-30. 1970.-Frondicu/arialaneuvevillensisRUGET - RUGET & SIGAL, p.91, pl.ÍÍI, fig.l-2. 1970.-Frondicularia su/cotoBORNEMANN - RUGET & SÍGAL, p.91, pl.!!!, fig.7-8, 13-18. 1970.-Frondiculariagr. sulcataBORNEMANN - RUGET & SIGAL, ¡=92,pl.!!!, fig.11-12. 1975.-Frondícu/ariagr. baueri BURBACH - MAUPIN, pl.!!!, fig.C. 1975,-Frondícularíagr. su/ca/aBORNEMANN - MAUPIN, ¡=1.11!,fig.D. 1975.-Frondicularía gr. dubio BORNEMANN - MAUPIN, pl.ÍÍI, fig.F. 1978.-Frondícularia bicosícao dubio BORNEMANN - KARAMPELAS, s.55, taf.2, fig.5. 1978,-Frondicu/aria bicosta:asu/cara BORNEMANN - KARAMPELAS, s.56, taf.2, fig.3. 1979.-FrondiculariabícostotaD’ORBIGNY subsp.ti costalaD’ORBIGNY - EXTON, p.32, pl.2, fig.1i. 1979.-Frondicu/oriobicoseataD’ORBIGNY subsp.dubio BORNEMANN - EXTON, p.33, ¡=1.2,fig.13. 1979.-Frondicu/oriabicoscataD’ORBÍGNY subsp.su/ca/aBORNEMANN - EXTON, ¡=34, ¡=1,2,fig.12. p.p.1979.-Frondicularia bicastata D’ORBIGNY - HAIG, fig.2.l1, 2.12. non1979.-Frondícu/ariabicostataD’ORBIGNY - HAIG, fig.2.13. 1980.-Frondicularia quodricos/oTERQUEM - BOUTAKIOUT, ¡=1.2,fig~2l, 25. 1980.-Zchc/iyo/oriosu/Itaca (BORNEMANN) - HOHENEGOER,s.99,tafí, fig.]-8, taf.2, fig.l-8, taf.3, fig.4-6, 9—10, taf.4, fig.4-6, 9-10, taf.5, fig.4-10, taf.6, fig.1-2. 1981 -Frondicularia erquemisubsp.A BARNARD - COPESTAKE & JOHNSON,¡=94, ¡=1.6.1.2,fig.l0-ll. 1981 -Frondiculorio terquemísubsp.B COPESTAKE& JOHNSON,¡=94,¡=1.6.1.2,fig.6-8. 1981 .-Frondicu/aria su/catoBORNEMANN - MÍRA & MARTíNEZ-GALLEGO, ¡=330, 97 lámí, fig.17. 1983.-Frondicu/ariagr. su/catoBORNEMANN - NICOLLIN, ¡=1.8,fig.5, 9. 1985.-fchthyo/oria su/cato(BORNEMANN) - RÍEGRAF, s.149, taf.8, fig.27. 1986.-fc/ityo/oriasu/caía(BORNEMANN) - CUBAYNES, ¡=1.30,figlO, pl.31, fig.5. 1986.-fc/ityo/ario bicostata(D’ORBIGNY) - CUBAYNES, ¡=1.31,fig.3. 1986.-Ich:yo/ariaterquemi (D’ORBIGNY) - CUBAYNES, ¡=1.31,figó. 1987.-Frondicu/arioterquemísu/cotoBORNEMANN - BALLENT, p.67, lám.I, fig.14. 1987.-Ic/i:/iyo/orio su/coto(BORNEMANN) - HOHENEOGER,tafí, figí, taf.2, figí, 2, 5, taf.3, figí, 3-4, 7-8, taf.4, fig.l-3, 5-6. 1988.-Ichtyolariasu/cato(BORNEMANN) - EL KHANCHOUFI, ¡=1.5,fig.3. 1988.-fchíyo/arioti cosíata (D’ORBIGNY) - EL KHANCHOUFI, ¡=1.5,fig.5. 1990.-Ichtyolariosu/caíasu/cotoBORNEMANN - EOUTAKIOUT, ¡=149,text-fig.34, ¡=1.14, fig.13-14. 1 990.-fc/ityo/aria bicosíoía bicostocoD’ORBIGNY - BOUTAKIOUT, p. 150, text-fig.34, pl.14, fig.17, 19. 1990.-Ic/ityo/oria bicostotaterquemiD’ORBIGNY - BOUTAKIOIJT, ¡=150,text-fig.34, ¡=1.14,figíS. Material 42 ejemplares.Proceden1 del Barrancode las Alicantas (lC.T.7), 29 de Muro de Aguas (9 en 2M.228, II en 2M.256 y 9 en 2M.264), 5 de Ricla (1 en RC.P.235y 4 en RC.T.0) y 7 de Moneva (6 en MO.L4.2 y 1 en MO.LS.l.l). Dimensiones BORNEMANN (1854)en la descripciónoriginal da parael holotipouna longitud de 0,9mm.. RABÍTZ (1963) en la revisión de la Colección de Bornemannde foraminíferos del Lías de Góttingen,da asimismoparael holotipo unalongitud de 0,9mm.y unaanchurade 0,4mm. En los 17 ejemplarescompletos encontrados,se ha medido el diámetro del prolóculus, la longitud y la anchura,variando entre 0,07 y 0,]lmm., entre 0,44 y ],2Omm. y entre 0,22 y 0,42mm.,respectivamente. Descripciónoriginal Conchaalargada,muy aplastada,con bordesagudos.En amboslateralesy hastala penúltima cámarapresenta9 costillasrectas.Suturasrectas,en ‘y” invertida,formandoun ángulorectoy sólo distinguiblesen las últimas cámaras. DescripciónenmendadaRABITZ, 1963 Conchaalargaday de desarrolloplano.La máximaanchuralaalcanzaen laúltimacámara.Estas crecenlentamenteconservandoaproximadamentela anchura.Hastala penúltimacámarapresentan una agudacarena.En sección transversalla concha es oval con los lateralescasi paralelos.El holotipo constade 9 cámarasen “<‘invertida. Prolóculuscónico. Los tabiquesformanen su parte 98 mediaun ánguloagudoy sólo son visibles por inmersión.Sobrelos flancoslateralesdiscurrende 9 a 14 costillas muy rectasy paralelas,estandopoco definidasen la cámarafinal. La paredde la conchaes granulary calcárea.La aberturase situaen la parteterminal de la concha.Casi todoslos ejemplaresde la colecciónpresentan9 cámarasy tienenunaanchuraalgo menorqueel holotipo. Descripcióndel material Conchauniserialrecta,lanceoladaconperiferiaafilada.Secciónlongitudinal lanceoladaenvista lateraly ovaladacomprimidaenvistaperiférica.Seccióntransversalbiconvexacomprimidaenvista oral. Prolóculusesférico,recubiertoy a vecesalgo saliente.Entre 6 y 9 cámarascon crecimiento lento en longitudconrespectoa laanchura.A partir de las 4—5 primerasse estabilizael crecimiento en longitud. Suturasen “Y’ invertida, distinguiblesen la mayor partede los casospor inmersión. Abertura terminal circular simple al final de un pequeñocuello, generalmentemal conservada. Concha calcárea hyalina con ornamentaciónformada por 6 a 12 costillas longitudinales generalmenteparalelasy continuasQue afectanal prolóculusy no a la abertura,terminandoen la basede la última cámara.Su desarrolloes algo variableya queen algunoscasosse observapor un lado pequeñasbifurcacionesy por otro unaleve convergenciade éstashacia la abertura.Se han encontradoejemplaresque presentanlas costillasprácticamenterestringidasa la partecentralde la concha;en estecasoel númerode costillases de 4 a 6, existiendo2 centralescontinuasy 1 6 2 más cortas y de relieve menosacusadoa amboslados de las anteriores.Periferiamuy afilada, presentandoen la mayoríade los ejemplaresencontradosunacarena. Observaciones Esta especiepresentauna gran variabilidad en relación al númerode costillas lo que ha provocadola utilización de másde unadecenade nombresque,enfunción delos distintosautores, hansido empleadoscomo denominacionesespecificaso subespecíficas. Los estudiosdetalladosde Ich/hyo/oria su/cato(BORNEMANN) y sus relacionescon el resto de Ic/ith yo/aria ornamentadas,hansido realizadosfundamentalmentedesdelos puntos de vista bioestratigráfico(BARNARD, 1957)y sistemático(RUGET, 1967).HOHENEOGER(1980; 1981; 1987) realiza una serie de trabajos, basadosen análisis estadísticosy morfología funcional, analizandola morfogénesisdelas conchasy de la ornamentaciónen las especiesde estegéneroen el Jurásicoinferior. Sus estudiosmuestranla posibilidad de discriminaciórL entre Ichsthyo/aria su/caía(BORNEMANN>, 1. terquerni(IYORBXGNY), 1. squamosa(TERQUEM& BERTHELIN) e 1. densicos/ozoHOHENEOGER, representandoel resto de especiesutilizadas, (1. dubio (BORNEMANN>, 1. pu/chro (TERQUEM), 1. quadricosía(TERQUEM), 1. boueri (BURBACH>, 1. inierrupto-sulca/o(FRANKE), 1. /aneuvevillensis(RUGET),1. mue/ensis(RUGET & SÍGAL), ...), partede la variabilidad intraespecíficade éstas. 99 IchMyo/ario su/caza(BORNEMANN) se diferenciade 1. terquemi(D’ORBIGNY) en el tipo de ornamentación.Mientrasquela primerapresentacostillas generalizadasen todala superficiedela concha,1. terquemi (D’ORBIGNY) carecede ellas o bien presentaun máximo de 2 localizadasen la parte central de los lateralesde la concha.Las diferenciascon 1. squamosa(TERQUEM & BERTHELÍN) se cifran en el mayor tamañode las conchas,forma de la cámaramenosaguday costillas másgruesasy másdistanciadas.De 1. densicosiataHOHENEOGERse diferenciaen el mayor grosor y tamaño de la conchaasí como en la posesiónde costillas más fuertes y más distanciadas. Distribución geográficay estratigráfica Ichthyo/ariasu/cazo(BORNEMANN) fue definidaen materialesprocedentesdel Carixienseen Góttingen y ha sido ampliamentecitadaen el Lías en Europa,N de Africa y en algunospuntosde Américay NuevaGuinea.Cabedestacar: Alemania: En el Norte, ha sido citadaen el Lías gammay delta en Hannover (BORNEMANN, 1854; FRANKE, 1936), enel Pliensbachienseen Gotha(BURBACH, 1886),en el Líasalfa en Trossinger,en el Lías gammaen Reutlingery en el Lías delta en Wilflinger (SHÍCK, 1903), del Lías alfa a epsilonen el NW de Alemania(BARTENSTEÍN & BRAND, 1937; HOFFMAN & MARTÍN, 1960), en el Líasbetaen Apfelstádty Stollenholdey en el Lías delta en Dobbertin (PÍETRZENUK, 1961) y en el Sinemuriensesuperior en Grube Friederike (BROUWER, 1969). En el Sur, del Lías alfa a gammaen Schwaben(ISSLER, 1908), en el Líasalfa y delta en Bayern(FRANKE, 1936; DREXLER, 1958; WELZEL, 1968), en el Lías deltaen Wúrttemberg(FRANKE, 1936),en el Toarcienseinferior en el 5W de Alemania(HOFFMANN & MARTIN, 1960; RIEGRAF, 1985), del Sinemuriense superior al Pliensbachiensesuperior en Aubáchle (BROUWER, 1969), del Lías alfa a epsilonen Nordbaden(KARAMPELAS, 1978)y en elPliensbachiensesuperiorenWutach- Gebietes (HOHENEOGER, 1980; 1987). Francia: Hettangiense,Zona Angulata, al Toarcienseinferior en el borde NE y SE de la Cuencade Paris(TERQUEM, 1858; 1863; 1866b; TERQUEM & BERTHELÍN, 1875; BÍZON, 1960; BÍZON & OERTLÍ, 1961; CHAMPEAU. 1961; COUSIN,ESPITALIE & SÍGAL, 1961a;RUGET, 1967;BROUWER, 1969; HOHENEGOER, 1980; 1987; RUGET, 1985). Pliensbachiense,Zona Spinatum,y Toarciense, Zona Tenuicostatum, en Poitou (PAYARD, 1947; MAUPÍN, 19’75a). Domerienseen el borde W del Massif Central (ESPITALÍE & SÍGAL, 1960). Del Sinemurienseinferior al Pliensbachienseen el borde N del Massif Central (COUSIN, ESPITALÍE & SIGAL, 1961b). Sinemuriense,Zona Bucklandi, a Toarciense,Zona Tenuicostatum,enNormandie(BIZON, 1961).Carixiensesuperiory DomerienseenelJura (ESPITALÍE & SÍGAL, 1960; NÍCOLLIN, 1983). Domeriense, Zonas Stokesi y 100 Margaritatus,en Quercymeridional(CUBAYNES, 1986). Domeriensemedio en Provence (EL KHANCHOUFI, 1988). Gran Bretaña:Sinemuriense,Zona Bucklandi,y Pliensbachiense,Zona Davoel, en el Yorkshire (BLAKE en TATE & BLAKE, 1876). Pliensbachiense,ZonaDavoei,en Norvhamptonshire (CRICK & SHERBORN, 1891). Sinemurienseinferior. ZonasBucklandi y Semicostatum en Dorset (MACFADYEN, 1941; BARNARD, 1950a).Sinemuriense,ZonasBuckandi y Raricostatum,en Inglaterra(BARNARD, 1957). Dcl Hettangienseal Toarcienseinferior en el MochrasBorehole,N Wales(COPESTAKE& JOHNSON,1981; ¡ti ¡itt.). EstadosUnidos:Sinemuriensea Pliensbachiensesuperioren el N de Alaska(TAPPAN, 1955). Dinamarca:Del Lías alfa (Sinemuriense)al Lías delta en Jutland(NOERVANO, 1957). Bulgaria: Lías medio en el Distrito de Sofia (TRIFONOVA, 1961). Suecia:Lías alfa, betay gammaen Seania(NORLINO, 1966). Portugal: Pliensbachienseen Sao Fedro de Muel, Costa Atlántica (RUGET & SIGAL, 1970). Pliensbachienseen Zambujal, SectorCoimbra-Tomar(EXTON, 1979). NuevaGuinea:Sinem-uriense-Pliensbachienseen Papua(HAlO, 1979). Marruecos:Domeriense,Zona Emaciatum,al Toarcienseinferior, Zona Polymorphurn,en las CadenasSud-rifeñas(BOUTAKIOUT, 1980; 1990). España:Domerienseinferior en La Cerradura,ZonaSubbéticade la Cordillera Bética (MIRA & MARTINEZ-GALLEGO, 1981). Argentina: Plienstachiensesuperioren la provinciade Neuquén(BALLENT, 1987). En laCordilleraIbéricase hanidentificadoejemplarespertenecientesaestaespecieen laSierra de la Demanda,Sierrade los Camerosy RamaAragonesa. Barrancode las Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Muro de Aguas: ZonaSpinatum,SubzonasSolare y Hawskerense. Ricla: ZonaSpinatuma la ZonaTenuicostatum,Subz.onaMirabite. Moneva: ZonaSpinatumy partebasalde la ZonaTenuicostatum. Género Paralingulina GERKE, 1969 Especie-tipo Lingulina teneraBORNEMANN, 1854 101 Paralingulinaoccídentalis(BERII-TELIN, ¡879) (Lám. 9, fig. 1) * 1879.-Frondiculariaoccidentalissp. nov. BERIHELIN, p.34, pl.1, fig.9-l 1. 1957.-FrondiculariaoccidentalisBERTHELIN - MAMONTOVA, pISE, píl, fig.7. 1975<-Lingulinaoccidentalis(BERTEHELIN) - MAUPIN, pl.V, fig.G. 1981.-Lingu/¡na 1enerooccideníalis(BERIHELIN) - COPESTAKE & JOHNSON,p.96, pl.6.l.3, fig.4. 1985.-Lingulinaoccideníalis(BERTHELIN) - RIEGRAF, s.145,tafil, fig.20. 1986.-Lingulinaoccidenzalis(BERIHELIN) - MIRA, p.99, lám.7, fig.5. 1988.-Lingulina ¡enero BORNEMANN - EL KHANCOUFI, pl.5, LigiO 1990.-Lingulinasp. A BOUTAKIOUT, p.138, text-fig.32, pl.12, fig.l8-19. Material 6 ejemplaresbien conservados.Proceden3 de Calanda(2 en 1CL.l y 1 en ICL.27) y 3 del Ablanquejo(AB.L5.1.l). Dimensiones BERIHELIN (1879)en la descripciónoriginal no da las dimensionesdel holotipo. A partir de la figuraciónde éste,su longitudseríade O,2mm.,su anchurade 0,1lmm. y suespesorde 0,OSmm. En el materialencontradose ha medidolongitud,anchuray espesor,variandoentre0,20y 0,36, entre0,16 y 0,l8mm. y entre0,07 y 0,O9mm Descripciónoriginal Especie anchade lateralesparalelos,ligeramenteconcavosy periferia angulosa.De 7 a 5 cámarasfuertementearqueadas,paralelasy bastanterectas.Aberturaenhendidurarecta.2 costillas filiformes en los laterales cercanasal flanco. Suturas marcadas por una costilla. Sección, perpendicularal eje, hexagonalalargada. Descripcióndel material Conchauniserial recta,cónicaaplanadaa algo lanceolada.Secciónlongitudinal triangularen vista lateraly elíptica comprimidaen vistaperiférica.Seccióntransversalhexagonalcomprimida en vistaoral. Prolóculusesféricorecubierto.7 a 8 cámarasconcrecimientomayor en anchuraque en longitud. Suturasde fuertementearqueadasa en “y invertida, formando un ánguloobtuso, salientesen el surcomedio y no distinguiblesen la periferia. Abertura muy mal conservadapor recristalización, terminal central y en forma de hendidura. Concha cálcarea hyalina con ornamentaciónformadapor 6 costillas longitudinalesfuertesy afiladas,2 en la periferiaa modo de carenay 4 másfuertesen los laterales,2 a 2, quedejanun surcomedio poco marcadoy muy amplio. 102 Observaciones Debido a su morfología tan característica,esta especie no se ha prestado a distintas interpretacionesdesdesu creación por BERII-IELIN en 1879. Si bien hay que indicar que la existenciade ejemplarescon suturasen “Y’ invertida ha llevado a algunosautores(BERTHELIN, 1879; MAMONTOVA, 1959) a incluir la especieen el géneroFrondicularia. Paralingulina occidenzalis(BERTHELIN) se diferenciadel resto de las especiesdel género Poro/ingulinaen la posesiónde suturassalientes- en relieve - y de un surcomediopocomarcado y muy amplio. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Lias medioen Vendéey ha sido citada fundamentalmenteen el Lías medio y superior enEuropa,Asia y N de Africa. Cabedestacar: Francia:Pliensbachienseen Vendée(BERTHELIN, 1879; MAUPIN, 1975a).Pliensbachiense,Zona Jamesoni,en Normandie(BIZON, 1961). Pliensbachiense,ZonasIbex y Jamesoni,en el borde NE de la Cuenca de París (HIZON & OERTLI, 1961). Toarciense, Zona Tenuicostatun¡,en la Truc de Balduc (RIEGRAF, 1985). Domeriensemedio en Provence (EL KHANCHOUFI, 1988). Rusia: Toarcienseen el Caucaso(MAMONTOVA, 1957). GranBretaña:Sinemuriense,Zona Raricostatum,a Toarciense,Zona Tenuicostatum,en el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON,1981, in luí.). Alemania:Zona Tenuicostatumen Wasseralfingen,SW Alemania(RIEGRAF, 1985). España:Domeriensesuperior en SierraElvira, Zona Subbéticade la Cordillera Bética (MIRA, 1986). Marruecos:Toarcienseinferior en las CadenasSud-rifeñas(BOUTAKIOUT, 1990). Paralingutina occidentotis (BERTHELIN) muestra una escasaabundanciay distribución geográficaen la CordilleraIbérica. Se hanidentificadoejemplarespertenecientesa estaespecieen la RamaAragonesay en la RamaCastellana. Calanda:Zona Tenuicostatum Ablanquejo:ZonaTenuicostatum 103 Paralingutinatenera(BORNEMANN, 1854) (Lám. 9, fig. 2-14) * 1854.-Lingulina¡enerosp. nov. BORNEMANN, s.38, taf.III, fig.24a-c. 1858.-Frondicu/ariahexogonasp. nov. TERQUEM, p.34, plí, fig.13a-c. 1858.-.Frondicu/aria1enero (BORNEMANN) - TERQIJEM,p.35, pl.I, fig.14a-c. 1866a.-Marginulinopupa sp. nov. TERQUEM, p.429,pl.X VII, fig.7a-f. p.p.1875.-FrondiculoriapupoTERQUEM - TERQUEM & BERTHELIN, p.36, pilil, fig.la,l,n. non1875.-Frondiculariapupa TERQUEM - TERQUEM & BERTHELIN, p.36,pilil, fig.lm,o. 1876.-Lingu/inalenera BORNEMANN - BLAKE en TATE & BLAKE, p.455, pl.XVII, fig.15, ISa. I&76.-Lingu/ina síriata sp. nov. BLAKE en TATE & BLAKE, p.455,pl.XVIII, figlE, lEa. nonl89l.-.Lingu/ina1enero (BORNEMANN) - CRICK & SHERBORN,p.210,fig.l0. 1903.-Lingutina¡enero BORNEMANN - SHICK, s.l5l, taf.VI, LigIO. 1936.-Lingulinapupo (TERQUEM) - FRANKE, s.63, taLE, fig.IEa,b, 17. 1936.-Lingulina1eneroBORNEMANN - FRANKE, s.64, taf.6, fig.18. 1936.-Frondiculariapygmaeasp. nov. FRANKE, s.70, taf.7, fig.Sa,b. p.p.1937.-Lingulinapupa (TERQUEM) - BARTENSTEIN & BRAND, s.152, taf.4, fig.52a,b, taf.5, fig.32a,b. non1937.—Lingutinapupa (TERQUEM) - BARTENSTEIN & BRAND, s.152,taf.8, fig.24, taf.12B,fig.6, taf.13, LigiO, taf.15A, fig.16, taf.15B, fig.4a,b,taf.ISC, fig.6a,b. 1937.-Lingu/inopupa (TERQUEM) Form a BARTENSTEIN & BRAND, s.152, taf.4, fig.53a,b,taf.5, fig.33. 1937.-Frondicu/aria1enero¡enera (BORNEMANN) - BARTENSTEIN & BRAND, siSE, taflA, fig.ll, 19, taf.2A, fig.lOa-c, taf.2B, fig.i8a,b, taf.3, fig.25, 26, taf.5, fig.67a,b. 1937.-Frondicu/oria¡enero ocíocostatasubsp.nov. BRAND en BARTENSTEIN & BRANO, s.157, abb.15c,taf.3, fig.27. 1941.-Frondicularia¿enerolenera (BORNEMANN) - FRENTZEN,s.333,taflil, abb.18, 19. 194l.-Lingulina 1eneroBORNEMANN - MACFADYEN, pSI, pl.3, fig.52a,b. 1941 -Lingulina ¡enerovar. pupa(TERQUEM) - MACFADYEN, p.52, pl.3, fig.53a,b. 1947.-Frondicu/ariahexagonaTERQUEM - PAYARD, plíS, pl.VI, fig.31. 1947.-Frondicu/ariapupiforrnis HAUSSLER - PAYARO, p.116,pl.VI, fig.32. 1950a.-Lingutina1eneroBORNEMANN - BARNARD, p.365, fig.óa,c,f,g. 1950a.-Lingutina¡enerovar. oclocostazaBARTENSTEIN & BRAND - BARNARD, p.365, fig . 6e. 1950a.-Lingutino¡enero var. pupo (TERQUEM) - BARNARD, pi67, fig.Eb, d. 1952.-Lingu/ina¡enero 1eneroBORNEMANN - USBECK, s.393, taf.l6. fig.41. 1952.-Lingutino¡enero pupa (TERQUEM) - USBECK, s.393, taLlE, fig.42a,b. 1956.-Lingu)ino¡enero BORNEMANN - BARNARD, p.274,píA, Eig.I-2, 9a,b, lOa,b. 1956.-Lingutino¡enero plexusBARNARD, p.275, pl.2, form A, B, C, D, E, F, O, E, 1. ? 1956.-Linguiino¡eneraplexus BARNARD, p.275,pl.2, form J. 1957.-Lingutino¡enero BORNEMANN - ADAMS, p.224, Lig.22. 1957.-Ceiniízino¡enero (BORNEMANN) subsp.síriolo (BLAKE) - NOERVANO, pS4, fig.1-2. 1957.-Geiniízino1enero(BORNEMANN) subsp.subsíriatasubsp.nov. NOERVANO, p.SS, Lig.3— 10. 1957.-Ceinilzina1enero(BORNEMANN) subsp.lenuisírialasubsp.nov. NOERVANO, pSE, fig.13, 16-17, 24. 2 1957.-Geiniízina¡enero (BORNEMANN) subsp.suhprismoíica(FRANKE) - NOERVANO, p.57, fig.l 1-12, 14-15. 1957.-Geiniízino¡enero (BORNEMANN) subsp.¡enero (BORNEMANN) - NOERVANO, p.58, fig.18—23. 104 1957.-Ceiniízina¡enero(BORNEMANN) subsp.pupoidessubsp.nov. NOTERVANO, pEO, fig.25-29. 1957.-Geini¡zina¡enero (BORNEMANN) subsp.pupo (TERQUEM) -NOERVANO, pól, fig.32-45. 1957.-Ce¡ni¡zino¿enero(BORNEMANN) subsp.connotosubsp.nov. NOERVANO, p.62, fig.46-55. 1958<-Lingu/inateucra¡eneroBORNEMANN - DREXLER, s.497,taL 20, fig.23. 1960-Litzgulinagroupe¡enero (BORNEMANN) - ESPITALIE & SIGAL, p.53, 56, ÑA, fig.l 1, pl.2, figí. 1960-Linguhnogroupepupa(T?ERQUEM) - ESPITALIE & SIGAL, pS3,56, pIl, fig.12, 13a,b,pl.3, Lig.13a,b. 196l.-Lingulina ex. gr. ¡enero (BORNEMANN) - TRIFONOVA, p.293, p1.III, fig.16, 16a. 196 l.-Lingulina lenerasubpnismotica(FRANKE) - PIETRZENUK, si?, taf.VIII, fig.4-6. 1961.-Lingulina ¡enerooclocoslalo (BRAND) - PIETRZENUK, si?, taf.VIII, fig.3. 1961.-Lingulino¡enero ¡enero BORNEMANN - PIETRZENUK, s.77,tafVII!, fig.l-2. 1961 -Lingulino ¡eneroconnoto (NORVANO) - PIETRZENUK,s.78,tafVILI, Lig.7-9. 1961 .-Lingulina ¡eneropupa (TERQUEM) - PIETRZENUK, s.78,tafVIII, Lig.10-12. 1961.-L¿ngu/¿nosp. 2 SERONIE-VIVIEN, MAGNE & MALMOUSTIER, ph!!!, fig.2. 1963.-Linguiino¡enero ¡enero BORNEMANN - RABITZ, taL.!?, fig.30. 1964.-Lingulino1eneroBORNEMANN - BARBIER!, p.775, tav.LX, fig.8a,b. 1964.-Lingulina¿eneroprismolico (BARTENSTEIN & BRANO) - BARBIER!, p.775, tav.LX, fig.9a,b. 1965.-Lingulino¡enero BORNEMANN - McOUGAN, p.87, plí, fig.2. 1966.-Lingulina¡enero-connoto(NORVANO) - DEL SERE, pilO, tav.13,Ligó. 1966.-Lingulino¡enero-teneroBORNEMANN - DEL SERE,pilO, tav.13,Lig.i-S. 1967.-Lingulinasp. 1, cf. ¡enero BORNEMANN - RUGET & SIGAL, p,50, pl.V, fig.4, 7a,b. 1967.-Lingulinasp. 2, cf. ¡enero ocíacosíato(BRANO) - RUGET & SIGAL, pSi, pl.V, fig.Sa,b. 1967 -Lingulino sp. 3 RUGET& SIGAL, p.51, pLV, fig.5,9,ila,b. 1967.-Lingulinasp.4, gr. ¡enero proepupo(NORVANO) - RUGET & SIGAL, p.Sl, pl.V, LigIO, 12a,b,14a,b,pl.IX, Lig.12. 1967.-Lingulinosp.5, gr. ¡enero ¡enuisíriolo (NORVANO) - RUGET& SIGAL, p.Sl, pl.V, fig.13a,b,15, pl.IX, fig.l6. 1967.-Lingu¡inosp. 6, gr. ¡enero (var.) RUGET & SIGAL, p.52, pl.V, figló, 17a,b,21, pl.IX, fig.20. 1967.-Lingulinasp. 7, gr. ¡enero subpnismatica(FRANKE) in NORVANG - RUGET& SIGAL, p.52, pl.V, fig.lSa,b,20. 1967.-Lingulinasp. 8 RUGET& SIGAL, p.52, pl.V, fig.19a,b. 1967.-Lingu/inosp. 9 RUGET& SIGAL, p.52, pl.VI, Lig.la,b, 2a,b. 1968.-Geinitzini¡opupoides(NORVANO) - NORLINO, pl.!, fig.l-3. 1968.-Lingu/ino1eneroBORNEMANN - WELZEL, s.36, taf.2, fig.19, abb.4. 1969.-Linguiina¡eneroBORNEMANN - BROUWER, p.40, pLIV, fig.20-41. 1970.-Lingulino1enero¡eneroBORNEMANN - FUCES,s.108, taf.8, fig.I, 12, 15. 1970.-Lingu/ina¡eneroBORNEMANN - RUGET& SIGAL, p.93, pL!V, Lig.7-12. 1970.-Lingulina¡eneroBORNEMANN var. pnismaticaBRAND - RUGET& SIGAL, p.94, pl.IV, fig.13—i4,,text-fig.8. 1970.-LingulinopygmoeoFRANKE - RUGET & SIQAL, p.94, pl.IV, figiS-lE. 1970.-Lingulina¡eneroBORNEMANN subsp.connotoNORVANO - RUGET& SIGAL, p.94, pI.IV, fig.17-18. 1972.-Geinizzinño¡enero(BORNEMANN) - NORLINO, p.96, Lig.SIA-G. 1975.-Lingulinagr. ¡enero var. ¡enero BORNEMANN - MAUPIN, pl.V, fig.B-D. 1975.-Lingullnogr. ¡enero var. pupo BORNEMANN - MAUPIN, pI.V, Lig.E-F. 1977.-Lingulino¡eneroBORNEMANN - HORTON& COLEMAN, pl.IV, fig.14. p.p.1978.-Lingu/ino¡eneroHORNEMANN - KARAMPELAS, taf.3, Lig.19. 105 non1978.-Linguiino¿eneroBORNEMANN - KARAMPELAS, taf.3, fig.l7. ? 1979.-Lingulina¡enero BORNEMANN subsp.prismalica (BRAND) - EXTON, p.47, pl.5, fig.10. 1979.-Lingutino¿enero BORNEMANN subsp.pupo (TERQUEM) - EXTON, p.48, pl.3, fig.lO. 1979.-Lingu/ino1eneroBORNEMANN subsp.¿eneroBORNEMANN - EXTON, p.48, pl.3, fig.ll-12. 1979.-Lingulina¿eneroBORNEMANN subsp.A EXTON, p.49,pl.3, fig.13. ? 1979.-Lingulinosp. 1 EXTON, p.49, Lig.12. 1979.-Lingu/ino¡enero BORNEMANN - HAIG, p.212,Lig.2, 1-2. 1979.-Lingu/inosp.cf. L. ¿eneroBORNEMANN - HALO, p.212,Lig.2, 7-9. 1979.-Lingu/inoconnoto(NORVANO) - OUMALCH, pl.14, LigIO-II. 1 979.-Lingu¡ino¡enero (BORNEMANN) - OUMALCH, pl. 14, fig. 12-13. 1979.-Lingu/inopupo (TERQUEM) - OUMALCH, pl.14, fig.14-16. ISSO.-Lingulinopupo (TERQUEM) - BOUTAKIOUT, pIS, fig.14, 16, 19, pl.6, Lig.5. 1980.-Linguiina¡enero BORNEMANN - BOUTAKIOUT, pl.3, fig.17-18, pló, pl.6, Lig.7. 1980.-Lingulinoconnoto(NORVANO) - OUMALCH, pl.6, Lig.6, 8-9. 198l.-Lingulino ¡enero subprisnioíico(FRANKE) - COPESTAKE& JOHNSON,p.96, pl.6.l.3, Lig.5-6. 1981.-Lingulina ¡enerosubsíniata(NORVANO) - COPESTAKE& JOHNSON,p.96, pl.6.l.3., fig.8. 198l.-Ceiniízinilo ¡enero (BORNEMANN) - QUILTY, p.99O,pl.2, LigA -5. 1981.—Geiniízini¿osp. (G.íeneragroup) QUILTY, p.991,pl.2, fig.6, 7, text—fig.4. 1981.-Lingulina ¿eneroBORNEMANN - MIRA & MARTINEZ-GALLEGO, p.338,pl.IV, Lig.24. 1982.-Lingulino¡enero BORNEMANN - RUGET, p.72, pL4, fig.5. 1983.-Lingulino ¡enero gr. proepupo(NORVANO) - GUERIN-FRANJAITE, HANZO & RUGET, pl], fig.8. 1983.-Lingulina(eneroBORNEMANN - NICOLLIN, pl.?, fig.2, pIJO, fig.S. 1983.-Lingulino ¡eneroconinauz (NORVANG) - NICOLLIN, pL7, fig.3. 1983.-Lingutinopupo (TERQUEM) - NICOLLIN, pl.l0, fig.1-4. 1984.-Lingulino¿eneroBORNEMANN var. EXTON & GRADSTEJN,píl, fig.2. 5. 1984.-Lingulino ¿enero1eneroBORNEMANN - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.688,pl.?, fig.174—175. 1984.-Linguiino1enerocorinolo (NORVANG) - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.683,pl.?, fig.180. 1984.-Lingulino ¡eneroproepupo (NORVANO) - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.688,pl.?, fig.173. 1984.-Lingutino¿enero¿enuis¡rio¡o (NORVANO) - RIEORAF,LUTERBACHER & LECKIE, p.688, pl.?,fig.l?6. 1985.-Lingulinapupa (TERQUEM) - RIEGRAF, s.I45, taf.l1, fig.19. 1985.-Lingulina¡eneroBORNEMANN - RIEGRAF,s.145,taf.1l, fig.21-25. 1985.-Lingutinasubstnio¿o(NOERVANO) - RUGET, pl.5, fig.I, 4-?. 1985.-Lingu!inosíniolo BLAKE - RUOET, pl.5, Lig.2-3. 1985.-Lingulinalenuisírioza(NOERVANO) - RUOET, pl.5, fig.8-14, 16-18, 4, 7-8. 1985.-Lingu/ino 1 985.-Lingutino 1985.-Lingulino 1985.-Lingulino 1 985.-Lingulino 1985.-Lingu/ino 1 985.-Lingu/ino 1985.-Lingulino 1985.-Lingu/ino cf. ¡enuistnioto(NOERVANG) - RUGET, píS, Lig.15. cf. teneroBORNEMANN - RUOET, pIE, fig.l-3, pl.19, fig.S. sp. RUQET, píE, Lig.5. 7, pl.I9, fig.6. collenoíi (TERQUEM) - RUGET, pl.6, figE. praepupo(NOERVANO) - RUOET, pl.19, fig.3. connoto(BORNEMANN) - RUGET, pl.31, fig.9, 12, 17. ¡enero (BORNEMANN) - RUOET, pl.3], figlO-lí, 13, 15. pupo (TERQUEM) - RUOET, pl.31, fig.14. connoto D’ORBIONY-NOERVANO - RUOET, pl.39, figí. pl.19, fig.l—2, 106 1985.-Lingulina tenera BORNEMANN - RUGET, pl.39, fig.2. 1986.-Lingu/inopupo TERQUEM - CUBAYNES, pl.30, fig.5. 1986.-Lingulino¡enero¡eneroBORNEMANN - KONSTANTINOPOIJLOUen FISCHER el al., s.98, taf.20, figII, 16—17. 1986.-Lingu/ina¡enero pupo(TERQUEM) - KONSTANTINOPOULOU en FISCHERel o!., s.99,taf.20, fig.12. 1986.-Lingu/ino¡enerocf. proepupo(NORVANO) - KONSTANTINOPOULOU en FLSCHER el al., s.99,taL.20, fig.6, 10. 1986.-Lingulinaproecorinolo n.nom.MIRA, pIQO, lámó, Lig.l-2. 7 1986.-Lingu/inopupo (TERQUEM) - MIRA, p.l02, lám.7, fig.3. 1987.-Linguiino¿enero¿eneroBORNEMANN - BALLENT, pSE, lám.I1I, fig.S-10. p.p.1988.-Lingulino¡enero BORNEMANN - EL KHANCHOUFI, píS, Lig.14, 16, non1988.-Linguhno¿eneroBORNEMANN - EL KHANCHOUFI, píS, LigiO. 1988.-Lingu!inolenuistriolo (NOERVANO) - EL KHANCHOUFI, píS, fig.13. 1990.-Lingulino¡enero ¿eneroBORNEMANN - BOUTAKIOUT, pl3?, text-fig.32, pl.l2, LigIO- 12. 1990.-Lingu/ino¡enero pupo (TERQUEM) - BOUTAKIOUT, p.137, text-fig.32, pl.12, fig.13—15. 1990.-Lingulino¡enerocorinolo NOERVANG - BOUTAKIOUT, p.138, text-fig.32, pl.12, fig.16—17. 199 la.-Porolingulino ¡enero(BORNEMANN) - HERRERO, lámí, fig.3. 1991.-Porolingu/ino¡enero (BORNEMANN) - HERREROin ARIAS el al., pl], fig.9. (in lUt.). Material 4.059ejemplaresenvariableestadode conservación.Proceden531 del Barrancodelas Alicantas (34 en IC.T.2, 109 en IC.T.7, 104 en IC.T.lO y 284 en IC.T.]2), 244 de Muro de Aguas (13 en 2M.228,75 en 2M.256, 49 en 2M.264, 11 en 2M.266, 2 en 2M.274, 2 en 2M.280y 92 en 2M.292), 197 de Ricla (3 en RC.P.235,56 en RC.T.0, 90 en RC.T.4, 1 en RC.T.12, 1 en RC.T.22, 25 en RC.T.34y 21 en RC.T.46),1.163de Moneva(461 en MO.L4.l, 139 en MO.L4.2, 48 en MO.L5.l.1, 34 en MO.LS.l.2, 27 en MO.LS.l.3. 172 en MO.LS.l.4, 32 en MO.LS.2.1 y 250 en MO.LS.2.2),640 de Calanda(234 en ICL.l y 406 en ICL.27), 108 de la Rambladel Salto(9 en SP.168,2 en SP.182, 36 en SF196, 14 en SF1971, 17 en SF1975y 30 en SP.198) y 1.176 de Ablanquejo (27 en AB.L5.l.l, 228 en AB.L5.l.2 y 921 en MO.LS.2.l). Dimensiones En la descripciónoriginal BORNEMANN (1854) daparael materialde Góttingenunalongitud queoscilaentre0,4 y 0,Smm..RABITZ (1963) figura el lectotipo perono da susdimensiones. Sobre 100 ejemplarescompletosasignadosa estaespeciese ha medido longitud, anchuray espesor,variando entre 0,33 y 0,llmm., entre 0,10 y 0,3lmm. y entre 0,06 y 0,2Omm., respectivamente. 107 Descripción original Concha alargada, adelgazadaen la parte inicial y comprimida, dotada de 6 costillas longitudinalesagudasy muy marcadas.Espaciosintercostalesde anchuradiferente,siendolos más anchoslossituadosen los lateralesy los restantesmáspequeños.6 cámarasde forma curva.Suturas poco profundas. Descripcióndel material Conchauniserialrectade forma triangular a algo lanceolada.Secciónlongitudinal lanceolada en vista lateral y ovaladaen vista periférica.Seccióntransversalhexagonalcomprimidaen vista oral.Prolóculusesféricoalgosalientey no recubierto.De Ea 10 cámarasbajasy anchas,de sección trapezoidalen vista lateral. En estadiosjuvenileslas cámarascrecenmás rapidamenteen anchura queen longitud,dandomárgenesdivergenteshacia la abertura,progresivamenteel crecimientoen anchurase estabilizacon respectoal crecimientoen longitud, dandomágenescasi paralelos.Es común, en algunasasociaciones,que la última o dos últimas cámarasreduzcansu tamañocon respectoa las precedentes.Suturas arqueadas,convexashacia la aberturay visibles sólo por inmersión.Cuandolas conchaspresentan1 ó 2 cámarascon reducciónde tamaño,las suturasque separanaéstasde lascámarasanteriores,sondeprimidasyen algunoscasosestranguladas.Abertura terminal centraly elíptica. Conchacalcáreahyalina con ornamentaciónformadapor 6 costillas longitudinales,fuertesy afiladas,continuasdesdeel prolóculusa la basede la superficieoral. 2 de ellas se situan en la periferia de los lateralesde la concha,a modo de carenas,y otras 4 se encuentransobrelos laterales,dosados,no centradas,dejandoun pequeñosurcoo depresiónmedia en el centro de cadalateral. Entre las seis costillas principalespuedenintercalarsebien, 1 ó 2 costillas longitudinales,de menorrelieve y menorcontinuidad,quecuandoaparecenen el surco medio se interrumpenen las suturas,o bien, puedenexistir finas estríascontinuas.El caracter fuerte y marcadode las 6 costillasprincipalesse atenúaen algunosejemplares,presentandoéstos a partede dichascostillas unaestriaciónpor todala concha. Observaciones La granvariabilidaden la ornamentaciónde Poralingulino ¡enero (BORNEMANN) ha llevado ha muchosautoresadefinir especies,subespeciesy variedadesapartir dela morfologíabasede esta especie. El objetivo fundamentalen el estudio de estas morfologías fue, a partir del trabajo de MACFADYEN (1941), el acotartemporalmentecadaunade las variedadesparapoder utilizarlas en Bioestratigrafía.En esta línea cabe destacar las obras de BARNARD (1950a, 1956) y NOERVANO (1957). Ambos autores,el primero a partir de la definición de morfotipos y el segundoutilizando subespecies,señalanqueunasmorfologíasvansustituyendoaotrasa largo del 108 Lías. Asi para BARNARD Lingulino ¡enero Form A y A’ (Lingulina ¡enero subsp.síriato NOERVANG) se registraríaen las ZonasPlanorbisy Angulatumen Gran Bretaña (s¿ria¿ade NOERVANO estaríaacantonadaen el Hettangienseinferior y parte del medio en Dinamarca), Lingu/ino¿eneroForm 8, D, y E (Lingulino ¡enero subsp.¡eneroNOERVANO) se registraríade la Zona Angulatum a la Zona Ibex en OranBretaña (¡enero de NOERVANO se encontraríadel Sinemuriensesuperioral Domerienseinferior en Dinamarca),Lingulino ¡eneroFormC (Lingulina ¡enerosubsp.proepupoNOERVANO) se registraríaen el Sinemuriensesuperioren OranBretaña (proepupode NOERVANO se encontraríaen el Sinemuriensesuperiory Carixienseinferior en Dinamarca), Lingulino ¡enero Forin F (Lingulino ¡enero subsp. pupoides NOERVANO) se registraríaen las ZonasSemicostatumy Turnen en OranBretaña(pupoidesde NOERVANO del Sinemuriensesuperioral Domeriensesuperioren Dinamarca),Linguhna¡eneroFormO(Lingulina ¡enero oc¡ocos¡a¡oBRAND) se registraríaen las ZonasTurnen y Obtusum,Lingulino ¡eneroForm 1 (Linguhno ¡enero subsp.pupo (TERQUEM)) en las ZonasIbex y Davoei en Oran Bretaña (Sinemurienseal Toarcienseen Dinamarca). Si bien las tendenciasevolutivas y sustitucionesde morfotipos presentadaspor BARNARD (195E), sugeridaspor el autorcomo cambiosen el ambiente,podnianclarselocalmenteen algunas regiones,el estudiodetalladode la bibliografíasobre las especiesornamentadasde Poralingulina y el propio materialextraídoen el Fliensbachienseterminal y Toarcienseinferior en la Cordillera Ibérica, no corrobora dichas hipótesis. Muchos de los morfotipos, variedadeso subespecies, coexistentemporaly geográficamente,en distintasáreasde Europay en los perfilesestratigráficos estudiadosen este trabajo,e incluso, en un mismoejemplarpuedendiferenciarsedos morfotipos segúnse observenlas primerascámaraso las últimas. Por ejemplo, individuos queen las 4-5 primerascámaraspresentanunamorfologíaasignadaa Porolingulino¿enero(BORNEMANN) yen las 2-3 últimas unamorfologíaasignadaa la especiePoralingulinapupo (TERQUEM). Así, en la Rambladel Salto podríanser diferenciados,en unamisma muestra,los morfotipos ¡enero,proepupo. connotoy pupo, enla seccióndel Ablanquejolosmorfotipos ¡enero, ¡enuis¡ri oto, carino¡o,pupoidesy pupo,en el perfil del Barrancode las Alicantaslos morfotipos connoto,¿enero y pupo, en el corte de Muro de Aguas los morfotipos ¿enero,¡enuisíniotoy pupo, en la secciónde Ricla los morfotipos¡enero, conina,soy pupa,en el perfil deCalandalos morfotipos¡enero, connoto y pupo y en el cortede Moneva los morfotipos¡enero, tenuistrio¡o, connotoy pupo. Se hanencontrado,en las muestrasestudiadas,6 de los morfotiposdescritosparalas especies ornamentadasde Porolingulinoen el Jurásicoinferior. Hay queseñalarque cuantitativamenteno tienen todos la misma importancia. Las formas más abundantesson aquellas referidas a los morfotipos tenero y pupo,y los minoritarios los correspondientesa connoto. 109 No se conocentrabajos,parael intervalo estratigráficoestudiado,quecuantifiquenla presencia de los distintos morfotipos, por lo que no se puedenestablecercomparacionesde la Cordillera Ibéricacon otrasáreas.Si los morfotipos comotal no puedenser aplicadosen Bioestratigrafía,lo que sí serianecesariocomprobares, si cuantitativamente,los porcentajesde presenciade unosu otros son aleatorios,o podríanestablecerseintervalos temporalesde predominiode los distintos rnorfotipos. Un intento en estesentidofue el realizadopor BROUWER(1969). Este autorseñala, con su material, que en el Hettangiensey Sinemuriensedomina el morfotipo ¿enero, en el Sinemuriensesuperiorel morfotipo prismolico y en el Carixienseel morfotipo pupo. Respectoa las dimensionesde los ejemplares,los tamañosmedios presentanvariaciones geográficas,deunasseccionesaotras, y temporales,dentrode unamismasección.Lasconchasmás pequeñas,en promedio,se hanencontradoen la secciónde Ricla. En las seccionesde Moneva y Calanda se ha observadoque los tamañosmedios aumentansegún se asciendeen la columna estratigráfica. Parolingulino ¿enero (BORNEMANN) se diferencia de Porolingulino occidenea/is (BERTHELIN) y de Poro/ingulino testudinorio(FRANKE) en la posesiónde suturasvisibles por inmersión en los primeros estadiosy de deprimidasa estranguladasen los últimos estadios ontogenéticosde algunosejemplares. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciedefinidaen materialesprocedentesdel Carixienseen Oóttingeny ha sido citada en el Jurásicoinferior en Europa,N de Africa, América y Australia. Cabedestacar Alemania: En el Norte ha sido citadadel Lias alfa a deltaen Hannover,Ihúringen y enel NW de Alemania (BORNEMANN, 1854; FRANKE, 1936; BARTENSTEIN & BRAND, 1937; RABIIZ, 1963; FISCHER el of, 1986).),en el Lías betaen Vólpke, Apfeslstádty Ootha y en el Lías delta en Dobbertin (PIETRZENUK, 1961) y en el Sinemuriensesuperiory Fliensbachiensesuperioren OrubeFriederike(BROUWER, 1969). En el Sur, del Lías alfa a delta en Schwaben (SHICK, 1903; USBECK, 1952), Bayern (FRANKE, 1936; DREXLER, 1958; WELZEL, 1968) y Wúrttemberg(FRANKE, 1936), delLíasalfa a base del Lías epsilon en Wutach-Gebietes(FRENIZEN, 1941), en el Lías alfa y zeta en Nordbaden(KARAMPELAS, 1978) y del Hettangienseal Toarcienseinferior en el SW de Alemania(RLEGRAF, 1985). Francia:Del Hettangienseal Pliensbachiense,ZonaMargaritatus,en el borde NE de la Cuencade Paris (TERQUEM, 1858; TERQUEM & BERIHELIN, 1875; COUSIN, ESPITALIE & SIGAL, 1961a; RUGET & SIGAL, 1967; BROUWER, 1969; OUERIN-FRANIATTE, 110 HANZO & RUOET, 1983; RUGET, 1985).Hettangienseterminala Domeriensemedioen el borde SE de la Cuencade Paris (TERQUEM, 1866a; CHAMPEAU, 1961; RUGET, 1985).Sinemuriense,Zona Raricostatum,a Pliensbachíense,Zona Spinatum,en el borde N del Massif Central (TERQUEM, 1866a; COUSIN, ESPITALIE & SIGAL, 1961b). Sinemuriensea Toarcienseinferior, Zona Tenuicostatum,en Poitou (PAYARD, 1947; MAUPIN, 1975). Domerienseen el borde W del MassifCentral (ESPITALIE & SIGAL, 1960; SERONIE-VIVIEN, MAGNE & MALMOUSTIER, 1961). Sinemuriensesuperiora Domeriense,Zona Margaritatus,en el Jura (ESPITALIE & SIGAL, 1960; NICOLLIN, 1983). Sinemuriense,ZonaBucklandi,a Toarciense,Zona Tenuicostatum,en Normandie (BIZON, 1961).SinemuriensesuperioryPliensbachiensesuperiorenMorvan(LE CALVEZ & LEFAVRAIS-RAYMOND, 1961). Hettangienseinferior en el Sector Dijon-Lyon (RUOET, 1985). Domeriense,ZonaStokesi,en el Quercymeridional(CUBAYNES, 1986). flomeriensemedioy Toarcienseinferior en Provence(EL KHANCHOUFI, 1988). Oran Bretaña: Del Hettangiense,Zona Planorbis, al Toarciense,Zona Tenuicostatum,en el Yorkshire (BLAKE en TATE & BLAKE, 1816). Del Hettangiense,Zona Angulata, al Sinemuriense,ZonaRaricostatum,en Dorset(MACFADYEN, 1941; BARNARD, 1950a). Hettangiense,ZonaPlanorbis,a Pliensbachiense,ZonaDavoei,en Inglaterra(BARNARD, 1956). Toarciense,Zonas Tenuicostatumy Falcifer, en Lincolnshire (ADAMS, 1957). Hettangiense,Zona angulata,en WhiteparkBay. Irlanda del Norte (McOUOAN, 1965). Toarciense,Zona Falciferum,SubzonaExaratuin,en Empingham,Rutland(HORTON & COLEMAN, 1977).Del Hettangienseal Toarciense,ZonaTenuicostatum,en el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON,1981; in ¡itt.). Dinamarca:Hettangiensea Toarcienseinferior, en Jutland(NOERVANO, 1957). Bulgaria: Del Lías alfa a deltaen el Distrito de Sofia (TRIFONOVA, 1961). Italia: Pliensbachienseen el PoneRagusa,Sicilia (BARBIERI, 1964).Sinemuriensey Toarciense en la Albenza(DEL SERE, 1966). Suecia:Del Hettangienseal Toarcienseen Scania(NORLINO, 1968, 1972). Austria: Lías inferior en Hernstein(FUCHS, 1970). Portugal:Sinemuriensesuperior-Domerienseen SAo Pedrode Muel, CostaAtlántica (RUOET & SIGAL, 1970). Pliensbachienseen Zambujal, Sector Coimbra-Tomar(EXTON, 1979). Carixiense,Zona Jamesoni,a Domeriense,Zona Stokesi,en el SectorMondego-Coimbra (RUOET, 1985).Toarcienseinferior, ZonaTenuicostatumen el Algarve (RUOET, 1985), NuevaGuinea:Sinemuriense-Pliensbachíenseen Papua(HAlO, 1979). Marruecos:Domeriensea Toarcienseinferior, Zona Polymorphum,en las CadenasSud-rifeñas (OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1980; BOUTAKIOUT, 1990). Sinemuriense- Pliensbachienseen el margencontinentalal W de Casablanca(RIEGRAF el al., 1984). España:CarixiensesuperioraToarcienseinferior, ZonaPolymorphum,en la ZonaSubbéticade la 111 Cordillera Bética (MIRA & MARTINEZ-GALLEOO, 1981; MIRA, 1986). Domeriense superioraToarcienseinferior, ZonaSemicelatum,en lasecciónde Obón,RamaAragonesa de la Cordillera Ibérica(RUGET, 1982; RUGET, 1985). Australia: Sinemuriensesuperioren ExmouthPlateau(QUILTY, 1981). Canadá:Sinemuriense,ZonaRaricostatum,a Toarciense,ZonaTenuicostatum,en los GrandBanks (EXTON & GRADSTEIN, 1984). Argentina: Pliensbachiensesuperioren la provinciade Neuquén(BALLENT, 1987). En la CordilleraIbérica se han identificadoejemplarespertenecientesa Porolinguhno tenera (BORNEMANN) en la Sierrade la Demanda,Sierra de los Cameros,RamaAragonesay Rama Castellana. Barrancode las Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum Muro de Aguas:ZonaSpinatum,SubzonaSolare,aZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: ZonaSpinatuma Zona Tenuicostatum,SubzonaSemicelatum. Moneva:Zona Spinatuma Zona Serpentinus. Calanda:ZonaTenuicostatum. Rambladel Salto: ZonaSpinatuma ZonaTenuicostatum,SubzonaSemicelatum. Ablanquejo:ZonaTenuicostatum. Género Prodentalina NORLINO, 1968 Especie-tipo Dentolino :erquemiD’ORBIONY, 1850 Observaciones NORLINO (1968) define Prodentolina como géneropresenteen el Lías inferior aunquela especie-tipoestápresente,al menos,en elLías gammaen Scania.En laCordilleraIbérica,asi como enotrascuencasdeOranBretaña,Noruega,Francia,Alemania,Italia, Marruecosy EstadosUnidos, es citada en el Lías superior, Toarciense,por lo que habría que modificar la distribución estratigráficadadapor LOEBLICH & TAPPAN (1988) paraestegénero. Prodentalinapseudocomnzunis(FRANKE, 1936) (Lám. 10, fig. 1-2, 5-8) * 1936.-Den/aUnopseudocommunissp. nov. FRANKE, s.30, taf.2, fig.20a,b. pp.1937.-Den¡o!inosubsitiquoFRANKE - BARTENSTEIN & BRAND, s.136,tafIA, fig.5. non1937.-DentolinasubsiliquaFRANKE - BARTENSTEIN & BRAND, s.136,taf.IB, fig.16, 112 taf,2, Ligó, taf.3, fig.7, taf.4, fig.22, taf.S, fig.l 1. 1937.-Den¡olinacommunisD’ORBIGNY - BARTENSTEIN & BRAND, s.136, tafIA, Ligó, taf.IB, fig.14-15, taf.2A, fig.5, taf.2B, fig.9—l0, taf.3, fig.8, taf.4, fig.23a,b, taf.5, Eig.13, tafó, LigIO. 1947.-Enon¿iodernalinapseudocommunis(FRANKE) - PAYARD, p.178,plí!, fig.38. 1950a.-Dencal¿napseudoconimunisFRXNKE - BARNARD, p.364, fig.5k. p.p.1950b.-DentolinapseudoconzmunisFRANKE - BARNARD, p.19, test-fig.l 1, plIlí, fig.6. tlonl9SOb.DenU2lit¡OpseudocommunisFRANKE - BARNARD, p.19, fíg.7. 1955.-Den¿olinapseudoconzniunisFRANKE - TAIWAN, p.66, pl.21, fig.29-33. 1960¿-Den¡alinapseudocommunisFRANKE - KAPTARENKO-TCHERNOXJSOVA,p.SO, pLílí, LigAS— 17. 196 l.-Den¡alina pseudoconzmunisFRANKE - FIETRZENUK, s.63, taf.II, fig.4. ? 1961 -Ventolina pseudocommunisFRANKE - TRIFONOVA, p.290,pl.1U, fig.7, 7a. 1964.-Deníalinosp. BARBIERI, p.755, tav.LVII, fig.S. 2 1966.-VentolinapseudocommunisFRANKE - DEL SERE,p.162, tav.12,fig.1-5, 10. 1967.-VentolinapseudocommunisFRANKE - RUGET & SIGAL, p.58, pl.Vfl, fig.lla,b. 1970.-Ventolinapseudocommunis FRANKE - FUCHS,s.84,taf.4, fig.l6-17. 1970.-DentalinapseudocornmunisFRANKE - RUGET& SIGAL, p.98, pLV, fig.ll-16. 1972.-Ventolinacf. pseudocommunisFRANKE - RUGET& SIGAL, p.158, plín, fig 10. 1975.-Den¡olinocommunisD’ORBIONY - MAUPIN, piAl, fig.A. 1978.-Deníolinoexilis FRANKE - KARAMPELAS, tafí, fig.20. 1979.-VentolinapseudoconzmunisFRANKE - EXTON, p.28, pl.2, LigÁIS. non1979.-Ventolinaoseudocommunis FRANKE - OUMALCH, pl.25, fig.6. 1980.-VentolinapseudocommunisFRANKE - BOUTAKIOUT, pl.2, fig.6. 198 1.-Ven¡alinopseudoconimunisFRANKE - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.328, lám.II, LigA. 1983.-Venta/MopseudoconzmunisFRANKE - NICOLLIN, pl.?, fig.5. 1985.-Dentalinofrogilis TERQUEM — RIEGRAF, s.l 12, taL.?, fig24-2’7. 19&5.-Dentalino pseudocommunisFRANKE - RUGET, pl.2, fig. 10, pl.l3, fig.5. 1986.-Ven¿olinopseudocommunisFRANKE - MIRA, p.79, lám.5, fig.2. 1987.-Den¡olinopseudocommunisFRANKE - BALLENT, p.60, lámí, fig.8-9. 1990.-VentolinapseudocommunisFRANKE - BOUTAKIOUT, p.126, text-fig.31, pl.l1, fig 1. 199 l.-Proden¡olinopseudoconvnunis(FRANKE) - HERRERO in ARIAS el a!., pl.1, figló. (iii ¡itt.). 199l.-Laevidenzalinapseudocommunis(FRANKE) - NAGY & JOHANSEN,p.24, pIS, LigIO, pl.?, fig.2. Material 68 ejemplaresde los cualessólo la terceraparteestáncompletos.Proceden1 del Barrancode las Alicantas(IC.T.46), 5 de Ricla (2 en RC.T.0,2 en RC.T.4 y 1 en RC.T.12), 19 de Moneva (5 en MO.L4.2, 2 en MO.LS.1.I, 2 en MO.L5.1.2, 7 en MO.LS.1.4y 3 en MO.L5.3.3), 5 de Calanda (3 en ICL.53, 1 en 2CL.1T y 1 en 2CL.19), 8 de la Rambladel Salto(2 en SP.198, 1 en SF2005,3 en SF202y 2 en SF245)y 30 del Ablanquejo(SenAB.LS.l.l, SenAB.L5.l.2, SenAB.LS.3.1, 3 en AB.LS.3.2, 5 en AB.L5.3.3 y 4 en AB.LS.3.5). Dimensiones FRANKE (1936) da paralos ejemplaresde estaespecieuna longitud queoscilaentre0,75 y 1 ,3Omm. y un diámetrode O,2Omm.,aunqueno señalalas dimensionesdel holotipo. 113 Debido al estadode fragmentación,sólo se ha podidomedir la longitud y el diámetromáximo en 25 de los ejemplares encontrados,variando entre 0,51 y 0,SSmm. y 0,07 y O,l8mm., respectivamente. Descripciónoriginal Conchadelgada,curvaalgocomprimida.7 aB cámaras,siendola última cámaraigual o másalta queancha.Suturaspoco o nadadeprimidas.Cámarainicial cortarectay algoacuminada.Cámara final ovalada,algo oblicua, conlongitud casi el doble que la precedentey aberturacircular. Descripcióndel material Conchauniserialcurvade forma cónicamuy alargada.Secciónlongitudinal triangularen vista lateral y seccióntransversalcircular a algo elípticaen vistaoral.Prolóculusmuy pequeñocónico, acuminadoy no recubierto.De 5 a 9 cámarascon secciónrómbica en vista lateral. En las 2 ó 3 primeras,el diámetro es casi el doblede la longitudy posteriormenteel crecimientoen longitud es igual o superiorqueel aumentodel diámetro,pudiendollegar en la última cámaraa ser2 veces éste; las últimas cámaraspuedenser algo salientes.Suturasrectas,oblicuasa los márgenesde la concha;en las 4 ó 5 primerascámarasson distinguiblesy en las siguientesalgo deprimidasen el borde ventral. Aberturacircular radiadaterminalperiféricaen el ángulodorsal,a vecesa final de un pequeñocuello. Conchade paredcalcáreahyalinadesprovistade ornamentacion. Observaciones El grado de curvatura de la conchaes variable tanto en el material estudiadocomo en el figurado en la bibliografía, pudiendoser las conchasprácticamenterectas.La longitud de los ejemplareshalladosen la CordilleraIbérica,aúnencontrándoseentreloslímitesde variacióndados paraestaespecie,es relativamentepequeñarespectoal material procedentede otrascuencasde la PenínsulaIbérica y de Europa. Prodentolinopseudocommunis(FRANKE) se diferenciadel resto de especiesde Prodentollno y Dentolino lisas, presentesen el Jurásico,en la forma, disposicióny proporcionesde suscámaras y en la oblicuidadde las suturas. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Pliensbachienseen Alemaniay ha sido citadaen el Lías en distintascuencasen Europa,Alemaniay N de Africa. Cabedestacar: Alemania: En el Norte, Líasalfa en Hannover (FRANKE, 1936), del Lías alfa al deltaen el NW de Alemania(BARTENSTEIN& BRAND, 1937),LíasbetaenVolpke, Apfelstádty Gotha 114 y Lías delta en Dobbertin (PIETRZENUK, 1961). En el Sur, Líasdelta en Wúrttemberg (FRANKE, 1936)y Nordbaden(KARAMPELAS, 1978)y Toarcienseinferior enel SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). Francia:Toarcienseen Poitou(PAYARO, 1947; MAUPIN, 1975a). Pliensbachienseen el SE de la CuencadeParís(CHAMPEAU, 1961).Hettangienseinferiory Sinemuriense,partesuperior de la Zona Obtusum,en el borde NE de la Cuencade Paris (RUGET & SIOAL, 1967; RUGET, 1985). Toarciensemedio, Zona Variabilis, en Charolles (RUOET & SIGAL, 1972). Carixiensemedio en el Jurameridional(NICOLLIN, 1983). Sinemuriensesuperior en el borde N del MassifCentral (RUGET, 1985). GranBretaña:Sinemuriense,ZonasBucklandi y Semicostatum,enDorset(BARNARO, 1 950a).Lías superioren Northamptonshire(BARNARO, 1950b).Del Hettangienseal Toarcienseen el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON,in 1/it.). EstadosUnidos: Del Lías inferior al Toarcienseinferior en el N de Alaska(TAPPAN, 1955). Rusia: Jurásicoinferior en la DepresiónDniepr-Donetz(KAPTARENKO—TCHERNOUSOVA, 1960). Bulgaria:Lías medioen el Distrito de Sofía(TRIFONOVA, 1961). Italia: Toarcienseen Fono Ragusa,Sicilia (BARBIER!, 1964). Sinemuriensey Toarcienseen Albenza(DEL SERE.1966). Austria: Del Hettangienseal Sinemuriensesuperioren Herastein(F{JCHS, 1970). Portugal:Ptiensbachienseen SáoPedrode Muel (RUOET& SIGAL, 1970).Píjeasbachiense,Zona Jamesoni,a Toarciense,ZonaLevesquei,en Zambujal(EXTON, 1979). Marruecos:Domeriensea Bajocienseen las CadenasSud-rifeñas(BOUTAKIOUT, 1980; 1990). España:Del CarixiensesuperioralToarcienseen la ZonaSubbéticade laCordillera Bética (MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, 1981; MIRA, 1986). Argentina: Pliensbachiensesuperioren la provinciade Neuquén(BALLENT, 1987). Noruega: Toarciensesuperior en el E de la Cuencade Shetland, Mar del Norte (NAOY & JOHANSEN, 1991). Se han identificadoejemplaresde Prodentolinopseudocommunis(FRANKE) en la Sierrade la Demanda,RamaAragonesay RamaCastellanade la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas: ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Moneva: ZonaSpinatumaZonaBifrons. Calanda:ZonaSerpentinusa ZonaBifrons. Rambladel Salto: Zona Tenuicostatum,SubzonaSemicelatum,aZona Bifrons, Subzona Sublev¡sonx. 115 Ablanquejo:ZonaTenuicostatuma ZonaBifrons. Prodentalinasubsiliqua(FRANKE, 1936) (Lám. 10, fig. 3-4, 9-13) ? l8S0.-Deníolinovetustosp. nov. D’ORBIONY, volí, p.242, n~ 258 (¡ide ELLIS & MESSINA, 1940-1990). * 1936.-Dentolinosubsiliquosp. nov. FRANKE, sSO, taf.2, fig.21a-c. 2 1936.-VentolinavetusloD’ORBIGNY - MACFADYEN, p.ISO,pl.I, fig.258. p.p.1937.-DentolinosubsiliquoFRANKE - BARTENSTEIN & BRAND, s.136,taf.IB, fig.l6, taf.2B, fig.6, taf.3, fig.7, taf.4, fig.22, taf.5, fig.l 1. non1937.-VentolinosubsiliquoFRANKE - BARTENSTEIN & BRAND, s.136, taflA, fig.5. 1947.-Enontiodento/inosubsiliquo(FRANKE) - PAYARD, p.179, pl.II, fig.37. 196 1.-VentolinavelusíaD’ORBIGNY - PIETRZENUK, s.63, taf.2, fig.5. 1967.-VentolinasubsiliquoFRANKE - RUOET & SIGAL, p.58, pl.VII, fig.15a,b. 1968.-Proden¡olinovelusto (D’ORBIONY) - NORLINO, p.37, text-fig.9A1-A2. 1970.-Dental/nosubsiliquaFRANKE - FUCHS, s.8S, taf.4, fig.6, 14. 1970.-VentolinasubsiliquoFRANKE - RUGET & SIGAL, p.98, pl.VI, fig.l-2. 1970.-Dental/nocf. subsiliquoFRANKE - RUGET & SIOAL, píVI, fig.13-4. p.p.1983.-Ventolinosubuloto FRANKE - NICOLLIN, pl.7, figlO, pl.9, fig.ll. non1983.-DentalinosubulotoFRANKE - NICOLLIN, pl.9, fig.12. 1984.-VentolinasubsiliquaFRANKE - RIEORAF,LUTERBACHER & LECKIE, p.683, pl.5, fig.138. p.p.1985.-DentolinopropinquaTERQUEM - RIEORAF,s.114, taf.7, fig.50. non1985.-VentolinapropinquoTERQUEM - RIEGRAF, s.l 14, taL.?, fig.49. 1985.-VentolinosubsiliquoFRANKE - RUGET, pl.2, figló. 1986.-VentolinasubsiliquoFRANKE - MIRA, p.80, lám.5, fig.1. 2 1990.-VentolinasubsiliquoFRANKE - BOUTAKIOUT, p.128, text-fig.31, pl.Il, fig.4-S. 199 l.-Prodentolinosubsiliquo(FRANKE) - HERREROin ARIAS el al., pl.l, fig.17. (itt ¡itt.). Material 132 ejemplarescon alto grado de fragmentación.Proceden4 del Barrancode las Alicantas (3 en IC.T.l0 y 1 en IC.T.23), 10 de Ricla (6 enRC.T.0,2 en RC.T.4y 2 en RC.T.12),33 de Moneva (1 en MO.L4.2, 1 en MO.LS.1.1, 2 en MO.L5.1.3, 5 en MO.LS.3.l, 8 en MO.LS.3.2 y 16 en MO.LS.3.4), 7 de Calanda(3 en ICL.53 y 4 en ICL.77), 16 de la Rambladel Salto(2 en SP.196.2 en SP.l98,3 en SF2005,4 en SP.202, 1 en SP.213,2 en SP.225, 1 en SP.235y 1 en SP.245),SS del Ablanquejo(8 en AB.LS.l.l, 1 en AB.L5.l.2, 20 en AB.LS.3.l, 12 en AB.LS.3.2. 4 en AB.LS.3.3, 7 en AB.LS.3.4 y 3 en AB.L5.3.5) y 7 en Domeño(DO.T.172). Dimensiones FRANKE (1936),aunqueno da lasdimensionesdel holotipo,señalaparalos ejemplaresde esta especieunavariaciónen longitud de 0,30 a l,OOmm. y un diámetrode 0,2Omm. 116 En 50 de los ejemplaresobtenidosse ha medidolongitud y diámetromáximo, variando éstos entre0,38 y 0$9mm.y entre0,09 y 0,22mm.,respectivamente. Descripciónoriginal Conchacorta, poco comprimida, recta a poco curvada. 5 cámarascuyo tamaño aumenta regularmente.Suturas no distinguibles en las primeras cámaras y, de distinguibles a poco deprimidas,en las siguientes.Cámarainicial acuminada,obliqua y dispuestaligeramentehacia delante.Ultima cámaraoval, de mayor longitud que la precedentey algo inclinada. Abertura terminal. Descripcióndel material Concha uniserial de recta a algo curva, de forma cónica alargada. Sección longitudinal prácticamentetriangular en vista lateral. Seccióntransversalcircular a algo oval en vista oral. Prolóculus grandecónico, acuminadoy no recubierto.De 4 a 6 cámarasde seccióncuadradaen vista lateral y con crecimientoregularen longitud y diámetro,exceptola última cámaraen la que la longitud puedellegar a ser 2 vecesel diámetro.Suturasrectas,de horizontalesa algo oblicuasa los lateralesde la concha,distinguiblesen los primeros estadiosdel desarrolloontogenéticoy deprimidasen los últimos, generalmenteen las 2 últimas cámaras.Abertura circular radiada terminal periféricaen el ángulo dorsal, a vecesal final de un pequeñocuello. Conchacalcárea hyalina desprovistade ornamentación. Observaciones Prodentalinosubsit’iqua(FRANKE), como ya han indicadootros autoresentrelos que cabe destacaral propio FRANKE (1936), PAYARD (1947) y TAPPAN (1955), es una forma muy próxima a Prodentolino pseudocomrnunis(FRANKE). Los ejemplaresde la CordilleraIbérica, asignadosa estasdos especies,son perfectamenteseparables.No se hanobservadomorfologías intermediasentre ambasni tampocolos datos obtenidosapuntana la presenciade dimorfos. Se diferencianclaramenteen losprimerosestadiosdel desarrolloontogenético,así comoen el tamaño del prolóculus,suturasy dimensionesfinales de las conchas. La descripciónde Prodentolinovetusto(D’ORBIONY), tanto la original como la realizadapor MACFADYEN (1936), en su revisión del material de D’Orbigny, es insuficientey la figuración dada,es menossatisfactoriaquela descripción,porlo quese ha optadopor incluirla condudasen la sinonimia al no habertenido accesoal material tipo de ningunade las dos especies.En el caso en queambasmorfologíasfueran coincidentes,aplicando las leyesde prioridad del Código de Nomenclatura Zoológica, Prodentolino subsiliqua (FRANKE) pasarla a ser sinónima de Prodentolinavetusta(D’ORBIONY). 117 Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Líasalfa en Hannovery ha sido citada en el Líasen algunospaisesde Europay N de Africa. Cabe destacar: Alemania:En el Norte, Líasalfa enHannovery Líasdeltaen Salzgitter(FRANKE, 1936).Del Lías alfaal zetaen el NW de Alemania(BARTENSTEIN& BRAND, 1937). Líasalfa en Vólpke, Líasbetaen Vólpke, Apfelstádty Gothay LíasdeltaenDobbertin(PIETRZENUK, 1961). En el Sur, LíasgammaenWtirttembergy LíaszetaenBayern(FRANKE, 1936).Toarciense inferior en el SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). Francia: Toarcienseen Poitou (PAYARD, 1947). Hettangienseinferior y Sinemuriense,Zona Obtusum,en el bordeNE de la CuencadeParis(RUGET & SIGAL, 1967;RUGET, 1985). Carixiensemedioy Domerienseinferior en Bugey(NICOLLIN, 1983).Toarcienseinferior en la Truc de Balduc,5 de Francia(RIEORAF, 1985) Suecia:Lías beta(?) a Líasgammaen Scania(NORLINO, 1968). Austria: Del Hettangienseal Sinemurienseen Hernstein(FUCHS, 1970). Portugal:Pliensbachienseen Sáo Fedrode Muel (RUOET & SIGAL, 1970). Marruecos:Sinemuriense-Pliensbachienseen elmargencontinentalal W deCasablanca(RIEORAF e¡ al., 1984). Domeriense medio a Toarciense basal en las Cadenas Sud-rifeñas (BOUTAKIOUT, 1990). España:Del Carixiensesuperioral Aalenienseen la ZonaSubbéticade la CordilleraBética(MIRA, 1986). OranBretaña:Sinemuriense,Zona Raricostatum,en el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON, itt lití.). Se hanindentificadoejemplarespertencientesa estaespecieen la Sierrade laDemanda,Rama Aragonesa,RamaCastellanay SectorLevantinode la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas: Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile, a Zona Serpentinus, SubzonaStrangewaysi. Ricla: Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile. Moneva: ZonaSpinatuma ZonaBifrons. CalandaZonaSerpentinus. Rambla del Salto: Zona Tenuicostatm,SubzonaMirabile, a Zona Bifrons, Subzona Sublevisoni. Ablanquejo:Zona Tenuicostatuma ZonaBifrons. Domeño:Zona Bifrons. 118 Prodentallnaterquemí(D’ORBIGNY, 1850 (1849 MS.]) (f¡de ELLIS & MESSINA, 1840-1990) (Lám. 10, fig. 14-16; Lám. 11, fig. 1-3, 5-6) * 18SO.-Den¿al/noíerquierni sp. nov. D’ORBIGNY, volí, p.242, n~ 257 ([de ELLIS & MESSINA, 1840-1990). 1854.-Vaginulinohousmannisp. nov. BORNEMANN, s.38, taf.III, fig.25a,b. 1858.-Dentalino¡erquemíD’ORBIGNY - TERQUEM , piE, pIAL, fig.la,b, 23. 1858.-Ventolinaobscurosp.nov. TERQUEM, p.37,plil, fig.2a,b. 1862.-DentolinoobscuroTERQUEM var, - TERQUEM, p.441,pLV, fig.18a-c. 1866a.-Dentalinau¡ricul oto sp. nov. TERQUEM, p.407,pI,XV, fig.9, 1866b.-Ventolinoorbusculasp.nov. TERQUEM, p.487,pIXIX, fig.30. 1891.-VentolinapauperozoD’ORBIGNY - CRICK & SHERBORN,p.211, fig.12. 1903.-Nodosario(Ventolina)pauperota]YORBIONY - SHICK, 5.43, taf.V, fig.l1-12. p.p.1908.-Dentol/napauperataD’ORBIGNY - LSSLER, s.64, taf,IV, fig.159-162. non1908.-VentolinapauperotaD’ORBLGNY - ISSLER, s.64, taf.IV, fig.163. 1936.-Ventolinahausmonn/(BORNEMANN) - FRANKE, s.29, taf.2, fig.íSa,b. 1936.-Vaginulinoreverso(BLAKE) - FRANKE, s.82, taf.8, fig.19a,b,20. 1936.-VentolinaterquemiD’ORBIONY - MACFADYEN, p.149,pL!, fig.257. 1937.-VentolinaterquemiD’ORBIONY - BARTENSTEIN & BRANO, s.138, taf.2A, fig,8, taf.4, fig.26a-c, taf.5, fig.64. p.p.1937.-VentolinoarbusculoTERQUEM - BARTENSTEIN & BRAND, s.139, tafiA, hg.?, tal.2B, fig.12, taf.3, fig.11, taf.5, fig.l8. non1937.-Dental/noarbusculaTERQUEM - BARTENSTEIN & BRAND, s.139, taf.4, fig.19. 1947.-Sveniaorbuscula(TERQUEM) - PAYARD, p.176,pl.LI, fig.34. 1950a.-Den¡alinoíerquem/D’ORBLONY - PAYARD, p.363, fig.lf. 1950b.-VentolinoÉerquem/D’ORBIONY - BARNARD, p.22, text-fig.14 1955.-Dentolinoterquem/D’ORBIGNY - TAPPAN, p.E8, pl.23, 1 ig.1-4. 1960.-VentolinaobscuroTERQUEM - BIZON, p.8, pl.2, fig.7, pl.4, fig.5. 1960.-Ventolinaterquenii D’ORBIGNY - ESPITALIE & SIGAL, pSE, pl.2, fig.3a,b. 1960.-Ven¡ol/noíerquetniD’ORBIONY - HOFFMANN & MARTIN, s.120, taflí, fig.l-5. p.p.l961.-Dental/noarbusculaTERQUEM - KAPTARENKO-TCI-{ERNOUSOVA, p.44, pl.11!, fig .2. non1961.-Ven¿olinoorbusculoTERQUEM - KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA,p.44, plILI, Eig.3. 196 1.-Ventolinaterquemi D’ORBLONY - FLETRZENUK, s.63,tafílí, fig.3. 1961 .-Den¡alinaterquemiD’ORBLGNY - TRIFONOVA, p.29O,pl.I1I, fig.l0, lOa. 1963.-VoginulinohausrnanniBORNEMANN - RABITZ, tafló, fig.17. 1964.-Ventolina obscuroTERQUEM - BARBIERI, p.752, tav.LVII, fig.la,b. 1964.-VentolinaaIf. 5/nemuriensisTERQUEM - BARBIER!, p.’?53, tav.LVII, fig.4. non1964.-Vetad/noterquemiD’ORBLGNY - BARBIERI, p.753, tav.LVII, fig.3. 1967.-Dental/noterquenilD’ORBIONY - DREYER, taf.VIII, bild 6. 1967.-VentolinaterquemiD’ORBLONY - RUOET& SIGAL, pSE, pl.VI, Lig.20a,b,22a,b, pl.VII, fig.la,b, 5. 1967.-Ventolinasp.6 RUGET& SIGAL, p.56, pLVII, fig.2a,b. 1967.-Ventolinagr. glodiijorrnis FRANKE - RUGET & SIGAL, p.57, pLVLI, fig.3a,b, 6. 1968.-Prodentolinaterquetni(D’ORBLONY) - NORLINO, p.36, text-fig.8A, 9C1, C2, pILIL, LigA, 3. 1968.-VentolinaterquemiD’ORBIGNY - WELZEL, p.23, tal.], fig.54. 1969.-VentolinaterquemiD’ORBIGNY - BROUWER, p.34, pl.III, fig.l-3. 1970.-Dental/noorbusculoTERQUEM - FUCHS, p.79, taf.3, figí, 1]. 1970.-Veníalino¿erquerni D’ORBIGNY - FUCHS, pSE, taf.3, fig.18-19. 1975.-Dental/noterquemiD’ORBIGNY - MAUPIN, pl.!!, fig.B-E. 119 1976.-VentolinaorbusculoTERQUEM 1976.-DentolinoobscuroTERQUEM - 19?6.-Ventalinoutriculota TERQUEM 1978.-VentolinaterquemiD’ORBIGNY 21979.-VentolinaterquemiD’ORBLGNY 1979.-VentolinaobscuroTERQUEM - 1979.-Venta//noterquenz/D’ORBLONY 1980.-Denta//noterqueni/ D’ORBLGNY 1980.-VentolinaobscuroTERQUEM - 1981 -Ventolina arbusculoTERQUEM lámIl, fig.4. - RUGET, p.7, fig.l-4. RUOET,p.26, fig.l-3. - RUGET, p.46, fig.1-2. - KARAMPELAS, tafí, fig.18-19. - EXTON, p.29, píS, fig.9. QUMALCH, pl.12, fig.1S. - OUMALCH, pl.13, fig.3-2. - BOUTAKIOUT. pl.2, fig.l BOUTAKIOUT, pl.2, fig.2. - MIRA & MARTLNEZ-GALLEGO, p.328, 1981.-VentolinaterquemiD’ORBIGNY - MIRA & MARTLNEZ-GALLEGO, p.328, lámil, fig.l-2. 1981.-VentolinaobscuroTERQUEM - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.328, lám.LI, fig.3. 1982.-VentolinaobscuroTERQUEM - RUOET, p.71, pl.2, fig.8. 1982.-Ventolina¿erquemiD’ORBIONY - RUOET, p.?l, pl.2, fig.12. 1983.-VentolinaobscuroTERQUEM - NICOLLLN, pl.8, figlí. 1983.-Ventolina¡erquem/D’ORBLGNY - NLCOLLIN, pl.8, fig.12. 1985.-Ventolina¿erquiem/D’ORBLONY - RLEGRAF, s.115, taf.7, fig.5l-52. 1985.-Venta/incutriculata TERQUEM - RIEGRAF, s.l 16, taf.7, fig.40. p.p,1985.-VentalinoterquemiD’ORBLONY - RUGET, pl.26, fig.l-2, 4. 7, 17, pl.39, fig.4, 6-7, non1985.-Ventolina¡erquern/ D’ORBIGNY - RUGET, pl.26, fig.13. 1985.-Ventolina ¡985.-Ventolina 1986.-Ventolina 1986.-Ventolina 1986.-Ventolina obscuroTERQUEM - orbusculoTERQUEM utriculoto TERQUEM obscuraTERQUEM - terquetniD’ORBIGNY RUGET, pl.26, fig.3, pl.39, fig.lS. - RUOET, pl.26, Ligó. - CUBAYNES, pl.33, fig.9. CUBAYNES, pl.33, fig 10. - CUBAYNES, pl.33, fig.l1. 1986.-Ventolinaterquiemi D’ORBLGNY - KONSTANTINOFOULOU en FISCHERet al., s.84, tafló, fig.12-13. 1986.-Venta//no¡erc¡uemi DORBIONY - MIRA, pSi, lám.4, figí. non1987.—Ventolinacf. terquerníD’ORBLGNY - BALLENT, p.62, lám.L, fig 10. 1988.-Ventolina¡erquemi D’ORBLGNY - EL KHANCHOUFI, pl.7, fig.l-2. l988.-Prodentolino¡erquem/(D’ORBIONY) - KOPLK, p.26, pl.I, fig.2. 1990.-Ventolina¡erquem/D’ORBLGNY - BOUTAKLOUT, p.l27, text-fig.31, pIlO, fig.?, 12-13. 1990.-VentolinaobscuroD’ORBLONY - BOUTAKIOUT, p.127, text-fig.31, pl.IO, Lig.9, 14- 15. 1990.-VentolinaarbusculoTERQUEM - BOUTAKIOUT, p.128, text-fig.31, pl.ll, fig.2-3. Material 303 ejemplares muy fragmentados.Proceden94 del Barranco de las Alicantas (14 en lC.T.2, 14 en IC.T.7, 23 en IC.T.l0 y 43 en IC.T.12), 128 de Muro de Aguas (5 en 2M.228, 54 en 2M.256, 17 en 2M.264, 18 en 2M.266, 2 en 2M.274, 16 en 2M.280 y 16 en 2M.292), 34 de Ricla (3 en RC.F.245, 17 en RC.T.O, 10 en RC.T.4, 2 en RC.T.12, 1 en RC.T.22y 1 en RC.T.34), 31 de Moneva(3 en MO.L4.1, 13 en MO.L4.2, 8 en MO.LS.l.1, 4 en MO.L5.l.2 y 3 en MO.L5.1.3),6 de Calanda (ICLí), 2 de la Rambla del Salto (1 en SP.182 y 1 en SF196) y 8 del Ablanquejo (AB.L5. 1.1). 120 Dimensiones D’ORBLGNY (1850fide ELLIS & MESSINA, 1940-1990)en la descripciónde la especieno designaholotipo ni da ningúntipo de dimensionesparalos sintipos.MACFADYEN (1936), en su revisiónde la Colecciónde foraminíferosdel Líasde D’Orbigny, designaun lectotipo parael cual da unalongitudde 2,lómm. En 50 ejemplarescompletosencontrados,se ha medido la longitud y la anchuramáxima, generalmentecoincidentecon la de la última o penúltimacámara,variando éstos entre 0,26 y 2,O3mm. y entre0,18 y O,48mm.,respectivamente. Descripción original Especiecomprimida,lisa, concámarasno salientes,oblicuasen la basey separadasen la parte supertor. Revisión del lectotipo MACFADYEN, 1936 Ha sido dibujado el ejemplar central de los tres existentesen la preparación ya que presenta la cámarainicial mejor preservada.En uno de los otros dos individuos las cámarasse hacen ligeramentemásoblicuas.El ejemplarfiguradopresentaun borderotoal final de laúltima cámara. Descripcióndel material Conchauniserialrectaa algo curva de forma casi cilíndrica. Secciónlongitudinal ovaladaen vista lateral. Seccióntransversalelípticaa circular, en vistaoral.Prolóculuscónicomuy pequeño, no recubiertoy acuminado.Cámarasmuy numerosas,4 en ejemplaresjuvenilesy entre8 y 12 en adultos,deforma cilíndrica, secciónrectangularen vista lateraly anchuramuysuperiora longitud. En los primerosestadiosdel desarrolloontogenéticolas cámarasexperimentanmayorcrecimiento en anchuraqueen longitud, hastaalcanzarunaanchuraqueprácticamentese mantieneconstante en el resto de las cámarasque se adicionan,dandolugar a lateralesparalelos.La longitud, en las primerascámaras,aumentade forma suave,manteniéndosecasiconstanteen el resto.La última o 2 últimas cámaraspuedenpresentarun mayor aumentoen longitud queen anchuracon respecto alas precedentes,existiendoejemplarescon la última cámarade mayortamañoquelas anteriores. Suturasrectas,horizontalesy distinguibles,en algunosejemplaressólo visiblespor inmersión.La última o 2 últimas cámaraspuedenpresentarsuturasdeprimidasy en algunoscasospuedenllegar a ser estranguladas.Abertura terminal, excéntrica,de forma circular, siendovisible en algunos ejemplaresla estructuraradiaday pudiendosituarseal final de un pequeñocuello. Conchacalcárea hyalinalisaconun prolóculustan acuminadoquepuedellegar apresentarunapequeñaespinabasal queen la mayorpartede los ejemplaresestudiadosestárota. ¡21 Observaciones BARNARD (1950a)señalaque,en el materialdel Lias inferior en Dorset,existendiferencias en el tamaño de los ejemplaresde unos niveles a otros, explicandoeste hechocomo debido a cambiosen lascondicionesambientales.El materialdela CordilleraLbéricaasignadoa Prodentol/no ¿erquemi(D’ORBIGNY) presentapocasvariacionesde unasasociacionesa otras.El tamañomedio de los ejemplares,el grado de curvaturade la conchay el númeromediodecámarasen individuos adultoses muy semejanteen las muestrasde las 7 seccionesen las que estápresente. Las frecuentescitas,descripcionesy figuracionesde estaespecieen el Jurásicoinferior han facilitado el reconocimientode los caracteresnecesariosen la identificación de Prodentalino rerquemi(D’ORBIGNY) ya que la descripciónoriginal (D’ORBLGNY, oc.) y la revisión posterior (MACFADYEN, oc.) son insuficientesparaunacorrectaasignaciónde los ejemplares. Las diferenciasquehanmarcadolacreaciónde nuevasespeciesdeProdentalina,conlosmismos caracteresmorfológicosbásicosque P. ¡erquemi (D’ORBIONY), como por ejemplo,P. arbusculo (TERQUEM), P. obscura(TERQUEM) oP.utr/culoto(TERQUEM), consideradascomosinónimas en este estudio, son la existenciao no de modificación del tamañode la última o las últimas cámaras,pequeñasvariacionesen el grado de curvaturade la conchay el caractercomprimidoo estranguladode laúltima o últimassuturas.En el materialestudiado,estoscambiosdelamorfología base han sido observadosde forma constantee insensibledentro de una misma asociación. Asimismo,el estudiodetalladode la bibliografíamuestraque las especiesanteriormentecitadas, procedencasi siemprede los mismosniveles estratigráficos.Por ello no se estimajustificadasu utilización. Distribución geográficay estratigráfica Prodentol/noterquenzi(D’ORBIGNY) fue definidaen materialesprocedentesdel Lías enMetz (Francia)y ha sido ampliamentecitadaenel Jurásicoinferior en Europa,América y N de Africa. Cabedestacar: Francia:Sinemuriense,Zona Obtusum,a Toarciense,ZonaTenuicostatum,en el bordeNE de la Cuencade Paris (D’ORBIONY, 1850 ¡ide ELLIS & MESSINA, 1940-1990;TERQUEM, 1958, 1866a; BIZON, 1960; BLZON & OERTLI, 1961; RUGET & SIGAL, 1967). Sinemuriense,Zona Rotiforme,a Toarcienseen el SEde la Cuencade París (TERQUEM, 1866b; CHAMPEAU, 1961). Del Carixienseal Toarciense,Zona Variabilis, en Poitou (PAYARD, 1947; MAUPIN, 1975a;RUGET, 1985).Domerienseenel bordeW del Massif Central(ESPITALIE & SIGAL, 1960).Pliensbachiense,ZonasJamesoniy Spinatum,en el borde N del Massif Central (COUSIN, ESPITALIE & SIGAL, 19611,; RUOET, 1985). 122 Sinemuriense,Zona Raricostatum,a Pliensbachiense,Zona Spinatum, en Normandie (BIZON, 1961).Sinemuriense,ZonaOxynotum,aToarciense,Zona Variabilis, en el Jura meridional (NLCOLLIN, 1983). Toarciense, Zona Bifrons, en Quercy meridional (CUBAYNES, 1986). Domeriensemedio y superior en Provence(EL KHANCHOUFL, 1988). Alemania:Carixienseen Oóttingen(BORNEMANN, 1854; RABITZ, 1963). Lías alfa a deltaen Schwaben (SHICK, 1903; LSSLER, 1908), Hannover (FRANKE, 1936; KONSTANTINOPOULOUenFLSCHERet ol., 1986)y NW deAlemania(BARTENSTEIN & BRAND, 1937). Zona Tenuicostatumen el NW y SW Alemania (HOFFMANN & MARTIN, 1960). Lías beta en Ootha(PIETRZENUK, 1961). Domerienseinferior en Brandenburg(DREYER, 1967).Domerienseinferior en elNE de Bayern(WELZEL, 1968). PliensbachienseenlaCrubeFriederike(BROUWER, 1969).Líasalfaadeltaen Nordbaden (KARAMPELAS, 1978). Toarcienseinferior en el SW de Alemania(RIEORAF, 1985). GranBretaña:Plienstachiense,ZonaDavoel,enNorthamptonshire(CRICK & SHERBORN,1890. Sinemuriense,ZonaRaricostatum,y Lías superioren Dorset(BARNARD, 1950a,195Gb>. Toarciense, Zonas Falcifer y Bifrons, en Emphingham, Rutland (HORTON & COLEMANN, 1977). Sinemuriense. Zona Raricostatum, y Pliensbachiense,Zona Margaritatus,en el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON,/n ¡itt.). EstadosUnidos:PliensbachiensesuperioryToarcienseinferior en elN deAlaska(TAPPAN, 1955). Rusia:Jurásicoinferiorde laDepresióndeDniepr-Donetz(KAPTARENKO-.TCHERNOUSOVA, 1961). Bulgaria: Lías medioen el Distrito de Sofía(TRIFONOVA, 1961). Italit Del Domeriensemedioal Toarciensesuperioren el PozzoRagusa,Sicilia (BARBIERI, 1964). SuecitLías beta(2) a gammaen Scania(NORLINO, 1968). Austria: Del Hettangienseal Sinemurienseen Hernstein(FUCHS, 1970). Portugal:PliensbachienseinferiorenZambujal(EXTON, 1979).DomerienseenelSectorMondego- Coimbra(RUOET, 1985). Marruecos: Domeriense a Toarciense, Zona Polymorphum, en las Cadenas Sud-rifeñas (OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1980; 1990). España:Carixiensesuperiora Toarcienseinferior, ZonaPolymorphum,en la ZonaSubbéticade la CordilleraBética(MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, 1981; RUGET, 1985;MLRA, 1986). Domeriensesuperiora Toarcienseinferior, ZonaSemicelatum,en Obón,RamaAragonesa de la CordilleraIbérica (RUGET, 1982). Polonia:Del Carixienseal Domerienseen el W de Pomerania(KOPIK, 1988). En la CordilleraIbérica se hanencontradoejemplaresasignablesa estaespecieen laSierra de la Demanda,Sierrade los Cameros,RamaCastellanay RamaAragonesa. 123 Barrancode las Alicantas: ZonaTenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum. Muro de Aguas:ZonaSpinatum,SubzonaSolare,a ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: ZonaSpinatum,SubzonaHawskerense,aZonaTenuicostatum,SubzonaSemicelatum. Moneva: ZonasSpinatumy Tenuicostatum. Calanda:ZonaTenuicostatum. Rambladel Salto:ZonaSpinatum,SubzonaHawskerense,a ZonaTenuicostatum,Subzona Mirabile. Ablanquejo:ZonaTenuicostatum. Familia ROBULOIDIDAE REISS, 1963 Observaciones ComoseñalaHAYNES (1990)existeun error en ladiagnosisde estafamilia yaqueestápuesta como uniserialcuandodeberíaponer planoespiral. Género Fa/sopa/muloBARTENSTEIN, 1948a Especie-tipo Flote/lina tenuisir/ato FRANKE, 1936 Observaciones Este género fue definido por BARTENSTEIN (1948a) incluyendo formas lisas, las más abundantessegúnel propio autor, y ornamentadas.LOEBLICH & TAPPAN (1964) ponen este género en sinonimiade Po/muía LEA, dandolas mismascaracterísticasque las señaladaspor BARTENSTEIN (oc.). LOEBLICH & TAPPAN (1988)vuelvenautilizar el géneroFa/sopa/mu/o BARTENSTEIN,restringiendosuusoaformasornamentadas,hechoprobablementeprovocadopor la elecciónde BARTENSTEIN (o.c.), como especie-tipo,de unaforma conornamentación.Estos autoresno indican la existenciade enmiendasni tampocoseñalanen que otro posible género podríanser incluidas las morfologías lisas atribuidascon anterioridada Fo/sopa/mulo.Por este motivo, y en esperade unarevisióndetalladade estegéneroy afines, seha empleadoFolsopalmula con el sentidooriginal dadopor BARTENSTEIN (oc.). Fo/sopa/mu/achicheryi(PAYARD, 1947) (Lám. II, fig. 4,7-8, 13) * 1947.-Eoflabe/lina chicheryisp. nov. PAYARD, p.l06, pl.VI, fig.18-19. p.p.1950b.-Len¿liculinavarians (BORNEMANN) - BARNARD, pS, text-fig.2E, plIL, fig.6 [Lenticul/na (Flabelí/na) vorions (BORNEMANN)1. 124 non1950b.-Lenticul/novorians (BORNEMANN) - BARNARD, pS, text-fig.2A-D, plIL, fig.3- 5. 196 l.-Falsopolmula(“Foflobe/lino”) chicheryi(PAYARD) - LE CALVEZ & LEFAVRAIS- RAYMOND, plil, fig.8. 1961.-Fa/sopa/mu/ochichery/(PAYARD) - MAGNE, SERONIE-VLVLEN & MALMOUSTIER, pl.V, fig.5. p.p.1969.-Lenticu/inavarians (BORNEMANN) - BROUWER, p.37, pl.VII, fig.17. non1 969.-Lenticulinavarians (BORNEMANN> - BROUWER, pS?,pl.VU, fig.10-16. p.p.1982.-EspectreLenticulinoch/cheryi(PAYARD) - RUGET, p.63, pl.3. fig.11-12, 14, 18,21 Lent/culino [Falsopalmulo] chicheryi(PAYARD). nonl9S2.-EspectreLenticulinochicheryi (PAYARD) - RUGET, p.63, pl.3, figí-lO, 13, 15, 20. p.p.1983.-L.(Fo/sopa/mu/o)ch/cheryi(PAYARD) - NLCOLLIN, pl.l1, figí. non1983.-L.(Fo/sopa/muía)chicheryi (PAYARD) - NICOLLIN, plil, Lig.4. p.p.1985.-SpectreLen¿/culinachicheryi (PAYARD) - BODEROAT, DONZE, NICOLLLN & RUGET, pl.3, fig.6: mg. Fa/sopa/mu/a. non1985.-SpectreLen¿icu//nochicheryi (PAYARD) - BODERGAT, DONZE, NICOLLIN & RUGET, píS, fig.2: mg. Len¡/culino, fig.3-4: mg. Astacolus,fig.5: mg. Plonulorio. p.p.1985.-Lent/culinochicheryiPAYARD mg. Fa/sopa/mu/oRUQET, pl.41, fig.8, 11-12, 14. non1985.-Lenticulinochicheryi PAYARD mg. Falsopoirnula- RUGET, piAl, fig.l3. 1986.-Lenticulinachicheryi(PAYARD) mg. Fo/sopa/mu/o- CUBAYNES, pL32, fig.1, 3-5, pl.34, Ligó, 11. non 1988.-Len¡icul/nochicheryi(PAYARD) mg. Folsopolmulo - EL KHANCHOUFI, pl.4, fig.9-1 1. 1990.-Lenticu/inoch/chery/(PAYARO) mg. Fo/sopa/mu/o- BOUTAKIOUT, puS, text- fig.30, píS, fig 18. 1991a.-Fo/sopolmulochichery/(PAYARD) - HERRERO, lámí, LigIO. ¡99l.-Folsopo/mulochicheryi (PAYARD) - HERRERO itt ARIAS e¡ al,, pl.2, fig.7. (itt ¡itt.). Material 53 ejemplaresen variableestadode conservación.Proceden4 de Moneva(2 en MO.LS.3.2 y 2 en MO.LS.3.4), 1 de Calanda(2CL.IT), 32 de la Rambladel Salto(14 en SP.213,4 enSP.225,Sen SF245y 9 en SP.257)y 16 del Ablanquejo(8 en AB.LS.3.1, 2 en AB.LS.3.2 y 6 en AB.LS.3.3). Dimensiones PAYARD (1947)en sudescripciónda paralos ejemplaresde estaespecieunalongitud total de lmm., una anchuratotal de 0,63 a 0,ESmm.,una longitud de la parteespiral de 0,S9mm., una anchurade la parteespiral entre0,37 y 0,44mm.,unaanchuramínima espiral de 0,22mm. y un ángulode 100 0 a 110 o en el vértice de la “y’ invertida. En 25 de los ejemplaresse ha podidomedir la longitudmáximaquevaríaentre0,31 y 0,73mm., la anchuramáxima que oscila entre 0,21 y 0,44mm.,el espesormáximo, correspondientea la porción espiral,quevaríaentre0,11 y 0,2Omm.y el espesormínimo, tomadoen la partefinal de 125 la porción uniserial,quevaríaentre 0,03 y 0,O9mm. Descripciónoriginal Conchade forma rómbicairregular, másanchaen sumitadsuperiory pudiendoser2 a 2 veces y 1/2 más larga que ancha. Compuestapor 11 cámarasdispuestasen un estadio juvenil muy desarrolladoy netamenteespiral que recuerdaa Len¡/cul/na sca/pta FRANKE, con periferia carenada; seguido de cámarasadultas en ¡vi invertida, angulosase irregulares que crecen fuertementeen anchura. Cámarasseparadasen los estadios juveniles y adultos por suturas profundamentedeprimidas,marcadasen la basede las cámarasy en la periferiapor unasuperficie inflada y de relieve uniforme. Abertura a ras de la superficiede la última cámara. Descripcióndel material Conchapalmeada,inicialmenteplanoespiralinvoluta, seguidade un desarrollouniserialcon cámarasprimeramentearqueadashacia el prolóculusy posteriormenteen ‘y” invertida.Sección longitudinalpalmeadaa romboidal en vista lateraly oval comprimidaen vistaperiférica.Sección transversalcomprimidaen vista oral y biconvexaen vista prolocular.Prolóculusesférico,sólo visible en láminadelgada,generalmenteno recubierto.Las cámarasendisposiciónplanoespiral(4- 7) son triangulares,las uniserialesarqueadas(1-4) son trapezoidalesy las últimas (1—5) en “y” invertida.Suturasarqueadasdistinguibleso ligeramentesalientesen forma de fino cordón en la parteplanoespiral,comienzode la uniserialy en algunosejemplares,en las 1-2 primerascámaras en ‘«invertida, las últimas suturasson distinguiblesa ligeramentedeprimidas.Aberturaterminal central, recristalizadaen la totalidad de los ejemplares.Concha calcárea lisa con periferia generalmenteredondeada;algunosejemplares(pe. secciónde Moneva) presentanunaperiferia angulosae incluso condébil carena. Observaciones La mayorpartede los ejemplaresencontradossonformasen estadioadulto.Sóloen las secciones de Calanday Moneva se han identicadoformas juveniles en las que el desarrollouniserial con cámarasen ‘y” invertida es muy pequeñoo inclusoinexistente. Falsopa/niulochicheryi (PAYARD) se diferenciadel resto de las especiesde este género, presentesen el Jurásicoinferior, por su robustez,seccióntransversalbiconvexade la porción planoespiraly por el tipo de suturas. BARNARD (1950b y siguientes),BROUWER (1969) y RUGET(1982 y siguientes)incluyen esta forma dentro de unos grupos más amplios de morfologías, ‘Lenticul/no varians (BORNEMANN) plexus” BARNARD, para los dos primeros,y “SpectreLent/culina chicheryi” 126 PAYARD, parael último. Paraestosautoresse produceun gradaciónentrelas distintasmorfologías conenrollamientoplanoespiral(Lenticulino)hastadar formascondesarrollosuniseriales(Astocolus, Planularfa, Morginu/inopsis, Falsopo/mulo). BARNARD (195Gb, 1960) discute la importancia estratigráficade las especiesque incluye dentro de estepiexus,mientrasque RUGET (1982 y siguientes)discutelas relacionesfiléticasentrelosdistintos“morfogéneros”incluidosenel ‘Spectre’. En el material estudiado,procedentede la Cordillera Ibérica, no se hanobservadogradaciones desdeun estadioinicial Lenticulinoa otros, tipo Astacolus,P/anu/ariao Fa/sopa/mulo,que apoye las hipótesis de estosautores.Sin embargohayqueseñalarqueparecenexistir convergenciasen algunosde los caracteresde la morfologíaexternaen especiespertenecientesa génerosdiferentes. Distribución geográficay estratigráfica Esta especie fue definida en materiales procedentes del Toarciense, Zona Bifrons, en Sauvigné (Foitou) y ha sido citada el Lías superioren Europay N de Africa. Cabedestacar: Francia: Toarciense,Zonas Bifrons y Thouarsense,en Poitou (PAYARO, 1947; MAGNE, SERONIE-VLVIEN & MALMOUSTIER, 1961). Toarciensemedio, Zona Bifrons, en Normandie(BLZON, i961). Del Toarciensemedio al Aalenienseinferior, Zona Bifrons a Zona Opalinum, en el borde NE de la Cuencade Paris (BIZON & OERTLL, 1961). Toarcienseinferior y medio, ZonasSerpentinusa Variabilis en el borde SE de la Cuenca de París (CHAMPEAU, 1961; BODEROAT, DONZE, NICOLLIN & RUGET, 1985). Toarciensesuperior, Zona Aalensis, en el borde N del Massif Central (COUSIN, ESPITALIE & SIGAL, 196Ib). Toarciensemedio y superioren Morvan (LE CALVEZ & LEFAVRAIS-RAYMOND, 1961>. Toarciensemedio y superioren el Jura(NICOLLIN, 1983; RUOET, 1985). Toarcienseinferior y medio, ZonasSerpentinusy Bifrons, en el Quercymeridional(CUBAYNES, 1986). Gran Bretaña: Toarciense en Northamptonshire (BARNARD, 1950b; BROUWER, 1969). España:Toarcienseinferior y medio, ZonasSerpentinusy Bifrons, en la secciónde Obón, Rama Aragonesade la Cordillera Ibérica (RUOET, 1982; 1985). Portugal:Toarcienseen el SectorCoimbra-Tomar(RUGET, 1985). Marruecos: Toarciense superior en las Cadenas Sud-rifeñas (BOUTAKIOUT, 1990). Se han encontradoejemplaresasignablesa esta especieen la RamaAragonesay la Rama Castellanade la CordilleraIbérica. Moneva: Zona Serpentinusa ZonaBifrons. Calanda:ZonaBifrons. Rambla del Salto: Zona Serpentinus,SubzonaStrangewaysi,a Zona Bifrons, Subzona ¡27 Sublevisoni. Ablanquejo:ZonasSerpentinusy Bifrons. Fa/sopa/mu/ajurensis(FRANKE, 1936) (Lám. 11, fig. 9-12; Lám. 12, fig. 1, 5) p.p.1860.-FlabellinarugosoD’ORBIONY - iONES & PARKER, p.453, pl.XIX, fig.21. non1860.-F/abe//inorugosoD’ORBIGNY - JONES & PARKER, p.453,pl.XIX, fig.20. ? 1863.-Fiche/linodes/ongchompsisp. nov. TERQUEM, p.216,pl.X, fig.13. 2 1866.-F/abell/noliosico sp. nov. KUBLER & ZWINOLI, sIO, taL.11, fig.3. 1903.-FlabellinarugosaD’ORBIONY - SCHICK, s.154, taf.VI, fig.19. p.p.1908.-FlabellinorugosoD’ORBIONY - ISSLER, s.75, taf.V, fig.22]-222. non1908.-F/obe//ino rugosoD’ORBIONY - ISSLER, s.75, taf.V, fig.216-220. 1936.-Flabel/inadeslongchomps/TERQUEM - FRANKE, s.92, taf.9, fig.12. * 1936.-Mabel//nojurensissp. nov. FRANKE, s.92, taf.9, fig.12. 1937.-Flobe//inades/ongchampsiTERQUEM - BARTENSTEIN & BRAND, s.168, taf.6, fig.28a-d. 1947.-Foflobellina ferruginea(TERQUEM) - PAYARD, p.1O6,pl.VI, fig.21-23. 1947.-Fo!labe/lino cf. deslongchompsi(TERQUEM) - PAYARD, píO?, pl.VI. fig.20. 1948a.-Fo/sopolmu/odes/ongchompsi(TERQUEM) - BARTENSTEIN, taf.l, fig.5-6, taf.2, fig. 10. non1957.-Falsopo/mu/ocf. deslongchomps/(TERQUEM) - ADAMS, text-fig.10-ll. 1957.-Flobel//nolanceo/atonom. nov. MAMONTOVA, p.204,pl.III, fig.5. 1957.-F/abellina//ossicoKUBLER & ZWINGLI - MAMONTOVA, p.2O5, pl.III, fig.6. p.p.1960.-Po/mu/aob/iqua(TERQUEM> - KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA,p.91,pl.IX, fig.l—4, lO. non1960,-Po/mulaob//que (TERQUEM) - KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA,p.91, píVIII, fig.13, pl.IX, fig.8-9, II. 1961 .-Folsopo/mu/atriquetra (TERQUEM) - SERONIE-VIVIEN, MAGNE & MALMOUSTIER, plil, fig.7. 196 l.-Flabe/lina deslongchompsiTERQUEM - TRIFONOVA, p.285,pl.II, fig.17, 17a. 1964.-Fo/sopa/mulo des/ongchomps/(TERQUEM) - BARBIERI, p.776, tav.LX, figíS. 1964.-Folsopolmu/aferrugineo (TERQUEM) - BARBIERI, p.7’76, tav.LX, fig.ll. 1964.-Fa/sopo/mulosp. BARBIERI, p.777, tav.LX, fig.15. 1965.-Folsopolmu/odes/ongchompsi (TERQUEM) - STOERMER& WIENHOLZ, taf.IX, bild.79. 1969.-Neo!/obe//inadeslongchompsi(TERQUEM) - BROUWER, p.39, pl.VI, fig.l8. 1972.-Ci¡har/ne//asp. 1 RUGET & SIGAL, p.157,pl.V, fig.l. 1972.-Ci¡horine/losp.2 cf. des/ongchompsi (TERQUEM) - RUGET& SIGAL, p.lS?, pl.V, fig.2—5. 1972.-C/tharine//osp. 3 cf. juross/co(KtYBLER & ZWINOLI) - RUGET & SIGAL, p.157,pl.V, fig.6. 1972.-Ci¿horine/losp. 4 cf. lanceo/otonom. nov. (MAMONTOVA) - RUGET& SIGAL, p.157, pl.V, fig.7, 9, II. 1972.-Ci¡horinel/asp. 5 RUOET & SIGAL, p.158, pl.V, LigIO, 12. 1972.-Cithorinellasp. 6 RUGET & SIGAL, p.l58, pl.V, fig.8. 1972.-Cithorinel/osp. 7 RUGET & SIGAL, p.158,pl.V. fig.13. 1975.-Palmulagr. des/attgcharnpsi(TERQUEM) - MAUPIN, píVI!, Lig.D-H. 1977.-Falsopo/mulaob/iqua(TERQUEM) - HORTON & COLEMAN, pl.4, Ligó. 1978.-Lenticu/ina(Fa/sopa/mu/o)deslongcharnpsi(TERQUEM) - KARAMPELAS, taf.3, fig.5, 8. 128 1979.-C/¿horine//odescongchampsi(TERQUEM) - EXTON, p.26, pl.6, fig.8, pl.8, fig.8-9. 1979.-Fo/sopa/mu/ades/ongchampsi (TERQUEM) - OUMALCH, pl.14, fig.5. 1979.-Fo/sopolmulacf. lanceo/ata(MAMONTOVA) - OUMALCH, pl.14, Lig.7. 198G.-Fo/sopa/mulodes/ongchampsi(TERQUEM) - BOUTAKIOUT, pl.8, fig.9. 198 1.-Fo/sopa/mu/ades/ongchampsi(TERQUEM) - COPESTAKE& JOHNSON,p.92, pl.6.l.2, fig.3-4. 1982.-Lenticu/ino[Folsopolnzu/aJ des/ongchampsi(TERQUEM) - RUOET, p.ES,píS, figlE 1983.-L. (Falsopa/niu/a)des/ongchamps/(TERQUEM) - NICOLLIN, plíl, fig.2. 1984.-Astoco/uspauperatus(JONES& PARKER) - EXTON & GRAUSTEIN, píl, LigA 1. 1985.-Pa/mu/o¡¡asico (KUBLER & ZWINGLI) - RIEORAF, s.125, taLlO, fig.’7-8. 1985.-Lenticulinasp. mg. Fa/sopa/mu/aRUGET, pl.44, figí, 8. 1985.-Lenticulinades/ongchampsi(TERQUEM) mg. Falsopo/muía - RUGET, pl.44, fig.2. 1985.-Lenticulínajurensis(FRANKE) mg. Fo/sopalmula- RUGET, pl.44, fig.6. 1986.-Lenticu/inades/ongchampsi(TERQUEM) - MIRA, p.114, lám.14, fig.1-2. 1986.-Len¡icu/inojurensis(FRANKE) - MIRA, p.133, lám.14, fig.3—4. 1988.-Lenticu/inades/ongchampsi(TERQUEM) mg. Falsopolmulo - EL KHANCHOUFI, pI.4, fig.3—5, 12. non1988.-Lenticulina jurensis(TERQUEM) mg. Falsopalmulo - EL KHANCHOUFI, pl.4, fig .6. 1988.-Lenticu/inocf. lanceo/oto(MAMONTOVA) mg. Fo/sopa/mulo- EL KHANCHOUFI, pl.4, fig.7—8. 1988.-Lenticu/inasp. 2 mg. Fo/sopa/mu/oEL KHANCHOUFI, pl.4, Lig.13-15. 1988.-Len¡iculinadeslongchonipsi (TERQUEM)mg. Fa/sopa/mulo- NICOLLIN & RUGET, plí, hg.?. nonI988.-Len¡iculinodes/ongchomps/mg. Falsopalmula- NICOLLIN, píl, fig.9. 1990.-Lenticul¿nodes/ongchamps/(TERQUEM) mg. Falsopalmu/o- BOUTAKIOUT, píE!, text—fig.30, píS, Lig.2. ¡991.-Fa/sopa/mu/acf. jurensis(TERQUEM) - HERREROin ARIAS e¡ al., pl.2, fig.2. (in lía.>. Material 56 ejemplaresen variableestadode conservación.Proceden& del Barrancode las Alicantas(3 en IC.T. 10,2en IC.T.18 y 3 en IC.T.23), 3 de Ricla(2 en RC.T.4y 1 en RC.T,46),8 de Moneva (1 en MO.L5.2.l, SenMO.LS.3.l y 2 en MO.L5.3.2), 13 de Calanda(2 en ICL.27, E en ICL.53, 1 en 2CL.IT y 4 en 2CL.19), 19 de la Rambladel Salto(5 en SP.200S,9 enSP.202,4 en SF213y 1 en SP.225)y 5 del Ablanquejo(AB.L5.3.5). Dimensiones FRANKE (1936), aunqueno da las dimensionesdel holotipo, señalaque la longitud en los ejemplaresde estaespecievaríaentre0,5 y l,2mm. y la anchuraentre0,15 y 0,SOmm. Sobreun total de 26 ejemplarescompletos,se ha medido la longitud máximaque varia entre 0,38 y 1 ,Olmm., la anchuramáximaqueoscilaentre0,20 y 0,46mm.y el espesormáximo quevaria entre0,05 y O,l3mm. 129 Descripciónoriginal Concharómbicaaoval alargada,predominandolas formasovales.Primerapartede la concha de tipo Criste/loria (Astaco/us),con el prolóculus oval y las cinco cámarassiguientesbajascon suturasdeprimidas.Lassiguientescámarasen ‘Y invertida,muy numerosas(9), bajasconsuturas deprimidasy periferiacomprimida. Descripcióndel material Concha palmeada,inicialmente con desarrollo planoespiral evoluto - a veces sólo con arqueamientodelas cámarasiniciales,sinpresentarun enrollamientocompletamenteplanoespiral- seguidode un desarrollouniserialde las cámaras;primeramentecurvadashaciael prolóculusy posteriormente,en hormade “y’ invertidaquerecubrenprácticamentetodala parteinicial. Sección longitudinal palmeadaen vista lateral y comprimida en vista periférica. Seccióntransversal comprimidaen vista prolocular y oral. Prolóculusesféricoa algo elipsoidal no recubierto,sólo visible por inmersión o en láminadelgada.De 3 a 8 cámarasen disposiciónplanoespiraly de O a 4 uniserialesarqueadas,ambostiposconsecciónlongitudinalprácticamentetriangular,seguidasde 1 a6 cámarasuniserialescon secciónen ‘y” invertidaquerecubrenparcialmentelas precedentes. Suturasarqueadasdistinguiblesaligeramentesalientesen laporciónplanoespiral;laparteuniserial presentasuturassalientesformadaspor un fino cordón,primeramentearqueadasy posteriormente en “y invertida.Abertura terminalcentral,máso menoscircular. Conchacon paredcalcárealisa desprovistade ornamentación. Observaciones Se han detectadopequeñasvariacionesrespectoal tipo de periferia - lobuladaen algunos ejemplaresde la muestraICL.27 -, respectoa la reducciónde tamañode la última cámaraen y invertida,hechoobservadoenejemplaresdelas muestras2CL.19 y AB.LS.3.5 y respectoal tipo de suturas,siendoligeramentedeprimidasenla parteuniserialconcámarasen “y” invertida.Asimismo, hay queseñalarque los tamañosmediosde los ejemplaresadultos,son superioresen las secciones de Calanda,Rambladel Salto y Ablanquejo. Algunos investigadores,a partir de mediados de este siglo (BARTENSTEIN, 1948a; TRIFONOVA, 1961; BROUWER, 1969; COPESTAKE & JOHNSON, 1981), colocan a Falsopa/muía jurensis (FRANKE) como sinónima de F. des/ongchampsi(TERQUEM), sin embargo, las interpretaciones de la morfología dadas por estos autores no se ajustan a la descripción y figuración original de esta última especie,sino a la descripcióny figuración original de F. jurensis(FRANKE). Asimismo,otrosautoresqueno lasconsideransinónimas(RUGET & SIGAL, 1972;RUGET, 1982,1985; MIRA, 1986)incluyenenF. deslongchompsi(TERQUEM)morfologías 130 quesecorrespondenconlos caracteresde E.jurensis(FRANKE). E. des/ongchampsi(TERQUEM), aúncon unadescripcióny figuración deficiente,se caracterizay distingue,segúnsu autor, por la presenciade una parte inicial espiral-arqueada,no recubiertapor las cámarasen “y” invertida, hecho no tomadoen consideraciónpor los autoresmencionados.ParaMIRA (1986), dentro de E. deslongchamps/(TERQUEM) se pueden separar dos grupos. Por un lado las morfologías que se ajustana la figuración de TERQUEM y por otro las quepresentancámarasiniciales en espira reducidarecubiertasporlas cámarasde la segundaporción, grupoen el queincluye los ejemplares subbétícosy queen este trabajoes consideradocomo correspondientea morfologíade E. jurensis (FRANKE). Las figuraciones,dibujos en los dos casos,y las descripcionesoriginalesde estasdos especiesson bastanteincompletasy por tanto seríanecesariaunarevisión del materialoriginal de E. jurensis (FRANKE) y de E. des/ongchampsi(TERQUEM) para acotar los caracteres morfológicosde ambasespecies. E. jurens/s (FRANKE) se diferencia de E. ch/chery/ (PAYARD) en la forma, tamaño y desarrollo de la parte planoespiral, en el tipo de suturas y en la mayor robustez de la concha en E. chicheryi (PAYARD). Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaenmaterialesprocedentesdel Líaszetaen Heiningeny hasido citada, muy rarasveces,en el Lías medio y confrecuenciaen el Lías superioren Europay N de Africa. Cabedestacar: OranBretaña:Líassuperioren Derby (JONES& PARKER, 1860).Toarciense,ZonasSerpentinus y Bifrons en Empingham,Rutland(HORTON & COLEMAN, 1977).Toarciensesuperior en el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON, 1981; in uit.). Alemania: Lías zeta en Schwaben(SHICK, 1903 7; ISSLER, 1908), Bayern (FRANKE, 1936), Wúrttemberg (FRANKE, 1936), en el NW de Alemania (BARTENSTEIN & BRAND, 1937), en Kremmeldorf, Gretenbergy Neumarkt(BARTENSTEIN, 1948a),en Aulosen (STOERMER& WIENHOLZ, 1965)y en Norbaden(KARAMPELAS, 1978). Toarciense, ZonaBifrons, en el SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). Francia:Toarciense,ZonasSerpertinusy Variabilis,en Poitou(PAYARD, 1947;MAUPIN, 1975a). Toarcienseen los CaussesMajeurs (APOSTOLESCU& BOURDON, 1956). Toarciense, Zonas Bifrons y Variabilis, en Normandie (BIZON, 1961). Del Pliensbachienseal ~ En este caso la distribución referida es exclusivamentela de la figuración - ejemplar consideradocomo pertenecienteen este trabajoa E. jurensis(FRANK.). SHICK (1903) consideracomosinónimosa E. rugoso(D’ORB.), E. deslongchamnpsi(TERQ.),E. ob//quo (TERQ.) por lo quela distribuciónestratigráficade la especieva del Lías gammaal zeta. 131 Aalenienseen el SE de la Cuencade Paris(CHAMPEAU, 1961). Toarciense,ZonaBifrons, en el borde N del MassifCentral (COUSIN, ESPITALIE & SIGAL, 1961b). Domeriense superior en el borde W del Massif Central (SERONIE-VIVIEN, MAGNE & MALMOUSTIER, 1961). Toarciensesuperioren La Lorraine,borde NE de la Cuencade Paris(BROUWER. 1969).Toarciensemedioy superior,ZonasVariabilis, Pseudoradiosay Aalensis,en el SectorDijon-Lyon (RUGET & SIGAL, 1972; RUGET, 1985).Toarciense medio en el Jura (NICOLLIN, 1983). Toarciensemedio y superior en Provence(EL KHANCHOUFI, 1988). Rusia: Toarciense,ZonaVariabilis, en el Caucaso(MAMONTOVA, 1957). Jurásicoinferior en la DepresiónDniepr-Donetz(KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA, 1960>. Bulgaria: Lías superioren el Distrito de Sofia (TRIFONOVA, 1961). Italia: Toarcienseen el FozzoRagusa,Sicilia (BARBIERI, 1964). Portugal: Toarciense,Zona Variabilis a Zona Levesquei,en Zambujal, Sector Coimbra-Tomar (EXTON, 1979). Marruecos: Toarciense a Bajociense en las Cadenas Sud-rifeñas (OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1980; 1990). España:Toarcienseinferior y medioenla SeccióndeObón,RamaaragonesadelaCordilleraIbérica (RUOET, 1982; 1985; NICOLLIN & RUGET, 1988). Toarciensesuperior en la Zona Subbéticade la Cordillera Bética(MIRA, 1986). Canadá:Toarcienseinferior en los GrandBanks(EXTON & ORADSTEIN, 1984). En la CordilleraIbéricase hanidentificadoejemplarespertenecientesa Fa/sopa/mulojurensis (FRANKE) en la Sierrade la Demanda,RamaAragonesay RamaCastellana. Barrancode las Alicantas:Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile, a Zona Serpentinus, SubzonaStrangewaysi. Ricla: Zona Tenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum. Moneva: ZonaSerpentinus. Calanda:ZonaTenuicostatuma ZonaBifrons. Rambladel Salto: ZonaSerpentinus,SubzonaStrangewaysia SubzonaFalcifer. Ablanquejo:ZonaBifrons. Fa/sopainiulaob/iqua(TERQUEM, 1863) (Lám. 12, fig. 2-4, 6-9) * 1863.-F/abe//inaobliquo sp. nov. TERQUEM, p.217, pl.X, fig.I5. 1863.-F/abe/linometensissp. nov. TERQUEM, n.219, pl.X, fig.17. 132 1866b.-F/abe///nacuneiformissp. nov. TERQUEM, p.522,pl.XXII, fig.17-19. 1876.-F/obe/l/norugosaD’ORBIONY - BLAKE en TATE & BLAKE, P.46?,pl.XIX, fig.19. p.p.1908.-Flabell/narugosaD’ORBIGNY - ISSLER, s.75, taf.V, fig.216-217. non1908.-F/obe/l/norugosaD’ORBIGNY - ISSLER,s.75, taf.V, fig.218-222. 1937.-Elabellínaobliqua TERQUEM - BARTENSTEIN & BRANO, síES,taf.4, fig.E4, taf.S, fig.51. 1941 —Elabe/linacentro-gyraraTERQUEM - MACFADYEN, pS?,pl.4, fig.58. 1941 -[Vahe/lina inaequi/atero/isTERQUEM - MACFADYEN, p.58,pl.4, fig.59a,b. 195’! -Falsopalmulocf. deslongchompsi(TERQUEM) - ADAMS, text-fig.l0-l 1. p.p.l960.-Polmuloob/iquo(TERQUEM) - KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA,p.91, píVIII, fig.13, pl.IX, fig.8-9, It. 196 l.-Fo/sopalmulacf. centro-gyroto(TERQUEM) - MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, pl.V, fig.6. 1964.-Folsopo/mu/aobliqua(TERQUEM) - BARBIERI, p.777, tav.LX, fig 1?. 1967.-F/obellinosp. nov. RUGET & SIGAL, p.S8,pl.ll, fig.9-l0, 13. 1979.-Astaco/usstillus (TERQUEM) - EXTON, p.2l, pl.2, fig.7, pl.4, fig.14, 16. 1980.-Fa/sopa/mulocuneiformis(TERQUEM) - BOUTAKIOUT, pIS, fig.7. 1983.-L. (Falsopo/mulo)sp. NICOLLIN, pl.l 1, fig.3. 1985.-Po/mu/ocune/formis(TERQUEM) - RIEGRAF, s.125, taLlO, fig.9-10. 1985.-Pa/mu/osecuriformis(TERQUEM) - RIEGRAF, s.126, taL. 10, fig. 11-12. 1985.-Lenticu/inavorians (I3ORNEMANN) mg. Fa/sopa/mulo- RUGET, pl.32, fig.3. 1985.-Lent/culinaob/iquo(TERQUEM) mg. Folsopalmulo- RUGET, pl.32, fig.5-6. 1986.-Lenticulinaob/iquo (TERQUEM) - MIRA, p.116, lám.14, fig.6. 1988.-Lenticu/inodeslongchompsi mg. Fo/sopa/mu/o- NICOLLIN, plí, fig.9. 1990.-Fo/sopo/mu/oobliquo (TERQUEM) - HERRERO in ARIAS et al., pl.2, figí. (Hz /itt.). Material 60 ejemplaresen variableestadode conservación.Proceden4 deI. Barrancode las Alicantas (2 en lC.T.2, 1 en IC.T.7 y 1 en 1C.T.10),9 de Muro de Aguas (1 en 2M.274, 2 en 2M.292, 5 en 2M.304 y 1 en 2M.310), 7 de Ricla (3 en RC.T.4, 1 en RC.T.12y 3 en RC.T.34), 15 deMoneva(9 en MO.LS.2.2, 1 en MO.LS.3.2,2 en MO.L5.3.3 y 3 en MO.LS.3.4), 5 de Calanda(ICL.27), 5 de la Rambladel Salto (2 en SF198 y 3 en SF202) y 15 del Ablanquejo(l en AB.LS.l.l, 2 en AB.LS.l.2, 1 en AB.L5.2,l, 5 en AB.LS.3.2, 1 en AB.L5.3.3, 3 en AB.L5.3.4 y 2 en AB.LS.3.5). Dimensiones TERQUEM (1863),en la descripciónoriginal de estaespecie,daparael holotipo unalongitud de 0,lOmm.. Se ha medidosobreun total de26 ejemplarescompletosla longitudmáxima,laanchuramáxima y el espesormáximo que varían entre 0,31 y l,O4mm., entre 0,18 y 0,37mm. y entre 0,04 y 0,1 lmm., respectivamente. Descripciónoriginal Conchaalargada,comprimida,lisa, vítrea,ensanchadaenla parteinferior, agudahacialaparte 133 superiory arqueadaen la partedorsal.Formadapor cámarasnumerosas,la primerasemilunar, las tressiguientestriangularesy el restooblicuas,algosalientesen el lado ventral.Tabiquesdelgados, quedejanver la prolongaciónanteriorde cadacámara.Las dos últimascámarasen ‘y” invertida, la primerarecubrea las cuatroprecedentes,la última sinuosay acuminada. Descripcióndel material Conchaalgo palmeadaa en forma de “vaina, con desarrolloinicial de las cámarasde tipo planoespiralinvoluto aevolutoe inclusosimplementeconun arqueamientoinicial de éstas,seguido de cámaras en disposición uniserial, primeramente poco curvadas hacia el prolóculus y posteriormenteen “y invertida, que recubrena una o varias cámarasprecedentesen el margen dorsal y queen algunoscasosno llegan a recubrir completamentela precedenteuniserial en el margenventral. Secciónlongitudinal en ‘vaina” en vista lateral y comprimidaen vista periférica. Seccióntransversalcomprimida en vista prolocular y oral. Prolóculusesférico,no recubiertoy distinguiblepor inmersión.De 4 a 7 cámarasplanoespiraleso de 3 a 5 con arqueamientoinicial y de seccióntriangular,seguidasen la porción uniserialde 1 a E cámarascon secciónrectangulara trapezoidal poco curvadashacia el prolóculus y de 1 a 4 en ‘y invertida, generalmenteno simétricas.Suturasdistinguibles - la mayor partepor inmersión — a ligeramentesalientes,todas arqueadasa excepciónde las en ‘<‘invertida. Abertura terminal, algo excéntricaen el ángulo dorsal, o bien central,dependiendode la existenciade simetríao no en la última cámara.Debido a recristalización,en ningún casose ha podido precisarel caracterradiadoo no de la abertura. Conchaconparedcálcarealisa desprovistadeornamentación,si bien hayqueindicar que algunos ejemplaresde la muestraMO.LS.3.2,presentanunadébil carena. Observaciones Estaespeciepresentaunaaltavariabilidadrespectoal desarrollodelas cámarasiniciales - bien enrollamientoplanoespiralinvoluto, evoluto o bien sólo arqueamientode las cámarassin llegar a unadisposiciónplanoespiral-, respectoal relieve de las suturas - dentrode un mismo ejemplar puedenllegar a observarsedesdesuturasdistinguiblespor inmersiónpasandopor suturasalgo deprimidashastallegar a suturassalientes- y respectoa la disposición,simetria y número de las cámarasen invertida — generalmente1-2 aunqueexistenmuestras,pe. SP.202,conejemplares queposeen4. Hay que señalarque la descripciónoriginal de F. obliquo (TERQUEM) no concuerdaen su totalidadcon la figuración,en lo quese refiere al recubrimientode las cámarasen ‘y’ invertida sobrelas precedentes.Mientrasqueen la figuración (pl.X, fig.l5) se observarecubrimientode 2 cámarasy 1/2 uniserialesarqueadaspor la primera en “y” invertida en el margendorsal y de 1 cámaraen el margenventral, en la descripciónTERQUEM (1863) indicaque la primeracámara 134 en “y” invertida recubrelas 4 precedentes. Fa/sopa/mu/aob//quo(TERQUEM)se diferenciade otrasespeciesdelgéneroFo/sopa/mu/opor supequeñotamaño,delicadezade la concha,lateralesplanos,seccióntransversalmuy comprimida y por el desarrollodesigualy ausenciade recubrimientode las cámarasen “y” invertidasobre las precedentes. Distribución geográficay estratigráfica Esta especiefue definida en materialesprocedentesdel Pliensbachiense,Zona Davoei, en Vieux-Pont, Departamentode Metz y ha sido citada, fundamentalmente,en el Lías medio y superioren Europay N de Africa. Cabedestacar: Francia: Pliensbachiense,Zona Davoei, en Metz, borde NE de la Cuencade Paris (TERQUEM, 1863).Toarcienseen Indre, borde N del MassifCentral(TERQUEM, 186Eb). Toarciense, Zona Falcifer, en Thouars,Poitou (MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, 1961). Toarcienseinferior y medio en el Jura(NICOLLIN, 1983; NICOLLIN, 1988). GranBretaña:Hettangiense,Zona Planorbis,y Sinemuriense,Zona Buckíandi,en el Yorkshire (BLAKE enTATE & BLAKE, 1876).Hettangiense,ZonaAngulata,aSinemuriense,Zona Semicostatum,en Dorset (MACEADVEN, 1941). Toarcienseen Lincolnshire (ADAMS, 1957). Alemania:Lías alfa en Trossingeny Líaszetaen Hoiznaden(ISSLER, 190811.Lías gammay delta en el NW de Alemania(BARTENSTEIN & BRANO, 1937). Toarcienseinferior en el SW de Alemania(RIEORAF, 1985). Rusia:JurásicoinferiorenladepresióndeDniepr-Donetz(KAPATARENKO-TCHERNOUSOVA, 1960). Italia: Toarcíenseen el PozzoRagusa,Sicilia (BARBIERI, 1964). Portugal:DomerienseenSAo PedrodeMuel(RUGET & SIGAL, 1967).Pliensbachiense,Zonalbex, en Zambujal, Sector Coimbra-Tomar (EXTON, 1979). Pliensbachienseen el Sector Mondego-Coimbra(RUGET, 1985). Marruecos:Toarcienseinferior en las CadenasSud-rifeñas(BOUTAKIOUT, 1980). España:Toarcienseinferior, Zona Serpentinus,y Toarciensemedio en la Zona Subbéticade la Cordillera Bética (MIRA, 1986). En la Cordillera Ibéricase hanencontradoejemplaresasignablesa estaespecieen la Sierra de la Demanda,Sierrade los Cameros,RamaAragonesay RamaCastellana. Barrancode las Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. 135 Muro de Aguas: Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile, a Zona Serpentinus,Subzona Strangewaysi. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum. Moneva: ZonaSerpentinusa Zona Bifrons. Calanda:Zona Tenuicostatum. RambladelSalto:ZonaTenuicostatum,SubzonaSemicelatum,aZonaSerpentinus,Subzona Strangewaysi. Ablanquejo:ZonaTenuicostatuma ZonaBifrons. Fa/sopa/mulocf. tenuistriata(FRANKE, 1936) (Lám. 12, fig. 10) cf.p.p.1908.-F/abe///narugosoD’ORBIGNY - ISSLER. s.75, taf.V., fig.218-220. cf.nonl9O8.-F/abe/linarugosaD’ORBIONY - ISSLER, s.75, taf.V, Lig.216-217,221-222. cf. * 1936.-Flobe//inatenuistriatasp. nov. FRANKE, s.93, taf.9, fig.17. cf. 1937.-Flabe///natenuistriataFRANKE - BARTESNTEIN & BRAND, s.168, taf.6, fig.29. cf. 1947.-Eaflabe/lina d’orb/gnyi (ROEMER) - PAYARD, p.103, pl.VI, Ligí, 6-8. cf. 1948a.-Folsopo/mu/atenuistrioto(FRANKE) - BARTENSTEIN, s.130,taf.1, fig.l-5. cf. 1969.-Po/mulotenuistriota(FRANKE) - BROUWER,p.39, pl.VI, fig.19. cf. 1972.-SpectreLenticulinotenuistrioto(FRANKE) - RUGET& SIGAL, p.154,pl.IV, fig.1-9. cf. 1979.-Po/mu/otenuistriato(FRANKE) - EXTON, p.43, pl.7, fig.Il. cf. 1981.-Pa/mu/otenuistrioza(FRANKE) - COPESTAKE& JONHSON,p.98, pl.6.1.4, fig.4. cf. 1982.-SpectreLenticulino d’orbignyi (ROEMER) - RUOET, p.62, pl.4, fig.8-l0, 13-16. cL.p.p.1983.-L.(Fa/sapo/mu/o)chicheryi(PAYARD) - NICOLLIN, pl.lI, fig.4. cf.nonl9S3.-L.(Fo/sopa/mu/o)chicheryi(PAYARD) - NICOLLIN, pI.ll, Lig.1. cf. 1983.-L. (Fo/sopa/mu/a)tenuistriata(FRANKE) - NICOLLIN, pl.] 1, fig.S-6. cf. 1985.-Lenticulinotenuistriaza(FRANKE) mg. Fa/sopa/mu/a- BODEROAT, DONZE, NICOLLIN & RUGET, pl.3, Lig.11. cf. 1985.-Pa/mu/otenuistrioto(FRANKE) - RIEGRAF, s.126, taflO, Lig.3-6. cf. 1985.-Lenticulinad’orbignyi (ROEMER) mg. Fa/sopa/mu/o- RUGET, pl.42, fig.10, 12. cf. 198S.-Lenticulinatenuistrioto(FRANKE) mg. Fa/sopa/mu/a- RUGET, pl.46, fig.12. cf. 1986.-Lenticulinatenuistriota(FRANKE) mg. Fo/sopa/mu/a- CUBAYNES, pl.32, Lig.6, 7. cf. 1986.-Lenticu/inotenuistriato(PAYARD) mg. Fo/sopa/mu/a- CUBAYNES, pl.32, Lig.8. cf. 1986.-Lent/cu/inotenuistrioto(FRANKE) - MIRA, p.131, lám.14, fig.5, lámIó, fig.4. Material 6 ejemplaresmal conservados.Proceden3 de Calanda(1 en 2CL.19 y 2 en 2CL.43), 1 de la Rambladel Salto(SP.257)y 2 del Ablanquejo(AB.LS.3.S). Dimensiones FRANKE (1936), aunqueno da el tamañodel holotipo, da parala especieunavariación de 136 longitudqueva de 0,64 a 0,84mm.y unaanchuraque varíaentre0,27 y 0,2Smm.BARTENSTEIN (1948a),en su revisión del material de Franke,da la mismasdimensionesqueFRANKE (c.c.). En los ejemplaresencontradosse hamedidola longitudmáximaquevariaentre0,49 y 0,S4mm., la anchuramáximaentre 0,22 y 0,S3mm.,el espesormáximo entre0,18 y 0.24mm. y el espesor mínimo entre0,06 y 0.O9mm.. Descripciónoriginal Conchaen forma de cometaa algo rómbica, plana,con finas y densasestríasrectasque se interrumpenen las suturas,llegandoincluso a desapareceren sus proximidades.Suturasen ‘ invertida.Aberturasituadaal final de un pequeñocuello. Parteespiral algoadelantaday saliente. DescripciónenmendadaBARTENSTEIN, 1948a El examendelos paratiposde Frankeasí comodeotrosejemplares,quenosotrosdenominamos como Fo/sopo/mulotenuistriato, muestrala existenciade una ormamentacióncon estructura compleja,diseñandoéstaun enrejadoirregular.Estees visible en el holotipo comoen el material figurado por BARTENSTEIN & BRAND (1937). La ornamentaciónreticuladade tenuistriota es muyvariablee irregular, existiendoformasconpredominiodelas costillaslongitudinales,otrasen las que el reticuladoestálocalizadoen las áreasde la periferiay otras en las quela red irregularde costillas longitudinalesy transversalesreviste completamentetodala superficiede los laterales. Descripcióndel material Conchapalmeada,inicialmenteplanoespiralinvoluta seguidade un desarrollouniserialcon cámarasarqueadashacia el prolóculus y posteriormentecon cámarasen “y” invertida. Sección longitudinal palmeadaen vista lateral y comprimida en vista periférica. Seccióntransversal comprimidaen vistaoral y algo biconvexaen vistaprolocular.Prolóculuscircular, sólo visible en lámina delgada.Las cámarasen disposiciónplanoespiral(7-9) son triangulares,las uniseriales arqueadas(2-1)trapezoidalesy lasúltimas(1-3)en“y” invertida.Ombligo marcadoaunqueno llega adesarrollarbotónumbilical. Suturassalientesformandoun fino cordón,quedandoparcialmente enmascaradasporlaornamentación.Aberturaterminalcentral,aparentementede pequeñotamaño, en la última cámara;en los ejemplaresencontradoso estárota o recristalizada,por lo queno se ha podido determinarsu forma y tipo. Conchacon paredcalcáreaornamentadacon costillas finas longitudinalesdiscontinuasy de trazadoirregular;algunasbifurcadasy otrasinterrumpidasal paso de las suturas;éstasse conjuganconotrascostillas másfinas transversalesy menosabundantesque suelenintercalarseentrelas primeras,dandoun aspectoreticulado. 137 Observaciones Los caracteresdiagnósticosde Fa/sopa/mu/atenuistr(ata (FRANKE) se basanen el patrónde la ornamentación.El retículo que forman las costillas, figurado en detalle por BARTENSTEIN (1948a) con material procedentede la Colecciónde Franke,da un aspectoalveolara la concha debido a que las costillas transversalesson tan abundantescomo las longitudinales. En los ejemplaresprocedentesde la Cordillera Ibérica no se observaeste aspectoalveolar, ya que el númerode costillastransversaleses muy inferior al de longitudinales,presentándosetambiénéstas en númeromásreducido.CUBAYNES, REY & RUGET(1990)citan y figuran unanuevaespecie Lenticul/na pretenuistr/otomg. Fa/sopa/mu/a,procedentedel Toarciensemediode la secciónde Penne,Cuencade Quercy, con caracteresmorfológicos muy semejantesa los descritosen este trabajoparael materialde la CordilleraIbérica.Sin embargo,al no existir unadescripciónformal de estaespeciey, debidoal escasoy mal conservadomaterial encontrado,se ha preferido,por el momento,asignarlos ejemplaresibéricosa la especieFa/sopa/mu/ocf. tenuistr/ata(FRANKE). Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdelLíaszetaen Bayerny ha sido citadaen el Líasmedio y superioren distintascuencaseuropeas.Cabedestacar: Alemania:Líaszetaen Schwaben(ISSLER, 1908), Bayern,Wúrttemberg(FRANKE, 1936) y enel NW de Alemania(BARTENSTEIN& BRAND, 1937).Toarciensesuperioren Schómberg (BROUWER, 1969).Toarciensemedio,ZonaBifrons, en el 5W de Alemania(RIEGRAF, 1985). Francia: Toarciensesuperior,Zona Pseudoradiosa,en el SectorDijon-Lyon (RUGET & SIGAL, 1972; RUGET. 1985). Toarciense,Zona Thouarsense,en el Jura (NICOLLIN, 1983; RUGET, 1985). Toarciense,Zona Pseudoradiosa,en los bordesde la Cuencade Paris (BODERGAT, DONZE, NICOLLIN & RUGET, 1985). Toarciensemedio, ZonaBifrons, en el Quercymeridional(CUBAYNES, 1986). Portugal:Toarciensesuperior,ZonaLevesquei,en Zambujal(EXTON, 1979). Oran Bretaña: Toarciensesuperior en el Mochras Borehole, N de Wales (COPESTAKE & JOHNSON,1981). España:Toarciensemedio, ZonaBifrons, enla secciónde Obón, RamaAragonesade la Cordillera Ibérica(RUGET, 1982).Toarciensesuperioren la ZonaSubbéticade la CordilleraBética (MIRA, 1986). Se hanencontradoejemplaresasignablesaFa/sopa/mulocf. tenuistriota(FRANKE) enla Rama Aragonesay RamaCastellanade la CordilleraIbérica. 138 Calanda:Zona Bifrons. Rambladel Salto: ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Ablanquejo:ZonaBifrons. SuperfamiliaNODOSARIACEA EHRENBERO,1838 Familia NODOSARILDAL EHERENBERG,1938 Observaciones Lasdiagnosisdeestafamilia y deVaginulinidae,dadasporLOEBLICH &TAPPAN (1988),son muy semejantessin Quedarclaros los caracteresdiagnósticosdiferencialesentreellas. Subfamilia NODOSARIINAE EHRENEERO,1838 Género NodosariaLAMARCK, 1812 Especie-tipo Nout//usradícula LINNÉ, 1758 Observaciones Desdeprincipios delsiglo pasado,despuésdeladefinicióndeestegéneropor LAMARCK (fide ELLIS & MESSINA, 1940-1990), se ha empleadodichadenominaciónparaincluir formascon superfice externalisa y ornamentada,aunqueel propio LAMARCK no especificó el caracter ornamentadoy/o liso de las conchasde foraminíferosincluidasenél. PosteriormenteD’ORBIONY (fUe ELLIS & MESSINA, o.c.) describecon másdetalle lo queel llama NodosarioLAMARCK (s.s.),sin hacermencióna la presenciao no de ornamentación.LOEBLICH & TAPPAN (1964), en la descripcióndel género Nodosario LAMARCK, señalanque las conchaspuedenpresentar superficie lisa, costulada,estriada,tuberculadao espinosa.Estosúltimos autoresen 1988 (1987), restringenel uso de Nodosor/aLAMARCK, 1812 a formas lisas, sin indicar el génerodonde, supuestamente,habriaque incluir las formasornamentadas,quedesdeel siglo pasadoy hastala fecha,hansido denominadascomo ¡‘[adosar ¡o. En estetrabajo,en esperade unaclarificación y revisiónde las especiesincluidasen estegénero,se ha optadopor mantenerla diagnosisdadapor LOEBLICH & TAPPAN en 1964. NodosariaapheilocutaTAPPAN, 1955 (Lám. 12, fig. 11-14; Lám, 13, fig. 1-2) * 1875.-Nodosariaincerta sp. nov. TERQUEM & BERTEELIN, p.]8, píl, fig.15. 1937.-Nodosariohirsuta D’ORBIGNY - BARTENSTEIN & BRANO, s.145, taf.4, fig.39a,b, taf.5, fig.26. 139 1955.-Nodosor/oophe/loculoTAPPAN n.n. - TAPPAN, p.68, pl.24, fig.6-7. 196l.-Nodosariahirsuta D’ORBIGNY - PIETRZENUK, s.57, taf.III, fig.7-8. 1968.-Nodosorioophei/oculaTAPPAN - WELZEL, s.l 1, tafí, fig.25. 1972.-Nodosorioophei/ocu/oTAPPAN - NORLINO, p.44, fig.]7A-D. 1977.-Nodosorioopheilocu/oTAPPAN - HORTON & COLEMAN, pl.3, fig.12-13. 1979.-Nodosor/oopheilocu/oTAPPAN - EXTON, p.10, pl.2, fig.2. 1984.-Nodosar/aaphei/oculoTAPPAN - RIEORAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.681,píS, fig.]30. 1985.-Nodosariaophei/ocu/oTAPPAN - RIEGRAF, s.104, taf.7, fig.6-8. 1986.-Nodosariaophe/locu/aTAPPAN - KONSTANTTNOPOULOUen FISCHER el al., s.96, taf.19, fig.4. non1987.-Nodosor/acf. opheilocu/aTAPPAN - BALLENT, p.54, lámí, fig.l. 1991.-Grigelis apheilocu/a(TAPPAN) - NAGY & JOHANSEN,p.24, pl.5, fig.2-3. Material 30 fragmentossin poder precisarel númerode ejemplaresque representan.Proceden2 del Barrancode lasAlicantas(IC.T.46), 1 deMoneva(MO.LS.3.4),26 delAblanquejo(8 en MO.L5.32, 10 en MO.L5.3.3, 1 en MO.L5.3.4 y 7 en MO.L5.3.5) y 1 de Domeño(DO.T.172). Dimensiones TERQUEM & BERIHELIN (1875) señalanpara una cámaradel holotipo una longitud de 0,26mm.y unaanchurade 0,l2mm.TAPPAN (1955)da paralascámarasde los hipotipos8,USNM P520(pl.24, fig.6) y USNM P519 (pl.24, fig.7), unalongitudde0,39mm.y 0,2lmm. y unaanchura de 0,23mmy 0,lómm., respectivamente. Se hanmedido 20 cámaras.Cuandoéstassonesféricasel diámetrovaríaentre0,13 y 0,l6mm. y en los casosen quesonelipsoidales,el diámetromáximovaríaentre0,22 y 0,11mm. y eldiámetro mínimo entre0,09 y 0,l5rnm. Descripciónoriginal Conchaincompleta,formadade unacámaraesférica,rugosa,provistade unaprolongaciónrecta y lisa. Descripcióndel nombrede reemplazoTAPPAN, 1955 Conchageneralmenteformadapor cámarasglobularesaisladas,con cuellos rotos en ambos extremos, mostrando ser fragmentosde representantesde una especiemultilocular, frágil y alargada,compuestapor cámarasde globularesaovaladasconectadaspor cuellos.Paredcalcárea, finamenteespinosa.Abertura terminal redondeadaal final de un cuello. 8 TAPPAN (o.c.) designaa estos ejemplarescomo hipotipos,denominaciónen desusoy desaconsejadadesdeprincipios de siglo por CABRERA (1912). 140 Descripcióndel material Conchadelicaday depequeñotamañoconperiferia fuertementelobuladay desarrollouniserial recto. Cámarasglobosas,de esféricas a elipsoidales,unidas por largos cuellos, con sección longitudinal de circular a elípticay seccióntransversalcircular. Suturasestranguladas.Conchade pared calcáreacon superficiehíspidaformada por espinasde muy pequeñotamañoque suelen encontrarserecristalizadas. Observaciones Debido al estadode fragmentaciónde las conchas,no se puedeprecisarni tipo de prolóculus, ni forma generalde la concha,ni númerode cámarastotales, ni tipo de abertura.En generalse conservaunasolacámaracon fragmentosde amboscuellos.Sólo en 3 ejemplaresse encuentran2 cámarasunidaspor un cuelloy en 1 especimenaparecen2 cámarasadosadasqueestánunidasaotra por un cuello largo. £1 grado de ornamentaciónes variable,existiendoejemplaresconcámarasy cuellosfinamente híspidosmientrasqueotros presentanfinas espinassólo en las cámarasy con unadistribución heterogéneay dispersa.NAGY & JOHANSEN(1991), en material procedentedel Mar del Norte, señalala existenciade ejemplarescongruesasperforacioneshechoqueno hasido observadoenel materialprocedentede la CordilleraIbérica. Estaespecie,definida por TERQUEM & BERIHELIN (1875), fue cambiadade nombrepor TAPPAN (1955)yaqueel nombreespecíficode Nodosoriaincertoestabadoblementepre-ocupado por N. incerto NEUGEBOREN,1856 y por N. incerto SILVESTRI, 1872. Estaespecieaúnconsu deficienteconservación,no sólo propia del materialde la Cordillera Ibéricasino constanteen todala literaturaconsultada,se distinguedel restode especiesdel género Nododarioy de las especiesconsuperficiehíspidadel géneroLagena,por la presenciade largos cuellosqueunenunascámarascon otras. Seha colocadoconinterrogacioneslacitade BALLENT (1%?),por indicar laautoraquetodos los ejemplaresson moldesinternosy quetodospresentanla superficielisa. No es posiblesabersi existeo no superficieexternahíspida- caracterdiagnósticode estaespecie- ya que se tratade moldesinternosque no tienenpor quéreflejar la morfologíaexternade la concha. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Lías medio, Zona Margaritatus,en Essey-lés-Nancyy ha sido citadaen el Lías medio y superioren distintascuencasde Europay N j4] -r de América.Cabedestacar: Francia:Pliensbachiense,Zona Margaritatus,en Essey-lés-Nancy(TERQUEM & BERTHELIN, 1875). Alemania:Líasgammay deltaenel NW deAlemania(BARTENSTEIN& BRAND, 1937).Lías beta en Vólpke y Lías delta en Dobbertin (PIETRZENUK, 1961). Domerienseen el NF de Bayern (WELZEL, 1968). Toarcienseinferior en el SW de Alemania(RIEORAF, 1985). Pliensbachienseen Empelde,Hannover(KONSTANTINOPOULOU en FISCHER et al., 1986). N de América:Pliensbachiensesuperioren el N de Alaska(TAPPAN, 1955). Suecia:Pliensbachienseinferior en Scania(NORLINO, 1972). GranBretaña:Toarcienseinferior y medio, ZonasFalcifer y Bifrons, en Empingham,Rutland (HORTON & COLEMAN, 1977). Sinemuriense,Zona Obtusum, en el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON, in /itt.). Portugal:Domeriense,ZonaMargaritatus,en Zambujal,SectorCoimbra-Tomar(EXTON, 1979). Marruecos: Sinemuriense—Pliensbachienseen el margen continental, al W de Casablanca (RIEORAF, LUTERBACHER & LECKIE, 1984). Noruega: Toarciensesuperior en el E de la Cuencade Shetland, Mar del Norte (NAGY & .IOHANSEN, 1991). Se hanencontradoejemplaresasignablesa Nodosarioophe//ocu/oTAPPAN en la Sierra de la Demanda,RamaAragonesa,RamaCastellanay SectorLevantinode la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Moneva: ZonaBifrons. Ablanquejo:ZonasSerpentinusy Bifrons. Domeño:ZonaBifrons. NodosaríabyfieldensisBARNARD, 1 950b (Lám. 13, fig. 3-6) * 1950b.-Nodosariobyfie/densissp. nov. BARNARD, p.17, pl.III. fig.2. 1969.-Nodosario byf/e/dens/sBARNARD - BROUWER, p.27, pl.III, fig.4. 1975.-Nodosariabyfie/densisBARNARD - MAUPIN, píVII, fig.A. 1981.-NodosariabyfieldensisBARNARD - COPESTAKE& JOHNSON,p.97, fig.6.l.3. 1985.-Nodosar/abyfieldensisBARNARD - RIEGRAF, sIOS, taf.7, fig.23. 142 Material 20 ejemplaresfragmentadosen su totalidad.Procedeni deCalanda(2CL.IT), 13 de la Rambla del Salto(SP.257)y 6 del Ablanquejo(4 en AB.LS.3.3 y 2 en AB.LS.3.5). Dimensiones BARNARD (1950b) figura como holotipo un ejemplar fragmentadodel cual no da las dimensiones.A partirde la fotografíael holotipodebeteneral menos2mm.de longitud y 0,32mm. de anchuramáxima. Todos los ejemplaresencontradosestánfragmentados,eligiéndosepara medir los 8 mejor conservados.El diámetrovaríaentre0,22 y 0,35mm. y la longitud esen todoslos casossuperioral intervalo de variación encontradoparalos fragmentos,que estáncomprendidosentre 0,73 y 1 ,3omrn. Descripciónoriginal Concha ancha y alargada, constituida por 10 a 12 cámaras con forma de tambor y aproximadamentede igual tamañoen toda la longitud de la concha,dando lateralesparalelos. Suturasdistinguibles.Ornamentaciónformadapor 8 costillaslongitudinalesgruesasy elevadasque recorrentodala conchahastalas proximidadesde la aberturay queno se interrumpenal pasarlas suturas.En la última cámara,que tiene forma algo abovedada,se situa una aberturacentral, terminaly circular. Descripcióndel material Conchagrandey robustadeformacilíndricaconmárgenesparalelosy desarrollouniserialrecto. Secciónlongitudinal de rectangulara ovalada.Seccióntransversalcircular. Prolóculusesféricono recubierto.Númerode cámarasuperiora4—7, conformade tambory conanchurasiempresuperior a longitud.Suturasrectasy distinguibleso visibles por inmersión,perpendicularesa los márgenes de la concha.Abertura terminal, central y circular. Concha de pared calcáreaprovista de ornamentaciónformadapor8-9costillasgruesasy continuasdesdeelprolóculusa lasuperficieoral, queno se inflexionan al pasode las suturasy queno llegana la abertura. Observaciones Peseal estadodefragmentaciónde lasconchas,Nodosoriabyfie/densisBARNARO sedistingue del restode Nodosariaornamentadasdel Jurásicoinferior por la robustezde la concha,por no presentarconstriccionessuturales,por presentarcostillasfuertesy elevadasy por lamorfologíaen forma de “tambor” de las cámaras. 143 COPESTAKE& JOHNSON(1981) indican que la distribuciónestratigráficade estaespecie, tomadade BROUWER (1969), es del Sinemuriensesuperior al Toarciensemedio en el 5 de Alemania,Austria, el JuraSuizo y Francia,encontrándoseen OranBretañasólo en el Toarciense inferior y medio, por lo que Nodosoria byf/eldensisBARNARD podría ser una especiede importanciabioestratigráficalocal. BROUWER (o.c.) presentaunatabla(plí) en la querecogela distribución estratigráfica“total” de las especiesparael NW de Europa,a partir de datos de la bibliografía y de las 82 localidades estudiadasen su trabajo. Respectoa N. byfie/densis BARNARD, hayqueseñalarqueel materialfiguradopor Brouwer, correspondeal Toarcienseen Fressac(Francia) y las citas del Sinemuriensesuperior y del Pliensbachiensesuperior,deben correspondertambiénasu material,ya queen lostrabajosqueel autormencionacomobibliografía adicionalparacompletarlosrangosestratigráficos,no aparececitadaestaespecie.Seríaconveniente y degran interésdesdeel puntode vistabioestratigráfico,comprobarla asignacióntaxonómicade dicho material ya que en los trabajosde la bibliografía consultada,más del centenarpara la elaboraciónde las sinonimias,no se hanencontradocitasdeN. byf/e/densisEARNARD, fueradel Toarciense. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Lías superioren Northamptonshire (BARNARD, 1950b)y ha sido citada,si exceptuamoslacita de BROUWER(1969)comentadaen las observaciones,en el ToarcienseenOranBretaña,Franciay Alemania.Cabedestacar: GranBretaña:Toarcienseen Northamptonshire(BARNARD, 1950b; COPESTAKE& JOHNSON, 1981). Francia:Toarciensesuperioren Fressac(BROUWER, 1969). Toarciense,ZonaTenuicostatum,en Vendée(MAUPIN, 1975a). Alemania: Toarciense,Zona Falcifer,en Aselfingen,SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). En la Cordillera Ibérica se hanencontradoejemplaresde Nodosoriabyf/e/densisBARNARD en las RamasAragonesay Castellana. Calanda:ZonaBifrons. Rambladel Salto: ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Ablanquejo:Zona Bifrons. 144 NodosañaclaviformisTERQUEM, 1866b (Lám. 13, fig. 8—9) * 1866b.-Nodosoriaclaviformissp. nov. TERQUEM, p.477,pl.XIX, fig.17a,b,18a,b. 1875.-Nodosoriacloviformis TERQUEM - TERQUEM & BERTHELIN, p.19, plí, fig.17. 1936.-Nodosar/o cloviformisTERQUEM - FRANKE, s.43, taf.4, fig.5. 1960.-Nodosariaclaviformis TERQUEM - BIZON, p.9, pl.3, fig.5, pl.4, fig.12. ? 1960.-Nodosarioclaviformis TERQUEM - KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA, p.28, plí, fig. 19-20. 2 1960.-Nodosar/oaff. c/aviformisTERQUEM - KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA, p.29, pl.1, fig.16-17. 2196l.-Nodosoriacloviformis TERQUEM - PIETRZENUK, s.57,taflil, fig.12. 1969.-Nodosar/o cloviformisTERQUEM - BROUWER, p.27, plIlí, fig.5. 1970.-Nodosario gr. c!aviformisTERQUEM - RUOET & SIGAL, p.l00, pl.VI, fig.15-16. 1976.-NodosoriaclaviformísTERQUEM - RUGET, piEl, pl.4, fig.1-8. 1984.-Nodosoriocloviformis TERQUEM - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.681, pIS, fig.127. 1985.-Nodosoriaclaviformis TERQUEM - RLIGET, pl.l, fig.l-3, 11, pl.24, Ligó. 1986.-Nodosario c/aviformisTERQUEM - CUBAYNES, pl.29, fig.2. Material 29 ejemplaresen variableestadode conservación,algunoscomo los procedentesdeDomeño, claramentedeformados,Proceden4 de Moneva(2 en MO.L4.2 y 2 en MO.LS.3.4), 19 de Calanda (7 en ICL.27, SenICL.53, 1 en ICL.77, 2 en 2CL.IT y 1 en2CL.19)y 6 de Domeño(1 en DO.T.20 y 5 en DO.T.172). Dimensiones TERQUEM (1866b),enla descripciónoriginal, da unalongitudparalosejemplaresde la serie tipo quevariaentre1 y l,3Omm. BIZON (1960), en su revisióndel materialoriginalde Terquem, señalalas siguientesdimensionesparauno de los sintipos:anchurade laprimeracámaraobservada 0,l2mm., alturade la primeracámaraobservada0,1 lmm., anchurade la última cámaraobservada 0,32mm.,altura de la última cámaraobservada0,2Smm.,anchuradel primer estrangulamiento 0,1lnnn., anchuradel cuarto estrangulamiento0,22mm.y longitud total de la concha0,9Omm. RUGET (1976), en su revisión, describeun lectotipoperono da su tamaño. Sobreun total de 18 ejemplarescompletos,se ha medidola longitud total, el diámetromáximo y el diámetro del prolóculus,variandoéstosentre0,29 y 0,S9mm.,entre0,11 y 0,lSmm. y entre 0,04 y 0,OYmm.,respectivamente. Descripciónoriginal Conchamuy irregular, alargada,recta, lisa o rugosa,a vecestranslúcida,en forma de rnaza. Constituidapor 7 u 8 cámarasquecrecenregularmente,infladas, de esféricasa elongadascon 145 suturas estranguladas.La primera cámara mucronada, la última redondeadao elongada, subacuminada.Abertura simple o radiada, DescripciónenmendadaBIZON, 1960 Concha rectilíneade seccióncircular formadapor 5 cámaras,con las dos extremidades fragmentadas.La primera cámaravisible es globosay prácticamenteesférica.Las 4 siguientes aumentanregularmenteen anchuray longitud y estánseparadaspor estrangulamientospoco profundos.La última cámaraobservadaestárota y no conservala abertura.La superficieexterna de aparienciarugosaestá,en realidad,finamenteestriadade forma paralelaa la longitud de la concha. DescripciónenmendadaRUOET, 1976 Conchaalargada,ensanchadahacialaabertura,formadapor 7 cámarasglobosas,las 3 primeras más altas que anchasy el resto másanchasquealtas. Suturasprofundas.Prolóculus esféricoy mucronado.Ultima cámaraalargadacon aberturapequeñay redondeada. Descripcióndel material Conchapequeña,crecienteconmárgenesdivergenteshacialaabertura,periferialobuladay con desarrollouniserial recto. Secciónlongitudinal ovalada lobulada. Seccióntransversalcircular. Prolóculus esféricono recubierto.De 3 a 8 cámaras,de esféricasa subesféricas,queaumentan progresivamenteen diámetro.Suturashorizontalesrectasdeprimidasaalgoestranguladas.Abertura terminalcentralal final de un pequeñocuello.Conchaconparedcalcáreaquepresentaunafinísima y casi imperceptibleornamentaciénformadapor estríaslongitudinalesmáso menoscontinuasque partendel prolóculusy llegana la abertura. Observaciones Estaespeciefue definida por TERQUEM (1866b)figurando4 sintipos y ha sido revisadaen dos ocasiones:RIZON (1960) y RUGET (1976). Estosdos trabajosno han permitidoclarificar completamentelos caracteresmorfológicosde Nodosoriocloviformis(TERQUEM), yaqueexisten marcadasdiferenciasde interpretaciónentreambasautoras.BIZON (1960)describióun sintipode lacolecciónTerquemquedesignóérroneamentecomoholotipode estaespecie,cuandodebíahaber habladode lectotipo.Comopuedeverseen la descripciónrealizadapor BIZON (oc.), la superficie de la conchade N. c/ov/fortnis (TERQUEM) presentafinas estrias, indicando que éstasson netamente visibles en los individuos procedentesde la región de La Lorraine, en niveles estratigráficosequivalentesal materialoriginal de Terquem.RUGET (1976)señalalaexistenciade trespreparacionesde estaespecieen laColeccióndel MuseoNacionalde Historia Naturalde Paris, Una de ellas (FI 1050) presentaun ejemplarroto que fue el elegidopor BIZON (oc.). Debidoa 146 la fragmentacióndel ejemplar,RUGET (oc.) proponeotroejemplarcomo lectotipo (ejemplarn~ 3 de la preparacionFT 1052). Asimismo indica que examinótodoslos ejemplares(un total de 6) de las 3 preparacionesy queen ninguno deellosse reconocenlasestríasde las cualeshablaBIZON (oc.) en su revisión, sí bien señalaque la conchaestárecubiertade pequeñaspústulas.En ambos casoslas fotografíasde los ejemplaresfueron realizadascon lupa binocular. En el material procedentede la Cordillera Ibérica aparecenejemplarescon estrías bien marcadas,mientrasque en otros,éstano es distinguible a la lupa binocular;sino exclusivamente se reconocenbajo el microscopioelectrónicode barrido. En algunoscasos,sin embargo,debidoa la recristalización del material, no es posible observardicha ornamentaciónni siquiera al microscopioelectrónico. Distribución geográficay estratigráfica NodosariocloviformisTERQUEMfue definidaen materialesprocedentesdelSinemurienseen Metz y ha sido citadaen el Lías en Europay N de Africa. Cabedestacar: Francia:Hettangiense,ZonaPlanorbis,a Pliensbachiense,Zona Margaritatus,en el borde NE de la CuencadeParis(TERQUEM, 1866b;TERQUEM& BERIHELIN, 1875; BIZON, 1960; COUSIN,ESPITALIE & SIGAL, 1961a;RUGET, 1985). Carixiense,ZonaJamesoni,en el Quercymeridional(CUBAYNES, 1986). Alemania:Lias gammaenWúrttemberg,Líasdeltaen Hannovery Líaszetaen Bayern(FRANKE, 1936). Pliensbachienseen GrubeFriederike(BROUWER, 1969). Portugal: Donierienseen Sao Pedrode Muel (RUGET & SIGAL, 1970). Marruecos: Sinemuriense en el margen continental al W de Casablanca (RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, 1984). Gran Bretaña:Sinemuriense,Zona Bucklandi y Toarciense,Zona Levesquei,en el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON,/n //tt.). En la Cordillera Ibérica se hanencontradoejemplaresasignablesa estaespecieen la Rama Aragonesay SectorLevantino. Moneva Zona SpinatumaZonaBifrons. Calanda:Zona TenuicostatumaZona Bifrons. Domeño:ZonaSerpentinusa Zona Bifrons. 147 Nodosar/a colwnnaris FRANKE, 1936 (Lám. 13, fig. 10—12) 1879.-Marginu/inoprima D’ORBIONY var. - BERTHELIN, p.27, pl.], fig.3-4. p.p.1908.-Nodosoriarophanistrum(LINNÉ) - ISSLER, s.53,tafíl, fig.84-85. non1908.-Nodosariaraphonistrum(LINNE) - ISSLER,s.53, taf.II, fig.86-93. * 1936.-Nodosariocolumnaris sp. nov. FRANKE, s.48,pl.4, fig.19a,b. 2 1937.-Nodosoriocolumnoris FRANKE - BARTENSTEIN & BRAND, s.146, taf.3, fig.24. 1947.-NodosariocolumnorisFRANKE - PAYARD, p.173,pílí, fig.24. 1950a.-Nodosoriaco/umnarísFRANKE - BARNARD, p.356, fig.4e. 2 1952.-Nodosario co/umnarisFRANKE - USBECK, taf.16, fig.33. 1957.-Nodosariaco/umnorisFRANKE - NOERVANO, p.73, fig.75-76 1961.-Nodosoriaco/umnorisFRANKE - PIETRZENUK, s.60,taf.I, fig.6. 1967.-Nodosariosp. 2 RUGET& SIGAL, p.6l, pl.VII, fig.23a,b. 1967.-Nodosar/acf. columnor/sFRANKE - RUGET & SIGAL, p.62, píVIII, fig.3a,b, 5. 1969.-Nodosario columnoris FRANKE - BROUWER, p.T7, pílíl, fig.6-7. 1970.-Nodosario columnorisFRANKE - RUQET & SIGAL, pICO, píVI, fig.17-18. 1975.-Nodosariaco/umnarísFRANKE - MAUPIN, pl.VI, fig.D-F. 1975.-Nodosario aff. co/umnorisFRANKE - MAUPIN, pl.VI, fig.G. p.p.1976.-Nodosario metensisTERQUEM - RUGET, p.114, pl.15, fig.3. non1976.-NodosariametensisTERQUEM - RUGET, p.114,plíS, fig.l-2, 4-7. 1978.-Nodosoriaco/umnarisFRANKE - KARAMPELAS, taf.1, fig.7. 1979.-Nodosario co/urnnarisFRANKE - EXTON, p.l0, pl.l, fig.7. 1981.-Nodosorioco/umnorisFRANKE - QUILTY, p.993,pl.2, fig.13-lS. 1981.-Nodosoriacf. N. co/umnorisFRANKE - QUILTY, p.993, pl.2, fig.l6. 1985.-Nodosariaco/umnarisFRANKE - RUOET, pl.12, fig.5, pl.25, fig.lO, 13, 19-20. 1986.-Nodosariocostoto(BORNEMANN) - CUBAYNES, pl.30, fig.l. 1986.-Nodosor/aco/umnorisFRANKE - CUBAYNES, pl.30, fig.4. non1986.-NodosariacolumnorisFRANKE - KONSTANTINOPOULOUen FISCHERet al., s.91, taf.19, fig.l. 1986.-Nodosar/acf. co/umnorisFRANKE - MIRA, p.73, lám.3, fig.1-2. 1991.-Nodosoriocf. co/umnorisFRANKE - HERRERO in ARIAS et o/., píl, figlí. (in //tt.). Material 4 ejemplaresbienconservados.Proceden3 de Muro de Aguas (2M.256) y 1 de la Rambladel Salto(SP.1975). Dimensiones FRANKE (1936) da parael holotipounalongitudde 0,Smm.y un diámetrode 0,3mm.y para el paratipofigurado una longitud de l,9mm. y un diámetrode 0,32mm.. 3 de los 4 ejemplaresencontradosson formasadultasy en ellos se ha medido la longitud y el diámetro máximo, variando éstos entre 0,73 y l,2Omm. y 0,30 y 0,3Smm.,respectivamente.El cuartoejemplares un individuo juvenil con 2 cámarasque tiene unalongitudde 0,24mm.y una anchurade 0,22mm. 148 Descripciónoriginal Conchacilíndrica y corta con 4 a 8 cámaras.La cámarainicial es baja y redondeaday está provistade unaespinabasal. El diámetro se mantieneprácticamenteconstanteen el restode las cámaras.Suturaspocomarcadas,algodeprimidasenlas últimascámaras.Ultima cámaradeesférica a abovedadacon un cuello gruesoy aberturaradiada.Sobre la conchase desarrollande 8 a 14 costillas que lleganhastala abertura. Descripcióndel material Concha grandey robusta, cilíndrica con márgenesparalelosa algo convergenteshacia la aberturay con desarrollouniserial recto.Secciónlongitudinal de ovaladaa rectangular.Sección transversalcircular.Prolóculuscasi esféricono recubierto.De 2 a 6 cámarascilíndricasconsección longitudinal rectangulary seccióntransversalcircular,conpoco crecimientoen anchurarespecto a la longitud.Suturashorizontalesrectasy distinguiblespor inmersión,raravezmarcadaspor una pequeñadepresión.Abertura terminal centraly circular. Conchacon paredcalcáreaprovistade ornamentaciónformada por 8-10 costillas longitudinales, continuasdesde el prolóculus a la abertura.El prolóculus presentaen su baseunapequeñaespinabasal que no se conservaen su totalidaden ninguno de los ejemplares. Observaciones Se ha encontrado1 ejemplarque reduceel tamañode la última cámara;la suturaque la separa de la cámaraprecedentees deprimida. En la lista de sinonimiasse hancolocadolas citas de BARTENSTEIN & BRAND (1937) y de USBECK (1952)con interrogaciónya que estosautoresno realizanla descripciónde la especiey la figuraciónno se ajustaala dadapor FRANKE (1936). Los dosprimerospresentanun ejemplar con márgenescompletamentedivergenteshaciala aberturay el segundofigura un especimenque poseeuna ornamentaciónformadaal menospor 12 costillas. Asimismo se ha incluido 1 de los ejemplaresque,enla revisióndel materialtipo deNodosariametensEsTERQUEM,figuraRUGET (1976) por ser unaforma robusta,con costillas regulares,fuertesy en bajo número,sin periferia lobuladay sin las característicasde N. metensisTERQUEM. Respectoa las dimensionesqueFRANKE (o.c.) da paraN. co/umnorisFRANKE, existe una confusión.Por la figuración,el holotipoen tamañoes la mitad del paratipofigurado por el autor, sin embargoen el texto lasdimensionesdadasno sonenabsolutola mitadunadeotra.No se puede precisarsi esteerrorestáen la figuración o en el texto por lo quelas dimensionesdadaspor Franke no sonen absolutosignificativas. 149 Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Lías betaen Wúrttembergy ha sido citadaen distintascuencasen Europay Australia. Cabedestacar: Francia: Domeriense(BERTHELIN, 1879; PAYARD, 1947) y Toarciense,Zona Tenuicostatum, (MAUPIN, 1975a)en Poitou. Sinemuriense(RUGET & SIGAL, 1967; RUOET, 1976) y Pliensbachiensesuperior (BROUWER, 1969) en el borde NE de la Cuencade Paris. Sinemuriensesuperioren el borde N del MassifCentral(RUGET, 1985). Pliensbachiense en el Quercymeridional(CUBAYNES, 1986). Alemania: Lías alfa en Hannover y Wúrttemberg(FRANKE, 1936). Lías beta en Schwaben (ISSLER, 1908), Wúrttemberg(FRANKE, 1936), OrubeFriederike (BROUWER, 1969), Nordbaden(KARAMPELAS, 1978),VÓlpke, Apfelstadty Ootha(PIETRZENUK, 1961). OranBretaña:Sinemuriense,ZonaSemicostatum,en Dorset(BARNARD, 1950a). Dinamarca:Lías betay delta en Jutland(NOERVANO, 1957). Portugal:Domerienseen SaoPedrode Muel (RUGET & SIGAL, 1970).Carixiense,ZonasJamesoni eIbex, en Zambujal,SectorCoimbra-Tomar(EXTON, 1979).Carixiense,ZonaDavoei,en el SectorMondego-Coimbra(RUGET, 1985). Australia:Sinemuriensesuperioren ExmouthPlateau(QUILTY, 1981). España:Del Domeriensemedio al Toarcienseinferior, ZonaPolymorphum,en la ZonaSubbética de la Cordillera(MIRA, 1986). Nodosariaco/umnarisFRANKE ha sido indentificadaen la Sierrade los Camerosy Rama Aragonesade la CordilleraIberica. Muro de Aguas: Zona Spinatum,SubzonaHawskerense. Rambladel Salto:Zona Tenuicostatum,SubzonaSemicelatum. Nodosaria frentzeni nom. nov. (Lám. 13, fig. 7) * 1941.-Nodosar/aonnu/iferosp. nov. FRENTZENI s.316,taf.IX, abb.20-21. 1952>-NodosarioonnuliferoFRENTZEN - USBECK, taf.l6, fig.30. 1968.-NodosariaonnuliferoFRENTZEN - WELZEL, s.13, taf.1, fig.23. p.p.1980.-Lingulinaova/is TERQUEM & BERTHELIN - BOUTAKIOUT, pl.6, fig.13, 15. non1980.-Lingu/inoovo/is TERQUEM & BERTHELIN - BOUTAKIOUT, pl.6, fig.l0. 1982.-Nodosoriaannu/iferaFRENIZEN - RUGET, p.73, pl.2, fig.l5. 2 1985.-Pseudonodosoriaannu/ifera (FRENIZEN) - RIEGRAF,s.108,taf.1O, fig.25. 1985.-Nodosariaonnu/iferoFRENTZEN - RUGET, pl.39, fig.ll. 1986.-Nodosorioannu/iferoFRENIZEN - MIRA, p.68, lám.4, fig.3. 150 Material 3 ejemplaresbienconservados.Proceden1 delBarrancode lasAlicantas(1C.T.46), 1 deMoneva (MO.L4.2) y 1 de Calanda(ICL.27). Dimensiones FRENTZEN (1941) no da dimensionesdel holotipo ni tamañosmediosen la descripción original. Midiendoen la figuraciónseobtieneunalongituddel holotipode 0,S7mm.y unaanchura máximade 0,2Omm.. De los3 ejemplaresencontrados,2 de las conchasestándeformadaspor lo quesólo se hamedio longitud y anchuramáximaen unade ellas. Longitud 0,9lmm. y anchura0,33mm. Descripciónoriginal Concha alargada, cónica, constituida por siete cámaras que aumentan proporcional y progresivamenteen tamaño,aunquealgunaspuedenpresentarmenortamañoque las anteriores. Cámarainicial cónica, las siguientespresentanunaanchuramayorque la longitud.La cámarafinal es más alta queancha,oviforme y con aberturacubierta.La superficiede la conchaes lisa, con suturasestrechasen forma de anillo. Descripcióndel material Conchagrande,crecientecon márgenesdivergenteshacia la aberturay desarrollouniserial recto.Secciónlongitudinal cónicalobuladaaalgo ovalada.Seccióntransversalcircular,en2 delos ejemplaresovaladadebidoa deformación.Prolóculuscónico no recubierto.De 5 a 8 cámarascon forma de tambor, de sección longitudinal rectangulary transversalcircular; la anchurade las cámarases siempresuperiora la longitud, con crecimientoprogresivo y regular,exceptoen la última cámaraque tiene forma de cúpula con unaanchuraaproximadamenteigual a la longitud. Suturashorizontales,distinguibles,rectasy salientes,formandoun pequeñocordóny produciendo un pequeñoestrangulamientoal final de las cámaras.Abertura terminal centraly recristalizada. Conchaconparedcalcárealisa desprovistade ornamentación. Observaciones Nodosoriaannulifero fue definida por FRENTZEN en 194] en materialespertenecientesal Toarciensesuperior,ZonaAalensis,enWutach-Gebietes,Alemania.Estenombreespecíficohasido comúnmenteutilizado,sinembargo,siguiendolas reglasde prioridadesnomenclatorialesdelCódigo de NomenclaturaZoológica,debeser sustituidoya que es un homónimo primariode Nodosaria onnu/iferoGUMBEL, 1868 (Beitrágezur Forazniniferenfaunader nord-alpinenFocángebilde;1<. Rayer.-Akad.Wiss. Miinchen, ¡Vfath.-Physik.C/.. AB/J.. Deutschland,1868, Bd.l0 (1870), Abt. 2, 15] p.614,fideELLIS & MESSINA, 1940-1990),especiedefinidaenel “Nummulitenkalk”, “bayerische Alpen” en Alemania.Se proponeportantoun nombredereemplazo,Nodosúriofrenzzeninom. nov., dedicadoa Frentzen,autorquecreó la especie. Estaespeciese caracterizay diferenciadel resto de especiesdel géneroNodosariadel Jurásico inferior, por poseerunassuturasalgo estranguladasy que forman un característicocordón en relieve. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefuedefinidaen materialesprocedentesdel Toarciensesuperior,Zona Aalensis,en Wutach-Gebietesy ha sido sido citada exclusivamenteen cuencasen Alemania, Marruecosy España.Cabedestacar: Alemania: Lías zeta, Zona Aalensis, en Wutach-Oebietes(FRENTZEN, 1941). Lías alfa en Schwaben(USBECK, 1952). Marruecos:Domeriensemedio en las CadenasSud-rifeñas(BOUTAKIOUT, 1980). España:Toarcienseinferior, ZonaSerpentinus,en la secciónde Obón, RamaAragonesade la Cordillera Ibérica (RUGET, 1982). Domeriensemedio a Toarciense inferior, Zona Polymorphum,en laZonaSubbéticade la CordilleraBética (RUGET, 1985; MIRA, 1986). Se hanidentificadoejemplarespertenecientesa estaespecieen la Sierrade la Demanday en la RamaAragonesade la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:Zona Bifrons, SubzonaSublevisoni. Moneva: ZonaSpinatum. Calanda:ZonaTenuicostatum. NodosoriahortensisTERQUEM, 1866b (Lám. 13, fig. 13-14; Lám. 14, fig. 1—4, 9) l860.-NodosoriaraphonusLINNÉ - SONES& PARKER, pl.XX, fig.l0. * 1866b.-Nodosariohortensissp. nov. TERQUEM, p.476,pl.XIX, fig.]3. 1875.-Nodosoriavariabi/is sp. nov. TERQUEM & BERTHELIN, p.20, pl.I, fig.19a,f. 1876.-Nodosoriaraphon/strumLINNEUS - BLAKE en TATE & BLAKE, p.457,pl.XVIII, fig.18, ISa. 1908.-Nodosoriahortens/sTERQUEM - ISSLER, s.5l, taflí, fig.67-71 1936.-NodosoriafontinensisTERQUEM - FRANKE, £50, taf.5, fig.l. 1936.-Nodosariomutobi/isTERQUEM - FRANKE, s.51, taf.5, fig.2a,b. 1936.-Nodosoriomu¡obi/is TERQUEM n. f. co//tris FRANKE, s.5l, taf.5, fig.2c. 152 1937.-Nodosario fontinensisTERQUEM - BARTENSTEIN & BRAND, s.148, taf.6, fig.24. 1937.-Nodosoriamutobi/isTERQUEM - BARTENSTEIN & BRAND, s.148,taf.2B, fig.16, taf.3, fig.20, taf.4, fig.38, taf.S, fig.23. 1937.-Nodosar/avan ab/lis TERQUEM & BERTHELIN - BARTENSTEIN & BRANO, s.148,taf.2B, fig.l5. 194 l.-NodosaniohortensisTERQUEM - MACFADYEN, p.44,pl.3, fig.41a,b. 1947.-Nodosar/o muzobilisTERQUEM - PAYARD, p.162,pílí, fig.7. 1947.-Nodosariomu/ob/lisTERQUEM var. co//aris FRANKE - PAYARD, p.163,pílí, fig.8. 1947.-Nodosoriahortens/sTERQUEM - 194’1.-NodosariofontinensisTERQUEM 1950a.-NodosoriahortensisTERQUEM - 1950b.-NodosariahortensisTERQUEM - 1952.-Nodosar/ohortensEsTERQUEM - non1957.-NodosariahortensisTERQUEM - 1957.-NodosariofontinensisTERQUEM 1957.-Nodosor/ofontinensisTERQUEM PAYARD, p.163, pl.II, fig.12. - PAYARO, p.165, pl.II, figil. BARNARD, p.356, fig.4e. BARNARD, p.19, píflí, fig.3. USBECK, taf.l6, fig.31a,b. NOERVANO, p.75, fig.73. - NOERVANO, p.78, fig.79. - MAMONTOVA, p.171,pílí, fig.2-5. 1960.-Nodosoriavariobi/is TERQUEM & BERIHELIN - KAPTARENKO- TCHERNOUSOVA,p.32, plIl, fig.1. 1960.-NodosaniafontinensisTERQUEM - KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA,p.33,plil, fig.2-5. 1960.-Nodosoniamutobi//sTERQUEM - KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA,p.35, pl.II, fig. 10—12. 1961.-NodosaniofontinensisTERQUEM - MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, pl.VII, fig.3. 1961.-Nodosanio 1964.-Nodosario 1967,-Nodosorio 1968.-Nodosonio 1975.-Nodosaría 1979.-Nodosonia 1979.-Nodosorio 1979.-Nodasaria 1979.-Nodosania 1980.-Nodosoria 1980,-Nodosaria 1982.-Nodosorio 1982.-Nodosorio 1982.-Nodosoria 1982.-Nodosor/a 1982.-Nodosonio 1983.-Nodosorio 1983.-Nodosar/o 1 983.-Nodosan/o 1985.-Nodosorio 1985.-Nodosar/o 1985.-Nodosario 1 985.-Nodosoria 1985.-Nodosario 1985.-Nodosario 1 986.-Nodosario 1986.-Nadosaria hortensisTERQUEM - PIETRZENUK, sól, taf.I, fig.9. aif, hortensisTERQUEM - BARBIERI, p.749, tav.LVt, fig.17. cf. fon//nensisTERQUEM - RUGET& SIGAL, pól, pl.VIII, fig,2a,b. cora//moGUMBEL - WELZEL, siS, taf.l, fig.35. hortensisTERQUEM - fontinensisTERQUEM hortensisTERQUEM - mutabilisTERQUEM - fontinensisTERQUEM fontinensisTERQUEM muto/ii/EsTERQUEM - MAUPIN, pEVí, fig.H-I. - EXTON. p.12,pl.7, fig.5. EXTON, p.l3, pl.1, fig.8. OUMALCH, pl.ll, fig.2. - OUMALCH, pl.12, fig.4-6. - BOUTAKIOUT, pl.3, fig.1, 3. BOUTAKIOUT, pl.2, fig.2. cf. dispar FRANKE - RUGET, p.73, pl.2, fig.21. fontinensisTERQUEM - RUGET, p.73, pl.5, fig.17. horrensisTERQUEM - RUGET, p.74, pl.2, fig.22. mutob///sTERQUEM - RUGE!?, p.74, pl.2, fig.19. mutabitisTERQUEM var. co//anisFRANKE - RUGET, p.75, pl.4, figil. mutabi/isTERQUEM - NICOLLIN, pl.7, fig.7, pl.12, fig.14. dispar FRANKE - NICOLLIN, pl.9, fig.8. fontinensisTERQUEM fontinensisTERQUEM gen/culata(TERQUEM simonianoD’ORBIGNY fontinensisTERQUEM hortensisTERQUEM - mutobi//sTERQUEM - sp. CUBAYNES, pl.34, fontinensisTERQUEM - NICOLLIN, pl.12, fig.]3. — RIEGRAF, s.105, taf.7. fig.16. & BERTHELIN) - RIEGRAF, s.105, taL?, figíS. - RIEGRAF, s.108,taf.7, fig.l 1-12. - RUGET,pl.i2, figó, 11, pl.25, fig.9, 14, 15. RUGET, pl.25, figí, 11. RUGET, pl.25, fig.18. fig.8. - KONSTANTINOPOULOU en FISCEERet al., s.95,tafíS, fig.1l, 15. 1986.-NodosariafontinensisTERQUEM - MIRA, p.69, lám.3, fig.5-7. 1988.-Nodosoriofontinensis(TERQUEM) - EL KHANCHOUFI, pl.6, fig.5-7. 153 1988.-Nodosaniomuto/ii/tv (TERQUEM) - EL KHANCHOUFI, pló, fig.8. 1988.-Nodosaniasp. cf. fontinensis - NICOLLIN, pl.I, fig.10. 1990.-Nodosor/ofontinensisTERQUEM - BOUTAKIOUT, p.131, text-fig.31, pl.1l, fig.16, 18. 1990.-Nodosario muto/ii/Es TERQUEM - BOUTAKIOUT, p.131, text-fig.31, pílí, LIgIO. 199 l.-Nodosan/ahortensisTERQUEM - HERREROin ARIAS et 0/., pl.2, fig.3. (in ¿itt.). 1991.-?yromidu!/na hortensEs(TERQUEM) - NAOY & JOHANSEN,p.25, píS, fig.5. Material 249 ejemplaresen variableestadode conservación.Proceden8 del Barrancode lasAlicantas(5 en lC.T.23 y 3 en IC.T.46), 2 de Ricla (1 en RC.T.76 y 1 en RC.T.92), 39 de Moneva (4 en MO.L4.l, SenMO.L4.2, SenMO.L5.l.l, 1 en MO.LS.l.4, 1 en MO.LS.2.l. 11 en MO.LS.3.2, 2 en MO.L5.3.3 y 10 en MO.LS.3.4), 41 de Calanda(1 en ICLÁ, 2 en ICL.27, 5 en ICL.53, 10 en 1CL.77, 15 en 2CL.íT yS en 2CL.43), 27 de laRambladel Salto(6 en SP.2005,3 en SP.202,6 en SF213, 1 en SP.235, 5 en SP.245y 6 en SP.257),127 del Ablanquejo (3 en AB.L5.l.2, 27 en AB.LS.3.1, 29 en AB.LS.3.2, 34 en AB.LS.3.3, 21 en AB.LS.3.4y 13 en AB.LS.3.5)y 5 de Domeño (DOl. 172). Dimensiones TERQUEM (1866b)da parael holotipo de estaespecie,ejemplarcon8 cámaras,unalongitud de 1,64mm. Sobreun total de 50 ejemplaresse hanmedido la longitud y el diámetro,variandoéstosentre 0,16 y 1,O2mm.y entre0,09 y 0,25mm.,respectivamente. Descripciónoriginal Conchaalargada,recta, ornamentadapor 6 a 10 costillas longitudinales,elevadasy en ángulo obtuso. Formadapor cámarasregulares,sucesivamentemásdistinguiblesy separadas.La última alargaday acuminada.Tabiquesfinos y poco distinguiblesqueposteriormentesonanchos. Descripcióndel material Conchacilíndrica con márgenesparaleloso algo convergenteshacia la abertura,periferia lobuladay desarrollouniserialrecto.Secciónlongitudinalovaladacomprimiday lobulada.Sección transversalcircular.Prolóculusesféricono recubierto.De 2 cámarasen ejemplaresjuvenilesa 9 en adultos,esféricasy algoachatadas;consecciónlongitudinalcircularachataday transversalcircular; crecimientoen anchuraprácticamenteestacionadodesdela primeracámara,siendola anchurade las cámarasigual o algo superiorque la longitud, exceptola cámarafinal que sueleser de mayor tamañoque las precedentesy algo acuminada.Suturas horizontalesrectas deprimidasa algo estranguladas.Aberturaterminalcentral,circulara vecesal final de un pequeñocuello.Conchacon 154 paredcalcáreaprovistadeornamentaciónformadapor8—11 costillaslongitudinalesfinas continuas desdeel prolóculusalaabertura,sin interrupciónalpasarporlas suturasperopudiéndoseadelgazar a su paso, Observaciones Se han encontradovariacionesen el crecimientoen algunosejemplares,presentandoéstos cámarasde menor tamaño que las precedentes.También exiten variaciones en el grado de estrangulamientode lassuturas.Los tamañosindicadospresentanun rangodevariaciónmuy grande debidoa la presenciade ejemplaresjuvenilesy adultos. NodosaniahortensisTERQUEM se diferenciade NodosoriametensisTERQI.JEMen lamenor robustezde la conchay en la presenciade menor númerode costillas.De Nodosoriosimoniana D’ORBIONY en la continuidadde la ornamentacióna] pasopor las suturas. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Lías inferior en Metz y ha sido citada en el Jurásicoinferior en distintascuencasen Europay N de Africa. Cabedestacar: GranBretaña:Toarciense,en Derby (SONES& PARKER, 1860). Hettangiense,ZonaPlanorbis, a Toarciense,Zona Tenuicostatum,en el Yorkshire (TATE en TATE & BLAKE, 1876). Hettangiense,Zona Angulatay Sinemuriense,ZonasBucklandi y Raricostatumen Dorset (MACEADVEN, 1941;BARNARD, 1950a).ToarcienseenNorthamptonshire(BARNARD, 1950b). Francia:Sinemuriense,ZonaObtusum,a Pliensbachiense,ZonaMargaritatus,en el borde NE de la Cuencade Paris (TERQUEM, 1866b;TERQUEM & BERIHELIN, 1875; RUGET & SIGAL, 1967). Del Pliensbachiense,ZonaJamesoní,al Toarcienseinferior, ZonaFalcifer, en el SE de la Cuencade Paris (CHAMPEAU, 1961). Toarcienseen Poitou (PAYARO, 1947; MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, 1961; MAUPIN, 1975a). Toarcienseen los CaussesMajeurs(APOSTOLESCU& BOURDON, 1956).Del Carixiense medioal Toarciensemedioen el Jura(NICOLLIN, 1983; NICOLLIN, 1988). Sinemuriense superioren el boTdeN del MassifCentral(RUGET, 1985).Toarciense,Zona Bifrons, en el Quercymeridional(CUBAYNES, 1986).Domeriensemedio,Toarciensemedioy superior en Provence(EL KHANCHOUFI, 1988). Alemania:Lías alfa, beta y delta en Schwaben(ISSLER, 1908) y en V¿5lpke, Apfelstadt,Gothay Dobbertin(PIETRZENUK, 1961).LíasalfaazetaenWiirttembergy enelNW de Alemania (BARTENSTEIN & BRAND, 1937). Lías gammaa zeta en Bayern (FRANKE, 1936; WELZEL, 1968). Toarcienseinferior y medio en el SW de Alemania(RIEORAF, 1985), 155 Sinemuriensey Domeriense en Empelde, Hannover (KONSTANTINOPOULOU en FISCHER el al., ]986>. Dinamarca:Líasgammay delta en Jutland(NOERVANG, 1957). Rusia:Toarcienseenel Caucaso(MAMONTOVA, 1957>.Jurásicoinferior enla depresiónDniepr- Donetz(KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA, 1960). Italia: Toarcienseen el PozzoRagusa,Sicilia (BARBIER!, 1964). Portugal: Pliensbachiensey Toarciensesuperior en Zambujal (EXTON, 1979). Sinemuriensea Pliensbachienseen el SectorMondego-Coimbra(RUGET, 1985). Marruecos: Domeriense a Bajociense en las Cadenas Sud-rifeñas (OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1980; 1990). España:Toarciense,ZonasSepentinusy Bifrons, en la secciónde Obón, RamaAragonesade la CordilleraIbérica (RUOET, 1982). Toarciense,Zona Serpentinusa Zona Aalensis,en la ZonaSubbéticade la Cordillera Bética(MIRA, 1986). Noruega:Toarciensesuperior en el E de la Cuencade Shetland, Mar del Norte (NAGY & JOHANSEN, 1991). En la Cordillera Ibérica se han encontradoejemplaresasignablesa Nodosor/a hortensis TERQUEM en la Sierrade la Demanda,RamaAragonesa,RamaCastellay SectorLevantino. Barrancode las Alicantas: Zona Serpentinus,SubzonaStrangewaysi,a Zona Bifrons, SubzonaSublevisoni. Ricla: Zona Serpentinus,SubzonaFalcifer. Moneva: Zona Spinatuma ZonaBifrons. Calanda:ZonaTenuicostatuma ZonaBifrons. Rambla del Salto: Zona Serpentinus,SubzonaStrangewaysi,a Zona Bifrons, Subzona Sublevison,. Ablanquejo:ZonaTenuicostatuma ZonaBifrons. Domeño:ZonaBifrons. Nodosaria milis (TERQUEM& BERTHELIN, 1875) (Lám. 14, fig. 5—6, 10—12) p.p.*l875.~DentalinamEtEssp. nov. TERQUEM & BERTHELIN, p.28, pl.II, fig.9b-c. non1875.-DenIa//nomEtEssp. nov. TERQUEM & BERTUELIN, p.28, pl.U, fig.9a. 1875.-Dento/inoocu/ino sp. nov. TERQUEM & BERTHELIN, p.31, pl.II, fig.20a-c. 1936.-Nodosariamitis (TERQUEM & BERTHELIN) - FRANKE, s.45, taf.4, fig.l la. 1936.-Nodosario mitis (TERQUEM & BERTHELIN) n. f. juvenis - FRANKE, s.46, taf.4, 156 fig.l lb. 1936.-NodosaniaocuUna(TERQUEM& BERTEELIN) - FRANKE, s.49, taf.4, fig.21. 1936.-Nodosaniaocu/ina (TERQUEM& BERTHELIN) f. vermicu/anisTERQUEM - FRANKE, s.49, taf,4, fig.22a,b. p.p.1937.-Nodosoriamilis (TERQUEM& BERTHELIN) - BARTENSTEIN & BRAND, s.145, taf.3, fig.18, taf.4, fig.36, taf.5, fig.24. non1937.-Nodosar/o mil/s (TERQUEM& BERTEELIN) - BARTENSTEIN & BRAND, s,145, taf.2A, fig.9, taf.2B. fig.13. 1937.-Nodosariaocu/ina (TERQUEM& BERTHELIN) taf.3, fig.19, taf.5, fig.25. 1937.-Nodosario ocul/na (TERQUEM & BERTHELIN) FormaBARTENSTEIN & BRAND, s.147,taf.6, fig.14. milis (TERQUEM & 1-ls. muis (TERQUEM & oculina (TERQUEM milis (TERQUEM& milis (TERQUEM& 1955.-Nodosaria 1957.-Nodosorio 1957.-Nodosonia 1961.-Nodosanio 1967.-Nodosorio fig.27a,b,29, 30. 1967.-Nodosario sp. 8 RUGET& SIGAL, p.65, píViII, fig.28a,b. 1968.-Nodosar/asexcostatoradiota (TERQUEM) - WELZEL, s.14,tafí, fig.31. 1968.-NodosarEosexcosíata mitis (TERQUEM & BERIHELIN) - WELZEL, sIS, tafí, fig.32. 1968.-Nodosoniosexcosíata oculino (TERQUEM & BERIHELIN) - WELZEL, sAS, tafí, fig.33-34. 1969..-Nodosariaaculina (TERQUEM & BERTHELIN) - BROUWER, p.28, pl.III, fig.13. 1970.-Nodosoriaoca/EnoTERQUEM & BERTHELIN - RUOET& SIGAL, pIQO, píVI, fig.19—20. non1974.-Nodosor/omitis (TERQUEM & BERIHELIN) - SOSSIPATROVA& RAHHALI, 1978.-Nodosar/o 1979.-Nodosanio 1979.-NodosarEa 1979.-Nodosanio 1980.~Nodosa~ria 1980.-Nodosoria 1982.-Nodosario 1983.-Nodosania p.75, text-fig.35—36,pl.2, fig.15—16. milis (TERQUEM& BERTHELIN) - milis (TERQUEM & BERTEELIN> - ocu/ina(TERQUEM& BERIHELIN) metensEs(TERQUEM) - QUMALCE, oca/Eno(TERQUEM& BERTHELIN) milis (TERQUEM & BERTHELIN) - oca/km(TERQUEM& BERTHELIN) nitis (TERQUEM& BERTHELIN) - sexcostatoTERQUEM - RIEGRAF, pl.4, fig.124. KARAMPELAS, taf.l, fíg.9. EXTON, p.l4, pl.l, figlO. - QUMALCE, pl.ll, fig.6-7. pIAl, fig.l0-1l. - BOUTAKIOUT, pl.3, fig.4, 10. BOUTAKIOUT, pl.3, fig.5. - BOUTAKIOUT, p.75, pl.2, fig.14. NICOLLIN, pl.7, fig.4. LUTERBACHER & LECKIE, p.682, p.p.1985.-NodosariasexcostalaTERQUEM - RIEGRAF, s.107, taf.7, fig.21. non1985.-NodosoriosexcosíalaTERQUEM - RIEORAF, s.107,taf.7, fig.19-20, 22. p.p.1985.-Nodosar/osexcosíataTERQUEM - RUGET, pl.25, fig.3, 12. non 1985.-NodosaniasexcosíataTERQUEM - RUOET, pl.2S,figlE. 1986.-NodosariamEtEs (TERQUEM& BERTEELIN) - KONSTANTINOPOULOU en FISCHERel a/., s.93, taf.19, fig.2. 1986.-Nodosariaoca/Eno(TERQUEM& BERTHELIN) - MIRA, p.71, lám.3, fig.3-4. 1990.-Nodosarianovemcosíalo(BORNEMANN) - BOUTAKIOUT, p.132, text-fig.3], plíl, fig.22. 1990.-NodosariasexcosíalaTERQUEM - BOUTAKIOUT, p.]32, text-fig.3], piAl, fig.24. 1991.-Nodoson/omitis (TERQUEM & BERTHELIN) - HERREROin ARIAS el o/., pl.l, fig.19. (En 1/tt.). BERTEELIN) - BERTEELIN) - & BERTHELIN) BERIHELIN) - BERTHELIN) - - BARTENSTEIN & BRAND, s.147, TAPPAN, p.7O, pl.24, fig.l NOERVANO, p.76, fig.74. - NOERVANO, p.77, fig.77. PIETRZENUK, s.59,taf.I, fig.7-8. RUGET & SIGAL, póS,pl.VIII, 1984.-Nodosoria 157 Material 137 ejemplaresen variable estado de conservación.Proceden1 de Ricla (RC.T.O), 34 de Moneva(16en MO.L4.2, 8 en MO.L5.l.l, 2 en MO.L5.l.3, 5 en MO.LS.l.4 y 3 en MO.LS.2.l), 94 de Calanda(1 en ICL.l, 71 en ICL.27, 7 en ICL.53, 5 en ICL.77, 1 en 2CL.19 y 9 en 2CL.43), 3 de la Rambladel Salto (SP.198)y 5 del Ablanquejo(AB.L5.l.2). Dimensiones TERQUEM & BERTHELIN (1875)dan las siguientesdimensionesparalos sintipos: Fig.9b: longitud 0,ó2mm.y anchura0,l4mm., fig.9c: longitud 0,47mm.y anchura0,lOmm. Sobreun total de 54 ejemplarescompletos,se ha medido la longitud y el diámetro,variando éstosentre0,31 y l,O9mm. y entre0,13 y 0,2ómm.,respectivamente. Descripciónoriginal Conchaalargada,rectao ligeramentearqueada,obtusay redondeadao atenuaday mucronada en la parteinferior, ornamentadacon4 a 8 costillasfinas, iguales,elevadas,obtusas,interrumpidas o continuas.Formadapor cámarasesféricasy salientesu ovalesy planas. Descripcióndel material Conchaalargadacomprimidaconmárgenescasiparalelos,acuminadaen prolóculusy abertura con desarrollouniserial recto. Secciónlongitudinal elíptica comprimida y transversalcircular. Prolóculus cónico no recubierto.De 5 a 10 cámarasesféricasachatadascon secciónlongitudinal circular achataday transversalcircular. En las 4-5 primerascámarasel crecimientoes mayor en anchuraqueen longitud,dandomárgenesdivergentes,posteriormentese estabilizael crecimiento en anchura,dandomárgenesparalelos,y cámarasconseccióncasi cuadrangularo conlongitudalgo superior a la anchura. Cámara final acuminada. Suturas horizontales rectas, inicialmente distinguiblespor inmersióny posteriormentealgodeprimidas.Aberturaterminalcentralcircular al final de un cuello. Conchacon paredcalcáreaprovistade ornamentaciónconstituidapor 6-9 costillas longitudinalesfinas y elevadas,continuasdesdeel prolóculusa la abertura,que no se interrumpenni atenuanal pasode las suturas. Observaciones En el material de la Cordillera Ibérica se han identificado formas juveniles y adultasde Nodosoriomilis (TERQUEM & BERIHELIN). TAPPAN (1955) y NORLINO (1968) indican la presenciaen el prolóculusde unaespinabasal,caracterqueno ha sido observadoen los ejemplares procedentesdel Pliensbachienseterminal y Toarcienseinferior de la CordilleraIbérica. 158 TERQUEM & BERTHELIN (1875) figuran 3 sintipos(plil, fig.9a-c) como pertenecientesa esta especie. Uno de ellos (fig.9a) presentaun ligero arqueamientoinicial (característicaque probablementellevó a los autoresa incluir estaespecieen el géneroDentalána),cámarassalientes dandolugar a unaperiferia lobuladay 4 costillaslongitudinalesquepareceninterrumpirseen tas suturas.Estoscaracteres,completamentediferentesa la morfologíaque presentanlos otros 2 ejemplares,unido a que las posterioresinterpretacionesde estaespeciesiguenla morfologíabase de los ejemplaresde la fig.9b-c y, en esperade unarevisión del material original, han hechoque no se incluya en la sinonimia la fig.9a de la descripciónoriginal de TERQUEM & BERTHELIN (oc.). Tampocose ha incluido en la sinonimia la cita de SOSSIPATROVA& RAIVIHLI (1974) ya que la morfologíaque figuran estosautorescorrespondeaNodosoniohortensisTERQUEMy no a Nodosaniomilis (TERQUEM& BERIHELIN). Distribución geográficay estratigráfica Esta especiefue definida en materialesprocedentesdel Lías medio, Zona Margaritatus,en Essey-lés-Náncyy ha sido citada en el Jurásicoinferior en distintas cuencasen Europa,N de América y N de Africa. Cabedestacar: Francia: Sinemuriense,Zona Obtusum, (RUGET & SIGAL, 1967) y Fliensbachiense,Zona Margaritatus,(TERQUEM & BERTHELIN, 1875)en el borde NE de la Cuencade Paris. Carixiensemedio en el Jurameridional (NICOLLIN, 1983). Alemania: Lías alfa a delta en Wtirttemberg (FRANKE, 1936) y Bayern (FRANKE, 1936; WELZEL, 1968).LíasdeltaenHannover(FRANKE,1936; KONSTANTINOPOULOUen FISCHER et o/., 1986). Lías beta y delta en Dobbertin, Vélpke, Apfelstádt y Gotha (PIETRZENUK, 1961). Toarciensesuperioren la OrubeFriederike(BROUWER, 1969). LíasbetaenNordbaden(KARAMPELAS, 1978).Toarcienseinferior enel5W de Alemania (RIEGRAF, 1985). N deAmérica:Plienstachiensesuperiory Toarcienseinferior en elN deAlaska(TAPPAN, 1955). Dinamarca:Lías beta, gammay deltaen Jutland(NOERVANO, ]957). Portugal: Carixiense en Sao Pedro de Muel (RUGET & SIGAL, 1970). Pliensbachienseen Zambujal, Sector Coimbra-Tomar(EXTON, 1979). Carixiense en el Sector Mondego- Coimbra(RUGET, 1985). Marruecos: Domeriense a Toarciense, Zona Polymorphum, en las Cadenas Sud-rifeñas (OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1990). Sinemuríense-Pliensbachiense en el margen continentalal W de Casablanca(RIEORAF,LUTERBACHER & LECKIE, 1984). España:Basede la ZonaSerpentinusen Obón,RamaAragonesade la Cordillera Ibérica(RUGET, 1982). Domeriensey Toarcienseinferior en la Zona Subbéticade la Cordillera Bética (MIRA, 1986). 159 Gran Bretaña:Sinemuriense,ZonasObtusumy Bucklandi, en el N de Wales (COPESTAKE & JOHNSON, in /iu.). En la Cordillera Ibérica se han encontradoejemplaresasignablesa esta especieen la Rama Aragonesay RamaCastellana. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Moneva: ZonaSpinatuma ZonaSerpentinus. Calanda:Zona Tenuicostatuma ZonaBifrons. Rambladel Salto: ZonaTenuicostatum,SubzonaSemicelatum. Ablanquejo: Zona Tenuicostatum. Nodosariacf. perlalaFRENIZEN, 1941 (Lám. 14, fig. 7-8) cf. * 194l.-Nodosonioper/atosp. nov. FRENTZEN, s.321,taf.II, abb.23. cf. 1984.-Nodosanioper/otaFRENIZEN - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.682, pl.4, fig.123. cf. ]985.-NodosaniopenlatoFRENTZEN - RIEGRAF, s.]06, taf.7, fig.9. Material 37 fragmentosde conchassin poder precisarel númerode individuos a tos que corresponde. Proceden15 fragmentosdel Barrancode las Alicantas(5 fragmentosen IC.T.7 y 10 en IC.T.l0), 21 fragmentosde Ricla (19 en RC.T.Oy 2 en RC.T.4) y 1 fragmentode Moneva(MO.L4.2). Dimensiones FRENTZEN (1941), en la descripciónoriginal de estaespecie,no señalalas dimensionesdel holotipo. Sedispomeexclusivamentede fragmentosen los cualesse hamedidoeldiámetrode las cámaras quevaríaentre0,15 y 0,22mm. Diagnosis original Nodosorioconsuturasen formadeincisiónprofunda,cámarasovoidalesy globosasy 8 costillas longitudinalesestrechasy redondeadas. 160 Descripciónoriginal Conchaconcámarasprogresivamentemásovoidales,másaltasqueanchas,separadaspor suturas profundasen forma de incisión. Cámarafinal caracterizadapor unabocasituadaal final de un cuello. La ornamentaciónconstade ocho costillas longitudinalesestrechas,brevesy redondeadas, quese constriñenen las suturasen la parteanterior. Descripcióndel material Concha muy delicadaalargadacon periferia lobulada y desarrollo uniserial recto. Sección longitudinal comprimidalobulada.Seccióntransversalcircular. Prolóculus no conservado.Másde 4 cámarasesféricasa algo elipsoidales.Suturas horizontalesrectasfuertementeestranguladas. Aberturaterminalcentralcircularal final de un pequeñocuello.Conchaconparedcalcáreaprovista de ornamentaciónformadapor 7-8 costillas finas continuashastala aberturaque se atenuany puedenllegar a interrumpirseal pasopor las suturas. Observaciones Debido ala fragmentaciónde lasconchas,en lascualesno se ha podidoobservarperfectamente ni el prolóculusni la morfologíageneralde la concha,se ha preferidoincluir los ejemplaresbajo la denominaciónNodosarEacf. perlata FRENTZEN. Los ejemplaresde la secciónde Moneva se ajustanperfectamentea la figuración dadapor RIEGRAF (1985) procedentedel Toarcienseinferior del SW de Alemania.Los ejemplaresde las seccionesde Ricla y del Barranco de las Alicantas presentanun mayor número de costillas, pudiendo[legara tenerde 10 a 12; asimismotienensuturasmásestranguladas,dejandocuellosmás finos, lo queprobablementeha provocadolaconservacióndefragmentoscompuestospor unasola cámara. Distribución geográficay estratigráfica Nodosarioper/alaFRENTZENfue definidaen materialesprocedentesdel Líasdelta, Spinatus- Schichten,en Aselfingeny hasido citadaen el Pliensbachiensey ToarcienseenAlemaniay N de Africa. Cabedestacar: Alemania: Lías delta en Wutach-Gebietes(FRENIZEN, 1941). Pliensbachiensesuperior y Toarcienseinferior en el 5W de Alemania(RIEGRAF, 1985). Marruecos:Sinemuriense-Pliensbachienseenel margencontinentalal W deCasablanca(RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, 1984). En la Cordillera Ibérica se han encontradoejemplaresasignablesa Nodosoniacf. per/ato 161 FRENTZEN en la Sierrade la Demanday en la RamaAragonesa. Barrancode las Alicantas:Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Moneva:ZonaSpinatum. Nodosaria phobytica TAPPAN, 1955 (Lám. 14, fig. 13—17) * 1955.-Nodosoriophobyíicosp. nov. TAPPAN, p.71, pl.24, fig.8-l0. 1985.-NodosariophobyticoTAPPAN - RUGET, pl.25, fig.17. Material 80 ejemplaresen variable estadode conservación.Proceden7 del Barrancode las Alicantas (lC.T.46), 27 de Moneva(8 en MQ.L4.1, & en MO.L4.2, 2 en MO.LS.l.1 y 9 en MO.LS.3.2) y 46 del Ablanquejo (2 en AB.LS.l.1, 14 en AB.LS.l.2, 14 en AB.LS.3.2, 9 en AB.LS.3.3 y 7 en AB.L5.3.5). Dimensiones TAPPAN (1955)daparael holotipounalongitudde 0,44mm.y unaanchurade 0,lómm.,para el paratipo de la fig.9 una longitud de 0,47mm.,parael paratipode la fig.lO una longitud de 0,7Omm. y unaanchurade 0,ISmm.y paraotros paratiposuna longitud quevaríaentre0,26 y 0,5Smm.. Sobreun total de 40 ejemplarescompletos,se ha medido la longitud y el diámetromáximoque varíanentre0,27 y l,OOmm. y entre0.15 y 0,29mm.,respectivamente. Descripciónoriginal Conchalibre, pequeñay elongada,de lateralescasi paralelos;constituidapor 4 a 8 cámaras bajas,ligeramentesalientes,queaumentande tamañoligeramenteapartir del prolóculuscónico. Ultima cámaraalgomásgrandequeel resto.Suturasdistinguibleso ligeramentedeprimidas,rectas y horizontales.Paredcalcáreaornamentadacon 8 a 14 costillas,bajas y redondeadas.Abertura terminal, radiadasitudadaen un pequeñocuello. Descripcióndel material Concharobusta,algocrecienteconmárgenescasiparalelosy desarrollouniserialrecto.Sección 162 longitudinalelíptica.Seccióntransversalcircular. Prolóculuscónico a algoesférico,no recubierto. De 3 a 8 cámarasinfladascon anchurasuperiora longitud; sección longitudinal rectangulary transversalcircular.Ultima cámaraalgoacuminada.Suturasrectasy horizontales,inicialmentesólo distinguiblespor inmersión,pudiendoseralgodeprimidasenlasúltimascámaras.Aberturaterminal centralcirculary radiada.Conchaconparedcalcáreaprovistade ornamentaciónformadapor 12-14 costillaslongitudinalesfuertes,redondeadas,continuasde prolóculusaaberturasin interrumpirse o atenuarseal pasode las suturasy distribuidasa intervalosirregularessobre la superficiede la concha. Observaciones Se hanencontradovariacionesen el tamañode la última cámaraqueen algunosejemplares,por ejemploen lasecciónde Moneva,muestraMO.LS. 1.1, disminuyefuertementedetamañorespecto a la precedente.Asimismo existen variacionesrespectoal tipo de abertura;algunosejemplares presentanla característicaestructuraradiadamientrasque otros muestranexclusivamenteuna aberturasimple circular. Se han identificadoejemplaresjuvenilesy adultos.Los tamañosmedios de éstos últimos son algosuperioresa los dadospor TAPPAN (1955) en la descripciónoriginal. NodosoriophobyticoTAPPAN se diferenciadeNodosoniobambergensisFRANKE en elmenor número, mayor robustezy continuidad de las costillas. De Nodosaria prima D’ORBIGNY se distinguepor presentarun prolóculuscónicosin espinabasal, suturasmenosdeprimidasy menor númerode costillas longitudinales. Distribución geográficay estratigráfica Esta especiefue definida en materiales procedentesdel Pliensbachienseterminal en la FormaciónKingak Shaleen el N de Alaskay ha sido citadaen el Líasmedioen el N de América y Francia. EstadosUnidos: Pliensbachiensesuperioren el SouthBarrow TestWell 3, N de Alaska(TAPPAN, 1955). Francia:Domerienseen Jeandelaincourt,borde NE de la Cuencade Paris (RUGET, 1985). En la Cordillera Ibéricase han identificadoejemplarespertenecientesa Nodosariaphobytica TAPPAN en laSierrade la Demanda,RamaAragonesay RamaCastellana Barrancode las Alicantas:ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Moneva: ZonaSpinatuma ZonaSerpentinus. Ablanquejo:ZonaTenuicostatuma ZonaBifrons. 163 NodosarEapulchra FRANKE, 1936 (Lám. 15, fig. 1 -2) * 1936.-C/ondu/inapu/chrasp. nov. FRANKE, s.59, taf.6, fig.4. 194 l.-Pseudog/andu/inapu/ebro(FRANKE) - FRENIZEN, s.327, taf.III, abb.l-3, 1950a.-Nodosoriog/obu/alasp. nov. BARNARD, p.17, text-fig.9, plilí, fig.8. 1961.-Nodosoriog/obu/ataBARNARD - TRWONOVA, p.291,pl.III, fig.ll. 1969.-Nodosariog/obu/atoBARNARD - BROUWER, p.28, pl.III, fig.l 1. 1979.-Nodosoniog/obu/ataBARNARD - EXTON, p.12, pl.7, fig.3, píS, fig.8. 1979.-Pseudog/ondu/inapu/ebro(FRANKE) - OUMALCH, pl.19, fig.8. 1981.-Nodosario g/obu/otaBARNARD - COPESTAKE& JOHNSON,p.97, pl.6.l.3, fig.16. 1985.-Nodosoriapu/ebro(FRANKE) - RIEGRAF,s.107, taf.7, fig.14. 1990.-Nodosariapu/chro (FRANKE) - BOUTAKIOUT, p.133,text-fig.31, pl.12, fig.l-2. 1991.-Nodosaniapu/ebro(FRANKE) - HERREROEn ARIAS el o/., pl.l, fig.12. (En //ít.). Material 9 ejemplaresen variable estadode conservación.Proceden1 del Barrancode las Alicantas (lC.T.46), 4 de Calanda(2CL.lT) y 4 de la Rambladel Salto (1 en SP.196, 1 en SP.245y 2 en SP.257). Dimensiones FRANKE (1936)da parael holotipo, en la descripciónoriginal,unalongitud de 0,Smm.y un diámetromáximode 0,2mm. Sobreun total de 7 ejemplarescompletosse ha medio la longitudy el diámetromáximo de la concha,variandoéstosentre0,31 y l,33mm. y entre0,16 y 0,3lmm., respectivamente. Descripciónoriginal Conchade forma cónica, con 5 cámarasque aumentanprogresivamentede tamaño,siendo mayor la anchuraque la longitud, limitadaspor un marcadosurco sutural. Sobre las cámaras discurrende 8 a 10 costillasquese interrumpenen las profundassuturas.La cámarainicial es baja y redondeaday las siguientesson más anchasque altas. La cámarafinal tiene un pequeño abombamiento,liso, perdiéndoselas costillas en la superficiébucal. La aberturaes redondeada. Descripcióndel material Conchade cónica a creciente,con márgenesdivergenteshacia la abertura,periferia algo lobuladay desarrollouniserialrecto. Secciónlongitudinal prácticamentetriangularalgo lobulada. Seccióntransversalcircular. Prolóculuscónicoa esférico,no recubierto.De 3 a 7 cámarasinfladas queaumentanprogresivamenteen longitud y anchura,siendoéstamayorquela longitud; sección longitudinalcasi rectangulary transversalcircular.Ultima cámaraalgoacuminada.Suturasrectas 164 horizontalesalgo deprimidas.Aberturaterminal centralcircular. Conchacon paredcalcáreacon ornamentaciónconstituidapor 10-13costillaslongitudinalesfuertesy redondeadas,interrumpidas en las suturasy quevan desdeel prolóculus a la basede la superficieoral. Observaciones No se ha podido observarla existenciao no de estructuraradiadaya que casi todos los ejemplaresencontradospresentanla abertura fuertementerecristalizada.Se han identificado ejemplaresjuvenilesy adultos. BARNARD (1950b)define unanuevaespecie,Nodosaniag/obu/ala BARNARO, procedente de materialesdel Lías superioren Northamptonshire.La descripciónde estaespecie,así como su figuración,no difiere de la de Nodosorio pu/chro FRANKE, por lo que ha sido incluida en la sinonimia.COPESTAKE& JOHNSON(1981) indicanqueN. g/obu/ataBARNARO se distingue de N. pu/ebroFRANKE en queéstaúltima carecede costillas‘offset y de aberturaelevadasobre la última cámara.Sin embargoBARNARO (o.c.) señalaen su descripciónque estos caracteres puedeno no apareceren el material de Northamptonshire. Los ejemplaresrecogidosen la CordilleraIbéricapresentanmayor númerode cámaras,suturas menos deprimidas,y mayor número de costillas que los encontradospor FRANKE (1936). BARNARD (oc.) separa formas microsféricas y megalosféricasque no han podido ser discriminadasen el material procedentede la CordilleraIbérica. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Líaszetaen Bayerny ha sido citadaen el Lías superioren Europay N de Africa. Cabedestacar: Alemania: Lías zeta en Bayern(FRANKE, 1936) y en Wutach-Gebietes(FRENTZEN, 1941). Toarciensesuperioren Aubachle(BROUWER, 1969).Toarciense,ZonaBifrons, en el 5W de Alemania(RIEGRAF, 1985). Gran Bretaña:Toarciense,ZonasTenuicostatuma Bifrons, en Northamptonshire(BARNARD, 19501,;COPESTAKE& JOHNSON,1981).Toarciense,ZonasTenuicostatumy Levesquei, SubzonaMoorei, en el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON, 1981; in /iíí.). Bulgaria:Lías superioren el Distrito de Sofía(TRIFONOVA, 1961). Portugal: Toarciense,Zona Bifrons a Zona Levesquei,en Zambujal, Sector Coimbra-Tomar (EXTON, 1979). Marruecos:Toarciense-AalenienseenlasCadenasSud-rifeñas(OUMALCH, 1979;BOUTAKIOUT, 1990). 165 Se han identificadoejemplaresde Nodosoriapu/cAiro FRANKE en la Sierra de la Demanda, RamaAragonesay RamaCastellanade la Cordillera Ibérica Barrancodé las Alicantas:Zona Bifrons, SubzonaSublevisoni. Calanda:ZonaBifrons. Rambla del Salto: Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile, a Zona Bifrons, Subzona Sublevisoni. GéneroPseudonodosariaBOOMGAART, 1949 Especie-tipoC/andu/inadiscretaREUSS,1850 Observaciones Previoa lacreacióndeestegéneroporBOOMGAART en 1949,losnombresgenéricosutilizados paraincluir morfologíasuniserialesconfuerterecubrimientode unascámaraspor otrashansido G/andu/ino y Pseudog/ondulino.Pseudoglondu/inafue creadopor CUSHMAN parasepararlas formas que inicialmente son biseriales y posteriormenteuniserialesque quedaríandentro de G/andu/inay las completamenteuniserialesqueestarianadscritasaPseudog/andu/ina.LOEBLICH & TAPPAN en 1955,señalanquela especie-tipodePseudog/ondu/inoes unaNodosoniapor lo que ponena Pseudog/andu/inaCUSHMAN en sinonimiade NodosoniaLAMARCK y creanun nuevo género Rectog/ondu/Eno que absorbería las morfologías incluidas con anterioridad en Pseudog/andu/ina. Posteriormente en 1964 los mismos autores, aplicando la prioridad nomenclatorialdel Códigode NomenclaturaZoológica,ponenRectog/ondu/inacomosinónimode Pseudonodosoria.En ninguna descripciónoriginal de los génerosanteriormentemencionadosse hacereferenciaal caracterliso u ornamentadode la conchas,porlo queen el Jurásicoinferior, ya desde 1854 se han incluido tradicionalmenteconchas lisas y con costillas bajo la misma denominacióngenérica.En 1988 (1987), LOEBLICH & TAPPAN subrayanel caracterliso de las conchasincluidasenPseudonodosarioy restringenla distribuciónestratigráficade estegénerodel Cretácico al Holoceno, sin indicar bajo que denominacióngenérica deberían incluirse las morfologíaslisasy ornamentadasdelJurásico.Dadoqueel intervaloestratigráficoestudiadoen esta Tesis Doctorales pequeño,en comparaciónal rango estratigráficoqueabarcanestasformasy, en esperade una revisión y clarificación de su posición taxonómicaa nivel supraespecífico,se ha decididomantenerla decripciónde PseudonodosaniaBOOMGAART dadapor el propio autor y coincidenteconla indicadapor LOEBLICH & TAPPAN (1964). 166 Pseudonodosariamtdticostata(BORNEMANN, 1854) (Lám. 15, fig. 3—4) * 1854.-Orthocerinomu/ticostalasp. nov. BORNEMANN, s.35, taf.III, fig.14a,b,lSa,b. 1963.-Marginu/inaconincasp. nov. TERQUEM, p.202,pl.IX, fig.13a-d. 1876.-C/andulinapaucicostoROEMER - BLAKE en TATE & BLAKE p.455, pl.XIX, figí, la. 1908.-Nodosaniomulticostata(BORNEMANN) - ISSLER, sM, taf.II, fig.95-l00. 1936.-G/ondu/inamu/ticostoía(BORNEMANN) - FRANKE, s.59, taf.5, fig.20. 1937.-Pseudog/ondu/inomu/ticostota(BORNEMANN) - BARTENSTEIN & BRAND, siSí, taf.3, fig.42, taf.4, fig.28. 1950a.-Pseudog/andu/inamu/íicosíato(BORNEMANN) - BARNARD, p.365, fig.4a. 1 955.-Rectog/andu/inomu/ticostala(BORNEMANN) - TAPPAN, p.74, pl.26, fig. 14-16. non1957.-Nodosoriamu/ticostola(BORNEMANN) - MAMONTOVA, p.164, tafi, figí, la. 1957.-Pseudoglandulinamulticostata(BORNEMANN) - NOERVANG, p.&2, fig.&7. 1958.-Pseudog/andulinamulticosíata(BORNEMANN) - DREXLER, s.498, taf.20, fig.25. 196 l.-Recíog/andu/inomu/ticostota(BORNEMANN) - PIETRZENUK, s.75, taf.VI, figí- 2a,b. 196 l.—NodosoniomulticosíaloBORNEMANN - TRIFONOVA, p.292, pl.III, fig.13, 13a. 1963.-Recíog/anduiinamu~?ticoslota(BORNEMANN) - RABITZ, tafí?, fig.33. 1968.-Pseudonodosaniamu/ticostobo(BORNEMANN) - WELZEL, s.20, tal. 1, fig.47. 1969.-Nodosariamullicosíala(BORNEMANN) - BROUWER,p.28, pl.IV, fig.2. 1970.-Pseudonodosoniomu/íicoslaía(BORNEMANN) - FUCHS,s.104,taf.8, fig.8. non1975.-Lagenoglondu/inomuiticosíala(BORNEMANN) - MAUPIN, pl.VIII, fig.D. 1976.-MarginutinaconicaTERQUEM - RUGET,p.65, pl.7, ibis. 1979.-Pseudonodosariomulticostaca(BORNEMANN) - EXTON, p.43, pL.3, fig.S. 1979<-Pseudonodosariama/ticostata(BORNEMANN) - OUMALCH, piEl, fig,8, 12. 1980.-Pseudonodosariamu/ticostata(BORNEMANN) - BOUTAKIOUT, pl.6, fig.16, 19. 198 l.-Recíog/andu/inomulticostoza(BORNEMANN> - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.334,pl.IV, fig.i 1. 1983.-Pseudonodosariamu/ticostoía(BORNEMANN) - NICOLLIN, píS, fig.l-2. 1985.-Pseudonodosario multicostala(BORNEMANN) - RUGET, pI.24, fig.5, 9-12. 19S6.-Pseudonodosoriomu/licostota(BORNEMANN) - CUBAYNES, pl,30, fig.2. 1990.-Pseudonodosoriomu/ticostata47, pl.3, fig.47. MACFADYEN, p.48, pl.3, fig.49. - MACFADYEN, p.49, pl.3, fig.50. BARNARD, p.365, fig.6h. - BARNARD, p.365, fig.4c. BARNARD, pSI, pl.I, fig.6. - BARNARD, p.24, text-fig.l5, pl.I, fig.7. 1952.-Pseudog/andu/inovulgata (BORNEMANN) - USBECK, taf.l6, fig.39. 1955.-Rectoglandu/inoovifonrnis(TERQUEM) - TAPPAN, p.74, pl.26, fig.13. 1957.-Pseudog/andu/inahumi/iformissp. nov. MAMONTOVA, p.175,pl.II, fig.3. 1957.-Pseudog/ondu/inorolundata (BORNEMANN) - MAMONTOVA, p.176, pl.II, fig.4, 4a. 1957.-Pseudog/andu/inovu/goía(BORNEMANN) - NOERVANO, p.80, fig.85. 1957.-Pseudog/ondu/inavu/gaío(BORNEMANN) var. pupoides(BORNEMANN) - 170 NOERVANG, pSi, fig.83-84. 1961.-Recíoglandulinosp.l MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, píVII, fig.’7. 1961 -Rectoglandulina sp.2MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, píViI, fig.8. 196 l.-Pseudonodosariamajor (BORNEMANN) - MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, pl.VII, fig.9. 1961 , los mismosautoresindican que las conchasincluiblesen estegéneroson lisas pero siguenmanteniendocomoespecie-tipola que presentaunaornamentaciónconstituidapor costillas finas. 177 Beríhe/inella¡nro/ata (TERQUEM, 1 866a) (Lám. 15, fig. 12) * 1866a.-Frondicu/oniainvo/utosp. nov. TERQUEM, p.4O3,pl.XV, fig.3a,b. p.p.1879.-Frondicu¡aniaparadoxasp. nov. BERTHELIN, p.33, pl.>, fig.]7 non 1 879.-Frondicularia paradoxasp. nov. BERTHELIN, p.33, pl. 1, fig. 12-16. 1908.-Frondicu/arioparadoxa BERTHELIN - ISSLER, s.58, taf.III, fig.119-121. 1936.-Flote//Enoparodoxo(BERTHELIN) - FRANKE, s.91, taf.9,fig.10-11. 1936.-F/ate¡/inakuhni sp. nov. FRANKE, s.92, taf.9, fig.14. 1937.-F¡ahe/¡inoporadoxo(BERTHELIN) - BARTENSTEIN & BRAND, s.168,taf.4, fig.63a-e. ? 194 l.-P/ectofrondicu/arioparodoxo(BERTHELIN> - MACFADYEN, p.66, pl.4, fig.67-68, text—fig.5-6. 1950a.-Frondicu¡oria¡Embalosp.nov.BARNARD, p.370, fig.7d. 1950a.-Frondicu/ania¡ignaria (TERQUEM) - BARNARD, p.371, fig.7g. non1950b.-Frondicu/anioinvoluta TERQUEM - BARNARO, p.13, pl.II, fig.8-9. 1957.-Frondicu/oriaporadoxoBERTHELIN - BARNARD, p.173,text-fig.2G-.J. 1957.-Parofrondicu/oniaparadoxo(BERTHELIN) - MAMONTOVA, p.207,pl.I, fig 11. 1958.-Frondicu/arioporodoxaBERTHELIN - DREXLER, s.486,taf.20, fig .20. 1960.-”Frondicu/ania’ invo/uta TERQUEM - BIZON, p.12, pl.3, fig.6a-c, pl.4, fig.16. p.p.1961.-Berthe/ine//oparodoxo(BERTHELIN) - PIETRZENUK, s.83, taf.IV, fig.14. nonl9ól.-Berthe/ine//aporodoxo(BERTHELIN) - PIETRZENUK, s.83, taf.IV, fig.l5. 196 l.-F¡obe//ina panodoxa(BERTHELIN) - TRIFONOVA, p.286,pl.II, fig.8. 1967.-Beríhe¡ine¡/o?invo/uta (TERQUEM) - RUGET & SIGAL, p.W7, pl.IV, fig.9a,b-lOa,b. 1969.-Frondicu/ariaEnvo/utaTERQUEM - BROUWER. p.36,pl.VI, fig.3-4. 1970.-Cithorine//akuhni (FRANKE) - FUCHS,s.78, taf.3, fig.3. 1970.-Sieberinasagitiasp. nov. FUCHS,s.107, taL8, fig.18. 1970.-Heríhe/me//aporadoxa(BERTHELIN) - FUCHS,s.l 10, taf.8, fig.7. 1977.-P/ectofrondicu/oriaparodoxa(BERTHELIN) - HORTON & COLEMAN, pl.4, fig. 12—13. 1979.-Heríhe/Ene//oinvo/uta (TERQUEM) - EXTON, p.50,pl.3, fig.9. p.p.1981.-Heníhe/ine//opanadoxoBERTHELIN - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.339, lám.IV, fig.21-22. non1981.-Berlhetine//oparodoxaBERTHELIN - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.339, lám.IV, fig.20a,b. 1 983.-Heríhe/ine/iaporadoxo(BERTHELIN) - NICOLLIN, pl.2, fig.8. 1984.-Herihe/ine//oinvo/uta (TERQUEM) - EXTON & GRADSTEIN, píA, fig.13. p.p.1984.-Frondicu/ariaporadoxaBERTHELIN - RIEGRAF,LUTERBACHER & LECKIE, p.684, pl.6, fig 150. non1984.-Frondicu/onioparadoxaBERTHELIN - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.684,pl.6, fig.l5l. 1985.-Beríhe/inetioinvo/uto (TERQUEM) - RIEGRAF,s.146,taf.l1, fig.26. 1985.-Berthe/ine¡/aporodoxa(BERTHELIN) - RUGET, pl.21, fig.6, 8. 1986.-Henthe/ine/lainvo/uta (TERQUEM) - MIRA, lám.6, fig.6. 1988.-Heríhe/hiel/aparadoxo(BERTHELIN) - EL KHANCHOUFI, pl.5, fig.7-8. Material 2 ejemplares.Proceden1 ejemplardel Barrancode las Alicantas(1C.T.l0) y 1 otro de Ricla (RC.T.0). 178 Dimensiones TERQUEM (1866a)da parael holotipoen la descripciónoriginal una longitud de 0,S2mm. BIZON (1960), en surevisión del material original de Terquem,da lassiguientesdimensiones:diámetrode lacámarainicial 0,O4mm.,alturadelasegunda cámara0,O2mm.,alturade la última cámara0,1 lmm., longitud total 0,S2nim.,anchuramáximade la concha0,29mm.y espesor0,O7mm. En los dos ejemplaresencontradosse ha medido la longitud máxima, la anchuramáxima y el espesor. Las medidas para el ejemplar de IC.T.l0 son 0,3Smm., 0,2Omm. y 0,OSmm., respectivamentey patael ejemplarde RC.T.O 0,27mm.,0,lSmm. y 0,OSmm.,respectivamente Descripciónoriginal Conchacorta,comprimida,lisa, subcuadrangular,algoredondeadaenloslateralesymucronada, ornamentadaconunacarenatranslúcidaquellegahastala mitadde laconcha.Formadaporcámaras pocosalientesy arqueadas.Lasprimerassubcirculares,creciendoregularmente,las otrasarqueadas. La primera esféricay la última recubretoda la parteanterior de la concha.Abertura terminal, lineal. DescripciónenmendadaBIZON, 1960 Conchaovalada,comprimida,transparenteconperiferia truncada.Cámarainicial incompleta, globosa,en relieve,seguidade unacámaraincurvada,situadalateralmentey englobandola mitad de la cámarainicial; la terceracámara,en forma de honda,rodealas dos primerascámarasy es seguidade 4 cámarasen forma de honda,conalturaconstante.Aberturaterminal, alargadaentre dos labiosy paralelaalaanchurade la concha.Lascámarasestánseparadaspor suturasqueforman un pequeñocordónal exterior y quese cortanen la periferia, la cual en cadalateralestárecorrida por un cordón. Descripcióndel material Concha palmeadacon desarrollo inicial biserial y posteriormenteuniserial recto. Sección longitudinal de ovaladaa palmeadaen vista lateral y ovaladacomprimida en vista periférica. Seccióntransversalrectangularcomprimidaen vistaoral.Prolóculusesféricorecubierto.De 2 a 4 cámaras en disposición biserial, seguidas de 2 a 4 en disposición uniserial que crecen progresivamenteen longitud y anchura,siendo éstamuy superiora la longitud. Suturasen y’ invertida y salientes,produciendoen el exterior de la conchaun lino cordón.Abertura terminal central,no conservadaen ninguno de los dos ejemplares.Conchaconpared calcáreadesprovista de ornamentación. 179 Observaciones En el Jurásicoinferior, dentrodel géneroBeríhe/ine//a,se distinguen,en general,dos especies: Heríhe/Ene//ainvo/uta(TERQUEM), definidaenmaterialespertenecientesalaZonaDavoel, y cuya descripcióny figuración son muy deficientes,y Beníhe/ine/loparadoxo(BERTHELIN), definida en sedimentosprocedentesde la Zona Margaritatus. El material original de R. invo/uto (TERQUEM) fue revisadopor BIZON (1960)y enla descripcióny en la figuraciónquedaclaroque las conchasde esta especieson lisas. La diferencia fundamentalentre las dos especieses la existencia, en H. porodoxa (BERTHELIN), de una ornamentaciónformada por costillas longitudinalesparalelasen la parte posterior de las cámaras(BERTHELIN, 1979, p.33). No obstante,MACFADYEN (1941) indica que los ejemplaresde 8. poradoxa(BERTHELIN) tienen la superficielisa pero queocasionalmentepuedenpresentartrazasde costulación.Estareferencia probablementeha provocadoquealgunosautorescoloquenestasdos especiesen sinonimia. Al no existir revisióndelmaterialoriginalde BERTHELIN (o.c.), se ha preferidoen este trabajo,seguir la revisión de BIZON (o.c.) y mantenerpor el momentolas dos denominacionesespecíficas. No se ha incluido en la sinonimiala figura 15 de PIETRZENUK (1961) ya queel ejemplarno presentaun desarrolloinicial biserial. Asimismo, tampocose hanconsideradoen la sinonimialas figuras 20 a y b de MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO (1981) y la figura 151 de RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIiE (1984) por la existenciade costillasen los lateralesde lasuperficie de la concha. Distribución geográficay estratigráfica Esta especiefue definida en materialesprocedentesdel Lías medio, Zona Davoel, en el Departamentode Indre y ha sido citadaen el Jurásicoinferior en Europa,N de Américay N de Africa. Cabedestacar: Francia: Pliensbachiense,Zona Davoei, en el borde N del Massif Central (TERQUEM, 1866a). Pliensbachiense, Zona Margaritatus, en Vendée, Poitou (BERTHELIN, 1879). Sinemuriense,ZonaSemicostatum,a Pliensbachiense,ZonaDavoei, en el borde NE de la Cuencade Paris (BIZON, 1960; RUGET & SIGAL, 1967; BROUWER, 1969; RUGET, 1985). Domerienseinferior en el Jurameridional(NICOLLIN, 1983). Domeriensemedio y superioren Provence(EL KHANCHOUFI, 1988). Alemania:En el Norte, en el Lias alfa a gammaen Wtlrttemberg(FRANKE, 1936), en el Lías gammaen el NW de Alemania(BARTENSTEIN& BRAND, 1937)y en el Líasbetay delta en Vólpke y Dobbertin (PIETRZENUK, 1961). En el Sur, en el Lías alfa y beta en Schwaben(ISSLER, 1908), enel Lías alfa enBayern(DREXLER, 1958)y enel Toarciense inferior en el SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). 180 Gran Bretaña: Sinemuriense, Zonas Bucklandi, Semicostatum y Raricostatum, en Dorset (MACFADYEN, 1941; BARNARD, 1950a). Sinemuriense,Zona Seniicostatum,en Gloucestershire (BARNARD, 1957). Toarciense inferior, Subzona Exaratum, en Empingham,Rutland(HORTON & COLEMAN, 1977). Hettangiense,Zona Angulata, a Toarciense,ZonaTenuicostatum,en el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON,in liii.). Rusia: Toarcienseen el Caucaso(MAMONTOVA, 1957). Bulgaria: Lías medio en el Distrito de Sofia (TRIFONOVA, 1961). Austria: Lías alfa y beta en Hernstein(FUCHS, 1970). Portugal:Pliensbachiense,Zona Ibex, en Zambujal (EXTON, 1979). España:Carixiensesuperior,Domerienseinferior y Toarcienseinferior en la ZonaSubbéticade la Cordillera Bética (MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, 1981; MIRA, 1986). Canadá:Del Sinemuriense?al Toarciensebasal en los Grand Banks(EXTON & GRADSTEIN, 1984). Marruecos:Sinemuriense-Pliensbachienseenel margencontinentalal W deCasablanca(RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, 1984) Se hanencontradoejemplaresasignablesa estaespecieen laSierradela Demanday en laRama Aragonesade la Cordillera Ibérica. Barrancode las Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile. Familia VAGINULINIDAE REUSS,1860 Subfamilia LENTICULININAE CHAPMAN, PARR & COLLINS, 1934 Género tentictdinaLAMARCK, 1804 Especie-tipa Lenriculitesrotu/aius LAMARCK, 1804 Observaciones LOEBLICH & TAPPAN (1988)restringenelusodeestegéneroaformaslisas,hechoconel que no se estáde acuerdoen estetrabajo,por lo quese ha seguidola diagnosisde Lenticulinodadapor los mismosautoresen 1964. 181 Lenticulinabochardí(TERQUEM, 1863) (Lám. 16, fig. 1-2, 4) * 1863.-Criste//oriabochardisp. nov. TERQUEM, p.209, pl.X, fig.3a-c. 1960.-Lenticu/inobochandi(TERQUEM) - BIZON, pS, pl.l, fig.4a,b, pl.4, fig.15. 1961.-Criste//oria(Leniicu/ina) bochardi (TERQUEM) - LE CALVEZ & LEFAVRAIS- RAYMOND, pl.I, fig.4. 2196l.-Lenticu/ina bochardi(TERQUEM) - MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, piVIII, fig.3. 1964.-Lenticu/Enabochardi (TERQUEM) - BARBIER!, p.756, tav.L VII, fig.lOa,b. 1969.-Lenticu/inobochardi (TERQUEM) - BROUWER, p.3?,pl.VII, fig.4. 1975.-Lenticu/Enobochandi(TERQUEM) - MAUPIN, pl.IV, fig.C. 1977.-Leniicu/inobochardi (TERQUEM) - HORTON& COLEMANN, pl.3, fig.4. 1985.-Astoco/usbochondi(TERQUEM) - RIEGRAF, s.118, taf.8, fig.3-5. 1990.-Leniicu/inobochardi(TERQUEM) mg. Leníicu/ina- BOUTAKIOUT, p.115, text- fig.30, pl.?, figlO. 199 l.-Leníicu/ino bochardi (TERQUEM) - HERREROEn ARIAS el o/., plí, figil8. (En (iii.). Material 50 ejemplaresen buenestado.Proceden6 del Barrancode las Alicantas (IC.T.37) y 44 de la Rambladel Salto (18 en SP.198, 18 en SP.200Sy 8 en SP.235). Dimensiones TERQUEM (1863) en la descripciónoriginal da parael sintipo concámarasuniserialesuna longitud de lmm. y para el sintipo completamenteplanoespiral0,GOmm. BIZON (1960), en su revisiónde la ColecciónTerquem,designay fisura el lectotipo, cuyasdimensionesson: longitud total 0,73mm., anchura0,SOmm.,espesorde la porción espiral 0,3Omm. y anchuradel botón umbilical 0,l4mm.. Sobreun totalde 37 ejemplarescompletosse ha medioeldiámetromáximo,el diámetromínimo y el espesormáximo, variandoéstosentre0,49 y 0,94mm.,entre0,33 y 0,SSmm.y entre0,16 y 0,3lmm., respectivamente. Descripción original Conchaalargada,recta,comprimida,lisay brillante,discoidalen estadiosjuvenilesy concarena periférica. Base muy enrolladaprovista de un fuerte núcleo. Cámarasnumerosas,las primeras transversales,las últimasligeramenteoblicuas,pocosalientes,la última acuminada.Suturasrectas. DescripciónenmendadaBIZON, 1960 Conchalenticular conenrollamientoplanoespiralinvoluto y engrosadaen el centro. Periferia 182 carenada excepto las dos últimas cámaras, lO cámaras en la última vuelta, creciendo progresivamenteen alturay menosen anchura.Ombligo recubiertodeun botónconalgode relieve, deformadoen el centro, de dondeparten las suturasarqueadasy anchasque se retraenhacia la periferia. Las suturasde las primerascámarasde la última vuelta son incurvadasy con fuerte relieve.A partirde laquintacámaradisminuyeel relievede lassuturasy en las dos últimascámaras sondeprimidas.Aberturaradiadaquese encuentrarota en el lectotipo. Descripcióndel material Conchalenticular alargadacon enrollamientoplanoespiralinvoluto, quedeja visible sólo la última vueltay quetiendealdesenrollamientoen lasúltimas cámaras.Secciónlongitudinalen vista lateralcasi semicirculary biconvexaen vistaperiférica.Seccióntransversalbiconvexaen el área del ombligo. Prolóculusesférico,no recubiertovisible sólo en lámina delgada.De 8 a 10 cámaras visibles conun crecimientomayoren longitudqueen anchura;las primeraspresentanunasección en triánguloisóscelesen vista lateral; las 2-3 últimaspuedenpresentarseccióntrapezoidal.Suturas arqueadasy algo gruesas,que se adelgazanhacia la periferia en la última vuelta, ligeramente salientesexceptolas dos últimasquesuelenserdeprimidas.Aberturacircular terminal periférica en elángulodorsalquefrecuentementese encuentrarecristalizada.Conchaconparedcalcárealisa quepresentaunacarenaperiféricaquedesapareceen las 2-3 últimascámaras. Observaciones Todos los ejemplaresde Lenhicu/ino bochardi (TERQUEM), procedentesde la Cordillera Ibérica, son formasadultasy se ajustanperfectamenteal material figurado por BIZON (1960) en su revisióndel materialoriginal de Terqueni.El caracterradiadode laaberturano ha podidoser observadoen ninguno de los ejemplaresdebidoa la fuerterecristalización. Se ha incluido con interrogación la figuración de MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER (1961)ya queestosautorespresentanunaforma conseccióntransvesalmucho más biconvexa,sin tendenciaal desenrollamientoen las últimas cámaras,con suturasfinas no salientesen las primerascámarasde la última vuelta y no deprimidasen las últimas cámarasde dichavuelta. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Líassuperioren Metz y ha sido citada en el Líasmedio y superioren Europay N de Africa. Cabedestacar: Francia: Toarciense,Zona Falcifer a Zona Aslensis, en Poitou (TERQUEM, 1863; MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, 1961; MAUPIN. 1975a). Toarciensemedio y 183 superior en el borde NE de la Cuencade Paris (BIZON, 1960; BROUWER, 1969). Pliensbachiense-Toarciense,ZonaMargaritatusa Opalinum,en elSEdela CuencadeParis (CHAMPEAU, 1961). Toarciense, Zona Bifrons, en Morvan (LE CALVEZ & LEFAVRAIS-RAYMOND, 1961). Italia: Pliensbachiensey Toarcienseen el PozzoRagusa,Sicilia (BARBIERI, 1964). Gran Bretaña:Toarciense,Zonas Falcifer y Bifrons, en Empingham, Rutland (HORTON & COLEMAN, 1977). Alemania: Toarciense,ZonaFalcifer, en el SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). Marruecos:Toarcienseinferior en las CadenasSud-rifeñas(BOUTAKIOUT, 1990). Se han identificadoejemplaresde estaespecieen la Sierrade la Demanday RamaAragonesa de la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:Zona Bifrons, SubzonaSublevisoni. RambladelSalto:ZonaTenuicostatum,SubzonaSemicelatum,aZonaSerpentinus,Subzona Falcifer. Lenticulinagotíingensis(BORNEMANN, 1854) (Lám. 16, fig. 7) * 1854.-Robu/inogolíingensissp. nov. BORNEMANN, s.43, taf.IV, fig.40, 41a,b. 1936.-Criste//ario(Leniicu/ina)goitingensis(BORNEMANN) - FRANKE, s.116,taflí, fig.22a,b. 1957.-Leníicu/inogotiingensisBORNEMANN - NOERVANG, p.104, fig.153-170. 1963.-Lenticu/Eno(Lenticu/ina)goitingensisgoilingensis(BORNEMANN) - RABITZ, taf.16, fig.4. non 1969.-Leníicu/inogoitingensis(BORNEMANN) - BROUWER,p.37, pIVIL, fig.7-8. 1978.-Leniicu/ino (Leniicu/Eno)gotíingensis(BORNEMANN) - KARAMPELAS, s.59, taf.2, fig.l5- 16. 1979.-Leniicu/inagoitingensis(BORNEMANN) - EXTON, p.37,pl.3, fig.7. 198l.-Leníicu/inagoltingensisBORNEMANN - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.331, lám.II, fig.l la,b. 1983.-L. (Leniicu/ina)goltingensis(BORNEMANN) - NICOLLIN, plí, figí-lí, pló, figó. 1984,-Leníicu/inagoitingensis(BORNEMANN) - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.684,pl.6, fig.159. 1985.-Lenticu/inogoutingensis(BORNEMANN) - RIEGRAF,s.122, taf.8, fig.29-30. non1986.-Lenzicu/inogoitingensis(BORNEMANN) - KONSTANTINOPOULOU en FISCHER el 0/., s.S?,tafí?, fig.6—7. 1986.-Leníicu/inogoilingensis(BORNEMANN) - MIRA, p.133, lám.l0, fig.4. 1987.-Leníicu/inagotíingensis(BORNEMANN) - BALLENT, p.70, lám.2, fig.l-2. 1988.-Leníicu/inogolíengensis(BORNEMANN) - EL KHANCHOUFFI, pl.9, fig.5, 9. 1990.-Leníicu/inogoltingensis(BORNEMANN) mg. Leníicu/Eno- BOUTAKIOUT, p.ll4, text-fig.30, pl.7, fig.5. 199 l.-Leniicu/ina goitingensis(BORNEMANN) - HERREROitt ARIAS el o/., plí, fig.20. 184 (En ¡iii.). Material 32 ejemplaresbien conservados.Procedentodosde la secciónde la Rambla del Salto (4 en SP.168,6 en SP.182,3 en SP.190,4 en SP.1971,8 en SF2005y 7 en SP.245) Dimensiones BORNEMANN (1854) da paralos ejemplaresde la serietipo un diámetroquevaríaentre0,6 y 0,Smm.RABITZ (1963),ensurevisiónde la Colecciónde Bornemann,designaun lectotipocuyo diámetroes de 0,65mm.y da parael resto de los paralectotiposun diámetroquevaríaentre0,38 y l,Omni.. Sobre 22 ejemplarescompletosse ha medio el diámetromáximo, el diámetro mínimo y el espesormáximo, variando éstos entre 0,42 y 0,99mm.,entre 0,35 y 0,SOmm. y entre 0,24 y o ,49mm.,respectivamente. Descripciónoriginal Conchalenticular,abombada,comprimida,con periferiaangulosay superficielisa. De 7 a 9 cámarasplanasconlaúltima vueltacompletamenteinvoluta. Suturasalgo curvadas.Partefinal de la última cámararecurvaday abombadaen forma de corazón.Aberturaestrecha. Descripcióndel lectotipo RABITZ, 1963 Conchaenrolladainvolutaconsuperficielisa.Cámaraspocodistinguibles.La última vueltaestá constituidapor8 cámarastriangulares.Probablementeelejemplarpresentaunavueltay media.La forma exterior del caparazónes más o menoscircular y fuertementeabovedado.El dorso es angulosoy cortanteperodesprovistode carenau otro tipo de ornamentación.Los tabiquesde las cámarasse curvanhacia la periferia. Superficie oral con forma de corazóninvertido. Abertura terminalcentral. Descripcióndel material Conchalenticular con enrollamientoplanoespiralinvoluto, dejandosólo unavuelta visible. Secciónlongitudinalcasicircularenvistalateraly biconvexaenvistaperiférica.Seccióntransversal biconvexaa la alturadel ombligo.Prolóculusesféricono recubierto,sólo visible en láminadelgada. 8-9 cámaraspoco visiblespor inmersióny visibles en láminadelgada,quecrecenregularmenteen anchuray longitud, con secciónlongitudinal de triangular a trapezoidal.La última cámarase recurvahacíael ombligo. Suturasarqueadasno distinguibles.Aberturacircular terminalperiférica en el ángulodorsal,no visible porrecristalización.Superficieoral en forma de corazón.Conchacon paredcalcárealisa desprovistade ornamentacióny conperiferiaafilada. 185 Observaciones En el material procedentede la Cordillera Ibérica, sólo se hanencontradoformasadultasde Leníicu/ino goitingensisBORNEMANN. El rango de tamañosde los ejemplareses algo mayor al indicado por BORNEMANN (1854) y algo menor a los dados por MIRA (1986) y BALLENT (1987). En la lista de sinonimias no se han incluido la citas de BROUWER (1969) y de KONSTANTINOPOULOU en FISCRER et a/. (1986) ya que las figuracionescorrespondena ejemplarescarenadoscon costillas finas con fuerte relieve y muy arqueadas.Sí se haconsiderado la figuración de MIRA (1986), si bien hay que señalarque este autor en su descripciónincluye dentro de ladenominaciónde L. goitingensis(BORNEMANN) prácticamentetodaslas formasde Leniicu/ina lisas presentesen el Jurásicoinferior. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdelCarixienseenGóttingeny hasidocitada en el Jurásicoinferior en distintascuencasen Europa,N de Africa y 5 de América. Cabedestacar: Alemania: Carixiense en Góttingen (BORNEMANN, 1854; RABITZ, 1963). Lías alfa en Wúrttemberg, Lías gamma en Wúrttemberg y Hannover y Lías delta en Bayern y Wúrttemberg(FRANKE, 1936). Lías alfa a zetaen Nordbaden(KARAMPELAS, 1978). Toarcienseinferior en el SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). Dinamarca:Del Líasbetaal deltaen Jutland(NOERVANG, 1957). Portugal:Pliensbachiensey Toarcienseinferior en Zambujal (EXTON, 1979). Francia: Sinemuriense,Zona Raricostatum,aPliensbachiense,Zona Ibex, en el borde NE de la Cuencade Paris(COUSIN,ESPITALIE& SIGAL, 196la). Pliensbachiense,ZonaJamesoni, en el bordeN del MassifCentral(COUSIN,ESPITALIE& SIGAL, 196Ib). DelCarixiense al Domerienseinferior en Bugey, Jurameridional(NICOLLIN, 1983). Domeriensemedio en Provence(EL KHANCHOUFI, 1988). España:Del Carixiensesuperioral Aalenienseen la ZonaSubbéticade la CordilleraBética (MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, 1981; MIRA, 1986). Marruecos:Sinemuriense-Pliensbachienseenel margencontinentalal W deCasablanca(RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, 1984). Domeriense en las Cadenas Sud-rifeñas (BOUTAKIOUT, 1990). Argentina: Pliensbachiensesuperioren la provinciade Neuquén(BALLENT, 1987). Se hanencontradoejemplaresasignablesaLeníicu/inogotíingensis(BORNEMANN) enla Rama Aragonesade la Cordillera Ibérica. 186 Rambladel Salto: ZonaSpinatuma ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Lenticullnapayardi RUGET, 1982 (Lám. 16, fig. 3) * 1947.-Fof/abe//inoterquemisp. nov. PAYARD, píOS, pl.VI, fig.9. 19&2.-Lenticujina[Lenliculina] poyardi sp.nov. RUGE!? - RUGE]?, p.64, pl.5, 1 ig.1-3,5-9. 1983.-L.(Lenticulino)sp. NICOLLIN, pl.2, fig.3-5. 1985.-Asioco/uspayandi(RUGET) - RIEGRAF, s.120,taf.8, fig.7. 1985.-Leníiculinopayardí RUGET mg. Leníicu/ino- RUGET, pl.44, fig.l0-ll. 1988.-Lenticu/inapayardi RUGET mg. Lenticulina - NICOLLIN & RUGET, pl.1, 1 ig.4-S. 199 la.-Leníicu/inopoyardí RUGET - HERRERO,lám.l, fig.8. 199 l.-Lenticu/inapayardi RUGET - HERREROEn ARIAS el a/., pl.2, fig.4. (En /iíí.). Material 15 ejemplaresmal conservados.Proceden1 del Barrancode las Alicantas(IC.T.23), 1 de Muro de Aguas (2M.306)y 13 de la Rambladel Salto(11 en SP.202y 2 en SP.225). Dimensiones PAYARD (1947), en la descripciónoriginal, da parael holotipo las siguientesdimensiones: diámetro máximo O,SSmm.,diámetro mínimo 0,44mm. y espesor0,2lmm, RUGET (1982), al proponerel nombrede reemplazo,no indica las dimensionesdel material. En un total de 6 ejemplarescompletosse ha medioel diámetromáximo,el diámetromínimo y el espesormáximo, variando éstosentre0,66 y 0,82mm., entre0.49 y 0,Slmm. y entre 0,35 y 0,4ómm. Descripciónoriginal Conchaplanoespiralprovistade unacarenaperiféricacortantey estrecha,que desapareceen la partedorsalde las cámaras.Flancosornamentadosconcostillasvermiculares,de pequeñorelieve y sin disposicióndefinida.Las suturas,poco distinguibles,sólo presentanrelieveen unapequeña partede su trayecto.Secciónrómbica. Diagnosisdel nombrede reemplazo RUGET, 1982 Conchaespiral,carenada,ornamentadaconcostillasirregularesy difusas,dispuestassin orden y quese superponena las costillas suturales. 187 Descripcióndel nombrede reemplazoRUGET, 1982 Conchaespiral de sección rómbica y con carenaperiférica cortanteque desapareceen las últimas cámaras.Cámarasnumerosas,12 en la última vuelta. Ombligo elevadodel cual parten las suturas anchas y en relieve, que llegan a la periferia. Ornamentaciónformadapor costillas irregularesy difusas,dispuestassin orden bien perpendiculareso intercaladasentrelas suturas, dandola impresiónde la existenciade un reticuladoirregular. Descripcióndel material Conchalenticular con enrollamientoplanoespiralinvoluto que deja 1 vuelta y 1/4 visible. Secciónlongitudinal casi circular en vista lateral y de biconvexaa rómbica en vista periférica. Seccióntransversalde biconvexaa rómbica en la región del ombligo. Prolóculus esférico no recubiertovisible en láminadelgada.9 a II cámarasvisibles quecrecenregularmenteen anchura y longitud,consecciónlongitudinalde triangulara trapezoidal.Suturasarqueadas,de distinguibles a salientes,y en algunoscasos,algo inflexionadas.Ombligo elevado.Aberturacircular terminal periférica en el ángulo dorsal, no visible por recristalización.Conchacon pared calcáreacon periferia carenaday provista de una ornamentaciónformadapor costillas finas irregulares y discontinuas,oblicuasa las suturasy queafectanfundamentalmentea la zonadel ombligo y a la parteinferior de los laterales. Observaciones En el materialprocedentede laCordilleraIbéricasólosehanencontradoformasadultasdeesta especie,y éstas,presentanun pequeñogrado de costulacióncomo las figuradaspor NICOLLIN (1983) a diferencia de otras descritasen la bibliografía (PAYARD, 1947; RIEGRAF, 1985; RUGET, 1982, 1985). Debido al mal estadode conservacióngeneralno ha podido serobservado el caracterradiadode la aberturaindicadopor RUGET(1982). Leníicu/ina payordi RUGET es el nombre de reemplazodadopor RUGET (1982, p.64) para sustituir,comoseñalaen las observacionesla propiaautora,al deEof/obe//inaierquemiPAYARD, por ser éste un nombrepre-ocupadopor Criste//aria íerquerniD’ORBIGNY. Lo!/abe//ino ierquemi PAYARD, especiedefinida en materiales procedentesde la Zona Opalinumen Poitou,es un homónimosecundariode Criste//ario terquemiD’ORBIGNY y debeser sustituido.El Código de NomenclaturaZoológica(p.281, Art.72d) dice al respecto:‘Si un autor proponeun nombreespecíficonuevoexpresamentecomonombredereemplazoparaotro anterior, pero al mismo tiempo lo aplica a determinadosejemplares,el tipo de sustituciónparala especie nominal debeserel de la especienominalanterior,a despechode cualquierdesignacióncontraria de ejemplartipo o de un empleotaxonómicamentediferentedel nombrede reemplazo”.PAYARD 188 (194?)no señalael holotipoenla descripciónoriginal.ELLIS & MESSINA (1949-1990;suplemento 4 de 1950, p.3?66)indicanqueeldepósitodel materialno fue dadopor el autory queposiblemente se encuentreen las Coleccionesde la Escuelade Medicina de Poitiers, Universidad de Paris. RUGET(1982)comentala imposibilidadde encontrarel material original de PAYARD (oc.). Al considerarseperdido,serianecesarioelegir un neotipo,paracuyo establecimientoel Códigoseñala los siguientesrequisitos(p.2&5, Art.75 a y c): ‘a) CasosAdmitidos.- Un neotipo se designará solamenteen conexión con un trabajo de revisión, ...“; “c) Requisitosexigidos.- Un neotipo resultarádesignadoválidamentesólo cuandose publiquecon las siguientescondiciones: , “.5) La pruebade queel neotipo proviene,en lo quecabe,de la localidad tipo original y, si ha lugar, del mismo horizontegeológico RUGET(1982)proponeaL. poyandícomoespecienuevay no comonombrenuevo,y, a suvez, designaun tipo (pl.5, fig.9, n~ 25684colí. Ruget),un estrato-tipo(ZonaSerpentinus,nivel 16) y una localidad-tipo (Obón, Cordillera Ibérica). El tipo designadopor esta autora no debe ser consideradocomoneotipoválido yaque ni provienedel mismohorizontegeológicoqueel material original ni de la localidad-tipode éste o áreaspróximas. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Toarciense,ZonaOpalinum,en Poitou y ha sido citadaen el Lías superioren Francia,Españay Alemania. Francia: Toarciense,Zona Opalinum, en Poitou (PAYARD, 1947). Toarciensemedio en Bugey (NICOLLIN, 1983). España:Toarciense,Zona Serpentinus,en la secciónde Obón, RamaAragonesade la Cordillera Ibérica(RUGET, 1982; RUGET, 1985; NICOLLIN & RUGET, 1988). Alemania:Toarciense,ZonaFalcifer, en el SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). Leníicu/ina payardi RUGET ha sido identificadaen la Sierrade la Demanda,Sierrade tos Camamerosy RamaAragonesade la Cordillera Ibérica. Barrancode las Alicantas:Zona Serpentinus,SubzonaStrangewaysi Muro de Aguas: ZonaSerpentinus,SubzonaStrangewaysi. Rambladel Salto: ZonaSerpentinus,SubzonasStrangewaysiy Falcifer. 189 LenticulinatoarcensePAYARD, 1947 (Lám. 16, fig. 5-6, 8-9; Lám. 17, fig. 1-5) 1937.-Criste//oria(Lenticu/ina) suba/ataREUSS - BARTENSTEIN & BRANO, s,176, taf.6, fig.35a-c. 1937.-Criste//aria(Lenticu/ina)foveo/oiaFRANKE - BARTENSTEIN & BRAND, sí??, taf.6, fig.36a,b. * 1947.-Leníicu/inatoarcensesp. nov. PAYARD, p.88, pl.VII, fig.l. 1947.-Lenticu/inapo/y/obatasp. nov. PAYARD, p.90, pl.VII, fig.2. 1955.-Leniicutinaexcavata(TERQUEM) - TAPPAN, p.52, píló, fig.4-7. 1955.-Lenticu/inotoarcensePAYARD - TAPPAN, p.53,pl.l5, fig.l-9. 1961.-Criste//oria(Lenticu/ina) toarcense(PAYARD) - LE CALVEZ & LEFAVRAIS- RAYMOND, pl.II, fig.7. 1979.-Lenticu/inatoarcensePAYARD - EXTON, p.38, pló, fig.1l. 1979.-Leniicu/ina(L.) cf. toancensePAYARD - OUMALCH, pl.16, fig.3. 1979.-Leniicu/¡no (L.) toarcensePAYARD - OUMALCH, pl.ló, fig.5. 1980.-Leniicu/ina(L.) toancensePAYARD - BOUTAKIOUT, pl.6, fig.2. 1982.-Leníicu/ino[Lenticutina] po/y/obotaPAYARD - RUGET, p.64. 1982.-Lenticu/ino[Lenticu/ina] toancensePAYARD - RUGET, p.64, pl.3, fig.17. 1983.-L. (Leniicu/ina) toarcensePAYARD - NICOLLIN, pl.l1, fig.9-l0. non1985.-LenticutinatoarcensePAYARD mg. Lenticu/ino - RUGET, pl.44, fig.5. 1986.-Leniicu/inatoancensePAYARD - MIRA, p.137, lám.16, fig.5. p.p.1987.-Leníicu/inavarians suiuro/iscostaio(FRANKE) - BALLENT, p.l5. lám.II, fig.8. non1987.-Lenticutinavarions sutura/iscostata(FRANKE) - BALLENT, p.75, lám.fl, fig.5. 1988.-LenticulinatoarcensePAYARD mg. Lenticutino- EL KHANCHOUFI, pl.2, fig.S. 1990.-Lenticu/inatoarcensePAYARD mg. Lenticu/ina- BOUTAKIOUT. p.l15, text-fig.30, pl.7, fig.6—7. 1991a.-Leníicu/inatoarcensePAYARD - HERRERO,lám.l, fig.6. 199 l.-Leníicu/ina toarcensePAYARD - HERREROin ARIAS el o!., plí, fig.7. (in tui.). Material 12.926ejemplaresen variableestadodeconservación.Proceden2.994ejemplaresdel Barranco de las Alicantas(384 en IC.T.2, 434 en IC.T.7, 336 en IC.T.l0, 442 en lC.T.12, 146 en 1C.T.14, 553 en IC.T.l8, 217 en IC.T.23,210en IC.T.31,200en lC.T.37y 72 en lC.T.46), 2.355ejemplares de Muro de Aguas (164 en 2M.228,450 en 2M.256, 272en 2M.264, 364 en 2M.266, 15 en 2M.270, 58 en 2M.274, 300 en 2M.280, 258 en 2M.209, 5 en 2M.300, 336 en 2M.304, 2 en 2M.306, 22 en 2M.310, 2 en 2M.326, 1 en 2M.330, 17 en IM.30, 3 en IM.44 y 86 en 1M.58), 808 ejemplaresde Ricla (65 en RC.P.235,13 en RC.P.245, 170 en RC.T.O, 276 en RC.T.4, 29 en RC.T.12,37 en RC.T.22, 73 en RC.T.34, 38 en RC.T.46, 18 en RC.T.52, 2 en RC.T.62, 38 en RC.T.76, 12 en RC.T.92, 5 en RC.T.110, 12 en RC.T.126y 20 en RC.T.144),1.668ejemplaresde Moneva(265 en MO.L4.l, 221 en MO.L4.2, 118 en MOLSIl, 24 en MO.LS.l.2, 211 en MO.L5.1.3, 178 en MO.LS.l.4, 59 en MO.LS.2.l, 1 en MO.L5.2.2, 376 en MO.LS.3.l, 99 en MO.L5.3.2, 14 en MO.L5.3.3 y 102 en MO.LS.3.4), 827 ejemplaresde Calanda(58 en ICL.l, 93 en ICL.27, 68 en lCL.53, 59 en ICL.77, 163 en 2CL.IT, 156 en 2CL.19, 230 en 2CL.43), 1.739 ejemplaresde la 190 Rambladel Salto(56 en SP.168,284 en SP.182,130 en SP.190,192 en SP.196.187 en SP.1971,172 en SP.197S,152 en SP.198, 17 en SP.200S,113 en SP.202, 128 en SP.213,73 en SP.225,39 en SP.235,49 en SP.245y 145 en SP.257),2.255ejemplaresdel Ablanquejo(555 en AB.L5.l.l, 294 en AB.L5.l,2, 2 en AB.L5.2.l, 316 en AB.L5.3.l, 218 en AB.LS.3.2, 158 en AB.L5.3.3, 355 en AB.L5.3.4 y 357 en AB.LS.35) y 280 ejemplaresde Domeño(25 enDO.T.9, 126 en DO.T.20, 6 en DO.T.58, 11 en DO.T.90,91 en DO.T.140, 16 en DO.T.172y SenDO.T.206). Dimensiones PAYARD (1947), en la descripciónoriginal, da parael holotipo las siguientesdimensiones: diámetromayor 1, lOmm., diámetromenor0,9mm., espesor0,4Smm. En un total de 500 ejemplaresse ha medido el diametromáximo, el diámetromínimo y el espesormáximo,variandoéstosentre0,18 y l,43mm.,entre0,16 y0,97mm.y entre0,11 y 0,49mm. Descripciónoriginal Especiegrandey anchadeplanoespiraregularcon 12 cámaras.Provistade carenaligeramente agudaquedesaparecehacialas últimas cámaras.Suturasradiales,conleve relieve,quepartende un botón umbilicalcentralanchoy estrellado.Al llegar a la periferiase inflexionan bruscamente haciala abertura.Superficieoral rodeadapor un espesamientolateral de las cámaras. Descripcióndel material Conchalenticularconenrollamientoplanoespiralinvolutoquedeja,aproximadamente,1 vuelta y 1/2 media visible. Secciónlongitudinal casi circular en vista lateral y biconvexaen vista periférica.Seccióntransversalbiconvexaen lazonadelombligo. Prolóculusesféricono recubierto, visible en láminadelgada.De 5 a 13 cámarasvisiblesconseccióntriangulary crecimientogradual en anchuray longitud.Suturasarqueadas,distinguibleso ligeramentesalientes,quese inflexionan al llegar a la periferia - sobretodo en las primerasvisibles - y quepartende un ombligo grande en forma de estrella.Aberturacircular radiadaterminalperiféricaen el ángulodorsal.Conchacon paredcalcárealisaycarenaperiféricabiendesarrolladaque,generalmente,se adelgazaydesaparece en las últimas cámaras. Observaciones Lenfleulino toarcensePAYARD es la especiemásfrecuenteen el Pliensbachienseterminal y Toarcienseinferior en la CordilleraIbérica. En el material recogidoestánrepresentadostodoslos estadiosontogenéticos.El enrollamientoplanoespiralenL. toarcensePAYARD presentafrecuentes irregularidades,siendo abundanteslos casosen que los ejemplaresposeenun desarrollo algo trocoespiral.Estacaracterísticaha sido yaseñaladapor TAPPAN (1955)con material procedente 191 de Jurásico inferior en la Fm. Kingak Shale, en el N de Alaska. Debido al fuerte grado de recristalizacióndel material, la estructuraradiada de la abertura se conservaen muy pocos ejemplares.En generallas asociacionesde unas muestrasa otrasy de unas seccionesa otrasno presentandiferenciasnotablesaunquelavariabilidad intraespecíficaes amplia.Existenejemplares de pequeñatalla en la secciónde Domeño;el espesormáximocorrespondea los especimenesde la secciónde Ricla y los ejemplaresde la secciónde Muro de Aguas,tienenpoco desarrollode las carenas. Lenticulina toarcensePAYARD se distinguedel resto de las especiescon conchaslisas del géneroLeníicu/ina por la presenciade un ombligo bien marcadoy de forma estrellada. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Toarcienseen Poitou y ha sido citada en el Lías medio y superioren Europa,América y N de Africa. Cabedestacar: Alemania:Lías zetaen el NW de Alemania(BARTENSTEIN& BRAND, 1937). Francia:Toarcienseen Poitou (PAYARD, 1947).Toarciensesuperioren Morvan(LE CALVEZ & LEFAVRAIS-RAYMOND, 1961). Toarciensemedio en Bugey, Jura(NICOLLIN, 1983). Toarciensemedio en Provence(EL KHANCHOUFI, 1988). EstadosUnidos:Pliensbachienseterminaly Toarcienseinferior enel N de Alaska(TAPPAN, 1955). Portugal:Toarciense,Zona Falcifer a ZonaLevesquei,en Zambujal (EXTON, 1979). Marruecos: Domeriensey Toarcienseinferior en las CadenasSud-rifeñas(OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1980; 1990). España:Toarciense,Zona Tenuicostatuma Zona Variabilis, en la sección de Obón, Rama Aragonesade laCordilleraIbérica(RUGET, 1982).Toarciensemedioy superioren laZona Subbéticade la Cordillera Bética (MIRA, 1986). Argentina: Pliensbachiensesuperioren la provinciade Neuquén(BALLENT, 1987). Se hanencontradoejemplaresde Leníicu/inotoarcensePAYARD en la Sierrade laDemanda, Sierra de los Cameros,RamaAragonesa,RamaCastellanay Sector Levantino de la Cordillera Ibérica. Barrancode las Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile,a ZonaBifrons, Subzona Sublevisoni. Muro de Aguas: ZonaSpinatum,SubzonaSolare,a ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Ricla: ZonaSpinatuma ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Moneva: Zona Spinatuma ZonaBifrons. 192 Calanda:ZonaTenuicostatuma ZonaBifrons. Rambladel Salto: ZonaSpinatumaZonaBifrons, SubzonaSublevtsoni. Ablanquejo:ZonaTenuicostatumaZona Bifrons. Domeño:ZonasSerpentinusy Bifrons. Subfamilia MARGINULININAE WEDEKIND, 1937 Observaciones ComoseñalaHAYNES (1990),Marginulininaeno puedeserdiferenciadade Vaginulininaecon las diagnosisdadaspor LOEBLICH & TAPPAN (1988). Tambiénexiten incompatibilidadesentre las diagnosis de los géneros incluidos en Marginulininae y la diagnosis de la subfamilia. Marginulininae,segúnLOEBLICH & TAPPAN(oc.), presentalasprimerascámarasarqueadaspero no con enrollamiento.Sin embargogéneroscomo Asiaco/uso Vaginu/inopsismuestranun claro enrollamientoplanoespiralinicial, tambiénseñaladopor estosautores. Género AstacolusDE MONTFORT, 1808 Especie-tipo Astacoluscrepidutotus DE MONTFORT, 1808 Observaciones LOEBLICH & TAPPAN (1988) restringenel uso de estegéneroa formas lisassin justificar el cambioen la diagnosis.En estetrabajono se estáde acuerdocondichamodificacióny se siguela descripciónde Ástaco/usdadapor los mismosautoresen 1964. Astacoluschicheryi(PAYARD, 1947) (Lám. 17, fig. 6-9, 12) * 1947.-Lenticu/ina chichenyisp. nov. PAYARD, p.87,pl.VII, fig.7. 1961 -Criste//oria (Lenticu/ina)c/zicheryi(PAYARD) - LE CALVEZ & LEFAVRAIS- RAYMOND, plil, figó. 1961.-Marginu/inopsissp. 2, pl.VIII, fig.2A-B. 1964.-Leníicu!ina(Marginu/inopsis)sp. BARBIERI, p.765, tav.LIX, fig.2. p.p.1969.-Lenticullnavorians (BORNEMANN) - BROUWER, p.37. pl.VII, fig.12. non]969.-Leníicu/inavarians (BORNEMANN) - BROUWER, p.37, pIVIL, fig. 10-11, 13-17. p.p.19S2.-SpectreLenticulinachicheryi (PAYARD) - RUGET, p.63, pl.3, fig.1, 3-5, 7, 9-10, 13, 15, 20 (Lenticu/ina[Astacolus] chicheryi(PAYARO) y Lenticulina /Marginu/inopsis] chicheryi (PAYARD)). 1983.-L. (Astaco.!us)chicheryi(PAYARD) - NICOLLIN, pl.ll, figlE p.p.1985.-SpectreLenticulinochicheryi (PAYARD) - BODERGAT,DONZE, NICOLLIN & 193 RUGET, pl.3, fig.4 (Leníicu/inachicheryi mg. Asiaco/us). 1985.-Lenticu/inochicheryi PAYARD mg. Asioco/us- RUGET, pl.41, fig.2-4, 6-7, 9. 1986,-Lenticu/inachicheryi (PAYARD) mg. Astoco/us- CUBAYNES, pl.34, fig.3, 7. 1986.-Len¡icu/inachicheryi PAYARD - MIRA, p.l 10, lám.5, fig.6. 1988.-Leníicu/inachicheryi (PAYARD) mg. E/onu/aria - EL KHANCHOUFI, pl.8, fig.9. 1988.-Lenhcu/inochicheryi (PAYARD) mg. P/onu/oria - EL KHANCHOUFI, píS, fig.9. 1988.-Leniicu/inachicheryi (PAYARD) mg. Astaco/us- EL KHANCHOUFI, pl.8, fig 10. 1988.-Lenuicu/inochicheryi (PAYARD) mg. Leniicu/ina - NICOLLIN, píl, fig.7. 1990.-Lenticu/inachicheryi (PAYARD) mg. Lenticu/ina- BOUTAKIOUT, p.118, text- fig.30, pl.8, fig.14. 1990.-Lenticu/inachicheryi (PAYARD) mg. Asiaco/us- BOUTAKIOUT, p.1 18, text-fig.30, pl.8, fig.15-16. 1990.-Leníicu/inocJzicheryi(I’AYARD) mg. E/onu/aria - BOUTAKIOUT, p.l 18, text-fig.30, píS, fig.17. 199 la.-Asíaco/uschicheryi(PAYARD) - HERRERO,lámí, fig.9. 199 l.-Astoco/uschicheryi (PAYARD) - HERRERO in ARIAS el a/., pl.2, fig.5. (in /iti.). Material 1.332ejemplaresenvariableestadodeconservación.Proceden380delBarrancodelas Alicantas (30 en lC.T.18, 130 en IC.T.23, 102 en IC.T.31, 68 en lC.T.37 y 50 en IC.T.46), 10 de Muro de Aguas (3 en 2M.310, 1 en 2M.318 y 6 en IM.58), 120 de Moneva (48 en MO.L5.3.l, 49 en MO.LS.3.2y 23 en MO.LS.3.4), 114 de Calanda(29 en lCL.53, 12 en ICL.77, 71 en 2CL.IT y 2 en 2CL.19), 313 de la Rambladel Salto (152 en SP.202,55 en SP.213,17 en SP.225, 12 en SP.245 y 77 en SP.257),265 del Ablanquejo(38 en AB.L5.3.l, 55 en AB.LS.3.2, 16 en AB.LS.3.3, 26 en AB.LS.3.4 y 130 en AB.LS.3.5) y 130 de Domeño(DO.T.20). Dimensiones PAYARD (1947), en la descripciónoriginal, da para el holotipo un diámetro máximo de 0,SOmm.,un diámetromínimo de 0,36mm.y un espesorde 0,lSmm.. Sobreun totalde 200ejemplaresbienconservados,se hamedidola longitud, laanchuramáxima y el espesormáximo, que varían entre 0,24 y 0,82mm., entre 0,16 y 0,42mm. y entre 0,11 y 0,27mm.,respectivamente. Descripciónoriginal Especiepequeña,muy débilmentecomprimidalateralmentey espiral. Suscámarasnumerosas, del orden de 8-9 en la ultima vuelta, estánseparadaspor suturasarqueadascon espesamientos suturales que se adelgazanhacia la periferia, la cual es abovedaday no carenada.Flancos desprovistosde depresióno botóncentral.Caraaperturalbordeadapor un espesamientolateralde la última cámara. 194 Descripción del material Conchareniforme,condesarrolloinicial planoespiralinvoluto seguidode unaporciónuniserial curva. Secciónlongitudinal reniformeen vista lateraly de biconvexaa elípticaen vistaperiférica. Seccióntransversalde biconvexaa elíptica. Prolóculusesféricono recubierto,visible en lámina delgaday rarasvecespor inmersión.De 6 a 9 cámarasvisiblesen la parteplanoespiraly de 1 a 4 en la parteuniserial, ambostipos con seccióntriangular y crecimientoprogresivoen anchuray longitud.Suturasarqueadasen laporciónplanoespiraly curvadashaciael prolóculusen la porción uniserial;suelenpresentarfuerte relieve siendomásanchasen la partecentralde laconchaqueen la periferia. Abertura circular terminal periférica en el ángulodorsal.Conchade paredcalcárea desprovistade ornamentacióny con periferia redondeada. Observaciones Astaco/uschicheryi(PAYARD) es unaespecieconpocasvariacionesen la morfologíaexterna. El único cambioobservado,en algunasde las asociacionesde la CordilleraIbérica, es lapresencia en algunosejemplaresde unadébil carena.Se hanidentificado individuosjuvenilesy adultos.En las seccionesde la Rambladel Salto y Domeño,aparecenejemplaresquepor deformaciónde las conchaspasan a tener una sección longitudinal en vista periférica elíptica comprimida y no biconvexa. Estaespeciefue definidapor PAYARD (1947) comopertenecienteal géneroLenticu/ino,sin embargola figuración dadapor este autorpresentaunaconchacon tendenciaaldesenrollamiento en lasdos últimascámaras.Además,laúltima vueltaposee8 cámarasplanoespiraladas,por lo que podríatratarsede un ejemplaralgojuvenil. Lo mismoocurreconlas figuracionesdeotrosautores, incluidas en el géneroLenticulino, pero con clara tendenciaal desenrollamientoen las últimas cámaras(NICOLLIN, 1988; BOUTAKIOUT, 1990). Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Toarcienseinferior en Poitouy hasido citadaen el Lías superioren Europay N de Africa. Cabe destacar: Francia:Toarciense-Aaleniense,ZonaBifrons aZonaOpalinum, en Poitou(PAYARD, 1947; LE CALVEZ & LEFAVRAIS-RAYMOND, 1961; MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, 1961). Toarciensemedio en Normandie(BIZON, 1961). Toarciense, ZonaSerpentinusaThouarsense,enelJura(NICOLLIN, 1983;RUGET, 1985; NICOLLIN, 1988). Toarciense,Zonas Bifrons y Variabilis, en los bordes de la Cuencade Paris (BODERGAT, DONZE, NICOLLIN & RUGET, 1985). Zona Serpentinusen el Quercy meridional (CUBAYNES, 1986). Toarciensemedio en Provence(EL KHANCHOUFI, 195 1988). Italia: Toarcienseinferior enel PozzoRagusa,Sicilia (BARBIERI, 1964). Alemania: Toarciensesuperioren GrubeFriederike(BROUWER, 1969). España:Toarciense,ZonasTenuicostatumy Serpentinus,enObón,RamaAragonesade laCordillera Ibérica(RUGET, 1982). Toarciense,ZonaBifrons, en la ZonaSubbéticade la Cordillera Bética (MIRA, 1986). Portugal:Toarcienseen el SectorCoimbra-Tomar(RUGET, 1985). Marruecos:Toarciensemedioa Aalenienseen las CadenasSud-rifeñas(BOUTAKIOUT, 1990). En la Cordillera Ibérica se han encontradoejemplaresasignablesa .4staco/uschicheryi (PAYARO) en la Sierrade la Demanda,Sierrade los Cameros,RamaAragonesa,RamaCastellana y SectorLevantino. Barranco de las Alicantas: Zona Serpentinus,SubzonaStrangewaysi,a Zona Bifrons, SubzonaSublevisoni. Muro de Aguas: Zona Serpentinus,SubzonaStrangewaysi,a Zona Bifrons, Subzona Sublevisoni. Moneva: ZonasSerpentinusy Bifrons. Calanda:ZonasSerpentinusy Bifrons. Rambla del Salto: Zona Serpentinus,SubzonaStrangewaysi,a Zona Bifrons, Subzona Sublevísoni. Ablanquejo:ZonasSerpentinusy Bifrons. Domeño:ZonaSerpentinus. ,4stacolusmatutinus(D’ORBIGNY, 1850 [1849 MS.]) (fide ELLIS & MESSINA, 1940-1990) (Lám. 17, fig. 10—II) * 1850.-Criste//ariamatutinasp. nov. D’ORBIGNY fide ELLIS & MESSINA, 1940-1990, p.242,n~ 264. 1850.-Criste!/anioontiquatosp. nov. D’ORBIGNY fide ELLIS & MESSINA, 1940-1990, p.242,n2 265. 1850.-Criste//ariavetustasp. nov. D’ORBIGNY fide ELLIS & MESSINA, 1940-1990,p.242, n~ 267. 1854.-Criste//ariade!ormis sp. nov. BORNEMANN, s.41, taf.IV, fig.35a,b. 1858.-Criste//oriamatutinoD’ORBIGNY - TERQUEM, p.59, pl.3, fig.14a-c. p.p.1858.-Criste//ariaontiquata D’ORBIGNY - TERQUEM, p.60, pl.3, fig.lSa,b. non1858.-Criste//ariaantiquato D’ORBIGNY - TERQUEM, p.60, pl.4, fig.5. 1858.-Criste//ariovetustoD’ORBIGNY - TERQUEM, p.62, pl.3, fig.17a-d. pp.1876.-Criste//oriarecta D’ORBIGNY - BLAKE en TATE & BLAKE, p.465,pl.XIX, figil3. 196 non1976.-CriteI/ariarecta D’ORBIGNY - BLAKE en TATE & BLAKE, p.465,pl.XVII, fig.24, pl.XIX, fig.13a. 1891.-Criste//ariaprima D’ORBIGNY - CRLCK & SHERBORN,p.212, pl.i, fig.23, 27. 1891.-Criste//aria recta D’ORBIGNY - CRICK & SHERBORN, p.212,pl.i, fíg.28. p.p.1892.-Cniste//onioprima D’ORBIGNY - CRICK & SHERBORN,p.71, pl.ii, fig.20. non1892.-Cniste//aniaprimo D’ORBIGNY - CRICK & SHERBORN,p.71, pl.ii, fig.19a,b. 1892.-Criste//ariorecta D’ORBIGNY - CRICK & SHERBORN,p.71, pl.ii, fig.21. 1903.-”Lbergangvon Criste//oriap/ona REUSSzu Marginulina ensis REUS - SHICK, taf.IV, fig.22. p.p.1908.-Criste//ariamatutina D’ORBIGNY - ISSLER, s.83, taf.VI, fig.275—277,279, 28 1-282, 286-288. nonl9OS.-Cristeflaria matutinaD’ORBIGNY - ISSLER, s.83, taf.VI, fig.278, 280, 283-285. 1936.-Cnistellania(Astaco/us)vetustaIYORBIGNY - FRANKE, sIOS, taf.l0, fig.13. 1936.-Cristel/aria(Asíacofus)antiquataD’ORBIGNY - FRANKE, sIOS,taf.l0, fig.14. 1936.-Criste//aria(Astoco/us)matutinaD’ORBIGNY - FRANKE, s.lO6, taflO, fig.l 1-12. 1936.-Criste//oriamatutina D’ORBIGNY - MACFADYEN, pis], píE fig.264. 1936.-Cnisteflariaantiquata D’ORBIGNY - MACFADYEN, p.15l, pl.l, fig.265. 1936.-Criste//ariovetustoD’ORBIGNY - MACFADYEN, p.151, plí, fig.267. 1937.-Criste//aria(Astaco/us)vetustaD’ORBIGNY - BARTENSTEIN & BRAND, s.172, taf.3, fig.43a,b,taf.6, fig.31a,b. 1932.-Cristel/aria(Astacolus)matutinoD’ORBIGNY - BARTENSTEIN & BRAND, 5.172, taf.2B, fig.33, taf.3, fig.45, taf.4, fig.79, taf.5, fig.53, tafE, fig.33. 1937,-Cristellaria(Astaco/us)recta/engo n. n. BRAND en BARTENSTEIN & BRANO, s.172, taf.4, fig.80. 194l,-Cristeflorio (Astaco/us)vetustaD’ORBIQNY - FRENTZEN,s.353, taf.V, fig.21-22. 1941.-Criste//ariamatutinaD’QRBIGNY - MACFADYEN, p.30, pl.2, fig.22. 1950b.-LenticulinamatutinaD’ORBIGNY - BARNARO, p.7, pl.Ii, fig.2. 1952.-Lenticu/ina(Asíacolus),matutina”D’ORBIGNY - USBECK, taf.18, fig.56. 1957.-Criste//aria(Astaco/us)matutina D’ORBIGNY - MAMONTOVA, p.199,pl.IV, fig.2. 1957.-Manginu/inopsismatutino (D’ORBIGNY) - NOERVANO, p.96, fig.ll5, 117. 1957.-Marginu!inopsis!ituoides (BORNEMANN) - NOERVANG, p.97, fig.118, 120. 1960.-Cniste!tonio(Astaco/us)matutino D’ORBIGNY - ESPITALIE & SIGAL, p.53, pl 1, fig.8, pl.2, figlí. 1960.-Criste/fario(Astaco/us)andquataD’ORBIGNY - ESPITALIE & SIGAL, p.56, pl.2, fig.12. 1961.-Asíaco/usantiquota(D’ORBIGNY) - TRIFONOVA. p.280, pl.II, fig.6, óa. 1961,-Asíaco/usmatutina(D’ORBIGNY) - TRIFONOVA, p.28l, pl.II, fig.7, 7a. 196 l,-Astaco/usvetusta(D’ORBIGNY) - TRIFONOVA, p.283,plil, figíl. non1964.-Lenticu/ina(.4staco/us2’)matutinaD’ORBIGNY - BARBIERI, p.762, tav.LVIH, fig.l. 1966,-Astaco/usmatutinus(D’ORBIGNY) - DEL SERE,p.160, tav.14,fig.la,b, 2a,b. 1967.-Lenticu!ina(Asíaco/us)vetusto(D’ORBIGNY) - DREYER,taf.VIII, bild.14. 1967.-Marginu/inopsisgr. vetusta(D’ORBIGNY) forme vetusta- RUGET& SIGAL, p.36, pl.I, fig.]a,b, 4. non1967.-Manginulinopsisgr. vetusta(D’ORBIGNY) formevetustaornée - RUQET & SIGAL, p.37, pl.I, fig.2a,b. 1967.-lvforginu/inopsisgr. vetusta(D’ORBIGNY) forme sigma,p,37, pl.1, fig.2a,b. p.p.1967.-Marginu/inopsissp. 1 RUGET & SIGAL, p.37, plí, fig.óa,b-7a,b. non1967.-Manginu/inopsissp. 1 RUGET& SIGAL, p.37, pl.I, fig.5. 1967.-Manginu/inopsisantiquota(D’ORBIGNY) en FRANKE - RUGET& SIGAL, p.38, pl.I, fig.13a,b. p.p.1967.-Marginulinopsisgr. po/ygonota(FRANKE) - RUGET & SIGAL, p.38,plí, fig.ll- 12a,b. non1967.-lvfarginu/inopsisgr. po¡ygona¿a(FRANKE) - RUGET& SIGAL, p.38, pl.I, fig.8a,b- 197 9a,b. 1967.-Morginu/inopsismediomatricorumsp. nov. RUGET & SIGAL, p.38, pl.!, figlO, 14a,b, 15, 20. 1967.-Morginu/inopsissp.2 RUGET & SIGAL, p.39, pl.I, fig.16a,b. 1968.-Astaco/usmatutinusmotutinus(D’ORBIGNY) - WELZEL, s.45, taf.2, fig.35. p.p.1969.-Asíaco/usprimus (D’ORBIGNY) - BROUWER, p.3O, pl.VI, fig.6. non1969.-Astoco/usprimus (D’ORBIGNY) - BROUWER, p.3O, píVI, fig.7-8. 1970.-Astaco/uscf. antiquata (D’ORBIGNY) en FRANKE - RUGET& SIGAL, p.85, pl.I, fig.25—26. 1978.-Leníicu/ina(Astaco/us)matutina matutino (D’ORBIGNY) - KARAMPELAS, taf.3, fig.l-2. 1978.-Leníicu/ina(Astaco/us)matutina vetusta(D’ORBIGNY) - KARAMPELAS, taf.3, fig.3-4. 1979.-Lenticu/ino(As.) antiquoto(D’ORBIGNY) - OULMACH, plíS, fig.l, 5. 1979.-Lenticu/ina(AS.)matutina(D’ORBIGNY) - OUMALCH, pl.l5, fig.2-3, 6. 1980.-Lenticu/ina(Astaco/us)matutino(D’ORBIGNY) - BOUTAKIOUT, pl.5, fig.l, 3. 1980.-Lenticu/ina(Asíaco/us)ontiquata(D’ORBIGNY) - BOUTAKIOUT, pl.5, fig.2, 4. 1 980.-Lenticu/ina(Astaco/us)vetusta(D’ORBIGNY) - BOUTAKIOUT, pl.5, fig.5. 1981.-Morginu/inopsismajor (BORNEMANN) - QUILTY, pl.2, fig.8-9. 198 l.-Astoco/usontiquata D’ORBIGNY - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.327, lámílí, fig.4. 198 1.-Monginu/inopsisvetusta(D’ORBIGNY) - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.333, lám.III, fig.3. 1983.-L.(Marginu/inopsis)sp. NICOLLIN, pl.6, fig.7. 1983.-L. (Marginu/inopsis)matutino(D’ORBIGNY) - NICOLLIN, pl.6, fig.8. 1983.-L (Marginu/inopsis)vetusta(D’ORBIGNY) - NICOLLIN, pl.6, figíl. 1984.-Morginu/inopsismatutinomatutino (D’ORBIGNY) - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.685,pl.7, fig.167-168. 1984.-Morginu/inopsismatutinaterquemi (D’ORBIGNY) - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.686,pl.7, fig.169. 1984.-Marginu/inopsismatutina vetusto(D’ORBIGNY) - RIEGRAF,LUTERBACHER & LECKIE, pl.7, fig.170. 1985.-Marginu/inopsismatutino(D’ORBIGNY) - RIEGRAF,s.137, taf.9, fig.39. 1985.-Manginu/inopsisantiquota (D’ORBIGNY) - RIEGRAF, s.137,taf.9, fig.43. 1985.-Manginu/inopsisvetusta(D’ORBIGNY) - RIEGRAF,s.138, taf.9, fig.42. 1985.-Lenticu/inomediomotnicorumRUGET & SIGAL - RUGET, pl.7, figá. 1985.-Lenticulinasigma(TERQUEM) mg. Marginu/inopsis - RUGET, pl.20, fig.l, pl.34, fig.4, 7, 11. 1985.-Leníicu/inavetustoD’ORBIGNY mg. Morginu/inopsis- RUGET, pl.20, fig.8, 10, pl.34, fig.2-3, 5, 10, 12-13. 1986.-Lenticu/inovetusta(D’ORBIGNY) mg. Morginu/inopsis- CUBAYNES, pl.29, fig.7-8. 1986.-Lenticu/inasigma(TERQUEM) mg. Marginu/inopsis- CUBAYNES, pl.30, fig.6. 1986.-Lenticu/inasp. mg. Marginu/inopsis - CUBAYNES, pl.30, fig.12, pl.31, fig.l-2. 1986.-Lenticu/inomatutino(D’ORBIGNY) - KONSTANTINOPOULOU en FISCHER et a/., s.88, taf.17, fig.9. 1987.-Astoco/usmatutinus(D’ORBIGNY) - BALLENT, p.58, lámí, figó. 1990.-Lenticu/inaontiquato (D’ORBIGNY) mg. Astaco/us- BOUTAKIOUT, p.1l3, text- fig.30, pl.7, fig.2. 1990.-Lenticutinaontiquata(D’ORBIGNY) mg. Marginu/inopsis - BOUTAKIOUT, p.113, text-fig.30, pl.7, fig.3-4. 1990.-Lenticu/inamatutina(D’ORBIGNY) mg. Lenticu/ino- BOUTAKIOUT, pl 14, text- fig.30, pl.7, fig.13. 1990.-Lenticu/inamatutina(D’ORBIGNY) mg. Astaco/us- BOUTAKIOUT, p.114, text- fig.30, pl.7, fig.14. 198 1990.-Lenticu/inamatutina (D’ORBIGNY) mg. Morginulinopsis- BOUTAKIOUT, p.114, text—fig.30, pl.7, figíS. Material 145 ejemplaresen variableestadode conservación.Proceden109 de Muro de Aguas (32 en 2M.228, 28 en 2M.256, 33 en 2M.264, 12 en 2M.266 y 4 en 2M.280), lO de Ricla (6 en RC.P235 y 4 en RCP245), 16 de Moneva (1 en MO.L4.l, 9 en MO.L4.2 y 6 en MOLSIl) y 10 del Ablanquejo(AB.L5.l.l). Dimensiones MACFADYEN (1936),en surevisiónde laColecciónde foraminíferosdelLíasde D’Orbigny, da para el lectotipo una longitud de l,7Smm. y para otro ejemplar de la misma preparación 2,l8mm.. Sobreun totalde44 ejemplarescompletos,se hamedidola longitudmáxima,laanchuramáxima y el espesormáximo,variandoéstos entre0,88 y l,óSmm.,entre0,57 y 0,Sémm.y entre0,20 y O,4ómm.,respectivamente. Descripciónoriginal Especieno carenadaconparteuniserialancha,lisaconcámarassalientesy unaparteproyectada. DescripciónenmendadaMACFADYEN, 1936 En sección,la conchaparecetenerun contornoredondeadoen el margeninternomientrasque es agudoen el margenperiférico. Descripcióndel materia) Concharobustareniformecon desarrolloinicial planoespiralinvoluto seguidode unaparte uniserial. Secciónlongitudinal reniforme en vista lateral y elíptica en vista periférica.Sección transversalelíptica a triangularen la parteuniserialy elípticaen la parteplanoespiral.Prolóculus esféricono recubierto,visible en lámina delgada,Cámarasplanoespirales(6-9) con secciónde triánguloisóscelesycámarasuniseriales(1—7) consecciónderectangulara trapezoidal;ambostipos presentanun progresivocrecimientoen anchuray longitud,siendoéstaúltima inferior alaanchura en la parteuniserial.Suturasdistinguiblesaligeramenteen relieve,arqueadasen la planoespiray algoanadainclinadashaciaelproláculusenlaparteuniseríal.Aberturacircularterminalperiférica en el ángulo dorsal. Conchacon pared calcárealisa y con periferia redondeadaa ligeramente angulosa. 199 Observaciones Se han observadovariacionesen el tipo de suturas,pudiendopresentaralgunosejemplares suturasdeprimidasen la parteuniserialy llegandoa dar inclusounaperiferia lobuladaen el margen ventral. Esta característicatambién ha sido observadapor BARNARD (1950b) en material procedentedel Lías superior de Northamptonshire.Este mismo autor señala la existenciade estructuraradiada en la abertura,que en el material de la Cordillera Ibérica, debido a la recristalización,no ha sido observada. Como indica MACFADYEN (1941), Astaco/usmotutinus (D’ORBIGNY), A. antiquatus (D’ORBIGNY) y A. vetustus(D’ORBIGNY) presentanunamorfologíaprácticamenteidéntica,no existiendocaracteresquepermitanla diferenciaciónentreellas.BARNARD (1950b)concuerdacon elautoranteriory señala,queexceptuandopor el tamaño,es imposiblesepararlastresmorfologías, aunque evita ponerlas en sinonimia. En el material original de D’Orbigny figurado por MACFADYEN (1936)seapreciandiferenciasentamaño.Sinembargo,alcompararlasfiguraciones y las dimensionesdadas,se ve queel lectotipo de A. matutinus(DORBIGNY) tiene unalongitud de 1 ,98mm.y 6 cámarasenla parteuniserial;A. antiquotus(D’ORBIGNY) presentapara5 cámaras uniseriales,una longitud de l,98mm. y para 1 cámarauniserial, una longitud de 0,79mm.; y A. veíustus(D’ORBIGNY) una longitud de l,l4mm. para3 cámarasuniseriales.Estasdiferenciasen el tamañode las conchasparecenserdebidasexclusivamentea un mayoro menordesarrollode la porciónuniserialde las conchas.Por tanto,en estetrabajo,hansido consideradascomosinónimas. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Lías en Metz y ha sido citada en el Jurásicoinferior en Europa,N de Africa, Australia y 5 de América. Cabedestacar: Francia: Sinemuriense,ZonaObtusum,a Pliensbachienseen el borde NE de la Cuencade Paris (D’ORBIGNY, 1850 fide ELLIS & MESSINA, 1940-1990;TERQUEM, 1858; COUSIN, ESPITALIE & SIGAL, 196la; RUGET & SIGAL, 1967).Carixienseen el SE de la Cuenca de Paris (CHAMPEAU, 1961).Domerienseen el borde W del MassifCentral(ESPITALIE & SIGAL, 1960).Sinemuriensesuperior,ZonaObtusum,en el bordeN del MassifCentral (RUGET, 1985). Pliensbachienseen el Jura (ESPITALIE & SIGAL, 1960; NICOLLIN, 1983). Carixiense,Zona Davoei, y Domeriense,Zona Stokesi, en el Quercy meridional (CUBAYNES, 1986). Alemania:En el Norte, en el Carixienseen Góttingen(BORNEMANN, 1854),Lías alfaazetaen Hannover(FRANKE, 1936; KONSTANTINOPOULOUen FISCHERet a/., 1986),y enel NW de Alemania (BARTENSTEIN & BRAND, 1937) y Sinemuriensesuperior en Branderburg(DREYIER, 1967). En el Sur, en el Lías alfa, betay gammaen Schwaben 200 (SCHICK, 1903; ISSLER, 1908; USBECK, 1952), del Lías alfa al zetaen Wúrttemberg (FRANKE, 1936), Lías delta y epsilon en Wutach—Gebietes(FRENIZEN, 1941), Domerienseen el NE de Bayern (WELZEL, 1968), Pliensbachiense,Zona Davoei, en Aubáchle(BROUWER, 1969), Líasbetay deltaen Nordbaden(KARAMPELAS, 1978) y Toarcienseinferior en el SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). GranBretaña:Hettangiense,ZonaPlanorbis,a Pliensbachienseinferior en el Yorkshire (BLAKE en TATE & BLAKE, 1876). Plienstachiense,Zona Davoel, a Toarciense en Northamptonshire (CRICK & SHERBORN, 1891; CRICK & SHERBORN, 1892; BARNARD, 1950b). Hettangiense,Zona Angulata, y Sinemuriense,ZonasBucklandi y Semicostatum,en Dorset(MACFADYEN, 1941). Rusia:Toarcienseen el Caucaso(MAMONTOVA, 1957). Dinamarca:lilas alfa y beta en Jutland(NOERVANO, 1957). Polonia:Lías medio en el Distrito de Sofia (TRIFONOVA, 1961). Italia: Pliensbachienseen la Albenza(DEL SERE, 1966). Marruecos:Domerienseen las CadenasSud-rifeñas(OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1980; 1990). Sinemuriensea Pliensbachienseen el margencontinentalal W de Casablanca (RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, 1984). Australia: Sinemuriensesuperioren ExmouthPlateau(QUILTY, 1981). España:Carixiensesuperiory Domerienseinferior y medio en la ZonaSubbéticade la Cordillera Bética (MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, 1981). Portugal:Carixiense.ZonaJamesoni,en el sectorMondego-Coimbra(RUGET, 1985). Argentina: Pliensbachiensesuperioren la provinciade Neuquén(BALLENT, 1987). En la Cordillera Ibéricase han identificadoejemplarespertenecientesa Astacolusmatutinus (D’ORBIGNY) en laSierrade los Cameros,RamaAragonesay RamaCastellana. Muro de Aguas:ZonaSpinatum,SubzonaSolare,aZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: ZonaSpinatum. Moneva: ZonasSpinatum y Tenuicostatum. Ablanquejo:ZonaTenuicostatum. Astacolusspeciosus(TERQUEM, 1858) (Lám. 18, fig. 1—3) * 1858.-Cristeltariaspeciosasp. nov. TERQUEM, p.64, pl.4, fig.2a-d. 1875.-Cristellarianexasp.nov. TERQUEM & BERTHELIN, p.49, pl.IV, fig.lla,b. 1875.-Cristellarta lacunatasp. nov. TERQUEM & BERTHELIN, p.50, pl.IV, fig.14a,b. 201 1936.-Criste//aria (Astacolus)quadricostaTERQUEM - FRANKE, s.109, taf.l 1, fig.4. 1936.-Criste//aria(Aseaco/us)fenestrataTERQIJEM - FRANKE, s.ll0, taf.11, fig.5. p.p.1937.-Cristellaria(Astacolus)radiota (TERQUEM) - BARTENSTEIN & BRAND, s.172, taft5, fig.58. non1937.-Criste//aria (Astacolus)radiaza (TERQUEM) - BARTENSTEIN & BRAND, s.172, taf.12B, fig.14a—c, taf.13, fig.34a,b. 1957.-A’!arginutinopsis quadricosta(TERQUEM) - NOERVANG, p.9.4, fig.IOS-l 13. 1960.-Marginu/inopsisspeciosa(TERQUEM) - BIZON, pS, pl.2, fig.2a,b, pl.4, figil. 1960.-Marginu/ina(Marginulinopsis) speciosa(TERQUEM) ESPITALIE & SIGAL, p.53, pl.2, fig.5—7. 1967.-Marginu/inoosisspeciosa(TERQUEM) - RUGET & SIGAL, p.39, pl.I, fig.]9a,b. 1968.-Astacolusquadricostatus(TERQUEM) - WELZEL, s.46, taf.2, fig.44. 1968.-Ástacolusneoradiatus(NEUWEILER) - WELZEL, s.46, taf.2, fig.45. 1970.-Marginu/inopsisspeciosa(TERQUEM) - RUGET & SIGAL, p.83, pl.I, fig.l1-12. 1972.-Astaco/usquadricostata(TERQUEM) - NORLINO, p.56, fig.26A-C. 1979.-Astacolusspeciosus(TERQUEM) - EXTON, p.20, pl.2, fig.3. 1979.-Marginutinopsis speciosaTERQUEM - RUGET& MARTíNEZ-GALLEGO, láin.I, fig.9. 1983.-~L.(A’farginutinopsis)speciosa(TERQUEM) - NICOLLIN, pl.3, fig.1-2. 1983.-L. (Marginulinopsis) sp.aff. speciosa(TERQUEM) - NICOLLIN, pl.3, fig.5-6. 1985.-Astaco/usnexus(TERQUEM & BERTHELIN) - RIEGRAF, s.120, tafiS, fig.14-15. 1985.-Lenticulinaspeciosa(TERQUEM) mg. Nfarginulinopsis- RUGET, pl.34, Ligó, 8, pIÁiS, fig.1-10. 1986.-Lenricu/inaspeciosa(TERQUEM) mg. Marginu/inopsis - CUBAYNES, pl.31, fig.4. 1987.-Astaco¡usquadricostatus(TERQUEM) - BALLENT, p.59, lám.1, fig.7. 1990.-Lenticulinaaif. speciosa(TERQUEM) mg. Marginulinopsis- BOUTAKIOUT, pI 17, text-fig.30, pl.8, fig.3-4. 1990.-Lenticu/inaaff. speciosa(TERQUEM) mg. Astaco/us- BOtJTAKIOUT, pl.8, fig.9. Material 45 ejemplaresmal conservados.Proceden12 del Barrancode las Alicantas (4 en IC.T.7, 6 en IC.T.10 y 2 en IC.T.12), 27 de Muro de Aguas (17 en 2M.256, 5 en 2M.264, 2 en 2M.266, 2 en 2M.274 y 1 en 2M.280), 2 de Ricla (1 en RC.T.4y 1 en RC.T.22)y 4 de Moneva (1 en MO.L4.l y 3 en MO.L5.].1). Dimensiones TERQUEM (1858) da parael holotipouna longitud de l,Smm.BIZON (1960),en la revisión de la Colecciónde Terquemde foraminíferosdel Lías, indica las siguientesdimensionesparael lectotipo: longitudde la conchaO,SOmm.,anchuramáxima0,32mm.y espesor0,ISmm.,señalando asimismo el tamañode otro ejemplar presenteen la preparación-tipo,cuyas dimensionesson longitud0,lOmm.,anchuramáxima0,3Smm.y espesor0,2lmm.. Sobre un total de II ejemplarescompletosse ha medido la longitud, la anchuramáximay el espesormáximo, variandoéstos entre0,46 y 0,73mm.,0,27 y 0,42mm. y entre0,18 y 0,23mm., respectivamente. 202 Descripciónoriginal Concha alargada, ligeramenteaplanada,cónica, ornamentadade costillas longitudinales, irregulares,elevadasy obtusas,delas cualesla mássaliente,sobreel dorso,es membranosadurante los estadiosjuveniles. Curvadaen la partesuperior y formadapor 5 ó 6 cámarastransversales,a penasvisibles, sin suturasdistinguibles.La primeracámara,la más grandede todas,es obtusae inflada, la última, la más pequeña,estáprovistade unaprolongaciónrectaquecontinuala línea dorsal.Abertura redondeada. DescripciónenmendadaRIZaN, 1960 Conchacarenadainicialmente enrolladay posteriormentedesenrollada.La porción espiral, visibleexteriormente,estáformadapor6 cámarasqueaumentanlentamenteen tamaño.La porción desenrolladaestáprovistade 4 cámarasconsuturaslimbadas.Sobreuno de los lateralesse situan 4 costillas,un pocoarqueadas,quese extiendenparalelamentea la longitud de laconcha.Lastres primerasbastantefuertesy anchas,la cuartamuy reducida,no recubremásque 2 cámaras.Sobre el otro lateral, aparecensólo tres costillas.Aberturasituadaen el ánguloperiférico dorsalde la última cámara.La carenaes largay transparentepor todala periferiade la conchay se interrumpe sólamenteen la superficieoral. El segundoindividuo pegadoen lapreparaciónestámásdesenrolladoy posee4 costillasencada lateral.La carenase interrumpeen la caraventraly las suturasqueseparanlas dasúltimascámaras sonligeramentedeprimidas. Descripcióndel material Conchareniformecondesarrolloinicial planoespiralinvolutoseguidodeunaporciónuniserial. Secciónlongitudinal reniformeen vista lateral y elíptica en vista periférica.Seccióntransversal elíptica. Prolóculus esférico no recubierto,visible en lámina delgada.De 6 a 8 cámarasen disposiciónplanoespiraly conseccióntriangular,seguidasde2 a5 cámarasuniserialesconsección trapezoidal;ambostipos, concrecimientoregularenlongitudy anchura,siendoéstaúltima superior a la longitud en todaslas cámaras.Suturasdistinguiblesa ligeramentedeprimidasen las últimas cámaras,arqueadasen laparteplanoespiraly algoa nadainclinadashaciael prolóculusen la parte uniserial. Aberturacircular terminalperiféricaenel ángulodorsal.Conchade paredcalcáreacon periferia de angulosa a carenaday provista de ornamentaciónformada por 2-4 costillas longitudinalesfinas, paralelasentresi y al margendorsaly querecorrenlos lateralesde lasuperficie de la conchadesdela zonadel prolóculus,perdiéndoseen la parteuniserial antesde llegar a las últimas cámaras. 203 Observaciones Loscaracteresmorfológicosde estaespecieestánbien definidosy sonmuy constantesen todas lasasociacionesprocedentesdelaCordilleraIbérica,no habiéndoseobservadocambiossubstanciales ni de unasmuestrasa otras,ni de unasseccionesa otras. Losejemplaresibéricosa diferenciadel lectotipo,figurado porBIZON (1960)en la revisióndel material original de Terquem,presentanun mayornúmerode cámarasen la parteplanoespiraly el mismo numerode costillas longitudinalesen amboslaterales. Distribución geográficay estratigráfica Esta especiefue definidaen materialesprocedentesdel Lías medioen Metz y ha sido citada, fundamentalmente,en el Lías medio y superioren Europa,S de América y N de Africa. Cabe destacar: Francia:Sinemuriense,ZonaRaricostaturn,a Plienstachiense,ZonaMargaritatus,enel bordeNE de la Cuencade Paris (TERQUEM, 1858; TERQUEM & BERTHELIN, 1875; BIZON, 1960; RUGET & SIGAL, 1967). Pliensbachienseen el SE de la Cuenca de Paris (CHAMPEAU, 1961).Sinemuriense-Pliensbachiense,ZonasRaricostatumy Samesoni,en el bordeNdel MassifCentral(COUSIN,ESPITALIE & SIGAL, 1961b).Carixiensemedio y Domeriense inferior en Bugey, Jura meridional (NICOLLIN, 1983). Carixiense y Domerienseen Normandie (RUGET, 1985). Domeriense,Zona Stokesi, en el Quercy meridional(CUBAYNES, 1986). Alemania: Líasgammay delta en Hannover,Bayerny Wi~rttemberg(FRANKE, 1936). DeI Lías betaal gammaen el NW de Alemania(BARTENSTEIN& BRAND, 1937).Domerienseen el NE de Bayern(WELZEL, 1968). Dinamarca:Lías gammay delta en Jutland(NOERVANO, 1957). Portugal: Domeriense,Zona Jamesoní,en Sto Pedro de Muel (RUGET & SIGAL, 1970). Pliensbachienseen el Sector Coimbra-Tomar (EXTON, 1979; RUGET, 1985). Pliensbachiense,ZonasDavoeiy Stokesi,enel SectorMondego-Coimbra(RUGET, 1985). Suecia:Pliensbachienseen Scania(NORLINO, 1972). España:Toarcienseinferior en la ZonaSubbéticade la CordilleraBética(RUGET & MARTINEZ- GALLEGO, 1979). Argentina: Pliensbachiensesuperioren la provinciade Neuquén(BALLENT, 1987). Marruecos:Domeriensesuperiory Toarcienseinferior, ZonaPolymorphum,en las CadenasSud- rifeñas(BOUTAKIOUT, 1990). Gran Bretaña:Hettangiense-Sinemuriense,Zonas Angulatay Semicostatum,en el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON,iii liii.). 204 Se hanencontradoejemplaresasignablesaAstacolusspeciosus(TERQUEM)en la Sierrade la Demanda,Sierrade los Camerosy RamaAragonesade la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas: ZonaTenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum. Muro de Aguas: Zona Spinatum,SubzonaHawskerense,a Zona Tenuicostatum,Subzona Mirabile. FAcía: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Moneva: ZonasSpinatumy Tenuicostatum. Género Mo.rginulina D’ORBIGNY, 1826 Especie-tipo Marginu/ina raphanusD’ORBIGNY, 1826 Marginuflnacf. interruptaTERQUEM, 1866a (Lám. 18, fig. 4-5) cf. * 1866a.-Marginu¡inainterrupta sp.nov. TERQUEM, p.426,pl.XVII, fig.4a-c. cf. 1875.-Marginu/inapupa TERQUEM - TERQUEM & BERTHELIN, p.58, pl.V, fig.2a,b. cf, 1936.-Marginulina interruptaTERQUEM - FRANKE, s.79,taf.8, fig.9. cf. 1937.-Marginulinaspinatainterrupta TERQUEM - BARTENSTEIN & BRANO, s.161. cf. 1960.-Marginulina interruptaTERQUEM - BIZON, y.6, pl.2, fig.5, pl.4, fig.9. cf. 196l.-Marginu/ina prima D’ORBIGNY varianteb - PIETRZENUK, s,73, taf.VII, fig.5. cf. 196 l.-Marginulina prima D’ORBIGNY varianted - PIETRZENUK, s.73,tafkVII, fig.7-8. cf. 1961.-Alarginulina interrupta TERQUEM - TRIFONOVA, p.283,pl.fl, fig.13, 13a. cf. 1967.-Marginu/inaspinaa interrupta TERQUEM - DREYER, taf.VII], bild.l0. cf. 1968.-Marginuhnaprima interrupta TERQUEM - WELZEL, s.33, taf.3, fig.30. cf. 1972.-Marginu/inaspinataTERQUEM ssp. interruptaTERQUEM - NORLINO, p.80, fig.42A, F, G, 43D. cf, 1976.-Marginu/inainterrupta TERQUEM - RUGET, p.78, fig.l-4. cf. 1981.-Marginutina prima interrupta (TERQUEM) - COPESTAKE& JOHNSON,p.97, pl.6.l.3., fig.ll—12. cf, 1985.-Marginu/inainterrupta TERQUEM - RIEGRAF, s.134,taf.9, fig.31-32. cf. 1985.-Marginulina interrupta TERQUEM - RUGET, pl.38, fig.1, 3, 22. cf. 1985.-Marginulinagr. interrupta TERQUEM - RUOET, pl.37, fig.3. cf. 1986.-Marginulinaprima incisa FRANKE - KONSTANTINOPOULOUen FISCHERet al., s.90, tafiS, fig.5, 7. cf, 1988.-Marginulina interrupta TERQUEM - KOPIK, p.26, pl.t, fig.3. Material 3 ejemplaresmal conservados.Procedende la secciónde Muro de Aguas(2M.256). 205 Dimensiones TERQUEM (tSáóa),en la descripciónoriginal, da parala serietipo una longitudque varia entre 0,96 y l,l8mm. BIZON (1960), en su revisión de la Colección Terquem, indica para el lectotipolassiguientesdimensiones:longitudtotal 1,12mm.,anchuradelaprimeracámara0,12mm., longitudde la primeracámara0,lOmm.,anchurade laúltima cámara0,]9mm., alturade la última cámara,incluyendola abertura,0,2Imm. En dosde los ejemplarescompletosencontradosse ha medidolongitud y diámetro,siendopara cadauno de ellos: Longitud: l,74mm., Anchura:0.SSmm.;Longitud: l,85mm., Anchura:0,óómm. Descripciónoriginal Conchaalargada,arqueada,obtusaen la parte posteriory acuminadaen la parte anterior. Ornamentadacon 12 costillasobtusasy formadapor 10 cámaras,infladasy separadas,la primera subesférica,las otras ligeramentecomprimidas. Conchaalargada,sensiblementerecta,ornamentadacon10 costillasinterrumpidasenlassuturas; formadapor 8 cámaras,la primeraesférica,las otras rectassobre los laterales,cortas,creciendo regularmente,la última esférica,acuminada,suturasanchasy profundas. DescripciónenmendadaBIZON, 1960 Concharectilinea,deseccióncircular, formadapor9 cámaras;laprimeraes globosa,másancha quealta, y las siguientescrecenlentamenteaumentandoprogresivamenteen anchuray altura, la última cámaraes un poco másalta queanchay se prolongalateralmentecon unaaberturaradial. Lascámarasestánrecubiertasporcostillasagudasquese atenuaneinterrumpenen lassuturasy que acabanen la superficieoral. Se cuentan9 sobrela cámarainicial, 2 másaparecena la alturade la quinta cámaray se mantienenhastala última. Descripcióndel material Conchacilíndrica aalgo creciente,márgenesprácticamenteparalelosy condesarrollouniserial recto, inicialmentealgoarqueadoenlas 2-3 primerascámaras.Secciónlongitudinalalgotriangular. Seccióntransversalcircular en vistaoral. Prolóculusesféricono recubierto.10 cámarasconforma de tambory secciónde rectangulara trapezoidal,quecrecenlentamenteen longitudconrespecto al diámetro.Suturasrectashorizontalesde distinguiblesa salientes.Abertura terminalexcéntrica circular al final de un pequeñocuello.Superficieoral lisaconforma estrellada.Conchaconpared calcáreaprovistade ornamentaciónformadapor 9-10 costillaslongitudinalesgruesasquerecorren la conchadesdeel prolóculusa la basede la superficieoral y que se aldelgazano interrumpenal pasode las suturas. 206 Observaciones TERQUEM (1866a) al definir estaespecieno designóholotipo y figuró dos ejemplares,que automáticamenteseconviertenensintipos.BIZON (1960)revisael materialoriginalde laColección Terquem y al encontrar en la ‘preparación-tipo un solo ejemplar, lo figura y describe erróneamentecomo holotipo. Es RUGET(1976),en unanuevarevisiónde la ColecciónTerquem, quien señalaque el ejemplarfigurado por BIZON (oc.) es el lectotipo de ¡Víarginulina interrupta TERQUEM.Asimismo,RUGET (o.c.) indicaque la interrupciónde las costillas longitudinalesal pasode las suturas,observadoporTERQUEM (o.c.) y BIZON (oc.), no es másqueunaimpresión y quesólamentese adelgazana supaso.Pesealo señaladopor RUGET (o.c.),en la mayorpartedel material figurado en la bibliografía, existenaparentementeinterrupcionesde las costillasal paso de las suturas. El escasomaterialprocedentede la CordilleraIbérica,3 ejemplaresen estadioadulto, presenta bajo elmicroscopioelectronicode barrido,unainterrupcióndela ornamentación(lám. 18, fig. ib) másqueun adelgazamientopor lo que,en esperade encontrarmásejemplaresy poder contrastar estecaracter,seha preferidoincluir el materialbajo ladenominaciónde Marginulinacf. interrupta TERQUEM. Distribución geográficay estratigráfica Marginu/ina interruptaTERQUEM fue definida en materialesprocedentesdel Lías medio en el Departamentode Indre y ha sido citadaen el Jurásicoinferior en Europa.Cabedestacar: Francia:Hettangiense,Zona Planorbis,a Pliensbachiense,ZonaMargaritatus,en el borde NL de la Cuencade Paris(TERQUEM, 1866a TERQUEM & BERIHELIN, 1875;BIZON, 1960; BIZON & OERTLI, 1961; COUSIN,ESPITALIE & SIGAL, ]961a).Plíensbachiense,Zonas Jamesonie Ibex, en el SE de la Cuencade Paris (CHAMPEAU, 1961). Sinemuriense- Pliensbachiense,ZonaRaricostatuma Ibex, en Normandie(BIZON, 1961).Sinemuriense- Pliensbachiense,Zonas Raricostatumy Jamesoni,en el borde N del Massif Central (COUSIN, ESPITALIE & SIGAL, 1961b). Alemania:En elNorte,Líasalfa, gamma(FRANKE, 1936)y delta(KONSTANTINOPOULOUen FISCHERet aL, 1986)en Hannover,Líasalfa y gammaen Thúringen(FRANKE, 1936), Líasgammay deltaen el NW de Alemania(BARTENSTEIN& BRANO, 1937), Líasdelta en Dobbertin (PIETRZENUK, 1961) y Domerienseinferior en el 5W de Brandenburg (DREYER, 1967). En el Sur, Líasalfa y gammaen Wtirttemberg(FRANKE, 1936),Lias alfa, gamma(FRANKE, 1936)y delta(WELZEL, 1968)en Bayerny Toarcienseinferior en el SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). Bulgaria: Lías medio en el Distrito de Sofia(TRIFONOVA, 1961). 207 ~U. Suecia:Carixiensesuperiory Domerienseen Scania(NORLING, 1972). Gran Bretaña: Rettangiense,Zona Raricostatum,a Toarciense,Zona Tenuicostatumen Dorset (COPESTAKE& JOHNSON,1981). Portugal:Domeriense,ZonaStokesi,en el SectorMondego-Coimbra(RUGET, 1985). Polonia: Pliensbachienseen el W de Pomerania(KOPIK, 1988). Se hanencontradoejemplaresasignablesa Marginu/ina cf. interruptaTERQUEM en la Sierra de los Camerosde la Cordillera Ibérica. Muro de Aguas: ZonaSpinatum,SubzonaHawskerense. Marginulina prima D’ORBIGNY, 1850 (1849 MS.) (1ide ELLIS & MESSINA, 1940-1990) (Lám. 18, fig. 6-13) * 1849.-Marginulina prima sp.nov. D’ORBIGNY fide ELLIS & MESSINA, n2 262. 1 854.-Marginu/ina 1 858.-Marginulina 1 858.-Marginu/ina 1 858.-Marginu/ina 1858.-Marginulina 1 858.-Marginu/ina 1 863.-Marginu/ina 1 863.-Marginu/ina 1 875.-Marginulina 1940-1990,p.242, rugosasp. nov. BORNEMANN, s.39,taflíl, fig.26a,b. prima var. gibbosaTERQUEM, p.52, pl.III, fig.5a,b. prima var. rectaTERQUEM, p.53, pl.III, figó. prima var. acutaTERQUEM, p.54, plilí, fig.7. a/atasp. nov. TERQUEM, p.55, pl.lII, fig.9a,b. ornata sp. nov. TERQUEM, p.56, pl.III, fig.]Oa-c. impresasp. nov. TERQUEM, p.195,pl.IX, fig.2a,b. burgundiaesp. nov. TERQUEM,p.196, pLIX, fig.3a-d. burgundiaeTERQUEM - TERQUEM & BERTHELIN, p.54, pl.IV, fig.17. 1875.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY var.praelongaTERQUEM & BERTHELIN, p.54, pl.IV, fig.]8. 1875,-Marginu/inagibberula sp.nov. TERQUEM & BERTHELIN, p.55, pl.IV, fig.21a,b. 189l.-Marginulina raphanus(LINNE) - CRICK & SHERBORN,p.211,pl.VI, fig.18. 1908.-MarginulinaburgundiaeTERQUEM - ISSLER, s.67, taf.IV, fig.171-174. 1908.-MarginuiinaburgundiaeTIERQUEM var. psiionoti ISSLER,s.68, taf.IV, fig.1>75-176. 1936.-Denta/inainsignis sp. nov. FRANKE, s.36, taf.3, fig.l la,b. 1936.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY f. rugosaFRANKE, s.76, taf.8, fig.l. 1936.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY f. gitbosaTERQUEM - FRANKE, s.77, taf.8, fig.2. 1936.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY f. prae/ongaTERQUEM & BERTHELIN - FRANKE, s.77, taf.8, fig.3. 1936.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY f. gibberu/aTERQUEM & BERIHELIN - FRANKE, s.78, taf.8, figó. 1936.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY f. ornata TERQUEM - FRANKE, s.78,taf.8, fig.7. 1936.-Marginu/inaburgundiaeTERQUEM - FRANKE, s.78, taf.8, fig.8. 1936.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY - MACFADYEN, p.151,pl.l, n2262. 1937.-Marginulinaprima D’ORBIGNY - BARTENSTEIN & BRAND, s.161, taf.2B, fig.26, taf.4, fig.60a,b, taf.S, fig.46a,b. 1937.-Marginu/inaburgundiaeTERQUEM - BARTENSTEIN & BRAND, s.161, taf.4, 208 fig.58. 194 l.-Marginu/ina burgundiaedentaliniformisFRENTZEN,s.334, taflil, abb.35-37, 1941.-Marginu/inaprima IYORBIGNY - MACFADYEN, p.38, pílí, fig.32a,b. 1947-Marginu/inaprima var. prae/ongaTERQUEM & BERTHELIN - PAYARD, pl52, pl.11, fig.30. pl.!1, fig.3 1.1947.-Marginu/inaprima var. rectaTERQUEM - PAYARD, p.152, 1947.-MarginulinahurgundiaeTERQUEM - PAYARD, p.l53, plíl, fig32. prima D’ORBIGNY - BARNARD, p.372, fig.5a,b,g, prima D’ORBIGNY - USBECK, taf.15, fig.lSa,b. prima D’ORBIGNY - TAPPAN, PEO, pl.20, fig.i-13. D’ORBIGNY - ADAMS, p.221, text-fíg.l8-20. D’ORBIGNY form burgundiaeTERQUEM - NOERVANG, p.88, 1 950a.-Marginu/ina 1 952.-Marginulina 1 955.-Marginulina 1957.-Marginu/inaprima 1957.-Marginu/inaprima fig.l00-102. 1957.-Marginulinaprima D’ORBIGNY fig.98-99, 103-104. 1957.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY fig.97. ? 1957.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY 1958.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY 1960.-Marginulinaprima D’ORBIGNY 1 960.-Dentalina matutinaD’ORBIGNY p.p.i960.-Marginu/ina prima 1YORBIGNY non1960.-Marginulina prima D’ORBIGNY subsp.prima D’ORBIGNY - NOERVANG, p.89, subsp.rugosaBORNEMANN - NOERVANO, p.90, subsp.praerugosaNOERVANG, p.9l, fig.96, 100. - DREXLER, taf.20, fig.6. - ESPITALIE & SIGAL, p.53, pl.l, fig.2, pl.2, fig.2. - HOFFMANN & MARTIN, sf121, taf.]2, fig.8. - HOFFMANN & MARTIN, s.]22, taf.12, fig.2-3. - HOFFMANN & MARTIN, s.122, taf.12, fig.4. p.p.1960.-Marginu/inaspinataspinataTERQUEM - HOFFMANN & MARTIN, s.122, taf.12, fi g.5. non1960.-MarginulinaspinataspinataTERQUEM - HOFFMANN & MARTIN, s.122, taf.12, figí, 7. 1960.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY - HOFFMANN & MARTIN, s.122,taf.12, fig.6. 1961.-Marginulina burgundiae TERQUEM - LE CALVEZ & LEFAVRAIS-RAYMOND, plí!, fig.2. 2 196 I.-Marginulina prima praerugosaNORVANG - PIETRZENUK,s.7l, taf.VU, fig.1-2. 196 l.-Marginulina prima D’ORBIGNY varianteaPIETRZENUK, s.71, taf.VII, fig.4, 9. 196 1.-Marginulinaprima D’ORBIGNY - TRIFONOVA, p.284,pl.!1, fig.12, 12a. l962.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY - KLINOLER, p.l20, taf.15, figóS. 1963.-Marginulinaprima rugosaBORNEMANN - RABITZ, taf.16, figló. 1965.-Marginulinaprima D’ORBIGNY - McGUGAN, p.86, píl, fig.6-7. 1966.-Marginulinaprima D’ORBIGNY - DEL SERE, p.171, tav.13, fig.7-1 1. 1967.-marginu¡inaprima D’ORBIGNY - DREVER, taf.VIII, bild.S. 1967.-Marginutinagr. prima D’ORBIGNY - RUGET & SIQAL, pMO, pl.II, fig.2a,b. 1968.-”Marginulina” prima D’ORBIGN’Y - NORLINO, p.43, text-fig.llA-C, pl.!1!, fig.2,4. 1968.-Marginulinaprima prima D’ORBIGNY - WELZEL, s.32, taf.2, fig.l0-12. p.p.1969.-Marginulinaprima D’ORBIGNY - BROUWER, p.38, pl.IV, fig.8-•l0, 12-15. pl.!, fig.3-4. - BROUWER, p.38, pl.IV, fig.ll. — FUCHS, s.l0l, taf.6, fig.l0, taf.8, fig.9. - RUGET & SIQAL, p.80, pl.!, fig.1-2. forma acutaTERQUEM - RUGET& SICAL, p.81, 1970.-Marginu/inaprima D’ORH!GNY forma praerugosaNORVANG - RUGET & SIGAL, pSi, píl, fig.5—6. 1972.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY fig.42B-E, 43E. 1972.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY fig.38A, D, 43B. 1972.-Nfarginulina prima D’ORBIGNY E, 41A-B, 43F. var. burgundiaeTERQUEM - NORLING, p.75, ssp.praerugosaNORVANO - NORLING, p.76, ssp.prima D’ORBIGNY - NORLIING, p.77, fig.3SB, non1969.-Marginulinaprima D’ORBIGNY 1 970.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY 1970.-Marginulina prima D’ORBIGNY 1970.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY 209 1975.-Marginulina 1 976.-Marginu/ina 1976.-Marginulina 1 978.-Marginulina 1 978.-Marginulina 1 978.-Marginulina 1979,-Marginu/inaprima figí, 2 1979.-Marginulina 1 979.-Marginu/ina 1 979.-Marginu/ina 1 979.-Marginu/ina 1979.-Marginu/ina 1 979.-Marginu/ina 1 979.-Marginu/ina 1979.-Marginulina 1 980.-Marginu/ina 1 980.-Marginu/ina 1 980.-Marginu/ina 1981 -Marginu/ina fig.12- 19. prima D’ORBIGNY - MAUPIN, pl.V, fig.H. a/ataTERQUEM - RUGET, p.54, fig.]-3. burgundiaeTERQUEM - RUGET, p.58, pLó, fig.1-8. prima prima D’ORBIGNY - KARAMPELAS, s.62, taf.3, fig.lO. prima rugosa BORNEMANN - KARAMPELAS, s.62, taf.3, fig.12. prima praerugosaNORVANG - KARAMPELAS, s.62, taf.3, figil. D’ORBIGNY subsp.prima D’ORBIGNY - EXTON, p.40, pl.3, prima D’ORBIGNY subsp.A EXTON, p.40, píS, fig.4. prima D’ORBIGNY subsp.E EXTON, p.41, pl.3, fig.3. prima D’ORBIGNY - OUMALCH, plíS, fig.2-3. burgundiaeTERQUEM - OUMALCH, plíS, fig.4. cf. rugosaBORNEMANN - OUMALCH, plíS, fig.5. a/ataTERQUEM - OUMALCH, pl.18, figó. gibbosaTERQUEM - OLIMALCE, pl.l8, LigA. prima D’ORBIGNY - RUGET& MARTíNEZ-GALLEGO, gibbosaTERQUEM - BOUTAKIOUT, pl.4, fig.l-2. prima D’ORBIGNY - BOUTAKIOUT, pl.4, fig.3, 5,6,8-11, 16. burgundiaeTERQUEM - BOUTAKIOUT, pl.4, fig.4, 7,12-15. prima D’ORBIGNY - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.332, lám 10, 1982.-Marginulina a/ataTERQUEM - RUGET, p.73, pl.4, fig.7. 1983.-Marginulinagr. prima D’ORBIGNY - NICOLLIN, pl.7, fig.6, 8, pl.8, fig.3-4. 1983.-MarginulinaburgundiaeTERQUEM - NICOLLIN, pl.8, fig.8. 1984.-marginulinaprima D’ORBIGNY - EXTON & GRADSTEIN, píl, fig.4. 1984.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.6S5, píE. fig.162—163. 1985.-Marginu/inaa/ata TERQUEM - RIEGRAF, s.132,taf.9, fig.35-36. 1985.-A’!arginulMa prima D’ORBIGNY - RIEGRAF,s.130,taf.9, fig.23-25. 1985.-Marginu/inaa/ataTERQUEM - RUGET, pl.38, fig,5, 7-8. 1985.-Marginu/inaprima D’ORBIGNY - RUGET, pl.31, 16, 18, pl.37, fig.6, 13-14, 16-18, pl.38, figlO, 12—17, 19, 21, 23, pl.39, fig.12. 1985.-Marginu/inagr. prima D’ORBIGNY - RUGET, pl.21, fig.4-5, pl.37, fig.5, 8, 10, 12, pl.38, fig.4. 1986.-Marginulinaprima D’ORBIGNY - CUBAYNES. pl.3O, fig.7, 11, pl.31, figlí. 1986.-Marginulina burgundiaeTERQUEM - CUBAYNES, pl.31, fig.8. 1986.-Marginulinaprima D’ORBIGNY - MIRA, p.146, lárn.8, fig.2-5. 1986.-Marginulinaprima prima D’ORBIGNY - KONSTANTINOPOULOUen FISCHERet al., s.89, taf.17, fig.ll-12, 14-18. ¡986.-Marginulinaprima rugosaBORNEMANN - KONSTANTINOPOULOU en FISCRER et a/., s.89, taf.18, fig.l-2. 1986.-Marginulinaprima praerugosaNORVANG - KONSTANTINOPOULOU en FISCHER a al., s.90, taf.18, fig.3-4. 1987.-Marginulinaprima prima D’ORBIGNY - BALLENT, p.72, lám.II, fig.6-7. 1988.-Marginu/inaprima burgundiaeTERQUEM - KOPIK, p.27, pl.!, fig.4. 1990.-Marginu/inaprima prima D’ORBIONY - BOUTAKIOUT, p.124, text-fig.3], pl.lO, fig.l-5. 1990.-Marginulinaprima burgundiaeTERQUEM - BOUTAKIOUT, p.125, text-fig.31, pIlO, fig.6. Material 590 ejemplaresen variableestadode conservación.Proceden106 del Barrancode las Alicantas (23 en IC.T.7, 36 en IC.T.lO y 47 en lC.T.12). 283 de Muro de Aguas (32 en 2M128, 53 en lám.I, fig.3. 210 2M.256, 43 en 2M.264, 74 en 2M.266,2 en2M.270, 3 en 2M.274, 24 en 2M.280 y 52 en 2M.292), 148 de Ricla (22 en RC.T.O, 71 en RC.T.4, 1 en RC.T.12, 1 en RC.T.22, 36 en RC.T.34 y 17 en RC.T.46),47 de Moneva (25 en MO.L4.l, II en MO.L4.2, 2 en MO.L5.l.2, 3 en MO.L5.l.3 y 6 en MO.LS.l.4) y 5 del Ablanquejo(AB.LS.l.2). Dimensiones D’ORBIGNY (1849), en la descripciónoriginal, no señala las dimensionesdel holotipo. MACFADYEN (1936),en su revisiónde la Colecciónde foraminíferosdel Líasde D’Orbigny, da parael lectotipounalongitud de l,39mm. En un total de 182 ejemplarescompletosse ha medido la longitud y el diámetro máximo, variandoéstosentre0,44 y 2,4Omm.y entre0,26 y O,7Omm.,respectivamente. Descripciónoriginal Especiecorta,ornamentadapor 7 costillas longitudinlaes.Cámarasno salientes. DescripciónenmendadaMACFADYEN, 1936 Conchade seccióncircular con costillas fuertes,altas y en forma de plataformas.Abertura radiada.No estábiendescritacomo especiecorta. Descripcióndel material Conchade crecienteacilíndrica, márgenesde paralelosaalgo divergenteshaciala aberturay con desarrollouniserial recto, inicialmentealgo arqueadoen las 2-3 primerascámaras.Sección longitudinal triangular.Seccióntransversalcircular.Prolóculusesféricono recubierto.De 3 a 10 cámarascon forma de tambor y sección rectangulara trapezoidal,que crecenlentamenteen longitudconrespectoal diámetro,pudiendollegar aser ésteel doblede la longitud.Suturasrectas horizontales, de distinguibles a generalmentesalientes. Abertura circular radiada terminal excéntrica al final de un pequeño cuello. Superficie oral lisa de forma estrellada.Conchaconpared calcárea y ornamentación formada por 7-11 costillas longitudinalesgruesascontinuasqueparten del prolóculus y llegan a la base de la superficieoral; al atravesarlas suturas,la intersecciónde ambasproduceun engrosamientomuycaracterístico,dandoun aspectodeenrejadoa la superficie de la concha.Lascostillas puedenafectarparcialo totalmenteal prolóculus;en esteúltimo casosu unión en la basede la conchaproduceunaespinabasal, generalmenterota. Asimismo pueden aparecer costillas intercaladas entre las prinicipales, del mismo grosor pero de menor continuidad. Observaciones En la Cordillera Ibérica, los ejemplares asignables a estaespecie,aúnconcaracteresdiagnósticos 211 claros y muy constantes,presentanvariacionescon respectoal tamañode prolóculus,pudiéndose separarformasmacrosféricasy microsféricas,y al crecimientoincial de las cámaras,bienregular, en longitudy diámetro,quese estabilizarápidamenteo biencrecimientosinicialesmuy pequeños en diámetroquedespuésde las 4-5 primerascámarasse estabilizandandoconchascon márgenes prácticamenteparalelos.Se hanidentificadoejemplaresjuvenilesy adultos.Respectoa los últimos, las asociacionescon la mediade mayor tamañose han encontradoen la secciónde Ricla y las asociacionescon ejemplaresmás pequeñoscorrespondena la secciónde Moneva.Debido a la recristalizaciónquepresentael materialno hapodidoserobservada,entodosloscasos,laestructura radiadade la aberturaseñaladapor otros autores(MACFADYEN, 1936; BARNARD, 1950a; TAPPAN, 1955; NORLING, 1968). La sinonimiade Marginulina prima D’ORBIGNY es muy amplia y variada. Pequeños cambios en la morfologíabasehanservidoparaque,desdemediadosdel siglo pasado,se hayandefinidodel orden de 8 especiesnuevasy 10 variedades,formas y/o subespecies,dependiendode los autores. Así, por ejemplo,TERQUEM (1858)definetresvariedadesprocedentesdela mismalocalidad,var. acuta, gibbosay recta dentro de M. prima D’ORBIGNY, entre las cuales indica que existen pasos intermediospor lo que no puedenserconsideradasni como variedades,por procederde la misma localidad, ni como especiesdistintas,sino como variabilidad intraespecíficadentro de la misma especie.El mismo autordefine 4 especiesnuevas,2 en 1858 y 2 en 1863,cuyasdiferenciasconM. prima D’ORBIGNY radican en la menor visibilidad de las cámaras(M. a/ataTERQUEM), en la existenciade mayor númerode costillas y compresiónde la concha(M. ornata TERQUEM), en deformacionestafonómicasde las conchas(M. impressaTERQUEM) o en un menortamañodel prolóculus(M. burgundiaeTERQUEM), caracteres que, en este trabajo así como en otros previos (TAPPAN, 1955; BROUWER, 1969), no son considerados como suficientes para la definición de un nuevo taxón. En el caso de MarginulinaburgundiaeTERQUEM, algunos investigadores no se han decidido a colocar en sinonimia formas, que ellos mismos señalancomo variantesde la misma especie. FRANKE (1936), PAYARD (1947) y NOERVANO (1957) señalanen sus descripcionesde M. burgundiaeTERQUEM que se trata de una forma semejante a M. prima D’ORBIGNY pero con prolóculus siemprepequeñoy que corresponderíaa la forma microsféricade éstaúltima. En concretoNOERVANG (oc.) dice textualmente:“... The small initial chamberdefinitely indicates that this form is the microsphericform of M. prima as suggestedby FrankeandPayard . Por otra parte,RUGET (1976), en la revisión del material de M. burgundiaede la ColecciónTerquem, indicala semejanzaentreambasespecies,mantieneestadenominacióny señalaenlas observaciones: ‘II ne m’appartientpas icí de faire l’étude de variabilité de l’espéce M. prima D’ORBIGNY. Je préconicequ’actuellementit vautmieux conserver l’espéce burgundiaebien connueet largement 212 citée dansla littérature. BOUTAKIOUT (1980), en su Tesis de 3er. Ciclo, realiza una revisión detalladade M. prima D’ORBIGNY y especiesafinesconmaterial procedentede las CadenasSud- rifeñas (Marruecos)y de la Colecciónde la Dra. Ch. Ruget. De todaslas especiesexistentesen bibliografía acota y diferenciatres: M. prima D’ORBIGNY, M. burgund¡aeTERQIJEM y M. gibbosaTERQUEM. Sin embargo, en las observaciones(p.36), señalaque: ‘Tous les stades intermédiairesentre les trois espécescitées son présents,ce qui rend parfois difficile leur séparation.’.Si todoslos estadiosintermediosentre 2 ó 3 morfologíasestán presentesen una asociación,se podríaconsiderarqueestamosante formas querepresentanla variabilidad de un único taxón, en estecaso, de unaúnicaespecieque,siguiendolas reglasde prioridaddel Código de NomenclaturaZoológica,seriaMarginulina primaD’ORBIGNY. Distribución geográfica y estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Lías en Metz y ha sido citadaen el Jurásicoinferior en Europa,América y N de Africa. Cabedestacar: Francia:Sinemuriense,Zona Obtusum,a Pliensbachiense,Zona Spinatum,en el borde NL de la Cuencade Paris (D’ORBIGNY, 1849 fide ELIAS & MESSINA, 1940-1990;TERQUEM, 1858; 1863; TERQUEM & BERTHELIN, 1875; COUSIN,ESPITALIE & SIGAL, 1961a; RUGET & SIGAL, 1967). Sinemuriense, Zona Rotiforme, a Pliensbachiense, Zona Spinatum, en el borde SE de la Cuenca de Paris (CHAMPEAU, 1961; RUGET, 1985). Domeriensey Toarciense,Zona Tenuicostatum,en Poitou (PAYARD, 1947; MAUPIN, 1975a; RUGET, 1985). Domeriense en el borde W del Massif Central (ESPITALIE & SIGAL, 1960). De la Zona Raricostatum a la Zona Tenuicostatum en Normandie (BIZON, 1960; RUGET, 1985). Domeriense, Zona Margaritatus, en Morvan enelNW, LíasbetaenVblpke y Líasdeltaen Dobbertin (PIETRZENUK, 1961), Domeriense inferior en el SW de Brandenburg (DREYER, 1967), Pliensbachiense en la Grube Friederike (BROUWER, 1969) y del Sinemuriensea Domeriense en Empelde(KONSTANTINOPOULOUen FISCHERe al., 1986). En el Sur, del Lías alfa a delta en Schwaben (ISSLER, 1908; USBECK, 1952),Lías alfa, gamma y delta en Bayern y Wúrttemberg (FRANKE, 1936; DREXLER, 1958), Lías delta, Zona Margaritatus, en Wutach—Gebietes (FRENIZEN, 1941), Toarcienseinferior en el SW de 213 Alemania (HOFFMANN & MARTIN, 1960; RIEGRAF, 1985), Lías delta en el 5 de Alemania (KLINGLER, 1962), Domeriense en el NF de Bayern (WELZEL, 1968), Sinemuriensesuperioren Aubáchley Líasalfa aepsilonen Nordbaden(KARAMPELAS, 1978). GranBretaña:Pliensbachiense,ZonaDavoei,enNorthamptonshire(CRICK & SHERBORN,1891). Hettangiense, Zona Angulata, a Sinemuriense, Zona Raricostatum en Dorset (MACFADYEN, 1941;BARNARD, 1950a).LíassuperiorenLincolnshire(ADAMS, 1957). Lías inferior, ZonaAngulata, en WhiteparkBay (McGUGAN, 1965). Hettangiense,Zona Angulata, a Pliensbachiense, Zona Jamesoni, en el N de Wales (COPESTAKE & JOHNSON, in /itt.). EstadosUnidos:Lías inferior, Pliensbachiensesuperior y Toarcienseinferior en el N de Alaska (TAPPAN, 1955). Dinamarca:Lías beta,gammay deltaen Jutland(NOERVANO, 1957). Bulgaria: Lías medio en el Distrito de Sofia (TRIFONOVA, 1961). Italia: Sinemuriensey Toarcienseen Albenza(DEL SERE, 1966). Suecia: Hettangiense a Toarciense en Scania(NORLINO, 1968; 1972). Austria: Hettangiense y Sinemuriense en Hernstein (FUCHS, 1970). Portugal: Sinemuriense superior, Carixiense inferior y Domeriense en Sáo Pedro de Muel (RUGET & SIGAL, 1970). Pliensbachiense en Zambujal (EXTON, 1979; EXTON & GRAUSTEIN, 1984). Pliensbachiense en el Sector Mondego-Coimbra (RUGET, 1985). Marruecos:Domeriensey Toarcienseinferior, Zona Polymorphum,en las CadenasSud-rifeñas (OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1980; 1990). Sinemuriense a Pliensbachiense en el margencontinentalal W de Casablanca(RIEGRAF,LUTERBACHER & LECKIE, 1984). España: Carixiense superior a Toarciense en la Zona Subbética de la Cordillera Bética (RUGET & MARTíNEZ-GALLEGO, 1979; MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, 1981; MIRA, 1986). Toarciense,ZonaTenuicostatum,en la secciónde Obón,RamaAragonesade la Cordillera Ibérica(RUGET, 1982). Argentina: Pliensbachiensesuperioren la provinciade Neuquén(BALLENT, 1987). Polonia: Carixiense, Zonas Jamesoni e Ibex, en el W de Pomerania (KOPIK, 1988). Se han encontrado ejemplares asignables a Marginulinaprima D’ORBIGNY en la Sierra de la Demanda,Sierrade los Cameros,RamaAragonesay RamaCastellanade la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum. Muro de Aguas:ZonaSpinatum,SubzonaSolare,a ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum. 214 Moneva: ZonasSpinatumy Tenuicostatum. Ablanquejo:ZonaTenuicostatum. MarginullnaspinataTERQUEM, 1858 (Lám. 19, fig. 1, 4—5) * 1858.-Marginu/inaspinatasp. nov. TERQUEM, p.55, pl.I11, fig.8. 1936.-Marginulina interruptaTERQUEM f. spinataTERQUEM - FRANKE, s.79,taf8, fig.10. 1937.-Marginu/¡naspinataspinataTERQUEM - BARTENSTILIN & BRAND, s.161, taf.4, figól, taf.5, fig.47. 1941.-Marginulina spina¡aTERQUEM - MACFADYEN, p.39, pl.2, fig.33a,b. 1952.-Marginu/inaspinata interrupta TERQUEM - USBECK, tafiS, figíS. p.p.1955.-Marginu/inainlerrupta TERQUEM - TAPPAN, p.59, pl.20, fig.24-25a,b. non1955.-Marginulina interruptaTERQUEM - TAPPAN, p.59, pl.20, fig.12-23. ¡957.-Marginulinaprima D’ORBIGNY var. spinataTERQUEM - ADAMS, p.222, text- fig.21. 1960.-Marginu/ina spinataspinataTERQUEM - HOFFMANN & MARTIN, s.122, taf. 12, figí, 7. 196l.-.Marginu/inaprima D’ORBIGNY variante e PIETRZENUK, s.73, taf.VH, fig.3, 6. 1967.-MarginulinaspinataspinataTERQUEM - DREYER, taf.VfllI, bilf.9. 1968.-Marginul¡naprima sp/nataTERQIJEM - WELZEL, s.33, taf.2, fig.22. 1972.-MarginulinaspinataTERQUEM spp. spinataTERQUEM - NORLINO, p.Y8, fig.43C. 1975.-Marginu/inaprima var. sp/nataD’ORB!GNY - MAUPIN, pl.V, fig.!. 1976.-Marginulinasp/nataTERQUEM - RIJGET, p.108, fig.l-3. 198 l.-Marginu/ina prima sp/nata(TERQUEM> - COPESTAKE & JOHNSON,p.97,pl.6,l.3, fig.9-l0. 19&4.-Marginulina sptnataTERQUEM - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.685, píE, fig.16O. 1985.-Marginulinasp/nataTERQUEM - RIEGRAF, s.135, taf.9, fig.26-28, 30. 1985..-Marginu/inaspinataTERQUEM - RUGET, pl.39, fig.9-lO, 13, pl.38, fig.6, 18. 1986.-MarginulinaspinataTERQUEM - CUBAYNES, pl.30, fig.9. 1986.-&farg¿nulinaprima sp¿nataTERQUEM - KONSTANTINOPOULOUen FISCHERet a/., s.90, taf.18, fig.6. 1990.-Marginulinaprima spinataTERQIJEM - BOUTAKIOUT, p.125, text-fig.31,pílO, fig.8, 11-12. Material 7 ejemplaresmal conservados.Proceden1 de Ricla (RC.T.4)yE de Moneva(1 en MOL4.l, 3 en MO.L4.2 y 2 en MO.LS.1.l). Dimensiones TERQUEM (1858). en la descripción original, da para el holotipo una longitud de lmm.. RUGET (1976), en su revisión del material original de Terquem, no indica las dimensionesdel lectotipo. 215 En un total de 4 ejemplares completos, se ha medido la longitud y el diámetro, variando éstos entre 0,42 y 0,64mm. y entre 0,13 y 0,24mm., respectivamente. Descripción original Conchaalargada,redondeada,vítrea, frágil, curvadaen laparteanteriory ornamentadacon7 costillas muy agudas,altas,cortadasen las suturas;la incisiónse prolongaen unaespinaafilada. Formadade 8 cámarasquecrecenregularmente,másanchasquealtas;la primeraes esférica,muy pequeñay débilmentemucronada;la última inflada, redondeaday acuminada.Suturas poco profundas. Descripción del lectotipo RUGET, 1976 Conchaancha,ligeramentearqueadaen labaseconprolóculuspequeño(formamegalosférica). Ornamentaciónformadapor6 costillasagudas,altas,longitudinales,cortadasen forma de espinas en las suturas.Costillassuturalesraras.Abertura ancha,lisa, sobrela última cámara. Descripcióndel material Concha algo creciente, con márgenes ligeramente divergentes hacia la abertura y desarrollo uniserial recto, inicialmente algo arqueadoen las 2—3 primerascámaras.Secciónlongitudinal triangular.Seccióntransversalcircular. Prolóculusesféricono recubierto.De 3 a 8 cámaras con forma de tambory consecciónrectangulara trapezoidal,quecrecenlentamenteen longitud con respecto al diámetro, pudiendo llegar a ser éste el doble de la longitud. Suturas rectas horizontales y deprimidas. Abertura circular radiada terminal excéntrica al final de un pequeño cuello. Superficie oral de forma estrellada. Concha con pared calcárea y ornamentación formadapor 7-8 costillas longitudinales finas que parten del prolóculus y llegana la base de la superficieoral, interrumpiéndose al paso de las suturas y formando,en la basede cadacámara,prolongacionesa modo de espinas. Observaciones Ivíarginulina spinataTERQUEM es una especie de ornamentación muy característica pero poco frecuente en el registro geológico, hecho ya señalado por MACFADYEN (1941). Se diferencia de M. prima D’ORBIGNY en su menor tamaño y mayor delicadeza de la concha, así como en la interrupciónclarade las costillascon formaciónde espinasen la basede las cámaras,caracterque tambiénle distingue de M. inzerruptaTERQUEM. TAPPAN (1955), sin poner en sinonimiaM. spinataTERQUEM y M. interrupta TERQUEM, incluye dentro de la morfología de ésta última, ejemplares que se corresponden claramente con la primera; asimismo en la descripción de la segunda señala que las costillas terminan en proyecciones espinosas en la base de cada cámara, caracter típico y diferenciador de M. spina¡aTERQUEM y no de M. interrupta TERQUEM. 216 En algunosejemplaresprocedentesde la CordilleraIbérica,el caracterespinosode las costillas en la basede las cámarases sólo observableal microscopioelectrónico,ya que estasespinasse encuentranparcialmenterotas.El caracterradiadode la abertura,señaladopor NORLING (1972), ha sido observadosólo en 1 de los ejemplaresdebidoa la recristalizacióny a las roturasfrecuentes de la superficieoral. Distribución geográfica y estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Lías medioen Metzy ha sido citadaen el Jurásicoinferior en Europay N de Africa. Cabedestacan Francia: Lías medio en Metz (TERQUEM, 1858). Toarciense,Zona Tenuicostatum,en Poitou (MAUPIN, 1975a; RUGET, 1985). Carixiense en el borde SE de la Cuenca de Paris (RIJGET, 1985). Domeriense en Normandie(RUGET, 1985). Domeriense,ZonaStokesi, en el Quercymeridional(CUBAYNES, 1986). Alemania: En el Norte, Lias alfa a delta en Hannover (FRANKE, 1936; KONSTANTINOPOULOU en FISCHERetal., 1986),Líasgamma,delta(BARTENSTEIN& BRAND, 1937)y epsilon, ZonaTenuicostatum,(HOFFMANN & MARTIN, 1960)en elNW y LíasdeltaenDobbertin (PIETRZENUK, 1961).En el Sur,Líasalfay deltaenWúrttemberg(FRANKE, 1936),Lías alfa en Schwaben(USBECK, 1952), Toarcienseinferior en el 5W (HOFFMANN & MARTIN, 1960; RIEGRAF, 198$) y Domerienseen el NL de Bayern(WELZEL, 1968). Gran Bretaña: Hettangiense,Zona Angulata, a Pliensbachiense,Zona Davoei, en Dorset (MACEADVEN, 1941; COPESTAKE& JOHNSON, 1981).Lías superioren Lincolnshire (ADAMS, 1957>.Sinemuriense,ZonaRaricostatum,y Plienstachiense,ZonaJamesoni,en el MochrasBorehole(COPESTAKE& JOHNSON,in ¡itt.). Estados Unidos: Plienstachiense superior en el N de Alaska (TAPPAN, 1955). Suecia: Del Sinemuriensesuperioral Pliensbachienseinferior en Scania(NORLINO, 1972). Marruecos: ?Heítangiense-Pliensbachiense en el margen continental al. W de Casablanca (RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, 1984). Domeriensemedio y superioren las Cadenas Sud-rifeñas (BOUTAKIOUT, 1990). Se han encontrado ejemplares asignablesa Marginulina spinata TERQUEM en la Rama Aragonesa de la Cordillera Ibérica. Ricla: Zona Tenuicostatum, Subzona Mirabile. Moneva: Zonas Spinatum y Tenuicostatum. 217 Género VaginulinopsisSILVESTRI, 1904 Especie-tipo Vaginulinaso/utaSILVESTRÍ var. carinata SILVESTRI, 1898 Observaciones LOEBLICH & TAPPAN (1988) restringenel uso de estegéneroa formaslisas. En estetrabajo no se estáde acuerdocon el cambio realizadoy se mantienela diagnosisde Vaginu/inopsistal y como fue expuesta por los mismos autores en 1964. Vaginu¡inopsisexaroia(TERQUEM, 1 866b) (Lám. 19, fig. 2-3) * 1866b.-Marginulinaexaratasp. nov. TERQUEM, p.507, pl.XXI, fig.23-24. 1908.-Marginulinasiriata (TERQUEM) - ISSLER, s.69, taf.IV, fig.186. 1936.-Cristellaria(Astacolus)exarata(TERQUEM) - FRANKE, s.107, taf.l0, fig.22a,b-23. 1937.-Cristellaria (Astacolus) exarata (TERQUEM) - BARTENSTEIN & BRANO, s.173, taf.2B, fig.34. 1957.-Vaginulinopsisexarata(TERQUEM) - NOERVANO, p.98, fig.l 14. 1960.-Vaginu/inopsissubporrectan. n. fIZaN, p.lO, pl.3, figí, pl.4, fig.7. 1962.-Lenticu/ina(Astaco/us)exarata(TERQUEM) - KLINGLER, s.119, tafíS, fig.64. 1967.-Marginu/inopsisgr. vetusta(D’ORBIGNY) forma vetustaornée - RUGET& SIGAL, p.3?, píl, fig.2a,b. 1981.-Vaginu/inopsisexara¡a(TERQUEM) - COPESTAKE & JOHNSON,p.100,pl.ó.í.4, fig. 12, 14. 1982.-Lenticu/inafMarginu¡inopsis] sp. 3 RUGET, p.65, pl.3, fig.16, 19. 1985.-Marginulinopsishybrida (TERQUEM) - RIEGRAF, s.136, taf.9, fig.46-50. Material 16 ejemplaresmal conservados.Procedentodosde la localidad de Moneva(10 en MO.L4.l y 6 en MO.L5.l.l). Dimensiones TERQUEM (1866b),en la descripciónoriginal, figura 2 sintiposparalos queda una longitud quevaríaentre 1,45 y 2,36mm. Sobreun totalde 9 ejemplarescompletos,se hamedidola longitudmáxima, laanchuramáxima y el espesormáximo, variandoéstos entre0,85 y 2,77mm.,entre0,52 y 0,7Omm.y entre0,30 y 0,4lmm., respectivamente. Descripción original Conchaalargada,arqueadao recta, redondeadaen sección,no enrollada,sensiblementeigual 218 en todasulongitud. Ornamentadapor estríasfinas,oblicuas y arquedas.Constituidapor cámaras numerosastransversales,un pocooblicuas,planasen la parteventraly arquedasenlapartedorsal, ligeramentesalientesen los laterales.La primerasemilunary la última retraíday subacuminada. Descripcióndel material Concha robustacon forma de bastón invertido, desarrollo inicial planoespiralinvoluto y posteriormenteuniserialrecto.Secciónlongitudinalen forma de ‘L’ en vista lateral y ovaladaalgo comprimidaen vista periférica. Seccióntransversalelíptica comprimida.Prolóculusesféricono recubierto, visible en lámina delgada.De 6 a 8 cámarasen la parte planoespiral,de sección triangular, y de 6 a 9 en la parteuniserial, de secciónde rectangulara trapezoidal,con anchura superiora longitud. Suturasdistinguibles,curvadasen la parteplanoespiraly de algoarqueadase inclinadas,haciael margenventral,a rectasy horizontalesen la parteuniserial.Aberturaterminal circular periférica en el ángulo dorsal. Conchacon paredcalcáreay provistade ornamentación constituidapor costillas finas o estrías,oblicuasalos márgenesde la concha,quepartendel área delprolóculusy de laperiferiaventral,y se distribuyenportodalaconchade formaalgoirregular y discontinua,atravesandoo no las suturas.Periferiaredondeadaaalgo angulosa. Observaciones En el material procedentede la Cordillera Ibérica, se han identificado formas juveniles y adultas.Vaginu/inopsis exarata(TERQUEM) se diferenciade Astaco/usspeciosus(TERQUEM) en el mayor tamaño y robustez de la concha,así como en la presencia de una ornamentación formada por un mayor número de costillas queson más finas y oblicuas a los márgenes de la concha. TERQUEM (1 866b)señala,en la descripciónoriginal, quelas conchasde estaespeciepresentan una parte inicial arqueaday no enrollada. En posteriores interpretacionesde V. exaraza (TERQUEM) se observaunaplanoespirabien desarrollada(FRANKE, 1936; BARTENSTEIN & BRAND, 1937; NOERVANG, 1957; COPESTAKE & JOHNSON, 1981). En espera de una revisión del materialoriginal de Terquemy, al coincidir la prácticatotalidadde los trabajosconsultadosen los caracteres diagnósticos de esta especie, se han incluido bajo esta denominación las morfologías con porción planoespiral inicial bien desarrollada. Distribución geográfica y estratigráfica Esta especie fue definida en materiales procedentes del Lías inferior en Metz y ha sido citada en el Jurásico inferior en distintas cuencas europeas. Cabe destacar: Francia: Hettangiense,ZonaPlanorbis,a Sinemuriense,ZonaObtusum,en el borde NF de la 219 Cuencade Paris(TERQUEM, 1866b;BIZON, 1960; RUGET & SIGAL, 1967). Alemania:LíasalfaenSchwaben(ISSLER, 1908).Líasalfaen Wúrttemberg,LíasgammaenBayern y Lías delta en Hannover (FRANKE, 1936). Lías alfa y beta en el NW de Alemania (BARTENSTEIN& BRAND, 1937). Lías alfa en el N de Alemania (KLINGLER, 1962). Toarciense,ZonasFalcifer y Bifrons, en el SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). Dinamarca:Lías betaen Jutland(NOERVANG, 1957). Gran Bretaña: Sinemuriense,Zona Semicostatum,en el Mochras Borehole (COPESTAKE & JOHNSON, 1981; in lii.). España:Domeriensesuperior en la secciónde Obón, RamaAragonesade la Cordillera Ibérica (RUGET, 1982). Se han identificado ejemplaresde VaginuiinopsisexarataTERQUEM en la RamaAragonesa de la CordilleraIbérica. Moneva: Zonas Spinatum y Tenuicostatum. Subfamilia VAGINULININAE REUSS, 1860 Observaciones Existe una incompatibilidad entre la diagnosis de esta subfamilia y los géneros que LOEBLICH & TAPPAN (1988) incluyen en ella. Planutaria, género de esta subfamilia, presentaun enrollamientoinicial planoespiralinvoluto, caracterque no estácontempladoen la diagnosisde Vaginulininae. Género Citharina D’ORBIGNY, 1839 Especie-tipo Vaginulina(Citharina) srrigillata REUSS, 1846 Observaciones Las especiesde estegéneroen el Jurásico,sonseparadasen función de laormamentación.Se tieneen cuentasu localizaciónen la partecentral,en la mitad dorsalo en todala superficiede los flancos,el númerode costillas,si éstassonfinas o gruesas,continuas,bifurcadaso interrumpidas, oblicuas o paralelas al margen dorsal y si presentan o no carenas en los márgenes dorsal y ventral. En el material estudiadohayqueseñalar,que si biense puedehablarde un patróngeneralde ornamentación,incluso en un mismo ejemplarel número,la continuidady la distribuciónde las costillas sobre los flancos varía de un lateral a otro (Fig.17-21). Asimismo, segúnse adicionan 220 nuevascámaraspuedenaparecernuevascostillas,por lo que a la horade determinarexactamente el tipo de ornamentaciónhayque indicarenqueestadiosontogenéticosse encuentrael materialdel quese dispone.Porotro lado,aunqueen algunasespeciespuedahablarsede carenas,en el restono existencomotales;son las propiascostillassituadassobrelos flancoslas querecorrenparcialmente los márgenesdorsaly ventral,dandola impresiónde ser carenasperiféricas,dorsaleso ventrales, queno discurrenpor la totalidadde la periferia. Seríanecesariaunarevisióncompletade todaslas especiesde estegéneroparacomprobar,si estasvariacionesen la ornamentaciónson propiasdel material de la Cordillera Ibérica o por el contrariosonextensiblesa ejemplaresde otrasárease inclusopropiasde las especiesde Cieharina, Esto hecho provocaríala invalidación de muchosde los caracteresque se consideran,en estos momentos,de significacióntaxonómicay la necesidadde nuevosplanteamientosen el estudio sistemáticode estegénero. Cieharina charollensisRUGET & SIGAL, 1972 (Fig. 17; Lám. 19, fig. 6-7> * 1972.-Citharinacharo//ensissp. nov. RUGET& SIGAL, p.148,pl.!, fig.9-lS, pl.11, fig.l-3. 1972.-Citharinasp. 1 RUGET& SIGAL, pISO. pl.!!, fig.4-7. 1972.-Citharinasp.2 RUGET & SIGAL, p.l50, pl.!!, fig.8—9. 1972.-Citharinasp. 3 RUGET & SIGAL, p.l5O, pl.II, fig.12-13. 1972.-Ch/zarinasp.6 RUQET& SIGAL, p.l5l, pi.!!, fig.15-17. p.p.1975.-Vaginu/inacolliezí(TERQUEM) - MAUPIN, pl.IX, fig.H. non1975.-Vaginu/inacolliezi(TERQUEM> - MAUPIN, pl.IX, fig.G. 1979.-CitharinacharoilensisRUGET & SIGAL - OUMALCH, pl.l9, fig.2-3. 198I.-Cizharina charollensisRUGET & SIGAL - NICOLLIN, pl.!, fig.l-3. 1982.-Cjeharina charollensisRUGET & SIGAL - RUGET, p.56, pi.l, fig.8- 16. 1985.-Citharinacharo//ensisRUGET & SIGAL - RUGET, pl.45, fig.7.-8, 11. 1986.-Citharinacharo//ensisRUGET & SIGAL - CUBAYNES, pl.33, fig.6. 1990.-Cíe/zarinacharollensisRUGET & SIGAL - BOUTAKIOUT, p.143,, text-fig.33, pl.13, fig.10—l 1. 199la.-Citharina charol/ensisRUGET & SIGAL - HERRERO, lámí, LigAS. Material 7 ejemplaresen variable estadode conservación.Proceden1 de Calanda(2CL.IT) y 6 de la Rambladel Salto(SP.257). Dimensiones RUGET & SIQAL (1972),en la descripciónoriginal, no designanholotipo y tampocoindican tamañosparalos sintiposutilizadosen la definición de estaespecie. 221 Sobreun totalde 5 ejemplarescompletos,se hamedidola longitudmáxima, laanchuramáxima y el espesormáximo,variando éstosentre0,40 y 0,9lmm., entre0,18 y 0,44mm. y entre0,04 y 0,O9mm.,respectivamente. Diagnosisoriginal Especiecaracterizadapor una ornamentaciónde costillas finas, bastantenumerosas,que se atenuano interrupenal atravesarla depresiónsutural. Descripciónoriginal Concha triangular, con morfología bastante variable respecto al margen proximal y a la ornamentación.Margendistal subrectilíneoa ligeramenteabovedado,marcadopor dos carenas laterales,situándoseentreellas otra carenamáso menoscompleta.Las carenaslateralesson casi siemprecontinuasy raramentese forman a partir de 1 a 2 costillasque lleganoblicuasal margen distal. El número de cámarasvaria entre 9 y 12. Las suturasson deprimidas,fuertementen arqueadashaciala parteinferior de la concha;al llegar al margenproximalse incurvansiempreen direcciónal poíoembrionario.La superficiedelascámarasestáligeramenteinflada.Ornamentación constituidapor costillas finas, numerosas(hastala cámara8—9), subparalelasal margendistal o ligeramenteoblicuas,a nivel de las últimas cámarasen particular. Las costillasse interrumpenal pasar las suturas y raramente se prolongan de una a otra cámara. Descripción del material Conchade contornotriangularvariable,con desarrollouniserialrecto inicialmentearqueado hacia el prolóculus. Lateralesplanos con márgenesfuertementedivergentes,siendo el dorsal anguloso,de recto a algo convexo y el ventral redondeado, de recto a algo lobulado. Sección longitudinal triangular en vista lateral y rectangularen vista periférica. Seccióntransversal rectangularmuy aplanada.Proláculuselíptico no recubierto, visible por inmersión. De 4 a 9 cámarascon anchuramuy superior a longitud y de secciónrectangularbaja, no conservandola misma anchuraen el margenventral y en el dorsal. Suturas fuertementearqueadashacia el prolóculusy el margenventral,de distinguiblesaalgodeprimidasen las últimascámaras.Abertura circular terminal periférica en el ángulo dorsal, en ocasionesal final de un pequeñocuello. Superficie oral rectangular y lisa. Conchadeparedcalcáreaconornamentaciónconstituidapor finas estríaslongitudinalesoblicuasal margenventraly subparalelasal margendorsal,quese atenuan y/o interrumpenal pasode las suturas.Cadalateral,en suproximidadal margendorsaly paralelamente aéste,estáprovisto de 1 costillaquevadesdeel prolóculusa la abertura;asimismoen la periferia dorsal apareceunacarenafina y afilada,continuadel prolóculusa la abertura. 222 Observaciones En el material encontrado en la Cordillera Ibérica atribuible a Citharinacharo/lensisRUGET Fig.17: Distribución de cámaras y ornamentación en CWtarina charollensisRUGET & SIGAL. SP.257.38. & SIGAL, sehanidentificadoejemplaresjuvenilesy adultos.Sehanobservadovariacionesrespecto al mayor o menorgrado de depresiónde las suturasy en cuantoal contornoy morfologíade los márgenesde la concha.El resto de los caracteresse ajustanperfectamentecon la descripcióny figuracionesdadaspor RUGET& SIGAL (1972). Distribución geográficay estratigráfica Esta especie fue definida en materiales procedentes del Toarciense superior, Zona Aalensis, en Charollesy ha sido citadaen el Toarciense en distintas cuencas de Europa y N de Africa. Cabe destacar: Francia:Toarciensesuperior,ZonaAalensis,en Charolles(RXJGET& SIGAL, 1972).ZonaBifrons en Poitou (MAUPIN, 1975a).ZonasInsigney Thouarsenseen el Jura(NICOLLIN, 1981; RUGET, 1985),Zona Variabilis en el Quercymeridional(CUBAYNES, 1986). Marruecos:Toarciensemedio, ZonaVariabilis, a Toarciensesuperioren las CadenasSud-rifeñas LATERAL LATERAL DORSAL LATERAL x • ‘4 x • x • x :1 • x ;l, ~! 0,5 mm 223 (OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1990). España:Parte superior del Toarcienseinferior en la sección de Obón, RamaAragonesade la Cordillera Ibérica(RUGET, 1982). Se hanencontradoejemplaresasignablesaChharinacharollensisRUGET& SIGAL, en laRama Aragonesade la Cordillera Ibérica. Calanda:Zona Bifrons. Rambladel Salto: Zona Bifrons, SubzonaSublevisoni. Citharina clathrata (TERQUEM, 1863) (Fig. 18; Lám. 19, fig. 8-13; Lám. 20, 1-2) * 1863.-Marginuflna/onguemariTERQUEM var. c/athrataTERQUEM, p.192,pl.VIII, fig.16, 19a,b. 1947.-Pseudocit/zarina/onguemari(TERQUEM) var. clat/zrataTERQUEM - PAYARO, p.134,pl.IV, fig.1. 1950b.-Vaginutinac¡athrata (TERQUEM) - EARNARD, p.29, text-fig.17, pl.!, fig.8-l0. nonl9EI.-Vaginu/ina/onguemarivar.cla:/zrata{TERQUEM) - LE CALVEZ & LEFAVRAIS- RAYMOND, plil, fig.l. 1961.-Vaginulina (Pseudocitharina)gr. ionguemari(TERQUEM) - MAGNE, SERONIE- VIVIEN & MAMOUSTIER, pl.VI, fig.6. p.p.1969.-Citharinac/athrata(TERQUEM) - BROUWER, p.31, pl.II, fig.ll-13. non1969.-Citharinac/a¿hrata(TERQUEM) - BROUWER, p.31, pl.I!, fig.14. 1972.-Citharinac/athrata (TERQUEM) emend. PAYARD - NORLING, p.6O, fig.28D. 1977.-Vaginulinaclathrata (TERQUEM) - HORTON & COLEMAN, pl.3, fig.l 1. 1979.-Citharinaclathrata (TERQUEM) - EXTON, p.23, pl.ó, fig.6. 1979.-Citharjnaclathrata (TERQUEM) - OUMALCH, p1.25, fig.3. 1981.-Vaginu/ina,/Citharinac/adhraea(TERQUEM) - COPESTAKE& JOHNSON,p.100, pl.6.l.4, fig.1l, ¡5. nonl98l.-CitharinaIonguemari(TERQUEM) var. c/athrata (TERQUEM) - NICOLLIN, plí, fig.14. 7 1982.-Citharinaionguemari(TEQUEM) var. c/athrata (TERQUEM) - RUGET, p.59, pl.!, fig.9, 20. 1983.-Cit/zarinasp. NICOLLIN, pl.2, fig.9. non1985.-Citharinaciwhrata (TERQUEM) - RIEGRAE, s.l10, taf.S, figg.16-17. 7 1985.-Ch/zarinalonguemarí(TERQUEM) var. clathrata (TERQUEM) - RUGET, pl.46, fig.4, 8. 1986.-Citharinaclathrata sensuBARNARD - MIRA, p.í 56, lám.l5, fig.6-S. 1987.-Ch/zarinaclashratasensuBARNARD - MIRA, y.)53, text-fig.2, lám.I, fig.3-6. 1 988.-Citharinaclathrata (TERQUEM) - EL KHANCHOUFI, pU, fig. 1, 3-4. 1988.-Citharinacf. cla¡/zrata (TERQUEM) - EL KHANCHOUFI, pl.3, fig.2. 1990.-Ch/zarinaclathrata (TERQUEM) - BOUTAKIOUT, p.146, text-fig.33, pl.l4, fig.4-5. 1991a.-Citharina c/athrata(TERQUEM) - HERRERO,lámí, fig.12. 224 Material 62 ejemplaresen variableestadodeconservación.Proceden16 del Barrancode las Alicantas(13 en IC.T.31 y 3 en IC.T.37), 19 de Moneva(7 en MO.L5.3.3 y 12 en MO.L5.3.4), 7 de la Rambla del Salto (1 en SP.225,3 en SP.245y 3 en SP.257),14 del Ablanquejo(3 en AB.LS.3.3 y II en AB.L5.3.4) y 6 de Domeño(DO.T.172). Dimensiones TERQUEM (1863), en la descripciónoriginal, da para uno de los sintipos figurados una longitud de 2,2mm. PAYARD (1947), en su trabajosobre los foraminíferosdel Toarciensede Poitou, figura un ejemplarde la ColecciónTerquem,indicandouna longitud de l,2Smm. y una anchurade 0,Sómm. Sobreun totalde 36 ejemplarescompletos,se hamedidola longitudmáxima,laanchuramáxima y el espesormáximo, variandoéstos entre0,81 y 2,S9mm.,entre0,30 y 0,SSmm.y entre0,15 y 0,37mm.,respectivamente. Descripciónoriginal Concha alargada, estrecha, muy comprimida, ornamentada por 4 costillaslongitudinalesgruesas y obtusas.Formada por numerosas cámaras estrechas y oblicuasquecrecenregularmente;laprimera estrechay obtusa,la última acuminada. DescripciónenmendadaPAYARD, 1947 Variedad con periferia dorso-ventral provista de una carena ancha y foliacea, con ornamentaciónformadapor 4 costilaslongitudinalesparalelas;3 partendel prolóculusy la cuarta de la extremidadventralde la última cámara. Descripcióndel material Conchade contornotriangular y desarrollouniserial recto, fuertementearqueadoen la parte inicial. Lateralesabombadosy márgenesdorsal y ventral subrectilíneosy subparalelos.Sección longitudinal en triángulo escalenoen vista lateral y elípticaaplanadaen vista periférica.Sección transversalelípticacomprimida.Prolóculuselipsoidalno recubierto,visible por inmersión.De 7 a 20 cámaras,desecciónrectangularconanchuramuysuperiorala longitud,siendolaprimeramayor en el margendorsalqueen el ventral;el crecimientoen longitud estáprácticamenteestabilizado desdelas primerascámaras,aumentandolentamenteen anchura.Suturasarqueadase inclinadas haciael margenventral,distinguiblesporinmersión.Aberturacircular radiadaterminalperiférica 225 en el ángulodorsal.Conchade paredcalcáreaconornamentaciónconstituida,en cadalateral, por 5 a 8 costillaslongitudinalesgruesas,paralelasal margendorsal, queocupantoda la superficiedel flanco y quelo recorrendesdeel prolóculushastael comienzodela superficieoral, afectandoa la basede ésta;asimismopuedepresentaren las cercaníasde la periferiadorsal, 1 costilla de menor DORSAL ORAL LATERAL 0,5 mm VENTRAL 1 II 1~” 1j y O,Smrn Fig.lS: Distribución de cámaras y ornamentación en Ciiharina datbrota(TERQUEM>.SP.245.416. vigor y generalmenteno continuaen toda lasuperficiede los laterales.Carenafuertey agudaen la periferiadorsal;en la periferiaventral puedeaparecerunacarenao bien algunade las costillas de los lateralesse curvahaciala periferiaa modode carena. Observaciones Todaslosejemplaresencontradosen la CordilleraIbérica,tanto juvenilescomoadultos,poseen un prolóculuselipsoidalquesegúnBARNARD (1950b),correspondea las formasmicrosféricasde esta especie. Sin embargo las características generales de la concha de los ejemplares ibéricos no se correspondencon las dadaspor BARNARD (o.c.) paradichasformas microsféricassino con las macrosféricas,diferiendode éstasen presentarun mayornúmerode costillassobrelos lateralesde LATERAL 226 la concha. TERQUEM (1863)define estaespeciecomovariedadde Marginulina /onguemariTERQUEM, figurando dos ejemplaressubstancialmentediferentes.PAYARD (1947), designa,erróneamente, el bolotipo de estaespecie(en todo casoseríael lectotipo),cuyafiguración., por otro lado,no se parecea ningunode los sintiposfiguradospor TERQUEM (oc.) y cuyo tamañoes claramentemuy inferior, añadiendoa la descripciónla posesiónde una carenadorso-ventral. Posteriormente, BARNARD (1950b)describeC. c/athrata(TERQUEM), incluyéndola en el género l~aginu/ina y cuyadescripciónse asemejaa la figura ¡6 de la descripciónoriginalde Tercíuem,mostrandouna variabilidadmuyampliaqueabarcalas formasconpocascostillasy carenadasdorso-ventralmente de PAYARD (oc.). En este trabajo se ha seguidoen la asignacióntaxonómicade ejemplaresa C. c/athrata (TERQUEM) la interpretaciónde la especiedadapor BARNARD (ox.). Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Líassuperioren Quéauxyha sidocitada en el Toarcienseen Europay N de Africa. Cabedestacar: Francia:Toarciensemedio y superioren el borde NE de la Cuencade Paris (TERQUEM, 1863; BROUWER, 1969). Toarcienseinferior y medio en Poitou (PAYARD, 1947; MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, 1961>. Toarciense medio en Bugey, Jura meridional (NICOLLIN. 1983). Toarciensesuperior en Provence(EL KHANCHOUFI, 1988). GranBretaña:LíassuperiorenNorthamptonshire(BARNARD, 1950b).Toarciense,ZonasFalcifer yBifrons, enEmpingham,Rutland(HORTON& COLEMAN, 1977).Pliensbachiense,Zona Spinatum,aToarciense,ZonaLevesquei,en el N de Wales(COPESTAKE& JOHNSON, 1981). Suecia:Toarciensey Aalenienseen Seania(NORLING, 1972>. Portugal:Toarciense,ZonaFalcifer aLevesquei,en Zambujal(EXTON, 1979>. Marruecos:Toarciensemedioa Bajocienseinferioren lasCadenasSud-rifeñas(OUMALCH, 1979; BOUTAK!OUT, 1990). España:Toarciense,ZonaSerpentinusa ZonaOradata,enlaZonaSubbéticadelaCordilleraBética (MIRA, 1986; MIRA, 1987). Se hanencontradoejemplaresasignablesa Ch/zarinaclathrata (TERQUEM) en la Sierrade la Demanda,RamaAragonesa,RamaCastellanay SectorLevantinode la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:Zona Serpentinus,SubzonaFalcifer, a Zona Bifrons, Subzona 227 Sublevisoni. Moneva: ZonaBifrons. RambladelSalto:ZonaSerpentinus,SubzonaFalcifer,aZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Ablanquejo: ZonaBifrons. Domeño:ZonaBifrons. Citharina colliezí(TERQUEM, 1866a) (Lám. 20, fig. 3-8) p.p.l860.-Vaginu/inastrigil/aea REUSS - JONES& PARKER, p.453, pl.XX, fig.33-35. non1860.-Vaginulina serigiflata REUSS - iONES& PARKER, p.4S3,pl.XX, Eig.29-32. * 1866a.-Marginu/inaco//iezisp. nov. TERQUEM, p.430,pl.XVII, fig.lOa-c. 1892.-Vaginulinasírigillaca REUSS - CRICK & SHERBORN, p.70, pl.VII, fig 10. 1908.-Vaginu/inastrigillata REUSS - ISSLER, s.71, taf.IV, fig.197-204. 1936.-Vaginulina flabe/loides(TERQUEM) - FRANKE, s.87, taf.8, fig.43, 44a,b. 1937.-VaginulinaIlabelloides(TERQUEM> - BARTENSTEIN & BRANO, s.164, taf.6, fig.27. 1947.-Pseudocit/zarinacolliezi (TERQUEM) - PAYARD, p.123,pl.!!!, fig.1.-3, 6-7. 1947.-Pseudocitharinacolliezi var. para/le/anov. PAYARO, p.125,pl.!!!, fig.4-5. 1950b.-Cit harina calhezt(TERQUEM) - BARNARD, p.14, text-fig.5, pilil, fig.l. 1957.-Vaginulina1/abel/vides(TERQUEM) - MAMONTOVA, pISO, pl.!!, fig.9. 1960.-Cieharinacolliezi (TERQUEM) - HOFFMANN & MARTIN, s.126,taf.ll, fig.26-31. 1960.-Citharinaflabelloides(TERQUEM) - KAPATARENKO-TCHERNOUSOVA,p.64, pl.V!, fig.l, 5, 7. 196 l.-Citharina co//iezi(TERQUEM) - TRIFONOVA, p.285,pl.!!, fig.l5, ISa. 1965.-Citharinacolliezí (TERQUEM) - STOERMER& WIENHOLZ, s.562, taf.IX, bild.78. 1969.-Citharinacol/ini (TERQUEM) - BROUWER, p.32,pl.!!, fig.16. p.p.1975.-Vaginulinacolliezí (TERQtIEM) - MAUPIN, pi.IX, fig.G. non1975.-Vaginulinacolliezí (TERQUEM) - MAUPIN, pl.IX, fig.H. 1976.-Citharina 1977.-Citharina 1978.-Cieharina 1979.-Citharina 1979.-Cie/zarina 1980.-Citharina 198 l.-.Cieharina 1982.-Citharina 1983.-Ci¡harina 1984.-Ch/zarina co//iezi TERQUEM - co//iezi(TERQUEM) col/iezi (TERQUEM) co//iezi(TERQUEM) co//ini (TERQUEM) - colliezi - colliezí (TERQUEM) - col/ini (TERQUEM) - co/liezí ( TERQUEM) RUGET, p.63, fig.l-3. - HORTON & COLEMAN, pl.3, fig.8. — KARAMPELAS, s.53, taf.l, fig.l2. - EXTON, p.23, pIE, fig.7. OUMALCH, pl.l8, fog.12. BOUTAKIOUT, pl.3, fig.22. COPESTAKE& JOHNSON,p.92, RUGET, p.$6,pil, fig.4, 15. NICOLLIN, pl.!2, fig.4-6. - RIEGRAF,LUTERBACHER & LECKIE, p.683, pl.2, fig.76. 1985.-Citharina colliezi (TERQUEM) - BODERGAT, DONZE, NICOLLIN & RUGET, pl.3, fig.lO. 1985.-Cieharinaprotensa(TERQUEM) - RIEGRAF, s.139,taf.8, fig.l8. 7 1985.-Cieharinaco//iezi(TERQUEM) - 1986.-Citharinaco//ini (TERQUEM) 1986.-Citharinacoiliezi (TERQUEM) 1987.-Cieharinacol/iezi (TERQUEM) 1988.-Cje/zarinacol/ini (TERQUEM) - 1988.-Citharinacolliezi (TERQUEM) - RUOET, pl.45, fig.9. - CUBAYNES, pL34, fig.l. - MIRA, p154, lám.15, fig.l-4. - MIRA, p.152, lám.I, fig.9-12. EL KHANCHOUFI, pl.3, fig.8. NICOLLIN, pl.!, fig.5. pl.6.].2, fig.2. 228 1988.-Chharina col/ini (TERQUEM) - NICOLLIN & RUCET, plí, fig.9. 1990.-Chharina colliezi (TERQUEM) - BOUTAKIOUT. p.l43, text-fig.33, pl.13, fig6-8. 199la.-Citharina co/liezi (TERQUEM) - HERRERO, lámí, fig.7. 1991.-Citharina colliezi (TERQ1JEM)- NAGY & JOHANSEN,p.30, píE, fig.21, pl.7, fig.29. 199l.-Citharina colliezi (TERQUEM) - HERRERO in ARIAS et al., pl.2, fig.6. (in /itt.). Material 130 ejemplaresmalconservados.Proceden1 del Barrancode las Alicantas (IC.T.18), 2 de Muro de Aguas (2M.304), IB de Moneva (2 en MO.LS.3.l, 8 en MO.LS.3.2, 3 en MO.LS.3.3 y 5 en MO.LS.3.4}, 14 de Calanda(3 en lCL.27, 4 en lCL.53, 3 en ICL.77 y 4 en 2CL.IT), 25 de la Rambladel Salto (10 en SP.202,7 en SP.213,3 en SP.225, 2 en SP.235y 3 en SP.245).69 del Ablanquejo (15 en AB.L5.3.l, 18 en AB.LS.3.2, 17 en AB.LS.3.3, 14 en AB.LS.3.4 y 5 en AB.L5.3.5> y 1 de Domeño(DO.T.172). Dimensiones TERQUEM (1866a),en la descripciónoriginal, da parael holotipo unalongitud de l,8Omm.. RUGET(1976)revisael materialoriginal deTerquempero no señalalas dimensionesdel lectotipo. Sobreun totalde81 ejemplarescompletos,se hamedidola longitudmáxima,laanchuramáxima y el espesormáximo que en las formas macrosféricascorrespondeal diámetro del prolóculus, variandoéstosentre0,71 y 2,1Smm.,entre0,22 y0,S9mm.y entre0,07y 0,26n,.m.,respectivamente en las formasmicrosféricasy entre0,27 y l,44mm., entre0,11 y 0,37mm.y entre0,05 y 0,lSmm., respectivamente en las formas macrosféricas. Descripciónoriginal Concha alargada, muy comprimida en un sentido, cónica en el otro, muy estrecha y obtusa en la basey extendidaen la parteposterior.Ornamentaciónformadapor finas costillasinterrumpidas en las suturas,verticales,un poco arqueadascercadel dorsoy rectasy oblicuascercade la parte ventral. Provista de unacarenadorsaltransparente,limitada en cadalateralpor unagruesacostilla obtusa.Formadapor cámarasnumerosascon crecimientoregular, ligeramenteprominentes.La última oblicuamenteacuminada. DescripciónenmendadaRUGET, 1976 Formageneralde la conchatriangularconborde dorsalligeramentearqueado.Flancosplanos y paralelos.Secciónrectangular.Cámarasbajasconsuturasdeprimidase inclinadashaciael borde ventral. Los flancosestánornamentadoscon pequeñascostillas paralelas,oblicuas, interrumpidas en las suturaspero dandola impresiónde continuidadde unacámaraaotra. Carenapoco visible. 229 Descripcióndel material Conchade contorno triangular con desarrollo uniserial recto, inicialmente algo arqueado. Lateralesplanos con márgenesinicialmente divergentesy posteriormentesubparalelosa algo divergentes.Margen ventral recto o lobulado y oblicuo al margendorsal que es recto. Sección longitudinal triangular en vista lateral y rectangular en vista periférica. Sección transversal rectangularen vista oral. Prolóculus no recubierto, esférico grande y saliente en las formas macrosféricas,y elipsoidalpequeñoy a rasdeconchaenla formasmicrosféricas.De 4 a 11 cámaras en las formasmacrosféricasy de 3 a 14 en las formasmicrosféricas,de secciónrectangulary con anchuraen el margendorsaligual a la anchuraen el margenventral,y muysuperiora la longitud. Las últimas cámaraspuedenseralgo salientes.Suturasarqueadase inclinadashacia el margen ventral, inicialmente distinguibles por inmersión y posteriormenteligeramentedeprimidas. Abertura circular radiadaterminalperiféricaen el ángulodorsal,queen las formasmacrosféricas sesituaal final de un pequeñocuello. Conchadeparedcalcáreaconornamentaciónconstituidapor finasestríaslongitudinalesalgoarqueadas,deoblicuasasubparalelasalmargendorsal,querecorren los dos lateralesdesde el prolóculus a la abertura,afectandoa la superficie oral, y que se interrumpeno atenuanal pasode las suturas;cadaflanco, además,estárecorridoen su margen dorsalpor unacostilla fina. Periferiadorsalprovistade unacarenafina y discontinua. Observaciones Citharina colliezi, definidapor TERQUEM en 1866ay revisadapor RUGET (1976),presenta unamorfologíamuy característicaconunoscaracteresdiagnósticosclaros, quefacilitan surápida identificación. En el material de la Cordillera Ibérica atribuido a esta especie, se han identificado formas macrosféricas y microsféricas, descritas en detalle por BARNARO (1950b). Ambas formas se diferencian en que las microsféricas son más estrechas, de mayor tamaño, con márgenes más subparalelosy con un prolóculuspequeño,elipsoidal y no saliente, a diferenciade las formas macrosféricas;estehecho,como señalaBARNARO (oc.), ha llevado a algunosautoresacolocar las dos formasen especiesdistintas.Se hanencontradoformas juvenilesy adultasen las formas macrosféricasy en las microsféricas.En generalsonmásabundanteslas formasmicro, aunquela mayor o menor abundanciavaría según las muestras y las secciones;así en la sección del Ablanquejocasi todoslos ejemplaressonformasmicrosféricas,en la secciónde Calandadominan lasmacrosféricasy enel restode lasseccionesdominanlas formasmicro, existiendosóloejemplares luvenilesen las seccionesdel Barrancode las Alicantasy de Muro de Aguas. Distribución geográficay estratigráfica Esta especie fue definida en materiales procedentes del Lías superior en Metz y ha sido citada 230 el Toarcienseen Europay N de Africa. Cabedestacar: Gran Bretaña: Lías superior en Derby (SONES & PARKER, 1860>. Lías superior en Northamptonshire(CRICK & SHERBORN,1892; BARNARD, 1950b).Toarciense,Zonas Falcifery Bifrons, en Empingham,Rutland(HORTON & COLEMAN, 1977). Toarciense, Zona Falcifer a Levesqueien el N de Wales(COPESTAKE& JOHNSON,1981). Francia:Lías superioren Metz (TERQUEM, 1866a).Toarciense,Zona Falcifer,al Aalenienseen Poitou(PAYARO, 1947; MAUPIN, 1975a).Toarciense,ZonaTenuicostatuma Opalinum, en el SE de la Cuencade Paris (CHAMPEAU, 1961). Toarciensemedio, Zona Bifrons, (BODERGAT, DONZE, NICOLLIN & RUGET, 1985) yToarciense superior (BROUWER, 1969)enel bordeNE delaCuencadeParis.Toarcienseinferior, ZonaSerpentinus,y medio en el Jura(NICOLLIN, 1983; NICOLLIN, 1988). ZonaVariabilis en el Quercymeridional (CUBAYNES, 1986). Toarciensesuperioren Provence(EL KHANCHOUFI, 1988). Alemania:Lías epsilony zetaen Schwaben(ISSLER, 1908). Lías zetaen Bayerny Wúrttemberg (FRANKE, 1936>.Líasepsilon,ZonaTenuicostatuin,(HOFFMAN & MARTIN, 1960)y Lías zeta(BARTENSTEIN & BRAND, 1937) en el NW de Alemania.Toarciense,Zona Tenuicostatum,(HOFFMAN & MARTIN, 1960) y ZonaBifrons (RYEGRAF, 1985) en el SWde Alemania.ZonaAalensisen Hauptscholle(STOERMER& WIENHOLZ, 1965). Lías zetaen Nordbaden(KARAMPELAS, 1978). Rusia: Toarcienseen el Caucaso(MAMONTOVA, 1957). Toarcienseen la DepresiónDniepr- Donetz(KAPTARENKO-TCHERNOUSOVA, 1960). Bulgaria: Lías superior en el Distrito de Sofia (TRIFONOVA, 1961). Portugal: Toarciense, Zona Bifrona a Levesquei, en Zambujal (EXTON, 1979). Marruecos: Toarcienseinferior, Zona Serpentinus,a Bajocienseen las CadenasSud-rifeñas (OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1980; 1990).Doggeren el margencontinentalal W de Casablanca(RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, 1984). España:Toarciense,ZonaSerpentinus,enObón,RamaAragonesadelaCordilleraIbérica(RUGET, 1982; NICOLLIN & RUGET, 1988).Toarciense,ZonaSerpentinus,y pasaal Aaleniense en la ZonaSubbéticade la Cordillera Bética(MIRA, 1986; MIRA, 1987). Noruega: Toarciensesuperior en el E de la Cuencade Shetland, Mar del Norte (NAGY & JOHANSEN, 1991). Se han identificado ejemplaresasignablesa Citharina colliezi (TERQUEM) Sierra de la Demanda,Sierra de los Cameros,RamaAragonesa,RamaCastellanay SectorLevantino de la CordilleraIbérica. 231 Barrancode las Alicantas: ZonaSerpentinus,SubzonaStrangewaysi. Muro de Aguas:ZonaSerpentinus,SubzonaStrangewaysi. Moneva: ZonasSerpentinusy Bifrons. Calanda:ZonaTenuicostatuma ZonaBifrons. Rambla del Salto: Zona Serpentinus,SubzonaStrangewaysi,a Zona Bifrons, Subzona Sublevisoni. Ablanquejo:ZonasSerpentinusy Bifrons. Domeño:Zona Bifrons. Citharina dorsoventrocarinata(PAYARD, 1947) (Fig. 19; Lám. 20, Ng. 9) * 1947.-Pseudocitharinadorsoventrocarinatasp. nov. PAYARO, p.139,pl.V, fig.7-8. 1985.-Citharinadorsoventrocarinata(PAYARD) - RUOET, pl.45, fig.6. non1986.-Citharinadorsoventrocarinaza(PAYARD) - CUBAYNES, pl.33, fig.3. 199la.-Citharina dorsoventrocarinata(PAYARD) - HERRERO,lám.l, fig.14. Material 1 ejemplarprocedentede la secciónde la Rambladel Salto(SP.257). Dimensiones PAYARD (1947), en la descripciónoriginal,da parael holotipounaLongitud de l,4lmm., una anchurade 0,73mm.y un espesorde 0,O9mm. Las dimensionesdel ejemplar encontradoson: longitud máxima l,35mm., anchuramáxima 0,49mm.y espesormáximo0,22mm. Descripciónoriginal Especiemuy comprimidaconflancoscasiplanos,periferiaafiladaconcarenasdorsaly ventral continuas.Margendorsalrecto.Cámarasnumerosas,oblicuas,estrechasy concrecimientoregular, másdebil en anchura.Ornamentaciónlocalizadaen la partemediade losflancosy formadapor un grupo de costillas rectaslongitudinalesdébilmentedivergentescon relievebastantepronunciado queatraviensantodo el flanco desdeunaextremidadala otra. Descripcióndel material Conchade contorno triangularcon desarrollouniserial fuertementearqueadoen la porción inicial y posteriormenterecto. Lateralessubparalelosy margénesinicialmente divergentesy posteriormentesubparalelos.Secciónlongitudinal triangular en vista lateral y elíptica en vista 232 periférica.Seccióntransversalelíptica. Prolóculuselipsoidalno recubierto,visible por inmersión. 14 cámarasde secciónrectangularconanchuraen el margendorsaligual al margenventraly muy superiora la longitud. Suturasarqueadase inclinadashaciael margenventral y distinguiblespor inmersión.Abertura circular terminal periféricaen el ángulodorsal.Superficie oral lisa. Concha de paredcálcareaprovistade ornamentaciónconstituida,en cadaflanco, por 8 costillas gruesas longitudinales y discontinuas, inflexionadas en la mitad de los laterales, recorriéndolos completamentedesdeel prolóculus a la basede la superficieoral. El recorrido de las costillas próximasal margenventrales periférico,pasandoa los lateralesa distintasalturasde la concha;las costillas cercanas al margen dorsal terminan su recorrido en al periferia dorsal, que está provista de unafuerte carena. Observaciones PAYARO (1947), en ladefinición de estaespecie,figura el holotipo y un paratipo,amboscon morfologíaalgo diferentey quesegúnel propio autor,presentananomalíasen la ornamentación, mostrandouna fuerte inflexión de las costillas a mitad de flanco en el holotipo e interrupciones bruscasen el paratipofigurado. LAYERAL DORSAL LATERA L (xj~ 0,5mm u- Fig.19: Distribución de cámarasy ornamentaciónen Ch/zarina dorsoventrocarinata(PAYARD). SP.257.37.4. LATE RAL VENTRAL 1 ¡ 1/ /10 1 1> ¾¡ $4 ~1__ 233 El ejemplarencontradoenla CordilleraIbéricapresentadichasinflexionesen lascostillas pero sólo en uno de losflancos(fig. 17), mientrasqueen el otro éstassimplementese curvan.Realmente estehechopodría considarsecomo unaanomalíaen la ornamentacióny por lo tanto no debería considerarseuna especiea parte. Sin embargo, al sólo poseereste ejemplar cuyo patrón de ornamentación,dejando a un lado las inflexiones de las costillas, viene marcado por una discontinuidadclara de las costillas quegeneralmentepartende la periferia ventral y muerenen el lateral o bien parten del área del prolóculus y mueren en la periferia dorsal, se ha preferido mantener la denominaciónde Cilbarina dorsoventrocarinata(PAYARD), aún considerando discutiblela utilización de estaespecie. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Toarciense,ZonaInsigne,en Poitouy ha sido citada en las Zonas Insigne y Variabilis en Poitou y en el Sector Dijon-Lyon, respectivamente(PAYARD, 1947; RUGET, 1985). Citharina dorsoventrocar¡nata (PAYARD) ha sido identificadaen la RamaAragonesade la Cordillera Ibérica. Rambladel Salto: ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Citharina gradata(TERQUEM, 1863) (Fig. 20; Lám. 20, fig. 10-15) * 1863.-MarginulinalonguemariTERQUEM var.gradataTERQUEM, p.194, pl.VIII, fig.18. 1947.-Pseudocitharinalonguemari(TERQUEM) var. gradataTERQUEM - PAYARD, p.135,pl.IV, fig.8. non1947.-Pseudocitharinagradatasp. nov. PAYARD, p.l43, pl.V, fig.5. 196 l.-Vaginulina longuemarivar. clathrata (TERQUEM) - LE CALVEZ & LEFAVRAIS- RAYMOND, píA!, fig.l. non1972.-CitharinagradataPAYARD - RUOET & SIGAL, p.l53, pl.III, fig.l-2. non1980.-Citharina gradataPAYARD- BOUTAKIOUT, pl.3, fig.2l, 23. nonl9Sl.-C¡tharinalonguemari(TERQUEM) var. gradata(TERQUEM), pl.!, fig.6, 10. nonl9Sl.-Citharinagradata PAYARD - NICOLLIN, pl.!, fig.l6. 1982.-Citharina longuemari(TERQUEM) var. gradata (TERQUEM) - RUGET, p.60, pl.l, figá, 11, 14, pl.2, fig.7, 13. 1982.-Chharina nov. sp.2 RUOET, p.61, pl.2, fig.l, 10. 1982.-Citharina tricosta (PAYARD) - RUGET, p.61, pl.], fig.l0. 1983.-CitharinaIonguemarivar. gradata(PAYARD) - NICOLLIN, pl.12, fig.7. non¡985.-Citharinagradata(TERQUEM) - RIEGRAF, s.138,taf.8, fig.19-22. non1985.-Citharinagradata (PAYARD) - RUGET, pl.45, fig.13. 1985.-Citharina longuemari(TERQUEM) var. gradata(TERQUEM) - RUGET, pl.46, figí. 234 1986.-Citharinalonguemarivar. gradata(TERQUEM) - CUBAYNES, pl.33, fig.l-2. 1990.-Citharinalonguemarivar. gradata(TERQUEM) - BOUTAKIOUT, p.143, text-fig.33, pl.13, fig.21-22. 199la.-Cit harina sp. (ex. gr. Ionguemarívar. gradata(TERQUEM) - HERRERO,lámí, fig 11. Material 31 ejemplaresen variableestadode conservación.Proceden2 de Muro de Aguas (IM.58), 16 de Calanda(4 en 2CL.IT, loen2CL.19 y 2 en 2CL.43), 6 de la Rambladel Salto (4 en SP.225y 2 en SP.257)y 7 del Ablanquejo(AB.LS.3.5). Dimensiones TERQUEM (1863), en la descripción original, da para el holotipo una longitud de 3mm.. PAYARD (1947),en suestudiode los foraminiferosdel Toarciensede Poitou,refigurael holotipo de la Colección Terquem y señala una longitud de l,64mm. y una anchura de 0,7Omm.. Sobreun totalde 17 ejemplarescompletos,se hamedidola longitudmáxima,laanchuramáxima y el espesormáximo, variandoéstosentre 1,18 y 3,33mm.,entre0,67 y ljlmm. y entre0,37 y 0,55mm.,respectivamente. Descripciónoriginal Concha alargada, estrecha, muycomprimida, ormamentada con 8 costillas longitudinales, altas, estrechasy onduladassobre los dos flancos.Formadapor cámarasoblicuas, no salientesy con crecimientoirregular dandoperiferia lobuladaen el margenventral; la primera redondeada,la última acuminaday lisa. DescripciónenmendadaPAYARD, 1947 Estavariedadse distinguepor unacarenaperiféricamenosfoliaceay menosdesarrollada,una curvatura inicial más debil y una ornamentación generalizada en la superficie de los flancos y formadapor 5 a 6 costillas longitudinalesgruesasy de fuerte relieve, 3 parten del prolóculus mientrasquelas otraspartende los laterales,junto a un grupode pequeñascostillasdedébil relieve que se situanen las cercaníasdel borde ventral. Descripcióndel material Conchade contornotriangular variabley desarrollouniserial recto, con la porción inicial fuertementearqueada.Flancosabombadosy márgenesdivergentes,conel margendorsalconvexo y el ventral algo lobulado. Sección longitudinal triangular en vista lateral y elíptica en vista 235 periférica. Sección transversal elíptica. Prolóculus elipsoidal no recubierto, visible por inmersión, De 12 a 22 cámaras de sección rectangular con anchura muy superior a longitud; inicialmente la anchuraen el margendorsales superiora la del margenventral, siendoaproximadamenteigual en las últimascámaras.Suturasarqueadase inclinadashaciael margenventral,visiblespor inmersión; las últimas puedenserligeramentedeprimidas.Aberturacircular terminalperiféricaen el ángulo dorsal que se encuentracasi siemprerota o recristalizada.Superficie oral lisa. Conchade pared calcáreacon ornamentaciónconstituida,en cadalateral, por $ a 7 costillas gruesaslongitudinales continuasy arqueadasquevan perdiendovigor, convirtiéndoseen 2 a 7 costillas finas, haciael margendorsalen el cual desaparecen.Lascostillas partendel prolóculuso del margenventral y se distribuyenpor los lateralesde forma algo irregulary discontinuahastala basede la caraoral, sin afectaría.Asimismoaparecennuevascostillassobrelos lateralesen la mitad superiorde la concha. Margendorsalcarenado. Fig.20: Distribución de cámaras y ornamentación en Cilharina gradata (TERQUEM). SP.225.34.l. Observaciones Los ejemplaresprocedentesde la Cordillera Ibérica presentanconstantesvariacionesen la distribución, vigor y número de costillas presentes en los laterales de la concha; algunos de ellos, LATE RAL LATERAL LATERALDORSAL -pv- - 1~ Ji 1), A II 236 puedenpresentaren vez de unacarenadorsal, 1 costilla fuertepegadaa dicho margenpor ambos flancos, dandola impresiónde un bicarenadodorsal. Se han identificado individuos juvenilesy adultos. TIERQUEM (1863) define esta especie como una variedad, Marginulina ionguemarí (TERQUEM) var. gradataTERQUEM, figurando un solo ejemplarque , 1 de Moneva (MO.L5.3.3), 2 de la RambladelSalto (SP.257)y 1 del Ablanquejo(AB.LS.3.3). Dimensiones RUGET (1982), en la descripciónoriginal, no da las dimensionesdel holotipo,a partir de la figuraciónse puedeestimarunalongitudde 2,3mm.y unaanchuramáximade 0,9mm. Sobreun total de23 ejemplarescompletos,sehamedidolalongitudmáxima,laanchuramáxima y el espesormáximo, variandoéstosentre 1,41 y 3,lSmm., entre0,51 y l,O7mm. y entre0,33 y 0,44mm.,respectivamente. Diagnosisoriginal Citharinacarenadaconflancosarqueadosy bordedorsalrecto,ornamentadaconfuertescostillas oblicuasy queno llegana la última cámara. Descripciónoriginal Conchade gran talla con flancos arqueadosque se ensanchanregularmente.Borde dorsal rectilíneoy carenado.Cámarasnumerosas(22a 24). Prolóculuscurvadohaciael bordeventral. Las siguientescámarasenrolladas,creciendolentamente,bajasy ligeramenteinclinadashaciael borde ventral, visibles por inmersión.Suturasa ras de la concha.El ánguloformado por los margenes periféricosesde aproximadamente300. Ormamentaciónfuertequerecubrelatotalidaddelaconcha desdeel borde dorsalal ventral y desdeel prolóculusa la penúltimacámara.Las costillas,altas y 238 paralelasentreellas,son muy oblicuasy dan la impresiónde enrollarsealrededorde prolóculus, Abertura situadaal final de la última cámara. Descripcióndel material Conchade contorno triangular y desarrollo uniserial recto con parte inicial fuertemente arqueada.Flancosabombadosy márgenesprimeramentedivergentesy posteriormentesubparalelos apocodivergentes,conel margendorsalsubrectilíneoy el margenventralde rectoa algolobulado. Secciónlongitudinal triangularen vista lateral y elíptica en vista periférica.Seccióntransversal elíptica.Prolóculuselipsoidalno recubierto,visible por inmersión.De 17 a 25 cámarasde sección rectangularcon anchuraen el margendorsal mayor queen el margenventral en las primeras cámaras,siendo éstasiempremuy superiora la longitud. Suturasdistinguiblespor inmersión, inicialmente arqueadas y fuertemente inclinadas hacia el prolóculus, y posteriormente, subrectilíneas e inclinadas hacia el margen ventral. Abertura circular terminal periférica en el ángulodorsal.Superficieoral lisa. Conchade paredcalcáreaconornamentaciónconstituida,encada lateral, por 7 a 12 costillaslongitudinalesgruesasy continuas,generalmenterectaso subrectilineas e inclinadashacia el margenventral, que partendel prolóculus o de la periferia ventral y se distribuyende forma regularpor los lateraleshastala baseo mitad dela última cámara.Asimismo puedenapareceren algunos ejemplarespequeñascostillas de escasalongitud intercaladasen el último tercio de concha.Periferiadorsalcarenada. LATERAL LATERAL DORSAL LATERAL VENTRAL ¶~? , y 1 0,Smm Fig.21: Distribución de cámarasy ornamentaciónen Citharina iberica RUGET.SP.257.37.6. 239 Observaciones En el materialprocedentede laCordilleraIbéricasólo se hanencontradoejemplaresadultosen los quese hanobservadopequeñasvariacionesenen contornode la conchay en la ornamentación, la cual en ocasiones,presentacostillas no tan rectasquese curvanfuertementeen el prolóculus. No se ha incluido la cita de RUGET (1985), en la sinonimia de esta especie,por existir probablementeunaconfusiónen las fotografíasde los ejemplares.NICOLLIN (1981) figura un ejemplar - n~ 29163, píl, fig.5 - asignadopor este autor a Citharina inconstans(TERQUEM) y procedentede materialesde la Zona Variabilis en la CarriéreRaymond-Saint-Denis.El mismo ejemplares figuradopor RUGET(1985),comoCitharina iberica RUGET,pl.45, fig.2, condistinta sigla,T 29196,y procedentededistintosmateriales,ZonaThouarsense,enSt. Denis.Porotraparte, la morfologíade las costillas del ejemplarasícomosunúmeroy distribuciónsobrela superficiede la conchano se ajustanal patrónde ornamentaciónde la especieC. iberica RUGET. Distribución geográficay estratigráfica Esta especie fue definida en materiales procedentes del Toarciense, Zona Serpentinus, en la secciónde Obón, RamaAragonesade la Cordillera Ibérica, y ha sido citadaen el Toarcienseen Europay N de Africa. Cabedestacar: España:Toarciense inferior, techo de la Zona Serpentinusy Zona Bifrons, en Obón, Rama Aragonesade la CordilleraIbérica (RUGET, ¡982; NICOLLIN & RUGET, 1988) Francia: Toarciense, Zona Bifrons, en el Quercy meridional (CUBAYNES, 1986). Marruecos: Toarciense inferior, techode la ZonaSerpentinu,aToarciensesuperior,en las cadenas Sud-rifeñas (BOUTAKIOUT, 1990). Se hanidentificadoejemplaresde Citharina iberica RUGETen la Sierradela Demanda,Sierra de los Cameros, Rama Aragonesa y Rama Castellana de la Cordillera Ibérica. Barranco de las Alicantas: Zona Bifrons, Subzona Sublevisoni. Muro de Aguas: Zona Bifrons, Subzona Sublevisoni Moneva: Zona Bifrons. Rambladel Salto: Zona Bifrons, SubzonaSublevisoni. Ablanquejo:Límite entrelas ZonasSerpentinusy Bifrons. 240 Cliharina sp. Material 3 ejemplarescompletamentefragmentados.Procedende la secciónde Ricla (1 en RC.T.126y 2 en RC.T.144). Dimensiones Dacio el grado de fragmentaciónde los 3 ejemplaresno se ha podido tomar ningún tipo de medidas. Descripcióndel material Debidoa la altafragmentacióndel material,tampocose puederealizarunadescripcióndetalla de éste.Se trata de conchasde contornotriangularcon desarrollouniserial recto conmárgenes primero divergentesy posteriormentecasi subparalelos,con costillas gruesasy numerosas. Observaciones Este material, en otras circustancias,habría sido incluido dentro de los foraminíferos indeterminablesde cadamuestra.Sin embargo,al poder comprobarque se tratade ejemplares asignables al género Citharina y existiendo sólo éstos fragmentos en toda la sección de Ricla, se ha querido dejarconstanciade supresenciaincluyéndoloscomo sp.en el capítulode sistemática. Distribución geográficay estratigráfica Los ejemplaresencontradosasignablesalgéneroCitharina, sinpoderprecisarunadenominación específica,procedende la Zona Bifrons, SubzonaSublevisonien la sección de Ricla, Rama Aragonesade la Cordillera Ibérica. Género Planularia DEFRANCE, 1826 Especie-tipa Peneroplisauris DEFRANCEen DE BLAINVILLE, 1824 Observaciones Son muchaslas especiesde Planularia quedesdeprincipios de siglo han sido citadasen el Jurásico inferior. LOEBLICH & TAPPAN, en 1964 y en 1988 (1987), no consideranestas morfologías como pertenecientes a este género ya que la distribución estratigráfica que señalan para él es del Miocenoal Holoceno.En elsegundotomo (láminas)de suúltima clasificación,estosautres figuran como perteneciente al género Citharina la especie ‘inaequistriata” (TERQUEM), habitualmenteincluida en Planularia. Estaasignacióngenéricaes del todo incompatiblecon la 241 diagnosisde Citharina ya que la especie“inaequistriata” presentaun claro enrollamientoinicial planoespiralinvoluto. Planrdaria cordiformis (TERQUEM, 1863) (Lám. 21, fig. 6-12) * 1863.-Cristellariacordiforrnis sp.nov. TERQUEM, p.203,pl.IX, fig.14a,b. 1866..-Cris¡ellariagracilis sp. nov. KUBLER & ZWINGLI, s.l0, taf.I, fig.26. 1866.-Criste//aria¡labe/lina sp. nov. KUBLER & ZWINGLI, s.l 1, taU, fig.25. 1866.-Cristellarialunaria sp. nov. KUBLER & ZWINGLI, s.ll, tafí, fig.27. 1875.-Cristellaria plebeia sp. nov. TERQUEM & BERTHELIN, p.44, pl.IV, fig.la,b. 1908.-Criste//aria pauperataPARKER & JONES - ISSLER, s.78, taf.V, fig.231-238. p.p.1908.-Cris¡e/lariacrepidula FICHTELL & MOLL var. convoluta sp.n. ISSLER,s.81, taf.V, fig .262-263. non1908.-Criste//ariacrepidulaFICHTELL & MOLL var. convo/utasp.n.ISSLER, s.8l, taf.V, fig.261, 264. 1908.-Criste//ariacordiforrnis TERQUEM - ISSLER, s.82, taf.VI, fig.269-271. 1936.-Criste//aria(Planularia) cordiformisTERQUEM - FRANKE, sSS,taf.9, fig.19-21. 1947.-Lenticutina(Planularia) cordiformis TERQUEM - PAYARD, p.93,pl.VII, fig.14. ? 1950b.-PlanulariapauperataJONES& PARKER - BARNARD, p.l0, text-fig.3-4, pl.II, fig.7. 1957.-Cris¿ellaria(Planutaria) ¡labe/lina KUBLER & ZWINGLI - MAMONTOVA, p.196, pl.!!!, fig.S. 1961.-Vaginulinacordiforrnis (TERQUEM) in FRANKE - MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, pl.V, fig.8. 196 l.-Planularia cordifortnis (TERQUEM) - TRIFONOVA, p.278,pl.!!, fig.2, 2a. 196l.-P/anularia crepidula (FICHTELL & MOLL) - TRIFONOVA, p.279,plíl, fig.3. 196 l.-Planularia filosa (TERQUEM) - TRIFONOVA, p.279,pl.!I, fig.4, 4a. 1964.-Lenticu/ina(Planularia) cordiformis (TERQUEM) - BARBIER!, p.766, tav.LIX, fig.4a,b. 1968.-P/anularia cordiformis (TERQUEM) - WELZEL, s.47, taf.2, fig.39. p.p.1969.-Astaco/uspauperatus(JONES& PARKER) - BROUWER, p.29, pl.VI, fig.23-24. non1969.-Asacoluspauperatus(JONES& PARRER) - BROUWER, p.29, pIVÍ, fig.22, 25. p.p.1970.-Lenziculina(Planularia) cf. cordiformisTERQUEM - RUGET & SIGAL, p.87,pl.II, fig.3-6. non1970.-Lenticulina(Planularia) cf. cordiforrnis TERQUEM - RUGET & SIGAL, p.87, pl.II, fig.l—2. 1972.-Asiacolusex. gr. cordiformis (TERQUEM) - NORLING, p.5], fig.22A-D. 1972.-Lenticulina(Planularia) cf. subovalisMAMONTOVA - RUGET & SIGAL, p.l48, pl.!, fig.5—7. 1975.-Astaco/usgr. varians (BORNEMANN) - MAUPIN, pl.!X, figA. 1975.-Astacoluscf. profracta (BORNEMANN) - MAUPIN, pl.IX, fig.B. 1 978.-Lenticulina(Planularia) pseudocrepidulacordifor>nis (TERQUEM) - KARAMPELAS, taf.2, fig.18. 1979.-Astacoluspauperatus(JONES& PARKER) - EXTON, p.lS, pl.6, fig.2. 1980.-Lenticu/ina(Planularia) cordiiformis TERQUEM - BOUTAKIOUT, pl.8, fig.8. 198 l.-Planu/aria cordiformisTERQUEM - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.338, lám.!II, fig.7. 1982.-Lenticu/ina[Planularia] cordiformis (TERQUEM) - RUGET, p.65, pl.4, fig.2, 6. 1982.-LenticulinaIP/onu/aria] cf. subovalisMAMONTOVA - RUGET, péS,pl.4, fig.12. 1983.-L. (Planularia) cordiforrais (TERQUEM) - NICOLLIN, pl.ll, fig.7. 242 1985.-Pa/muía cordiformis (TERQUEM) - RIEGRAF,s.127, taf.lO, fig.13. 1985.-Pa/mu/aprimordialis (TERQUEM) - RIEGRAF, s.127, taflO, fig.14. 1985.-Lenticulinasubova/isMAMONTOVA mg. Planu/aria - RUGET, pl.44, fig.14, 16. 1985.-Lent¡culinacordiformis(TERQUEM) mg. Planularia - RUGET, pl.44, figíS, pl.32, fig.l0-l 1. 1986.-Lenticulinapauperata(JONES& PARKER) - MIRA, p.140, lám.12, fig.l-2, 4. 1988.-Lenticulinacordiformis (TERQUEM) mg. Planularia - EL KHANCHOUFI, pl.7, fig.14-l5, pl8, figí. 1990.-Lent¡culinacordiformis (TERQUEM) mg. Planularia - BOUTAKIOUT, p.116, text- fig.30, pís, figí. 1991.-Planularia cordiformis(TERQUEM) - HERRERO in ARIAS el al., plí, fig.15. (in litt,). Material 152 ejemplaresbienconservados.Proceden53 del Barrancode las Alicantas(2 en IC.T.2, 2 en 1C.T.7,2 en IC.T.lO, Sen IC.T.12,20 en IC.T.18, 11 en IC.T.23, 2 en ICK.31 y 6 en IC.T.37), 17 Muro de Aguas (5 en 2M.266, 1 en 2M.274, 1 en 2M.280, 5 en 2M.292, 4 en 2M.304 y 1 en 2M.310), 12 de Ricla (3 en RC.T.0, 8 en RC.T.4 y 1 en RC.T.34), 17 de Moneva(1 en MO.L4.2, 3 en MO.L$.l.l, 1 en MO.L5.l.3, 6 en MO.LS.l.4, 3 en MO.LS.2.2, 1 en MO.LS.3.3 y 2 en MO.LS.3.4), II de Calanda(3 en ICL.27, 1 en ICL.53, 3 en ICL.77, 1 en 2CL.IT y 3 en 2CL.43), 12 de la Rambladel Salto(2 en SP.196, 1 en SP.198,3 en SP.213,3 en SP.225, 1 en SP.235, 1 en SF245y 1 en SP.257),29 del Ablanquejo(1 en AB.LS.í.2, SenAB.LS.3.í, 2 en AB.L5.3.2, 9 en AB.L5.3.3, 7 en AB.L5.3.4 y 5 en AB.L5.3.5) y 1 de Domeño(DO.T.140), Dimensiones TERQUEM (1863),en la descripciónoriginal, señalaparael holotipounalongitudmáximade 0,SOmm. Sobreun total de S4 ejemplares, se ha medido la longitudmáxima, la anchuramáximay el espesormáximo, variando éstos entre 0,26 y 0,óómm.,entre 0,15 y 0,44mm. y entre 0,04 y 0,1 lnim., respectivamente. Descripciónoriginal Conchaalargada,muycomprimida,lisay cordiforme.Formadadecámarasirregularesy planas; la primera redondeada,inflada y saliente;las siguientesmáso menosoblicuas o transversalesy triangulares.Las tresúltimas muy arqueadasdecurrenteshastala base.La última muy pequeña, triangulary aguda. Descripcióndel material Conchade contornoovaladocondesarrolloinicial arqueado,no en verdaderoenrollamiento,y 243 posteriormenteuniserial recto. Lateralesplanos y paraleloscon márgenesdivergenteshacia la abertura.Sección longitudinal elíptica en vista lateral y ovalada muy comprimida en vista periférica.Seccióntransversalovaladamuy comprimida.Prolóculusesféricoa algo elipsoidalno recubierto,generalmentevisible por inmersión.De 5 a 10 cámarasde forma triangular; las 2-3 siguientesal prolóculusconlongitudmenoro igual a la anchuray las siguientesconanchuramuy superiora longitudy fuertementearqueadase inclinadashaciaenel margenventral,recogiéndose, en la mayor partede los casos,en el prolóculus; anchuraen el margenventral inferior a la del margendorsal.Suturasarqueadase inclinadashaciaelprolóculus,visiblespor inmersión.Abertura circular radiadaterminal periférica en el ángulodorsal, a vecesal final de un pequeñocuello. Conchade pared calcáreadesprovistade ornamentación.Periferiaredondeadaaunquealgunos ejemplarespuedepresentarunadébil carenaen el margendorsal. Observaciones Estaespecie,representadapor ejemplaresmuy delicadosy de pequeñotamaño,presentapocas variacionesen cuantoa sumorfologíasi exceptuamosqueenalgunosindividuos puedenobservarse suturasdeprimidasbiendesdelas primerascámaraso biensóloen las últimas.La estructuraradiada de la aberturaha podidoser vista, únicamente,bajo e microscopioelectrónicode barrido y no en todos los ejemplaresfotografiados,dadoel grado de rotura y recristalizaciónque muestranlas conchas. P/anu/ariacordiformis (TERQUEM) ha sido objeto de múltiples y variadassinonimias,aún presentandounamofologíabasebastanteconstanteen las asociacionesen las queaparecedentro del Jurásicoinferior. Así autorescomoBARNARD (1950b)o MIRA (1986)consideranestaespecie como sinónimade Planularia pauperata(JONES& PARKER) debidoal desarrolloinicial de las cámarasarqueadoy no en verdaderoenrollamiento.NORLING (1972) realizaun estudiodetallado de P. cordiformis (TERQUEM) y afines,poniendode manifiestoelcaracterradiadodela abertura con “apertural chamberlet” en estaespeciea diferenciade 1’. pauperata(JONES& PARKER).Por otro lado, BIZON (1960), en su revisiónde laColecciónde Terquem,indicahabervisto el material original del P. cordiformis (TERQUEM), aunqueni lo describeni figura, e incluye estaespecie comosinónimade 9. inaequistriata(TERQUEM), quepor susdimensiones,tipo de enrollamiento y caracteresmorfológicosde ornamentaciónparecemuy improbableque puedaalbergarcomo sinónima a 9. cordiformis (TERQUEM). Sería necesariala revisión y figuración del material original de estaespecieparacomprobarsus posibles afinidadesconotrasespeciesde Planularia previasa su definición. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Lías medio, Zona Davoei, en Vieux- 244 Ponty ha sido citadaen el Jurásicoinferior en Europay N de Africa. Cabedestacar: Gran Bretañx Lías superior en Northamptonshire(BARNARD, 1950b). Sinemuriense,Zonas Bucklandi y Semicelatum,en el N de Wales (COFESTAKE & JOHNSON, in /itt.). Suiza: Lias superior (KUBLER & ZWINGLI, 1866). Francia: Pliensbachiense,ZonasDavoei y Margaritatus,en el borde NE de la Cuencade Paris (TERQUEM, 1863; TERQUEM & BERIHELIN, 1875). Pliensbachiense,ZonaJamesoni, a Toarciense,Zona Falcifer, en el SE de la Cuencade Paris (CHAMPEAU, 1961). Toarciense-Alenienseen Poitou (PAYARD, 1947; MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMQUSTYER. 1961; MAUPIN, 1975a).Toarciensemedio y superior,ZonasVariabilis y ZonaAalensis,en Charolles(RUOET& SIGAL, 1972; RUGET, 1985).Toarciensemedio en Bugey, Jura meridional (NICOLLIN, 1983). Toarciensemedio en Provence(EL KHANCHOUFI, 1988). Alemania:En el Norte,Líasgammay deltaen Hannover(FRANKE, 1936)y Toarciensesuperior en Grube Friederike (BROUWER, 1969). En el sur, Lías beta, delta y zeta en Schwaben (ISSLER, 1908), Lías beta a zeta en Wúrttemberg (FRANKE, 1936), Lías gamma (WELZEL, 1968) y zeta (FRANKE, 1936) en Bayern, Lías beta en Nordbaden (KARAMPELAS, 1978) y Toarciense inferior en el 5W de Alemania (RIEGRAF, 1985). Rusia: Toarcienseen el Caucaso(MAMONTOVA, 1957). Bulgaria: Lías medio y superioren el Distrito de Sofia (TRIFONOVA, 1961). Italia: Toarcienseen el PozzoRagusa,Sicilia (BARBIERI, 1964). Portugal:Domerienseen SaoPedrode Muel (RUGET & SIGAL, 1970).Carixiense,ZonaIbex, en Zambujal(EXTON, 1979). Carixienseen el SectorMondego-Coimbra(RUGET, 1985). Suecia:Pliensbachienseen Scania(NORLING, 1972). Marruecos:Domeriensey Toarcienseen las CadenasSud-rifeñas(BOUTAKIOUT, 1980; 1990). España:Carixiensesuperioral Aalenienseen la ZonaSubbéticade la CordilleraBética (MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, 1981; MIRA, 1986). Toarciense,Zona Tenuicostatuma Zona Variabilis, en Obón, Rama Aragonesa de la CordilleraIbérica(RUGET, 1982; 1985). Se han identificado ejemplares de Planularia cordiformis (TERQUEM) en la Sierrade la Demanda,Sierrade los Cameros,RamaAragonesa,RamaCastellanay SectorLevantino. Barrancode lasAlicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile, aZonaBifrons, Subzona Sublevisoni. Muro de Aguas: Zona Tenuicostatum, Subzona Mirabile, a Zona Serpentinus, Subzona Strangewaysi. Ricla: Zona Tenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum. 245 Moneva: ZonaSpinatuma ZonaBifrons. Calanda:ZonaTenuicostatun,a ZonaBifrons. Rambla del Salto: Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile, a Zona Bifrons, Subzona Sublevisoni. Ablanquejo:Zona Tenuicostatuma ZonaBifrons. Domeño:ZonaBifrons. P/anu/aria inaequistriata(TERQUEM, 1863) (Lám. 22, fig. 1-2, 5) * 1863.-Marginu/inainaequistriatasp. nov. TERQUEM, p.191, pl.VIII, fig.15a-f. 1866a.-Cristel/ariasutura/issp. nov. TERQUEM, p.441,pl.XVIII, fig.lla-c. 1866b<-Cris¡el/ariapikettyi sp. nov. TERQUEM, p.511, pl.XXI, fig.31-32. 1866b.-Criste¡larialigata sp. nov. TERQUEM, p.514, pl.XXII, fig.la,b. 1866b.-Criste//artap/ebeiasp. nov. TERQUEM, p.518,pl.XXII, fig.l1. 1866b.-Criste//ariastriatulasp. nov. TERQUEM, p.519,pl.XXII, fig.12a,b. 1876.-Marginulina inaequistriata (TERQUEM) - BLAKE en TATE & BLAKE, p.462, pl.XIX, fig.7. 1908.-Criste//ariainaequistriataTERQUEM - ISSLER, s.80,taf.V, fig.251-254. 1908.-Cristel/ariaarietis sp. nov. ISSLER, s.81, taf.V, fig.255-260. 1908.-Criste//ariacrepidu/aFICHTELL & MOLL var.striata sp.n.ISSLER,s.82, taf.V, fig.265. 1936.-Criste//aria(Planularia) arietis ISSLER - FRANKE, s.96, taf.9, fig.28. 1936.-Criste//aria(Astaco/us)inaequistriata(TERQUEM) - FRANKE, s.108,taf.l0, fig.24- 25. 1937.-Criste//aria(Astacolus)inaequistriata(TERQUEM) - BARTENSTEIN & BRAND, s.173, taf.2A, fig.21a—c, taf.2B, fig.36a,b. 1950a.-P/anulariainaequistriata(TERQUEM) - BARNARD, p.375, fig.8c, d, g. 1952.-Lenticulinainaequistriata(TERQUEM) - USBECK, s.398,taf.17, fig.SOa-f. 1957.-Planu/ariainaequistriata (TERQUEM) - NOERVANG, p.102, fig.148-149. 1958.-Lenticu/ina inaequistriata(TERQUEM) - DREXLER, s.494, taf.20, fig.lSa-c. 1960.-P/anu/ariainaequistriata(TERQUEM) - BIZON, p.5, pl.l, fig.5, pl.4, fig.4. 1960.-Criste//aria(Planularia) ornato (TERQUEM) - ESPITALIE & SIQAL, p.53, pl 1, fig .3. 1961.-Criste//aria(Planularia) cf. breoni TERQUEM - LE CALVEZ & LEFAVRAIS- RAYMOND, píl, fig.5. 1961.-Criste//aria(Planularia) ornato TERQUEM - LE CALVEZ & LEFAVRAIS- RAYMOND, pl.II, fig.3. 1961.-P/anulariaarietis (ISSLER) - TRIFONOVA, p.278,p].I, fig.12, ]2a. 1961.-Planulariaeugenii(TERQUEM) - TRIFONOVA, p.279,pl.!!, fig.l, la. 1967.-Lenticulina(9/onu/aria) inaequistriata(TERQUEM) - DREYER, taf.VIII, bild.lS. 1967.-Planulariainaequistriata(TERQUEM) - RUGET & SIQAL, p.44, pl.III, fig.4, 8- lOa,b,pl.IX, fig.1l. 1967.-P/anu/aria“inaequistriata” var. 740b RUGET & SIQAL, p.45, pl.!tt, fig.lla,b. 1967.-Planulariacf. sutura/is (TERQUEM) - RUGET & SIGAL, p.4$, pl]!!, fig.14a,b. 1967.-Planulariacf. arietis ISSLER - RUGET & SIGAL, p.45, pl.!!!, fig.12, 15a,b. 1967.-P/anu/ariaornata (TERQUEM) auct. - RUGET & SIGAL, p.45, pl.III, fig.17, pl.IV, 246 fig.2a,b,4, pl.IX, fig.14a,b, 19. 1967 -Planularia choiseu/ensisn. sp. RUOET & SIGAL, p.46, pl.IV, fig.3a,b, 5-8, 11. 1968.-Planulariainaequistriata(TERQUEM) - WELZEL, s.49, taf.2, fig.49. 1969.-Citharinainaequistriata(TERQUEM) - BROUWER, p.32, píVI, fig.20-21. 1970.-Lenticu/ina(9/anularía) arietis (ISSLER) - FUCHS,s.97, taf.6, figó, 8. 1970.-Lenticulina(9/ami/aria) inaequistriata(TERQUEM) - FUCHS, s.99, taf.7, fig,1, 3, 5. 1972.-Citharina inaequistriata(TERQUEM) - NORLING, p.60, fig.29A-B. 1975.-Astacolusinaequistriata(TERQUEM) - MAUPIN, pl.VIII, fig.G. 1975.-Astacolusornata (TERQUEM) - MAUPIN, pl.VIU, fig.H. 1976.-P/anu/ariainaequistriata(TERQUEM) - RUGET, p,73, text-fig.1, pl.8, fig.1-8. 1978.-Citharinainaequistriata(TERQUEM) - KARAMPELAS, tafí, fig.14. 1979.-Citharinasuturalis(TERQUEM) - EXTON, p.25, pl.2, fig.6. 1979.-Pianularia inaequistriata(TERQUEM) - HAIG, fig.3.9, 3.10. 1979.-Planulariasuturalis TERQUEM - RUGET & MARTINEZ-GALLEGO, lám,I, fig.4. 198 t.-Planu/aria inaequistriata(TERQUEM) - COPESTAKE & JOHNSON, p.98, pI.6.l.4, fig.5. 198l.-P/anu/aria suturalis TERQUEM - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.335, lámilí, figíl. 1983.-Lenticulina[Planularia] inaequistriataTERQUEM - GUERIN-FRANIATTE, HANZO & RUGET, pl.!, fig.3. 1983.-Lenticuiina[9/anularía] gr. inaequistriata(TERQUEM) - NICOLLIN, pl.6, fig.2. 19&5.-Lenticulinainaequistriata(TERQUEM> mg. 9/anularía - RUGET, pIlO, figí, 3, 5, 8, plíl, fig.6, pl.22, fig.l-4, 7, 11, pl.32, fig.12. 1986.-Lenticulínainaequistriata(TERQUEM) - mg. 9/anularia - CUBAYNES, pl.30, fig.8. 1988.-Lentículinainaequistriata(TERQUEM)mg. Planularia - EL KHANCHOUFI, pIS, fig.ll-12. Material 41 ejemplaresen variableestadode conservación.Proceden9 del Barrancode las Alicantas (IC.T.7), 26 de Muro de Aguas (7 en 2M.228, 15 en 2M.256, 3 en 2M.264 y 1 en 2M.280), 1 de Ricla (RC.P.245),4 de Moneva(1 en MO.L4.l y 3 en MO.L5.l.l) y 1 del Ablanquejo(AB.L5.l.l). Dimensiones TERQUEM (1863), en la descripciónoriginal, da paralos sintipos figurados las siguientes longitudes:2,6mm.(fig.15a,b), 1,9mm.(fig.ISc, d), l,7mm. (fig.lSe) y 0,Smm.(fig.lSf). HIZON (1960),en la revisióndel materialde Terquempertenecienteaestaespecie,designay señalapara el lectotipouna longitud total de l,2ornm., unaanchuramáximade 0,SOmm.,unaanchuramedia de los espaciosentrelas costillas 0,O4mm.y un espesormedio de las costillas de O,OOlmm. Sobreun totalde 26 ejemplarescompletos,seha medidolalongitudmáxima,laanchuramáxima y el espesormáximo, variando éstosentre0,51 y 1,37mm.,entre0,33 y 0,73mm. y entre 0,15 y 0,2ómm.,respectivamente. Descripciónoriginal Concha alargada, comprimida, proyectada hacia delante, recta o más o menos cónica; 247 ornamentadaen la parteanteriorpor estríasoblicuas,simples,menosnumerosasen el resto de la conchay no coincidentescon el resto de las estríasque son longitudinales. Base carenadao simplementemarcadapor 1 ó 2 pliegues.Formadapor cámarasnumerosas,no visibles en la base, regularmenteoblicuasy a vecesdesiguales,no salientesen el dorso,un pocoprominentessobrelos lateralesy aserradassobre la parteventral. La última cámararedondeadaen la parteanterior y excavadaen la partedorsal. Descripcióndel lectotipo BIZON, 1960 Conchaaplanada,comprimidaquese ensanchaun pocohaciael final de laconcha.Bordedorsal agudoa débilmentecarenado.Suturasno visibles. La superficie de la conchaestácubiertade costillasagudas,irregulares,amenudobifurcadas,raramenteinterrumpidasy algocurvadasdesde la parteposteriora la basede la concha,siguiendounadirecciónsensiblementeparalelaal borde dorsal;algunasestriasmásfinaspuedenintercalarseentrelas costillasprincipales.Aberturasituda en el bordeperiférico de la última cámara. Descripcióndel material Concha de contorno triangularcon desarrollo inicial planoespiralinvoluto seguidode una porción uniserial recta. Laterales paralelos ambombadosy márgenes divergentes. Sección longitudinal triangular en vista lateral y elíptica en vista periférica.Seccióntransversalovalada comprimida a ligeramente biconvexa. Prolóculus esférico no recubierto, visible en lámina delgada. De 9 a 11 cámarasen la planoespiracon la anchuramayor que la longitud y seguidaspor 3 a 9 cámarasendisposiciónuniserialconanchuramuysuperiora longitud,de secciónrectangulary con anchuraen el margenventral igual a la del margendorsal. Suturasdistinguiblesa ligeramente salientes,inícialmentearqueadasy posteriormenterectase inclinadashacia el margenventral. Abertura circular terminal periférica en el ángulo dorsal. Concha calcárea con ornamentación constituidapor finas costillas longitudinalesalgo obliquasa los márgenesde la conchay con un desarrolloirregular, presentandointerrupcionesy bifurcacionesa distintasalturas,y querecorren la superficiede los lateralesdesdeel áreadel prolóculuso la basede la conchahastala basede la última cámara,en la cual, se atenuano no afectan.Periferiaafiladasin verdaderacarena. Observaciones Sehanencontrado,dentrodel materialprocedentede la CordilleraIbérica,formasjuveniles y adultas.Los máximosespesoresen los ejemplaresse situan en el áreade la planoespiradondela seccióntransversales claramentebiconvexa. Planuiaria inaequistriata(TERQUEM), especierevisadapor BIZON (1960)y RUGET(1976), presentaun patrónde ornamentacióntan característicoque la diferenciadel restode especiescon 248 ornamentacióndel géneroPlanularia presentesen el Lías. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Líasinferior en Metz y ha sido citada en el Las inferior y medioen Europay NuevaGuinea.Cabedestacar: Francia: Hettangiense,Zona Planorbis,a Pliensbachiense,ZonaSpinatum,en el borde NE de la Cuenca de Paris (TERQUEM, 1863; 1866a 1866b;BIZON, 1960; BIZON&OERTLI, 1961; RUGET & SIGAL, 1967; BROUWER, 1969; GUERIN—FRANIATTE, HANZO & RUGET, 1983). Domerienseen el borde W del Massif Central (ESPITALIE & SIGAL, 1960). Sinemuriensesuperior a Carixiense inferior en el borde N del Massif Central (RUGET, 1985). Sinemuriense,ZonasBucklandi y Semicostatum,en Normandie(BIZON, 1961). Pliensbachienseinferior, Zonas Davoei e lbex, en Morvan (LE CALVEZ & LEFAVRAIS-RAYMOND, 1961). Domeriense,Zona Spinatum, en Poitou (MAUPIN, 1975a).Carixiensemedioen Bugey (NICOLLIN, 1983). Domeriense,ZonaStokesi,en el Quercymeridional(CUBAYNES, 1986). Domeriensemedio y superioren Provence(EL KHANCHOUFI, 1988). Gran Bretaña:Hettangiense,Zona Angulata, y Sinemuriense,Zona Bucklandi, en el Yorkshire (BLAKE en TATE & BLAKE, 1876). Sinemuriense,Zona Raricostatum,en Dorset (BARNARD, 1950a).Sinemurienseinferior, ZonasSemicostatumy Turnen,en el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON,1981; iii lite.). Alemania: En el Norte, Lías alfa a gammaen Thúringen(FRANKE, 1936), Lías aIfa en NW (BARTENSTEIN& BRAND, 1937)y Sinemuriensesuperioren Brandenburg(DREVER, 1967).En el Sur, Líasalfa, gammay delta en Schwaben(!SSLER, 1908; USBECK, 1952), Líasalfa a gammaen Wúrttemberg(FRANKE, 1936), Líasalfa (DREXLER, 1958)y delta (WELZEL, 1968)en Bayerny Lías alfaen Nordbaden(KARAMPELAS, 1978). Dinamarca:Líasalfa en Sutland (NOERVANO, 1957). Austria: Lías alfa y betaen Hernstein(FUCHS, 1970). Suecia:Sinemurienseen Scania(NORLING, 1972). Portugal:Domeriense,ZonaSpinatum,en Zambujal (EXTON, 1979). NuevaGuinea:Sinemuriense-Pliensbachienseen Papua(HAIG, 1979). España:Del Carixienseterminalal Domerienseinferior en laZonaSubbéticade laCordilleraBética (RUGET & MARTíNEZ-GALLEGO, 1979; MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, 1981). Se hanencontradoejemplarespertenecientesa Planularia inaequiseriata(TERQUEM) en la Sierrade la Demanda,Sierrade los Cameros,RamaAragonesay RamaCastellanade la Cordillera Ibérica. 249 Barrancode las Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Muro deAguas: ZonaSpinatum,SubzonaSolare,a ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: Zona Spinatum,SubzonaHawskerense. Moneva: ZonasSpinatumy Tenuicostatum. Ablanquejo:Zona Tenuicostatum. Planularía cf. inaequistriata (TERQUEM, 1863) (Lám. 22, fig. 3) cf. * 1863.-Marginulinaianequistria¡asp. nov. TERQUEM, p.191,pl.VIII, fig.lSa-f. cf. sinonimiade P.inaequis¡riata(TERQUEM) p. 246. de este trabajo. 199l.-P/anu/aria cf. inaequistriata(TERQUEM) - HERREROin ARIAS et al., pl.l, fig.4. Material 3 ejemplaresmal conservados.Procedende la secciónde la Rambladel Salto (SP.190). Dimensiones En el único ejemplarcompletoencontradose ha medido la longitud máxima, la anchuramáxima y el espesormáximo, siendo éstos0,8Omm., 0,33mm. y 0,lSmm., respectivamente. Descripcióndel material Conchade contornoalgoreniformecondesarrolloinicial planoespiralinvolutoy posteriormente uniserialrecto.Lateralesparalelosy márgenessubparalelosapocodivergentes.Secciónlongitudinal reniforme en vista lateral y ovaladacomprimida en vista periférica.Seccióntransversalovalada comprimida. Próloculus esférico no recubierto, visible en lámina delgada. De 5 a 8 cámaras planoespiralesde seccióntriangularseguidasde 3 a 5 uniserialesde secciónrectangulary con anchuraen el margendorsal algo mayora la del margenventral. Suturasarqueadasdistinguibles por inmersión queen la parte uniserialse inclinan hacia el margenventral. Abertura terminal periféricaenel ángulodorsal,recristalizada.Conchade paredcalcáreaconornamentaciónformada por costillaslongitudinalescondistribuciónalgoirregulary bastantecontinuasdesdela basede la conchaala última cámaray sin presentarprácticamenteni interrupcionesni bifurcaciones. Observaciones Los 3 ejemplares encontrados están muy fragmentados y presentan un alto grado de recristalización con una cubierta de carbonatos que dificulta su observación. Se ha preferido incluir 250 a estosejemplarestajo la denominaciónde ¡‘¡anularla cf. inaequistriata (TERQUEM), ya que presentanunaformay secciónreniformeno característicasdelaespecieprecedentey por presentar un patrón de ornamentacióncaracterizadopor costillas, que aunquealgo irregulares,son muy continuashastala última cámarasin casi bifurcacionese interrupcionesconlo tampocose ajusta a la especieprecedente. Distribución geográficay estratigráfica Planularia inaequ¡striata(TERQUEM) fuedefinidaen materialesprocedentesdel Líasinferior en Metz y ha sido ampliamentecitadaen el Lias inferior y medio de Europa(ver p. 248). Se han encontradoejemplaresasignablesa 9/onu/aria cf. inaequistriata(TERQUEM) en la secciónde la Rambladel Salto, RamaAragonesade la CordilleraIbérica. Rambladel Salto: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Planularia obonensix (RUGET, 1982) (Lám. 22, fig. 4, 6-14) 1979.-Lenticu/ina(9.) cf. obonensisRUGET - OUMALCH, pIAS, fig.13. 1979.-Lenticulina(9.) obonensisRUGET - OUMALCH, pl.15, fig.14. * 1982.-Lenticulina[9/anularia] obonensissp. nov. RUGET, p.66, pl.6, fig.l-5, 7-10, 12, 18. 1985.-Lenticu/inaobonensisRUGET mg. Planularia - BODERGAT, DONZE, NICOLLIN & RUGET, pl.!!!, LigA. non1985.-Astaco/usobonensis(RUGET) - RIEGRAF, s.120,taf.S, fig.12. 1985.-LenticulinaobonensisRUGET mg. 9/anularía - RUGET, pl.43, fig.l-11. 1988.-Len¿icu/inasp. mg. 9/onu/aria(preobonensissouspresse)- NICOLLIN & RUGET, pl.!, figí. 1988.-Lenticu/inaobonensisRUGET mg. P/anu/aria - NICOLLIN & RUGET, pl.!, fig.2-3. 1990.-Lenticu/inaobonensisRUGETmg. Planularia - BOUTAKIOUT, pAíS, text-fig.30, pl.8, fig.l0—l3. 199la.-P/anu/ariaobonensís(RUGET) - HERRERO,lámA, fig.4. 1991.-P/anulariaobonensis(RUGET) - HERREROin AR!AS et al., pl.!, fig.8. (in ¿itt.). Material 162 ejemplares bien conservados. Proceden ID del Barrancode las Alicantas(lC.T.12), 10 de Muro de Aguas (2M.292), 5 de Ricla (3 en RC.T.34 y 2 en RC.T.46), 22 de Moneva (1 en MO.LS.1.1, 4 en MO.L5.l.2, lOen MO.L5.1.3, 1 en MO.LS.1.4y 6 en MO.LS.2.1), 10 de Calanda (ICLí), 79 de la Rambladel Salto(8 en SF196,21 en SP.1971,20 en SF1975y 30 en SF198) y 26 del Ablanquejo (10 en AB.LS.1.í y 16 en AB.L5.1.2). 251 Dimensiones RUGET (1982),en ladescripciónoriginal,no señaladimensionesparalos ejemplaresdelaserie tipo. A partir de la fotografía del holotipo se ha estimado la longitud y la anchura máxima que son, 2,4mm. y 1 ,O2mm., respectivamente. Sobre un total de 75 ejemplaresse ha medido la longitud máxima, la anchuramáxima y el espesormáximo, variando éstos entre 0,55 y 2,lSmm., entre 0,37 y l,lSmm. y entre 0,15 y 0,33mm.,respectivamente. Diagnosisoriginal Especiedel géneroLenticulina /9/ami/aria] donde la porción desenrolladatiene una gran tamañodebidoal gran númerode cámarasy es relativamenteestrecharespectoa la parteinicial espiralque se separade la uniserialpor un netoestrangulamiento.Cámarasseparadaspor suturas en relieve. Descripciónoriginal Conchadesprovistade ornamentación.Constituidapor dos partesnetamenteseparadasy de dimensionesdiferentes.La primeraes relativamentepequeñaen relaciónal conjuntode la concha. Respondea una espira bien desarrolladacon un númeroelevado de cámaras(6 a 9 segúnlos individuos),queaumentanrápidamenteen tamaño.Una estrangulaciónnetamarcael límite entre la parteespiral y la desenrollada.Estaúltima poseeun grannúmerode cámaras(II en elholotipo), poco elevadasy dondela anchuramuestraunagran variación. El holotipo presentaun aumentolento en anchura.El margendistal ancho y redondeadoes regular,arqueadoyprolongade maneranaturallaespira.El margenproximales menosredondeado; su trazado es subrectilíneo(exceptoen momentosde desarrollo irregular). Los lateralesde las cámarasno sonsalientes.La conchaposeeunasecciónconflancosplanoso muy pocoabombados. Lassuturasestánmarcadaspor un relievecaracterístico.La partesuperiorde las cámarasmuestra unasuperficieoral debilmenteconvexaqueenlazaconlas superficieslateralesformandoun ángulo redondeado;éstees la acentuaciónde unaciertadiscontinuidaden lacurvatura,mientrasqueuna nuevacámarase añadey forma unasuturaen relieve.Estassuturassondébilmentearqueadasen la parte espiral. En la porción desenrollada, las primeras suturas permanecen ligeramente arqueadas y las siguientessonprogresivamentemásrectasdurantela mayorpartede su trayecto,inclinándose más o menos fuertemente hacia la parteincial de la conchaal llegar al margenproximal.El relieve de las suturasse acentúahaciala aberturay en el margendistal. La abertura,mal conservada,es aquellatípica del género.Se observasolamenteun pequeñomamelón. 252 Descripcióndel material Conchade contorno triangularcon desarrolloinicial planoespiralinvoluto y posteriormente uniserialrecto. Lateralesparalelosy algo abombadoscon margendorsal recto y margen ventral lobulado o recto, ambosdivergenteshacia la abertura.Secciónlongitudinal triangularen vista lateral y ovaladacomprimida a algo bicovexaen vista periférica. Sección transversalovalada comprimida. Prolóculus esférico no recubierto, visible en lámina delgada.De 5 a 11 cámaras planoespiralesde seccióntriangulary conanchuramayora longitud,seguidasde 2 a 12 uniseriales consecciónrectangulary conanchuramuy superiora la longitud, siendola anchuraen el margen dorsalprácticamenteigual ala delmargenventral.Suturasarqueadasdedistinguiblesaligeramente salientes,inclinadashacia el margenventral en la porción uniserial. Abertura circular radiada terminal periférica en el ángulo dorsal.Conchacalcárealisa conperiferia redondeada.Algunos ejemplarespresentanuna fina estriacióncasi imperceptible,oblicuaa los márgenesde la concha. Observaciones El caracterradiadode la aberturaen estaespecieha sido observadoexclusivamentebajo el microscopioelectrónicoy no en todoslosejemplaresfotografiados,yaquegeneralmenteel grado de recristalizaciónes fuertey no sueleconservarse.En las distintasasociacionesse hanidentificado ejemplaresjuvenilesy adultos.Señalarque los ejemplaresasignablesa estaespeciepresentanun alto gradode variaciónrespectoal contorno y la forma de adición de las cámaras. No se ha incluido en la sinonimiala cita de RIEGRAF (1985)ya queesteautor presentaen la figuraciónun ejemplarcuyoscaracteresmorfológicosno seajustanalaespecie9/anularla obonensis , en un estudiomuydetalladode asociacionessucesivasen las queapareceestaespecie,mostrandola gran variedadde formasfinales a partir de un patrón de morfologíacomún. El propio autor comenta: ‘This speciesis extremelyvariable It appearsto gradeinto andbe inseparablefrom Planu/aria pauperata(Sones& Parker),Planularia protracta (Bornemann)andP/anu/aria fi/osa (Terquem), Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaenmaterialesprocedentesdel Carixienseen G~ttingeny ha sidocitada en el Lías en Europa,N de Africa y 5 de América.Cabedestacar: Alemania:En el Norte, Carixienseen Gdttingen(BORNEMANN, 1854) y Lias deltaen Hannover (FRANKE, 1936).En el Sur, Lías beta,gammay zetaen Schwaben(ISSLER, 1908), Lías gamma y delta en Wúrttemberg (FRANKE, 1936), Lías gamma a zeta en Bayerns (FRANKE, 1936; WELZEL, 1968). Lías zetaen Nordbaden(KARAMPELAS, 1978). Francia: Lías medio, Zona Davoei, en el borde N del Massif Central (TERQUEM, 1866b). Aalenienseen Poitou(FAYARD, 1947), Sinemuriense,ZonaObtusum,enel borde NE de 256 laCuencadeParis(RUCET& SIGAL, 1967).Carixiensemedioy Toarcienseinferior, Zona Serpentinus,en el Jura(NXCOLLIN, 1983; NICOLLIN, 1988). GranBretaña:Hettangiense,ZonaAngulata, y Sinemuriense,ZonasBucklandi y Raricostatum,en Dorset (MACFADYEN, 1941; BARNARD, 1950a).Toarciense,ZonasTenuicostatumy Serpentinus, en Lincolnshire (ADAMS, 1957). Sinemuriense, Zonas Obtusum y Raricostatumy Pliensbachiense.Zona Davoei, en el N de Wales (COPESTAKE & JOHNSON,in litt.). Portugal:Toarcienseen Zambujal, SectorCoimbra-Tomar(EXTON, 1979). Marruecos: Sinemuriense en el margen continental al W de Casablanca (RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, 1984>. España:Toarciense,ZonaSerpentinus,enObón,RamaAragonesadelaCordilleraIbérica(RUGET, 1982). Toarcienseinferior y medio en la ZonaSubbéticade la Cordillera Bética (MIRA, 1986). Argentina: Pliensbachiensesuperioren la provinciade Neuquén(BALLENT, 1987). Noruega:Toarciensesuperior en el E de la Cuencade Shetland, Mar del Norte (NAGY & JOHANSEN, 1991). Se hanencontradoejemplaresasignablesa 9/anularla protracta (BORNEMANN) en la Sierra de la Demanda,RamaAragonesa,RamaCastellanay SectorLevantinode la Cordillera Ibérica. Barrancode las Alicantas:ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Moneva: ZonasSerpentinusy Bifrons. Calanda: Zona Tenuicostatum a Zona Bifrons. Rambladel Salto:ZonaSerpentinus,SubzonaFalcifer,aZonaBifrons,SubzonaSublevison:. Ablanquejo: Zona Tenuicostatum a Zona Bifrons. Domeño:ZonaBifrons. Planularia pulchra (TERQUEM, 1866a) (Mm. 23, fig. 6-8) * 1866a.-Cristellariapu/chra sp. nov. TERQUEM, p.438,pl.XVIII, fig.5. 1936>-Criste/Iaria (.4szacolus)dubio sp.nov. FRANKE, s.107, taf.l0, fig.l7. ]960.-.P/anu/ariapu/e/ira (TERQUEM) - BIZON, p.d, pl.2, fig.la,b, pl.4, fig.3. 1967.-Astacoluscf. dubia FRANKE - RUGET& SIGAL, p.42, pl.!!, fig.22-23. 1979,-Astacolusdubius FRANKE - EXTON, p.18, pl.4, fig.17. 257 Material 44 ejemplaresen variableestadode conservación.Proceden12 del Barrancode lasAlicantas (4 en IC.T.2 y 8 en IC.T.7), 32 de Muro de Aguas (6 en 2M.228, 14 en 2M.256, 9 en 2M.264 y 3 en 2M.280) y 2 de Ricla (RC.P.245). Dimensiones TERQUEM (1866a>,en la descripciónoriginal, da parael holotipo una longitud de l,2mm.. BIZON (1960>, en su revisióndel materialde Terquemde estaespecie,designay señalaparael lectotipolas siguientesdimensiones:longitudtotal 1,1Smm.,anchurade la última cámara0,64mm., espesormáximode la parteenrollada0,22mm.,alturade la última cámara0,l6mm., espesorde la partedesenrolladaO,llmm., espesormedio de las estrías0,O2Smm.. Sobreun totalde21 ejemplarescompletosse hamedido,la longitudmáxima,laanchuramáxima y el espesormáximo,variandoéstosentre0,44 y l,7lmm., entre0,35 y 0,73mm.y entre0,18 y 0,33mm. Descripciónoriginal Conchaalargada,comprimida,lisa, enrolladay provistade un núcleo la base.Formadapor cámarasnumerosasno salientesy todas provistasde una prolongación anterior, las primeras irregulares,máso menostriangulares,las dos últimas oblicuastransversalmente,muy alargadas. Suturasanchastranslúcidas. Descripcióndel lectotipo BIZON, 1960 Conchacomprimida,enrolladainicialmenteen espiraplana.La vueltade espiravisible posee unadecenade cámarastriangulares,separadaspor suturaslimbadasy un poco en relieve; estas cámaras crecen lentamente en alturay másrápidamenteen anchura.La partedesenrolladaquele sucedeestáprovistade 5 cámarasensanchadasy delmismo tamaño,separadasporsuturaslimbadas y en relieve. Ombligo algoinflado. La periferiade las primerascámarases subagudaa débilmente carenada.Abertura radiada,muy pequeña,situadaen el ánguloperiféricode la última cámara. Descripcióndel material Concharobustaalgo reniforme con desarrolloinicial planoespiralinvoluto y posteriormente uniserial recto. Laterales paralelosabombadosy márgenesdivergentes.Sección longitudinal reniformeen vista lateral y ovaladaa algo biconvexaen vista periférica.Seccióntransverasal ovaladaa algo biconvexa.Prolóculusesféricono recubierto, visible en lámina delgada.Zona umbilical engrosada.De 9 a 12 cámarasplanoespiralesde seccióntriangular, seguidasde 1 a 4 uniserialesconsecciónrectangulary anchurasuperiora longitud.Suturas,en la parteplanoespiral, 258 arqueadassalientesy fuertementeengrosadasque se adelgazanhacia el ombligo; en la porción uniserialestáninclinadashaciael prolóculusy el margenventral. Aberturacircular periférica en el ángulodorsal.Conchadeparedcalcáreadesprovistade ornanientacióny con periferiaangulosa, aveces,conunadébil carena. Observaciones El material original de Terquemde ¡‘lanularia pu/e/ira (TERQUEM) fue revisadopor BIZON (1960>. Estaautora,al enumerarlas distintas medidastomadassobreel lectotipo, indica queel espesormedio de las estriases de O,028mm..Estedato es consideradocomo un error o confusión ya que, en la descripcióny en las figuracionesquedaclaro que se trata de conchascon pared calcárea desprovistas de ornamentación. Distribución geográfica y estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Pliensbachiense,ZonaDavoei, en la CótedOr y ha sido citadaen el Lías inferior y medioen Europa.Cabe destacar: Francia:Fliensbachiense,ZonaDavoei, en elbordeSE de la Cuencade Paris(TERQUEM, 1866a). Sinemuriense,Zona Obtusum,y Pliensbachienseinferior en el borde NE de la Cuencade Paris (BIZON, 1960; RUGET & SIGAL, 1967). Sinemuriense,Zona Bucklandi, a Pliensbachiense,ZonaJamesoni,en Normandie(BIZON. 1961). Alemania:Lías gammay deltaen Hannovery Wiúttemberg (FRANKE, 1936>. Portugal:Pliensbachiense,ZonaJamesoni,en Zambujal,SectorCoimbra-Tomar(EXTON, 1979). Se ha identificadoPlanularia pule/ira (TERQUEM) en la Sierrade la Demanda,Sierra de los Camerosy RamaAragonesade la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Muro de Aguas:ZonaSpinatum,SubzonaSolare,a ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: ZonaSpinatum,SubzonaHawskerense. Género Sa~racenetlaFRANKE, 1936 Especie-tipo Marginu/ina trigona TERQUEM, l&66 259 Saracenella aragonensis (RUGET, 1982) (Lám. 23, fig. 12-15) 1969.-Saracenariatrigona (TERQUEM) - BROUWER, p.39, pl.VI, fig.12-15. ? 1981.-Saracenel/asp. A COPESTAKE& JOHNSON,p.98, pl.6.l.4, fig.7. * 1982.-Lenticu/ina[Saracenaria Saracenella]aragonensissp. nov. RUGET, p.7O, píS, fig.16, 18—21 (non 22), pl.6, fig.6, 11, 13—17, 19—21. 1985.-Saracenariaaragonensis(RUGET) - RIEGRAF, s.130,taf.l0, fig.43-44. 1985.-LentieulinaaragonensisRUGET mg. Saracenel/a- RUGET, pl.46, fig.5-7, 9-10. ? 1986.-Lenticu/inaaragonensisRUGET mg. Saracene/la- CUBAYNES, pl.31, fig.12. 1988.-Lentieu/inaaragonensismg. Saracene/laRUGET - EL KHANCHOUFI, pl.3, fig.14. 1988.-Lenticulina aragonensisRUGET mg. Saracene/la- NICOLLIN, píl, fig.6. 199la.-Saracenel/aaragonensis(RUGET> - HERRERO,lám.l, fig.S. 1991.-Saracene/laaragonensis(RUGET) - HERREROin ARIAS et al., píA, fig.l0. (itt /itt.). Material 72 ejemplaresen buenestadode conservación.Proceden38 del Barrancode las Alicantas (5 en 1C.T.l0 y 33 en lC.T.12), 7 de Muro de Aguas (2M.292), 25 de Ricla (18 en RC.T.34 y 7 en RC.T.46>y 2 de la Rambladel Salto(SP.1975). Dimensiones RUGET (1982), en la descripciónoriginal, no realizaningunamediciónde los ejemplaresde la serietipo. A partir de la fotografíadel holotipo se ha estimadouna longitudde 0,94mm. Sobre un total de 34 ejemplares se ha medido longitud yanchuradel lateral,variandoéstosentre 0,42 y l,43mm. y entre 0,26 y 0,53mm., respectivamente. Diagnosisoriginal Especiedel géneroSaracene/laconconchatriangulary secciónen triángulo equilateral.Una de las aristascorrespondeal margendorsal(o distal); las otrasdos, muy anchas,correspondena los márgenesdel lateralventral (proximal). Descripciónoriginal Caparazóndesprovistode ornamentación.Conchaalargada,inicialmentecon márgenesalgo divergentes,posteriormenteparalelosy por último convergentes.Las cámaraspresentanuna disposiciónuniserial (10 a 12) excepto las primerasque se reunenen espira compuestapor el prolóculusy de 3 a 4 cámaras.El caparazónpresentaun aspectomasivoy muestraunasección aproximadamente de triángulo equilateral. La espira inicial, la posición de la aberturay otros detallesde la morfologíade la conchapermitenreconocerun plano de simetría.Unade las aristas del triángulo correspondenal margendistal (dorsal)redondeadoy obtuso,mientrasque las otras 260 dos correspondena los márgeneslateralesde la cara proximal (u oral). Estosdos márgenesson de formacaracterísticamuy anchosy de contornoexteriorredondeado;por otra parte,delas trescaras de laconcha,doscorrespondena los lateralespropialmentedichosy son moderadamentecóncavos, por el contrario,la tercera(proximal o ventral)esfuertementedeprimida.Lascámarasuniseriales tienenunaanchurasuperiorala alturay cadaunade ellas recubreaproximadamentela mitad de la anterior.Ultima cámarasalientecon anchuraigual a longitud. En algunosejemplareslas dos últimascámarasno presentandepresionesni en los lateralesni en el margenproximal.Lassuturas, de trazohorizontal,sonvisibles por transparencia;deprimidassólo entrelas dos últimascámaras. Abertura proyectadaen el margendistal. Un ejemplarmuestraunaaberturaradiada. Descripcióndel material Conchade contornoovaladocondesarrolloinicial arqueado,no en verdaderoenrollamientoy posteriormenteuniserial recto. Márgenesinicialmente divergentesy rápidamenteparalelos, 3 lateralescóncavosy deprimidos.Secciónlongitudinal ovaladaen vista lateral. Seccióntransversal triangular equilateral, correspondiendouno de los vértices al margendorsal y los otros dos delimitandola superficieventral. Frolóculusesféricono recubierto,visible en láminadelgada.De 2 a 4 cámarasiniciales deseccióntriangularformandounaseriearqueadaseguidasde3 a9 cámaras de secciónrectangular;aumentoprogresivo y lento en longitud mientrasque el crecimientoen anchurase estabilizarápidamente.La última cámarapuedepresentarmuchomayor tamañoque la precendentey formade cúpula.Suturasrectashorizontalesdistinguiblesen láminadelgada;las dos últimasgeneralmentedeprimidas.Aberturaterminalcircularradiadaperiféricaen elángulodorsal. Conchade paredcalcárealisa desprovistade ornamentación. Observaciones En el material procedentede la Cordillera Ibéricase hanpodido identificar formas juveniles y morfologías adultas.Respectoa los caracteresmorfológicos y variabilidad encontrada,los ejemplaresibérico secorrespondenperfectamenteconlos descritosy figuradosporRUGET(1982). Estaespeciefue definidapor RUGET (oc.) bajola denominacióndeLenticulina [Saracenaria Saracenella]aragonensis.De estenombrese deducequeel géneroen el quese incluye estaespecie es Lenticulina;sin embargo,la propiaautoraen la diagnosisindica Espécedu genreSaracenel/a, ...‘,por lo queSaracenella seríaelgéneroal cualestáasignadoelnombreespecifico.Posteriormente RUGET(1985)citaestaespeciecomoLenticulinaaragonensisRUGETmg. Saracenella,porlo que se interpretaqueel géneroal quepertenecelaespeciees Lenticulina.En estetrabajose considera que el géneroal cual debeasignarseestaespeciees Saracene/lay por ello se ha escrito entre paréntesisel nombrede la autoraoriginal. 261 Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Toarciense,ZonaTenuicostatum,en Obón, RamaAragonesade laCordilleraIbérica(RUGE!’, 1982)y ha sidocitadaenel Líassuperior en algunascuencaseuropeas.Cabedestacar: Luxemburgo:Toarciense,ZonasTenuicostatumy Falcifer,en Bettembourg,bordeNE delaCuenca de Paris, (BROUWER, 1969). Francia:Toarcienseinferior en Provence(EL KHANCHOUFI, 1988>. Gran Bretaña:Toarciensesuperior,Zona Levesquei,en el Mochras Borehole (COPESTAKE & JOHNSON,1981). España:Toarciense,Zona Tenuicostatum,en Obón, Rama Aragonesade la Cordillera Ibérica (RUGET, 1982; RUGET, 1985; NICOLLIN & RUGET, 1988). Alemania:Toarciense,partesuperiorde la ZonaTenuicostatum,enel SW deAlemania(RIEGRAF, 1985). Se hanencontradoejemplaresasignablesa Saracenel/aaragonensis(RUGET) en la Sierrade la Demanda,Sierrade los Camerosy RamaAragonesade la Cordillera Ibérica. Barrrancode las Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum. Muro de Aguas: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: ZonaTenúicostatum,SubzonaSemicelatum. Rambladel Salto: ZonaTenuicostatum,SubzonaSemicelatum. Saracenellasublaevis(FRANKE, 1936) (Lám. 24, fig. 1-6) * 1936.-Criste//aria(Saracenaria)sub/aevissp. nov. FRANKE, s.98, taf.9, fig.30-31. 1937.-Criste//aria(Saracenaria)sub/aevisFRANKE - BARTENSTEIN & BRAND, s.170, taf.S, fig.59a,b. 195 7.-Saracenariasub/aevisFRANKE - NOERVANO, p.103,fig.l5l. 7 1960.-Saracenariapostsub/aevissp.nov. MARTIN en HOFFMANN & MARTIN, s.127, taf.11, fig.25. 196l.-Saracene//asp. 1 SERONIE-VIVIEN, MAGNE & MALMOUSTIER, pl.!, fig.5A,B. 1961.-Lenticu/ina(Saracenaria)sub/aevisFRANKE - PIETRZENUK, s.69, taf.V, fig.7a,b. ]962.-Lenticulina(Saracenaria)sublaevis(FRANKE) - KLINGLER, s.]19, taf.15, fig.67. 1963.-Lenticulina(Saracenaria)sublaevis(FRANKE) - RABITZ, taf,16, fig.12. 1964.-Lenticulina(Saracenaria)cf. sub/aevis(FRANKE) - BARBIERI, p.765, tav.LIX, fig.l. 1968.-Saracenariasub/aevis(FRANKE) - WELZEL, s.49, taf.2, fig.5l. 1969.-SaracenariasublaevisFRANKE - BROUWER,p.39, pl.VI, figlE. 1972.-SaracenariasublaevisFRANKE - NORLINO, p.90, fig.47B-C. 262 1975.-Saracenariagr. sublaevis(FRANKE> - MAUPIN, pívil!, fig.E. 198l.-Saraeenariasub/aevissub/aevis(FRANKE) - COPESTAKE& JOHNSON,p.98, pl.6.1.4, fig.6. 1983.-Lentieu/ina(Saracenaria)sublaevis (FRANKE) - NICOLLIN, pl.6, fig 10. 1985.-Lenuieu/inasublaevis(FRANKE) mg. Saracenaria- RUGET, pl.36, fig.l 1. 1986.-Saracenariasublaevis(FRANKE) - KONSTANTINOPOULOU en FISCHERel a/., s.89, taf.17, fig.13. 19S6.-Lenticu/inasub/aevis(FRANKE) - MIRA, p.126, lám.l0, fig.3, 6. 1990.-Lentieulinasub/aevisFRANKE mg. Saracenaria-BOUTAKIOUT, p.118, text-fig.30, pl.8, fig.5-6. 199la.-Saracene//asublaevis(FRANKE> - HERRERO,lámí, fig.2. 1991.-Saracenel/asublaevis(FRANKE) - HERRERO in ARIAS e a/., pl.1, figí. (in /kt.). Material 206 ejemplares bien conservados. Proceden 11 del Barranco de las Alicantas(6 en IC.T.12y 5 en lC.T.7), 77 de Muro de Aguas(7 en 2M.228, 38 en 2M.256, 7 en 2M.264,9 en 2M.266y 16 en 2M.292>,60 de Ricla (10 en RCP.235,3 en RC.P.245,16 en RC.T.0, 19 enRC.T.4, 1 en RC.T.12, 4 en RC.T.34y 7 en RC.T.46>,26 de Moneva(l5en MO.L4.l, 7 en MO.LS.l.l y 4 en MO.LS.l.3), 22 de la Ramblade Salto(14en SP.168,3 en SP.182, 1 enSP.190,2 en SP.196y 2 en SP.1975)y 10 del Ablanquejo(AB.L5.l.l). Dimensiones FRANKE (1936), en la descripción original, no señala las dimensionesdel holotipo y da para los ejemplaresde la serietipo unalongitudquevaríaentre0,5 y 1 ,ómm. y unaanchuraque oscila entre0,3 y 0,4mm. Sobreun total de 85 ejemplaresse ha medido longitudmáxima,anchuradel lateraly anchura de lasuperficieventral,variandoéstosentre0,22 y l,3Omm.,entre0,13 y 0,SSmm.y entre0,11 y 0,5lmm., respectivamente. Descripciónoriginal Conchasubtriangular.El dorso en su partesuperiores recto o ligeramenteabombado,en la parte inferior fuertementecurvado hacia delante.Superficieslateralesplanas.Superficie oral abovedada,formandounas”conlasuperficieventral.Superficieventralcasiparalelaaloslaterales en la partesuperior.Aristasredondeadas.Suturasarqueadasenlos flancos,transversalessobrela superficie ventral y visibles por inmersión.4 a 9 cámarascon espira inicial pequeñay poco desarrollada.Cámarainicial sobrela superficieventral. Descripcióndel material Conchade forma algo reniforme, con desarrolloinicial arqueadoa ligeramenteenrollado, seguidode unaporción uniserialrecta.Conchacon 3 lateralesy aristasfuertementeengrosadasy 263 redondeadas.Margendorsalconvexoy superficieventralcóncava.Secciónlongitudinal reniforme en vista lateral. Seccióntransversalen triángulo isósceles,siendo la aristacorrespondientea la superficieventral la demenortamaño.Prolóculusesféricono recubierto,visible enláminadelgada. De 2 a 5 cámarasarqueadaso en enrollamientoconseccióntriangular,seguidasde 1 a 10 uniseriales rectas con sección longitudinal rectangulary sección transversaltriangular, con anchuramuy superiora longitud. Suturasarqueadashacia lasuperficieventral en los lateralesy horizontalesen la superficieventral,distinguiblespor inmersión.Aberturacircularradiadaterminal periféricaen el ángulodorsal al final de un pequeñocuello. Superficieoral triangulary ligeramenteconvexa. Conchade paredcalcárealisa desprovistade ornamentación. Observaciones Se han identificadoformas juvenilesy adultasatribuiblesa estaespecie.Algunos ejemplares presentanunaperiferiadorsalprovistade unacarenapequeñay muy redondeada.En un ejemplar procedentede la secciónde Ricla se hanpodido observarlos porosde la paredde la concha(lám. 24, fig. lb). NORLING (1972) señalaqueestaespeciees un fósil-índice excelenteen el Pliensbachiense superior en el W de Europa, indicando que sin embargo, existen citas ocasionalesen el Pliensbachienseinferior, en el NW de Alemania y el E de los PaisesBajos,y en el Toarciense inferior en la Cuencade Paris. En la Cordillera Ibérica 5. sublaevis(FRANKE) aparececon frecuenciaen las muestras correspondientesal Pliensbachienseterminal, Zona Spinatum, y Toarciensebasal,ZonaTenuicostatum. Saracenel/asublaevis(FRANKE) se diferenciade 5. hannoverana(FRANKE) por poseerla segunda,cámarasinfladasen la superficieventraly suturasdeprimidas. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definida en materialesprocedentesdel Lías medioen Schlewecke,Alemania, y ha sido citadaen el Jurásicoinferior en Europay N de Africa. Cabedestacar: Alemania:En el Norte,Líasalfay deltaenHannover(FRANKE, 1936;KONSTANTINOPOULOU en FISCHERet al., 1986), Líasdeltaen el NW de Alemania(BARTENSTEIN & BRAND, 1937), Lías delta en Dobbertin (PIETRZENUK, 1961), Lías gamma en Góttingen (RABITZ, 1963) y Plienstachiensesuperioren GrubeFriederike(BROUWER, 1969). En el Sur, Lías alfa y delta en Bayern (FRANKE, 1936; WELZEL, 1968) y Wúrttemberg (FRANKE, 1936) y Lías deltaen Lichtenmoor(KLINGLER, 1962). Dinamarca:Lías deltaen Jutland(NOERVANG, 1957). 264 Francia:Pliensbachiense.ZonaMargaritatusterminal, aToarciense,ZonaTenuicostatumbasal,en los bordesde la Cuencade Paris (BIZON & OERTLI, 1961). Domerienseen los bordes oriental y septentrionalde la Cuencade Aquitaine (SERONIE-VIVIEN, MAGNE & MALMOUSTIER, 1961). Toarciense,ZonaTenuicostatumen Vendée,Poitou(MAUPIN, 1975a). Carixiensemedio en Bugey, JuraMeridional(NICOLLIN, 1983). Italia: Domerienseen el PozzoRagusa,Sicilia (BARBIERI, 1961). Gran Bretaña:Sinemuriense,Zona Obtusum,a Pliensbachiense,Zona Spinatum,en el Mochras Borehole(COPESTAKE& JOHNSON, 1981; itt /111.). Portugal:Domeriense,ZonaStokesi,en el SectorMondego-Coimbra(RTJGET, 1985). España:Domeriensesuperior,ZonaEmaciatum,y basedel Toarciense,ZonaPolymorphum,en la ZonaSubbéticade la Cordillera Bética (MIRA, 1986). Marruecos:Domeriensesuperioren las CadenasSud-rifeñas(BOUTAKIOUT, 1990). Se ha identificadoSaraeene//asublaevis(FRANKE) en la Sierrade la Demanda,Sierrade los Cameros,RamaAragonesay RamaCastellanade la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile. Muro de Aguas:ZonaSpinatum,SubzonaSolare,aZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: ZonaSpinatumaZonaTenuicostatum,SubzonaSemicelatum. Moneva: ZonasSpinatumy Tenuicostatum. Rambladel Salto: ZonaSpinatuma Zona Tenuicostatum,SubzonaSemicelatum. Ablanquejo:ZonaTenuicostatum. Género Vaginulina D’ORBIGNY, 1826 Especie-tipo Nauti/us /egumenLINNÉ, 1758 Vaginullna sherborní (FRANKE, 1936) (Lám. 24; hg. 7—11> * 1891.-Dentalinamu/t¡costala TERQUEM var. laevigatavar. nov. CRICK & SHERBORN, 1936.-Nfarginulina sherbornisp. nov. FRANKE, s.74, taf.7, fig.18a,b. 1937.-.Marginu/inasherborniFRANKE - BARTENSTEIN & BRANO, s.l60,taf.4, fig.56. 1955.-Vaginulinasherborni(FRANKE) - TAPPAN, p.77, pL23, fig.16-22. 1968.-Marginu/inas/ierborni FRANKE - WELZEL, s.31, taf.3, fig.28. 1970.-Marginulinas/wrborni FRANKE - FUCHS, s.103, taf.7, fig.8. 1991 .-VaginulinasherborniFRANKE - HERRERO¿ti ARIAS et al., píl, fig.6. (itt lUí.>. 265 Material 58 ejemplaresen variableestadode conservación.Proceden55 de la RambladelSalto(SP.190) y 3 del Ablanquejo(AB.L5.l.l). Dimensiones CRICK & SHERBORN(1891) no danlas dimensionesdel holotipo. FRANKE (1936) indica, en ladefinición del nombrede reemplazo,unalongitudde 0,82mm.y unaanchurade 0,25mm.para el materialalemán. Sobreun total de 31 ejemplaresse ha medido la longitud máxima, el diámetromáximo y el diámetro mínimo, variando éstos entre 0,37 y l,lOmm., entre 0,15 y 0,3lmm. y entre 0,11 y 0,2Omm.,respectivamente. Descripciónoriginal Estenombrees sugeridoparaunaconchade acuerdoconla precedenteen todoexeptoen lano presenciade ornamentación. Descripcióndel nombrede reemplazoFRANKE, 1936 Conchalisaconeldorsorecto.Constituidapor 6cámarasqueaumentanregularmenteen grosor. Prolóculusmásanchoquealto y conpequeñaespinainclinadahaciadelante.La cámarafinal es tan alta como ancha,conla aberturatubular, lisa y algo inclinada. Seccióntransversalovoide, con la partedorsalmásanchaquela ventral.Suturas prácticamente horizontales y visiblespor inmersión. Descripcióndel material Concha cónica alargadacon desarrollo uniserial inicialementearqueadoy posteriormente uniserialrecto.Márgenessubparalelos.Secciónlongitudinal casi triangularenvista lateral.Sección transversalcircular a elíptica. Prolóculusesféricono recubierto,visible por inmersión.De 6 a 11 cámarasde secciónrectangularen vista lateral y con anchuramuy superiora longitud.La última cámarapuede,en algunoscasos,sermuysuperiorenlongitudalas precedentes.Suturashorizontales y distinguibles; la queseparala última cámaraes, a veces,algo deprimida.Abertura circular de excéntricaa periféricaen el ángulodorsaly situadaal final de un pequeñocuello.Conchadepared calcárealisa desprovistade ornamentación. Observaciones El material procedentede la Cordillera Ibérica presentaun alto grado de deformacióny fragmentación.Ladeformaciónproducequeconchasconseccióntransversalcircularoriginalmente, pasena tener unaseccióneliptica, por lo que al indicar las dimensionesse habla de diámetro 266 máximo y de diámetromínimo.La fragmentacióntienecomo resultadoconchasen las queel área del prolóculusy la superficieoral se encuentranrotas, no pudiendoobservaren detalleel tipo de abertura. Como indica TAPPAN (1955) la homonimiade estaespeciees algo complicada.Marginu/ina sherborn¡ FRANKE es un nombrede reemplazo,aunquesu autor, FRANKE (1936), la definió comosp. nov., paraDenia/mamulticosíata TERQUEM var. laevígata CRICK & SHERBORN,ya queal cambiar de género(de Denialina a Marginulina) pasabaa ser un homónimosecundariode Marginulina laevigata D’ORBIGNY, 1826. Al producirse un nuevo cambio de género, de Marginu/ina a Vaginulina, la denominaciónespecíficalaevigatasigue estandopreocupadapor Vaginulina(Vaginulina) /aevigataROEMER, 1838,por lo quees correctomantenerel nombrede reemplazo,Vaginu/inasherborni(FRANKE). Distribución geográficay estratigráfica Esta especie fue definida en materiales procedentesdel Lias medio, Zona Davoei, en Northamptonshirey ha sido citadaen Europay N de América. Cabedestacar: GranBretaña:Pliensbachiense,ZonaDavoei,enNorthamptonshire(CRICK & SHERBORN,1891). Alemania: Lías alfa en Hannover(FRANKE, 1936). Lías beta, gammay delta en el NW de Alemania(BARTENSTEIN& BRAND, 1937).Domerienseen el NE de Bayern(WELZEL, 1968). Alaska: Del Sinemurienseal Toarcienseinferior en el N de Alaska (TAPPAN, 1955). Austria: Lías alfa y betaen Hernstein(FUCHS, 1970). Se ha indentifieado Vaginulina sherborni(FRANKE) en la RamaAragonesay en la Rama Castellanade la CordilleraIbérica. Rambladel Salto: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ablanquejo:ZonaTenuicostatum. Vaginulina trian gula FRENIZEN, 1941 (Lám. 24, fig. 12; Lám. 25, fig. 1-2) * 1941 .-Vaginu/inatriangula sp. nov. FRENTZEN,s.340, taf.IV, Abb.8. 1979.-Vaginulinatrian gula FRENIZEN - RUGET & MARTíNEZ-GALLEGO, lámí, fig.10. 1984.-VaginuflnatríangulaFRENTZEN - RIEORAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.681, 267 pl.], fig.41. 1985.-Vaginulinatriangula FRENTZEN - RIEGRAF, s.142,taflO, fig.48-49. 1985.-Vaginulinatriangula FRENTZEN - RUGET, pl.39, fig.14. 1986.-Vaginu/inairiangu/a FRENTZEN - MIRA, píSí, lám.9, fig.2-6. 1990.-Vaginu/inatriangu/a FRENTZEN - BOUTAKIOUT, p.141,pl.9, fig.16-17. Material 26 ejemplaresbien conservados.Proceden3 del Barrancode las Alicantas(IC.T.46), 4 de Muro de Aguas(IM.58),2deMoneva(MO.L4.l),9deCalanda(3enlCL.l, Sen2CL.IT y 1 en2CL.43) y 8 del Ablanquejo(5 en AB.L5.3.l y 3 en AB.LS.3.5). Dimensiones FRENTZEN (1941>, en la descripciónoriginal, no indica las dimensionesdel holotipo ni de otros ejemplares. Sobre un total de 20 ejemplarescompletos,se ha medido la longitud máxima, el diámetro máximo y el diámetromínimo, variandoéstosentre0,27 y l,34mm.,entre0,17 y 0,4Smm.y entre 0,13 y O,4Omm.,respectivamente. Descripciónoriginal Conchade contornotriangularconseccióntransversalelíptica. Margendorsalcasi rectoen su partesuperiory recurvadoen su parteanterior.Superficieslateralesabombadas.Constituidapor 7 cámaras.Prolóculuselipsoidal en la base del caparazón.Las siguientescámarasde forma cuadrangular.Tabiquesoblicuos, poco profundos,distinguiblespor inmersión y paralelosa la superficieoral. Superficieoral anchaconaberturaradiadaen posicióndorsal. Descripcióndel material Concha robustaalgo piriforme con desarrollo uniserial recto, inicialmente algo arqueado. Márgenesdivergentes.Secciónlongitudinal en triángulo escaleno.Seccióntransversalcircular a elíptica. De 7 a 13 cámarasde sección rectangularcon anchuramuy superior a longitud y crecimientolento en ambasdimensiones.Suturasrectas a algo arqueadas,horizontalesa algo inclinadas hacia el margenventral, visibles por inmersión; la última puedeseralgo deprimida. Abertura circular radiadaterminal periféricaen el ángulodorsal,a vecesa final de un pequeño cuello. Conchade paredcalcárealisa desprovistade ornamentación. Observaciones En el material procedentede la Cordillera Ibérica se hanencontradoindividuos juvenilesy adultos. 268 No sehanincluido enlasinonimialascitasde RIEGRAF (1985)y RUGET(1985)por presentar los ejemplaresquefiguran,suturasclaramentesalientesconfuerte relievedesdeel prolóculusa la abertura.Tampocose haconsideradola cita de MIRA (1986)por presentarsus ejemplareshasta6 costillas longitudinalessobrela superficiede los lateralesademásde suturassalientes. SeñalarqueESPITALIE & SIGAL en 1963 (1ide ELLIS & MESSINA, 1940-1990,suplemento n~ 1 de 1969) definen una nueva especieprocedentede materialesdel Jurásico superior en Madagascar,Vaginulina triangu/a ESPITALIE & SIGAL, que es un homónimo primario de Vaginulina triangula FRENIZEN, 1941 y quedeberíasersustituidopor un nombrede reemplazo. Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefue definidaen materialesprocedentesdel Líasdeltaen Blumbergy hasido citada en el Lías medio en Europay N de Africa. Cabedestacar: Alemania:Líasdelta, ZonasMargaritatusy Spinatum,en Wutach-Gebietes(FRENIZEN, 1941). Toarciense,Zona Tenuicostatum,en el SW de Alemania(RIEGRAF, 1985). España:Del CarixiensesuperioralabasedelToarciense,ZonaPolymorphum,enla ZonaSubbética de La CordilleraBética(RUGET& MARTINEZ-GALLEGO, 1979;RUGET, 1985; MIRA, 1986). Marruecos: ?Pliensbachienseen el margen continental al W de Casablanca(RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, 1984). Domeriensea Toarciense,Zona Polymorphum,en las CadenasSudrifeñas(BOUTAKIOUT, 1990). FranciaPliensbachiense,ZonaSpinatum,SubzonaHawskerense,en Truc de Balduc,5 de Francia (RIEGRAF, 1985). Se hanencontradoejemplaresasignablesaVaginu/inatriangula FRENTZEN en laSierrade la Demanda,Sierrade los Cameros,RamaAragonesay RamaCastellanade la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:ZonaBifrona, SubzonaSublevisoni. Muro de Aguas: ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Moneva: ZonaSpinatum. Calanda:Zona Tenuicostatuma ZonaBifrons. Ablanquejo:ZonasSerpentinusy Bifrons. 269 Familia LAGENIDAE REUSS,1862 Género LagenaWALKER & JACOB, 1798 Especie-tipo Serpu/a (Lagena)sulcataWALKER & JACOB en KANMACHER, 1798 Lagena aphela TAPPAN, 1955 (Lám. 25, fig. 4) 1875.-Lagenavu/garis WILLIAMSON - TERQUEM & BERTHELIN, p.13, plí, fig.6a,b. p.p.1876.-Lagenalaevis MONTFORT - BLAKE en TATE & BLAKE, p.453,pl.XVIII, fig.7a. non1876.-Lagenalaevis MONTFORT - BLAKE en TATE & BLAKE, p.453,pl.XVIII, fig.7. 1903.-Lagena/aevisMONTFORT - SHICK, taf.VI, fig.5-6. 1908.-Lagenalaevis MONTAGU - ISSLER,s.73, taf.IV, fig.206-209. 1941.-Lagenalaevis (MONTAGU) - MACFADYEN, p.64, pl.4, fig.65a,b. * 1955.-Lagenaaphe/asp. nov. TAPPAN, p.82, pl.28, fig.13-14. 1961.-Lagenaglobosa(MONTAGU in BARTENSTEIN & BRAND) - MAGNE, SERONIE- VIVIEN & MALMOUSTIER, pl.VII, fig 11. 1968.-Lagena/aevis (MONTAGU) - WELZELI s.50, taf.3, fig.8. 1968.-Lagenaap/telaTAPPAN - WELZEL, sSO, taf.3, fig.l0. 1969.-Lagenaap/te/aTAPPAN - BROUWER, p.36, pl.IV, fig.16-17. 1970.-Lagenalaevis(MONTAGU) - FUCHS, s.91,taf.5, fig.5. 199l.-Reussoolinaap/te/a (TAPPAN) - NAGY & JOHANSEN,p.30, pl.5, fig.15. Material 6 ejemplaresbien conservados.Proceden1 delBarrancode las Alicantas (IC.T.7), 2 de Muro de Aguas(1 en 2M.228 y 1 en 2M.280) y 3 de Ricla (RC.T.O). Dimensiones TAPPAN (1955),ensudescripciónoriginal,da parael holotipounalongitudde 0,34mm.y una anchurade 0,23mm. Parael paratipo de la fig.13, una longitud de 0,23mm.y una anchurade 0,lSmm. y paraotros paratipos,señalaque la longitudvaríaentre0,23 y 0,44mm. En los6 ejemplaresencontradosse hamedidoel diámetrode laconcha,variandoésteentre0,13 y 0,l7mm. Descripciónoriginal Conchalibre, pequeña,unilocular, de esféricaa ovaladacon pequeñocuello.Paredcalcárea, lisa. Abertura radiaday a vecesalgo excéñtrica. 270 Descripcióndel material Conchaunilocularpequeñaesféricaaalgoelipsoidal.Secciónlongitudinaly transversalcircular, en algunosejemplareselíptica. Aberturaterminalcentralradiada,al final de un pequeñocuellode variablegrosor y longitud.Conchade paredcalcárealisa desprovistade ornamentaciÓn. Observaciones Los ejemplaresibéricossecorrespondenconla descripcióndeTAPPAN(1955)si bienpresentan tamañosligeramenteinferioresa los figuradospor esteautor. Distribución geográficay estratigráfica EstaespeciefuedefinidaenmaterialesprocedenesdelPliensbachiensesuperiorenlaFormación Kingak Shaleen el N de Alaskay ha sido citadaen Europay N de América. Cabedestacar: GranBretaña: Hettangiense,Zona Planorbis,y Sinemuriense,Zona Bucklandi,en el Yorkshire (BLAKE en TATE & BLAKE, 1876). Hettangiense,ZonaAngulata,y Sinemuriense,Zona Bucklandi,en Dorset(MACFADYEN, 1941). Alemania: Lías betaazetaen Schwaben(SHICK, 1903; ISSLER, 1908). Domerienseen el NE de Bayern(WELZEL, 1968). Pliensbachiensesuperioren la GrubeFriederike(BROUWER, 1969). Francia:Domeriense,Zona Margaritatus,en el borde NE de la Cuencade Paris(TERQUEM & BERTHELIN. 1875).Toarciense,ZonaInsigne,enPoitou (MAGNE, SERONIE-VIVIEN & MALMOUSTIER, 1961). EstadosUnidos: Pliensbachiensesuperioren el N de Alaska(TAPPAN, 1955). Austria: Líasalfa y betaen Hernstein(FUCHS, 1970). Noruega: Toarciensesuperior en el E de la Cuencade Shetland, Mar del Norte (NAGY & JOHANSEN,1991). Lagenaap/telaTAPPAN ha sido identificadaenlaSierrade laDemanda,Siervade losCameros y RamaAragonesade la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile. Muro de Aguas:ZonaSpinatum.SubzonaSolare,aZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. 271 Familia POLYMORPHINIDAE D’ORBIGNY, 1839 Subfamilia POLYMORPHININAE D’ORBIGNY, 1839 Género Loguttulina CUSHMAN & OZAWA, 1930 Especie-tipoEoguttulinaanglica CUSHMAN & OZAWA, 1930 Eoguttulina bilocutaris (TERQUEM, 1864) (Lám. 25, fig. 3) * 1864.-Po/ymorphinabi/ocularis sp. nov. TERQUEM, p.293,pl.XI, fig.9-32. 1866b.-Po/ymorphinabi/ocu/arisTERQUEM - TERQUEM, p.523,pl.XXII, fig.26. 1875.-Po!ymorphinabi.’ocularis TERQUEM - TERQUEM & BERTHELIN, p.67, pl.V, fig.lOa-q. 1908.-Folymorphinabi/ocu/aris TERQUEM - ISSLER, s.91, taf.VII, fig.326-328. 1936.-Polymorphinabilocularis TERQUEM - FRANKE, s.119, taf.12, fig.6. 196l.-Eoguttu/inabi/ocu/aris (TERQUEM) - PIETRZENUK, s.83, taf.IX, fig.8. 1964.-Eogutíu!inabilocularis (TERQUEM> - BARBIERI, p.780, tav.LXI, fig.5. 1 979.-Eoguttu/inabi/ocu/aris(TERQUEM) - OUMALCH, pl.25, fig.15. 1979.-Polyrnorphinagr. bilocularis TERQUEM - RUGET & MARTíNEZ-GALLEGO, 1dm.!, fig.2. 1979.-PolyrnorphinabitocularisTERQUEM - RUGET& MARTíNEZ-GALLEGO, 1dm.!, fig.8. 1 980.-Eoguttulinab¿/ocu/aris(TERQUEM) - BOUTAKIOUT, pl.7, fig.14. 1981.-Eogutiu/inabilocularis TERQUEM - MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, p,326,1dm.!, fig.4. 1983.—Sogutiulinabi/ocu/aris(TERQUEM) - NICOLLIN, pl.5, fig.7-8. non1984.-Eoguttu/inabilocularis (TERQUEM) - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.688,pl.2, fig.88. 1984.-Eoguttu/ina/iassica(STRICKLAND) - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.688,pl.l, fig.5l. 7 1985.-Eoguííu/inabi/ocu/aris (TERQUEM) -RIEGRAF, s.152,taflí, fig.32-33. 1985.-Eogutiu/inabi/ocu/aris (TERQUEM) - RUGET, pl.6. fig.14-l5, pl.36, fig.14. 1986.-Eoguitulinabilocularis (TERQUEM) - MIRA, p.164, lám.16, fig.7. 1990.-Eogutiu/inabi/ocu/aris (TERQUEM) - BOUTAKIOUT, p.153, text-fig.35, pl.15, hg.]. 1991a.-Eoguuu/inabilocularis (TERQUEM) - HERRERO,1dm.1, fig.13. Material 10 ejemplaresbien conservados.Proceden3 de Ricla (1 en RC.T.46y 2 en RC.T.92)y 7 de la Rambladel Salto (6 en SP.202y 1 en SP.257). Dimensiones TERQUEM(1864),en la descripciónoriginal,da unalongitudparalaserietipo quevaríaentre 0,28 y 0,9Smm. 272 Sobre un total de 9 ejemplarescompletosse ha medido la longitud, el diámetromáximo y el diámetromínimo,variandoéstosentre0,29 y 0,SSmm.,entre0,13 y 0,Z4mm.y entre0,09yo,16m., respectivamente. Descripciónoriginal Conchalisa o rugosa,oval o alargada,redondeadao comprimida,obtusae inflada o subaguda en sus dos extremidades, formada por dos cámaras que pueden serregulares,prácticamenteiguales y no salientes,regulares,máso menosiguales y salientes,irregularesy salienteso irregularesy estranguladas. Descripcióndel material Conchafusiforme apuntadaen sus dos extremos, con desarrollode tipo polymorphinido. Secciónlongitudinal ovaladaapuntadaen vista lateral. Sección transversalelíptica a circular. Prolóculusesféricoenglobado,visible en lámina delgadaseguidopor 2 cámarasalargadasquese añadende forma biserial. Suturarectaa algo arqueada,fuertementeinclinaday distinguiblepor inmersión o en lámina delgada.Abertura circular terminal. Concha de: pared calcárealisa desprovistade ornamentación. Observaciones El material original de TERQUEM (1864) presentauna alta variabilidad. Los ejemplares, figuradospor el autor, tienencámarasquepuedenser bienregularesno salientesy prácticamente del mismotamaño,bienregularessalientesy aproximadamentedel mismo tamaño,bienirregulares y salientes,o bien, irregularesy con suturasdeprimidas.El material procedentede la Cordillera Ibérica, por el contrario,presentaunos caracteresmorfológicosmuy establesy poco variables, siendola característicadiferenciadorade las conchasasignablesa estaespecie,lapresenciade dos cámarasde tamañomuy similar no salientesy separadaspor una suturadistinguible sólo por inmersión o por transparencia. No se ha incluido en la sinonimiala cita de RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE (1984) ya que la morfología figurada (pl.2, fig.88) se corresponde con Logutiulina /iassica (STRICKLAND) y no con E. bilocularis (TERQUEM); mientrasque la figuración dadaparala primera(pl.l, fig.5l) sise correspondeconloscaracteresmorfológicosde lasegunday si ha sido considerada,en estetrabajo,en la sinonimiade E. bí/ocularis (TERQUEM). Se ha incluido con interrogaciónla figuraciónde RIEGRAF (1985)por serla fotografíapococlara; la conchaparece teneral menos3 cámaras. TERQUEM (1864)en la descripciónoriginal no designaholotipoy figura ejemplaresdel Lías 273 inferior, ZonaPlanorbis,y del Líasmedio,ZonasDavoeiy Margaritatus,de distintaslocalidades, por lo queno puedeprecisarseni localidad-tipoy estrato-tipode E. bi/ocu/aris (TERQUEM). Distribución geográficay estratigráfica Estaespecie,definidaen materialesprocedentesdel Líasen Metz(Francia), ha sido citadaen el Jurásicoinferior en Europay N de Africa. Cabedestacar: Francia:Hettangiense,Zona Planorbis,a Pliensbachiense,ZonaMargaritatus,en el borde NE de la Cuencade Paris (TERQUEM, 1864; 1866b; TERQUEM & BERTHELIN, 1875). Carixiense medio a Domeriense inferior en Bugey, Jurameridional (NICOLLIN, 1983). Hettangiensesuperioren el SectorDijon-Lyon (RUGET, 1985). Alemania:Lías deltaen Schwaben(ISSLER, 1908). Lías alfa y deltaen Wúrttemberg(FRANKE, 1936). Líasdelta en Dobbertin (PIETRZENUK, 1961). Italia: Toarcienseen PozzoRagusa,Sicilia (BARBIERI, 1964). Marruecos: Domeriense a Toarciense, Zona Polymorphum, en las Cadenas Sud-rifeñas (OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1980; 1990). Sinemuriense-Pliensbachiensey pasaal Dogger en el margencontinentalal W de Casablanca(RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, ¡984). España:Del CarixiensesuperioralAalenienseenlaZonaSubbéticade laCordilleraBética(RUGET & MARTíNEZ-GALLEGO, 1979; MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, 1981; RUGET, 1985; MIRA, 1986). Se ha identificadoLoguitutinabilocularis (TERQUEM)en la RamaAragonesade la Cordillera Ibérica. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonaSemicelatum,a Zona Serpentinus,SubzonaFalcifer. Rambla del Salto: Zona Serpentinus,SubzonaStrangewaysi,a Zona Bifrons, Subzona Sublevisoni. Eoguttulina ¡lanka (STRICKLAND, 1846) (Lám. 25, fig. 5—11) * 1846.-Polymorp/zina/iassicasp. nov. STRICKLAND, p.31, fig.b. 1864.-Po/yrnorphinamnetensissp. nov. TERQUEM, p.301,pl.XIII, fig.38a,b. p.p.1875.-Po/ymnorphinamnetensisTERQUEM - TERQUEM & BERTHELIN, pós, pl.VI, fig.la—i. non1875.-Polymorp/uinamnetensisTERQUEM - TERQUEM & BERTHELIN, p.68, pl.VI, fig.lj. 1891.-PolymorphinafusiformisROEMER - CRICK & SHERBORN,p.2l4, píl, fig.33. 274 1930.-Eoguííu/ina/iassica (STRICKLAND) - CUSHMAN & OZAWA, pl7, plí, fig.2a-c. 1936.-Polymorphina/iassicaSTRICKLAND - FRANKE, s.120, taf,12, fig.8-l0. 1937 -Eogutíu¡ina!iassica (STRICKLAND) - BARTENSTEIN & BRAND, s.178, tafiA, fig.24a,b,taf.2A, fig.23, taf.2B, fig.35, taf.3, fig.49, taf,4, fig.74a,b,taf.5, fig.69a,b. 194 l.-Polymorphina(Eoguttu/ina) liassicaSTRICKLAND - MACFAYEN, p.65, pl.4, fig.66. 1950a.-Eoguttu/ina)iassica (STRICKLAND) - BARNARD, p.3?6,fig.6b, f. 1955.-Eoguítu/ina 1955.-ifoguitulina 1 957.-Eogutíulina 1961.-Eoguttu/ina 1961.-Eoguttu/ina 1964.-Eoguttu/ina 1 966.-Eoguttu/ina 1968.-Eoguttu/ina 1969.-Eoguttu/ina 1 970.-Eogutiulina 1979.-Eoguttu/ina 1981.-Eoguttulina /iassica (STRICKLAND) - TAPPAN, p.83, pl.28, fig.17-19. metensis(TERQUEM) - TAPPAN, p.83, pl.28, fig.l5-16. liassica (STRICKLAND) - NOERVANO, p.10Y, fig.180-181. /iassica(STRICKLAND) - PIETRZENUK,s.83, taf IX, fig.ll-12. liassica(STRICKLAND) - TRIFONOVA, p. 295, pl.lII, fig.20a-c. aff. liassica(STRICKLAND) - BARBIER!, p.78], tav.LX, fig.23. /iassica(STRICKLAND) - DEL SERE, p.163, tav.13,fig.17-18. /iassica/iassica(STRICKLAND) - WELZEL, s.51, taf.3, fig.36a,b. /iassica(STRICKLAND) - BROUWER,p.41, pl.VU, fig.18-19. /iassica(STRICKLAND) - FUCUS, silO, taf.8, fig.16. /iassica(STRICKLAND) - EXTON, pi], pl.5, fig.l5. )iassicaSTRICKLAND - MIARA & MARTíNEZ-GALLEGO, p.326, lámí, fig.l0 1983.-Foguitulina/iassica(STRICKLAND) - NICOLLIN, pl.5, fig.6. 1984.-Eogutíulinabilocularis (TERQUEM) - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.688, pl.2, fig,88. non 1 984.-Eogut¿ulina/iassica (STRICKLAND) - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.688,plí, fig.Sl. ? 1985.-Eoguitu/inaliassica(STRICKLAND) - RIEGRAF, s.i52, tafíl, fig.29-30. 1986.-Eoguttu/inaliassica(STRICKLAND) - MIRA, p.165, lám.16, figó. 1987.-Eogutíu/ina/iassica(STRICKLAND) - BALLENT, p.88, lám.3, fig.7. 1991.-Eaguttu/ina/iass¿ca (STRICKLAND) - NAGY & JOHANSEN,p.30, pló, fig.26. Material 374 ejemplaresbien conservados.Proceden4 del Barrancode las Alicantas(2 en IC.T.12, 1 en IC.T.18 y 1 en IC.T.23), 160 de Muro de Aguas<14 en 2M.264, 5 en 2M.266y 141 en 2M.304),33 de Ricla (13 en RC.T.0, 17 en RC.T.4, 1 en RC.T.12 y 2 en RC.T.34), 69 de Moneva (2 en MO.L4.2, 1 en MO.LS.l.l, 4 en MO.LS.l.2, 32 en MO.LS.l.4, lOen MO.L5.2.l, 8 en MO.LS.2.2, 2 en MO.LS.3.I, 5 en MO.LS.3.2, ¡ en MO.LS.3.3y 4 en MO.LS,3.4), 32 deCalanda(3 en ICL.l, 4 en ICL.27, 14 en ICL.53, 2 en ICL.77, 6 en 2CL.1T y 3 en 2CL.43), 11 de la Rambladel Salto (1 enSP.]82, 1 en SP.196, 1 en SP.1971,3 enSP.198,2 en SP.213y 3 en SP.225),59 del Ablanquejo (22 en AB.LS.l.l, 18 en AB.LS.1.2, 2 en AB.L5.2.1, 10 en AB.LS.3.l, 2 en AB.LS.3.2, 2 en AB.LS.3.3, 1 en AB.LS.3.4 y 2 en AB.LS.3.S) y 6 de Domeño(DO.T.172). Dimensiones STRICKLAND (1846), en la descripcióndel material original, no da las dimensionesdel holotipo. Sobreun total de 100 ejemplaresse ha medido la longitud, el diámetromáximo y el diámetro 275 mínimo, variandoéstos entre 0,24 y 0,48mm.,entre 0,11 y O,2ómm. y entre 0,09 y 0,l8mm., respectivamente. Descripciónoriginal Concha oval, acuminadaen ambos extremos, lisa y vítrea, convexa y dividida en tres compartimentos;el másgrandese extiendepor todala longitudde la concha.Aberturano visible. Descripcióndel material Conchafusiformecondesarrollodetipo “polymorphinido”.Secciónlongitudinalovaladaenvista lateral. Seccióntransversalelíptica. Prolóculus esféricoa algo cónico no recubierto,visible en láminadelgada,seguidode 2 a4 cámaras,de secciónovaladaapuntada,queaumentanrápidamente en tamañosegúnse adicionande formaprácticamentebiserial.La última cámarase extiendesobre 2/3 de la longitudde la concha.Suturasalgo arqueadas,fuertementeinclinadas,distinguiblespor inmersióna ligeramentedeprimidas.Abertura circular radiadaexcéntricaterminal. Conchade paredcalcárealisa desprovistade ornamentación. Observaciones La morfología de Eogutiu/ina /iassica (STRICKLAND) es muy estable, en el material procedentede la CordilleraIbéricay enel figurado y descritoen la bibliografíaconsultada,si bien hayqueseñalarqueexistenpequeñasvariacionesrespectoal gradode abrazamientode las cámaras y a la mayoro menordepresiónde las suturas. TAPPAN (1955)no incluye aEoguttullnametensis(TERQUEM)comosinónimadeE. /iassica (STRICKLAND). Los caracteresdiferenciadoresdeambasespecies,propuestosporestaautorason consideradoscomo insuficientesen estetrabajo,yaquelas pequeñasdiferenciasen tamaño,forma y depresiónde las suturassonpropias,al menos,de la variabilidad“intrapoblacional”quepresenta E. /iassica(STRICKLAND) en las muestrasestudiadasen la CordilleraIbérica. Distribución geográficay estratigráfica Esta especiefue definida en materialesprocedentesdel Lías superior en Wainlode Cliff, Gloucestershirey ha sido citadaen el Jurásicoinferior en Europa,América y N de Africa. Cabe destacar: GranBretaña:Líassuperioren Gloucestershire(STRICKLAND, 1846).Lías medio, ZonaDavoei, en Northamptonshire(CRICK & SHERBORN, 1891). Hettangiense,Zona Angulata, y Sinemuriense,Zonas Bucklandi y Semicostatum,en Dorset (MACFADYEN, 1941; BARNARD, 1950a).Sinemuriense,ZonaBucklandi, y Pliensbachiense,Zona Davoei, en 276 el MochrasBorehole(COPESTAKE& JOHNSON, in litt.). Francia: Lías medio en Metz (TERQUEM, 1864). Zona Margaritatus en Essey-lés-Nancy (TERQUEM& BERIHELIN, 1875). Domeriensemedio en Bugey (NICOLLIN, 1983). Alemania:Líasalfa, gammay deltaen Hannovery Wúrttemberg(FRANKE, 1936).Líasalfa azeta en el NW de Alemania(BARTENSTEIN& BRAND, 1937). Líasalfa en Halberstádt,beta en Gotha y delta en Dobbertin (PIETRZENUK, 1961). Domerienseen el NE de Bayern (WELZEL, 1968). Pliensbachiensesuperioren OrubeFriederike(BROUWER, 1969). EstadosUnidos:Pliensbachiensesuperiory Toarcienseinferioren el N deAlaska(TAPPAN, 1955). Dinamarca:Lías alfa a deltaen Jutland(NOERVANG, 1957). Bulgaria: Lías medio y superioren el Distrito de Sofia (TRIFONOVA, 1961). Italia: Toarcienseen Pozzo Ragusa,Sicilia (BARBIERI, 1964). Pliensbachiense-Toarcienseen Albenza(DEL SERE. 1966). Austria: Lías alfa y betaen Hernstein(FUCHS, 1970). Portugal:Pliensbachiensey Toarcienseinferior en Zambujal (EXTON, 1970). España: Domerienseal Aalenienseen la Zona Subbéticade la Cordillera Bética (MIRA & MARTíNEZ-GALLEGO, 1981; MIRA, 1986). Marruecos:?Pliensbachienseen el margendistalde la plataformacontinentalal W de Casablanca (RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, 1984). Argentina: Pliensbachiensesuperioren la provincia de Neuquén(BALLENT, 1987). Noruega: Toarciensesuperior en el E de la Cuencade Shetland, Mar del Norte (NAGY & JOl-IANSEN, 1991). Se hanencontradoejemplaresasignablesaEogtatu/ina/iassica(STRICKLAND) en laSierradc la Demanda,Sierrade los Cameros,RamaAragonesa,RamaCastellanay SectorLevantinode la CordilleraIbérica. Barrancodelas Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonaSemicelatum,aZonaSerpentinus, SubzonaStrangewaysi. Muro de Aguas: Zona Spinatum,SubzonaHawskerense,a Zona Serpentinus,Subzona Strangewaysi. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonasMirabile y Semicelatum. Moneva: ZonaSpinatumaZonaBifrons. Calanda: Zona Tenuicostatum a Zona Bifrons. Rambla del Salto: Zona Spinatum,SubzonaHawskerense,a Zona Serpentinus,Subzona Falcifer. Ablanquejo:Zona Tenuicostatuma Zona Bifrons. Domeño:ZonaBifrons. 277 Familia POLYMORPHINIDAE D’ORBIGNY, 1839 Subfamilia POLYMORPHININAE D’ORBIGNY, 1839 Género Eogultulina CUSHMAN & OZAWA, 1930 Especie-tipo Eogu:tulinaang/icaCUSHMAN & OZAWA, 1930 Eoguttu¡inapatomerensissp. nov. (Tab. 1-4; Fig. 22; Lám. 26, fig. 1-9) 1979.-Eoguííu/inasp. 1 EXTON, p.5l, pl.5, fig.14. 199la.-Eoguítu/inasp. nov. HERRERO,lám.l, fig.l. 1991.-Bogutiulinasp. nov. HERRERO in ARIAS et a/., pl.l, fig.2. (in /iti.). Derivatio nominis El nombreespecificode estetaxón derivade la SierraPalomera,lugardondese encuentrala localidad-tipo. Locus typicus Secciónde la Rambladel Salto,situadaaproximadamente,a35 km. al N deTeruel,en la Sierra Palomera,sobreel caminoqueconducedesdeTorre LaCárcelalaErmitade la Virgendel Castillo. Hoja n~ 451, SantaEulalia, del MapaTopográficoNacionalaescala1:50.000.Coordenadasde la base:Longitud: 20 27’40”E (Meridiano de Madrid); Latitud: 40~ 37’20”N. Stratumtyplcum Nivel SP.182,Pliensbachiensesuperior,ZonaSpinatum,SubzonaHawskerense(por encimade Pleurocerassp.y EmaciaticerasemaciatumFUCINI, nivel 177, y por debajode Emaciaticerassp., nivel 185, in COMAS-RENGIFO,1982). Microbiofacies:margocalizaarcillosade color beigeconfragmentosy ejemplaresjuvenilesde pelecípodos,artejosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,holoturioideos,ofiuroideos, ejemplaresjuveniles de braquiópodos,dientes de peces, ostrácodos,fragmentosde conchas indeterminables,bioturbacióny óxidosde Fe.Incluido dentrodel tramolitológico O(niveles 164- 189) de ARCHE et a/. (1977). Holotipo: ejemplar n2 SP.182.530.3;lám. 26, fig. la-b; Longitud máxima 0,75mm.; diámetro máximo 0,5lmm.; diámetromínimo 0,37mm.. Paratipos:57 ejemplares.Figurados: SP.182.463:1dm. 26, fig. 4; SP.182.465:lám. 26. fig. 2; SP.182.466:1Am. 26. fig. 3; SP.182.530.l:lám. 26, fig. 5; SP.182.530.2:1dm. 26, fig. 6; 278 SP.182.530.4:1dm. 26, fig. 7. Depósitode la serietipo: Departamentode Paleontología,FacultaddeCienciasGeológicas,UniversidadComplutensede Madrid. Material 78 ejemplares,30 fragmentadosy 48 completos.Proceden1 del Barrancode las Alicantas (lC.T.7), 1 deMuro de Aguas(2M.264), 18 de Moneva(8 en MO.L4.2 y 10 en MO.L5.l.l) y 58 de la Rambladel Salto(SP.182). Dimensiones En los 47 ejemplarescompletosencontradosse ha medido la longitud, el diámetromáximo y el diámetromínimo, variandoéstos entre0,18 y 0,97mm.,entre0,13 y 0,5Smm.y entre 0,13 y 0,5lmm., respectivamente. En las Tablas 1, 2,3 y 4 se recogentodaslas medidasde los 47 ejemplarescompletos. Diagnosis Especiedel géneroFogutiutinacaracterizadapor cámarasglobosasy salientescondesarrollode triserial a tetraserialsobreun ejeespiral. Diagnosis Loguitulina characterizedby globularand inflated chambersaddedin a triserial o tetraserial manneron a spiral axis. Descripcióndel holotipa Concha robusta en forma de gota de agua con contorno elíptico y desarrollo de tipo “polymorphinido”, presentandounadisposicióntetraserialsobreun eje espiral.Periferialobulada. Secciónlongitudinal elíptica en vista latera].Seccióntransversalelíptica. Prolóculus esféricode recubiertoaalgoenglobado.Presenta6 cámarasglobosasy salientesqueaumentanrápidamenteen diámetroy quemuestranpoco gradode solapamiento.Ultima cámaraconforma algoacuminada que se extiende prácticamentesobre la mitad de la longitud de la concha. Suturas curvas distinguiblesenlos primerosestadiosy deprimidasen lossiguientes.Aberturacircular radiada,mal conservada,terminal excéntricaal final de un pequeño cuello. Concha con pared calcárea desprovistade ornamentación. 279 Rambladel Salto ~tud3¡~m.máx.3l~m.mín.j[__Tipos SP.182.44.l 0.68mm. 0.49mm. O.44mm. SP.182.44.2 0.SSmm. 0.S5mm. O.Slmm. p SP.182.44.3 0.G6mm. 0.49mm. 0.42mm. p SP.182.44.4 0.7lmm. 0.Slmm. 0.46mm. p SP.182.530.l 0.73mm. 0.42mm. 0.37mm. p SP.182.530.2 0.77mm. 0.Slmm. 0.44mm. p SP.182.530.3 0.75mm. 0.Slmm. 0.37mm. fi SP.182.530.4 0.E9mm. 0.38mm. 0.37mm. p SP.182.530.5 0.75mm. 0.Slmm. 0.44mm. p SIF.]82.530.6 0.óOmm. 0.44mm. 0.38mm. p SP.182.530.7 0.97mm. 0.Slmm. 0.Slmm. p SP.182.530.8 0.S9mm. 0.46mm. 0.46mm. p SP.182.530.l0 0.Slmm. 0.42mm. 0.37mm. p SP.182.530.14 0.62mm. 0.38mm. 0.33mm. p SP.182.530.15 O.S2mm. 0.Slmm. O.44mm. p SP.182.530.17 0.S5mm. 0.42mm. 0.38mm. p SP.182.530.18 0.59mm. 0.46mm. 0.4Omm. p SP.182.530.23 0.37mm. 0.27mm. 0.24mm. p SP.182.530.24 0.73mm. 0.53mm. 0.42mm. p SP.182.530.26 0.6Omm. 0.4Omm. O.37mm. p SP.182.530.28 0.3lmm. 0.37mm. 0.3Smm. p 0.S2mm. 0.48mm. O.4Omm. p SP.182.530.34 0.46mm. O.4Omm. 0.33mm. p SP.l82.530.37 0.42mm. 0.3Smm. 0.27mm. p SP.182.530.39 0.64mm. 0.4Omm. 0.38mm. p SP.182.530.42 O.óOmm. 0.42mm. 0.27mm. p SP.182.530.43 0.4Smm. 0.37mm. 0.33mm. p SP.182.530.46 0.46mm. 0.33mm. 0.27mm. p SP.182330.48 0.Slmm 0.37mm. 0.33mm. p SP.182.530.49 O.37mm. O.3lmm. 0.27mm. p SP.182.530.50 0.4Omm. 0.33mm. 0.3lmm. p SP.182.463 0.óOmm. 0.46mm. 0.38mm. p SF182.464 0.SSmm. 0.44mm. 0.3Smm. p SF128.465 0.77mm. O.4Smm. 0.4Omm. p SP.182.466 0.69mm. 0.48mm. 0.42mm. p TABLA 1 (h: holotipo; p: paratipos) 280 Moneva Il~tudZllXItromáx. Diámetromm. MO.L4.2.531.l 0.48mm. O 37mm. O.33mm. MO.L4.2.531.2 0.44mm. O.38mm. O.35mm. MO.L4.2.531.3 0.lSmm. 0.l3mm. O.l3mm. MO.L4.2.531.5 0.S7mm. 0.3Smm. 0,SSmm. MO.L4.2.531.6 0.3lmm. O.22mm. 024mm. MO.L4.2.53l.7 0,lSmm, O.lSmm. 0.lSmm. MO.LS. 1.1.532.2 O57mm, 0.31mm. D.24mm. MO.L5. 1.1.532.3 O.46mm, 0.33mm. 0.2’7mm. MO.L5.l.l.532.6 O.2ómm. 0.lGmm. 0.lSmm. MO.LS.l.l.532.7 O.Slmm. 0.35mm. 0.29mm. MO.L5.l.l.532.8 0.6Omm. 0.44mm. O.38mm. TABLA 2 Bco. de las Alicantas Longitud ~.máx.J~in1 IC.T.7.533 TABLA 3 Muro de Aguas ~tudj¡~ax3¡~jn 2M.264.86 ~ II TABLA 4 Descriptionof the holotype Testfree robust,teardrop-shapedin latera1view. Eliptical longitudinalandtransversesections. Globular proloculusfollowed by 5 globularand inflated chambers,addedin a tetraserialmanner on a spiral axis, with quick growth in diameterandwithout extensiveoverlap.The last chamber is somewhatsubacutedandextendingfor the half of the test length.Suturescurved,flush in early chambersanddepressedin laterstages,resultingin a lobulatemargin.Apertureroundedradiate, badly preserved,terminal excentric, mountedon a short neck. Calcareoushyaline wall with unornamentedsurface. 2S1 sp. 182.530.1 (p> 2 ~~—1 5¿ ¶ mm Fig. 22: Desarrolloy disposiciónde las cámarasen Eoguttulinapalomerensissp. nov. A, B, C y D: vistas laterales.E: vistaoral. F: Disposiciónsucesivade lascámaras.(p): paratipos.(h): holotipo. 4 aA 4 3 1 mm (p) E 7 A 5 4 <~-4 2 (ti) 3 6 6 c SR 182.530.2 a SP. 182.530.3 1• SP. 182.530.4 (pJ A 8 3 4 D F c D 4 mm c 4 c A 3 2 —5 4 A a 4 mri~ D E 4 2 o 282 Observaciones Se han identificado como pertenecientesa Loguitulina palomerensissp. nov. ejemplares juveniles y adultos.Los ejemplaresjuvenilespresentanseccioneslongitudinalesy transversales circulares.Lascámaras,en ejemplaresadultos,se disponende forma triserial o tetraserialsobreun eje espiral. La variabilidaden el desarrolloy adición de las cámaras,estárepresentadamediante esquemasacámaraclaraen la fig. 22. El númerode cámarasvaríade 2. en formasjuveniles,a 7, en formasadultas.La última cámarapuedeextendersebiensobrela mitad o sobreun tercio de la longitudde laconcha.Losejemplaresde laserietipo, seccióndelaRambladel Salto,presentanuna ligera recristalizacióny un tipo de roturaqueproduce,en muchosde los casos,la truncaciónde la última cámara.La estructuraradiadade la abertura ha podido ser observadaen muy pocos ejemplares,ya quegeneralmenteestárota o biense encuentrarecristalizada. LLOYD (1962) señalaque los caracteresmás importantesen la separaciónde las distintas especiesdel géneroEoguuutinason la forma de laconchaen vista lateral,el gradode solapamiento de las últimascámarassobrelas anteriores,la formaal ráso deprimidade las suturas,la disposición de las cámarasy el tamañoy disposicióndelos poros.Exceptopor el último deestoscaracteres,que no hapodidoserobservadoen elmaterialdelaCordilleraibérica,Eoguttulinapa/omerensissp.nov. tieneunamorfologíanetamentedistintadel restodelas especiesdel géneroLoguitulina citadasen el Jurásicoinferior. Así, se diferenciade E. liassica(STRICKLAND) por el tipo de desarrollode las cámaras,por ser éstasglobosasy salientes,y por la forma y tamañode la última cámara;de E. bilocularis (TERQUEM) por el mayor número y la forma globosade las cámarasasícomopor su disposicióntri a tetraserial;de E. polygona(TERQUEM) por la forma generalde la concha,la forma globosade las cámarasy por tenerun tamañonotablementemayor. Distribución geográfica y estratigráfica Un ejemplarasignablea estanuevaespecieha sido encontradoen materialesprocedentesdel Pliensbachiense.ZonaSpinatum,en la secciónde Zambujal,Portugal(EXTON, 1979). Se han identificadoejemplarespertenecientesa Eoguttulinapalomerensissp. nov. en laSierra de la Demanda,Sierrade los Camerosy RamaAragonesade la CordilleraIbérica. Barrancode las Alicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Muro de Aguas: Zona Spinatum,SubzonaHawskerense. Monevt ZonasSpinatumy Tenuicostatum. Rambladel Salto: ZonaSpinatum,SubzonaHaswkerense. 283 Suborden ROBERTININA LOEBLICH & TAPPAN, 1984 Superfamilia CERATOBULIMINACEA CUSHMAN, 1927 Familia CERATOBULXMINIDAE CUSHMAN, 1927 (Lám. 27, fig. 1—8, II) Material 146 ejemplares,todosmoldesinternospiritosos.Proceden22 del Barrancode las Alicantas (16 en lC.T.7, 2 en lC.T.12,2 en IC.T.14 y 2 en lC.T.31), 62 de Muro de Aguas(1 en 2M.228, 1 en 2M.256, 1 en 2M.264, 5 en 2M.266, 1 en 2M.270, 7 en 2M.274, 41 en 2M.280y 5 en 2M.292),24 de Ricla (2 en RC.P.235,11 en RC.T.0,9 en RC.T.4, 1 en RC.T.22, 1 en RC.T,76),20 de Moneva (3 en MO.L4.2, 2 en MO.LS.1.l, 3 en MO.LS.l.2, 2 enMO.LS.l.3,2 enMO.L5.l.4, 1 en MO.L5.2.l, 6 en MO.L5.2.2 y 1 en MO.LS.3.l), 1 de Calanda(ICL.l) y 21 del Ablanquejo(16 de AB.L5.l.l y 5 en AB.LS.1.2). Dimensiones Sobreun total de 70 moldesinternoscompletosy pocodeformados,se ha medido el diámetro máximo,el diámetromínimo y la alturade la trocoespira,variandoéstos entre0,20 y 0,ó2mm., entre0,16 y 0,5lmm. y entre0,05 y 0,29mm.,respectivamente. Descripción Conchasde contorno circular a ovaladoen vista dorsal y ventral, plano-convexasen vista lateral, correspondiendola parteplanaa la superficieventraly la convexaa la superficiedorsal. Desarrollotrocoespiralconespiramuy baja.Secciónlongitudinal plano-convexaen vista lateral. Sección transversalprácticamentecircular en vistas dorsal y ventral. Prolóculus esférico no recubiertovisible en láminadelgada.Cámarasde secciónrectangulara trapezoidalen vistadorsal y de seccióntriangularen vistaventral,muy numerosas,generalmentedel ordende 10-lSvisibles en vistadorsaly entre5-10 envistaventral;hasta22 visiblesen láminadelgada.Suturasarqueadas. Observaciones Al haberencontradoexclusivamentemoldesinternospiritosos,generalmentemuydeformados, no hanpodidoserobservadosni el tipo, forma y disposiciónde las suturasni la abertura,así como tampoco ha podido ser precisadonadasobre la conchay su morfología externa; todos ellos caracteresesencialesparalaasignacióntaxónomicaanivel génericoy específico. Distribución geográficay estratigráfica Se hanencontradoejemplaresatribuibles a la familia Ceratobuliminidaeen la Sierra de la Demanda,Sierrade los Cameros,RamaAragonesay RamaCastellanade la CordilleraIbérica. 284 Barrancode las Alicantas: Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile. a Zona Serpentinus, SubzonaFalcifer. Muro de Aguas: ZonaSpinatum,SubzonaSolare,aZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile. Ricla: ZonaSpinatuma ZonaSerpentinus,SubzonaFalcifer. Moneva: ZonaSpinatumaZonaSerpentinus. Calanda:ZonaTenuicostatum. Alanquejo: ZonaTenuicostatum. Suborden ROTALIINA DELAGE & HÉROUARD, 1896 Superfamilia BOLIVINACEA GLAESSNER, 1937 Familia BOLIVINIDAE GLAESSNER, 1937 Género BrizaflnaCOSTA, 1856 Especie-tipo Brizalina aenariensisCOSTA, 1856 Observaciones LOEBLICH & TAPPAN (1964) consideranque el rango estratigráficode este géneroes del Trias a la actualidad.Los mismosautoresen 1988 (1987) restringensu distribuciónestratigráfica, siendoéstadel Cretácicosuperior(Campaniense)al Holoceno,sin indicar la posiciónsistemática de las formasdel Trias, Jurásicoy Cretácicoinferior y medio. En estetrabajose haconsiderado Briza/ina tal y comofue interpretadaporLOEBLICH & TAPPAN (1964),enesperadeunarevisión de todaslas morfologíaspre-Cretácicosuperiory suasignaciónsupraespecifica. Brizalina liasica (TERQUEM, 1858) (Lám. 27, fig. 9) * 1858.-Texti/ar¿atiasica sp.nov. TERQUEM, p.74,pl.W, fig.12a,b. 1858.-7extilariametensissp. nov. TERQUEM, p.75, pl.IV, fig.13a,b. 1866a.-Texíi/ariabreonisp. nov. TERQUEM, p.4SO, pl.XVUI, fig.lOa,b. 1866b.-Texti¡aria pikettyi sp. nov. TERQUEM, p.527,pl.XXII, fig.23a-c. 1866b.-Texíi/ariaangustasp.nov. TERQUEM, p.527,pl.XXII, fig.24a,b. 1875.-Text1/aria concavasp. nov. TERQUEM & BERTHELIN, p.6Z, pl.V, fig.Sa-c. 1875.-Texíilariasquamosasp. nov. TERQUEM & BERTHELIN, p.62, pl.V, fig.14. 1936.-Bo/iv¿narhumbleri sp. nov. FRANKE, s.126, taf.12, fig.21. 1937.-Bolivinarhu,nbleri rhurnb/eri FRANKE - BARTENSTEIN & BRAND, s.184, taf.4, fig.73a-c, taf,5, fig.72a—d. 1941.-Bolivina liasica (TERQUEM) - MACFADYEN, p.68, pl.4, fig.69a,b. 1957.-Bol¿vina has¿ca(TERQUEM) - NOERVANG, p.109, fig.182. 1960.-Bolivina” tiasica (TERQUEM) - BIZON, p.14, p¡.3, fig.7a-c, pL4, Ligó. 285 1960,-Bo/iv¿na’hiasica(TERQUEM) - ESPITALIE & SIGAL, pS4,pl.l, fig.14a,b. 1960.-Bo¿ivinarhumbleri FRANKE - HOFFMANN & MARTIN, s.128, taf.12, LigiO. 1961.-Ho/hUnohiasica(TERQUEM) - LE CALVEZ & LEFAVRAIS-RAYMOND, plil, 1ig.4—5. p.p.196].-Bo/ivinaliasica (TERQUEM) - PIETRZiENUK, s.84, taL.IX, fig.9. non1961.-Bo/ivina Liasica (TERQUEM) - PIETRZENUK, s.84,taf.IX, fig.l0. 2 196 l.-Bo/ivina /iasica (TERQUEM) - PIETRZENUK, taf.X, fig.7-8. 1962.-Bo/ivinahiasica ¿¿asico(TERQUEM) — KLINGLER, s.122, taf.15, fig.71. 1967.-Bo/ivinaliasica (TERQUEM) - DREYER, taf.IX, bild.8. 1969.-Brizo/ma/1asico (TERQUEM) - BROUWER, p.41, pl.VII, fig.20-27. 1972.-Briza/ina/iasica (TERQUEM) - NORLING, p.99, fig.53A-B. 1979.-Briza/mno/iasica (TERQUEM) - EXTON, p.52, pl.3, fig.14. 1979.-Bo/ivinaliasica (TERQUEM) - OUMALCH, pl.25, fig.19. 1980.-So/bino/iosica (TERQUEM) - BOUTAKIOUT, pl.7, 1ig.6-7. 1981.-Briza/inaLiasica (TERQUEM) - COPESTAKE& JOHNSON,p.102, pl.6.l.5, fig.17. 1983.-”Bo¿ivina” liasica (TERQUEM) - NICOLLIN, píS, fig.9. 1984.-Brizo/ma¡¿asico (TERQUEM) - EXTON & GRADSTEIN, píl, fig.9. 1984.-Brizo/ma¡¡asico (TERQUEM) - RIEGRAF, LUTERBACHER & LECKIE, p.689, pl. 1, fig.19—20. 1985.-Briza/ino/iasica (TERQUEM) - RIEGRAF, s.157, taflí, fig.39. 1985.-Bo/ivina/iosica (TERQUEM) - RUGET, pl.33, figí-Il. 1986.-Bo¡ivina¡¿asico (TERQUEM) - CUBAYNES, pl.31, fig.7, 10. 1988.-Briza/ina/iasica ama/Meo(BRAND) - KOPIK, p.28, pl.I, fig.8. 1990.-Bo/ivina¡¡asico (TERQUEM) - BOUTAKIOUT, p.162. 1990.-Briza/inatiasica (TERQUEM) - BOUTAKIOUT, pl.15, fig.7-8. Material 2 ejemplarescompletos.Proceden1 del Barrancode las Alicantas (IC.T.7) y 1 de Moneva (MO.L5.l.3). Dimensiones TERQUEM(1858),en ladescripciónoriginal, daparael holotipounalongitudde4mm.BIZON (1960), en surevisiónde laColecciónTerquem,señalalas siguientesdimensionesparael lectotipo: longitud de la concha0,7Omm., anchuramáxima 0,34mm., espesormáximo 0,lSmm. y altura máximade la última cámara0,25mm. Se han medido los 2 ejemplaresencontrados.La longitud, la anchuramáximay el espesor máximo son, parae] ejemplarde la seccióndel Barrancode las Ajicantas,0,29mm., 0,2Omm. y O,lOmm., respectivamente,y para el ejemplar de Moneva 0,2Omm., 0,l3mm. y O,O7mm., respectivamente. Descripciónoriginal Conchacordiforme,sin brillo, como arenosa,comprimidaen conjunto, inflada, ensanchaday truncadaen la parte posterior y acuminaday algo deformadaen la parte anterior. Laterales angulosos,formadaporcámarasestrechas,arqueadasy concontornosaliente,anchoy liso. Abertura 286 transversal,semilunar,bordeada,tan alta comola última cámara. DescripciónenmendadaBIZON, 1960 Conchaalargaday de poco espesor,con periferiaalgoangulosa.Las cámarasiniciales no son distinguibles.Estaparte de la conchaes seguidade cámarasbiseriales(5 ó 6) dispuestasen series alternantes.Estas cámarascrecen gradualmenteen altura y anchura.Abertura alargadaen el extremode la última cámaray apoyadasobrelapenúltimacámara.Lassuturasde la última cámara son un poco limbadas y ligeramentedeprimidas, las otras algo obliquas y sólo visibles por transparencia. Descripcióndel material Conchaalargadade contornoovaladocondesarrollobiserial.Secciónlongitudinalovaladaaalgo cónica en vista lateral y ovaladacomprimida en vista periférica. Seccióntransversalovalada comprimidaen vistaoral.Prolóculusno conservado.8-9 cámarasconservadasde secciónovalada a semicircular,algoinfladas,que creeenprogresivamenteen longitud y anchura.Suturasrectasa algo arqueadasy algo deprimidashaciala periferia, queforman en la partecentraldel lateralde laconchaun zig-zag.Aberturaterminal no conservada,Conchade paredcalcárealisa desprovista de ornamentación. Observaciones En losejemplareshallados,la conchase encuentraparcialmentedisuelta,siendovisible elmolde interno piritoso. COPESTAKE & JOHNSON(1981) y RIEGRAF (1985) ya señalaneste hecho, indicandola posibilidadde unaconchacalcáreade composiciónaragonítica. No se ha incluido en la sinonimiade estaespeciela figura 10 de PIETRZENUK (1961) yaque correspondea Eoguttu¡ina¡iassica (STRICKLAND) y no a Brizatinaliasica (TERQUEM). Distribución geográficay estratigráfica Estaespeciefuedefinidaen materialesprocedentesdel Líasmedioen Metz y hasido citadaen el Jurásicoinferior en diversascuencasen Europay N de Africa. Cabedestacar: Francit Hettangiense,ZonaAngulata, a Pliensbachiense,ZonaSpinatum,en el borde NE de la Cuenca de Paris (TERQUEM, 1858; TERQUEM, 1866a; 1866b; TERQUEM & BERIHELIN, 1875; BIZON, 1960; BIZON & OERTLI, 1961; BROUWER, 1969). Pliensbachiense,Zonas Margaritatusy Spinatum,en borde SE de la Cuencade Paris (CHAMPEAU, 1961). Domeriense,Zona Margaritatus, en Morvan (LE CALVEZ & LEFAVRAIS-RAYMOND, 1961). Carixiensesuperior (NICOLLIN, 1983) y Doineriense 287 en el Jura (ESPITALIE & SIGAL, 1960). Domeriense, Zona Stokesi, en el Quercy meridiana] (CUBAYNES, 1986>. Alemania: En el Norte, Lías medio en Hannover (FRANKE, 1936), Lías gamma y delta (BARTENSTEIN & BRAND, 1937)y Lias epsilon, ZonaTenuicostatum,en el NW, Lías delta en Dobbertin (PIETRZENUK. 1961), Lías gammay delta en el N de Alemania (KLINGLER, 1962)y Domerienseinferior en Brandenburg(DREYER, 1967). En el Sur, Toarcienseinferior en el SW de Alemania(HOFFMAN & MARTIN, 1960; RIEGRAF, 1985) y Toarcienseen Aubáchle(BROUWER, 1969). GranBretaña:Hettangiense,ZonaAngulata.y Sinemuriense,ZonasBucklandiy Semicostatum,en Dorset (MACFADYEN, 1941). Toarciense, Zona Tenuicostatum, en el Yorkshire (BROUWER, 1969). Sinemuriense,ZonaObtusum,a Toarciense,ZonasTenuicostatumy ?Levesqueien el N de Wales (COPESTAKE& JOHNSON, 1981; in ¡¿it.). Dinamarca:Líasgammay deltaen Jutland(NOERVANO, 1957). España:Pliensbachienseinferior, ZonaDavoei,en Parbayón,CordilleraCantábrica(BROUWER, 1969). Suecia:Pliensbachienseen Scania(NORLING, 1972). Portugal:Pliensbachiense,ZonasIbex, Davoeiy Margaritatus,en Zambujal(EXTON, 1979).Zona Margaritatusen Sáo Pedrode Muel (EXTON & GRADSTEIN, 1984). Domeriense,Zona Stokesi,en el SectorMondego-Coimbra(RUGET, 1985). Marruecos: Domeriensemedio y superior en las CadenasSud-rifeñas (OUMALCH, 1979; BOUTAKIOUT, 1980; 1990).Pliensbachienseen el margencontinentalal W de Casablanca (RIEGRAF,LUTERBACHER & LECKIE, 1984). Polonia:Parteinferior del Domeriensesuperioren el W de Pomerania(KOPIK, 1988). Se hanencontradoejemplaresatribuiblesa Brizahina ¡¡asica (TERQUEM) en la Sierra de la Demanday en la RamaAragonesade la Cordillera Ibérica. Barrancode las Alicantas:Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile. Moneva: ZonaTenuicostatum. “ Foraminíferosadherentes (Lám. 27, Hg. 10; Lám. 28, fig. 1-9) Material 295 fragmentos.Proceden52 del Barrancode las Alicantas(2 en IC.T.2, 20 en lC.T.7, 1 en IC.T.l0, 16 en IC.T.l2, 7 en IC.T.18, 1 en IC.T.31 y 5 en IC.T.37), 12 de Muro de Aguas (5 en 288 2M.264,4 en 2M.292 y 3 en 2M.304), 10 de lUcía(3 en RC.T.0, 3 en RC.T.4, 3 en RCT.46y 1 en RC.T.76),23 de Moneva(1 en MO.L4.2, SenMO.L5.l.l, 1 en MO.L5.l.2, 2 en MO.L5.l.3, 2 en MO.LS.l.4, 1 en MO.LS.2.], 9 en MO.LS.3.l y 2 en MO.LS.3.4), 2 de Calanda(lCL.27), 105 de la Rambladel Salto(6 en SP.196,2 enSP.1971,1 en SP.]97S,SenSP.198,2 en SP.2005,75 enSP.202, 9 en SP.213, 2 en SP.225y 3 en SP.257),89 del Ablanquejo(2 en AB.L5. 1.2, 20 en AB.L5.2.1, 1 en AB.L5.3.l, 2 en AB.L5.3.2, 3 en AB.L5.3.3, 2 en AB.L5.3.4 y 59 en AB.LS.3.5) y 2 de Domeño(1 en DO.T.20 y 1 en DO.T.172). Descripción Morfologíasmuy variablesy de tamañosmuy diversos. 1) Tuboscon secciónsemicirculary de recorridomuy variable; bien completamenterectos,bien en series curvas, bien en enrollamiento planoespiralcompletamenteevoluto e incluso con enrollamientoplanoespiralevoluto con espirano en contacto,seguidode un tubo máso menos arqueadoy de morfologíairregular. 2) Tubosramiformescondivisionesdicotómicasy no dicotómicas. 3) Formasmultiloculares,enseriesarqueadaso rectas,concámarashemiesféricasunidasporsuturas deprimidaso por pequeñoscuellos. 4) Formasmultiloculares,en seriesarqueadasy/o rectas,queconjuganla presenciade cámaras hemiesféricasy hemielipsoidalesconcámarasen forma de lágrimaunidas por pequeñoscuellos. Observaciones La malaconservaciónde las conchas,en muchoscasosparcialmentedisueltas,y la presenciade idénticasmorfologíasexternasen distintosgénerosy subórdenes(separacionespor diferenciasen la naturalezade la concha),ha llevado a agrupartodasestasmorfologíasen un cajón de sastre’. Pequeñasvariacionesen la curvaturao desarrollode los tubossonsuficientesparaquelos distintos autoresincluyanlos ejemplaresen unau otra especie,e inclusoen uno u otro género,sin teneren cuentaque la morfología de los foraminíferos que viven adheridosa un sustrato duro está completamentecondicionadapor la forma de éste,como muestranDELACA & LIPPS(1972)con la especieRosa/maglobutaris (D’ORBIGNY) o POZARYSKA & VOIGT (1985) con especiesde Polymorphinidae. Todasestasmorfologías se han incluido bajo la denominacióninformal de foraminíferos adherentes’ya quepoco se conocedel sistemade fijación de estosforaminíferos,no pudiendo 289 señalarsi soncementantes,incrustantes VENEC-PEYRE(1987)señalala existenciade dos tipos distintos de fijación, paraespeciescalcáreasy aglutinadas,dentrode un mecanismofisiológico de bioerosiónquímica, si bienmanifiestaqueaparentementecadaespecietiene su propio proceso. DELACA & LIPPS (o.c.) estudianlos mecanismosde fijación, en el casode Roso/ma,indicando que se tratade unamembranaorgánica,compuestapor mucopolisacáridosy ácidossulfatados,que se fija al sustratopor la periferia de la conchay por las zonas de la caraaperturalque tocanel sustrato.Respectoa Nodosariacea,POAG(1969; 1971)describeel tipo defijación de Vosig/obu/¿no a/abarnensis(CUSHMAN & McGLAMERY); en estaespeciede la familia Polymorphinidae,se producela penetracióndelospseudópodossobrelasuperficiedefijación, siemprecalcárea,seguida de unasecrecciónde espinas,dandolugar a perforacionescon diámetrosentre 10-20 micras de contornoscirculareso hexagonales. En el material procedentede la Cordillera Ibérica, pueden verse fragmentos de estos foraminíferosadheridosa fragmentosde conchasde pelecípodos,ocasionalmenteaplacasdérmicas de echinoideosy a otros foraminíferos(lám. 4, fig. la; lám. 28, fig. 7), colocándoseen esteúltimo casocercade la abertura.Cuandose se encuentranparcialmentedisueltos,dejanmarcas,pequeñas erosiones,quereconstruyenla periferiade la conchadel foraminífero. Distribución geográficay estratigráfica Se hanencontradoejemplaresde foraminíferosadherentesen la Sierrade la Demanda,Sierra de los Cameros,RamaAragonesa,RamaCastellanay SectorLevantinode la CordilleraIbérica. Barrancode lasAlicantas:ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile, aZonaBifrons,Subzona Sublevisoni. Muro de Aguas: Zona Spinatum,SubzonaHawskerense,a Zona Serpentinus,Subzona Strangewaysi. Ricla: ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile, a ZonaSerpentinus.SubzonaFalcifer. Moneva: ZonaSpinatumaZonaBifrons. Calanda:Zona Tenuicostatum. Rambla del Salto: Zona Tenuicostatum,SubzonaMirabile, a Zona Bifrons, Subzona Sublevisoni. Ablanquejo:ZonaTenuicostatuma ZonaBifrons. Domeño:ZonasSerpentinusy Bifrons. 290 • • •,... r :I:¾t##rie.~>944.$ kM1I~4MÉnl?.I*Jt~flVd~44*5UWNR~tW W4M,14@S*’~ fl.’~’ v4J*d4, BIOESTRATIGRAFLX V. RIO E ST RA TIGRA FI A V.1. ESCALAS ZONALES DE REFERENCIA El intervaloestratigráficoestudiadoen estaTesisDoctoral comprendematerialesasignablesa la parteterminaldel Pliensbachiensesuperior,elToarcienseinferiory labasedelToarciensemedio. La escalatemporalutilizadaha sido la proporcionadapor las asociacionesde ammonoideosfósiles encontradasen las distintassecciones. Las Zonas y Subzonasdiferenciadasen la CuencaIbérica se ajustan,básicamente,a las establecidaspor diferentesautoresen el NE y Centrode Europa,si bien la existenciade faunas procedentesdel Tethyses relativamenteimportanteen algunosmomentos.Se han tomado como referenciabásicalas obrasdeCOY (1974),COMAS-RENGIFO(1982), COY el al., (1988a)y COY & MARTíNEZ (1990). Los criterios de subdivisión empleadosse exponen brevementea continuación(fig. 23). Pliensbachiensesuperior El términoPliensbachiensefue definidopor OPPEL(í&56), posteriormentees BONARELLI (1894)quien proponeel términoDomerienseparala partesuperiordel piso, incluyendolas Zonas Margaritatus y Spinatum definidas por OPPEL (o.c.). En estaTesis Doctoral sólo se estudian sedimentospertenecientesala ZonaSpinatum. Zona Spinatum Especieindice Pleurocerasspinaíum(BRUGUIERE) Definida por QPPEL (c.c.).Corresponde,segúnDEAN et al. (1961),al rangoestratigráficode Pleurocerasy según MOUTERDE el al. (1971) al periodo de expansiónde dicho género. Es dividida en dosSubzonas,Solare y Hawslcerense,en función de la sucesiónestasespecies. SubzonaSolare Especieindice Pleurocerassolare(PHILLIPS) Correspondeal rango estratigráfico de la especieíndice y es equivalentea la Subzona Apyrenum,especieíndicePleuracerasapyrenum(BUCKMAN), en GranBretaña(DEAN el al., c.c.).La eleccióndeP.solare(PHILLIPS)se debeasumayorabundanciaen regionesmediterráneas ya que P. apyrenum(BUCKMAN) es escaso(MOUTERDE el al., o.c.). En la CuencaIbérica, 291 COMAS-RENGIFO(1982) separados Horizontes:Transiensy Solare. SubzonaHawskerense Especieindice Pleurocerashawskerense(YOUNG & BIRD) Introducidapor SPATH (1942). Su limite inferior se situapor encimadel último Pleuroceras solare (PHILLIPS) y el superiorpor debajodel primer Daclylioceras.COMAS-RENGIFO(1982) separatresHorizontesparala CuencaIbérica: Hawskerense,Emaciatumy Elisa. Toarcienseinferior y medio D’ORBIGNY (1849, 1850) define y posteriormente,designay precisa el estratotipo del Toarcienseen la región de Thouars.Las divisionesdel Toarciensese remontana MONESTIER (1922fide GUEX, 1972), separándosetrespartesToarcienseinferior, medioy superior. El Toarciense,tanto en regionesmediterráneascomo en áreasdel NW de Europa,se hace comenzarpor el primer registrode Daclyliocerasdelgrupo D. rairabile FUCINI (DUBAR, 1940, 1952; FISCHER, 1966; MOUTERDE, 1967, 1971; MOUTERDE & SUAREZ-VEGA 1971; FERREII, 1972; RIVAS, 1972; GUEX, 1973; HOWARTH, 1973; ELMI el al., 1974; GOY, 1974; SUAREZ-VEGA, 1974; COMAS-RENGIFO& GOY, 1978; WIEDENMAYER, 1980; JIMENEZ & RIVAS, 1981; SCHLATTER, 1982; COMAS-RENGIFO, 1982; BRAGA el al., 1985; COMAS- RENGIFOel al., 1985; GOY, 1985; GOY & MARTíNEZ, 1990). En el áreade Ricla-LaAlmunia de Doña Godina, y generalizablea toda la CuencaIbérica, el comienzodel Toarcienseviene marcadoporla presenciadeDacíylioceras(Eodac¡ylhes)(COMAS-RENGIFO& GOY, 1978; GOY el al., 1988a). ZonaTenulcostatum Especie indiceDacíylioceras(Orthvdactylites)tenuicosíaíum(YOUNG & BIRD) Fue introducidaporBUCKMAN (1910)y esutilizadapor numerososautoresapartir dela obra de DEAN el al. (1961). Su basese define por el primer registrode Daclyliocerasdespuésde la desaparición de Pleuroceras. El techo viene marcado por la aparición de Eleganliceras y Harpoceras(DEAN el al., o.c.). Es equivalentea la ZonaSemicelatumde MOUTERDE (1967, 1971), MOUTERDE el al. (1971), MOUTERDE & SUAREZ-VEGA (1971) y SUAREZ-VEGA (1974)y a laZonaMirabile de GUEX (1973). En el áreade Ricla—La Almunia de Doña Godina, y generalizablea todala Cuenca 292 PISO ~NA HORIZONTE Toarciense medio Bifrons Sublevisoni Lusitanicum Comune Sublevisoni Toarciense inferior Serpentinus Falcifer Douvillei Falcifer Pseudoserpentinus Strangewaysi Le’íisoni Elegantulum Tenuicostatum Semicelatum Semicelatum Tenuicostatum Crosbeyi Mirabile Mirabile Simplex Pliensbachiense superior Spinatum Hawskerense Elisa Emaciatum Hawskeren Solare Solare Transiens Fig. 23: EscalaZonal de referencia(COMAS-RENGIFO.1982; GOY el al., 1988a). Ibérica, se hacecomenzarpor el primer registrode Dactylioceras(Eodactylítes)sirnplexFUCINI (GOY & MARTíNEZ, 1990). 293 SubzonaMirabile Especieíndice Daczylioceras(Eodac¡y/lles) mirablle FUCINI Caracterizadaen la CuencaIbérica por el géneroDacíy/ioceras(Eodacíy/iíes)(COY el al., 1988a).Comienzacon el primer registrode Dactylioceras(Eodacíyliíes)sinlp/ex FUCINI (COY & MARTíNEZ, 1990), acompañadoporD. (E.) ,nirabi/e FUCINI, D. (E.) polymorphumFUCINI, Prologramnioceras pa/tus (BUCKMAN), Neolioceratoideshoffmanni (CEMMELLARO) y Neolioceratoidesschopeni(GEMMELLARO) (COY el al., 1988a;COY & MARTINEZ, 1990). En el áreade Ricla-LaAlmunia deDoñaCodina,RamaAragonesade la CuencaIbérica,estosautores identifican dos Horizontes:Simplex y Mirabile. SubzonaSemicelatum Especieíndice .Dacíy/ioceras(Orthodacty/líes)semice/alum(SIMPSON) Caracterizadaen laCuencaIbéricapor lasustituciónde Dactylioceras(Eodacly/iles),queestán restringidosa la SubzonaMirabile, por Dacíy/ioceras(Orthodacty/iíes).Comienzacon D. (O.) crosbeyi (SIMPSON), estandopresentesPrologrammocerasmadagascariense(TREVENIN), /‘. pa/tus(BUCKMAN), Bouleicerassp.,Dactylioceras(Orthodacty/iles)tenuicoslalum(YOUNC & BIRD), D. (O.) semicelatum(SIMPSON), Hildailes siriatus CUEX, Neo/icceraloideshoffmann¡ (GEMMELLARO) y Neo?¡oceratoidesschopeni(GEMMELLARO) (COY e: al., 1988a; COY & MARTíNEZ, 1990). Equivalea los niveles 2-3 del Toarciensede Portugal(MOUTERDE, 1967), al Horizonte Semicelatumen Argelia (ELMI el al., 1974) y es tambiéncorrelacionablecon la SubzonaMadagascariense(CUEX, 1973).En el áreadeRicla-LaAlmunia de DoñaCodina,COY & MARTíNEZ (1990) definentresHorizontes:Crosbeyi,Tenuicostatumy Semicelatum. ZonaSerpentinus Especieíndice Hildaites serpentinus(REINECKE) Introducida por OPPEL (1856), sustituida por BUCKMAN (1918) por la Zona Falcifer, propuestapor HAUC (1885), y retomadapor SPATH (1942) por cuestionesde prioridad nomenclatorial.Utilizada en centroeuropapor CABILLY el al. (1971), CABILLY (1973, 1976) y en áreasmediterráneaspor MOUTERDE (1967) en Portugal,por RIVAS (1972) en la Cordillera Béticay por ELMI el a/. (1974)en Argelia. En la CuencaIbéricase hacecomenzarcon laaparición del géneroHarpoceratoides(COY, 1974; COY eta!., 1988a)y en el áreade Ricla-LaAlmunia de Doña Codina con el primer registro de Harpoceratoides alíernalus (SIMPSON) [COY & MARTíNEZ, 1990]. Su límite superiorvienemarcadoporel primer registrodel géneroHI/doceras. 294 SubzonaStrangewaysi Especieindice Harpoceratoidess:rangewaysi(SOWERBY) En la CuencaIbérica,comienzaconel primer registrode Harpoceratoidessp. y E/eganticeras eleganíulurn (SIMPSON), asociadosa Bauleiceras sp., Nodicoeloceras crassoides(SIMPSON), Taffertia sp., 1-lildaites levisoní (SIMPSON) e Hildaites sírialus CUEX (COY a a/., 1988a). Dominanen abundanciarelativalos representantesde Harpoceraloides(MOUTERDEel a/., 1971). Equivalea la SubzonaExaratumde DEAN eta?. (1961>. COY el al. (1988a)separanen la Cuenca Ibéricados horizontes:Elegantulumy Levisoni. SubzonaFalcifer Especieíndice Harpocerasfalcí/er (SOWERBY) Propuestapor DEAN a al. (1961) conlos límites inferior y superiormarcadospor la primera aparición de Harpoceras Jafetfer (SOWERBY) e Hildoceras bifrons (BRUCUIERE), respectivamente.En la CuencaIbérica el limite inferior viene dado por el primer registro del géneroHarpocerasy el superiorpor el primer registrodel géneroHI/doceras(COY, 1974; COY & MARTíNEZ, 1990), limites tambiénutilizadosen otrascuencaspor FISCHER (1966), PINNA & LEVI-SETTI <1971), CUEX <1973) y CABILLY (1973, 1976). Junto a Hl/dalles del grupo serpentinus,se encuentranHildaites levisoní(SIMPSON),Nodicoelocerascrassoides(SIMPSON), Harpoceraspseudoserpen¡inusCABXLLY, Harpoceras falcifer (SOWER.BY), Neidia spp. e Oríhildalíes douvillei (HAUC) [COY et al., 1988a; COY & MARTíNEZ, 1990]. En el áreade Ricla—La Almunia de Doña Codina, estos últimos autores separan tres Horizontes: Pseudoserpentinus.Falcifer y Douvillei. ZonaBlfrons Especieíndice Hildoceras64’rons (BRUGUIERE) Introducidapor REYNES(1868). Correspondeal rango estratigráficodel géneroHildoceras (s.s.), excluyendoHl/dañes e “Hildoceratoides” (DEAN e: a?., 1961). Es subdividida en tres Subzonas,Sublevisoni,Bifrons y Semipolitum,en basea la evoluciónde las especiesde Hildoceras (MOUTERDEe: al., 1971).En la CuencaIbérica,los últimos representantesde HUdocerasllegan a coexistirconlos primerosdel géneroHaugia (COY, 1974).Se hahechocomenzarconel primer registro de Hildoceras sublevisoni (FUCINI) y terminar con la aparición de los primeros representantesde Haugia y Denckmannia.Su amplitud temporales algodiferenteal de otrasáreas mediterráneasy centroeuropeas.En este trabajosólo se estudianniveles incluidosen la Subzona Sublevisoni. 295 SubzonaSublevisoni Especieíndice Hi/docerassub/evisoni(FUCINI) Propuestapor DONOVAN (1959) en las facies“ammonitico rosso del Sur de Suizae Italia y equivalentesegúnCUEX (1970)a las SubzonasCommuney Fibulatumde DEAN el a/. (1961).En laCuencaIbéricacomienzaconel primer registrodeHI/docerassublevisoní(FUCINI), especieque puede estar asociadaa Harpoceras falcifer (SOWERBY) y Dacly/ioceras (Dacty/ioceras) cf. commnune(SOWERBY). Posteriormentese encuentranHI/doceras /usilanicum MEISTER e H, aperlumnCABILLY (COYe: aL, 1988a;COY & MARTíNEZ, 1990).Estosúltimos autoresseparan en el áreade Ricla-La Almunia de Doñade Codinados Horizontes,Sublevisoniy Lusitanicum. V.2. ASOCIACIONESREGISTRADAS V.2. 1. BARRANCO DE LAS ALICANTAS Estasecciónestratigráficapuedeserconsideradacomo unade las máscompletasdel Lias del SectorSuroccidentalde la Sierrade la Demanda.El cortese encuentraen laprovinciade Burgos, en el denominadoBarrancode las Alicantas,a 2km. alNE de lapoblaciónde Castrovido.Se accede a él desdeel km. 4 de la carreterade Salasde los InfantesaNájera. Se localizaen la hojan2 277 - Salasde losInfantes,del MapaTopográficoNacionalaescala1:50.000,Lascoordenadasdela base son: 420 03’ 25” N y 00 25’ 0” E (Meridiano de Madrid). Esteperfil y susalrededoreshansido estudiadosen trabajosde geologíaregional(MENSINK, 1965), de estratigrafíay sedimentología(VALLADARES, 1976a; 1976b; 1980; VISSER, 1984; COMAS-RENCIFOeta!., 1988)y de paleontologíay bioestratigrafía(SCHMIDT-EFFINC, 1972; COMAS-RENCIFO,1982; URETA, 1985; GARCíA-JaRAL, 1986;RODRíGUEZ-SOTO,1986; SOLER-OLIVE, 1986; COMAS-RENGIFO,COY & YEBENES, o.c.; MARTíNEZ, 1992). Los materialesestudiadosen estasecciónse incluyen en las siguientesunidadeslitológicas y tectosedimentariasde COMAS-RENCIFO, COY & YEBENES (1988): U. Litológica L (parte superiorUTS—Vfl, U. LitológicaM (UTS—VIL 1) y U. Litológica N (UTS-VII.2). Suscaracterísticas y la interpretaciónquehacenlos citadosautoresse resumea continuación: La partede la Unidad L estudiada,niveles IC.P.340a IC.P.360,estáformadapor calizas tipo ‘wackstone” con algunos niveles de ‘packstones”,en capas de espesorvariable y fuertemente bioturbadas.Son frecuentes fósiles de braquiópodos,belemnites, ammonites y pelecípodos 296 endobiontesy epibiontes.Termina con unasuperficie ferruginosacon beleranitesy bivalvos resedimentadosy algunosostréidos,braquiópodosy Pholadomyaen posiciónde vida. El depósito deestaunidadse produjoen unarampaabiertahomoclinaldesalinidadnormal,buenaoxigenación y energíahidrodinámicamedia. La UnidadM, niveles IC.T.1 a IC.T.24,se caracterizapor ser unaalternanciade calizasgrises en capasfinas y margasgris oscurode mayorpotenciaquelas calizas.Estassonfundamentalmente ‘mudstones”conalgunosnivelesde “wackstones”bioclásticos.Son frecuentesfósilesde belemnites, pelecípodos,ammonitesy braquiópodos.Terminaconun nivel decalizas“packstone”quemuestran unasuperficieferruginosaconrestosfósilesresedimentadosy reelaborados.Respectoa la Unidad L, representaun aumentode la profundidadquecoincide conuna primeraetapade entradade terrígenosfinos. La buenaoxigenacióndel fondo permitiría el desarrollode organismosepi y endobentónicos. La Unidad N, niveles IC.T.25 a IC.T.l00, estáformadapor unaalternanciade calizasgrises tipo ‘mudstone’ en capasfinas y margasoscuras,dominanteshastalos niveles 35-40, quereducen su espesorhacia la partesuperior.Son frecuenteslos ammonitesy existenniveles esporádicosque contienenabundantesbraquiópodos.Se iniciaría conunafuerteentradade materialcoloidal; estos aportes terrígenosse van reduciendohacia techo de la unidad. Las condiciones del fondo permitiríanel desarrollode organismosbentónicosde forma episódica. COMAS-RENCIFOet al., (1988) caracterizanla Zona Spinatumpor la presenciadel género Pleurocerasen el nivel 348. El límite inferior del Toarciense lo situan por encima de la discontinuidadqueseparalos tramosL y M. La Zona Tenuicostatumha sido reconocidapor la presencia de Frotogrammoceras pa/tus (BUCKMAN) y Neo/loceratoldes hoffmanni (CEMMELLARO) quecaracterizanla SubzonaMirabile y por Dactylioceras(Orthodacty/ites) lenuicosíatum(YOUNC & BIRD), D. (O.) semicelatum(SIMPSON),D. (O.) ernsti LEHMAN y Prolograinmocerasmnadagascariense(THEVENIN), quecaracterizanlaSubzonaSemicelatum.Los biohorizontesbasalesde la Zona Tenuicostatumpresentesen otras áreasde la CuencaIbérica (RODRíGUEZ-SOTO,1986)no hanpodido serreconocidosen estasección.La ZonaSerpentinus está caracterizadapor la presenciade géneroscorno llarpoceratoides,Harpoceras,Hildaites y Nodicoe/oceras.Se ha hecho comenzarpor encimade la discontinuidaddel nivel lC.T.24, coincidiendoconelprimerregistrode Harpoceratoidessp.y Eleganliceras7 sp. Estasespeciesjunto a Po/yp/ectuspluricostatus(IHAAS), Hildaites /evisoni (SIMPSON) y Nodícoelocerascrassoides (SIMPSON) son típicas de la SubzonaStrangewaysi;Hildaites cf. toreo/ls (SEEBACIi) y Or:híldaiíesdouvillei (HAUC), sonespeciestípicasde laSubzonaFalcifer. El límite inferiorde [a ZonaBifrons se hahechocoincidir conelprimerregistrode Hildoceras,nivel IC.T.70.,lasespecies 297 Hildocerassub/evisoni(FUCINI) e H. /usitanicumMEISTER caracterizanla SubzonaSublevisoni. Se hanmuestreado11 niveles de margocalizasqueabarcansedimentosde la Zona Spinatum, SubzonaHawskerense,a la Zona Bifrons, SubzonaSublevisoni.Las siglas de las muestrasson IC.P.n2 del nivel, para las procedentesdel Pliensbachiense,y IC.T.n2 del nivel, para las que correspondenal Toarciense.El númerode ejemplaresde foraminíferosestudiadosen cadanivel y las frecuenciasrelativasde apariciónde las distintasespecies,génerosy familias, puedenverseen las tablas5—10. Las distribucionesestratigráficasde las especiesidentificadasestánrepresentadas en la fig. 24. Zona Spinatum Nivel 1C.P.354: caliza bioclástica con fragmentos de pelecípodos,braquiópodos,tubos de bioturbacióny fragmentosde conchasindeterminables.No se hanencontradorepresentantesdel OrdenForaminiferida. Zona Tenuicostatum Subzona Mirabile Nivel 1C.T.2: margocalizasalgo arcillosas con fragmentosde pelecípodos,artejos sueltos de crinoideos, espinasde equinoideos,moldespiritosos de gasterópodos,braquiópodosjuveniles, ostrácodos,tubos de bioturbacióny fragmentosde conchasindeterminables.Los foraminíferos bentónicos son abundantes9(141 forams/grj. Las especies identificadas son Ichíhyo/aria iníumescens (BORN.), Paralingulina tenera (BORN.), Prodenta/ina lerquemí (D’ORB.), Falsopalmulaob/iqua (TERQ.), Lenticulina toarcensePAY., Planularia cordiformis (TERQ.), P. pu!chra (TERQ.) y Saracenellasublaevis(FRANK.>; asimismose hanencontradoejemplaresde foraminíferosadherentes. Nivel 1C.T.7: margocalizasgrises con fragmentosde pectínidos,pelecípodosjuveniles, artejos sueltosdecrinoideos,espinasyplacasdeequinoideos,escleritosde holoturioideos,moldespiritosos de gasterópodos,dientes de peces, tubos de bioturbación,ostrácodosy fragmentosde conchas ~La apreciacióncualitativade la abundanciade foraminíferosse ha realizadode lasiguiente forma: Foraminíferosescasos:menosde 10 forams/gr. Foraminíferospocoabundantes:entre10-75 forams/gr. Foraminíferosabundantes:entre75-200 forams/gr. Foraminíferosmuy abundantes:másde 200 forams/gr. 298 indeterminables.Losforaminíferossonmuyabundantes(233 forams/gr.).Lasespeciesreconocidas son ,4mmodiscusasper (TERQ.), Jch¿hyolaria inlumescens(BORN.>, 1. sulcala (BORN.), Paralingu/ina lenera (BORN.), Prodentalina lerquemi(D’ORB.), Fa/sopa/muíaobliqua (TERQ.), Nodosariacf. perlataFRENT., Pseudonodosariavulgata (BORN.), Lenticulina toarcensePAY., Aslacolusspeciosus(TERQ.). Marginulina prima D’ORB., Planularia cordiformis (TERQ.), 1’. inaequislriala (TERQ.), P. pulchra (TERQ.), Saracenellasublaevis(FRANK.), Lagena aphela TAPP. y Loguitulina pa/omerensissp.nov.; tambiénse han identificadoejemplaresde la familia Ceratobuliminidaey foraminíferosadherentes. Nivel XC.T.10: margocalizasarcillosas,gris—pardascon artejossueltosde crinoideos, espinasde equinoideos,escleritosdeholoturioideos,moldespiritososdegasterópodos,ostrácodos,bioturbación y fragmentosde conchasindeterminables.Losforaminíferosson pocoabundantes(61 forams¡gr.). Las especiesreconocidasson Spirillina ínfima (STRICK.), Ichlhyo/aria intumesceus(BORN.), 1. squamosa(TERQ. & BERTH.), Paralingulina 1enero(BORN.), Prodenla/inasubsiliqua(FRANK.), P. lerquemí(flORE.), Falsopalmulajurensis(FRANK.), E. obliqua(TERQJI, Nodosariacf. pericia FRENT.,Ber:helinellainvo/uta(TERQ.),LenliculinaloarcensePAY,, Aslacolusspeciosus(TERQ.), Marginulina prima D’ORB., Planularia cordiformis (TERQ.), Saracenel/aaragonensis(RUG.) y foraminíferosadherentes. SubzonaSemicelatum Nivel IC.T.12: margocalizasgrises con núcleosde ammonoideos,artejos sueltosde crinoideos, placas y espinasde equinoideos,ostrácodosy fragmentosde conchasindeterminables.Los foraminíferossonabundantes(146 forams/gr.).Juntaaejemplaresde foraminíferosadherentesy representantesde la familia Ceratobuliminidae,las especiesidentificadasson Reophaxdenso TAPP., AmmobaculltesbarrowensisTAPP., Paralingulina tenera(BORN.), Prodentalinalerquemí (D’ORB.), LenticulinazoarcensePAY., Astacolusspeciosus(TERQ.), Marginulina primaD’ORB., Planularia cordiformis (TERQ3, P. obonensis (RUC,), Saracene/la aragonensis(RUG.) y Eogutíu/ina/iassica(STRICK.). Zona Serpentínus SubzonaStrangewaysi Nivel IC.T.14: margocalizasarcillosaspardascon ejemplaresjuvenilesde pelecípodos,placasy espinasdeequinoideos,moldespiritososdegasterópodosy fragmentosindeterminablesde conchas. Los foraminíferossonpoco abundantes(20 forams/gr.).LasespeciesidentificadassonSpirillina 299 3S N 3D ~V 0.1 JSNIHDV9SNJkId SON IINJd~ 35 {JÁlvlso~nN3i V~nJ.VNIdS ?1IdVS~V?~ 31I2VdW~ INOSIA31EOS dJJkOlVJ ~ ISAVM3ONV~IS DIb~3S $R¿uaII.4pDSnJaiJ~lwOJo~.~ —— O~3I} o~KOQ ~s ao0.ww!IflOo,oJoD. AoA~I~~,suR~Swoiod 3 >.)LSISI O2dSO~I J• — —— e — •— — — d,V J. o~.~4o O ¡nbuo,j~ A• >4N~~d) S}AOOs~Suau O~OJO •S • 0d3J4 OiIo¡fld d• — — N~0S) o~,oj&ójd d• ~fl~> S~SUSOOQO de O~Ji. O¿O~ jisjnb.oui —. — — —e— . 9O~ O~hiS4!j• — —. 1 za~Iio, i. <.0831> OL0J~4O<~ je — —. 080.0 OwhJd v.—• —. <0831> S~nOo0d% ——e——. — — —. ÁVdISUflJOOt3•———--—-—-.-—---. —-—.—- •0fl8 p~OAOd le ~0831 0 r,hOAu> a. N809> OIOOhnA d• — — — — <>4NV8J> ojt¡a~d Nc ddVi. O,UAQOUd N• IN 383 oioijad •jD NC — e 0831> OnOhIQO 3.— <>4N884> s~:uaond ~.-—— —. — — — — — —. 9800> wSnbJco de —. —. S4N~83> onbi>i%qnS 8 — — — — — —. N809> OJSJ*• d e — — —. 8809< Oi0~¡ft. le +41839 0 0833.> os@wonbu 1• >*4~8MIflfl0M le <3318LSi 08*00, Se — o o 0 0 0 0 0• • N -, o o o VNOHV8VE •uJ~ Fig. 24: Distribucionesestratigráficasde las especiesde foraminíferosen la seccióndel Barranco de las Alicantas. 300 00<3 SNOd3IG VNOZ ROS 083 [ 0’SuS$1014 Nc — •,ou ujOu Ajaz¿uRfl NC ddVl 0 1n20141$0 Ña (34NV83> £NflWJOOCV< 4 d (8809> Sue~Saj04>e — — — —. ddfl S~SOJJ0Q -~• ddVL 04AW8• Q 834>SOW ~t. Wotan —p 0wp~ W 0 injima (STRICK.) y Lenílculina loarcensePAY.; asimismoaparecenejemplaresatribuibles a la familia Geratobuliminidae. Nivel íC.T.18: margocalizaspardasarcillosascon fragmentosde pelecípodos,frecuentesartejos sueltos y en conexión de crinoideos, placas y espinas de equinoideos,dientes de seláceos, ostrácodos,bioturbación y fragmentos de conchas indeterminables.Los foraminíferos son abundantes(195 foram/gr.). Junto a foraminíferos adherentes,las especiesreconocidasson Falsopalmulajurensis(FRANK.), Pseudonodosariavulgala (BORN.),LenhiculinatoarcensePAY., Asíacolus chicheryi (FAY.), Clíharina colliezí (TERQ.), Planularia cordiformis (TERQ.) y Foguurulina l¿cssica(STRICK.). Subzona Falcifer Nivel XC.T.23: margocalizasgrisescon fragmentosde pectínidos,artejossueltosy en conexiónde crinoideos, espinas de equinoideos, escleritos de holoturioideos, belemnites, ostrácodos, bioturbacióny fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferossonpocoabundantes(38 forams/gr.).Lasespeciesidentificadasson Spiri//ina ¿¡¡¡¿ma (STRICK.), Prodentalinasubsi/iqua (FRáNK.), Falsopa/muía jurensis (FRANK.), Nodosaria horiensis TERQ., Pseudonodosar¿a vulgata (BORN.), Lenízculinapayardí RUG., L. loarcensePAY., Asiacolus chichery¿ (RAY.), Planularia cordiforrn¿s (TERQ.) y Eoguííulina/iassica(STRICK.). Nivel 1C.T.31: calizasmargosasgrisescon artejossueltosy en conexión de crinoideos,placasy espinasde equinoideos,moldespiritososde gasterópodos,ostrácodos,bioturbacióny fragmentos indeterminablesde conchas.Los foraminíferos son abundantes(184 forams/gr.).Las especies identificadasson Lenliculina loarcensePAY., Astacoluschicheryi (PAY.), Clíharina claíhraía (TERQ.) y Planularia cordiformis (TERQ.), junto a foraminiferos adherentesy ejemplares atribuiblesa la familia Ceratobuliminidae. Zona Bifrons SubzonaSublevisoni Nivel XC.T.37: margocalizaspardasconartejossueltosyenconexióndecrinoideos,placasy espinas de equinoideos,escleritosde holoturloideos,moldes de gasterópodos,ostrácodos,bioturbacióny fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson abundantes(113 foram/gr.>.Las especiesreconocidasson Lenticulina bochardi (TERQ.), L. loarcensePAY., Astacoluschicheryi (PAY.), Cilbarina claihrata (TERQ.), C. iberica RUC., Planularia cordiformis (TERQ.) y 9. 301 proiracia (BORN.), junto a foraminíferosadherentes. Nivel lC.T.46: margocalizaspardas arcillosas con artejos sueltos de crinoideos, espinas de equinoideos,escleritosde holoturioideos,ostrácodos,bioturbacióny fragmentosindeterminables de conchas.Los foraminíferossonpocoabundantes(12 foram/gr.).Lasespeciesidentificadasson Ichíhyolaria hauffi (FRANK.), Prodenia/inapseudocommun¿s(FRANK.), Nodosariaaphei/ocu/a TAP?., N. frenízeninom. nov., N. horlensisTERQ., N. phobyticaTAPP., N. pulchra (FRANK.), Pseudonodosariavulgata (BORN.), Lenticulina loarcense PAY., Astacoluschicheryi (PAY.), Clíharina iberica RUC. y Vaginulinatriangu/a FRENT.. V.2.2. MURO DE AGUAS La secciónde Muro de Aguas estáenclavadaen la Sierrade tos Cameros,en la provinciade Logroño.Estásituadaa 0,5km. al NNW del pueblode Muro de Aguas,en la laderade La Pedriza, en la carreteraentreArnedoy Cerveradel Rio Alhama.Se localizaen la hojan~ 281 - Cerveradel Río Alhamadel MapaTopográficoNacionala escala1:50.000.Las coordenadasde labaseson: 8’ 20” N y 1~ 34’ 40” E (Meridiano de Madrid). Éstaseccióny sus alrededoreshansido objeto de numerososestudiosregionales(SANCHEZ- LOZANO, 1894; OLACUE, 1935; BULARD, 1972), litoestratigráficos(ALONSO el a/., 1979) y bioestratigráficosy paleontológicos(COY & URETA, 1979; ALONSO & GOMEZ-VELASCO, 1980;COMAS-RENCIFO, 1982; URETA, 1983; CARCIA-JORAL, 1986; RODRíGUEZ-SOTO, 1986; URETA, 1988; MARTíNEZ, 1992). La seriese ha levantadocapaa capaen dos cortesparcialesy posteriormentese hanagrupado en tramoslitológicos. El primer cortees continuacióndel realizadoporCOMAS—RENCIFO(1982) y abarcasedimentosdel Pliensbachiense,ZonaSpinatum,SubzonaSolare,al Toarciense,basede la Zona Bifrons y el segundocomprendesedimentosdel Toarciensemedio, Zona Bifrons, en adelante. El tramo H, niveles 2M.225 a 2M.263, estáconstituidopor 4,6 m. de alternanciairregular de calizasbioclásticasgrises, tipo ‘mudstone—wackstone”con margocalizaslajosas.Las calizasestán estratificadasen capasde espesorvariable,con basesy techos irregulares;presentanpectínidos, belemnites,ammonoideosy abundantebioturbación,encontrándoseen menor proporciónotros gruposde pelecípodosy braquiópodos. 302 El tramo 1, niveles 2M.264 a 2M.340, está formado por 16,7 m. de alternanciade calizas margosasbioclásticasgrises,tipo “mudstone’, en capasfinas y margaslajosas,en capasmediasa gruesas. Los planos de estratificación son netos y los fósiles, pectinidos, braquiópodosy ammonoideos,son poco abundantes. El tramo J, niveles INI.26 a IM.59, estáconstituidopor 5,1 m. de alternanciade calizasgris— negras,tipo “mudstone,estratificadasen capasfinas, con margocalizas,en capasfinas a medias, con planosde estratificaciónnetosy regularesy escasocontenidofósil. El tipo de materialesseñalaunascondicionesde fondoquepermitiríanel desarrollode formas bentónicasde forma esporádicaa partir de la ZonaTenuicostatum. Respectoa la biocronoestratigrafia,laZonaSpinatum,SubzonaSolare,hasido caracterizadapor la presenciade Plewoceras so/are (PI-IILLIPS) y P. spinclum (BRUCUIERE); la Subzona I-Iawskerenseporel registrode Pleurocerasso/are(PHILLIPS), P. hawskerense(YOUNC& BIRD), Emacialiceras emaciatunz (CATULLO), Canavaria sp. y Tauromeniceras sp.. La Zona Tenuicostatum,Subzona Mirabile, ha sido caracterizadapor la presenciade Doctylioceras (Eodacíylites)sp. y D. (E.) miraN/e FUCINI. La ZonaSerpentinus,SubzonaStrangewaysi,se ha caracterizadopor el registrode 1-farpoceratoidessp. e Hildaites levisoní(SIMPSON)y la Subzona Falcifer por la presenciade Orchildaitesdauvillel(HAUC). La ZonaBifrons,SubzonaSublevisoni, se ha reconocidopor el registro de Hildoceras sublevisoni(FUCINI) e Hildoceras lus¿tan¿cunz MEISTER. Se han muestreadoun total de 21 niveles de calizas margosasy margocalizasque abarcan sedimentosde la ZonaSpinatum,SubzonaSolare,a laZonaBifrons,SubzonaSublevisoni.Las siglas de las muestrasson 2M.n~ del nivel y lM.n~ del nivel. Los ejemplaresestudiadosen cadamuestra asi como las frecuenciasrelativasde las especies,génerosy familias reconocidas,puedenverseen las tablas 11-16. Las distribucionesestratigráficasde las distintas especiesidentificadasen el intervalo estudiadose han representadoen la fig. 25. Zona Spinatum Subzona Solare Nivel 2M.228: calizasmargosasgris clarasalgo arcillosascon fragmentosdepectinidos,ejemplares juvenilesdepelecipodos,artejossueltosdecrinoideos,placasy espinasdeequinoideos,ofiuroideos, fragmentosde gasterópodos,ejemplaresjuvenilesdebraquiópodos,belemnites,dientesdeseláceos, 303 ostrácodoslisos y ornamentados,fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación. Los foraminíferos son poco abundantes(44 forams/gr.). Junto a ejemplares de la familia Ceratobuliminidae,lasespeciesidentificadassonIchíhyo/ariasu/caía(BORN.), Paralingu/ina1enero (BORN.), Prodenialina íerquemi (D’ORB.), Pseudonodosariamu/iicoslata (BORN.), Lenliculina toarcense PAY., .4síacofus rnaíutínus (D’ORB.), Marginulina prima D’ORB., Planufaria ¿iiaequistriata(TERQ.), P. pulchra (TERQ.), Saracene//asubíaevis (FRANK.) y Lagenaaphe/a TAP?. SubzonaHawskerense Nivel 2M.256: calizasmargosasgris oscuro,pocoarcillosasy fétidasconfragmentosde pectinidos, núcleos de ammonoideos,placas y espinas de equinoideos,ofiuroideos, moldes piritosos de gasterópodos,fragmentosde braquiópodos,belemnites,dientes de peces, ostrácodoslisos y ornamentados,fragmentos indeterminablesde conchasy bioturbación. Los foraminíferos son abundantes(118forams/gr.).JuntoarepresentantesdeCeratobuliminidae,lasespeciesreconocidas son Ammobacu/iiesbarrowensisTAP?., Jchthyo/ario iniumescens(BORN.), 1. su/caía (BORN.), Pora/ingulina1enero(BORN.), Prodenia/inaterquemi (D’ORB.), Nodosariaco/umnarisFRANK., Pseudonodosariamulílcosíala(BORN.), E. vu/gaía(BORN.), Leniicu/inatoarcensePAY., Asiaco/us niaíuiinus (D’ORB.), A. speciosus(TERQ.), Marginulina cf. interruptaTERQ., M. prima D’ORB., Planularia inoequis¿riaío(TERQ.), P. pu/chra (TERQ.) y Soracene//osublaevis(FRANK.). Nivel 2M.264: calizasmargosasgris oscuromuy arcillosasconplacasde equinoideos,ofiuroideos, escleritosde holoturioideos,moldesde gasterópodos,ostrácodoslisos y ornamentados,fragmentos indeterminablesdeconchasy bioturbación.Losforaminíferosson pocoabundantes(53forams/gr.). Juntoa foraminiferosadherentesy representantesde la familia Ceratobuliminidae,las especies identificadasson Spiri//¿na infima (STRICK.), Ichíhyo/ario squamosa(TERQ. & BERTH.), 1. su/cato(BORN.), Para/ingulina1enero(BORN.), Prodenia/inalerquemí(D’ORB.), Eseudonodosaria vulgala(BORN.),LenílculinaloarcensePAY., Asíacolusmatulinus(D’ORB.), A. speciosus(TERQ.), Marginulina prima D’ORB., Planularia inaequisíriata(TERQ.), E. pu/cAra (TERQ.), Sarocenel/a subíaevis (FRANK.), Foguilulina /iassica(STRICK.) y E. pa/omerensissp. nov.. Zona Tenuicostatum Subiona Mirabile Nivel 2M.266: calizasmargosasgris oscuroconartejossueltosde crinoideos,ofiuroideos,moldes piritosos de gasterópodos.ostrácodoslisos y ornamentadosy fragmentos indeterminablesde 304 conchas. Los foraminíferos son abundantes(153 forams/gr.). Junto a representantesde Ceratobuliminidae,las especiesreconocidasson !chíhvo/orio inrumescens (BORN.), 1. squamoso (TERQ. & BERTH.), Paralingu/ina 1enero (BORN.), Prodenía/ino terquemi (flORE.), Pseudonodosaria vulgata (EORN.),Lenticulina toarcense PAY., Astaco/us malutinus (D’ORB.), A. speciosus (TERQ.), Marginulino primo flORE., Planulario cordiformis (TERQ.) y Sorocene/Ia subícevis (FRANK.). Nivel 2M.270: inargocalizas gris oscuro poco arcillosas con ostrácodos lisos, fragmentos indeterminablesde conchasy bioturbación.Los foraminíferosson escasos(3 forams/gr.).Juntoa representantesde Ceratobuliminidae,las especiesidentificadasson Lenticulina toarcensePAY. y ?vfarginu/iua primo D’ORB. Nivel 2M.274:calizasmargosasgris oscuroalgo arcillosasconartejossueltosdecrinoideos,espinas de equinoideos,ostrácodoslisos y ornamentadosy fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminiferos son poco abundantes(11 forams/gr.). Junto a representantesde la familia Ceratobuliminidae,las especies reconocidasson Spirillino ínfima (STRICK.), Ichihyo/ario inlumescens (BORNj, Paro/ingulina 1enero (BORN.), Prodenía/ina lerquemi (D’ORB.), Fa/sopalmu/a ob/iqua (TERQ), Leníicuhna toarcense PAY., Asraco/us speciosus (TERQ.), ?vfarginulina prima D’ORB. y Planularia cordifornzis (TERQ.). Nivel 2M.280: margocalizasgris oscurocon ejemplaresjuvenilesy moldesde pelecípodos,artejos sueltos de crinoideos, placas y espinas de equinoideos,protoconchasy moldes piritosos de gasterópodos,restosdel equeletoóseopostcranealde vertebrados,ostrácodoslisos y ornamentados y fragmentosindeterminablesdeconchas.Los foraminíferosson pocoabundantes(50 forams/gr.). Juntoarepresentantesdela familia Ceratobuliminidae,las especiesidentificadasson Para/ingulina 1enero(BORN.), .Prodenta/inalerquemí(flORE.), Lenticulina loarcensePAY.,Asiaco/usmolutinus (D’ORB.), A. speciosus(TERQ.),Marginulina prima D’ORB., P/anu/ariacordiformis(TERQ.),P. ¡noequisíriaío(TERQ.), P. pulchro (TERQ.) y Lageno ophe/aTAP?. Nivel 2M.292: calizasmargosasgris oscuroconmoldespiritososde pelecípodos,artejossueltosde crinoideos,placasde equinoideos,escleritosde holoturioldeos,moldespiritososde gasterópodos, ostrácodoslisos y ornamentados,fragmentosindeterminaNesde conchasy bioturbación. Los foraminíferos son poco abundantes(39 forams/gr.). Junto a foraminiferos adherentes y representantesde Ceratobuliminidae,las especiesidentificadas son Jchdryoloria inlumescens (BORN.), 1, squomosa(TERQ. & BERTH.), Parolingulina tenera (BORN.), Prodentalinaterquemz (D’ORB.), Fo/sopalmulaob/iqua(TERQ.),Len:icu/inaloarcense PAY., Marginulina prima flORE., Planulario cordiformis(TERQ.), P. obonensis(ROO.), Saracenel/aaragonensis (RUG.) y 5. 305 AlA A 4 2 ¡ II A 0 ¡ ¡¡ ¡ ¡ .9 =~ ~ ii~ ¡ t ¡ j¡I 1 ¡ ¡ e i~] ¡ ¡ Li! ¡ — ¡ .4•“1•~ ¡ ¡ II ¡II —z si A O A,.. o — - oC 1 ~I 1’ 02. AA o’- i ~ a :9, 1 ¡ ¡ III ¡ ~.: ‘‘U ¡ II Fig. 25: Distribucionesestratigráficasde Aguas. las especiesde foraminíferosen la secciónde Muro de 306 A o 30 333 323 A o A 33 tu. 324~ tu 32~ e t831S -J w 8- A 3<0 2» 3•C (~ >1 2k43OA~ ~ 2830.4] o ~ 54, ¡ tu oooW ~ o’ 54, A 8 0O 7-,-, 0 z~z — ¡ - IwAl ¡ FI ~ z ~IwI 0Iw.~, A A ¡8- 1 Y 4 2< 2< 1: o A o o A A A 1 A A A §7 / 1’ A, w,1 A’ 8 A, A -no- -J Aol sub/aevis(FRANK.). Zona Serpentinus SubzonaStrangewaysi Nivel 2M.300:calizasmargosasgris oscuroalgo arcillosasconejemplaresjuvenilesde pelecípodos, artejossueltosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,moldespiritososde gasterópodos, ostrácodosornamentadosy fragmentosindeterminablesde conchas,Los foraminíferosson muy escasos(1 foram por cada 1,5 gr.). Las especiesidentificadasson Spiri//ina ínfimo (STRICK.) y Lenticulino toarcenseFAY.. Nivel 2M.304: calizas margosasrosasalgo arcillosascon artejossueltosde crinoideos, placas y espinasde equinoideos,escleritosde holoturioideos,protoconchasdegasterópodos,ostrácodoslisos y ornamentadosy fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferossonabundandes(137 forams/gr.).Juntoa foraminíferosadherentes,las especiesreconocidassonFalsopa/mu/aobliqua (TERQ.),Pseudonodosariamu/iicosiata(BORN.),P. vulgala(BORN.), LenliculinaloarcensePAY., Clíharino co//iezi (TERQ.), Planularia cordiformis (TERQ.) y Eoguííulinoliassica (STRICK.). Nivel 2M.306: calizasmargosasgris oscuroalgoarcillosasconalgún fragmentoindeterminablede conchas.Los foraminíferossonmuy escasos(1 foram por cada2 gr.). Lasespeciesidentificadasson Leniicu/inapoyardíRIJC. y Lenticu/inatoarcensePAY.. Nivel 2M.310: calizasmargosasrosasalgo arcillosas con artejos sueltosde crinoideos, placas y espinasde equinoideos,escleritosde holoturioideos,dientesde peces,ostrácodoslisos, fragmentos indeterminablesde conchasy bioturbación. Los foraminíferosson escasos(1 foram/gr.). Las especiesreconocidasson Fa/sopa/mu/oob/iqua (TERQ.), Leniicu/ina loarcensePAY., Asiaco/us chichery¿ (PAY.) y P/anu/ariacordiformis (TERQ.), SubzonaFalcifer Nivel 2M.318: calizasmargosasgris oscuroconartejossueltosde crinoideos,placasde equinoideos y fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferossonmuy escasos(1 foram por cada5 gr.). Se ha identificadosólo unaespecieAstaco/uschicheryi(PAY.). Nivel 2M.322: calizas margosasgris oscuro con fragmentos indeterminablesde conchas y bioturbación.No se hanencontradofósiles pertenecientesal OrdenForaminiferida. 307 Nivel 2M.326: calizasmargosasgris oscuro algo arcillosas con fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación.Los foraminíferosson muy escasos(1 foram por cada 12,5 gr.). Se ha reconocidounasola especieLeniicu/inatoarcensePAY.. Zona Bifrons Subzona Sublevisoni Nivel 2M.330: calizas margosasgris oscuro algo arcillosascon fragmentosindeterminablesde conchas.Losforaminíferosson muy escasos(1 foram por cada10 gr.). Se ha identificadounaúnica especieLenticulina loarcensePAY.. Nivel 2M.332: calizasmargosasgris oscuro algo arcillosascon fragmentosindeterminablesde conchas.No se hanencontradorepresentantesdel OrdenForaminiferida. Nivel 2M.336: calizas margosasgris oscuro con fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson muy escasos(1 foram por cada 10 gr.). Sólo se ha encontradoun fragmentode foraminíferoquecorrespondeal géneroCiiharina. Nivel XM.30: calizas margosasgris oscuro con moldes de ejemplaresjuveniles piritosos de pelecípodos,ostrácodosornamentados,fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación.Los foraminíferossonescasos(1 foram/gr.).Lasespeciesidentificadasson LenticulinatoarcensePAY. y Clíharina iberica RUG.. Nivel 1M.44: calizasmargosasgris oscurocon algún fragmento indeterminablede conchas.Los foraminíferos son muy escasos(1 foram por cada 4 gr.). Se ha reconocidosólo una especie Lenilculina toarcensePAY.. Nivel 1M.58: margocalizasgris oscuroarcillosascon artejossueltosde crinoideos, escleritosde holoturioideos,ostrácodosornamentados,fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación. Los foraminíferosson escasos(4 forams/gr.).LasespeciesidentificadassonLenticulina toarcense PAY., Asiacoluschichery¡ (PAY.), Ciiharina gradata (TERQ.), C. ¿tencaRUC. y Vaginulina triangulo FRENTZ.. 308 V.2.3. RICLA La secciónde Ricla. enclavadaen la RamaAragonesade la Cordillera Ibérica, provincia de Zaragoza,presentalos mayores espesorespara los materiales toarciensesde todas las series estudiadasen estetrabajo.Sesituaenel km. 266,5dela trincheradel ferrocarril Madrid-Zaragoza, al W del Valle del río Jalón y del pueblode Ricla. Se localizaen la hojan2 382 - Epila, del Mapa TopográficoNacionala escala1:50.000.Las coordenadasde la baseson: 410 30’ 2” N y lO25~ 26” W (Meridiano de Creenwich). Estaseccióny sus alrededoreshan sido objetode numerososestudiosde índoleestratigráfica, bioestratigráficay paleontológica.Cabedestacarlos trabajosde JOLY (1927), RICHTER (1930), BURROLET el a/. (1958), CAUTHIER & MOUTERDE (1964),MENSINK (1965), BULARO el o/. (1971), BULARD (1972), CEYER e: al. (1974), URETA (1983), MARTINEZ (1986), RODRICUEZ-SOTO(1986), MARTINEZ (1988), FERNANDEZ ARIAS (1989), COY el a/. (1988a; 1988b),COY & MARTíNEZ (1990), ARIAS (1991) y MARTíNEZ (1992). Toda la seriepresentaunascaracterísticaslitológicas muy homogéneas,siseexceptúasubase, que formadapor calizas bioclásticasgris-ocres,tipo “mudstone-wackstone”,en bancos finos, bioturbadas,con frecuentesostréidos,pectínidos,spiriféridos, rhychonélidos,terebrátulidosy belemnites,y pequeñasintercalacionesde margocalizas.El resto de la serie es unaalternancia monótonade calizas fosilíferasgris oscuro, tipo “mudstone~con margocalizasy calizasmargosas tambiénde color gris oscuro,con frecuentesammonoideosy escasosfósiles de bentónicos.El tipo de microbiofaciesseñalaunamalaoxigenacióndel fondoen unazonasubsidentecon altatasade sedimentación. El estudiopaleontológicoy bioestratigráficode MARTíNEZ (1986) y de COY & MARTíNEZ (1990)proporcionanla biocronoestratigrafíautilizadaen este trabajo.La ZonaSpinatum,Subzona I-lawskerense,ha sido caracterizadapor la presenciade Emaciaiicerassp.. El límite inferior del Toarciensese ha hechocoincidir con el primer registrode Doctyl¡oceros(Eodacty/iíes)simptex FUCINI. La ZonaTenuicostatum,SubzonaMirabile, se ha caracterizadopor la presenciade esta especie y Proíogrommoceras pa/tus (BUCKMAN), Canavaria sp., Neo/loceraloides sp., Lioceraíoides sp. y Dacíylioceras(Eodacty/iíes)mirabile FUCINI; y la SubzonaSemicelaturnpor Dacíy/ioceros (Oríhodocíy/iíes) crosbeyi (SIMPSON), Neolioceratoides ho/fmann¡ (CEMMELLARO), D. (O.) semicelaíum(SIMPSON) y EL (O.) ernsii LEHMAN. La Zona Serpentinus,SubzonaStrangewaysi,ha sido caracterizadapor la presenciade Hildalíes /evisonl (SIMPSON) y Po/yplectus cf. pluricosíaíum (HAAS); y la SubzonaFalcifer por el registro de Harpocerascf.pseudoserpeníinusCABILLY, Hl/dalles borealis(SEEBACH)yOrihildaitesdouvillei 309 ‘>2 (HAUC). La Zona Bifrons, SubzonaSublevisoni,ha sido caracterizadapor la presenciade Hi/docerassub/evisoni(FUCINI), Nodicoe/ocerassp.,Hi/docerascorierinii MERLA, H. cf. crassum MITZOPOULOS e H. /usitanicumMEISTER. Se han muestreado15 nivelesde margocalizasy calizasmargosasqueabarcansedimentosde la ZonaSpinatuma la ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni.Lassiglasde las muestrasson RC.P.n2del nivel para las procedentesdel Pliensbachiensey RC.T.n~ del nivel paralas del Toarciense.El númerode ejemplaresde foraminíferosestudiadosen cada nivel y las frecuenciasrelativasde aparición de las distintasespecies,génerosy familias, puede verse en las tablas 17-22. Las distribucionesestratigráficasde las especiesreconocidasestánrepresentadasen la fig. 26. ZonaSpinatum Nivel RC.P.235:margocalizasbeige-pardasalgoarcillosasconejemplaresjuveniles,fragmentosy moldes de pelecípodos,artejos sueltos de crinoideos, espinas de equinoideos,escleritos de holoturjoideos,moldespiritosos de gasterópodos,ostrácodoslisos y ornamentados,fragmentos indeterminablesde conchasy bioturbación. Los foraminíferosson escasos(6 forams/gr.). Las especiesreconocidasson Ichíhyolariasu/caía(BORN.), Para/ingulina1enero(BORN.), Lenticu/ina toarcensePAY., Asiacolus,naiuíinus(D’ORB.) y Saracenellasub/aevis(FRANK.). Subzona Hawskerense Nivel RC.P.245:margocalizasgrises muy calcáreascon artejossueltosde crinoideos,espinasde equinoideos,moldes piritosos de gasterópodos,ostrácodoslisos y ornamentados,fragmentos indeterminablesde conchasy bioturbación.Los foraminíferosson escasos(2 forams/gr.). Las especiesidentificadasson Prodenta/inaterquemi(D’ORB.), Lenticu/inaloarcensePAY., Asiacolus malulinus(D’ORB.), Planu/arioinaequistricia(TERQ.),P. pulchra (TERQ.)y Sarocenel/asub/aevis (FRANK.). Zona Tenuicostatum Subzona Mirabile Nivel RC.T.O: calizas margosasbeige-pardasmuy oscurasy muy arcillosas con moldes de pelecípodos,artejossueltosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritos de holoturioideos, fragmentos y ejemplaresjuveniles de braquiópodos,ostrácodoslisos y ornamentadosy fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson poco abundantes 310 (45 forams/gr.).Juntoarepresentantesde la familiaCeratobuliminidaey foraminíferosadherentes, las especiesreconocidasson: Hap/ophragmoidesbarrowensisTAPP., Spiri//ina ínfima (STRICK.), Ichthyo/ario iniumescens (EORN.), /. squomosa(TERQ. & BERTH.), 1. su/cato(BORN3, Paralingutina tenera(BORN$i, Prodenía/ina pseudocommunis(FRANK.), P. subsiliquo (FRANK.), E. terquemi (flORE.), Nodosariamitis (TERQ. & BERTH.), N, cf. per/alaFRENTZ.,Eseudonodosoriavu/goía(BORN.), Beríhe/ine/Loinvo/ulo (TERQ.),LenliculinaloarcensePAY., Marginu/inaprimoD’ORB., E/onu/aria cordiformis (TERQj, Soracenel/asub/aevis(FRANK.), Lagena ap/te/a TAP?. y Eoguttu/¿na /iossico (STRICK.). Nivel RC.T.4: calizas margosas gris oscuro muy arcillosas con artejos sueltos de crinoideos, escleritos de holoturioideos, moldes piritosos de gasterópodos,ejemplares juveniles de braquiópodos,ostrácodosy fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson poco abundantes(65 forams/gr.).Juntoaejemplaresde Ceratobuliminidaey foraminíferosadherentes, las especiesidentificadassonJo/tihyo/ariainíumescens(BORN.), 1. squamosa(TERQ. & BERTH.), Porolingulinatenero(BORN.), Prodeníalinopseudocommunis(FRANK.), E. subsi/iqua(FRANK.), E. íerquemi(D’ORB.), Fo/sopa/mu/ajurensis(FRANK.), F. ob/iqua(TERQ.),Nodosariacf. per/ata FRENTZ., Eseudonodosariavu/gata (BORN.), Lenticu/ina loarcensePAY., Asiaco/usspeciosus (TERQ.), Morginulina primo D’ORB., M. spinaia TERQ., P/anu/aria cordiformis (TERQ.), P. proiracía (BORN.), Saracene/lasublaevis(FRANK.) y Eogutiu/inaliassica(STRICK.). Nivel RC.T.12: calizas margosasgris oscuro poco arcillosascon artejos sueltos de crinoideos, ostrácodos,fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación.Los foraminíferosson escasos (5 forams/gr.).Las especiesidentificadasson AmmobaculiíesharrowensisTAP?., Paralingu/ino 1enero (BORN.), Prodeníalinapseudocommunis(FRANK.), E. subsi/iqua(FRANK.), E. ierquemi (D’ORB.), Folsopa/mulaob/iqua(TERQ.),LenziculinaloarcensePAY., MarginulinaprimaD’ORB., P/anu/orioproiracia (BORN.), Saracene//asub/aevis(FRANK.) y Eoguitulina/iassica(STRICK.). Nivel RC.T.22: calizasmargosasgris oscuro arcillosas con artejos sueltosde crinoideos, ostrÉcodos y fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson escasos(5 forams/gr.).Juntoa representantesde la familia Ceratobuliminidae,las especiesreconocidassonAmmodiscusasper (TERQ.), Ichíhyo/aria iniumescens(BORN.), Paralingulinalenera (BORN.),Prodenia/inaterquem¡ (D’ORB.), LenticulinaloarcensePAY., Asiacolusspeciosus(TERQ.) y Marginulina primoD’ORB.. Subzona Semicelatum Nivel RC.T.34:calizasmargosasgris oscuroconmoldesdepelecípodos,escleritosde holoturloideos, 311 o a ~ z 1- 1 3 ¡ 1< ~i 1 9 0<~-4 ~ ~ -z - ¡~ i~¡1 1 ~- ¡ e < n[g ~ ¡ .0 ¡4 Ko.’ — ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ A ¡ ¿ ¡¡ o o-a— ¡ ÓUW ¡ — —20.3 te E a ¡ .7 E A ¡ ¡ ¡ ¡ o ‘o 1 o a. ¡ ¡ ¡¡a ¡ It —“A’ 0,Z a -.. 1.9 e. ¡ ¡ a ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ o g~ a ¡4 0 4 — a e. — E <¡ ¡¡ ‘.4 — ¡ ¡1 o: ¡ 1 ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ U — ¡o ¡ ¡ ¡¡ o.. ¡ ¡ ¡0.¡U 1,2 ¡ .4 — A — <8< ¡3 a’ 0. o.> 2 o -a 03 D a Ji O -a A A 2~ A (0 a A a 4- A 1 O 4- A -i (-4 1 ¡4 A A a a HAWS 2 o a O 2 2 O. a A 1 O A.- A A o lo O a Ji A.- 1 4- Aa o. Lo O) z Lo o 4 o 1— Aa “a -a o. Fig. 26: Distribucionesestratigráficasde las especiesde foraminíferosen la secciónde Ricla. 312 COI.TEMOO 0S¡L -J u 2 D 1— u- 0 protoconchasy moldes de gasterópodos,ejemplaresjuveniles de braquiópodos,ostrácodos, fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación.Losforaminíferossonpocoabundantes(31 forams/gr.).Las especiesidentificadasson Para/ingulina1enero (BORN.), Prodenia/inaterquemí (D’ORB.), Fa/sopa/muloob/iqua(TERQ.),Leniicu/inaloarcensePAY.,Morginulinoprimo D’ORB., Planulorio cordiformis (TERQ.), P. obonensis (RUC.), Saracene//oaragonensis(RUC.), 5. sub/aevis(FRANK.) y Fogutiulina /iossico(STRICK.). Nivel RC.T.46: calizasmargosasgris-pardoarcillosascon artejossueltosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,ostrácodos,fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación.Los foraminíferosson pocoabundantes(11 forams/gr.).Juntoa foraminíferosadherentes,las especies reconocidassonSpiri//inaínfima(STRICK.),Para/ingulinolatera (BORN.),Fo/sopalmulajurensis (FRANK.), LenticulinaboarcensePAY., Morginu/inaprimaD’ORB., Plonuloria obonensis(RUC.), Sorocene/loaragonensis(RUC.), Saracene//asub/aevis (FRANK.) y Eoguitu/ina bilocu/aris (TERQ.). Zona Serpentinus SubzonaStrangewaysi Nivel RC.T.52: calizas margosasgrises con artejos sueltosde crinoideos, placasy espinasde equinoideos,ostrácodos,fragmentosindeterminablesdeconchasy bioturbación.Losforaminíferos sonmuyescasos(1 foram por cada2 gr.). Sólo seha identificadounaespecie,Lenticu/inaicarcense RAY.. Nivel RC.T.62: calizas margosasgris oscuro con artejos sueltos de crinoideos, ostrácodosy fragmentosindeterminablesdeconchas.Los foraminíferossonmuy escasos(1 foram porcada2,5 gr.). Sólo se ha identificadounaespecie,Lenticu/inatoarcensePAY.. Subzona Falcifer Nivel RC.T.76:calizasmargosasgris oscuro algo arcillosascon placasy espinasde equinoideos, escleritosde holoturjoideos,moldespiritososde gasterópodos,ostrácodoslisos y ornamentadosy fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferos son escasos(6 forams/gr.).Junto a representantesde Ceratobuliminidaey foraminíferos adherentes,las especiesreconocidasson NodosariahoriensisTERQ. y Lenilculina loarcensePAY. Nivel RC.T.92:calizasmargosasgrisoscuroalgoarcillosasconartejossueltosdecrinoideos,espinas 313 de equinoideos,escleritosde holoturioideos,ostrácodos,fragmentosindeterminablesdeconchasy bioturbación.Los foraminíferossonescasos(1 foram/grj. LasespeciesidentificadassonNodosario hortensisTERQ., Lenticulina loarcensePAY. y E’oguiíu/ina bí/ocularis (TERQ.). Nivel RC,T.11Q: calizas margosasgris oscuro algo arcillosas con ostrácodosy fragmentos mndeterminablesde conchas.Los foraminíferosson muy escasos(1 foram por cada 1,5 gr.). La especiereconocidaes Leniicu/inatoarcensePAY.. Zona Bifrons SubzonaSublevisoni Nivel RC.T.126: calizas margosasgris-negrascon fragmentos indeterminablesde conchas y bioturbación. Los foraminíferos son escasos(2 forams/gr.). Las especies identificadas son Lenliculina boarcensePAY. y Ciiharina sp. Nivel RC.T.144: calizas margosasgris-negrascon artejos sueltos de crinoideos, espinasde equinoideos,ejemplaresjuvenilesde braquiópodos,ostrácodosy fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferossonescasos(7 forams/gr.).Lasespeciesidentificadas,al igual que en el nivel anterior,son Lenticulina loarcensePAY. y Ch/zarina sp. V.2.4. MONEVA Estasecciónestáenclavadaen la RamaAragonesade la Cordillera Ibérica,en la provincia de Zaragoza.Estásituadaal SE de la localidad de Moneva,a lo largo del denominadoBarrancode la Vega.Se accedeal corteporunapistaforestalquesalea la derechade la carreteralocalde Moneva a Ventasde Muniesa. Se localiza en la hoja n2 467 - Muniesa,del MapaTopográficoNacionala escala1:50.000.Las coordenadasde la baseson: 410 07~ 20”5 N y QÓ 43’ 34’2 ‘9V (Meridiano de Creenwich). La seccióndeMonevahasido objetodepocosestudiosdetalladosy susalrededorestambiénhan sido pocoestudiados.Cabedestacara CAUTRIER & MOUTERDE (1964)querealizanun estudio lito y bioestratigráficodel Jurásicoinferior y medio,HERRERO-ORCANERO(1986) querealiza un trabajo,fundamentalmentecartográfico,del Jurásicoconunabiocronoestratigrafíabasadaen asociacionesde ammonoideosy MARTíNEZ (1992) quepresentaun estudiosistemáticode los Hamxnatoceratinaedel Toarciensey Aaleniense. 314 Debido a la parcialexposiciónde los materiales,la columnase ha levantadopor tramosquese han agrupadoposteriormentesegúnlas unidadeslitoestratigráficasformalesdefinidaspor COY e: a/, (1976).Los límitescronoestratigráficos,en la representaciónde la columna,estánmarcadoscon trazosdiscontinuos,ya que los hallazgosde ammonoideoshansido escasosy sólo se han podido realizarprecisionesa nivel de zona. La Fm. CalizasBioclásticasde Barahonaconstituyelabasede la serie.En el puntodondese ha levantadola sección,aparecen3,5 m. visiblesde calizasbioclásticasamarillentasestratificadasen bancosfinos conpequeñasintercalacionesde margasamarillas.Sonfrecuenteslos pelecípodosy los braquiópodos.Su edades Domeriense,ZonaSpinatum. La Fm. Alternanciade Margasy calizasde Turmiel, eneláreadeMoneva,es fundamentalmente margosay arcillosa lo queprovocasu mala exposición.Las facies,bien oxigenadas,son ricas en fósiles de organismosbentónicos. El Mb. Margasy calizasmargosas(L5 1) estárepresentadopor 1,3 m. de alternanciade margas y calizasbioclásticasdecoloresamarillo-pardo,estratificadasencapasfinas conabundantesfósiles de braquiópodosy pelecípodos,seguidasde 6,2 m. de margasgris-verdosasconyeso.Terminacon 1,5 m. de margasrosas.Su edades Toarciense,ZonaTenuicostatum,al menosa partir del segundo ritmo marga—caliza. El Mb. Calizasamarillasy margasverdosas(L 5 2) estáconstituidopor 3,5 m. de margasverdes con intercalacionesde calizas y margocalizasbioclásticasy arcillosascon concentracionesde fragmentos de fósiles: braquiópodos[Sto/morhynchia bouchardi (DAVISON>j, pelecípodos, crinoideos,... Termina con unacapa de calizasbiocláticas con ostréidosfrecuentes.Su edades Toarciense,ZonaSerpertinus. El Mb. Margasrosas(L 5 3) estárepresentadopor 12 m. de alternanciade margasrosasy calizas arcillosas bioclásticasen capas finas, muy rica en fósiles de especiesbentónicas.Su edades Toarciense,ZonaSerpentinus,hasta4m. de la base;el restocorrespondea la Zona Bifrons. Lasmicrofaciesasí comoel tipo de sedimentosy sucontenidofósil, indicanunasedimentación de plataforma en una rampa de salinidad normal, con buena oxigenación y con energía hidrodinámicamedia.Los yesospresentesen los tramosbasalessonde origen diagenético. Se hanmuestreadoun total de 12 nivelesmargososqueabarcansedimentosde la partesuperior de la Zona Spinatuma la parteinferior de la Zona Bifrons. Las siglas de las muestrasson MO 315 seguidade la sigla de la unidad litoestratigráficay de un número de orden. Los ejemplares estudiadosen cadamuestraasí como las frecuenciasrelativasde las especies,génerosy familias reconocidas,puedenverse en las tablas 23—28. Las distribucionesestratigráficasde las distintas especiesse hanrecogidoen la fig. 27. ZonaSpinatum Nivel MO.L4.I: margas amarillas muy arcillosas con ejemplaresjuveniles limonitizados de pelecípodos,artejossueltosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritos de holoturioideos,ejemplaresjuvenilesdebraquiópodos,fragmentosdebelemnites,ostrácodoslisos y ornamentadosy altaproporciónde fragmentosdeconchasindeterminables.Los foraminíferosson abundantes(76 forams/gr4.Las especiesreconocidasson Jchíhyo/ario intumescens(BORN.), /. squamosa(TIERQ. & BERTH.), Para/ingu/ina1enero (BORN.), Prodenio/inalerquemí(D’ORB.), Nodosario horíensisTERQ., N. phobyíicaTAPP., Pseudo,¡odosariavulgola (BORN.), Lenticulina toorcensePAY., Astacolusmatulinus(D’ORB)I, A. speciosus(TERQ.),Morginu/inoprima D’ORB., A’!. spinaíaTERQ.,Vaginu/inopsisexarata(TERQ.), P/anu/ariainaequistriata(TERQ.),Saracene/la sub/aevis(FRANK.) y Vaginulinatriangula FRENTZ.. Nivel MO.L4.2: margasamarillasmuy arcillosascon ejemplaresjuvenilesde pelecípodos,artejos sueltosde crinoideos,placasy espinade equinoideos,ofiuroideos, escleritosde holoturioideos, moldeslimonitizadosde gasterópodos,ejemplaresjuvenilesde braquiópodos,ostrácodoslisos y ornamentados,bioturbación y abundantes fragmentos de conchas indeterminables. Los foraminíferos son poco abundantes(52 forams/gr.). Junto a ejemplares de la familia Ceratobuliminidaey foraminíferosadherentes,las especiesidentificadasson Ammodiscusasper (TERQA), Spiri//ina ínfima (STRICK.), Ichihyo/ario iníumescens(HORN.), 1. su/caía(BORN.), Para/ingu/ina1enero(BORN.), Prodenialinapseudocommunis(FRANK.), P. subsi/iqua(FRANK.), P. íerquemi (D’ORH.), Nodosariac/aviformisTERQ.,N. frenizenínom. nov., N. hortensisTERQ., N. cf. per/ala FRENTZ., N. milis (TERQ. & BERTE.), N. phobyticoTAP?., Eseudonodosario vulgata (BORN.), Lenticulina loarcensePAY., Asiacolusmolutinus(IYORB.), Marginulino prima D’ORB., M. spinataTERQ.,P/anu/ariacordilormis(TERQ.),Eoguitu/ina/iassica(STR1CK.)y E. palomerensissp. nov.. Zona Tenulcostatum Nivel MO.LS.I.l: margasamarillas poco arcillosas con fragmentosy ejemplaresjuveniles de pelecípodos,artejossueltosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritos de holoturioideos,moldes limonitizadosde gasterópodos,ejemplaresjuvenilesde braquiópodos, 316 belemnites, ostrácodos lisos y ornamentados,bioturbación muy abundante y fragmentos indeterminablesde conchas. Los foraminíferos son poco abudantes(20 forams/gr.).Junto a foraminiferosadherentesy ejemplaresasignablesa la familia Ceratobuliminidae,las especies reconocidassonAmmodiscusasper (TERQ.), Verneullinoidesmauriiii (TERQ.), Spiri//ina infima (STRICK.), fchíhyo/aria hauffi (FRANK.), 1. intumescens(BORN.), 1. su/caía (BORN.), Paro/ingu/ino teucra (BORN.), Prodenia/inopseudocommunis(FRANK.), E. subsi/iqua(FRANK.), P. terquemí (D’ORH.), Nodosario hortensisTERQ., N. milis (TERQ. & HERTH.), N. phobyíica TAP?., Pseudonodosariavu/gaba (BORN.), Leníicu/ina toarcense PAY., Asioco/us molutinus (D’ORB.), A. speciosus(TERQ.), Marginulina spinata TERQ., Vaginu/inopsisexoraba (TERQ.), E/onu/aria cordiformis (TERQ.), P, inaequistricia (TERQ.), E. obonensis(RISC.), Sarocene/la sub/aevis(FRANK.), Loguitulina /iassica (STRICK.) y E. pa/onierensissp. nov.. Nivel MO.LS.1.2: margaspardo-amarillasarcillosas con yeso y con moldes limonitizados de ejemplaresjuveniles y fragmentosde pelecípodos,artejos sueltos de crinoideos, espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritosde holoturioideos,protoconchasdegasterópodoslimonitizadas, ejemplaresjuveniles de braquiópodos,dientes de peces, ostrácodoslisos y ornamentados, bioturbacióny abundantesfragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson poco abundantes(15 forams/gr.). Junto a representantesde Ceratobuliminidaey foraminíferos adherentes,lasespeciesreconocidassonÁmmodiscusasper(TERQ.),Spiri//ina infima (STRICK.), !chíhyo/aria squamosa (TERQ. & BERTH.), Paralingulina 1enero (HORN.), Prodentalina pseudocommunis(FRANK.), E. ierquemi(D’ORB.), Lenticu/inaicarcensePAY., Marginulinoprimo D’ORB., E/anularlo obonensis(RUC.) y Loguitulina /iossica(STRICK.). Nivel MO.L5.l.3: margaspardo-amarillasarcillosas con algo de yeso y ejemplaresjuveniles limonitizados de pelecípodos, placas y espinas de equinoideos,ofiuroideos, escleritos de holoturioideos,fragmentosde gasterópodos,ostrácodoslisos y ornamentados,bioturbación y abundantesfragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson poco abundantes(37 forams/gr.).Juntoa foraminíferosadherentesy ejemplaresde Ceratobuliminidae,las especies identificadas son Ammodiscusosper (TERQ.), Ichihyo/aria squamosa(TERQ. & BERTH.), Par/ingulina1enero(BORN.), Prodenía/inasubsi/iqua(FRANK.), E. ierquemi(D’ORB.), Nodosorio milis (TERQ. & BERTH.), LenticulinatoarcensePAY., Morginu/ino prima D’ORB., Planularia cordiformis (TERQ.),E. obonensis(RUG.), Saracenellasubícevis(FRANK.) y Brizo/inc /iasica (TERQ.). Nivel MO.LS.1.4: margasrosasparduzcasy arcillosasconfragmentoslimonitizadosdepelecípodos, artejos sueltos de crinoideos, placas y espinas de equinoideos,ofiuroideos, escleritos de holoturioideos, moldesdeformadosy fragmentos de gasterópodos,ejemplaresjuveniles de 317 S N 3 1 9 d y o i. SflN¡INJddJS ¡3SNIHDVSsN3r1Ó ANOZ SNOdJIS ¡ g~fliVISODIflNJI ¡ INflIVN¡dS (I¿uaflqoo ¡ Oo):< C~¡St~¡ 9• 200+u¡¡I>•i¡AOOL0I»DS— —— — c —e.- —e— — 1102 ES S’S2JIJ¡4o¡0O Jc — —. ¡ >D¡»iS} D 4,SS3~.7e—— —e—e—— — — e— ----e——e—-———- ...-— e *NJUJ o¡n6,,.a¡’t A’ ¡~nd0 Mc ¡HJS)GSOdJJISJh,WNS e OdOi. S’eU#tJOAÑe— — —e—.— — e ——e 400 ¡402 ~~Ziu’Jb Nc ob,’ SIWiO>lAOONe—— — —— —e 8801 0¡n0O¡’Jt~d0 NC Oflb¡¡70 jc — <)4NV8~ >SlS14,2,i 3e- — <3.08> !¿JOAJD40 .3e — — — — e 0’tq’S~flS dC — — — — — ¡ ~4V~4>UItMbJU~2Op”SddC — — e e e e, 45 42 -, 4, — 45 — .- — A, ~‘ 4 -J 004,~1 21 -a 04, 1 --a -a -a 0 0 04,4,4, 1 1 1 -U 0 o4, 1O 4, 0 >9~o.d<¡WaobJa.de — — — — —e— —e——e.— —e —e— — — — —e — —e— — — ——--e >N809> DUdOlAS ¡ e- — >H1d3g~0b3J3OI0w0flbS¡c SU>3Ié,LflAIIe— — — — — —. —e— —e——e <083, ¡¡‘i¡.J”0w A ¡083t¡J*dSove— -C e e e~ ox o~ ~-c 07= >S’~= vNoHv~ve •~J~ Fig. 27: Distribucionesestratigráficasde las especiesde foraminíferosen la secciónde Moneva. 318 DA. ¡4 0UJI>L$ o braquiópodos, ostrácodos lisos y ornamentados, bioturbación y numerosos fragmentos indeterminablesde conchas. Los foraminíferos son abundantes(180 forams/gr.). Junto a representantesde Ceratobuliminidaey foraminíferosadherentes,las especiesidentificadasson Ammodiscusasper(TERQ.),!chíhyo/ario iniumescens(BORN.), Jchihyo/ariasquamosa(TERQ. & BERTH.), Paralingulina 1enero (BORN), Prodentalina pseudocommunis(FRANK.), Nodosoria hortensisTERQ., N. milis (TERQ. & BERTH.), Leniicu/ina loarcensePAY., tvtorginulino prima D’ORB., Plonu/aria cordiformis (TERQ.), P. obonensis(RISC.) y Eoguitulina /iassica (STRICK.). Zona Serpentinus Nivel MO.L5.2.l: margasbeigearcillosascon yeso y con fragmentosy ejemplaresjuveniles de pelecípodos,artejossueltosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritos de holoturioideos,fragmentos,protoconchasy moldeslimonitizadosde gasterópodos,ostrácodos lisos yornamentados,bioturbacióny fragmentosindeterminablesdeconchas.Los foraminíferosson poco abundantes (26 forams/gr.). Junto a foraminíferos adherentes y ejemplares de Ceratobuliminidae,las especiesreconocidassonSpiril/ina ínfima(STRICK.),Pora/ingulino1enero (BORN.), Falsopa/mu/ajurensis (FRANK.), Nodosaria horiensis TERQ., N. milis (TERQ. & BERTH.), Trisíix (¿asma(BERTH.),Lernicu/inaloarcensePAY., P/anu(ariaobonensís(RISC.),P. pron-acta (BORN.) y Fogutiulina liassica (STRICK.). Nivel N40.LS.2.2: margaspardo-amarillasarcillosascon artejossueltosde crinoideos,placasy espinas de equinoideos,ofiuroideos, escleritos de holoturioldeos, ejemplaresjuveniles de braquiópodos,ostrácodoslisos y ornamentadosmuy numerososy fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferossonabundantes(85 forams/gr.).Juntoa representantesde la familia Ceratobuliminidae,las especiesidentificadassonSpiri/tinainfima(STRICK.),Para/ingulinaienera (BORN.), Falsopa/mu/oob/iqua (TERQ.), Lenticu/ina loarcensePAY., Planularia cordiformis (TERQ.) y Eoguííu/ina/iassica(STRICK.). Nivel MO.LS.3.1:margasrosasparduzcasarcillosasconartejossueltosy fusionadosde crinoideos, espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritosde holoturioideos,ostrácodoslisos y ornamentados, bioturbación y abundantesfragmentos indeterminablesde conchas. Los foraminíferos son abundantes(111 forams/gr.).JuntoaejemplaresdeCeratobuliminidaey foraminíferosadherentes, las especiesreconocidasson Prodenio/inasubsi/iqua(FRANK.), Falsopalmulajurensis(FRANK.), Lenticulina loarcensePAY., Asíacoluschicheryi(PAY.), Ch/zarinaco//jezí(TERQ.) y Eogutiu/ina /iassico (STRICK.). Nivel MO.LSc3.2: margasrosasmuy arcillosascon ejemplaresjuvenilesde pelecípodos,artejos 319 sueltosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritosde holoturioideos, ejemplaresjuvenilesde braquiópodos,ostrácodoslisos y ornamentados,bioturbacióny fragmentos indeterminablesde conchas.Los foraminíferosson pocoabundantes(64 forams/gr).Las especies identificadasson Spiri/lina ínfima (STRICK.), Prodenio/inasubsi/iqua(FRANK.), Ea/sopa/muía chicheryi (PAY.), F. jurensis (FRANK.), E. ob/iqua (TERQ.), Nodosaria horiensis TERQ., Nodosario phohyíicaTAPP., Leniicu/ina loarcensePAY., Asiacoluschicheryi (PAY.), Ch/tormo co/liezí (TERQ.), Planu/aria proiracia (HORN.) y Eoguiiu/ina/iassica (STRICK.). Zona Bifrons Nivel MO.LS.3.3: margas rosas muy arcillosas con fragmentos y ejemplaresjuveniles de pelecípodos,artejos sueltos de crinoideos,espinasde equinoideos,ofiurioideos, escleritos de holoturioideos,ejemplaresjuvenilesdebraquiópodos,ostrácodoslisosyornamentados,bioturbación y fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminiferossonpocoabundantes(12 forams/gr.). Las especiesreconocidasson Prodenta/ina pseudocommunis(FRANK.), Fa/sopa/mu/oob/iqua (TERQ.), NodosariahoríensisTERQ., Leniícu/inaboarcensePAY., Cfi/zarina c/aihraia (TERQ.), C. co//iezi (TERQ.), C. iberica RISC., E/onu/aria cordiformis (TERQ.), E. proiracto (BORN.) y Eoguiíu/inoliossica(STRICK.). Nivel MO.LS.3.4:margasrosasparduzcasarcillosasconejemplaresjuvenilesde pelecípodos,artejos sueltosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritosde holoturioideos, moldesinternosdegasterópodos,ejemplaresjuvenilesdebraquiópodos,dientesdepeces,ostrácodos lisos y ornamentados,bioturbación y numerososfragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferos son abundantes(91 forams/gr.). Junto a foraminíferos adherentes,las especies identificadasson Spiril/ina ínfima (STRICK.), Ichíhyo/aria hauff1 (FRANK.), Prodenia/ina subsi/iqua(FRANK.), Fa/sopa/mu/achic/zeryi (PAY.), Fa/sopa/mu/oob/iqua(TERQ.), Nodosario aphei/ocu/aTAP?., N. c/aviformis TERQ., N. hortensisTERQ., Lenilculina loarcensePAY., Astoco/us chic/zeryi (PAY.), Ch/zarina c/at/trata (TERQ.), C. colliezi (TERQ.), P/anu/ario cordiformis (TERQ.), E. proiracta (BORN.) y £oguiiu/ina /iassica (STRICK.). V.2.5. CALANDA Estasecciónestá enclavadaen las estribacionesmás orientalesde la RamaAragonesade la CordilleraIbérica,en laprovinciade Teruel.Estásituadaaproximadamentea3km. alSEdel pueblo de Calanda.Se accedeal corteporlacarreteraquevadesdeCalandaaTorrevelilla,desviándosepor el caminodel Embalsede Calanday se encuentraen el margenderechode dicho embalse.Se 320 localiza en la hoja n~ 494 - Calanda,del Mapa Topográfico Nacional a escala1:50.000.Las coordenadasde la basehansido calculadasen el Mapa Ceológicode España,a la mismaescala,ya queen el topográficoapareceel enclavede la seccióncubiertopor agua:40~ 55’ 19”4 N y 00 12’ 8”7 W (Meridianode Creenwich). Ni la secciónni susalrededoreshansido objetode estudiosdetallados.El cortese ha levantado capa a capa y éstas posteriormentese hanagrupadoen tramos. Se han realizadodos columnas parciales,entrelas cualesquedanalgunosmetrosde indeterminación,que se hannombradocomo lCL y 2CL. Debidoa la escasezde asociacionesde ammonoideosfósiles, la hiocronoestratigrafía, en la representaciónde la columna,aparececon trazodiscontinuoy sólo a nivel de zona. La basede laserielaconstituyen1,5 m. de calizasocresamarillentas“grainstone”y “packstone” y margocalizasen bancosfinos a medios (10-30cm.),grises en corte fresco y con pequeños interestratosmargosos.Las capas tienen poca continuidad lateral y sus basesy techos son irregulares.Los techos de los bancosde caliza presentanfrecuentescostrasferruginosascon concentracionesde braquiópodos,pelecípodosy bioturbación.Losfósilesmásfrecuentessonartejos decrinoideos,belemnites,gasterópodos,rhynchonéllidos,terebratúlidos,pectinidos,pholadomíidos y bioturbación paralela a la estratificación. Su edad es Domeriense,Zona Spinatum, y se correspondecon la Fm. CalizasBioclásticasde Barahonadefinidapor COY el al. (1976). El tramoA, nivel lCL.l, lo constituyen0,53 m. de margasgris-amarillentasy blanquecinascon Liospiriferina a/pina (OPPEL). El tramoB, niveles lCL.2 a ICLÓ, estáformadopor 0,40 m. de calizasbioclásticasamarillo- pardastipo “packstone”en capasfinas y margasy margocalizasde coloresamarillo-verdosos.Las calizassonricasen terebratúlidos,ostréidos,pectínidosy bioturbaciónparalelaa laestratificación. El nivel lCL.4 presentapasadasde “grainstones”bioclásticos.Su edades Toarcienseinferior, Zona Tenuicostatum. El tramoC, niveles ICL.7 a ICL.20, lo constituyen1,14 m. de alternanciadecalizasmargosas blanco-rosadascon margasy margocalizasgris-rosadas.Las calizas,“packstone-wackstone”son bioclásticascon belemnites,terebratúlidos,rhynchonéllidos,pectínidosy bioturbación. El tramo D, niveles ICL.21 a ]CL.26, estáformado por 1,55 m. de margasy margocalizas pardo-rojizasconabundantesbraquiópodosy bioturbaciónconpequeñasintercalacionesdecalizas gris-blanquecinastipo“mudstone—wackstone”.El tramoterminaconun nivel de calizas“grainstone- packstone’bioclástico con crinoideos, braquiópodosy pelecípodos.En el nivel ICL.22 se han 321 encontradoterebratúlidos,spiriféridos y Bouleicerassp. que permiten atribuir este tramo al Toarciense,ZonaTenuicostatum. El tramo E, niveles ICL.27 a ICL.43, estáconstituidopor 1,53 m. de alternanciade calizas margosasocresa algo rosadas,tipo “wackstone”,con margasgris verdosasa pardas.En las margas se hanencontradobraquiópodos.Sio/mor/tynchiabouc/tardi (DAVISON), y pelecípodos.La base de estetramo tiene unaprobableedadToarciense,ZonaTenuicostatum,mientrasque el resto ya pertenecea la Zona Serpentinus. El tramo F, niveles ICL.44 a ICL.54, está formado por 1,76 m. de calizas margosas amarillentas-grisesbioclásticas,tipo “wackstone-packstone”,y margocalizasy margasrosas.Las basesy techosde las calizassonirregularesy presentanfrecuentescostrasferruginosasen el techo. Los niveles de calizasy margocalizaspresentanabundantesrestosde braquiópodos,crinoideos, equinoideos,pelecípodosy ammonites.Suedades de Toarciense,ZonaSerpentinus. El tramo C, niveles ICL.55 a ICL.74, estáconstituidopor 2,20m.de alternanciade calizas margosasrosasde aspectonoduloso,tipo “mudstone”y margasrosasen capasfinas. Son frecuentes los braquiópodosy pelecípodos.Suedades Toarciense,ZonaSerpentinus. El tramo PI, niveles lCL.75 a2CL.l, estáformado por al menos3,31 m. de margasy calizas margosasrosas,parcialmentecubiertasy conbasesy techosirregulares.El techode este tramo es de edadToarciense,Zona Bifrons. El tramo 1, niveles2CL.2a 2CL.44,estáconstituidopor 7,42 m. de alternanciade calizasgrises arcillosas, tipo “mudstone” con margocalizasgris—verdosas,con basesy techos netos y buena continuidadlateral. Los “mudstones>’presentanfósiles aislados de terebratúlidos,pelecípodos, corales,gasterópodos,briozoos,crinoideosy bioturbación.Su edades Toarciense,Zona Bifrons. Los tramosA a 1 se incluyen dentro de la Fm. Alternanciade Margasy calizasde Turmiel, definida por COY a a/. (1976). El tipo de sedimentosy las microbiofaciesindicansedimentación en unaplataformacarbonáticasomeratipo rampa, bien oxigenaday con energíahidrodinámica moderada. Sehanmuestreado8 nivelesde calizasmargosas,margocalizasy margasqueabarcansedimentos de la Zona Spinaturn terminal a la parte inferior de la Zona Bifrons. Las siglasde las muestrasson ICL.n0 del nivel y 2CL.n~ del nivel. El númerode ejemplaresde foraminíferosestudiadosen cada nivel y las frecuenciasrelativasde apariciónde las distintasespecies,génerosy familias, puede 322 verse en las tablas 29-34. Las distribucionesestratigráficasde las especiesidentificadasestán representadasen la fig. 28. Zona Spinatum Nivel lCL.0: calizas margosasocre-amarillentascon escasísimosfragmentosindeterminablesde conchas.No se ha podido reconocerningún representantedel OrdenForaminiferida. ZonaTenuicostatum Nivel WL.1: margasgris-amarillentasmuyarcillosasconfragmentosdepelecípodos,artejossueltos de crinoideos,espinasde equinoideos,ostrácodoslisos y ornamentados,bioturbacióny abundantes fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferossonabundantes(97 forams/gr.).Junto a representantesde la familia Ceratobuliminidae,las especiesreconocidasson Jchihyo/orio iníumescens(BORN.), Para/ingulina occidenia/is (BERTH.), P. 1enero (BORN.), Prodenia/ina íerquemi(D’ORB.), NodosariahoriensisTERQ., N. milis (TERQ. & BERTH,), Pseudonodosaria mu/íicosíaía (BORN.), Leniicu/ina loarcensePAY., Planu/aria obonensis (RISC.), Vaginu/ino ¡riongulo FRENTZ. y Fogultulina Eiassica(STRICK.). Nivel XCL.27: margasgris-verdosasmuy arcillosascon artejossueltosde crinoideos,espinasde equinoideos,ofiuroideos,briozoos,ostrácodosmuy numerosos,lisos yornamentados,bioturbación y fragmentosindeterminablesdeconchas.Los foraminíferossonmuyabundantes<207 forams/gr.). Juntoa foraminíferosadherentes,las especiesreconocidasson Icht/tyo/ario hauffi (FRANK.), 1. inlumescens(BORN.), Paralingu/ina occideníalis (BORN.), E. 1enero (BORN.), Fo/sopa/mu/a jurensis (FRANK.), Fa/sopa/mu/aobliqua (TERQ.), Nodosariac/aviformisTERQ., N. frenizeni nom. nov., N. horíensis TERQ., N. mitis (TERQ. & BERTFL), Leniicu/ina toarcensePAY., Ciíharina co//iezi(TERQ.), Planularia cordiformis(TERQ.), P. protracía (BORN.) y Eoguíiu/ina liassica(STRICK.). Zona Serpentinus Nivel 1CL.53: margas rosas muy arcillosas con fragmentos de pelecípodos, artejos sueltos de crinoideos, espinasde equinoideos,escleritos de holoturioideos, fragmentosde gasterópodos, numerososostrácodoslisos y ornamentadosy fragmentos indeterminablesde conchas. Los foraminíferosson poco abundantes(37 forams/gr.).Las especiesidentificadassonProdenía/ino pseudocommunis(FRANK.), P. subsi/iqua(FRANK.),Fo/sopa/mu/ajurensis(FRANK.),Nodosario 323 claviformisTERQ.,N. horíensisTERQ.,N. milis (TERQ. & BERTH.), LenticulinatoarcensePAY., Asboco/uschicheryi (PAY.), Ciíharina co//iezi (TERQ), P/anularia cordiformis (TERQ.), P. probraeba(BORN.) y Eoguííu/inoliassica(STRICK.). Nivel 1CL.77:margocalizasrosasarcillosasconejemplaresjuvenilesde pelecípodos,artejossueltos de crinoideos, espinasde equinoideos,escleritos de holoturioideos,bioturbacióny fragmentos indeterminables de conchas.Los foraminíferos sonpoco abundantes (48 forams/gr.). Las especies reconocidasson fchihyo/aria squamosa(TERQ. & BERTH.), Prodenialino subsi/iqua(FRANK.), Nodosaria claviformis TERQ., N. /zoriensisTERQ., N. milis (TERQ. & BERTH.), Leníicu/ino loarcensePAY., Asiaco/uschicheryi(PAY.), Ciíhorina co//iezi (TERQ.), P/anulariacordiformis (TERQ.), P. protracta (HORN.) y Eoguiiu/ina /iassica(STRICK.). Zona Bifrons Nivel 2CL.1T: margocalizasrosasmuy arcillosasconfragmentosde pelecípodos,artejossueltosde crinoideos,espinasde equinoideos,ostrácodoslisos y ornamentados,bioturbacióny fragmentos indeterminablesde conchas.Los foraminíferosson abundantes(166 forams/gr.).Las especies reconocidasson Ichihyolaria hauff/ (FRANK.), Prodenialina pseudocommunis(FRANK.), Falsopalmula c/tic/zeryi (PAY.), F. jurensis (FRANK.), Nodosaria c/aviformis TERQ., N. byfie/densisBARN., N. horiensis TERQ.. N. pu/chra (FRANK.), Leníicu/ina loarcensePAY., Astaco/usc/tic/teryi (PAY.), Ciíharina charo//ensisRUC. & SIC., C. co/liezí(TERQ.), C. gradala (TERQ.),P/anu/ariacordiformis(TERQ.), P. proiracia (BORN.),Vaginulinairiangu/a(FRENTZ.) y Loguitulina /iassica (STRICK.). Nivel 2CL.19:margocalizasgris-verdosasmuy arcillosascon artejossueltosde crinoideos,placas y espinas de equinoideos, ostrácodos lisos y ornamentados,bioturbación y fragmentos indeterminablesde conchas.Los foraminíferosson abundantes(97 forams/gr.). Las especies reconocidasson Jchíhyo/aria /zauff1 (FRANK.), Prodentalina pseudoconimunis(FRANK.), Fa/sopa/mu/ajurensis(FRANK.), E. cf. tenuisíriata(FRANK.), Nodosariac/aviformisTERQ.,N. milis (TERQ. & BERTH.), Lenílculina loarcensePAY., Asbaco/uschic/zeryi (PAY.) y Cilbarino grodala (TERQ.). Nivel 2CL.43:margocalizasamarillo—verdosasarcillosasconartejossueltosde crinoideos,placasy espinas de equinoideos,ofiuroideos, escleritos de holoturioideos, ejemplaresjuveniles de braquiópodos,ostrácodoslisos, bioturbación y fragmentos indeterminablesde conchas. Los foraminíferossonabundantes(105 forams/gr.).LasespeciesidentificadassonJcht/tyoloriahauffi (FRANK.), Fa/sopa/muíacf. tenuisiriata(FRANK.), NodosariahortensisTERQ.,N. milis (TERQ. 324 04 3= o. 1 =2 5 2 E o. - E ¡ 8 5- — ¡ ¡ 1 U 11 ~j cl ¡4 ce ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡¡ ¡ ¡ ¡ 1 ¡ ¡ — ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ II >1 u 1 1i ¡ ,I —~ II 2, ¡i¿J l~ rl ¡ ¡ ¡ 1 ¡ 1 1 ¡ ¡ ~1 ¡ 1 ¡ ¡¡ 1 ¡ ¡ ¡ ji ¡ ¡ caece e ¡ ¡ ¡ 1 ¡ 1< 1 1 II 1 1 1 1 e e ce e ¡ 1 ¡ ¡ II ¡ ¡ ¡ &I ~ 1Ii o. ¡ 0- 0 Fig. 28: Distribucionesestratigráficasde las especiesde foraminíferosen la secciónde Calanda. o. aSTRO CONTENIDO FOS¡L 43 e•~~Ó ~=$@I o c~ $11 ¿ ¡ o~~ Ir & 6 Oat ~•C Óat ~, -J Lii D E LA- •CL 7? :4 Lo UD z Lii <-3 4 o U, a o 0. 0 o o. A.— o. 0. O. 40 O 4- 4- U? o L.0 o a 5 O 1 CL O - -n 325 & BERTH.), Pseudonodosariovulgolo (BORN.), LenticulinaboarcensePAY., C. gradoía (TERQ.), Planu/ariacordiformis(TERQ.),Voginu/inaíriongu/oFRENTZ. y Eogu:tu/ina/iassico(STRICK.). V.2.6. RAMBLA DEL SALTO La secciónde la Rambladel Salto, en la SierraPalomera,es uno de los afloramientosdel Lías del Sector Central del la Cordillera Ibérica, donde la exposisición de los materiales del Fliensbachiensesuperiory Toarciense,es máscontinua. El corteestásituadoaproximadamentea 35km. al N de Teruel, sobreel senderoque conduce desdela poblaciónde TorreLa Cárcela la Ermitade la Virgen del Castillo, a unos6,5km.de dicho pueblo. Estálocalizado en la zonaNE de la hoja n~ 541 - SantaEulalia, del Mapa Topográfico Nacional a escala1:50.000.Las coordenadasde la base son: 4Q0 37’ 20”5 N y 20 27’ 41”3 E (Meridiano de Madrid). Esta secciónfue descrita por primera vez en el siglo pasado (DEREIMS, 1898), dentro de un trabajo sobre la geologíade Aragón. A partir de la décadade los 70, empiezana realizarse sistemáticamentetrabajosqueabordanlasedimentología(ARCHE elal., 1977;COMAS-RENCIFO et a/., 1985), la bioestratigrafía(COMAS-RENCIFO& COY, 1978; COMAS-RENCIFO, 1982), la paleontologíade ammonoideos(COMAS-RENCIFO, 1982; RODRICUEZ-SOTO,1986), de braquiópodos(SOLER-OLIVE, 1986;SOLER-OLIVE& COMAS-RENCIFO, 1987;MARTíNEZ, 1992), de ostrácodos(FERNANDEZ-ARIAS, 1989; ARIAS, 1991) y la magnetoestratigráfia (GALBRUM e: al., 1988).Respectoa los foraminíferos,HERRERO(1991a)describelassucesivas asociacionesde foraminíferosen el Pliensbachienseterminal y Toarcienseinferior y ARIAS el o/. (1991, in /11:.), realizanun estudiocomparativode las asociacionesde ostrácodos,braquiópodosy foraminíferosen el límite Pliensbachiense—Toarciense. Las unidadeslitoestratigráficasmuestreadasse agrupan en dos formaciones.Los materiales comprendidosentre los niveles 164 y 189 correspondena la parte superiorde la Fm. Calizas bioclásticasde Barahonadefinida por COY el al. (1976)y a la unidadlitológica C de ARCHE el al. (1977). Estaunidadestáconstituidapor biomicritas,biopelmicritasy pelmicritasfosilíferascon intercalacionesmargosaspocopotentes.Terminacondos superficiesferruginizadas,inténsamente bioturbadascon pholadomíidosen posiciónde vida y es interpretadapor COMAS-RENCIFOel al. (1985)como un depósitoen unaplataformaexternaepicontinentalpocoprofundade tipo rampa homoclinal,enla quelas condicionesde oxigenacióndel fondoseríanfavorablesparala instalación y desarrollode unamacro y microfaunaabundantey variada. 326 El resto de la serie estudiadase incluye dentro de la Fm. Alternancia de Margasy calizasde Turmiel. La unidadlitológica PI, niveles 190-200,estáformadapor unaalternanciaen capasfinas de margasy biomicritas;el tramo litológico 1, niveles201-208,estáconstituidopor unaalternancia en capasfinas de biomicritaso micritasfosilíferasy margasconaspectonodulosoe irregularhacia la parte superiorde la unidady el tramo litológico J, niveles 209 a 266, formado por margascon intercalacionesde micritas fosilíferasy micritascon aspectorítmico en la partemediadel tramo. EstasunidadessoninterpretadasporCOMAS-RENCIFOetal. (oc.) comoformadassobrela rampa homoclinalexternapreexistenteen laque se produciríaunaelevaciónrelativadel nivel del mar y una disminución en la producciónde carbonatos,comenzandouna etapacaracterizadapor la sedimentaciónde materialesterrígenosfinos y lodos calcáreoscon predominiode los procesosde decantación.Aunqueconturbidez,la buenaoxigenacióndel fondo permitiría el desarrollode una faunabentónicaabundantey diversificada.Lascondicioneshidrodinámicas,siseexceptúanbreves episoidiosde somerizaciónpróximosal límite inferior de la ZonaSerpentinus,seríantranquilasy por debajodel nivel de basedel oleaje. Respecto a la cronoestratigrafia, en el Pliensbachiense,la Zona Spinatum, Subzona Hawskerense,se hacaracterizadopor lapresenciaen elnivel 177 deP/eurocerossp. y Emaciaticeras emaciaiumCATULLO y por Emaciaticerassp.en el nivel 185. El límite inferior del Toarciensese sitúaentre el nivel 185 y la partemediadel nivel 18>7 quecontieneDacty/ioceras(Eodactylites) simp/exFUCINI. La Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile, se ha caracterizadopor D. (E.) simp/exFUCINI, O. (E.) mirabile FUCINÍ, O. (E.) pseudocommuneFUCINI, Proiogrammoceras delgrupo P. pa/tus(BUCKMAN) y Neo/ioceratoideshoffmanni(CEMMELLARO). La presencia de Daciy/ioceras (Qrihodaciyliies) crosbeyi (SIMPSON), O. (O.) semice/atum(SIMPSON), Frotogromnioceras modagascariense (THEVENIN) y Neo/ioceraíoides cf. schopeal (GEMMELLARO) caracterizala ZonaTenuicostatum,SubzonaSemicelatum.El limite inferior de la Zona Serpentinusse situa en el nivel 200, coincidiendo con el primer registro del género 1-larpoceraíoides.La presenciade Harpoceratoidescf. strangewaysi(SOWERBY),H. cf. alternatus (SIMPSON),Hl/da/íes spp.,Po/yp/ecíuspluricosialus (HAAS), Harpoceratoidescf. niaghrehense CUEX, HI/daltes serpenilformis BUCKMAN, H. gr. borealis (SEEBACH), H. serpentinus (REINECKE), H. cf. /evisoni (SIMPSONII, H. aff. subserpentinusBtJCKMAN, H. cf. gyrole (BUCKMAN) y Nodicoe/ocerossp.caracterizalaSubzonaStrangewaysi.La SubzonaFalcifer se ha caracterizadopor la presenciade Nodicoe/ocerascrassoides(SIMPSON),Mercoilceroscf. opium (BUCKMAN) y Harpoceroscf. falcifer (SOWERBY). El limite inferior de la Zona Bifrons correspondeal primer registro del géneroHi/doceras, nivel 237. La SubzonaSublevisoniestá caracterizadapor la presenciade Hí/docerassublevisoal(FUCINI), II. sublevisoníraricosiaíum MJTZOPOULOS,H. cf. caterinil MERLA, II. tei/zysi CECZY, H. crassumMITZOPOULOS, Orihildaites sp., Mercat¡ceras umbilicaíumBUCKMAN y Harpocerascf. subp/anatum(OPPEL)en 327 los niveles 237 a 254 y por la asociación de Hi/doceras /usiíanicum MEISTER, H. crossum MITZOPOULOS,H. aperíumCABILLY y Frechiel/a sp. en los niveles 255 a 263. Se hanmuestreado14 niveles de margocalizasque abarcansedimentosde la Zona Spinatuma la ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni.Lassiglas de las muestrassonSP.n2del nivel. El númerode ejemplaresde foraminíferosestudiadosen cadanivel y las frecuenciasrelativasde apariciónde las distintas especies,genéros y familias, puede verse en las tablas 35-40. Las distribuciones estratigráficasde las especiesidentificadasestánrepresentadasen la fig. 29. Zona Spinatum Nivel SP.168:margocalizasbeige-grismuy arcillosasconartejossueltosde crinoideos,espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritosde holoturioideos,protoconchasde gasterópodos,ostrácodos lisos y ornamentadosy fragmentos indeterminablesde conchas.Los- foraminiferos son poco abundantes(15 forams/gr.).Las especiesreconocidassonAmn-iodiscusasper (TERQ.), Sp/rl//kw mf/ma(STRICK.), Poralingulina1enero(BORN.), Leniicu/ino goilingensis(BORN.), L. ioarcense ?AY. y Saracene//osub/aevis(FRANK.). Subzona Hawskerense Nivel SP.182: margocalizasbeige muy arcillosas con fragmentos y ejemplaresjuveniles de pelecípodos,artejossueltosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritos de holoturioideos,ejemplaresjuveniles de braquiópodos,dientesde peces, ostrácodoslisos y ornamentados,bioturbacióny fragmentosindeterminablesdeconchas.Losforaminíferossonpoco abundantes (39 forams/gr.). Las especies reconocidas son Ammodiscus asper (TERQ.), Hap/op/zragrnoidessp., Trochamminasp., Para/ingu/inalenera (BORN.), Prodenialina terquem¡ (D’ORB.), Len¡icu/inagoitingensis(BORN.), L. ioarcensePAY., Sarocenel/asub/aevis(FRANK.), Eoguiíu/ina/iassica(STRICK.) y Eogutiu/inapalomerensissp. nov.. Zona Tenuicostatum Subzona Mirabile Nivel SP.190:margocalizasbeige—amarillasarcillosasconartejos sueltosde crinoideos,placasde equinoideos,escleritosde holoturioideos,ejemplaresjuvenilesde braquiópodos,ostrácodoslisos yornamentados,bioturbacióny fragmentosindeterminablesdeconchas.Losforaminíferossonpoco abundantes(56forams/gr.).LasespeciesidentificadassonSpiri//inainfima (STRICK.), Lenticulina 328 goííingensis (BORN.), L. toarcensePAY., Planularia cf. inaequisírioía (TERQ.), Sorocenel/a suh/aevis(FRANK.) y Vaginulinasherborni(FRANK.). Nivel SP.196:margocalizasbeigearcillosasconartejossueltosdecrinoideos,placasdeequinoideos, ofiuroideos,escleritosde holoturioideos,protoconchasde gasterópodos,ejemplaresjuvenilesde braquiópodos,ostrácodoslisos y ornamentados,bioturbación y fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson pocoabundantes(53 forams/gr.).Juntoaforaminíferosadherentes, las especiesreconocidasson Ammodiscusasper(TERQ.), Hap/ophrogmoidessp.,Spir¡//ina ¡ufimo (STRICK.), Paralingulina ¿enero (BORN.), Prodeniolina suhsiligua (FRANK.), Prodenialina ¿erquemi (D’ORB.), Nodosaria pulchra (FRANK.), Lenticulina toarcense PAY., Planularia cordiformis (TERQ.),P. obonensis(RISC.), Sarocene/lasub/aevis(FRANK.) y Eogutiulina /iossico (STRICK.). Nivel SP.1971:margocalizasbeigearcillosasconejemplaresjuvenilesdepelecípodos,artejossueltos de crinoideos, placas y espinasde equinoideos,ofiuroideos, protoconchasde gasterópodos, ejemplaresjuvenilesde braquiópodos,ostrácodoslisos y ornamentados,bioturbacióny fragmentos indeterminablesde conchas.Los foraminíferosson poco abundantes(30 forams/gr.). Junto a foraminíferosadherentes,las especiesidentificadassonAmmodiscusasper(TERQ.),Para/¡ngu/ina ¿enero (BORN.), Pseudonodosariamulí/cosiata(BORN.), Leniicu/ino goilingensis (BORN.), L. boarcensePAY., Plonu/aria obonensis(RISC.)y Eoguiíu/ina/iossico(STRICK.). Subiona Semicelatum Nivel SP.197S:margocalizasbeige-amarillentasarcillosasconejemplaresjuvenilesde pelecípodos, artejossueltosde crinoideos,placasde equinoideos,ofiuroideos,moldesinternosde gasterópodos, ejemplaresjuveniles de braquiópodos,dientes de peces, ostrácodos lisos y ornamentadosy fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson pocoabundantes(30 forams/gr.). Junto a foraminíferosadherentes,las especiesidentificadasson Ammodiscusasper (TERQ.), Poralingulina ¿enero (BORN.), Nodosaria columnaris FRANK.. Lenticulina loarcensePAY., Plonularia ohonensis(RISC.), Saracenel/aaragonensis(RISC.) y 5. sub/aevis(FRANK.). Nivel SP.198:margocalizasbeige—amarillentasarcillosasconejemplaresjuvenilesde pelecípodos, artejossueltosde crinoideos,placasde equinoideos,ofiuroideos,protoconchasy moldesinternos de gasterópodos,ejemplaresjuveniles de braquiópodos,ostrácodoslisos y ornamentadosy fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferossonabundantes(80 forams/gr.).Junto a foraminíferosadherentes,las especiesreconocidasson Trochomminasp., fc/tihyo/ariasguomoso (TERQ. & BERTH.), Poralingulina¿enero(BORN.), Prodenialinapseudocommunis(FRANK>), P. 329 3SN3I3~VOI 7110< SNO8JJE SON¡INJddJS vgfliVISoD ¡ O N 31 < <. OSN3¡*QVSSNOOd 1 0N>dS S¡AJ SÁVMJSNÚ8LS OJDhN3S 21 ¡ EV 8¡ V~ <. JSNO8O>4SMO’A.-> 11011 OS (¡111131b1140¡Od Oc 0D¡SIo’¡ Je— -----e —e -— — —— — —c :7d3I¡11-¡OL~’iO¡¡2 -. lIÑO lIj ¡ ¡-alo 01(115 ¡le ¡lINVblI¡SMOlSSe— 6 - 00¡ S¡0L1150001 S ¡ ‘-100¡ 0lO0LlCíd ¡0Od¡USloLLoo0 ¡ d3i¡0¡0¡l¡S¡íb110¡1¡ <11 ~e ¡0831¡SI-a-a10L-olo:d. -. — 708 071(0’ ) ¡ 0821¡OD0íó0 — — — e ¡ >58< Di0u¡1000>ILLUS 05100 C ¡O83-t¡¡~’¡~¡~ 0e-- —e— --—e -— ¡ 0831> 01011010¡D 0 — — 7¡S OtOM E¡t¡fl¡1010¡JD De — — —e— —e — —. ¡>78 ¡5ufl10010c —— —- —e 008 ¡~005<115 de — — e ¡ NbOO¡ 0<0400¡¿¡flW de —-——e———— — — e 0Jll2140Ñe——-—e — —~ e ¡ Hidos q0d31¡ (¡(1W lIc ¡ 0831 S¡S154¿59 toe——e— —e——— ——e——e——e L*JvujS¡J0u¡4fl¡o0 tOe 908112 51500 V¡Ui>X0 Nc ¡ 8N78J¡ oí0¡JtS¡111s21,Dje ¡ 0831< Otlb¡INVtd¡S¡11031’¡ SC - e ¡ 0490755> 005¡¡¡S0ñS de - ¡ >INVNS¡ S¡u¡¡ww000pflSSO de ¡ 580,0< oenb,> lIC — —— —- —— —— ¡ Nidos O 0831>0S0W0”bS ¡e — —s ¡ <4NV8J¡¡b>flO1> ¡e — — — e ¡>4D¡81S<0WQ0~Sc — 0501W001100111e —— dlS(p’0¡4S0¡000¡d0k ¡0831¡”C’>1e —e——e ————e ~ ~ ~ cx O~ ~D ~ ~D C~ ~ cx eL) ~ ~ ÉL) 04%oi ~20 09Ñ ~‘~< ½ lOO -I3lr~HflJ. U.J3 Fig. 29: Distribucionesestratigráficasde las especiesde foraminíferosen la secciónde la Rambla del Salto. 330 OSCO 9t E 111 lO A, A, — 4, 45 - o 2 o. o. 11. 0. 5. si A, A, A, A, A, 90 II-. A, ID A, O A, 5 5 7 5 VNOHVH~S >Jj subsiliquo (FRANK.), Fo/sopo/mulo ob/iqua (TERQ.), Nodosaria milis (TERQ. & IBERTI-1.), Lenticu/ino óochardi (TERQIl, L. toarcensePAY., Plonuloria cordifarmis (TERQ.), 1’. obonensis (RISC.) y Fogutiulina /iassica (STRICK.). ZonaSerpentinus Subzona Strangewaysi Nivel SP.200S: margocalizasamarillo-beige arcillosas con artejos sueltos y en conexión de crinoideos,placasde equinoideos,ofiuroideos,protoconchasde gasterópodos,ostrácodoslisos y ornamentados,bioturbacióny fragmentosindeterminablesdeconchas.Los foraminíferosson poco abundantes(20 forams/gr.). Junto a foraminíferos adherentes,las especiesidentificadas son Ichíhyo/oriasquamosa(TERQ.& BERTH.),Prodeníalinapseudocommunis(FRANK.), P. subsi/iqua (FRANK.), Fa/sopalmula jurensis (FRANK.), Nodosaria horiensis TERQ., Pseudonodosaria muliteosíata (BORN.), P. vulgaba(BORN.), Lenliculinahochardí(TERQ.),L. goitingensis(BORN.) y L. toarcensePAY.. Nivel SP.202: margocalizas beige algo arcillosas con ejemplaresjuveniles de pelecípodos, abundantesartejossueltosy fusionadosdecrinoideos,placasy espinasdeequinoideos,protoconchas de gasterópodos,ejemplaresjuveniles de braquiópodos,dientesde peces, ostrácodoslisos y ornamentadosy fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson poco abundantes (65 forams¡grj. Junto a numerososforaminíferos adherentes,las especiesreconocidasson Prodenialina pseudocommunis(FRANK.), P. subsi/iqua (FRANK.), Falsopa/mu/a jurensis (FRANK.), F. ob/iqua (TERQ.), Nodosaria hortensis TERQ., Pseudonodosariomuliicostaia (BORN.), 1’. vu/gaía(BORN.), Lenticu/inapayardi RUG., L. toarcensePAY., Astaco/uschicheryi (PAY.), Ciíharina co//iezi (TERQ.) y Fogutiulinabilocularis (TERQ.). Nivel SP.213: margocalizasbeige-amarillentasmuy arcillosas con ejemplaresjuveniles de pelecípodos,artejossueltosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritos deholoturioideos,protoconchasde gasterópodos,ejemplaresjuvenilesdebraquiópodos,ostrácodos lisosy ornamentados,bioturbacióny fragmentosindeterminablesdeconchas.Losforaminíferosson poco abundantes(67 forams/gr.).Juntoa foraminíferosadherentes,las especiesreconocidasson Prodenía/ina suhsi/iqua (FRANK.), Fa/sopa/mu/a chichery¡ (PAY.), F. jurensis (FRANK.), Nodosaria hortensisTERQ., Lenticulina toarcensePAY., Asiacoluschicheryi (PAY.), Cilborina co/liezí(TERQ.), Planu/ariacordiformis (TERQ.) y Eoguííu/ina/iassica(STRICK.). 331 SubzonaFalcifer Nivel SP.225:margocalizasbeigemuy arcillosascon ejemplaresjuvenilesde pelecípodos,artejos sueltosde crinoideos,placasde equinoideos,ofiuroideos,escleritosde holoturioideos,ejemplares juveniles de braquiópodos,dientes de peces, ostrácodoslisos y ornamentados,bioturbacióny fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson poco abundantes(49 forams/gr.). Juntoa foraminíferosadherentes,lasespeciesidentificadassonProdenta/inasubsiliqua(FRANK.), Fa/sopa/mu/achicheryi (PAY.), F. jurensis(FRANK.), Lenilculina poyardi RISC.,L. loarcense FAY., Asiaco/uschicheryi(PAY.), Ciiharino claihraia (TERQ.), C. co/liezi (TERQ.), C. gradala (TERQ.),Planu/oriacordiformis (TERQ.), P. proiracba (BORN.) y Eoguíiu/ina/iassica(STRICK.). Nivel SP.235:margocalizasbeigeclaromuy arcillosasconartejossueltosy fusionadosdecrinoideos, placasde equinoideos,ofiuroideos,escleritos de holoturioldeos,protoconchasde gasterópodos, ostrácodoslisos y ornamentados,bioturbacióny fragmentos indeterminablesde conchas.Los foraminíferosson poco abundantes(17 forams/gr.).Las especiesreconocidasson Prodento/ina subsi/iqua(FRANK.), NodosariahoriensisTERQ., Leniicu/ina bochordi (TERQ.), L. toarcense PAY., Ciiharina col/iezi (TERQ.), P/onu/ariacordiformis (TERQ.) y P. protracia (BORN.). ZonaBifrons SubzonaSublevisoní Nivel SP.245:margocalizasbeigemuy arcillosasconejemplaresjuvenilesde pelecípodos,artejos sueltosdecrinoideos,espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritosdeholoturioideos,protoconchas de gasterópodos,ejemplares juveniles de braquiópodos, ostrácodos lisos y ornamentados, bioturbacióny fragmentosindeterminablesde conchas.Los foraminíferosson pocoabundantes(16 forams/gr.). Las especies reconocidas son Jchihyo/aria hauffi (FRANK.), Prodeniolina pseudocommunis(FRANK.), P. suhsi/iqua(FRANK.), Fa/sopa/mu/ochicheryi(PAY.), Nodosoria horiensisTERQ., N. pulchra (FRANK.), Leniicu/ina goilingensis(BORN.), L. ioarcensePAY., Asioco/us chicheryi (PAY.), Clíharina c/aihraía (TERQ.), C. colliezi (TERQ.), P/anu/ario cordiformis (TERQ.) y P. proiracia (BORN.). Nivel SP.25>7:margocalizasbeigemuy arcillosascon placasy espinasde equinoideos,escleritosde holoturjoideos,ejemplaresjuveniles de braquiópodos,ostrácodos,bioturbación y fragmentos indeterminablesde conchas.Los foraminíferosson poco abundantes(44 forams¡gr.).Junto a foraminíferos adherentes, las especies reconocidas son: Ichíhyo/aria hauff1 (FRANK.), Fa/sopa/mu/achicheryi(PAY.), F. cf. lenuistriala (FRANK.), Nodosariabyfie/densisBARN., N. 332 hortensisTERQ., PV. pulchra (FRANK.), Lenticulina toarcensePA?,, Asiacoluschicheryi (PAY.), Cithorina charo/lensisRISC. & SIC., C. cla¿hraía(TERQ.), C. dorsovenirocarinata(PAY), C. gradaba (TERQ.), C. iberica RISC., P/anulario cordiformis (TERQ.), /‘. proiracia (BORN.) y Foguibulinabi/oculoris (TERQ.). V2.7. ABLANQUEJO La seccióndel Ablanq-uejoestáenclavadaen laRamaCastellanade la CordilleraIbérica, enla provinciade Cuadalajara.EstásituadaalN del pueblodeHuertahernando,enel denominadoCerro deCabezaQuemada,a aproximadamente2,2km.de laconfluenciade los ríos Ablanquejoy Linares (Salado).Se localizaenlahojan2 488 - Ablanque,del MapaTopográficoNacionalaescala1:50.000. Las coordenadasde la baseson: 400 50’ 24” N y 20 ‘7’ 34”8 W (Meridiano de Creenwich). Los alrededoresde estasecciónhansido estudiadosdesdelos puntosde vistapaleontológico (ammonitesy braquiópodos)y bioestratigráficopor COMAS-RENCIFO(1974), COY (1974) y COMAS-RENCIFO& COY (1975). La serie,muy semejantea ladel Cerrode Ribagordalevantadapor COMAS-RENGIFO(oc.), se harealizadopor tramos,debidoasu malaexposición,y éstoshansido posteriormenteasimilados a los miembrosde la FormaciónAlternanciade Margasy calizasde Turmiel. La cronoestratigrafía ha podidoserprecisadasólo anivel de zonay los límites enla representaciónde lacolumnase han marcadocon trazodiscontinuodebidoa la escasezde asociacionesde ammonoideositt s¡tu. La base,Fm. Calizasbioclásticasde Barahona,estáformadapor calizasbioclásticasamarillas, tipo “packstone-wackstone”con pequeñasintercalacionesde margasque hacia techo son muy escasaso nulas. Presentaun aspectonoduloso,planosde estratificaciónmarcadospero alabeados e irregulares.Son frecuenteslas costrasferruginosasen el techode los estratosy terminacon un “hardground”.Sonabundanteslos fósilesde braquiópodosy pelecípodos.Porcorrelaciónconelárea de Ribagordasuedaddebeser Pliensbachiense,ZonaSpinatum. El Mb. Margasy calizasmargosas(L 5 1) estáconstituidopor 5,60 m. de margasgris-verdosas en labasey margasrosashaciael techoconpequeñasintercalacionesde calizasmargosas.El tramo estáparcialmentecubierto, iii si¿u se hanidentificadobraquiópodos,pelecípodos.La extremabase es Pliensbachiense,Zona Spinatum, y el resto de la unidad es de edad Toarciense,Zona Tenuicostatum. 333 El Mb. Calizas amarillasy margasverdosas(L5 2) estáformado por 2 m. de calizasamarillas bioclásticas,tipo “wackstone-packstone”,de aspectonodulosoy estratificadasen bancosfinos, con abundantesfósiles de braquiópodos,pelecipodos,belemnites,equinoideosy bioturbación,con intercalacionesde margasverdesconabundantebioturbación.El conjuntoda un pequeñoresalte. Sc ha identificado Búuleiceras sp. en la segundacapa caliza y S¿o/morhynchiaboucl-tardi (DAVISON) en el tercer nivel de calizas, lo que nos señalaque el limite superior de la Zona Tenuicostatumse situa por debajo del tercer nivel de calizas,correspondiendoel resto del tramo a la Zona Serpentinus. El Mb. Margasrosas(U) comienzacon2,24 m. cubiertos,seguidosde 13,31 m. de margasrosas conpequeñasintecalacionesde calizasmargosasrosadas,tipo “mudstone” parcialmentecubiertas. En las margasse hanencontradofrecuentesbioturbacionesy algunosbraquiópodosy pelecípodos mal consevados.El limite inferior de la Zona Bifrons se ha colocado por debajo del primer Hildoceras encontradoa 8,78 m. de la basedel tramo. Se hanmuestreado8 nivelesde margasqueabarcandelaZonaTenuicostatumalaZonaBifrons. LosmaterialescorrespondientesalaZonaSpinatumno hanpodidoser muestreadospor encontrarse cubiertos.Lassiglasde las muestrasllevan la letrasinicialesde la secciónseguidasde las siglas de los miembros de la Fm. Turmiel con un número de orden. El número de ejemplaresde foraminíferosprocedentesde cada nivel y las frecuenciasrelativasde apariciónde las distintas especies,génerosy familias, puedeverseen las tablas41—46. Las distribucionesestratigráficasde las especiesreconocidasestánrepresentadasen la fig. 30. ZonaTenuicestatum Nivel AB.LS.1.1: margaspardo-verdosasmuy arcillosascon moldespiritizadosde pelecípodos, artejossueltosy en conexiónde crinoideos,espinasde equinoideos,escleritosde holoturioldeos, fragmentos,protoconchasy moldeslimonitizadosdegasterópodos,ostrácodoslisos yornamentados, fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación.Los foraminíferosson abundantes(114 forams/gr.).Juntoa representantesde la familia Ceratobuliminidae,las especiesidentificadasson ,4mmodiscusasper(TERQ.),ReophaxdensaTAP?.,Para/ingulinaoccidenta/is(BERTH.),P. lenera (BORN.), Prodenía/ina pseudocommunis(FRANK.), P. suhsi/iqua (FRANK.), P. ¿erquemi (D’ORB.), Fa/sopa/mu/aob/iqua(TERQ.),NodosariaphobyiicaTAP?.,Leniicu/inoioarcensePAY., Asioco/usmatulinus(D’ORB.), P/anularia inaequisírioia(TERQ.),P. ohonensis(RUG.),Soracene//o sub/oevis(FRANK.), Vaginulinasherborni(FRANK.) y Eoguiiu/ina /iassica(STRICK.). Nivel AB.LS.1.2: margaspardo-rosadasmuy arcillosascon ejemplaresjuvenilesde pelecípodos, 334 artejossueltosy enconexióndecrinoideos,placasy espinasde equinoideos,ofiuroideos,escleritos de holoturioideos,protoconchasdegasterópodos,ostrácodoslisos y ornamentados,dientesde peces, fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación. Los foraminíferosson abundantes(134 forams/gr.).Junto aforaminíferosadherentesy representantesde Ceratobuliminidae,las especies reconocidasson Pora/ingu/ina 1enero (BORN.), Prodenta/ino pseudocomni-unis(FRANK.), E. subsilíqua(FRANK.), Falsopaimu/aohliqua(TERQ.),NodosariahoriensisTERQ.,N. milis (TERQ. & BERTH.), N. phobyiicaTAP?., Pseudonodosoriavulgata (BORN.),Leníicu/ino ioarcensePAY., Nlarginu/inaprima D’ORB., 9/onu/ariacordiformis (TERQ.), 9. ohonensis(RUC.) y Eogutiu/ina /iossico (STRJCK.). Nivel AB.L5.2.1: margasamarillasmuy arcillosasconfragmentosde pelecípodos,artejossueltosde crinoideos,placasy espinasde equinoideos,escleritosde holoturioideos,ejemplaresjuvenilesde braquiópodos, ostrácodoslisos y ornamentados,fragmentos indeterminablesde conchas y bioturbación. Los foraminíferos son muy abundantes(346 forams/gr.). Junto a foraminíferos adherentes,las especiesidentificadasson Para/ingu/ina ¿enera (BORN.), Fa/sopa/mu/aoh/iqua (TERQ.), Lenticulino boarcense PAY., 9/onu/aria protracia (BORN.) y Logutiulina /iassica (STRICK.). ZonaSerpentinus Nivel AB.L5.3.1: margasrosas muy arcillosascon artejos sueltosy en conexiónde crinoideos, espinasde equinoideos,escleritosde holoturloideos,moldesde gasterópodos,ostrácodoslisos y ornamentados,fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación. Los foraminíferosson abundantes(130 forams/gr.). Junto a foraminíferos adherentes,las especiesreconocidasson Raptophragmoidessp., Prodeníalina pseudocommunis(FRANK.), E. subsi/iqua (FRANK.), Fa/sopa/mu/achicheryi (PAY.), NodosariahoriensisTERQ., Pseudonodosariavulgata (BORN.), Lenticulina loarcensePAY., Asiaco/uschicheryi (PAY.), Cliharina co//iezi (TERQ.), 9/onu/aria cordiformis (TERQ.),9. protracia (BORN.), Vaginu/inatrianguloFRENTZ. y Eoguiiu/ína/iassica (STRICK.). Nivel AB.L5.3.2: margasrosasmuy arcillosas con artejos sueltosy fusionadosde crinoideos, escleritos de holoturioideos,ostrácodoslisos y ornamentados,dientes de peces y fragmentos indeterminablesde conchas. Los foraminíferos son abundantes(136 forams/gr.). Junto a foraminíferosadherentes,las especiesidentificadassonSpirillina ínfima (STRICK.),Prodenta/ina pseudocommunis(FRANK.), P. subsiliqua (FRANK,), Fo/sopa/mu/ochicheryi(PAY.), E. ob/iqua (TERQ.), Nodosaria aphei/ocu/aTAP?., N. hortensisTERQ., N. phobyíico TAPP., Lenticulina boarcensePAY., Astacoluschicheryi (PAY.), Ciíharina co//iezi(TERQ.), P/anu/aria cordiformis 335 Dl’ 3SN3~OH~OI N3V1ó ~ o SNcdd¡g ¡ SflN¡LNJdd3S ¡¡ VJfltVLSOO¡retoJ: E e í¡njo ¡300 0ola0¡l,¡¡lJ0lolI~ — —e—---- e-——.— ——e —- —- lo0-¡l¡w,¡ñq0lOflDe lores $¡SUCSOQO de ¡90800< ~ —e ¡O83J¡S¡lE>0»0l008e~— ~ —e——--— e 008 0~Il>I’ •De ¡0,3i4 Dí000í~ j> 0(OítSO>D Dc—— —‘-— 0~o.Q ow¡~d ~c ¡>11d¡¡’JeQO¡liD Oc e ,l0tOÑe-~~~..~ —— —e— •———- —e-————— ——e N5j78s1IlleS¡e>iAqNe e 88111 OIIDO¡¡e’JdotOe ———- ———e -——e ¡>90781< 010¡l490553>(¡SllClfl¡ 3 e ¡158< ¡X-JCUD<3D Se e ¡ 0490788< ¡víOQJCSe Ae ¡ 04Ñ78141¡IbSJIfl( se <0831< 0í0¡íii’flb•O¡J¡ de IPllI¿fl(OW Ve <050,0 ¡¡¡4895<4, de ¡0490588IqnSóe c—-——.~e-,~.. e—— e—— ————e ¡048588< e— <90806> 0<858< 5c e ¡ 81830 ¡ 51¡DISCO> DOS de ¡ MNV88<’UflOl((C e ‘di Sep¡OWOOMIEO,doH e ddVI DISCp •5e ¡ OdJí> clIso 11c ~ ~E ½ e ¾ ¾ ½½ ½ ½ e e o o. E, 0~ ~ e) .5 .9 15 -~ A A, 4454, 45 — A, JI 5 55 4 45 o. 7 4 4 o. 4 o. 4 o. E o. 4 o. 4 o. 4 >131 VJ dfl 1 Fig. 30: Distribucionesestratigráficasdelas especiesdeforaminíferosenlaseccióndel Ablanquejo. 336 (TERQ.), P. proeracía(BORN.) y Eoguííu/ina/iassica(STRICK.). Zona Bifrons Nivel AB.LS.3.3: margas rosas muy arcillosas con artejos sueltos de crinoideos, placas de equinoideos,escleritosde holoturioideos,ejemplaresjuvenilesde braquiópodos,ostrácoslisos y ornamentados,fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación.Los foraminíferosson muy abundantes(212 forams/gr.). Junto a foraminíferos adherentes,las especiesreconocidasson fc/tihyo/ariohauff1 (FRANK.), Prodenia/inapseudocommunis(FRANK.), 9. subsi/iqua(FRANK.), Fa/sopa/mu/achicheryi(PAY.), E. ob¿iqua(TERQ.),Nodosoriaophei/ocu/oTAPP.,PV. byfie/densis BARN., PV. horiensisTERQ., PV. phobyticaTAP?.,Leniieu/inoboarcensePAY., Asiaco/uschicheryi (PAY.), Ch/tormoe/ab/traía(TERQ.),C. co//lezí(TERQ.),C. iberica RISC.,9/onu/ariacordiformis (TERQ), 9. protracía (BORN.) y Eoguibu/ina/iassica(STRICK.). Nivel AB.LS.3.4: margas rosas arcillosas con artejos sueltos de crinoideos, escleritos de holoturioideos, ostrácodoslisos y ornamentados,dientes de peces, abundantesfragmentos indeterminablesde conchas y bioturbación. Los foraminíferos son muy abundantes(241 forams/gr.). Juntoa foraminíferosadherentes,las especiesidentificadasson Spiri//ino ínfima (STRICK.), Prodenía/ina subsi/iqua (FRANK.), Fa/sopa/mu/o ob/iqua (TERQ.), Nodosaria aphei/ocu/aTAPP.. N. horiensisTERQ., Lenticu/inaboarcensePAY., Asiaco/uschicheryi(PAY.), Ciiharina e/ob/traía (TERQ.), C. co//lezí(TERQ.), 9/onu/oria cordiformis (TERQ.), 9. proiraeba (BeRN.) y Fogubiutina /iassica(STRICK.). Nivel AB.L5.3.5: margas pardo-rosadasarcillosas con fragmentosy ejemplaresjuveniles de pelecípodos,núcleosde ammonoideos,artejossueltosdecrinoideos,espinasde equinoideos,moldes de gasterópodos,briozoos,ejemplaresjuvenilesde braquiópodos,ostrácodoslisos y ornamentados, numerosos fragmentos indeterminablesde conchas y bioturbación. Los foraminíferos son abundantes(88 forams/gr.). Junto a foraminíferos adherentes,las especiesreconocidasson Spiri//ina ínfima (STRICK.), Jchthyo/aria hauffi (FkANKJ, Prodenialina pseudocommunis (FRANK.), 9. subsi/icjua(FRANK.), Fa/sopa/mu/ajurensis(FRANK.), E. cb/iqua(TERQ.),E. cf. benuisbriola(FRANK.), Nodosariaaphei/ocu/aTAPP., PV. by/le/densisBARN., Y. horiensisTERQ., PV. phobyiica TAP?., Leníicu/ina boarcensePAY., Asiaco/uschicheryi (PAY.), Cliharina co//lezí (TERQ.),C. gradaba(TERQ.),Plonu/ariacordiformis(TERQ.),9. protracía (BORN.),Vaginu/ina íriangu/a FRENTZ. y Fogutiutina /iassica(STRICK.). 337 y V.2.8. DOMEÑO Estasecciónestáenclavadaen el denominadoSectorLevantinode la Cordillera Ibérica, en la provinciade Valencia.El cortese situaa 1,2km. al SW del puebloabandonadode Domeño,en un barrancocondirecciónN4OW, en la margenizquierdadel río Turia. Se localizaenla hojan~ 666 - Chelva,del MapaTopográficoNacionala escala1:50.000.Lascoordenadasde la baseson: 390 42’ 10”2 N y 20 43~ 2”6 E (Meridiano de Madrid). La sección de Domeño y sus alrededoreshan sido objeto de estudios litoestratigráficosy sedimentológicos(FERNANDEZ-LOPEZ& COMEZ. 1978; COMEZ, 1979) y bioestratigráficos y paleontológicos (COMAS-RENCIFO, 1982). Esta última autora estudia en detalle el Pliensbachienseterminal y la basedel Toarciensea partir de las asociacionesde ammonoideosy braquiópodos. La serie, fundamentalmentecarbonática,se ha levantadocapaa capaa y posteriormentelos niveles se han reagrupadoen tramos.Los límites cronoestratigráficos,en la representaciónde la columna, están marcados con líneas discontinuas debido a la escasezde asociacionesde ammonoideos,las cualeshanpermitidosólo precisionesa nivel de zona. La basede lacolumnaestáformadapor 4 m. de calizasbioclásticasde colorgris encorte fresco, “packstones—grainstones”,estratificadasencapasmediasagruesas,éstasúltimasconaspectomasivo, conbasesy techosirregularesgeneralmenteno netosy enalgunoscasosconaspectonodulosoy con poca continuidadlateral, existendoformas canalizadas.A techo de los bancos son frecuentes pequeñascostrasferruginosasconconcentracionesde braquiópodos,pelecípodosy otros bentónicos. No existen prácticamenteinterestratosmargosos.Todo elconjuntoda un fuerteresaltetopográfico y se correspondecon la Fm. Calizas bioclásticasde Barahonadefinida por COY el o!. (1976).Es interpretadoporFERNANDEZ-LOPEZ& COMEZ (1978)comodepositadoenunaplataformacon un indice deenergiaal menosmoderadamenteelevado.SuedadesPlienstachiense,ZonaSpinatum. El tramo A, niveles 1 al 4, lo constituyen0,33 m. decalizasmargosasverde-amarillentas,tipo ‘packstone—wackstone’,con frecuentes spiriféridos, terebratúlidos, pectínidos, ostréidos, gasterópodos,belemnites,equinodermosy bioturbación y margocalizasgrises-amarillascon tonalidadesrosasy verdosascon algunosbraquiópodos,quedan un entrantepronunciado.En el nivel 3 se ha identificado Spiriferina o/pina fa//otí CORROY. En este mismo tramo COMAS- RENCIFO(1982)encontróejemplaresdeProtograinmocerascf. po/bus(BISCKMAN), lo queseñala unaedadToarciense,Zona Tenuicostatum. 338 El tramo B, niveles 5 al 19, está formado por 1,14 m. de calizas bioclásticasde colores amarillento-verdosos,tipo ‘grainstone-packstone’,con abundantesgasterópodos,crinoideos, equinoideos,braquiópodosy pelecípodos,generalmenteformandoacumulacionesa techode los estratos,calizasmargosasbioclásticasverdes-rosas,tipo “packstone’conbraquiópodos,pelecípodos, equinoideosy crinoideosy margocalizasverde-amarillentasde poco espesor,no superanlos 0,05 m., algo bioclásticas. Los estratostienen aspectonoduloso y aboudinadocon basesy techos irregulares,estánafectadosporfuerte bioturbacióny presentanespesoresquevaríanlateralmente. Se ha identificadoSio/morhynehiaboue/tardi (DAVISON) en los niveles 8,9, 10, II, 13 y 15. El tramo C, niveles 20 a 89, estáconstituidopor 3,09 m. de calizasgrises bioclásticas,tipo ‘mudstone-wackstone”hastael nivel 27 y “mudstone”en el resto del tramo, estratificadasen capas finas con basesy techos irregulares y aspectonoduloso, sobre todo en la parte inferior. Son frecuenteslos fósilesde pelecípodos,terebratúlidos,rhynchonéllidos,gasterópodos,crinoideosy bioturbación.Los bancosdecaliza estánseparadosporpequeñosinterestratosmargocalizosdecolor gris-verdosoqueno superanlos 0,08 m. y en los quesuelenser abundanteslos braquiópodosy la bioturbación. El tramo termina con un packstonebioclástico con costra ferruginosa.Se han identificado Te/oíhyris gr. jauberii (DESLONCCHAMPS) en los niveles 27 y 31, Loboihyris wiíínichi (CHOFFAT) en los niveles 31 y 57, Homoeorhyne/tiomeridiona/is(DESLONCCHAMPS) en los niveles 42, 49, 62, 63, 65 y 84 y “R/tynchone//a” cf. vasconce/losiCHOFFAT en el nivel 62. Su edades Toarciense,ZonaSerpentinus. El tramo D, niveles 90 a 179, estáformadopor 5,40 m. de calizasgrisesalgobioclásticas,tipo mudstone,estratificadasen capasfinas a medias,con basesy techosnetosen la parteinferior y onduladosen la partesuperior.Sonfrecuenteslascostrasferruginosasa techode los estratoscalizos. Los fósiles másfrecuentesson los pelecípodosy los braquiópodos.Los interestratosmargocalizos no superanlos 0,10 m. en la parteinferior del tramo.Se hanidentificadoHarpocerassp. en el nivel 91, Síu/morAynchia bouchardi (DA VISON) en el 90, Homoeorhynchia meridiona/is (DESLONCCHAMPS)en el 91, 93, 118 y 119, “RAynchone//a”cf. vasconcel/osiCHOFFAT en los niveles 109 y líO, Sphaeroidothyrisdecipiens(CHOFFAT) en el 141, Pseudogibbirhynchiacf. moorei (DAVISON) en el 168, ejemplares pequeños de Homeorhynchia meridiona/is (DESLONCCHAMPS)en los niveles 170 y 175 y ejemplarespequeñosde Pseudogibbirhynchiosp. en el nivel 172. Suedades contodaprobabilidadToarciense,ZonaSerpentinus,hastael nivel 139 y Toarciense,Zona Bifrons, a partir del nivel 140. El tramo E, niveles 180 a 211, estáformado por 2,24m.de calizasgrisesbioclásticas,tipo ‘mudstone-wackstone”,estratificadasen capas finas a medias,con basesy techos netos algo irregularesy conintercalacionesde margocalizasgrises. Las calizasy las margocalizaspresentan 339 fósiles de pelecípodos,braquiópodosy bioturbación. Se han identificado Phymaíocerassp. reelaborado en el nivel 209, ejemplares enanos de Homoeorhynchia meridiona/is (DESLONCCHAMPS)en el nivel 180, de Sphaeroidoíhyrisdecipiens(CHOFFAT) en los niveles 180, 181 y 190 y de Pseudogibtir/tynehiasp. en el 190 y ejemplaresde talla pequeñade Te/obhyris jauberil depressaDIJBAR en los niveles 190 y 191 y de Sphoeroidothyrisdecipiens(CHOFFAT) en el 206. Los tramosA a E se incluyen en la Fm. Alternanciade Margasy calizasde Turmiel de COY el a/. (oc.) y es interpretadapor FERNANDEZ-LOPEZ & COMEZ (1978) comodepositadosen un ambientedeposicionalde menor energíarespectoa la anteriorunidad,dentro de la plataforma carbonática. Se hanmuestreado10 niveles de margocalizasqueabarcansedimentosde la ZonaSpinatuma la Zona Bifrons. Las siglas de las muestrasson DO.P.n2del nivel paralas del Pliensbachiensey DO.T,n~ del nivel paralas delToarciense.El númerode ejemplaresde foraminíferosobtenidosen cadanivel y lasfrecuenciasrelativasdeaparicióndelasdistintasespecies,génerosy familias, puede verse en las tablas47-52. Las distribucionesestratigráficasde las especiesidentificadas están representadasen la fig. 31. ZonaSpinatum Se hanrecogidodos muestras,DO.P.2y DO.P.7,en los niveles de calizas,yaque no existenni margasni margocalizas,queno hanproporcionadoningúnrepresentantedelOrdenForaminiferida. ZonaTenuicostatum Nivel DO.T.4:margocalizasamarillo-verdesalgoarcillosasconartejossueltosdecrinoideos,espinas de equinoideosy ostrácodos.No se hanencontradorepresentantesdel OrdenForaminiferida. ZonaSerpentinus Nivel DO.T.9: margocalizasverdespoco arcillosascon braquiópodos~Stotmorhynchiabouchardi (DA VISON)], artejossueltosde crinoideos,placasde equinoideos,fragmentosde gasterópodosy ostrácodos.Los foraminíferos son escasos(3 forams/gr.). Las especies identificadas son: Troc/tamminasp. y Leniicu/inaboarcensePAY.. Nivel DO.T.20: margocalizasverdesmuy arcillosasconfragmentosde pelecípodos,artejossueltos 340 Fig. 31: Distribucionesestratigráficasde las especiesde foraminíferosen la secciónde Domeño. 341 de crinoideos,placasde equinoideos,escleritosde holoturioideosy ostrácodos.Los foraminíferos son pocoabundantes(20 forams/gr.).Juntoa foraminíferosadherentes,lasespeciesreconocidasson Nodosoriac/aviformis TERQ., LenticulinaboarcensePAY. y Astocolusc/ticheryi (PAY). Nivel DO.T.58: margocalizas grises poco arcillosas con braquiópodos, algún fragmento indeterminablede conchasy bioturbación(R/tizocoral/ium).Los foraminíferossonmuy escasos(1 foram/gr.).Sólo se ha podido identificar unaespecie:Leniicu/ina boarcensePAY.. Nivel DO.T.90: margocalizasgrisesmuy arcillosasconfragmentosde pelecípodos,terebrátulidos, rhynchonéllidos[Sto/morhynchiabouchardi(DAVISON)], artejossueltosde crinoideos,espinasde equinoideos,fragmentosindeterminablesde conchasy abundantebioturbación.Los foraminíferos son muy escasos(1 foram/gr.).Se ha reconocidosólo unaespecie:Lenbicu/inaboarcensePAY.. Zona Bifrons Nivel DO.T.1140: margocalizasgris-verdosasmuy arcillosasconfragmentosde pelecípodos,artejos sueltosde crinoideos,placasde equinoideos,escleritosde holoturioideos,ostrácodos,fragmentos indeterminablesdeconchasy bioturbación.Losforaminíferossonpocoabundantes(19forams/gr.). Las especiesidentificadasson Lenlicutina toarcense?AY., P/anu/aria cordiformis (TERQ.) y 9. proiracía (BORN.). Nivel DOeT.172: margocalizaspardo-amarillentasmuy arcillosascon fragmentosde pelecípodos, artejossueltosdecrinoideos,espinasdeequinoideos,braquiópodos(Pseudogibbirhynchiasp.enana), ostrácodoslisos y ornamentados,fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación.Los foraminíferossonescasos(8 forams/gr.).Juntoaforaminíferosadherentes,lasespeciesreconocidas son Jc/tbhyo/aria /tauffi (FRANK.), Prodenta/inasubsi/iqua(FRANK.), Nodosario ophei/ocu/a TAP?., PV. c/oviformisTERQ., PV. horbensisTERQ.,Lenbicu/inatoarcensePAY., Cii/tarina e/al/traía (TERQ.), C. co//iezi (TERQ.), P/anu/ario proiracia (BORN.) y Eogubiu/ina/iassica (STRICK.). Nivel DO.T.206:margocalizasgrisesconbraquiópodos[Sp/taeroidoíhyriscf. decipiens(CHOFFAT)] ostrácodos,fragmentosindeterminablesde conchasy bioturbación.Las especiesidentificadasson Spiri//ina infima (STRICK.) y Leniicu/inaboarcensePAY.. 342 V.2. SINTESIS BIOESTRATIGRAFICA Los fósilesde foraminíferosbentónicostípicosde plataformascarbonáticasexternas,presentes en lossedimentosdel Jurásicoinferior, hansidopocoutilizadosparael establecimientodeunidades 1=ioestratigráfkas. La distribución vertical de las especiesde foraminíferos estudiadas,fundamentalmente Textulariina,Spirillinina, Lageninay Rotaliina,es muchomayorquela quepresetanotros fósiles comolos ammonites,clásicamenteutilizadosen lassubdivisionesbioestratigráficasdelJurásico.Sin embargo,peseal amplio rango estratigráficode las especiesde foraminíferosdel Lías, se pueden establecerbiozonacioneslocales a nivel de cuenca,muy útiles en áreascon escasosfósiles de ammonoideosy en la dataciónde sedimentosprocedentesde sondeos. Lasunidadesbioestratigráficasrepresentancuerposde rocatangiblescuyoslímitesse establecen mediantecriterior paleontológicos.Dichos cuerpospueden tener distintos espesoresy no ser equivalentestemporalmenteen distintaslocalidades(FERNANDEZ-LOPEZ,1986). Existe unagran diversidadnomenclatorialen el uso de las zonas.Algunos autoresseñalansólo el nombreespecífico,otros la denominacióngenéricay específicay otros inclusodenominanuna zona utilizando varios nombresgenéricosy específicos.La grafía de las zonases también muy variable, mayúsculas,minúsculas,cursiva,etc. En este trabajo se proponeuna biozonación,división en biozonas y biohorizontes,parala CuencaIbérica,en materialescomprendidosentreelPliensbachienseterminaly basedelToarciense medio(fig. 32). Lasbiozonasy biohorizontesdefinidosson:BiozonaPrima(BiohorizonteSublaevis y BiohorizonteObonensis)y BiozonaChicheryi (BiohorizontePayardiy BiohorizonteIberica).Se denominanexclusivamentecon el nombreespecíficode un taxón, sin indicacióndel género,y la grafíasólo lleva la letra inicial en mayúsculas,tal y comoaconsejaFERNANDEZ-LOPEZ(1986). BiozonaPrima Especienominal índice: Marginu/inaprima D’ORBIGNY Estabiozona,aunquecon denominacionesdiferentes,ha sido utilizada por COPESTAKE& JOHNSON(1984)y por HOUTAKIOUT (1990),conun límite superiorigual al dadoenestetrabajo (fig. 33). 343 e $ PINATU M TENUICOSTATUM SERPENTINUS BIFRONS’ ZONA SOLARE HAWSKERENSE MIRABeL E SEMeCELATUM STR4NCEWAYS¡ FALCIFE R SUELEVISONI SUEZON A As,oCD¡u$ flOtLj<1n10, < ¡chIhyO>o’LO suecoro ¡OORN.e L OQS.9O ooh.¡o VAPP P¡ondecrbo ¡51oeQu¡Str io’o ¡ TE RO.¡ P¡Enessor¡E Eu¡chro _____________________________________ — — — po,oeLnou¡¡ro lesera ¡ BORW< Pseudonodseor •nt¡010¡Lr O Ioorcenee RAY. Morgno pile doar O~O TE RO- Amn,oboculites b orrowenh e TAPP. AmmodCefut Oepe’ < T ERO,> EtIocoSus ‘9ec>osus ETERO IchI>tyoloí>O >95105,9eccene < OORN -; ¡citShyoIor¡ o cosamos o o columnores FRANK - Eogu’TuI¡no ¡iosssao ISTRICe<.e LenIkuS NodOiSr¡o ceoseformes 1~ ERO. Nodosorio frentzene 905,1. 95655. Nadotorio hcrtsne¡s VERO, NoJOSOrsO .9,5<. VERO a BERTH.> Nodosorbo phoby O cf. noequeetr iota CTE RO-e >500< nsllno aher borne toíeno Caucos CTERO.t Poroeengeei¿no occedento>ee BERTN - e Rcopttoo denso TAPP. ceo oroqonen.>e (RIJO.) _______________________________ — — — PlonuCoreo obonenee, C RU 0.5 FoItooo Nofososeo pulchro iflhi FRANK.> Eooeoítea>no be¿0ce3>o,es CTE RO-> L.,t’Icueeno bochorde ITERO,> eshoríno 00<> eco> e TERO .5 Leniecuíeno poyordí RIJO. Trecho 5 Cocino IlE RTN, e Astoco¡us cletcheryi e PAt.> Foeeoposmu e Pat-e Nodosoreo oohe¡¡ooueeo TAPP. >thor’no cíott,roIo ITERO. CCthOrenO vrodo’o ct,is RIJO. 8 5<0. __________________ e ¡ ha rina 8orsovení sc ore no ID ZONTE PRIMA CHIcHERYI BIOZONA Fig. 32: Biozonaciónpropuestapara los sedimentosde la CuencaIbéricacomprendidosentreel 344 Pliensbachensesuperiory Toarcienseinferior. El límite inferior de la BiozonaPrima se corresponderíacon el primer registrode la especie Marginu/ino prima D’ORBICNY y el límite superiorviene marcadopor el primer registrode la especieAsboco/uschic/teryi (PAYARD), en materialesasignablesal Toarciense,ZonaSerpentinus. LasespeciespresentesenlaBiozonaPrimaestányapresentesen lossedimentoscorrespondientes al Pliensbachienseterminal y que se registranpor última vez en sedimentoscorrespondientesal Toarcienseinferior, ZonaTenuicostatum. Bioborizonte Sublaevis Especielnominal índice: Soraceneltasub/aevis(FRANKE) Utilizada con categoríade zonapor BARTENSTEIN & BRAND (1937), NORLINO (1972) y RISGET(1987,en prensa,en BOISTAKIOIST, 1990); concategoríade subzonay diferenteslímites por COPESTAKE& JOHNSON(1984) y como sub—biozonapor BOISTAKIOUT (1990). El límite inferior del BiohorizonteSublaevisse corresponderíacon el primer registro de la especieSaracene//osub/aevis(FRANKE) y el límite superiorvienemarcadopor el primer registro de P/anu/ariaobonensis(RUCET), en sedimentoscorrespondientesa la basedel Toarciense. En los materialesde estebiohorizontese registran17 especiesquese encuentrantambiénen los sedimentosdel siguientebiohorizonte[-4siacolusmatutinus (D’ORBICNY), Jchthyo/oriasu/caía (BORNEMANN), Lagena ap/te/aTAPPAN, P/anu/oria inaequisíriala (TERQUEM), P/anu/ario pu/c/tra (TERQUEM), Marginulina prima D’ORBICNY, Prodenba/inaierquemi (D’ORBJCNY), Saracene//asub/oevis(FRANKE), Paro!ingu/ina benera(BORNEMANN), Marginu/ina spinoia TERQISEM, Nodosaria cf. perlata FRENTZEN, Vaginu/inopsis exoraba (TERQUEM), Ammobacu/iíesbarrowensis TAPPAN, Ammodiscusasper (TERQUEM), Asboco/us speciosus (TERQISEM),Jchí/tyo/arioiníumescens(BORNEMANN) y Eoguííu/inopa/omerensissp. nov.]; 16 especiesque son registradasen los cuerpos de roca correspondientesa la siguientebiozona [Pseudonodosariamullicosíaba(BORNEMANN), Lenticu/ina boarcensePAYARD, Ic/tihyo/oria squamosa(TERQUEM & BERIHELIN), Nodosariaco/umnarisFRANKE, Eogu:iu/ina /iassico (STRICKLAND), Lenbicu/ina golbingensis (TERQISEM)5 Nodosaria c/aviformis TERQUEM, Nodosariafrenizeninom. nov., NodosariahortensisTERQISEM, Nodosariamilis (TERQISEM& BERTHELIN), NodosariaphobyíicaTAPPAN,Ptanu/ariacordiformis(TERQUEM),Prodenia/ina suebsi/iqua (FRANKE), Pseudonodosaria vu/gata (BORNEMANN), Spiri//ina infirna 345 5 P¡NAT U M 1 TENUICOSTATUM [SERPENT ¡ N U ~ 8¡~RON5 SOLARE NAWSCCoreo < LerCCcu¡¡noC [ ¡ rt,umnb CO orocena,¡al O Z2 o> O .1155 Soracenar>o ¡ 2—00425~1,10 rut>O 5c 2 wCth 7 -90— -.9 o.> ‘E ¡0 0 - o.-. ‘~>2 o.— 9 Moro,,o / Cithor¡ta Le(es¡ceje¡no¡ ~ dorbegnyi Z t.~ 7 ~ $ trocen o,l• o seabeaey¡t tubí reus: 1 ASOEMBLAGE ZONE >00 220 Frsndecu Ca, ¡ O ¡ 1 e$queme ZONAS DE INTERVALO SersheecheryC 8> Lenticsa eisa ¡ e~ 55 s Lent ectelto 1. entlc u eisa o 550 ne,sCe ‘54. Pionu lar> o pet,rsens C ¡ 0 mg- praeoboneos>e es ng. Sor ocena, CO mg - Lentlcue>tt o trago nensis mg Soroceneeeo Morg>nu<>nopais 1 -~ peonteoreo es51,~::;:~to 1 Morgineje¡na gr. prIma , Lingulino U tflI¡010e¡n05enero el InsoCutetO ¡Caseico ¡1 estío 51< no zubia e y <5 Lentlcuíln o bochar dI ‘5,0- rnqsoroo.r IDE~eCA o. SP¡NATU M TENUIcoSTATUM SSRPENTINUS EIFRON5 ¡ SOLARE~kAwSKERENSE MeRASILE SEMecELATUMSTRANGEWAYSe~ FALC ¡FE R SUBLEV>SONI Fig. 33: Comparaciónentrelas principalesbiozonacionesestablecidasy lapropuestaen estetrabajo. 346 (STRICKLAND) y Vaginu/ina irían gu/a FRENTZEN]; y 1 especieque limita su distribución estratigráficaa sedimentosde este biohorizonte[Marginutina cf. iníerrupta TERQUEM]. BiohorizonteObonensis Especienominal indice: Planu/aria obonensis(RUCET) Utilizado concategoríade biozonapor RUCET (1987, en prensa,en BOUTAKIOUT, 1990) y por BOUTAKIOUT (1990), con nomenclaturay límites diferentes(fig. 33). El limite inferior del BiohorizonteObonensisvienemarcadoporel primer registrode laespecie nominal índice,P/onu/ariaobonensis(RUCET), queen la CuencaIbéricase produceenmateriales correspondientesala basedelToarciense,ZonaTenuicostatum,y su límite superiores definidopor el primer registro de la especie Leniicu/ina payardi RUCET, que se produce en materiales correspondientesa la siguientebiozona,en el Toarcienseinferior, ZonaSerpentinus. P/anu/aria obonensis(RUCET) restringesurangoestratigráficoa materialesatribuiblesa este biohorizonte exceptoen la secciónde Moneva, en la que es registradatambiénen materiales asignablesa la Biozona Chicheryi, BiohorizontePayardi. En los sedimentoscorrespondientesal BiohorizonteObonensis,junto a las 17 especiescitadas en el biohorizonteanterior que se registranpor última vez en este biohorizontey junto a las 16 especiesque se encuentranen materialesde la biozonasiguiente,se registranpor primeravez 9 especiesque son también encontradasen los materiales asignablesa la siguiente biozona [Fa/sopa/mu/a jurensis (FRANKE), Fa/sapa/mu/aob/iqua (TERQUEM), Ichihyo/orio /tauffi (FRANKE), Nodosariapu/chra (FRANKE), P/anu/ariaproiracbo (BORNEMANN), Prodenba/ina pseudocommunis(FRANKE), Foguibulina bí/ocutaris (TERQUEM), Leníicu/ina boc/tordi (TERQUEM)y Cil/taria co//iezi (TERQUEM)] y se encuentran9 especiesquerestringensu rango estratigráfico a los cuerpos de roca asignablesa este biohorizonte [Ben/te/me//a invo/uta (TERQUEM), Hap/ophragmoides barrowensis TAPPAN, Planularia cf. inaequisbniaba (TERQUEM), Voginu/inasherborni(FRANKE), Verneui/inoidesmauriíii (TERQUEM),Briza/ina /iossica (TERQUEM), Pora/ingulina occidenía/is(BERTHELIN), Reop/tax densaTAPPAN y Soracene//aarogonensis(RUCET)]. 347 BiozonaChicheryi Especienominal índice: AMocotus chicheryí(PAYAR]?) Utilizada con categoríade zonay distintos límites por MIRA (1986) y con el mismo limite inferior por RUCET (1987, en prensa,en BOUTAKIOUT, 1990). En ambas biozonacionesla nomenclaturade estabiozonaes diferente(fig. 33). El límite inferior de la Biozona Chicheryi viene marcadopor el primer registro materiales correspondientesalToarciense,ZonaSerpentinus,de laespecienominal indice,Asbaco/usc/ticheryi (PAYARD), quedando,por el momento,abiertoel límite superior. Las 16 especiescitadasen el BiohorizonteSublaevis,junto a las 9 citadasen el Biohorizonte Obonensis, están presentesen los materiales correspondientesa la Biozona Chicheryi [Pseudonodosariamulílcosíata (BORNEMANN), Lenticulina boarcensePAYAR]?, Ic/tih yo/aria squamosa(TERQUEM & BERTHELIN), NodosariacolumnarisFRANKE, Eoguitu/ina/iassico (STRICKLAND), Lenilculina goitingensis (TERQUEM), Nodosaria c/aviformis TERQUEM, Nodosariofrenízeninom. nov., NodosariahortensisTERQUEM, Nodosariamilis (TERQUEM & BERIHELIN), NodosaríaphobyíicaTAPPAN,P/anu/ariacordiformis(TERQUEM),Prodenia/ina subsi/iqua (FRANKE), Pseudonodosaria vu/gata (BORNEMANN), Spiri//ina infima (STRICKLAND), Vaginu/ina lriangu/a FRENTZEN, Fa/sopa/mu/a jurensis (FRANKE), Fa/sopa/mu/a ob/iqua (TERQUEM), Ichihyo/aria bouffi (FRANKE), Nodosaria pu/chra (FRANKE)1 P/onu/aria probracta (BORNEMANN), Prodenía/inapseudocommunis(FRANKE), Fogubbu/ina hilocu/oris (TERQUEM), Lenlicutina boc/tardi (TERQUEM) y Cubana co//iezi (TERQUEM)]. Biohorizonte Payardi Especienominal indice: Lenticutina payardi RUCET El BiohorizontePayardino ha sido empleadocon anterioridaden ningunabiozonación. El límite inferior del BiohorizontePayardiviene marcadopor el primer registrode la especie nominal índice, Lenliculina payardi RUCET, en materialescorrespondientesal Toarciense,Zona Serpentinusy el límite superiores definido por el primer registrode la especieCil/tanina ibenica RUCET. 348 En los materialesasignablesal BiohorizontePayardi,junto a las mencionadasanteriormenteal hablarde la ZonaChicheryi, se registranpor primeravez 5 especiesque tambiénsonencontradas en los cuerposde roca atribuibles al siguiente biohorizonte [Asbaco/usc/ticheryi (PAYARD), Fo/sapo/mu/a chic/teryi (PAYARD), Nodosaria op/tei/ocu/a TAPPAN, Cib/tarino c/orhroía (TERQUEM) y CibIzorina gradaba(TERQUEM)], se registran2 especiesque restringensu rango a esteBiohorizonte [Leníicu/ina payardíRUCET y Trisbix /iasina(BERIHELIN)] y 2 especiesque se registranporúltima vez enlos materialescorrespondientesal BiohorizontePayardi[Jchi/tyo/aria squamosa(TERQUEM & BERTHELIN) y Nodosariaco/umnorisFRANKE]. BiohorizonteIberica Especienominal índice: Cib/tarina ¡tencaRUGET El Biohorizonte Iberica no ha sido utilizado conanterioridaden ningunabiozonación. Su limite inferior viene marcadopor el primer registrode laespecienominal índice, Cliharina ¡tenca RUGET,en materialesasignablesalToarciensemedio,ZonaBifrons. El límite superiordel Biohorizonte Ibericaqueda,por el momento,abierto. Juntoa Cil/tanina ¡tencaRUCET y a las 23 especiescitadasconanterioridaden la Biozona Chicheryi, se produce,en los materialescorrespondientesa estebiohorizonte,el primer registrode 4 especies[Cil/tarina charo//ensisRUCET & SICAL, Cithanina dorsoventrocarinabo(PAYARD), Fa/sopa/mu/acf. benuisbriaba(FRANKE) y NodosaniabyfietdensisBARNAR]?]. 349 PALEOECOLOGIA VI. PALEQECOLOGIA ‘~‘ El conocimientosobre la Paleoecotogíade los foraminíferosen el Jurásicoes pequeñoy se restringeapocaspublicaciones.Porun lado,laaplicaciónde métodoscuantitativosaladistribución y composiciónde las asociacioneses todaviamuy limitaday por otro, la aplicacióndel actualismo ecológico es prácticamenteimposible ya que el grupo mayoritariamentepresente,el suborden Lagenina,se encuentrasubordinadoal restodelossubórdenesdesdefinalesdelCretácico,ocupando nichosecológicosmuy diferentesen la actualidadde los que ocupabaentonces. Los primerosrepresentantesdel subordenLageninase registranensedimentoscorrespondientes al Pérmico,en los que se encuentranen pequeñonúmero conrespectoa otros grupos.A partir del Trias, y especialmenteen el Jurásico,el grupo presentaunaextremadominanciay diversificación (BARNARD, 1950c; GORDON, 1970; PUTRYA, 1970). A partir de finales del Mesozoico y durantetodo el Cenozoicopasana ser minoritariosen relacióna otros foraminíferos(HAYNES, 1981). RespectoalosnichosecológicosocupadosporLageninase admitequehastael Cretácicoestaban presentesen ambientes de plataforma somera con salinidad normal y buena oxigenación (JOHNSON,1977; HAYNES, 1981; NACYeia/., 1990).En la tabla61 estánrecogidoslos distintos ambientesdentro de la plataforma,atribuidospor JOHNSON(1977) a algunasde las especiesde Lagenina,Robertininay Spirillinina quehansido reconocidasen estetrabajo.En el Cenozoicolos Lageninasonprogresivamentedesplazadosde laplataformahaciaaguasmásprofundas(HAYNES, 1981), siendoen la actualidadfaunasresidualesde las cualesexistepocainformación.En la tabla 62 se recogendiversosdatossobrela ecologíade algunosgénerospresentesen el Jurásicoinferior y que aparecencon relativafrecuenciaen sedimentosactuales(nóteseque sólo apareceun género de Lagenina). Los estudiossobreEcologíade foraminíferosen plataformasactualesseñalanla existenciade patronesde distribución heterogéneosy discontinuospara este grupo. Así, foraminíferos de ambientescarbonáticosde aguassomerasviven casi exclusivamentesobrela vegetacióny pocosen el sedimento(MURRAY, 1973; BOLTOVSKOY & WRIGHT, 1976;MARTIN & WRIGHT, 1988). Asimismo la producción de conchasregistradaen la superficie del sedimentodifiere de la encontradapocos centímetros dentro del sedimento debido al efecto de los organismos bioturbadores(LOUBERE, 1989).Estadistribuciónespacial“en parcelas o pequeñasáreashasido 10 Los programasinformáticos utilizadosen el tratamientode los datos hansido la hoja de cálculo Quattro Pro ver. 1.0 (1990) y dos paquetesestadísticos“Statgraphics’ver.2,l (1986)y “StatisticalEcology’ (1988). 351 Plataformainterna Plataforma media Plataforma externa P. vu/gaba X X X 5. sueb/oevis X X N. milis X X F. su/caía X X 1’. tenera X X P. pseudocommunis X X X M.prima X X X F. jurensis X X X E. /iassica X X X A. malubinus X X X P. subsi/iqua X X X 5. ¡nf¡ma X X X E. benuistriata X X N. claviformis ¡- X x C. col/iezi X X X 9. proiracbo X X X L. ap/te/a X X Reinho/del/a X X X TABLA 61 (Tomadode JOHNSON,1977) señaladapor variosautoresen materialesdelJurásico(RUGET, 1985)y de otrossistemas(MELLO & BUZAS, 1968; MARTIN & WRIGHT, 1988; MURRAY, 1991). Estehecholimita fuertemente la total representatividadde una comunidaden unasola muestra,aunqueéstaesté recogidaen distintos puntosde un mismo nivel. Por otro lado, hay que tener en cuentala actuaciónde los mecanismosde alteración tafonómica que modifican la composición y la estructurade las asociaciones.Por ello, las interpretacionespaleoecológicasinferidas apartir de las asociaciones fósiles son función del muestreoy del análisis tafonómicoprevio (LASKER, 1976; DE RENZI, 1978; MARTINELL el al., 1980; KOCH & SOHL, 1983; ...), no pudiendoprácticamenteen ningún caso reconocerla totalidad de una comuninidadbiológica pretérita a partir de la asociación encontradaen el sedimento.‘It is not possible to determinewhetheror not the fossil assemblage constitutesthe total or living assemblage’(SMITH, 1987). 352 C C $ 4 o ~1-4 C C ~ C C 4 -1 ~ ~ 0 . CC C ~O ’C C C C 4 ’ 0 C C -n C C C — e 1 -e C C e ~C C 0 z ~ C C t~ 44> .~ C C -e 8 ~ % O‘4 -’C C 4 -’ fflC C ~ o C C 4 -’ a— C C C ~ ..C— ~ ~.,> < 4 > C C 01 -. C C 4 < ~ ...., ~C C -n ~ C C s e -4 ” o , C C — C C -~ s . C C 4 - q -. — ~C C ~ C C .0 -e-e c— . c’.’ c’.. c-.. o o oooo ‘‘‘‘‘.0o C C C C . ..S C C— — ~~oO c 1-e 0 4 -4 - a, - g ~-—‘e-e .4-1 $$4 — - - g ~5.— —~.4-1 C C ~ — .5 —$ 4 M 4 .~ 0 ~ ~ $ 4 ~ C C .. C CCS 4C C ••0CC —4>— $ 4 o~.. .5 — 4 -’ .9 -0 4 -4 $$ 4 ob . .5——5 —$ 4 4 -’ 4 > -e $$ 4 o -— C -• 4 -1 .—1-e 4 -4 ) $$ 4 ob . .5— < . 4-1 ~—1 .. 4 -’ 4 > $$ 4 ob .5—4 - .—$ 4 4 -’ 4 > -e - 0 0 $ 4 o o $ 4 ~. 0 ’— ~• 4 - .0 $ 4 $ 4 4 -’ 4 > 4 > 44-OCC$44-1 (¿O — . —— qq~o——.—s.. <<< n O o u > — o — C - .— 4 ) O $ 4 t-e u n C C CCOo———O$4CC U UU ) O o u > — o —.— 4 , O $ 4 ~. ~ C C ‘‘0 CCCC — C C C C —a— —— 4 O c 4 > C C 0 4 N A ;N NN N -tiN3-) ti353 NNN4 1ti a , a , ‘-4 > - -eo•0C C 1-e 4 - Todo lo expuestolleva a pensarque la forma más apropiadade muestreodependede los procesosecológicosy tafonómicosimplicadosen la formaciónde cadaasociacióny debeserelegida caso por caso (BADCLEY, 1986). Sin embargo,es difícil determinarel contexto tafonómico y ecológicode unaasociaciónya queparaconocerloes necesariopreviamenterealizarel muestreo, estudiarlos procesostafonómicosy hacerlos contajes(MARTIN & LIDDELL, 1989). Todasestas limitacionesconducena tratar las interpretacionespaleoecológicasrealizadasa partir del registro paleontológicocon sumocuidadoy precaución,conociendode antemanoquelos resultadosen la mayorparte de los casosno representanni reproducenla Paleoecologías.s.. El tratamientoy las técnicasde contajeinterfierenenlos posterioresresultadosde abundancias, diversidad,análisis de clusters,... mediantelos cualesse discriminanasociacionesy agrupaciones de especies en determinados medios sedimentarios (MARTIN & LIDDELL, 1988). El establecimientode un númeroconcretode ejemplaresa separar,generalmente200-300,usando principalmentelas fraccionesmásgrandesproducesesgosya quedeterminadasespeciespueden encontrarsesólo en determinadasfracciones bien por su propio tamaño o bien por casusas tafonómicascomotransporte,... (MARTIN & LIDDELL, 1989). La utilización o no de la fracción máspequeña,0,060mm.,enlos análisispaleoecológicosesobjetode controversia(verSCHRÓDER el al., 1987;SENGUPTA el a/., 1987).Un métododeestimacióndelnúmeromínimode ejemplares a separarparaobtenerunamuestrarepresentativaes la rarefacción(BUZAS, 1979; MACURRAN, 1989). Estemétodopermiteasimismorealizarcomparacionesdel númerode especiesen distintas asociaciones(en LUDWIG & REYNOLDS, 1988). En estetrabajo, parael análisiscuantitativo,se ha aplicadounararefacción‘cualitativa’. Las fraccionesde 0,500mm. y 0,250mm. se han triadoprácticameteen su totalidady de la fracción de 0,i25 mm. se hanseparadolos foraminíferosde 5 a 10 bandejas,parandoel procesode triado en el momentoen el queno aparecíanmorfologíasnuevas.La fracciónde 0,060mm., si biense ha conservado,no ha sido utilizadaya quela identificacióntaxonómicaa nivel especificoes imposible en la mayorpartede los casos.El estudiode la composiciónde las asociacionesy sucuantificación está basadofundamentalmenteen el análisiscomparadode las abundancias,riqueza, diversidad taxonómicay correlaciónentrelas especiespresentesen las distintas muestras. A continuaciónse exponenbrevementelos fundamentosy característicasde los distintos tratamientosmatemáticosempleados. 354 ABUNDANCIAS Se han calculado las abundanciasrelativas por especies,géneros y familias (número de individuosde cadaespecierepresentadoen porcentajesobreel total de individuos),que serecogen en las tablas8 a 52 y las abundanciasabsolutas(númerode individuosrelacionadoconunaunidad de áreao volumen),quequedanrepresentadasen las figuras 34A a 41A. DIVERSIDAD La diversidades unamedida de los procesosqueoperanen un sistemaecológico,refleja la productividadinternay la estabilidadasí como las condicionesde ‘stress’ y heterogeneidades.En el casode los datos paleontológicosrefleja tambiénlos factoresque intervienenen la realización del muestreo así como los mecanismosde alteración tafonómica que han actuado sobre las asociaciones,Si estos factorespuedenser aisladosy sí los otros gradientesde diversidadson parámetrosbiológicos,se puedenrealizarinferenciassobrelos paleoambientes.Sin embargo,como la recogiday la preservacióndiferencialsonvariablesincontrolablesen la mayorpartedelos casos, hay que tenercuidadoya que la mayor partede las vecesno podremosdar unasignificación biológicaclara a los datos(BEERBOWER & JORDAN, 1969). Muchosautoresen la actualidadsiguenconsiderandoel númerodeespeciesy laabundanciade especiescomo dos aspectosde una misma cosa. Cuandomuchosautoreshablan de diversidad específicase refieren al número y a la abundanciade especies(BUZAS. 1979). Es habitual encontrarreferenciasque señalanque un nivel presentaalta diversidady muchariquezapor el hecho de haber identificado muchas especies y haber encontrado muchos ejemplares, respectivamente.Sin embargo,al aplicar cualquieríndicede los existentesen la bibliografía, se compruebaqueel hechode encontrarmuchasespeciesy muchosejemplaresno proporcionaun valor mayordiversidadqueel obtenidoen otro nivel conmenosespeciesy menosejemplares.Esto se debea que los índicesde diversidadrelacionan,con unaexpresiónmatemática,el númerode especiesy el númerode individuosde cadaespeciepresentesen unaasociación(MURRAY, 1973). Lasmedidasde diversidadpuedendividirse en 3 categorías:índicesde riquezade especiesque miden el númerode especiesen unaunidadde muestreo,modelosde abundanciade especiesque describenla distribución de las abundanciasde especiese índices basadosen la abundancia proporcionalde especies(MACURRAN, 1989). En general, se puededecir que las especiesy sus abundanciasse distribuyende una forma 355 logonormal(MARGALEF, 1977).Comoindicedediversidadpodríaentoncesserutilizadacualquier función monótonaque tuviera valor mínimo cuandotodoslos elementospertenecena unaclasey máximo cuandocada elemento pertenecea unaclasedistinta; tendría ademásque cumplir las siguientescondiciones:poco sensiblea la extensiónde la muestrae invariantea cierto númerode operacionesde selecciónrealizadasen las muestras:extracciónal azar, selecciónprovocadapor determinadas técnicas de muestreo o la elección de un determinado grupo taxonómico (MARGALEE, 1977). Son muchoslos problemasque se planteanen el estudiode la diversidadya que existengran cantidadde índices,conocidospor distintos nombresy condistintas notaciones(MACURRAN, 1989). Los criterios parala elecciónde un índice u otro seríansegúnMACURRAN, 1989: - capacidadde discriminaciónentrelocalidades. - dependenciasobreel tamañomuestral. - componentesde diversidadquese estánmidiendo. - utilización amplia o no del índice. - propiedadesconocidasdel índice. La intensidaddel muestreoafectasiemprea la riquezade especies(MACURRAN, 19S9). Es importantequeel tamañomuestralsea lo suficientementegrandepararepresentaradecuadamente la diversidad (MACURRAN, 1989). Muy bajas diversidadesmarcaríanmomentos de stress ambiental(MURRAY, 1991). La aplicacióny uso de índicesde diversidadeliminael problemade la distribución localizada“en parcelas de las distintasespecies(MURRAY, 1973; 1991). A) Indicesde riquezade especies Son útiles e intuitivos siemprequese tengacuidadocon el tamañomuestral(MAGURRAN, 1989). Indice de Riquezade Margalef El indice de riquezade Margalef relacionael númerode especiesy de ejemplarespresentesen cadamuestracon unaexpresiónmatemáticasencilla: 356 S-7i. liÚN) S — n2 total de especies N = flQ total de ejemplares El índicede riquezade Margalefpuedellegara variarconel tamañomuestralde algunamanera no conocida(LUDWIG & REYNOLDS, 1988;MACURRAN, 1989;MARTIN & LIDDELL, 1989). Algunos de estosproblemasse evitancuandoel tamañomuestrales el mismo.Esteíndice fracasa al discriminar situacionesen las queel númerototal de ejemplaresy especiesson idénticos pero varía la uniformidad(MACURRAN, 1989). Los datosobtenidosparaesteíndiceestánrecogidosen las tablas53 a60 y estánrepresentados gráficamenteen las figuras 34B a 41B. B) Indices basados en la abundancia proporcional de especies Estosíndices no necesitannecesariamenteun muestreoaleatorio (MACURRAN, 1989). Son consideradoscomo índicesno paramétricos.HILL (1973) observóque las medidasde diversidad puedenenfatizaren algunoscasosla riquezade especies,conmayorrelevanciade las especiespoco comunes,y en otroscasosenfatizarladominancia,mayorpesode las especiesmásabundantes.En foraminíferos,los másutilizadossonel indicede Fisher,el de Shannony Wienery la equitabilidad (CIBSON & BUZAS, 1973; BUZAS, 1979; ...). Indice deSimpson PropuestoporSimpsonen 1949(enLUDWIG & REYNOLDS, 1988).Representalaprobabilidad de que dos individuos cualesquieraextraídosal azar de una comunidadinfinitamente grande pertenezcana la misma especie(MARCALEF, 1977). Su fórmulaes: n. donde, 357 = n~ejemplarespor especie 5 = n~ de especies N — n 2 total de ejemplares Paracalcularel índice en unacomunidadfinita se utiliza la siguientefórmula: ~ < n.—1 ) N(N—1) El aumentode lambdamarcaunadisminuciónde ladiversidadpor lo queel índicede Simpson es generalmenteexpresadocomo 1 - lambda o bien como 1/lambda ~ Cuando todos tos individuos pertenecena la mismaespecielambdaes igual a 1 (BUZAS, 1979), aproximándosea O cuandono hay dominanciade ningunaespecie. La utilización de esteíndicepermiteno asumirningún tipo de distribuciónde la abundancia de las especies(MARCALEF, 1977). Ponderalas especiesmásabundantessiendomenossensible a la riqueza de especies(MURRAY, 1973; MARCALEF, 1977; BOLTOVSKOY & WRIGHT, 1976). Los valoresobtenidosparael índice de Simpsonestánrecogidosen las tablas 53 a 60 y su representacióngráfica puedeverseen las figuras 34C a 41C. Indice de Shannon y Wiener Esteíndice, procedentede la Teoríade la Información,es conocidogeneralmentepor el índice dediversidaddeShannon,mal nombradocomoShannon-Weaver(MAGURRAN, 1989).Puedeser consideradocomounamedidadeincertidumbre(BUZAS, 1979)y midelaentropíaexistenteenuna población(BOLTOVSKOY & WRIGHT, 1976).FueaplicadoalaPaleontologíaporBEERBOWER & JORDAN (1969) y desdeentoncesha sido ampliamenteutilizado. El índice de Shannonconsideraque los ejemplaresse muestreanal azar a partir de una población indefinidamentegrande,estoes,unapoblacióninfinita (PIELOU, 1975). Asume que todaslasespeciesestánrepresentadasenla muestra(MAGURRAN, 1989)y suutilizaciónminimiza los problemascausadospor el tamañomuestral(GIBSON & BUZAS, 1973). Su fórmula es: ~ En estetrabajose ha empleadoel índicede Simpsoncomolambda y no como 1-lambdao 1/lambda. 358 2H~=—r(p1Inp1> donde, P~i=-iÑ: — flQ ejemplarespor especie 5 — n~ de especies N — n 2 total de ejemplares El uso de nJN como estimadorde p~ produceun resultadosesgadoy el índice deberíaser obtenidomediantela serie: st ‘~Pi’ + ~ (pj’pj2 ) H’=-Ep 1lnp1— N + 121V 2 12N~ Sin embargo,como demuestraPEET(1974 en MAGURRAN, 1989), en la prácticaesteerror es rara vez significativo. El caracterlogarítmico de la fórmulapermite quecualquierseriede diversidadescalculadas sobremuestrasdistribuidasen el espacioo en el tiempo,tengaunadistribuciónaproximadamente normal lo que permite aplicarledistintosmétodosestadísticos(MARGALEF, 1977; MACURRAN, 1989). No es necesariohacerningún presupuestode distribuciónde especiesy sus abundancias (MARCALEE, 1977). La máximadiversidadse alcanzacuandotodaslas especiestieneniguales frecuencias(MURRAY, 1973), cuandoexisteunadistribuciónequitativade las abundancias. BEERBOWER& JORDAN(1969)consideranunadiversidadbajacuandoel índicede Shannon es menor de 0.6, unadiversidadmoderadacuandoel valor del índicese encuentraentre0.6 y 1,0 y una diversidadalta cuandoel índice superael valor 1.0. MURRAY (1991) señala que una diversidadentreO y 1,8 marcamarismassalobres,entreO y 2,1 lagoonssalobres,entre0,7 y 2,7 plataformamarina de salinidadnormal, entre 0,8 y 4,0 zonas batialesy entre 2,6 y 3,1 zonas abisales. Los valoresobtenidosparael índice de Shannonestánrecogidosen las tablas 53 a 60 y su representacióngráficapuedeverseen las figuras 34C a 41C. En generales difícil afrontarestadísticamenteel significadode las diferenciasde diversidad (MAGURRAN, 1989). En la tabla63 se recogenlas característicasprincipalesde los indicesmás comunesempleadosen Paleoecologiade foraminíferos. 359 INDICE CAPACIDAD DE DISCRIMINAR DIFERENCIAS SENSIBLE AL TAMAÑO MUESTRAL RIQUEZA O DOMINACIA CALCULO USO N~ Esp. Buena Si Riqueza Simple Si Margalef Buena Si Riqueza Simple No Shannon Moderada Poco Riqueza Intermedio Si Simpson Moderada Muy poco Dominancia Intermedio Si Fisher Buena Muy poco Riqueza Simple Si TABLA 63 (en MAGURRAN, 1989) Equitabilidad La relación entre la diversidadobservaday la diversidadmáximapuedeser tomadacomo medida de uniformidad. Pielou (1965 en MACURRAN, 1989) define la equitabilidad con la siguienteexpresiónmatemática: Ji’ inOs) H’= diversidadde Shannony Wiener 5 — n~ total de especies El índicede equitabilidadde Pielou nos indicacomo se repartenlos elementosen las distintas clases(MARGALEF, 1977)y da unaideade la dominanciaono deunaespecieo grupotaxonómico (en MARCALEF, 1977). Su valor numéricodependedel valor quetome la diversidadpor lo queno es independientedel númerode especies,aunquecuando5 superalas 20 especiesse puedeconsiderarrelativamente independiente(BUZAS, 1979). El máximo valor, 1, se adquierecuandocadaespecieposeesimilar númerode individuos quelas demásespeciespresentes(DE RENZI & MARTINELL, 1979)y toma valor mínimo, 0, cuandoexistedominancia. ParaBEERBOWER& JORDAN(1969),equitabilidadesmuy bajaso muy próximasa 1 señalan alteracionestafonómicas o interferenciasen el muestreoy/o identificación taxonómicade los 360 ejemplares. Para otros autores, equitabilidadesbajas son indicadoras de stress ambiental (JOHNSON, 1977; HAYNES, 1981). Los valoresobtenidosparael índicede equitabilidadde Pielouestánrecogidosen las tablas53 a 60 y su representacióngráfica puedeverseen las figuras 34C a 41C. CORRELACION Correlaciónes ver el grado de relaciónentredos variables.Paracomprobarsi existealgúntipo de correlaciónentrelas especiesreconocidasen las distintasmuestrasse ha aplicadoel Coeficiente de Correlaciónde Pearson,tambiénllamadoproducto-momento(SOKAL & ROHLF, 1969). Estecoeficientese ha aplicadoa los porcentajesde las distintasespeciespresentesencadauna de las muestras.Trabajarcon porcentajesimplica transformarunamuestradiscretaen continua, ya que Pearsontrabaja con funcionesparamétricasque se ajustana una distribución normal. Asimismo, se trabaja con porcentajes para obtener muestras tipificadas comparables, homogeneizandoel tamañomuestralen númerode individuos. Pearsoncomparadosvariablesindependientementede laescalaoriginalde medida.Varia entre +1 y —l y se aplica a las frecuenciasrelativasconla siguientefórmula: Y1 e Y2 son las variablesa correlacionarcuyosvaloresson los porcentajesqueY1 e Y2 toman en cadamuestraanalizada. Con posterioridadal cálculodel índicese establecenlos límitesde confianzaparala correlación medianteel test de significaciónde la t de Studentcon n-2 gradosde libertad. Hay queseñalarquela aplicaciónde estecoeficienteha estadosumamentecondicionadapor el tamañomuestral por lo quesólo hansido consideradaslas correlacionesentre las especiesque presentan un patrón de variación de las abundancias relativas también aparentemente correlacionable. 361 En general la aplicación de todos estos métodos a los estudios paleoecológicospresenta problemasde interpretación,peroson útiles paracuantificar y comparardistintasáreas.Una vez calculadoslos distintos indices se ha tenido en cuenta: 1. Sesgoso valoresanómalosde los índicesprovocadospor diferenciasen el muestreoo en el tipo de sedimento. 2. Valoresanómalosdebidosa los mecanismosde alteracióntafonómicaquehanactuadosobrelas asociaciones. 3. Análisis de las diversidadesteniendopresenteslas discontinuidades,cambiosde facies Una primeraobservaciónde las abundanciasrelativascalculadasparacadamuestraen cadauna de las seccionesnos señalanla total dominanciadel subordenLageninaen todo el intervalo estratigráficoestudiado.Otros subordenespresentescomoTextulariina,Spirillinina, Robertinina o Rotaliinapresentanmuy bajas frecuenciasrelativas,que no superanen ningún caso el 15%. Seccióndel Barrancode las Alicantas En la seccióndel Barrancode las Alicantas los foraminíferosestudiadossuperan,en todoslos casos,el númerode 150 ejemplares,encontrándoseen7 de las muestrasmásde 300ejemplares(fig. 34A). Estabuenadisponibilidad de material permitela utilización de los valoresde los índices calculadoscon pocasreservas.En generaltararefacción“cualitativa” aplicadaes buenayaquetener másejemplaresen unamuestrano produceun aumentodel índicede riquezade Margalefni del de diversidadde Shannon(fig. 34B-C). Los valoresde la diversidadde Shannonson en general bajos,situándoseexceptoen unamuestra,IC.T.14 (6), por encimadel 0,4 y por debajodel 1,6. El índice de Simpsonpresentavalores relativamentealtos, se situa en casi todas las muestraspor encimade 0,4, y la equitabilidadtoma valoresbajos,por debajo de 0,6, marcandouna ligera dominanciade un grupo taxonómico,la especieLenticulina toarcensePAYAR]?, que presenta abundanciasrelativas muy superioresal resto de las especiesen todas las muestrasestudiadas exceptoen 2, lC.T.12 (5) y IC.T.46 (II). La aplicacióndel coeficientede correlaciónde Pearsonha permitidoconstatarla existenciade una correlaciónnegativaal 1% (fig. 340) entre las especiesLenticulina boarcensePAYAR]? y Para/ingu/inatenera (BORNEMANN). 362 A Barrancode las Alicantas -u- /7 ¡ 7¾> /7’> Forazns/muestra Forarns/gr. triado E Barranco 3 2.5 2 1.5 1 0.5 o de las Alicantas -u- Riqueza 1200 1000 800 600 400 200 o 1 2 3 3 5 ¿ ~z á ó ib u Muestras 1 2 3 4 5 8 7 8 9 10 11 Muestras 363 c Barrancode las Alicantas -A- Simpson -u- - Shannon Equitabilidad 9. benera(BORN.) L. boarcense¡‘AY. P. benero(BORN.) 1.000 -0.998 L. toarcensePAY. 1.000 n=4 r = 0.990 (1%) Fig. 34: Seccióndel Barrancode las Alicantas. A) Foraminíferosestudiadosen cadamuestray relaciónforaminíferospor gramo triado. B) Indice de riquezade Margalef. C) Indice de diversidadde Simpson,índicedediversidaddeShannony Wienere índicedeequitabilidad de Pielou. O) Coeficientede Correlaciónde Pearson.1: IC.P.354; 2: IC.T.2; 3: IC.T.7; 4: ICTIO; 5: IC.T.12; 6: IC.T.14; 7: IC.T.18; 8: IC.T.23; 9: lC.T.31; 10: IC.T.37; II: IC.T.46. 1.4 1.2 1 0.3 0.6 0.4 0.2 0 1 2 3 4 5 6 7 6 9 10 11 Muestras D 364 La ausencia, o mejor dicho, el no constatar presenciade representantesdel orden Foraminiferida en la muestra IC.P.354, es debido con alta probabilidada las características litológicas de la roca. Los materialesdel nivel 354 son calizasque al ser sometidasal tratamiento Químico parasu disgregaciónhan dejadomuy poco residuoqueno ha permitido realizarun triado extenso. El máximo y el mínimo del índicede diversidadde Shannoncorrespondenrespectivamentea las muestrasIC.T.12 (5) y IC.T.14 (6). Estasmuestrasprocedende dos ritmos, marga-caliza, contiguos, presentandoel techo de la caliza del ritmo 12 una discontinuidadsedimentaria importante;“hardground”en el que probablementefalta registrodel extremo techode la Subzona Semicelatumy de la extremabasede la SubzonaStrangewaysi(COY, comper.).El máximo de diversidad,nivel IC.T.12, procedede unamuestracon 1026 ejemplaresextraídosde un total de 7,04 gr., siendolos foraminíferosabundantesen las tresfraccionestriadas;va acompañadopor un índicederiquezamedio, 1,7, un índicedeSimpsoninferioral 0,4 y unaequitabilidadmediade0,6; se trataríapor tanto de unamuestradiversacon dominanciapoco marcada;estenivel asimismo presentaunaabundanciarelativadel subordenTextulariinadel 10%,muy elevadarespectoal resto de las muestrasestudiadas.El mínimo, nivel lC.T.14, procedede unamuestracon 150 ejemplares extraídosde 7,82 gr., siendolos foraminíferosabundantessólo en la fracción de 0,125mm.;va acompañadopor un indice de riquezamuy bajo, 0,4, un índice de Simpsoncercanoa 1,0 y una equitabilidadmuy bajamenorde 0,2; seríaun nivel condiversidadbaja y dominanciaclarade una especieLenticu/inatoarcensePAYARD cuyosejemplarespresentanunatalla mediamenorque en la muestraprecedente. No existen diferenciaslitológicas marcadasentreambosnivelesy el análisis tafonómicode las 2 muestrasno señalala existenciade unaseleccióndinámicafuertequemodifique las abundancias relativasde las distintasespeciespresentespor lo quelos valoresobtenidosen los índicescalculados parecenser representativos. El elevadoporcentajede representantesdelsubordenTextulariinaenla muestraIC.T.12 podría interpretarsecomo producto de la somerización, hecho ya señaladopor NAGY & JORANSEN (1989)y por NAGY et al. (1990).MURRAY (1991) indicaquelas asociacionescondominanciade foraminíferos aglutinadosparecen ser primariamenteel producto de procesosdiagenéticos (disoluciónde los calcareos),másqueunacaracterísticade un ambiente(profundidaddel agua)en particular. Aunqueenel nivel lC.T.12no existedominanciade Textulariina,la abundanciadeeste grupo es inusualmentealta respectoal resto de las asociaciones,tanto en el Barranco de las Alicantascomo en el restode las seccionesestudiadas.No se hanreconocidoposiblesdisoluciones tafonómicasque hayanmodificadolas abundanciasrelativasde las distintasespeciespor lo quese 365 consideraqueal menosen estecaso, los foraminíferosaglutinadossí marcaríanunascondiciones ambientalesconcretasconrespectoa la profundidaddel agua. MURRAY (1991) señala que los foraminíferos bentónicos con estrategiasoportunistas, estrategasde lar”, son los quecolonizannuevasáreas,siendoel posiblemecanismode colonización la suspensióno el transporte lateral de individuos desde áreas adyacentes.Por otro lado CUBAYNES & RUCET (1988)señalanqueLenbicu/inay Dentalina sonformasoportunistasen el Jurásico,capacesde colonizar rápidamentebiotoposnuevos. El nivel IC.T.14 representaun comienzode ciclo despuésde unainterrupciónsedimentariay los datosobtenidosa partir de los indices parecen marcar que la especie Lenticulina boarcense PAYARD actua como especie oportunistay pioneraen la colonizaciónde un biotopo vacio. Secciónde Muro de Aguas En la secciónde Muro de Aguas son fuerteslas variacionesen númerode ejemplaresy en númerode especiespor lo quelos valoresde los índicescalculadostambiénpresentanimportantes variaciones;algunasde estasvariacionespuedenserpoco representativasdebidoal escasonúmero de ejemplares(fig. 35A-C). Las muestrasen las que los foraminíferosson frecuentes,el número total de ejemplaressuperalos 200 [p.e. muestras2M.228 (1) a 2M.266 (4)], mientrasqueen los niveles que presentanescasosforaminíferos, el número total de ejemplareses por lo general inferior a 30 [pe. muestras2M.306 (11) a IM.44 (20)]. La rarefacción“cualitativa” aplicadase considerabuenaen las muestrasque hanproporcionadopor encimade los 200ejemplares,ya que tenermásejemplaresen unamuestrano produceaumentosde los índicesde riquezay diversidad; en el resto no se puedehaceresta afirmaciónsi bien hay queseñalarqueel númerode gramos triados superaen muchoscasos los 25 gr.. Los valores de diversidad de Shannonson balos, fluctuandohastala muestra2M.310(12)entre0,5 y 1,7 yde lamuestra2M.318(13)alaIM.58 (21) entre0,0 y 0,6. El índicede Simpsonvaríaentre0,3 y 0,7 parael primer intervalo indicadoy entre 0,7 y 1,0 para el segundo.La equitabilidadpresentavaloresmedios,variando entre 0,3 y 0,6, marcando una clara dominanciade la especieLenticulina boarcense PAYARD, que presenta abundanciasrelativasmuysuperioresal restode lasespeciesentodaslasmuestrasestudiadasen esta sección.No se hantomadoen consideraciónlos valoresobtenidosparalas muestras2M.300(9) y 2M.306 (11) ya que el número de ejemplaresencontrados,7 y 3 respectivamente,no es representativo(fig. 35C). 366 A Muro de Aguas -~ / u Y — — -u- Foramns/muestra Forarns/gr. triado 1 2 3 4 5 6 7 8 9101112131415161716192021 Muestras B Muro de 3 2.5 2 1.5 0.5 o 800 700 600 500 400 300 200 100 o Aguas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Muestras 367 c Muro de D P. benera(BORN.) E. toorcensePAY. ~lllero§ORN.~ 1.000 - 0.809 1.000 n=8 r = 0.707(5%) Fig. 35: Sección de Muro de Aguas. A) Foraminíferos estudiados en cada muestra y relación foraminiferos por gramo triado. B) Indice de riqueza de Margalef. C) Indice de diversidad de Simpson,índicede diversidaddeShannony Wienere indicede equitabilidadde Pielou. D) Coeficientede Correlaciónde Pearson.1: 2M.228; 2: 2M.256; 3: 2M.264; 4:2M.266; 5: 2M.270; 6: 2M.274; 7: 2M.280;8: 2M.292;9: 2M.300; 10: 2M.304; 11: 2M.306; 12: 2M.310; 13: 2M.318; 14: 2M.322; 15: 2M.326; 16: 2M.330; 17: 2M.332; 18: 2M.336; 19: IM.30; 20: IM.44; 21: IM.58. Aguas 1.8 1.6 1.4 1.2 0.8 0.6 0.4 0.2 o Muestras II 368 La aplicacióndel coeficientede correlaciónde Pearsonha permitidoconstatarla existenciade una correlación negativa al 5% (fig. 35]?) entre la especie Poralingulina benera(BORNEMANN) y LenbiculinaboarcensePAYAR]?. En unarápidaobservaciónde los gráficos(fig. 35A-C) se apreciaquea partir del nivel 2M.318 (13) hastael nivel lM.44 (20), parteinferior de laSubzonaFalcifer a partesuperiorde la Subzona Sublevisoni,el númerodeforaminíferosno llegaprácticamentea ladecena,siendoenmuchoscasos nulo. Las causasde este bruscoempobrecimientoen asociacionesde foraminíferos puedenser puramenteecológicaso bien el resultadode sesgosen el muestreoo en los procesosde alteración tafonómicasufridos. El tipo de litología no difiere, en esencia,de unosnivelesa otros ya queel 90% de las muestras recogidasen la secciónde Muro de Aguas soncalizasmargosasgris oscuro.Por ello se considera que pequeñas variaciones en la durezadel material o en el contenidoen marga o arcilla no han podido producir los cambios en diversidad obtenidos. El análisis tafonómico, realizado sobre los ejemplaresaisladosen el triado y sobre láminas delgadasde las calizasmargosas,no señalala existencia de procesos de alteración tafonómica, tales como una fuerte recristalización, dolomitizacióno silicificación, quehayandestruidolos posiblesfósiles de foraminíferos. La explicación de este hecho hay que buscarla entoncesenel propio ambientede sedimentación queseríahostil a la presenciade estosprotozoos.Si consideramospor un lado la litología, colores oscurosque denotanalto porcentajede materiaorgánica,calizasy margasbituminosas,la fuerte subsidenciadeláreay laaltatasadesedimentacióny por otrolaescasezy enmuchoscasosausencia de otros fósiles, representantesde faunabentónica,comobivalvos, braquiópodos,gasterópodos, ostrácodoso equinodermos,cabríapensarquelas condicionesde oxigenacióndel fondo no serian las adecuadasparalapresenciade faunabentónicay por lo tantoparala presenciade foraminíferos. Por tanto, los bajos valoresde diversidad no indicarían siempreaguassomerassino pequeña circulaciónde las aguasoceánicas(JOHNSON, 1977). RIECRAF (1982) señalaque en facies bituminosas se pueden identificar microfósiles especialmenteadaptadosa bajos niveles de oxígeno; asimismo presentauna secuenciade desaparicióndel bentosen estasfacies, en las que los primeros gruposen desaparecerson los ostrácodosy los holoturioideosy posteriormenteel resto de los grupos,siendomás resistenteslos equinoideos,los foraminíferosaglutinadosy los calcáreosde los génerosLenticulino y Denbolina. En estasección,sin embargo,no ha podido reconocerseningún tipo de secuenciay son sólo los representantesdel géneroLenticulina los queparecenresistircondicionesde malaoxigenacióndel fondo. 369 Secciónde lUcía La sección de Ricla presenta en conjunto una marcada pobreza en foraminíferos (fig. 36A-C), más patente a partir de comienzos de la Zona Serpentinus. Sólo 4 de las 15 muestras estudiadas han proporcionado más de 100 ejemplares por lo que los resultados de los índices de riqueza de Margalef, diversidadde Shannony Simpson y de equitabilidad de Pielou no son altamente significativos. La rarefacción“cualitativa” empleadaha estadoconsiderablementelimitada por la cantidadde sedimentoqueha podidoserdisgregadoy por lo tantotriado. La riquezaen especies, marcadapor el índice de Margalef, disminuyeprogresivamentehastael comiento de la Zona Serpentinus,a partir de la cual el númerode ejemplaresasí como la riqueza, diversidadesy equitabilidad descienden considerablemente. Hasta el techo de la Zona Tenuicostatum,nivel RC.T.46(8), los valoresdel índicede diversidaddeShannonse encuentrancomprendidosentre0,6 y 2,0 y apartir de la ZonaSerpentinusel índicede Shannones muy bajo y tomavaloresentre0,0 y 0,7. El índice de Simpson en la primera parte del gráfico (fig. 36C) se encuentra entre 0,2 y 0,8; en la segundapartedela representacióngráfica,nivelesRC.T.52(9) aRC.T.144(15), tomavalores comprendidosentre0,5 y 1,0. La equitabilidadpresentavalorescomprendidosentre0,3 y 0,8 en el primer intervalo señaladoy entre0,2 y 0,6 en el segundo,marcandodominanciade un grupo taxonómicoquevuelve a ser como en las seccionesanterioresla especieLenbicutina boarcense PAYARD paralas muestrasRC.P.235(1) a RC.T.46(8); a partir de la muestraRC.T.52 (9) la dominanciade LenbiculinaboarcensePAYAR]? se acentúasiendo en algunasmuestrasla única especiepresente. La aplicación del coeficientede correlaciónde Pearson(fig. 36]?) ha permitido constatarla existenciade correlacionesnegativasal 5% entre las especiesLenticulina toarcensePAYAR]? y Paralingulina benera(BORNEMANN). Lasposiblescausasde estefuertecambioapartirde la Zona Serpentinuspuedenservariadas. Se podríapensarbien en erroresde muestreo,en erroresen el tratamientoquímico del material, bien en problemas tafonómicoso bien en condicionesambientalesadversasparala presenciade foraminíferos.El tipo de litología, muy uniforme en todala secciónno pareceser la responsable de lamayor o menor abundanciade foraminíferosen unasmuestraso en otras.Posibleserroresen el muestreoy en el tratamientoquímicofuerondescartadostrasla repeticiónsistemáticade lavados de las mismasmuestrasy de muestrasprocedentesde nivelesalternativos,sin resultadospositivos. Paradescartarposiblessesgostafonómicosse procedióal estudiodiagenéticode los nivelesa partir de láminasdelgadas.Los niveles presentanfrecuentesrecristalizacionesy algunassilicificaciones quesin embargono parecenser lo suficientementefuertesparaque puedanser consideradaslas únicascausasdel empobrecimientoen foraminíferos.Por todoello parecemáspausiblepensaren 370 A 3.5 ~1 2.5 ¡ 2 1.5 0.5 o -u- F’orarns/muestra -8- Forams/gr._triado —- Riqueza Ricla 600 600 400 300 200 loo o Muestras B Ricla 1~ 1 2 3 4 5 ¿ 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Muestras 371 C Ricla 2.5 2 1.5 1 0.5 o D ~¡~ero~BORN.~ ~arcensePAY. 1.000 - 0.7344 1.0001 P. benera(BORN.) L. boarcense¡‘AY. r = 0.707 (5%) Fig. 36: Secciónde Ricla. A) Foraminíferosestudiadosen cadamuestray relaciónforaminíferos por gramo triado. E) Indice de riquezade Margalef. C) Indice de diversidadde Simpson, indice de diversidad de Shannon y Wiener e indice de equitabilidad de Pielou. D) Coeficientede Correlaciónde Pearson.1: RC.P.235;2: RC.P.245;3: RC.T.0; 4: RC.T.4; 5: RC.T.12; 6: RC.T.22;7: RC.T.34; 8: RC.T.46;9: RC.T.52; 10: RC.T.62; 11: RC.T.76; 12: RC.T.92;13: RC.T.l10; 14: RC.T.126; 15: RC.T.144. 1 2 3 4 5 8 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Muestras 372 problemasde tipo ecológico-ambiental.El tipo de facies,calizasmargosasnegrasy fétidasy laalta tasade sedimentaciónparecenmarcarunascondicionesdel fondo, fundamentalmenteen lo quese refiere a la oxigenación,poco favorablespara la instalaciónde foraminíferos bentónicosy, en general,de fauna bentónica. Hay queseñalarquecuandose hanobtenidopocosforaminíferosel único géneropresentees Lenbiculina. Pareceser que este géneroa partede comportarsecomo un estrategacolonizadores capaz de adaptarsea todo tipo de mediose incluso de sobrevivir en condicionesadversas.Este hechoha sido señaladopor RIEGRAF(1982) en los “schistescartoon”atribuiblesal Toarcienseen la Truc de Balduc(Francia)y por CUBAYNES & RUGET (1988)conejemplosdel Carixienseen la Cuencade Quercy. Secciónde Moneva El número de ejemplaresestudiadoen la secciónde Moneva supera,excepto en 3 de las muestras,los 200 ejemplares(fig. 73A). Esta buenadisponibilidad de ejemplarespermite la utilización de los valoresde los índicescalculadosconpocasreservas.La rarefacción“cualitativa” empleadaes buenaya quetenermásejemplaresen unamuestrano produceun aumentodel indice deriquezade Margalefni del dediversidaddeShannon(fig. 37B-C).El índicedeShannonpresenta valoresmedios,algosuperioresa los encontradosen las seccionesanteriores,oscilaente0,5 y 2,2. El índicede Simpsonpresentaunamediade valoresbajosaunqueel rangode variacióndel índice es amplio, encontrándoseel mínimo en 0,2 y el máximoen 0,8. La valoresde la equitabilidadson medios,variandoentre0,2y 0,&, marcandoclaradominanciaen 3 de los 12 ni-velesestudiados.Las especiesdominantessonpor un ladoLenzicutinatoarcensePAYAR]? en los nivelesMO.LS.l.3 (5) y MO.L5.3.l (9) y Paratingulinabenera(BORNEMANN) en la muestraMO.LS.2.2(8). La aplicacióndel coeficientede correlaciónde Pearsonha permitidoconstatarla existenciade correlacionesnegativasal 1% (fig. 37]?) entre las especiesLenticutina toarcensePAYAR]? y Porolingulinabenera(BORNEMANN), Las oscilacionesde los índices en esta secciónpuedendeberse,en cierto grado, al caracter semicubiertode la secciónqueha permitidoel muestreoen puntosmuyconcretosy no siemprelos másoptimos, tanto desdeel punto de vistade faciescomo temporal. En las muestrasMO.L5.2.2 (8) y MO.L5.3.l (9) se produceuna fuertedisminucióndel indice de riquezade Margalef y del índicede diversidadde Shannon.El nivel MO.LS.2.2 (8) presentalas 373 A Moneva 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Muestras ‘-u-Forarris/rnuestra - Forarns/gr. triado B Moneva Y- n 1.5 1 2 3 4 5 13 7 8 9 10 11 12 Muestras 900 800 700 600 500 400 300 200 100 o 5 4.5 4 3.5 3 2.5 2 -a- Riqueza 374 c Moneva -I —j -A- Simpson -u- Shannon -8- Equitabiidad i ~ á 4 ¿ ¿ Y á ó ~b ~: 12 Muestras D P. benera (BORN.) 1 1 L. boarcense¡‘AY. !l~lera~BORN.~ 1.000 - 0.910 [¡4¿~arce~se ¡‘AY. 1.000 n=8 r = 0.834 (1%) Fig. 37: SeccióndeMoneva.A) Foraminíferosestudiadosen cadamuestray relaciónforaminíferos por gramo triado. B) Indice de riquezade Margalef.C) Indice de diversidadde Simpson, índice de diversidad de Shannon y Wiener e indice de equitabilidad de Pielou. ]?) Coeficiente de Correlación de Pearson. 1: MO.L4.l; 2: MO.L4.2; 3: MO.L5.1.1; 4: MO.L5.l.2; 5: MO.LS.1.3; 6: MO.LS.l.4; 7: MO.LS.2.1; 8: MO.LS.2.2;9: MO.L5.3.1; 10: MO.L5.3.2; 11: MO.L5.3.3; 12: MO.LS.3.4. 99 9- 1.8 - 1.6 1.4 1.2 1 0.13 0.6 0.4 0.2 375 siguientescaracterísticas:el número total de ejemplarestrabajadoses de 285, estandocasi todos concentradosen la fracción de 0,125mm., el númerode foraminíferospor gramo triado es de 85, el índice de riquezatoma un valor 1,1, el de diversidadde Shannon0,5, el de Simpson0,8 y la equitabilidades de 0,3, siendodominantelaespecieParalingulina benera(BORNEMANN). En la muestraMO.LS.3.l el número de ejemplarestrabajadoses de 454 en un total de 4,08 gr., repartiéndosede forma homogéneaen las distintas fracciones,el índice de riquezaes 1,2, el de diversidadde Shannon0,6,el de Simpson0,7 y la equitabilidades0,3, siendolaespeciedominante Lenticulino toorcensePAYAR]?. Respectoa la litología, en amboscasoscomo en el restode las muestrasde lasección,elsedimentoesmargososi bienlos dos nivelespresentanunacoloraciónalgo diferente,MO.LS.2.2 tiene color pardo-amarilloy se asemejaa las precedentesy MO.LS.3.l que tiene color pardo-rosadoy se asemejaa las suprayacentes.Respectoa la fauna acompañanteno existendiferenciasimportantesexceptola mayor abundanciadeostrácodosen el nivel MO.L5.2.2. La presenciade foraminíferos,casi exclusivamenteen una fracción,en la muestraMO.LS.2.2 llevaríaa pensaren sesgostafonómicosproducidospor seleccióndinámica.Sin embargo,no se ha conseguidolocalizarun mecanismode transporteselectivoquese lleve lasmorfologíasmásgrandes y deje las máspequeñaso quesólo transportetamañospequeñosy los resedimente;si se exceptúa parael segundocaso,el transporteen suspensión.En estecasolas morfologíasde tamañopequeño transportadasen suspensiónseríanresedimentadasen un áreaque con alta probabilidadtendría morfologíasautóctonasde distintos tamaños,por lo que se produciría un enriquecimientoen númerode ejemplaresy especiesy no unadisminuciónde la diversidad.Por todo ello se considera queel hechono seríadebidoa sesgostafonómicosportransporteselectivo,sino aqueParalingulina benera(BORNEMANN)actuaríacomoLenbiculinatoorcensePAYARDconestrategiascolonizadoras en determinados tipos de ambientes, que según CUBAYNES & RUCET (1988) serían fundamentalmentesustratos blandos algales. Asimismo, serían en esencia diferentes a los ‘preferidos” por L. toarcensePAY., hechoapoyadopor la fuerte correlaciónnegativaque existe entreambasespeciesy queha sido constatadaen 6 de las 8 seccionesestudiadas. Secciónde Calanda En la secciónde Calandalos foraminíferosestudiadossuperanen todoslos casos,exceptoen el nivel ICL.0, los 100 ejemplares,encontrándoseen 4 de las 8 muestrasmásde 250 (fig. 38A). Por ello se consideraquelos valoresobtenidosparalos indicescalculadossonbastanterepresentativos. La rarefección“cualitativa” aplicadase estima como buenaya que tenermás ejemplaresen una muestrano produceun aumentodel índicederiquezade Margalefni del dediversidadde Shannon (fig. 38B-C). Los valoresde la diversidadde Shannonson mediosa bajos,situándoseentre0,5 y 376 A Calanda 700 600 500 400 300 200 100 O -u- Forarns/muestra Forams/gr. triado E Calanda 4 5 Muestras 6 7 8 1 2 :3 4 5 6 7 8 Muestras 3 2.8 2.6 2.4 2.2 2 1.8 1.5 1.4 -u- Riqueza 1 2 377 c Calanda Simpson -u- Shannon -6- Equitabilidad 1’. tenera (BORN.) L. boarcensePAY. fl~era~BORN.~ ~L~~orccnse ¡‘AY. 1.000 1119 n=8 r = 0.707(5%) Fig. 38: Secciónde Calanda.A) Foraminíferosestudiadosen cadamuestray relaciónforaminíferos por gramo triado. B) Indice de riquezade Margalef. C) Indice de diversidadde Simpson, índice de diversidad de Shannon y Wiener e indice de equitabilidad de Pielou. O) Coeficientede Correlaciónde Pearson.1: ICL.0; 2: ICLí; 3: ICL.27; 4: ICL.53; 5: ICL.77; 6: 2CL.IT; 7: 2CL.19; 8: 2CL.43. 9 1.8 1.6 1.4 1.2 1. 0.6 0.6 0.4 0.2 1 2 3 4 5 6 7 8 Muestras D 1• 378 2. El indicede Simpsonproporcionavaloresbastantesvariables;elmínimo,0,24, sesituaenel nivel ICL.53 (4) y el máximo,0,78, en el nivel 2CL.19 (7). La equitabilidadpresenta,asimismo,valores muy variables,desde0,25 parala muestra2CL.19 (7) hasta0,74 parael nivel ICL.53., marcando de ligeras a fuertesdominanciasdependiendode las distintas muestras.Así, en los niveles ICL.l y ICL.27 Para/ingulinotenero(BORNEMANN) presentaunasfrecuenciasrelativasdel 69% y 66% respectivamente,siendola siguienteespeciemás abundanteLenticuhnoboarcensePAYAR]? con abundanciasdel l?0/o y 150/o del total, respectivamente.En las muestras2CL.19 y 2CL.43, la dominaciacorre a cargode Lenticulina toarcensePAYARD, cuyasabundanciassuperanel 80% y 850/o, respectivamente, La aplicacióndel coeficientede correlaciónde Pearsonha permitidoconstatarla existenciade correlacionesnegativasal 5% entre las especiesmencionadasen el párrafo anterior,P. tenera (BORNEMANN) y L. boareensePAYAR]? (fig. 38D). La muestra ICL.0 no ha proporcionado ningún ejemplar del orden Foraminiferida.Esto posiblementees debidoa las característicaslitológicasdel material.La caliza margosaque forma dicho nivel ha proporcionadomuy poco residuo,ya quesu durezay cohesiónno ha permitido la disgregación. Los niveles2CL.19 (‘7) y 2CL.43(8) presentanunafuertedisminucióndel índicede riquezade Margalef, así como del índice de diversidadde Shannony de la equitabilidad,mientrasqueel índicede diversidadde Simpsonpresentalosvaloresmásaltosde todaslas muestrasestudiadasen esta sección.El número de ejemplarestrabajadosen ambosniveles es medio por lo que no se consideraqueexista un sesgoen la diversidaddebidoal tamañomuestral.Asimismo, en ambos niveles estánrepresentadoslos distintosestadiosontogenéticosde la mayor partede las especies, por lo queprocesosde transportediferencial,queprodríanhaber producidounadisminuciónde diversidad,hansido descartados.Estecambiobruscoha sido relacionadocon un cambiode facies quese produceentreel nivel 2CL.IT (6) y el 2CL.19(7), pasándosedemargasrosasamargo—calizas grises. Secciónde la Rambladel Salto El númerototal de ejemplarestrabajadosen cada nivel superaexceptoen 3 de las muestras, SF168, SP.2005y SF235, los 100 ejemplares(fig. 39A). Por ello, en principio, los resultados obtenidosa partir de los índices calculadosson consideradoscomo bastanterepresentativos.En general,la rarefacción“cualitativa” aplicadase estimacomobuenaya quetenermásejemplaresen 379 A 450 400 350 300 250 200 150 100 50 o Rambla del Salto B Rambla del Salto 3 2.5 2 1.5 1 0.5 1 2 3 4 5 8 7 8 9 10 11 12 13 14 Muestras 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Muestras 380 C Rambla del Salto 2.5 9 1.5 0.5 o -A- Simpson ¡ -u- Shannon -8- Equitabilídad Fig. 39: Secciónde la Rambladel Salto. A) Foraminíferosestudiadosen cadamuestray relación foraminíferospor gramotriado. B) Indicede riquezade Margalef. C) Indicede diversidad de Simpson,índicede diversidadde Shannony Wienere índicedeequitabilidadde Pielou. 1: SP.168;2: SP.182;3: SP.l90; 4: SF196;5: SP.1971;6: SF1975;7: SP.198;8: SP.2005;9: SF202; 10: SP.213;11: SF225;12: SP.235;13: SF245;14: SF257. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Muestras 381 una muestrano produceun aumentodel índice de riquezade Margalef ni del de diversidadde Shannon(fig. 39B-C). La riqueza de Margalef (fig. 39B) presentavaloresmás bajos en los sedimentoscorrespondientesala ZonaSpinatumy Tenuicostatum,siendomáselevadosen la Zona Serpentinusy Bifrons. La diversidadde Shannonpresentavaloresmedios-bajos,correspondiendo el mínimo,0,63, al nivel SP.182(2)y el máximo,si exceptuamosel valor de lamuestraSF2005(8), es de 1,67 y correspondea la muestraSP.245 (13). El indice de Simpson muestTavalores prácticamentepor encimadel 0,5 hastala partesuperiorde la Zona Tenuicostatum,estandopor debajo del 0,3 desdela parte terminal de la Zona Tenuicostatuma la parteinferior de la Zona Bifrons. La equitabilidad presentavaloresmedios entre 0,3 y 0,7, marcandosólo en algunos momentosla dominancíade algunaespecie,queen estasecciónes de nuevoLenbiculinotoarcense FAYARD. La aplicacióndel coeficientede correlacióndePearsonno ha permitidoconstatarla existencia de correlacionessignificativasentreningunaespecie. El nivel SF2005(8) presentavalores anómalosfuera de la tónica generalde la sección.El númerode ejemplaresproporcionadospor la muestraes pequeño,87, si bienhay que indicar que en relacióna los gramostriadospresentavaloressemejantesal resto.La diversidadde Shannones elevada,2,03, en relaciónal restode los valoresquetoma esteíndice. Asimismo, la equitabilidad, 0,85, es la más elevadaregistradaen toda la sección.Es decir, se trata de un nivel con poca abundanciade foraminíferos pero con alta diversidad respectoal resto y sin existenciade dominanciade ningunaespecieen particular.La litología. margocalizasbeige-amarillas,es muy semejantea las suby suprayacentesy el contenidofósil acompañantede los foraminíferostambién lo es. Sin embargoel número de ejemplaresprocedentesde la fracción de 0,125mm. es muy pequeñosugiriendola actuaciónde un transporteselectivoquehabríaeliminado los ejemplaresde pequeñatalla y posiblementehabría producido importantesmezclas, pudiéndoseser éstas las causantesdel aumentode la diversidady de la equitabilidad.Sinembargo,hayqueseñalarqueesta explicaciónse muevemásen el campoespeculativoqueen el de evidenciascontrastables. Seccióndel Ablanquejo Estasecciónpresentaunanotableabundanciade foraminíferosen todaslasmuestras(fig. 40A), se superanen todoslos casoslos 300 ejemplares,por lo que los valoresproporcionadospor los índicesutilizados son consideradoscomo altamentesignificativos.Asimismo la abundanciatotal también es elevadaya que se situa exceptoen la muestraAB.L5.3.5 (8) por encimade los 100 foraminíferospor gramo,superandolos 200 ejemplarespor gramoen los sedimentos 382 A Ablanquejo ¡ -u- ¡ Lovaina/muestra -‘ ~25arns/gr. triado B 1 2 3 4 5 Muestras 1000 000 300 700 600 500 400 300 200 loo o- 1 2 3 4 5 5 7 8 Muestras Ablanquejo 3 2.5 2 1.5 1 0.5 5 7 8 383 c Ablanquejo A ¾ ¾“ ‘1 ¡ 1 2 3 4 5 Muestras -A- Simpson Shannon -8- Equitabilidad 6 7 8 D P. benera (BORN.) L. boarcensePAY. P. tenera (BORN.) 1.000 - 0.999 L. boarcense¡‘AY. 1.0001 n=4 r = 0.990(1%) Fig. 40: Sección del Ablanquejo. A) Foraminíferos estudiadosen cada muestray relación foraminíferospor gramotriado. B) Indice de riquezade Margalef.C) Indice de diversidad de Simpson,índicede diversidadde Shannony Wienere indicedeequitabilidadde Pielou. D) Coeficientede Correlaciónde Pearson.1: AB.LS.l.l; 2: AB.L5.l.2; 3: AB.L5.2.l; 4: AB.LS.3.l; 5: AB.L5.3.2; 6: AB.LS.3.3; 7: AB.L5.3.4; 8: AB.LS.3.5. 2 1.8 1.6 1.4 1.2 1 0.8 0.8 0.4 0.2 o 384 correspondientesa la basede la Zona Bifrons. La rarefacción“cualitativa” aplicadase considera adecuadaya que tenermásejemplaresen unamuestrano produceun aumentode la riquezade Margalef o dela diversidaddeShannon(fig. 40B—C). El índicede riquezade Margalefse mantiene prácticamentepor encimadel 2,00 en todaslas muestrasestudiadas(fig. 40B). Si exceptuamosla muestraAB.L5.2.1 (3), eL índice de diversidad de Shannony Wiener presentaun progresivo aumentodesde los niveles correspondientesal Toarciensebasal hastalos comienzosde la Zona Bifrons, pasade valoresde 0,95 en la muestraAB.LS.l.l (1) a 1,90 en la muestraAB.LS.3.3 (6). El indice de Simpsontoma valoresmedioscomprendidosentre0,27 y 0,66, exceptuandola muestra AB.L5 .2.1(3).Asimismo,laequitabilidadpresentavaloresmedioscomprendidosentre0,34y 0,66, conexcepciónde la muestracitadaconanterioridad,marcandoligerasdominanciasde Lenbiculina ¿0w-censePAYARD en algunosniveles y de Poro/ingulino ¿enero(BORNEMANN) en otros. El aplicacióndel coeficientede correlaciónde Pearsonha permitidoconstatarlaexistenciade correlacionesnegativasal 1% (fig. 40D) entre las especiesL. boarcensePAYAR]? y P. benera (BORNEMANN). La muestraAB.LS.2.l (3) presentalas siguientescaracterísticas:elevadonúmerode ejemplares (987) prácticamenteconcentradosen la fracciónde 0,125mm., alto númerode foraminíferospor gramo(346),bajariqueza(0,73),bajadiversidadde Shannon(0,15),elevadadiversidadde Simpson (0,95) y muy baja equitabilidad (0,0&), marcando la dominanciade Paralingulina tenera (BORNEMANN). La litología de la muestraes igual a las sub y suprayacentessi exceptuamos pequeñoscambiosen su coloración,tonosamarillentos.Respectoa los fósiles acompañantesno existendiferenciasa excepciónde la presenciaen estamuestrade dientesde peces. Todaslas característicasde la asociaciónde la muestraAB.LS.2.l (3), señaladasen el párrafo anterior,son muy semejantesa las ya descritasconanterioridadparala muestraMO.L5.2.2 (8) de la secciónde Moneva,exceptuandosucontemporaneidad.La muestrade Monevacorrespondeala basede la Zona Serpentinusmientrasquela del Ablanquejoes atribuiblea los últimos nivelesde la Zona Tenuicostatum.La posibleexplicaciónsigue la misma línea de la dadacon anterioridad. Para!ingulma benera (BORNEMANN) actuaríaal igual queLenbicu!ina toarcensePAYAR]? con estrategiascolonizadorasen determinadossustratospero diferentesa los de esta última, hecho apoyadopor la fuerte correlaciónnegativaqueexisteentreambasespecies. 385 Secciónde Domeño La presenciay abundanciade foraminíferosenla secciónde Domeñoes pequeña(fig. 41A). La principal causaqueprovocaestehechoestárelacionadacon la naturalezade las muestras.Todala seriees fundamentalmentecarbonática,siendolos interestratosmargososmuestreadospequeñosy muy calcáreos.La disgregaciónes mínima y también la posibilidad de extraer ejemplaresde foraminíferos. Una excepción se presentaen el nivel DO.T.20 (5) que debido a su naturaleza margosay mayordisgregacióntiene un elevadonúmero de foraminíferosrespectoal restode las muestras.Debido a la pequeñacantidadde ejemplaresdisponibles,menosde 100 ejemplarespor nivel, los valoresde los índicescalculadosson pocosignificativos. En general la presenciade fauna bentónica- braquiópodos,pelecípodos,equinodermosy ostrácodos- junto a los foraminíferos,no denotacondicionesadversasde temperatura,salinidad, oxigeno o pH, quepudieranafectarde forma notable a la preseciade bentos.Si bien hay que indicarqueel tipo defacies,abundantes“packstones”y lasfrecuentesinterrupcionessedimentarias, hacende esteáreaun lugar poco óptimo parael estudiode los Lagenina.Lasasociacionesde este grupo no son típicasde condicionesmarinasmuy someras(CORDON, 1970). Unavez realizadoel análisisde lasasociacionesreconocidasenlas distintasseccionesestudiadas en la CordilleraIbérica,eraobjetivode estecapítuloel realizarunacomparaciónconotrascuencas. Sin embargo,se desconocentrabajoscuyametodologíaen el estudiopaleoecológicoseasemejante a la utilizadaen estetrabajo.No se hanencontrado,aexcepciónde las obrasde JOHNSON(1977) y de NAGY e: al. (1990), trabajosqueapliquenen el Jurásicoinferior índices de diversidadde ningúntipo, por lo quelos datosobtenidosenestetrabajono puedenserespecialmentecontrastados conlos existentes.Respectoa las dos publicacionesreferidasla metodologíade partida(muestreo y triado) difiere enesenciade la presentadaen estetrabajo,por lo quelas comparacionestambién resultancomplicadas.Sólo una progresivaaplicaciónde técnicascuantitativasa los estudiosde foraminíferosdel Jurásicoen las quelosdatosconlos quese trabajafueranclaramenteexplicitados y enumerados,permitiría comenzara establecerrelacionesy diferenciasentre distintasáreas y cuencasconmaterialesde esteSistema. 386 A It-u- Foraras/muesura e- F’orarns/gr. triado 12 ~ 4ñ o N{uest.ras 8 § ib Domeño 2.5 2 1.5 1 0.5 o 300 Domeño 250 200 150 100 50 o E 5 6 Muestras 387 c Domeño 1 2 3 4 5 6 Muestras -A- Simpson -a- Shannon -8- Equitablii dad — F U ¡ 7 8 9 10 Fig. 41: SeccióndeDomeño.A) Foraminíferosestudiadosen cadamuestray relaciónforaminíferos por gramo triado. B) Indice de riquezade Margalef. C) Indice de diversidadde Simpson, índice de diversidadde Shannony Wiener e índicede equitabilidadde Pielou. 1: DO.P.2; 2: DO.P.7; 3: DO.T.4; 4: DO.T.9; 5: DO.T.20; 6: DO.T.58; 7: DO.T.90; 8: DO.T.140; 9: DO.T.172; 10: DO.T.206. 2.5 2 1.5 1 0.5 o 388 PALEOBIOGEOGRAFLX VII. PALEOBIOGEOGRAFIA 12 Los gruposmásutilizadosen la separaciónde dominiosy provinciaspaleobiogeográficasen el Mesozoico son los ammonites, belemnites, braquiópodos, pelecípodos y foraminíferos (POZARYSKA & BROCHWICZ-LEWINSKI, 1975). En basealas asociacionesde ammonoideos,ARKELL (1956)reconocetresdominiosfaunísticos en el Jurásico:Boreal,Pacificoy Tethysico.Posteriormente,HALLAM (1969)señalaquesólo dos, Boreal y Tethysico, puedenser separadosduranteel Jurásico,indicandoqueel dominio Pacífico tienemayoritariamenteelementosdelTethys.Estosdominios,Borealy Tethysico,sonampliamente aceptadosen el Mesozoico y parte del Cenozoico y según POZARYSKA & BROCHWICZ- LEWINSKI (1975) se definenen relaciónal clima, barrerasfísicas,salinidad,dependenciade las facies, distribuciónde nichos ecológicos,competenciabiológica, etc... HENDERSON& HERON (1971) reflexionansobrelos problemasde índole geológicoquese planteanen todareconstrucciónpaleobiogeográfica.Estospuedensintetizarseen: 1. El registro geológicoes incompleto. 2. La comparaciónentre áreases difícil ya que también es difícil establecerprimeramentelas correlacionestemporalesentreellas. 3. La seleccióndelas áreasgeográficasen las cualesdebenagruparselos datospaleontológicosson arbitrariosy apriorísticos;los datospaleogeográficossonpocosparapermitir unaselección incial de unidadesgeográficasobjetivas. 4. Existengrandesdiferenciasenrelaciónal porcentajededatospaleontológicosdisponiblesenunas zonasdel mundo y otras. 5. Hay diferenciasnotablesen los conceptostaxonómicos,sobretodo anivel especifico,entrelos distintos paisesy escuelas. Respectoa los foraminíferosno existendefinidascomo tales provinciaspaleobiogeográficas. CORDON (1970>, -aunque no separadominios faunísticos convencionalesque tienden a ser geográficamenteexeluyentes,realiza unasagrupacionesa nivel taxonómicode familia que en su ~ El paqueteestadísticoempleadoen el procesadode los datos ha sido “Ntsys-pc” ver.l.5 (1989). 389 opiniónse mantienendurantetodoelJurásicoaunqueexistencambiosanivel genéricoy específico. Las cinco asociacionespropuestasson: A. Asociacionescaracterísticasde plataformasdel N América y del N de Europaa partir de los Alpes: Al: Asociacionescon másde 1/5 de Nodosariidaey Textulariinade interior simple. A.2: Asociacionescon Nodosariidaey más de 1/5 de Textularlinacon interior simple. A.3: Asociacionescon más de 1/4 de foraminíferoscalcáreosno Nodosariidae. B. Asociacionescaracterísticasde los márgenesy maresdel Tethys: El: Asociacionesdominadaspor Textulariinaconinterior complejo. B.2: Asociacionesdominadaspor foraminíferosplanctónicos. EXTON & CRADSTEIN (1984) señalanque las asociacionesde tipo A estánpresentesen el Tethys,hechono señaladopor GORDON(1970). COFESTAKE (1984) indica que las biofaciesborealesestánampliamenteextendidasen el HemisferioNorte, pudiéndosereconocerdesdeAlaskaen el W, a travésdel NW de Europa,E de Europay E de Rusia.En Europa,se extenderíanhastael áreamediterráneadondeson sustituidas por las biofacies tethysicasde macroforaminíferos.En el 5 del Mediterráneo,las faciesboreales reaparecenen el N de Marruecosy Argelia. Los datosconocidosde Australia, Fapuay Argentina indican la gran extensiónde estasbiofaciesborealesen el HemisferioSur. En función de las asociacioneshechaspor GORDON (oc.), MIRA (1986) incluye las asociacionessubbéticaspara el Lías medio y superior dentro del tipo A.l aunqueseñala que muestrasaisladaspodríanserconsideradascomoA.2. A partirde laZonaSerpentinusseregistrarían asociacionesAl perocondisminucióndel porcentajede aglutinados,manteniéndoseen un 15-20% junto a Lageninay Eogubtu!inacon porcentajesmayoresdel 15%. El tipo de asociacionesregistradasen los sedimentoscorrespondientesal Pliensbachiense terminal y Toarcienseinferior en la CuencaIbérica,en las queel subordenLageninaes el grupo dominante,seríanclaraménteincluidasen lo que se ha llamadofaciesborealesy corresponderían al tipo A.l de GORDON (oc.). Debido al caractermarcadamentecosmopolitade Nodosariidaey Vaginulinidae, tanto a nivel genérico como específico,este tipo de asociaciones,como señaló COPESTAKE(1984),se reconocenampliamenteenel HemisferioNorte y enelHemisferioSur(ver 390 distribucionesgeográficasde las especiesreconocidasen este trabajo). En un intentodecuantificarelgradode relacióny semejanzaentrelasdistintasáreasestudiadas dentro de la CuencaIbérica, se hanaplicado cuatro coeficientesde semejanzafaunisticaque posteriormentehansido sometidosaun análisismultivariantetipo clusteringen función de cinco métodosdiferentes. La descripciónde las técnicasempleadasasí como de los resultadosobtenidosse realiza a continuación. COEFICIENTES DE SEMEJANZA FAUNISTICA Los coeficientesde semejanzafaunísticapuedenser divididos en dos grandesgrupos.Por un lado, los coeficientesde semejanzaproporcionalesbasadosen las abundanciasabsolutasde las especiesy por otro, los coeficientesde semejanzabinarios basadosen la presencia/ausenciade especies. Aunque como señalan algunos autores (HENDERSON & HERON, 1977; MARTIN & LIDDELL, 1989) es preferiblela utilización de coeficientesde semejanzaproporcionalesya que los binariosfallan en la delineaciónde biofacies,en muchoscasos,comose ha visto en capítulos precedentes,los sesgosproducidospor el muestreoy por los procesostafonómicosmodificanlas abundanciasde las especiesconlo cual tambiénse modificaríanlos valoresobtenidosparadichos coeficientes.Por ello, es comúnel uso de coeficientesbinariosqueson menossensiblesa estos sesgos(HAZEL, 1970; ARCHER & MAPLES, 1987). Existen grancantidadde coeficientesbinariosde semelanza(CHEETHAM & HAZEL, 1969) y muchosde ellos carecende una significación estadísticaparacompararcon otros (RAU]’ & CRICK, 1979). Los coeficientesbinariosde semejanzacombinan: A. Número de variablespresentesen ambasmuestras. B. Número de variablespresentesen la muestra1 y ausentesen la 2. C. Número de variablespresentesen la muestra2 y ausentesen la 1. 391 D. Número de variablespresentesqueestánausentesen ambasmuestras. Cualquiercoeficientequeuseestoscuatroelementos,se aproximaa unadistribuciónbinomial, adquiriendounasignificaciónestadísticapararealizarcomparaciones,y cuandolos va eliminando se va alejando;si bien cuandolas muestrascontienenmás de 30 variablesse aproximan a una distribuciónbinomial aunqueel coeficienteno lo haga(ARCHER & MAPLES, 1987). Asimismo cuandoel númerode presencias,‘1’, dominasobreel númerode ausencias,~0’ hayqueelegir un coeficienteque incluya los 4 elementosa combinary que tengaen cuentalas ausenciasmutuas; cuandolos‘0’ sondominantessedebenescogercoeficientesqueponderenpocoo nadalas ausencias mutuas(MAPLES & ARCHER, 1988). Los patronesde semejanzaestán influenciadospor la naturalezadel coeficienteempleado (HENDERSON& HERON,1977).En estetrabajosehanempleadotrescoeficientesquese ajustan aunadistribuciónbinomial (Hamann,SimpleMatchingy Dice) y uno que no se ajusta(Jaccard). Coeficientede Hamann Combinalos 4 elementosindicadoscon anterioridad.Toma valoresquevarian de -1 (mínima semejanza)a+1 (máximasemejanza).Su expresiónmatemáticaes (enARCHER & MAPLES, 1987; ROHLF, 1989): [(A + O) - (B + C)] / (A + B + C + O) Los valoresque toma estecoeficientese ajustana unadistribuciónbinomial por lo quesuuso es aconsejadoparaestablecercomparacionesconotros coeficientes(ARCHER & MAPLES, 1987). Cuandoel númerode presencias,‘1’, representael 50% o más, la utilización de estecoeficientees util ya que las diferenciasque proporciona son estadísticamentesignificativas (ARCHER & MAPLES, 1987; MAPLES & ARCHER, 1988). Presentaproblemascuandoexistenmenosde 10 variablesen la muestras(ARCHER & MAPLES, 1987) y cuandoel númerode ‘0’ es del 90% el coeficientees inestablenecesitandoal menos50 variablesparaobtenerla estabilidad(MAPLES & ARCHER, 1988). 392 Coeficientede SimpleMatching Combina, al igual que el coeficiente de Hamann, los cuatro elementosseñaladoscon anterioridad.TomavaloresentreO (mínimasemejanza)y 1 (máximasemejanza).Su fórmulaes (en ARCHER & MAPLES, 1987; ROHLF, 1989): (A + O) / (A + B + C + D) Su comportamientomatemáticoy estadísticoes semejanteal de Hamann. Se ajusta a una distribuciónbinomial siendo util cuandolas presencias,‘1’, son del 50% o más y presentando problemascuandoel númerode variablespresentesen las muestrases inferior a lO (ARdER & MAPLES, 1987; MAPLES & ARCHER, 1988).Al igual queel coeficientede F{amann,cuandoel númerode ‘0’ es del 90% el coeficientees inestablenecesitandoal menos50 variablesparaobtener la estabilidad(MAPLES & ARCHER, 1988). En los casosen los que los ‘1’ sondel 50% o más,ARCHER & MAPLES (1987)y MAPLES & ARCHER (1988) recomiendanel uso de los coeficientesde Hamanny Simple Matching. Coeficientede Dice Estecoeficienteignora las ausenciasmutuasy ponderaligeramentelas presenciasmutuas,ya quecombinasólo tresde los elementosseñaladosconanterioridad.Su valor variaentreO (mínima semejanza)y 1 (máximasemejanza).Su expresiónmatemáticaes (enARCHER & MAPLES, 1987; ROHLF, 1989): 2A / (2A + B + C) Al igual queel Coeficientede Hamanny Simple Matching,cuandoel númerode presencias, ‘1’, representael 50% o más, la utilización de estecoeficientees util ya que las diferenciasque proporciona son estadísticamentesignificativas (ARCHER & MAPLES, 1987; MAPLES & ARCHER, 1988) y presentaproblemascuandoel númerode variablesen las muestrases inferior a 30 (ARCHER & MAPLES, 1987). Cuandoel númerode ‘0’ es del 90% no es posiblehaceruna evaluaciónestadísticade las diferenciasentre dos o másmuestras,siendosólo unapartede la distribución significativa con másde 40 variables(MAPLES & ARCHER, 1988). Si bien estos autoresrecomiendanel uso de estecoeficientecuandoel númerode ‘O’ es del 90%. 393 Es muy utilizado en paleoecología,paleobiogeografíay bioestratigrafía,enfatizandode forma intermediadiferenciasy semejanzas(CHEE,THAM & HAZEL, 1969). Coeficientede Jaccard Combina,al igual queel coeficientede ]?ice, sólo 3 de los 4 elementosseñalados.Tomavalores entreO (mínimasemejanza)y 1 (máximasemejanza),siendosuexpresiónmatemática(enARCHER & MAPLES, 1987; ROHLF, 1989): A / (A + B + C) El coeficientede Jaccardno se ajusta a una distribución binomial por lo que ARCHER & MAPLES (1987)desaconsejansu utilización por la imposibilidadde establecercomparacionescon otros coeficientes. Cuando el número de ‘0’ es del 90% no es posible hacer una evaluación estadísticade las diferenciasentredos o más muestras,siendo sólo unapartede la distribución significativa con másde 40 variables(MAPLES & ARCHER, 1988). El coeficientede Jaccard,junto con el de Dice, es uno de los másutilizadosen paleoccología, paleobiogeografíay bioestratigrafia,marcandofundamentalmentediferenciasentrelas muestras comparadas(CHEETHAM & HAZEL, 1969)y poniendomásénfasisenlasmuestrasquecontienen másejemplaresy másespecies(MELLO & BUZAS, 1968). Estoscoeficientesbinarios,Hamann,SimpleMatching,Dice y Jaccard,hansido aplicadosauna matriz presencia/ausenciacuyas dimensionesson 69 x 8 (especiesx secciones).El númerode presencias,‘1’, superael 50% en las seccionesdel Barrancode las Alicantas, de Ricla, deMoneva, de la Rambladel Salto y del Ablanquejo;es igual al 50% en la secciónde Muro de Aguas y es inferior en las seccionesde Calanda(46%) y de Domeño(22%). Con lo expuestoanteriormentey siguiendolas indicacionesde ARCHER & MAPLES (1987) y MAFLES & ARCHER (1988), se consideraque los valoresobtenidosparalos coeficientesde semejanzaaplicadosaestamatriz son estadísticamentesignificativosy comparablesentresi. Las matricesde semejanzaparalos coeficientesbinariosde Hamann,Simple Matching,Dice y Jaccardestánrecogidasen la fig. 42. 394 HAMANN fi narran. Muro Ricla [Moneva Calanda Rambla~Ablanq. j Domeño Barranco 1 000 Muro 0 362 1 000 Ricla 0.420 0.362 1.000 Moneva 0.507 0.159 0.333 1.000 Calanda 0.101 0.101 0.101 0.246 1.000 Rambla 0.072 0.014 -0.043 -0.014 0.333 1.000 Ablanquejo 0.275 0.101 0.159 0420 0420 0.333 1.000 Domeño 0.014 0.014 0.014 0 101 0275 0.072 0.217 1.000 SIMPLE MA.J[ Barran. Muro Ricla Moneva Calanda Rambla Ablanq. Domeño] Barranco 1.000 Muro 0.681 1.000 Ricla 0.710 0.681 1.000 Moneva 0.754 0.580 0.667 1.000 Calanda 0.551 0.551 0.551 0.623 1.000 Rambla 0.536 0.507 0.478 0.493 0.667 1.000 Ablanquejo 0.638 0.551 0.580 0710 0.710 0.667 1.000 Domeño 0.507 0.507 0.507 0 551 0.638 0.536 0.609 1.000 DICE Barran._1 Muro Ricla Moneva Calanda Rambla Ablanq. Domeño Barranco 1 000 Muro 0,718 1.000 Ricla 0.750 0.676 1.000 Moneva 0.809 0.623 0.709 1.000 Calanda 0.597 0.523 0.537 0.658 1.000 Rambla 0.636 0.553 0.538 0.598 0.693 1.000 Ablanquejo 0.699 0.563 0.603 0.756 0.714 0.716 1.000 Domeño 0.433 0.292 0.320 0.475 0.468 0.448 0.491 1.000 JACCARD Barran. Muro Ricla Moneva Calanda Rambla Ablanq. Domeño Barranco 1.000 Muro 0.560 1.000 Ricla 0.600 0.511 1.000 Moneva 0.679 0.453 0.549 1.000 Calanda 0.426 0.354 0.367 0.490 1.000 Rambla 0.427 0.382 0.368 0.426 0.531 1.000 Ablanquejo 0537 1__0392 0277 J 0 171 0431 0608 0.556 0.558 1.000 Domeño 0 190 0311 0.306 0.289 0.325 1.000 Fig. 42: Matricesde semejanzaparalos coeficientesbinariosde Hamann,SimpleMatching,Dice y Jaccarden las seccionesestudiadas. 395 TECNICAS DE ANALISIS MULTIVARIANTE: CLUSTERING Este tipo de técnicas han sido aplicadascon éxito a distintos grupos de microfósiles, principalmenteostrácodosy foraminíferos,tantoactualescomofósiles(MELLO & BUZAS, 1968). El análisis de cluster es unade las muchastécnicasmultivariantesdisponiblesparaseparar grupos de datos en grupos discretos(ARCHER & MAPLES, 1987). Pueden emplearsebien coeficientesproporcionales,en los que los datosquese incluyenson las abundanciasrelativasde las especies,o bienpuedenutilizarsecoeficientesbinarios,señalandopresenciasy ausenciasde las especies. Los distintos métodosempleadosen el análisis de cluster son: WPGMA (“Weightedpair-groupmethod,arithmeticaverage”):lassemejanzasa un nivel tienenigual pesoseacual seael númerode objetospresentesen cadaclase(HAZEL, 1970). UPGMA (“Unweighted pair-group method, arithmetic average”): está basadoen la media de semejanzasde todos los miembroscalculadosdesdela matriz original de los coeficientes.Cada miembro del cluster tiene un peso igual a todos los niveles de clustering, presentandomenos distorsiónqueel WPGM (HAZEL, 1970). COMPL (“Complete-link method”): tambiénllamado“furthest neighbortechnique”.La distancia entredos clusterses calculadacomo la distanciaentresus dos puntosmás lejanos(SNEATH & SOKAL, 1973>. SINGL (“single-link method”): tambiénllamado“nearestneighbortechnique”.La distanciaentre dos nuevos clusterses calculadacomo la mínima distanciaentre sus dos puntos más próximos (SNEATH & SOKAL, 1973). FLEXI (“Flexible clustering”):simula los resultadosdel encadenadopor “single link” y deun cluster compactocomo se observaen un análisisde “complete link” (SNEATH & SOKAL, 1973). En este trabajose ha aplicadoun análisismultivariante, tipo Q—Mode, en el quecadasección es comparadaconcadaunadelas otrasseccionesen funciónde la presenciao ausenciade especies, es decir, mediantecoeficientesbinariosde semejanzay posteriormente,las matricesde semejanza hansido sometidasa distintos tipos de análisisde clusterrepresentandosen los dendrogramasde las figuras 43 a 47. 396 -oC M < ‘3 o > a.’ ¡3 .5 D ~ o rr’ici’ r p r, CM <.‘ M r-c(1 > P A a r ,2 P O a.> O ~ > 0 ~ ~ W A a o o’ O a e o O E = — -, . — a O — ~ — — (b o~ o — .o a O ~ c O O 9u’o C g9 2 Cl’ O P O -or (n r’,r2 -o~ 0.’ o-o ---4 O ~ > 0 ~ ~ w O ~ ~ - O ~ c o E s 5 .S — ~ = ~1 O O ~ — .0 0 . ~ c o o ct O O ~1 -O-0ooo t o ~2 o ¡ O 2 $ > o9o O Z > 0 ~ ~ W O O o. O ~ • O O E E r o ;— ’ — • o ’ O -‘ 4 < 0 oO o ,40 -0 1 Ña z P r ‘C Mr’., C-Uo 2 F ig. 43 IP 0 1 > 0 ~ ~ o a c ~ o B E 5~ a s — ~ ~ a -i w 1 2-u’ o a.’ -nr 0 r~ i - x a.’ _ ao rnO ,J E-a<4JAni2o o0 O i’ 1 > 0 X ~ o o o• O ~ c o ~ E E ~ o. D ~ o — .0 0 . < fl o ~ e o O e.’ (b O o o‘aM ch-o o rvn O0 1 a 1 2 o o o o ~ , rn i -.4 p r’, .-~ r M _2 o 2 j ~ O s ~ V a c g ~ B E S E — — < u O o O -u,Moa.’ -~E - Oo ~1>-H o ~ ~ d.’ ~ 0 * -U m 0 O --X I O ~ > 0 ~ ~ ~~o. a e ~ o ~ B E a o ; a CD a- = O o a ~ g. e, e O O o u, o — a.’ ~E - n i -o 1>— 4 P O a —2o 0 3 -b’ a O -Uo --4P O -4 O ~ ~ O a ~ 0 0 a , 9 a ~ ~o E ~ g - o ~ e O o F ig. 44 OoE 2 1 0 ~ 21 ~ O o ’ o e. ~ ~ ~ o E B o — — D CD = o - O O CD.c0 0 • o o 4: Kgo.’ ocini -m ¡c-o PO4: ~ 0o 1 -o --‘o 0 > 2 1 0 ~ ~ ci) O o o~ O O c e> O 3 E ~ ~ - C D = 0 O = ‘ fl 5. 0 . o o ~C D O -o-ooo c u> On l o- -n C M C E -n i P w u> rn l 2 0 E- o c (1 , o -n i u’ 21zo ou ’ o 9 0 n l ci’ Ko o - mo -o E - 0 < ~ ’ ‘XI --4 u ’ n i E - z o 0 1 > 2 1 0 ~ ~ m u ’ O o~ O O c o O O ~ 5 . 3 ~ = CV = o~ 0 g’ .~ a g CD o o 4: --C D 0 > 2 1 0 ~ 21 tu tm O a- o 9. ~ r o 0 5. 0 ~ = CD o ~ • o ~ @ a CD o o F ig. 45 399 o0 0 o1>21 CM0 ’1 E - ri o-~ >< u’ wE - 0 rn ‘o.,O c o ch - A --4 vn21z 4 :’, --‘o 0 1 > 2 1 0 ~ 21 ~ o o- o o ~ ~ ~ o C D o- o o = o ~C D — . o o SoO C .. o g 0 2 1 ~ C M O o o 0 0 o -orn l P A ~<>‘ n i o E - o- z ~ 0.’ ~ o o.tz.o ‘0 4 C - h 3 1>oo o2$m -~o u ’> o.>4 :a4 :aoPO e - 4 :0 a <-, 0 1 > 21 4 :0 W C ~ 1J 4 : 0 4: 0 > 2 1 0 5 E ~ 3 o 2 .. ~ C D o- ~ 2 oe> CD O o F ig. 46 400 o‘-4 0 > 2 1 0 5 2 1 5 W o a- o ~ o O 3 E ~ o — — = e ~ o- O O CD o n — o . c c O ~ O CD -a. o -o-J < ~ S 2 1 5 W o ~ ~ ~ O E s ~ — , ; e o- . O o • ~ D in — 0 . 4< , o ~ a o e > C D O o 4:POu ’ oa)u ’ o4:a)-4 4:-4oooXIPOu’o-Ju ’ ooXI-4 0 2 1 ~ > 0 2 1 ~ W u’ O O a o- ~ o O E E ~ ~ o ~. ~ — C D o- 2 D i — ~ O , O a O e> < u o Co-UE - n i-4o12oCo2oE - n i r2 oCD 4: ‘ua _nn i -o-a.’ ¡ o u> 4 :2 .0 .’ 0 ~ > rn i -o •-.1 r PO —2 --4CD -ou ’ P I -(4 1> o 1> O 1~ Z V I 1CO ..o zo O E- n i o2$ E - o-u ’o-o 0 2 1 ~ > 0 2 1 ~ tu PO flo o > ChoE - n i 4: -u’ r a.’ —2 ‘O .’ao --4PO F ig. 47 401 -o --C D o a r ~ 2 1 > ~ a O O O e g o- o E E ~ E ~ 5 .0 ~ -‘ < u = a 5 0 o = 4 0 . .0 4< O ~ a ~ CVo 0 0 2 1 S ~ > ~ tu O O O a 6 a o O E ~ s a CD = o- CD n’ o. — 0 0 0 CD O o La observaciónde los dendrogramasnos permiteafirmar que: - Las agrupaciones obtenidas dependen fundamentalmentedel índice empleado en el establecimientode la matriz de semejanza(ver fig. 43—47). 2. Los dendrogramasobtenidosmediantelos coeficientesde Hamanny de Simple Matching son idénticosexceptuandoel valor numéricode la semejanza(ver fig. 43-44). 3. Los dendrogramasprocedentesde las matricesde semejanzaobtenidaspor los coeficientesde Dicey Jaccardsontambiénidénticosentresí si exceptuamoslos valoresnuméricosalos que se realiza la agrupación(ver fig. 45-46). 4. Para un mismo coeficiente,los métodosde clustering UPGMA Y WPGMA por un lado, y “flexible clustering”y “complete link” por otro, danresultadossemejantes(ver fig. 43-44). Si exceptuamoslasagrupacionesobtenidasmedianteel encadenadosimple (‘single link”), enlas que las distintasáreasson prácticamenteindependientesunas de otras(fig. 47), el resto de los dendrogramasproporcionanunaseriede agrupacionesquepuedenserrelacionadasconla posición paleogeográficade las distintas áreas estudiadasy con las condiciones ambientalesy de sedimentaciónreinantes. En todos los dendrogramas,las seccionesdel Barranco de las Alicantas y de Moneva se encuentranagrupadasa un grado de semejanzaque varía entre 0,81 y 0,51, dependiendodel coeficienteempleadoen la agrupación.A primeravista estaasociaciónresultaalgosorprendente ya que, por un lado, las dosseccionesse encuentrana másde 300km. de distanciay por otro, el aspectogeneralde las serieses bastantedistinto. Lasdiferenciasen el aspectode los sedimentos, por ejemplo, la “esquistosidad”presenteen las margocalizasde la seccióndel Barrancode las Alicantas,sondebidasfundamentalmentea ladesigualhistoriadiagenéticaexistenteenambasáreas (subsidencia,compactación,...). Así, los miles de metrosde materialescretácicossoportadospor los materialesjurásicosen la Sierrade la Demandacondicionansuaspectoactual. La distanciaque media entrelas dos seccionesno es especialmentesignificativa a nivel sedimentológicoya que, ambasáreascorrespondenaambientesde plataformasomeraabierta. Otro “clustering”, queaunqueno es constanteen todoslos dendrogramasse considerabastante 402 significativo, es el que proporcionanlos coeficientesde Hamanny SimpleMatching mediantelos métodosde “Flexible clustering” y “Complete link” (fig. 43-44). Las seccionesque se agrupanson las de Ricla y Muro de Aguas, áreasen las que la tasa de sedimentación,la subsidenciay las condicionesde fondo poco oxigenadaso con mala circulación oceánicaa partir de la Zona Serpentinus,son muy semejantes. La última agrupaciónse efectúa, de forma algo desigual segúnlos coeficientes,entre las seccionesde Calanda,de la Rambladel Saltoy del Ablanquejo.Lasdos primerasse encuentranen unaposiciónpaleogeográficaanálogadentrodela cuencaya quecorrepondena zonasdealto fondo relativo.La tercera,máspróximaal presumiblebordede cuenca,corresponderíaa unaplataforma abierta,con unaprofundidady con condicionesdel fondo muy similaresa las dos anteriores. La secciónde Domeñono se agrupainicialmentecon ningunaotra y se reunecon todaslas anterioresen valoresde semejanzabajos.Su situaciónpaleogeográficaen el borde de la cuenca, correspondetíaaun mediomuysomero,probablementeintermareal-submarealalto, confrecuentes interrupcionessedimentarias. Losclustersobtenidosreflejancondicionespaleogeográficasdiferentesdentrodela cuenca,que corresponderíana zonasde plataformasomeraabierta(Barrancodelas Alicantasy Moneva),zonas de alto fondo relativoy/o pocaprofundidad(Calanda,Ablanquejoy Rambladel Salto)y zonasde surcocon fuertesubsidenciay escasacirculaciónoceánica(Muro de Aguasy Ricla). 403 CONCLUSIONES VIII. CONCLUSIONES En estaTesisDoctoralse handescritoy figurado las asociacionesde foraminíferospresentesen los materiales atribuibles al Pliensbachienseterminal y Toarciense inferior en 8 secciones representativasde las distintas áreas, Sierra de la Demanda, Sierra de los Cameros,Rama Aragonesa,RamaCastellanay SectorLevantino,en las Que clásicamentees dividida la Cordillera Ibérica. Respectoa losmecanismosde alteracióntafonómicaquehanafectadoalasasociaciones,los mas generalizadosy significativos en todas ellas son las cementacionesde carbonatos,los rellenos piritosos, los neomorfismos,tanto inversionescomo recristalizaciones,las corrasiones,tanto biocrosiones,disoluciones(fundamentalmentefosildiagenéticas)comoabrasionesmecánicasenfases biostratinómicas, las deformaciones, los procesos de presión-disolucióny los transportes biostratinómicos.Si biense consideraque los transportesfosildiagenéticosdebenserfrecuentesen estos fósiles, no se han encontradoevidenciasdirectasque permitan separarlos procesosde reelaboración.Es necesariorealizartodaviaestudiasmásdetalladosparapoderexplicar de forma plenamentesatisfactoriala sucesióny evolución tafonórnicade cadaunade tas asociaciones. Respectoal estudiosistemático,objetivo principal de estaTesisDoctoral, se hanestudiadoun total de 24.010ejemplares,de los cuales23.210hanpodido serasignadosanivel especifico,483 a génerossin poder determinar la especiey 317 ejemplaresque no han podido seratribuidos a ningunacategoríataxonómica.Los 23.210ejemplaresse distribuyenen 68 especies,repartidasen 26 géneros,15 familias, 9 superfamiliasy 5 subórdenes.No se ha abordadoen detalleel estudio sistemáticode los representantesde foraminíferosadherentes. El subordenTextularjina está representadopor 5 superfamiliasque incluyen 6 familias, 6 génerosy 7 especies,de las cuales2 se handejadoen nomenclaturaabierta(Flaplophragmoidessp. y Trochamminasp.). El subordenSpirillinina comprende1 familia, 1 género y 1 especie.El subordenLageninaestárepresentadopor 2 superfamiliasqueincluyen 6 familias, 18 génerosy 59 especies,de las cuales1 se ha dejadoen nomenclaturaabierta(Cúharinasp.), 1 ha sido cambiada de nombre (Nodosatia Jrentzeninom. nov.) y se ha definido una nueva especie(Sogunulina palomerensissp. nov.). El subordenRobertininacomprendei familia, Ceratobuliminidae,cuyos ejemplarespor ser moldes internos, no han podido ser asignadosni a géneroni a especie.El 405 subordenRotaliina estárepresentadopor 1 familia, 1 géneroy 1 especie. En algunosgruposdel subordenLagenina,la grancantidadde ejemplaresdisponiblesy el alto gradode variabilidadintraespecificaencontradodentrode unamisma muestrahapermitido poner ensinonimiadiversasespeciesQueeranconsideradaspor muchosautorescomogrupostaxonómicos diferentes (ver lista de sinonimias de Paralingulina wnera (BORNEMANN), Jchthyo/aria intumescens(BORNEMANN) o Marginulina prima D’ORBIGNY). Otros grupos,sin embargo, debidoa la escasezde material,no hanpermitidoestudiossimilares,por ejemplo, las especiesdel géneroCilbarina; si bien, una lecturadetalladade la bibliografía disponiblesobreeste género muestrala existenciade unagran variabilidad intraespecíficaqueha provocadola definición de multitud de especies,subespeciesy variedades. El grupo taxonómicodominanteen casi todas las asociacioneses el géneroLenticulina.Los caracteresdiagnósticos,anivel específico,utilizadoshabitualmente,resultaninsuficientesy muchas vecescaendentro del rango de variabilidadde másde especie.La mayor partede los ejemplares en estetrabajohan sido asignadosa la especieLenticulina toarcensePAYARD. Sin embargo,se consideraimprescindiblela realizacióndeun estudiomorfométricodetalladoparaacotary redefinir los caracteresdiagnósticosnecesariosparadiscriminarlas distintasespeciesdel géneroLenticulina. Respectoa la Bioestratigrafíase incluyen las distribucionesestratigráficasde cadaunade las especiesidentificadasen las diferenteslas seccionesestudiadas,así como el rango total de cada especieen la CuencaIbérica. Pesea las peculiaridadespropias de esta cuenca, las especies reconocidastienendistribucionesestratigráficassemejantesa las quemuestranen otras cuencas europeasy del N de Africa. Algunas especiesde los géneros Para/fngu/ina, Saracene/la, 1vlarginulina, Cliharina, 9/anularía, Ichthyo/aria y Lenticulina tieneninterésdesdelos puntosde vista bioestratigráfico y cronoestratigráfico.El último registro de Para/fngulina tenera (BORNEMANN), Prodentalinaterquemi(D’ORBIGNY), Ichthyolariasulcata(BORNEMANN), 1. intumescens(BORNEMANN), Marginu/ina prima D’ORBIGNY, M. spinataTERQUEM, M. cf. interruptaTERQUEM,Saracenellasub/aevis(FRANKE), 9/onu/ariainaequistriata(TERQUEM), 9. pu/chra (TERQUEM), Astaco/usspeciosus(TERQUEM) y A. matutinus(D’ORBIGNY) en la Cuenca Ibérica, se produce en la Zona Tenuicostatum.9/anularla obonensis (RUGET) y Saracenel/aaragonensis (RUGET) presentan un rango estratigráfico, limitado a la Zona Tenuicostatum.El primer registro de las especiesdel géneroCitharina, así como de las especies Lenticulinapayardi RUGET y Astaco/uschicheryi(PAYARD) tienelugar en la ZonaSerpentinus. 406 Las especiesFa/sopa/mu/a cf. tenuistriata (FRANKE), Nodosaria byfietdensisBARNARD, Citharina iberica RUGET y C. charo//ensisRUGET & SIGAL se registranpor primeravez en materialescorrespondientesa la ZonaBifrons, SubzonaSublevisoni. Se propone una biozonación local para la Cuenca Ibérica, perteneciendoel intervalo estratigráfico estudiadoa 2 biozonas:Hiozona Prima y Biozona Chicheryi; y 4 biohorizontes: BiohorizontesSublaevis,Biohorizonte Obonensis,Biohorizonte Payardiy Biohorizonte Iberica, cuyos límites inferiores se han establecidoen el primer registro de la especieíndice. Los dos primeroscorrespondena la BiozonaPrima y los otros dos a la BiozonaChicheryi. La duraciónde cada biohorizonte equivale aproximadamentea una zona de ammonites. Así, el Biohorizonte Sublaevisequivalea la Zona Spinatump.p., el BiohorizonteObonensisa la Zona Tenuicostatum, el BiohorizontePayardia la ZonaSerpentinusy el BiohorizonteIbericaa la Zona Bifrons pp.. Respectoa los aspectospaleoecológicostratados,se ha realizadoun estudiocuantitativode las asociacionesque incluye los cálculosde abundanciasrelativasy absolutas,riqueza, diversidady equitabilidad. La aplicaciónde todos estosindices está condicionadapor el muestreoy por los mecanismosde alteracióntafonómicaquehanafectadoa las asociacionespor lo que,losresultados obtenidos deben ser interpretadosen el marco de un contexto tafonómico-paleoccológico. Asimismo,las fuerteseinexplicablesfluctuacionesde la riqueza,diversidady equitabilidadenuna misma secciónson debidascon altaprobabilidadal tipo de muestreo.Un estudiopaleoecológico detalladoy resolutivo necesitaríamuestreosmás detalladosque los realizadosen este trabajo, estudiandotodoslos nivelescuandolosespesoressoncentimétricosy labasey el techode cadanivel cuandolos espesoresson decimétricos. Todaslasasociacionesdeforaminíferos,presentesenlosmaterialesdelPliensbachienseterminal y Toarcienseinferior, en la CuencaIbérica, estándominadaspor el subordenLagenina,familia Vaginulinidae,quemuestraen másdel 90% de los niveles frecuenciasrelativassuperioresal 50%. Las abundanciasrelativasdel restode los subórdenes,Textulariina, Spirillinina, Robertininay Rotaliina, son siempreinferiores al 15%. Estadominanciadel subordenLageninase constata tambiénen otrascuencaseuropeasen las que las condicionesde sedimentaciónson de plataforma externasomeraconbuenaoxigenación.Situacionesde ‘stress”ambiental,comoporejemplofondos mal oxigenadosy deficiente circulación de aguasoceánicas,puedenser detectadaspor bajas diversidadesy bajasequitabilidades. 407 Se handetectadoposiblescomportamientosoportunistasen dos especies,Lenticulina toarcense PAYARD y Para/fngulina tenera(BORNEMANN). Seríanestrategasde la ‘r” y especiespioneras en la nuevacolonizaciónde un biotopo. Ambas especiesfuncionaríanen mediosdiferentesdebido a la fuerte correlaciónnegativaexistenteentreellas en las seccionesestudiadas. Respectoa los aspectospaleobiogeográficos,las asociacionesde foraminíferospresentesen los materialesdel Plienstachienseterminal y Toarcienseinferior de la CuencaIbérica puedenser incluidasdentro de la denominada‘provincia boreal”. El análisisde semejanzay cluster aplicado muestraaltaresoluciónen ladiferenciaciónde lasdistintasposicionespalegeográficasocupadaspor las seccionesestudiadas.Así, se agrupanlas seccionesdel Barrancode las Alicantasy Monevaque corresponderíana zonas de plataformasomeraabierta, las de Muro de Aguas y Ricla que se encontraríanen zonasde surcoconfuertesubsidenciay pocacirculaciónoceánicay las deCalanda, Ablanquejo y Rambla del Salto que corresponderíana zonas de alto fondo relativo y/o poca profundidad. 408 TABLAS ‘0 ‘-4 0 4 4 C o r-. — e , -4 ‘0 04 -~ 0 0 4 .4 S 04 -4 -4 0 4 5 0 0 u, C o u, 04 0u,-4 U lP I 0404¿‘1 040~Co — r-’O Co 04‘0 04 0u ’ -4 04 04 uD ‘0 -4 04o-4 .4-4 .4 u, C O C o .45~ .4 Co04 0 4 0 ’ ‘0 U ~ 4 ,4 $ U ~ 4 04 04 .4 ‘0 0 4 0 4 ‘0u ,.4 E4 . 6’ O > 0 — — ~ 0 •4 ‘a — — O E -4 — ... 0 . .~ . ~ _ _ 5 4 4 4 01 . — . 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Zona Serpentinus. Subzona Strangeways. Fig. 3: Sección longitudinal de un ejemplar de Lenticulina loarcensePAYARD con rellenos parcialesde pirita desdeel prolóculusa las últimas cámaras.Muro deAguas. 2M.2924?4. Zona Tenuicostaturn. Subzona Mirabile. Fig. 4: Detalle de los cristales de pirita en el prolóculus de un ejemplar de Lenticulina toarcense PAYARD. Muro de Aguas. 2M.292.476.2. Zona Tenuicostatum. Subzona Mirabile. Fig. 5: a) Ejemplar de Falsapalmula abliqua (TERQUEM) completamenterecubierto por hna ‘costra” de carbonatos.b y c) Detallesde los cristalesque forman partede la “costra” de carbonatos. Calanda. 2CL.IT227. Zona Bifrons. Fig. 6: Ejemplar de Eoguttulina liassica (STRICKLAND) con la “costra” de carbonatos parcialmente levantada, dejando visible la superficie de una de las cámaras. Rambla del Salto. SP.1971.l0. Zona Tenuicostaturn. Subzona Mirabile. Fig. 7: Ejemplar de Falsopalmulaab?iqua(TERQUEM)conla “costra” decarbonatosparcialmente levantada,dejandovisible la superficiedela conchaen las primerascámarasy enel cuello y abertura. Barrancode las Alicantas. 1 C.T. 10.245. Zona Tenuicostatum. Subzona Mirabile. Escala gráfica 100 ~t LAMINA 2 Ng. 1: Detallede los cristalesde carbonatoqueforman la “costra” que recubrela superficiede la concha en un ejemplar de Falsopalmulaobliqua (TERQUEM). Ricla. RC.T.34248.Zona Tenuicostatum.SubzonaSeinicelatum. Ng. 2: Seccióntransversaldelapareddela conchadeun ejemplardelaespecieAstacohuschicheryi PAYARD en la quese observala “costra” de carbonatos~uerecubrela superficieexterna e internade la conchadel foraminifero. Moneva.MO.LS.3.4563.Zona Bifrons. Ng. 3: Moldes externosde cristalessobrela superficiede Lenticulina toarcensePAYARD. Muro de Aguas.2M.304113.3 ZonaSerpentinus.SubzonaStrangewaysi. Fig. 4: a) Moldes externos de cristalessobrela superficiede Lenticulina toarcensePAYARD. b) Detalledela secciónlongitudinaldel moldeexternode uno delos cristales.Murode Aguas. 2M304.113.2.ZonaSerpentinus.SubzonaStrangewaysi. Fig. 5 y 6: Distintosaspectosde la superficiede la conchaen ejemplaresde Lenticulinatoarcense PAYARD en la que se observanlas distintasmorfologíasde las seccionesde los cristales queocuparonlos moldes.Muro deAguas.2M.304.225.5(fig5). 2M.304.225.4(figó). Zona Serpentinus.SubzonaStrangewaysi. Fig. 7: a) Moldes externos de cristalesen la superficie de Lenticulina toarcensePAYARD. b) Detalle de las seccionestransversalesde algunosde los moldesexternosde los cristales. Muro de Aguas.2M.30t22&3. ZonaSerpentinus.SubzonaStrangewaysi. Escalagráfica100 x LAMINA 3 Fig. 1: a) Bioerosión en un ejemplar de Lenticulina loarcense PAYARD. b) Detalle de la perforación. Moneva.MO.L4Z560. ZonaSpinatum. Fig. 2: Bioerosión en Lenticulina toarcensePAYARD. Rambla del Salto. SF202.556.Zona Serpentinus.SubzonaStrangewaysi. Fig. 3: “Corrosión” cristalina en la ‘costra” de carbonatos que recubre la superficie de un ejemplar de Falsopalmuía jurensis(FRANKE). Calinda.2CL.19.240.ZonaBifrons. Fig. 4: Patróny secuenciadedisoluciónobservadaenejemplaresdelaespecieLenticulinatoarcense PAYARD. a) Corrosiónde la superficiede la conchay disoluciónde la paredde la última cámara.SP.190.548.b) Progresode la disoluciónsobre la superficie de otras cámaras produciéndoseunapérdidaparcialde la última cámara.5P190.549.c) Pérdidatotal de la última cámaray extensión de la disolucióna la prácticatotalidadde la superficiede las cámarasde la concha.5P190.550.d) Remociónde la superficiede la conchaquedando preservadostabiquesy carenas.SP.190.551.e) Lasconchasfuertementedebilitadassufren rotura parcial de los tabiques y las carenas. SP.190.552. Rambla del Salto. Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 5: Corrosióndelasuperficiede laconchade Vaginulinasherbarni(FRANKE) que deja visible las orientaciones de la fábricacristalina. T: tabique.R: relleno de la cámara.Rambladel Salto. SP.190540. Zona Tenuicostatum. Subzona Mirabile. Fig. 6: Detalle de la disolución de la última cámara en Lenliculina toarcensePAYARD. Moneva. MO.L5.l4358. Zona Tenuicostatum. Escalagráfica 100 p LAMINA 4 Fig. 1: a) Ejemplar de Nadosariaphoby¿icaTAPPAN con procesosde presión-disolución.b) Detalleen el quese observala interpenetraciónentreel granode carbonatoy el carbonato de la concha.c) Vista frontal del detallede la figura lb en el quese observanlos contactos suturalesentreel grano y la concha.Moneva.MOL4í.300. ZonaSpinatum. Fig. 2: Ejemplardeformadoatribuibleal géneroProdentalina.Ablanquejo.AB.LS.2,1.545. Zona Tenuicostatum. Fig. 3: Ejemplar deformado atribuible al género Prodentalina.Rambladel Salto.SP.196539.Zona Tenuicostaturn. Subzona Mirabile. Fig. 4: Desgastesy roturasde la periferia en un ejemplar de la especieLenticuuinatoarcense PAYARD. Rambladel Salto. SP.190.557.ZonaTenuicostatuni.SubzonaMirabile. Fig. 5: Desgaste de la superficie y de la ornamentacién en Fchthyolariasulcata(BORNEMANN). Muro de Aguas.2M.256.544.ZonaSpinatum.SubzonaHawskerense. Fig. 6: a) Escalonamientode la periferia en un ejemplarde Planutaria abonensis(RUGET). b) Vista periféricadorsaldel ejemplaranteriordondese observala truncaciónde laperiferia. Rambladel Salto.SP.1971.559.ZonaTeunicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 7: Rotura de la concha en un ejemplar de Ichthyo?ariainhumescens(BORNEMANN). Moneva. MO.LS. 1.1547.ZonaTenuicostatum. Fig. 8: Detalle de la pared de la conchafracturaday desgastadaen un ejemplarde Prodentalina terquemí (D’ORBIGNY). Barranco de las Alicantas. ICT2.543. Zona Tenuicostatum. SubzonaMirabile. Escala gráfica 100 ~x LAMINA 5 Fig. 1: Ammodiscusasper (TERQUEM). Subzona Mirabile. Fig. 2: ,4mmodiscusasper (TERQUEM). Fig. 3: Animodiscusasper (TERQUEM). Fig. 4: Ammodiscusasper (TERQUEM). Mirabile. Fig. 5: Ammodiscusasper(TERQUEM). SubzonaSemicelatum. Fig. 6: Animodiscusasper(TERQUEM). Ablanquejo.ABLil.L117.1. ZonaTenuicostatum. Fig. 1: Secciónlongitudinal de un ejemplarde Reop/taxdensaTAPPAN. Barrancode las Alicantas. ICT.12128.ZonaTenuicostatum.SubzonaSemicelatum. Fig. 8: ReophaxdensaTAPPAN. Ablanquejo.AB.LS.1.l122. ZonaTenuicostatum. Fig. 9: ReophaxdensaTAPPAN. Barrancode las Alicantas. IC.T12.12I.1.Zona Tenuicostatum.SubzonaSemicelatum. Fig. 10: ReophaxdensaTAPPAN. Barrancode las Alicantas. IC.T12.121.2.Zona Tenuicostatum.SubzonaSemicelatum. Fig. 11: ¡¡aplapitragmaidesbarrawensisTAPPAN. Ricla, RC.Tfl.126.l. ZonaTenuicostaturn. SubzonaMirabile. Fig. 12: Haplap/trag,noidesbarrawensisTAPPAN. Ricla. RC.T.0.126.2.ZonaTenuicostatum. SubzonaMirabile. Fig. 13: ¡¡a p?op/tragrnaidessp. Rambladel Salto.SP.182.2. Zona Spinatum.Subzona Hawskerense. Rambla del Salto. SP 196.7. Zona Tenuicostatum. Moneva.MO.L5.1.2119. Zona Tenuicostaturn. Ablanquejo.AB.LS.l.l.l 17.2. ZonaTenuicostatum. Ricla. RC.T.22116. ZonaTenuicostatum.Subzona RambladelSalto. SP.197S.l15. ZonaTenuicostatum. Escala gráfica 100 ji LÁMINA 6 Hg. 1: Secciónlongitudinal de un ejemplarde Ammobacul¿lesbarrowensisTAPPAN en la quese visualizael desarrollouniserialde la partefinal de la concha.Barrancode las Alicantas. IC.T12.129. Zona Tenuicostatum.SubzonaSemicelatum. Fig. 2: AmmobaculitesbarrowensisTAPPAN. Muro de Aguas. 2M.25685. Zona Spinaturn. SubzonaHawskerense Fig. 3: ,4mmo?,aculiíesbarrowensisTAPPAN. Barrancode las Alicantas. lC.T.12.124.4.Zona Tenuicostaturn. Subzona Semicelatum. Hg. 4: AmmobaculiíesbarrowensisTAPPAN. Barrancode las Alicantas. IC.T12.1246.Zona Tenuicostatum.SubzonaSemicelatum. Fig. 5: ,4mmobaculitesbarrowensisTAPPAN. Ricla. RCT12.123. Zona Tenuicostaturn. SubzonaMirabile. Fig. 6: Secciónlongitudinalde un ejemplarde Ammobaculiíes?,arrawensisTAPPAN en la quese visualiza el desarrollo planoespiralde la parte inicial de la concha.Barranco de las Alicantas. lCT.12131.ZonaTenuicostatum.SubzonaSemicelatum. Fig. 7: Trochamminasp. Rambladel Salto. SP.182.45.ZonaSpinatum.SubzonaHawskerense. Fig. 8: Trochamminasp. Domeño.DO.T.9427.ZonaSerpentinus. Fig. 9: Trochamrninasp. Rambladel Salto. SP.198A6.ZonaTenuicostatum.Subzona Semicelatum. Fig. 10: Verneuilinoidesmauriíii (TERQUEM). Moneva.MOLS.1.l.125.l. ZonaTenuicostaturn. Fig. 11: Verneuilinoidesmaurilii (TERQUEM). Moneva.MO.L5.l1.1252.ZonaTenuicostatum. Escalagráfica 100 ji LÁMINA 7 Fig. 1: Spirillina infirna (STRICKLAND). Muro de Aguas.2M26491.ZonaSpinaturn. SubzonaHawskerense. Fig. 2: Spirillina infima (STRICKLAND). Moneva.MO.L122.147.Zona Serpentinus. Fig. 3: Spirillina infima (STRICKLAND). Moneva.MO.LS.2L144.ZonaSerpentinus. Fig. 4: Spirillina infima (STRICKLAND). Rambladel Salto. SP.190.5.Zona Tenuicostatum. SubzonaMirabile. Fig. 5: Spirillina infima (STRICKLAND). Rambladel Salto. SP.196.142.Zona Tenuicostatum. SubzonaMirabile. Fig. 6: Spiril?ina infima (STRICKLAND), Barranco de las Alicantas. ICT.l0.140. Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 7: Fc/zt/zyolariahaufii (FRANKE). Rambladel Salto. SP257.39.4.Zona Bifrons. Subzona Sublevisoni. Fig. 8: Icittityolaria haufil (FRANKE). Ablanquejo. AB.LS311532. Zona Bifrons. Fig. 9: Icitíhyolaria /iaufii (FRANKE). Barrancode las Alicantas. IC.T46.150.2.Zona Bifrons. Subzona Sublevisoni. Fig. 10: Jcht/iya?aria/iaufii (FRANKE). Rambladel Salto. SP.257.39.3.Zona Bifrons. Subzona Sublevisoni. Fig. 11: Ic/iI/iyolaria /iaufii (FRANKE). Ablanquejo.ABL533.152. ZonaBifrons. Fig. 12: Ic/it/iyolaria intumescens(BORNEMANN). Calanda.lCL.l.137. ZonaTenuicostatum. Fig. 13: It/it hyolaria inhumescens(BORNEMANN). Moneva.M014.2.1361.ZonaSpinaturn. Escala gráfica 100 ji LÁMINA 8 Fig. 1: a) Ejemplarjuvenil de Ic/itityalaria intumescens(BORNEMANN). b) Detalle de la abertura radiada del ejemplarde la figura la. Ricla. RC.T.0.134l.Zona Tenuicostaturn.Subzona Mirabile. Fig. 2: Icití/iyolaria iníumescens(BORNEMANN). Moneva. MO.L4.2136.3. Zona Spinaturn. Fig. 3: Ichthyolaria íntumescens(BORNEMANN}. Ricla. RC.T0134.2.ZonaTenuicostatum. SubzonaMirabile. Fig. 4: Fchíhyolaria iníumescens(BORNEMANN). Ricla. RC.T.0.134.3.ZonaTenuicostatum. Subzona Mirabile. Fig. 5: ¡c/it/iyo?aria squamosa(TERQUEM & BERTHELIN» Muro de Aguas. 2M.26489.3. ZonaSpinaturn.SubzonaHawskerense. Fig. 6: Ic/ithyo?aria squamosa(TERQUEM & BERTHELIN). Rambladel Salto.SP.198.159. ZonaTenuicostatum.SubzonaSemicelatum. Fig. 7: fc/ií/zyolaria squarnosa(TERQUEM& BERTHELIN). Ricla. RC.T.OÁ56. Zona Tenuicostaturn. Subzona Mirabile. Fig. 8: Fc/ithyolaria squamosa(TERQUEM& BERTHELIN). Moneva.MOLS.l.2.157.Zona Tenuicostatum. Fig. 9: Ich¿hyo!aria sulcata(BORNEMANN). Muro de Aguas.2M264.70.ZonaSpinatunt SubzonaHawskerense. Fig. 10: Ic/it/iyolaria sulcata(BORNEMANN). SubzonaMirabile. Fig. 11: IchI/iyo?aria sulcata(BORNEMANN). SubzonaHawskerense. Fig. 12: Ic/it/iyo?aria sulcata(BORNEMANN). SubzonaHawskerense Fig. 13: fchthyolaria su/caía(BORNEMANN). SubzonaHawskerense. Ricla. RC.T.0.162.l.ZonaTenuicostatum. Muro de Aguas.2M.264.71.ZonaSpinatum. Muro de Aguas.2M256.69.2.ZonaSpinatum. Muro de Aguas.2M256.69l. ZonaSpinaturn. Escala gráfica 100 ji LÁMINA 9 Fig. 1: Paralingulina occidentalis(BERTHELIN). Ablanquejo.ABLS.l.l.188. Zona Tenuicostatum. Fig. 2: Paralingulina tenera(BORNEMANN). Fig. 3: Paralingulina tenera(BORNEMANN). Fig. 4: Parauingulina tenera (BORNEMANN). Tenuicostatum. Subzona Mirabile. Fig. 5: a) Paralingulina tenera(BORNEMANN). b) Vista oral del ejemplar de la figura Sa. Barrancode las Alicantas. C.T7.169.Zona Tenuicostatum. Subzona Mirabile. Fig. 6: Paralingulina tenera(BORNEMANN). Calanda. CLÁ.180.5. ZonaTenuicostaturn. Fig. 7: Paralingulina latera (BORNEMANN). Rambladel Salto. SP.196.81.Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 8: Paralingulina lenera (BORNEMANN). Fig. 9: Paralingulinatenera(BORNEMANN). Tenuicostatum. Fig. 10: Paralingulina tenera(BORNEMANN). SubzonaHawskerense Fig. 11: Paralingulina tenera(BORNEMANN). SubzonaSolare. Fig. 12: Paralingulinatenera(BORNEMANN). Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 13: Paralingulina tenera(BORNEMANN). SubzonaHawskerense Fig. 14: Paralingulina tenera (BORNEMANN). SubzonaMirabile. Moneva.MOLS.l.4.186.ZonaTenuicostatum. Calanda.lCL.27181. ZonaTenuicostatum. Rambladel Salto.SP.196.8.3.Zona Moneva.MO.L4.l.182. ZonaSpinaturn. Ablanquejo.AB.L5.2Á177. Zona Muro de Aguas.2M.25&61.2. ZonaSpinatum. Muro de Aguas.2M.228.602,ZonaSpinatum. Rambladel Salto. SP.19682.Zona Muro de Aguas. 2M.256.61.4.ZonaSpinatum. Ricla. RC.T4173. ZonaTenuicostatum. Escalagráfica100 ~t 1 — — LÁMINA 10 Fig. 1: Prodeníalinapseudoco¡-nmunis(FRANKE). Rambladel Salto. SP.198196.Zona Tenuicostaturn. Subzona Semicelatum. Fig. 2: Pradentalinapseudocammunis(FRANKE). Calanda.2CL.19 195. Zona Bifrons. Fig. 3: Prodentalinasubsiliqua(FRANKE). Moneva.MO.L42202.ZonaSpinatum. Fig. 4. Prodentauinasubsi?iqua(FRANKE). Ablanquejo.ABL53.2.207.ZonaSerpentinus. Fig. 5: a) Prodentalinapseudocommunis(FRANKE). b) Detalle de la aberturadel ejemplarde la figura Sa. Moneva.M0L42.1902. ZonaSpinatum. Fig. 6: Prodeníalinapseudocammunis(FRANKE). Moneva.M&LS.l2.191. Zona Tenuicostatum. Fig. 7: Prodentalinapseudoco¡nmunis(FRANKE). Ablanquejo.ABL5.3.l 199. Zona Serpentinus. Fig. 8: Prodeníalinapseudocommunis(FRANKE). Ablanquejo.A&LS.3.3.201.Zona Bifrons. Fig. 9: Prodentauinasubsiliqua(FRANKE). Domeño.DO.T.172.211.Zona Bifrons. Fig. 10: Prodeníalinasubsiliqua(FRANKE). Barrancode las Alicantas. C.T.10210. Zona Tenuicostatum. Subzona Mirabile. Fig. II: Prodeníauinasubsiliqua(FRANKE). Ablanquejo. ABLS.L2.206.Zona Tenuicostatum. Flg. 12: Pradentalinasubsiliqua(FRANKE). Ricla. RC.T.0.212.2.Zona Tenuicostatum.Subzona Mirabile. Fig. 13: Prodeníauinasubsiliqua(FRANKE). Moneva.MOLSS.l.203.Zona Serpentinus. Fig. 14: Prodentalinaterquemí(D’ORBIGNY» Ricla. RC.T.0.220.ZonaTenuicostatum. SubzonaMirabile. Fig. 15: Prodenteilinaterquemí(D’ORBIGNY). Muro de Aguas.2M.280219. Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 16: Prodeníalinaíerquemi (D’ORBIGNY). Moneva.MOL4.2.223.1.ZonaSpinatum. Escala gráfica 100 ji 1 — LAMINÁ 11 Fig. 1: Prodentalinaterquemi(D’ORBIGNY). Ricla. RCT.4.221.Zona Tenuicostatum.Subzona Mirabile. Fig. 2: Prodentalinaterquemi (D’ORBIGNY). Moneva.MO.L4.2223.2.ZonaSpinatum. Fig. 3: Prodeníalinaterquemi (D’ORBIGNY). Barrancode las Alicantas. IC.T.72133.Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 4: Falsopalmulachicheryi (PAYARD). Ablanquejo.AB.L53.2.230.ZonaSerpentinus. Fig. 5: ProdenzalinaIerquemi (D’ORBIGNY). Muro de Aguas. 2M.25663l. ZonaSpinatum. SubzonaHawskerense Fig. 6: Prodeníalina íerquemi(D’ORBIGNY). Moneva.MO.LS.1.l.2242.ZonaTenuicostatum. Fig. 7: Falsopalmulac/iic/teryi (PAYARD). Ablanquejo.AB.L5.3.3232.ZonaBifrons. Fig. 8: Falsopalmula chic/ieryi (PAYARD). Rambladel Salto.5P257228.ZonaBifrons. SubzonaSublevisoni. Fig. 9: Falsapalmulajurensis(FRANKE). Calanda.2CL19.240.Zona Bifrons. Fig. 10: Falsapalmula jurensis(FRANKE). Rambladel Salto. SP.202.31.ZonaSerpentinus. SubzonaStrangewaysi Fig. 11: Faisopalmulajurensis(FRANKE). Ablanquejo.ABLS.3.5241.Zona Bifrons. Fig. 12: Falsopalmula jurensis(FRANKE). Calanda.ICL.53.239.ZonaSerpentinus. Fig. 13: Falsopalmnulac/iicheryi (PAYARD). Ablanquejo.AB.LS.3.l.231.ZonaSerpentinus. Escala gráfica 100 ix LÁMINA 12 Fig. 1: Falsopalmulajurensis(FRANKE). Rambladel Salto. SP.213.243.Zona Serpentinus. SubzonaStrangewaysa. Fig. 2: Falsopalmulaobliqua(TERQUEM). Moneva.MOL5.3.4.226.Zona Bifrons. Fig. 3: Falsopaimulaal,liqua (TERQUEM). Rambladel Salto.SF20232.ZonaSerpentinus. SubzonaStrangewaysi Fig. 4: Falsopaimulaabliqua (TERQUEM). lUcía. RC.T24.248.ZonaTenuicostatum.Subzona Semicelatum. Fig. 5: Falsopalmulajurensis(FRANKE). Rambladel Salto. SP.2005242. Zona Serpentinus. SubzonaStrangewaysi Fig. 6: Falsopalmulaobliqua (TERQUEM). Moneva.MO.L52.2.249.ZonaSerpentinus. Fig. 7: Falsopalmulaobliqua (TERQUEM). Moneva.MO.L5.3.3.250.ZonaBifrons. Fig. 8: Falsopalmulaabliqua (TERQUEM).Rambladel Salto. SP.202.252.ZonaSerpentinus. SubzonaStrangewaysi Fig. 9: Falsopalmulao?,liqua (TERQUEM). Ablanquejo.AB.L53.2.253.Zona Serpentinus. Fig. 10: Falsopalmulacf. tenuistriata(FRANKE). Ablanquejo.AWL5.3.5255.ZonaBifrons. Fig. 11: Nodasariaap/teiloculaTAPPAN. Ablanquejo.AB.L53.5.261. ZonaBifrons. Fig. 12: NodosariaapiteiloculaTAPPAN. Barrancode las Alicantas. IC.T.46.256.ZonaBifrons. SubzonaSublevisoni. Fig. 13: Nodosariaap/teilaculaTAPPAN. Moneva.MO.LS.3.4257.ZonaBifrons. Fig. 14: NodasariaapiteiloculaTAPPAN. Moneva.M&LS.33.259. Zona Bifrons. Escala gráfica 100 p LÁMINA 13 Bifrons. Bifrons. Fig. 1: NodosariaapheilaculaTAPPAN. Ablanquejo.ABLS.3.3.260.Zona Bifrons. Fig. 2: NodasariaapheiloculaTAPPAN. Moneva.MO.LS.3.2.258.ZonaSerpentinus. Fig. 3: NadosariabyfieldensisBARNARD. Rambladel Salto. SP257262.Zona Bifrons. SubzonaSublevisoni. Fig. 4: NodasariabyfieldensisBARNARD. Rambladel Salto. SP257.267.Zona Bifrons. SubzonaSublevisoni, Fig. 5: NodasariabyfieldensisBARNARD. Ablanquejo,AB.L553.265.Zona Fig. 6: Nodosaria?,yfie?densisBARNARD. Ablanquejo.AB.L5.3.3.264.Zona Fig. 7: Nodosariafrentzeninom. nov. Moneva.MO.L4.2.269.ZonaSpinatum. Fig. 8: Nodasariaclaviformis TERQUEM. Calanda.ICL.53268. Zona Serpentinus. Fig. 9: Nodosariaclaviformis TERQUEM.Moneva. MO.LS3.4.266.ZonaBifrons. Fig. 10: Nodosariacolumnaris FRANKE. Muro de Aguas.2M256.79.2.ZonaSpinatum. SubzonaHawskerense Fig. 11: NadosariacolumnarisFRANKE. SubzonaSemicelatum. Fig. 12: NodosariacolumnarisFRANKE. SubzonaHawskerense Fig. 13: NodasariahortensisTERQUEM. Fig. 14: NodosariahortensisTERQUEM. Rambladel Salto. SP.1975.l5.ZonaTenuicostatum. Muro de Aguas.2M.256791.ZonaSpinatum. Moneva.MO.L4.2.272.ZonaSpinatum. Moneva. MOL5.3.4.274. Zona Bifrons. Escala gráfica 100 ji LAMINA 14 Fig. 1: NodosariahortensisTERQUEM. Calanda.2CL.1T227.ZonaBifrons. Fig. 2: NodosariaitortensisTERQUEM. Ablanquejo.AB.L5.3.2.283.Zona Serpentinus. Fig. 3: NodosariaitortensisTERQUEM. Rambladel Salto. 5R257.279.Zona Bifrons. Subzona Sublevisoni. Fig. 4: NodosariahoríensisTERQUEM. Ablanquejo.ABLS.3.l.282. ZonaSerpentinus. Fig. 5: Nodosarzamilis (TERQUEM& BERTHELIN). Moneva.MOL4.2.288. ZonaSpinatum. Fig. 6: Nodosaríamilis (TERQUEM & BERIRELIN). Calinda. ICL.27293. Zona Tenuicostaturn. Fig. 7: Nodosariacf. perlataFRENTZEN.Barrancode las Alicantas. IC.T.10.297.Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 8: Nodosariacf. perlataFRENTZEN.Moneva.MOL4.2298.ZonaSpinatum. Fig. 9: NodasariaitoríensisTERQUEM. Ablanquejo.AB.L5.3.5.286.Zona Bifrons. Fig. 10: Nodosariamilis (TERQUEM& BERTHELIN). Moneva.MO.L53.4.290.Zona Tenuicostatum. Fig. 11: Nodosariamilis (TERQUEM & BERTHELIN). Calanda.ICL.27295.Zona Tenuicostatum. Fig. 12: Nodosariamitis (TERQUEM& BERTHELIN). Moneva.MO.L51.l.289. Zona Tenuicostatum. Fig. 13: Nodosariap/iabyticaTAPPAN. Moneva.MOL4.2.301.ZonaSpinatum. Fig. 14: Nodosariap/zabyíicaTAPPAN. Ablanquejo. ABL53.2.305.ZonaSerpentinus. Fig. 15: Nodosariapho?,yíicaTAPPAN. Moneva.MO.LSl.l.302. ZonaTenuicostatum. Hg. 16: NodosariaphobyticaTAPPAN. Moneva.MOLS.3.2303.ZonaSerpentinus. Fig. 17: Nodosariaphoby¡icaTAPPAN. Ablanquejo.AB.L53.5.306.Zona Bifrons. Escala gráfica 100 ix LÁMINA 15 Fig. 1: Nodosariapulcitra (FRANKE). Barrancode las Alicantas. IC.T46.307.Zona Bifrons. Subzona Sublevisoni. Fig. 2: Nodosariapulcitra (FRANKE). Rambladel Salto. SP.245.42. Zona Bifrons. Subzona Sublevisoni. Fig. 3: Pseudonadosariamulticastata(BORNEMANN). Muro de Aguas.2M.228.16.Zona Spinatum.SubzonaSolare. Fig. 4: ¡‘seudonodosariamulticosíata(BORNEMANN). Rambladel Salto.SP.20227.Zona Serpentinus.SubzonaStrangewaysi. Fig. 5: Pseudonadosariavulgata (BORNEMANN). Ricla. RC.T.4.314. Zona Tenuicostatum. SubzonaMirabile. Fig. 6: ¡‘seudonadosariavulgata (BORNEMANN). Muro de Aguas..2M.304.84.l.Zona Serpentinus.SubzonaStrangewaysi. Fig. 7: Pseudanodasariavulgata(BORNEMANN). Muro de Aguas. 2M266.83.Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 8: Pseudonadosariavulgata (BORNEMANN). Muro de Aguas.2M.30t84.2.Zona Serpentinus.SubzonaStrangewaysi. Fig. 9: Pseudonadosariavulgata(BORNEMANN). lUcía. RC.T.4.3[5. ZonaTenuicostatum. SubzonaMirabile. Fig. 10: Pseudonodosariavulgata (BORNEMANN). Muro de Aguas.2M256.82.Zona Spinatum.SubzonaHawskerense. Fig. [1:Tristix ¡¡asma(BERTEELIN). Moneva.MO.LS.2.l.320.ZonaSerpentinus. Fig. 12: Berí/telinella involula (TERQUEM). Barranco de las Alicantas. IC.T.l0.319. Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Escala gráfica 100 ji LÁMINA 16 Barrancode las Alicantas. lCT.37S76.ZonaFig. 1: Lenticulina ?,achardi (TERQUEM). Bifrons. SubzonaSublevisoni. Fig. 2: Lenticulina ?,ochardi(TERQUEM). SubzonaStrangewaysi Fig. 3: Lenticulina payardi RUOET. Muro Strangewaysi. Fig. 4: Lenticulina boc/iardi (TERQUEM). SubzonaFalcifer. Fig. 5: LenticuuinatoarcensePAYARD. Domeño.DO.t20169.ZonaSerpentinus. Fig. 6: LenticulinatoarcensePAYARD. Ricla. RC.TO.368.ZonaTenuicostatum.Subzona Mirabile. Fig. 7: Lenticulinagotíingensis(BORNEMANN). RambladelSalto. SP.1971.378.Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 8: LenticulinatoarcensePAYARD. Ablanquejo.AB.LS.3.2355.ZonaSerpentinus. Fig. 9: LenticulinatoarcensePAYARD. Domeño.DOT140.370.ZonaBifrons. Rambla del Salto. SP2005.24.4. Zona Serpentinus. de Aguas. 2M.306.103. Zona Serpentinus. Subzona Rambladel Salto. SP.235S75.Zona Serpentinus. Escala gráfica 100 p LÁMINA 17 Fig. 1: Vista lateral de un ejemplarde Lenticulina toarcensePAYARD. Moneva.MO.L42.356. Zona Spinatum. Fig. 2: Lenticulina toarcensePAYARD. Moneva.MOL51.4.358. Zona Tenuicostatum. Fig. 3: Sección longitudinal de un ejemplar de LenticulinatoarcensePAYARD en la que se observael prolóculusesférico.Moneva.MOL4.2.359.ZonaSpinatum. Fig. 4: Lenliculina toarcensePAYARD. Muro de Aguas.2M304.113l.ZonaSerpentinus. SubzonaStrangewaysi Fig. 5: Lenticulina toarcensePAYARD. Muro de Aguas,2M.256.l 10.5. ZonaSpinatum.Subzona Hawskerense. Fig. 6: ,4stacolusc/iicheryi (PAYARD). Rambladel Salto. SP.202.303.ZonaSerpentinus. SubzonaStrangewaysi Fig. 7: Asíacoluschicheryi (PAYARD). Ablanquejo.ABI5.32.379. ZonaSerpentinus. Fig. 8: Asíacolusc/iicheryi (PAYARD). Calanda.2CLAT388.Zona Bifrons. Fig. 9: Asíacolusc/iicheryi (PAYARD). Ablanquejo.AB.LS.3.2.382. Zona Serpentinus. Fig. 10: Astacolusmatutinus(D’ORBIGNY). Muro de Aguas.2M228.67.3.ZonaSpinatum. SubzonaSolare. Fig. 11: Astacolusmnatutinus(D’ORBIGNY). Muro de Aguas.2M.228.67.4.ZonaSpinatum. SubzonaSolare. Fig. 12: Astacoluschicheryi (PAYARD). Moneva.MOLSS.2.385.Zona Serpentinus. Escala gráfica 100 p LÁMINA 18 Fig. 1: Asíacolusspeciasus(TERQUEM). Muro de Aguas.2M.25680.1.ZonaSpinaturn. SubzonaHawskerense. Fig. 2: Astacalusspeciosus(TERQUEM).Muro de Aguas.2M256.802.Zona Spinatum. Subzona Hawskerense. Fig. 3: Astacolusspeciosus(TERQUEM). Moneva.MO.L4.L399. ZonaSpinaturn. Fig. 4: Marginulina cf. inzernuptaTERQUEM. Muro de Aguas. 2M25674.ZonaSpinatum. SubzonaHawskerense Fig. 5: a) Marginulina cf. interrupta TERQUEM. b) Detallede la interrupciónde las suturasenel ejemplar de la figura Sa. Muro de Aguas. 2M.256.73.3. Zona Spinatum. Subzona Hawskerense. Fig. 6: Marginulinaprima D’ORBIGNY. Muro de Aguas.2M25&73.l. ZonaSpinatum.Subzona Hawskerense. Fig. 7: Marginulina prima D’ORBIGNY. Moneva.MO.L4.L407. ZonaSpinatum. Fig. 8: Marginulina prima D’ORBIGNY. Ablanquejo. AB.LS.l.2>409.ZonaTenuicostatum. Fig. 9: Marginulina prima D’ORBIGNY. Muro de Aguas.2M.264.75.ZonaSpinatum.Subzona Hawskerense. Fig. 10: Marginulina prima D’ORBIGNY. Barranco de las Alicantas. IC.T.l0.325. Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 11: Marginulina prima D’ORBIGNY. Muro de Aguas.2M25&73.5. ZonaSpinatum. SubzonaHawskerense Fig. [2:Marginulina prima D’ORBIGNY. Muro de Aguas.2M228.72.Zona Spinatum.Subzona Solare. Fig. 13: Detalle de la aberturaradiadaen un ejemplarde Marginulina prima D’ORBIGNY. Moneva.MO.L4.2.408.ZonaSpinatum. Escala gráfica 100 ix LÁMINA 19 Fig. 1: a) Marginulina spinaíaTERQUEM.b) detalle de la aberturaradiadadel ejemplarde la figura la. Moneva.MO.L4.l411. ZonaSpinatum. Fig. 2: Vaginulinopsisexarata (TERQUEM). Moneva.MO.L4l.4 14. Zona Spinatum. Fig. 3: Vaginulinopsisexarata(TERQUEM). Moneva.MO.LS.l.l.413.Zona Tenuicostatum. Fig. 4: Marginulina spinataTERQUEM. Moneva.MO.L42.412. ZonaSpinaturn. Fig. 5: Marginulina spinataTERQUEM.Ricla. RC.T4.410.ZonaTenuicostaturn.Subzona Mirabile. Fig. 6: Cil/zarina c/iarol?ensisRUGET& SIGAL. Calanda.2CL.IT.415. ZonaBifrons. Fig. 7: Cititarina citarollensisRUGET & SICAL. Rambladel Salto. SP25738.Zona Bifrons. SubzonaSublevisoni. Fig. 8: Cit/iarina dat/irala (TERQUEM). Ablanquejo.ABL5.34.420.Zona Bifrons. Fig. 9: Cil/tarina dat/irala (TERQUEM). Domeño.DO.T.172.421.ZonaBifrons. Fig. 10: Cit/iarina dat/trata (TERQUEM). Rambladel Salto.SP.245.416.ZonaBifrons. Subzona Sublevisoni. Fig. 11: Ciiharina dlal/irata (TERQUEM). Moneva.MO.L533.418. Zona Bifrons. Fig. 12: Ciiharina dat/irala (TERQUEM). Rambladel Salto. SP.225.342. Zona Serpentinus. SubzonaFalcifer. Fig. 13: Detallede la superficieoral lisa en el ejemplarde Cil/tarina clathra¿a(TERQUEM) de la figura 10. Rambla del Salto. SP.245.4 16. Zona Bifrons. Subzona Sublevisoni. Escalagráfica 100 p ‘1’’’’’’ LÁMINA 20 Fig. 1: Citharina dat/irala (TERQUEM). Ablanquejo.AB.LS.33.419. Zona Bifrons. Fig. 2: Cititarina clatitrata (TERQUEM). Moneva.MOL5.3.4A17.ZonaBifrons. Fig. 3: a) Cititarina colliezi (TERQUEM). Formamacrosférica.b) Deta[e de [a abertura radiadadel ejemplarde la figura 3a. Ablanquejo.AB.L533.423.Zona Bifrons. Fig. 4: Ch/zarinacolliezi (TERQUEM). Formamicrosférica.Ablanquejo.AB.L$3.l.425. Zona Serpentinus. Fig. 5: Ch/zarina colliezi (TERQUEM). Formamicrosférica.Rambladel Salto. SP.20228. Zona Serpentinus.SubzonaStrangewaysi. Fig. 6: Cit/zarina dolliezi (TERQUEM). Forma microsférica,Ablanquejo.ABL5.3.2.424.Zona Serpentinus. Fig. 7: Cit/iarina colliezí (TERQUEM). Formamacrosférica.Ablanquejo.AB.L53.5422. Zona Bifrons. Fig. 8: Cititarina co?liezi (TERQUEM). Forma macrosférica. Calanda. 2CL1T.426. Zona Bifrons. Fig. 9: Cil/tarina dorsovenírocarinata(PAYARD). Rambladel Salto. SP.257.374.Zona Bifrons. SubzonaSublevisoni. Fig. 10: Cil/zarina gradata (TERQUEM). Sublevisoni. Fig. 11: CiI/iarina gradala Fig. 12: Cil/tarina gradata SubzonaFalcifer. Fig. 13: CiI/zarina gradata Fig. 14: Cil/tarina gradata Sublevisoni. Fig. 15: Cil/itirina gradata Sublevisoni. (TERQUEM). (TERQUEM). (TERQUEM). (TERQUEM). Rambladel Salto. SP.257372.Zona Bifrons. Subzona Ablanquejo.AB.LS3.5.430.ZonaBifrons. Rambladel Salto. SR22524.l.Zona Serpentinus. Ablanquejo.AB.LSYS.429.ZonaBifrons. Muro de Aguas.IMiS.l0&I. ZonaBifrons. Subzona (TERQUEM). Muro de Aguas. IM.58.1O8.2. Zona Bifrons. Subzona Escalagráfica 100 ji LÁMINA 21 Fig. 1: Cií/zarina iberica RUGET. Barrancode las Alicantas. IC.t.37.329.Zona Bifrons. SubzonaSublevisoni. Fig. 2: Cititarina iberica RUGET. Barrancode las Alicantas. ICT.37330.Zona Bifrons. SubzonaSublevisoni. Fig. 3: Cititarina ¿berMa RUGET. Muro de Aguas.IM58.107. Zona Bifrons. Subzona Sublevisoni. Fig. 4: Cititarina iberica RUGET. Rambladel Salto. 5R25737.6. Zona Bifrons. Subzona Sublevisoni. Fig. 5: Cíe/zarina iberica RUGET.Ablanquejo.AB.L5.33.431.Zona Bifrons. Fig. 6: Planularia cordiformis (TERQUEM). Ablanquejo.ABLS.3.l440. Zona Serpentinus. Fig. 7: Planularia cordiformis(TERQUEM). Calanda.1CL.27437,ZonaTenuicostatum. Fig. 8: Planularia dordiforinis (TERQUEM). Ablanquejo.ABLS.3.3.441.ZonaBifrons. Fig. 9: Planularia cordiformis (TERQUEM). Muro de Aguas.2M30495.ZonaSerpentinus. Subzona Strangewaysi Fig. 10: Pianulariacordiformis Subzona Sublevisoni. Fig. 11: Planularia cordiformis Mirabile. Fig. 12: Planularia cordifarmis Mirabile. (TERQUEM). Rambla del Salto. SP.257.442. Zona Bifrons. (TERQUEM). Ricla. RCT.4434.Zona Tenuicostatum.Subzona (TERQUEM). Ricla. RC.T.4433.Zona Tenuicostatum.Subzona Escalagráfica 100 p LÁMINÁ 22 Fig. 1; Planularia inaequistriata(TERQUEM). Muro de Aguas. 2M.264.56. Zona Spinatum. SubzonaHawskerense. Fig. 2: Planularia inaequistriata(TERQUEM). Muro de Aguas,2M22&.55. ZonaSpinatum. SubzonaSolare. Fig. 3: Planularia cf. inaequisíriata(TERQUEM). Rambladel Salto. SP.190.4. Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 4: Planularia o?,onensis(RUGET). Rambladel Salto.SP.]97S.451.ZonaTenuicostatum. SubzonaSemicelatum. Fig. 5: Planularia inaequisíriata(TERQUEM). Moneva.MO.L5.1.l.443.ZonaTenuicostatum. Fig. 6: Planularia obonensis(RUGET). Rambladel Salto. SP.198.450.Zona Tenuicostatum. SubzonaSemicelatum. Fig. 7: Planularia o?,onensis(RUGET).Moneva.MOLSÁ.2446. ZonaTenuicostatum. Fig. 8: Planularia abonensis(RUGET). Ablanquejo.AB.LS. 1.2.449.ZonaTenuicostatum. Fig. 9: Planularia obanensis(RUGET). Ablanquejo.A.BL5Á 2.448.ZonaTenuicostatum. Fig. 10: Planulariaobonensis(RUGET). Ricla.RC.T.46.444.ZonaTenuicostatum.Subzona Sernicelatum. Fig. 11: Planularia obanensis(RUGET). Rambladel Salto. 5PÁ97L13. ZonaTenuicostatum. SubzonaMirabile. Fig. 12: Planularia o?,onensis(RUGET). Moneva. MO.LS.2..1.445. Zona Serpentinus. Fig. 13: Planularia obonensis(RUGET). Calinda.1CL.l.447. ZonaTenuicostatum. Fig. 14: Detalle de la aberturaradiadaen el ejemplarde Planularia abonensis(RtJGET)de la figura 8. Ablanquejo.AB.LS.l.2449. ZonaTenuicostatum. Escala gráfica 100 ji LÁMINA 23 Fig. 1: Planularia protradía(BORNEMANN). Rambla del Salto. SP.245.461. Zona Bifrons. SubzonaSublevisoni. Fig. 2: Planularia protracta (BORNEMANN). Ricla. RC.T.4452.ZonaTenuicostaturn.Subzona Mirabile. Fig. 3: Planularia protracta (BORNEMANN). Calanda.2CL.IT.457. Zona Bifrons. Fig. 4: Planularia protradía (BORNEMANN). Ablanquejo.AB.LS.3.5460.Zona Bifrons. Fig. 5: Planularia protracta (BORNEMANN). Moneva.MO.LS.3.4.455.ZonaBifrons. Fig. 6: Planulariapulc/tra (TERQUEM). Muro de Aguas.2M.264591.ZonaSpinatum.Subzona Hawskerense. Fig. 7: Planularia puichra (TERQUEM). Muro de Aguas.2M.228.57. Zona Spinatum. Subzona Solare. Fig. 8: Planularia pulcitra (TERQUEM). Muro de Aguas. 2M.256.58. Zona Spinatum. Subzona Hawskerense. Fig. 9: Saracenellaaragonensis(RUGET). Ricla. RCJ.46.483.ZonaTenuicostaturn.Subzona Semice[atum- Fig. [0: Planularia protracta (BORNEMANN). Ablanquejo.AB.LS.3[.459. ZonaSerpentinus. Fig. 11: Planularia Aoroíracta (BORNEMANN), Calinda. ICL.27.456.Zona Tenuicostatum. Fig. 12: Saradenellaaragonensis(RUGET). Ric[a. RC.T.34.482.ZonaTenuicostatum.Subzona Semicelatum. Fig. 13: Saradenellaaragonensis(RUGET). Muro de Aguas.2M292.1021.Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 14: Saracenellaaragonensis(RUGET).Muro de Aguas.2M292.102.3.Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 15: Saradenellaaragonensis(RUGET). Rambladel Salto. SP.1975.484.Zona Tenuicostatum.SubzonaSemicelatum. Escala gráfica 100 ji ~ LAMINA 24 Fig. 1: a) Detalle de la abertura radiadaen un ejemplarde Saracenellasublaevis(FRANKE). b) Detalle de las perforacionesde la pared en el ejemplar de la figura la. Moneva. MO.L5.l .3.491- ZonaTenuicostatum. Fig. 2: Saracenellasublaevis(FRANKE). Ricla. RCT.12.487. Zona Tenuicostatum. Subzona Mirabile. Fig. 3: Saracenellasublaevis(FRANKE). Ricla. RC.T.46.488. Zona Tenuicostatum. Subzona Semicelaturn. Fig. 4: Saracenellasubíaevis(FRANKE). Muro de Aguas. 2M292.5l. Zona Tenuicostatum. SubzonaMirabile. Fig. 5: Saracenellasublaevis(FRANKE). Muro de Aguas.2M256481. ZonaSpinatum. SubzonaHawskerense Fig. 6: Saracenellasubítievis (FRANKE). Muro de Aguas.2M.256.48.2.ZonaSpinatum. SubzonaHawskerense Fig. 7: Secciónlongitudinal de un ejemplarde Vaginulinas/terborni(FRANKE). Rambladel Salto. SP.190.475.2.ZonaTenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 8: Vaginulina s/ier?,orni (FRÁNKE). Ablanquejo.AB.LS.l.L497. ZonaTenuicostatum. Fig. 9: Vaginulina s/terborni (FRANKE). Rambladel Salto. SP190.495.ZonaTenuicostatum. SubzonaMirabile. Fig. 10: Vaginulina sher?,orni (FRANKE). Rambladel Salto. SP.190.3.2.Zona Tenuicostaturn. SubzonaMirabile. Fig. 11: Vaginulinasher?,orni (FRANKE). Rambladel Salto. SP.190.3.l. Zona Tenuicostaturn. SubzonaMirabile. Fig. 12: Vaginulinatriangula FRENTZEN.Barrancode las Alicantas. IC.T.46.498.Zona Bifrons. SubzonaSublevisoni. Escala gráfica 100 ¡t LÁMINÁ 25 Fig. 1: Vaginulina triangula FRENTZEN.Muro de Aguas.IM.58.109.2.Zona Bifrons. Subzona Sublevisoni. Fig. 2: Vaginulina triangula FRENTZEN.Muro de Aguas. 1M58A09.l. Zona Bifrons. Subzona Sublevisoni. Fig. 3: Eogut¿ulinabilocularis (TERQUEM).Rambladel Salto. SP.257.36. Zona Bifrons. SubzonaSublevisoni. Fig. 4: LagenaaphelaTAPPAN. Muro de Aguas.2M.228.66.ZonaSpinatum.SubzonaSolare. Fig. 5: a) Logultulina liassica (STRICKLAND). b) Detallede la abertura radiada del ejemplar de la figura 5b. Ricla. RCT4504. ZonaTenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 6: Eoguííu?inaliassica(STRICKLAND). Rambladel Salto.SP19&51 1. Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 7: Fogunulina iiassica (STRICKLAND). Moneva. MO.LS.l.4.506. Zona Tenuicostatum. Fig. 8: Eogu¿íulinaliassica(STRICKLAND). Moneva.MOL5.l.4.507. ZonaTenuicostatum. Fig. 9: Eoguítulinaliassica(STRICKLAND» Muro de Aguas. 2M.304.88.4.ZonaSerpentinus. SubzonaStrangewaysi. Fig. 10: Molde interno piritoso de un ejemplar de Eogutíulinaliassica(STRICKLAND). Muro de Aguas.2M.264.87.1. ZonaSpinatum.SubzonaHawskerense, Fig. 11: Eogutttdinaliassica(STRICKLAND), Muro de Aguas.2M304.88.6.ZonaSerpentinus. SubzonaStrangewaysi Escala gráfica 100 ji -v LÁMINA 26 Fig. 1: a) Eoguttulinapalomerensissp. nov. Holotipo. SP.182.530.3.b) Detallede la aberturadel holotipoen el quese insinuala estructuraradiadade la abertura.Rambladel Salto.Zona Spinatum.SubzonaHawskerense. Fig. 2: Secciónlongitudinal de un ejemplarde Eoguttulinapalomerensissp. nov. Paratipo. SP.182A65.Rambladel Salto. ZonaSpinatum.SubzonaHawskerense. Fig. 3: Secciónlongitudinal de un ejemplarde Logutiulina palomerensissp. nov. Paratipo. SP.182466.Rambladel Salto. ZonaSpinatum.SubzonaHawskerense. Fig. 4: Secciónlongitudinal de un ejemplarde Eoguttulinapalomerensissp. nov. Paratipo. SP.182463.Rambladel Salto.ZonaSpinatum.SubzonaHawskerense. Fig. 5: Eoguítulinapalamerensissp. nov. Paratipo.5P182.530.1.Rambladel Salto. Zona Spinatum.SubzonaHawskerense. Fig. 6: Eoguttulinapalamerensissp, nov. Paratipo.5P1825302.Rambladel Salto. Zona Spinatum.SubzonaHawskerense. Fig. 7: Loguttulina palomerensissp. nov. Paratipo.SP.182.530A.Rambladel Salto. Zona Spinatum.SubzonaHawskerense, Fig. 8: Eoguttu?inapalomerensissp. nov. Moneva.MO.L4253LS. ZonaSpinatum. Fig. 9: Eoguttulinapalomerensissp. nov. Moneva.MO.LSÁ.l.5327. ZonaTenuicostatum. Escalagráfica 100 ix LÁMINA 27 Fig. 1: Molde interno de un ejemplarde la familia Ceratobuliminidae.Vista dorsal. Ablanquejo.AB.LS.1.2.521- ZonaTenuicostatum. Fig. 2: Molde interno de un ejemplarde la familia Ceratobulirninidae.Vista ventral. Muro de Aguas. 2M.280.53.l. Zona Tenuicostatum. Subzona Mirabile. Fig. 3: Molde interno de un ejemplarde la familia Ceratobuliminidae.Vista dorsal.Muro de Aguas.2M.280.53.5.ZonaTenuicostatum.SubzonaMírabile. Fig. 4: Molde interno de un ejemplarde la familia Ceratobuliminidae.Vista dorsal. Moneva. MO.L5.2.2.519. ZonaSerpentinus. Fig. 5: Molde interno de un ejemplarde la familia Ceratobuliminidae. Vista lateral. Ablanquejo.AB.LS.1 .2.521- ZonaTenuicostatum. Fig. 6: Molde interno de un ejemplarde la familia Ceratobuliminidae.Vista dorsal.Muro de Aguas.2M.280.53.7.ZonaTenuicostaturn.SubzonaMirabíle. Fig. 7: Molde interno de un ejemplarde la familia Ceratobuliminidae.Vistaventral. Muro de Aguas.2M.280.53.2.ZonaTenuicostatum. SubzonaMirabile. Fig. 8: Secciónlongitudinal en vistadorsalde un ejemplarde la familia de Ceratobuliminidae. Muro de Aguas.2M.280.470.ZonaTenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 9: Brizalina liasica (TERQUEM). Barranco de las Alicantas. ICT.7.337.Zona Tenuicostatum.SubzonaMirabile. Fig. 10: Foraminiferoadherente.Ablanquejo.AB.LS.3.5.529.ZonaBifrons. Fig. 11: Molde interno de un ejemplar de la familia Ceratobuliminidae. Vista dorsal. Barranco de las Alicantas. lC.T.7.5 16. Zona Tenuicostatum. Subzona Mirabile. Escala gráfica 100 ~.x 1~ LÁMINA 28 Fig. 1: Foraminíferoadherente. Fig. 2: Foraminíferoadherente. SubzonaSeniicelatum. Fig. 3: Foraminíferoadherente. SubzonaMirabile. Fig. 4: Foraminíferoadherente. Strangewaysi. Fig. 5: Foraminíferoadherente. Strangewaysi. Fig. 6: Foraminíferoadherente. Strangewaysi. Fig, 7: Foraminiferoadherentesobreun ejemp[ar de Citharina gradata (TERQUEM). Ablanquejo.AB.LS.3.5430.ZonaBifrons. Fig. 8: Foraminíferoadherente.Moneva.MOL5i.1.525. ZonaSerpentinus Fig. 9: Foraminíferoadherente.Barrancode las Alicantas. lC.T.18.339.Zona Serpentinus. SubzonaStrangewaysi. Moneva.MOLS. [.4.527.ZonaTenuicostatum. Barranco de las Alicantas. ICT.12.l6l.3. Zona Tenuicostatum. Barranco de las Alicantas. lC.T.7.l6O.l. ZonaTenuicostatum. Rambladel Salto. SP202.524.ZonaSerpentinus.Subzona Muro de Aguas. 2M304.90.l. Zona Serpentinus. Subzona Muro de Aguas.2M.304.90.3.ZonaSerpentinus.Subzona Escalagráfica 100 ji LOS FORAMINÍFEROS DEL TOARCIENSE INFERIOR DE LA CORDILLERA IBÉRICA ÍNDICE AGRADECIMIENTOS ÍNDICE SISTEMÁTICO ÍNDICE DE FIGURAS ÍNDICE DE TABLAS I. INTRODUCCIÓN I.1. OBJETIVOS Y PROBLEMÁTICA I.2. SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y MARCO GEOLÓGICO I.3. METODOLOGÍA II. ANTECEDENTES II.1. TRABAJOS GENERALES SOBRE FORAMINIFÉRIDA DEL LIAS II.2. TRABAJOS SOBRE FORAMINIFÉRIDA DEL LIAS EN LA PENÍNSULA IBÉRICA III. TAFONOMÍA IV. SISTEMÁTICA IV 1. NOMENCLATURA Y CLASIFICÁCION IV.2. DESCRIPCIONES SISTEMÁTICAS V. BIOESTRATIGRAFÍA V.1. ESCALAS ZONALES DE REFERENCIA V.2. ASOCIACIONES REGISTRADAS V.3. SÍNTESIS BIOESTRATIGRÁFICA VI. PALEOECOLOGÍA VII. PALEOBIOGEOGRAFÍA VIII. CONCLUSIONES IX.TABLAS X. BIBLIOGRAFÍA XI. LÁMINAS YH: UYHJ: JK: YGUHJ: yuhj: