UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS TESIS DOCTORAL MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR José Ignacio Elorrieta Pérez de Diego DIRECTOR: Carlos Vicente Córdoba Madrid, 2015 © José Ignacio Elorrieta Pérez de Diego, 1980 Biología de la contaminación en el sistema Sorbe-Henares Departamento de Botánica y Fisiología Vegetal Jo^é I g n a c i o E l o r r i e t a Pérez de Diego 5 3 0 9 8 5 6 0 3 1 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE r p J3 ÎL X 5 5 " Ox! X /I i BIOLOGTA DE LA CONTAMINACION EN EL SISTEMA SORBE-HENARES De pa r t a me nt o de B ot én i ca y F i s i o l o g î a V e g e ta l F ac u l t ad de C i e n c l a s B i o l o g i c a s ‘V. U n i v e r s i d a d Complutense de Madrid . . 1981 l ? ! 0 L I O T E C / - @ José Tgnncio E l o r r i e t a Pérez de Diego E d i t a e imprime l a E d i t o r i a l de l a U n iv er s i d ad Complutense de Madr id . S e r v i c i o de R e pr og ra f f a Noviciado, 3 Madrid-8 Mad r id , 1981 Xerox 9200 XB 48O Deposi to Legal : M - I 397O - I 9 8 I Este t r a b a j o que se p r é s e n t a como " T e s i s " para o p t a r a l grado de Doctor en C i e n c l a s B i o l o g i c a s , ha s ido r e a l i z a d o en e l Depa r tamento de B i o l o g l a G en er a l de l a F a c u l t a d de C.C. B i o l o g i c a s de l a U n i v e r s i d a d Complutense de Mad r id , ba jo l a d i r e c c i o n del D r . C a r l o s V i c e n t e Cérdoba, Decano de l a F a c u l t a d , a qu ien ag radezco sus o r i e n t a c i o n e s en a - q u e l l a s e u e s t i o n e s mas c o n F l i c t i v a s que me han s e r v i d o de g ui as oara i r desenredando l a compl icada madeja que cons- t i t u y e e l ecos is tema f l u v i a l . Deseo asimismo hacer c o n s t a r mi g r a t i t u d h ac ia l a Dra . E£ peranza M a r t i n e z - C o n d e , que i n f u n d i d en mi e l animo para r e a l i z a r e s te t r a b a j o y a l Dr . Benjamin F. Sanchez -Wur ias y a su equ ipo de San idad A m b i e n t a l , en e s p e c i a l a Manuel Ma r i P o , que me a b r i e r o n como b io l o g o " l a puer ta de los r i o s " , a s f como me av eza ro n en a q u e l l o s aspe cto s t é c n i c o s de i n g e n i e r i a tan n e c e s a r i o s para comprender como lo a b i £ t i c o a veces parece v i v o . Tambien mi re co n o c im ie n to a R a fa ë l T o r t a j a d a , mi in fa t i g ^ b l e "compaMero de ag uas " , por e s t e y por l o s numerosos r i o s contaminados que hemos r e c o r r i d o j u n t o s . A M a i t e An ton io que luchô y cor r i g i d mi c a l i g r a f i a j e r o g l ^ f i c a d e s c i f r a n d o l a para Vds, y a todos a q u e l l o s oue d e d i - caron p a r t e de su t iempo en ayudarme en a lg un a s p e c t o , Muchas G r a c i a s . Tinaln-^nbfj rni a[^radecip.iento al Cr,Garcia ÏTovo que posibili- to que lo que era GÎir.plenente una Bioloipia de la Contamina- ci6r aiquiriera el ranqo de trabajo ecoloqico. INDICE GENERAL.- I . - EL SISTEMA' SORBE-HENARES ................................................. 1 1) E l medio F i s i c o que d e f i n e e l S i s t e m a .............................................................................. 2 2) La G e o g r a f i a f i s i c a g e n e r a l de l Sistema ......................................................................... 27 I I . - LOS COMPONENTES DEL SISTEMA ....................................... 71 1) Los componentes a b i ô t i c o s ..................................... 72 2) Los componentes b i o t i c o s ....................................... 114 I I I . - EL ECOSISTEMA SORBE-HENARES ......................................1375 I V . - EPILOGO ' 4 51 i E l S is te m a S o rb e -H e n a r e s 1 . - El medio F i s i c o que d e f i n e e l S i s t e m a . 1 . 0 . - G eo lo g ia del S is te ma 1 . 1 . - Un idades e s t r u c t u r a l e s y g e o l d g i c a s 1 . 2 . - P a l e o g e o g r a f i a y P a l e o h i d r o g r a f i a 1 . 3 . - L i t o e s t r a t i g r a f i a 1 . 4 . - T e c t o n ic a de l a Cuenca 1 . 5 . - D i s t r i b u c i d n de t e r r e n o s en l a cuenca h i d r o g r a f i c a 1 . 5 . 1 . - Un idades H i d r o g e o l d g i c a s 1 . 5 . 2 . - V u l n e r a b i l i d a d de l o s A c u l f e r o s 1 . 6 . - E d a f o l o g l a del S is tema Sorb e - H e n a r e s 1 . 7 . - B i b l i o g r a f i a EL SISTEMA SORBE-HENARES 1. E l Medio F i s i c o que d e f i n e e l Sistema D e sg ra c i a damente l a mayor fa de l o s t r a b a j o s b i o l d g i c o s que t r a t a n en n u e s t r o p a i s sobre l a co n ta m in ac id n de l a s aguas pasan por a l t o toda una s e r i e de e s t u d i o s (6 en e l m e jo r de l o s casas l o s dan s i n r e l a c i o n a r con l a v i d a ) , h a s t a ahora co n f in a d o s ûn icamente a ged logos e i n g e n i e r o s , en l o s c u a l e s se i n v e s t i g a e l como e l agua d i s e u r r e por e l r£o y a l a vez i n t e r a c c i o n a con su ma- t r i z , d e f i n i e n d o pa ra me t ro s sobre m o r f o l o g l a , p a t ro n e s de c o r r i e n t e y t i p o de lec bo que son fund am ent a le s pa­ ra podernos e x p l i c a r l a mayor f a de l a s p ro p i ed ad es de l o s h a b i t a t s en l a s aguas c o r r i e n t e s . En su s e n t i d o mas a m p l i o , me es toy r e f i r l e n d o a l a n e - ce s i d a d de l c o n o c im ie nt o de l a g e o lo g f a y de l a géo gr ^ f i a de un r i o , como paso p r é v i s para e l diseMo bioldgJL co d e l e s t u d l o . i Para poder i n v e s t i g a r l a e c o l o g l a de l a co n ta m in ac id n es bâ s i c o pr imero conocer c u a l rs l a va r i a c i d n n a t u r a l de l o s b i o t a a l o l a r g o de un r I o , para a s ! podernos ex p l i c a r l a s m o d i f i c a c i o n e s oue sobre l a v i d a , t a n t o en su as pec to de abu ndanc ia como en e l de d i v e r s i d a d , e je j r cen l o s d i s t i n t o s e f l u e n t e s , s i n e l p e l i g r o de tomar por cambios in d u c i d o s por l a c o n ta m in ac id n l a s meras v a r i a c i o n e s o r i g i n a d a s por pardmet ros e x c l u s i v a m e n t e n£ t u r a l e s . La G e o lo g f a nos va a dar e l e s t u d l o de l a s 1 i t o f a d e s , cuyo c o n o c im ie nt o va a ser e s e n c i a l oara comprender to do a q u e l l o que de una manera n a t u r a l e s té r e l a c i o n a d o t a n t o con l a compos ic idn q u i m i c a - s o l u b i l i d a d como con l a c o n s t i t u c i d n m e c i n i c o - s e d i m e n t a r l a , d i s g r e g a b i l i d a d e t c . La g e o g r a f i a por su p a r t e nos va a dar todo e l e s t u d l o de l a cuenca , su c l i m a t o l o g i e , l a c a n t i d a d de agua que puede d i s c u r r i r , l a abundancia de v e g e t a c i d n e t c . Si l a v i d a en un r i o , l a podemos s i t u a r para dar una i - magen i n t u i t i v e i n t e r a c t u a n d o en e l c e n t r o de un c i r c u ­ l e , en e l cua l "p" se r e f i r i e r a a toda una s e r i e de e f e c t o s que r e l a c i o n a d o s con l a g e o g r a f i a puede desemp^ Ma r e l agua (segun su c a u d a l , v e l o c i d a d , T, e t c . . ) y "x" a todo a q u e l l o que puede t r a n s p o r t e r e l agua, t a n t o en d i s o l u c i ô n como en su so e n s io n , podemos comprender l a i n t e r a c c i o n tan e s t r e c h a que e x i s t e e n t r e e s t a s dos c i e n c i a s y que a mi modo encuadren e l medio f i s i c o que d e f i n e e l s i s t e m a . Geogra f i a P(H^O) I X * î AB i o l o g i a \ r \ —S u b s t ra t o - i î , G e o lo g ia EL SISTEMA SORBE - HENARES La p r o p i a e t l m o l o q i a d e l s i s te m a nos va a i n t r o d u c i r ya en a lguna de l a s p r o p i ed ad es c a r a c t e r i s t i c a s mis l l a m a - t i v a s de es to s r i o s y a l a s c u a l e s deben su nombre. El vo ca b lo " Sorbe" t i e n e una dob le e t i m o l o g i a Romana y Arabe . Con r e l a c i o n a l l a t i n , Sorbe , v i e n e de "S o rb er e" oue s i g n i f i c a "b eb er a s p l r a n d o " 6 "esconder d ent ro de s i ! Este nombre pare ce p r o v e n i r de que a l l l e g a r a su desem b oc ad ur a , en l a fo rm ac idn d i l u v i a l de l Hena re s , e l So r ­ be remueve gran p a r t e de es to s m a t e r i a l e s e n t r e l o s que p i e r d e , a l se r a b s o r b i d a s , g r an o a r t e de sus aguas . Con r e l a c i o n a l é rab e Sorbe par e ce d e r i v a r de " s a r i b " que s i g n i f i c a "beber S a r a b " , es d e c i r una beb ida du l ce y f r i a . El vo ca b lo "Henares" es e l o l u r a l de "Henar" que v i e n s del l a t i n "Foenum" oue s i g n i f i c a h i e r b a segada y seca £a ra a l i m e n t e d e l qanado en su s e n t i d o mas u n i v e r s a l , y en su ser i t i do mas r e s t r i n g i d o se r e f i e r e a l a graminea "Hu lcus l a n a t u s " o heno b l a n c o , de t a l l o s de 50 a 80 cm. de ho ja s p la nas c u b i e r t a s de v e l l o suave, con f l o r e s en p ano ja oue se c u l t i v a en l o s prados* a r t i f i c i a l e s oue tan to abundan en l a cuenca . Con r e l a c i o n a l a r a b e , Henares par ec e d e r i v a r de "Nahares" ex i s t i e n d o acorde en su s i £ n i f i c a d o con e l vo ca b lo l a t i n o . GEOLOGIA DEL SISTEMA. 1- 1 Unidades e s t r u c t u r a l e s y g e o l ô g i c a s . En e l a rea de e s t u d l o podemos c o n s i d é r e r dos grandes u - nidades g e o l d g i c a s ; a) El Sistema C e n t r a l , c o n s t i t u i d o por rocas i n t r u s l v a s y me tamdr f icas de peoueMo i n t e r é s h i d r o g e o l o g i c o d en t ro de l marco r e g i o n a l . b) La Fosa del T a j o , oue es una fosa t e c t o n i c a r e l l e n a por m a t e r i a l e s de edad t e r c i a r i o - c u a t e r n a r l a , d e t r i t i ­ ens 6 e v a p o r i t i c o s con d i s o o s i c i d n s u b - h o r i z o n t a l . Su h i d r o q e o l o q l a es com ple ja deb ido a l a e x i s t e n c i a de nu merosos tramos d e t r i t i c o s con f r e c u e n t e s acuMamientos . Todav Ia es b a s t a n t e d es c o n o c i d a . Podriamos también i n c l u i r una t e r c e r a u n l d a d , oue aun- que no estud iamos como t a l , pues e l r i o Henares so lo l o estudiamos desde C e re z o , j u s t o an t e s de su c o n f l u e n c i a con e l Sorbe, s i que t i e n e una i n f l u e n c i a t a n t o en l a c a l i d a d del agua oue l l e v a e l Henares como en l a Forma- c i o n de l a Fosa d e l T a j o ; me e s to y r e f i r l e n d o a l a "Un^ dad I b e r i c a " que e s t a formada fu ndamenta lmente por t e ­ r r en os mesozoicos , p resen tand o n i v e l e s i n t e r e s a n t e s , fun damentalmente en l o s tramos c a l i z o s , desde e l punto de v i s t a h i d r o g e o l o g i c o . 1 - 2 P a l e o g e o g r a f i a y P a l e o h i d r o g r a f i a . La Paleogeografia y Paleohidrografia del Sistema puede e n c o n t ra r s B en un e s t u d l o r e a l i z a d o en D i c i e m b re de 1 . 9 7 3 por INTECSA para e l M . O .P . Haciendo un resumen muy brev e podr iamos s e M al ar : a) A l o l a r g o d e l P a l e o z o i c o ( a n t e s de l a c r o g e n i a h e r ­ e i n i a n a ) t i e n e l u g a r en l a cuenca l a d e o o s ic id n de sedjl mentos que abarcàn de l Cëmbrico a l C a r b o n i f è r e ( B a r d a , 3 . P. C a o d e v i l a , R. M a l t e Ph. 1 . 9 7 1 ) , es tos se d imentos , seqûn su p o s i c i ô n i s u f r e n metamor fismo de d i s t i n t a i n - t e n s i d a d , s iendo p o s t e r i o r m e n t e p legados por l a o ro g e - n i a h e r c i n i a n a emergiendo gran p a r t e de l o s mismos, oue a p a r t i r de en tonces su f r i e r o n un p é r i o d e donde predom^ naron l o s fendmenos e r o s i v o s . b) Du ra nt e e l Meso zo ico v u e l v e n a déposé ta rse d iv e r s e s m a t e r i a l e s , acuMandose l o s t ramos T r i â s i c o s y Du ra s ic os h a c i a e l Oeste ( Sanchez de l a T o r r e , L . Aqueda y A. Goy 1 . 9 7 1 ) . Du rante e l D u râ s i co y C r e t â c i c o i n f e r i o r no p a - recen darse grandes cambios en l a u b i c a c i d n de l a cuen­ ca g e o s i n c l i n a l , s iendo l a zona a f e c t a d a por una fase a u s t r i c a ( p r e - a l b e n s e ) que e l e v a p a r t e de l macizo hercj i n i c e d en os i ta nd o se en l a s zonas d ep r i m i d a s sedimentos arenosos que c o n s t i t u y e n l a " F a c i e s U t r i l l a s " (R. de l Pozo I . y Melendez Hevia F. 1 . 9 7 2 ) . A c o n t i n u a c i d n l a t r f i s g r e s i d n cenomanense c u b r i d a r ea s h as t a en tonces emejr g i d a s , pasdndoso en l a s mismas de una d e o o s ic id n de t i ­ po c o n t i n e n t a l a o t r a m a r i n a . [ 1 s i g u i e n t e oroceso e s t a c o n s t i t u i d o por l a Oroqen ia a l p i n a , a s i m i e n t r a s que en e l S istema I b é r i c o son i m p o r t a n t e s los espesores de l o s m a t e r i a l e s mesozoicos oue se p l i e g a n de acorde con l a s d i r e c c i o n e s i b é r i c a s MNO - SSE, en e l Cra ton H e r c i n i c o ( s i s t e m a C e n t r a l y Fosa del T a j o ) se o r i g i n a una f r a c t u r a c i d n que genera un s is tema de b looues oue o b i i g a a adap ta rs e a es ta es t r u c t u r a a l r e c u h r i m i e n t o mesozo ico - p a lo g en o . Va a se r p re c is am en t e en es ta época cuando va a poderse o r i g i n a r l a fosa d e l T a j o , c) Du ra nt e e l Nedqeno, l a s a r e a s d eo r i m i d a s ( fo sas ) se co lmatan en regimen c o n t i n e n t a l a p a r t i r de l o s mater ia l l e s d e t r i t i c o s o r i g i n a d o s en l o s p i l a r e s ( So le S a b a r i s L. 1 . 9 5 1 ) , d e s a r r o i I d n d o s e sobre e s t e r e l l e n o una impo£ t a n t e red f l u v i a l a l a que c o r r e s o o n d e r i a e l s is te ma de p a l e o c a n a l e s que c o n s t i t u y e en a lg una s zonas l a base de c a l i z a s del paramo (Cano te R. y Cano S. 1 . 9 6 0 ) . Esta f £ se se c o n t in u a con o t r a de c a r a c t e r l a c u s t r e en l a .que se d e p o s i t a n la s c a l i z a s de l o s Paramos que acahan por c o l m a ta r l a fosa d e l T a j o . En e l P l i o c e n o se producen movimientos o ro g e n i c o s ( f a s e Ro da n ic a ) que p l i e g a n s u a - vemente l o s m a t e r i a l e s mio cé n i co s ( S o l e S a b a r i s L. y co l 1 . 9 5 1 ) e induce un r e j u v e n e c i m i e n t o de n i v e l e s oue se t ra du ce en l a d e p o s i c i o n de "RaPlas" ( s e d i m e n to s g r o s e - r o s ) . d) A l o l a r g o de l P l io c e n o - C u a t e r n a r i o una fase eros_i va va a p r o d u c i r un p r o g r e s i v o en ca jo n am ie n t o de l a red f l u v i a l en e l r e l l e n o t e r c i a r i o que co lmataba l a cuenca del Ta jo que d u r a n t e la fase r o d ë n ic a h ab ia bascu lado h ac i a e l 0 . , p o s i b i l i t a n d o que e l s is tem a e n d o r r e i c o d^ sagüe h a c i a e l A t l ë n t i c o . Los cu rs os de a g u a , desde en­ to nc es , van a pro f u n d i z a r en l o s t e r r e n o s t e r c i a r i o s , dejando co lgados sjs o ro p i o s sed imentos en forma de t e ­ r r a zas a d iv e r s a s a l t u r a s en a m o l i a s ë r e a s . Este b re v e resumen de l a h i s t o r i a de l S is tema nos ay u- da a e x o l i c a r n o s su comoo s ic id n a c t u a l , que v i e n e es - que mat i zada en l o s s i g u i e n t e s p ia n o s : -Piano p9 I ; P r i n c i p a l e s a f l o r a m i e n t o s de l a Cuenca. Piano nO I I ; Per f i l g e o l ô g i c o l o n g i t u d i n a l - e s t r u c - t u r a l de l Sorb e . P iano nO I I I : Per f i l g e o l â g i c o l o n g i t u d i n a l - e s t r u c t u r a l de l He nar es . UNIDAD IBERICA SISTEMA CENTRA 01. TERCIARIO CRETACICO TERCIARIO OETRITICO I I CUATERNARIO PALEOZOICO CALIZAS DE LOS PARAMOS JURAS ICO t r - i - g - i TRIASICO V 'y J TERCIARIO EVAPORITICO 79 Km ESCALA GRAFICA PRINCIPALES AFLORAMIENTOS DE LA CUENCA (Fuente : M.O.R) ALTITUD (m l ALTITUD Im l •0m 70 T] r * m to 0 1 — « c g z> R 2 8 to s X m z> PsO.OtS o z Cl 2o z X ii to 1 - 3 L i t o e s t r a t i g r a f i a . V Solamente haremos un pequeMo resumen de l a l i t o e s t r a t i - gra f i a de l s i s te m a en e s t u d i o , r e m i t i e n d o a l a b i b l i o ­ gra f i a a qu ien tenga i n t e r é s por un con oc im ie nt o mas d£ t a l l a d o , Desde ese punto de v i s t a , me r e f e r i r é s 6 l o a l Sistema C e n t r a l y a l a fosa de l T a j o , dejando a un lado l a U n i - dad I b é r i c a ( p o r l a s ra zones que se e x p u s ie ro n a l h a b l a r de l e s un i dades e s t r u c t u r a l e s ) , de l a que sd lo a t l t u - l o i n d i c a t i v e d i r e que e s t a c o n s t i t u i d a fundamentalmen­ t e por m a t e r i a l e s mesoz o ic os , a f l o r a n d o e l T r i a s en l o s n uc le os de a r e a s a n t i c l i n a l e s y e l D u râ s i co f l an queando (como L i â s i c o de 100 m. de es p e so r ) l o s nuc leo s an t ic lJL n a l e s t r i â s i c o s . U n a s e r i e C r e t â c i c a d i s c o r d a n t e sobre lo s t e r r e n o s a n t e r i o r e s y un C u a t e r n a r i o asoc iad o a l curso de agua d e l Henares y a lgun o de sus a f l u e n t e s . i . Con r e l a c i ô n a l S istema C e n t r a l , lo mas d e s t a c a b l e es l a s e r i e P a l e o z o i c a donde se reconocen m i c a e s o u i s t o s , e s q u i s t o s y c u a r c i t a s . Los es oesores medios de l P a l e o ­ zo ico en e l S istema C e n t r a l son: - C a r b o n i f è r e ( a r e n a s - c o n g l o n ie ru d o s , marges a r en as ) — 300 m. - Devdnico ( c a l i z a s , a r e n i s c a s , c u a r c i t a s y p i z a r r a s ) 400 — 500 m. - S i l û r i c o ( p i z a r r a s , c u a r c i t a s ) ^ 300 - 500 m. - O r d o v i c i c o ( p i z a r r a s , c u a r c i t a s con n i v e l e s e s o u i s t o - sos) ^ 1 . 2 0 0 - 1 . 9 0 0 m. - Câmbrico ( m i c a e s q u i s t o s y c u a r c i t a s , g n e is bandeadas) ^ 100 m. 10 . Con r e l a c i ô n a l a fosa del T a j o podemos d e c i r que p ro s e nt a t e r r e n o s c o r r e s o o n d i e n t e s a l o s s i g u i e n t e s p i s o s ; - Paledgeno y C r e t a c e o . - Necfgeno en l a p r o p i a fosa . - C u a t e r n a r i o as oc ia d o a los curs os del ag u a . Para s i m p l i f i c a r , s o l o me r e f e r i r é a l a s f a c i e s m i o c e n i - cas (que oroceden de l a e r o s i o n de lo s m a t e r i a l e s de l Sistema C e n t r a l y de l a Unidad I b é r i c a ) y a l C u a t e rn a ­ r i o . Con r e l a c i o n a l a s Fa c i è s hemos de d i s t i n g u i r l a l l a m a - da " F a c i è s C e n t r a l " oue es una mono tona suces ion de c a ­ pes de yeso y margas y e s i f e r a s con a lgunas i n t e r c a l a c i £ nés c a l i z a s y que t i e n e un c a r a c t e r e v a p o r l t i c o y que s d lo a f e c t a a lo s u l t i m o s Kms. d e l Sistema (Wejorada de l Camoo) y l a " F a c i è s de Borde" que i n c l u y e l a s F ac i è s "M ad r id " y " G u a d a l a j a r a " p ro cé d a n t e s r e s p e c t i v a m e n t e de l a e r o s i d n de g r a n i t o s y g n e is e s y de l P a l e o z o i c o . La Fac ie s G u a d a l a j a r a , oue es l a que nos i n t e r e s a d i r e £ tam en te , pues a f e c t a a l S i s t e m a , p rocédé de l a descom- p o s i c i o n y e r o s i o n de l o s m a t e r i a l e s p a l e o z o i c o s de So- m o s i e r r a y se compone p r i n c i o a l m e n t e de a r c i l l a s r o j a s c l a r a s , n i v e l e s a renosos con car tos de c u a r c i t a s y f r a £ mentos de p i z a r r a s , te rminando con un tramo de c a l i z a de lo s oéramos. Con r e l a c i o n a l C u a t e r n a r i o d i remos oue desde e l punto de v i s t a h i d r o g e o l o g i c o es muy i n t e r e s a n t e por l a s t e ­ r r a zas y l o s a l u v i o n e s r e c i e n t e s . Las t e r r a zas oue a l - canzan gran e x t e n s i d n es tân c o n s t i t u i d a s p r i n c i o a l m e n t a por a r ena s y g rav as c u a r c i t a s con a lqùn n i v e l a r c i l l o s o . 11 Los a l u v i o n e s e s t â n Formados por g ra v a s , a r ena s y 1 Imos oue a l c a n zan esoe so re s c o n s i d e r a b l e s . ^ 1 - 4 T e c t o n i c a de l a Cuenca. El r i o Sorbe t i e n e una t e c t o n i c a y una g e o l o g l a semej a n t e a 1 a de l Da rama y como ya se ha v i s t o d i s c u r r e l a s 3 / 4 p a r t e s de su r e c o r r i d o e n t r e t e r r e n o s P a l e o z o i c o s - S i l u r o - C a m b r i a n o s , s i n apenas s e d im en ta c i o ne s secunda- r l a s ( s a l v o un poco de C r e t a c e o s u p e r i o r c a l l z o y e s t r £ tos a renosos d e l C r e t â c i c o i n f e r i o r U r g o - a p t e n s e - a l b e n - se) . Todo e s t e t ramo p a l e o z o i c o , como ya se e x p l i c d en l a P a l e o g e o g r a f i a , v i e n e a f ec tadd por e l g ran movimien- to h e r c i n i a n o y p o s t e r i o r m e n t e por e l a l o i n o - p i r e n a i c o , por lo que se e n c u e n t r a f u e r t e m e n t e p leqado en forma de I s o c l i n a l , a p r e t a d o por e l h e r c i n i a n o y e le vad o por e l a l p i n o , l l e v a n d o l a s pequeHas s e d im en t ac io n e s secunda- r i a s y e l T e r c i a r i o Paleogeno buzamientos muy f u e r t e s h a c i a e l N. h as t a que ap ar ec e e l O l iq oc en o mucho mâs suai ve y con e s t r a t i f i c a c i d n h o r i z o n t a l e l neogeno m i o c é n i - co y t a l vez a l g o de P l i o c e n o . Todo e l Sorbe en su camj^ nar p a l e o z o i c o es a b s o l u t a m e n t e imoermeab le . En sus u l ­ t im es K i l d m e t r o s e n t r a en t e r r e n o s t e r c i a r i o s del Eoce- no, a l g o de 0 1 igoceno y e n t r a en e l v a l l e de l Henares con su fo rm ac idn m i o c é n i c a y su ex tenso C u a t e r n a r i o , c£ menzando a ser pe rm ea b le sd lo a unos pocos Kms. de su desembocadura, con un su ba lveo tan f u e r t e como e l de l H e n a r e s . E l H e na re s , nace en e l f l a n c o S.O. de S i e r r a M i n i s t r a con su m a t r i z h i d r o l ô g i c a - g e o g r â f icamente i b é r i c a , d i - r i g i e n d o s e su curso oor f a l l a s l o n g i t u d i n a l e s NE - SO. En e l h o r i z o n t e de su n a c i n i e n t o Formado por una e x t e n - s i s im a fo rm ac idn D u r â s i c a Med ia (Ooger ) e I n f r a ( L i a s ) de c a l i z a s magnesianas con angu lo de buzamiento muy f u e£ t e , arrumbado normalmente a l a S i e r r a y a medida que des c i e n d e h a c i a e l SO. se l l e g a a un T e r c i a r i o p rofundo olJL goceno con t e c t o n i c a mâs suave ( s a l v o e s t r a t o s eoc én ico s que s iguen l a mancha de l S e c u n d a r i o ) . El Henares a n t e s de r e c i b i r a l Du lce a t r a v i e s a una gran mancha t r i â s i c a , que forma un gran a n t i c l i n a l por cuya rama N. d i s c u r r e e l He na re s . E l T e r c i a r i o o l I g o c e n o se e n cu e nt ra poco p l £ gado y l o s Neogenos guardan l a h o r i z o n t a 1 ida d p e r f e c t a . Con r e l a c i o n a l a fosa del Ta j o por donde d i s c u r r e e l Henares t ras r e c i b i r a l So rb e , debemos sePialar su com- p l e j id a d por ra zones s e d i m e n t o l o g i c a s . T ras l a s fases parox ism a le s a l p i n a s parecen haber se o r i g i n a d o o t r a s t a £ d£as que han causado r e a j u s t e s de b loques de b a s a l t o con e l c o n s i g u i e n t e e f e c t o sobre l o s sedimentos s u p e r i o r e s . Algunas a r e a s fu er o n e l e v a d a s par nuevos juegos de b l o ­ ques d e l z o c a l o , formândose a sus expenses l a s raflas p l i o c é n i c a s de l a s oue hablamos a n t e r i o r m e n t e . 1 - 5 D i s t r i b u c i d n de t e r r e n o s en l a cuenca h i d r o g r a f i c a . Como ya hemos v i s t o , l a cuenca de l r i o Henares es de l o mâs e x t e n s a , pues ab ar ca desde e l ex tremo E. del S i s t e ­ ma C e n t r a l h as t a l a t o t a l i d a d de l a Un idad I b é r i c a . T ras abandonar e s ta u n i d a d , l a mayor p a r t e de su r e c o r r i d o . 15 a n t e s de a l c a n z a r e l Darama se d e s a r r o l l a sobre un Cua­ t e r n a r i o a l que subyace un mioceno d e t r I t i c o de f a c i e s G u a d a l a j a r a . La d i s t r i b u c i d n de m a t e r i a l e s a f l o r a n t e s es : T e r r e n o s S u p e r f i c i e S u p e r f i c i e { %) . G r a n i t o s y Gne is 173 4 . P a l e o z o i c o i n d i f e r e n - c i a d o . 644 1 5 , 5 . Sunt y M u sc h e l k a l k ( T r i a s ) (sub yac ien do a l o s n i v e l e s de yesos y a r c i l l a s de l Keuper ) 211 5 . Keuper ( T r i a s ) 240 6 . D u r â s i c o 317 7 , 5 . C r e t â c i c o (muy e r o s i o - nado) 221 5 . Pa leoceno 290 7 . Mioceno d e t r i t i c o . 1 . 1 9 5 2 8 , 5 . Mioceno f a c i e s c e n t r a l 48 1 . Mioceno f a c i e s de l Paramo 299 7 . C u a t e r n a r i o ( c a n t o s rodados d iv e r s o s a l g o empastados con a r c i l l a ) 529 1 2 , 5 1 - 5 - 1 Un idades H i d r o g e o l d g i c a s . Atendiencfo a l a p e r m e a b i l i d a d de l o s m a t e r i a l e s que r e - c o r r e e l Sistema So rb e -H ena re s podemos d e c i r ; a) Cl r i o Sorbe nace en t e r r e n o s de c a l i z a s de l o s Para- 14 tnos que son permeab les por f i s u r a c i d n . Por debajo de Gaive e n t r a en t e r r e n o s p a l e o z o i c o s y has tg e l embalse de l Pozo l o s Ramos, r e c o r r e una fo rmac idn s i l u r i c a , com puesta por rocas c r i s t a l inas y me ta m dr f ic as que son t o - t a l m e n t e imp erm éa b les . Desde aq u i has ta M u r i e l a t r a v i e s a upa e s t r e c h a banda de c a l i z a s c r e t â c i c a s permeables por f i s u r a c l d n , y desde M u r i e l a Se leHa una capa de a r enas y a r enas a r c i l l o s a s m io ce n i ca s permeables por p o r o s id a d . A p a r t i r de aqu I e n t r a en un manchdn o l i g o c é n i c o forma­ do por a r c i l l a s y margas y e s i f e r a s t e r c i a r i a s imperméa­ b le s y f i n a l m e n t e u i e r t e a l Henares en un C u a t e r n a r i o formado por g rav as y a r en as a l u v i a l e s oermeab les por p£ r o s i d a d . b) E l r i o Henares , desde su n a c i m ie n t o h as t a e l Sorbe, a t r a v i e s a l o s s i g u i e n t e s t e r r e n o s : 1) A r e n i s c a s , a r c i l l a s y margas t r i a s i c a s Keuper ( h a s t a e l a r ro yo RegaMan) imp erm éa b les . 2) C a l i z a s y do lomias j u r â s i c a s permeables por f i s u r a - c i d n . I 3) A r c i l l a s y margas y e s i f e r a s t e r c i a r i a s imperméab les . c)A p a r t i r de r e c i b i r a l Sorbe, e l Sistema d i s c u r r e dea de en tonces por un c u a t e r n a r i o i n d i f e r e n c i a d o de a renas y grav as permeables por p o r o s id a d con una e f i c a c i a que o s c i l a e n t r e e l 10 y e l 20 % . Es te gran man to a c u i f e r o - d a l u v i a l da o r i q e n a muchos pozos, n o r i a s y demâs t i p o s de c a o t a c i o n e s y e s té con st an te m en te a l i m e n t a d a por l a s aguas d e l Henares , i n c re m en ta d as por e l Sorbe y demâs pegueflos a f l u e n t e s . E l ca uda l de e s ta s aguas es muy elie vado y c i r c u l a a b a s t a n t e v e l o c i d a d pues se forman mdl - t l o i es b r azos de r i a c h u e l o s o c u l t o s , s iendo su p r o f u n - did ad pequeFla (unos 4 m t s . ) por l o oue r é s u l t a econdmi ca su c a p t a c i d n ( p . e j , en e l Po l ig on o I n d u s t r i a l de G u a d a l a j a r a ) . P iano I I / : Un idades H i d r o g e o l d g i c a s . # 4 % ESCALA GRAFICA TERRENOS IMPERMEABLES Raca* cristalinos y melamdrlieo». Arcniteas.orcllla* y morgo* yt«f tridsieos. (TK> Arcilla* ymcrgo* yttifcra* terciar’ (PE-OL.MC) TERRENOS PERMEABLES POR FIS Caliza* y dolomias jurdsicat. IJ ) Caliza* c rttdc ica*. (CR) Calizas d* lo* pardmo*. IMP) TERRENOS PERMEABLES POR POR Arenas y ortna* arclllosa* mioc Grava* y arena* aluvioteslQ ) UNIDA DES HIDROGEOLOGICAS ( Fuente: M.O.P. ) 16 1 - 5 - 2 . V u l n e r a b i l id a d de l o s a c u l f e r o s . Para t e r m i n e r con e s t e a p a r t a d o es i n t e r e s a n t e seFlalar a lgo a l r e sp ec t o de como e s ta e s t r u c t u r a geo Idg ica i n - f l u y e en l a v u l n e r a b i l i d a d a l a c o n ta m in ac id n de l o s a c u l f e r o s del s is tem a y a s i d i remos: a ) E l r i o Sorbe ( s a l v o en su c renon en e l oue una suoue£ ta c o n ta m in ac id n se prooaga r i a râp id am ent e oor t e r r e n o s f i s u r a d o s ) , h as t a l o s t e r r e n o s de c a l i z a s c r e t a c i c a s , a t r a v i e s a te r re nos e r u p t i v o s , con lo oue e l p e l i g r o de co n t a m i n a c id n es ta l i m i t a d o a l a s aguas s u p e r f i c i a l e s . Las u n ic a s p o s i b i l i d a d e s de p o l u c i d n sd lo podran ser l £ c a l e s y r â o i d a s en l a s aguas s u b t e r r â n e a s donde e l agua c i r c u l a por f i s u r a c i d n . b) Al a t r a v e s a r l a s e s t r e c h a s f r a n j a s c a l i z a s , l a conta_ mi nac idn oue a i l i se p roduzca puede p ro pag ar se r é p i d a ­ mante por t e r r e n o s f i s u r a d o s . c) Desde a q u i has ta e l f i n a l d e l S is t em a, t a n t o e l Sorbe como e l Hena res , desde l a A l a r i l l a donde se J u n ta n , en­ t r a n en t e r r e n o s muy v u l n é r a b l e s a l a c o n ta m i n a c id n , s iendo lo s a c u i f e r o s a l u v i a l e s l i b r e s l o s que p r e s e n t a n una maxima v u l n a r a b i l i d a d a l a c o n t a m i n a c id n , debido a l a o ro oa qa c i dn r e l a t i v a m e n t e r a o i d a de l o s c o n t am in an te s que e n t r a n en e l a c u i f e r o a t r a v é s del r i o o por i n f i l - t r a c i d n d i f e c t a . Piano n9 V: V u l n e r a b i l i d a d a l a con ta mi n ac id n de lo s ac u i f e r o s . m a m - s F M m ...0#g # | ° , * ; | ACUIFEHAS FLUVIALES ACUIFERAS CALIZAS 20 Km ESCALA GRAFICA PLANO DE VULNERABILIDAD A LA ?3 TERRENOS PERMEABLES Y POCO PERME I CALIZAS,MARGAS, ARE NAS. ARCILLAS. ARENISCAS I MARGAS Y ARCILLAS DE LOS TERREN SEDIMENTARIOS CONTAMINACION PE LOS ACUIFEROS (Fuente: M.O.R ) 17 1- 6 E d a f o l o g l a d e l Sistema Sorbe - He nar es , Ha s i d e pro fus ame nte e s t u d i a d a per Bodor rey D . T . Con una c i e r t a r e l a c i o n con l a e s t r u c t u r a g e o l o g i c a es tu d i a d a lo s sue lo s que bordean a l s is te m a Sorbe - Mena res son c r o n o lo g ic a m e n te de l a fu en t e a l a desembocadura: - Rendz inas - Suel os Doco e v o l u c i o n a d o s so bre s e d i m e n t o s marqosos, - Suelos poco ewoluc ionados sobre a r e n i s c a a y sue lo s a r £ nosos, - T i e r r a s pardas subhumedas ( G a l v e has ta V a l v e r d e de l o s A r r o y o s ) . - X e r o r a n k e r sobre p i z a r r a s c u a r c i t a s , e s q u i s t o s y . g n e i s a s o c ia d as a t i e r r a parda m e r i d i o n a l y l i t o s u e l o s . (desde V a l v e r d e h as ta deba jo de l Oozo l o s Ramos) - T i e r r a s Pardas iï^eri d i o n a l e s sobre a r e n i s c a s , as oc ia d as a sue lo s poco e v o l u c i o n a d o s , r a n k e r y l i t o s u e l o s s i l ^ c i c o s . - X e r o r a n k e r ( M u r i e l ) . - R e nd z i na s . - T i e r r a s Pardas M é r i d i o n a l e s pedregosas con p s e u d o g l e y , sobre sedimentos d e t r i t i c o s s i l i c i c o s . - Suelos pardos no c ë l c i c o s sobre sedimentos d e t r I t i c o s s i l l c e o s , as oc i ado s a p l a n o s u e l o s , sue lo s v e r t i c a l e s y t i e r r a parda m e r i d i o n a l ( W i e r l a - B e l e d a ) . - X e r o r e n d z in a s sobre marges y e s l f e r a s , a r e n i s c a s y c a l ^ zas , as oc iadas a su e l o s ooco e v o l u c i o n a d o s , r e n d z i n a s , pardas c a l i z a s y l i t o s u e l o s c a l i z o s ( a l t u r a de T o r r e - b e l e d a ) 18 - Suelos pardos no c a l c i c o s . - Suelos r o j o s m é d i t e r r a n e o s sobre l imos f l u v i a l e s en ' t e r r a z a s a l t a s , a veces con c o s t r a , a s o c ia d os a p a r - dos no c a l c i c o s , pardos c a l i z o s y x e r o r e n d z i n a s ( J u s ­ t e ab a j o de Cerezo de Mohernando) , - Suelos ooco e v o l u c i o n a d o s sobre l im os F l u v i a l e s en p r i m e r a s t e r r a z a s ( h a s t a c o n f l u e n c i a con e l Henares ) y desde aquf a l o l a r g o de todo e l S is t em a: - OniLLA OERECHA - Suelos pardos no c l l c i c o s sobre l im os f l u v i a l e s en t £ r r a z a s médias ( h a s t a e l f i n a l ) , - ORILLA IZCUIERDA - Suelos oardos no c â l c i c o s ( h a s t a H e r a s ) . - Suelos pardos c a l i z o s sobre a r c i l l a s sa bu lo s as c a l c i - f i c a d a s as oc iad as a sue lo s poco e v o l u c i o n a d o s ( h a s t a e l f i n a l ) . En s u p e r f i c i e l o s s u e l o s mas i m p o r t a n t e s en e l s is tema e s t u d i a d o son l a s T i e r r a s parda s subhûmedas y e l Xero ­ r a nk er para e l Sorbe y l o s su e l o s poco e v o l u c i o n a d o s so bre l imos f l u v i a l e s en p r i m e r a s t e r r a z a s , most rando su d i f e r e n c i a c i d n segûn l a margen del r f o , en su e l o s pardos no c a l c i c o s sobre l im os f l u v i a l e s en t e r r a z a s médias (en l a margen derecha) y eh su e l o s pardos c a l i z o s sobre arcj l l i a s sabu losas c a l c i f i c a d a s a s o c ia d as a s u e l o s poco evo l u c io n a d o s (en l a margen i z o u i e r d a ) deb ido a l a as im e- t r i a de l V a l l e de l Hena re s . A c o n t i n u a c i d n pasamos a c o n s i d é r a r l a s p r i n c i p a l e s ca - 19 r a c t e r f s t i c a s de e s t e s t î p o s de su e l o s : T i e r r a s Pardas subhûmedas ( s o b r e p i z a r r a s , e s o u i s t o s , g n e is y c u a r c i t a s ) . Se t r a t a de sue lo s de o e r f i l A / ( B ) / C , es d e c i r sue lo s cuyo h o r i z o n t e ff e s t a c o n s t i t u i d o por cambios f i s i c o - quim ico s de l a e s t r u c t u r a de l a roca madré. Es un su e l o de l a s zonas de mayor a l t i t u d y humedad c o r r e s o o n d i é n d £ se con e l p a l e o z o i c o . Pré se nt a un h o r i z o n t e A de mayor espesor oue e l de l a s c l a s i c a s t i e r r a s pardas m e r i d i o n £ l e s , oredominando e l moder m u l l i forme. Sobre e s t a s roca s , p redominantemente I c i d a s , los sue lo s son pobres en s u s t a n c i a s n u t r i t i v a s ( o l i g o t r d f i c o s ) y muy r i c o s en m a t e r i a o r g â n ic a poco descomouesta . ( A l g u - nes de e s ta s t i e r r a s pardas proceden de e s c u i s t o s a r c i - l l o s o s con formas mds r i c a s en e lementos f i n o s siendo entonces f r e c u e n t e s l o s s ignos de g l e y z a c i o n ) . ( l ) Es tos sue lo s van asoc iad os normalmente a l r a n k e r (como e s t a d i o i n i c i a l de fo rm ac idn ) y a l i t o s u e l o s (como e s t £ dio f i n a l e r o s i v o ) con abundantes a f l o r a n i e n t o s rocosos y p ed re q o s i d a d . No son sue los de v a l o r a g r i c o l a . ( 1 ) . ( Sue l a s que por en cha rca mi ent o tem por a l se empobre- cen en 0^ creando un medio r e d u c t o r que unido a un pH âc id o m o v i l i z a n e l Fe, dando a lo s h o r i z o n t e s unos c o l £ res d e t e r mi nad os) X e r o ra n k e r ( s o b re p i z a r r a s c u a r c i t a s , e s q u i s t o s y g n e i s ) El x e r o r a n k e r r e o r e s e n t a un es tad o de i n t e n s a e r o s i o n 20 d en t ro del d rea c l i m l t i c a de l a s t i e r r a s pardas m e r i d i £ n a l e s . En n ue st ro caso a l s u f r i r e l sue lo mayor e r o s i d n que i n f l u e n c i a de l o s agentes f o rm a do re s , su s e n t i d o es d ég ra d at i v o y l l e ga mo s i n d e f e c t i b l e m e n t e a l l i t o s u e l o , t o t a l m e n t e i m o r a c t i c a b l e para l a a g r i c u l t u r a . Sdlamente a l 1 I donde abundan Quercus y C i s t u s sus s i s te m a s de r a ^ ces p er m i t e n l a e v o l u c i d n h a c i a t i e r r a s p a r d a s , en l o s o t r o s l u g a r e s l a e r o s i o n es tan i n t e n s a l l e g a n d o a des - c u b r i r l o s m a t e r i a l e s s i l i c i c o s , donde hay e s o u i s t o s ajr c i l l o s o s mds f a c i l m e n t e m e t e o r o l i z a b l e s , se descubren t i e r r a s par das , pero es tas son escasas . En g e n e r a l , podemos a f i r m a r oue e l c o n t e n id o de es tos sue los en humus es b a j o (mul1 -moder pobre en ac id o s hu- micos y r i c o en 1 i g n i n a s ) . Debajo de l h o r i z o n t e hdmico hay una pequeha zona de t r a £ s i c i d n a l m a t e r i a l C que es l a roca madré a l t e r a d a mec£ nicamente s in l i b e r a c i d n n i de Fe n i de A l , Su pH e s t a cercano a l a n e u t r a 1 ida d deb ido a l a re d u c i d a 1 i x i v i a - c io n y l o s suelos t i e n e n ca p a c i d ad de cambio muy peque- I Ma, debido a l a escasez de m a t e r i a o r g d n i c a . { Son sue lo s a g r i c o l a m e n t e muy p ob re s , con d i F i c i l ap ro v £ chamiento i n c lu s o para p a s t i z a l s ya nue su d é b i l espe ­ sor a Fecta grandemen t e a l a economia de agua . Su vBge t£ c i é n e s ta c o n s t i t u i d a por 3a ra y A l i a g a con a lgunos pa£ tos n a t u r a l e s . Suelos Pardos no c a l c i c o s ( s o b r e l im os f l u v i a l e s en t e r r £ zas m é d i a s ) . E l m a t e r i a l p rocédé de lo s p ro du ct o s de e r o s i d n de l a C o r d i l l e r a C e n t r a l y es ta c o n s t i t u i d o por a rcosas 6 oor aren as de grano grueso no c o n s o l i d a d a s oroqe den tes de g r a n i t o s y g n e i s . Sus h o r i z o n t e s son del t i p o f lp /B/C (Ap = h o r i z o n t e an - t r o p i c o , o a r t e d e l h o r i z o n t e A a f e c t a d o oor l a s l a b o r e s humanas) muy pobres en humus y par lo t a n t o en M i t r 6 g e n o , Son su e l o s que se e x t i e n d e n desde l a c o n f l u e n c i a con e l Sorbe, por toda l a margen derecha de l He nares , formadas sobre un m a t e r i a l o r i g i n a r i o p ro duc ido por a l u v i o n e s de l Henares y de l Sorbe , que s i en su base son g r a v a s , sobre e l c a n t u r r a l e x i s t e n capas de l im os f l u v i a l e s de i nu nd£ c io n con p o t e n c i a v a r i a b l e . Podemos d e c i r que prédomina l a f o rm a c i dn de su e l o pardo no c a l c i c o . Forman una un ida d de gran i n t e r é s a g r I c o l a , c o n s t i t u y e r i do l a base de l a a g r i c u l t u r a i n t e n s i v a de e s t a comarca de b a j a campiMa. Sus oroductos a q r a r i o s ( h o r t i c o l a s e in d u s t r i a l e s ) son r i c e s , predominando los m o n ocu l t i vo s c e - I r e a l i s t a s con a l t e r n a t i v a s de aMo y vez y en r o t a c i ô n a veces con leg um in o sa s . I n c l u s i v e l a p a r t e do l a u n i d a d , no regada por e l ca n a l de He nar es , t i e n e un a o ro ve ch a- miento a g r i c o l a i n t e n s i v o . Suelos oardos c a l i z o s (so br e a r c i l l a s sa bu l osa s c a l c i f j L cadas as oc i ad as a sue lo s poco e v o l u c i o n a d o s ) . Son sue lo s de h o r i z o n t e s A / ( B ) / C , con o r e s e n c i a de CO^Ca en todos sus h o r i z o n t e s : e s t a r i q u e z a en carbona­ tes hace que l a d e s t r u c c i d n de l a m a t e r i a o r g a n ic a por o x i d a c i o n se produzca ra p i d am en te y que su h o r i z o n t e A p r e s e n t s c o l o r e s c i a r o s muy ooco D a t a n t e s . 22 Se ex t i e n d e n en l a margen i z q u i e r d a del Henares y pese a es ta r sus sedimentos c l a s i f i c a d o s como a r c i l l a s sabu­ l o s a s , re a l m e nt e se t r a t a de una s e r i e s e d i m e n t a r i a muy comoLeJa, Al ser muy i n t e n s a l a e r o s i é n sobre l o s mate ­ r i a l e s b landos l o s su e l o s eue predominan son b a s t a n t e r e c i e n t e s ( l l e g a n a a p a r e c e r sue lo s con c a r a c t e r t i r s o l ^ de (= û l t i m o s es tad os f r l o s de l a g l a c i a c i ô n UJUrmiense, p. e j . a l a a l t u r a de C h i lo e c h e s y de T o r r e j d n ) , Estos s u e l o s , deb ido a sus buenas c a r a c t e r f s t i c a s F l s i c o - q u f m i c a s , p er m i t e n un i n t e n s e aorov ec ham ien to a g r i c o l a o f r e c i e n d o un gran r e n d i m i e n t o , lo que tambien g r a c i a s a su prox imidad a l o s n ùc le os urbanos l o s hace aûn mas i n t e r e s a n t e s . Su ûn ic o oroblema, es e l r e l i e v e a c c i d e n t a d o que lo s a - f e c t a , l o que unido a l a n a t u r a l e z a b landa de sus mate­ r i a l e s l o s hace muy s u s c e p t i b l e s a l a e r o s i d n . B I 3 L I 0 G R A F I A . - - A l i a Med ina , W, Sobrç l a t e c t ô n i c a pro funda de l a fosa de l Taj o . N o t . y Com. d e l I n s t . Ceol% y Win. de EspaMa. ( 1 . 9 6 0 ) - A lo n s o , 3. . , O a r c i a , I . y O r i o l R ib a . A r c i l l a s miocenas de l a cuenca de l Ta j o . Cur . y c o n f . d e l I n s t . Lucas M a l l a d a . Fasc. I X . ( 1 . 9 5 A ) - B a rd , 3 . P . , C a p d e v i l a , R, y M a t t e , Ph. Le e s t r u c t u r e de l a c h a i n e h e rc y n i e n n e de l a Mesa- t a I b ê r i c a : Comparaison avec l e s segments v o i s i n s . T . I - Ed. T e c h n ip . P a r i s ( 1 . 9 7 1 ) . - Be naya , 3 . , P er ez Mateos , 3 . y O r i o l R i b a . N o u v e l l e s o b s e r v a t i o n s sur l a s e d i m e n t a t i o n c o n t i ­ n e n t a l e du b a s s i n t e r c i a i r e du T a j o . V Congres I n t , de S e d i m e n t o l o g i a . I n s t . E d a f o l o g . A g ro b io . C . S . I . C . ( 1 . 9 5 8 ) . As o c ia c i d n de m a t e r i a l e s d e t r i t i c o s en l o s sedimeri to s de l a cuenca de l T a j o . Ana les de Eda f o l o g i a y A g r o b i o l o g i a T. XIX n@ 11 ( 1 . 9 6 0 ) . - C a p o t e , R. y C a r r o , S. Ex i s t e n c i a de una red f l u v i a l i n t r a m i o c e n a en l a de p re s i d n d e l T a j o . E s t . Geo l . V o l . XXIV nQ 1 - 2 ( 1 . 9 6 8 ) . - C a t a l a n l a F u e n t e . La qu imica de l agua. Ed. Blume. Corchon Rodr fguez F. E s t u d io h i d r o q e o l d g i c o de l c r e t a c i c o de l o s a l r e - dedores de T o r r e l a g u n a ( M a d r i d y G u a d a l a j a r a ) . T e s i s d o c t o r a l ( 1 . 9 7 3 ) . C o r r a l e s , I . E s t u d io Geo 1 . de l a c o r d i l l e r a i b e r i c a en l o s a l r £ dedores de S i gU en za . Cuadernos de g e o l o g l a i b e r i c a ( 1 . 9 7 0 ) . Crusa Font , M . , y T r u y o l s , 3 . E l mioceno de l a s cuencas de C a s t i l l a y de l a Co£ d i l 1 e ra I b e r i c a . N o t . y Com. del I n s t . G e o l . y M in . de EspaMa n9 60 ( 1 . 9 6 0 ) . C u t a n d a , 3 . El T e r c i a r i o c o n t i n e n t a l de V i l l a s e c a de H e n a re s . Cuadernos de g e o l o g l a i b e r i c a ( 1 . 9 7 0 ) . De Pedro , 3 . M a r i a . E l r i o Henares r u t a y a n t e s a l a de M a d r i d . Ed. D i r e c c i d n G en e r a l de Obras H i d r a u l i c a s ( 1 . 9 7 3 ) Guerra Delgado Mapa de Suelos de l a p r o v i n c i a de G u a d a l a j a r a . P a t r o n a t o s "A lonso de H e r r e r a y 3ose M9 Quadrado" M a d r i d , 1 , 9 7 0 , I n s t i t u t e Geo ldg ico y M ine ro de EspaMa ( l . G . M . E . ) Mapa Geo l . de EspaMa. E s c a l a 1 : 5 0 . 0 0 0 . 25 Mojas nums. t 4 3 3 , 43 4 , 4 6 2 , 4 8 4 , 4 8 5 , 48 6 , 509, 5 3 3 , 535, 55 9 , 56 0 , 58 1 , 582 , 583. Mapa Geo ld g ic o da Espaha. E s c a l a 1: 2 0 0 . 0 0 0 . Ho jas nums. 5 - 5 , 6 - 5 , 5 - 6 , 6 - 6 . ( 1 . 9 7 1 - 7 2 ) . I n s t i t u t e N a c i o n a l de C o l o n i z a c i d n ( I . N . C . ) . P ro spe cc i dn g e o l d g i c o - g e o F i s i c a de aguas s u b t e - r r a n e a s en l o s te r m in e s m u n i c i p a l e s de Yunquera de Hena res , Mohernando, HUmanes, Cerezo de Moher_ nando y Robledo de Mohernando ( G u a d a l a j a r a ) ( 1 . 9 6 5 ) . Pros pe cc id n g e o l d g i c a - g e o F l s i c a de ahuas s u b t e - r r d n e a s en l o s t e r m in e s m u n i c i p a l e s de Huérmeces de l Cer ro y Aragosa ( G u a d a l a j a r a ) ( 1 . 9 6 2 ) K i n d e l a n , V. El sendee de A l c a l a de H e n a re s . Mem. del Mapa G eo l . de EspaHa. E s c a l a 1 : 5 0 . 0 0 0 HoJa nO 560 . A l c a l d de Henares ( 1 . 9 2 8 ) . Pér ez Regoddn, ] . Gula n e o l d g i c a , h i d r o g e o l d g i c a y m in era de l a pro V i n c i a de M a d r i d . Mem. del I n s t . G e o l . y M i n . de EspaMa. T . 76 ( 1 . 9 7 0 ) . P u l i d o C a r r i l l o , Dose L u i s . El A c u l fe r o V ' indoboniense en e l E. de A l c a l d de Henares . I . Cong. H is o an o -L u so -A m er ic an o de G e o l . Econdmi- c a . Seccidn H i d r o g e o l o g i a ( 1 . 9 7 1 ) . San Dose Lancha, de, M.A. S i n t e s i s h i d r o g e o l d g i c a de l a cuenca d e l TaJo. 26 I . Cong. H isp an o -L u so -A m er ic an o de g e o l o g l a ec o- ndtnica. Secc idn H i d r o g e o l o g i a ( 1 . 9 7 1 ) . Sanchez de l a T o r r e , L . , Anueda A. y Goy, A. El j u r d s i c o en e l s e c t o r c e n t r a l de l a C o r d i l l e r a i b e r i c a . Cuadernos de g e o l o g l a i b e r i c a . V o l . I I M ad r id ( 1 . 9 7 1 ) . S e r v i c i o G eo l dg ico de Obras P d b l i c a s . I n f o rm e h i d r o q e o l d g i c o sobre l a zona cotnprendida e n t r e A l c a l a de Henares y San S e b a s t i a n de l o s Re­ yes para e l a b a s t e c i m i e n t o de agua de T o r r e j d n de Ar doz . ( 1 . 9 7 1 ) . So le S a b a r i s , L . y C o la b s . G e o g r a f i a U n i v e r s a l . T. I X . P en i n s u l a I b e r i c a : I . G e o g r a f i a f i s i c a . Ba rc e l on a 2# Ed. ( 1 . 9 5 1 ) , T o r c a l S a i n z , R . , y Mendndez C o r n e j o , A. T e c t d n ic a do l a zona de Tamajdn. T. Cong. H is p an o -L u so -A m er ic an o de g e o l o g i a eco­ no mica . Secc idn G e o lo g ia ( 1 . 9 7 1 ) , Mapa P r o v i n c i a l de Suelos de G u a d a l a j a r a . I n s t i t u t e N a c i o n a l de Eda f o l o g i a y A g r o b i o l o g i a Dosé M ar ia A l b a r e d a . M a d r i d ( 1 . 9 7 0 ) . 27 2 . G e o g r a f t a f i s i c a g e n e r a l del S i s t e m a . 2 . 1 . - Regimen H i d r o l d g i c o y f a c t o r e s que lo i n f l u y e n 2 . 2 . - Va r i a c ion e s t a c i o n a l del régimen f l u v i a l 2 . 2 . 1 . - C r e c id a s y E s t i a j e s 2 . 3 . - E s t u d io S e d i m e n t o lo g ic o 2 . 4 . - C l i m a t o l o g i a G e n e r a l de l a Zona 2 . 4 . 1 . - P l u v i o m e t r i a 2 . 4 2 . - E v o t r a n s p i r a c i o n , A p o r t a c io n e s médias y D é f i c i t de e s c o r r e n t i a 2 . 4 . 3 . - Diagramas T e rm o p l u v io m é t r i c o s 2 . 5 . - La c u b i e r t a v e g e t a l de l S istema So rbe -He nar es 2 . 6 . - U t i l i z e c io n de l o s recu rs os 2 . 7 . - S e l e c c i o n de E s t a c i o n e s de Muest reo 2 . 8 . - B i b l i o g r a f i a 28 2 . G e o g r a f i a f i s i c a g e n e r a l de l Sisbema V "E l r I o en s i , es desnués de l o s f a c t o r e s g e o ld g ic o s i n t e f n o s , e l f a c t o r oue mas i n f l u y e en e l modelado de l r e l i e v e de l a zona oor donde d i s c u r r e , s ie ndo l a c l i m £ t o l o g l a , e l r e l i e v e , e l régimen de p r e c i p i t a c i o n e s e t c . l o s f a c t o r e s que d e t e r m i n a n l a a m b i e n t a c i d n g e o g r a f i c a p a r t i c u l a r de cada r l o " ( C a t a l é n l a F u e n t e ) . La geogra f i a f i s i c a g e n e r a l de l Sistema ha s i d o e s t u d i £ da por Dosé (Ït9 de Pedro y r e m i t im os a l l e c t o r i n t e r e s a - do a su l i b r o "E l r l o Henares r u t a y a n t e s a l a de M ad r i d " aou l so lo nos 1 i m i ta re m o s a un brev e resumen. El r I o Sorbe Es un r l o que nace en l a s e s t r i b a c i o n e s de l a s S i e r r a s de A y l l o n y de San B e n i t o a unos 1 . 6 0 0 mts . sobre t e r r £ nos t e r c i a r i o s forma dos oor c a l i z a s de l o s oaramos. Por encima de Z a r z u e l a de Ga ive y a l a a l t u r a de l a PePla de Osar , ya en t e r r e n o s p a l e o z o i c o s , r e c i b e a l r l o de l a Hoz ( t a m b i e n l l a mado Sorbe o c c i d e n t a l en e l mapa Geogr£ f i co y C a t a s t r a l ) que ha n ac id o ten un c i r c o montaPJoso en e l o ic o de l a Ti-^osa ( 1 . 9 3 0 mts) de t e r renos p a l e o ­ zo icos y oue por su e l e va d a a l t ' t u d l a s grandes acumul£ c l one s n i v a l e s o r i g i n a r a n i m p o r t a n t e s c a u d a le s de des- h i e l o . Formado e l penueflo Sorbe, va aumentando su ca uda l con l a a oor t a c ion de peoueHos b ar ra n co s h a s t a que por su margen i z o u i e r d a se l e une e l r l o L i l l a s , que l l e v a abondante cauda l deb ido a que recoge toda l a e s c o r r e n t l a de l a S i e r r a de A y l l o n ( a p a r t é de l a oue recoge e l Sorbe) Durante todo e s t e t r a y e c t o , dada l a n a t u r a l e z a 1 i t o l o g i . ca de l o s s is te ma s p a l e o z o i c o s , e l r i o va encaPionado, a b r i e n d o s e camino " s e r r a n d o " m a t e r i a l e s duros ( c u a r c i ­ ta s y p i z a r r a s ) a t r a v e s de l a e n c r u c i j a d a de Fa1 l as oue se Forman a l romperse l o s p l i e g u e s i s o c l i n a l e s co£ t i n u o s que d e f i n e n l a t e c t d n i c a de e s t a s Formaciones a r c a i c a s . ( E s t o se p a t e n t i z a , cuando a l u n i r s e l e e l r i o L i l i a s hace un gran es ca ldn h a c i a e l S. y camina o t r a VBZ 0 - E, t ro pez èn do con una f u e r t e Formacidn de c u a r ­ c i t a s , en l a s que se p e r c i b e oor su mayor Frag i l idad una s e r i e a p r e t a d a de p l i e g u e s i s o c l i n a l e s ) , Unos Kms. aguas a b a j o , v i e n e un segundo e s c a ld n con l a desemboca­ dura de l Sonsaz y ya apar ec e un cambio de t e r r e n o en Forma mas e s q u i s t o s a con g ne is y g rau va ca s m e t a m d r F i c a s , Formadas por geodinamometamor f ismo como se demuestra por lo enormemente emoujada y p ie ga da oue a p ar ec e l a zona, pese a l a no e x i s t e n c i a de grand es F a l l a s , s a l v o oor l a que d i s c u r r e e l r i o y sus e s c a l o n e s . Todo e l t ramo del r i o , desde e l L i l i a s ha s ta M u r i e l , e s t a l l e n o de curv es y c o n t r a c u r v a s , como s i se t r a t a ra de un r i o d i v a g a n t e , cosa oue no es a l caso pues l o oue o c u r r e es oue e l Sojr be t i e n e un régimen muy t o r r e n c i a l y e l r i o se ha ido hac iendo camino por l o s m a t e r i a l e s mds b lan do s ( p i z a r r a s a r c i l l o s a s s i l u r i c a s ) y mas r o t o s ( r o c a s c r i s t a l i n a s m£ tamdr F ic a s ) y cnmo en es to hay v a r i a c i d n , ha tornado de£ t r o de una t e c t d n i c a v i o l e n t a , que seMala a g randes r a £ gos e l rumbo, lo s caminos c o r t o s mas f a c i l e s . Todo e s t e tramo del r i o es b a s t a n t e i n a c c e s i b l e ( o o r l o c u a l , sd - l o hemos podido c o n t r ô l e r co n st a n t e m e n t e una s o l a e s t a - c i d n en l a c o la d e l Pozo lo s Ramos) . A p a r t i r de M u r i e l , 30 c o n t in u a e l r i o b a s t a n t e c r e c i d o , c o r t a n d o e s o u i s t o s y g n e is me ta m dr f ic os del Cambriano (oue empezaron cerc a de l a desmbocadura del Sonsaz) a p a r e c ie n d o t e r r e n o s c u a r c i t o s o s del S i l u r i a n o s u p e r i o r , con a lgun os a f l o r £ mie nto s se cu n d a r i o s del C r e t ac eo s u p e r i o r , A 9 Kms, ab£ jo de M u r i e l nos encont ramos con l a c o n s t r u c c i d n de l em b a i s e de Be leHa , donde an tes ya ha comenzado a a p a r e c e r un T e r c i a r i o b a s t a n t e o o t e n t e , formado oor p is os de l ceno s u p e r i o r y d e l 0 1 ig o c e n o , con una s u c e s i d n de Fa­ c i è s y p is os oue van desde e l Sanoyense con yesos , con- glomerados y f u e r t e s 1 echos de c a l i za margosa (en l o s que se en cue nt r a tam bien e l Eoceno c a l i z o - m a r g o s o ) . Al l l e g a r a es te T e r c i a r i o , e l r i o que un ooco aguas a r r i ­ ba de M u r i e l comienza a a b r i r e l v a l l e , se ensancha a - g ui enormemente camino de su f i n , Su perpuesto a l o s p i ­ sos E o c é n i c o - 0 1 i q o c é n i c o s se p r é s e n t a e l M ioc eno , s i s t e ma ya fundamenta l en e l r e s t o de l a cuenca de l Henares , Por u l t i m o a medida nue se ensancha e l v a l l e , se b upe r - pone e l C u a t e r n a r i o d i l u v i a l oue s e g u i r a aumentando en l o s û l t i m o s 10 Kms. has ta su c o n f l u e n c i a con e l Henares , en e l oue a l c a n z a r a cas i l o s 12 Kms. A1 1 i e l r i o desap£ rece en l a ex tensa fo rma c idn c u r t e r n a r i a a l u v i a l del V£ l i e del Henares, El r i o Henares desde su c o n f l u e n c i a con e l Sorbe. Una vez re co g i d as l a s aguas de l o s r i o s Sala do , Oulce , Prado , Carlamares, Bornova y A l i e n d r e , en o le na desembo­ cadura del Sor&e, f r e n t e a Humanes a r r a n c a e l Canal del Henares d e s t in ad o oar a e l re g a d i o de l a ex t e n s a l l a n u r a c u a t e r n a r i a , que pasando e n t r e Azuqueca y Meco te r m in a a 3 , 5 Kms. a l S. da d icho p u e b l o . Pur su margen i zoulejr da e l Henares r e c i b e a l B a d i e l ( seco l a mayor p a r t e de l aflo) para ya con t in u an do l a g ran l l a n u r a (p rox imo a Y un quera y Fontana r ) fo rmar curva s y c o n t r a c u r v a s y un mean dro e n t r e e s t e u l t i m o pueblo y T o r t o l a . Sin v a r i a c i o n e s a p r e c i a b l e s pasa tocando G u a d a l a j a r a , en donde t u e r c e Doniendose E - 0 y a j u s t a n d o s e o o s t e r i o r m e n t e a un rum­ bo N - 4CQ E, dejando a su derecha A l o v e r a , A zuqueca ÿ Meco y tocando con su con tor no E. A l c a l a . En todo e s t e t ra mo , a t r av es a nd o l a gran l l a n u r a c u a t e r ­ n a r i a , con una anchura de v a l l e de 10 -12 Kms, e l r i o por su menor p e n d i e n t e ( 0 , 0 0 3 4 ) p ré s e n t a c u r v e s , mean- dros y mejanas mudables segun l a s r i a d a s que modi F ican e l cuace del r f o . Es te t i o o de geogra f f a f f s i c a f l u v i a l es deb ida a l a n a t u r a l e z a de l o s t e r r e n o s b landos que e l r f o ba ido a r r a s t r a n d o , fundamenta lmente M i o c e n i c o - S a r - man t i en s e y H e l v e c i e n s e - B u d i g a l i e n s e , cuya gran masa de det r i t o s ha s ido a r r a s t r a d a de l o s tramos de aguas a r r £ ba de oer f i 1 més f u e r t e . O t ra de las c a r a c t e r f s t i c a s i n t e r e s a n t e s de l S is t em a, es que e l v a l l e formado es d i s i m é t r I c o , yendo l a margen i £ q u i e r d a del r i o muy pegada a 1o montes y en cambio muy a l e j a d o a su d er e ch a . La razdn de es to r a d i c a en lo s t £ r r en os s e c u n da r i os del s u b s t r a t o en l e s cue l a s f a l l a a o r i e n t a r o n a l r f o . Desde a q u i su g e o g r a f i a e s t r a t i g r a f ^ ca es i d é n t i c a h as t a su desembocadura en e l Da rama, t r £ tandose de una gran l l a n u r a c u a t e r n a r i a , a l u v i a l y d i l £ v i a l con c e r r o s t e s t i g o s mio ce n ico s pegados a su margen i z o u i e r d a y mas a l e j a d o s a su derecha ( 1 0 - 1 2 Kms) ensajn chandose e l v a l l e por ambas margenes a medida que avari za e l r f o . Despues de A l c a l i , e l r f o comienza una gran d i v a g a c i o n c i r c u n v a l a n d o e l c e r r o del v i s o coronado por l a Peha R£ dada y ya t r a s v u e l t a s y r e v u e l t a s , con un oer F i l c a s i de tramo d iv a g a n t e y dejando a su derecha a T o r r e j o n mu£ re en e l Darama, s u f r i e n d o e s ta desembocadura, F re n t e a Mejorada del Campb, l a s i n u n da c i on es y e l t o r r e n c i a l i s ­ mo de l a co n ju n c i d n de ambos r f o s , lo nue ha o b l i g a d o a l a c o n s t r u c c i d n de esoigones de B i a n c h i n i como p r o t e c c i d n . 2 - 1 . Regimen H i d r o l d g i c o y f a c t o r e s oue lo i n f l u y e n Es muy im o o r t a n t e conocer e l regimen de l o s r f o s por l a i m o o r t a n c i a que t i e n e l a compos ic idn qufmica de l a s a - guas en l a s v a r i a c i o n e s e s t a c i o n a l e s , as f como l a vari_a c idn de lo s s d l i d o s en suspens idn y de l o s s d l i d o s d i - s u e l t o s , b a s i c os oara e l d e s a r r o l l o de t a l d cu a l forma ,de v i d a . Dunto con e l regimen de l o s r f o s es n e c e s a r i o con oc er , toda una s e r i e de p ar a m è t re s que van desde e l r e l i e v e , h as t a l a o r i s n t a c i d n d e l e j e c o l e c t o r , e t c . La c o n f e d e r a c i d n b i d r o g r l f i c a de l Tdjo da lo s s i g u i e n t e s datos que c a r a c t e r i zan a l S is te m a. SORBE L '= L o n g i t u d f f s i c a del r i o = 7 5 . 9 0 0 mts. L = L o n g i t u d en l i n e a r e c t a (de l a cabecera a l a desem­ bocadura ) = 50 . 0 0 0 mts. 2 S = S u p e r f i c i e de l a cuenca = 546 , 77 Km L ' / L = Coe f i c i e n t e de s i n u o s i d a d = 1 , 2 96 53 P = P e n d i e n t e media = 2 , 4 5 S/L = Anchura media t e o r i c a = 10 , 9 HENARES L ' = 1 7 1 , 7 0 0 mts. L = 1 1 7 , 5 0 0 mts. S = 4 1 8 5 , 0 1 Km^ L ' / L - 1 , 4 61 P = 0 , 5 6 ^ S/L = 3 5 , 6 . Comparando es tos d a t o s , con l o s de l o s demas r l o s de l a Cuenca de l Ta j o , oo demos c o n c l u i r que e l Sorbe es e l r f o mas si ruo.so de toda l a red d e l Ta j o y tam bien e l de m£ X i ma p e n d i e n t e . Por sus c a r a c t e r f s t i c a s geogra f i c a s y geo log ica s e l r f o Sorbe es un r f o e s t r e c h o m i e n t r a s oue e l Henares es ba£ t a n t e ancho. 2 - 2 . V a r i f \ c i 6 n e s t a c i o n a l del régimen f l u v i a l . Dent ro de es ta v a r i a c i d n e s t a c i o n a l tendremos oue cons£ d e ra r como lo hace C a t a l a n la F u e n t e : a) La abundanc ia med ia , que deoende de l a s o r e c i p i t a c i o nes / de l a e x t e n s i o n de l a cuenca. b) Las Cr e c id a s y E s t i a j e s , que adenas de l o a n t e r i o r d£ penden de l a a l t i t u d g e o lo g la y v e g e t a c i d n . c) El c o e f i c i e n t e de e s c o r r e n t f a , que puede d e f i n i r s e co mo l a r e l a c i d n e n t r e e l gas t o anual d e l curso de agua en l a desembocadura y l a can t ida d de l l u v i a ca ida en e l r f o . 54 Ce = - - - , s iendo L = Agua de e s c o r r e n t f a 4 Agua de m a n a n t i a l e s y f u e n t e s . Los da tos cue s u m i n i s t r a n l a s e s t a c i o n e s de A fo r o s , co­ mo media de un p e r fo do de 25 ahos del Sorbe en Be leha y e l Henares en E s o i n i l l o s son: SORBE (en B e le h a ) Q = 5 , 1 9 4 m / s g ; Q = Caudal medio anua l 3Qc = 4 0 , 2 5 0 m / s g ; Oc= Caudal max imo a b s o l u t o Oe = 0 ; Qe = Caudal medio de l d fa mas seco de l aBo A = 164 HM^; A = a o o r t a c i d n an u a l en IG^ m̂ I = 4 , 4 ; 1= I r r e g u l a r i d a d i n t e r m e n s u a l , t = 0 ; t = Q e . lO O /Q c . HENARES Q = 6 , 1 7 9 m V s g . (en E s p l n l U ü s ) _ , 3 , 2 7 ^ m^/pg . i 3 ' Qe = 0 , 128 m / s g . A = 195 Hm^ i I I = 0 , 0 0 5 1 f = 0 , 0 5 8 Ce = 0 , 1 3 2 Tanto e l Sorhe como e l Henares t i e n e n un ca ud a l e s p e c f - 3 3fiCO medio menor s iemore de 20 m / s g pero mayor de 5 m / s g . Sorbe: de 10 a 15 l / s / K m ^ 51 /s /Km^ h as ta su un idn con e l CaMamares Henares / 5 -10 l / s / K m ^ ha s ta pasada G u a d a l a j a r a < 5 1 /s /Km^ ha s ta e l Darama. 35 . C o n s u l t â t P lano de Caudales e s p e c i f i c o s medios . Si n o s o t r o s conparamos como hace Dosé M9 de' Pedro los datos de l Sorbe en Be le ha y del Henares en E s o i n i l l o s , sacamos l a s i g u i e n t e c o n c l u s i d n : BIP SOBBE . A o o r t a c i d n media (en un o e r i o d o de 9 aPios) = 316 Mm̂ 2. S u p e r f i c i e de l a cuenca r e c e p t o r a = 519 Km en Be leHa 2 = 547 km t o t a l h a s t a l a desembocadura. Qm = l O . - ^ j - —= 1 0 , 2 m / s g . RIO HE^'ARES 3. A o o r t a c i d n media (de 36 ahos) = 365 Hm ( é q u i v a l e a un cauda l medio de 1 1 , 6 m ) 2 . S u p e r f i c i e de l a cuenca r e c e p t o r a = 4 . 0 3 1 Km' en Espi^ 2 n l l l o s ; 4 . 1 4 4 Km T o t a l . Qm = 1 1 , 7 5 m ^ / s g . ^ E x i s t i e n d o una anoma1 l a h i d r o l d g i c a , desde e l punto de v i s ta de l a h i d r a u l i c a s u p e r f i c i a l , ya oue e l Henares completo da apenas un ooco mas de cauda l que e l Sorbe. Esto se e x p l i c a poroue e l Sorbe es " s o r b i d o " como ya h£ blamos a n t e r i o r m e n t e por e l sub- o lv eo del Henares al imein tando e l a c u f f e r o , con l o que v u e l v e a p a t e n t i z a r s e anu l l a enorme i m p ô t t a n c i a de l a h i d r o l o g l a s u b t e r r é n e a y s u b - a l v e a de e s t e s i s t e m a q u e 11 ega a a l c a n z a r segdn 3 a f o r o s bas ta un minimo de 8 , 6 5 m / s g . Si nos r e f e r i m o s a l p o t e n c i a l a l t i m e t r i c o podemos d e c i r que e l Sorbe es un r i o de a l t a montaMa, con un p r i me r tramo de oer f i l muy bravo ( I 0 " j que por sus f a c i è s 1 i t o - 36 l o g i c a s muy duras ab o n d a ) , un segundo tramo en e l que abonda y socava y un u l t i m o t ra mo, en e l que apenas ahoti da y socava mucho. En c o n j u n to es un r i o muy t o r r e n c i a l que t i e n s un ca uda l muy i m p o r t a n t e , Con r e l a c i d n a l He nar es , debemos s e d a l a r que es mucho mis suave que e l Sorbe , t e n i e n d o un p r i m e r t ramo t o r ren c i a l , oue se s u a v i z a c o n t in u am e nt e en e l segundo tramo y en e l t e r c e r o , todo é l ya met ido en t e r r e n o s t e r c i a ­ r i o s b land os y di sg r e g a b l e s toma un per F i l de r i o c a s i d i v a g a n t e (aunque no t i p i f i q u e e s te es tado en su conjur i t o , sa l v o en a lg unos su b- t ra m os de los û l t i m o s 50 Kms), . C o n s u l t e r P ianos de P e n d ie n t e s y per Fi 1 es l o n g i t u d i - - n a l e s . Si seguimos i n t e r o r e t a n d o l o s da tos tenemos que considie r a r : a) E l ba jo c o e f i c i e n t e de e s c o r r e n t f a de l r f o Henares ( 0 , 1 3 2 ) , que nos hace d e d u c i r que l a i r r e g u l a r ida d s i - gue un orden i n v e r s o a l a s p r e c i p i t a c i o n e s o l u v i o m é t r i - cas , mo st r indonos que cuando e l r f o no se a l i m e n t a por e s c o r r e n t f a lo hace g r a c i a s a aguas de f u e n t e s y a r r o - yos que cubren todo e l pe r fo d o de sequfa p l u v i o m é t r i c a . b) Para da r una idea de l a v a r i a c i d n e s t a c i o n a l de l o s ca ud a le s se i n c l u y e n l o s da tos de l r f o Sorbe en e l Pozo l o s Ramos en m^/ sg. Oct . Nov. D i e . En . Feb . Mar . Abr . May. Dun. 2 , 3 9 5 , 3 5 3 , 3 2 7 , 7 1 0 , 2 4 9 , 8 8 8 , 1 3 5 , 0 5 3 , 0 7 D u l . Ago. Sep. 0 , 9 1 0 , 4 5 0 , 6 0 57 N a t u r a l m e n t e es tos da tos son s 6 l o r e l a t i v o s , v a r lan do anualmente en f u n c i o n del régimen o l u v i o m é t r i c o . Con r e l a c i o n a l e s t u d i o h i d r o l d g i c o del Hena res , és te ha s i d o acomet ido por D o se f in a Gomez Mendoza en o a r t e en su t e s i s d o c t o r a l "La camoiha del ba j o Henares - [ s - t u d i o de G e o g r a f i a A g r a r i a - U . Complutense 1 .9 .74" , en su l i b r o " H i s t o r i é y f ra ca so de una a g r i c u l t u r a p e r i u r - bana en l a a g l o m e r a c i d n de M ad r i d - A l i a n z a U n i v e r s i d a d - y en e l tomo CX de l a Real Sociedad Geogra f i c a , a l o s que r e m i t im o s a l o s i n t e r e s a d o s . l i m i t a n d o n o s ao u i como en o t r o s a p a r t a d o s e n t e r l o r e s a da r una idea muy brev e y resumida . El Henares es un r i o de r i b e r a s c o n t r a s t a d a s , con am ol io s is tema de t e r r a z a s por l a derecha y t a l u d ab ru o to aba - r rancado por r i o s c o r t o s y de cauce pro fundo por l a i z ­ q u i e r d a , que ex oe r i m e n t a n c o n t i n u e s r e j u v e n e c i m i e n t o s en fu nc i on de l a s c o n s t a n t e s v a r i a c i o n e s del n i v e l de base , mot ivados por l o s d e s r l a z a m i e n t o s de l Henares h ac i a e s t e l a d o . En su curso ba jo r e c i b e por l a derecha una s e r i e de a f l u e £ tes ( a r r o y o de l a s DueMas, C a b a n i l l a s , Machos, Mon jas , C a m a r m i l l a , To r o t e y Ardoz) que in ter rumoen l a l l a n u r a formando mesas, pero solo con c i r c u l a c i o n e s t a c i o n a l . Regimen E s t a c i o n a l Es e l r e s u l t a d o de ac c io ne s co n co m i t an te s de f a c t o r e s q e o l o g i c o s , c l i m a t i c o s b i o g e o g r a f i c o s y humanos. Es tud ia ndo lo s coe f i c i e n tes mensual e s de c a u d a l , es decir l a r e l a c i o n de ca da media mensual con e l modulo, veremos que: Mo se t r a t a de un rég imen s i m o l e c a r a c t e r i z a d o por dos e s t a c i o n e s o fases h i d r o l o g i c a s , una de abundanc ia y o - t r a de p e n u r ia y por l o t a n t o , consecuenc ia de una s d l a forma de a l i m e n t a c i o n de i m p o r t a n c i a o r e p o n d e r a n t e , s i - no que aoarecen dos méximos y dos minimos ( 4 p e r lodos h i d r o l o g i c o s ) que nos hab lan de l a e x i s t e n c i a de v a r i e s modes de a 1 im e n t a c i o n ( v e r c o e f i c i e n t e de M o d u lo ) . S i comoaramos con e l régimen de p r e c i p i t a c i o n e s ( e J . en E£ p i n i l l o s ) vemos oue e x i s t e c l a r a d i f e r e n c i a c i é n e n t r e curva p l u v i o m é t r i c a y curva de c o e f i c i e n t e de c a u d a l ; ( v e r d i b u j o ) . a ) l a e s t a c i o n de p e n u r i a p l u v i o m é t r i c a es mas c o r t a que l a de escasez h i d r o l o g i c a . b) E x i s t e a s i m e t r f a e n t r e ambas: e l max imo de I l u v i a s se da en otoHo c o i n c i d i e n d o con e l max imo seconda r i o en eau d a l e s , e l max imo s e c u n d a r i o de p r e c i p i t a c i o n e s se da en a b r i l p o s t e r i o r en un mes a l o r i m a r i o de l r i o , e l m i n i ­ mo s e cu n da r i o p l u v i o m é t r i c o ( e n e r o ) c o i n c i d e con un mo- mento de abundancia h i d r a u l i c a . C o n c l us io n : aunque se puede r e l a c i o n a r a l Henares con e l régimen p l u v i a l c l é s i c a m e n t e a d m i t i d o oara l o s p a i s e s templados con aguas a l t a s en l a es tac ion f r i a y b a j a s en l a c a l i d a , debe t e n e r s e en cuenta también que l a curva de c a u d a le s r e f l e j a sobre todo l a s v a r i a c i o n e s t é r m ic a s aunque en s e n t i d o i n v e r s o , l o que impi i ca que es l a ev£ p o r a c i o n e l f a c t o r p r é p o n d é r a n ts para e x p l i c a r l o s coe - f i c i e n t e s mensuales de e s c o r r e n t i a . Si co nst ru im os l o s b a l a n c e s h i d r i c o s por e l método de ( III ̂ III / * Ml H ISS 1 * MS \ . \ " i l l j 1 J i l l J ! ̂ i l l J * iSI / y * IN / / * 114 / J ̂ Ml I ̂ III 1 1 1 1 BEIENA i s i n . HUMANES iMm ICI Ml 111 141 III il l i l l i l l III Ml III til III I III 111 141 i l l its i l l iSi isr ISI ISi til Hi [SPINIUOS Slim, CAUDAUS DE HOOUIO T h o r n t u i a i t e , se obs erva que l o s d é f i c i t de agua l l e g a n h as ta e l mes de O c t u b r e , d u r a n t e e l r e s t o de otoho y e - nero se r e c o n s t i t u y e l a ré s e r v a u t i l del sue lo y d u r a n t e f e b r e r o y marzo e x i s t e un exce den te h l d r i c o que p e r m i t s l l u v i a u t i l oue a l i m e n t e l a c i r c u l a c i o n s u p e r f i c i a l . Asi nos. ex p l ic a m o s: ALCAL-A a= Teservat v\xt exte4.tn,lfc c rC0n.«v/rnO rtS*YV(X At̂ icüc ISO 110 130 1% MO 400, 10 to 10 a) Epoca de p e n u r ia s de Mayo a Octu bre con v a l o r e s siem pre menores que e l ( f âdu lo , oue es ta des fasado sobre l a e s t a c i o n c a 1 ida y seca (como p ro l o n q a c i d n de l a misma) . b) En nov iembre e l c a ud a l rebasa e l médulo, oero no en l a p r o p o r c id n en l a que c a b r i a suponer deb ido a l a s p r £ c i p i t a c i o n e s ouesto que e l r i o t i e n e oue r e c u o e r a r s e de l a sequfa e s t i v a l y e l sue lo debe r e c a r g a r s e de agua. En d i c i e m b r e a l g o mas seco b a j a un poco e l ca uda l y en enero empiezan ya a s u b i r l o s c a u d a l e s , con e l excéden­ t s h f d r i c o has ta su max imo ( m a r z o ) . A p a r t i r de entonces l a sub ida o rog re s i v a de l a s tempe ra tu ra s an u la e l e f e c t o de l a s I l u v i a s de p r i m a v e r a y e l cauda l comienza a de - c r e c e r , jugando mayo e l oape l de mes ouente co n "un coe - t o f i c i e n t e s i m i l a r a l mddulo. El pane l n i v a l , a l se r de cabece ra b a j a para e l Henares , es f o rz o sa m en t e s e c u n d a r i o , y se t r a d u c e en r e t oq u es en e l momento de su max imo de f i n e s de i n v i e r n o y en e l m£ mento de su descenso h a c i a l o s e s t i a j e s manteniendo en p r i m a v e r a una abundanc ia r e l a t i v a m e n t e e l e v a d a . Resumiendo: El régimen de l Henares es p l u v i o n i v a l , pero e l f a c t o r n i v a l es s e cu n da r i o y por régimen p lu v i o m ét r i e co s é r i a de c a t é g o r i e oce ân ica sobre m e d i t e r r a n e a . Con r e l a c i d n a l Sorbe , é s t e m ant ien e su c o e f i c i e n t e en to rn o a l 30^ d e l mddulo l o que supone e s t i a j e s mucho m£ nos acusados eue l o s del Henares en E s o i n i l l o s . El rég imen p l u v i a l es e l h a b i t u a i de l o s r i o s de l a Cojr d i l l e r a C e n t r a l : max imo p r i m a v e r a l de marzo a a b r i l ( c o e f i c i e n t e ^ 2 ) , minimo en a g o s t o - s e p t i e m b r e ( c = 0 , 1 0 ) y un minimo i n v e r n a l muy poco p ro fu n do . 2 - 2 - 1 . C r e c id a s y E s t i a j e s . I I Para e l He na re s , l o s e s t i a j e s con au se nc i a t o t a l de agua t i e n e n c a r é c t e r r e g u l a r r e p i t i é n d o s e con r e l a t i v e f r e - c u e n c i a . As i de 56 meses de agor t o , 16 p r e s e n t a n un eau dal n u l o , oara j u l i o son 9 l o s oue ca recen de c i r c u l a - c idn s u p e r f i c i a l y ademas e l r e s t o de l o s ca ud a le s de es tos dos meses se acumula e n t r e 1 y 2 m^ /sg . Son cons£ cue nc ia de d é f i c i t s o l u v i o m é t r i c o s acumulados que p r i v a n de a 1 i m e n t a c i d n a l r i o y de inc re me nt o en l a e v ap o ra c id n por aumento de l a s t e m p e r a t u r e s ; l o s mantos f r e a t i c o s de cabe ce ra se muest ran incapaces de mantener l a e s c o r r e n - '41 t f a m e d i s n t e r e s t i t u c i o n e s p a u l a t l n a s a l a s u p e r f i c i e del ag ua . ^ La e v o l u c i d n de l o s e s t i a j e s no t i e n a r e l a c i d n con l a de l a s c r e c i d a s , se t ra du ce n en un descenso g r a d u a l , s iendo l o s descensos del r i o p a u l a t i n o s , peoueMos y 1 en tos cuanto mas b a j a s es t an l a s aquas ( s i g u e n l a l e y de l d e c r e c i m i e n t o e x o o n e n c i a l a l i g u a l oue o c u r r e con l a per d id a d e l s to ck de l s u e l o ) . Al f i n a l del e s t i a j e l a fase as ce nd an te es mucho m^s ra p i d a pud iendose oasa r en boras 6 d i a s a una f as e de abundancia med ia . S i no se oroducen l a s l l u v i a s de otoMo, como en 1 . 9 7 8 , l a p e n u r i a se m ant ien e mis a l i a de sus l i m i t e s , l l e q a n d o has ta D i - c i e m b r e . Las c r e c i d a s t i e n e n ya un c a r a c t e r mis e x c e p c io n a l no debiendo c o n f u n d i r s e con l a s a l t a s aguas e s t a c i o n a l e s . Salvo en e l caso de l Sorbe donde l a r e g u l a c i o n e x i s t a n ­ t e ha cambia do e l curso de l a c r e c i d a , l o s coe f i c i e n t e s de a v en id a son mayores en l o s a f l u e n t e s que en e l colec^ t o r , por p e r t e n e c e r a zonas mls regadas y t e n e r una ma­ nor s u p e r f i c i e v e r t i e n t e . Es ta s c r e c i d a s s u e l e n e s t a r v i n c u l a d a s a l oaso de b o r ra s c a s a t l l n t i c a s d en t ro de un regimen de c i r c u l a c i l n zona l de* Qeste . T'ormalmente l a s c r e c i d a s de l Henares son r e l a t i v a m e n t e l i m i t a d a s , en r e a l i d a d s impl es a v e n i d a s , es to se e x p l i ­ ca por e l escaso d e s n i v e l de l a p e n d i e n t e de l r i o y por una cabe ce ra ba ja nunca exce s iv am en te reg a da . El Sorbe también escapa a l a s f u e r t e s c r e c i d a s deb ido a l a r e gu ­ l a c i o n oue asegura e l t r a s v a s e de p a r t e de sus aguas a l Darama. La p o t e n c i a 1 i d a d de l a s c r e c i d a s maximas se mide con e l c o e f i c i e n t e A de Myer. 0 0 = d é b i t o mëxImo b r u t oA = ™ ; Vs 5 = s u p e r f i c i e v e r t i e n t e . Q mix. (W^/s) Sorbe ( B e l e d a ) A = 8 , 2 1 8 6 , 5 Henares (Humanes) A = 9 , 6 490 " ( C s p i n i l l o s ) A = 9 572 2 - 3 , [ s t u d i o s e d i m e n t o l d g i c o Las c a r a c t e r f s t i c a s de lo s m a t e r i a l e s oor l o s cue d i s c ^ r r e e l aqua, as i como lo s fac to res geogra f i c o s que con- d i c i o n a n su a c c i o n , hacen oue e l s is te ma p r e s e n t e una dob le p e c u l i a r i d a d , a l e j a d a de l o s modelos c l a s i c o s uti^ l i z a d n s para l a mayor fa de l o s r i o s eu ro p e o s : a) Por un lado vamos a e n c o n t r a r n o s con l a e x i s t e n c i a al^ t e r n a t i v a de zones oro fun das y de zonas de " g r a v e r a s " po co o ro f u n d a s ; lo que o r i g i n e que para cada zona d e l r i o , e s p e c i a l m e n t e a l l l donde ex is ten m a t e r i a l e s grandes como i n t é g r a n t e s del s u b s t r a t o , tengamos dos h a b i t a t s per fee tamente d i f e r e n c i a d o s . Por o t r a o a r t e e l o e r f i l s e r p e n - t e a n t e de los r l o s d e l s i s t e m a , an a lg una s p a r t e s impojr t a n t e s de su r e c o r r i d o t a n b i é n va a c o n t r i b u i r a ensa n- char aûn ma s es te fendmeno, ta 1 y como se esou em at i za en 1 iseriMENTAcroNl a f i g u r a ; y EROSION t t .StDÎnENl'ACION /I3 Las zonas de " g r a v e r a s " son mas f r e c u e n t e s en toda l a zona d e l R h i t r o n (desde e l n a c i m i e n t o de l Sistema h a s t a G u a d a l a j a r a ) , en donde su e len e n c o n t r a r s e mas o menos r é g u l a r m e n t e es oa c i ad as y en l a s c u a l e s l a s p i e d r a s mis grandes se e n c u e n t ran ce rc a de l a s u p e r f i c i e , lo c u a l t i e n e gran i m p o r t a n c i a para l o s b i o t a r e ô f i l o s . Es t a s zonas a l t e r n a t i v a s son mucho menos f r e c u e n t e s en l o s lec hos a r en os ô s , ya que par e ce oue su g en e s is e s t a r e l a ç i o n a d a con l a e x i s t e n c i a de p a r t i c u l e s con un tama ho h e t e r o g é n e o . A veces l a s g r a v e r a s c r ea n c i e r t o s obs - t l c u l o s con l o nue dan a l f l u j o de agua una c i e r t a s in uo s i d a d . b) La e x i s t e n c i a de e s t as zonas a l t e r n a t i v a s i n f l u y e dJL r e c t a m en t e sobre l a c a l i d a d de l agua y hace que e l r i o fu n c io n e como une de p ur ad or a , te n i e n d o l u q a r l o s p r o c e - sos de se d i m e n t a c i o n en l a s zonas p r o fundas y mis remaji sadas y lo s procesos de a i r e a c i o n , por t u r b u l e n c i a , en l a s " g r a v e r a s " donde e l f l u j o es mis r i p i d o . Todo e l l o va a n r i g i n a r , oue para cada zona del r i o , ex i s tan a l menos dos h i b i t a t s d i f e r e n t e s , l o s u f i c i e n t e m e n t e r e p r £ s e n t a t i v o s , para que sea n e c e s a r i o su e s t u d i o comolemeri t a r i o para poder d é f i n i r n i t i d a m e n t e l a c a l i d a d de cada zona. El tamaMo de l o s sedimentos d e p o s i t a d o s , a p a r t é de l a dureza de l m a t e r i a l , es fu n c id n de la v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e . Esta v e l o c i d a d , en un r i o no ex ces ivamente pro f u n d o , como en e l caso de l o s de n u e st ro s i s te m a , es d i r e c t a m e n t e p r o o o r c i o n a l a l a r a i z cuadrada de l a pen­ d i e n t e . V = c \f dS donde c = c o n s t a n t e que v a r i a con l a r e s i s t e n c i a de l l £ cho de l r i o a l a c o r r i e n t e . d = p r i n c i p a l pro fun d id a d S = p e n d i e n t e . La v e l o c i d a d , tambien va a se r fu n c id n del c a u d a l , ( c a n t i d a d de agua y por lo t a n t o de l a a n c h u ra , o r o f u n ­ d idad y dureza de l 1 e c h o ) . As i en n u e s t r o S is te m a, en f u n c id n de l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e va a poder a c a r r e a r m a t e r i a l de d i v e r s e d i ^ me tro , i n f l u y e n d o sobre e l l e c h o de l r i o y determinando l a g r a n u l o m e t r i a que t a n t o va a i n f l u i r sobre l a fquna b é n t i c a . Pese a oue en e l S is te m a, no son v a l i d o s l o s modelos c l ^ s i c o s , es d e c i r , por lo que ya e x p l i q u é an t e s que en una misma zona vamos a e n c o n t r a r fondos y o r i l l a s d i f e r e n t e s , i n t e q r a d a s por m a t e r i a l de d i v e r s e g r a n u l o m e t r i a , a mo­ do de i n d i c a c i d n , para t e n e r una idea de como l a g r a n u l £ m e t r i a va v a r i a n d o r i o aba jo c i t a r e l o s esouemas de N i e ^ sen ( 1 . 9 5 0 ) y de E i n s e l e ( 1 . 9 6 0 ) , sdlo a t i t u l o o r i e n t ^ t i v o . V e l o c i d a d de l a D iam et r o q r a n u l o - . / / \ T ipo de le c ho , . . , \c o r r i e n t e (m/sq ) ---- ----------------------- m e t r i c o (mm) 1 , 2 1 Rocoso 0 , 9 1 Cantos gruesos S u p e r i o r a 63 0 , 6 0 Cantos 0 , 5 0 Grava gruesa 63 - 20 0 , 4 0 Grava mediana 20 - 6 , 3 45 0 , 3 0 Grava f i n a 6 , 3 - 2 0 , 2 0 Arena gruesa 2 - 0 , 6 3 0 , 1 7 Arena ITedia 0 , 6 3 - 0 , 2 0 , 1 4 Arena f i n a 0 , 2 - 0 , 0 6 3 0 , 1 2 Lime 2 0 ^ - 2y* Menor 0 , 1 2 A r c i l l a Menor 2y * La v e l o c i d a d en r e l a c i o n con l a anchura y p ro fun d id a d v a r i a ; PENDIENTE 0 , 5 1 2 5 10 200 m. ancho 20 m. ancho 4 m. oro f u n d . 150 cm/sg 250 cm/sg 0 , 5 m. p r o f . 50 cm/sg 60 cm/sg 80 cm/sg 130 cm/sg 180 cm/sg 2 m. ancho 0 , 2 5 m . p r o f . 25 cm/sg 35 cm/sg 50 cm/sg 70 cm/sg 100 cm/sg Con l o c u a l para n u e s t ro S i s t e m a , l a s v e l o c i d a d e s que encont ramos son: Para e l Sorbe Para l a zona a l t a (a p a r t i r de G a l ve ) Pe n d ie n t e media r 0 , 0 1 3 ; anchura media: 2 m. pro f und ida d media: 0 , 5 - 1 ; v e l o c . media a p r o x . 1 ,2 1 m/ sq ; Lecho ro ­ coso Para l a zona de Pozo l o s Ramos - Desembocadura. Pe n d ie n t e media ~ 0 , 0 0 8 ; anchura 10 m ; pro fu n d i d a d 1 - 1 , 5 v e l o c . media ap ro x . 0 , 8 0 m/sg; l ec ho de c a n t o s . Para e l Henares Desde A l a r i l l a a G u a d a l a j a r a '^6 P e n d ie n t e media 0 , 0 0 3 0 ; Anchura media: 20 ; pro fund ida d media 0 , 5 - 1; v e l o c . media a p r o x . 0 , 5 0 m/sg; l echo de grava gru es a . Para e l Henares desde G u a d a l a j a r a has ta desembocadura; P en d ie n te media 0 , 0 0 1 6 ; anchura media 40 , p r o f und ida d media 1 - 2 ; v e l o c . media a p r o x . 0 , 2 5 m/sg; l ec ho de a re n a . Estos datos son sd l o a o r o x i m a t i v o s , ya oue sd l o e x i s t e n en esquemas idea l e s , y aunque pueden ser con s i de ra do s o r i e n t a t i v o s , pues r e f l e j a n l o que o c u r r e de forma mas f r e c u e n t e , no r e p r e s e n t a n l a r e a l i d a d t a l y como es en su v e rd ad er a d imen s idn c o m p l e j a , s iendo muy i m p o r t a n t e oara e l Sistema l a v a r i a c i d n en l a dureza de l o s d i s t i n tos m a t e r i a l e s que e x p l i c a que un r i o como e l Henares , a l que l e c o r r e s p o n d e r i a en su p a r t e b a j a o t r o t i p o de g r a n u l o m e t r i a , t enga i n c lu s o un o e r f i l de r i o d iv a g a n t e con un fondo arenoso genera do por l a b la n d u ra g e n e r a l de l o s sedimentos a t r a v e s a d o s . 2 - 4 C l i m a t o l o g i a g e n e r a l de l a zona . La c l i m a t o l o g i a d e l Sistema puede c l a s i f i c a r s e c o r r i e n - do p a r e j a con la c i a s i f i c a c i d n c l i m i t i ca que hace H. Gaussen oara l a p r o v i n c i a de G u a d a l a j a r a : a) l'na zona con c l i m a m e s o m e d i t e r r i n e o (con e x i s t e n c i a anual de 3 a 4 meses de s e q u i a ) oue c o i n c i d i r i a con l a s zonas de a l t i t u d i n f e r i o r a 800 mts . (en n u e s t r o t r a b a - jo desde Se leha d e l Sorbe has ta e l f i n a l de l s i s te m a ) y d e f i n i d a como c l i m a s e m i a r id o segûn e l i n d i c e de Thorn^ 47 tua i t e . b) O t r a zona con c l i m a submadi t e r r â n e o (de 1 a 2 meses secos por aho) ( en n ue st ro t r a b a j o desde e l n a c i m ie n ­ to de l Sorbe has ta B e le ha ) que se cor r esponde con e l c l 1 ma subhumedo de T h o rn t u i a i t e . 2 - 4 - 1 - , P l u v i o m e t r £ a . E l f a c t o r fundamenta l e s t i c o n s t i t u i d o por e l regimen de o r e c i p i t a c i o n e s acuosas , sob re todo l a s l l u v i a s que i n f l u y e n segun i n t e n s i d a d , d u r a c i d n , c u a n t f a , v a l o r a c i d n e s t a c i o n a l e t c . La i n t e n s i d a d es d e c i s i v e para l a t o t a l i d a d de l o s .apor t e s s d l i d o s de un r i o y l a c u a n t i a es a su vez f a c t o r d e l r e l i e v e , l a o r i e n t a c i d n de l a s mon t a n a s , l a v e g e t a - c i d n e t c . I n t e c s a da como v a l o r e s lo s s i g u i e n t e s : Henares ( h a s t a E s p i n i l l o s ) mm/ m̂ Media del per fodo Aho Seco Aho Humedo 1 . 9 4 5 - 1 . 9 6 3 1 . 9 4 8 - 4 9 1 . 9 6 1 - 6 2 625 380 790 2 . 5 1 9 1 . 5 3 1 3 . 1 9 4 . C o n s u l t a r Plano de I s o y e t a s ( 4 5 - 63) E l v a l l e de l Henares es e l que r e c i b e un menor numéro de p r e c i p i t a c i o n e s i s o y e t a s 400 - 500 ml . Podr iamos re se ha r con un esouema e l co n ju n to de f a c t o res que i n f l u y e n sobre e l cauda l d e l r i o en r e l a c i d n con l a P l u v i o s i d a d ; o 500 600 600 700700 800700 RIO PRINCIPAL ( PRESA 6 0 0 - ^ ISOYÊTA ' m 20 Km ESCALA GRAFICA *0 3 3!5 om otn 2 % mz s m V»o OD m ë - g- S - o 8 - s - Km 76.5 OEL RIO HENARES RIO OE ALBORECA 8 - 8 - RIO SALADO RIO OULCE ■E.60 RIO CAAAMARESs - RIO BORNOVA RIO SORBE E .6 I RIO BAOII s- 8 - o ^ 0 . Km 63 OEL RIO JAR M ' - ESCORRtNIlA llP- Todos es tos Facto res es t a n i n t e r c o n e x i o n a d o s , a s l l a eva ̂ p o r ac io n deoende de l a e s t a c i d n y de l a c a n t i d a d de agua , l a F i l t r a c i d n depende de l a p e n d i e n t e de l t e r r e n o , l a p e r n e a b i l i d a d y l a v e g e t a c i d n , l o s cua le s a su vez a F e c - tan a l a e s c o r r e n t i a , Seqûn e l régimen de a l i m e n t a c i d n de los r i o s oredomina l a m a t e r i a d i s u e l t a d l a m a t e r i a en su s p e n s id n . As i por e jemplo en a q u e l l o s t ramos en que sea a l t a l a e s c o r r e n ­ t i a , p redominara l a m a t e r i a en su sp e ns id n , y mas i r r e g u l a r sera e l réqimen del r i o deb ido a l a s c r e c i d a s . Por o t r a p a r t e s i l a p e r m e a b i l i d a d es gr ande , e l régimen d e l r i o es nés c o n s t a n t e ( r e t a r d a y s u a v i z a l a s c r e c i d a s , s£ bre todo l o s oue c o r r a n i n t e r n a m e n t e ) , predominando l a s s a l e s s o l u b l e s . C a t a l é n La Fuente a n a l i z a n d o l o s r e s u l t a d o s de l o s u l t ^ mos aPios ( 1 . 9 4 7 - 1 . 9 6 3 ) co n c lu ye que; 1) Los maximos de . p r e c i p i t a c i d n * cor re snonden a rparzo y O lc ie m b re , s iendo tambien i m p o r t a n t e s l o s de l o s meses de Ener o , Mayo y O c t o b r e . 2) Los rninimos se dan s iempre en 3 u l i o y Agosto . 3) Superan l a media Enero - Marzo - A b r i l - Mayo - O c to ­ bre y D i c i e m b re . 4) La minima i n v e r n a l se da en F e b re r o . 5) l a minima e s t i v a l se da en 3 u l i o . 4P 6) l a i r r e q u l a r i d a d de l a s n r e c i p i t a c i o n e s es muy g r a n ­ de en l a cuenca. ^ Para p r e c i S a r l a combinac ion de Tempera t u ra y p r e c i p i - t a c i o h e s en r e l a c i d n con l a c i r c u l a c i d n f l u v i a l es im­ p o r t a n t e conocer e l cauda l r e l a t i v e d e s o e c l f i c o , que nos r e l a c i o n a e l c a ud a l con l a cuenca. As i de t'odas formas podemos comprobar oue l o s v a l p r e s de un ano r e s u l t a n poco s i g n i f i c a t i v e s , debido a f a c t o r e s de r e t r a s o s d de r n s t i t u c i d n por r é s e r v a s . Si n os o t r o s p a r t i m o s de que L = H - ER, s iendo L = p r e c i p i t a c i d n que c i r c u l a ER = e v ap o ra c id n r e a l ( d é f i c i t de e s c o r r e n t i a ) H = p r e c i p i t a c i d n t o t a l e l f a c t o r que ten d r ia mo s que r e s t a r s é r i a L r - lïlr, L r = e s c o r r e n t i a d u r a n t e e l aHo en curso de l a s r é s e r ­ vas a n t e r i o r m e n t e formadas en n ie v e d t r a s i n f i l t r a c i d n r e t e n i d a e en a c u i f e r o s s u b t e r r é n e o s . Mr = c a n t i d a d que se almacena de l a misma manera dara c i r c u l a r a lo l a r g o de los aMos s i g u i e n t e s . ^ I 2 - 4 - 2 . E v o t r a n s p i r a c i d n , A p o r t a c io n e s médias y D é f i c i t de e s c o r r e n t i a Se d e f i n e como e v o t r a n s p i r a c i d n a l agua de I l u v i a que v u e l v e a l a a t m d s f e r a . Segûn T hor n t iua i te v a r i a e n t r e 750 y 300 mm para a l t i t u ­ des e n t r e 600 y 700 mts , descend iendo de 15 a 20 mm por cada 100 mts. de aumeoto de a l t i t u d de l a e s t a c i d n . 50 El esouema s i g u i e n t e nos da i dea de l a s a p o r t a c i o n e s an u a l es médias , p r e c i p i t a c i o n e s , d e f i c i t de e s c o r r e n t i a y c o e f i c i e n t e de e s c o r r e n t i a . ADorfcacion anual S u p e r f i c i e ARos A( Hm" Sorbe ( B e le f la ) 519 Henares ( Humanes) 2 . 5 9 7 " ( E s p i n i l l o s ) 4 . 0 3 1 AMos P r e c i p i t a c i d n media ER AMos A ( Hm■̂ ) L(mm) 12 248 478 10 364 140 27 315 78 Coe f . e s c o r r e n t i a P (Hm^) H (mm) 27 437 042 27 1 . 6 6 5 641 27 2 . 0 4 3 596 518 0 , 1 3 Asi pues en 27 aMos en E s p i n i l l o s es de 510 mm y e l coe ­ f i c i e n t e de e s c o r r e n t i a del 13 %. En A l c a l a l a ev a p o ra c id n r e a l es de 417 mm y de 407 en T o r r e j d n . ! El Sorbe en Selena t i e n e una i r r e g u l a r i d a d de 3 , 0 7 ( 6 9 - 70) y e l Henares de 1 1 , 1 6 en Humanes y 4 0 , 4 2 en E s p i n i ­ l l o s , de donde se deduce oue para e l Henares e x i s t e una menor i r r e g u l a r i d a d i n t e r a n u a l en c a b e f e r a que en e l cu_r 50 b a j o , debido a l a mas r e g u l a r y mayor p l u v i o m e t r i a de l a s zonas e le va d as y e l oapel de r e s e r v o r i o desempeMado por lo s t e r r e n o s oerm ea b l es . Los dia[;ramas termopluviométricos s? aprecian en la figu­ ra siguionto: ESTACIOH I GAIVE DE SORBE 1 1 3 0 4 m ) ( 1 0 - 1 0 ) 7.15‘ C « 1 5 1 3 m » ESTACION 2 POZO lOS RAMOS (S 9 0 w ) . (10-10) l î. irc 170.80 m . ESTACION S FONEANAR (S 9 0 m ) ( 1 0 - 1 0 ) 19.53'C 57 8 ,77 m m GUAOAIAJARA ( C 8 5 m ) ( 1 0 - 1 0 ) )4 ,2 7 ’ C 4 7 ) 47 m » OIAGRAMAS TERMOPlUVIOMETRICDS 2 - 5 , La cub 1e r t a v e n e t a l d e l S i s t e m a So rbe - H e n a r e s , El e s t u d i o de l a c u b i e r t a v e g e t a l que rodea a un r i o es fondamenta l por dos razones b a s i c a s : a) Porque l a abundanc ia de un t a p i z v e g e t a l , p e rm i t e l a s u j e c c i o n del s u e l o , que de o t r a manera es f d c l l m e n t e er os io n ad o por l a s p r e c i p i t a c i o n e s y a r r a s t r a d o h as ta e l r i o inc rementandose l o s s d l i d o s en suspens idn y l a t u r b i d e z con l o que eso s i g n i f i c a para l a v i d a a c u a t i c a . b) Porque en un r i o en g e n e r a l , l a p r i n c i p a l fu ent e de e n e r g i a es l a m a t e r i a o r g d n i c a a l o c t o n a , formada p r i n - c i p a l m e n t e por h o j a s , p o l e n , i n s e c t o s c a id o s e t c . , es - tanflo é s to s de a lg una forma r e l a c i o n a d o s t a n t o en su c a n t i d a d , como en su c a l i d a d con e l t i p o v e g e t a l e x i s - t e n t e y con e l régimen de v i e n t o s que a r r a s t r a n l a s ho­ j a s a l r i o . Es tas h o j a s e j e r c e n en e l agua una gran 030 encont randose d i f e r e n c i a s muy l l a m a t i v a s e n t r e l a s de l a s d i s t i n t a s e s p e c i e s . Para i l u s t r a r es t o hare r e ­ f e r enc i a a una e x p e r i e n c i a de N y k v i s t ( 1 . 9 6 3 ) , e l c u a l ex t r a j o e l m a t e r i a l s o l u b l e de h o j a s de d i f e r e n t e s es ­ p e c i e s , dandü l o s s i g u i e n t e s r e s u l t a d o s en peso seco , de v a r i a s hojas c a i d a s en un d i a a 253 C ( I n c l u y o e s ta e x p e r i e n c i a porque p r e c i s a m e n t e a lguna s de e s t as espe­ c i e s y o t r a s b a s t a n t e s i m i l a r e s que reseMo es tdn presen tes j u n t o a n ue s t ro s i s te m a . El p ino : Pinus s y l v e s t r i s - 0 , 9 E l r o b l e ; Quarcus pyxenaica - 7 , 1 El a l i s o ; Al nus g l u t i n o s a - 12 5? De es tos datos p ar e ce c o n c l u i r s e que l a s e s p i c u l a s de Conf f e r a s , producer) mucho menos m a t e r i a l d i s u e l to que l a mayor la de l a s e s o e c i e s de h o j as mds anchas . Sobre e s t a s h o j a s , honqos y fundamenta lmente b a c t e r i a s juegan un papel d e c i s i v e en e l comienzo de l a b i o d e g r £ dac iôn de es ta f u e n t e de e n e r g f a . Con r e l a c i d n a la c u b i e r t a v e g e t a l del S i s t e m a , e s ta ha s ido e s t u d i a d a en p a r t e por 3 . E . He rn in d ez Germejo y H. Sainz O l l e r o en su t r a b a j o sobre l a S i e r r a de A y l l d n , en p lan resumen podemos d e c i r oue en e l S istema Sorbe - Henares y desde e l n a c i m ie n t o has ta su desembocadura en cent râmes l a s s i g u i e n t e s fo rm ac ion es ; A) Sobre t e r r e n e s c a l i z o s , desde e l Crenon h as t a G a lv e de Sorbe, . Au l a g a r - M a t o r r a 1 homogéneo. Abondantes e s pe c i es c a - m é f i t a s y n a n o f a n e r o f i t a s ÿ G e n i s t a s c o r p i u s ; H e l i a n t h e - muni canum, Fumana e r i c o i c a , . E r i a l c a l i z o . P as te s sobre su e l o s r i c o s en bases . Abun da P u l s a t i l l a v u l g a r i s , Thymus s e r p i l l u m , Onomis s t r i a t a y Pl a n t a g e m a r i t i m a . . P i n a r s u b s t r a t o c a l i z o . Sobre su e lo s r e n d z i n i f o t m e s o pardo c a l i z o pedregosos domina "p inu s s y l v e s t r i s " acomp£ Made por e s pe c i es que pueden r e l a c i o n a r s e con l o s q u e j i - gares como Geum s y l v a t i c u m , L o n i c e r a xy lo s t e u m , J u n ip e r u s communis, Onomis c r i s t a ta y A n t h y l l i s v u l n e r a r î a . . Hidromo r fa s c a l i z a s . P ra de ra s en fondo de v a l l e . La hu- 53 medad eda f i ca es e l f a c t o r d é t e r m i n a n t e . Abonda M o l i n i a co£ r u l a y F i l i p e n d u l a u l m a l i a . En l a s zonas mas h i g r o t u r b o s a s Gal ium b r o t e r i a n u m , Carex g r a c i l i s e Hypericum t e t r a p t e r u m . B) Sobre t e r r e n e s C a m b r i c o - S i l u r i c o s , desde G a lv e has ta des pues de l a u n io n con e l Sonsaz. . E r i a l s i 1 i c i c o . P a s t i z a l e s sobre su e l o s s i l i c i c o s pobres . Pas to t i p o Corynephorus canescens . Co b er tu ra escasa y esp£ c i e s c e s p i t o s a s . Abonda Teesda1 i a n u d i c a u l i s , P l a n t a g e su - b u l a t a , C e ra s t i u m g r a c i l e y Lup inus h i s p a n i c a . . P i n a r sobre sus t r a to s i l f c i c o . "P i nu s s y l v e s t r i s " con e£ p e c i e s p r o p i a s de j a r a l e s y b r e z a l e s . • 3^ r a l e s . Re pres entan e ta pas de deg ra d a c i on de l a v e g e t a - c io n p o t e n c i a l . Abundan C i s t u s l a d a n i f e r , Lav a n du la s t oec has , Thymus m a s t i c h i n a , He ly ch r is u m s t o ec ha s y Rosmar inus o f f i c j ^ n a l i s . . IT Ie lo ja r es . Bosgue ca due l f o l io de Quercus p y r e n a i c a , acom- panado de Lu z u l a f o r s t e r i . S a t u r e j a v u l g a r i s . V i c i a orobus y Pr im u la v e r i s . c) Sobre t e r r e n e s Ça mbr ico s , desde V a l v e r d e de l o s Ar royos h as ta e l Pozo los Rames. • Encina r e s , Dent ro del dominio de Huercus p y r e n a i c a , se d e s a r r o l l a Ouercus i l e x , acompafiado de una co m po s ic ién f l o r f s t i c a he te rogénea c o n s t i t u i d a e s e n c i a l m e n te por e s pe c i es que proceden de sus es tap as de s u s t i t u c i o n . . 3a r a 1 e s . (de c a r a c t e r f s t i c a s ya r e s e R a d a s ) . 5 4 . E n c i n a re s j u n t o a a F l o r a m i e n t o s rocosos (de c a r a c t e r f s t i cas ya r e s e R a d a s ) . ' . 3a ra 1 es a t r a v e s a d o s espor ad icam ent e por tn e l o j a r e s j u n t o a a f l o r a m i e n t o s rocosos . D) a p a r t i r de l a e s t a c i d n 3 e l t a p i z v e g e t a l va a c o r r e s ­ ponder se desde e l punto de v i s t a f i t o s o c i o l d g i c o con l a c l a s e A l n e t e a q l u t i n o s a e , con sus dos drdenes t i p i c o s . A s i ; a ) Sobre t e r r e n o s 0 1 i q o c e n i c o s - E o c e n i c o s , (desde M u r i e l ha£ ta BeleRa e i n c l u s o con p ro lo n g a c i o n e s has ta e l C o l c h d n ) , encontramos e l o rden " A l n e t a l i a " ; es tan do l a s a l i s e d a s fo £ ma das por e l a l i s o negro ( AInus g l u t i n o s a ) acompaRado por sauces ( S a l i x p e d i c i l l a t a ) asoc iad os a una t f p i c a f l o r a n 1 - t r d f i l a i n t e g r a d à , e n t r e o t r a s por U r t i c a d i o i c a y Rumex sp. La a l i s e d a e x i s t e como s i t i o f r e s c o y umbroso rodea do de j a r a l e s . E n t r e l a v e g e t a c id n acompaRante, aparec en como mas f r e c u e n t e s ; Medieago s a t i v a , G a l l i u m sp, Conium macu- l a tum ( l a c i c u t a ) . V i c i a s a t i v a ( l a a l g a r r o b i 1 1 a ) , M u s c a r l comosum ( e l J a c i n t o de p e n a c h o ) , P l a n t a g o m e e l i c a ( e l l l a n t e n ) , Rosa c a n i n a . Thymus s e r p i l l u m ( e l s e r p o l ) . S a l v i a vervenace e t c . . . . b) Sobre t e r r e n o s C u a t e r n a r l o s a l u v i a l e s y d i l u v i a l e s . Desde que e l Sorbe se une a l Henares , e l sue l o comienza a ser f u e r t e m e n t e aprovechado en e l v a l l e , pasando a ser do­ minantes l o s monocul t i vos c e r e a l i s t a s con r o t a c i d n a veces con leg uminosas . La v e g e t a c id n de s o t o , a p a r t i r de G u a d a l a j a r a , pese a se r 55 arborea o arbustiua no es climax por tra ta rse de suelo de aluvion con humedad edafica debida a la alta capa freatica C O r respondiente, Fitosocioldgicamente pertenece al orden "Populetalla", alianza "Populium albae", siendo arborea, arbustiua y herbacea con algunas nitrdfilas o ruderales, bien por causa del ganado, bien por sobrepasar los limites del verdadero soto. E n t r e l a v e g e t a c i d n a r b o r e o - a r b u s t i v a c i t a r e m o s : - Populus alba (alamo bianco) - Populus n i g r a ( e l chopo) - Salix sp. (el sauce) - Ulmus campestre (el olmo) - Eleagnus angustiFolius (el cinamono d arbol de plata) - F rax inus angustifolius (el fresno) - Tamarix gallica (arbusto parietal que esta presente ya a partir de la Alarilla) - Rubus u l m i f o l i u s . A nivcl de la vegetacidn herbacea, y hasta las orillas del Henares en verano recogi: - A g ropy rum repens (grama oficinal. Mala hierba diuretica) - Anacylus clavatus - Artemisia campestris (pinandrol. con hojas blanquecinas en su juventud y luego verdes) - Althea officinalis (malvavisco. Utilizado contra los ca- tarros). - Avena esteviles - Rrachypodium foenicoides - Gromus mollis 55 Bromus maxImus Bromus t ec to r um C a r d a r i a draba Ce nta ur a c a s t e l l a n a C. c a l c i t r o p a C. s a l m a n t i c a Chinchor ium i n t i b u s ( a c h i c o r i a s i l v e s t r e ) C h o n d r i l l a juncacea Cynodom d a c t y l o n (drma comun con r i zomas d i u r e t i c o s ) Cr a t ae g us monogyna ( e s p i n o a l b a r ) Con vo lv u l u s a r b e n s i s ( c o r r e g U e l a ) Carthamus l a n a t u s Chenopodium album ( c e n i z o ) C i p e ru s longus Ci rs iu m p a l u s t r e D a c t y l i s h i s p a n i a (g rama) Daucus c a r o ta E r a g r o s t i s sp. Eryngium campestre ( cardo c o r r e d o r ) Hyper icum p e r f o r a t u m ( c o r a z o n c i l l o o p e r i c o n ) H i r o h s f e l d i a adpressa Duncus e f f u s u s 3. con g lomera tus Lactuca scariola (con latex somnf fero) Lol ium r i g id u m Medieago s a t i v a ( a l f a l f a ) Mentha rotundifolia (flelilotus albus (trebol real) Mo t u l a a urea Onopordon acanthium ( ca rdo b o r r i q u e r o pur pû re o) Onopis repens Paspalum d is t ic hu m Ph ra g mi te s comunis ( c a r r i z o comùn) Poa bulbosa Papauer roeas P l a n t a g o ma jor ( l l a n t é n mayor) P h a l a r i s a r un d in ac ea Polygonum monapolense P. h i d r o p i p e r Phoenicu lum p l p e r i t u m Scolymus h i s p é n i c a Senecio jacobea ( h i e r b a de S a n t i a g o ) S c i r p u s holoschoenus ( j u n c o r o j o p a r d u s c o ) Sonchus o l e r a c e u s ( c e r r a j a ) Sambucus ebu lus ( y e z g o ) S a l s o l a c a l l Solanum n igrum ( l a h i e r b a moruna) Sorgum v u l g a r e ( s o r g o ) Tun ica p r o l i f é r a T r i f o l i u m p r a tense Thypa spp. Thaps ia v i l l o s a ( c a n d i ] e j a ) Verbascum sinuatum U r t i c a d i o i c a Xanth ium macrocarpetum X. spinosum Verbena o f f i c i n a l i s 58 2 - 6 . U t i l i z a c i d n rie l o s Recursos . En e l Sistema Sorbe - Henares por sus c a r a c t e r i s t i c a s f i s i c b s ( a m o l i t u d de l v a l l e , t i p o de su e l o s e t c . ) y so - c io econdmicas pueden a p r e c i a r s e los s i g u i e n t e s tramos d i f e r e n c i a d o s e n t r e s£, a ) F o r e s t a l m e n t e a l o l a r g o d e l Sorbe podemos d i s t i n g u i r dos zonas desde su n a c i m ie n t o has ta BeleRa; 1) Una c a l i z a con p i n a r e s , de lo s oue se e x t r a e m£ d e r a . 2) Una s i l l c i c a con escasos me lo j a res aor o ve ch ab le s y predomin io d e l m a t o r r a l . En g e n e r a l , s i n embargo, podemos d e c i r que por un lado e l estrecho cauce d e l r i o , unido a l a l i t o l o g f a r e g i o n a l dominada por rocas a c i d a s de l e n t a m i n e r a l i z a c i d n , dan l u g a r en g en e ra l a su e l o s muy pobres en bases que son f d c i l e s y rap i da m ent e e r o s i o n a b l e s , lo que ha o r i g i n a d o 1 que s e cu la rm en te l a p r i n c i p a l r i q u e z a de e s ta reg iôn Fuera l a g a n a d e r i a . Por o t r a p a r t e e l a i s l a m i e n t o , , l a d i f i c u l t a d de m e c a n i z a c io n , l a f a l t a de s e r v i c i o s han c o n t r i b u i d o mucho a un gran proceso de d e s c o l o n i z a c i d n r u r a l , t r a d u c i e n d o s e e s t e éxodo masivo en e l desaprove - chamiento de r e cu rs os e x p l o t a b l e s , con e l abandono de t i e r ra s oue han s id o p o s t e r i o r m e n t e i n v a d i d a s por e l mâ t o r r a l , aumentando l a e r o s i d n con lo que se han oerd ido t e r r e n o s c u l t i v a b l e s que hacen que sd lo e l ganado ca- b r i o sea capaz de r e s i s t i r l a s nuevas c o n d i c i o n e s . Por o t r a p a r t e , se ha r e g i s t r a d o un c r e c i m i e n t o desmedido de z o r r o s y j a b a l i s que d e s t r o z a n l a s cosechas de lo s po- 59 cos a g r i c u l t o r e s que aûn quedan. Con r e l a c i d n a e s t a zona , l o que se observa es que se t i e n d e a t r a n s f o r m e r es ta zona de a g r i c o l e y ganadera en un l u g a r de e s p a r c i m i e n t o urbano de M a d r i d , c o n c re - tdndose es ta nueva o r i e n t a c i d n en una masiva r e o o b l a c i d n f o r e s t a 1, con abandono de l o s pueb los y una e x te n s i d n de l a caza en l o s co tos que ya han p r o l i f e r a d o . Con r e l a c i d n a l a g a n a d e r i a , que es e l s e c t o r mds impo£ t a n t e para su économie, t i e n e en e l s e c t o r n o r t e , en l a zona c a l i z a , en l a s que abundan p r a d e r a s , l a concen- t r a c i d n del ganado vacuno ( G a l v e de Sorbe) m i e n t r a s que en l a s zonas de p i z a r r a s y e s q u i s t o s , predominan e l l a - nar y e l c a b r i o . b ) Desde BeleRa e l v a l l e comienza a ensancharse con l o oue e l r i o a t r a v i e s a zonas a g r i c o l a s con aumento de asen tam ie n t o s humonos. Es t e tramo se ex t i e n d e aguas a r r i b a de G u a d a l a j a r a y en é l hemos de s e R a l a r : 1) La toma de agua de l Sorbe para a b a s t e c e r a A l c a - l é . 2 ) La unidn de l Sorbe con e l Henares . 3) El ap rov ec ham ien to a g r i c o l e del agua del S istema en e l amnl io v a l l e cua te r n a r i o en e l que l a se d i m e n t a - c id n de e lementos p ro ced en te s de s i s te ma s t e r c i a r i o s eo - cenos-miocenos b la n d o s , da un con j u n t o f i s i c o - q u i m l c o dpt imo agrondmicamente, ex tenso y f é r t i l acompaRado por un c l i m a en e l que e l f r i o so l ea do e x a l t a l a c a l i d a d . c) A p a r t i r de G u a d a l a j a r a , e l agua comienza a ser u t i - l i z a d a masivamente t a n t o de forma humana como i n d u s t r i a l . 60 O i s c u r r i e n d o e l cauce d e l r i o c a s i o a r a 1 e l o a l c o r r e d o r M a d r i d - G u a d a l a j a r a , e l r i o r e c i b e l o s imoactos de Guad£ l a j a ra ( 5 0 , 0 0 0 h a b i t a n t e s ) , Azuoueca ( 9 . 7 8 9 hab . ) , C h i - l o e c h e s ( 3 . 9 4 5 h a b . ) y Marchamalo ( 2 . 5 0 7 h a b . ) y lo s imoactos i n d u s t r i a l e s de l o s p o l i g o n o s i n d u s t r i a l e s de l " g a l c o n c i l l o " ( i n d u s t r i a s de em but idos , cromados, l e j i a s y p l a s t i c o s , I d c t e a s , t o r r e f a c c i d n y m a t e r i a l e s e l e c t r _ i cos) "Henares" ( c u r t i d o s , p r o du ct o s f a r m a c e d t i c o s , p i n - t u r a s , d e r i v a d o s I d c t i c o s , ma tad er o ) y "M i ra lcamp o" ( fa_r m a c é ù t i c a , b a t e r i a s , t r a n s f o r m a d o r e s , v i d r i o y d e r i v a - do s ) . D) Junto a es tos im p ac to s , e l agua es u t i l i z a d a desde G u a d a l a j a r a y h as ta e l r i o T o r o t e para r e g a d i o de d i s ­ t i n t a s zonas a g r i c o l a s e n t r e l a s oue des t ac an e l E n c i n , ^ l a f i n c a de l o s C a t a l a n e s , que t i e n e has ta manzanos, e t c , Como dato o r e c i s o podemos d e c i r que l a s u p e r f i c i e t o t a l regada por e l r i o Henares es de 1 1 . 2 4 0 H e c t d r e a s . En es ­ t e t ramo podemos d i s t i n g u i r 3 zonas c l a r a m e n t e d i f e r e n - c i a d a s ; a ) Desde G u a d a l a j a r a a Santos en donde e l agua u ie n e majr cada por lo reseRado en e l a p a r ta d o C. b) Desde Santos h as ta e l P o l i d e p o r t i v o de A l c a l a , en e l que e l agua u t i l i z a d a par a e l re g a d i o es de buena c a l i ­ dad, debido a l proceso au t o d e p u ra d o r del r i o y a l a faJL ta de v e r t i d o s f u e r t e s y t d x i c o s . Los c u l t i v o s son b a s t a n t e va r i a dos, des tacan do : 1) de R e g a d i o : A l f a l f a , p a t a t a , ma iz y remola cha . 2) de Secano: Phal a r i s y Fe s t u ca . 3) C e re a l e s y Leguminosas: t r i g o , cebada y v e z a . 61 De todas formas e x i s t e n d i f i c u l t a des para e l a p ro v e c h a - miento a g r f c o l a de l a cuenca r e l a c i o n a d e s con l a abun­ danc ia media e s c a s a , l a p e l i g r o s a v a r i a b i l i d a d i n t e r a n u a l v i n c u l a d a a l a i r r e g u l a r i d a d p l u v i o m é t r i c a , l a e s t a c i d n de aguas b a j a s muy pro longs da generando dramd t i c o s e s t i £ j e s y l a p o t e n c i a l i d a d de c r e c i d a s , que s i no c a t a s t r d - f i c a s , s i pueden se r p e r j u d i c i a l e s para l a veqa i n m e d i a - t a . Un s i m p le pero r a c i o n a l r e g u l a c i d n d e l régimen f l u ­ v i a l p o d r i a muy b ie n d i s m i n u i r e s t o s p ro b l e m a s , c) Desde A l c a l a h as ta e l T o r o t e , donde e l agua e s té fuejr temente contaminada por e l v e r t i d o urbano de A l c a l a ( 1 2 0 . 0 0 0 h a b i t a n t e s ) y l a s d esc ar gas de t i p o i n d u s t r i a l a l a a 1 tu ra del Gera f i n 6 fa r m a c é u t ic o que l i b e r a n gran c a n t i d a d de a n t i b i d t i c o s oue acaban por mermar l a ya e£ casa , en cuanto a d i v e r s i d a d , v i d a del r i o . Desde e s t e Dunto e l T or o t e se encarga de rese mb rar l a v i d a en e l s i s te m a , cosa que no l l e g a a c o n s e g u i r pues e l v e r t i d o de T o r r e j d n , a n t e s de que e l r i o haya pod ido au to de pu - r a r s e , c o n t r i b u y e a a l a r g a r l a muer te de l r i o c a s i has ­ ta su desembocadura en e l Ja rama. 2 - 7 . S e l e c c i d n de E s t a c i o n e s . La e l e c c i d n de l o s puntos s i g n i f i c a t i v o s d e l r i o no es una e l e c c i d n a l a z a r , s ino eue depende de l o b j e t o que nosot ro s oersigamos con oce r . En e s t e caso c o n c r e t o , co­ mo lo oue nos i n t e r e s a es l a ec o l og ia y l a b i o l o g i a de l a co n ta m in ac id n d e l s i s te m a , ê l c r i t e r i o segu ido t i e n e en cu en ta : 62 a) La composicidn g e o l d g i c a de l a s l l t o F a c i e s , sobre l a s que e l agua va a a c t u a r dando como r e s u l t a d o unas co n d i c i o n e s f i s i c o - q u l m i c a s d e t e r m i n a d a s , deb idas un ica y e x c l u s i v a m e n t e a co n d i c i o n e s n a t u r a l e s . b) E l e s t u d i o g e o g r d f i c o de l a zona , t e n i e n d o p r i n c i p a l mente en cu en t a , l a s tomas y sobre todo l a s descargas que t i e n e n l u g a r en e l s i s t e m a , no l im i t d n d o n o s s d l o a su mera ennum era c ld n , s ino en e l caso de l a s i n d u s t r i a s a l c o n oc im ie nt o de l cauda l d e l v e r t i d o y , donde ha s ido p o s i b l e , a l a compos ic idn de d ic ho v e r t i d o ( 6 en su de- f e c t o , a l t i p o de a c t i v i d a d r e a l i z a d a y a su producc idn media ) y en e l caso de l a s de scargas urb an as , a t e n d i e n - do a l a r e l a c i d n con e l numéro de h a b i t a n t e s y a l o s da tos de p o b l a c i d n de cada zona, Con e l l o conocemos e l co mo l o s d iv e r s o s t i p o s de co n ta m in ac id n a f e c t a n a l a ca ­ l i d a d de l a s aguas . c) O t r o t e r c e r c r i t e r i o que he s e gu id o , debido a que e l s i s te m a es ta s u j e t o a i m p o r t a n t e s v a r i a c i o n e s estaciona^ l e s y que para p o d e r l a s e v a l u a r es necesa r i o un muestreo p e r i o d i c o , se r e f i e r e a oue l o s puntos de muest reo s e - l e c c i o n a d o s sean a c c e s i b l e s d u r a n te todo e l aOo, l o cual no es p o s i b l e en muchos t ramos de l a p a r t e a l t a del r i o Sorbe ( n i e v e , f a l t a de caminos e t c . ) Con r e l a c i d n a e s to s c r i t e r i o s , l o s puntos s e l e c c io n a d o s han s i d o : Punto nQ 1 . Rio Sorbe . Puente de l a c a r r e t e r a de Ga lve de Sorbe a C a n t a l o j a s . A l t i t u d 1 . 3 0 4 m. P e n d ie n t e = 0 , 0 1 3 . Km = 61 65 ( de l a des embocadura ) . r £ o e s t r e c h o (2 - 3 m) . MJrge - nes de t i p o rocoso . En o r i n c i p l o no p r é s e n t a c o n ta m in a - c io n a p r e c i a b l e " ' p o r se r l a s û n i c a s de sc ar ga s , aguas a r r ^ ba, l a s de C a n t a l o j a s (288 h a b i t a n t e s a 8 Kms) y Galve de Sorbe (320 h a b i t a n t e s a 10 Kms). Esta e s t a c i d n a l es ­ ta r u b i ca da sobre e l l i m i t e g e o l ô g i c o e n t r e t e r r e n o s c a - l i z o s y t e r r e n o s s i l i c i c o s , nos ua a o e r m i t i r conocer e l como l a s c a l i z a s 6e l o s pâra.mos de te rm in a n l a s c o n d i c i o nés f I s i c o - q u i m i c a s de l ag u a . Punto n9 2 . Rio Sorbe . S i t uad o en e l l l a ma do "pozo de l o s Ramos". A l t i t u d 990 m. P e n d l e n t e = 0 , 0 0 8 . Km 29 ( de l a desem- b o c a d u r a ) . Emblase enca jado e n t r e l a d e r a s de p i z a r r a . En p r i n c i p l e tampoco p r é s e n t a co n t am in ac id n por no e x i s t i r aguas a r r i b a descargas urbanas n i i n d u s t r i a l e s . Esta e^ t a c i o n recoge por a s i d e c i r l o toda l a i n F l u e n c i a de l a s 1 i t o Fac iè s p a l e o z o i c a s s i l u r i c o - c â m b r i c a s eue desde a - guas a b a j o de l punto 1 han c o n s t i t u i d o e l s u b s t r a t o d e l r i o . Punto n9 3 . Rio Sorbe . S i t uad o en e l pue nte de l a c a r r e t e r a de A r - bancdn a Tamajdn. ITërgenes de t i p o rocoso . A l t i t u d 868 m P e n d i e n t e = 0 , 0 0 6 . Km 24 (de l a desembocadura) . Anchura de 4 - 5 m . Al se r M u r i e l un pueb lo de 50 h a b i t a n t e s , e l r i o no p ré s en t a c o n t a m i n a c i d n . Esta e s t a c i d n s i t a so b re un t e r r e n o de c a l i z a de l C re ta c eo S u p e r i o r , recoge l a s i n f l u e n c i a s de e s t e t i p o de l i t o f a c i e s , a l i g u a l que l a de lo s t e r r e n o s mio cé n i co s s i t o s de i nm ed ia t o 64 aguas a r r i b a , Punto nQ 4. \ Rio Sorbe. S i t uad o en e l ouente de l a c a r r e t e r a de Huma nés a Cerezo de Mohernando. A l t i t u d 740 m. Pe n d ie n t e = 0 , 0 0 4 3 . Km = 0 , 3 (de l a desembocadura) Anchura = 15 m. En e s t e ounto e l r i o Sorbe tampoco ha r e c i b i d o ninguna descarga i n d u s t r i a l y u rbana i m p o r t a n t e aguas a r r i b a . Sdlo Juegan un pecueMo oaoel o u n t u a l una f a b r i c s de ha - r i n a s y un lav /adero. Desde e l punto de v i s t a de l as 1 i - to Faciès e s t e ounto recoge l a i n F l u e n c i a de l f i n a l de un T e r c i a r i o o l i g o c é n i c o - e o c é n i c o y e l comienro de un C u a t e r n a r i o mio ce n ico a l u v i a l . Ounto n9 5 . Rio Henares . S i tu a do en e l puente de l a c a r r e t e r a de Hu mânes a l a A l a r i l l a . A l t i t u d 730 m. P e n d ie n t e = 0 , 0 0 4 Km = 72 (de l a desembocadura) Anchura = 1 5 - 2 0 m. Este punto tampoco p r é s e n t a c o n ta m in ac id n a o r e c i a b l e , ;sin em bargo t i e n e la i m p o r t a n c i a de re cog er l a mezcla de l a s aguas "d u l c e s " del Sorbe y l a s " s a l a d a s " de l Henares ( r^ c o r demos oue es te r i o r e c i b e e n t r e o t r o s a F lu e n t e s a l "Sa la do" cuyo nombre ya es l o s u f i c i e n t e m e n t e i n d i c a t i - v o ) . Por o t r a p a r t e , l a f a l t a de s u j e c c i d n de l a margen i z G u i e r d a del r i o va a o e r m i t i r un F ue r t e a r r a s t r e por aguas de e s c o r r e n t i a oue van a dar a l r i o una a l t a t u r - b id e z cuando es to se o rod uce . El r i o desde e s t e punto va a o r e s e n t a r un l e c h o u n i f o r m e c u a t e r n a r i o ( h a s t a Me j £ rada d e l Campo donde a f l o r a n l o s y e s o s ) , s iendo funda­ mental a p a r t i r de a g u i l a i n f l u e n c i a de l o s d i s t i n t o s 65 t i p o s de c o n t a m i n é e I 6 n para d e t e r m i n a r l a c a l i d a d f i s i - c o - q u l m i c a de l a s aguas . Punto nQ 6. Rio Hena res . S i tu a d o en e l pue nte oue va desde l a c a r r £ t e r a de Fon tan ar a T o r t o l a de He n a re s . A l t i t u d 590 m. Pe n d ie n t e = 0 , 0 0 2 1 . Km = 4 1 , 5 (d e l a desembocadura) An­ chura = 2 0 - 2 5 m. Ounto con l o s a r r a s t r e s por e s c o r r e n ­ t i a se es pera co n t am in ac id n de o r i g e n a g r i c o l e , Funda- menta lmente n u t r l e n t e s y p o s ib l e m e n t e i n s e c t i c i d e s . En e s t e ounto pues, vamos a e n c o n t r a r e l e f e c t o de l a s pe - queMas descargas pr o cé d a nt e s de l a s i n d u s t r i e s a g r i c o ­ l e s y a lg una s ( j escargas urbanas p ro cé d a nt e s de Humanes, Mohernando, Yunquera de Henares ( con 2 . 0 0 0 h a b i t a n t e s ) y Fon tan ar (90 0 h a b ) . En g e n e r a l , deb ido a que es tas de£ cargas no son muy i m p o r t a n t e s y a oue e l cauda l del r i o es s u f i c i e n t e m e n t e g ra nd e , su impacto puede a p r e c i a r s e pero no l l e g a a se r i m p o r t a n t e . Punto n9 7 . Rio Henares . S i t u a d o en e l p ue nte oue va desde l a N - I I a C h i lo e c h e s . A l t i t u d 630 m. P e n d i e n t e = 0 , 0 0 1 9 . Km = 3 3 , 5 (de l a desembocadura ) . Anchura 2 5 - 3 0 m. El punto e s t é s i t u a d o a 9 Kms aguas a b a j o de G u a d a l a j a r a . En p r i n c i p i o debe p r e s e n t a r p o l u c i ô n co mp le j a i n t e g r a d a por l o s v e r t i d o s urbanos de G u a d a l a j a r a ( 5 0 . 0 0 0 h a b i t a n t e s con un e f l u e n t e de 1 7 . 0 0 0 m ^ / d i a ) en gran p a r t e a u t o d e o u r a - dos y con ta mi n ac id n i n d u s t r i a l p ro c é d a n t e de l p o l igo no i n d u s t r i a l de e l R a l c o n c i l l o ( i n d u s t r i a s de embut idos , l e j i a s y p l é s t i c o s , l a c t e a s , de t o r r e f a c c i d n y mater l a ­ i e s e l e c t r i c o s ) y de l a F a c t o r i a P a u l i n o Moreno de c r o - 66 mados. Punto nQ 8 . Rio He nar es . S i tu a d o en e l ouente oue ua desde l a N - I I a Santos de l a Humosa. A l t i t u d 615 m. P e n d ie n t e = 0 , 0 0 1 0 Km = 25 ( de l a de se mbo cad ur a ) . Anchura 2 5 - 3 0 m. En e s ­ t e punto se esoera a p a r t é de l a co n t am in ac id n urbana de aguas a r r i b a , co n t am in ac id n a p r e c i a b l e de t i p o i n d u s t r i a l deb ido a l a s desc ar gas aguas a r r i b a de lo s p o l i g o ro s de " I f i r a l c a m p o " ( i n d u s t r i a s de or o du cto s Fa rm aceut icos , b£ t e r i a s , t r a n s f o r m a d o r e s , v i d r i o s y d e r i u a d o s ) y " Azuqu£ ca de Henares" con i n d u s t r i e s i m p o r t a n t e s como "Du ra lex y Tu do r " . Tambien r e c i b e descargas de t i p o a g r i c o l a . Punto n@ 9 . Rio He na re s . "La Oruga" s i t u a d a en e l puente de l a N - I I a l a Oruga . A l t i t u d 590 m. Km 19 (de l a desembocadura) P e n d ie n t e = 0 , 0 0 1 4 . Anchura 3 0 - 3 5 m. E x i s t e una pegue- Ma r e p r e s a . La c o n t a m i n a c id n p r i n c i p a l es de t i p o a g r i ­ c o le mds l o s v e r t i d o s i n d u s t r i a l e s aguas a r r i b a . Punto n9 1 0 . R io H e na re s . " P o l i d e o o r t i v o de A l c a l a " . S i tu a d o Junto a l a Er m i t e del V a l . A l t i t u d 590 m. Km 13 (d e l a desem­ b o c a d u r a ) . P e n d ie n t e = 0 , 0 0 1 2 . Anchura - 35 m. Este pun to t i e n e e l o e c u l i a r i n t e r e s de p e r m i t i r n o s medi r el p£ der a u t o de ou ra do r d e l r i o y a l mismo t iemno s e r v i r de t e s t i g o de que es l o oue va a o c u r r i r con l a c a l i d a d d e l agua en A l c a I d . Punto n9 1 1 . Rio He na re s . "Puente Zulema" S i t u a d o en e l puente de l a 67 c a r r e t e r a de A l c a l d a P a s t r a n a , A l t i t u d 570 m. Km 12 ( de l a desembocadura) P e n d ie n t e = 0 , 0 0 1 1 . Anchura 35 - 45 m. Es te punto s i r v e de t e s t i g o de como e l r i o e n ca ja l a p r i m e r a s e r i e de v e r t i d o s urbanos de l a o a r t e NE de A l c a l d . Punto nO 1 2 . Rio He nares . "E l Géra f i n " . S i t u a d o f r e n t e a l a empresa " Z an us s i " A l t i t u d 560 m. Km 11 ( de l a desembocadura) P e n d ie n t e = 0 , 0 0 0 9 . Anchura 35 m. Es te punto recoge t o - do e l v e r t i d o urbano de A l c a l d y c o l o n i a s d o r m i t o r i o ad- y a c e n t e s . Comenzando tambien a i m p a c ta r l a co n ta mi n a ­ c id n i n d u s t r i a l de A l c a l d . A l c a l a t i e n e aprox imadamente 1 2 0 . 0 0 0 h a b i t a n t e s l o que se t r a d u c e en un e f l u e n t e de 3 6 . 0 0 0 m ^ / d i a . E l r i o aq u i en verano p ré s e n t a una capa v i s i b l e de l im os negros y b u r b u j a s de metano y s u l f h i - d r i c o nue a f l o r a n en l a s u p e r f i c i e . Punto n9 13 . Rio Henares . " E s p i n i l l o s " . S i t o en l a d e s v i a c i d n de l Km 25 de l a N - I I h a c i a l a c e n t r a l de A f o r o s . Muest reo j u s ­ te an t e s de l a desembocadura de l T o r o t e . A l t i t u d 573 m Km 9 , 5 de l a desembocadura. Anchura 30 mts . Es t e punto recoge todo e l v e r t i d o urbano e i n d u s t r i a l de A l c a l a , i n t e g r a do por G a l ( que v i e r t e a l a a l c a n t a r i l l a d i r e c t £ mente) I b e l s a - Z a n u s s i , S i e l i c , P i n t u r a s Aspes, Gal l 'oso y Welcome l e p e t i t (que v i e r t e d i r e c t a m e n t e a n t i b i d t i - cos con c o l o r a n t e s e t c . ) y en e l podemos d e c i r que mue- re b i o l d g i c a m e n t e e l r i o , ya que a p a r t i r de a q u i serë e l T o r o t e e l que en c i e r t o modo " r e s i e m b r e " l a v i d a en 68 e l s i s t e m a , "s ie m b ra " que por c i e r t o no es todo lo e x l - tosa oue d e b ie r a s e r , debido por un lado a l a c a n t i d a d de v e r t i d o de A l c a l é por a u t o d e o u r a r y por o t r o lado a l a p r o x i m i d a d de l a s descargas de T o r r e j o n , cuando e l r£o aun no se ha podido r e c u o e r a r , con lo c u a l e l r f o ya no s i e n t a cabeza has ta v e r t i r s e en e l Darama, A p a r t e de en es tos p u n t o s , se han r e a l i z a d o muestreos o c a s i o n a i e s , t a n t o qufmicos como b i o l d g i c o s en o t r o s puri tos del r i o con o b j e t o de complementer l a in f o r m a c i d n que e s t a s e s t a c i o n e s s e l e c c i o n a d a s nos s u m i n i s t r a n para e l c o n oc im ie nt o de l S i s t e ma , 69 2 - 9 . BIBLIOGRAFIA \ - Cana l de I s a b e l I I ( 1 . 9 7 0 ) 'Memoria 1 . 9 5 1 - 1 , 9 6 9 - Cana l de I s a b e l I I ( 1 . 9 6 7 ) Pro ye c to g e n e r a l de l aprove cha mie nto d e l Sistema G u a d a r r a m a - A u l e n c i a , con d e s t i n o a l a b a s t e c i m i e n t o de agua a l Area M e t r o p o l i t a n a de M a d r i d . - Cana l de I s a b e l I I y Cent ro de [ s t u d i o s H i d r o g r d f i c o s ( 1 . 9 7 1 ) [ s t u d i o de l a s d i s p o n i b i l i d a d e s de l a b a s t e c i m i e n t o de M adr id con l a s obras en e x p l o t a c i d n , e j e c u c i o n y p ro ye c to d e l s is tema 3a ra ma . - Cent r o de e s t u d i o s h i d r o g r d F i c o s ( 1 . 9 6 5 ) Oatos F i s i c o s de l a s c o r r i e n t e s c l a s i F i c a d a s por e l C . E . H . - Cent ro de e s t u d i o s h i d r o g r a f i c o s ( 1 . 9 6 5 ) Neces idades h i d r i c a s de l o s c u l t i u o s en l o s p la nes de re ga d i o i n t e g r a d o s en l a cuenca de l Ta j o . - Cent ro de Es t u d io s h i d r o g r a f i c o s ( 1 . 9 7 1 ) , Los r£os oue abas tec en a M a d r i d . - Cent ro de e s t u d i o s h i d r o g r é f i :os ( 1 . 9 7 1 ) [ s t u d i o h i d r o l d g i c o de lo s r l o s Jarama, Guadarrama, A l b e r c h e , T i e t a r y sus a F l u e n t e s . - Cent ro de E s t u d io s H i d r o g r é f i c o s ( 1 . 9 7 0 ) Metodos o r d c t i c o s para e l e s t u d i o h i d r o l d g i c o com- p l e t o de una cuenca. - C o n f ed er a c i d n H i d r o g r a Fica d e l Ta jo ( 1 . 9 6 9 ) In fo rm e de p r e v i a b i l i d a d d e l p la n de r i e g o s de l a 70 S a g r a - T o r r i J o s , - C o n f e d e r a c i d n H i d r o g f l f i c a d e l Ta jo ( 1 . 9 6 8 ) An t e o ro y e c t o d e l embalse de A l c o r l o . ■ C o n f e d e r a c i o n H i d r o g r a f i c a d e l Ta jo ( 1 . 9 7 0 ) E s t u d i o de l a e x p l o t a c i o n d e l a b a s t e c i m i e n t o de agua a l o s n u c le o s urbanos comorendidos e n t r e Ma­ d r i d y l a S i e r r a de Guadarrama. - C o m is a r i a de l I Ï P l a n de O e s a r r o l l o Economico y S o c i a l ( 1 . 9 6 7 ) Recursos h i d r d u l i c o s . - Ob P e d r o , Oose IflS. El r i o He nar es , r u t a y a n t e s a l a de M a d r i d . Ed. Subd. de 0 . A. ( 1 . 9 7 3 ) • D i r e c c i o n G en er a l de Obras H i d r ë u l i c a s , A n u a r i o s de A f o r o s . • D i r e c c i d n G en er a l de Obras W i d r é u l ic a s ( 1 . 9 7 1 ) I n v e n t a r i o de re c u rs o s h i d r a u l i c o s de l a cuenca d e l Ta j o . ■ D i r e c c i o n G en er a l de Obras H i d r é u l i c a s e I n s t i t u t e N a c i o n a 1 de C o l o n i z a c i o n ( 1 . 9 7 0 ) E s t u d i o de v i a b i l i d a d t e e n i c o - e c 6 n o m i c a del p la n de r i e g o s d e l Henares . - Hernandez Bermejo 3 , E. E c o l o g l a de l o s hayedos m é r i d i o n a l e s i b é r i c o s . M» A g r i c u l t u r a . S e c r e t a r i a Gen er a l T e c n i c a . • Mapa Agronomico N a c i o n a l ( 1 . 9 6 5 ) E v o t r a n s p i r a c i o n e s p o t e n c i a l e s y b a l an ce s de agua en EspaHa. S e r v i e io M e t e r e o l d g i c o Na c i o n a l B o l e t i n e s mens ua l es . 71 1 1 . Los componentes de l Sistema A) LOS COMPO^'ENTES A9 I0T IC0S 1 . C r i t e r i o de s e l e c c i d n de l o s pardm et ros f f s l c o - q u i m i c o s , 2 . 9 r ev e d i s c u s i o n sobre l a s i g n i f i c a c i d n r e a l de lo s v a l o r e s o b t e n i d o s . 3 . Breve d i s c u s i d n sobre l a s i g n i f i c a c i d n b i o l d - g ic a y métodos de a n a l i s i s . 4 . E xo re s i d n de los r e s u l t a d o s . 5 . D is c u s id n sobre l o s r e s u l t a d o s o b t e n i d o s . 6 . V a r i a c i d n e s t a c i o n a l de l o s pa rame t r o s medidos, 7 . g i b l i o g r a f f a 72 a ) Componen tes a b i d t i c o s d e l S i s t e m a . 1. S e l e c c i d n de pa ra m e t ro s f i s i c o - q u i m i c o s . Normalmente l a s e l e c c i d n de pardme t ros f I s i c o - Q u I m i c o s en l a s aguas c o n t i n e n t a l e s v a r i a segun e l uso ( r e c r e a - c i o n a l u r b a n o , a g r i c o l a e i n d u s t r i a l ) para e l cu a l es­ ta d e s t i n a d a e l agua. Con r e l a c i d n a l a c o n t a m i n a c id n , e l muestreo debe se r l o mas comple te p o s i b l e y den t ro de l a s normas mo n di a l es e s t a n d a r i za d a s , podemos d e c i r que a l menos se r e q u i e r e n 7 t i p o s de da tos d i f e r e n t e s que nos s u m i n i s t r e n l a s u f i c i e n t e i n f o r m a c i d n para po- der a p r e c i a r en su v e r dadera d imens idn e l imoacto ambien t a l . Es tos datos son : a ) A n a l i s i s de po tab i l id a d I n c l u y e d e t e r m i n a c i d n de s u l f a t o s , f l u o r u r o s y c l o r u r o s . b) U t i l i d a d para r l e g o I n c l u y e d e t e r m i n a c i d n de pH, so d io , c a l c i o , magnes i o , a l c a l i n i d a d y d u r e z a . c) Crado de p o l u c i d n y p o s i b i l ' i d a d de e u t r o F i z a c i d n I n c l u y e d e t e r m i n a c i d n de or t o F o s F a t o s , n i t r a t o s , n i ­ t r i t e s , n i t r d g e n o a m o n i a c a l , d) P o lu c i d n o rq a n ic a I n c l u y e v a l o r a c i d n del permanganate y 08 0 . e) P o lu c i d n por comouestos o r g a n ic o s t d x i c o s I n c l u y e d e t e r g e n t e s , q ras as y a c e i t e s , Fen o les , c i a n u ros e i n s e c t i c i d a s . F) Contaminac idn por meta l es t d x i c o s 75 I n c l u y e Se, Mb, Cd, C r , Cu, N i , Pb y Zn, g) A es tos oa ra me t ro s hay que a H a d i r l e s l o s ya c l d s i c o s de gases d i s u e l t o s (en p a r t i c u l e s Oxigeno d i s u e l t o y CO^) , t e m p e r a t u r e , c o n d u c t i v i d a d y t u r b i d e z . En e s t e t r a b a j o l o s pardmet ros s e l e c c i o n a d o s se han r é ­ g i do segun e s t e c r i t e r i o , sa lv o en l o r e l a t i v o a l o s puri tos e y f , en donde por f a l t a de r e cu rs os p r o p i o s , l o s a n a l i s i s han s i do r e a l i z a d o s por l a Esc ue l a Na c io na l de Sani dad , 2. Breve d i s c u s i d n sobre l a s i g n i f i c a c i d n r e a l de l o s v a l o r es o b t e n i d o s . Las medidas f £s i c o - q u i m i c a s , a d i f e r e n c i a de l a s b i o l d - g i c a s , son medidas en " t iemoo r e a l " , es d e c i r son medi ­ das i n s t a n t d n e a s , por l o que sd l o r e f l e j a n l a c a l i d a d del agua en ese i n s t a n t e . N a t u r a l m e n t e c a s i todos l o s pardmet ros f i s i c o - q u i m i c o s e s t dn expuestos a una gran v a r i a c i d n , no sd l o e s t a c i o n a l s i n o i n c l u s o d i a r i a , de- bida en p a r t e a l o s sere s v i v o s ( e j . Juego f o t o s i n t e s i s - r e s p i r a c i d n y su i n f l u e n c i a en e l ox igeno d i s u e l t o y en e l pH) , y en p a r t e tambien a l a s c o n d i c i o n e s a t m d s f e r i - cas y a que la l i b e r a c i d n de l o s v e r t i d o s no su e le se r c o n t in u a (a lg u n a s i n d u s t r i a s v i e r t e n sd lo a boras intern p e s t i v a s de l a noche para no s e r d e t e c t a d a s ) . Todo e l l o hace que los da tos f i s i c o - q u i m i c o s , ademas de ser sd l o datos i n d i r e c t o s que nos s u m i n i s t r a n i n f o r m a c i d n de co­ mo t a l d cua l pardm et ro p u d i e ra a f e c t a r a l a v i d a , su - f r a n ese hdndicap que s iempre debe se r contemplado a l 74 e n j u i c i a r y v a l o r a r lo s a n d l i s i s . Para o b u i a r es ta u l ­ t ima l i m i t a c i d n , r e c i e n t e m e n te ban s a l i d o a l marcado "mues t re ad or es en c o n t in u o " oue nos r e f l e j a n la v a r i a ­ c idn c o n t in u a de l o s para me t ro s s e l e c c i o n a d o s , s i n em­ b arg o , pese a l a propaganda c o m e r c ia l oue d ic e l o con­ t r a r i o , es tos m u es t r e ad or es son sd lo v a l i d o s para aguas muy puras o l i g o t r d f i c a s o para zonas de lodos c a s i s e p - t i c o s , pues s i no l o s sensores se recubren rd p id am ent e de a l g a s que f a l s e a n , a l c r e a r un m i c r o c l im a e s p e c i f i - co, l o s datos o b t e n i d o s . En n u e s t r o s i s te m a , e l I H i n i s - t e r i o de Sanidad co loc d 4 de es tos sensores ( M u r i e l , A- l a r i l l a , C h i lo ec he s y E s p i n i l l o s ) suFr ien do todos l o s problemas mencionados. 3. Breve s i g n i f i c a c i d n b i o l d g i c a de los pa ra me t ro s me­ d ido s y metodos de a n d l i s i s . a) F a c t o re s f i s i c o s . - Temp er a tu ra . Es un f a c t o r muy i m p o r t a n t e par a l a v i d a , por dos r a z o - nes r r i n c i p a l e s : l a ) porque e s t a c o r r e l a c i o n a d a i n d i r e £ tamsnte con lo s n i v e l e s de ox ig e no d i s u e l t o , es d e c i r a medida que sube l a t e m p e r a t u r a d isminuye l a s o l u b i l i d a d de l ox igeno en e l agua, con l o cua l l a tempera t u r a 1 1 e - ga a t r a n s f o r m a r s e en un a u t é n t i c o f a c t o r l i m i t a n t e pa­ ra se re s pol i es tenoox i b i o n t e s y psioroestenotermos ( p . e j . huevos de Salmo t r u t t a , p l e c o p t e r o s e t c . ) 29) porque l a fauna de lo s r i o s es de "s an gr e f r i a " ( p o i q u i l o t e r m o s ) y por l o t an to su metabol ismo va a v e n i r d i r e c t a m e n t e iri 75 f l u e n c i a d o por l a t e m p e r a t u r a d e l agua, con l o cual sus p o s i b i l i d a d e s de d e s a r r o l l o , r e p r o d u c c i d n , m o v i m i e n t o s , etc . van a t e n e r oue a d a p t e r se a l o s cambios de tempe­ ra t u r a del s i s t e m a . La tempera t u r a va a e s t a r s u j e t a a v a r i a c i o n e s con r e l a c i d n a l a a l t i t u d ( l a tempera t u r a su be p r o p o r c i o n a l m e n t e a l l o g a r i t m o de l a d i s t a n c i a a l n£ c i m i e n t o d e l r i o ) ( Schmitz 1 . 9 6 1 ) , e s t a c i o n a l e s e i n c l u so d i a r i a s , es tando r e l a c i o n a d a s todas e s t a s v a r i a c i o n e s con a l t e r a c i o n e s en l a v i s c o s i d a d de l agua, v a r i a n d o e l c o e f i c i e n t e de f r i c c i d n de l a s i g u i e n t e manera ( S h a d in , 1 . 9 5 6 ) : Temper a tura CoeF. de F r i c c i d n 0 , 2 0 C 0 , 0 1 8 5 8 1 0 , 8 0 , 0 1 3 1 7 20 0 ,0 1 1 0 2 30 0 , 0 0 8 0 0 Esto es muy i m p o r t a n t e porque a f e c t a a o t r o pa rdmetro F i s i c o , l a t u r b i d e z , ya que a medida cue aumenta l a tem- p e r a t u r a , l a s p a r t i c u l a s en suspens idn t i e n d e n a p r é c i ­ p i t a r y e l F l u j o t i e n d e a i r mds r a p i d o . La tempera t u r a tambien e j e r c e una i n f l u e n c i a d i r e c t a so­ bre l a densidar i de l a g u a , l a c u a l t i e n e gran s i g n i f i c a ­ c i d n b i o l d g i c a , sobre todo s i pensamos que l a dens idad cambia mucho mds ra o id am ent e a t e m p e r a t u r a s a l t a s que a b a j a s , lo qua hace que l o s se re s f l o t a n t e s ( p . e j . e l p l a n t o n ) t i e n d a n a h u n d i r s e mds ra p id am en te a tem per a t u ras a l t a s . Pese a e x i s t i r muy d i v e r s o s metodos s o f i s t i c a d o s para m£ d i r l a t e m p e r a t u r a , a p a r t e de l a s med ic ione ? dadas por i f 76 l o s se nsores de c o n t i n u o , como e l s is tema no es muy pro fundo, me he l i m i t a d o a m e d i r l a con un termometro de iri mers ion " i n s i t u " a d i f e r e n t e s horas del d£a y con a l t e r m î s t o r oue p o r t a e l modulo de campo K a h l s i c o . - T u r b i d e z . S o l i d o s en sus pens idn . La t u r b i d e z es un fendmeno que acompafla s iempre a l a s aguas en movimiento y es deb ida a l o s c o l o i d e s en sus ­ pens idn que a r r a s t r a e l r i o , e n t r e es tos s d l i d o s en su£ pens idn se en cu ent ra n a r c i l l a s , l i m o s , m a t e r i a o r g a n i c a e i n o r g a n i c a f i na m e n t e d i v i d i d a , mic roorgan ismos y p la nc ­ to n . Los e f e c t o s b i o l d g i c o s de l a t u r b i d e z pueden se r I m p o r t a n t e s y es t a n r e l a c i o n a d o s con l a p a r t e de l u z que "roban" a l s i s t e m a , con l o que d i f i c u l t a n e l c r e c i - miento de a l g a s y p l a n t a s que no pueden r e a l i z a r l a f o - t o s i n t e s i s . Por o t r a p a r t e tambien o r i g i n a n problemas para a q u e l l o s an im a le s depredadores que u t i l i z a n f u nd a- menta lmente l a v i s i d n para l a c a z a . Tambien l a t u r b i d e z t r a e cons ign un segundo p e l i g r o o o t e n c i a l y es e l que esos s d l i d o s puedan p r e c i p i t a r por c u a l q u i e r razdh pu- diendo a s i p r o d u c i r l a a s f i x i a de f l o r a y fauna b é n t i c a ( huevos de Sa lmdnidos, p l e c o p t e r o s , a lgunos t r i c o p t e r o s y E f em er op te ro s son e s o e c i a l m e n te s e n s i b l e s ) . N a tu r a l m e n t e l a t u r b i d e z tambien va a v a r i a r mucho e s t £ c i o n a l m e n t e , p r i n c i p a l m e n t e cuando e l r i o inc ré me n ts su descarga con l o que aumenta su f u e r z a de e r o s i d n y f u n - damenta lmente cuando I l u e v e ya que e l l av ad o d e l s u e l o hace a l o s r i o s e s p e c i a l m e n te t u r b i o s , aumentando tam­ b ie n su poder de a b r a s i d n , s iendo e s t e hecho p a r t i c u l a r ^ 77 mente p e l i g r o s o para l o s se re s que se n u t r e n por F i l t r a c i d n . He u t i l i z a d o dos métodos para d e t e r m i n a r l a t u r b i d e z , e l mas c l a s i c o es e l de l a d e t e r m i n a c i d n de los s d l i d o s en sus p e ns id n , f i l t r a n d o por F i l t r o lUhatman, desecando 24 h. en una es tuFa a 1050 C y pesando p o s t e r i o r m e n t e . El o t r o es un método e s p e c t r o f o t o m é t r i c o basado en l a o ro p i e d a d de a b s o r c i d n y d i f u s i d n de l a l u z por l a s pa£ t i c u l a s de m a t e r i a p r é s e n t e s . La c a n t i d a d de t u r b i d e z r e g i s t r a d a es Funcidn de muchas v a r i a b l e s t a i e s como t £ maHo, forma e i n d i c e de r e f r a c c i d n de l a s p a r t i c u l a s p r é s e n t e s e t c , y por t a n t o sd lo es una medida e s t a d i s t j ^ ca . En mi caso he u t i l i z a d o e l r a d i o - t u r b i d i m e t r o del Model U-7 Ho r i b a que t i e n e una f r a n j a para 0 - 400 ppm de s d l i d o s en suspens idn con un e r r o r aprox imado de i t 20 ppm que nos da sd l o una e s t i m a c i d n e m p i r i c a de e - l l o s , y e l t u r b i d i m e t r o "Hach" c a l i b r a d o con s o l u c i o n e s s t a n d a r d de fo rm a z i n a y que mide en FTU ( Forma z i n Turbi^ d i t y U n i t s ) . Oebo re se Ha r que no he encon t rado r e l a c i d n e n t r e l a t u r b i d e z de l a s mues t ras y e l peso de l a con­ ce nt rac idn de m a t e r i a p re s e n t s de te r mina da por e l t e s t de lo s s d l i d o s en susp ens idn , - C o n d u c t i v i d a d . Esta r e l a c i o n a d a con l a s c o n c e n t r a c i o n e s de s u s t a n c i a s ion i za d as . Es una medida i n d i r e c t a de l a c a n t i d a d de S£ l e s d i s u e l t a s en e l agua, y por l o ta n to nos puede i n - fo rm ar i n d i r e c t a m e n t e de l a ex i s t e n c i a de iones t a l e s como K^, PO^, y NO^ que son bas ic e s para e l c r e c i m i e n t o 78 de l a s p l a n t a s y por o t r o lad o tambien nos s i r v e para d é t e c t a r fenomenos de e u t r o f i z a c i o n . La c o n d u c t i v i d a d , como es I d g i c o , es té r e l a c i o n a d a con lo s mecanismos de osm o re gu la c id n de l a fa u n a , de t a l modo que f u e r t e s i n - crementos en e s t e p a r a m è t r e , como pueden o b s e r v a r s e t r a s c i e r t o s v e r t i d o s de aguas r e s i d u a l e s , pueden sé r p e l i - g ro so s , e s p e c i a l m e n t e oara l a s formas de v i d a s u p e r i o r . Tambien l a c o n d u c t i v i d a d s u f r e v a r i a c i o n e s e s t a c i o n a l e s r e l a c i o n a d a s con e l ca ud a l (c u a n t o menor c a u d a l , més c o n c e n t r a c i d n de s a l e s , aunque es to se t r a t a de una sim p l i f i c a c i d n ) . La c o n d u c t i v i d a d se ha d é t e r m i n a do " i n s i t u " con e l Hach C o n d u c t i v i t y Mete r que t i e n e un range de 0 a 2 0 .0 00 y*J] /on c a l i b r a d o con una s o l u c i d n s t a n d a r d de c l o r u r o sdd ico 1000 m g / l , que posee una c o n d u c t i v i d a d de 1 . 9 9 0 ykH/cm. b) Par am et ro s q u i m i c o s . - Oxigeno d i s u e l t o . El O.D. es une de l o s f a c t o res l i m i t a n t e s de l agua, pues a d i f e r e n c i a del a i r e , en e l que pese a es ta r p o l u c i o n £ do s iempre s ig ue e x i s t i e n d o o x i g e n o , e l agua p o l u c l o n a - da puede e s t a r t o t a l o p a r c i a l m e n t e p r i v a d a de dicho gas , im p id ie n do toda forma de v i d a a c u d t i c a a e r o b i a . Muchas formas de p o l u c i d n ( o r q a n i c a , t é r m i c a , por d e t e r g e n t e s , h i d r o c a r b u r o s o a c e i t e s e t c . ) t i e n e n como b lanc o princJ^ pa l l a l i m i t a c i d n del O.D. en e l a g u a , s iendo e s t a l i m ^ i t a c i d n e l p r i n c i p a l f a c t o r que reduce l a v id a en e l eco s i s t e m a . Por o t r a p a r t e , s a l v o en lo s cursos a l t o s de l o s 79 r f o s en lo s que e l ox igeno es " a t r a p a d o " de l a a t m d s f e - ra por t u r b u l e n c i a y l o s n i v e l e s son mds o menos co nstan t e s , en l o s cursos medios y b a j o s , l o s n i v e l e s de 0 . 0 . estdn somet idos a una f u e r t e v a r i a c i d n d i a r i a como con- se cue nc i a de l a r e l a c i d n f o t o s l n t e s i s - r e s p i r a c i d n . Natu r a lm e n t e tambien e l ox igeno d i s u e l t o va a ser f u nc id n de l a t e m p e r a t u r e y de l a p r e s i d n a t m o s f e r i c a ; d is m i n u - yendo a medida quë sube l a p r i m e r a y b a j a l a segunda. E l 0 . 0 . ha s ido medido med ia n ts e l sensor K a h l s i c o que consta de un dnodo de plomo y una Idmina de p l a t a que ac tua como ca todo c u b i e r t a de una membrana qua p e r m i t e e l paso del o x i g e n o . Como e l e c t r o l i t o se u t i l i z e una d^ s o l u c i d n 1 N de KOH y con un ga lv a nd m e t ro se recogen l a s a l t e r a c i o n e s e l é c t r i c a s que produce e l paso del 0 . El c a l i b r a d o de e s t e a p a r a t o se ha r e a l i z a d o con e l o ld s ico método i i ; ink ler que ox i da e l h i d r d x i d o manganoso, formandose o x i h i d r a t o manganoso ca s ta Ro , oue se disuel^ ve por a c i d i f i c a c i d n l i b e r a n d o io n es manganicos en p r e - se nc i a de un y o d u r o , va l o r d n d o s e e l lodo 1 ib e r a d o con t i o s u l f a t o sd d ic o , que es p r o p o r c i o n a l a l 0 e x i s t a n t e . (ApHA Stand ard Methods 13 th ed. 477 ( 1 . 9 7 1 ) - p H . La ma yor ia de l a s aguas n a t u r a l e s t i e n e n un pH que osc_i l a e n t r e 4 y 9 , s iendo g e n e ra l m e n t e b a s i c as debido a l a p r e s e n c i a de ca rb on ato s y b i c a r b o n a t o s . El pH nos va a s e r v i r para conocer a l g o sobre c o n d i c i o n e s e d a f i c a s y a p o r t e s humicos n a t u r a l e s , a l mismo t iempo que nos p e r ­ m i t e d e t e c t a r f u e r t e s a p o r t e s d c i dos d b l s i c o s proceden 80 t e s de v e r t i d o s i n d u s t r i a l e s . Tambien e l pH es té s u j e t o a f u e r t e s v a r i a c i o n e s , no so lo e s t a c i o n a r i a s , sino i n ­ c luso d i a r i a s , a s I d u r a n t e e l d ia por a c c i é n de l a f o t o s i n t e s i s d isminuye e l CO^ Y p r é c i p i t a e l CO^H , con l o que e l pH sube y d u r a n t e l a noche o c u r r e l o c o n t r a r i o . El pH ha s ido dé te rm in a do in s i t u me d ian te papel i n d i c a dor u n i v e r s a l "Merck" y c o l o r i m é t r i c a m e n t e con el "Wide Range pH " de l a casa Hach oue no se t r a t a mas que de una mezc la de i n d i c a d o r e s de c o l o r pH depen d ie n t e que absorben a una A = 520 nm. o a X = 615 nm. s i esta fu e - ra de e s c a l e . ApHA S i m p l i f i e d Procedures f o r ü a ta r ex a ­ m i n a t i o n manual M - 1 2 , 52 ( 1 . 9 6 4 ) - D u re z a . (c a p a c i d a d de l agua para p r e c i p i t a r j abones) Los ion es de C a l c i o y lYlagnesio son l o s p r i n c i p a l e s cau­ sant es de l a dureza de l a s aguas , aunque Fe , Al ,Mn Sr y Zn sean capaces de e j e r c e r tambien e l misno e f e £ t o . El C a l c i o es un mé ta l b és i co para l a c o n s t i t u c i d n de l e s q u e le to y del caparazdn de l o s se res v i v o s , s i e n ­ do ademés l a s aguas duras mucho mas a s t a b l e s quimicameri t e . Las aguas duras son a l c a l i n a s y su pH se mant iene s i se aPiade c u a l o u i e r ac ido g r a c i a s a l b ic a rbonato en s o l u c i d n ( e s t e b i c a r b o n a t e se l i b é r a por l i x i v i a c i d n de l a s rocas de l i m o s , yesos , c r e t a s y marges o grades) de d ia en p r i m a v e r a y verano (pH t ) Ca (CO^H)^ + 2 H^4— — Ca*^CO^^+ H^O + 2 CO^ (muy s o l u b l e ) (poco s o l u b l e ) i n v i e r n o de n o c h e ( p H ^ ) 01 Desde e l punto de v i s t a de l a co n t am in ac id n puede e s t a r r e l a c i o n a d a con l a p o l u c i d n en l a medida que l a s o l u b i - 1 ida d de l Ca CO^ aumenta en p r e s e n c i a de p r o t e i n a s y de éc id o s d é b i l e s r é s u l t a n t e s de l a o x i d a c i d n de l a m a t e r i a o r g a n ic a d i n v e r s a m e n t e , cuando l o s e f e c t o s t d x i c o s de c i e r t o s c o n s t i t u y e n t e s m e t â l i c o s y m i c r o p o l u c i o n a n t e s de s i n t e s i s , con a tenua do s en l a s aguas muy m i n e r a i i za ­ das ( K l e i n , 1 . 9 5 9 ) . La f u e r t e m i n e r a i i z a c i d n de l a s a - guas e x p l i c a , en c i e r t a me d i d a , j u n t o con e l régimen de c au d a le s l a r e s i s t e n c i a de c i e r t o s r i o s a p o l u c i o n e s c r d n ic a s suc e s i va s a é i como su f u e r t e p r o d u c t i v i d a d en pa­ ces. La d e t e r m i n a c i d n de l a dureza t o t a l se ha r e a l i z a d o por e l método de t i t u l a c l d n d e s c r i to en l o s S t an d ard Methods de l a APHA 13 th ed. 179 ( 1 , 9 7 1 ) con e l r a c t i v o Manver I I que es té l i b r e de l a s i n t e r f e r e n c i a s de Mn (10 m g / l ) Cu ( 0 , 2 5 m g / l ) Fe ( 3 0 m g / l ) y con l a s o l u c i d n s t a n d a r d T i - t r a v e r N /50 EDTA, que forma como le j os i n t e r n o s con e l Ca y e l Mg. F o s t e r i o r m a n t e en medio f u e r t e m e n t e a l c a l i n o , p r é c i p i t a e l Mg en forma de ( HO)^Mg y con un i n d i c a d o r de murex ida que forma un c o l o r r o j o se d e te r m in e e l Ca, que puede v a l o r a r s e t i t u l a n d o l e con complexona I I I . E l Magnes io puede h a l l a r s e por l e d i f e r e n c i a e n t r e e l T o t a l (Ca-f-Mg) y e l C a l c i o , - A l c a l i n i d a d . ( c a p a c i d a d de l agua para n e u t r a l i z a r éc^ dos) Se debe a c a r b o n a t e s , b i c a r b o n a t o s e h i d r o x i d o s de Ca, Mg y Na. V a r i a c i o n e s a l t a s en l o s n i v e l e s de a l c a l i n i d a d 82 i n d i c a n l a p r e s e n c i a de v e r t i d o s i n d u s t r i a l e s fuer temen t e a l c a l i n o s . Las v a r i - c i o n e s de a l c a l i n i d a d es tdn c e r - canas a l grado de m i n e r a l i z a c i d n ( c o n d u c t i v i d a d , r i q u e - za en a l c a l i n o - t e r r e o s ) , a l Ph y tambien a l grado de o - x i d a c i d n de l o s comouestos o r g a n i c o s , sea a n i v e l de sec t o r e s contaminados por e l hombre 6 p o l u c i d n n a t u r a l de­ b id a a ma t e r i a s humicas . El método empleado ha s ido e l d e s c r i t o por l a APHA en S. W. 13 ed. 52 ( 1 . 9 7 1 ) t i t u l a n d o con una s o l u c i d n s t a n d a r d de éc i d o s u l f u r i c o N /5 0 u t i l i z a n d o como i n d i c a d o r e s Fe - n o f t a l e l n a para t i t u l a r h i d r o x i d o s y c a rb on a to s y Rojo de M e t i l o en s o l u c id n a l c o h d l i c a con verde de bromocre - sol para o b t e n e r l a a l c a l i n i d a d t o t a l (TAC) es d e c i r tambien HCO^, PO^", SiO^" y NH^OH. - C l o r u r o s . Es tan p r é s e n t e s en l a s aguas y en p r i n c i p i o no parecen como t a l e s t e n e r e f e c t o s t d x i c o s para l a fa u n a , a i menos para e l hombre, aunque n i v e l e s demasiado a l t o s cor r oen I l a s c a M e r ia s m e t é l i c a s y son p e l i g r o s o s para a lguqos V£ g e t a l e s . En g e n e r a l , desde e l punto de v i s t a de l a c o n t £ m i n a c id n , s i r v e n para dar una b ie n a i n d i c a c i d n del g r a ­ do de e u t r o f i z a c i d n y su exceso es g en er a lm en te buen iri d i c a d o r de co n ta m in ac id n urb ana . El método u t i l i z a d o es e l a r g e n t o m e t r i c o de lYIohr descr^ to por l a APHA en SP 13 ed. 96 ( 1 . 9 7 1 ) que u t i l i z e c r o - mato como i n d i c a d o r , t ® t u l a n d o s e l a muestra con n i t r a t o de p l a t a 0 , 0 14 1 N que o r e c i p i t a s e l e c t i v a m e n t e pr imero e l c l o r o y luego e l c r omato . 83 - S u l f a t o s . Estan p r é s e n t e s en e l ague en una am pl i a gama de concen t r a c i . o n e s , es tando l i g a d o s a l a n a t u r a l e z a g e o ld g ic a d e l t e r r e n o , pero tam blén a l a p r e s e n c i a de e f l u e n t e s u rb a ­ nos ( m i n e r a l l z a c i d n de l S de l o s r e s i d u o s ) e i n d u s t r i a ­ l e s , que l i b e r a n H^SO^. Una v e r t i d a de s u l f a t o s pare ce en s i i n o f e n s i v o ( s a l v o c i e r t a s a c c i o n e s l a x a n t e s ) pero puede ser p e l i g r o s o en aguas muy p o l u c i o n a d a s , debido a oue en medios a n a e r o b i o s l a s b a c t e r i a s ( O e s u l f o v l b r i o s , ) los t r a n s f o r m a n an H^S que es t ô x i c o y c o r r o s i v o . El Método u t i l i z a d o es e l d e s c r i t o por l a APHA en S.lfl* 13 ed. 334 ( 1 . 9 7 1 ) basado en que l o s s u l f a t o s con c l o ­ ru ro s b a r i c o s dan l u g a r a un p r e c i p i t a d o b la nco que pue de se r de t e rminado por t u r b i d i m e t r i a a 450 nm. La casa Hach mezc la e l c l o r u r o b é r i c o con un a g e n t e e s t a b i l l z a - dor ( S u l f a v e r I V ) que mant ien e e l p r e c i p i t a d o formado en suspens idn par a e l a r é l i s i s t u r b i d i m é t r i c o . | I - F o s f a t o s . j Los f o s f a t o s en e l s is tema son deb idos fundaman t a ! ment e a a n o r t e s a g r i c o l e s p ro cé d a nt e s d e l l a v a d o de suelos 6 a v e r t i d o s urbanos , d e t e r g e n t e s y e f l u e n t e s i n d u s t r i a ­ l e s . C i e r t a c a n t i d a d de f o s f a t o s es s ie mpre n e c e s a r i a para l a v i d a a c u â t i c a pero e l e v a c i o n e s s i g n i f i c a t i v e s son l a s p r i n c i p a l e s r e sp on s ab le s de l a e u t r o f i z a c i d n . E l f o s f o r o t o t a l p r e s e n t s en un r i o es l a suma del ex is te r ; t e en los f o s f a t o s m i n é r a l e s y en l o s o r g a n i c o s . E l f o £ foro s o l u b l e e s t a c o n s t i t u i d o por l o s o r t o f o s f a t o s y e l f d s f o r o o r g d n i c o . Estos n i v e l e s e s t é n s u j e t o s a una fu e£ 8 4 te v a r i a c i d n e s t a c i o n a l , acumuléndose l o s f o s f a t o s a l f i na l d e l verano en a l fondo (en g e n e r a l en l a s aguas mds m i n e r a i i z a d a s ) y s i l a s c o n d i c i o n e s son a e r o b i a s se f i j £ ran a l s u e l o . Tambien pH a l t o s f av or ec en l a p r e c i p i t a - c i d n de l o s f o s f a t o s . Si l a s co n d ic io n e s f u e r a n a n a e r o - b ia s l o s f o s f a t o s ( a l i g u a l que o cu r r e con l o s n i t r a t o s ) son r e s t i t u f d o s a l agua; en e f e c t o s i apar ecen s u l f u r o s en e l medio , l o s f o s f a t o s pueden despre nde rse de l l i m a , hecho que o c u r r e en aguas muy m i n e r a l i z a d a s , r i c a s en s u l f a t o s cuando se a n o r t a m a t e r i a o rg é n ic a que es u t i l i ^ zada por l o s O e s u l f o v i b r i o para t r a n s f o r m e r l o s s u l f a ­ tos en HgS. El método segu ido para d e t e r m i n a r f o s f a t o s ( o r t o PO^*^) esta d e s c r i t o por l a APHA en e l S.M. 13 ed . 532 ( 1 . 9 7 1 ) y e s t a basado en l a modi F i c a c i d n de l método de l "a z u l de ( f o l i bde no" u t i l i z a n d o m o l ib d a t o amdnico, que con los or to fos fa tos genera un comple jo de f o s f o m o l i b d a to a m a r i l l o que es re duc id o con ac ido c i t r i c o , dando una c o l o r a c i d n deb ida a l a z u l de ( f o l ib deno que se mide en e l e s p e c t r o - f o t d m e t ro a )\ = 700 nm. - Compuestos de n i t r d g e n o . La forma en que encont ramos a l o s compuestos de n i t r d g £ no p r é s e n t e s en e l s is te ma deoenden de l a c a n t i d a d de 0 . 0 . p r e s e n t s . En e l caso de p o l u c i d n o r g a n i c a tenemos una s u ce s i d n r i o ab a j o de compuestos n i t rog en ado s que s ig uen a "grosso modo" e l esquema de B a r t s c h e Ingram ( 1 . 9 6 7 ) a) N i t r a t o s Los n i t r a t o s r e p r e s e n t a n e l mayor estado de o x i d a c i o n del N i t rd g e n o en e l a g u a , de t a l forma cue f u e r t e s con­ c e n t r a c i o n e s de e s t o s compuestos pueden i n d i c a r re s i d uo s b i o l d g i c o s en l a s u l t i m a s e ta pa s de e s t a b i l i z a c i d n de campos f u e r t e m e n t e abonados. Los e f l u e n t e s r i c o s en n i ­ t r a t o s que descargan en l a s aguas degradan l a c a l i d a d i £ duciendo e u t r o f i z a c i d n . ( A l o s n i t r a t o s l e s o c u r r e l o cue a l o s f o s f a t o s y es que en co n d i c i o n e s n a t u r a l e s no e x i s t e n mas que en c a n t i d a d e s escasas en l a s aguas , Ju - gando muchas veces e l papel de f a c t o r l i m i t a n t e , l o que hace que normalmente l o s organ ismes a c u â t i c o s ( fundamen- t a l m e n t e l o s v e g e t a l e s ) r e a c c i o n e n viwamente a e s te en - r i o u p c i m i e n t o dando l u g a r a una gran p r o l i f e r a c i d n ( e u ­ t r o f i z a c i d n ) . A n i v e l de l a fauna une de l o s p r i n c i p a l e s p e l i g r o s es l a f o rm a c i dn de metahemoglob ina (metahemogl£ b in e m ia ) que hace a l a ben og lo b in a i nc apa z de f i j a r e l '>2- b) N i t r i t o s . Estdn p ré s e n te s en c o n c e n t r a c i o n e s a l t a s en aguas muy p£ l u c i o n a d a s , en l a s c u a l e s no pueden opera r l a s n i t r o b a £ t e r s iendo su p r e s e n c i a p e rm an en t e , i n d i c a c i d n de mate­ r i a o r g a n i c a . Tambien en c o n d i c i o n e s a n a e r o b ia s por a - 8 6 cc io n de l a s b a c t e r i a s d e s n i t r i f i c a n t e s l o s n i t r a t o s pueden r e d u c i r s e a n i t r i t o s . La ex i s t e n c i a de n i t r i t o s ademas a l e x i g i r una demanda i n m e d ia t a de ox igeno •desF^ gura e l t i p i c o a n a l i s i s de m a t e r i a o r g d n i c a basada en e l v a l o r permanganato (p od er r e d u c t o r ) . c) Amoniaco. En p r i n c i p i o sd l o e x i s t e en l a s aguas r i c a s en m a t e r i a o r g a n ic a cuando e l O.D. es i n s u f i c i e n t e para as eg u ra r su t r a n s f o r m a c i d n d cuando l a s b a c t e r i a s encargadas de lo s procBSos de d e s n i t r i F i c a c i d n l l e v a n e s to s has ta su u l t i m o t e r m i n e . Por se r un F u e r t e t d x i c o su p r e s e n c i a r é s u l t a noc iva para l o s seres v i v o s . Para d e t e r m i n a r l o s comouestos de n i t r d g e n o r e c u r r o a l os s i g u l e n t e s a n a l i s i s : El método para l a d e t e r m i n a c i d n de n i t r a t o s es td basado en un método de re d u c c i d n del cadmio u t i l i z a n d o dc ido s u l f a n i l i c o 1 - n a f t i l a m i n a que con l o s n i t r a t o s da una s o l u c i d n c o l o r émbar que absorbe a \ = 500 nm. ( Water a n a l y s i s - Handbook- Hach c h em ic a l company 1 . 9 7 4 ) . E l m£ todo de d e t e r m i n a c i d n de n i t r i t o s es s i m i l a r ( p or l o que en e l a n t e r i o r para e v i t a r l a i i n t e r F e r e n c i a por n i t r i ­ tos se aria de agua de bromo y go t a a gota s o l u c i d n de nol a l 3^) u t i l i z a n d o se una r e a c c i d n de d i a z o t i z a c i d n que Forma un c o l o r rosa que absorb e a A= 500 nm. Para e l n i t r d g e n o amoniaca l u t i l i z o e l método N e s s l e r desc r^ to por l a ApHA en SP 13 ed. 226 ( 1 . 9 7 1 ) , en e l cual se Forma un complejo ^ \ j de c o l o r a m a r i l l o ' ' H g ' ' ^ i n t e n s o que absorbe a X = 425 nm. 87 M a t e r i a o r q a n i c a . La m a t e r i a o rg a n ic a a l o c t o n a es l a o r i n c i p a l f u e n t e de e n e r g l a en l a s aguas c o r r i e n t e s , s i n embargo un exceso de m a t e r i a o r g l n i c a es p e r j u d i c i a l para l a v i d a a c u a t i - ca s u p e r i o r , a l f a v o r e c e r a l o s micr oor ga n ism os y por l o t a n t o a l r e d u c i r d r é s t i c a m e n t e l o s n i v e l e s de O.D. V a l o r permanganatb . La m a t e r i a o r g a n ic a se ha medido c l a s i c a m e n t e por e l l l £ mado v a l o r MnO^ o d e t e r m i n a c i d n de l poder r e d u c t o r ; e£ te método cor respo nde a l a e s t i m a c i d n g l o b a l de l a con- c e n t r a c i d n en m a t e r i a s o r g d n i c a s , todas r e d u c t o r a s , me­ d i a n t e l a e v a l u a c i d n de l a c a n t i d a d de ox fgeno que secue£ t r a e l permanganato en c o n d i c i o n e s p r é c i s a s . 2 MnO^K t 3 H^SO^ ------» 2 SO^Mn -r K^SO^ + 3 H^O ( 5 0 - M a t e r i a o r g é n ic a ) Pese a r e a l i z a r e s t e método, sus r e s u l t a d o s lo s he v a l o - rado sd lo como una i n d i c g c i d n e m p i r i c s u t i l para e s t i m a r l a d i l u c i d n r e q u e r i d a para l a 08 0 , ya que l a o x i d a c i d n de l a m a t e r i a o r g é n i c a en e s t e método e s t a l e j o s de ser comole ta y l a s medidas r e s u l t a n b a s t a n t e a r b i t r a r i a s , e£ p e c i a l m e n t e s i en e l agua e x i s t e n s u s t a n c i a s oue puedan ser ox i dadas f é c i l m e n t e ( SO^ , NO^ ) . - Demanda B io qu im ic a de Oxigeno ( D .B .O ^) Pese a se r e l t e s t més i m p o r t a n t e u t i l i z a d o con r e l a c i d n a l a con ta mi n ac id n de t i p o o r g d n i c o sd lo c o n s t i t u y e una a n ro x i m a c l d n o r o p o r c i o n a l a l a c a n t i d a d de m a t e r i a b i o ­ d e g ra d a b l e y a l a c a n t i d a d de microo rg an i sm os que puedan 88 dégrada r l a . IKlide e l ox îgeno di s u i e to consumido par l a s b a c t e r l a s a e r o b i a s para as e g u ra r l a desc omo os ic l 6 n a 209 C, s i n l u z y d u r a n t e 5 d i a s . Hasta 5 d 6 mg/ 1 , l o s v a l o r e s o b t e n i d o s , s iempre que no e x i s t a n agentes b a c t £ r i c i d a s en e l v e r t i d o ( c a s i todos l o s v e r t i d o s i n d u s t r i e l e s t i e n e n age ntes b a c t e r i c i d a s ) pueden se r s i g n l F i c a t ^ vos con un e r r o r de t 1 mg/ 1 , pero a medida que se n e - c e s 1 tan d i l u c i o n e s mayores p i e r d e s e g u r i d a d . Tambien es n e c e s a r i o para su f i a b i l i d a d a p a r t é de une buena d i l u - c i d n , n e u t r a l i z a r e l pH, d e s t r u i r l o s organ ismos n i t r i - F i c a n t e s , p r e c i p i t a r l o s cuerpos t d x i c o s y t e n e r en cueri ta l a Demanda q u l mi ca i n m e d ia ta o r i g i n a d a por los c u e r ­ pos o r g â n ic o s r e d u c t o r e s , El método es e l d e s c r i t o por l a APHA en SIfl 13 ed. 489 ( 1 . 9 7 1 ) y es ta basado en d é t e r m i n a r l a v a r i a c i 6 n de 0 , 0 . en una m u e s t r a , a d i Fer en tes d i l u c i o n e s , incubada duran^ t e 5 d Ia s a 209 C. ^ F l io ruro s . 1 I E x i s t e n h a b i t u a l m e n t e en e l agua y a c o n c e n t r a c i o p e s de 1 mg/ L, son b e n e F ic io s o s para p r é v e n i r l a c a r i e s d e n t a l Sin embargo n i v e l e s a l t o s son drn inos para c i e r t a p a r t e de l a Fauna a l g e n e r a r F l u o r o s i s . El método de d e t e r m i n a c i d n de F l u o r u r e s es d e s c r i t o por l a APHA en S!T1 13 ed. 174 ( 1 . 9 7 1 ) y es ta basado en l a r e a c c i o n oue da e l F con e l c i r c o n i o ( R e a c t i v e SPADNS) dando un complejo c i r c o n i o - F l u o r u r o que absorbe a X = 580 nm. 89 - S i l i c e . Pese a que no se l e conocen e f e c t o s t ô x i c o s , l a he d e t e £ minado oor v e r s i se c o r r e l a c i o n a b a n n i v e l e s de s i l i c e con numéro de d ia to m ea s . El método u t i l i zado es e l des­ c r i t o por l a APHA en SM 13 ed. 306 ( 1 . 9 7 1 ) y e s t é bas a ­ do en l a r e a c c i o n de l m o l ib d a to amonico con s i l i c e y f o ^ f a t o s para da r un comolejo a m a r i l l o de ac i d o f o s f o m o l i b dico y s I I i c o m o l i b d i c o , s iendo p o s t e r i o r m e n t e d e s t r u i d o e l p r i m e r o con éc i d o o x é l i c o pud iendose l e e r d i r e c ta m e n t e a 700 nm. , s i l a c o n c e n t r a c i ô n de s i l i c e es a l t a , y s i es b a j a es n e c e s a r i o a h a d i r un agente r e d u c t o r de a - minoac idos que pesa e l c o l o r a m a r i l l o a a z u l obscure que tambien se l e e a 700 nm. Cu, Fe y Cromo tambien han s id o de te rm ina dos o c a s i o n a l - mente en v a r i a s e s t a c i o n e s me d i a n t e e l método del Cupre t h o l y e l de l a 1 , 1 0 P h e n a n t r o l i n a y del 1 , 5 D i p h e n i l - c a r b o h i d r a z i d a , pero lo s b a j o s n i v e l e s enc o n t ra d o s (me- nores de 0 , 1 mg/ L) y l a F a l t a de medios t é c n i c o s mas p r é c i s a s me hacen no i n c l u i r l o s . Con r e l a c i o n a o t r o s para me t ros q u i m i c o s , en c o n c re t o DOT, A l d r i n , D i e l d r i n , PCB y Pb por F a l t a de medios p r £ c is os no he podido d e t e r m i n a r l â s , c o r r es po n d i en do e s t a t a r e a a l a Escue la Na c io na l de San i dad , por l o que a l no ser mi t r a b a j o no l a s i n c l u y o en es ta p a r t e de l a te ̂ s i s , l im i t a n d o m e p o s t e r i o r m e n t e sd lo a su impacto en l a b i o l o g l a de l S i s t e m a . - Sodio y P o t a s i o . La d e t e r m i n a c i é n de Na se es t im a por l a d i F e r e n c i a e n t r e 90 lo s c a t i o n e s y an i on es t o t a l e s o b t e n i d o s en lo s a n é l i s l s a n t e r i o r e s . Se d e te rm ln an b i c a r b o n a t e s y ca rb o n a te s ( a l c a l i n i d a d ) , c l o r u r o s y s u l F a t o s , c o n v i r t i e n d o sus con- c e n t r a c i o n e s en mi l i e q u i v a l en t e s / l i t r o ( d i v i d i e n d o por e l peso m o l e c u l a r ) y se o b t i e n s su suma; se hace l o m i s - mo para c a l c i o y maqnesio y se r e s t a n an i on es de c a t i o ­ nes. (meq/1 CO^H -f- meq/1 COgT+ meq/1 Cl + meq/ 1 SO^ ) ( meq/ 1 Ca** f meq/ 1 IKlg** ) y e l r e s u l t a d o se m u l t i p l i c a por 23 para o b t e n e r l o en mg/1 de Ma. El método de d e t e r m i n a r p o t a s i o se basa en que é s t e es ' capaz de p r e c i p i t a r a p e r c l o r a t o e l i m i n a d o s l o s an i one s y c a t i o n e s que i n t e r f i e r e n e s t a p r e c i p i t a c i ô n y se ex­ t r a s e l o e r c l o r a t o sodico con a l c o h o l de 96 9 , peséndose p o s t e r i o r m e n t e e l p e r c l o r a t o p o t é s i c o . En e l método que hemos segu ido par comodidad l o que h e - ' mes hecho ha s ido v a l o r a r N a + K j u n t o s , oar a lo cu a l hemos u t i l i za do e l método de d e t e r m i n a c i o n de P o t a s i o , pero luego no he-’os hecho l a ex t ra cc ion de l p e r c l o r a t o . sodicB, co r r es pon d ie ndo entonces e l peso o b te n i d o ' t r a s desecar a 1309 a l a suma de l o s dos v a l o r e s . 4. Exprès ion de l o s R e s u l t a d o s . Dada l a g ran v a r i a c i o n a que es ta n somet idos l o s param£ t r o s F i s i c o - q u i m i c o s del S istema y su poca s i g n i F i c a c i o n p u n t u a l , voy a ag ru p a r lo s v a l o r e s medios de cada e s t a - c idn en l a s 4 t a b l a s a d j u n t a s , in c or po ra nd o p o s t e r i o r m e n t e un per F i l F i s i c o - q u l m i c o que ayude a v i s u a l i z a r que 91 es l o que ac on tec e conJuntamente con es tos parame t ros a l o l a r g o del r f o . En l a s t a b l a s no I n c l u y o l o s r e s u l tados de c a t i o n e s , pja ! ro e s to s son en c i e r t a forma redon dan tes con l a dure z a , de todas Formas d i r é que con r e l a c i d n a l Ca^* e l Sorbe p r é s e n t a en l a p r i m er a e s t a c i d n una media de ÎO ppm, que decae bruscamente h a s t a l a 29 e s t a c i o n , recobréndose de nuevo h as ta su desembocadura a p a r t i r de M u r i e l ; de t o ­ das Formas lo s v a l o r e s méximos que a l c a n z a no son muy a l t o s (4 0 ppm). En l a A l a r i l l a y por eFec to del Henares suben es to s v a l o r e s (44 ppm) y ya no hacen s in o s u b i r ( C h i l o e c h e s 07 mg/1 Géra Fin 99 mg/1) Con r e l a c i o n a l e l r i o Sorbe en p r i n c i p i o t i e n e muy poco Mg (3 mg/1 en G a l v e , 0 , 1 en Pozo l o s Ramos, 5 en M u r i e l , 10 en l a de­ sembocadura) y se ra e l Henares tambien e l oue a p o r t e e l Mg a l S is te m a, sub iendo con t in u am e nt e y dando 2 p ic os en C h i lo e c h e s 36 , y Géra Fin 49 . Con r e l a c i o n a l Na + K o c u r r e a l g o s i m i l a r , e l Sorbe e s té c a s i d e s p r o v i s t o de e l l o s y sdlo ce rca de su desembocadura comienzan a en - c o n t r a r s e en ca n t i d a d e s minimas ( de 2 a 10 ppm), s i e n ­ do e l Henares e l que a p o r t a es tos c a t i o n e s (36 ppm en l a A l a r i l l a ) y p re se nt énd ose l o s dos o ico s c l a s i c o s en C h i lo e c h e s 87 ppm y en e l G e r a f i n 103 ppm. Tambien i n c lu y o en p r i m e r l u g a r una t a b l a donde puede a preciarse l a v a r i a c i d n d i a r i a de 0 . 0 . y T em per a tu re . En e s t e per Fi 1 sd l o i n c l u y o 18 p a ra m e t r o s , exc luyendo al ̂ gunoB por e s t e r en c i e r t a medida r e l a c i o n a d o s e n t r e si ( p . e j . a l c a l i n i d a d y dur eza ) c o n s c i e n t e que con uno de e l l o s es s u F i c i e n t e , y o t r o s como l a t e m p e ra t u r e o l a 99 en e r g f a r a d i a n t e que merecen t r a t a m i e n t o a p a r t é . Al ser e l n e r F i l de u er a no , he i n c l u i d o un a p a r t a d o pa­ ra d i s c u t i r es tas v a r i a c i o n e s , su r e l a c i o n con e l impac to con ta m in an te y h ace r a s i mas a s e n u i b l e su p o s t e r i o r s i g n i F i c a d o b i o l d g i c o . 95 CQNDUCTIVIOAOES MURIEL ALARILLA CHILOECHES ESPINILLOS y 6 W cm c t e 48 c t e 870 1 . 1 5 0 +100 1 . 3 00 HOC HORA T I . } T i " ' T 2 . 1 1 . 7 3 00 i ! 1 1 0 . 5| 12 I 5 1 14 | . 14 04 i “ I 12 1 4 • 13 j ' 14 08 i 12 1 3 ; 13 2 , 5 12 13 12 1 1 0 , 5| 13 j 7 , 5 ! 14 i s 13 3 , 5 15 16 f f 1 M j 13 | 7 , 5 } 15 j 5 , 5 14 3 . 5 16 20 i 1 0 , 5 ; ! 13 1 7 { 14 1 j 4 13 15 3 . 1 1 . 7 8 00 \ 1 12 • 5 , 5 j 13 1 i 3 12 13 04 1 10, 5; 12 I 4 I 1 ' 12 1 13 08 ! 10, 5; 12 i ,3 ,5 1 12 1 3 12 1 12 12 ! " 1 12 1 8 j 14 | 5 . 5 14 ,3 15 16 13 1 0 j 15 | B , 5 14 . 3 , 5 16 20 ! 10, 5; ! ! 12 1 7 4 1 " ! 5 ! 13 u VARIACION DIARIA DEL 0 . 0 . , Y LA TEMPERATURA. 1 2 3 4 5 6 Co n d u c t i v i d a d 250 40 53 1 00 320 600 N i t r a tes 4 , 4 2 , 2 3 , 1 2 , 2 4 , 4 3 , 5 M i t r i t o s 0 , 0 1 0 , 0 2 0 , 0 1 0 , 0 1 0 , 0 1 0 , 0 1 Atnonio 0 , 0 5 0 , 0 6 0 , 0 2 0 , 0 2 0 , 0 5 0 , 0 8 S u l f a t o s 15 0 7 , 5 14 50 110 S o l . suspens ion 39 15 59 108 391 403 080^ 2 , 1 1 , 2 1 , 5 4 , 2 4 , 6 5 , 7 Dureza 250 30 40 270 330 350 A l e a l i n i d a d 124 18 41 43 65 108 pH 7 5 5 5 , 5 6 6 , 5 Tempera t u ra 4 6 6 , 5 7 7 8 Oxigeno d i s u e l t o ĝ a 9 . 5 9 8 8 7 , 5 Or to FosFatos 1 0 , 1 2 5 0 , 9 1 , 7 5 0 , 7 5 0 , 3 C l o r u r o s 30 4 I M 3 8 , 9 63 73 F lu o r u r o s 0 0 0 , 0 1 0 , 1 0 0 , 0 9 0 , 1 1 B i c a r b o n a t e s 122 23 49 121 190 196 Carbonates 23 0 8 50 0 0 S i l i c e 12 4 10 14 19 28 H i e r r o 0 , 1 q / L IMVIERNO. - 7 8 9 10 11 12 13 7 50 758 670 702 806 805 828 /cm 2 , 2 2 , 7 4 , 4 1 , 8 6 , 4 6 , 2 5 , 9 mg/L 0 , 0 6 0 , 0 5 0 , 0 4 6 , 0 2 0 , 1 7 0 , 0 9 0 , 1 0 mg/L 0 , 1 2 0 , 0 5 0 , 0 4 0 , 0 1 0 , 2 9 0 , 3 4 0 , 2 6 mg/L 320 225 240 126 55 204 180 mg/L 479 411 360 . 287 556 582 520 mg/L 1 1 , 0 1 0 , 6 7 6 , 6 1 0 , 2 2 0 , 1 1 8 , 9 ppm 360 450 500 420 501 492 473 mg/L 146 243 258 156 257 254 252 mg/L 6 , 5 6 , 8 6 6 6 , 5 7 6 , 5 un idades 7 8 8 8 8 8 8 3 C 3 , 5 4 6 , 5 6 , 5 4 , 1 0 , 3 1 , 6 ppm 0 , 2 0 , 1 6 1 , 8 5 1 , 1 0 , 5 2 , 4 1 , 9 mg/L 94 99 76 41 107 192 110 ppm 0 , 1 6 0 , 2 2 0 , 2 0 0 , 1 8 0 , 2 1 0 , 3 1 0 , 2 9 mg/L 207 203 184 186 199 217 168 ppm 41 0 0 0 37 64 0 ppm 35 mq/L 26 24 22 27 36 26 mg/L 1 2 3 4 5 6 C o n d u c t i v i d a d 278 49 60 465 599 860 M i t r a tos 2 , 1 1 , 1 3 , 5 4 2 4 , 1 3 , 2 N i t r i t e s 0 0 , 0 1 0 , 0 2 0 , 0 1 0 , 0 2 0 , 0 2 Amenio 0 , 9 0 , 0 5 0 , 0 1 0 , 0 1 0 , 0 1 0 , 0 2 Sul f a t e s 7 2 , 5 4 4 , 5 50 64 68 S e l . suspens ion 49 20 66 123- 408 420 0 8 *5 2 , 9 1 , 8 3 , 6 4 ,2 4 , 8 4 , 9 Dureza 240 28 37 264 329 343 A l c a l i n i d a d 121 12 46 111 136 141 pH 7 , 5 6 , 5 7 7 , 5 7 , 5 7 , 5 Tempera tura 7 , 5 8 , 5 10 1 0 , 5 1 0 , 5 1 1 , 5 Gx igene d i s u e l t e 9 , 8 9 , 5 9 8 8 7 , 5 O r t e fos Fa tes 0 , 4 0 , 0 9 0 , 1 6 0 , 2 2 0 , 3 3 0 , 6 8 C l e r u r e s 29 4 . 5 1 1 , 6 36 ,4 62 77 F lue r u re s 0 0 0 , 2 2 0 , 2 0 0 , 1 8 0 , 1 9 0 i c a rbona tes 159 19 45 114 181 207 Carbonates 21 0 7 12 0 0 S i l i c e 25 2 11 16 22 34 H i e r r o 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 '.o PRIWAUERA.- 7 8 9 10 11 12 13 902 936 820 876 801 801 853 yA-fL/cm 2 , 4 2 , 6 4 , 1 1 , 8 6 6 , 1 5 , 8 mg/L 0 , 0 5 0 , 0 4 0 , 0 3 0 , 0 1 0 , 1 2 0 , 0 9 0 , 0 8 mg/L 0 , 0 8 0 , 0 6 0 , 0 3 0 , 0 1 0 , 1 8 0 , 2 8 0 , 2 4 mg/L 146 114 83 80 99 180 102 mg/L 510 423 408 • 303 600 609 580 mg/L 1 1 , 6 10 , 3 6 , 8 6 , 4 9 , 9 1 8 , 2 16 ,1 ppm 499 514 520 483 528 519 501 mg/L 256 258 261 253 259 262 257 mg/L 8 , 2 8 , 5 7 , 2 7 , 5 8 8 , 2 8 , 1 unidades 1 1 , 5 1 2 , 5 1 2 , 5 1 2 , 5 1 2 , 5 1 2 , 5 1 2 , 5 9 C 3 , 2 3 , 8 6 , 5 6 , 5 4 , 2 0 , 3 1 , 6 ppm 0 , 5 8 0 , 5 2 1 , 8 1 , 2 0 , 6 2 , 3 1 , 8 mg/L 91 98 72 37 101 180 90 ppm 0 , 3 0 0 , 4 0 , 3 1 0 , 2 9 0 , 3 2 0 , 4 4 0 , 3 6 mg/L 214 216 194 186 220 2 50 183 ppm 64 0 0 0 52 77 0 ppm 28 19 14 10 12 29 36 mg/L 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 mg/L 1 2 3 4 5 6 C o n d u c t i u id a d 475 80 84 480 870 983 N i t r a t o s 0 , 2 0 , 1 2 3 , 0 8 3 , 0 8 8 , 8 Mi t r i t o s 0 0 , 0 1 0 , 0 3 0 , 0 1 0 , 0 2 0 , 0 2 Amonio 0 , 0 6 0 0 , 0 1 0 , 0 2 0 , 0 1 0 , 0 2 Sul Fatos 2 0 12 22 31 62 S o l . supansidn 4 10 42 69 74 86 DBOg 2 , 3 0 , 9 1 , 4 2 4 , 4 4 , 9 5 , 8 7 Dure za 220 30 30 290 370 370 A l c a l i n i d a d 119 15 40 120 140 145 pH 8 , 5 7 7 , 5 8 , 5 8 , 5 8 , 5 Tempera tura 16 16 17 18 18 20 Oxigeno d i s u e l t o 9 , 8 9 , 5 9 8 8 7 Or to FosFatos 0 , 8 0 , 0 1 0 , o 3 7 0 , 1 8 0 , 2 5 0 , 3 6 5 Cio ru ro s 30 5 1 1 , 8 4 0 , 3 6 6 , 78 F l u o r u r o s 0 0 0 , 1 2 0 , 1 1 0 , 1 4 0 , 1 3 Bica rb onatos 163 24 50 121 106 212 Ca rbona tos 19 0 0 13 0 0 S i l i c e 2 16 3 9 12 12 H i e r r o 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 96 VERANO.- 7 8 g 10 11 12 13 1100 1180 1 10 0 1 2 0 0 1250 1250 1300 y/t A /c m 7 , 4 8 2 , 4 2 , • 3 , 9 6 , 6 8 , 6 8 , 8 6 , 7 2 mg/L 0 , 0 3 0 , 0 6 0 , 0 5 8 0 , 0 3 0 , 1 0 0 , 1 3 0 , 0 6 mg/L 0 , 0 6 0 , 0 4 0 , 0 3 0 , 0 1 0 , 1 1 3 0 , 2 1 0 , 1 9 mg/L 151 150 90 95 108 210 180 mg/L 4 50 320 2 1 0 . 105 499 496 436 mg/L 1 6 , 3 1 2 , 8 9 , 8 8 , 7 1 1 , 3 32 ,1 2 6 , 8 ppm 470 530 540 490 586 540 420 mg/L 2 50 260 270 253 288 269 196 mg/L 8 , 7 8 , 8 7 , 6 8 , 1 7 , 9 8 , 8 8 , 8 un ida des 22 22 24 23 23 23 23 9 C 2 , 8 3 6 6 4 0 1 ppm 0 , 7 5 0 , 6 7 1 , 8 2 , 3 6 , 1 6 , 7 5 , 7 mq/L 94 99 76 47 115 192 10 0 ppm. 0 , 2 6 0 , 3 1 0 , 2 2 0 , 2 0 0 , 2 6 0 , 4 0 0 , 3 2 mg/L 221 223 199 193 227 280 194 ppm 81 0 0 0 63 84 0 ppm 19 14 12 13 . 16 22 12 mg/L 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 mg/L 1 2 3 4 5 6 C o n d u c t i u i d a d 312 65 71 469 603 848 N i t r a t o s 3 , 6 2 , 2 5 5 , 3 6 , 4 16 M i t r i t o s 0 , 0 1 0 , 0 2 0 , 0 1 0 , 0 1 0 , 0 2 0 , 0 2 Amonio 0 , 0 3 0 , 0 6 0 , 0 1 0 , 0 2 0 , 0 4 0 , 0 6 Sul f a t o s 6 1 , 5 12 28 40 71 S o l . suspens ion 43 16 62 114 400 411 OBO5 4 , 2 3,1 4 , 3 5 , 8 6 , 2 6 , 3 Dureza 230 30 35 283 351 360 A l c a l i n i d a d 120 22 44 119 143 149 pH 7 , 5 7 7 , 5 8 , 2 8 , 2 8 , 3 Temp er a tu ra 9 11 11 12 12 12 Oxigeno d i s u e l t o 9 , 9 9 , 5 9 8 8 7 , 5 O r t o F o s f a t o s 0 , 4 0 , 0 9 0 , 1 8 0 , 2 5 0 , 3 9 0 , 7 C l o r u r o s 31 5 1 1 , 4 4 0 , 3 71 81 F l u o r u r o s 0 0 0 , 0 8 0 , 0 9 0 , 1 0 0 , 1 8 B i c a r b o n a t o s 161 22 48 119 182 209 Carbona tos 21 0 10 24 0 0 S i l i c e 22 4 12 17 21 32 H i e r r o 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 97 OTORO=- 7 8 9 10 11 12 13 924 931 913 921 820 814 860 /cm 18 24 ■ 9 9 . 1 9 , 6 1 2 , 8 8 , 6 mg/L 0 , 0 6 0 , 0 3 0 , 0 3 0 , 0 1 0 , 1 0 2 0 , 0 2 0 , 0 6 mg/L 0 , 0 9 0 , 0 4 0 , 0 3 0 , 0 1 0 , 2 6 0 , 3 0 0 , 2 8 mg/L 160 120 80 86 102 199 160 mg/L 493 420 389 216 573 587 514 mg/L 1 3 , 4 11 , 2 7 , 7 7 ,1 1 0 , 8 2 3 , 3 2 2 , 6 ppm 510 530 540 500 550 520 400 mg/L 259 263 268 257 274 261 152 mg/L 8 , 5 8 , 7 7 , 5 7 , 5 8 8 , 5 8 , 5 un i dades 13 13 14 14 14 14 14 9 C 3 , 2 3 , 6 6 , 5 6 , 5 4 , 1 0 , 2 1 , 5 ppm 2 ,1 1 , 6 1 , 9 2 , 6 6 , 2 6 , 8 5 , 8 mg/L 98 103 77 53 120 204 153 ppm 0 , 2 4 0 , 3 3 0 , 4 1 0 , 3 0 0 , 2 6 0 , 4 0 , 3 7 mg/L 216 218 197 191 222 263 187 ppm 66 0 0 0 54 79 0 ppm 24 20 17 14 25 26 18 mg/L 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 0 , 1 mg/L oo o u> i l OO t/1 a c o cr w m U1 f j i CO m o ü i

j» 4-, « A A ■0 K l Uj Lu ï 10 0 5. D i s c u s i d n de l o s r e s u l tados f i s i c o - q u l m i c o s . a ) Rfo Sorbe. El e s t u d i o de l o s oarame t ros f l s i c o - q u l m i c o s de l r f o Sorbe e s t a acorde con l a n a t u r a l e z a geo log ic a que co n s- t i t u y e su m a t r l z , con l o que pcdemos a f i r m a r que son siis l i t o F a c i e s , (en g e n e r a l muy poco s o l u b l e s ) , qu i enes en verdad g o b ie rn an l a composic ion qufmica de l a s agues . Desgranando e s t e e s t u d i o en r e l a c i o n con n u e s t r a s e s t a c i o nes, podemos d e c i r que l o s r e s u l t a dos en co nt rad os en G^l ve de Sorbe re F I e j a n b ie n l a compos ic ion de l a s c a l i z a s c r e t é c i c a s , c o n s t i t u y e n d o un crenon a t f p i c o ( p o r l o menos con r e l a c i o n a l modelo g e n e r a l ) en cuanto que no es e s t ^ n o h i a l i n o . La c o n d u c t i u i d a d en e s t a e s t a c i o n v a r f a e n t r e lo s 250 y lo s 475y^-x-mesosaprobia 7 . 1 . 4 . Zona p o l i s a p r o b f a B i b l i o g r a F fa 11 6 I I B . L o s com p on en te s b i d t l c o s El e s t u d i o de l o s se re s v i v o s que pueblan una cuenca f l u v i a l , desde e l punto de v i s t a de l a c o n t a m i n a c id n , p ré s e n t a una s e r i e de v e n t a j a s con r e l a c i d n a l o s p a r d - metros f i s i c o - q u i m i c o s . En e f e c t o , s i l a co nt am in ac idn se d e f i n e como una a l t e r a c i d n d e s f a v o r a b l e d e l agua que merma su c a l i d a d para e l uso y para l a v i d a que so - p o r t a , l o s seres v i v o s dan una resp ues ta g l o b a l b i o l d g i ca d i r e c t a , a d i f e r e n c i a de l o s pa râmet ros f i s i c o - q u f m ^ C O S , que sd lo nos in fo rm an i n d i r e c t a m e n t e de como t a l d cual compuesto a de t e r mi nad as c o n c e n t r a c i o n e s puede a - f e c t a r a l a v i d a . Por o t r a p a r t e , l o s se res v i v o s nos s u m i n i s t r a n datos h i s t d r i c o s y sus o s c i l a c i o n e s son mu- ch is imo menores que l o s de l o s pardmetros F i s i c o - q u ï m i - c o s , cuyos v a l o r e s son i n s t a n t a n e o s . En t e r c e r l u g a r , l o s da tos f i s i c o - q u i m i c o s son muy u t i l e s para i l u s t r a r - nos sobre Fendmeno s de t o x i c i d a d aguda pero l o s p r o b l e - mas r e F e r e n t e s a l a t o x i c i d a d c r d n i c a y mécanismes de ar ia p ta c i d n sd lo pueden ser eva lua dos desde una pers pec - t i v a b i o l d g i c a . El co n oc im ie nt o de l o s componentes b i d t i c o s d e l e c o s i s t ^ ma comprends 2 t i p o s de i n v e s t i g a c i o n e s co m p l e m e n t a r i a s î por una p a r t e es n e c e s a r i o conocer cu a le s son y cea l es l a e c o l o g i a de cada e s p e c i e (en n ues t ro caso desgraciada^ mente en muchas oc as io n es sd lo g é n e r o ) , es d e c i r se r e - q u i e r e n e s t u d i o s de " A u t o e c o l o g i a " ; y por o t r a p a r t e , e l con oc im ie nt o de como todas e s t a s es pec ies i n t e r a c c i o n a n e n t r e s i y con su medio , dando una idea de como l a comu 117 n id ad como un todo Forma una a r q u i t e c t u r a ne tamente de- F i n i d a , es d e c i r e l e s t u d i o " s i n e c o l d g i c o " de l s i s te m a . En e l p r e s e n t e c a p i t u l e so l o aborda ré l o s e s t u d i o s de A u t o e c o l o g i a , re se rv a nd o e l s i g u i e n t e para e l a n a l i s i s en p roF un d id ad de l Ecos is tema como t a l , S e l e c c i d n de pardmet ros b i o l d g i c o s . En p r i n c i p l e , un e s t u d i o de e s t a s c a r a c t e r i s t i c a s requ£ r i r i a e l a n a l i s i s min uc ioso de todo germen de v i d a p r é ­ se nta en e l s i s te m a , s i n embargo un t r a b a j o tan ambic io so e s ta Fuera de l a s p o s i b i l i d a d e s m a t e r i a l e s con l a s quo no rmalmente se c u e n t a , con l o cua l he t e n i d o que a - b a r c a r sd lo a q u e l l o s as pe ct o s que me ban p a re c i d o mds s i g n i F i c a t i v o s para e l p r o p d s i t o de mi e s t u d i o , que t i ^ ne una v e r t i e n t e eminentemente p r d c t i c a . As i he hecho e s p e c i a l h i n c a p i é en m a c r o i n v e r t e b r a d o s b é n t i c o s , a l g a s a d h e r i d a s , p la n c t o n en g e n e r a l y peces , l i m i t a n d o e l e£ tu d i o b a c t e r i a n o y e l de l a s m a c r d F i t a s a a q u e l l o s as ­ pectos qua me han p a r e c i d o mds s i g n i F i c a t i v o s . Por o t r a p a r t e l e v a d u r a s , bongos y v i r u s son lo s grandes ausentes Una l i m i t a c i d n que p r é s e n t a e l t r a b a j o es l a que l a ma- y o r i a de l o s organismos e s t u d i a d o s , sdlo es t a n d e t e r m i - nados a n i v e l de g én er o ; e l l o es debido por una p a r t e a l a inex i s t e n c i a de buenas c l a v e s de c l a s i F i c a c i d n para l a Fauna es p a n o la , con l o que, a l no se r un e s p e c i a l i s - t a , no me he a t r e v i d o a d i a g n o s t i c a r a n i v e l de e s p e c i e . A p a r t e de l a l i m i t a c i d n impuesta por l a F a l t a de c l a ­ ves , l a escasez de e s t u d i o s b i o l d g i c o s a n t e r i o r e s en l a 118 zona , l a F a l t a de c o l e c c i o n e s sobre l a Fauna a c u l t i c a de l a p r o v i n c i a , e t c . , son F ac to re s que han hecho aûn mas d i F i c i l e l e s t u d i o e c o l o g i c o , haciendome p a r t i r p r a £ t i c am en t e de c e r o . fl l s e R a l a r e s t o , solo pr e te nd o l l amar l a a t e n d o n sobre l a inmensa impo r t a n c i a que t i e n e e l u l t i m a r de una vez y co o rd in ad am en te , e l e s t u d i o en p r £ Fundidad de n u e s t ra Fauna y n u e s t r a F l o r a , e s t u d i o que s i n l u g a r a dudas, es uno de l o s p i l a res i m p r e s c i n d i b l e s para que pueda d e s a r r o l l a r s e l a B i o l o g i e en n ue st ro p a l s . A') Macro i n v e r t ebra dos b é n t i c o s . Su impo r t a n c i a como i n - d i c a d o r e s . Sin n ingûn género de dudas, e l e s t u d i o de l o s ma cro invo£ t eb ra do s b é n t i c o s , es e l mas u t i l y e l mas r e a l , con l o s co n o c im ie n t o s que h a s t a ahora disponemos, para i n d i c a r e l es tad o de l a s aguas de un r i o y a l mismo t iempo con­ t r ô l a r su c a l i d a d . E l l o es deb ido a que l o s m a c r o i n v e r ­ te b r a d o s p re s e n t a n l a s s i g u i e n t e s v e n t a j a s sobre o t r o s grupos de se re s a c u a t i c o s : a ) Pr e s e n t a n en g e n e r a l , un a l t o v a l o r de HISTERESIS, lo cu a l nos va a p e r m i t i r por un l a d o , debido a sus costuni bres s e d e n t a r i a s y a sus h a b i t o s r e l a t i v a m e n t e e s t a c i o - n a r i o s , o b t e n e r r e s u l t a d o s s i g n i F i c a t i v o s en cuanto a l o s a n a l i s i s e s p a c i a l e s , y por o t r a p a r t e , por l o r e l a ­ t i v a m e n t e l a r g o de sus c i c l o s v i t a l e s podemos o b t e n e r v a l i o s o s r e s u l t a d o s en cuanto a l o s a n é l i s i s t e m p o r a l e s . Asi pues , l o s m a c r o i n v e r t e b r a d o s b é n t i c o s nos p er m i te n e l e s t u d i o de dos re c u rs o s a m b i e n t a l e s Fondamenta les : e l 119 es pac io y e l t i em po . b) M u est ra n una gran h e t e r o g e n e i d a d , c u b r ie n do una a m pl ia gama de Formas y de h é b i t a t s , s iendo l a comunidad como un todo un i n d i c a d o r s e n s i b l e de t a l d cu a l t i p o de con ̂ t a m in a c i o n y pudiendo l o s I n d i c e s de d i v e r s i d a d r e p r e ­ sents r b ie n e l t i p o y l a i n t e n s i d a d del s t r e s s a l que se ven somet idos por l a p o l u c i d n en un punto dado. c) En g e n e r a l , en l o s p a l s e s d e s a r r o l l a d o s , e x i s t e n bu^ nas c l a v e s para l a mayo r la de l o s grupos. d) Son r e l a t i v a m e n t e " p o p u la r e s " y su muest reo no r e q u i ^ re de un equipo a l t a m a n t e s d F i s t i c a d o . N a t u r a l m e n t e no todo son v e n t a j a s , s iendo l o s p r i n c i p a ­ l e s i n c o n v e n i e n t e s ! 1) Muchas e s pe c i es " d e r i v a n " ( " d r i F t " ) y son d e s c u b i e r t a s en re g i o n e s en l a s que no pueden mant e n e r s e i n d e F i n i d a - mente. E n t r e lo s grupos que p r e s e n t a n una mayor d é r i v a se e n c u e n t r a n E F e m e rd pt e ro s , D i p t e r o s y C o l e d p t e r o s , y e n t r e l o s que menos l o s Moluscos y l o s H i r u d i n e o s . 2) Algunos de e l l e s r e s u l t a n d i F i c i l e s de i d e n t l F i c a r (Qui ronomidos y 0 1 i g o q u e t o s ) . , y e s t a d i F i c u l t a d es ex - t r a o r d i n a r i a para a q u e l l o s grupos en l o s que no e x i s t e n buenas c l a v e s , p. e j . l a r v a s de T r i c d p t e r o s y Quironomjl dos. 3) Los problèmes r e F e r e n t e s a su c u a n t i F i c a c i d n , hoy por hoy, pese a l a m u l t i t u d de métodos y mode las , son i n s o l u b l e s . Asi p. e j . C h u t t e r ( 1 . 9 7 2 ) ha c a l c u l a d o que son n e c e s a r i o s 450 muest reos para o b t e n e r un de e r r o r y un 95^ de se g u r i d a d en un sd lo punt o . S i a e s t e e l e v ^ dis imo numéro de m u es t ra s , l e sumamos que e l método de 120 re c o g i d a de an im a le s e s t â deformando l a r e a l i d a d ( e s t a mes e x t ra y e n d o b lomasa) haciendo e l que cada ucz los va l o r e s o b t e n i d o s sean menos s i g n i f i c a t i v o s , To dos los ma d e lo s e s t a d i s t i c o s d e s c r i t o s , pese a j u s t i f i c a r s e su uso con e l a fo r i sm o "mas v a l e a l g o aunque malo que nada" r e s u l t a n en verdad espûreos y re a l m e n t e su u t i l i d a d es n u l a . Con e l l o t a l vez nos en f re n tam os con l a mayor des v en ta - j a que p re s e n t a n l o s m a c r o i n v e r t e b r a d o s y que se concrjs ta en l a d i F i c u l t a d de e s t i m e r su A0UNDANCIA, 4) N a t u r a l m e n t e o t r a l i m i t a c i d n mds es l a neces idad de s e l e c c i o n a r s iempre en s u b s t r a t e s s i m i l a r e s cuando se m u e s t r e a . 5) Ten er en cuenta que muchos de l o s h a b i t a n t e s de l a s aguas c o r r l e n t e s pasan Fuera d e l agua una p a r t e de su c i c l o v i t a l con l o que su a u s e n c i a , an t e s de pensai en l a c o n t a m i n a c id n , debe ser examinada con e s p e c i a l cu i d£ do s iem pr e s i n p e r der de v i s t a e l e s t u d i o a u t o e c o l d g i c o . . métodos de M u es t r e o , La gran d i v e r s i d a d de m a c r o i n v e r t e b r a d o s y su no d i s t r ^ buc idn a l a z a r a l o l a r g o de l s is te ma o b i i g a a que l o s métodos de c a p t u ra tengan que se r l o s u F ic ie n t e m e n t e v^ r i a d o s para que e l muestreo sea s i g n i F i c a t i v o ; en gene­ r a l cada método s u e l e se r u t i l para o b t e n e r da to s F ia ­ b l e s de una comunidad d e t e r m i n a d a , pero son malos para o t r a , Esto me ha o b l i g a d o a que en cada e s t a c i d n a n a l i - zara l a comunidad I d t i c a y l a i é n t i c a , t e n i e n d o a veces 121 que v a r i e r e l p r o c e d i m i e n t o de c a p t u r a . Los métodos utilizados aquf han sido: \ - En e l r i o Sorbe y en e l He nar es , en l a s o r i 1 l a s y a i l f donde e l r i o no e r a muy p ro fu n do , y a i l I donde l a v e l o - c i d ad de l a c o r r i e n t e no era tan f u e r t e para p e r m i t i r l o , he u t i l i z a d o e l mu es t re ad or de fonde S u r b e r , que para lo s h i d r o b i o l é g o s v i e n e a s ign i f i c a r a l g o a s f como e l "m a r i p o s er o " para l o s ca zadores de L e p i d o p t e r o s . Es t e mues t re ado r e s t a Formado por dos marcos u n i d o s , uno de l o s c u a l e s c o n t i e n s l a red y e l o t r o d é l i m i t a l a zona a m u e s t re a r (1 p ie c u a d r a d o ) . E l mue s t re ad or se co loca con t r a c o r r i e n t e para que és ta ensanche l a red y se a p r i e t a b ie n con l a s r o d i l l a s a l Fonde e l marco que d é l i m i t a l a zona a m u e s t r e a r . Se 1 evantan l a s p i e d r a s y p o s t e r i o r ­ mente se a g i t a e l Fonde de t a l Forma que l o s seres des - p r o v i s t o s de sus g u a r i d a s n a t u r a l e s , por e f e c t o de l a c£ r r i e n t e van a pa ra r a l a re d . El co n t en id o de l a red se d e p o s i t s p o s t e r i o r m e n t e por decan ta c ion en un cube 1 1 e - no de agua has ta l a m i t a d . La d e c a n t a c i o n se hace sobre un t a m iz de m a l l a que s i r v e para c o n c e n t r a r a l o s o r g a ­ nismos c a p t u r a d o s . E s . i m p o r t a n t e tambien exami n a r l a s p i e d r a s y o t r o s t i p o s de s u s t r s t o s , para con unas p in z a s poder c a p t u r a r lo s organ ismos que es té n F i j o s en e l l a s . Las p o b l a c i o n e s a l b e r g a d a s en t o rn o a l a s matas de p la j i tas se caipturan con l a red combinada de Thienemann que c o n s i s t e en una red de mano grande de gasa de ny lon y l i n o que so por ta o t r a red més pequeRa m e t a l i c a . En e s t a c r i b a se l a v a n l a s p l a n t a s quedando en l a gasa e l detrJL tus y l o s organ ismos mas pequeRos y en l a c r i b a l a s plar i 1 2 2 t a s y l o s organismos de mayor tamaRo. Para en aguas p r o f u n d a s , no p e d re g o s a s , poder coger muest ras de l Fondo l o menos t ra nsFormadas que sea p o s i - b l e , he u t i l i z a d o l a c l â s i c a draga Ek m an -8 i rg e con l a 2 mejora de L enz , con una s u p e r F i c i e de Fondo de 225 cm y que se c 1er ra m e d i a n t e un m e ns a j e r o . Para d e t e r m i n a r l a d é r i v a he u t i l i z a d o una red de p la ne ton con a b e r t u r a c u a d r a n g u l a r , co locada de t a l Forma que n i toca Fondo n i s o b r e s a l e de l a g u a , y en t i empos de e£ p o s i c i o n de 2 h, en 2 h . d ur an te 24 h. segu ida s una vez cada 3 meses en cada e s t a c i o n . El t iempo de 2 horas me lo d io l a e x p e r i e n c i a pues para t i empos mayores (2 h . 30 ) l a s redes se co l matan y dan v a l o r e s mas pequeRos, Los e j e m p l a r e s ca pt u ra d o s han s id o observados en cubetas de Fondo b l a n c o , de d i s t i n t o s tamaRos, y p o s t e r i o r m e n t e han s ido F i j a d o s para su c o n s e r v a c i o n e i d e n t i F i c a c i d n . Es te t r a t a m i e n t o v a r i a segun l o s grupos F a u n i s t i c o s ca£ t u r a d o s . As i para l e s T r i c l a d i d e s , una vez ex t en d i d o s en agua se l&s cubre con e l sub i imado n i t r i c o de S t e i n - maun-Bres laV (1 Cl^Hg en agua sa lade S%, agua de£ t i l a d a 1 : 1 : 1 ) , pasandose a l m in ute a l a l c o h o l y d es ub l^ mande luego en a l c o h o l yodado, u l t i m a n d o su co n s e rv a c i o n en a l c o h o l de 70Q. Para 0 1 i g o q u e t o s , una vez e s t i r a d o s ( l a s Formas s i n c u b i e r t a n a r c o t i z a d a s con h i d r o c l o r u r o de h i d r o x i l a m i n a a l 2%) se t r a tan con una s o l u c i d n ca - 1 i e n t e de Schaudin ( d o r u r e m e rc û r ic o s o l u c i d n a c u o s a / R-OH 969 2 : 1 ) y se conserva en a l c o h o l a l 80" ̂ con gotas de F o r m a l i n e . Los h i r u d i n e o s se n a r c o t i z a n con s u l F a to magnésico y se l e s F i j a con s o l u c i d n de Schaud in conser^ 125 vâ nd o les en a l c o h o l a l 00!^. Los c r u s t a c e o s se ma tan con F or ma l i na a l 4% y se conservan en a l c o h o l de 96 acompa- Rado con 40 mg. de g l i c e r i n a por l i t r o . Los p l e c d p t e r o s , e F em er dp te r os , o do n at o s , h e m i p t e r o s , t r i c d p t e r o s , coledjg t e r o s y d i p t e r o s se F i j a n y se conservan en a l c o h o l a l 70"?. Los moluscos gas te rd pod os se n a r c o t i z a n cüando es ­ tan e s t i r a d o s y se conservan en a l c o h o l de 70 . Los lam£ 1 i b r a n q u i o s se h i e r v e n en agua h as ta que abran l a s con­ chas y se conservan en a l c o h o l de 70 . (N o ta : para Molu£ COS no debe usarse For mal ina como s u b s t i t u t i v o del a l ­ c o h o l ) . F in a l m e n t e todos l o s e j e m p la r e s han s ido con tad os , med^ dos y c l a s i F icados h a s ta donde ha s ido p o s i b l e su i d e n - t i F i c a c i d n , u t i l i z d n d o s e para cada grupo l a s c l a v e s d i £ p o n i b l e s que se d e t a l l a n en l a b i b l i o g r a F ia del c a p i t u ­ l e . Tambien a lgunos e j e m p l a r e s han s ido ca pt u ra do s y cori servados in v i v o para r e a l i za ir b io ensayos con e l l e s . Una p a r t e de l o s b ioen sa yos ha c o n s i s t i d o sdlo en e l t r a s v £ se de un numéro s u F i c i e n t e de e j e m p l a r e s de una es pe c i e de una e s t a c i d n a o t r a del r i o , donde t e d r i c a m e n t e po- dian s o b r e v i v i r y s i n embargo no se en con t ra ba n pré s en ­ t e s , para e l l o se ha p r e t e n d i d o c r é a r l e s un s u b s t r a t e l o mas s i m i l a r p o s i b l e a l que t e n i a n . La o t r a p a r t e de b i £ ensayos se ha r e a l i z a d o en l a b o r a t o r i o Fundamentalmente con l a r v a s de i n s e c t o s ( P é r i o d e s , f f a e t i s , Ecdyonurus , dro ps yche y Ch i ro no m u s) . La m e to d o lo g ia segu ida es l a que se e n cu e nt ra en S t and ard Methods 1 4 t h . Ed. 1 . 9 7 5 APHA - AUIWA - UIPCF pag . 8 2 7 - 0 3 4 . 124 ff) Algas b é n t i c a s . P l a n c t o n . Su impor t 'anc ia como i n d i - cado-res. Oespués de l o s m a c r o i n v e r t e b r a d o s son l a s a l g a s lo s o r ­ ganismes mas u t i l i z a d o s como i n d i c a d o r e s de l a c a l i d a d de l agua. Las v e n t a j a s que p r e s e n t a n en g e n e r a l l a s a l ­ gas d e r i v a n a que s i n ningûn género de dudas son lo ^ se res mas u t i l e s para d é te rm ina r e l g rade de e u t r o f i z a c l d n de un agua y tambien son muy s e n s i b l e s (en e s p e c i a l l a s a l g a s b é n t i c a s ) para d e t e c t a r l o s eFec tos de l a t u r b i ­ dez ( s o l i d o s en s u s p e n s i é n ) . A n i v e l mundial puede de - c i r s e que su r e sp ue st a a l o s d i s t i n t o s t i p o s de c o n t a - min ac ion e s t a b a s t a n t e b ie n documentada ( F j e r d i n g s t ’ad , 1 . 9 6 4 ; P a l m er , 1 . 9 6 9 e t c . ) y su conta j e , s i se dispone de l o s apa ra tos r e q u e r i d o s (no es mi caso) es au t o m ét ic o ( i n c l u s e en e l mundo se u t i l i z a n a c t u a l m e n t e s is temas automa t i c o s de i d e n t i f i c a c i o n de d ia tomeas med ian te r a ­ yes l a s e r . Para e l caso del z o o p l a n c t o n , en e s p e c i a l P r o t o z o o s , p re senta l a v e n t a j a de su r é p i d a r e sp ue st a f r e n t e a l o s cam b io s a m b i e n t a l e s , es tando sus v a l e n c i a s s a p r o b i i c a s b ie n det er mi na d as (B i c k 1 . 9 6 8 , S ladec ek 1 . 9 7 1 ) A lgas y P ro to zoos deb ido a su pequeRo tamaRo y su c a n t i d a d nq so lo i n f l u e n c i a n c i e r t o s as pectos a b i é t i c o s de c a l i d a d de l a s aguas ( pH, c o l o r , o l o r , sabor e t c . ) s ino que tambien en un s e n t i d o p r a c t i c o , Forman p a r t e de l a p r o p i a c a l i d a d de l agua. Los p r i n c i p a l e s i n c o n v e n i e n t e s de u t i l i z e r a l g a s provins nen por un lado en que no parecen û t i l e s para d e t e c t a r 125 una F u e r te p o l u c i d n de t i p o o r q a n i c o y por l o t a n t o no s i r v e n como buenos i n d i c a d o r e s de con tam in ac idn F e c a l . Tampoco s u e l e n ser e s p e c i a l m e n t e s e n s i b l e s a p e s t i c i d a s y a me ta l es pesados . Tambien p r e s e n t a n problemas v a r i e s del t i p o de O r i F t en l a s Formas F l o t a n t e s d r e F e r e n t e s a l conta j e en l a s Formas e p i l l t i c a s y e p l F f t i c a s , resul^ tando en ambos grupos muy d i F i c i l d i s t i n g u i r e n t r e For ­ mas v i v a s y m u er t as . Una d i F i c u l t a d u l t e r i o r p ro v i e n s de que no s iempre r é s u l t a F a c i l e l c l a s i F i c a r l a s , nec e - s i t a n d o s e c i e r t a p r d c t i c a . Los Pro to zoos por su p a r t e tam bien p re s en t an e l p r o b l è ­ me de l d r i f t , l a t remenda i n e s t a b i l i d a d de sus p o b l a c i £ nes, su gran v a r i a b i l i d a d de m i c r o h d b i t a t s que hace que para o b t e n e r v a l o r e s i n d i c a t i v e s sea n e c e s a r i o r e c u r r i r a e s t u d i o s c u a n t i t a t i v o s , r e s u l t a n d o a veces d i F i c i l tambien su c l a s i F i c a c i d n taxondmica y r e q u i r i d h d o s e un buen equ ipo para su e s t u d i o . ^ . Metodos de m u es t re o . | I Las c o n s i d e r a c i o n e s t e n i d a s en cuen ta en cada e s t a c i d n , han s ido l a toma de muest ras en ambas o r i l l a s del r i o (dado que l a mezcla l a t e r a l d e l agua del r i o pruede no t e n e r l u g a r t i as ta aguas mds a b a j o de l e F l u e n t e ) , e l mue£ t r e a r l a s u b s u p e r F i c i e (que en un r i o deb ido a que l a mezcla v e r t i c a l es buena , as l a zona mds r e p r e s e n t a t i v a de l a comunidad) y e l tomar s iem pre l a s muest ras en e l p r i n c i p a l caudal d e l r i o , e v i t a n d o l o mds p o s i b l e lo s h£ b i t a t s p a r t i c u l a r e s que sd lo r e f l e j a n co n d i c i o n e s l o c a - 126 l e s . Con r e l a c i o n a l a s a l g a s e p i l i t i c a s , ep i F i t i c a s y e p i - p d i c a s , dado lo d i F i c i l que r é s u l t a un conta j e s i g n i f i - c a t i v o , he e s t a b l e c i d o s t a n d a r i z a n d o una u n i d ad de su­ p e r f i c i e ( 5 x 5 cm.) dos t i p o s de e s t u d i o : uno puramen- t e c u a l i t a t i v o , que c o n s i s t e en r e co ge r l a s a l g a s " r a s - pândo las 6 c e p i l l a n d o l a s " con c u c h i l l o y con r a s c a d o r , y p o s t e r i o r m e n t e i d e n t i F i c a r l a s expresando su Frecuen- c i a r e l a t i v a ; y o t r o basado en l a e s t i m a c i o n i n d i r e c t e de l a biomasa y p igmentes F o t o s i n t e t i c o s (segûn e l Méto do d e s c r i t o por l a ONU n@ 6 5 / X V I I I 1 / 1 . 9 6 5 ) y o b t e n c id n del i n d i c e D . de l ï l argaleF , e x t r a ye n d o l a c l o r o -4 ju bob F i l a con ace tona a l 90% en l u g a r de con m e t a n o l , debido a que l a c l o r o F i l a a es mds e s t a b l e en ac e tona a l 90%, su banda de ab s o rc i d n es té mds a Finada en e l r o j o para e s t e s o l v e n t s y e l c o e F i c i e n t e de e x t i n c i d n es mucho mds a l t o , Con r e l a c i d n a l p l a n c t o n , e s t e ha s ido tornado con una b o t e l l a t o p a c i o tomamuest ras de 1 l i t r o , y con la red u t i l i zando redes p r o v i s t a s de sus c o r r e s p o n d i e n t e s cOpas con d ia m e t r os de a p e r t u r a de 25 cm. y de 40 cm. y con l o n g i t u d e s de l cono de l a red de 50 cm y de 100 cm. r e £ p e c t i v a m e n t e con una a p e r t u r a de poro de 55 mic ro n e s . Las muestras r e c o g i d a s son c l a s i F icadas en dos t i p o s de l o t e s : unos " v i v o s " en lo s c u a l e s no se l l e n a e l c o n t e - nedor , Frasco c o l o r t o p a c i o que se guarda en l a o s c u r i - dad, y se t r a n s F i e r e n inm ed ia ta m en te a una ne ve ra p o r - t a t i l s iendo examina dos ' ! in v i v o " en l a s s i g u i e n t e s 4 hor as ; o t r o s "muer tos" en l o s c u a l e s se l l e n a e l c o n t e - 127 nedor y se t r a t a n con 40 ml . de F ormal ina por l i t r o 6 con Lugo l (1 m l . a 100 ml de m u e s t ra ) s i se. p re te nd e e l e s t u d i o de l o s F l a g e l a d o s . Para e l a n é l i s i s de l a s mue£ t r a s , e s t a s se co n ce n t ra n en una câmara t u b u l a r de s e d i mentacion de 10 ml . y se e s t u d i a a l m i c r os co p io invertJL do, e l c o n t a j e se r e a l i z e con ayuda de un r e t i c u l a de l ü h i p p l e - G r i , c a l i b r a d o con un micr dme t r o de campo. . B a c t e r i a s . Las b a c t e r i a s p r e s e n t a n l a ve n t a j a de ser buenos i n d i c £ dores de co n ta m in ac id n F e c a l . T r e n t e a a l t e r a c i o n e s en e l medio ambiente tan v a r i a d a s como p o l u c i d n o rg â n ic a d métal es pesados, responden rd p id a m e n t e . Las muestras son F a c i l e s de o b t e n e r y e x i s t e ya una m e t od o lo g ia de r u t i n a b ie n d e s a r r o l l a d a . Sus p r i n c i p a l e s d e s v e n t a j a s r a d i c a n en e l d r i F t , que o - r i g i n a que su numéro mâximo se en cu e n t re gen er a lm en te aguas ab a j o del o r i g e n de l a co n t am in ac id n o r g a n i c a . Por o t r a p a r t e se desconoce aun l a e c o l o g i a b a c t e r i a n ô de l a s aguas " l i m p i a s " , se r e q u i e r s un equipo de e s t e r i l i - z a c i d n , se ta r da n a l menos 48 h j r a s en empezar a o b t e ­ ner r e s u l t a d o s y ademds e x i s t e una gran v a r i a b i l i d a d en l o s c o n t a j e s . Tambien s i n t é c n i c a s e s p e c i a l e s , r é s u l t a d i F i c i l d i s t i n g u i r e n t r e v i v a s y muer tas . Métodos utilizados. Por causas de Fuerza mayor e l e s t u d i o b a c t e r i a n ô se ha 128 r e f e r i d o so lo a l numéro mas p r o b a b l e (NMP), S t r e p t o c o - cos f e c a l e s , y a l a p r e s e n c i a ô au se n c i a de d e t e r m i n a - dos p a t oge nos . La muest ra fue s iempre re c o g i d a en b o t e l l a s de c r i s t a l t o p a c i o con dos c r i s t a l e s de t i o s u l f a t o s d d i c o , e s t e r i - l i z a d a s , de 250 ml , de ca p a c i d ad e inm ed ia t am ent e t r a s - l ad ad as a neve ra p o r t a t i l . Los métodos u t i l i z a d o s son l o s c l a s i c o s y se e n cu e nt ra n p er Fe c t am ent e d e s c r i t o s en " S t a n d a r d methods" 14 ed, 1 . 9 7 5 APHA pag . 9 1 6 - 9 2 6 para e l IÏIPN, en " M i c r o b i o l o g i c a l as pe ct s oF p o l l u t i o n c o n t r o l " R. D a r t . E l s e v i e r pag. 8 7 - 90 para St re p tococos Fe ca le s y d e t e c c i o n de patdgenos S al m o n e l la y S h i g e l l a u t i l i z a n d o F i l t r a c i d n de membrana y W. S e l e n i t e F. a 429 C 18 h ora s y re s i em br a en agar Wilson and B l a i r como medio s e l e c t i v o , , Peces, Los peces p re s en ta n l a v e n t a j a de que a l e s t a r s i tuados en l o s n i v e l e s s u p e r i o r e s de l a s redes t r o F i c a s su e x i £ t e n c i a i n t e g r a l a suma de l a s c o n d i c i o n e s de l a s Formas b i o l o g i c a s mâs b a j a s y es e l r e s u l t a d o de l a c a l i d a d to t a l del agua, ya que l o s F a c t o re s de c a l i d a d que a l t e r a n e l b a l a n c e e c o l é g i c o de l a s p o b l a c i o n e s de p e r i F i t o n , p l a n c t o n , a l g a s y m a c r o i n v e r t e b r a d o s b é n t i c o s tambien a Fectan i n d i r e c t a m e n t e a l a s p o b l a c i o n e s de p ece s , a l pr_i v a r i e s , b ie n sea de a l i m e n t e , b i e n sea de g u a r i d a o l u ­ gar de desove. La i d e n t i F icac ion de lo s peces r é s u l t a también F a c i l y p o t e n c i a l m e n t e l o s e s t u d i o s sobre l a s p£ 129 b l a c i o n e s de peces pueden se r r e p r e s e n t a t i v e s como pa­ ne ramica c l i m a x pro du cto de l a s comunldades a c u a t i c a s . N a t u r a l m e n t e todo es to es verdad s i obviâmes una gran d e s v e n t a j a : su gran m o v i l i d a d , p ro duc to de una d e s a r r o ­ l l a d a conducta que l e s hace h u i r de l p e l i g r o . La un ica Forma de l i m a r e s t a g ran d e s v e n t a j a ra d i c a en l a cons- t r u c c i o n de d i s p o s i t i v o s e x p é r i m e n t a l e s que s i r v a n de d e t e c t o r e s de p o l u c i d n ( p . e j . t i p o del de Leynaud- ffa£ b i e r 1 . 9 7 2 ) que normalmente u t i l i z e t ru c h a a r c o - i r i s (Salmo g a i r n e r i ) y un d e t e c t o r F o t o e l é c t r i c o conectado a una a la rm a q u e . Funciona cada vez quo e l pe z , por eFo£ to de l a i n t o x i c a c i d n se d é b i l i t a y es a r r a s t r a d o por l a c o r r i e n t e . D e t e c t o r e s de e s t e t i p o Funcionan en mu­ chos de l o s a b a s t e c i m i e n t o s de agua p o t a b l e de Es c o c i a , I n g l a t e r r a y F r a n c i a . Sdlo en e s t e ca so , o a i l i donde no e x i s t e n l o s peces r e s u l t a n ve rd ad er am e n te u t i l e s como i n d i c a d o r e s de c o n t a m i n a c id n . O t r a d e s v e n t a j a de t r a b a - j a r con peces v i e n e que l a r e c o l e c c i d n de m u e s t r a s , apajr t e de d i F i c i l s i g n i F i c a c i d n , supone una gran p ér d id a de biomasa para e l S i s t e m a . ' Con r e l a c i d n a l o s métodos de c a p t u r a empleados c i t a r é l a t e s i n a que c o d i r i g l p re s e n t a u a por D u l i o Gomariz so­ br e " In F l u e n c i e s a m b i e n t a l e s y co n ta m i n a n t e s sobre l o s T e l e d s t e o s del S istema S o rb e - H e n a re s . F e b r e r o , 1 . 9 7 9 " con l o que no t i e n e o b j e t o r e p e t i r l o que y a es ta escrj^ t o , 1 imi tandome en e l e s t u d i o de l o s peces de l Sistema a toca r as pe cto s no t r a tados en l a t e s i n a , b ie n en cuari to a d i s t r i b u c i d n ( d e M u r i e l h a c i a e l C r e n o n ) , b ie n en cuanto a su e c o l o g i a y su pap e l en lo s d i s t i n t o s subeco 130 s is te m a s . \ , Macro F i t a s y Musgos. E l e s t u d i o de l a s macrd F i t a s y musgos a c u a t i c o s p re s e n ­ ts l a ven t a j a de que nos encontramos F r e n te a organ ismos F i j o s , que pueden se r F a c i l m e n t e d e s c u b i e r t o s e I d e n t i - F ic ad os . En g e n e r a l ademas van a se r muy buenos i n d i c a ­ dores de l a c a n t i d a d de s d l i d o s en suspens idn que p o r t a e l S i s t e m a . Tambien en aguas b la nd as van a se r buenos i n d i c a d o r e s de l o s aumentos en s a l e s . Las d e s v e n t a j a s e s t r i b a n por un l a d o , en que pese a l a gran c a n t i d a d de e s t u d i o s r e a l i z a d o s en e l l b s (Besch y R o b e r t s - P i c h e t t e , 1 . 9 7 0 , " R i v e r p l a n t s " 1 . 9 7 7 ) sus r e s - pue stas a l a co n ta m in ac id n no e s ta n aun l o su F ic ie n t e m e n t e e s t a b l e c i d a s . Por o t r a p a r t e , a l se r e s t a c i o n a l e s , £ x i s t e un l a r g o p e r i o d o del arto en e l que a l no e x i s t i r i no nos sirven para nada. Otra desventaja es que parecen toi erar bien poluciones intermitentes y ademas en aguas duras, como las del Henares, no son tan buenos indicado res del enriquecimiento salino. El p o n d er e r v e n t a j a s y d e s v e n t a j a s me ha o b l i g a d o a se­ l e c c i o n a r sd l o a q u e l l o s m a c r d F i ta s y musgos que por sus as pe ct o s e c o l d g i c o s o de c o n t a m i n a c id n , me han p a re c i d o mds i m p o r t a n t e s en cada tramo del r i o . La r e c o g i d a c u a l i ta t i va de Macro Fi tas y musgos es muy s e n c i l l a ya que se toman d i r e c t a m e n t e y se t r a s l a d a n con un poco de agua a l l a b o r a t o r i o para ser i d e n t i F i c a d a s r d p i d a m e n t e . Los muestreos c u a n t i t a t i v o s ( a r e a de e r e - 151 c l m i e n t o , b iomasa, peso f re sc o 6 seco por un id ad de su­ p e r f i c i e ) , desde mi punto de v i s t a en e l r i o son muy p£ CO s i g n i f i c a t i v e s y por eso no l o s he r e a l i z a d o . . R e s u l t a d o s y A u t o e c o l o g i a ; A) M a c r o i n v e r t e b r a d o s b é n t i c o s . l ) I n s e c t o s . Desde e l punto de v i s t a de l a d i v e r s i d a d , l o s in s e c t o s r e p r e s e n t a n cerca d e l 60% de todos l o s gêneros de macr£ i n v e r t e b r a d o s c a p t u ra d o s en e l S i s t e m a . De e l l e s e l 16 ,3% co r r es po n de a l o s T r i c d p t e r o s , e l 5 ,4% a l o s P l e ­ c d p t e r o s , e l 10 ,18% a l o s E f e m e r o p t e r o s , e l 12 ,7% a l o s C o l e d p t e r o s , e l 2 3 , 6 3 % a l o s D i p t e r o s , e l 1 ,8% a los Co lémb olos , e l 7 ,2% a l o s H e m ip t e ro s y e l 14 ,5% a l o s £ d on a te s . Pasaré a c o n t i n u a c i d n a dar lo s r e s u l t a d o s y su d i s t r i b u c i d n e s p e c i a l , a s i como a comen ta r l a s p r i n ­ c i p a l e s c a r a c t e r i s t i c a s e c o l d g i c a s de l a mayor p a r t e de e l l a s . a) E f e m e r d p t e r o s . Comienzo e l e s t u d i o por e s te grupo de se re s por ser de£ de mi p e r s p e c t i v e l o s i n s e c t o s mds ve rda deramente acua­ t i c o s , pues to qua su v i d a f u e r a de l agua es como su nom bre i n d i c a " e f l m e r a " . Si nos F i jamos en e l cuadro de r e s u l t a d o s podemos com- pro ba r l a ex i s t e n c i a de una v e r d a d e r a zonac idn h o r i z o n ­ t a l de e s t e grupo de sere s a l o l a r g o del S is te m a. Su 132 continua presencia nos habla ya de que se trata de orga nlsmos que van a ser capaces de colonizer los mas diver SOS tipos de substratos. Evidentemente esta distribucién no es al azar, ni puede explicarse solo desde el punto de vista de la diversa intensidad de la contaminacidn a lo largo del Sistema, sino que es necesario recurrir a las complejas interacciones ecoldgicas: adaptacidn a un medio determinado, recursos alimentarios, competencia, Bxistencia de depredadores, intensidad de la contamina- cion natural 6 no natural en cada punto, etc... Para ir desenredando este nudo gordiano pasaré a relatar que es lo que tienen todas en comun y cuales son sus aspectos diferenciales. 135 _________ESTACIONES___________________________ 2 3 4 5. 6 7 0 g 10 11 12 13 EFEWEROPTEROS Habroleptoides (moesta) Ecdyonurus (yenosus) E. spp Rhithrogena Heptaganla spp Paraleptophle- bia sp. 01igoneuralla Caenis sp. Pothamantus lu taus Centroptilum - luteolum Ephemerella Ameletus spp__ B ranchycercus sp Cleon sp. Baetis sp^ Baetis spg Baetis rhodani 134 C a r a c t è r e s g é n é r a l e s ; Como su nombre i n d i c a , l a p a r t e de su c i c l o v i t a l como a d u l t e s es muy c o r t a ( g e n e r a l m e n t e de 2 a 3 d i a s ) y s i r ve s6 lo para l a r e p r o d u c c i d n . Los huevos son de po s i ta do s d i r e c t a m e n t e en e l agua, i n d i v i d u a l m e n t e o Fortnjando una e s p e c i e de p aq ue te , hundiéndose d a d h i r i é n d o s e a p i e d r a s d a u e g e t a c i d n . En f u n c id n de l a t e m p e ra tu r a e c l o s io n a n A p a r t i r de aqu l s u f r e n v a r i a s mudas, a lgunos mas de 20 , v a r i a n d o su ndmero y l a d ur ac id n do cada una en fun c id n de l a e s p e c i e . Su a l i m e n t a c i d n ( s a l v o unos pocos depreda dores que no hemos observado en e l s i s te m a ) se compone Fundamentalmente de a l g a s y de d e t r i t u s v e g e t a l e s . Su res^ p i r a c i d n se r e a l i z a g r a c i a s a b r a n q u i a s s i t u a d a s l a t e r a l mente en l o s segmentos a b d o m in a l es , e x i s t i e n d o gran v a r i £ b i l i d a d en su forma y d i s p o s i c i d n segun e l modo de v i d a • de cada e s p e c i e . C a r a c t è r e s d i s t i n t i v o s ; a ) Ecdyonurus . Estdn c a r a c t e r i z a d o s como unos organ ismes t f p i c o s de a - guas l i m p i a s , y a s f en l o s i n d i c e s b i d t i c o s modernos ( t i p o de l de Verneaux en F r a n c i a ) es t an co l oca dos an 19 l u g a r j u n t o a l o s P l e c d p t e r o s en l a l i s t a de grupos faj j n i s t i c o s que i n d i c a n c a l i d a d de agua . Desde mi p e r s p e c t i v e se t r a t a de organ ismos t i p i c o s de r h i t h r o n p e r f e c t a m e n t e adaptados a l s u b s t r a t o que c o l o - n i z a n . E c d y o n u r u s - v i v e sobre p i e d r a s expuestas a l a co - r r i e n t e y debido a e l l o y como a d a p t a c i d n a e s t e t i p o de 135 v i d a , d es t ac a su forma p lana que l e s i r v e por un lado para o f r e c e r una menor r e s i s t e n c i a a l a c o r r i e n t e y a s f e v i t a r e l se r a r r a s t r a d o y , por o t r a p a r t e , es ta forma que p e r m i t s un me jor ac op l e a l s u s t r a t o y l i m i t a sup er ­ f i c i e debe c o n s t i t u i r t ambien una forma de p r o t e c c i ô n f r e n t e a sus de predadores (Salmo t r u t t a f a r i o y P o l y c e - l i s que he comprobado) . Con r e l a c i d n a su abundancia r ^ l a t i v a d i r e que es mas numeroso en p i e d r a s s u e l t a s que en p i e d r a s t o t a l m e n t e hundidas en e l fondo y que en e s t a s u l t i m a s es mâs abundante que en p i e d r a s pequeHas o g r a ­ vas , Pese a ser un an i ma l r e d f i l o , su conducts con r e l ^ c idn a l a c o r r i e n t e v a r i a segun e l d e s a r r o l l o y a s ! a medida que va aproximdndose a l e s t a d i o de a d u l t e va m l - grando h a c i a l a s o r i l l a s , buscando aguas mds t r a n q u i l a s . Su a l I m e n t a c i d n . l a c o n s t i t u y e n fundamenta lmente a l g a s b é n t i c a s , de l a s que se n ut re n co locando l a cabeza f reri te a l a c o r r i e n t e , ap re tan do e l l abrum c o n t r a l a p i e d r a para p r o t é g e r l a s p a r t e s b u c a l es de l a c o r r i e n t e , m ien - t r a s que sus pa lp e s l a b i a l e s , p r o v i s t o s de ro bus tes cejr das en su p a r t e i n f e r i o r , c e p i l l a n l a s a l g a s d e t r a s d e l labrum y e n t r e l a s g randes m a nd i b u l a s . Con r e l a c i d n a su c i c l o v i t a l , par e ce de t î p o u n i v o l t l - no s i m p l e , pero p r é s e n t a l a p a r t i c u l a r i d a d de poseer un extenso p e r l o d o de v u e l o . f fsl en l a e s t a c i d n nQ 1 a f i ­ n a l e s de D ic ie m b re de 1 , 9 7 8 tuvo l u g a r un p e r l o d o de e - mergenc ia ( e s t e u l t i m o verano se p ro l on gé h as t a p r l n c i - pio s de D i c i e m b r e ) , en l a e s t a c i d n nO 3 emergid a f i n a ­ l e s de E n er o , en l a 4 a f i n a l e s de S e p t i em br e , en l a 5 encont ramos dos p o b l a c i o n e s . d e d i s t i n t o tamaPlo, t a l vez 136 p r o v e n i e n t e s por d r i f t de cada uno da l o s dos r i o s , e s - tando de acorde l o s de menor tamaMo, con l o s de l a e s t a c i d n n9 4 , con l o que encont ramos l a r v a s , n i n f a s , p re ima gos e imagos a l o l a r g o de una gran p a r t e d e l aMo sobre una misma e s t a c i d n . Aguas ab a j o son mas abondantes ( e v l to e l dar l o s numéros, pues no c reo mas que en su s i g n ! f i c a c i d n I n d i c a t i v a ) l a s formas mas grandes que l a s p e - quePias, l o que p o d r i a s u g e r i r un t i p o de m i g ra c i d n por d r i f t s i m i l a r a l d e s p l a z a m i e n t o h a c i a l a s o r i l l a s da l a s n i n f a s mds v i e j a s . Hl^s aba j o de l a e s t a c i d n 6 l o s vert jL dos de G u a d a l a j a r a suponen una b a r r e r a i n f r a n q u e a b l e , l a mayor p a r t e de l aMo, que sd l o puede ser f ra n q u e a d a , un poco a l a f u e r z a , d u r a n t e l o s p e r l o d o s de c r e c i d a , que ademds de aumentar e l d r i f t d i l u y en l a p o l u c i d n y perm^ t en l a s u p e r v i v e n c i a de a lgunos de l o s miembros a l l ! d^ p o r t a d o s . Con r e l a c i d n a su d i s t r i b u c i d n de f r e c u e n c i a a l o l a r g o de l s i s t e m a , l a i m p re s i d n que saco es que m^ dra s i n g randes d i f i c u l t a d e s en l a e s t a c i d n nQ 1, sd lo amenazado por " P o l y c e l i s " y p o s ib l e m e n t e "P le c t o n e m ia camparsa" (en e x p e r i e n c i a s r e a l i z a d a s en l a b o r s t o r i o e£ t e T r i c d p t e r o l a s d e v o r a b a , aunque p r e f e r l a a B a e t i s ) . En l a e s t a c i d n nQ 2 son poco numerosos deb ido por un lai do a l o f u e r te m e n t e t u r b i o que es e l r f o deb ido a l o s a r r a s t r e s humicos generadoæ por l a l l u v i a y a l a escasa c u b i e r t a v e g e t a l de l a s o r i l l a s , l o c u a l j u n t o con l a escasa c a n t i d a d de s a l e s d i s u e l t a s en e l agua hace que l a s p o b l a c i o n e s a l g a l es de l a s que se o u t r e no seen muy abond ant es , y por o t r a p a r t e , e s ta zona c o n s t i t u y e l a r e g i o n de l a t ru c h a de l r i o y l a s "gusar apa s" (nombre 157 p o p u l a r que dan l o s Pescadores a l o s Ecdyonurus ) c o n s t ! tuyen uno de sus p l a t o s f a v o r i t e s . En l a s e s t a c i o n e s 3 y 4 , e l r l o y a re g u l a d o por e l Embalse d e l Pozo de l o s Ramos va a t e n e r un ca uda l mds a s t a b l e y ademës va a i r se cargando de s a l e s con l o c u a l aumenta e l numéro de a l g a s y por l o t a n t o e l de Ecdyonurus . En l a e s t a c i d n n9 5, j u s t e t r a s l a c o n f l u e n c i a de l o s dos r f o s es don- de se produce e l g ran "boom" de e s t e s s e r e s , 11 egando a a l c a n z a r su maxima d l v e r s i d a d , a e l l o c o n t r i b u y e s i n l u gar a dudas e l aumento en c o n d u c t i v i d a d , deb ido a l apo£ t e s a l i n o de l Heinares, con lo que aumenta su d i s p o n i b l - l i d a d de comida, y a l a d e s a p a r l c i d n de Salmo t r u t t a fâ r i o , que queda l i m i t a d a a aguas a r r i b a . De aqu£ a l a eŝ t a c i d n n8 6 , se redu ce de nuevo su d i v e r s i d a d y su abun d anc ia p o s ib l e m e n t e deb ido a l aumento de m a t e r i a o rgan^ ca en e l agua ( v e r t i d o s de Yunquera y Fontana r ) y p o s i ­ b leme nte a una mayor competenc ia con o t r o s t i p o s de o r ­ gan ismos. A p a r t i r de Guadala jaro, en t i empos de minime o medio ca uda l sus p o s i b i l i d a d e s de s u p e r v i v e n c i a , a g u a s abajo son n u l a s . ' Con r e l a c i d n a pro fu n d i za r un poco mds en c u a l e s son l o s f a c t o r e s no b i d t i c o s que l i m i t a , ! su d i s t r i b u c i d n , comp^ r a r e l o s d i s t i n t o s d a t es o b t e n i d o s en l a r e a l i d a d con l o s de l o s b io ens ay os de l a b o r a t o r i o . Un p r i m e r f a c t o r a c o n s i d e r a r , a l se r se re s r e d f i l o s es su r e s i s t e n c i a a l a c o r r i e n t e ; e s t a ya desde muy a n t i - guo fué medida por Di tman ( 1 . 9 5 5 ) y D o r i e r ( 1 . 9 5 5 ) "Sur l e f a c t e u r v i t e s s e du c o u r a n t . Ue rh . i n t . V e r e i n . t h e o r . angeui. L i n n o l 12" y a s i m i e n t r a s Di tman l o c a l i z a b a a 158 Ecdyonurus en l a F ra n j a de v e l o c i d a d e s comprendida en­ t r e 48 y 77 cm/sg, con un dpt lmo sobre los 57; D o r i e r y V a i l l a n t seHa laban que l a v e l o c i d a d tndxima a l a que r e - s i s t f a n s i n ser a r r a s t r a d o s e r a de 154 y l a v e l o c i d a d mâxitna a l a cual pueden nadar c o n t r a c o r r i e n t e e ra de 99 . La e x p e r i e n c i a muest ra que en e l Sistema Ecdyonurus aparece e n t r e 110 y 40 cm/sg encon t rando su dpt imo c e r - cano a l o s 60 . Estos da tos nos ayudan a e x p l i c a r n o s , por un lad o l a s m u t i l a c i o n e s que he observado en a l g u ­ nos E c d io n ü r i do s en p e r fodos de c r e c i d a ( fundamentalmej i t e a p r e c i a b l e s en l a r u p t u r â de sus cercos c a u d a le s ) y su i n t e n t e de é v i t a r l a s v e l o c i d a d e s demasiado F u e r t e s , cuando e s t a s se pr oducen , t e n d iendo a c o n c e n t r a r s e en e st os ca SOS, mas a l a o r i l l a . Es te Fac t or p o s ib le m e n t e tambien c o n t r i b u y a , j u n t o con l o s mencionados a n t e r i o r - mente, a su re duc id o numéro en e l tramo de l r i o s i t o por encima de l a e s t a c i d n nQ 2 . Si l o s d i v e r s e s a u t o r e s han co n s i d e ra d o a Ecdyonurus co mo se r i n d i c a d o r de aguas l i m p i a s , e l l o es deb ido a que los t i p o s de p o l u c i d n mas f r e c u e n te m e n t e e s t u d i a d o s han s ido los debidos a co n t a m i n a c id n de t i p o o r g a n i c o , y c£ mo se sabe , uno de l o s fendmenos que c a r a c t e r i z a n es te t i p o de p o l u c i d n es l a ca fda de l o s n i v e l e s de oxigeno d i s u e l t o en e l agua, C a b r ia pues p r e g u n t a r s e , dada l a e£ t r e c h a r e l a c i d n de l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e con l a t u r b u l e n c i a y por l o t a n t o con l o s n i v e l e s de oxigeno d i s u e l t o , s i l a supuesta r e o F i l i a no es mas que un f a c ­ t o r redondante- con l a n ec e s i d ad de unos n i v e l e s determ_i nados de oxigeno d i s u e l t o en e l agua. Una e x p e r i e n c i a 159 i n t e r e s a n t e sobre es to l a r e a l i z o Ambuhl H. ( 1 . 9 6 1 ) Verb, i n t . V e r e i n , The or . angeui L i n n o l , 14 y ( 1 , 9 6 2 ) 7, Hy dr o l 24 3 6 7 - 8 2 , 7 , 1 6 3 e l c u a l demost rd que l a v a r i a c i d n de l a c o r r i e n t e (de 0 a 7 cm/sg) no a f e c t a a l consumo da o XIgeno que sa ma nt ie n e en 4 mg O ^ / g r . de peso seco en 1 h or a . Por o t r a p a r t e tambien comprobd que a medida que aumentaba l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e , d i s m i n u i a l a con c e n t r a c i d n umbra l de oxigeno d i s u e l t o n e c e s a r i o para l a s u p e r v i v e n c i a . La r e a l i d a d de l s is te ma par e ce s u g e r i r que l a d e s a p a r i c i d n de l o s E c d i o n d r i d o s e s ta d i r ec ta m e n te r e l a c i o n a d a cdn l a c a n t i d a d de m a t e r i a o r g a n ic a en e l agua, no superando l i m i t e s de ox ige no d i s u e l t o co n st an ­ t es por deba jo de 6 mg/L y no e x i s t i e n d o nunca en at jue- l l a s p a r t e s donde e l Sistema p r e s e n t s una OBOg mayor de 8 ppm. E l l o me ha hecho s e l e c c i o n a r a l o s E c d i o n ü r idos como a la rma b i o l d g i c o T re n t e a c o n t am in ac id n por m a t e r i a o r g a n i c a , d e t e r g e n t e s , i n s e c t i c i d a s y abonos. (No desa­ r r o l l o e s t e aspe cto a q u i , pues Fué ex pue sto , j u n t o con e l c a l i b r a d o da su s e n s i b i l i d a d , como b i o i n d i c a d o r de h i p o r h i t h r o n , en comunicac idn en l a s I I I Dornadas N a c i £ n a l e s de C i e n c i a s H i d r o l d g i c a s por E l o r r i e t a - T o r t a j a d a , ( A b r i l , 1 , 9 7 9 ) r e c o g i e nd os e p o s t e r i o r m e n t e en l a p u b l i - cac i dn con e l t i t u l o "Alarmas b i o l d g i c a s en e l Sistema S o r b e - H e n a r e s " ) , B) H a b r o l e p t o i d e s , Es tas e fé m e ra s , p e r t e n e c i e n t e s a L e p t o p h l e b i i d a e , es tdn l i m i t a d a s sd l o a l a s p r i m e r a s e s t a c i o n e s de l s i s t e m a , £ l l o nos i n d i c a que e x i s t e c o r r e l a c i d n d i r e c t s e n t r e su 140 d i s t r i b u c i d n y l a a l t i t u d , es d e c i r que va a se r Funda­ menta lmente l a t e m p e r a t u r e l a que c o n t r ô l e e l d e s a r r o ­ l l o de es tos seres ; son pues se re s p s y c r o e s t e n o b i o n t e s . Las i n c l u y o a q u i , a p a r t é de por su p re s e n c i a en e l s i s ­ tema, por toda una s e r i e de a d a p t a c i o n e s e c o l d g i c a s que l a s hacen a p a r t a r s e de l p a t rd n g e n e r a l . Lo p r i m ’ero que de e l l a s l l a m a l a a t e n c i d n es su Forma, c i a r a a d a p t a c i d n anatdmica a l s u b s t r a t o que ocupan. H a b r o l e p t o i d e s es muy l a r g a y e s t r e c h a y sus p a ta s es t a n i n s e r t a das l a t e r a l - mente, de ca ra a poder moverse e F ica zmente a t r a v é s de l o s pequehos r e s q u i c i o s e x i s t e n te s e n t r e l a s p i e d r a s , que c o n s t i t u y e n su h a b i t a t . Es te h d b i t a t , p u e s , t i e n e unas c a r a c t e r i s t i c a s muy e s p e c i a l e s que hacen que Ma b ro le p to ^ des pueda e s t a r s iempre expuesta a agua c o r r i e n t e Fresca y r i c a en o x i g e n o , capaz de t r a n s p o r t a r comida en suspe£ s i d n ( d é t r i t u s ) y de renov ar co nst an tem ent e e l o x i ge no , Pese a p r e s e n t e r , como l a mayor ia de l o s EFemerdpteros , un c i c l o de v i da u n i v o l t i n o (es d e c i r , una s o l a g e n e ra - c i d n a l aPlo) ex h ib e unas c a r a c t e r i s t i c a s muy e s p e c i a l e s , As i para empezar d i remos que l a pues ta de l o s huevos (o v i p o s i c i d n ) t i e n e l u g a r en l a o r i l l a , con l o c u a l l a l a £ va que e c l o s i o n a t i e n e que m i g r e r hac ia su h a b i t a t c l é - s i c o . La te m p e ra t u r e va a j u g a r un papel e s e n c i a l en to do e s t e c i c l o y a s i e l que en l o s d i s t i n t o s muestreos d e s c u b r i e r a especimenes muy pequehos, mucho t iempo des- pués de que hub i e r a t r a n s c u r r i d o e l p é r i o d e de vu e l o de l o s a d u l t o s , s u g i e r e que e x i s t e una ru p t u r a i r r e g u l a r de l o s huevos. En g e n e r a l podemos d e c i r que l o s p r i m er os e£ t a d i o s l a r v a r i o s , p r o v e n i e n t e s de l a é c l o s i o n de l o s 141 h uev os , son capaces de s u p e r v i v i r en e s te p é r i o d e en e l c ua l l a t e m p e ra tu r a d e l agua a l c a n z a su méxlmo y por t a n t o e l ox igeno d i s u e l t o d is m in u ye ; m i e n t r a s que lo s eJ em plares que p r o v i e n e n de l a g e n e ra c i o n a n t e r i o r , es tan ex puestos a l a dob le p r e s i é n de por una p a r t e incremen- t a r su v e l o c i d a d r e s p i r a t o r i a par a poder compensa r e l d é f i c i t de 0 y por o t r a p a r t e a l a ne ce s i d ad de d i s m i - 2 , • nui r l a r e l a c i é n e n t r e s u p e r f i c i e y peso. Es ta d o b l e . p r £ s i é n s u e l e se r l o s u F i c i e n t e m e n t e f u e r t e par a a n i q u i l a r a es tos " s e m i a d u l t o s " mas t a r d i o s ; con l o c u a l l a tempe r a t u r a ac t û a como un F a c t o r de s e l e c c i o n n a t u r a l que cori t r o l a l a p o b l a c i é n , Los p r i m e r o s e s t a d i o s l a r v a r i o s , que s u b s i s t e n en e l p er io d o c é l i d o , no c recen y se d e s a r r o - l l a n h as t a que b a j a n l a s t e m p e r a t u r a s , p res en té n d os e l a p e c u l i a r i d a d , a d i F e r e n c i a de un gran numéro de o t r a s l a r v a s de i n s e c t e s , que d u r a n t e l a e s t a c i d n F r i a es cua£ do a l c a n z a n un me jo r d e s a r r o l l o . ' Con r e l a c i d n a sus costumbres a l i m e n t a r i a s tambien van a se r r e l a t i v a m e n t e o r i g i n a l e s , pues recordando a l o s c£ n e j o s , comedores de d e t r i t u s , van a ser capaces de a l i - mentarse de sus p r o p i a s heces p legando e l abdomen h a c i a l a boca con ayuda de sus p a ta s t r a s e r a s . Es t e t i p o de a d a p t a c i d n , que inc re me n ta l a e f i c i e n c i a de l a d i g e s t i d n del m a t e r i a l r e f r a c t a r i o , p o s ib l e m e n t e e s t é més ex tend^ do de lo que pensâmes e n t r e l o s comedores de d e t r i t u s . Lo r e s t r i n g i d o de sus h d b i t a t s , desde mi punto de v i s t a , pese a su v a l o r e c o l d g i c o , no l o s hace v é l i d o s para se r u t i l i z a d o s como a l a r ma s b i o l d g i c a s de c a l i d a d de l a s aguas . 14 2 C) H e p t a g e n i a . Aunque en l a g r a f i c a de r e s u l ta dos he e s c r i t o sdlo Hep­ t a g e n i a sp, p o s ib l e m e n t e en e l s is tem a estemos en presen c i a do 2 es pe c i es d i f e r e n t e s : " H e pt a ge n ia l a t e r a l i s " p ro p i a de l a s aguas b la nd as e n t r e l a s e s t a c i o n e s 2 y 3 y " H e pt a ge n ia s u l p h u re a " p ro p i a de aguas mds duras en l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 . He p t a g e n i a es td adap tad a a v i w i r ba j o l a s p i e d r a s b a t i - das por una c o r r i e n t e r e l a t i v a m e n t e moderada l o que con t r i b u y e a l a consab ida a d a p t a c i d n anatdmica de a d o p t e r l a m o r f o l o g i a p la na como Ecd yon uru s . Aunque se t r a t a tarn b ien de una e s p e c i e u n i v o l t i n a su r e g u l a c i d n va a se r to t a l m e n t e d i f e r e n t e de l a de H a b r o l e p t o i d e s . Los huevos son d ep o s i t a d o s a p r i n c i p i o de vera no y e c l o s i o n a n a l l l e g a r e l otoHo. Senalemos que l o s d i f e r e n t e s tamaMos de l a s c a p t u r a s en una e s t a c i d n y en un t iempo dado s u g i e - ren que e s t a s e fé meras p re s en t an tambien e s t e fendmeno de "diapausa en l o s huevos" c o n t r o l a d a por l a tempera t u r a y m ed i an t e l a cua l l o s huevos s i r v e n como es tad os l e t a £ g ic o s p e r m i t i e n d o a l a s e s pe c i es r e s i s t i r c o n d i c i o n e s d e s f a v o r a b l e s . Pa re ce que en e l caso de H e p ta g e n i a l a f r a n j a y e l e f e c t o de l a s t e m p e r a t u r e s es mas e s t r i c t o que en casos a n t e r i o r e s y a s i e l agua por encima de 189 par ec e per j u d i c i a l por demasiado c a l i e n t e para es tos S£ r e s , por l o cua l e s t e per io do de c a l o r deben s u p e r a r l o en e l e s t a d i o de huevos que s i l o r e s i s t e n b i e n . S in em bargo e l r e l a t i v a m e n t e rép id o en f r i a m i e n to de l a s aguas en otoHo e i n v i e r n o hacen que l a e c l o s i d n y e l i n i c i o de l d e s a r r o l l o que o c u r r e en otoFlo se vea fu e r t e m e n t e 143 I n h l b i d o d ur an t e e l p e r i o d o de aguas f r i a s y que solo comience un c r e c i m i e n t o e s p e c t a c u l a r cuando de nuevo v u e l v e e l agua a c a l e n t a r s e en pr i tnavera (en n ues t ro s i £ tema a p a r e c e a F i n a l e s de m a r z o ) , e s t a b l e c i e n d o s e una ve rd a d e r a c a r r e r a " c o n t r a - r e l o j " pues deben co mp le t a r su d e s a r r o l l o n i n f a l a n t e s de que l a tempera t u r a se vu e lv a demasiado a l ta (109 C ) , l o que no pueden l o g r a r s i e l agua se c a l i e n t a demasiado d e p r i s a . Sus p o b l a c i o n e s se ven f u e r t e m e n t e mermadas en p e r i o d o s de se qu ia e s t a c i o - nal f u e r t e . Los d i v e r s o s b ioensa yos r e a l i z a d o s por d i s t i n t o s a u t o r e s re co g i d o s e n t r e o t r o s por Selu/yer S. Roback ( 1 . 9 7 4 ) dan para He pt a ge n i a spp. l a s f r a n j a s s i g u i e n t e s : Fe pH A l c a l i n Cl DO Dureza Ca (ppm) 0 , 0 1 - 0 , 8 9 5 , 5 - 8 , 3 4 - 1 2 4 1 - 4 0 5 -11 8 - 1 7 8 2 -37 mq NH_ NO, M0_ PO. SO. DBO T ur b i d ez 1 - 1 7 0 , 0 1 0 , 2 9 0 , 0 1 - 0 , 0 1 - 1 - 7 2 0 , 5 6 10 -72 1 , 1 0 0 , 0 7 0 , 3 3 comparadas con l o s mios ( v e r l i s t a de da tos f i s i c d - q u i m j ^ cos de e s t a c i o n e s 2 , 5 y 6) es t é n b a s t a n t e ac or de s . D) P a r a l e p t o p h l e b i a . Dada su escasa r e p r e s e n t a c i d n d i r e qua e x h i b e como Ha- b i r o l e p t o id e s una a d a p t a c i d n m o r f o l d g i c a que l a hace po­ se er una forma e s t r e c h a y a l a r g a d a , con l o c u a l es 1 icjL to suponer que ocupa l o s mismos h d b i t a t s que e s t a . Su e s n e c t r o e c o l d g i c o en l o que a d i s t r i b u c i d n se r e f i e r e pare ce que queda 1 i m i t a d o e n t r e l a s e s t a c i o n e s 2 y 3 . Tambien l o s r e s u l t a d o s dados por e l compendio da b i o e n - sayos de a u t o r e s am er icanos r e c o g i d o s por Rodack: Fe pH A l c a l i n i d a d Cl DO Dureza Ca lYlq 0 ' 5 -0 ' 7 5 , 5 - 5 , 6 4 - 6 6 - 8 3 - 5 1 1 - 1 6 3 - 4 1 - 2 NH, HO, NO, PO. SO. T ur b i d ez — 3 — 3 — 2 — 4 — 4 ----------------- 0 , 1 0 - 0 , 1 2 — 0 , 0 1 - 0 , 0 2 0 , 1 - 0 , 2 1 2 - 20 59 -1 0 6 (ppm) es ta n b a s t a n t e acor de con l o s o b t e n i d o s en e l r i o , y s l 4 tuan a es t o s organ ismos como p r o p i o s de aguas é c i d a s , e s t e n o h a l i n a s y b a s t a n t e t u r b i a s por a r r a s t r e s humicos que pueden i n c l u s o hace r b a j a r l o s n i v e l e s de oxigeno d i s u e l t o . E) Caen idae En e l S is tema es tdn p r é s e n t e s dos generos de Caen idae , "Ca en is" y " B r a c h y c e r c u s " . Estando Caen is ( p o s ib l e m e n t e Caen is moesta) d i s t r i b u i d a aguas mas a r r i b a que Orachy- c e rc u s , pud iendo i n f l u e n c i a r e s t a d i s t r i b u c i d n , e n t r e £ t r o s F a c t o r e s , s i n l u g a r a dudas, e l tamaho d e l sedime£ to d e p o s i t a d o . Lo c a r a c t e r i s t i c o de l o s Ca en id o s , es que son e fémeras de "m a d r i g u er a" que s e l e c c i o n a n a r e a s para v i v i r donde l a c o r r i e n t e es t o l e r a b l e y n e c e s i t a n someterse a un m£ v i m i e n t o de d es p la z a m ie n t o h a c i a e l c e n t r e o h a c i a l a £ r i l i a p ar a mantener e s t e t i p o de c o r r i e n t e cuando e l cau dal v a r i a . Son d e t r i t i v o r a s y Ja c o r r i e n t e l e s t r a e e l a l i m e n t e . Como l a mayor ia de l a s l a r v a s de E fem er as , con sus b r a £ q ui as c r ea n una c o r r i e n t e de agua que l e s ayuda a resp^ r a r ; s i n embargo, l o s Caen idos p r e s e n t a n una s i n g u l a r m£ di f i c a c i d n pues t i e n e n re du c i d o e l p r i m e r par de b ran ­ q u i a s , formando e l 29 una e s p e c i e de o p é r c u l o que se d i £ 145 pone sobre l o s o t r o s pares que quedan I n s e r t o s como l a s pdginas de un l i b r o . La d i s p o s i c i d n d o r s a l de e s ta s bran q uia s y l a forma en que l a s ba te n ( p o r f a s e s ) l e s perm^ t e v i v i r en s u b s t r a t o s con b a r r o , a s i como mantener a l mismo t iempo un lad o de su abdomen t o t a l m e n t e " l i m p i o " . Se debe suponer que a p a r t é de l o p é r c u l o que ac tda como una m u r a l l a y p r o t e g e f r e n t e a c u a l q u i e r t i p o de daMo o c a s i o n a l , l a s b r a n q u i a s son e s p e c i a l m e n t e f i n a s y f r a g i l e s . Ap ar té de es ta c a r a c t e r i s t i c a , debo sePlalar tambien que Caenis pare ce que t i e n e l o s huevos adaptados para r e s i s t i r a l t a s t e m p e r a t u r e s . En cuanto a b io e n s a y o s , para Caen is es tén b a s t a n t e aco£ de con l o encon t rado ( e s t a c i d n nO 4 ) Fe _£H A l c a l i n i d a d Ç1 00 Dureza Ça Wq 0 , 0 1 - 0 , 6 7 5 , 4 - 8 , 7 3 - 2 2 0 5 -72 2 - 1 4 6 - 7 0 5 2 -2 20 1 - 4 3 ^ 3 3 ^ 2 ^ 4 ^ 4 DBO ̂ T u r b i 0 , 0 1 - 0 , 3 4 0 , 0 3 - 1 , 1 8 0 , 0 1 - 0 , ,04 0 , 0 1 - 0 , 8 7 1 - 4 50 0 , 4 - 7 5 3 -7 2 1 Pero en cuanto a Bra c hy ce rc u s sp. l o s b ioensa yos idan va l o r e s de : Fe £H A l c a l i n i d a d Ç1 0D_ Dureza Ça H ! ] 0 , 0 1 8 97 11 6 - 1 2 124 35 9 0 , 0 1 ^ 3 NOj ^ 4 ^ 4 DBO T u r b i d e z — — 0 , 0 1 0 , 0 4 3 2 , 7 3 , 8 34 l o que re a l m e n te no e s t é de acuerdo con l o s o bt e n i d o s an e l S i s t e m a , en e l c u a l Brachy cerc us sp. es una de l a s es pe c i e s mas r e s i s t e n t e s a l a co n t am in ac id n de t i p o comple jo y e s t é es t re c h a m e n t e asoc ia da a sedimento f i n o y a - 1 4 6 guas G U r i h a l i n a s . As i que par e ce e u i d e n t e que no se t r a ta de l a misma e s p e c i e (en l a s c l a v e s sobre l a f a m i l i a Cean idae se d i s t i n g u e a Caen is de Brachyc ercu s en que e l 19 ho' p r e s e n t s ningun t i p o de o c e l o s , m i e n t r a s que B r a ­ chycercus p re s en t s 3 ; l a e s p e c i e e x i s t e n t e que yo he l l £ ma do Brac hyc er cus so lo p re s e n ts 2 , pudiendo t a l vez t r a - t a r s e i n c l u s o de o t r o g e n e r o , no d e s c r i t o en ninguna de l a s c l a v e s por mi u t i l i z a d a s ) . F) B a e t i d a e . Los B a e t i d a e es ta n r e p r e s e n t s d o s en e l S istema por "Bae t i s s p p " , " B a e t i s r h o d a n i " , "Cent r o p t i l u m l u t e o l u m " , "Cl eon sp" y "Amele tus sp" . Una mirada a l a gré Fica de r e s u l ta dos nos in fo rm s que B a e t i s spp y B a e t i s rhodan i estan ampl iamente d i s t r i b u i d a s por todo e l s i s te m a , lo que nos seHa la que estamos f r en te a un genero que podria^ mos c o n s i d e r a r como g en e ra l m e n te " e u r i " y que es capaz de c o l o n i z e r l o s més v a r i a d o s s u b s t r a t o s . | C e n t r o p t i l u m l u t e o l u m ! Pr e se nt s una d i s t r i b u c i o n muy l i m i t a d a en e l Sistema ( e£ t a c i o n nQ 6) p a re c i e n d o e s t a r e s t re ch am e nt e asoc iada a l a s p l a n t a s emergentes . Esta d i s t r i b u c i o n puede e x p l i c a £ se f é c i l m e n t e , pues par e ce que e s t a es pe c i e n e c e s i t a a^ tos n i v e l e s c o n s t a n t e s de ox ige no d i s u e l t o , una DBOg m£ no r que 4 ppm y a l mismo t iempo un agua con l a s u f ic ie in t e c o n d u c t i v i d a d para p e r m i t i r e l c r e c i m i e n t o de l a s m£ c r d f i t a s a l a s que a p ar ec e a s o c i a d o . Aguas a b a j o de l a e s t a c i d n nQ 6, l o s v e r t i d o s de G u a d a l a j a r a a l d i s m i n u i r d r a s t i c a m e n t e l o s n i v e l e s de O .D . impiden su e x t e n s i o n y aguas a r r i b a , l a c o n d u c t i v i d a d escasa y l a f u e r z a de 147 l a c o r r i e n t e , no p e r m i t e n e l s u f i c i e n t e d e s a r r o l l o de ma c r d f i t a s que par ec e n e c e s i t a r e s t a e s pe c i e p a r a medrar , por lo que por f u e r z a queda a i l i ac an to n a da . Los datos s u m i n i s t r a d o s por l o s b ioen sa yos r e Ph A l c a l i n i d a d Cl 00 Dureza Ca ITIq 0 , 0 1 - 6 - 8 8 2 - 7 4 27 - 3 4 9 - 1 0 7 0 - 1 1 7 37 6 0 ,o 2 NH, NO, NO, PO. SO. DBO T ur b i d ez <0 , 01 - <0 ,01 0 , 0 1 - 0 , 1 2 2 5 - 4 5 1 , 7 18 -39 es tan b a s t a n t e de acuerdo con l o s o b t e n i d o s en l a e s t a ­ c i dn nQ 6 . B a e t i s sp p . P re se nt a n una forma fus i forme p e r f e c t s para o f r e c e r l a menor r e s i s t e n c i a a l paso de l o s f l u i d o s , lo que s e g u r £ mente c o n t r i b u y e a : que sean en cuanto abundanc ia l a s mas numerosas de todas l a s e fémeras de l s i s t e m a . Se t r a t a de organ ismos tremendamente p l é s t i c o s que i g u a l se yerguen sobre sus pa t as dejando c o l g a r su abdomen l i b r e en e l £ gua, d nadan a c t i v a m e n t e , i n c l u s o c o n t r a c o r r i e n t e , con sus t r è s cercos c a u d a le s d es p le g ad os , d descansando con lo s cercos Juntos y empujados por l a c o r r i e n t e , d incl iJ 30 cuando l a c o r r i e n t e es demas'ado f u e r t e pueden h u n d i r su cuerpo de t a l modo que su p a r t e v e n t r a l toca e l sub£ t r a to pudiendo de es ta manera zambul1 i r s e d en t ro de l o s l i m i t e s de su l e c h o . Es ta g ran u b i c u i d a d y su e levado n£ mero hace que l o s B a e t i s sean e l b la nco p r e f e r i d o de c£ s i to dos l o s d ep re d a do re s , in c lu y e n d o T r i c d p t e r o s , P l e ­ cd p te ro s y Peces. Una c a r a c t e r i s t i c a de l o s B a e t i s , es que t i e n e n l a s brari 148 q ui as in t ndu i les por l o que n e c e s i tan de l a e x i s t e n c i a de una c i e r t a c o r r i e n t e para poder r e s p i r a r ; su F a l t a de mecanismos para a s i r s e l o s s u p le con su gran c a p a c i - dad como nadador es . S i l a s in t e n ta m o s r e l a c i o n a r con l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e y volvemos a l o s e s t u d l o s ya c i t a d o s de D o r i e r y D i tman , tenemos que d e c i r que e l 29 da como v e l o c i d a d maxima que pueden r e s i s t i r 84 cm/sg y e l 19 , 177 y 10 ) como v e l o c i d a d maxima que pueden r e ­ monta r c o n t r a c o r r i e n t e . Tambien se r e l a c i o n a n d i r e c t a ­ mente l a v e l o c i d a d r e s p i r a t o r i a con l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e y con e l descenso de l umbral de O.D. necesa ­ r i o para l a s u p e r v i v e n c i a . A n i v e l de l a s E f ém er as , son de l a s que t i e n e n un mayor c o e f i c i e n t e de D r i f t y tambien p r e s e n t a n un mov imiento hac ia l a s o r i l l a s para em erger . En cuanto a su c i c l o v_i t a l , l a mayor ia de l a s e s pe c i es son u n i v o l t i n a s , aunque a lg una s son b i v o l t i n a s , p ar e c i e n d o e s t a r r e l a c i o n a d a e£ ta c o n d i c i é n como una re sp ue st a a co n d i c i o n e s t é r m i c a s ex ce s iv am en te f a v o r a b l e s . Pre se nt a n tambien como a d a p t a c i o n Diapausa en l o s huevos, que son p re v i a m e n t e o v o p o s i c i o na do s en l a s p i e d r a s den­ t r o del a g u a . Con r e l a c i o n a B a e t i s rhodan i par e ce que t e m p e ra t u r e s a l t a s r e t r a s a n su d e s a r r o l l o y e s t a espe­ c i e en p a r t i c u l a r pa re ce ex t rema damen te r e s i s t e n t e a p£ l u c i o n de t i p o o r g a n ic o superario n i v e l e s de DBOg mayo- res de 12 ppm. Con r e l a c i é n a l o s u l t i m o s b a e t i d o s p ré s e n t e s en e l S i £ tema "C leon" y "A m e l e t u s " , re seMaré oue ya son p r o p i o s de aguas l e n t a s , que en cuanto a abundanc ia son b a s t a n - 149 te es casos , deb ido Fundamentalmente a p roblemas de conta min ac ion compl e ja y que t a l ve z desde e l punto de v i s t a e c o l o g i c o merezca s é l o l a pena reseMar que Ameletus pre senta jov en es t a n t o en OtoHo como en Pr im a ve ra s i n que e x i s t a una g e n e r a c i o n de a d u l t o s de por me d io , lo que pa rece s u g e r i r que l a é c l o s i o n de l o s huevos puede no p r£ d u c i r s e d u r a n t e l a época f r i a , aunque l a s n i n f a s s i sean capaces de d e s a r r o l l a r s e d u r a n te e s t e p e r i o d o , con lo cua l e l r e s u l t a d o f i n a l es e l que una e s p e c i e u n i v o l t i n a p ré s e n t a dos p ic os de é c l o s i o n an u a l e s como s i de una b i v o l t i n a se t r a t a s e . G) R h i t h r o g e n a . Como su nombre i n d i c a , es un organ isme t i p i c o de r h i t h r o n . Ensegu i da des ta ca su forma p la n a que c o n s t i t u y e , como en E c d i o n u ru s , una c i a ra a d a p t a c i d n a l a c o r r i e n t e , en e s t e caso mas s o f i s t i c a d a , pues por o t r a p a r t e , sus b ra n q u i a s d e l a n t e r a s se ensanchan mucho y se c o n t i n u a n v e n t r a l m e n - t e , con l o que e s t o s organ ismos pueden i n c r e m e n t a r e l 6 - rea de c o n t a c t e m a r g in a l re du c i e nd o l a p o s i b i l i d a d de que f l u y a e l agua deba jo de l a ndnfa y func ionando por t a n t o e s t e d is eho como un mecanismo de a g a r r e , que en l u g a r de se r t i p o v e n t o s a , l o es por i n c re m en to de l c o e f i c i e n t e de f r i c c i o n . En e l S is tema encontramos 2 e s p e c i e s de Rh i t h ro g ena , una d i s t r i b u i d a desde l a e s t a c i d n nQ 2 has ta l a 6 (R . semic£ l o r a t a ( ? ) ) y o t r a mas obscure con lo s o jo s mâs grandes ' ( r . dodss i ( ? ) ) d i s t r i b u i d a e n t r e l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 . Ambas v i ve n ba jo l a s p i e d r a s b a t i d a s por l a c o r r i e n t e y 150 a l i g u a l que Ecd ionurus cotnen f r e n t e a l a c o r r i e n t e , d i - Ferenc iândose de e s t e u l t i m o , en que se ayudan con e l palpo m a x i l a r , que p r o v i s t o de v i g o r o s a s ce rd as sobre su s u p e r f i c i e i n f e r i o r , l e s s i r v e para " c e p i l l a r " l a s a l g a s que van a d e v o r a r . Ha r t l and-Rou /e ( 1 . 9 6 4 ) s u g i e r e que e l adu1 to de R h i t h r og en a t i e n e r e q u e r i m i e n t o s e s p e c i a l e s p£ ra l a o v o p o s i c i d n , no pud iendo medrar en l a s zonas d e l r i o donde abunda l a sombra, t a l vez es to nos ayude a ex­ p l i c a r n o s e l porqué en l a e s t a c i d n nQ 5 y en l a nQ 6 sean mâs abondantes que en l a 3, que e s ta c u b i e r t a por una f r o n dosa a l i s e d a . Por los especimenes e n co n t ra d o s en e l s i s te m a , R h i t h r o g e na es u n i v o l t i n a y p r é s e n t a r u p t u r a i r r e g u l a r de los hue vos, exper imentando un s i g n i f i c a t i v e d e s a r r o l l o d ura nt e l a s f r i a s aguas del i n v i e r n o y p ar e c i e n d o que migra h a c i a aguas aba j o a medida que c r e c e . En l a e s t a c i d n 3 he obse£ vado que P o l y c e l i s se a l i m e n t a de a l l a . Su e s p e c t r o e c o- — ----------------------------- I I d g i c o par e ce b a s t a n t e s i m i l a r a l de Ecdyonurus, s iendo t a l vez a l g o mâs es ten o con r e l a c i d n a l a OBOg. | I H) Potamanthus l u t e u s . Esta es p e c i e sdlo ha s id o c a p t u r a d a en l a e s t a c i d n nQ 6 , debajo de l a s p i e d r a s donde l a c o r r i e n t e es moderada, su g i r i e n d o es to que p o s ib l e m e n te l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e j i t e sea un f a c t o r l i m i t a n t e que e x p l i q u e su au se n c i a en l a s 5 p r i m er as e s t a c i o n e s . Por o t r a p a r t e , es una e s p e c i e que t i e n e e l p er io d o de vue lo mâs t a r d i o , por l o que en verano es una de l a s es p e c i e s de efémera mâs abondantes en l a e s t a c i d n . Los b io ensayos re co g i d o s por Roback dan 151 lo s s i g u i e n t e s d a t o s : Fe Ph A l c a l i n i d a d Cl DO Dureza Ca 0 ' 0 1 - 0 51 76-8% 7 3 - 12 4 1 - 2 8 6 - 1 4 9 5 - 1 6 2 2 5 -4 9 mg N H _ MO- NO- PO. SO. DBO TUr 6 - 1 7 0'01-0^7 (A4 (TOl-OoS 0'02-0'48 7 - 7 3 1 - 6 1 1 - 7 5 l o que s i es ta de acuerdo con l o s datos o b t e n i d o s en l a e s t a c i d n nQ 6 . C o n st i t uy en do e l v e r t i d o de G u a d a l a j a r a e l f a c t o r que l a s l i m i t a aguas a b a j o . I ) 0 1 i g o n e u r e l l a , E n t re l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 son muy abondantes y e l l o t a l vez sea debido por una p a r t e a que t i e n e n un per iodo de vue lo p o s t e r i o r a B a e t i s , con l o c u a l l a competenc ia con e s te genero se ve re d u c i d a en cuando B a e t i s se hace aduJL to y por o t r a p a r t e , e l que a d i f e r e n c i a de o t r o s e feme- r d p t e r o s p o s i b l e s co m p et id o r es , 0 1 i g o n e u r e l l a p re s en t s u na e s p e c i e de f rondoso c e p i l l o de p e l os en l a s patas de - l a n t e r a s que l e s i r v e para r e co ge r f i l t r a n d o e l a l i m e n t e en suspens ion que l e t r a e l a c o r r i e n t e . Por s i es to f u e - ra poco, parece que e l " c e p i l l o " tambien l e puede s e r v i r para " r a s p a r " l a s a l g a s b é n t i c a s y a s i a l i m e n t a r s e de e - l l a s . Los dos f a c t o r e s que parecen e x p l i c a r su d i s t r i b u ­ c idn son l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e y l a t e m p e r a t u r a , ya que par ec e n e c e s i t a r del c a l o r de p a r t e d e l verano p£ ra poder d e s a r r o l l a r s e . Asus b r a n q u i a s re duc idam ente pe­ cu l i a res supongo que es a l o que deben su nombre. Como c u r i o s i d a d , ex t r a ida de l a b i b l i o g r a f i a , e l a d u l t o t i e n e aun una v i d a més e f i m e r a que l à mayor ia de l a s E fémeras, aprov ec han do lo a l méximo, pues no p i e r d e t i empo en des- 15 2 p r sn d er s e de l a ex ub ia en e l agua, s ino que l o hace en pleno v u e l o , en una muda que no i n c l u y e l a s a l a s . Tam­ b ie n e s t a d e s c r i t o que tampoco a t e r r i z a n nunca una vez que emergen, ca yendo exhaustos despues de l a o v o p o s i - c i d n en e l agua. El v e r t i d o de G u a d a l a j a r a , con l o que e l l o s i g n i f i c a f i s i c o - q u i m i c a m e n t e , es s u f i c i e n t e para i m p ed i r su d i s t r i b u e ion aguas a b a j o . 3) E p h e m e r e l l a . En e l S is tema he ca p t u ra d o dos e s p e c i e s de Ephe me re l la E. i g n i t a ( ? ) y E . i n e r m i s (? ) (una con t r è s o c e l o s a n t e r i o r e s y o t r a con dos i n t e r n o s j u n t o a lo s o j o s ) que oc il pan ap ar en te m en te e l mismo h a b i t a t en l a e s t a c i d n nQ 6 , s iendo su d i f e r e n c i a en tamaPSo un i n d i c i o de que para IJL m i t a r l a competenc ia t i e n e n su p e r i o d o de vu e l o separado en e l t i e mp o , s iendo l a que emerge an tes l a que se encuen t r a d i s t r i b u i d a mâs abundantemente aguas a r r i b a . En am- bos casos , SB t r a t a de e s pe c i es de verano' y sus huevos (omienzan a romper a mediados de l mes de lüayo, s u f r i e n d o un c r e c i m i e n t o muy r â p i d o para p r o d u c i r l o s a d u l t o s a l f i n a l de l ve ra no . Parec e pues que es l a t e m p e ra t u r a una vez mâs e l f a c t o r que reduce l a competenc ia y l e s p e r m i - t e v i v i r cuando l a mayor ia de l o s o t r o s e fe m e r d p t e r o s ya han s a l i d o vo lando d e l S is t em a. La p r e s e n c i a de esp in as d o r s a l e s sobre e l abdomen par e ce s u g e r i r que p u d i e r a t r £ t a r s e de un mecanismo para f i j a r s e sobre l a s macro f i t a s , h ac ia l a s que t i e n d e n a a p ro x i m a rs e l o s e j e m p l a r e s mayo­ res ( l o que puede i n d i c a r e l que tengan m i g r a c i d n h a c i a l a o r i l l a para e m e r g e r ) . Tambien e l v e r t i d o de G u a d a l a j £ 155 ra es s u f i c i e n t e para i m p e d i r l e s su d i s t r i b u c i d n aguas a b a j o . 154 b) T r i c d p t e r o s \ En g e n e r a l , t a n t o l o s t r i c d p t e r o s con va i n a como lo s s i n v a i n a , e s t é n c o n s i de ra do s como se re s de aguas l i m p i a s , y as f su p re s e n c i a en l o s p r i m i t i v o s s is te ma s de c a l i ­ dad b i o l d g i c a , como e l de l o s S a p r o b io s , e ra i n d i c a d o r a de aguas l i m p i a s y c l a r a s . Las l a r v a s de t r i c d p t e r o s c o n s t i t u y e n , por l o menos en cuanto a l o que s i s t e m é t i c a se r e f i e r e , uno de l o s cam- pos ca s i v i r g e n e s que e x i s t e n en n u e s t r o p a i s , l o que aumenta l a d i f i c u l t a d de su e s t u d i o . T ra t énd ose como son, de se re s b a s t a n t e abundantes por un l ado y l o s u f i c i e n t e m e n t e d i v e r s o s por e l o t r o , cubren una ampl ia gama de n ic ho s e c o l d g i c o s , ocupando d i s t i n ­ tos es labones en l a s redes t r d f i c a s , l o que hace o b i i g £ do su e s tu d i o en pro f u nd id a d s i de verdad se p re te nd s un a n a l i s i s s e r i o de l ec os i s te m a f l u v i a l . . | Las l a r v a s de t r i c d p t e r o s b a l l a d e s e i d e n t i f i c a d a s en e l Sistema se expresan en l a s i g u i e n l e t a b l a : ^ 155 TRICOPTEROS E s t a c i o n e s ' ____________________ P l ec t on em ia comparsa __ I t h y t r i c h i a l a m e l a r i s ___ L im n e p h i lu s sp. - ___ _______ L ep t o c e ru s sp.____________ A n ab o l ia sp.___________ ___ B r a c h y c e n t r u s sp.___________ Cheumatopsyche sp.____________ Chimarra sp. _____ Hidropsyc he spp. _________ __ _________ C a r a c t è r e s g é n é r a l e s . | Las l a r v a s de t r i c d p t e r o van a p r e s e n t a r toda una gama de c a r a c t è r e s e c o l d g i c o s mas g é n é r a l e s e n t r e l o s que destacamos, e l que su c i c l o v i t a l comienza cuando l a hem- bra de lo s s i n v a in a e n t r e en e l agua y d e p o s i t s sus hue­ vos, d cuando l a hembra de los con v a i n a l o s pone forman­ do con e l l o s una mass que s u j e t a a l a punta de su abdomen, que luego a ta ré a p i e d r a s sum erg id as , maderas o t ro nco s d a v e g e t a c i d n . La mayor ia de l o s huevos e c l o s i o n a n en - 1 5 6 t r e los 10 y 24 d ia s que s iguen a l a p u e s t a , p r e s e n t a n - do a lgunas es pe c i es e l fendmeno de diapausa, en l o s hue­ vos d ur ant e e l i n v i e r n o . Las l a r v a s sue l en s u f r i r 5 6 6 mudas has ta l l e g a r a pupas. NormaImente l a pupac idn t i e ne l u g a r b a j o e l a g u a . Los t r i c d p t e r o s s i n v a i n a cons- t r u y e n una es pe c i e de mad r i g u e r a con seda; l o s con v a i n a anc l an e s t a a un s o p o r t e y son capaces de c e r a r l a " p u e t t a " permaneciendo l a pupa en e l i n t e r i o r d u r a n t e unas 2 6 3 s émanas, t r a s e s t e p er io do abandonan l a v a i n a y na ­ da hasta l a s u p e r f i c i e i nc or po rd n do se a un s u b s t r a t o f i £ me desde donde emerge en forma de a d u l t o . La mayor ia son u n i v o l t i n o s y su p e r i o d o de emergenc ia s u e l e s i t u a r s e en t r e mayo y O ct o br e . Desde e l punto de v i s t a de ddnde v i v e n , pue b lan lo s mas v a r i a d o s h a b i t a t s , p a r e c i en d o que su p r i n c i p a l f a c t o r l i m i t a n t e pueden c o n s t i t u i r l o en a q u e l l o s p a r a j e s en l o s que los s d l i d o s en suspens idn son demasiado abundantes y e x i s t e p e l i g r o de que p r e c i p i t e n e n t e r rd n d o lo s . ^ En cuanto a a l i m e n t a c i d n , l a mayo r ia son d iv e r s i v c p r o s , predominando e n t r e l o s c o n s t r u c t o r e s de redes l a s ' f o r ­ mas que SB n ut r en de p la n c t o n y d e t r i t u s y pequeflos o r ­ ganismos ap o r ta d o s por e l d r i f t , y e n t r e l o s f i t d f a g o s de d e s a r r o l l a i n c l u s o e l c a n i b a l i s m o . La r e s p i r a c i d n se r e a l i za d b ie n c u td ne amente o b ien mja d i a n t e b r a n q u i a s . Los c o n s t r u c t o r e s de redes n e c e s i t a n v i v i r donde e x i s t a c i e r t a c o r r i e n t e que l e s t r a i g a e l £ l i m e n t o , m i e n t r a s que l o s con v a i n a , parecen menos r e o - d ep end ien tes ya que pueden r e n o v a r e l ox i geno de a l r e d e - dor de l a s b ra n q u i as g r a c i a s a o n d u la c i o n e s de su abdo­ 157 men que l e s p e r m l t e c r e a r une c o r r i e n t e d e n t ro de l a v a i n a . H i p o t e t i c a mente pues, p a re c e que l e s que u t i l i z a n red pueden a g u a n t a r una OBO^ mayor que l o s que no l a u - t i l i z a n . Algunos a u t o r e s (Roos, 1 . 9 5 7 ) d lc e n que en l o s a d u l t o s de lo s T r i c d p t e r o s r e o f i l i c o s , p rédomina l a d i - re c c id n de vue lo aguas a r r i b a , como forma de compenser e l d r i f t in d u c l d o por l a s f u e r t e s c o r r i e n t e s , Algunos de e l l o s son l u c i f u g o s y c r e p u s c u l a r e s . C a r a c t è r e s d i s t i n t l v o s i p le c t o n e m i a sp. ( P o l y c e n t r o p i d a e ) En e l s is te ma su d i s t r i b u c i o n p ar e ce l i m i t a d a a l a zona de h i d ro m o r f a s c a l i z a s cercana a G a l v e . Esta l a r v a se c a r a c t e r i z a por c o n s t r u i r redes en forma de saco ( ( 5 - 1 0 ) X ( 4 - 5 ) cm ) d u r a n t e todo e l aPSo. Es e s p e c i a l m e n t e abun dante e n t r e l a s r a i c e s de n a s t u r t i u m o f f i c i n a l i s y es un gran depredador de e f e m a r o p t e r o s , en p a r t i c u l a r Bae - t i s . La e x p e r i e n c i a nos muestra que l a s l a r v e s mayores abandonan l o s b e r r o s y sue le n e n c o n t r a r s e b a j o l a s p i e - dras tend iend o l a s r e d e s . E n t r e l o s de menor tamaPlo (mas j d v en es ) hemos e n c o n t re do casas de c a n i b a l i s m o . La gran v a r i a b i l ida d en tamaPios que en cr n t r am os en una misma e s - t a c i o n s u g i e r e que P l ec t o n e m ia comparse es una e s p e c i e que es ta co n st an te m en te p r e s e n t s en e l s is te ma y que a l o l a r g o de c a s i todo e l aPîo es f â c i l e n c o n t r a r l a r v e s , n i n f a s , p reimagos e imagos. T e l vez seen e l Ü . D . , l a c o n d u c t i v i d a d y e l Câ *̂ l o s f a c t o r e s que jueguen j u n t o con e l f l u jo e l p ap e l l i m i t a n t e par a es ta e s p e c i e . I t h y t r i c h i a ( H i d r o p t i l i d a e ) 158 En e l S istema tambien muy l i m i t a d a su d i s t r i b u c i d n , pa­ rece as oc iad a a aguas r i c a s en C a l c i o , a musgos y a p i e dras hund idas en e l fond e . L i m n e p h i lu s ( L i m n e p h i l i d a e ) Se e n cu e nt ra mas ab u n d an t emente sobre l a s p i e d r a s de ma­ yor tamarlo. Parece n u t r i r s e de l o s d e b r i s ( r e s t e s de ma t e r i a o r g a n ic a v e g e t a l ) y de l o s se re s que v i v e n sobre e l l o s . Por l a d i f e r e n c i a de tamanos encon t rado s par e ce que l a o v o p o s i c i d n debe t e n e r l u g a r en l a o r i l l a d e l a - gua, migrando p o s t e r i o r m e n t e l a l a r v a h ac i a l a s p i e d r a s mayores. El conj u n t o de b ioensayos r e a l i z a d o s en e l murj do con L imn e p h i l u s s u m i n i s t r a n un es pe ct ro e c o l ô g i c o t a l que; Fe pH A l c a l i n i d a d Cl 00 Dure za Ça fflq 0 , 0 2 - 6 , 4 - 8 , 5 9 - 9 7 1 - 2 2 9-12 6 - 1 6 4 2 -4 7 1 -11 0,1 M 3 M 3 M 2 M 4 SO4 DM5 I üLl 0 , 0 1 - 0 , 1 6 0 , 0 3 < 0 , 0 1 0 , 0 1 - 0 , 0 3 2 , 4 - 2 4 0 , 6 - 2 , 8 5 - 19 r e s u l t a d o s b a s t a n t e ac or des con l o s enc on t ra do s en l a e^ t a c i o n nQ 1 . A n ab o l ia ( L i m n e p h i l i d a e ) Lo c a r a c t e r i s t i c o de e s t e genero es su v a i n a , en l a cu a l i n c o r p o r a n pa los b a s t a n t e l a r g o s . La s i g n i F i c a c i o n de esto es que p o s ib l e m e n t e lo s p a l o s juegan l a misma f u n - c id n que l o s l a r g o s ce rcos c a u d a le s de muchos e fe me ro p- t e r o s (o rga nos de e s t a b i l i d a d en l a c o r r i e n t e ) . Suele v i v i r en l a p a r t e mas r e t i r a d a de l a c o r r i e n t e , cercano 159 a l a o r i l l a , a n c l a da sobre l a s p i e d r a s r i c a s en d e b r i s . Como en e l caso de L im n e p h i lu s par e ce que l a o v o p o s i - cion t i e n e l u g a r en l a o r i l l a d e l agua. Tal vez l l a m a l a a t e n c i d n l a g ran d i v e r s i d a d de T r i c d p ­ te r o s enco nt rad os en l a p r im er a e s t a c i d n d e l s is te ma ; a e l l o s i n l u g a r a dudas c o n t r i b u y e una s e r i e de f a c t u r e s e x c e p c i o n a l e s como son por un l a d o l a e x i s t e n c i a permanen te de unos n i v e l e s a l t o s de o x i ge no d i s u e l t o , por o t r o l a do a l t r a t a r s e de aguas c a l i z a s que d i s e u r ren sobre past_i za le s r i c o s en vacuno, e x i s t e l a s u f i c i e n t e c a n t i d a d de s a le s par a que pro sp er e n a l g a s y m a c r d f i t a s y que e s ta s den l a s u f i c i e n t e e n e r g f a ( m a t e r i a o r g d n i c a a l d c t o n a ) en forma de a l i m e n t e para s o s t e n e r una comunidad tan v a r i a - da. F in a l m e n t e en l a e s t a c i d n nQ 1 l o s depredadores e x i s ­ t a n t e s ( s o l o p l a n a r i a s , puesto que no e x i s t e n p. e j . n i peces n i p i e c d p t e r o s grandes) son b a s t a n t e poco abondan­ te s con r e l a c i d n a l a gran v a r i e d a d de comlda p o t e n c i a l d i s p o n i b l e . Cheumatopsyche ( H y d r o p s y c h i d a e ) . ^ Es mas abondante aguas aba jo de remansos d pan tan os , l o que p ar e ce s u g e r i r que su p r i n c i p a l t i p o de a l i m e n t a c i d n p ud ie ra n c o n s t i t u i r l o l o s seres a r ra nc ad os por d r i f t a l a s aguas ca lm as ( f un d am e nt a lm en te p l a n c t o n ) . Algo qua tarn bie n par e ce s u g e r i r que su a l i m e n t a c i d n f a v o r i t a , s ino ü - n i c a , l a c o n s t i t u y e n l a s comunidades de a l g a s y toda l a micro fauna asoc iad a a e l l a , es su mayor abundancia en l a s p a r t e s de l a e s t a c i d n en l a s que no da l a sombra y que por t a n t o e x i s t e l u z permanentemente d u r a n t e todo e l d i a . 160 La Fran j a que d e f i n e su es p e c t r o e c o l d g i c o en e l conj u n ­ to de b ioensayos nos d a ; Fe pH A l c a l i n i d a d Cl 00 Oureza Ca 0 , 0 2 - 2 ' 9 6 - 8 , 5 2 - 1 8 0 1 - 8 4 5 6 - 14 6 - 8 0 0 2 - 3 9 8 M NH3 M 3 # 2 M 4 SO4 DBO 1-3 6 0 , 0 1 - 5 0 , 1 2 - 2 , 3 0 0 , 0 1 - 0 , 0 9 0 , 0 1 - 0 , 5 6 2 3 - 3 7 0 0 , 3 - 7 , 5 T u r b i d e z 4 - 7 2 Oatos b a s t a n t e acor de s con l o s o b t e n i d o s en l a e s t a c i d n n9 3. Realmente sorp re nde su escasa e x t e n s i d n l o n g i t u d i n a l , que debe e x p l i c a r s e como un problema de competenc ia con o t r a s es pec ies por l a s f u e n t e s de a l i m e n t a c i d n , pues no pa re ce e x i s t i r n ingun f a c t o r f 1 s i c o - q u i m i c o que l e i m p i d i e r a e)( t e n d e rs e aguas ab a j o has ta l a e s t a c i d n n9 6 . Ch imar ra ( P h i l o p o t a i n i d a e ) , La l a r v a de e s te t r i c d p t e r o es muy c a r a c t e r i s t i c a debido a l borde f r o n t a l a s i m é t r i c o de su cabeza . En aguas r a p i ­ des c o n s t ru y e t d n e l e s de seda b a j o l a s p i e d r a s . B i oen sa­ yos r e a l i z a d o s con Chimar ra obscura r e co g i d os por Selu/ in S. Roback dan lo s s i g u i e n t e s v a l o r e s : F e ' Ph A l c a l i n i d a d Cl 00 Oure za Ca 0 , 0 1 - 0 ' 5 r6 -8 '5 9 7 - 1 7 5 9 -2 1 6 - 1 4 1 2 4 -6 0 0 35 -18 0 ma NH3 M 2 M 4 M 4 D M 5 Tyrb . 9 -3 6 O t l - 0 ^ 7 0'01-0'02 Ot)l-CrB2 2 3 - 2 5 0 , 5 - 2 , 1 4 - 1 2 5 l o s c u a l e s es tan b a s t a n t e acor des con l o s o b t e n i d o s en l a s e s t a c i o n e s 3 , 4 y 5. P o s ib lem ent e su d i s t r i b u c i d n en e l s is tema venga determ_l 161 nada a que por un la d o es ta e s p e c i e r e o f l l a , s e l e c c i o n e una de te r mina da v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e ÿ por o t r o pa­ rece que p r e f i e r e t e m p e r a t u r e s no demasiado f r i e s , encoji t rand o ambas c o n d i c i o n e s , j u n t o con una DBO^ no muy e l e - vada en e l tramo i n f e r i o r de l r i o Sorbe. Hydropsyche ( H y d r o p s y c h i d a e ) . Estamos s i n duda f r e n t e a l T r i c d p t e r o d i v e r s i v o r o mds a - bundante y por l o t a n t o mas e u r i de todo e l S is t em a. Co­ mo en e l caso de P l e c t o n e m ia en e l Henares encontramos en un mismo tiernpo y en una misma e s t a c i d n l a r u a s y n i n ­ f a s , s in embargo a l o l a r g o de l Sorbe e s ta s d i f e r e n c i a s en edad y tamaflo son mucho menores. As i encont ramos l a s i g u i e n t e p a r a d o j a : en Marzo desaparecen l o s Hydropsyche en e l Sorbe ( emergen a a d u l t o s ) m i e n t r a s que en lïlayo lo hacen en A l c a l a , l o c u a l pa re ce e s t a r de acuerdo con l a o b s e rv a c id n de Le Ro i ( 1 . 9 1 3 ) e l cu a l c o n s t a t d que se pro ducen e c l o s i o n e s masivas mas p ré coc es a n i v e l de l o s sejc t o r e s super l o r e s que en l o s i n f e r i o r e s ; l o c u a l parece c o n t r e v e n i r l a r e g i a de Descamps ( 1 . 9 6 7 ) que p o s t u l a que a medida que l a a l t i t u d aumenta l a s fechas de e c l o s i d n son mds t a r d i a s . Es un an ima l r - d f i l o y dependiendo de l a temporada produce o no un t i p o de red mas d menos c i r c u ­ l a r con un tamaRo de poro adaptado a sus p a r t e s b u c a l e s . Parece que, a d i f e r e n c i a de o t r o s t r i c d p t e r o s , l a hembra es capaz de e s t a r en e l agua y poner l o s huevos en l a pajr t e de ab a j o de l a s p i e d r a s . A veces en e l s is tem a hemos encont rado un a u t é n t i c o "boom" de Hydropsyche ( e j : a p r^ meros de Marzo en l a e s t a c i d n nS 6 ) r e l a c i o n a n d o p o s i b l e - 162 mente esto con un aumento de la materia orgdnica de ori- gen vegetal. En el sistema existen varias especies de dropsyche, algunas de las cuales construyen vainas con piedrecitas, siendo segura una de ellas H. ipstabills y pudiendo tratarse las de Chiloeches de H. borealis, H. pellicidula 6 H. siltalia que prosperan aguas abajo de £ portes de materia orgdnica. A nivel de bioensayos los datos suministrados: Fe pH Alcalinidad Cl 00 Oureza Ca O ÎI l - r a r 5 -8 3 6 I - 2 0 5 8 - 2 6 3 0 8 - 1 1 1 1 4 - 2 1 0 0 4 9 - 8 6 5 mg NH_ NO. NO. PO. 50 . 0 8 0 . Turb .—i — 3 — 3 — 2 ----- 4 — 4 --------b------------- - 12 -27 0'01-5B 0 3 3 - 2 3 0 3 1 - 0 3 5 0'01-072 1 3 - 45 0 0 3 - 5 3 3 - 1 1 0 las cuales, a grosso modo, salvo que en la realidad el caso del 0.0., el limite inferior es bas tante mas bajo (6 mg/1) y en la 080^ mds alto el superior ( 3:8 ppm), C O i n c i d e n b i e n c o n l o s e n c o n t r a d o s e n e l s i s t e m a . 163 c) Son los organismos a los qua casi unanimemente todos los indices bidticos confieren la tndxitna Valencia saprdfuga, es decir los consideran como los organismos cuya presen- cia indica un agua de mdxima calidad. En las estaciones del sistema, hemos encontrado muy poca variedad de Plecdpteros y sin lugar a dudas, posiblemen­ te puedan existir algunos mds en la zona comprendida en­ tre la entrada del Sorbe en terrenos silicicos por deba- jo de la estacidn n9 1 y la desembocadura del rio Lilias (por encima de la estacidn n9 2 . ) A partir de aqui los Fuertes arrastres humicos posiblemente contribuyan a me£ mar su supervivencia y esto explique el que no los encon tremos en la estacidn n9 2. La regulacidn de caudal que realiza el Embalse del Pozo de los Ramos, Junto con el papel de deposicidn de sdlidos en suspension que tiene a H i lugar, posibilita el que a partir de la estacidn n9 3 pueda encontrdrseles exhuberantes. _________________ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Périodes sp. ___ ___ Perla sp.---------- ------ Nemoura spp. :--------- Caractères qenerales. Las hembras ponen los huevos en el agua y estos tardan en eclosionar segun la especie y las condiciones ambien- 164 t a l e s (de 2 sémanas has ta 3 m e s e s ) . Las l a r v a s su f ren h ast a se r a d u l t o s a l r e d e d o r de 22 d 23 mudas. La mayor p a r t e de e l l a s son u n i v o l t l n a s , pero a lg unas t i e n e n 2 6 3 c i c l o s a n u a l e s . La tempera- tura Juega un papel muy i m p o r t a n t e en e l désa­ r r o i lo de l a s n i n f a s , p ar e c i en d o que para un gran numéro de e s pe c i es l a s aguas c a l i d a s a c e l e r a n e s t e d e s a r r o l l o y l a s F r i a s l o r e t a r d a n , El p e r i o d o de«mergenc ia v a r i a se ­ gun l a e s p e c i e . En g e n e r a l se l o s c o n s i d é r a como Fauna de t i p o prec oz o p r i m a v e r a l por e l t i p o de p e r i o d o de v u £ l o . La mayoria v i v e en l a s aguas c o r r i e n t e s ba j o l a s p ie d r a s y exhiben h a b i t a t s a 1 i m e n t i c i o s b a s t a n t e v a r i a d o s p’udiej i dose c o n s i d e r a r como r é g l a g e n e r a l que l a s p e r l a s peque- Mas son h e r b i v o r a s d d e t r i t i v o r a s , m i e n t r a s que l a s gran des son c a r n i v o r e s . Las l a r v a s de l o s p l e c d p t e r o s r e s p i - ran cu taneamente d me d ian te b r a n q u i a s t r a q u e a l e s . En ge ­ n e r a l se l e s c a r a c t e r i z a como se re s r e o b i o n t e s , p s i c r o e £ tenotermos y p o l i o x i e s t e n o b i o n t e s . C a r a c t è r e s d i s t i n t i v o s i . P ér iod es sp. Es en tamaRo e l p l e c d p t e r o mayor que e x i s t e en e l S i s t e ­ ma . Esta p re s e n t s en l a s c o r r i e n t e s de agua debajo de l a s p ie d r a s y l a s j dv en es l l e g a n ya a medi r 30 mm. de l a r g o . Parece que ex h ibe e l Fendmeno de d iapausa en l o s huevos, pudiendose p r o lo n g e r su e c l o s i d n h as t a lo s 4 meses. Su ' c o l o r obscuro p o d r i a t r a t a r s e de una dob le a da p t a c i d i , por un lado a l s u b s t r a t o (mimet ismo) - r e c o r demos que a i l f 165 donde es td d i s t r i b u l d a abundan l a s p i z a r r a s o b s c u ra s - y por o t r a p a r t e a l a t e m p e r a t u r a , ya que e l fcolor negro absorbe todas l a s r a d i a c i o n e s . Su d i s t r i b u c i d n parece e£ t a r r e l a c i o n a d a con que s e l e c c i o n a una c i e r t a a l t i t u d , de t a l mo do que dos F ac t o re s que para é l son l i m i t a n t e s puedan c o n v e rg e r : por un lado un a l t o c o n t e n id o en o x i g e no d i s u e l to ( 0 - 9 mg/1 00 ) y por o t r o una t e m p e ra t u r a no demasiado F r i a (p esa a t r a t a r s e de un organ isme p s i c r d - F i l o ) s iendo un 30 F a c t o r que par e ce tambien l i m i t a n t e l a d u r e z a . Bioensayos r e a l i z a d o s im p la n t d n d o l o s en e s t a ­ c ione s aguas ab a j o ( e s t a c i o n e s 5, 6 y?) y en e l l a b o r a t o r i o con aguas de cada una de esas e s t a c i o n e s jugando con d iv e r s a s v a r i a b l e s ( 0 0 , Tempera tura e t c . ) parecen i n d i c a r l a r e s p o n s a b i l i d a d de e s t e u l t i m o p ar d m e t ro . El que a d e - mds P é r i o d e s sea d ep re d a d o r , es d e c i r que ocupe une de lo s l u g a r e s e le va d o s de l a s redes t r o F i c a s , l e hacen es ­ p e c i a l m e n t e v a l i o s o s como i n d i c a d o r , pues su p r e s e n c i a o au se n c i a no depende so l o de l o que a é l l e a Fec te d i r e c - tam ent e , s ino tambien de que l o s es labon es i n F e r i o r e s no es tén a F ec ta d o s . Todo e l l o hace que P é r i o d e s baya s id o s e l e c c io n a d o como b i o i n d i c a d o r de c a l i d a d de M e t a r h i t h r o n ( No t r a to es to a q u i , pues como en e l caso de Ecdyonurus y de o t r o s mas, e s t e aspecto Fué d e s a r r o l l a d o por T o r t a - j ada y por mi en l a s I I I 3ornadas N a c i o n a le s de C i e n c i a s H i d r o l o g i c a s - A b r i l , 1 . 9 7 9 y a i l I re m i t o a l o s i n t e r e s a - d os ) . En e l s is tema l a mayor ia de l o s P é r i o d e s t i e n e n un p er io d o de vue lo a F i n a l e s de J u l i o , dandose l a p a r a d o j a que e s t e u l t i m o aMo a F i n a l e s de Noviembre (v e ra n o p r o - long ado ) l a s n inFas es t aba n o t r a vez a punto de emerger 166 y an te s que pensar en que l a te m p e r a t u r a p u d i e r a hacer b i v o l t i n a a es ta e s p e c i e , creo que mas b ie n l a d iapausa en l o s huevos, haciendo su é c l o s i o n i r r e g u l a r , es l a re s pon sa b le de l a a p a r i c i o n de e s to s dos p i c o s . . P e r l a Ocupa en e l s is tema l a misma F r a n j a que P é r i o d e s y p a r a ­ ce que su e c o l o g i â es b a s t a n t e s i m i l a r , por l o que es 1_1 c i t o pensar que p u d i e r a e x i s t i r competenc ia e n t r e ambos, competenc ia que s i a l a abundanc ia r e l a t i v a nos r e F e r l - mos, pare ce e s t a r i n c l i n a d a a Favor de P é r i o d e s . Ta l vez l a e x i s t e n c i a de P e r l a c o n s t i t u y a un F ac to r r e g u l a d o r en esa p a r t e de l ecos is tema qud a s eg u re que e l n ic ho quede s iempre c u b i e r t o , pues s i r e a l m e n t e son c i e r t a s para e l Sistema l a s o b s e rv a c io n e s de Hynés ( 1 . 9 4 1 ) segun l a s v a - r i a c i o n e s de la t e m p e r a t u r a d e l agua un aflo u o t r o p o d r i a p r e v a l e c e r una u o t r a ( R e c o rd a r é que Hynes seMala una e£ t r e c h a dependenc ia de l d e s a r r o l l o de c i e r t a s es pec ies de l género P e r l b con l a t e m p e r a t u r a , y a s i sePialaba que po- dian t a r d e r has ta t r è s aMos en ma dur ar , a s i l o s huevos £ c l o s i o n a r i a n en OtoRo, cuando comen za ran a ca er l a s tem- p e r a t u r a s , c r e c e r i a n d u r a n te e l i n v i e r n o y p r i m a v e r a , y cuando de nuevo en verano l l e g a r a n l a s te m p e r a tu r a s a l - t a s , ser i an capaces de r e g u l a r su mé tabo l ism e ada p tan d o- se a e l l a s , y a s i e l ano s i g u i e n t e y e l s i g u i e n t e en e l que em er ge r i an cuando l a t e m p e r a t u r a v o l v i e r a a s u b i r de nue vo ) . De todas Formas, en e l S is t e m a , t a l vez por adaja t a c i ô n , l o s P é r l i d o s mayores son c a r n i v o r o s , l o s mas j ô - venes son d e t r i t i v o r o s . P e r l a y P é r i o d e s no c o i n c id e n en 167 e l t iernpo en sus p e r i o d o s de v u e l o . Por l o que hemos o£ se rve do , parece que P e r l a s e l e c c io n a Simul iUm, l a r v a s v e r des de Qu i ronémidos y B a e t i s como a l i m e n t o , m i e n t r a s que P é r i o d e s corne ademés como p l a t o p r e f e r ido Hydropsy- c h e . . Nemoura. Cs l a mës ampl lamente d i s t r i b u l d a de todos l o s p l e c d p t e ­ ros del Sistema y por l o t a n t o e c o l d g i c a m e n t e l a mds e u r i . Aparece as oc ia d a a fondes donde predominan d e t r i t u s veg£ t a i e s y d e p ds i to s o r g d n i c o s f i n o s de poco espesor y card e t e r humico, por lo que parece que , a d i f e r e n c i a de l a s a n t e r i o r e s que e ran d e p re d a d o re s , e s t e género es d e t r i t ^ v o r o . En e l Sistema es td n p r é s e n t a s 2 e s p e c i e s de Nemou­ ra (p o s i b l e m e n t e N. c i n e r e a en e l Sorbe y N. cambria en l a s aguas mas duras d e l Henares ) que l l e g a n a c o e x i s t i r j u n t a s e n t r e l a s e s t a c i o n e s nQ 5 y 6 , pero que emergen en d i s t i n t o p er io d o de t i empo con l o que sus d iv e r s e s B£ tados de d é s a r r o i l o ven a s i m i t i g a d a l a c o m p e t e n c i a . I - 1 1 i e s ( 1 . 9 5 2 ) s u g i r i d que l o s machos de Nemoura emergian an te s que l a s hembras con l o c u a l se asegura e l a i s l a - miento r e p r o d u c t i v e i n c l u s e en e q u e l l e s e s p e c i e s cuyos p e r i o d o s de emergenc ia s o l a p a n . E s te ex t r e m e, por l o que yo he v i s t o , parece que no se curnple en e l S i s t e ma . Una vez pues tes los huevos , és tos t a r d a n en romper e n t r e 2 y 4 semanas y l a s l a r v a s l l e g a n a s u f r i r una ve rd ad er a d i £ pausa i n v e r n a l , cesando su muda en i n v i e r n o a d i f e r e n c i a de o t r o s p l e c d p t e r o s , es to i n d i c a que puede se r muy b ie n l a te m p e ra t u r a uno de l o s f a c t o r e s més i m p o r t a n t e s para 168 e x p l Ica r su d i s t r i b u c i o n , y que a d i f e r e n c i a de l o s dos generos a n t e r i o r e s , Nemoura no t i e n e e l v a l o r i n d i c a d o r de c a l i d a d que normalmente se l e s a t r i b u y e a l o s P l e c d £ t e r o s , e i n c l u s o l o que i n d i c a es un c i e r t o e n r i q u e c i - miento de m a t e r i a o r g a n i c a en e l agua. A nivel de bioensayos las franjas recogidas de los auto­ res americanos para Nemoura sp.: F e ' £H A l c a l i n i d a d Cl 00 Oureza Ça 0 l l - 0 f l 6 6 , 7 - 6 , 9 1 0 - 2 0 2 - 3 l O - l l 9 - 1 2 2 - 3 Wq NH. NOg 50^ DBO T u r b i d e z 1 0 , 0 2 - 0 , 0 5 0 , 0 1 2 5 0 , 0 - 1 , 1 11 0 - 1 4 0 Oatos que en nada concuerdan con l o s o b t e n i d o s en e l S i £ tema en l a s e s t a c i o n e s 3 , 4 , 5 y 6 , l o que hace pensar que e x i s t e g ran v a r i a b i l i d a d en e l e s p e c t r o e c o l d g i c o en l a s d i s t i n t a s es pe c i es de Nemoura. Verneaux ( 1 . 9 7 7 ) hab la de Nemoura c i n e r e a , N. m a r g in a ta y N. a v i c u l a r i s como espe­ c i e s de Nemouridae que t o l e r a n un c i e r t o aumento en l a c a n t i d a d de m a t e r i a o r g d n i c a . 169 d) Odonatos , Los ecd lo gos Franceses ( V e r n e a u x , T u f f e r y ) s i t u a n a l o s Odonatos, j u n t o con l o s Gammaridos y I t loluscos, como i n d i cadores de un v a l o r de c a l i d a d d e l agua que o s c i l a e n t r e 3 y 7 , segùn e l numéro de un i dad es s i s t e m a t i c a s acompa- Mantes p r é s e n t a s . Oesde l o que es mi e x p e r i e n c i a , y siem pre te n i e n d o en cuen ta que e l v a l o r i n d i c a t i v o de l o s d^ versos grupos F a u n f s t i c o s es s 6 l o a n i v e l g e n e r a l y que en cada ré g i o n hay que v e r c u a l e s son l o s se re s de ese grupo que re a l m e n t e responden a ese v a l o r y c u a l e s no, debo d e c i r que nô c reo en e l v a l o r i n d i c a t i v o como t a l de l os Odonatos. _________________________ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13_______ N e u r o c o r d u l i a sp--------------------- -------- - Aesn idae _____ _ I sn hu ra e le ga ns ______________ L e s t e s sp.____________________________ ________ Phyrrosoma n i n f u l a _______ A g r i o n sp. _____ Hyponeura sp. _____ Ery throma sp. ______ Iflacromia sp. _____ C a r a c t è r e s q e n e r a l e s : E x i s t e una gran va r i a c ion segün l a s e s pe c i es en l a forma y en e l l u g a r de h ace r l a o v o p o s i c i d n (en e l agua, en m£ c r d f i t a s e t c . ) . Los huevos p r e s e n t a n tambien fendmenos 170 de d iapausa r e l a c i o n a d o con l a t e m p e r a t u r a , v a r i a n d o s e - gûn l a s c o n d i c i o n e s e l t i empo que t a r d a n en e c l o s i o n a r e n t r e l o s 13 y l o s 35 d i a s . E x i s t e tambien una gran va ­ r i a b i l i d a d en cuanto a l numéro de mudas ( e n t r e 10 y 20 o mas) y en cuanto a l t iempo de maduracion has ta a d u l t o s ( e n t r e 36 d Ias y 5 a n o s ) , re l a c i o n a n d o s e e s t e Fendmeno con l a t e m p e ra t u r a y con o t r o s f a c t o r e s . Para emerger , l a n i n f a s a l e a l a s u p e r f i c i e y s e l e c c i o n a un s u b s t r a t o a p r o p ia d o . Son seres depredadores y comen desde Pro to zoo s has ta pe ­ ces pequenos. E l l o es p o s i b l e g r a c i a s a l l abrum e x t e n s i ­ b l e ( l a "mascara" ) que poseen como c a r a c t e r i s t i c o , Segdn su h a b i t a t di d e s a r r o l l a n l a s an t ena s d d e s a r r o l l a n l o s o jo s para d e t e c t a r a sus p re s a s , a lg unas l a s p er s ig u en a c t i v a m e n t e , o t r a s escond idas l a s cazan a l p a s a r . En A n i s d p t e r o s l a r e s p i r a c i d n es de t i p o r e c t a l , modi f 1 - candose l a s u p e r f i c i e i n e r t e f o l i a r formando una e s p e c i e de c e s ta y e n r i q u e c i e n d o s e de t r a q u e a s . E l agua e n t r a en l a " c e s t a " y es p o s t e r i o r m e n t e e x p e l i da , s i r v i e n d o es ta ac c i d n de bombeo tambien como forma de locomocidn " a c h o r r o " . En lo s Z i g d p t e r o s l a r e s p i r a c i d n es c a u d a l , pa­ ra l o cu a l es tan p r o v i s t o s de 3 l am e la s que con sus t r é - queas abas tec en de ox iqe no cuando e l co n t en id o de e s te gas es pobre en e l h a b i t a t . N a t u r a l m e n te e s t e mecanismo aunque i m p o r t a n t e es sd lo complemen ta r i o de un proceso mucho mds complejo en e l cual i n t e r v i e n e n tambien e l rec t o , l a s u p e r f i c i e del cuerpo y l a funda de l a s a l a s , y a s i se e x p l i c a que en h a b i t a t s b ie n oxiqenados l o s Z ig d £ t e r o s puedan v i v i r s i n nec e s i d ad de sus l a m e l a s c a u d a le s . 171 Distribucidn en el Sistema; La d i f e r e n c i a en l a forma de r e s p i r a c i d n nos va a e x p l i - ca r e l porqué lo s a n i s d p t e r o s d e l s is tema es t dn l o c a l i z £ dos en zonas donde l o s n i v e l e s de O.D. son mas a l t o s , y e l porqué l o s z i g d p t e r o s son capaces de c o l o n i z a r medios mas d é f i c i e n t e s en o x f g en o . Ot ro f a c t o r que par e ce i n f l u i r mucho en l a d i s t r i b u c i d n de l o s Odonatos en e l s i s t e m a , par e ce ser l a e x i s t e n c i a , ju n t o con l o s n i v e l e s de O.D, r e q u e r i d o s , de una c i e r t a c o n d u c t i v i d a d que p e r m i t a e l d e s a r r o l l o abondante de Wa- c r d f i t a s , que c o n s t i t u y e n e l s u b s t r a t o e f i c a z para l a ma y o r i a de l o s z i g d p t e r o s ( r e c o r demos que en e l p e r i f i t o n e x i s t e una fauna abundante y d i v e r s a que c o n s t i t u y è una ré s e rv a a l i m e n t i c i a i m p o r t a n t e para es tos d e p r e d a d o r e s ) , El t i p o de s u b s t r a t o es e l 39 g ran f a c t o r que i n f l u y e y a s i l o s a n i s d p t e r o s en co nt rad os en l a s e s t a c i o n e s 3 , 4 y 5 ( r i c a s en O . D . ) es t é n c o r r e l a c i o n a d o s con l a g ranulom£ t r i a d e l fondo, en e s t e caso p i e d r a s ( N e u r o c o r d u l i a ) d con l a s r a i c ê s j u n t o a l a o r i l l a de l a c o r r i e n t e ( A e s n i ­ d a e ) , y l a s en co nt rad as en l a e s t a c i d n 10 ( iTacromia) es ­ tan c o r r e l a c i o n a d o s con l a e x i s t e n c i a de b a r r o , a l que n e c e s i t a n para c a m u f l a r s e e n t e r r a n d o s e y a s i poder ca za r sus p i e z a s . El que fPacromia no pueda ex te n d e rs e aguas a - ba jo e s t a r e l a c i o n a d o con l a c a i d a de O.D. que generan l o s v e r t i d o s de A l c a l é . Como régla general, los ecdlogos han buscado una manera practica de comprobar la supuesta reofilia de los Odona­ tos, y a grosso modo se ha pretendido la existencia de ciertas adaptaciones morfoldgicas basadas en el modo de 172 v i d a y en l a forma de c a p t u ra r sus p r e s a s , a s I se sugle- * re que l o s odonatos de c o r r i e n t e râ p i d a t i e n e n formas més a p l a n a d a s , y que en g e n e r a l l o s de aguas r a p i d a s p re sentan an t en as més l a r g a s y o j o s mas re d u c i d o s , m i e n t r a s que l o s de aguas l e n t a s d e s a r r o l l a n mucho l o s o jos y r e - ducen l a s a n te n a s . En honor a l a v e rd ad , debe s e R a la rs e que es to no s iempre es c i e r t o , aunque s i l o sea en a l g u ­ nos casos . A c o n t i n u a c i d n p as a ré a r e l a t a r a lgunas de l a s c a r a c t e r i s t i c a s de l o s dos g e n e r o s de Odonatos mas abon­ dantes en e l S is t em a: Agr io n e I s n h u r a . . Agr ion sp. ( = C a l o p t e r i x ) Se l e en cu e nt ra s iempre as oc i ado a l a s p l a n t a s , en partJL c u l a r l e hemos enco nt rad o en l a s mas r i c a s en A t Ü d o s , l o que hace suponer que e s to s c r u s t é c e o s t a l vez c o n s t i - tuyan uno de sus p l a t o s p r e f e r i d o s . Pr é se nt a l a s t l p i c a s a d a p t a c i o n e s m o r f o l d g i c a s de a n te n as y t a r s o s l a rg o s pa­ ra d e t e c t a r a sus pre s as y l a r g a s pa tas con g a r f i d s para a s i r s e a l a s m a c r d f i t a s . Las i n t e r e s a n t e s e x p e r t enc ia s de Zahner ( 1 . 9 5 9 ) ( e l c u a l comprobd que s i h a c i a decaer l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e , l a v e l o c i d a d m e ta b d l i c a de Agr ion descend is h a s ta un 60^ , ' que i n c l u s o en aguas to. ta lmen te calmas y sa t u ra d a s de ox igeno era i n c ap az de so b r e v i v i r l a r g o t i e m p o ) , nos ayudan a e x p l i c a r n o s , j u n t o con l o s b ioensayos l o r e s t r i n g i d o de su d i s t r i b u c i d n en e l S is te m a. En e f e c t o , e l con j u n t o de b io ens ay os r e c o g i ­ dos por Roback dan l o s s i g u i e n t e s v a l o r e s : pH A l c a l i n i d a d Cl 00 Dureza Ça 6 - 7 , 7 2 - 40 lrr69 4 - 1 0 6 - 3 2 3 2-84 175 Itlq NOj SO^ DBO. T u r b i d e z 1 - 2 7 0 , o 5 - 4 , 9 2 0 , o 5 - 2 4 8 0 , 6 - 7 , 9 5 0 - 7 2 . 0 0 0 en co n t ra n d o s e en e l S istema con pH, a l c a l i n i d a d y dureza b a s t a n t e s u p e r l o r e s , s iendo desde mi punto de v i s t a s i £ n i f i c a t i v o e l 0 . 0 . y l a 080 que e x p l i c a r l a n e l porqué sd l o SB en cu e nt ra e n t r e l a s e s t a c i o n e s 9 y 11' de l S i s t e ­ ma, en e l t ramo ba j o de l Hena res . En p r i n c i p l e no me ex ­ pl i co e l porqué no ha s id o enc o n t ra d o en l a e s t a c i d n nS 5 donde p o t e n c i a l m e n t e p o d r i a m e dr ar . Con r e l a c i d n a l a a f i r m a c i d n de v a r i e s a u t o r e s de que l o s machos y l a s hem bras de Agr io n o v o p o s i t a n en " tandem" y que l o s machos d e f i e n d e n su t e r r i t o r i o pon iendo s iempre l o s huevos en £ qua c o r r i e n t e , es ta no ha pod ido se r v e r i f i c a d a , aunque debo s e R a l a r que l a g ran abundanc ia de comlda d i s p o n i b l e en ese t ramo del r i o no pare ce que haya dado l u g a r a d i - v e r s i F i c a c i o n e s en t e r r i t o r i e s y a s i Agr i on es ca pturado en e l mismo s i t i o j u n t o con o t r a s es pe c i es p e r t e n e c i e n t e s a genero s b ien d i f e r e n t e s . Parec e que A gr io n emerge como a d u l t e ( f i n a l e s de Wayo) a n te s que l o s o t r o s Odonatos. . Isnhura sp. ( Coenagrionidae) Es s i n l u g a r a dudas, e l Odonato mas abundante en e l S i £ tema, Es un organ isme t i p i c o de aguas l e n t a s con o jos grandes y an tenas reduc 1 d as . E l c o n ju n to de b ioensayos s u m i n i s t r a d o s por S l ac k para I s n h u ra spp dan l o s s i g u i e £ tes d a t o s : pH A l c a l i n i d a d Cl DO Dureza Ca 6 , 5 - 8 , 5 15 -2 4 4 3 - 2 . 5 0 0 1 - 1 2 1 3 - 9 0 0 3 - 90 17 4 Itlq NO j SO^ DBO ̂ T u r b i d e z 1 - 1 0 0 0 , 0 1 - 4 , 9 2 , 8 - 4 8 0 0 , 4 - 2 9 6 - 7 2 . 0 0 0 que es ta n b a s t a n t e ac ord es con l o s o b t e n i d o s para l a s e s t a c i o n e s 7 , 8 , 9 y 10 y que es p re c is am en t e su r e s i s t e n - c i a a b a j o s n i v e l e s de O .D . y a a l t o s n i v e l e s de DBO, l o que e x p l i c a su mayor abundancia y su a m p l i a d i s t r i ­ buc io n . De todas formas l o s v e r t i d o s de Al c a l e después del Zule- ma son su f i c i e n t e s para i m p e d i r e l que l o s Odonatos pue­ dan c o l o n i z a r e l r i o aguas a b a j o . 175 e) D i p t e r o s . \ En l o s d i s t i n t o s t i p o s do i n d i c e s b i d t i c o s , a lgun os d l p - t e r o s es ta n c o n s i d e r a d o s , en a u s e n c i a de grupos f a u n i s - t i c o s que i n d i c a n una mayor c a l i d a d , como i n d i c a dores de t a l 6 c u a l grado de c a l i d a d de l agua, a s i p . e j . lo s i n - g le se s ( T r e n t B i o t i c I n d e x ) dan a l o s S i m u l i d a e un v a l o r comprendido e n t r e 7 y 10 , y l o s Franceses (U e rn au x) dan a Chironomus thumni v a l o r e s e n t r e 1 y 3 y a E r i s t a l i n a e v a l o r e s de 0 a 1, segün e l numéro de grupos F a u n i s t i c o s que l e s acompaMen. En e l Sistema l o s d i p t e r o s es tan r e p a r t i d o s de l a siguiejn t e forma: ___________________1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Simul ium spp. ____________________________ Diamesa sp. ___ Tanyt a r s u s s p . _______________ ____ D i c r a n o t a sp. ___ Ephydra_________________________________________________ ___ L ipo neu ra sp. • O r t o c l a d in ae _ _ _ _ _ _________ Rheo tan yt a r s u s _______ Anato pyn ia sp. ____ ___________ (T an yp on id a e ) Chironomus thumni Chironomus spp Culex sp. Thamaleu idae E r i s ta 1 i s tenax 176 10 11 12 13 T i p u l a T a b a p id a e . Como puede a p r e c i a r s e , l o s D i p t e r o s cors t i tuyen uno de l o s grupos mas d i u e r s o s , y en c i e r t a s e s t a c i o n e s mas a - bun dan tes , de l o s se re s del S i s t e m a , Esta gran d i v e r s i ­ dad hace que nos en f re n te mo s a unas Formas de v id a muy d i f e r e n t e s y que sea muy d i f i c i l g e n e r a l i z a r a l a hora de ana l 1 z ar su e c o l o g i a . Por o t r a p a r t e su c i c l o de v i d a es b a s t a n t e desconocido y aun su s i s t e m a t i c a p ré s en t a S£ r i a s d i f i c u l t a d e s , no e x i s t i e n d o s i q u i e r a buenas c l a v e s para i n t e n t a r d e t e r m i n a r l a s . En e l S istema predominan t a n t o en numéro como en ex t e n ­ s io n l o n g i t u d i n a l dos grupos de D i p t e r o s a u t e n t i c a m e n t e acué t i c o s : S i m u l i d a e y Ch i ronomidae ( Tan ypod inae , Diame- s i n a e , O r t o c l a d i i n a e ) , estando l o s damés o b ie n r e s t r i n - gidos a un de te rm ina da t i p o de h a b i t a t , p. eJ . L ipo neu ra ( B l e p h a r o c e r i d a e ) o E r i s t a l i s ( S y r p h i d a e ) , 6 b ie n depen- diendo mas de l a humedad y menos de l a c a l i d a d del agua. Por e l l o vamos a c o n s i d e r a r a q u i so l o lo s c a r a c t è r e s d i £ t i n t i v o s de lo s mas r e p r e s e n t a t i v e s del S is t em a. . Simul ium spp. La puesta de lo s huevos t i e n s l u g a r sobre v e g e t a c io n Flo t a n t e 6 en p i e d r a s ba jo e l agua. La mayor ia de l a s espe­ c i e s o v o p o s i t a en l a o r i l l a y l a l a r v a p o s t e r i o r m e n t e t i e n e que m i g r a r h a c i a su h a b i t a t ( s o l o unas pocas espe- 17 7 c i e s o v o p o s i t a n , como Ec d y o n u r id a e , sobre e l agua d i r e c tam en te , hundiendo l a punta de su abdomen). Algunos hue­ vos p r e s e n t a n d ia p a u s a , de t a l Forma que se s u g i e r e que p o d r i a n e x i s t i r h a s t a t r e s t i p o s d i s t i n t o s : l o s que e c l o sionan r a p i d a m e n t e , l o s que se d e s a r r o l l a n l e n t a m e n t e , pero cuando v i e n e e l c a l o r l o hacen muy d e p r i s a y por u l t im o , a q u e l l o s que e s t i v a n y p r e s e n t a n una v e rd ad er a d i a pausa i n d e p e n d i e n t e de l a T em p er a t u ra . Todo e l l o c o n f i ­ gura e l que encont remos sus l a r v a s en todas l a s e s t a c i o ­ nes de l aRo. Las l a r v a s exh i be n va r i a s mudas ( genera Imejn te 6) de l o n g i t u d v a r i a b l e y c o n s t i t u y e n todo un modelo de a d a p t a c i o n a l a c o r r i e n t e . Con sus g l é n d u l a s s a l i v a - res muy d e s a r r o l l a d a s producen una seda con l a que fabrj^ can una red que aseguran a l s u b s t r a t o y que t i e n d e n a l a c o r r i e n t e , paseéndose p e r i o d i c a m e n t e por e l l a , en una e s p e c i e de movimiento "a lo s a n g i i j u e l a con dos ve nto sa s" que aq u i son g a r f i o s , s i t o s en l a s "p a t a s " d e l a n t e r a y t r a s e r a , con l a s que se engancha a l o s p or os . Si son mo- l e s t a d a , 6 l a c o r r i e n t e de v i e ns demasiado f u e r t e , v u e l v e n hac ia a t r a s y se a tan con l a " p a t a " t r a s e r a a su red de se d a , r e f o r z é n d o su a ha dura a l s u b s t r a t o . Por s i es to f uer a poco, Sn l a cabeza t i e n e n un par de e s t r u c t u r a s que p o r t a n 2 o rganos a modo de " a b a n i c o " , uno am pl io y o t r o a c c e s o r i o , que l e s s i r v e n para c a p t u r a r p a r t i c u l a s en su spe ns ion . A medida que van s iendo mayores, pare ce ser que aumenta su c o e f i c i e n t e de D r i f t , l l e g a n d o a s e r uno de l o s mas a l t o s de toda l a fauna d é r i v a n t e ; s e l e c - cionando p r i n c i p a l m e n t e l u g a r e s expuestos a l a l u z , ya que p a r e c e , que a l menos l a s hembras son f o t o t r d p i c a s , 178 c o n s t i t u y e n d o es ta c a r a c t e r i s t i c a un s e r u i c i o a l a r e o - f i l i a . Su a l i m e n t a c i d n es d i u e r s i u o r a , es d e c i r que se comen en p r i n c i p i o l o que a r r a s t r a d o por e l d r i f t cae a l a re d , no sdlo p l a n c t o n s ino tambien b a c t e r i a s d i r e c t a - mente. Algunos a u t o r e s s u g i e r e n que Simul ium es capaz de " r a s par" l a s p i e d r a s para a l i m e n t a r s e de a l g a s b e n t i c a s , p ro t o zoos y b a c t e r i a s a l i i a s o c i a d a s . La v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e va a ser pues un f a c t o r l i m i t a n t e desde e l me­ mento que es l a encargada de p r o v e e r e l a l i m e n t o . As i pa recB que l a s d i s t i n t a s es p e c i e s de S i m u l id os se d i s t r i - buyen l o n g i t u d i n a l m e n t e a l o l a r g o de l r i o s e l e c c io n a n d o cada una una f r a n j a de v e l o c i d a d . A n i v e l de b io en sa yo s , e x i s t e n c i e r t o s desacuerdos e n t r e l o s d i s t i n t o s a u t o r e s a s i U/u ( 1 . 9 3 1 ) hab la de l a f r a n j a comprendida e n t r e l o s 17 y los 84 cm/sg como l i m i t e s y P h i l l i p s o n ( 1 . 9 5 6 ) ha­ b la de que l a mayor ia de l a s e s p e c i e s de S imul ium es t an en l a f r a n j a de l o s 80 a l o s 90 cm/sg . En e l S is te m a, l o s datos o bt e n i d o s nos h ab lan de una f r a n j a comprendida en­ t r e lo s 121 y l o s 40 cm/sg , l o que parece e s t a r més acojr de con l o s datos do Ph i 11 ipson y en c o n c re te c o i n c i d e n b a s t a n t e con l a f r a n j a que é l da para S. ornatum (5 0 - 120 c m /s g ) . Las l a r v a s de 6 imu l i u m son capaces tambien de camb iar su p o s i c i o n a medida que v a r i a l a c o r r i e n t e y tambien d u r a n te l a s c r e c i d a s . P r o s i g u i e n d o su d e s a r r o l l o , l a s l a r v a s acaban e n v o i v i e n d o s e en una va i n a c a r a c t e r i s - t i c a y SB metamor fosean en pupas . Las pupas son i n m o v i l e s , por l o que e l a d u l t o t i e n e que emerger debajo d e l agua en una b u r b u j a gaseosa que ha acumulado en l a c u t i c u l a . El es tado de pupa v i e n e a d u r a r e n t r e 4 y 7 d i a s . 179 Con r e l a c i d n a su p e r i o d o do v u e l o Zahar ( 1 . 9 5 1 ) seRa la que l a s es pe c i es de aguas a r r i b a son u n i v o l t i n a s , mien­ t r a s que l a s de aguas aba jo son b i , t r i 6 t e t r a v o l t i n a s , v a r i a n d o i n c lu s o una misma e s p e c i e de un i a p o l i v o l t i n a , Esto s u g i e r e que e l o t r o F a c t o r e s e n c i a l , a p a r t e da l a c o r r i e n t e , s e r i a l a t e m p e r a t u r a , l a cua l s e r i a en p a r t e r e s p on s ab le del numéro de g e n e r a c i o n e s , e x i s t i e n d o una c o r r e l a c i d n p o s i t i v a e n t r e l a e l e v a c i o n en grades y e l numéro de g en e ra c i o n e s a n u a l e s . En e l Sistema Simul ium es ta permanentemente p ré s e n t e en l a s ocho p r im er as e s t a c i o n e s , l o que pare ce i n d i c a r que e l ûnico Fac tor que de te rm ine su d i s t r i b u c i d n , o a l me­ nos e l p r i n c i p a l , l o c o n s t i t u y è l a v e l o c i d a d de l a ' co­ r r i e n t e , y que l o s s d l i d o s en su sp ens ion , que h i p o t é t i c £ mente p o d r i a n l i m i t a r l a s por c o l m a t a r y romper sus r e d e s , a l menos aq u i no juega n un p ap e l e s e n c i a l . R e co rdemos que e l Henares es un r i o muy t u r b i o cuando I l u e v e , por e F e c - to de l a e s c o r r e n t i a generada sobre su l a d e r a i z q u i e r d a d e s p r o v i s t a de v e g e t a c i o n ; que en Fontana r ( e s t a c i d n n9 6) se producen fendmenos de e u t r o f i zac idn en venno, con lo cu a l no parece d e l todo c o r r e c t e l a a f i r m a c i d n de So- mmerman ( 1 . 9 5 5 ) de que l a s a l g a s son capaces d e ' bh o ga r" a Sijnul ium y que pose a lo s v e r t i d o s de G u a d a l a j a r a , con l a d is mi nu c io n de l o s n i v e l e s de ox igeno d i s u e l to y e l aumento de l a 000^ Simul ium s i g u e r e s i s t i e n d o e t c . . . con l o cua l estamos s i n l u g a r a dudas a n t e una e s p e c i e " e u r i " cuyo p r i n c i p a l f a c t o r l i m i t a n t e es l a v e l o c i d a d de l a c£ r r i a n t e , coadyudada con l a temperatura como f a c t o r régula^ d o r , por l o t a n t o , desde mi p e r s p e c t i v e l a V a l e n c i a a t r ^ 180 bulda a Simul ium an l o s i n d i c e s b i d t i c o s es g r a t u i t a y debe p r o v e n i r de l a o b s e r v a c id n s u p e r f i c i a l , de l a abun­ danc ia de Simul ium a l l I donde hay c o r r i e n t e y por lo t a n t o buenos n i v e l e s de oxigeno d i s u e l t o deb ido a l a t u £ b u l e n c i a . . Ch ironomidae . Comprenden una gran v a r i e d a d de f a m i l i e s con d i f e r e n t e s e s pe ct r os e c o l d g i c o s . Sus s i s t e m a t i c a no e s t é aun a n i ­ v e l mundia l a c l a r a d a y no e x i s t e n por l o t a n t o buenas c la v e s para d e t e r m i n a r l a s p r e c i s a m e n t e . D e nt r o da e l l o s , he i n c l u i d o Ch i ro nom id ae , O r t h o c l a d i n a e , O iame s in ae , Ta­ ny t a r s u s y Tanypod inae como lo hacen c i e r t o s a u t o r e s amja r i c a n o s . Dent ro de e s t e maremagnum i n t e n t a r é a c l a r a r l a pauta mas g en e ra l y a l i i donde pueda descendere hasta l o p a r t i c u l a r . Parece e s t a b l e c i d o que ponen l o s huevos en grandes masas (més de 2 . 0 0 0 ) . (En e l caso de Ch. th umni , e l més! abun­ dante en l o s l u g a r e s mas contaminados del s i s te m a , se pu£ I den re conocer por e l d i b u j o r o j o en forma de m u e l l e que destaca sobre fondo b l a n c o ) . Los huevos e c l o s i o n a n en func ion de l a t e m p e r a t u r a , dahd'^se como l i m i t e s l o s 3 y l o s 17 d i a s . La l a r v a va a o t ra v e s a r 4 e s t a d i o s d i f e r e n ­ t e s , durando lo s t r e s pr im er os e n t r e 5 y 10 d i a s cada uno de e l l o s y e l u l t i m o e n t r e 4 y 21 d i a s , tambien depen­ diendo de l a t e m p e r a t u r a . Las l a r v a s d e r i v a n has ta donde l e s i n t e r e s a v i v i r , cu b r i en do todos l o s h a b i t a t s imaging b le s ( d é t r i t u s , lo do s , v e g e t a l e s , Lemna e t c . , ) . Las que v iv en en e l bar ro ( p . e j . Chironomus spp) c o n s t ru y e n t u - 181 bos en forma de U con dos a b e r t u r a s en l a s u p e r f i c i e de l b a r r o . Ondulando su cuerpo r f t m i c a m e n t e o r g a n i z a n una C£ r r i e n t e den t ro d e l tubo que l e p o r t a ox ig e no y p l a n c t o n . Este a l i m e n t o es f i l t r a d o en una r e d , s a l iendo l o s r e s i - duos impulsados por l a c o r r i e n t e por e l l a d o c o n t r a r i o por donde e n t r a r o n . En e l caso c o n c r e t o de Ch. t h u m n i , e l que més v a l o r t i e n e como i n d i c a d o r de con ta mi n ac id n o r g é n i c a , su c o l o r ro jo es deb ido a l a g ran c a n t i d a d de hémoglobine que d ispone (de a h i su nombre p o p u la r "g usa - nos de sa ngr e" ) que l e s p e r m i t e r e s i s t i r , a p a r t e de sus b ra n q u i a s a n a l e s y abd om ina le s en l u g a r e s donde l o s n i v e l e s de oxigeno d i s u e l to son muy b a j o s , l l e g a n d o , en caso de p r o d u c i r s e a n a e r o b i o s i s , a e n t r e r l a l a r v e en es tado q u i e s c e n t e y permanecer a s i h a s t a que v u e l v a a e x i s t i r s u f i c i e n t e o x i ge no . Es t a es l a razdn por l a que pueden medrar a i l i donde l a m a t e r i a o r g é n i c a es a l t a y e l o x i ­ geno d i s u e l to es l o s u f i c i e n t e m e n t e b a j o como para p r i - v a r l e s de o t r o s c o m p e t i d o r e s . It lonzol ( 1 . 9 6 6 ) ha s ido ca ­ paz de mantener un c u l t i v e de Chi ronomus a l i m e n t a n d o l o sdlo con b a c t e r i a s . E l u l t i m o e s ta d o l a r v a l genera una e n v o l t u r a de seda donde se forma l a pupa que emerge a l o s 3 d ias y en e l caso de Ch. thumr i es n a d a d o r a . En nues- t r o s is te ma Ch. thumni apar ec e t r a s e l v e r t i d o de Guada­ l a j a r a y se mant iene m i e n t r a s l a 000^ permanece a l t a , ( l l e g a has ta l a e s t a c i d n nO 9 ) , v o l v i e n d o a i n c re m e n ta r muchisimo su numéro a p a r t i r de l o s v e r t i d o s de A l c a l é que ba ja n d r a s t i c a m e n t e l a c o n c e n t r a c i d n de O . D . , l l e g a r i do desde ese momento a se r l o s s e r e s mas abondantes ( j u n to a lo s Culex en una e s t a c i d n d e l aMo) de todos l o s ma- 1 8 2 cr os c o p ic o s p r é s e n t e s en es ta p a r t e d e l S is t em a. Su d i s * t r i b u c i d n pues, es f â c i l de e x p l i c a r , no son se ra s r e o - b i o n t e s , son t e r m d f i l o s , n e c e s i t a n sedimento f i n o y abun dante m a t e r i a o r g a n i c a , es tan b ie n adaptados a b a j i s i m o s n i v e l e s de ox igeno d i s u e l t o y no parecen ser a f e c t a d o s n i por l a c o n d u c t i v i d a d (son h a l d f i l o s ) , n i por l a a l c a - l i n i d a d , l o gue hace gue todo e l l o l e s haga s e r l o s se­ re s que por e x c e l e n c i a c o l o n i z a n l o s h a b i t a t s mas c o n t a - minados d e l s i s te m a , s iendo capaces de s o b r e v i v i r p e r f e c tamente i n c l u s o a d u e r s i d a d e s gran des , como i m p o r t a n t e s c r e c i d a s . Con r e l a c i d n a o t r o s Ou i r on dmid os , me r e f e r i r e ahora a l a s l arv /as verdes de O r t h o c l a r i i i n a e , en l a s que una mi - rada a l a t a b l a de su d is t r i b u c i d n en e l S istema nos da idea tambien de su inmensa v a r i a b i l ida d e c o l d g i c a , poblajn do todo t i p o de h a b i t a t s , aunque son mucho mas numerosas a s oc iad as a macro Fi ta s y luego a p i e d r a s ; l o que hace su poner que son l a s a l g a s e p i f i t i c a s y e p i l i t i c a s qu ienes c o n s t i t u y e n su p r i n c i p a l t i p o de a l i m e n t a c i d n , aunque tambien l a m a t e r i a o r g a n i c a , no en e x c e s i v a c a n t i d a d , p^ rece e s t a r asoc ia da con su abu nd an c i a . En l a p a r t e a l t a del S is t em a, e x i s t e n O r t h o c l a d i i n a e r e d f i l a s ( ^R h eo r th o- c l a d i u s s p . ? ) , m i e n t r a s que en l a s p a r t e s médias y b a j a s hemos encon t rado C r i c o t o p u s sp. que pare ce mas t e r m o F i l o y mucho mas e u r i y agu anta b ie n l a a l c a l i n i d a d , parecieni do e s t a r 1 i m i t a d o por n i v e l e s de ox ige no d i s u e l t o b a jo s (menores de 3 ppm), 000^ mayor de 10 , y s u l f a t e s mayores de 500 ppm. Los Tanyt a r s u s en e l S istema parecen i n d i c a r n o s c i e r t a p£ 185 l u c i o n o r g a n ic a de t i p o n a t u r a l deb Ida a acutnulos végé­ t a l e s , m i e n t r a s que R h e o t a n y t a r s us, e s p e c i f i c a m e n t e r e s - t r i n g i d o a l a s e s t a c i o n e s 3, 4 y 5, Forman pequeHos t u ­ bes en Forma de Hydra sobre l a s p i e d r a s d u r a n t e e l v e r a - no. E l l o nos i n d i c a que e l S istema t r a s a t r a v e s a r l o s te r ren os a c i d o s , ha e n t r a d o en t e r r e n e s c a l c a r e o s ( e s t a c i o n nS 3) y que e l Carb ona te c a l c i c o que l l e v a e l ague en s£ l u c i o n es capaz de d e p o s i t a r s e por ac c i d n de l a F o t o s i n - t e s i s que r e a l i z a n l a s a l g a s e p i l i t i c a s , de Forma s i m i l a r a l a Formacidn de un t r a v e r t i n e . G r a c i a s a l a Formacion de e s te tube puede l a l a r v a de R h e o t a n y t a rs u s a l i m e n t a r - se ya que con s a l i v a peg ad iz a c o n t r u y e una pequeha red que s u j e t a en cada brazo de l a e s t r u c t u r a h idromorFa y con l a que F i l t r a y r e t i e n e e l a l i m e n t o que l e p o r t a l a c o r r i e n t e . Sus F a c t u re s l i m i t a n t e s p r i m o r d i a l e s son e l COgCa, l a c o r r i e n t e y l a te m p e ra tu r a que son l a s que pejr mite n l a Formacidn de e s ta e s t r u c t u r a . Los b ioensayos sobre R h e o t a n y t a r s u s ex iquus ( ? ) r e a l i z a - dos por Oohanson ( 1 . 9 3 7 ) sumin is t r a n dates que ayudan a comprender su d i s t r i b u c i d n en e l S i s t e m a : F e pH A l c a l i n i d a d Cl 00 Dureza Ca O'Ol-CrSl 5 , 5 - 8 , 0 2 -1 2 0 1 -5 5 3 -1 4 4 -1 9 3 2 -3 7 mg NH_ N0_ N0_ PO. 50 . DBO 1 -1 5 O tll-a ^ 2 0130-41 0 , 0 l - 0 , o 6 Ot)l-Ol35 1 - 4 5 ,2 0 3 -4 4 T u r b i d ez 5 . - 7 2 . 0 0 0 pare c i en d o que es e l aumento en l a 000^ e l o t r o Fac t or que acaba 1 imi tan do aguas ab a j o su d i s t r i b u c i o n . 184 Con r e l a c i d n a O ia me s in ae , Diamesa pare ce e s t a r l i m i t a - da a aguas F r i a s y de curso r a p i d e como l o t e s t i m o n i a n l o s gar F los que p ré s e n ta como mécanisme de s u j e c c i d n . Los b ioensayos r e co g i d os por Roback ( 1 . 9 7 4 ) dan para D i£ mesa sp. l o s s i g u i e n t e s d a t e s : Fe pH A l c a l i n i d a d Cl QD Dure za Ca fflg NH^ NO ̂ 2 , 8 9 7 , 3 39 6 8 66 22 3 0 , 0 9 0 , 5 P 50 , 080 T u r b i d ez 0 , 0 5 25 0 , 8 20 Que es tan b a s t a n t e de acor de con l o s o b t e n i d o s en l a es - t a c i d n nQ 1, Con r e l a c i d n a lo s Tanypod inae d e l 5 is tema ( ^Anatopyn la sp?) es ta n r e s t r i n g i d o s a l a e s t a c i d n n9 6 , e l l o se ex- p l i c a F ac i l m o n t e s i pensâmes que son seres c a r n i v o r e s que se a l i m e n t a n de organ ismes ( l a r v a s de d i p t e r o s , c r u£ tac eos , pequenos gusanos e t c . , ) que v i v e n en e l b a r r e d ju n t o a l o s d é t r i t u s que r e t i e n e n l a s macrdF i t a s , | pero que por o t r a p a r t e no parecen s u p e r a r una DBO^ mayor que 6 , par l o c u a l aguas ab a j o a p a r t i r de G u a d a l a j a r à es tan . ^ I r e s t r i n g i d o s y aguas a r r i b a de l a e s t a c i d n 6 tambien por no e x i s t i r e l s u b s t r a t e que p r e c i s a n ( b a r r e y macrd F i t a s ) en c a n t i d a d s u F i c i e n t e como para que p r o s p e r e n , . B l e p h a r o c e r i d a e . Los d iv e r s e s a u t o r e s l e s dan una V a l e n c i a de a l t a c a l i d a d b i o l d g i c a de aguas ( v a l o r 9) en l o s i n d i c e s b i d t i c o s . Oe£ de mi p e r s p e c t i v e c reo con r e l a c i d n a es te que o c u r r e lo mismo que con S imul ium; parece que se t r a t a de es pec ies muy es tenos para l a c o r r i e n t e y e l ox igeno d i s u e l t o y por 185 lo t a n t o muy i n d i c a d o r e s da un t i p o e s p e c i a l de h a b i t a t con c a r a c t e r f s t i c a s muy e s p e c l a l e s , pero nada mas. En e l Sistema so lo hemos enco nt rad o a L ip o ne ur a d i s t r i b u l d a eri t r e l a s e s t a c i o n e s 3 y 4 , s iendo abondantes en e l cabo de l a m i e r l a , des tacando s iempre sus l a r v a s posadas so­ bre p i e d r a s , b ie n f i j a d a s me d ian te sus s e i s ventosa s ven t r a i e s , p e r p e n d i c u l a r m e n t e a l a c o r r i e n t e . La r e s p i r a - c idn puede r e a l i z a r s e g r a c i a s a l a e x i s t e n c i a da t ra q u ea s f i l i f o r m e s (p lumosas) en penacho. La pupa se s u j e t a b ie n g r a c i a s a l a émis ion de s e c r e c i o n e s q u i t i n o s a s que e x i s ­ ten a ambos lad os de l abdomen, ap l a s t d n d o s e completamen- t e g r a c i a s a su u i e n t r e p ia n o . La es p e c i e de "cuernos" d is p u e s t o s como dob le ca n a l en forma de h o j a s , l e s s i r - ven como drganos de s u c c i d n . Las hembras a t r a p a n i n s e c ­ tes i n m d v i l e s a l o s que succ ionan ( r e c o r demos que es td in m d v i l y por mimet ismo pare ce una pequeMa p i e d r a o se confonde con l a que l e s i r v e de s u b s t r a t e ) . Los machos por e l c o n t r a r i o parece n v i v i r e x c l u s i v a m e n t e de n é c t a - r e s . La hembra o v o p o s i t a en l a o r i l l a del agua, quedando l o s huevos d is p u es t o s en l i n e a b ie n s u j e t o s a l a ro ca . Parece que sd lo t i e n e n una g e n e ra c i d n a l aho. La e s t r e - cha banda en l a que aparecen en e l Sistema ( e n t r e l a s e s t a c i o n e s 3 y 4) p a r e c e que e x p l i c a que l o que s e l e c c i o na es una de te r mina da v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e , que es l a iddnea para que pueda r e a l i za r sus f u n c io n es r e s p i r a - t o r i a s y por lo t a n t o debe c o n te m p la rs e su r e o b i o n c i a o - b l i g a d a como e l p r i n c i p a l f a c t o r que e x p l i c a su d i s t r i b r i c i d n en l a s aguas d e l Sorbe. 186 , T i p u l i d a e . Las l a r v a s de T i p û l i d o s se h a l l a n d i s t r I b u i d a s a s i m e t r i - camente en e l s i s te m a ; per un lado tenemos t i p û l i d o s en - d e r r e d o r de l a s e s t a c i o n e s 3 y 5 y por o t r a p a r t e en l a s es t a c io n e s 7 y 13 . Po s i b l e m e n te estemos F r e n t e a dos es­ pec ies d i f e r e n t e s , una de aguas r a p i d a s ( / .A nt ocha s p . ?) y o t r a de aguas mas l e n t a s ( T i p u l a s p . ) . Ambas pare ce que ponen d i r e c t a m e n t e l o s huevos en e l agua y que és tos e c l o sionan en e l fondo. Todo su c i c l o par e ce en c i e r t a med i - da co nd i c io nad o d i r e c t a m e n t e con l a t e m p e r a t u r e , parece que e x i s t e n es pe c i e s u n i y b i v o l t i n a s . Antocha ( ? ) r e s ­ p i r a median te b r a n q u i a s t r a q u e a l e s m i e n t r a s que T i p u l a sp posee e s p i r a c u l o s c a u d a le s y sube o c a s i o n a l m e n t e a l a siJ p e r F i c i e . Con l a e x i s t e n c i a de p e l o s a l r e d e d o r de l o s e£. p i r a c u l o s puede a t r a p a r b u r b u j a s de a i r e que l e perm i t eh r e s i s t i r mâs t i empo b a j o e l agua. Mi e n t r a s que Antocha ( ? ) parece a s oc ia d a a musgos, ho j as c a i d a s y d e b r i s v e g e t a l e s y r a f c e s , T i p u l a sp es depredadora de l a r v a s de o t r o s d i p t e r o s , gusanos y o d o n at o s , y por eso medra a l i i donde es tos se re s l o hacen. Los b io ens ay os r e a l i zados por Say dan para A n t o c h a : Fe pH A l c a l i n i d a d Cl 00 Dureza Ca ITIq 0 , 6 1 r0-Q'4 0 8 - 10 0 11 9 9 5 - 22 6 2 5 -6 4 7 -1 4 NH_ NO. NO. PO. 50 . DBO Cr02-0'21 2 , 3 0 0 , 0 1 - 0 , 0 2 0 , 0 2 - 0 , 56 7 , 5 - 1 3 5 1 , 1 - 4 , 4 T u r b id ez 1 1 -3 4 l o que e s t a b a s t a n t e de acorde con l o s de l a s e s t a c i o n e s 187 3 y 5. Con r e l a c i d n a T i p u l a sp . su d i s t r i b u c i o n en l a s e s t a c i o n e s 7 y 13 es b a s t a n t e c o h e r e n t e , pues ambas es ­ t a c io n e s SB c a r a c t e r 1 zan por ser muy r i c a s en m a t e r i a ojr g â n ic a , con una DBO^ e l e v a d a y n i v e l e s de ox igeno disuel^ tos b a jo s que g r a c i a s a sus e s p i r d c u l o s puede aguanta r , y su F i c i e n t e d i s p o n i b i l i d a d de a l i m e n t o c o n s t i t u i d o por sere s que como e l l a es td n adaptados a v i v i r en esos me- dios e n r i q u e c i d o s . . E m p i d i d a e . Estan r e p r e s e n t a d o s por 2 géneros cuyo es p e c t r o e c o l d g i - co parece t o t a l m e n t e d l F e r e n t e , por un lado tenemos a 01 c r a n o t a , t o t a l m e n t e r e o F i l o que v i v e debajo de l a s . p i e ­ d ra s , acantonado en l a e s t a c i d n nQ 1 y por o t r o a Ephydra acantonado en l a e s t a c i d n nQ 11 , que es td e n r i q u e c i d a con m a t e r i a o r g a n i c a par l o s p r i m er os v e r t i d o s de A l c a l a . . S yr ph id a e . Estan r e p r e s e n t a d a s en e l Sistema por E r i s t a l i s , que me­ dra en l a e s t a c i d n nQ 12 , a l l l donde l o s n i v e l e s de o x i ­ geno d i s u e l t o son minimos ( 0 - 2 ppm) g r a c i a s a su c o l a t e l e s c o p a d a ( "c o l a de r a t d n " como vu lga rm ent e se l e con£ ce a es ta l a r v a ) que e x t e n d l d a l e s p e r m i t s r e s p i r e r d i ­ rec ta men te e l a i r e a t m o s F é r i co es tando sumergida en e l £ gua. Es tas l a r v a s son enormemente r é s i s t a n t e s a to do , s iendo p o s ib le m e n t e l o s organ ismos mas " e u r i " de l S i s t e ­ ma. Los b ioensayos re co g i d o s por Roback dan: Fe pH Al c a l i n i d a d Cl 00 Oureza Ca 0 , 0 4 7%-8 3 2 - 1 7 5 8 - 3 4 1 - 9 1 1 6 - 6 00 32 -18 0 188 mg NH, NO. PO. so . DBOr—* ----- 3 ----- 2 — 4 — 4 ------ 5 7 - 3 6 0 , 0 5 - 6 , 1 3 0 , 0 1 - 0 , 1 7 0 , 0 1 - 0 , 0 4 1 3 - 37 0 15 , 4 T u r b i d e z 4 - 3 7 p ar e ce que con lo encon t rado en l a e s t a c i d n n@ 12 se que dan c o r t o s en c a s i todo , y que e s ta l a r v a en p leno r i o es mucho mas r e s i s t e n t e que en e l l a b o r a t o r i o . . C u l i c i d a e . Son se re s e u r i de aguas calmas y e l que l o s c i tem os a q u l no es porque su p r e s e n c i a d au se n c i a sea i n d i c a t i v e , s i - no p re c i s a m e n t e su ab u nda nc ia . A1 no dopender de l o x i g e - no d i s u e l t o , y poder r e s p i r a r d i r e c t a m e n t e e l a i r e atmo£ f e r i c o g r a c i a s a sus s i Tones, l a r v a s y n i n f a s pueden c o l £ n i z a r , en au se n c i a de c o m p e t i d o r e s , esos h a b i t a t s c a s i a n a e r o b i o s y c u b r i r l a s aguas como s i se t r a t a r a de una nube c o n s t i t u y e n d o una a u t d n t i c a p l a g a , lo que re a l m e nt e o c u r r e en verno en l a e s t a c i d n nS 12 . A1 no s u f r i r t i p o . a Iguno de co mp ete nc ia , n i e x i s t i r d ep re d adores ( o i s i - q u i e r a l a r e s i s t e n t e Qambusia a T T i n i s ) su numéro es tan a l t o que a s im pl e v i s t a puede p r e d e c i r s e l a pésima c a l i ­ dad de l a s aguas , c o n s t i t u y e n d o un p e l i g r o p o t e n c i a l , no sd lo por l a s m o les tas p ic a d u r a s de l a s hembras, s ino tam b ie n por l a e x i s t e n c i a en l a s aguas contaminadas de gran c a n t i d a d de Mematodos, pudiendo b i e n medrar e n t r e e l l o s en vecpo F i l a r i a s , de l a s que pueden a c t u a r como v e c t o - r e s . . T a b an id ae . Esta ampl lamente d i s t r i b u i d a a lo l a r g o del S i s t e m a , ya 189 que sus l a r v a s son mucho menos a c u d t i c a s que l a s de l o s o t r o s D i p t e r o s , y aunque es ta n p r o v i s t a s de e s p i r a c u l o s ca ud a le s que sacan Tuera de l agua . Suelen v i v i r sobre l a v e g e t a c i o n de o r i l l a y en su e l o s hûmedos, y a l i m e n - t a r s e depredando a expensas de l p e r i T i t o n . Por e l l o y sa lv o sus t e r r i b l e s p i c a d u r a s , no t i e n e n i n - t e r é s desde e l punto de v i s t a de b i o i n d i c a d o r e s de con- t a m i n a c i d n . \ \ 190 f ) Hemfgteroa Uerneaux c o n s i d é ra a l o s Hemip teros i n t e g r a d o s en e l 59 grupo que d e f i n e una c i e r t a c a l i d a d de aguas cuyo i n d i ­ ce b i d t i c o o s c i l a e n t r e 2 y 5, segûn e l numéro de unida des s is te ma t i c a s que l e s acompanen, Sin embargo, desde mi p e r s p e c t i v a e s t o debe ser r e v i s a d o ya que estâmes en p r e s e n c i a de organ ismos que no r e s p i r a n e l o x i gen o disue^^ to en e l a g u a , s i n o que l o toman d i r e c t a m e n t e de l a a t - mds fe r a merced b ie n a apé nd ice s c a u d a le s que sacan f u er a del agua para poder r e s p i r a r ( N e p a id a e ) o sacando a l a s u p e r f i c i e l a punta d e l abdomen que p r o v i s t a de pe los h i dro fugos l e p e rm i t e n tomar e l a i r e d i r e c t a m e n t e ( Notone£ t i d a e ) y es to l o s hace se r p a r t i c u l a r m e n t e res i s t e n t e s a d eterm inados t i p o s de c o n t a m i n a c i û n . En e l S is te m a, l o s p r i n c i p a l e s h e m ip t e r o s que hemos encon t ra d o han s i d o : 4 5 6 7 8__ 9 10 11 12 13 Nepa rubca Nepa c inereum Pl ea sp. Notonecta sp. G e r r i s sp. Lo pr imero que l l ama l a a t e n c i o n es que lo s encont ramos siempre Junto a l a s o r i l l a s en l a s zonas remansadas , b ien e n t r e l a v e g e t a c i o n 6 muy prdximos a e l l a (^o t j jnmcta y Nepa) , b ie n en l a i n t e r f a s e a i r e - a q u a ( G e r r i s ) con lo c ua l deducimos que l o s encon t rado s son todos organismos 191 re o f u g os . El que d u r a n t e l a e s t a c i d n f r i a p r d c t i c a m e n t e no se c a p t u r e n a d u l t e s p o d r i a s u g e r i r que es t o s seres a - t r a v i e s a n un p er io do de h i v e r n a c i d n mas o menos l a r g o d£ pendiendo de l a tempera t u r a . Los huevos apa re c en forman- do una e s p e c i e de f i l a e n t r e l a v e g e t a c i d n de o r i l l a , en t r e p i e d r a s y d b j e t o s f l o t a n t e s , l o s d i f e r e n t e s tamaHos de n i n f a s enc ont rados en una misma e s t a c i d n s u g ie r e n que t a l vez p re s en te n tambien un fendmeno de d ia p a u s e . La l_i t e r a t u r a d e s c r i b e que l a é c l o s i o n de l o s huevos v a r i a en t r e una semana y un mes. Casi todos p re s en t an 5 mudas, ta rdando l a n i n f a en c o m p l é t e r su d e s a r r o l l o e n t r e 1 y 2 meses. La n i n f a es muy p a r e c i d a a l a d u l t o y ocupa e l mismo h d b i t a t y es de suponer que e l mismo n i c h o . Son fun dam en ta l m e n te d e p r e d a d o r e s ^ se a l imentan de l a r ­ vas de d i p t e r o s , e f é m e r a s , c r u s t a c e o s y todo t i p o de a r - t rdpodos a c u d t i c o s , Notone cta es famoso por su v o r a c i d a d y Nepa ( e l es co rp id n de agua) por su p i c a d u r a . En e l Sistema l l ama l a a t e n c i o n l a 1 i m i t a d a d i s t r i b u c i d n de Ger r i s , que no puede e x p l i c a r s e sd l o en t e r m i n e s de v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e y que desde luego es s e n s i b l e a d e t e r g e n t e s ( p i e r d e su ca pa c i d ad de f l o t a r en l a i n t e £ fa s e ) y a una DBOg a l t a , s iendo seguramente es t o s 3 f a c ­ t u r e s l o s re sp on sa b les de que no a l c a n c e una mayor exteri s i d n . Con r e l a c i d n a l con j u n t o lo s He mi p te ros p a re c e n , en cuari to a d i v e r s i d a d , a s o c i a r s e en t o r n o a dos e s t a c i o n e s , l a nQ 6 y l a nQ 9 ; es to t i e n s f a c i l e x p l i c a c i d n , l a e s t a c i d n nQ 6 es l a p r im er a e s t a c i d n de agu as , aûn b a s t a n t e l i m - piaS en l a s cu a l e s por e f e c t o de l a s l a b o r e s a g r i c o l e s . 1 9 2 S B ha dado una s i t u a c i o n da e n r i q u e c i m i e n t o qua p e r m l t e e l que pueda s u s t e n t a r s e una comunidad v a r i a d a que cons- t i t u y e l a base a l i m e n t a r l a n e c e s a r i a para e l d e s a r r o l l o de estos dep re d ad ore s . La e s t a c i o n nQ 9 , en l a p resa de l a Oruga p r é s e n t a c a r a c t e r f s t i c a s muy p a r e c i d a s , pues e l r i o ya ha au todepurado e l v e r t i d o de G u a d a l a j a r a y l a s aguas r i c a s en s a l e s d i s u e l t a s generan o t r o l u g a r donde l a p r o d u c t i u i d a d es a l t a . As i pues, l a abundanc ia de He­ m i p t e r o s , a l menos en l o que a e s t a e x p e r i e n c i a se r e f i £ r e , m^s que i n d i c a r t a l 6 cu a l t i p o de p o l u c i d n , d i b u j a un h a b i t a t de aguas l e n t i c a s en e l c u a l e x i s t e una F u e r - t e p r o d u c t i v i d a d . 195 g) C o le o p te ro a V En g e n e r a l son organismos r e a l m e n t e poco i n d i c a d o r e s de c a l i d a d , pues uer daderamente han s ido capaces de indepen d i za rse de muchas de l a s l i m i t a c i o n e s del medio a c u d t i c o , e n t r e e l l e s del ox ige no d i s u e l t o . Tanto es a s i , que e l i n d i c e de Verneaux n i s i q u i e r a l o s c i t a e n t r e l o s grupos f a u n i s t i c o s que d e f i n e n una c a l i d a d buena 6 mala y sdlo ocupan un modesto pa p e l de Unidad S i s t e m d t i c a acompahan- t e y a n i v e l de T a m i l l a . En e l S istema su d i s t r i b u c i d n a r r o j a lo s s i g u i e n t e s resul^ t a dos; __________________________ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Hydraena r i p a r i a ___ Helmis ma uge i i ___ Laccob ius b i p u n c t a t u s ______ Gyr i nus sp.__________________________ ___ 8 ry c h i u s s p . 1 Enochorus sp. ________ Dy t is c u s sp i_____ Esta d i s t r i b u c i d n l o n g i t u d i n a l observada t i e n s una c i e r ­ ta e x p l i c a c i d n , pues t a n t o Helmis como Hydraena , son o r ­ ganismos r e d f i l o s . Asi He lm is , que no es nad ado r , es td s i tu a d o debajo de l a s p i e d r a s en zona de c o r r i e n t e , co - miendo t e j i d o s v e g e t a l e s , r a i c e s , a l g a s y musgos. Su l a £ va es ta p r o v i s t a de b ra n q u i a s ca u d a le s r e s p i r a t o r i a s y a d i f e r e n c i a de o t r o s C o l e d p t e r o s es oxigeno d i s u e l t o de - p e n d i e n t e . Parece que l a l a r v a t i e n e 5 mudas y que l a pu 194 pa v i v e unas dos semanas r e a l i zdndose l a pupac idn b a j o l a s p i e d r a s . E l a d u l t o es td p r o v i s t o con p e l os h i d r d P u - gos que cubren su cuerpo Pormando un p l a s t r o n r e s p i r a t o - r i o . Hydraena por su p a r t e , como a d a p t a c i d n a l a c o r r i e n t e , ha r e du c i d o su a p a r a t o vo la do r , no es tando aun del todo a c l a r a d o cual es e l mécanisme que l e p e r m l t e r e s p i ­ r a r , hab iéndose d e s c r i to y en g e n e r a l para l a s Hy droph i l o i d e a l a u t i l i z a c i d n de l a s an t en as para ha ce r un embu- do r e s p i r a t o r i o con e l pro to rax que es ta conectado con l a s camaras ae re as s u b e l i t r a l e s . Los huevos son a ta dos a l a v e g e t a c i d n a c u â t i c a y pare ce que su l a r v a es d ep re ­ da dora , p res entando c i c l o anua l con t r è s e s t a d i o s l a r v a - r i o s y e l a d u l t o es d i v e r s i v o r o . Tanto para He lmis como para Hydraena l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e y l o s n i v e l e s de ox igeno d i s u e l t o p are ce n ser l o s p r i n c i p a l e s Pac to res l i m i t a n t e s que e x p l i c a n su d i s ­ t r i b u c i d n . L a c c o b i u s , p e r t e n e c i e n t e a H y d r o p h i l i d a e , a s i como B r y - ch ius ( H a l i p l i d a e ) t i e n e n una d i s t r i b u c i d n s i m i l a r . B i o ­ ensayos r e co g i d os por Roback con La cc ob ius sp. s u m i n is t r a n l o s datos s i g u i e n t e s ; Fe pH A l c a l i n i d a d Cl 00 Dureza Ca G'’Q2-2'89 7 3 - 8 4 3 9 - 2 0 5 6 -1 1 8 -11 6 6 - 7 0 5 22 -220 M NO3 # 2 PO4 SO, 3 - 3 9 0 , 0 8 - 0 , 9 7 0 , 4 4 - 2 , 3 0 , 0 1 - 0 , 0 2 0 , 0 1 - 0 , 5 6 1 4 , 2 - 4 5 0 DBCr. T u r b i d e z 0 , 4 - 2 , 1 4 - 29 que son b a s t a n t e s i m i l a r e s a l o s o b t e n i d o s en l a s es t a c ici nés 4, 5 y 6 , aunque en l a r e a l i da d supera l o s l i m i t e s 195 de 2 , 1 dados para l a 080^ y l l e g a n has ta 5. Enochorus ( H y d r o p h i l i d a e ) da en l o s b ioensayos de Roback Fe pH A l c a l i n i d a d Cl 00 Oureza Ca 0'02-2'89 4 , 4 - 8 , 8 0 - 1 8 0 1 - 5 6 5 -11 9 - 6 0 0 2 - 1 8 0 ' M NH3. M 3 M 2 PO4 . M , 1-3 6 0 , 0 1 - 0 , 3 5 0 , 0 3 - 2 , 3 0 , 0 1 - 0 , 0 3 0 , 0 1 - 0 , 5 6 2 , 3 - 3 7 0 OBOr T u r b i d e z 0 , 2 - 2 0 2 - 5 4 8 lo cu a l no se cor r esponde t o t a l m e n t e con l o s da tos o b t e ­ n idos en l a s e s t a c i o n e s 7 , 8 , 9 y 10 , en l a s cu a l e s l a OBOg es mas a l t a , - a s i como lo s n i v e l e s de NO^ y PO, que en l a r e a l i d a d tambien son mayores. Gyr in us y Oy t i s c u s c o n s t i t u y e n l o s Co ledpteros" s i t o s mas aguas ab a j o en e l S istema e s t u d i a d o , ocupan do Oy t i s c u s l a s u l t i m a s e s t a c i o n e s t a l vez deb ido a que por una p a r t e pone l o s huevos sobre b a r r o y que a l mismo t iempo d is po ­ ne de un s o f i s t i c a d o mecanismo r e s p i r a t o r i o con espi raciJ lo s ca ud a le s que l e p e r m i t e n tomar e l a i r e a t m d s f e r i c o e ' i n d e p e n d i z a r l e por eso d e l 0 . 0 . p r é s e n t e en e l agua. Por su p a r t e l a l a r v a de G yr in us es td p r o v i s t a de b ra nq u ia s t r a q u e a l e s l a t é r a l e s por lo que es a u t é n t i c a m e n t e acuatJL ca y eso e x p l i c a e l porqué sd lo l a encont ramos en d er r ed o r de l a e s t a c i d n nQ 9 en l a s aguas calmas y r e l a t i v a m e n t e l i m p i a s . Las l a r v a s de Gyr in us y D y t is c u s son depredado- r a s . Los a d u l t o s son capaces de p o r t a r a i r e b a j o sus é l ^ t r o s , pud iendo renova r i o cada vez que suben a l a super c i e , e l a d u l t o de G yr in us es d i v e r s i v o r o , e l de D y t is cu s es depredador como l a l a r v a . 196 Los b ioensayos de Roback para G y r i n u s spp. dan v a l o r e s de : V Fe pH A l c a l i n i d a d Cl 00 Oureza 0 , 0 1 - 2 , 2 0 5 , 5 - 8 , 5 2 - 1 2 4 1 - 5 . 5 0 0 3 -1 4 8 - 5 . 0 0 0 Ca Mo NH_ NO- NO. PO, 50. 3 - 2 . 0 0 0 1 -2 00 0 , 0 1 - 1 3 , 4 01)3-11 0 t l - 0 3 ? 0'01-0'62 570 OBO T u r b i d ez 4 , 1 3 - 5 48 que comparados con l o s o bt e n i d o s en l a e s t a c i o n nQ 9 , no se corresponden para NO^, PO, y 080^ ex i s t i e n d o en l a r e £ l i d a d va l o r e s mds a l t o s . Con r e l a c i d n a O yt i s c u s diremos que par e ce r e s i s t i r todo y que t a l vez sea sd l o l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e y l a competencia b i o l d g i c a con o t r o s C o l e d p t e r o s que ocupan su nicho lo s ûnicos Tac to res que re a l m e n t e d ec id en de forma c l e r a su d i s t r i b u c i d n . 197 I I . moLuscos C o n s t i t u y e n cerca de l 18% de todos lo s géneros del S i s ­ tema, es tando r e p r e s e n t a d o s t a n t o l o s P e l e c l p o d o s como l o s Ca ste rdp odo s . En e l i n d i c e b i d t i c o de Uerneaux es ­ ta n con s i de ra do s como e l grupo f a u n i s t i c o nQ 4 que i nd£ ca c a l i d a d comprendida e n t r e 3 y 7 . 1. P e l e c i po d os ( B i v a l v e s ) Son m i n o r I t a r l o s y su d i s t r i b u c i d n e s té muy r e s t r i n g i d a , debido fundamenta lmente a problemas de c o n ta m in a - c i d n . Su r e p r e s e n t a c i d n an e l s i s te m a es: ____________________ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 3 P i s i d i u m sp.________________________________________ ITIusculium sp. ____________ _ Unio p i c t o r i u m ______ Como vemos pues es t én p r é s e n t a s l a s dos s u p e r f a m i l l a s Unionacea y S p h a e r i a c e a , a l a s qua dare un t r à t a m i e n t o di f e r e n t e . . Un ionacea . Es té re p r e s e n t a d a un i camente por l a es pe c i e Unio p i c t o - r ium? r e s t r i n g i d a a l a e s t a c i d n 10 ; l o 1 i m i t a d o de su d i £ t r i b u c i d n no puede a c h a c a rs e sd lo a fendmenos de contam£ n a c i d n , pues Unio es un organ isme t i p i c o de Potamon, r a - zdn por l a cua l es i m p o s i b l e e l que l e encont remos an l a s 6 pr i m er as e s t a c i o n e s d e l S is te m a. Sin embargo, e l que A Pud ie ra t r a t a r s e de Unio R i m o s e l l u s 198 sd l o e s t é p r e s e n t e en una e s t a c i d n ( l a nQ lO ) y e l que, ademas, l o s pocos e j e m p l a r e s c a p t u r a d o s , s iempre en v e - r a n n , sean de mas de 6 anos de edad , o b l i q a a t r a t a r con c i e r t a a m p l i t u d as pe cto s r e l a c i o n a d o s con su e c o l o g f a p£ ra p r e d e c i r cu a l e s han s i d o lo s f a c t o r e s y en que momen- to de su d e s a r r o l l o l e s han a f e c t a d o . De manera g e n e r a l r é s u l t a f a c i l e x p l i c a r su f a l t a de abundancia pues Unio e st a c a r a c t e r i z a d o p re c i s a m e n t e por ser una e s p e c i e t r e - mendamente s e n s i b l e a l exceso de m a t e r i a o r g a n i d a ( l a DBOg de l a s e s t a c i o n e s 7 , 8 , 1 1 , 1 2 y 13 r é s u l t a en p r i n c i - pio demasiado a l t a para d l ) y por s i es to f u e r a poco, se t r a t a de un organ isme f i l t r a n t e que co n ce nt ra l o s m e t a l es pesa dos ( s i e n d o e l Ctr e l mas abondante en e l S i s t e m a , y e x i s t i e n d o aunque en n i v e l e s b a jo s Cu, Zn y P b ) , acumula o rg an oha ldge nos , cuyos n i v e l e s son e s p e c i a l m e n te a l t o s ( d o t , A l d r i n , D i e l d r i n ) en l a e s t a c i o n 8; es muy s e n s i ­ b l e a lo s f e n o l e s y ademas acumula re s i d u e s r a d i o a c t i v e s , que s i b ie n hoy ya no e s t a n p r é s e n te s en e l S i s t e m a , hace unos pocos anos, cuando aûn func ion aba e l r e a c t o r de l En c i n ( j u n t o a l a e s t a c i d n 8) s i d e b ie ro n p r o d u c i r s e v e r t ^ dos r a d i o a c t i v o s que de a lguna manera d eb ie ro n im p ac ta r sobre es ta e s p e c i e . Estamos pues a n t e una e s p e c i e que h_a ce tan sd l o unos 10 anos debia e s t a r abundantemente r e p r £ sentada en e l cauce b a j o del r i o Henares y que hoy es ta t o t a l m e n t e amena za da de e x t i n c i d n por toda una s e r i e de v e r t i d o s . El que sd l o ap ar en te m en te s u b s i s t a n e j e m p la r e s r e l a t i v a m e n t e v i e j o s , p ar e ce s u g e r i r n o s e l que l o s j d v e - . nés son en verdad mds s e n s i b l e s a l a c o n t a m i n a c i d n , a s i pues una brev e d e s c r i p c i d n del c i c l o de v i da de Unio pu£ 199 de r e v e l a rnos c u a l e s son l a s f as es en l a s que e l impacto puede ser mas s e v e ro . En l o s U n i o n i d a e e l c i c l o comienza cuando l o s espermas son l i b e r a d a s en e l agua por l o s machos agregados en cuerpos v o l v o c o i d e s que l l e v a l a c o r r i e n t e h as ta que son recog idos por l a s hembras en su c a v i d a d d e l man'to. Aqul pues l a c o r r i e n t e Juega como F a c t o r en c i e r t a medida r e - g ul ad o r de l a f e r t i l i d a d y es to e x p l i c a r i a e l que Fueran mas abundantes en l a e s t a c i d n 10 p. e j . que en l a 9 que es una p r e s a . Una vez F e r t i l i z a d o s l o s huevos, es tos son incubados d i v e r s e s l a p s o s de t i empo en e l marsupium e n t r e l a s b ra n q u i a s , s iendo s u s c e p t i b l e s d ur an t e ese t i empo dé se r a tacado s por b a c t e r i a s y p r o t o z o o s . Los v e r t i d o s de G u a d a la j a r a i ncr em en tan Fuer temente e l numéro de b a c t e ­ r i a s y por ende de p r o t o z o o s , de t a l Forma que e s to s l l £ gan en gran numéro h a s ta l a e s t a c i d n nQ 9 , e x p l i c a que en p r i n c i p i o l a m o r t a l i d a d de l o s huevos va a ser muy al ̂ t a , hasta l a e s t a c i d n 9 y a p a r t i r de l a e s t a c i d n 11 , d£ bido a e s t e t i p o de i n F e c c i d n . Los huevos que s o b r e v i v e n dan l u g a r a l a r v a s , que a l c a n z a r é n una e s t r u c t u r a de bjL va lv o pequeh i t o , p r o v i s t a de m i c r o e s p i n a s o g a r F i o s . A es t a s l a r v a s se l e s conoce con e l nombre de g l o c h i d i a s , ya que no son v e l i g e r a s como l a s m a r i n a s , pues a q u l e l mecanismo na ta t o r i o , deb ido por un lad o a l a c o r r i e n t e que l a s a r r a s t r a r l a aguas aba jo i n d e F e c t i b l e m e n t e y por o t r o a l a menor d ens ida d del agua d u l c e , l o que d i F i c u l - ta su F l o t a b i l i d a d , no r é s u l t a e F i c a z para a s e g u r a r su d i s t r i b u c i d n . As i que una vez l i b e r a d a s e s t a s g l o c h i d i a s , permanecen sd l o c i e r t o t i empo en susp ens idn , te n i e n d o djj , 200 ran te ese l a p s e que e n c o n t r a r a un pez hospedador a l que a g a r r a r s e , para poder s u p e r v i v i r y a s ! d i s p e r s a r s e , so pena de no ca er a l fondo donde seran depredadas o a s f i - x i a d a s . P re c i sa m e nt e a q u i puede j u g a r su impacto de nu£ V O l a c o n ta m i n a c id n , pues a veces v e r t i d o s I n t e r m i t e n t e s i n d u s t r i a l e s duran te e l mes de A b r i l , época aprox imada en l a cua l se l i b e r a n e s t a s g l o c h i d i a s , han daflado a l o s peces , p roduc iendo gran mortandad e n t r e e l l o s ( e s t a c i d n nQ 8) y l a huida de l o s demas con l o que e s t a s g l o c h i d i a s pueden se r a f e c t a d a s eh su s u p e r v i v e n c i a , d b i e n por fal^ t a de hospedadores o b ie n por f a l l o s en lo s mecanismos de i n F e c c i d n , recordemos que l a s g l o c h i d i a s de Un io s e l e £ c iona n l a s b ra n q u i as de los T e l e d s t e o s (en e l S is t gm a, Cy p r i n u s carpCid. ) y que s i b ien un s impl e e s t i m u l o t d c t i l par ec e su F i c i e n t e para u n i r a l a s g l o c h i d i a s con e l t e ji^ do hospedador , son n e c e s a r i o s e s t i m u l o s qufmicos para que se produzca una "a ta dura" p ro lo n g a d a , e s t i m u l o s que no s iempre pueden p r o d u c i r s e deb ido a l a modi F i c a c i d n que p re s e n t a n l a s b r a n q u i a s ( c u b i e r t a s de mucus, Forma­ c i d n de l supuesto F i lm que genera a n o x i a con m e ta l e s pe- sados e t c . ) en l o s peces daMados por c i e r t o s t i p o s de con taminac i d n . Pese a l o s t r a b a j o s de l a b o r a t o r i o de E l i i s y E l 1 i s ( 1 . 9 2 6 ) que parece n p ro ba r que l a v i d a p a r a s i t a no es ab so lu t am ent e n e c e s a r i a , l a p é r d i d a de e s t e r e c u r - so, s i es to re a lm en te Fuera c i e r t o en e l s i s te m a , p r i v a - r i a a l a s g l o c h i d i a s de p r o t e c c i d n c o n t ra e l a ta q u e de b a c t e r i a s y p r o t o z o o s , y l e s qu i ta r l a l a o p o r t u n i d a d de su d i s n e r s i d n . Dura nte e l p er io do de e n q u i s t a m i e n t o en l a s b r a n q u i a s , l a s g l o c h i d i a s suFren grandes cambios cU£ 201 l i t a t i v o s y unos pocos c u a n t i t a t i v o s , una vez a l c an za d os l o s cu a l e s e l an ima l rompe e l q u i s l e , abandona a l hospe- dador y se u b i c a en un s u b s t r a t p ap ro p ia do que debe se r Firme (p er o d u c t i l ) y e s t a b l e , no v a l i e n d o l e s por l o taj i t o , n i l a a r e n a r e m o v i b l e n i e l b a r r o F ino . Segun Read ( 1 . 9 5 3 ) l o s jdven es p r e F i e r e n l a s zonas de g r a v e r a s u n i - dos a F i l am en t o s a l g a l e s 6 a r o c a s , s u g i r i e n d o que es ta d i Ferenc ia de h a b i t a t s e n t r e Jdvenes y v i e j o s t i e n e por o b j e t o e l r e d u c i r l a competenc ia por e l e s p a c i o . Yo sd lo he encont rado v i e j os y cerca de l a o r i l l a . A d i F er e n c ia de o t r o s s e r e s , l a competenc ia e n t r e lo s m e j i l l o n e s , i n ­ c lu so en re c u rs o s tan e l e m e n t a l e s como es pac io y comida, es p a s i v a , dependiendo de l é x i t o de l a r e p r o d u c c id n . Ademas de e s t o s r e q u e r i m i e n t o s , su a l i m e n t a c i d n debe es ­ t a r cornpues ta de d e t r i t u s en suspens idn Finamente d i v i d£ dos y n u t r i e n t e s en s o l u c i d n , c o n s t i t u y e n d o una p a r t e de su d i e t a t a n t o e l F i to como e l zo o p l a n c t o n , aunque p a r e ­ ce que e s t e u l t i m o (en e s p e c i a l R o t f F e r o s y F l a g e l a d o s ) es p r e F e r i d o a l a s a l g a s , l o que e x p l i c a e l que sean mds numerosas, s i e l s u b s t r a t o l o p e r m i t s , en a q u e l l a s drea s donde se d e s a r r o i l a una gran d e s i n t e g r a c i d n de v e g e t a ­ c i d n . Por o t r a p a r t e , su concha provee un s u b s t r a t o sdl_i do que es c o l o n i z a d o por v a r i o s t i p o s de a l g a s , e n t r e e - l l a s Oiatomeas y C i a d o p h o r a s , que generan un microambier i t e sobre e l cu a l se s u s t e n t a todo un z oop lan c to n de l que puede a l i m e n t a r s e , c o n s t i t u y e n d o por lo t a n t o es ta a s o- c i a c i d n con l a s a l g a s una Forma de s i m b i o s i s . L le g a n a F i l t r a r de 3 a 6 l i t r o s de agua por hora ( A . F . E l i i s . 202 ( 1 . 9 7 8 ) ) , E n t r e l o s f a c t o r e s F f s i c o - q u f m i c o s que parecen a f e c t a r d i r e c t a m e n t e a su c i c l o e s t a l a tempera t u r a , que Cham ber la i n ( 1 . 9 3 4 ) c o n f i r m é como e l F ac to r desencadenari t e de l a l i b e r a c i d n de l a masa de hue vos , Young ( 1 . 9 1 1 ) mostrd que t e m p e ra t u r e s a l t a s a c o r t a n e l per iodo. de en­ q u i s t a m i e n t o de l a s g l o c h i d i a s , y que t e m p e r a t u r e s b a j a s i n h i b e n e l c r e c i m i e n t o , segûn Negus ( 1 . 9 6 6 ) sd lo t e n d r f a l u g a r de A b r i l a Oc tub r e . Los supuestos mov imiehtos de l o s Un io , mas que con l a te m p e r a t u r a d i r e c t a m e n t e , p a re ­ cen r e l a c i o n a d o s con sus n e ce s i da des a l i m e n t a r i a s . Con r e l a c i d n a l a l u z , se sabe que son f o t o t d x i c o s p o s i t i v e s , t en ie n d o e s t o t a l vez que ve r con un mecanismo p r e v e n t i - vo con e l que r e g u l a n su p r o F u n d i da d . Unio n e c e s i t a aguas duras , a l c a l i n a s y pH r e l a t i v a m e n t e a l t o s , ya que s i b a ^ en demasia, e l f o r m i d a b l e i n t e r c a m b i o gaseoso que r e a l i ­ zan se v a r i a imped ido , y por o t r a p a r t e , p r i v a d o de l e f e £ to p r o t e c t o r de l Ca, c o n c e n t r a r i a n mas m e t a l e s . Unio pa­ re ce s e n s i b l e a l C l oro y a l Cobre. Con r e l a c i d n a l su l i m i t e mdximo par ec en l a s 6 ppm, s iendo l o s n i v e l e s de n i t r a t e s no muy a l t o s , a l c o n s t i t u i r F a c to re s de c i e £ ta eu t ro Fi z a c i d n , bone F i c i o s o s en l a medida que incremeri tan l a c a n t i d a d de a l i m e n t e s d i s p o n i b l e s . Con r e l a c i d n a l ox igeno n e c e s i t a n unos 5 m g / l , d isminuyendo su a c t i v ^ da d a medida que decr ecen es to s n i v e l e s , p r i m e r o e n t r e a - b r i endo sus v a l v a s en un es Fuer zo desesperado de conse- g u i r que pase mas aqua por sus b r a n q u i a s (momento en e l c u a l e l a n i m a l es t e r r i b l e m e n t e v u l n e r a b l e ) , y p os te r io j r mente en ce r r and ose h er m et ic a m en t e y a l e t a r g â n d o s o para consumir e l menor 0 . 0 . p o s i b l o . Algunos a u t o r e s , como 205 L uk ac sou ics ( 1 . 9 6 8 ) , s u g ie r e n que l o s b i v a l vos son e x t r a o r d i n a r i a m e n t e s e n s i b l e s a l P o t a s i o , cuya d os is l e t a l os c i l a e n t r e 4 y 7 ppm., hecho que desde luego no conVirman l o s da tos o b t e n i d o s en l a e s t a c i d n 10, t a l vez porque los o t r o s componentes qufmicos presen te s en l a s aguas impiden e s t e e f e c t o . Con todos es tos da tos pare ce c l a r o e l que Unio no pueda s o b r e v i v i r en l a s e s t a c i o n e s 7 , 8 , 1 1 , 1 2 y 13 (O .D . dema­ s iado b a j o , m e t a l es pesados , i n s e c t i c i d a s o rg an o c l o r a dos) pero h i p o t é t i c a m e n t e s i p o d r f a en l a 9 y en l a 10 y s i ademds l a s formas mayores p r e f i e r e n l a s aguas mas calmas ipo rq u é no l o s encont ramos en l a e s t a c i d n 9 , en donde e - x i s t e una p r e s a ? . Sobre e s t o , ya he seMalado un p o s i b l e f a c t o r que c o n t r i b u y e a e l l o , l a f a l t a de c o r r i e n t e que co n d i c i o n a en c i e r t a medida su F e r t i l i d a d , pero e s t e f a £ t o r por s i so lo no es su F i c i e n t e para e x p l i c a r su ausen- c i a . La r e a l i d a d es c o m p l e j a , y F ac t o re s t a i e s como l a pr o Fun d id ad , l o s n i v e l e s de ox ige no d i s u e l t o muy b a jo s en verano en e l Fondo de l a p resa por e s t a b l e c i m i e n t o de un t e r m o c l i m a , e t c , pueden j u g a r un c i e r t o p a p e l , ' p e r o s i n duda e l mas i m p o r t a n t e l o va a c o r s t i t u i r l a d e p o s i - c id n de l o s Fangos que p o r t a e l r i o en suspens idn desde l a e s t a c i d n 7 . Es tos Fangos por un lado per t u rb an e l sus t r a t o en e l que se d e s a r r o l l a Un io h ac i e n d o l o i n e s t a b l e , por o t r a p a r t e l o s s d l i d o s en suspens idn an t es de depos£ t a r s e impiden l a p e n e t r a c i d n de l a l u z aFec tando l a s re £ puestas F o t o t a c t i c a s i n d u c i e n d o l e s a permanecer ca r r ad o s Estos Fangos no sd l o e j e r c e n e f e c t o s i n d i r e c t o s , s ino tam bien muy d i r e c t e s , a s i E l i i s ( 1 . 9 3 6 ) demostrd que e l ba - 204 r r o acaba penet ra ndo en l a s b ra n q u i a s y pese a l a abun- dante s e c r e c i d n mucosa que s e c r e t a n como de fensa para ex p u l s a r l o , acaban mu r ie n d o . Pienso que r e a l m e n t e e s t e es e l p r i n c i p a l f a c t o r que e x p l i c a por una p a r t e su no cap­ t u r a en l à e s t a c i d n 9 y por o t r a p a r t e e l porque t r a s l a p r e s a , que ha decantado l o s fangos y ademas ha p o s i b i l i - t a d o , a l remansar l a s agu as , un e n r i q u e c i m i e n t o en p la n e ton qua por d r i f t f l u y e abundantemente h ac ia l à e s t a c i d n 10 , en cu e n t ra n e l u n ic o tramo del S istema en e l que po- t e n c i a l m e n t e pueden s u p e r v i v i r ya que a p a r t i r de aqu i l o s nuevos v e r t i d o s de A l c a l d de Henares hacen i m p o s ib l e su d i s t r i b u c i d n aguas a b a j o . . S p ha er ia ce a El i n d i c e de Uerneaux l e s s i t u a un grupo f a u n i s t i c o a b a j o de l o s demas ff loluscos, dando les v a l o r e s e n t r e 2 y 5, se ­ gun los acompanantes . Es té n r e p r e s e n t a d o s por l o s géneros " P i s i d iu m " y "I f lusculium" que son en g e n e r a l , b a s t a n t e e u r i t o p i c o s , g r a c i a s a que han superado e l p roblems de I l a re p r o d u cc id n m ed i an t e e l h e r m a f r o d i t i s m o , s iendo i n ­ c l u se f é r t i l e s a s i mismos, pudiendo a s i un so l o i n d i v i ­ du o e x t e n d e r l a e s p e c i e . De l o s dos, Muscul ium ( p o s i b l e m e n t e Sphaer ium t ra nsv er su m) es més numeroso en l a e s t a c i d n 7 lo que pare ce s u g e r i r que son p a r t i c u l a r m e n t e r e s i s t e n t e s a los e f l u e n t e s r i - cos en m a t e r i a o r g a n i c a con una 080^ e l e v a d a . En cuanto a P i s i d i u m ( p o s i b l e m e n t e P. ca ser tanum) par ec e se r tam­ b ien b a s t a n t e r e s i s t e n t e y t i e n e un es p e c t r o e c o l d g i c o s i m i l a r . Ambos, a d i f e r e n c i a de o t r o s sere s d e l S is t em a, 205 r e s i s t e n b ie n l a s c r e c i d a s . \ 2 . G as tér op ode s . En cuanto a géneros son desde luego mucho més d iv e r s e s y abundantes que l o s p e l e c i p o d o s , es tando en e l s is tema re p r é s e n t a dos t a n t o Pulmonados como P ro s o b ra n q u i o s , aunque l o s p r i m e r o s son muchfsimo més numerosos. Su d i s t r i b u c i o n v i e n e esquemat i zada en l a t a b l a : ______________ ______________1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Pulmonados Ancy lus f l u v i a t i l i s __________ _________ P l a n o r b i s sp ___ Segment ina sp. ___ Limnea spp.__________ ____ _____________________ Physa spp _____ _____________ S p i r a l i n a v o r t e x ___ Radix sp ^ G yr a u lu s l a e v i s ___ Pro so b ra nq u i o s V a l v a t a B y t h i n i a t e n t a c u l a t a Amnicola sp. a ) Pulmonados. E v o l u t i v a m e n t e p r o v i e n e n da c a r a c o l e s mar ines p r o v e n i e n - t e s del l i t o r a l , que s u f r i e r o n l a p r e s i d n a m b i e n t a l que l e s o b l i g é a exponerse 1 ib re m e n te a l a a t m o s f e r a . Esto 206 e x p l i c a e l que sean organ ismos monoecios , que no t i e n e n o p e r c u l o , y que han p e r d i d o e v o l u t i v a m e n t e l o s c t e n i d i o s ( b r a n q u i a s ) p r o p i a s de l o s (Kloluscos, h a b i e n d o l a s reempl£ zado por una r i c a v a s c u l a r i z a c i d n en l a c a v i d a d de l man- t o . En g e n e r a l , t i e n e n concha l i g e r a y son a n i m a le s bas­ t a n t e a c t i v e s . Al se r capaces de u t i l i z e r e l o x i gen o a t ­ mosFér ico p ar a r e s p i r a r , pueden s u p e r v i v i r donde l a f a l ­ ta de e s t e gas es l i m i t a n t e para o t r o s organ ismo s; s i n embargo es to es so lo c i r c u n s t a n c i a l pues sus huevos s i n e c e s i t a n de l ox igeno d i s u e l t o para poder d e s a r r o l l a r s e . De todas fo rmas , su p r e s e n c i a t a n t o en abu ndanc ia como en d i v e r s i d a d en e l S i s te m a , es ta l i g a d a a un medio e n r i q u £ c ido en m a t e r i a o r g a n ic a ya p a r c i a l m e n t e m i n e r a l i z à d a por a u t o d e p u r a c i o n . La e s t a c i d n nQ 7 es un c l a r o e jemplo de e l l o . Tambien es l l a m a t i v o que a 1 1 i donde desc ie nde l a abundanc ia y l a d i v e r s i d a d de i n s e c t e s ( p o r insect icJL das, m a t e r i a o r g d n i c a , e t c ) , é s to s son mas i va me n te reem- p laz ado s por Mo luscos , l l e g a n d o a c r e a r a u t é n t i c a s p l a - gas . Reco r demos que P l a n o r b i s , Physa y Limnea son v e c t o - res de l o s Trematodos que producen d i v e r s e s e s q u i s t o m i a - s i s ( p . e j . ; F a s c i o l a h e p a t i c a . . . ) . An cy lus . Es e l molusco que e s té més r e p a r t i d o a l o l a r g o de todo e l S is te m a. El i n d i c e b i d t i c o de Verneaux l e da un v a l o r como grupo f a u n i s t i c o s u p e r i o r a l o s o t r o s moluscos , e - q u i p a r a n d o lo a lo s e f e m e r d p t e r o s no E c d i o n u r i d o s , d e f i - niendo una c a l i d a d de agua comprend ida e n t r e 3 y 8 segûn l a s un i da des s is téma t i c a s acom pah ant es . En e l S istema e£ 207 t an p r é s e n t e s t a n t o Ancy lus como Ancy las t ru m f l u v i a t i l i s . Dos son l o s un i co s Facto res que par ec en l l m i t a r su d i s - t i i b u c i o n , por un la d o l a e x i s t e n c i a de un s u b s t r a t e s 6 - l i d o en e l cua l poder f l j a r s e ( r o c a s o ca nt o s ) y por o t r o l o s n i v e l e s de ox l geno d i s u e l t o , nunca por debajo de 5 m g / l . Pese a e s t a r d e s c r i t o como un organ isme t i p i c a m e n - t e red F i l e , e s t e no se conFi rma en e l S is t em a, ya que e£ ta p re s e n te en zonas donde l a c o r r i e n t e es moderada. Es una es p e c i e e u r i qua c o l o n i z a t a n t o aguas d c i d a s como a - guas d u r as , a l imentandose de a l g a s b é n t i c a s con su t i p i - ca r a d u l a . A l o l a r g o d e l S is t e m a, e x t s t e n d i s t i n t a s g e - n er a c i o n e s p r é s e n t a s d u r a n t e todo e l aHo. . L imnea . En e l S istema estamos a n t e v a r i a s es pe c i e s de L imnea , ( e ^ t r e l a s que s iempre e s t a p r e s e n t e L . p e r e q r a ) , qua c u r i o samente a l c a n z a n su mdximo da d i v e r s i d a d d u r a n t e e l O t o - Mo en l a e s t a c i d n nO 1 . E l i o p ar e ce s u g e r i r n o s qua se t r a ta de es p e c i e s b a s t a n t e e u r i t e r m a s , qua l a s gustan l a s £ guas l i m p i a s , con c i e r t a c o n d u c t i v i d a d , a l c a l i n i d a d , cal^ c i o y e n r i q u e c i d a s por m a t e r i a o r g d n i c a t o t a l m e n t e n a t u ­ r a l , t o l e r a n d o b ie n c i e r t a c o r r i e n t e , g r a c i a s a su ampl io p i e . Esto pare ce d e s m e n t i r i a s o b s e rv a c io n e s de muchos ecdlogos que hab lan de Limnea como organismo as oc iado a c o r r i e n t e s moderadas, l o cua l pese a ser c i e r t o en l i n e a s g é n é r a l e s , no puede e x p l i c a r s e como una ac c i d n d i r e c t a de l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e , s i n o como una a c c i d n i £ d i r e c t a de es ta sobre o t r o F a c t o r que a su vez puede i n - F l u e n c i a r l a s p o b l a c i o n e s de L im n e id o s . Las ya menc iona- 208 das e x p e r i e n c i a s de D i t t m a r y D o r i e r v u e l v e n a e s t a r en d es a cu er do , y a s l D i t t m a r da u a l o r e s de 48 cm/sg como rja s i s t e n c i a maxima,, m i e n t r a s que D o r i e r h ab l a da 202 cm/sg y d ic e que es capaz de d e s p l a z a r s e f r e n t e a una c o r r i e n ­ t e de 117 cm/sg , aunque tambien s e n a l a que e l en l a r e a ­ l i d a d so l o l o ha observado a 14 cm/sg . Hynes ( 1 . 9 6 0 ) s e - Mala que L imnaea p e re g r a es capaz de d e s p l a z a r s e aguas a r r i b a , para r e c o l o n i z a r , l l e g a n d o a r e g i s t r a r d e s p l a z a - mientos de 2 , 4 Km a l aMo. La un ica d i f e r e n c i a observada e n t r e l o s L im ne id o s (en cori e r e t o Limnea p e r e g r a ) es que l a s de l a e s t a c i d n n9 1 t i e nen l a s conchas mds pequeMas y mas gr uesas que l a s de l a s e s t a c i o n e s de aguas aba j o , t a l vez como a d a p t a c i d n a l a c o r r i e n t e y en p r e v e n c i d n de l o s a c c i d e n t e s por choque con l a s p i e d r a s por a r r a s t r e . Sus h a b i t a t s son s iempre l a s p i e d r a s y l a s m a c r d f i t a s . Rea lmente r é s u l t a d i F i c i l e x p l i c a r su d i s t r i b u c i d n en e l S is te m a, pues s i b ie n des de l a e s t a c i d n nQ 7 h a s t a l a 9 p u d i e r a s u F r i r l o s eFec tos de una dura competenc ia con o t r a s es p e c i e s me jo r e q u ip a - das para esos h d b i t a t s como Phy s a , d l i m i t a d a s po^ e l "boom" de sus dep redadores como M e l o b d e l l a , y e n t r e l a e£ t a c i d n l y 2 1a a l c a l i n i d a d y ei. Ca , muy b a j o s , puedan c o n s t i t u i r Fac t ore s l i m i t a n t e s , e l porqud no encont ramos M olu sc os , sa l v o A n c y l us en l a s e s t a c i o n e s 5 y sobre todo en l a 6 , r é s u l t a una i n c d g n i t a , donde e l un ico F a c to r no b i o l d g i c o l l a m a t i v o sea l a gran t u r b i d e z que se genera c£ da vez que I l u e v e . Su d i s t r i b u c i d n a p a r t i r de l a e s t a c i d n 9 es l a c l a s i c a . 209 pudiendo medrar b ie n en l a s aguas e n r i q u e c i d a s y muy po- . lu c io na da s g r a c i a s a su mécanisme r e s p i r a t o r i o y su eu r£ t e r m i a . En e l Sistema se re pr oducen a l F i n a l de l verano de Forma ma s iv a . . Physa En p r i n c i p l e su e s p e c t r o e c o l d g i c o pa rece b a s t a n t e s i m i ­ l a r a l de L im ne a , y su d i s t r i b u c i d n h a c i a aguas mds arrJL ba p od r i a e x p l i c a r s e como una Forma de e v i t a r l a compe­ t e n c i a , e x t e n d i e n d o s e Physa h a c i a zonas menos a l c a l i n a s , con menos CO^ y mas O .D . y mas r i c a s •. en n u t r i e n t e s que l a s e s t a c i o n e s 11 , 12 y 13 que son en l a s que se queda Limnea. A es t o p o d r i a c o n t r i b u i r e l que, a d i F er e n ç i a de l o s demds Pulmonados, Physa es d i v e r s i v o r o ( i n c l u s e c a r ­ n i v o r e ) y desde luego puede e n c o n t r a r mas y me jor a l imeri to aguas a r r i b a qua aguas a b a j o . As i pues Physa ocdpa en e l Sistema l o s ma jor es n ic h e s o b l i g a n d o a Limnea a t e n e r qua ocupar l o s p o t e n c i a l m e n t e i n F e r l o r e s , d en t ro de lo r e l a t i v e que es todo e s t o . Physa a l c a n z a su " boom" an l a e s t a c i d n nQ 7 t r a s l a a u t o d e p u r a c i d n p a r c i a l de l v e r t i d o do G u a d a l a j a r a . Es te "boom" J u s t i F i c a tambien l a abundan c i a de sus depreda dore s c l d s i c o s , l o s h i r u d i n e o s . El po£ que no a p ar ec e an l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 debe se r por l a s mismas e i g n o t a s causas ( & l a t u r b i d e z ? ) qua L im nea . . P l a n o r b i d a e En e l S istema es tdn re p r e s e n t a d o s por P l a n o r b i s , S p i r a l ^ na y G y r a u l u s , l l amando poderosamente l a a t e n c i d n l o re £ t r i n g i d o s qua se e n c u e n t r a n . La u n i c a e x p l i c a c i d n p o s i b l e 210 t a l vez sea debida a l a Fue r te competenc ia con o t r a s e s ­ p e c i e s 6 a F a l l o s en e l muest reo . De todas 'Formas l a s P l a n o r b i s son e s p e c i a l m e n t e s e n s i b l e s a lo s FosFatos , que son b a s t a n t e e l e v a d o s en muchas rie l a s e s t a c i o n e s donde p o d r i a n p o t e n c i a l m e n t e e n c o n t r a r s e . G y ra u lu s es e l mas e u r i t e r m o y es e l que encont ramos mas aguas a b a j o . b) P ro s o b ra n q u i o s . Desde e l punto de v i s t a e c o l d g i c o , a l menos en t e o r i a , l os p ro so br an qu io s t e n d r i a n que se r mas e s t e n o t d p i c o s que l o s pulmonados. En e F e c t o , an es t o s u l t i m o s , l a mo- noB cia , l a no dependenc ia t o t a l de l ox igeno d i s u e l t o en e l agua, su concha l i g e r a , su a c t i v i d a d , e t c . , c o n s t i t u - y en mecanismos que F a c i l i t a n l a d i s p e r s i o n y l a c o l o n i - za c i dn por ends de o t r o s h a b i t a t s , on l o s c u a l e s l a s con d i e i o n e s m e d i o a m b i e n t a l e s es tan s u j e t a s a mayores F l u c - t u a c i o n e s , m i e n t r a s que l o s d isenos e v o l u t i v o s generados en l o s P r o s o b ra n q u i o s , que i n i c i a l m e n t e co lon i za ron lo s r i o s a p a r t i r de l o s e s t u a r i o s ( s e t r a t a pues , de un t i - po de e v o l u c i d n t o t a l m e n t e d i F e r e n t e de lo s Pulmonados) l o s ban o b l i g a d o a s u F r i r una s e r i e de a d a p t a c i o n e s t a ­ l e s como l a nec e s i d ad de o sm o re g u l a c id n , l a p e r d i d a del e s t a d i o de l a r v a que nada l i b r e ( t r o c o F o r a d v e l i g e r a ) e l d e s a r r o l l o de huevos encapsu lados con g e l a t i n a , l a d i o e c i a (e x c o p t o Val v a t a ) , l a pos es ion de o p é r c u l o , c t e - n i d i o s , dependenc ia de l ox igeno di su e l to en e l agua , cori chas grue sa s y pesa das que co n d i c i o n a n una menor a c t i v i ­ dad, e t c . , a d a p t a c i o n e s que por s i mismas c o n s t i t u y e n m£ canismos 1 i m i t a t i v o s de l a d i s p e r s i o n e c o l d g i c a . Por tan 211 to no es de e x t r a n a r que l o s F a c t o re s c l a s i c o s c o n s i d e r ^ dos como l i m i t a n t e s para l o s ITloluscos, como a l c a l i n i d a d , a n h i d r i d o c a r b d n i c o , ox igeno d i s u e l t o , tempera t u r a , e i n c lu s o m e t a l e s pesa dos , p e s t i c i d a s , d e t e r g e n t e s e t c . , a r r o j e n en g e n e r a l un e s p e c t r o mucho mas es teno para l o s p ro so br an qu io s que para l o s Pulmonados. Esto t a l vez con t r i b u y a a e x p l i c a r l a menor d i v e r s i d a d enc o n t ra d a en l o s P ro s o b ra n q u i o s . De l o s t r e s generos e n c o n t r a d o s . Byt h i n i a es s i n l u g a r a dudas e l mas e u r i de l o s t r e s , s i g u i e n d o l e en r e s i s t e n - c i a l / a l v a t a . Tanto By t h i n i a como U a l v a t a , van a p ré s e n t a r un e s p e c t r o e c o l d g i c o b a s t a n t e s i m i l a r , son moluscos que podr iamos denominar "de m a d r i g u e r a " y su a l im e n t a c i d n se compone de d e t r i t u s , p a r t i c i p a n d o en es ta Funcidn t a n t o l a r a d u l a como l a a c c i d n c i l i a r . Ambos poseen una espe­ c i e de " g ua nt e c i l i a d o " sobre e l cu er po , cuya p r i n c i p a l Funcidn es mantener l i m p i a de p a r t i c u l e s l a ca v i d a d del manto. Siendo e l m a t e r i a l engloba do por e l mucus deFens^ VO p o s t e r i o r m e n t e d evo ra do . Amnico la por su p a r t e pare ce r e q u é r i r aguas mas ca lmas con una mayor p r o p o r c id n de o - Xigeno d i s u e l t o ( a l r e d e d o r de l a e s t a c i d n nQ 9 ) . 3) T r i c l a d i a Es ta n , desde mi punto de v i s t a , i n j u s t a m e n t e d i s c r i m i n a - das de l o s i n d i c e s b i d t i c o s de c a l i d a d , pues t a n t o e l " i n d i c e b i d t i c o de l T r e n t " o e l " i n d i c e de Uerneaux" no l a s co n s i d e ra n con e n t i d a d de grupos F a u n i s t i c o s , s ino sd lo como un i dades s i s t e m a t i c a s acompaMantes e i n c l u s o l o s po lacos l o s han e x t r a i d o del l u g a r donde l e s a s i g n a - 212 ran K o l h m i t z y ITlanson en su p r i m i t i v e s is tema de l o s Sa- p r o b i o s . S i b ie n es c i e r t o , que l a s P l a n a r i a s no son n i mucho me­ nos i n d i c a t i v a s de aguas F r i a s y l i m p i a s , como se c r e i a en un p r i n c i p i o , su d i s t r i b u c i d n l o n g i t u d i n a l en e l S i s ­ tema, a s i como su p o s i c i d n e c o l d g i c a (no o lv i dem os que se t r a t a de organ ismes depreda dore s y que por l o t a n t o su e x i s t e n c i a v ie ne de te rm ina da por l a s causas que no S£ lo l e s a F e c t a n d i r e c t a m e n t e , s in o tambien por todas aque l i a s que puedan a l t e r a r c u a l q u i e r a de lo s es la b on es inFe r i o r e s de su red t r d F i c a ) creo que l e s hace tan merecedjo ras como o t r o s taxones de ocupar un p ue s to , por l o menos a n i v e l de c i e r t o s g é n é r é s , como grupo F a u n i s t i c o de ca­ l i d a d . En e l Sor b e - H en ar es encontramos l a s i g u i e n t e d i s t r i b u c i d n _________________________ 1 2 3 4 5 6 7 B 9 10 11 12 13 P o l y c e l i s sp. ____ ____ Dugesia t i g r i n a _________________________ ______ P l a n a r i a sp p . ____________ Como vemos, e x i s t e una c i e r t a d i s t r i b u c i d n l o n g i t u d i n a l a l o l a r g o de l S is t em a. Mormalmente s u e l e se r Cren ob i a quien ocupa l a cabece ra de lo s r i o s y en e l S istema pu£ de que sea a s i , s i n embargo en l a e s t a c i d n nQ 1 , Po ly ce ­ l i s ( p o s i b l e m e n t e P. F e l i n a ) ocupa l a s p r i m e r a s e s t a c i o ­ nes ( l a 1 y l a 3) y e l l e es deb ido a v a r i e s F a c t o r e s . En p r i m e r l u g a r f U y c e l i s se nos p r é s e n t a como un se r has ta c i e r t o punto p s i c r o e s t e n o t e r m e ( s d l o v i v e en aguas que no a lc a n z a n nunca l o s 20 QC de Forma c o n t i n u a d a ) y p o l i - 215 o x i e s t e n o b i o n t e (o x i g e n o d i s u e l t o no menor de 7 m g /L ) . E l s is tem a de l o s S ap ro b io s l e s i t u a como i n d i c a d o r de aguas C a t h a r o - o l i g o - - m e s o s a p r o b i a s , lo c u a l es ta de a - cuerdo con l o encont rado en e l S i s t e m a . Es pues un o r g a ­ nismo r e ô f i l o , que de sa parece e n t r e l a e s t a c i d n 1 y 2, deb ido Fun da me nta lmen t e a l o s a r r a s t r e s hdm icos , l a c a i - da de l a a l c a l i n i d a d y e l ba jo c o n t e n id o en Ca, r e a p a r e - c iendo e n t r e l a s e s t a c i o n e s 2 y 3 cuando l a s l i t o F a c i e s p er m i t e n a l Sorbe r e c a r g a r s e a l g o de s a l e s . Es un o r g a ­ nismo dep red ado r que a t r a p a a sus pre s as con ayuda de un mucus con e l que l a s é l i m i n a s e l e c t i v a m a n t e , fdacan, ( 1 . 9 6 3 ) demost rd como l a s p o b l a c i o n e s de Ecdyonurus, Rhi th rogena y Baet i s , que v i v e n sobre l a s p i e d r a s , se ve i a n a Fectadas par P o l y c e l i s , m i e n t r a s que P l e c d p t e r o s y o - t r o s o rg an is m e s , que v i v e n e x c l u s i v a m e n t e b a j o e l l a s , no l o e r a n . E l porque no ap ar ec e en l a s e s t a c i o n e s 4 , 5 y 6 p arece se r e x c l u s i v a m e n t e por un problems de te m p e ra t u r e (en verano e l agua de e s t a s e s t a c i o n e s sobrepasa de l a r ­ go l o s 209 C) y p o s ib l e m e n te tambien por l a t u r b i d e z ( a l ser a n i m a le s dep redadores l a t u r b i d e z l e s a Fecta para l a ca z a ) . El a l i m e n t o desde luego no l e s escasea en n inguna e s t a c i d n d e l S is t em a, pues por e l tamaMo y l a Forma, l o s he enco nt rad o normales ( Recordemos que l a s P l a n a r i a s pu£ den "a yu na r" d u r an t e l a r g o t l e mp o , por d i g e s t i d n i n t e r n a , disminuyendo de tamaPio y e x h i b ie n d o un ce re b r o despropo£ cionado ) . Dug e s i a t i g r i n a En orden a l o observa do en o t r o s sistemar, "Dug e s i a gon£ 214 c é p h a la " de b la haber tornado e l r e l e v o l o n g i t u d i n a l a Po- l y c e l i s , y p o b l a r l a zona m e s o sa pr ob ia , que ocupa l a s b£ t a c i o n e s 4 , 5 y 6. Sin embargo l o s muestreos en e s ta s es t a c i o n e s no han re u e l a d o l a p r e s e n c i a de p l a n a r i a s , con l o que e x i s t e una d i s c o n t i n u i d a d e n t r e l a s e s t a c i o n e s 4 y 7 , Los p o s i b l e s f a c t o r e s que ex p l iquen e s t a d i s c o n t i n u j . dad, a p a r t é de l método de mu es t re o , p o s ib le m e nt e tengan que v e r con l a t u r b i d e z y con l o s v e r t i d o s de Yunquera y F o n t a n a r , pues como demostrd S t an n er ( 1 . 9 5 4 ) Dug es i a es muy s e n s i b l e à NH^ y SH^ en c o n c e n t r a c i o n e s de 0 , 2 - 0 , 4 m g / l y a 3mg/ l r e s p e c t i v a m e n t e , a s i como l o es a corn puestos o r g a n ic o s de p u t r e f a c c i d n , t a i e s como i n d o l , e s - c a t o l , h i d r o x i l a m i n a , h i s t a m i n a , p u t r e s c i n a y c a d a v e r i n a a c o n c e n t r a c i o n e s muy b a j a s ( 1 - 3 mg/L ) S o i b o l t ( 1 . 9 5 6 ) En l a e s t a c i d n nQ 7 re ap ar ec e n l o s p l a n a r i d o s y e n t r e £ l l o s , aguas ab a j o de G u a d a l a j a r a , es td " Duq e s i a t i ­ g r i n a " e s p e c i e que r é s i s t é bas t a n t e mas e l incremento de p r o ductos de descompns ic idn o r g a n i c o s (mas de 5 m g / l ) y pare ce que l o s v e r t i d o s de G u a d a l a j a r a , una vez! p a r - c i a l m e n t e au t o dépura d o s , en cuanto a que s i g n i f i c a n re£ to s de a l i m e n t p s , b a c t e r i a s , e t c . , f a v o r e c e n , cuando l a s o t r a s c o n d i c i o n e s no son e s p e c i a l m e n t e des f a v o r a b l e s (o x i ge no d i s u e l t o p. e j . ) su d e s a r r o l l o , debido por una p a r t e a l a b a s t e c i m i e n t o a l i m e n t i c i o que l e s t r a e l a co­ r r i e n t e y por o t r a , a que l a d e p o s i c i d n de s d l i d o s en suspension genera l a a p a r i c i d n de un nuevo s u s t r a t o en e l que se a s i e n t a n o 1 igo q ue to s y qui rondmidos que pue- den b ie n c o n s t i t u i r p a r t e de su d i e t a 3 1 i m e n t a r i a . Los H i r u d i n e o s , abundantes tambien en l a e s t a c i d n nQ 7, que 215 p o t e n c i a l m e n t e p o d r i a n m e r m a r l o s , a l menos en e l l a b o r a t o r i o , no p a r e c e n h a c e r l e s e l mismo caso qüe a l o s Iflo- l us c Q S d l o s Qui rondmidos . Sin embargo Dug e s i a s u f r e una F ue r t e competenc ia con P l a n a r i a l u g u b r i s y P. t o r v a , competenc ia que redu ce su abundanc ia d r d s t i c a m e n t e y p ar e ce s u g e r i r que es­ ta peor do ta da ( t a l ve z por su c o l o r , o por su menor r £ s i s t e n c i a a l a s f l u c t u a c i o n e s f i s i c o - q u i m i c a s ) para su ex pans idn en es ta e s t a c i d n . He de se H a la r que sd lo se han ca p t u ra d o e j e m p l a r e s de Duges ia en i n v i e r n o y p r i m a v e r a , cuando e l r i o l l e v a abondante caud a l y l o s nj. v e l e s de O.D. no son tan ba jos como cuando e l e s t i a j e . . P l a n a r i a Dent ro d e l género P l a n a r i a , l a s e s p e c i e s mas abundan tes y mas e u r i en e l S is te ma son desde luego P. l u g u b r i s y P. t o r v a , a l a s que K o lh iu i t z s i t u a b a e r roneamente tam­ b ie n en zona o l i g o s a p r o b i a . Los r e s u l t a d o s en e l s i s t e ­ ma muestran que e s t a s P l a n a r i a s medran en l a s s u p e r f i ­ c i e s i n f e r i o r e s de l a s p i e d r a s , e v i t a n d o l a l u z ( f o t o - t rop ismo n e g a t i v e ) l o que c o n f i r m a su c o n d i c i ù n de a n i ­ males c r e p u s c u l a r e s . En l a es ta ; i d n nQ 7 es donde alcar i zan su apogeo, lo que p ar e ce c o n f i r m a r que no sd lo e s t £ mes en p r e s e n c i a de organ ismes que sopor tan l a co n t am i - n ac id n o r g a n i c a , s in o que n i v e l e s r e l a t i v a m e n t e con s id £ r a b i e s de e s t a l e s f a v o r e c e n . La brusca d is m in u c i d n en d i v e r s i d a d de l o s i n s e c t e s , d£ b id a a p o l u c i d n co m p le ja (en l a que e x i s t e n e n t r e o t r o s i n s e c t i c i d e s y d e t e r g e n t e s , que no a f e c t a n se n s ib le m en - 216 t e a P l a n a r i a ) , y e l e n r i q u e c i m i e n t o de l med io , e s p e c i a l ­ mente en d e t r i t u s y m a t e r i a o r g d n i c a en v i a s de d eg ra d a - c i 6 n , p e r m i t e n a e s t a s e s p e c i e s ocupar mas ampl iamente un n icho que en o t r a s e s t a c i o n e s t i e n e n mucho més r e s t r i n g i d o . As i su abundancia va d e c r e c ie n d o aguas ab a j o a me- , d ida que decrecen l a DBOg y l o s s d l i d o s en su sp ens ion . 4) H l r u d f n e a Con r e l a c i d n a l o s h i r u d i n e o s como i n d i c a d o r e s , debemos s e h a l a r que ninguna s a n g u i j u e l a es c o n s i d e ra d a como i n d i ­ cador de aguas l i m p i a s . Es mds, l o s d i v e r s o s i n d i c e s b i d ­ t i c o s d e s t a b l e c e n d i f e r e n c i a s e n t r e e l l e s , p . e j . dando a H e l o b d e l l a un v a l o r 3 y a l o s demas e n t r e 5 y 10 , d l a s encuadran en un mismo e s p e c t r o como grupo F a u n i s t i c o ( p . e j . Uerneaux) ddndo les un v a l o r de 2 a 5 en v i r t u d de l a s o t r a s un idades s i s t e m a t i c a s p r é s e n t e s . j En e l S istema l a d i s t r i b u c i d n es l a s i g u i e n t e : __________________________ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 I H e l o b d e l l a s t a g n a l i s _____ ____ __ E r p o b d e l l a o c t e c u l a t a ____________ ___________________________ Dina l i n e a t a _______________________________ G lo s s i p h o n i a ____ complana t a Sin l u g a r a dudas, dos son l o s F a c t o re s que parece n se r l o s d é t e r m i n a n t e s en e s t a d i s t r i b u c i d n , por una p a r t e l a nec es idad de un e n r i q u e c i m i e n t o de m a t e r i a o r g a n i c a , (una 0 8 0g 6 ppm) que s i b ie n no pa re ce a Fee ta r l e s d i r e £ 217 t a m e n t e , pues l o s h i r u d i n e o s t o l e ran b ie n b a j o s n i v e l e s de ox igeno d i s u e l t o e i n c l u s o c o n d i c i o n e s a n a e r o b i a s du­ r a n t e c i e r t o t i empo ( p . e j . ya demostrd Bonge en 1 . 8 8 8 que E r p o b d e l l a pod ia a g u a n t a r 45 ho ras s i n O .D , en e l a - g u a ) , s i puede h a c e r l o i n d i r e c t a m e n t e , en cuahto que pro p i c i a l a e x i s t e n c i a de una Fauna que c o n s t i t u y e e l a l i ­ mento c l a s i c o de es to s s e r a s . Por o t r a p a r t e y aunque sea r e d u n d a n t e , e l pH y por ende l a a l c a l i n i d a d parece n ser F a c t o re s que l i m i t a n su d i s t r i b u c i d n , a s i p os ib l e m e n t e l o s F ue r t e s a r r a s t r e s hûmicos, l o s b a j o s pH y l a a l c a l i ­ n id ad escasa l o s impidan medrar a l 1 i donde se producen, Fundamentalmente en OtoMo, F u e r t e s acûmulos de m a t e r i a o£ g a n ic a de o r i g e n v e g e t a l . P o d r ia p e n sa rs e , a l a v i s t a de l o s da t o s , que l a v e l o c i ­ dad de l a c o r r i e n t e p o d r i a ser o t r o Fac t or l i m i t a n t e , s i n embarqo, a l poseer poderosas ve nt o sa s es tas pueden c o n s t i t u i r una s a lv ag u ar d a que l o s p r e s e r v e de l o s a v a t a r e s de l a c o r r i e n t e . Su b a j o c o e F i c i e n t e de d r i F t par e ce c o n F i r ­ ma r e s t o . La s im pl e p r e s e n c i a o au se n c ia en p r i n c i p i o no p e r m i t s d i s c r i m i n a r mds, s iendo n e c e s a r i o r e c u r r i r a c r i t e r i o s de abundanc ia (n Q de i n d i v i d u o s por m̂ de super F i c i e en sub£ t r a to s i m i l a r ) para poder darse una idea de l a v e rd a d e r a i n t e n s i d a d de l a con ta mi n ac id n de o r i g e n o r g d n i c o . Los F ac to re s e x c l u s i v a m e n t e n a t u r a l e s que par e ce pueden a Fecta r p r i n c i p a l m e n t e l a d i s t r i b u c i d n de l o s h i r u d i n e o s , son por un lado l a e x i s t e n c i a de comida d i s p o n i b l e ( p . e j . l a escasez de moluscos de l a e s t a c i d n nQ 6 p o d r i a e x p l i ­ c a r l a no e x i s t e n c i a de G lo s s i p h o n i a en e s ta e s t a c i d n ) ; 2 1 8 e l s u b s t r a t o , ya que de a lguna manera n e c e s i t a n de un s u b s t r a t e F i j o ( p i e d r a s , v e g e t a c i d n su m e rg i d a , e t c ) so­ bre e l que p o d e rse F i j a r pues s i no e l mecanismo do suc­ c io n no l e s v a l d r i a para nada ( p . eJ . es to puede e x p l i ­ ca r l a a u se n c i a de una e s pe c i e tan r e s i s t e n te como He lob d e l l a s t a g n a i i s en l a e s t a c i d n nQ 12 , porque l a mayor p a r t e del s u b s t r a t o es a renoso y es ta e s p e c i e no puede ocupar esB h a b i t a t ) . Por o t r o l a do su abundanc ia a p a r ­ t i r de l a e s t a c i d n 7 nos conFi rma su r e s i s t e n c i a F re n te a lo s i n s e c t i c i d a s o r g a n o c l o r a d o s , que en e l s is tem a no lo s a F e c t a n , l o que e s ta de acuerdo con l o s b ioe nsa yos r e a l i z a d o s por Naqui ( 1 . 9 7 2 ) que parecen s e H a l a r l a e x - t r a o r d i n a r i a r e s i s t e n c i a de l a s s a n g u i j u e l a s a l DOT (una DLgp de mds de 100 ppm . ! ) y a l a mayorfa de l o s i n s e c t i ­ c id as ( L i n d a n o , G io rd an o , e t c . . ) con D L c o m p r e n d i d a s e n t r e 0 , 5 y 10 ppm. Con r e l a c i d n a d e t e r g e n t e s y F e n d e s , compuestos a Id s que c l a s i c a m e n t e es tdn d e s c r i t o s como s e n s i b l e s l a s s a n g u i j u e l a s , por una p a r t e l a dureza de l a s aguas F a c i l i t a l a p r e c i p i t a c i d n de lo s p r i m e r o s con l o que es to s no pueden e j e r c e r su e Fecto ne Fas to y con r£ l a c i d n a l o s Fen o les , aunque es to s no han s id o d e t e r m i n a - dos, l a e x i s t e n c i a de Gammarus, o rgan ismes tambien muy s e n s i b l e s a es tos compuestos, t e s t i m o n i a e l que l o s n i ­ v e l e s de e s t o s , s i e x i s t e n son muy b a j o s . . H e l o b d e l l a En e l Sistema es e l h i r u d f n e o mas as oc iado con e l e n r i ­ q u e c i m ie n t o en m a t e r i a o r g a n ic a y aumento de l a DBOg. No£ malmente H e l o b d e l l a se a l i m e n t a de moluscos, pero H. s t a £ 219 n a i l s que es l a e s pe c i e ca pt u ra da en e l S is te m a, c a r a c t e - r i s t i c a por su pequeMo los ang e q u i t i n o s o d o r s a l , parece que t i e n e r e s t r i n g i d a su d i e t a a 0 1 ig o q u e t o s . O u i r c nô m i - dos, pequeflos c r u s t a c e o s y o c a s i o n a l m e n t e pequeMos c a r a c £ l e s t i p o P l a n o r b i s . Segûn es to d e b e r f a s u f r i r una f u e r t e competenc ia con E r p o b d e l l a , competenc ia que pare ce r e s o l - v e r en p a r t e ocupando l a s aguas a b a j o mas cerc ana s a l f o - co de p o l u c i d n y por o t r a p a r t e a t r a v é s de l a j u s t e fe n o - t empora l de su c i c l o de v i d a . H e l o b d e l l a pone sus huevos sobre d e l icado s sacos membranosos que a t a a su s u p e r f i c i e v e n t r a l h a c i a e l mes de Mayo. G e n e r a Imente par e ce que es l a tempera t u r a qu ien r é g u l a l a Facha, y es to o c u r r e sd lo cuando e l agua a l c a n z a una media de unos 150 C. Los jdve nés que sa l e n de l o s huevos son t r a n s p o r t a d o s por sus p£ dres d u r a n t e a lguna s semanas, h as ta que lo s a d u l t o s sue- 1 en m o r i r ; ya que par e ce que son muy pocos l o s i n d i v i d u o s que s u p e rv i v e n mds de un aho. Cu r iosam ente pese a e s t a r d e s c r i t o como muy e u r i , en e l S istema en cuanto abundan­ c i a es ampl iamente superado por E r p o b d e l l a y ademqs l a s d i s c o n t i n u i d a d e s observadas pare ce que se c o r r e l a c i o n a n b ie n con l o s p ic os de a l c a l i n i d a d , s u g i r i e n d o que e s t a e£ p e c i e es mds s e n s i b l e a l a a l c a l i n i d a d que su compat i do ra E r p o b d e l l a . Parece que su a c t i v i d a d es Funcidn de l a tem­ pera t u ra , y es to se c o r r e l a c i o n a b ie n con e l aumento de su capa c id ad depredadora en e l p e r i o d o i nm ed ia t am ent e an­ t e r i o r a su Fase r e p r o d u c t i v a . . E r p o b d e l l a Es en cuanto ab un d an c i a , e l h i r u d i n e o mas i m p o r t a n t e en 220 biomasa da todo e l S i s t e m a . La e s p e c i e enc ont rada E . o c - t o c u l a t a ocupa una d i s t r i b u c i d n s i m i l a r a H e l o b d e l l a y su a l i m e n t o c a r a c t e r f s t i c o l o c o n s t i t u y e n 0 1 i g o q u e t o s , Odon£ t o s , C o l e d p t e r o s , T r i c d p t e r o s , EFemoras y D i p t e r o s , espe­ c i a l m e n t e Chironomus t h u m n i . Dos parecen se r l o s f a c t o r e s que han i n f l u i d o para e x p l i c a r su é x i t o sobre H e l o b d e l l a , por una p a r t e ( a l menos es t o lo he comprobado experimentaJL ment e en e l l a b o r a t o r i o ) ha s i do capaz de cambia r p a r t e de su d i e t a , a l i m e n t a ndose de ca r a c o l e s y p l a n a r i a s cuan­ do escasea e l a l i m e n t o c l a s i c o , y por o t r a p a r t e es mas longeva que H e l o b d e l l a , v i v i e n d o l a mayor ia de e l l a s mas de un ano, y a l r e d e d o r de un 10 % c a s i los t r e s aPlos. Las e x p e r i e n c i a s de Hann ( 1 . 9 6 1 ) que r e l a c i o n a n l a r e s p i r a - c id n de l a s s a n g u i j u e l a s con su e c o l o g i a , nos ayudan a comprender como i n f l u y e e s t o ; p a re c e que l a c a n t i d a d do ox igeno que r e q u i e r e n l a s s a n g u i j u e l a s para su r e s p i r a - c id n es mucho mas p r o p o r c i o n a l a su s u p e r f i c i e que a su peso, es t o i m p l i e s que e l consume de ox igeno es mayor en l o s i n d i v i duos mds pequenos que en l o s i n d i v iduos mayores. Pues b i e n , s i con e s t a i n f o r m a c i o n v o l vemos a l S is t em a, es f a c i l comprender que en v e ra n o , d u r a n t e e l e s t i a j e , cuando lo s n i v e l e s de ox igeno d i s u e l t o s son mas b a j o s , E. o c t o c u l a t a , a d i f e r e n c i a de l o s o t r o s h i r u d i n e o s , l o s r£ s i s t e me jor a l e s t a r en es tado de a d u l t o , y r e q u é r i r por l o t a n to menos ox i g e n o . En e l S istema E r p o b d e l l a , como o t r a s s a n g u i j u e l a s es mds depredadora an t e s de l a r e p r o - duc c ion , te n i e n d o l u g a r e s t a a f i n a l e s de S e p t i em br e , de_ pos i ta nd o l o s a d u l t o s l o s huevos e n v u e l t o s en t i p i c o s y d e l i c a d o s sacos membranosos de c o l o r marron , con forma de 221 casco, y que a tan a d i v e r s e s s u b s t r a t e s ( p i e d r a s , macro t as e t c . ) . E s t e es e l momento en e l que pare ce que as ist_ i mes a una r e g u l a c i o n de su p o b l a c i d n por p a r t e de una de sus v i c t i m a s p o t e n c i a l e s ; en e f e c t o lo s c a r a c o l e s son e s ­ paces de d ep re d a r a es to s embr ion es , c o n t r o la n d o a s i p a r - c i a l m e n t e l a p o b l a c i d n de l e s que luego serdn sus depred£ dor es . En e l l a b o r a t o r i o se observa c i e r t o c a n i b a l i s m o en e s t a e s p e c i e de ca ra a sus em br ion es , t a l vez es to sea S£ lo un fendmeno de r e g u l a c i d n de l a p o b l a c i d n debido a l a c a u t i v i d a d . Los jdv en es emergen cuando t o d a v i a l a temper£ t u r a de l a s aguas no es f r f a y l o s n i v e l e s de ox igeno d i ­ s u e l t o han sub ido en c i e r t a medida . La mayor ia en un aho puede a l c a n z a r l a madurez s e x u a l . . G lo s s i p h o n i a Realmente r é s u l t a d i f i c i l de e x p l i c a r e l porque ocupa un modosto 39 puesto e n t r e l a s s a n g u i j u e l a s p r é s e n t a s en lo que abundanc ia y d i s t r i b u c i d n se r e f i e r e , pues a p a r t i r de l a e s t a c i d n 7 e l Sistema es r i c o r e s p e c t e a su a l i m e n t o I p o t e n c i a l . En e f e c t o , l a l i t e r a t u r e d e s c r i b e a G. ; compla- nata como e s p e c i a l i zada en una d i e t a basada c a s i e x c l u s i - vamente on c a r a c o l e s ( A n c y l u s , f i t h y n i a , L imnea , Physa, P l a n o r b i s e t c . . ) y o l i g o q u e t o s a c u a t i c n s ( L i m n o d r i l u s ) Bioensayos r e a l i z a d o s comparando l a s d i s t i n t a s f r a n j a s en lo re f e r en te a d u r e z a , pH , tempera t u r a , a l c a l i n i d a d y ox_i geno d i s u e l t o e n t r e e s t a e s p e c i e y l a s dos an t e r i o r e s no muest ran d i f e r e n c i a s s i g n i f i c a t i v e s . As i Mann ( 1 . 9 5 5 ) de­ mostrd que sd l o E r p o b d e l l a oco t o c u l a t a , H e l o b d e l l a s ta gn£ l i s , G lo s s i p h o n i a co m p l a n a t a , G. h e t e r o c l i t a y Dina 1 i n e £ 222 t a eran capaces de r e s i s t i r una a l c a l i n i d a d s u p e r i o r a 239 ppm, con l o cu a l s i comprobamos l o s v a l o r e s de a l c a ­ l i n i d a d o b t e n i d o s en e l S is te m a, veremos que es to ayuda a e x p l i c a r n o s e l que so lo encont remos e s ta s e s p e c i e s p r é ­ se nte s a p a r t i r de l a e s t a c i d n nQ 7 , pero no ayuda a e x ­ p l i c a r n o s e l porqué de l a r e s t r i c c i o n de G l o s s i p h o n i a . Las v a r i a c i o n e s en pH dan 4 - 9 , 9 para s t a q n a l i s , 5 , 5 - - 1 0 , 2 para G. complanat a , f 4̂ - 9 , 9 para Dina l i n e a t a y 4 , 6 - 9 , 4 para E. o c t o c u l a t a . Como podemos a p r e c i a r lo unico que par ec e d es p re n de rs e de e s t o es que G lo s s ip h o n i a t i e n e un l i m i t e menor a l g o mas e l e v a d o ( 5 , 5 f r e n t e a 4 y 4 , 6 ) para e l pH que E r p o b d e l l a y H e l o b d e l l a , pero l o s da- tos o b t e n i d o s en e l S i s te m a , aun te n i e n d o en cue nt a la v£ r i a c i d n es t a c i o n a l y d i a r i a de l pH no pare ce que desde l a e s t a c i d n nQ 7 puedan j u g a r n ingun p ap e l i m p o r t a n t e en su d i s t r i b u c i d n . Con r e l a c i d n a l a t e m p e r a t u r a , l a a - r r o j a 35Q C para H e l o b d e l l a y E r pobdel la_ y 33Q C para Glo s s i p h o n i a , lo que par e ce s u g e r i r n o s que e s te u l t i m o es un poco mas es ten ote rmo que l o s dos a n t e r i o r e s , s i n embarqo, pese a que a l f i n a l de l verano d u r a n t e a lg unas horas en v a r i a s e s t a c i o n e s se a l c a n z a c a s i l o s 30@ C, tampoco p ar £ ce l a t e m p e r a t u r a , por s i s o la un f a c t o r que sea l i m i t a n ­ te para e x p l i c a r l a escasez de G l o s s i p h o n i a . Con r e l a c i d n a l ox iqeno d i s u e l t o , l o s ya c i t a dos e x pe r i m e nt o s de ITIann dan un consume de ox igeno de 6 , 1 0 1/ h o ra para H e l o b d e l l a , de 4 , 9 5 par a G lo s s i p h o n i a y de 4 para E r p o b d e l l a ( p a r t i e n do de 30 mg a 20 Q C) de donde p o d r i a pensarse que G1o s s£ phonia f u e r a mas s e n s i b l e a e s t e f a c t o r y e l l o a y u d a r i a a e x p l i c a r e l que e x i s t i e r a e n t r e l a s e s t a c i o n e s 9 y 10 dori >25 de l o s n i v e l e s son mas a l t o s . Un u l t i m o f a c t o r que t a l vez con t r i b u y a a l a escas ez de G l o s s i p h o n i a - sea l a con­ d u c t i v i d a d , ya que en e l Sistema so l o apar ec e a 1 1 i donde decae a l g o l a c o n d u c t i v i d a d ( e n t r e l a e s t a c i d n 9 y a n t e s de l a l ü ) . E x p e r i e n c i a s r e a l i z a d a s por Heirman ( 1 . 9 7 0 ) parecen c o n f i r m a r es t o cuando a s o c i a como v a l o r e s mâ x i - mos del res i duo t o t a l ( en o / o o ) , 2 , 9 9 para H e l o b d e l l a , 1 , 8 6 para E r p o b d e l l a , 1 , 6 para Dina y 0 , 9 5 para G l o s s i ­ pho n ia . 5) Cr us taceos P re s c in d ie n d o de l a s formas p l a n c t d n i c a s t a i e s como Os- t ra codos ( E u c y p r i s . ............. ) , Copépodos ( C y c l op s s p p . ) C ladoceros ( S imosa, Da f n i a . . ) abundantes en l o s tramos de aguas mas remansadas de l s is tema a p a r t i r rie l a e s t a c i d n 6 , lo s c r u s t a c e o s de c i e r t o tamano p^ra p o d e r le s i n c l u i r e n t r e los lY lacro inver tebrados b é n t i c o s enco nt rad os en e l Sistema son: ' ____________________________1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Gammarus pu l ex_________ ___ _________ Potamobius p a l l i p e s _______ Aty aephyra desmaresk i ________ _______ . Potamobius pallipes Aunque su ecologia, por tratarse de un animal de interes comercial es mas conocida que la de otras especies, rese- haré los aspectos que considéra mas importantes para expli 224 c a r su d i s t r i b u c i d n en e l S is te m a. Los h i e l o s p l e i s t o c e - ni c o s pa re ce n ser l o s r e sp on s ab le s de que en e l Sorbe Po tam'obius ( = A st a cu s) p a l l i p e s sea e l un ico c a n q r e j o de r i o in d i g e n a de EspaPia. (En lo que a l Sistema es tu d i a d o se r e f i e r e , no pare ce haberse re pob lad o an t ro p og én ic am en ­ t e por l a es p e c i e am er ic an a Cambarus, como o c u r r e en o t t o a r i o s de n u e s t ro p a i s . ) En e l S i s t e m a , Potamobius ha s id o ca ptu ra do desde encima de l a e s t a c i d n n8 3 h as t a l a e s t a c i d n nQ 4 (en con cr e to f feleha ha s i d o e l u l t i m o punto de c a p t u r a de e j e m p l a r e s ) , pudiendo p o s ib le m e n te ex i s t i r t ambien e n t r e l a e s t a c i d n 1 y l a 2 , con st ruyendo sus a g u j e r o s en l a s o r i l l a s de pa­ rades v e r t i c a l e s e x i s t a n t e s , lo que s u g i e r e qud es una b£ p e c i e a f i n c a d a en pequeRas c o r r i e n t e s , pudiendo p r o s p é r e r en aguas a l g o a c id a s y poco c a l c a r e a s , con l a u n i c a cond_l c id n de que los n i v e l e s de ox igeno d i s u e l t o saan e l e v a d o s . Llama l a a t e n c i d n e s t a 1 i m i t a c i d n an lo que se r e f i e r e a l ox igeno d i s u e l t o , sobre todo cuando se l e s ve " v i v o s y c£ l eando" en l a s p e s c a d e r i a s , r e s q i r a n d o ap ar en tem eq te o x i - geno a t m o s f e r i c o d cuando en l a n a t u r a l e z a observâmes que lo s a d u l t o s se mueven p r i n c i p a l m e n t e en l a i n t e r fase agu a- - a i r e , l o que co n f i r m a que con un s i m p le f i l m de humedad en l a s b r a n q u i a s pueden s o b r e v i v i r . Esta c o n d i c i d n pues de p o l i o x i e s t e n o b i o n t e no l e s v i e n e por e l es ta do de adul^ t o , s ino por e l e s t a d i o de huevos. Huevos que l a hembra debe l l e v a r f i j a d o s a l a co la d u r a n t e c a s i s a i s meses, l l e g a n d o a s e r . é s t o s tan ox igeno dependi en tes que l a ma­ dré t i e n e que a c t i v a r l a c i r c u l a c i d n de l agua con l a co la para gene ra r mds t u r b u l e n c i a y a s i s u b i r los n i v e l e s de 225 ox igeno d i s u e l t o a l n i v e l r e q u e r i do . I n c lu s o una vez e c l o s ionadbs l o s huevos , l a s l a r v a s permanecen ce rc a de 15 dia F i j a s sobre l a madre. Esta es una de l a s ra zones de su veda que sd l o se l e v a n t s e l 21 de Jun io h as ta e l 31 de Agosto y con t a l l a s minimas de 10 cm. La cdp u la t i e n e l u ­ gar e n t r e S ept iem br e y Noviembre y a p a r t i r de e s t e mes se e n cu e nt ra a l a s hembra s con l o s huevos, s iend o p a r t ic ju l a r m e n t e abundantes en l a e s t a c i d n nQ 3 j u n t o a lYlyr iophi - Ifeum. A p a r t i r de e s t e e s t a d i o suFren lo s t i p i c o s " c r e c i - mientos en e s c a l e r a " s iendo e s p e c i a l m e n t e c r i t i c o s lo s es- t a d i o s de mudas, an l o s que l o s c a n g r e j o s j d v e n e s , d e s p r£ v i s t o s de su caparazdn para poder c r e c e r , son p ie z a vuln_o r q b l e de todos sus dep redadores y e s p e c i a l m e n t e de sus p ro p io s con génère s . Normalmente su e l e n ta rda r unos t r e s £ rios en a l c a n z a r l a madurez s e x u a l . Ap ar té de a l t o s n i v e ­ l e s de ox igeno d i s u e l t o , e l s u b s t r a t o tambien par e ce se r o t r a co n d i c i d n l i m i t a n t e que r e s t r i n g e su d i s t r i b u c i d n , pues a l t r a t a r s e de un se r d i v e r s i v o r o neces i t a ponerse a s a lv ag u ar d a de sus de predadores y esconderse de sus p r e ­ sas en g u a r i d a s t a i e s como a g u j e r o s , p i e d r a s y r a i c e s . No£ malmente a n i v e l p o p u l a r se a s o c i a " r i o c a n g r e j e r o a r i o l i m p i o " y l a gente c u l p a con razdn a l a d ep red ac idn a n t r £ pogén ica masiva y a l a p o l u c i d n de l a merma de l a s p o b l a ­ c i one s n a t u r a l e s de es to s decapodos y por lo t a n t o de su e n c a r e c i m i e n t o de ca ra a l consume. . Gammarus pulex A l o s Gammaridos l o s I n d i c e s b i d t i c o s sue l en d a r l e s v a l o ­ res d i f e r e n t e s , segun l o s organ ismos con e l l o s a s o c i a d o s . 226 a s i lo s i n g l e s e s l e s dan un v a l o r de 7 a 10 de c a l i d a d a - so c i a n d o l o s con EFemerdpteros ( s a l v o B a e t i s ) , t r i c d p t e r o s l i b r e s y s i m u l i d o s , m i e n t r a s que l o s Franceses (V er n e au x) l o s co n s i d e ra n como grupo F a u n i s t i c o con v a l o r s i m i l a r a ITloluscos y Odonatos y cuyo i n d i c e de c a l i d a d o s c i l a e n t r e 3 y 7 segun l a s un id ade s acompanantes . Por su p a r t e K o l h - ui i t z lo s c o n s i d é ra en l a F ra n j a que va desde l a zona c a - t h a r o s a p r o b i a has ta l a - m e s o s a p r o b i a . Todo es t o nos i n ­ d ica que po demos e n co n t r e r a Gammarus en m u l t i t u d de aguas siempre y cuando e s t a s tengan una s e r i e de c a r a c t e r f s t i - cas semeja n t e s . E l es t u d i o de l a s es t a c io n e s en l a s que esta p r é s e n t e puede ayuda rnos a e x p l i c a r su d i s t r i b u c i d n en e l S is te m a. Si desde e l punto de v i s t a e c o l d g i c o compa ramos a Gamma rus con o t r o s se re s del S istema comprobamos que estamos en p r £ senc ia de un ser que e s ta b a s t a n t e mal adaptado a l a n a t £ c idn y que ademas ca race de mecanismos de s u j e c c l d n , todo e l l o l e con F igura como un se r redFugo y s i n embargo, s i bien pare ce é v i t a r l a s Fue r tes c o r r i e n t e s , s iendo s iempre mas numeroso j u n t o a l a o r i l l a que en e l c e n t r e de l r i o , no podomos d e c i r que es to sea del to do c i e r t o . I n d e F e c t l - blemente ap ar ec e asoc iad o a ma dr ig u er as t a i e s Como p i e d r a s , musgos y sobre todo a macrd Fi tas a c u d t i c a s , de cuyas ho j as ca id a s y a l g a s e p i F i t i c a s parece n u t r i r s e , a l menos en su e s t a d i o a d u l t o (Hynes ( 1 . 9 5 4 ) s u g i e r e que l o s Gammarus r £ c i e n n ac i d os se a l i m e n t a n m e jo r , a l menos en e l l a b o r a t o ­ r i o , con l a s heces de sus padres que con l o s d e t r i t u s v é ­ g é t a l e s ) . Gamma r u s , t a l vez para e v i t a r una d ep red ac idn demasiado F u e r t e , par e ce pre F er i r h a b i t a t s aguas a r r i b a 227 donde l a v a r l e d a d de sus depre da dor es y l a i n t e n s i d a d de l a d e p r e d a c i d n es r e l a t i v a m e n t e menor que l a que p u d i e r a a c a e c e r aguas a b a j o . As i pues para mantenerse aguas a r r i ­ ba n e c e s i t a por una p a r t e se r muy p r o l l F i c o y a s i da r mas de una g e n e r a c i d n a l aMo, t e n i e n d o ademas un c i c l o de v i ­ da mayor de un aMo es tando p r é s e n t e s d iv e r s o s e s t a d i o s a l a vez en ca da e s t a c i d n . En v e r a n o , cuando l a mayor ia de l o s i n s e c t o s a l hace rs e a d u l t o s abandonan e l agua y hay una p é r d i d a de b iomasa , donde e s t é p r e s e n t s Gamma r u s , e s ­ ta p é r d i d a e s ta en a l g un a Forma compensada pues Gamma rus s ig ue p ro duc ien do -generacidn t r a s g e n e r a c i d n . Por o t r a p a r t e , e l v i v i r en un h d b i t a t para e l cua l no pare ce ada£ ta do ana tdmic amente t r a e consigo e l que Gamma rus sea una de l a s e s p e c i e s que mas d e r i v e n , pud iendo t a l vez e s t a r en r e l a c i d n su a l t o c o e F l c i e n t e de d r i F t con un exceso de pro duc c id n en e l h a b i t a t y con su F a l t a de mecanismos de s u j e c c i d n . Para compensa r e s t a p e r d i d a de p o b l a c i d n aguas a b a j o , Gammarus t i e n e t en d en c i a a v i a j a r aguas a r r i b a , n£ dando de ma dr ig u er a en m a dr igu er a c o n t r a c o r r i e n t e du ra n ­ t e e l ve rano (cuando es menar e l caud a l y por l o t a n t o l a v e l o c i d a d ) . f t si pues d u r a n t e e l i n v i e r n o , p o s ib l e m e n t e por eFec to de l d r i F t y g r a c i a s a l a ma jora de c o n d i c i o n e s con r e l a c i d n a l a co n ta m in ac id n ( p o r o c u r r i r una mayor d£ l u c i d n deb ido a l aumento de c a u d a l ) podemos e n c o n t r a r Ga­ mma rus en l a s e s t a c i o n e s 7 y 8, m i e n t r a s que en verano B£ cent râmes a Gammarus Fundamentalmente agrupado en to rn o a l a e s t a c i d n nQ 5 y hab iendo d es a p ar e c i d o ( ^ e l i m i n a d o o t a l vez capaz de haber remontado?) de l a s e s t a c i o n e s 7 y 8 . Si nos F i jamos en l o encont rado en e l S i s t e ma , d i r i a m o s 228 que Gammarus pu lex es una e s p e c i e t o t a l m e n t e e u r i t e r m a , que sopor ta tan b ie n l a s Pr i a s t e m p e r a t u r a s de l a es t a - c ip n nS 1 como l a s c a l i d a s que se dan en verano en l a e s - t a c i o n 6 . A t e n o r de l o e n c o n t r a d o , tambien d i r i a m o s que l a e x i s t e n c i a de G. p u l e x c o r r e pa r e j a con unos c i e r t o s n i v e l e s de c o n d u c t i v i d a d ( l o c u a l es I d g i c o pues s i n sa ­ l e s no hay m a c r ô F i t a s ) y con una c i e r t a d i s p o n i b i l i d a d de n i v e l e s de C a l c i o . Hynes ( 1 . 9 5 4 ) demostrd en e l l a b o r a t o ­ r i o que Gamma rus no po d ia r e h a c e r su c u t i c u l a en aguas que c o n t e n ia n menos de 5 mg/L de d icho c a t i d n . S in embargo a l h a b e r l o ca ptu ra do en aguàs a c i d a s en o t r o s r i o s , no es ta tan c l a r a d icha a f i r m a c i d n . C las ic am en te lo s Gammarus es tdn d e s c r i t o s como organ ismos muy s e n s i b l e s a d e t e r g e n t e s , f e n o l e s , h i e r r o y h e r b i c i d e s ( d i u r o n y d er i v a d o s d e l f e n o x i a c é t i c o ) . En e l S istema sd­ lo lo s d e t e r g e n t e s (cuya ac c i d n e s ta l i m i t a d a por l a durja za de l a s aguas) p o d r i a n j u g a r t a l vez a lg un p ap e l en su d i s t r i b u c i d n . . A ty aëphyra desmaresk i Cur iosamente apar ec e a l i g u a l que Gammarus a s o c i a d a a l a v e g e t a c id n l i t o r a l o de fondo, y tambien e x h i b e un mov i - miento de d e s p l a z a m i e n t o aguas a r r i b a . M a r g a l e f en su obra sobre l o s Cr us t dce os de aguas du l ce s de l a Pen i nsu ­ l a I b é r i c a a f i r m a que su a l i m e n t a c i d n es ta c o n s t i t u i d a Fundamentalmente por a l g a s ve rd es como Oedoqonium, Sp yro - g i r a . T e t r a e d r o n . . . , d ia tomeas t a i e s como Synedra y C y c l £ ' t e l ] £ , Ciano F iceas y d e t r i t u s vege t a l e s ; en d e F i n i t i v a p£ re ce que ocupa e l mismo n icho que Gammarus y p or lo t a n t o 229 debe c o m p e t i r con e l . S i comparâmes una e s p e c i e con l a o t r a , a p a r t e de l a a l i m e n t a c i d n , vemos que tambien c o i n - c id en en l a e u r i t e r m i a y en l a e u r i h a l i n i d a d , s i n embar­ go, par ec e que d iv er ge n en a lgun os a s p e c t o s , e n t r e e l l o s en l a e s t a c i d n nO 9, j u n t o a l a p res a de l a 0 r u g a , Gam­ ma rus ha d e s a p a r e c i d o , cediendo su puesto a l o s A t i i d o s , que parecen a s i me jor adaptados a aguas l e n t a s o e s t a n - ca das ; an l a e s t a c i d n nQ 10 pese a l a ma jora de c o n d i c i o nes que supone, s iguen s i n e s t a r p r é s e n t e s l o s Gammaridos y tambien e s t a un i camente c o l o n i z a d a por A t y a ë p hy r a , pos_i blemente por d é r i v a d b i e n p r es io n ad o por sus depredado­ res l a s l a r v a s de Odonatos, e s p e c i a l m e n t e abundantes an l a e s t a c i d n nQ 9. Por o t r a p a r t e , no se en cu e nt ra n e n t r e l a e s t a c i d n 6 y l a 9 en ninguna epoca (^el aMo, lo qua pa­ rece s u g e r i r que es mas s e n s i b l e a l o s n i v e l e s b a jo s de 0 . 0 . y a l aumento de l a DBOg que l o es CTammarus. De nue­ vo aguas a r r i b a , ambos se so lapan en l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 y ambos parecen s o p o r t a r b a s t a n t e me jor que o t r o s C r u s t a ­ ceos l o s e Fectos de l a s c r e c i d a s . ( p . e j . en Febrero he captur ad o A t i i d o s muy numerosos en l a e s t a c i d n nQ 4 î ! a - soc iados a A r t a m i s a ! ! que por l a c r e c i d a h ab ia pasado a s e r tem pora lmente una p l a n t a " a c u a t i c a " . ) El que no enco£ tremos Gammarus en l a e s t a c i d n 4 y s i A t i i d o s , v u e l v e a s u g e r i r que es tos t i e n d e n a d e s p l a z a r s e , t a l vez por eFe£ to de l a compe te nc i a , h a c i a a l 1 i donde l o s n i v e l e s de O.D. son me jores pese a que a l l i su F ra l a dep red ac idn de l o s voraces Anajc. Tal vez es t o sea so lo c i e r t o en p a r t e , y que lo que o c u r r a es que Gammarus no puede remonta r aguas 250 a r r i b a por ser vorazmente depredado por Salmo t r u t t a Fa- r i o , s i end o es ta d ep red ac idn mucho mds grave y l i m i t a n t e que Ib que suFren l o s A t i i d o s por l o s Odonatos. De hecho en e l S istema G£mmarus par e ce d e l i m i t e r p e r Fectamente con su a u se n c i a l a s zonas donde Salmo t r u t t a Fa r i o campa a sus anc has . Los A t i i d o s se reproducen a p r i n c i p i o s de V£ rano pud iendo a p r e c i a r s e en es ta s Fechas a l a s hembras por tando l o s huevos. En se p t i e m b re y o c t o b r e , e n t r e e l p la n e ton (Fundamenta lmente en l a e s t a c i d n nQ 9) pueden a p r e c i a £ se zoéas , p r o m i s i s y m i s i s p e r t e n e c i e n t e s a e s t a e s p e c i e . 6) Oligoqueta Salvo en e l caso de l o s T u b lF id o s y de l o s Na i i d i d o s , l a mayor p a r t e de lo s 0 1 ig o q u e t o s no son c o n s i de ra do s como b i o i n d i c a d o r e s de c a l i d a d de aguas . E l l o es deb ido a que en su d i s t r i b u c i d n par ec e ser mds d e c i s i v e e l Fa c t o r sub£ t r a t o en e l que se d e s a r r o l l a n que l a p ro p i a c a l i d a d del agua, aun cuando e s t e s u b s t r a t o sea en p a r t e r é s u l t a n t e I de l a s c a r a c t e r i s t i c a s F i s i c a s y q u i mi ca s que de t e r mi na n e l cauce en un punto dado. En general se puede decir que se trata de organismos ada£ ta dos a la vida de madriguera en Fondos de sedimentos blan dos, sedimentos que ingieren a 1imentandose selectivamente de bacterias que les estan asociadas. Si es tud iamos su d i s t r i b u c i d n en e l S is t e m a, comprobamos que: 251 ________________________ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 L um b r ic u l u s ______ ____ Na is ___ ____ L imnoddlus spp. ______ ___________ Branchyura souierbi ____ P a c h y d r i l u s ____________________________________ ______ ____ T u b i f e x ( r i b u l o r u m ) ____ ___ C r i o d r i l u s lacoom- E x i s t e una c i e r t a d i s t r i b u c i d n l o n g i t u d i n a l a l o l a r g o de l r i o , ocupando l o s n i v e l e s s u p e r i o r e s l o s L u m b r i c d l i - dos, que en e l S istema aparecen as oc ia d os a m a c r d f i t a s , que con sus r a i c e s son capaces de acumular b a r r o y d e t r i ­ tus ( fu nd am en ta lm en te r e s t o s v e g e t a l e s ) , que p o s i b i l i t a n e l que es t o s seres puedan medrar a l l i . Nebjralmente a p a r e ­ cen a s oc ia d os a a q u e l l a s m a c r d f i t a s que poseen r a i c e s mas poderosas y que l e s g a r a n t i z a n pues e s t a b i l i d a d y comida d u r an t e todo e l aMo. E s t e t i p o de h d b i t a t p ar e ce adecuado para su re p r o d u c c io n a r q u i t d m i c a ( s e p a r t e en ocho f r a g ­ mentes s i m i l a r e s ) . T ras Lu m br ic u l u s ( p o s i b l e m e n t e L . v a r i e g a t e ) , aparecen l o s Na i d i d o s , que parecen i n d i c a r e n r i q u e c i m i e n t o de t i p o o r - g a n ic o , mayor que e l generado normalmente por c o n d i c i o n e s n a t u r a l e s . Si atendemos a l o s r e s u l t a d o s , p a r e c e r i a que Nais pese a s o p o r t a r una OBOg r e l a t i v a m e n t e e l e v a d a , r e ­ q u i è r e de unos minimes n i v e l e s de ox igeno d i s u e l t o (4mg/L) para su normal s u p e r v i v e n c i a pese a haber adoptado r e s p i - r a c i d n i n t e s t i n a l y re p r o d u c c io n por e s c i s i d n t r a n s v e r s a l . Branchyura somerbi ocupa un h d b i t a t muy r e s t r i n g i d o , l a 252 presa de l a Oruga, e s t a c i d n n@ 9 , lo que par e ce e s t a r de acorde con su e c o l o g f a de es p e c i e t e r m d f i l a (en verano e s t a . e s t a c i d n a l c a n z a su mdximo en t e m p é r a t u r e ) , p ar e c i e r t do tambien mas amante de aguas calmas que r a p i d e s . Con r e l a c i d n a l o s E n q u i t r e i d o s , ^ h y d r i l u s par e ce mas i n d i c a t i v e de sue lo s humedos, que de sedimentos a c u a t i - cos. Per u l t i m o , l o s T u b i f i d o s y en e s p e c i a l L i m n o d r i l u s ( p o - s i b l e m e n t e L. hoFFm e i s t e r i ) son l o s o l i g o q u e t o s dominan­ tes a l l i donde e x i s t e una F ue r t e p o l u c i d n o r g a n i c a , e l l e es debido a que han s i d e capaces de a d a p t a r s e per fec tamer i t e a su n ic h e e c o l d g i c o , v i v i e n d o en un am bia nte sobre s£ tu rad o de ma t e r l a o r g a n i c a y por ende de bac t e r i a s abun- d a n t is im a s y d i v e r s e s g r a c i a s apoder so p o r t a r n i v e l a s de oxigeno d i s u e l t o b a j i s i m o s , que e l l e s mismos parecen capa ces de o r i g i n a r median t e sus mov im ie nto s . Es ta s e d a p t a c i £ nés l e s p e r m i t e n medrar ca s i con e x c l u s i v i d a d on un am­ b i a n t e que r é s u l t a i n h a b i t a b l e para l a mayor ia de l o s ma­ cro i n v e r t e b rade s. j La l i t e r a t u r a d e s c r i b e que l a p o s i b l e competenc ia que po- d r l a e x i s t i r e n t r e l o s d i f e r e n t e s T u b i f i d o s p r é s e n t a s a l mismo t iempo en una misma e s t a c i d n , es l i m i t a d a con una d i e t a e s p e c i f i c a b a c t e r l a n a para cada e s p e c i e , e s t e de t £ das formas no me he puesto a c o m p r o b a r l o , pero puede p a - r e c e r exagerado dado e l e l e v a d i s i m o numéro do a l i m e n t o po t e n c i a l d i s p o n i b l e , ya que por muy pob lados que es tén l o s sedimentos por O l i g o q u e t o s , es d i f i c i l que e s t e sea d e f i - c i t a r i o , a l rhenos en e l S i s t e ma , s i tenemos en cuenta ad£ 2 3 ) mds e l c o n s t a n t e a p o r t e que drenan l o s e F l u e n t e s . Por l o observado en e l S is te m a, e l gran aumento de l a ma­ t e r i a o r g a n i c a t r a e consign e l inc re me nt o en O l i g o q u e t o s ; l o s n i v e l e s a l t o s de s a l e s y de p e s t i c i d e s parecen no a f e c t a r i e s nada , y so l o l o s v e r t i d o s b a c t e r i c i d e s ( t i p o de l o s a n t i b i o t i c o s de Welcome l e p e t i t ) reducen d r a s t i c a m e n t e su ab u n d a n c i a , mas que por a c c i d n d i r e c t a sobre e l l o s , por mermar una p a r t e e s e n c i a l de su a l i m e n t a c i o n . Su p r e s e n c l a , a n i v e l de c a s ! e x c l u s i v i d a d , en lo s ambien t e s contaminados Fue r tem ent e por m a t e r i a o r g d n i c a , l e s hacen se r buenos' i n d i c a d o r e s de e s t e t i p o de co n ta m in ac id n en e l agua. 2)4 B i b l i o q r a f f a C laves g é n é r a l e s ' - Edmo ndson, UI.T. e t a l ( 1 . 9 5 9 ) Fresh Water B i o l o g y . (O. Ward and 0 . W hi p p l e ) 2nd ed . W i l e y , New York - Per r ie r , Rémy ( 1 . 9 7 2 ) La Faone de l a F ran ce . L i b r a i r i e D e l a g r a v e . P a r i s . - Paean , T . T . ( 1 . 9 7 5 ) I n v e r t e b r a d o s de agua d u l c e . Eunsa (Pamplona) - Needham B.C. 4 Needham P .R . ( 1 . 9 7 0 ) Los se re s v iv o s de l a s aguas d u l c e s . Ed. R e v e r t e Ba r c e l o n a - Q u i g l e y , W ( 1 . 9 7 7 ) I n v e r t e b r a t e s o f st reams and r i v e r s . A key to i d e n t i ­ f i c a t i o n . Ed. A r n o l d . - AmbUhl, H. ( 1 . 9 6 1 ) L i m n o l , 14 3 9 0 - 5 . 7 , 1 6 3 - Besch and Ro ber ts P i c h e t t e , P ( 1 . 9 7 0 ) E f f e c t s o f min ing p o l l u t i o n on v a s c u l a r p l a n t s . Can. ] . B o t . 48; 1 6 4 7 - 16 5 6 - B i c k , h ( 1 . 9 6 0 ) A u t o e c o l o g f a y s a p r o b i o l o g f a de l o s p ro t o z o o s c i l i a d o s H y d r o b i o l g i a , 3 1 : 1 7 - 3 6 - C h u t t e r , F.OI. ( 1 . 9 7 2 ) 2 ) 3 A r e a p p r a i s a l o f Needham and U s i n g e r ' s data on the v a r i a b i l i t y o f a s t ream fa u n a . L im n o l . Oceanogr . 1 7 ( 1 ) 13 9- 1 41 Oeschamps, h ( 1 . 9 6 7 ) E c o l o g i e des t r i c h o p t e r e s de l a v a l l e d ' A u r e . An n a l s . L i m n o l . 3 ( 3 ) : 3 9 9 - 5 7 7 O i t t m a n , H ( 1 , 9 5 5 ) Arch . H y d r o b i o l . Su pp l . 22: 29 5 - 3 0 0 D o r i e r , H and V a i l l a n t F ( 1 . 9 6 4 ) O b s e r v a t i o n -e t e x p e r i e n c e s r e l a t i v e s a l a r e s i s t e n c e au c o u r a n t de d i v e r s i n v e r t é b r é s a q u a t i q u e s . T r a v . Lab. H y d r o b i o l . p i s c i c . U n i v . G re n o b l e 4 5 / 6 , 9 - 3 1 , 1 3 0 , 1 3 2 E l l i s , A . E . ( 1 . 9 7 0 ) B r i t i s h F re s hw a te r B i v a l v e f f lo l lusca . Academic P re ss . H a r t l a n d - Rowe, R. ( 1 . 9 6 4 ) F a c t o rs i n f l u e n c i n g the l i f e h i s t o r i e s o f some s t ream i n s e c t s in A l b e r t L im n o l . 15 , 9 1 7 - 2 5 , 231 , 272 , 2 0 3 - 4 292 , 296 . Hynes, H .B . N . ( 1 . 9 7 0 ) The eco logy o f ru n n i n g w a t e r s . L i v e r p o o l U n i v e r s i t y P re s s . Hynes, H . B . N . ( 1 . 9 6 0 ) The b i o l o g y o f p o l l u t e d w a t e r s . L i v e r p o o l U n i v e r s i t y P r e s s . K o l h w i t z R. ( 1 . 9 1 9 ) Rev. G. H i d r o b i o l , Hydr oge og r . 2: 126 -1 52 256 Paean ( 1 . 9 6 3 ) Freshiuata rs E co lo g y . Longmans, London. M a i t l a n d , P e t e r S. ( 1 . 9 7 0 ) B i o l o g y o f f r e s h w a t e r s . B l a c k i e Glasgow and London. Mann ( 1 . 9 6 1 ) The oxygen re q u e r i m e n t s o f l e e c h e s co n s i d e re d in r e ­ l a t i o n to t h e i r h d b i t a t s . L i m n o l , 14 , 1 0 0 9 - 1 3 , 21 6 -7 P a r g a l e f , R. ( 1 . 9 5 5 ) Los c r u s t a c e o s de l a s aguas c o n t i e n e n t a l e s i b e r i c a s . I n s t i t u t e Fo res ta 1. Negus, C . L . ( 1 . 9 6 6 ) A q u a n t i t a t i v e s tudy o f g rowth and p r o d u c t i o n o f Unio n i d mussels in the R i v e r Thames a t r e a d i n g . 3 . Animal E c o l . 5 1 3 - 3 2 , 276 , 201, 426 P h i l 1 i p s o n , 3 ( 1 . 9 5 6 ) 2 A s tudy o f f a c t o r s d e t e r m i n i n g th e d i s t r i b u t i o n o f the b la c k f l y Simul ium ornatum. Mg. B u l l . e n t . Res. 47 , 2 2 7 - 3 0 , 140, 197 . Se lwyer S. Roback ( 1 . 9 7 4 ) Eco logy o f p o l l u t i o n f r e s h w a t e r i n v e r t e b r a t e . Academic P r e s s . S la d ec ek , V. ( 1 . 9 7 3 ) System o f w ater q u a l i t y from th e b i o l o g i c a l p o i n t o f v i e w . Ar ch . H y d r o b i o l . 7 : 2 1 0 ^ Scmmerman, K . P . ( 1 . 9 5 5 ) E c o l . Wonogr. 25 , 3 4 5 - 0 5 , 186 , 229 , 257 , 207 . 2 )7 Vera, R ( 1 . 9 7 8 ) C l av es de d e t e r m i n a c i o n de f a m i l i a s y géneros del o r - den T r i c h o p t e r a ( l a r v a s ) de l a ré g i o n P a l e a r t i c a o c c i ­ d e n t a l . De pt . Z o o l o g i a . U n i v e r s i d a d Complutense . Verne aux , 3 . ( 1 . 9 7 7 ) E c o l o g i c a l B as is For the management o f w a t e r q u a l i t y and f i s h p o p u l a t i o n . A p p l i e d Science P u b l i s h e r s . IL'u, Y . F . ( 1 . 9 3 1 ) A c o n t r i b u t i o n to th e b i o l o g y o f Simul ium Pap. M ich . Acad. S c i . 13 , 5 4 3 - 9 9 , 1 4 8 , 1 5 7 , 163 . Zah ar , A .R . ( 1 . 9 5 1 ) The eco lo gy and d i s t r i b u t i o n o f b l a c k - f l i e s . 3 . Anim. E c o l . 20 , 3 3 -6 2 Zahner , R ( 1 . 9 5 9 ) Revue ges . H y d r o b i o l , Hy d r o g e o g r . 44 , 8 1 - 1 3 0 . 258 f f l i c ro a lga s : A lgas b é n t i c a s y F i t o p l a n c t o n 3 . 1 . Dos son l a s causas que p r i n c i p a l m e n t e c o n s i d è r e para abor dar co n jun tam en te e l e s t u d i o de l a s a l g a s b é n t i c a s y e l de l f i t o p l a n c t o n : A) En 10 l u g a r , como e l s is te ma e s t u d i a d o p e r t e n e c e a un ecos istema de R h i t h r o n - e p i p o t a m o n , l a fo rmac ion de " v e r da dero p l a n c t o n " , dèbido fundamenta lmente a l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e , va a e n c o n t r a r s e muy l i m i t a d a , es tando s 6 lo r e p r é s e n t a do é s t e por unos pocos géneros de Diatomeas (Ta b e l l a r i a , F r a g i l a r i a , P e l o s i r a , A s t e r i o n e l l a , S tep h an od i£ e u s ) , C l o r o f f c e a s ( P e d i a s t r u m , Scenedesmus y A n k i s t r o d e s - mus), C i a n o f i c e a s (Anabaena) y unos cuantos f l a g e l a d o s ( E u g l e n a ) . Es ta pobreza va a e x p l i c a r , que s a l v o l o s gén£ ros menc ionados , e n t r e l a composic ion de l a s a l g a s adher^ das y l a s a l g a s f l o t a n t e s , l a s u n i c a s d i f e r e n c i a s ex i s tern t e s S B r e f i e r a n so lo a l a c a n t i d a d y no a l a c a l i d a d . En e l Sistema todo parece compo r ta rse como s i e x i s t i e r a n " r e s e r v o r i o s p r i n c i p a l e s " de a l g a s b é n t i c a s , en c u a l q u i e r a de sus moda l idades " e p i " ( e p i l i t i c a s , e p i f i t i c a s , e p i p é l i c a s ) l a s cu a l e s en un momento dado, por d i v e r s e s causas ( c r e c da del r i o , d é s a r r o i l o e x ce s i vo de l a s p o b l a c i o n e s a l g a - 1 es que l a s hacen s u s c e p t i b l e s de a r r a s t r e por l a c o r r i e n te e t c . . ) son "a r r a n c a d a s " y t r a n s p o r t a d a s en suspens ion aguas a b a j o . A s i i n d e f e c t i b l e m e n t e l a red de f i t o p l a n ton ca p t u ra j u n t o con l o s ve rd ad er os s e re s p l a n c t d n i c o s , cant_l dades i n g e n t e s de a l g a s b é n t i c a s "a l a d é r i v a " que nav e - gan en busca de un nuevo s u s t r a t o a l que c o l o n i z a r . As i 239 pues , e s t a mezcla c o n t in u a e n t r e e l ve rd ade ro p l a n c t o n y l a s a l g a s b é n t i c a s (yo me a t r e v e r f a a l l a m a r " p l a n c t d n i c a S d u r a n t e e s t a p a r t e de su v i d a en l a que d e r i v a n ) , c o n t r i - buye a j u s t i f i c a r desde mi punto de v l s t a , pues to que coje x i s t e n j u n t a s , su e s t u d i o con j u n t o , s iempre y cuando se teri ga en cuen ta e l c a r a c t e r " h i s t d r i c o " de l a s a l g a s b é n t i c a s d é r i v a n t e s (pues son un t e s t i m o n i o d e l pasado r e c i e n t e o remoto desde e l momento en que han s i do a r r a n c a d a s ) , con lo cua l para l a s c a p t u r a s no sd l o b as ta su i d e n t i f i c a c i d n , s i n o que tambien es menester su "chequao" c l i n i c o . E s t e a n é l i s i s r é s u l t a d i f i c i l , pues en e l caso de muchas a l g a s , ( e s p e c i a l m e n t e l a s d ia tomeas s i n r a f e no es f a c i l saber s i es tan v i v a s o m u er t as , 1 i m i t a n d o s e mi a n a l i s i s , por f a l ta de medios y t i empo a v e r i f i c a r l a m o v i l i d a d de l a s d i £ tomeas con r a f e y a l a n a l i s i s a l m ic r os co p io d p t i c o de l o s danos v i s i b l e s en l o s c l o r o p l a s t o s en a q u e l l a s e s p e c i e s que lo s t i e n e n l o s u f i c i e n t e m e n t e grandes y c a r a c t e r i s t i - cos, expresando en t a n t o por c i e n t o e l numéro de i n d i v i d u o s de t e l o cu a l es p e c i e que p re s en t an esos daHos en una e s t £ c i o n de c a p t u r a dada. En 29 l u g a r , e l e s t u d i o c o m p ar a t iv o e n t r e l a s p o b l a c i o n e s e p i l i t i c a s , e p i p é l i c a s y e p i f i t i c a s , r é v é l a que tampoco e X i t en d i f e r e n c i a s cu a1 i ta t i v a s e n t r e e l l a s y que é s t a s son s o lo de t i p o e s t a d i s t i c o , s i b ie n l a s e s pe c i es mayores son mas abondantes en l o s o b j e t o s s d l i d o s y l a s de c r e c i m i e n - t o menor so l o sue le n e n c o n t r a r s e con c i e r t a abundanc ia en l o s m a t e r i a l e s més a s t a b l e s ( p i e d r a s g r a n d e s ) . Esto nos s u q i e r e que l a i m p o r t a n c i a que a l gun os ecologos han dado 240 a l f a c t o r s u s t r a t o es a l g o desmesurada y s i b ie n su e s t a - b i l i d a d s i que c o n s t i t u / e un f a c t o r c l a v e , o t r a s de sus pro p i ed ad es parecen se r mucho menos d i s c r i m i n a t o r i a s . B) Tanto a l g a s b é n t i c a s (en g e n e r a l p r e f i e r o e l t é r ml no de a l g a s a d h e r i d a s ) como f i t o p l a n c t o n ( a l g a s l i b r e s ) pa­ recen re spo nd er en l o fundamenta l a l o s mismos p ar a m è t r e s l i m i t a n t e s , que son l o s que i n f l u e n c i a n c a s i ex c l u s i va m en t e su d i s t r i b u c i o n . A s i pues l a l u z (y l a t u r b i d e z ) , l a t e m p e r a t u r a , l a c o n d u c t i v i d a d como medida de l a s s a l e s djl s u e l t a s , l a a l c a l i n i d a d e n t en d id a como e l exceso de c a t i o - nes sobre l o s an io n es f u e r t e s , y e l b a la n ce N l t r o g e n o / F o s - fo ro const i t u y e n , a p a r t é de l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e y lo s gases d i s u e l t o s en e l ag u a , l a s v a r i a b l e s f f s i c o - quimicas que i n f l u e n c i a n de un modo més d i r e c t o l a d i s t r i ­ buc ion de es to s se re s en a l S is t em a, N a t ur a l m e nt e e s t a s c o n s i d e r a c i o n e s son so lo v a l i d a s para e l S istema en su con j u n t o y en su p a r t e mas r e p r e s e n t a t i - v a , pues tambien a l o l a r g o de l o s dos r i o s se generan d i - i versos remansos, c o n s t a n t e o p a r c i a l m e n t e a b a s t e c i d o s , que c o n s t i t u y e n en muchos casos m i c r o h a b i t a t s e s p e c i a l e s , que r e a l m e nt e r e f l e j a n poco 6 nada i a s v e rd a d e r a s c o n d i c i o n e s de c a l i d a d de l r i o . P r e s c in d ie n d o de a l g a s "grandes" (Lemaneas, C l a d o p h o r a s . . ) s i a n a l i zamos l a t a b l a de da t o s o b t e n i d o s a p a r t i r de l a e s t a c i d n n9 3, comprobamos como en e l Sistema son l a s a l ­ gas b é n t i c a s d é r i v a n t e s qu ienes dominan t a n t o en abundan­ c i a como en d i v e r s i d a d l a composic idn de l a s a l g a s c a p t u - 241 r a d a s con r e d . \ TABLA DE RE5ULTA005 Pas numerosas sobre p i e d r a s ( e p i l i t i c a s ) Mas numerosas sobre macro f i t a s ( e p i f i t i c a s ) ========== Pas numerosas sobre fondos ( e p i p é l i c a s ) E5TACI0NES_________3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Algas identi fi- cadas Cymbella lanceolata ==== X X X X X X Cymbella ventricosa ==== Cymbella prostata ====== Cymbella cis X X Clorella X X X X X Ulotrix zonata X X X X X X X U. cilindrica X X X X X X X Sirogonium X Oedogonium X Rangia X Synedra ulna X X X X X X X X Synedra ------- goulandii Diatoma vulgare X X X X X X 242 ESTACinNES______ 3 4 5___ 6 7 8 9 10 11 12 13 Diatoma h ie m a le ^ x * * x x x « Dia toma Xgnceps P e r i d i o n c i r c u l a t e X X X X ! o i d e a ' ™ r X X X X X X X X X M i t z c h i a X X X X X X X X X spp ======= N i t z c h i a a c i c u l a r l s » ̂ X X X X X X X X F r a g i l a r i a spp = == == - X X X X X X X X X F r a g i l a r i a c r o t o n i e n s i s = X X X X X X X X X F r a g i l a r i a p i n n a t a ===== X X X X X X X X X Amphora ===== X X X Pas t a q l o i a s m i t h i i X X X X X Eu n o t ia monodon ^ C e r a t o n e i s % N a v i c u l a v i r u l a X X X X N a v i c u l a === X X X X X c r i p t o c e p h a l a N a v i c u l a X X X X X X X X X r a d i o s a ==== 243 E5TACI0NES 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Nau icula cuspi da ta Ma V feula amb igua G o m p h o n e m a s p p . Cla dophora g lom er a ta----- A n k i s t r o d e s m u s fallatus X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Tabella ria X X X X X Ca lotrix X X X X X X X X X Pedia s t r u m === X X X X X X X X X X C o c c o n e i s -------- X X X X X X X X X X X X S cenedesmus inc r a s s a t u s = = = R i v u l a r i a ------ dura X R h o i s cospeni’a X C i l y n d r o s p e r m un x Hyalote ca X X Palm e l l a • X Closte r i u m x X X X X A s t e r i o n e l l a X Cr ucineqa X Oscil-1 ator ia=== X X X X P e u g e o t ia X Gyrosigma ==== X 244 ESTACIONES 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Opephora X X X F r u s t u l l a romboidea X X X X X X X X X X X X S u r i r e l l a ro b us ta ===== S u r i r e l l a oblonga C a lo n e l a atnph isbaena = = Amphipleura 1 i n d h e i n e r i Gomphoneis herculanum Melos i r a d i s t a n s ===== M e l o s i r a v a r i a n s ===== M e l o s i r a g r a n u l a t a ^ M e l o s i r a Yroesea M i c r a s t e r i a s % Step hanod iscus X X X X Cymatopleura e l i p t i c a ===== ^ Se lena s t rum x Sp i r o g y r a X X X X Euglena X G e n i c u l a t a X Tribonema X X X X X X X X X 245 ESTACIONES_____________3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 S p i r u l i n a ̂ ^ s u b t i l i s i m a === Ple u ro s i gm a ’ X X Cosmarium X X Anabaena X X X X X A r t h r o s p i r a X X X X X X S t a u r o n e i a ===== X X Zignema X Dichtomos iphon X P i c r o l e u s paludosus ( . ) . C l o r o p l a s t o s dahados. X 246 La s imple con te mp la c id n de l a t a b l a de r e s u l t a d o s nos su - m i n i s t r a ya dos t i p o s de i n f o r m a c i o n : por un l a d o , pode- mos v i s u a l i za r una c i e r t a zonac ion l o n g i t u d i n a l a l o l a r ­ go del s i s t e m a , d e f i n i e n d o l a s e s p e c i e s mas e s t e n o , a s i como c a r a c t e r i z a n d o l a s es pe c i es més e u r i . Por o t r o l a d o , podemos t e n e r una idea de l a d i v e r s i d a d g l o b a l anual que e x i s t e en cada e s t a c i d n . Con r e l a c i d n a l a abundanc ia o - c u r r en l o s mismos problemas de c u a n t i f i c a c i d n que para los m a c r o i n v e r t e b r a d o s b e n t i c o s , s ie ndo muy v a r i a b l e s l o s c o n t a j e s , i n c l u s o d en t ro de l mismo d i a , por l o cu a l sd l o se les puede da r un v a l o r o r i e n t a t i v o . Dada l a g ran v a r i a - b i l i d a d e s t a c i o n a l obs er v ad a , més que da r da tos de f r e - cuenc ias r e l a t i v a s me 1 i m i t a ré en su momento a d e s c r i b i r que es l o que o c u r r e , pues p ienso que hacer o t r a cosa , aunque desde luego més v i s t o s a , no responds en a b s o l u t e a l a r e a l i d a d . Sin embargo, es te t i p o de t a b l a s de " r e s u l t a d o " que, d es - grac iar iamente p r o l i f e r a n en demasia en r e a l i d a d , g l es ta r f uer a del re cur so t i empo, o c u l t a n l o s co mp le jos Fendmenos e c o l d g i c o s que acaecen en e l S i ' t e m a , a s i que a n t e s de en­ t r a r de l l e n o en su i n t e r p r e t a c i d n in ten ta ré pro Fundi za r en do st ip o s de Fendmenos que nos ayuden a comprender por una p a r t e l a d i s t r i bucidn de l a s a l g a s a lo l a r g o d e l S i s t e m a , y por o t r a l a sucesidn de comunidades que acaece c i e l i c a m e n - t e por a c c i d n puramente n a t u r a l a l o l a r g o de todo e l aPio. 247 Ambos Fendmenos no pueden s e r e s t u d l a d o s separadamente , pues l a F en o l o g i a d é t e r m in a l o que p o t e n c i a l m e n t e puede e x i s t i r , m i e n t r a s que l a c a l i d a d d e l agua ( n a t u r a l y con- ta m in a d a ) d i s t r i b u y e o a l t e r a l a gama y l a abundanc ia de g éneros p o t e n c i a l e s p o s i b l e s d e n t ro de ese marco n a t u r a l t e m p o r a l . . C o n s i d e r a c i o n e s sobre l a su ce s id n e s t a c i o n a l y l a d i s t r i b uc i dn l o n g i t u d i n a l de l a s a l g a s d e l S i s t e m a . A1 comienzo de e s t e a p a r t a d o he d e F i n i d o como p r i n c i p a l e s F ac to re s F i s i c o - q i i l m i c o s l i m i t a n t e s para l a v i d a de l a s m i c r o a l g a s l a l u z , l a t e m p e r a t u r a , l a c o n d u c t i v i d a d , a l c £ l i n i d a d y e l b a l a n c e N i t r o g e n o / P o s F o r o . Es tos p ara me t ro s ,s o n l o s que, j u n t o con o t r o s , p o s i b i l i t a n l a v id a de l a s a l g a s . Co mo ya hemos e s t u d i a d o en e l a p a r t a d o c o r r e s p o n d i e n t e a l o s F a c t o re s F i s l c o - q u i m i c o s , n inguno de e l l o s a p ar ec e como c o n s t a n t e , s ino que es t é n somet idos a Fue r te s v a r i a c i o n e s tempo r a l e s , no es pues de e x t r a O a r que l a s p o b l a c i o n e s al^ gaJ es s i g a n lo s mismos a v a t a r e s que l o s de l o s p aré me t ros que hacen p o s i b l e su v i d a . Por o t r a p a r t e , es t o s F a c t o r e s , p or causas e x c l u s i v a m e n t e n a t u r a l e s o por eFec to de l a c o n t a m i n a c io n , tambien es té n somet idos a v a r i a c i o n e s e s p a c i a l e s a l o l a r g o del r i o , \ia r i a c i o n e s que e x p l i c a n su d i s t r i b u c i o n en l a s d is t i n t a s es tac iones de l S i s t e m a . As i pues, a p a r t é de l o s F ac to re s mencionados , l a s c o n c e n t r a c i o n e s y l a n a t u r a l e z a de l o s p o l u c i o n a n t e s y de l a s t o x i n a s p ro cé d a nt e s de l m e t a b o l i s - mo b a c t e r i a n o ( t o x i n a s , SH^, NH^ ) van a j u g a r un papa l 248 c r u c i a l en e s t a d i s t r i b u c i o n . En n u e st ro S i s t e m a , de nianera g e n e r a l y sa lv o en puntos muy CQn cre tos , l a con ta mi n ac id n que prédomina es de t i p o o r g a n i c o , con lo que e l co n t e n id o en m a t e r i a o r g é n ic a es o t r g p a ra m é t ra a t e n e r en c u e n t a , ya que desde e l punto de v i s t a de l a en e r g l a y l a m a t e r i a , l a p o l u c i d n o rg a n ic a a - p o r t a e le me nt os n u t r i t i v e s u t i l i z a b l e s por l o s h e t e r d t r o - fos y no sd l o e s t o , s i n o que l o s p ro du ct o s generados en su b io d e g r a d a c i d n tambien f av or ec en a o t r o s t i p o s de o r g a n i £ mos corr l o que a s i s t i m o s a una modi F i c a c i d n grande de t o ­ do e l e q u i 1 i b r i o e c o l d g i c o e x i s t e n t e an t e s de l o s v e r t i ­ dos. Para s i m p l i F i c a r , como en e l caso de l o s F ac to re s F l s i c o - quxmicos, dard l o s v a l o r e s medios c o r r e s p o n d i e n t e s a cada e s t a c i d n F en o ld g ic a e i n t e n t a r é d e s c r i b i r l o que c reo ocu r r e en cada una de l a s e s t a c i o n e s e s p a c i a l e s . I a ) Las m i c r o a l g a s y e l i n v i e r n o . - I Du ra nte e l i n v i e r n o se produce una ca ida de l o s dos Fac­ to res F i s i c o - q u f m l c o s mds i m p o r t a n t e s que re g u l a n l a s p£ b l a c i o n e s de m i c r o a l g a s : l a l u z , expresada como e n e r g l a r a d i a n t e r e c i b i d a y l a t e m p e r a t u r a que a l c a n z a n unos v a - 2 l o r e s medios de 120 c a l o r l a s por cm y d ia y de 69C r e s - p e c t i v a m e n t e . La mayor ia de l o s au to res que han r e a l i zado bioensayos han comprobado que a l menos es n e c e s a r i a una te m p e ra t u r a media por encima de l o s 12SC para que l o s se­ res p l a n c t d n i c o s puedan d é s a r r o i l a r s e nor malmen te , es to e x p l i c a l a t remenda pobreza de m i c r o a l g a s que encont ramos 249 en i n v i e r n o , t a n t o es a s i que sd l o unas cuanta s d iatomeas de " i n v i e r n o " e s t é n p r é s e n t e s en e l Sistema de forma p ro ­ fu s e , E s t a s corresponden a l o s géneros D iatoma, M e r i d l o n, N a v i c u l a , Gomphonema y Cymb a l l a , es d e c i r c a s i todas son a l g a s a d h e r i d a s a r r a n c a d a s . Por o t r a p a r t e tam­ b i e n , e l aumento de l c a ud a l y por ende de l a f u é r z a de l a c o r r i e n t e aumenta e l fendmeno de " l a v a d o " , de jando menos t i empo a l a s m i c r o a l g a s para c r e c e r y d e s a r r o l l a r s e . Ot ro Fendmeno que o c u r r e es que j u n t o a l d e c l i v e e s t a c i o n a l de l a s macro F i t a s a c u a t i c a s y a que muchas veces sus res tos son a r r a s t r a d o s por l a c o r r i e n t e , a s i s t i m o s a un d e c l i v e en e l numéro y en l a d i v e r s i d a d de l a s a l g a s més e p i f l t i - ca s , que t i e n e n que c o m p e t i r por o t r o s s u s t r a t o s para e l que a lg un as es té n peor adaptadas que o t r a s e s p e c i e s . S i nos atenemos a l a s F re c ue n c i as r e l a t i v a s a b s o l u t a s , en e l S istema e l i n v i e r n o v e n d r f a marcado por l a p r o l i F er a - c i d n de d i s t i n t a s e s p e c i e s de Diatoma que l l e g a n a desem perler un pap e l mas que dominante ( F r e c u e n c i a r e l a t i v a ma­ y o r del 50^) cub r ie ndo por completo l a s u p e r f i c i e de l a s p i e d r a s su m s rg i d a s ; p o s t e r i o r m e n t e Gomphonema l e acompa- Ma u n i e n d o s e l a s p ro n to Nav i c u l a , Me r i d ion y Cy mb el l a . El Sistema e v o l u c i o n a desde aq u i poco a poco y van d ec r e c ie n do Gomphonema y Diatoma para dar paso a N a v i c u l a y Cymbe l i a que pasan a se r dominantes en Feb rero y p r i n c i p i o s de IHarzo r e s p e c t i v a m e n t e . El porqué de es ta suces i o n , dados l o s pocos con oc im ien to s que aùn se t i e n e de l a F i s i o l o g l a de l a s m i c r o a l g a s es té b a s t a n t e o sc u ro , aunque d ent ro de l a l o g i c a p o d r i a em i t i j r 250 se l a s i g u i e n t e h i p d t e s i s y es que a l se r Diatoma un gêne ro de tamaRo mucho menor que e l de l o s o t r o s géneros c i t a do s , cuando comienzan a a r r e c i a r l o s " l a v a d o s " , su menor tamano debe p e r m i t i r l e en co n t ra r més "gua r i d a s " donde rja s i s t i r l a a c c i o n de l a s c o r r i e n t e s y es p e r a r l a ma jora de c o n d i c i o n e s minimes para d e s a r r o l l a r s e . P o s t e r i o r m e n t e e l " t a p i z " c reado por Diatoma sobre l a s p i e d r a s g e n e r a r l a l a s co n d i c i o n e s para que p u d l e r a " a g a r r a r s e " l a " g e l a t i n a " de Gomphonema y comenzar l a competenc ia que s u e l e r e s o l v e r s e en l a a p a r i c i o n de una zonac i én v e r t i c a l s iendo mas abon­ dante Gomphonema en l a p a r t e mas a l t a de l a p i e d r a cara a l a c o r r i e n t e . P o s t e r i o r m e n t e y cuando l a s co n d i c i o n e s de l u z (que no de t e m p e r a t u r a ) me jo ran un poco N a v i c u l a y pos t e r i o r m e n t e Cymbel la toman e l r e l e v o de D i a t o m a , a e l l o t a l vez c o n t r i b u y a e l que a l menos en e l m ic r os co p io i n v e £ t i d o parecen mucho mas " a c t i v a s " e x h i b ie n d o s iem pr e una m o v i l i d a d muy grand e . Ademés en e l caso de Cy m b el la , va a poder c o n t i n u e r s iendo un género dominante h a s ta e l mes de Mayo, g r a c i a s a que va a adapta rse a l a s c o r r i e n t e s adh e- r i e n d o s e a l o s s u s t r a t o s por medio de una e n v o l t u r a g e l a - t i n o s a que hace l a s veces de p r o t e c t o r y de "pegamento" . Haciendo pues un b a l a n c e d e l d é t e r m in is m e f e n o l ô g i c o en e l Sistema podemos d e c i r que en i n v i e r n o no e x i s t e v e rd a ­ dero p la n c t o n y que l o s un i ce s e j e m p l a r e s c a pt u ra do s con l a red son a l g a s b é n t i c a s d é r i v a n t e s de unos pocos géneros de d iatomeas que han s i d e a r ra n c a d a s por l a c o r r i e n t e . En cuanto a l a zonac ion h o r i z o n t a l , debemos d e c i r que por e s ta mise r l a de d i v e r s i d a d , y por l o m i t i q a d a que es té l a 251 co n t a m i n a c i d n , debido a l e f e c t o de d i l u c i d n generado por e l mayor c a u d a l , es mucho menos acusada que en o t r a s e s t a - c i o n e s de l aOo. Con todo y con eso, s i se enc ue nt ra n a i g u nas u a r i a c i o n e s , que aunque en o t r a s e s t a c i o n e s serdn mas acusadas , pueden s e r v i r ya como modelo de lo que mas a d e - l a n t e a c a e c e r d . La v a r i a c i d n de l o s p ara me t ro s f i s i c o - q u i m i c o s que g ob ie £ nan es tos cambios pueden e s q u e m a t i z a r s e a s i : N O i l l COHO. _._S.SUSP. -SOI MO. 400 000 200 ISO.. 100 HO, Atend iendo a l o s pa ra m e t ro s r e p r e s e n t s dos, d u r a n t e e l i n ­ v i e r n o se nos d i b u j a un marco que c a r a c t e r i z a l a s s i g u i e n t e s zonas: A) La p a r t e c o r r e s p o n d i e n t e a l r i o Sorbe ( e s t a c i o n e s 3 y 4 ) en l a cua l l a pobreza en s a l e s d i s u e l t a s se t r a d u c e en que por F a l t a de n u t r l e n t e s l a s m i c r o a l g a s c a r a c t e r i s t i c a s sean o b ie n o l i g o t r d F i c a s o b ie n m e s o t r o F i c a s . Esta p a r t e 252 v i s n e d e f i n i d a por l a a s o c i a c i o n Diatoma h ie ma le - IT Ie r id io n c i r c u l a r s . ' B) La . p a r t e de l r i o Henares has ta G u a d a l a j a r a ( e s t a c i o n e s 5 y 6) en l a s c u a l e s se a p r e c i a ya un i m p o r t a n t e c r ec im ie f i to de n u t r i e n t e s que d eb ia t r a d u c i r s e en un F u e r t e i n c r e ­ mento d e l numéro de a l g a s , no solo por e l aumento de l a c o n d u c t i v i d a d y l a a l c a l i n i d a d s in o tambien por una ma jor p ro p o r c id n de l a r e l a c i d n N i t r d g e n o / P o s F o r o y e l e n r i q u e - c i m i e n t o moderado generado por e l aumento de m a t e r i a o r - g d n i c a . S in embargo l a s c a r a c t e r i s t i c a s p r o p i a s de l i n ­ v i e r n o , que ya he se na l ado l i m i t a n l a p r o l i F ç r a c i d n de l a s m i c r o a l g a s a unos pocos géneros y e l que l o s s d l i d o s en suspens idn ( l e a s e t u r b i d e z ) a l c a n c e n en e s t e tramo de l s is te ma uno de sus maximos (margen i z q u i e r d a p e n d i e n t e s i n c u b i e r t a v e g e t a l ) , no p e r m i t e n a p r e c i a r v a r i a c i o n e s impo£ t a n t e s con r e l a c i d n a l a zona I , s a lv o s i exceptuamos u - nas pocas e s p e c i e s a comparantes a l o s géneros dom inantes . Asi m i e n t r a s en l a s e s t a c i o n e s 3 y 4 sd lo de tec tamos l a p r e s e n c i a de N i t z c h i a , a q u i su r e p r e s e n t a c i d n es m is im­ p o r t a n t e , deb ido Fundamentalmen te a l e n r i q u e c i m i e n t o en N i t r d g e n o . Algo s i m i l a r tambien o c u r r e con Gomphonema co­ mo re s p u e s t a a l e n r i q u e c i m i e n t o en a l c a l i n i d a d y n u t r i e n ­ t e s . C) A p a r t i r de l o s v e r t i d o s de G u a d a l a j a r a e l s is te m a en­ t r a en v a l o r e s de c o n d u c t i v i d a d e l e v a d o s , en una d is m i n u - c i d n del b a l a n c e N i t r d g e n o / P d s F o r o ( recordemos que l a s a - guas r e s i d u a l e s t i e n e n una r e l a c i d n aproximada de 3 a 1) y en un i m p o r t a n t e aumento de l a m a t e r i a o r g a n i c a . E l l o se 253 va a t r a d u c i r en que s i en g e n e r a l l a s a l g a s dominantes hasta e l momento eran a u t d t r o f a s e s t r i c t a s y es t ab an acom panadas de unas pocas h e t e r o t r o f a s f a c u l t a t i v a s , a p a r t i r de a q u i l a s es pe c i es a u t d t r o f a s van a d e c l i n a r fu er te m e n ­ t e s iendo s u s t i t u f d a s por h e t e r d t r o f a s f a c u l t a t i v a s y h e - t e r d t r o f a s e s t r i c t a s en p ro p o r c id n c r e c i e n t e segün l a e l £ va c i d n de l a DBG_ en cada e s t a c i d n . D Asi pues, en e l S istema van ya desde e l i n v i e r n o a comen­ zar a s e n t i r s e cambios l o n g i t u d i n a l m e n t e que van a i r s i e n do mayores a medida que mejoran l a s c o n d i c i o n e s f e n o l d g i - cas f a v o r e c ie n d o l a p r o l i f e r a c i d n de mas e s p e c i e s . Estos cambios , como son mucho mds 1 l a m g t i v o s en o t r a s e s t a c i o - nes, l o s t r a ta ré a l l i adecuadamente . Con r e l a c i d n a e s ta zona d i r é que no es homogénea n i mucho menos y aunque se puede d e c i r que e x i s t e c i e r t a homogeneidad e n t r e l a s e s t a c l one s 7 y 8 , en l a e s t a c i d n 9 en donde e x i s t e una r e p r e ­ ss , l a s m i c r o a l g a s van a ve rs e f a v o r e c i d a s por l a s aguas a lg o mas calmas ( s d l o " a I g o " en i n v i e r n o ) y por l a p r e c i - p i t a c i d n de lo s s d l i d o s en suspens idn con lo que eso s i g - n i f i c a de d is m in u c i d n de l a t u r b i d e z . De todas formas du­ r a n t e e l i n v i e r n o e s t a ma jora tampoco es l l a m a t i v a . La e£ t a c i d n s i g u i e n t e a l a re p r e s s ( e s t a c i d n 10) v i e n s d i r e c t ^ mente i n f l u e n c i a d a por es t o y a p a r t i r de A l c a l a volvemos a a s i s t i r a una r e p e t i c i d n , sd lo que mucho mas g r a v e , de l o que o c u r r i a t r a s e l v e r t i d o de G u a d a l a j a r a . Como e s te impacto es més c a r a c t e r i s t i c o tambien en o t r a s e s t a c i o n e s en e l l a s l o t r a t a r é . 2 5 ^ b) Las m i c r o a l g a s y l a P r i m a v e r a . - S i b ie n en e l Sistema l a me jora en l a s co n d i c i o n e s de tem p e r a t u r a d e l agua (en e l s e n t i d o de re b a s a r co n t i n u a m e n t e l o s 129C que se han dado como v a l o r l i m i t e para e l désa­ r r o i l o de l p l a n c t o n ) no se dan h a s t a F i n a l e s de l mes de (ïlayo, l a s u a r i a c i o n e s en l a l u z son capaces de p ro v o c a r i m p o r t a n t e s su ce s i ô n e s , d ent ro de e l l a s lo s a s p e c t o s mâs l l a m a t i v o s son e l f u e r t e d e c l i v e de Gomphonema y Diatoma y M e r i d i o n , l a re du cc iô n de l numéro de N a v i c u l a s , l a dominan c i a has ta e l mes de lïlayo de l a s C y m b e l l a ^ y l a im p o r t a n ­ c i a cada vez mayor, a medida que me joran l a s c o n d i c i o n e s , de géneros t a i e s como T a b e l l a r i a , F r a g i l a r i a , U l o t r i x , Sy­ n e d r a , A s t e r i o n e l l a , IT le losi ra , C o p an e i s , C l o r e l l a , Ose i l 1^ t o r i a , Oedogonium y C lad oph or a , a l l i donde l a c o r r i e n t e a l c a n z a c i e r t a v e l o c i d a d . Los pa ra me t ro s f i s i c o - q u i m i c o s d e f i n i d o s por su p a r t e van a p r e s e n t a r l o s s i g u i e n t e s v a l o r e s ; ion I----- .60# SOI 000 400 70# \\f300 000 zoo 500 100 __W, ?55 La se cu en c ia de l o s a c o n t e c i m i e n t o s en l a s s i g u i e n t e s es - t a c i o n e s es como s i g u e t En l a s e s t a c i o n e s 3 y 4 l o s n u t r i e n t e s s iguen s iendo r e l £ t i v a m e n t e b a j o s , c o n st a t é nd o se que n i l a d i v e r s i d a d , n i l a abundancia a l c a n z a n nunca un méximo r e l a t i v e con r e l a - c i o n a l r e s t e de l a s e s t a c i o n e s d e l Sistema s i t a s aguas a b a j o . Los esquemas g e n e r a t e s t r a zados por numerosos a u t £ re s se na l an a b s t r a c t a m e n t e que en aguas l i m p i a s l a d i u e r - s i d a d s iempre es a l t a y l a abundancia b a j a . Esto que es c i e r t o para e s t e tramo d e l Sorbe p o d r i a no p a r e c e r l o s i compararamos l o s v a l o r e s o b te n i d o s con c u a l q u i e r a de l o s I n d i c e s de d i v e r s i d a d c l a s i c o s en l a s d i s t i n t a s e s t a c i o n e s s i n embargo, es to que d es g ra c i ad am en te se hace mucho, con£ t i tuye un e r r o r , pues l o s I n d i c e s deben ser sd l o a p l i c a - b l e s a a q u e l l a s aguas que tengan unas c 1er tas co n d i c i o n e s de homogeneidad n a t u r a l . As i pues , en l a s e s t a c i o n e s s i ­ g u i e n t e s , ya p e r t e n e c i e n t e s a l r i o Henares , sus aguas mas r i c a s en s a l e s y a l l i donde es tân l i m p i a s , p er m i t e n un •n£ yo r inc remento en l a d i v e r s i d a d de l a s p o b l a c i o n e s de mi­ c r o a l g a s s i n que por e l l o podamos d e c i r que é s t a s aguas e£ t an menos p o l u c i o n a d a s que l a s d e l Sorbe . En e f e c t o , en e l tramo comprendido por l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 U l o t r i x y Synedra inc re me nt an su a b u nd an c i a , ITlelosira d i s t a n s céde­ ra su puesto p a u l a t i n a m e n t e a % l o s i r a g r a n u l a t a y en ge­ n e r a l p r o l i f e r a n l a s F r a g i l a r i a s , p e r fe c ta m en te adaptadas a l a nav egac idn y que a l c a n z a n h a s t a l a e s t a c i d n 11 , l a s A s t e r i o n e l l a s , l a s Çy mbel las v e n t r i c o s a s , lo s Cocone is , comenzando l a a p a r i c i d n de a lg unas con jugadas como ITIou- 256 g e o t i a y de C l o r o c o c a l e s como C l adophora y C l o r e l l a en me­ ner numéro, f f l a rgale f en su l i b r e de E c o l o g i e i l u s t r a b ie n e l fendmeno que se da en e l S istema a p a r t i r de l a e s t a ­ c i d n 4 , r e f e r i d o a l a competenc ia es t a b l e c i d a e n t r e C l a - dophora y l a s z i gn e m a l e s , en c o n c r e t e lYlougeotia. En l a es t a c i d n n9 5, l a s z ig n em ale s que t i e n e n un c r e c i m i e n t o muy r a p i d e son l a s p r i m e r a s que a d q u i e r e n un gran d e s a r r o l l o y de a lg un a fo rm a , en p a r t e deb ido a e s ta v e l o c i d a d de c r £ c i m i e n t o y en p a r t e deb ido a l a n a t u r a l e z a m u c i l a g in o s a de l a capa e x t e r n a de su membrane^admite pocas e p i f i t e s por lo que a su a l r e d e d o r es tan mas f a v o r e c i d a s l o s f i l t r a d o - r e s , s i n embargo, C l ad o ph o ra , aunque su c r e c i m i e n t o es més l e n t o , por su membrane desnuda ad m i t e gran numéro de e p i - f i t o s y e l enorme d e s a r r o l l o de és t o s i n f l u e n c i a t a n t o l a l u z como l a d i s p o n i b i l i d a d de n u t r i e n t e s y por ende l a fau na que l a rodea i n t e g r a d a fundamenta lmente por " ra s p a d o - r e s " . As i pues d ent ro de una misma e s t a c i o n f e n o l d g i c a e l "opo r tu n is mo " de l a s z i gnemales acaba dando paso a l ca rac t e r mas a s t a b l e de C la d o ph o ra . En g e n e r a l pues, s iguen dominando abrumadoramente l a s d i £ tomeas, a lg un as de l a s c u a l e s ( T a b e l l a r i a , F r a g i l a r i a , ltl£ l o s i r a , A s t e r i o n e l l a y S te p h an od is cu s ) son ya v e r d a d e r a - mente p l a n c t o n i c a s . Las es pe c i es que encontramos a p a r t i r de l a e s t a c i d n 5 son en su mayor ia p r o p i a s de aguas a l c a - 1 i n a s , sa l v o l a a p a r i c i d n a veces en gran numéro de Oesm_i d ia ce as ( H y a l o t e c a es l a mas abo nda nte ) c o i n c i d i e n d o con p e r i o d o s de I l u v i a s . Es e l t i empo tambien de l a s a l g a s f ^ l amentosas que como Oedogonium, U l o t r i x y C ladophora e m i - 257 ten sus l a r g o s t a l l o s a d e l a n ta n d o s e a l a s H l a c r o f i t a s , cons t i t u y e n d o c a s i l o s p r i m er os s u s t r a t o s de im p o r t a n c i a para que en e l l a s se a s i e n t e n l a s d ia tom ea s e p i f l t i c a s . De G u a d a l a j a r a h a c i a a b a j o , e l cuadro v a r i a en e l s e n t i d o de una d i s m i n u c i d n p r o g r e s i v a en l a abundancia de l a s e^ p e c i e s mas es teno como Gyrosiqma y ID̂ h i e m a l e , y un i n c r e mento en l a abundancia de l a s e s p e c i e s mds r é s i s t a n t e s a l a c o n t am in ac id n de t i p o o r g d n i c o , e n t r e e l l a s Cymbal la v e n t r i c o s a , C l o r e l l a p y r e n o i d o s a , Synedra u l n a , Coccone is , A s t e r i o n e l l a , S t ep h an od is cu s , M e l o s i ra v a r I a n s y G s c i l l a - t o r i a comienzan a hace r su a g o s t o , as I como e n t r e l a s O i£ tomas D. e longatum y e n t r e l a s N a v l c u l a s N. o r y p t o c e p h a l a son l a s mas F r e c u e n te s . En los s i t i o s con c o r r i e n t e medra l a X a n t o F i ce a Tr ibonema que s i n embargo no puede su p er a r indemne l o s v e r t i d o s de A l c a l d , y en l a s e s t a c i o n e s 9 y 11 l a s M i t z c h i a s y l a s S u r i r e l l a s t e s t i m o n i a n e l en r iq u e c i m i e r i to del M t r d q e n o en l a s aguas. A F i n a l e s de Mayo pues y aun s i n hab er a lc an za d o l a tempe- r a t u r a c r l t l c a de l o s 12QC e x i s t e ya una p le y a d e de m i c r o - a l g a s , e n t r e l a s que ap ar ec e ya c l a r a m e n t e marcada una zo­ nae idn h o r i z o n t a l , lo que conFi rma e l c a r a c t e r c l a ra m e n t e " o p o r t u n i s t a " de es to s se res que a n t e l a minima mejo ra en l a s co n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s qiie componen su e s p e c t r o ec o i d gico ex pe r i me nt a n un d e s a r r o l l o r a p i d l s i m o F i e l t e s t i m o n i o de l a s m o d iF i c a c i o n e s que suFre e l medio. En e l S istema se da l a p ar a d o ja de cuando a l menos t e d r i - camente l a s i n t e n s i d a d e s l u m l n i c a s son l a s mas Favo ra b le s 258 para c o n s e g u i r una a l t a e f i c i e n c i a f o t o s i n t é t i c a , l a tem­ pera t u r a no es ta a l a a l t u r a dé l a s c i r c u n s t a n c i a s y l a p r o d u c t i v i d a d no es todo lo e l e v a d a que c a b r f a e s p e r a r . En e l mes de Dunio se a l c a n z a por Fin l a tempera t u r a c r f t i ca y en e l Sistema por vez p r i m e r a pueden comenzar a p r o l i Fe ra r masivamente no so lo Diatomeas s ino tambien C loroco ca l e s y Ciano F ic ea s . ’ c) Las m i c r o a l q a s y e l v e r a n o . - El verano en c o n t ra de lo que pod ia pensarse no va a se r una e s t a c i d n homoqénea, s ino que vamos a a s i s t i r a una su­ ces idn de Fendmenos que c o r r e n p a r e j o s con e l aumento de l a tempera t u r a . En eFec to m i e n t r a s que a l p r i n c i p l e e s ta e j e r c e un pap e l e n r i q u e c e d o r sobre l a s m i c r o a l g a s , a med_i da que supera c i e r t o um b ra l , (en e l Sistema en a lg una s eŝ t a c io n e s l l e g a n a supe ra rse l o s 28QC) decrece e l i n d i c e de F l o t a h i l i d a d de l a s m i c r o a l g a s d é r i v a n t e s , s iendo Favo­ r e d da s por t a n t o , d en t r o de l a s e u r i t e r m a s , a q u e l l a s que pres en ta n mécanismes de a d a p t a c i d n e s p e c i a l e s para p o d e r - se mantener siempre a F l o t e . En e l S istema se e s t a b l e c e n t a n t o por ac c i d n n a t u r a l como por eFec to de la p o l u c i d n , que en es ta época d e l aMo d e b i - do a l e s t i a j e es mucho mas F u e r t e , una s e r i e de b a r r e r a s que de t e r min an una v e rd ad er a zo nac idn h o r i z o n t a l , p u d i e n - do cada t rame del S istema compor ta rse de Forma di F er e nt e a loa demâs. En es ta e s t a c i d n lo s p ar am ét rés F i s i c o - q u i m i c o s l i m i t a n t e s 259 dan unos va l o r e s de: 130# _ COHO. .— S.SUSP. u# . 780 La p r im er a zona que se d é l i m i t a en cuanto l a re sp ue st a de l a s m i c r o a l g a s a l cambio de c o n d i c i o n e s es l a zona de l So r be ( e s t a c i o n e s 3 y 4 ) en l a cu a l l a tempera t u r a no sobrep£ sa lo s 2Q5C y l a c o n d u c t i v i d a d , a l c a l i n i d a d , F os fa to s y ^ t r a t o s s i gue n a l c a n zando l o s v a l o r e s mas b a j o s . Esta zona s ig ue s iendo l a de l a s D ia t o m e a s , en p a r t i c u l a r Dia toma, N a u i c u l a s y F r a g i l a r i a s y so l o unas pocas a l g a s v e r d e s , s i exceptuamos U l o t r l x zo nat a y c i l y n d r i c u m, Cladophora y C^l j j re l l a que medran e s p o r â d ic a m e n t e . Géneros que abunda ran en e l S istema como An k is t rodes mus o P ed i as t ru m t i e n e n una r e p r e s e n t a c i d n muy r e d u c i d a , y a s i lo s e j e m p l a r e s de e s t e u l t i m o género son i n c l u s o muy pequeMos en tamaOo. La segunda zona d e f i n i d a es l a comprendida e n t r e l a s e s t a ­ c io ne s 5 y 6 y se p r o lo n g e h as ta l o s v e r t i d o s de G u a d a l a j £ 260 r a , en e l l a van a e n c o n t r a r l a s m i c r o a l g a s l a s c o n d i c i o n e s mas f a v o r a b l e s para su d e s a r r o l l o ; una c o n d u c t i v i d a d me­ d ia de 900 / t ü / c m , una a l c a l i n i d a d media de 150 mg/L, una tempera t u r a media de 20QC y sobre todo un b a l a n c e n i t r o g e n o / f d s f o r o e l e v a d o . Ademas de e s t o , e l a p o r t e moderado de m a t e r i a o r g a n i c a p ro cé d a nt e de l a s g r a n j a s a g r f c o l a s y l o s v e r t i d o s poco i m p o r t a n t e s de Yunquera y F o n t a n a r , c o n t r i - buyen a e n r i q u e c e r e l medio con un a o o r t e s u p l e m e n t a r i o de n u t r i e n t e s que p e r m i t s un aumento de l a s p o b l a c i o n e s de m i c r o a l g a s en a b u nd an c i a , por l o gue e s ta s en es ta zona pueden t e n d e r a Formar una pseudo- c l ima x e s t a c i o n a l . O t ro Fac t or que c o n t r i b u y e a e s t o , es l a F a l t a de I l u v i a s d u r a n te e s t a e s t a c i d n , con lo que l o s s d l i d o s en susp ens idn , que normalmente son muy a l t o s dur a^ t e todo e l aMo, decaen has ta v a l o r e s medios de 00 mg/L, con lo c u a l l a reduce idn en l a t u r b i d e z que g e n e ra n , u n i - do a l a manor Fuerza de l a c o r r i e n t e por c a i d a de l cauda l d ur an te e l e s t i a j e , hace que l a l u z y l a calma n e c e s a r l a s para l a re p r o d u cc id n se den l a mano y p e rm i t a n e l de sa r r o 1 l o masivo no sdlo de a l g a s a d h e r i d a s s ino tambien de ve£ dadero p l a n c t o n . La s i t u a c i d n l l e g a a se r t e l , que a p r i r i c i p i o s d e l mes de Agosto , en l a s in m e d ia c i o n e s de l a e s t a c i dn 6 l l e g a n a p r o d u c i r s e Fendmenos de c i e r t a e u t r o F i z a - c i d n , en todo and logos a lo s que o c u r r e n en l a s pequeMas p i s c i n a s r e c r e a t i v a s de l a zona. Los ev entos que acaecen c r o n o ld q ic a m e n te son; U l o t r i x zo - n ata que h a b ia a p a r e c id o en l a p r im av er a t i e n e aqu£ un mâ ximo a p r i n c i p l e s del verano e inmediaLamente comienza a 261 d e c l l n a r y , a l g o s i m i l a r , aunque un poco despues en e l t i e mp o , va a o c u r r i r con Synedra , que s i n embargo m a n t i e - ne una r e p r e s e n t a c i d n a c e p t a b l e d u r a n t e todo e l verano . Las P i t z c h i a s se mant ien en debido a lo s c o n s ta n te s a p o r t e s de n i t r d g e n o , se i n c rementan l o s n i v e l e s de N a v l c u l a ra d i o sa , Cocconeis y R l e lo s i r a y fundamen ta l m e n te van a ser Clo r e l i a , Scenedesmus, C a l o n e i s y O s c i l l a t o r i a l o s géneros que van a dominer masivamente d u r a n t e todo e l ve ra no . A p a r t i r d e l v e r t i d o de G u a d a l a j a r a , dos Fac to res son l o s que mas van a pesar en l a s s u s t i t u c i o n e s de l a s p o b l a c i o - nes de m i c r o a l g a s , por un lado e l F o r t i s i m o aumento en l a c a n t i d a d de m a t e r i a o r g a n i c a (DBOg con v a l o r e s de 1 6 , 3 en l a e s t a c i d n 7 y mayores de 30 ppm en l a e s t a c i d n 12) cuya d i l u c i d n es menor que en o t r a s épocas de l aMo debido a l minime cauda l e x i s t a n t e , y por o t r o una s e r i e de Fendmenos que de Forma s i n e r g i s t i c a i n t e r a c c i o n a n modiFicando en su conj u n t o l a s c o n d i c i o n e s de v id a de l a s m i c r o a l g a s . Estos Fendmenos son, por un la d o e l inc re men to de l o s n i v e l e s de s d l i d o s en suspens idn y por ende de l a t u r b i d e z , y por o t r o una d is m in u c i d n en g e n e ra l b a s t a n t e 1 l a m a t i v a del c£ c i e n t e N i t r d g e n o / F d s F o r o por inc re me nt o de l a c o n c e n t r a - c id n de e s t e n u t r i e n t e por e l a p o r t e de l o s e F l u e n t e s , a - s i como por su l i b e r a c i d n del Fondo a l l i donde e l e x c e s i - vo aumento de l a m a t e r i a o rg a n ic a hace que l o s n i v e l e s de ox igeno d i s u e l t o deca iga n de t a l modo que p r e v a l e z c a n p r£ cesos de F e r m e n t a c id n . Ot ro s Facto res que c o n t r i b u y e n tam̂ b ie n son e l incre men to en 2Q d 3DC de l a te m p e ra t u r a del 262 aqua con r e l a c i d n a aguas a r r i b a y una d ism i n u c i d n da l 0 , D. por p e r d i da de t u r b u l e n c i a y s o l u b i l i d a d . Todo e l l o va a t r a d u c i rse en que l a s m i c r o a l g a s prédo min ant es sean l a s Ciano F i c e a s , a lgunas Clo ro F iceas r é s i s t a n t e s y unas pocas Diatomeas h e t e r d t r o F a s . As i pues, tnas los v e r t i d o s mas im p o r t a n t e s ( G u a d a l a j a r a y A l c a l d ) (en l a s e s t a c i o n e s 7 y s£ bre todo en l a 1 2 ) , l o s géneros dominantes serân Osci l l a - t o r i a , A r t h r o s p i r a , Anabaena y S p i r u l i n a e n t r e l a s C i a n o - F ic e a s , C l o s t e r i u m , P ed ia s t r u m y Euqlena e n t r e l a s C l o r o - F i t a s ( cur iosamente C l o s t e r i u m a l c a n z a un maximo en l a eŝ t a c i d n 7 , es tando d e s c r i t a una a s o c i a c i d n e n t r e l o s n i v e ­ l e s a l t o s de Fe y e s ta m i c r o a l g a , a s o c i a c i d n que no p a r £ ce c i e r t a en e l S istema pues no e n c o n t r e sub ida en lo s nJL v e l e s de e s t e metal c o r r e l a c i o n a dos con l a abundanc ia de l a l g a ) y ( f e l o s i r a v a r i a n s y N i t z c h i a s y Synedras e n t r e l a s Dia tom ea s , expe r im ent and ose d is m in u c i d n en su Fr e cu en c i a r e l a t i v e , a s i como e l aumento en l a r e p r e s e n t a c i d n de o - t r o s géneros tambien muy r é s i s t a n t e s pero menos t o l é r a n t e s ( Ank is t r ode sm us, Scenedesmus y Cosmarium) a l l i doqde en­ t r e v e r t i d o y v e r t i d o e l poder a u t o d e p u ra d o r de l t i o es capaz de me jo ra r l a s c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s para l a s mi ­ c r o a l g a s ( e s t a c i o n e s 9 y 1 0 ) . E i los s i t i o s mas calmos p ro spe ra n Sp y ro g i r a y Zignema. De todas Formas r é s u l t a i n t e r e s e n te e l compara r l a d iF e r e n c i a e x i s t a n t e e n t r e l o s Fendmenos e u t r o F i z a n t e s que se p r £ ducen en l a e s t a c i d n 6 y a q u e l l o s que se dan en l a s e s t a ­ c io nes 7 , 12 y 13 pues su n a t u r a l e z a es t o t a l m e n t e d iF e r e n t e , pues en e s ta s u l t i m a s e s t a c i o n e s son l a s c i a n o F ice as 263 l a s que dominan an e l p r o ce s o . Si comparâmes l o s v a l o r e s ex t remes en O.D. que se dan a lo l a r g o de un mismo d ia d e l mes de D u l i o en l a s e s t a c i o n e s 6 y 7 tenemos: E s t a c i d n 6 O .D . mdximo » 12 mg/L O.D. minimo = 4mg/L ( a l a s 16 h . ) (a l a s 7 h . ) NO^ - 8 , 8 tf02= qol =0/32 PO^ = 0 , 3 6 5 E s t a c i d n 7 0 . 0 . mdximo = 18 mg/L O.D. minimo = 1 , 8mg/L (a l a s 16 h) (a l a s 7 h . ) NO^ = 7 , 4 8 N02= OfOl = 0 , 1 PO^ = o , 7 5 Es ta s bruscas v a r i a c i o n e s en l o s n i v e l e s de O.D. e v i d e n t ^ mente son Funcidn de muchos p a r a m é t r é s , ahora b ie n s i t e ­ nemos en cuenta que a l o l a r g o del d ia en c u e s t i d n no se pro du jo n ingun Feodmeno a tm ds Fe r ic o que p u d i e r a a l t e r a r l a s c o n d i c i o n e s del S i s t e m a , que l a s v a r i a c i o n e s de temp£ r a t u r a pese a i n c i d i r sobre l a s o l u b i l i d a d d e l o x i g e n o , tampoco puede e x p l i c a r cambios tan bruscos y por o t r o l a ­ do l a r e l a t i v e s i m i l i t u d de c o n d i c i o n e s n a t u r a l e s de l a s dos e s t a c i o n e s s i t a s a una d i s t a n c i a menor de 20 Km y con una v a r i a c i d n e n t r e e l l a s de sd lo 60 metros de a l t i t u d , Io que en r e a l i d a d tenemos es una imagen aproximada del ba l anc e e x i s t a n t e e n t r e l a F o t o s i n t e s i s y l a R e s p i r a c i d n . (He p r e F e r i d o hace r me d ic io ne s en co n t in u e para t e n e r una o r i e n t a c i d n de l o que en r e a l i d a d o c u r r e mas que e l t i p i - co mé to do de l a bo t e l l a para l a d e t e r m i n a c i d n de l a p ro ­ duce idn p r i m a r i a , pues an e s t e u l t i m o a l no se r homogénea l a d i s t r i b u c i d n n i de l a s m i c r o a l g a s n i de l o s m i c r o o r g a - nismos, lo s v a l o r e s obte n i dos son ex tremadamente v a r i a b l e s 264 y sdlo nos dan una m i c r o r e p r s s e n t a c i d n de lo que en unas co n d i c i o n e s d e t e r m in a d as (en l a bo t e l l a p. e j . e l agua no Fluye y es sahido que l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e i n f l u e n c i a d i r e c t a m e n t e e l metabo l ismo de a lgunos s e r e s ) ac ae ce , no pudiéndosB desde mi punto do v i s t a , e x t r a p o l a r l o s da- t o s , deb ido a que en r e a l i d a d se t r a t a de una "micromues- t r a " no r e p r e s e n t a t i v e y ademas en c o n d i c i o n e s e s p e c i a l e s ) . Por o t r a p a r t e , s i tenemos en cuenta que l a s e x p e r i e n c i a s de numerosos ecdlogos que desde l o s t i empos de Bu tch er ( 1 . 9 3 2 ) h a s t a n u e s t ro s d ia s parecen c o n f i r m a r que en l o s procesos de o x i g e n a c i o n de l agua, son l a s m i c r o a l g a s l a s u ni ce s que jueqan un p ap e l i m p o r t a n t e , pues deb ido a su pje queMo tamaMo pueden p r o d u c i r m in usc u le s b u r b u j a s de ox i g £ no que ré p id am en te se d i s u e l v e n en e l agua a d i f e r e n c i a de l a s g randes b ur bu j as p ro d u c i d a s por l a s mac ro Fi tas que su ben y r e v i e n t a n en super F i c i e , podemos c o n c l u i r que l a s V£ r i a c i o n e s se na l ada s por l o s mues t read ores en c o n t in u o son una buena p e l f e u l a a p r o x i m a t i v a y o r i e n t a dora de l o que re a l m e n t e acaece en e l S istema con e l metabo l ismo de l a s m i c r o a l g a s . As i pues en l a s dos e s t a c i o n e s se p ro ducen v a r i a c i o n e s bruscas en e l O.D. a lo l a r g o del d i a , v a r i a c i o n e s de ha£ t a dos un id ades de pH, aumento de l a t u r b i d e z y o l o r e s c£ r a c t e r i s t i c o s y s i n embargo lo s procesos que l o s generan d iv er ge n no ta b le m e n te e n t r e s i y e l l o es deb ido Fundamen- t a l m e n t e a l a Fu e r te v a r i a c i d n ex per im ent ada en l a r e l a - , c i d n W i t r d g e n o / r d s F o r o que e x i s t e e n t r e l a s dos e s t a c i o ­ nes que s e l e c c i o n a e l que sean c l o r o F i c e a s o c i a no F iceas 265 l a s m i c r o a l g a s dom inan tes . En l a e s t a c i d n 6 y por e f e c t o de l a f o t o s i n t e s i s , e l i n ­ cremento en l o s n i v e l e s de O.D. e s t i m u l a l a ac c i d n de l a s b a c t e r i a s n i t r i f i c a n t e s , con l o que se produce una a c e l e - ra c i d n de l a m i n e r a i i z a c i d n , como muestran l o s datos F i s i co -q u i m i c o s en l o s que apar ecen c a n t i d a d e s minimas de MO ̂ por o t r a p a r t e , a l p ro v o c a r tambien e l inc remento de pH por p é r d i d a de CO^ Favorece l a Formacidn de que a s c i e n de h ac ia Ta s u p e r f i c i e 1 1 egando a r e g i s t r a r s e v a l o r e s g lo b a i es de h as t a 0 , 2 mg/L ( e s t o es conoc ido desde l a s ya c l £ s i c a s e x p e r i e n c i a s de Cooper ( 1 . 9 3 7 ) nue demostrd que a £ na tempera t u r a de 18@C par a pH = 7 , 8 y 9 , 5 l a r e l a c i d n NH^/ NH^ es r e s p e c t i v a m e n t e 1 / 3 0 0 , 1 / 3 0 y l / l ) debido a que e l se escapa h a c i a l a atmdsFera y s i tenemos en cuenta que n u e s t r o s is te ma es poco pro Fun do y que Dugda le (1 9 6 5 ) (flendata ( 1 . 9 6 8 ) , B r e z o n i k (1 9 7 1 ) c o n s t a t a r o n , u t i l i z a n d o que es p re c i s a m e n t e en l a p a r t e s u p e r i o r de l a zona F d t i c a en l a cu a l e l amoniaco es u t i l i z a d o por l a s m i c r o ­ a lg as de Forma p r e F e r e n t e , m i e n t r a s que sd lo en l a s aguas pro Fun da s es donde l a ta sa de as i m i l a c i d n de n i t r a t e s es mas e l e v a d a , podremos hacernos una idea de como l e s micrio a l g a s en e s t a e s t a c i d n pueden d is p o n e r de e s t e n u t r i e n t e para su s i n t e s i s p r o t e i c a . El N i t r d g e n o o rg an ic o por su p a r t e , pese a que par e ce ser toma do mas l e n t a m e n te que e l i n o r q a n i c o ( lUheeler y S c h i l l , 1 . 9 7 4 ) , es capaz de p ro ve e r de m e t a b o l i t e s y v i t a m i n a s que a c e l e r a n e l c r e c i m i e n t o de l a s m i c r o a l g a s a l l i a u x o t r o Fas y sobre todo de b a c t e r i a s mu c i l a q i n o s a s capaces de e l e v a r l o s n i v e l e s de CĈ y a s i im- 266 p e d i r que l a c o n c e n t r a c i d n de e s t e gas en l a e s t a c i d n l i e gue a se r l i m i t a n t e . En l a s e s t a c i o n e s 7 , 12 y 13 , e l panorama cambia , pues por e f e c t o de l a e l e v a c i d n en l a DBO^ l o s n i v e l e s de 0 . 0 . a l ­ can zan v a l o r e s l i m i t a n t e s , m i e n t r a s que por o t r a p a r t e l a e l e v a c i d n en lo s n i v e l e s de Fd s fo ro es ya capaz de a f e c t a r a l a s b a c t e r i a s n i t r i f i c a n t e s con lo que d isminuye l a v e ­ l o c i d a d de l proceso de m i n e r a i i z a c i d n . Aqui e l n l t r o g e n o por su p a r t e de ja de se r un F ac t o r l i m i t a n t e pues l a s co - munidades de m i c r o a l g a s que p r o l i Feran son en su mayor ia C i a n o F i c e a s , l a s c u a l e s van a p r é s e n t a r a d a p t a c i o n e s que l e s van a p e r m i t i r mantener su hegemoni a d u r a n t e e l F i n a l del v e r a n o . As i e l poseer va cu o les gaseosas que t i e n e n l a pared c o n s t r u i d a con p r o t e i n a s i n s o l u b l e s capaces de sopor ta r h as t a p r e s i o n e s de 2 a tmds Fer as , c o n F i e r e a l a s C ian£ Ficeas un e f i c a z mécanisme de F l o t a c i d n , p re c i s a m e n t e en una e s t a c i d n en l a q u e . p o r e f e c t o de l a t e m p e ra t u r a e l in d ic e de F l o t a b i l i d a d de l a mayor ia de l o s se re s es ta bas- t a n t e d is m i n u i d o . Es te mecanismo, que es i n c l u s o e x p l o t a - do para Favore ce r l a d i s p e r s i d n de a lg una s de e s t a s espe­ c i e s a l se r capaces de p r o d u c i r e s t a s v s s i c u l a s gaseosas en l a s c é l u l a s r e p r o d u c t o r a s , va a s e r v i r tambien para que l a s Ciano F i tas puedan mantenerse en l a i n t e r Fase a g u a - a t - mdsFera y a l l i se r ca oa ce s , en sus h e t e r o c i s t o s , g r a c i a s a sus n i t r o g e n a s a s , de F i j a r e l n l t r o g e n o a tmos F é r i c o e i £ c o r p o r a r l e de inmedia to a su s i n t e s i s p r o t e i c a . Por lo tan t o , l o s F o s f a t o s necesa r io s para l o s procesos e n e r g é t i c o s van a ser u t i l i z a d o s par a es ta s i n t e s i s , pasando e s t e nu- 268 t r i e n t e a s e r e l f a c t o r l i m i t a n t e mas i m p o r t a n t e en e l con t r o l de l a s p o b l a c i o n e s de Ciano f i c e a s . Por s i es to fu e r a poc o , l a s Ciano f i c e a s t r i u n f a n ademas de por e s t a s a d a p t £ c l o n e s , en su competenc ia con o t r o s t i p o s de a l g a s , porque son capaces de g e n e ra r t o x i n a s ( p o l i p e p t i d o s c i c l i c o s , a_l c a l o i d e s , geosmina que produce malos o l o r e s e t c . . ) que im p o s i b i l i t a n por una p a r t e e l c r e c i m i e n t o de o t r a s a l g a s (T a s s i g n a y y L e f e u r e 1 . 9 7 1 ) a s i como impiden que lo s orga nismos a l g i v o r o s puedan hacer p res a en e l l a s ; es to tambien ayuda a e x p l i c a r e l c a r a c t e r més p u n t u a l que t i e n e n l o s fendmenos e u t r o f i zan tes de l a e s t a c i d n 6 , en l a que t r a s e l boom a l g a l , v i e n e e l boom de a l gun os de sus depredado­ res y e l c a r a c t e r mas c r d n i c o de l a s de l a s e s t a c i o n e s 7 , 12 y 13. Es t e panorama s u b s i s t e has ta que en Otoho l a c a id a de l u z , te m p e ra t u r a y e l aumento de l c a ud a l cambia lo s u f i c i e n t e l a s c o n d i c i o n e s para que se produzca una nueva s u ce s i d n . d) Las m i c r o a l q a s y e l OtoOo. - Dura nte e l OtoMo uoluemos desde e l punto de v i s t a de l a l u z y l a tempera tu ra a a l c a n z a r co n d i c i o n e s que recuerdan mucho l a s de l a P r i m a v e r a , no es pues de e x t r a M a r que a l ­ gunas de l a s m ic r o a l g a s que en t onces dominaban en cuanto a abundanc ia se r e f i e r e , vue lvan aho ra a p resen ta r una f r £ cuenc ia r e l a t i v a b a s t a n t e e l e v a d a . E l " s a l t o " de l verano a l otoho de todas formas es mas g r a d u a i que e l s a l t o d e l i n v i e r n o a l a p r i m av er a aunque i g u a l de d r a s t i c o , y a s i , poco a poco, l a s Clo ro f i t as y l a s C i a n o F i ce as van a cede r 269 l e n t a m e n te e l peso a l a c a s i e x c l u s i v i d a d de l a s d ia tomeas e n t r e l a s que de nueuo géneros como Coccone is , Dia toma y N a v i cu l a acompaflados de l a s f f l e l os i ra s y l a s Synedras ( e s ­ ta s u l t i m a s recordemos que eran tambien abundantes en ue - rano) v u e l v e n a e j e r c e r un papel p r é p o n d é r a n t s , v o l v i e n d o SB en su con j u n t o a homogeneizar b a s t a n t e l a d i v e r s i d a d , pese a no o b s t a n t e s e g u i r e x i s t i e n d o l o n g i t u d i n a l m e n t e d i f e r e n c i a s i m p o r t a n t e s que con u ien e a n a l i z a r . Los Facto res F i s i c o - q u i m i c o s que he d eF in id o como l i m i t a n te s dan para es ta es tac ion lo s s i g u i e n t e s v a l o r e s : CONO. -S.SUSP. Ml rlOM sw .401 100 .1 0 0 700 0. 200 101 SOI. T a l vez lo mas l l a m a t i v o sea e l que a s i s t i m o s a una e le va c ion de l b a la n ce N i t r o g e n o / F o s F o r o por e Fecto d e l abonado i n t e n s i v e que o c u r r e en verano y a p r i n c i p i o s de OtoHo, y de l a s I l u v i a s que l a v a n l o s s u e l o s apo r tando gran c a n t i ­ dad de NOj* El aumento en e l ca uda l del r i o a p a r t é de e l j 270 va r l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e y s u b i r p0r t u r b u l e n c i a l o s n i v e l e s de O . D . , ayuda a d i l u i r lo s c o n ta m i n a n te s , ejt p er imen tando l a DBOg una s e n s i b l e b a ja da pese a l a p o r t e de m a t e r i a o r g a n i c a a l ô c t o n a p ro c é d a n t e de l a c a i d a o t o n a l de l a s h o j as y de l o s a r r a s t r e s hûmicos. La t u r b i d e z por e Fecto de l a s I l u v i a s v u e l v e a i n c r e m e n t a r s e y s i a es to l e unimos e l p r o g r e s i v o e n F r i a m i e n t o del agua tenemos l o s Factu re s que e x p l i c a n e l d e c l i v e de C loro F i t a s y C i a n o F i t a s y su s u s t i t u c i d n pausada por d ia tomeas mas adapt ada s a e£ t a s c o n d i c i o n e s . Desde e l punto de v i s t a de l a zonac i dn h o r i z o n t a l , podemos d e c i r que l a t r a n s i c i d n es muy brusca en l a s e s t a c i o n e s 3 y 4 en donde en e l mes de Noviembre l a s d ia tomeas dominar» t e s son ya Navi c u l a , Ni t z c h i a , Gomphonema y Cy m b el la , mien t r a s que a p a r t i r de l a e s t a c i d n 5 l a s cosas o cu r r e n mucho mas pausadas. El a n a l i s i s de l a v a r i a c i d n de l o s n i v e l e s de O.D. en un d ia a p r i n c i p i o s de Noviembre eh e l que no o c u r r i a n ingun Fendmeno a tm os Fé r i co anormal s u m i n i s t r d l o s s i g u i e n t e s da t os : Es t a c i d n 3 O.D . maximo (16 ho r a s ) = 1 1 , 0 0 O.D. minimo = 1 0 , 5 (7 hor as ) E s t a c i d n 5 O.D. mdximo = 7 , 5 O.D. minimo = 3 E s t a c i d n 7 O.D. maximo = 5 , 5 O.D. minimo = 2 , 5 E s t a c i d n 13 O.D. maximo = 3 , 5 O.D. minimo = 1 Siendo l a v a r i a c i d n maxima en tempera t u r a de 29C a lo l a £ go del d i a . 271 La i n t e r p r e t a c i ô n es b ie n s i q n i f i c a t i v a , a s i m i e n t ra s que en l a e s t a c i d n 3 l a ac c i d n que e j e r c e n l a s m ic r o a l q a s so ­ bre lo s n i v e l e s de O .D . es minima ( s d l o 0 , 5 ppm) y e l l o nos da idea de su pobreza en cuanto a abundanc ia y d i v e r s i d a d , l a e j e r c i d a en l a s e s t a c i o n e s 5 , 7 y 13 pese a s e r s e n s i b l e es muchisimo mas ba ja que d u r a n t e e l ve rano ( r e - cordemos que a l a s 16 horas en l a e s t a c i d n 7 se generaban n i v e l e s de O.D. de h a s t a 18 ppm). E l l o pare ce s u g e r i r n o s e l menor re n d i m i e n to a b s o l u t e F o t o s i n t e t i c o de l a s d i a t o ­ meas en comparac idn con l a s c lo ro Fi ta s ; aunque de todas Formas e l aumento de l a t u r b i d e z deb ido a l a e l e v a c i o n de l o s s d l i d o s en suspens idn tambien j ueg a un pape l importan^ t e . De ca ra a l a e s t im a c io n i n d i r e c t a de l a biomasa y de l o s pigmentes F o t o s i n t é t i c o s e x t r a i d o s con ac e to na a l 90^ l o s v a l o r e s o b t e n i d o s en e l mes de Noviembre para mic ro a lg a s e p i l i t i c a s de l a s s i g u i e n t e s e s t a c i o n e s dan : E s t a c i d n ^ 430 630 645 663 665 7 50 n9 5 1 ,61 0 , 1 7 0 , 1 7 5 0 , 6 6 5 0 , 6 8 0 , o l n9 6 1 , 0 3 1 , 4 9 1 , 2 1 0 , 1 4 5 0 , 1 4 5 0 ,0 1 nQ 7 0 , 6 6 0 , 0 8 0 , 0 9 8 0 , 3 1 0 , 2 8 0 , 0 2 nQ 8 0 , 6 4 0 , 0 9 0 , 1 9 0 , 3 2 0 , 3 1 0 ,0 2 Si a es tos v a l o r e s 1 es ap l icam os l a s c l a s i c a s Formulas de T a l l i n g - D r i v e r para d e t e r m i n e r l a Cl ( a ) = 1 0 ( 1 1 , 9 X Dggg X ^ ) = mg/ m^ 272 Siendo V = volumen del e x t r a c t o a c e t d n i c o 2 S = Area del s u s t r a t o en cm Asi tenemos v a l o r e s de: C l o r o F i l a a E s t a c i d n 7 1 , 0 9 5 V a l o r e s que r e p r e s e n t a n b ie n a 3 6 , 8 9 7 comunidades que se e x t i e n d e n en 3 8 , 0 8 8 forma de capa muy de lgada sobre (mg/m^) l a s p i e d r a s . S in embargo, es tos v a l o r e s a b s o l û t e s de c l o r o f i l a a son po co i n d i c a t i v o s y mds cuando lo que se comparan son a l g a s bentdn ica s , en l a s que pese a e s t a n d a r i z a r l a s u p e r f i c i e e l volumen puede ser v a r i a b l e , por e l l o es necesa r i o sa ­ ber cua l es l a p r o p o r c i d n que l a c l o r o f i l a a Juega con r^ l a c i d n a los demas p ig me nte s . Esta a d m i t i d o que a l t o s v a l o r e s de c l o r o f i l a c r e v e l a n l a abundancia de c r i p t o f i c e a s , d i n o f l a g e l a d a s , c r i s o f i c e a s y d ia tom ea s , m i e n t r a s que l a e l e v a c i d n en l o s n i v e l e s de c l £ r o f i l a b se c o r r e l a c i o n a n con e u g l e n a l e s y c l o r o f i t a s , dandçse por t a n t o como i n d i c a t i v e e l que e x i s t e una r e l a ­ c id n d i r e c t s e n t r e e l c o c i e n t e c l o r o f i l a a (que es comun a to dos l o s g r u p o s ) / r e s t e s de l o s o t r o s p igmentos con l a p r o d u c t i v i d a d , s iendo e s t a mds e l e v a d a cuanto mayor es e l c o c i e n t e . Para s i m p l i f i c a r o p e r a c i o n e s , I D ar ga le f da como bueno e l i n d i c e D . - ( ya que 665 y 430 son l a s \ 4 u U b o b que re p r e s e n t a n l o s dos maximos de a b s o rc i d n de l e s p e c t r o 2 7 ) para l a c l o r o f i l a a y e l r e s t o de los p ig m e n t o s ) . Es te i n d i c e so l o con un v a l o r o r i e n t a t i v o a r r o j a l o s s i g u i e n ­ t es r e s u l t a dos : E s t a c i o n e s 5 6 7 8 I n d i c e de I t l a r ga l e f 2 , 3 2 , 3 2 , 3 2 , 0 En l a s e s t a c i o n e s 12 y 13 e s t e i n d i c e no da v a l o r e s n i s^ q u i e r a o r i e n t a t i v o s y por eso no es tén aq u i cons igna do s , e l l o es deb ido a que l a abondante p r e s e n c i a de m a t e r i a o£ g â n i c a , l i b e r a una gran c a n t i d a d de pigmentos d e t r i t i c o s que m o d i f i c a n los v a l o r e s y por l o t a n t o su s i g n i f i c a c i d n . Es ta c i e r t a s i m i l i t u d e n t r e l o s i n d i c e s r é v é l a que e l o to no produce una c i e r t a homogeneizac idn e n t r e l a zona com­ p r en d id a e n t r e l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 y l a comprendida en­ t r e l a 7 y l a 8 ( recordemos que d u r a n t e e l ve rano eran corn p le t a m e n t e d i f e r e n t e s ) , t a n t o es a s i que van a p r e s e n t e r has ta 14 géneros comunes d ent ro de l o s que 11 aman l a ateri c i d n l a im p o r t a n c i a c r e c i e n t e de Cocconeis a l comienzo de l otoMo d e l que p ro g r e s i v a m e n te T a b e l l a r i a , un género des­ c r i to c l a s i c a m e n t e como o 1 i g o t r d f i c o , a l c a n c e c a s i indemne h ast a l a e s t a c i d n 7 . Las e s t a c i o n e s 9 y 10 son e l u l t i m o reducto d e l ve rano , e l l o es deb ido a l a a c c i d n e j e r c i d a por l a r e p r e s a de l a Gruga y a su inmedia ta i n f l u e n c i a aguas a b a j o . Aqui en No v i e m b re , cuando en l a mayor p a r t e de l Sistema ya han co - menzado a d e c l i n a r , aun t i e n e n una r e p r e s e n t a c i d n impor­ 274 t a n t e l a s c l o r o f i t a s r é s i s t a n t e s , . e n t r e e l l a s Euglena y C l o s t e r i u m y l a s C i a n o f I c e a s . En l a s e s t a c i o n e s 11 , 12 y 13 donde l a p o l u c i d n o r g a n ic a es mayor , t ambien s u b s i s t e n l a s Ciano f i c e a s con l a prepon d e r a n c i a de O s c i l l a t o r i a y en cuan to a l a s D iatomeas ya no sera Cocconeis e l género dominante s ino W e l o s i r a , N i t £ c h i a y Synedra . A medida que l a s c o n d i c i o n e s ’’ empeoran” para l a s m i c r o a l ­ gas y va acercandose e l i n v i e r n o , ^ v l c u l a ^ y p o s t e r i o r m e n t e Dia toma seran l o s géneros que e j e r z a n l a dom inanc ia . E l S istema v u e l v e a homogeneizarse en c i e r t a medida por r e du cc id n ta n t o de l a d i v o r s i d a d como de l a abundancia a^ s o l u t a s . El c i c l o e s t a 1 i s to para comenzar de n u e v o . . . C o n c l u s i o n e s . - Una vez e s t u d i a d o e l c i c l o e s t a c i o n a l de l a s m ic r o a l g a s a s i como sus v a r i a c i o n e s en d i v e r s i d a d y abundanc ia a l o l a r g o d e l e s p a c i o - t i e m p o puede p as a rs e a una v a l o r a c i o n g l o b a l de l a t a b l a de r e s u l t a d o s o b t e n i d o s . Es ta v a r i a c i d n g l o b a l es i n d i s p e n s a b l e dadas l a s grandes v a r i a c i o n e s e s t a c i o n a l e s observadas den t ro d e l e q u i l i b r i o ex i s t e n t e e n t r e l a s ten denc i as "homogenei zado ras" (méximo en I n v i e r n o con l a re du cc io n de l a abundancia y l a d i v e r ­ s id a d a b s o l u t a s ) y l a s " h e t e r o g e n e i z a d o r a s " (maximo en ve rano con e l aumento de l a abundanc ia y l a d i v e r s i d a d abs£ l u t a s ) . As i podemos d i s t i n g u i r en e l Sistema l a s s i g u i e n ­ t e s zonas: 27 5 Zona I . - Formada por l a s e s t a c i o n e s 3 y 4 en e l r i o Sorbe en l a s que a lo l a r g o de l aPio e l agua es r e l a t ivamen t e po bre en n u t r i e n t e s lo que o r i g i n a que n i l a d i v e r s i d a d , n i l a abundanc ia pese a t ra ta rse de aguas 1 impi a s , sean e l e - vadas. Las m ic r o a l g a s dominantes son s in duda l a s d i a t o ­ meas a u t o t r d Fas. Las aguas de e s t a zona basc u lan a lo laj r go de l aMo de o l i g o a m e s o t r d F i c a s . Zona I I . - Formada por l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 , ya p e r t e n e c i e n t e s a l r i o Henares, mas r i c o en n u t r i e n t e s . En e l l a s e l e n r i q u e c i m i e n t o moderado del medio p e r m i t e un Fue r te aumen to t a n t o de l a d i v e r s i d a d como de l a ab u n d an c i a , s in em­ bargo e s t e aumento se ve l i m i t a d o por l a F u e r t e t u r b i d e z que l l e v a e l r i o d u r a n t e a lg una s e s t a c i o n e s . Las m i c r o a l ­ gas dominantes son d ia tomeas de todas c l a s e s . Fundamental mente a u t o t r o f a s y h e t e r d t r o f a s F a c u l t a t i v a s y a F i n a l e s de p r i m a v e r a - v e r a n o y p r i n c i p i o s de otoMo l e s acompaMan Cl oro F i c e a s . En v e r a n o , s i l a s c o n d i c i o n e s l o p er m i te n ( p . e j . F a l t a de I l u v i a s ) se producen Fendmenos p u n t u a l e s de e u t r o f i z a c i d n . Las aguas de e s t a zona basc u lan de mesotrd Ficas a e u t r d Ficas a l o l a r g o del aMo. Zona I I I . - Formada por l a s e s t a c i o n e s 7 y 0 . F u e r t e e n r i - q u e c i m ie n t o en n u t r i e n t e s y m a t e r i a o rq d n i c a p ro c é d a n t e de l o s v e r t i d o s de aguas negras de G u a d a l a j a r a y sus p o l l g o - nos i n d u s t r i a l e s a d y a c e n te s . En g e n e r a l a s i s t i m o s a una p é rd i d a de d i v e r s i d a d y a un aumento de l a abundancia de l a s es p e c i e s h e t e r d t r n Fas F a c u l t a t i v a s y h e t e r d t r o F a s e s - t r i c t a s . En verano tambien se producen Fendmenos de e u t ro Fi zac idn con predo min io de C i a n o F i c e a s . Casi todas l a s mi 276 c r o a l q a s en co n t ra d as cor responden a l a s c a r a c t e r ! s t i c a s de aguas muy e u t r d F i c a s . Las aguas de es ta zona que no b a j a n nunca de 750/4.£7_/cm pueden c o n s i d é r a rse e u t r d F icas y con£ t i t u y e n l a p r im er a F r o n t e r a para l a s m i c r o a l g a s menos t o ­ l é r a n t e s con l a c o n t a m i n a c id n . , Zona I V . - Formada por l a s e s t a c i o n e s 9 y 10 . En e l l a se pro duce una me jora de c a l i d a d d e l agua por e Fecto de l a a u t £ d en ur ac id n del r i o . Por o t r a p a r t e l a rep re s a F a c i l i t a que e l "v e rd a d e r o p la n c t o n " pueda s e r mucho mas abo nda nt e , con l o que podemos d e c i r que l a e s t a c i d n 9 c o n s t i t u y e un r e s £ r vo r i o n a t u r a l de m i c r o a l g a s F l o t a n t e s que e j e r c e su i n F1u e£ c i a c o n s i d e r a b l e pero d e c r e c i e n t e h a c i a aguas ab a j o en l a e s t a c i d n 10. La c o n d u c t i v i d a d de todas Formas es muy a l ta a lo l a r g o de todo e l aMo y l a s e s p e c i e s que predominan son e u r i h a l i n a s h e t e r d t r o Fas F a c u l t a t i v a s . En g e n e r a l a s i s t i m o s a un nuevo aumento en l a d i v e r s i d a d y en l a ab u nda nc i a , t a n t o para d iatomeas como c lo ro Fi t a s , con una c i e r t a d i s ­ minuc idn en l a F re c u e n c i a r e l a t i v a de l a s h e t e r d t r o Fas e£ t r i c t a s . De todas Formas en v e r a n o , aunque menos abundan­ t e s que en o t r a s e s t a c i o n e s es ta n s iempre re p r e s e n t a d a s l a s C i a n o F i c e a s . Zona V . - Formada por l a s e s t a c i o n e s 11 , 12 y 13 . Sus c a r a c t e r i s t i c a s son l o s permanentemente a l t o s n i v e l e s de DBO^ y de l a c o n d u c t i v i d a d . Las e s p e c i e s pré dom inantes son eurj l • h a l i n a s , o s c i l a n d o desde d ia tomeas r é s i s t a n t e s a l a con t £ minac idn o rg a n ic a h as ta c i a n o F i c e a s . Cloro Fi ta s muy r e s i £ t e n t e s como P e d i as trum p r e s e n t a n grandes daMos en sus c l £ 277 r o p l a s t o s ; o t r a s c l o r o f i t a s e u r i d e l t i p o de Spyr og i j - a , Zignema, Svcenedesmus y Cosmarium e i n c l u s o Euglena tampo C O pueden su p er a r e s t a b a r r e r a . En g en e ra l predominan lo s h e t e r d t r o fos e s t r i c t o s , a s i s t i e n d o s e p a u l a t i n a m e n t e desde una d is m in u c i d n g l o b a l de l a d i v e r s i d a d y un aumento en l a abundanc ia de es ta s pocas e s p e c i e s ( e s t a c i d n 11) a un d e c l i v e g l o b a l ta n t o en abundanc ia como en d i v e r s i d a d , de bido a l a p o l u c i d n co mp le j a que imp ide que l a s a l g a s r e s i £ t e n t e s puedan u t i l i z a r e l exceso de n u t r i e n t e s f renando l o s v e r t i d o s t d x i c o s su c r e c i m i e n t o . ( e s t a c i d n 12) sa lv o p£ ra O s c i l l a to r i a , con una l e n t a r e c u p e r a c i d n de nuevo en l a abundancia ( e s t a c i d n 13) de d ia t ome as muy r é s i s t a n t e s t i p o de l a N i t z c h i a p a l ea y l a N e l o s i r a . En g e n e r a l se puede c o n c l u i r que e l e s t u d i o de l a s m i c r o - a l q a s se r é v é l a b a s t a n t e i n t e r e s a n t e pues : 15) P e r m i t e d i s c r i m i n e r f a c i l m e n t e e n t r e aguas o l i g o - m e s o y eu t rd f i c a s . 29) Aûn i n c l u s o d en t ro de l a s aguas g u t r d f i c a s , e l e s t u d i o anu a l de ta 11 a do de l o que a c on t ec e en e l Sistema p e r m i t e a p r e c i a r una e s t r a t i f i c a c i d n h o r i z o n t a l , mas marc£ da en ve ra n o , de l a p o b l a c i d n de l a s m i c r o a l g a s , con d i f £ r e n c i a s a p r e c i a b l e s t a n t o en d i v e r s i d a d ( s e l e c c i d n de es ­ p e c i e s mas r é s i s t a n t e s a medida que l a c o n ta m in ac id n es ne y o r ) como en l a abundancia ( v a r i a c i d n en l a s f r e c u e n c i a s r e l a t i v e s e n t r e autd t r o f a s , h e t e r d t r o f a s f a c u l t a t i v a s y h£ t e r d t r o fas e s t r i c t a s ) . El e s t u d i o de l a v a r i a c i d n de e s t a s p o b l a c i o n e s , dado que su e x i s t e n c i a es una re s p u e s ta adajg 278 ta t i v a a una ma jor u t i l i zac idn de l a e n e r g i a y de l a ma t £ r i a en e l cambio de c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s c o n s t i t u y e una Fuente de co n o c im ie n to s compl em enta r ios que nos p e r m i t e £ g ru pa r s i tuac iones que en p r i n c i p l e pueden p a r e c e r d i f e ­ r e n t e s , a s i como d i s c r i m i n e r puntos que por o t r o s a n a l i s i s nos p a r e c i a n s i m i l a r e s . Todo e l l o c o n t r i b u y e a desen red ar e l t e r r i b l e nudo g o r d i a n o que c o n s t i t u y e e l ecos is tema rio. 279 Zoo planc ton Al t r a ta rse e l Sistema fu nd a m e n t a l m e n te , sa lv o en su ù l t i mo t ramo, de un ecos is tem a de r h i t h r o n , l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e va a cond ic iona r seve ramen te l a e x i s t e n c i a del z o o p l a n c t o n . Si ya a l a n a l i za r l a s m ic r o a l g a s veiamos que "v erd ad er am en te p la ne t o n i c a s " r e a l m e n t e sdlo h a b ia unas po cas es pe c i e s que es taban l i m i t a d a s a unas d e t e r m in a d as con d i c i o n e s f e n o - c s p a c i a l e s , f a c i l es comprender que esa Fa_l ta de abundanc ia de l o s p r o d u c t o r e s p r i m a r i o s sea un f a c ­ t o r d é t e r m i n a n t e para e x p l i c a r l a pobreza en co n t ra d a en e l z o o p l a n c t o n . Tanto es a s i que en l a s p r i m e r a s e s t a c i o n e s d e l Sistema re a lm en te no encont ramos v e rd ad er o z o o p l a n c t o n , s iendo lo s dni cos i n d i v i d u o s que caen en l a red a lgunos P ro to zoo s y R o t i f e r o s p e r t e n e c i e n t e s a formas p é r i f i t i c a s psamicas d b e n t i c a s que caen a l agua por l a a c c i d n de l " l a v a d o " de sus s u s t r a t o s o se l an zan a e l l a , cuando es ta l e s o f r e c e su f c i e n t e comida. Este t i p o de organ isme s " o c a s i o n a l e s " a u - menta en o todo con l a c a i d a de l a s h o j a s y en é l p redomi ­ nan Amébidos y a lgunos C i l i a d o s , a s i como unos pocos Rot^ f e r o s , pero re a l m e nt e su p r e s e n c i a , como a g en te s f o r i n e o s que son, no puede r e l a c i o n a r s e con un n i v e l de c a l i d a d de l a s aguas. Salvo D i f f l u g i a y lYtastigamoeba e n t r e l a s amebas, alguna S t r o m b i l i d i a e ̂ l o s c i c l i a d o s c l a s i c o s (Paramecium, S t y l o n i c h i a , C o l p i d i u m _ e t c ) y unos pocos r o t i f e r o s en l a c o r r i e n t e p r i n c i p a l no parece e x i s t i r nada que no sea pro v e n i e n t e de o t r o s am bia nte s que poco t i e n e n que ve r con l a gran masa de agua c i r c u l a n t e . 280 Por eso c e M i r e l a t a b l a de r e s u l t a d o s a l a e s t a c i d n nQ9 que es donde empieza e l to que es lo que o c u r r e cuando merezca l a pena ep ipo tam on, expl icar tdo en e l t e x - en l a s e s t a c i o n e s de aguas a r r i b a r e s a l t a r l o . F la q e la d b s 9 10 11 12 13 Phacus X X X Peranema X Euglena X X X V o lv o c a l e s X X C i l i a d o s V o r t i c e l l a X X X X S t y l o n i c h i a X X C ol p id ium X X X L ion o tu s X X X C h i l o d o n e l l a X X S t e n t o r X X ' Pa ramec ium X X X , As p i d is c a X ' Uronema X E u pl o t es X Ca rchesium X G a s t r o t r i c o s X Amoebas X R o t i f e r o s Brach ionus X X P h i l o d i n a X X ( c o r o t a n i ) 281 9 10 R o t a r i a X K e r a t e l l a X P r o a l e s X Eosphora T r i c h o c e r c a Ra t t u s H yda t in a se nta Synchaeta S q u a t i n e l l a Rh inoq lena Nematodos D i p l o g a s t e r o i d e s Crus tac eos D a f n i a magna C i c l o p s X O st re rn da X L arv as N a u p l iu s X Larv as C i c l o p s X Zoeas, Promis i s ^ y l ï lysis U _____ 12_____ ^ X ' Como en e l caso d e l f i t o p l a n c t o n , para poder a n a l i z a r a Fondo su s i q n i f i c a c i o n hay que s i t u a r es tos da tos en e l t i empo y en e l e s p a c i o , El p r i m e r marco de r e f e r e n c i a lo tendremos que hacer con r e l a c i d n a a q u e l l a s s u s t a n c i a s y se re s que c o n s t i t u y e n su 282 e s p e c t r o a l i m e n t a r l o y por lo t a n t o son f a c t o r e s que r e g u - l a n en p r i m e r l u g a r su e x i s t e n c i a . N a tu r a l m e n t e e s t e espe£ t r o v a r i a de unas e s p e c i e s a o t r a s , o s c i l a n d o has ta v a l o r e s tan ex t remos como l o s de l o s C l a d o c e r o s , que son capaces de consumir t r i p t o n ( p a r t i c u l a s en suspens i o n ) , b a c t e r i a s , a l g a s p ro t o z o o s e i n c l u s o compuestos o r g é n ic o s en s o l u c i o n c o l o i d a l . En g e n e r a l l a mayor ia n e c e s i t a de una d i e t a v a - r i a d a i n t e g r a d a por b a c t e r i a s , a l g a s y t r i p t o n . En e l S is te m a, l o p r i m e r o que l l a m a l a a t e n c i o n es que l o s F l a g e la d o s H e t e r d t r o F o s , capaces de ab so rb e r d i r e c ta m e n t e lo s compuestos o r g a n i c o s en s o l u c i o n o de f a g o c i t a r d i r e c ­ tamente l a s p a r t i c u l a s de m a t e r i a o r g d n l c a y l a s b a c t e r i a s , sa lv o en l a e s t a c i d n 9 , no aparecen en l a c a n t i d a d que po- d r l a e s p e r a r s e . E l l o puede ser deb ido a dos cosas; 19) En los modelos c l a s i c o s de a u t o d e p u r a c i d n e s té e s c r i t o que e£ to s o rgan ismes c o l o n i z a n c a s i con e x c l u s i v i d a d l a zona inm£ dia ta a l o s v e r t i d o s de m a t e r i a o r g a n i c a , a l l i donde no pu£ den p r o s p e r a r , deb ido a l a s pésimas c o n d i c i o n e s , o t r o t i p o de o r g a n is m e s . Pues b i e n , p o d r i a haber o c u r r i d o que es ta zona en e l Sistema sea muy e s t r e c h a y que por l o ta n t o a l a ho ra de m u es t re ar r e a l m e n t e e s t é muestreando l a zona j u s t o a d ya ce nt e a l a de l o s F l a g e l a d o s , que es p rec isa m en ­ te l a de l o s C i l i a d o s ; o p o d r i a t a m b i e n , que es por lo que yo me i n c l i n e , que por no t r a ta rs e de un so lo v e r t i d o s ino de v a r i e s e s c a l o n a d o s , l a zona c id n c l é s i c a e s t a b l e c i - da en l o s modelos de a u t o d e p u r a c i o n ap ar ec e m ez c la da , pues un v e r t i d o sucede a o t r o cuando aûn no ha te n i d o t iempo e l pr imero de a u t o d e p u r a r s e , con lo que l a zona de l o s F la g e - 2 8 ) l ad os e n t r a en c o n t a c t o mas i n t i m e con l a de l e s C i l i a d o s , muchos de l e s cu a l e s tnmbien son Feroces depre da dor es de r i a g e l a d o s . Ot ra segunda e x p l i c a c i é n , gue ta 1 vez c o n t r i - buya a e n t e n d e r su b a j o numéro es gue a l se r r e l a t l v a m e n - t e " a c t i v e s " nadadores ( a l menos en e l s e n t i d o de poder c o n t r ô l a r me jor gue o t r o s seres e l mou imiento v e r t i c a l ) y corne e l e s t u d i o e s t a hecho sobre organ ismes v i v e s con e l m ic r o s co p io i n v e r t i d e u t i l i z a n d o câmaras de se d i m e n t s - c i dn de 5 ml , pesa a a c t i v a r es ta con unas go ta s de d e t e £ g e n t e , de hecho o c u r r e , gue t a r d a n mas gue e l r e s t e de l e s o t r o s se re s en sediments r ( s i es gue l l e g a n a c a e r todos) con l e gue l a F re cue nc i a r e l a t i v a encon t rad a puede no co - r responder b ie n con l a r e a l i d a d . Es l l a m a t i v o tambien l a F ue r te p re p o n d e r a n c i a de l a s Formas E u g l e n a l e s sobre l a s V o l v o c a l e s . Per su p a r t e , l e s C i l i a d o s , a l se r sere s que se a l i m e n t a n de b a c t e r i a s , a s i como muchos amébidos, es tan p r é s e n ta s a l e l a r g o de l aPlo en e l S is t em a, va r l ande l a dens i dad de sus p o b l a c i o n e s en Funciôn de l a va r i a c i ô n en e l numéro de b a c t e r i a s . Agui observâmes un Fendmeno c u r i o s o s i com- paramos l e gue o c u r r e e n t r e l a s es tac iones 3 , 4 y 5 y l a s s i t a s aguas ab a jo de l a e s t a c i d n 6 . As i en I n v i e r n o c r ec e e l numéro de C i l i a d o s y amoebas en l a s es ta c iones 3 , 4 y 5 , m i e n t r a s gue decrees en todas l a s demâs y s in embargo en verano o c u r r e e l F endmeno i n v e r s e , decrecen l e s p r o t c - zoos en l a s e s t a c i o n e s de aguas mds l i m p i a s y s in embargo crecen en l a s c o n t a m i n a d a s . La e x p l i c a c i d n nos v i e n s sumi - n i s t r a d a por e l dob le o r i g a n gue t i e n e n l a s b a c t e r i a s en 284 e l S is te m a, a s i en i n v i e r n o por a c c i d n de l o s " l av ad os " se in c re m e n ta e l ndmero de b a c t e r i a s p ro cé d a n t e s d e l s u e - l o , m i e n t r a s que d isminuye por mayor d i l u c i d n e l ndmero de l a s de o r i g a n f e c a l . A l i i donde l a s aguas no r e c l b e n r e s i d u e s f e c a l e s s u f i c i e n t e s as e l i nc re me nt o de b a c t e r i a s de l sue lo e l re sp on s ab le de l aumento d e l ndmero de P r o t o ­ zoos, a s i como l a mayor d i l u c i d n de l a s de o r i g e n f e c a l as l a causa de su d is m i n u c i d n c u a n t i t a t i v a . Los R o t i f a r e s ( s a l v o l o s B d e l l o i d e o s qua son capaces de mantenersB con una d i e t s e x c l u s i v a m e n t e b a c t e r i a n a y de m t e r i a o r g a n i c a ) , n e c e s i t a n a l i m e r i t a r s e tambien de microal^ gas, e l l e hace que sus p o b l a c i o n e s , s i b ien tambien p ré ­ senta s d u r a n t e todo e l aMo, es ta n muy re d u c i d a s has ta 3u - n io que es cuando empieza ve rd ad er am en te e l d e s a r r o l l o ma s i vo del f i t o p l a n c t o n an e l S is t e m a, pudiendo entonces a - p r e c i a r s e una p r o l i f e r a c i d n f u l g u r a n t e de e s t e s organ ismes a l g i v o r o s , que en a q u e l l o s puntos en l o s que l a s c o n d i c i o nés son buenas reducen l o s u f i c i e n t e l a s p o b l a c i o n e s de m i c r o a l g a s para que l a s v a r i a c i o n e s de pH o r i g i n a d a s por l a f o t o s i n t e s i s se m i t i g u e n y a s i p o s i b i l i t a n e l que o t r o s sere s menos t o l é r a n t e s , como l o s C ia d o ce ro s p. e j . , puedan e s t a b l e c e r s a . Con r e l a c i ô n a l o s Cr us tâ c eo s , e s t e s a l ocupar es labones s u p e r i o r e s en l a s redes t r d f i c a s (C y c l op s es un depredador muy a c t i v e y Daf n i a un gran F i l t r a d o r ) para p r o l i Fe ra r n£ c e s i t a n de l a abundancia de todo a q u e l l o que c o n s t i t u y e su base t r ô f i c a , a s i como de c i e r t a s c o n d i c i o n e s am bi e nt £ l e s (p . e j . D a f n i a es muy s e n s i b l e a f u e r t e s v a r i a c i o n e s 285 de pH, a n i v e l e s r e l a t i u a m e n t e b a jo s de NH^, a una c o r r i e n t e de una u e l o c i d a d aprox imada de sdlo unos cuantos mm/sq a c i e r t o s productos s e c u n d a r i o s del metabol ismo de c i e r t a s es pe c i es a l q a l e s e t c , . . ) . Todo e l l o c o n d i c i o na su a p a r i - c i d n , a l menos con una ab u nd an c i a a p r e c i a b l e sdlo d ur ant e e l verano que es l a e s t a c i d n en l a que e l f i t o p l a n c t o n al ̂ canza su maxima abundanc ia y d i v e r s i d a d . Con es tos e lementos podemos t e n e r ya una pequeMa idea de como, p a r a 1e lamente a l a v a r i a c i d n c i e l i ca d e l f i t o p l a n c - con se produce tambien y l i g a d a con e l l a una s u ce s i d n , sd l o que mas 1 i m i t a d a , de l a s comunidades z o o p l a n c t d n i c a s . La secuen c ia de lo que acaece es como s i g u e : A) Durante e l i n v i e r n o , cuando l a s ùn ica s m ic r o a l g a s p r é ­ sente s son D i a tomeas , e l zo op la n c t o n es td i n t e g r a d o c a s i e x c l u s i v a m e n t e por C i l i a d o s y Amébidos, o s c i l a n d o su abu£ dancia en fun c id n de l a c a n t i d a d de ma t e r l a o rgdn ic a y de l o r i g e n de e s t a . As i en l a s e s t a c i o n e s 3, 4 y 5 en l a s que prédomina l a m a t e r i a o r g a n i c a v e g e t a l a l a f e c a l , parece que fflastiqamoeba e s t a f a v o r e c i d a sobre o t r a s Formas, mien t r a s que en l a s e s t a c i o n e s 7 , 1 1 , 1 2 y 13 , que se c a r a c t e r £ zan por e l o redomin io de l a m a t e r i a o r g a n ic a de o r i g e n Fe c a l son l o s C i l i a d o s l o s dom inantes . En l o s muest reos ap£ recen eacasos R o t i F e r o s , lo gue da idea de su b a j a abun­ d a n c i a . En l a s e s t a c i o n e s 3, 4 y 5 ap ar ec e Rh inog lena lo que co n f i r m a su c a r a c t e r e s te n ot e rm o, m i e n t r a s que en l a s o t r a s , l o s pocos r o t i f e r o s p r é s e n t e s son R d e l l o i d e o s . Los Nematodos es tén p r é s e n t e s s iempre a p a r t i r de l a e s t a c i d n 9. Asi pues , resumiendo, e l i n v i e r n o en e l Sistema impl^ 206 ca un zo op l a n c t o n muy re duc id o y l a s ùn i ca s v a r i a c i ô n e s e s p a c i a l e s r e g i s t r a d a s an l a s d i s t i n t a s e s t a c i o n e s se r e - F ie re n mas b ie n a cambios en l a abundanc ia Fundamentalmer» t e , y menos en l a d i v e r s i d a d de C i l i a d o s , a l a p r o l i f e r a - c id n o no de Amébidos y a l a s u s t i t u c i d n de unas pocas e£ p e c i e s de R o t i f e r o s (en n ue st ro caso R h i n o g le n a y S q u a t i - n e l l a ( ? ) ) por o t r o s B d e l l o i d e o s ma s r é s i s t a n t e s . B) Du rante l a P r i m a v e r a , e l e n r i q u e c i m i e n t o de l a s m i c r o ­ a l g a s e s t i m u l a l a p ro du cc id n de a lg un o s se re s del zo op lan £ t o n , e n t r e es tos de s t a ca e l i nc re m en to en l a abundanc ia y l a d i v e r s i d a d de l o s R o t i f e r o s y e l d e s a r r o l l o de a lgunos C r u s t â c e o s , t a i e s como Ost racodos (Cypr i d o psls)en l a e s t a c i d n 7 y C i c l o p s que a l se r d e t r i t i v o r o s , b a c t a r i o f a g o s y de- gu s ta d or es de D ia tome as ex pe r im e nt a n tambien una subida b a s t a n t e e s p e c t a c u l a r d u r an t e e s t a e s t a c i d n . Aùn no es tan p r é s e n t e s l o s C l a d o c e r o s , pero ya podemos d i s t i n g u i r una c i e r t a zonac i dn h o r i z o n t a l a l o l a r g o del S istema c a r a c t ^ r i z a d a ademas de por l a v a r i a c i d n en l a abundancia y d i v e £ s i d a d de C i l i a d o s que se cor r es pon de b ie n con l o s v a l o r e s de DBO^, como o c u r r i a en i n v i e r n o , por l a r e l a c i d n C i l i a - d o s / R o t i f e r o s y p or l a zonac idn que és tos comienzan a mo£ t r a r e n t r e l o s It lonogonontos (B r a c h i o n u s y K e r a t e l l a ) que pa recen ocupar aguas c i e r t a m e n t o e u t r o f i z a d a s pero mas l i m p i a s y e n t r e l o s B d e l l o i d e o s ( P h i l o d i n a p r i n c i p a l m e n - t e ) que s o p or ta n b i e n l a s aguas, con una f u e r t e carga de m a t e r i a o r g a n i c a . C) E s e l ve rano l a e s t a c i d n fe n o ld g i c a que p e r m i t e en e l S i s t e m a , a l i g u a l que o c u r r e con l a s m i c r o a l g a s , e l maximo 287 desarrollo del zooplancton, de ta 1 forma que la significa cidn de su estudio es es esta época cuando adquiere su ver dadera dimension y per eso debe tratarse con cierto déta­ ils. Asi hay que seMalar: La l u z y l a tempera t u r a han hecho p r o l i f e r a r a l f i t o p l a n £ ton y l a m a t e r i a o r g é n i c a ( fundam en ta lme nte de o r i g e n f e ­ c a l ) SB e n cu e nt ra mds c o n ce nt ra d a deb ido a l minimo c a u d a l , todo e l l o SB t ra du ce en una d i s p o n i b i l i d a d e x c e p c io n a l de n u t r i e n t e s que p e r m i t e s u s t e n t a r un z o o p la n c t o n co m p l e t o , s i n embargo, l a s c a r a c t e r i s t i c a s p r o p i a s i n d u c l d a s por l a c o n ta m in ac id n en cada e s t a c i d n van a h ace r que e s t e e d i f l - c i o e v o l u c i o n e de una forma u o t r a de t a l modo que van a o bs e rv a r s e v a r i a c i o n e s muy a p r e c i a b l e s en cuanto a l e d i fi ̂ c i o t r d f i c o p l a n c t d n i c o formado s i m p l i f i c a d a m e n t e por Pro d uc tor es ( m i c r o a l g a s y b a c t e r i a s ) , Consumidores de p r i m e r orden ( P r o t o z o o s ) , consumidores de segundo orden ( R o t i f e ­ ros y Cr u s t â c e o s ) En l a s p r i m e r a s e s t a c i o n e s y h a s ta l a e s t a c i d n nQ 9, pese a ser minimo e l c a u d a l , l a v e l o c i d a d de l a c o r r l e n t e es s u f i c i e n t e para hace r que l a m ay or i a del z o o p la n c t o n t e n - ga que co n c e n t ra rse en l a s o r i l l a s y e v i t a r e l c e n t r e de l r l o y aun a s i , s a lv o en remansos, no podemos en co n t re r ml c r o c r u s t â c e o s v a r i a n d o e l zo o p l a n c to n de l a s i g u i e n t e ma- nera : En l a e s t a c i d n nO 5 , e x i s t e un p re d o m in io de R o t i f e r o s Wo nogonontos acompanados de Amoebas y unos pocos C i l i a d o s . En la estacidn nQ 6, a los Rotiferos anteriores se les a- 288 Made un buen numéro de C i l i a d o s que t e s t i m o n i a n e l e n r i ­ q u e c i m i e n t o en m a t e r i a o r g a n i c a . En lo s remansos p r o l i F e - ran ya a lgun os En tom ost râc eos que s i n embargo nunca abun- dan pues son presa f a v o r i t e de l o s peces micro fagos muy abundantes en e s t a e s t a c i d n . En l a e s t a c i d n nO 7 , l a f u e r t e sub ida ex pe r im e nt a da por l a DBOg y su impacto sobre l a s p o b l a c i o n e s de m i c r o a l g a s hace que se en cu e nt re n f a v o r e c i d o s sus depredadores u n i - c e l u l a r e s y m e t a z o ic o s , t a n t o es a s i que a l o l a r g o a s i s _ t imos a un e n r i q u e c i m i e n t o t a n t o en l a d i v e r s i d a d como en l a abundanc ia de C i l i a d o s y m i c r o c r u s t â c e o s con d e t r i m e n - to en e l numéro de R o t i f e r o s . E s t e no es un hecho s i m p le y debe se r e x p l i c a d o . Por un la d o l a p r o l i f e r a c i d n de mi ­ c r o a l g a s de p r i n c i p i o s de verano e s t i m u l a e l inc re me nt o en e l numéro de l o s R o t i f e r o s , e n t r e l o s que abundan Br a c h i o nus ( p o s ib l e m e n t e B. c a l y c i f l o r u s ) , P h i l o d i n a y R o t a r i a ( to do s e l l o s muy r é s i s t a n t e s a l a co n t am in ac id n o r g a n i c a ) de l o s Ost ra co dos y tambien de l o s Cyclops que e n cu e nt ra n caza s u f i c i e n t e para p r o l i f e r a r , y todos e l l o s consumen aJL gas con l o que l a s f u e r t e s v a r i a c i o n e s en O . D . , a s i como l a s v a r i a c i o n e s de pH i n d u c l d a s por f o t o s i n t e s i s d u r a n t e e l mes de J u l i o , van s iend o cada vez menores, p e r m i t i e n d o e l que a l f i n a l de l ve ra no puedan a s e n t a r s e p o b l a c i o n e s de D a f n i a magna, e s p e c i e tambien muy r e s i s t e n t e a l a con­ t am in ac id n o rg a n ic a (su c o l o r r o j o ta 1 vez sea como en e l caso de Chironomus t humni deb ido a l a hémoglob ine d a o - t r o p igmento r e s p i r a t o r i o que l e p e r m i t e r e s i s t i r b i e n en es t o s h a b i t a t s ) . Asentadas e s t a s p o b l a c i o n e s pro nto comieri za l a competenc ia con l o s r o t i f e r o s f i l t r a n t e s y pese a 289 que l a s aguas e u t r o f i z a d a s por e l c o n t in u e a p o r t e de nu­ t r i e n t e s p ro céd an te s de lo s w e r t i d o s de G u a d a l a j a r g sumi - n i s t r a n a 1 imento en s u p e r a b u n d a n c i a , l o c i e r t o es que Da f nia magna acaba mermando l a s p o b l a c i o n e s de R o t i f e r o s , que a l c an z an en es ta e s t a c i d n v a l o r e s mucho mas b a j o s que en l a 6 y l a 9 . Un f a c t o r c l a v e que c o n t r i b u y e a e s t a merma, es que en l a zona ady a ce nt e s aguas ab a j o de l o s v e r t i d o s en v e r a n o , l o s n i v e l e s de O.D. l l e g a n a a l c a n z a r v a l o r e s muy b a j o s por _e f e c t o de l a c o n ta m in ac id n o r g a n i c a , a s i como e l Incre men ­ to en pro duc to s de descompos ic idn y de t o x i n a s b a c t e r i a - nas hacen que lo s peces m i cr d f a go s ( C i p r i n u s c a r p i o ) que en t e o r i a p o d r i an v i v i r has ta l a e s t a c i d n 7 donde ya es g t e n t e c i e r t a a u t o d e p u r a c i d n y que p o d r i a n l i m i t a r l a s po­ b l a c i o n e s de e s te C l a d o c e r o , e v i t e n e s t a s agu as . A s is t i m o s pues, a l a p ar a do ja de l a red u cc id n de un grupo de consu­ midores de segundo orden cuya p r o l i f e r a c i d n ayudd a c r e a r l a s co n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s para que p u d i e r a n v i v i r l o s com pet idores que h a b r i a n de acaba r con e l l o s . A p a r t é de e so, podemos d e c i r que l a s grandes p o b l a c i o n e s de D a f n i a magna en un r i o pueden s e r un s in toma de f u e r t e contamina c idn o r g a n i c a . En l a e s t a c i d n B , e l poder au to d e p u ra d o r de l r i o p o s i b i - l i t a e l que a lgunos peces puedan v i v i r en esas aguas y a l mismo t iempo un pequeMo incremento en l a c a n t i d a d de micr o a l g a s , e l l o se va a t r a d u c i r en que l a s p o b l a c i o n e s de C ia doceros comienzan a se r mermadas con l o c u a l v u e l v e n a p r £ 1 i fe r a r poco a poco l o s R o t i f e r o s . Los c i l i a d o s tambien 290 p i e r d e n a l g o su i m p o r t a n c i a , aunque su numéro s ig ue perm£ nec iendo b a s t a n t e a l t o . \ En la . e s t a c i d n 9 , por eFec to de l a r e p r es a de l a Oruga , se dimenta buena p a r t e de l o s s d l i d o s en susnens idn y l a s a - guas mas ca lmas p o s i b i l i t a n e l inc re me nt o de l verdad ero p l a n c t o n , l a s aguas tambien e u t r c f i c a s pero mas l i m p i a s de m a t e r i a o r g a n i c a , a l b e r g a n gran c a n t i d a d de p e c e s . E l zo_o p la n c t o n consecuentemente con l a s p o b l a c i o n e s de m i c r o a l ­ gas es ta formado por r i a g e l a d o s v e r d e s , C i l i a d o s aunque en mucha menor p r o p o r c i d n , den t ro de l o s c u a l e s e l p redo min io de V o r t i c e l l a t e s t i m o n i a que pese a l a a u to d e p u r a c i d n aun e x i s t e bas t a n t e m a t e r i a o r g d n i c a , R o t i f e r o s muy abundantes y d i v e r s e s , e n t r e e l l o s K e r a t e l l a que pare ce e s t a r a l l i a cantonada deb ido t a l vez a que sus l a r g a s e s p i n as l e haqan co m p e t i r d e s f a v o r a b l e m e n t a f u e ra de l a s aguas calmas de l a r e p r e s a , y Copepodos, f a l t a n d o l o s C lad oce ro s (aunque no sus n a u p l i u s ) p o s ib l e m e n t e por l a f u e r t e dep re d a c i dn que s u f re n por p a r t e de l o s peces que en c i e r t a medida y deb_i do a l a p o l u c i d n se e n cu e nt ra n en verano a l l i y en l a es ­ t a c i d n 10 ac ant ona dos . En e f e c t o , l a e x i s t e n c i a de Naup1 l u s de C l a d o c e ro s , Zoeas de A t i i d o y N a up l iu s de Copépodo t e s t i m o n i a n que l a s con­ d i c i o n e s a m b i e n t a l e s de l a e s t a c i d n 9 son buenas para l a p r o l i f e r a c i d n de es to s c r u s t â c e o s y que son l o s peces l o s que a l consumir a lo s mayores ( D a f n i a ) f av or ec en i n d i r e c - tamente a lo s menores ( R o t i f e r o s ) , con lo c u a l tambien in d i r e c t a m e n t e van a r e s u l t a r f a v o r e c i d a s l a s c l o r o f i c e a s , 291 que a l es ta r somet idas a una dep re d a c i dn mas l i g e r a , van a poder aumentar t a n t o en abundancia como en d i v e r s i d a d . En l a e s t a c i d n 1 0 , nos encont ramos con un agua to da v f a mas aut odepurada t r a s l a se d i m en ta c i d n de l a re pr es a y l a r e a i r e a c i d n s u b s i g u i e n t e , l a DBO^ ex pé r im e nt a una n o t a b l e b a j a y e l F i t o p l a n c t o n de l a e s t a c i d n 9 i n f l u e n c i a por a - r r a s t r e a l de l a e s t a c i d n 10. Ante e l l o nos encontramos que los C i l i a d o s v u e l v e n a aumentar en d i v e r s i d a d y a de - c r e c e r en cuanto a b u n d a n c i a , lo s R o t i f e r o s s igue n s iendo l o s o r g a n ismos prepon d e r a n t e s , e n t r e e l l o s ap ar ec e P r o a - 1 es que p o s ib l e m e n t e tenga un o r i g e n psémico . Se encuen­ t r a n tambien numerosos G a s t r o t r i c o s . La mayor f u e r z a de l a c o r r i e n t e en es ta e s t a c i d n r e s t r i n g e a l o s C i c l o p s y a l o s Cladoceros a l a s o r i l l a s . A o a r t i r de aq u i y h a s t a l a e s t a c i d n 1 1 , t r è s v e r t i d o s su ce s i vo s de aguas negras pro cé d a nt e s de A l c a l a van a i r me£ mando l a c a l i d a d del z o o p l a n c t o n , a s i l o s c r u s t â c e o s son l o s p r i me ro s en e x p e r i m e n t e r una f u e r t e r e g r e s i d n ( l o s ù - nic os que p e r s i s t e n son n a u p l i u s de Copépodo) , para le lameri t e se va incrementando e l numéro de R o t i f e r o s B d e l l o i d e o s ( f und am ent a lm ent e de P h i l o d i n a s y R o t a r i a s ) y de , Br a ch io - nus r é s i s t a n t e s a l a ma t e r i a o r g â n i c a , a s i como va d i s m i - nuyendo l a d i v e r s i d a d de l o s Pro to zoo s con un n o t a b l e au­ mento de l a abundanc ia de lo s c i l i a d o s . La s i t u a c i é n se va degradando p a u l a t i n a m e n t e por l a ac c id n de l o s v e r t i d o s y a s i en l a e s t a c i d n 11 l a r e l a c i d n e n t r e (He ta zoa r i o s / P ro t £ > zoos es b a j i s i m a , es tan do p r a c t i c a m e n t e todo e l zo op l anc ­ ton formado por una gran v a r i e d a d y abundanc ia de P r o t o - 292 zoos c i l i a d o s , a lgunos f l a g e l a d o s y unos pocos pero abon­ dantes R o t i f e r o s B d e l l o i d e o s , \ En la. e s t a c i d n 1 2 , y j u s to an t e s de l v e r t i d o de Z an u s s i , son l o s C i l i a d o s ya l o s organ ismos t o t a l m e n t e dominantes y e n t r e e l l o s l o s inmensos L i o n o t u s , los E u p l o t e s y l o s Paramecium son l o s mds abundantes y estdn acompaMados sd l o por c u a t r o t i p o s de R o t i f e r o s ; P h i l o d i nas y R o t a r i a como s iempre acompaMadas por T r i c h o c e rc a y jEpiphanes. En e s t a e s t a c i d n , en donde l a DBUg a l c a n z a su v a l o r mas a l t o , vuel^ ven a p r o l i f e r a r a f i n a l e s de verano y en l o s remansos y o r i l L a s , g randes p o b l a c i o n e s de D a f n i a magna, debido a l a t o t a l a u se n c i a de sus d e p re d a do re s , p o b l a c i o n e s cuyo a l i ­ mente p r i n c i p a l debm c o n s t i t u i r l o b a c t e r i a s , c i l i a d o s ; Ha l o s i r a s , o s c i l l a t o r i a s y anabaenas que son l a s m ic r o a l g a s p r éd o m in a nt e s . En e s t a e s t a c i d n d u r a n t e todo e l aMo tam­ b ie n son muy abundantes l o s Nematodes, a l menos de dos tJL pos d i f e r e n t e s (unos t i p o D i p l o g a s t e r o i d e s ) . | En l a e s t a c i d n 13 , a l a co n ta m in ac id n o r g a n ic a l e a H a d i - mos un f u e r t e v e r t i d o de o r i g e n i n d u s t r i a l y a n t i b i d t i c o , con lo que la p o l u c i d n d ev i ene eminentemente c o m p l e j a , lo que c o n t r i b u y e a merma r a lg unas de l a s e s pe c i es mas sens^ b l es a esos v e r t i d o s t d x i c o s s i n i n c o r p o r a r mayor c a n t i d a d de re cu rs os a l i m e n t a r i o s , por l o que l a s e s p e c i e s mas t o ­ l é r a n t e s no pueden p r o s p e r a r incrementando su abundanc ia pese a l a f u e r t e re d u c c i d n de l a competenc ia i n d u c i d a . Por lo t a n t o , en e l zo op l a n c t o n lo que vamos a e n c o n t r a r es u na p e r d i d a g e n e ra l de l a d i v e r s i d a d , que en n ingun momento v i e n s acompaMada de un aumento de l a abundancia de l a s e£ 2 9 ) p e c i e s res i s t e n t e s ( e s t a es l a p r i n c i p a l d i f e r e n c i a e n t r e lo que o c u r r e en l a s e s t a c i o n e s 11 y 12 y l a 1 3 ) . Asi l o s r i a g e l a d o s pa recen s u f r i r f u e r t e m e n t e e l impacto de e s t e t i p o de co n ta m in ac id n y no se c a p t u r a n in g u n o , l o s C i l i a ­ dos quedan re du c id os a ^ £ r t i c e l l a , C o l p i d iu m , L i o n o t u s y Paramecium, cuya abund anc ia d isminuye tambien ( t a l vez por lo s e f e c t o s de lo s v e r t i d o s de a n t i b i d t i c o s sobre l a s po­ b l a c i o n e s de b a c t e r i a s ) , e n t r e l o s R o t i f e r o s sd lo R o t a r i a y P h i l o d i n a aparecen en l a s c a p t u r a s y desde luego l a s grandes D a f n i a s desapa recen t o t a l m e n t e . D) D u ra n t e e l Otono ; P a r a l e l a m e n t e a l p r o g r e s i v o e c l i p s e de c l o r o f i t a s y c iano f i c e a s y a su s u b s t i t u c i d n por d ia t £ meas, l a s p o b l a c i o n e s z o o p l a n c t d n i c a s tambien comienzan a d e c l i n a r pausadamente y a s i v u e l v en a homogene izarse por r e d u c c i d n . La ca ida de te m p e ra tu r e y l a d i s m i n u c i d n de pa£ t e del a l i m e n t e p o t e n c i a l hace que sean l o s C la d o ce ro s l o s pr i meros en d e s a p a r e c e r . Por o t r a p a r t e l a v e n i d a de l a s p r im er as I l u v i a s y l a ca ida de l a s h o j as generan v a r i e s f £ ndmenos que a f e c t a n d i r e c t e e i n d i r e c t a m e n t e a l z o o p la n c ­ t o n , e n t r e e l l o s p a re c e se r que e l incre men to de l o s sdl_i dos en suspens idn a r r a s t r a d o s por l a s I l u v i a s , a p a r t é de g o l p e a r y " r e v o l v e r " a l o s organ ismos menos m d v i l e s , e s t ^ mula de t a l forma e l r i t m o de f i l t r a c i d n t a n t o de Copépo- dos y C l a d o c e ro s , como de C i l i a d o s y R o t i f e r o s , (como de - mostrd e l e ga nt e m en t e C a i r n s ( 1 . 9 7 2 ) ) , gue l a s p a r t i c u l e s i n g e r i d a s no t i e n e n t i empo para se r d i g e r i d a s y a s i m i l a d a s e f i c a zmente . A e s to s e f e c t o s hay que aMadi r l e s l o s gene r £ dos por e l aumento de l ca uda l (es d e c i r , e l aumento de l a 294 v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e ) y e l i n c re m en to de organ ismos "o ca s io na l es '» p ro c e d e n t e s del l a v a do y de l o s a p o r t e s hû- micos generados a s i como de l a c a i d a d i r e c t a de l a s h o j a s . La r e l a c i d n I f l e t a z o a r i o s / P r o t o z o a r i o s d isminuye p r o g r e s i v £ mente y e l tandem a b u n d a n c i a - d i v e r s i d a d pasa a semej a r s e a l de P r i m a v e r a , sd l o que con s igno i n v e r s o , dada l a t e n - d enc ia p r o g r e s i v a a l a red u cc id n g e n e r a l de l zo op lan c to n que acaba râ c a r a c t e r i z a n d o a l i n v i e r n o . Como c o n c l u s id n b a l a n c e de l e s t u d i o d e l z o o p la n c t o n d i r e que lo c o n s i d e ro muy i n t e r e s a n t e par a a n a l i z a r lo s impa£ tos de l a c o n t a m i n a c id n en l a s redes t r d f i c a s de l e c o s i s - tema pero fu nda menta lm ente en e l ve ra no ( p o r se r l a e s t a ­ c id n f e n d l o g i c a en l a que re a l m e n t e jue qa un c i e r t o pap e l de i m p o r t a n c i a en e l e c o s i s t e m a , dado que es cuando es lo s u f i c i e n t e m e n t e d i v e r s o y abo ndante ) y sd l o a p a r t i r de l epipotamon ( que es l a zona donde r e a l m e n t e l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e p e r m i t e e l que pueda genera r s e ) . Es te es ­ t u d i o desde ml punto de v i s t a , debe e s t e r c e n t r a d o en l a co n t em p la c id n com p le m en ta r ia de dos t i p o s de a n a l i s i s : por un lado en ve r como e v o l u c i o n e e l c o c i e n t e r e l a t i v e ITleta- z o a r i o s / P r o t o z o a r i o s y por e l o t r o e l e s t u d i o de l a abun­ d a n c i a - d i v e r s i d a d de l a s es pe c i es p r é s e n t a s , hac iendo pa£ t i c u l a r h i n c a p i é en l a c a r a c t e r i z a c i d n de â q u e l l a s que ya t i e n e n una V a l e n c i a probada como b i o i n d i c a d o r e s de t a l o cual t i p o de c o n t a m i n a c i d n ; sd lo a s i (y n a t u r a l m e n t e corn plementado con b ioe n sa yo s en l o s casos en lo s que se i g n £ re a c i e n c i a c i e r t a l a ac c i d n de t a l d cu a l p o l u c i o n a n t e sobre e l p l a n c t o n ) se puede comprender l a comp le j a r e s u l - 295 t a n t e induc Ida por l o s co n ta m i n a n t e s d i r e c t a o i n d i r e c t a - mente en e l se n t i d o de o r i g i n a r pro Fondas m o d i f i c a c i o n e s en l a s i n t e r a c c i o n e s b i d t i c a s . As i l a s p o b l a c i o n e s d e l z o o p la n c t o n van a re F I e j a r b ie n en s i mismas e l impacto e j e r c i d o por l o s p o l u c i o n a n t e s en dos n i v e l e s : uno d i r e c t e causado por e l s im p le e f e c t o de "baMo" con e l c o n t am in an t e y o t r o i n d i r e c t e " t r d f i c o " que l e s v i e n e de a l i m e n t a r s e con e l f i t o p l a n c t o n c o n c e n t r a d o r de p o l u c i d n . Al ocupar un n i v e l bas t a n t e b a j o en l o s p e l - daMos de l a s redes t r d f i c a s , e l impacto de e s t e t i p o de p o b l a c i o n e s puede m o d i f i c a r en c i e r t a medida l a a r q u i t e c - t u r a de l o s es labones ma s a l t o s . Por o t r a p a r t e l a s p o b l £ c lo ne s z o o p l a n c t d n i c a s van a poder re f 1e j a r b i e n l a ac c i d n de l o s co n ta mi n an te s sobre l o s es la b on es s u p e r i o r e s y en e s t e s e n t i d o l a d e s a p a r i c i d n i n d u c i d a por l a c o n t am in ac id n de c i e r t o s organismos depreda dore s se t r a d u c e en a l t e r a - c io ne s de lo s e q u i l i b r i o s b i ô l d g i c o s e x i s t a n t e s , m o d i f i c â n dose, no sd l o l a r e g u l a c i d n d e l ecos is tem a s i n o tambien l a s r e l a c i o n e s de c o m p e t i t i v i d a d , de ta 1 modo que l a s as £ c i a c i o n e s z o o p l a n c t d n i c a s pueden l l e g a r a j u g a r un pape l mucho mas i m p o r t a n t e que e l que en t e o r i a l e s co r r es pon de desempaHar en e l ecos is t em a r i o . 296 B i b l i o q r a F i a . - \ - A n g e l i , N ( 1 . 9 7 6 ) I n f l u e n c e de l a p o l l u t i o n des eaux sur l e s e le ments du p l a n c t o n en l a p o l l u t i o n des eaux c o n t i n e n t a l s . Ed. G a u t i e r - V i l l a r . - A n g e l i , N ( 1 . 9 7 6 ) U t i l i s a t i o n des a l g u e s b e n t i q u e s comme i n d i c a t e u r s b i o l o g i q u e s de l a q u a l i t é des eaux c o u r a n t e s . Ed. G a u t i e r V i l l a r , I tomo. - A t l a s de m i c r o s c o p ie des eaux douces ( 1 . 9 7 7 ) Ed. Cheva­ l i e r , P a r i s . - B o u r r e l 1 i , ( 1 . 9 7 2 ) Las a l g a s de agua d u l c e . 3 v o l s . Ed. N. Boubeé. - ( H a rg a l e f , R. Los organismos i n d i c a d o r e s en L i m n o l o g i e . 1 - W a r g a l e f , R. ( 1 . 9 5 5 ) Los Crus tâc eos de agua d u l c e . I n s t i t u t e F o r e s t a l de i n v e s t i g a c i d n y e x p e r i e n c i a . ' - (Hayland, P. ( 1 . 9 7 8 ) Fresh lUa t e r B i o l o g y . B lack l e Glasgoui and London. - Pa lm er , iHervin C. ( 1 . 9 6 2 ) A l g a s . Ed. I n t e r a m e r i c a n a - P r e s c o t t , G.W. ( 1 . 9 6 4 ) Hou/ to knouj th e a l g a e . P i c t u r e d Key Na tur e S e r i e s . 297 Musgos y fPacroF i tas a c u â t i c a s Cuando l e i e l a r t i c u l o de J . R . U 'a t te r "Las b r i o F i t a s acud t i c a s y s u b a c u a t i c a s , b l o i n d i c a d o r es de l a p o l u c i d n de l a s aguas d u l ce s" ( 1 . 9 7 5 ) , me s e n t ! ten ta do de l i m i t a r e£ ta p a r t e dd t r a b a j o unicamente a l a i n v e s t i g a c i d n de lo s musgos del S is te ma, pues eran mucha s l a s ven ta j a s que ted r i camente pa r e d an d e r i v a r s e de e s t e t i p o de e s t u d i o , Eri t r e e l l a s , t a l vez l a p r i n c i p a l , es que no es t dn 1 i m i t a ­ da s e s t a c i o n a l m e n t e como o c u r r e con c a s i todas l a s macro f i t a s , s ino gue su p r e s e n c i a es c o n s t a n t e a lo l a r g o de todo e l ado , con lo que ademas de p o d e r l a s e n c o n t r a r en c u a l q u i e r época, su c i c l o de v id a l a r g o l a s p e r m i t e i n t é ­ g r e r l a v a r i a c i d n de l o s para me t ro s f i s i c o - q u i m i c o s durari te un t iempo lo s u f i c i e n t e m e n t e s i g n i f i c a t i v e como para permi t i r n o s a p r e c i a r e l impacto c r d n i c o de lo s d i v e r s e s p o l u c i o n a n t e s sobre sus comunidades. Aparentemente enco£ trabamos en l a s aguas du lces un b i o i n d i c a d o r "p an ac ea" , gue p a r e c l a j u g e r e l mismo oape l que desempeMan l o s 1 1 - quenes de ca ra a l a e s t im a c id n de l a c o n t am in ac id n atmo£ f é r i c a . Por o t r a p a r t e l a un ica c o n d i c i d n l i m i t a n t e que se d e s c r i b e g e n e r a Imen te para l o s musgos en l o s r . Ios, es l a nece s id ad de un s u b s t r a t e s o l i d e a l cual puedan f i j a £ se f u e r t e m e n t e , ! y en gué r i o no hay puantes de p i e d r a s d l i d o s ! . Por o t r a p a r t e , l a s B r i o f i t a s poseen l a p r o p i £ da d de acumular en sus t e j i d o s d i v e r s e s p o l u c i o n a n t e s , p a r t i c u l a r m e n t e meta 1 es pesados, con lo cua l a c tü a n tam­ b ien como ma rcad or es h i s t d r i c o s , parmi t i en do n os a l anal_i za r l o s , t e n e r una idea de cu a l e s son lo s meta 1 es que de- 298 bemos buscar en l a s aguas con t e c n i c a s mas f i n a s y c o s t £ sas . Esta p r o p i e d a d l e s p e r m i t e tam bien i n c o r p o r a r es tos m e t a l e s a l a s cadenas t r d f i c a s , porque son b a s t a n t e s l o s i n s e c t o s , e n t r e e l l o s l o s Nemour idae y muchos T r i c d p t e r o s que u t i l i zan l o s musgos como f u e n t e a l i m e n t i c i a . La r e a l i d a d , en e l Sistema' So rb e - H e n a re s , r e s u l td decep- c i o n a n t e , lo s musgos desaparecen a p a r t i r de l a e s t a c i d n nQ 3 y sd lo se l e s re e n c u e n t r a muy o c a s i o n a l m e n t e en l a e s t a c i d n 5 y p r e c I s a m e n t e a l l ! donde hay r a p i d o s por e s - t r e c h a m ie n t o d e l ca uce . En todas l a s demas e s t a c i o n e s , pose a l a e x p l o r a C i d n minuc iosa de l a s p i e d r a s de lo s pue nt e s , no aparecen r a s t r o s de comunidades a c u â t i c a s d s u b a c u â t i c a s . ^Que es l o que t i e n e e l S istema Sorbe -Hen£ res que impide l a p r o 1 i f e r a c i d n de l o s musgos y por t a n ­ to l a u t i l i z a c l d n de i n d i c e s de d e s a r r o l l o anâ logos a lo s o b t e n i d o s por Empain en l o s r i o s como l a Sambre ( B e l g i c a ) y l a Somme ( F r a n c i a ) ? . A es to i n t e n t a ré c o n t e s t a r a n a l i - zando l o s musgos mâs abundantes e x i s t e n t e s en e l Sistema y procurando e x p l i c a r lo que p iens o son sus f a c t u r e s l i m i t a n t e s . Très son lo s géneros de musgos mâs abundantes en l a s es ­ t a c i o n e s m u e s t r e a d a s : F o n t i n a l i s , Hipn um y C i n c l i d o t u s . Al p r i mero lo encont ramos en l a e s t a c i d n nQ 1, a l 2Q en l a 2 y a l 3Q en l a 3 . Todos e l l o s s i n embargo, pese a co l o n i z a r aguas con una composic idn f i s i c o - q u i m i c a d i f e r e r i t e , p re s e n t a n una s e r i e de hechos en comun que nos va a i n f o r m a r sobre sus c o n d i c i o n e s l i m i t a n t e s . La 19 es l a nece s id ad de un s u h s t r a t o s o i i d o a l cu a l poderse a s i r fé 299 r r e a m e n t e , es to hace que los musgos puedan p r o s p e r a r mu­ cho me jor a l 1 f donde e l s u b s t r a t e e s t a Formado por rocas r é s i s t a n t e s , es d e c i r a q u e l l a s p a r t e s de l r i o en l a s cua l e s l a g r a n u l o m e t r i a es mayor , es to nos i n d i c a pues que l a s p a r t e s a l t a s de l o s r i o s es ta n me jor do ta das para que sobre e l l a s puedan v i v i r los musgos.Pero con ser es ta con d ie idn i m p o r t a n t e , es n e c e s a r i a pero no s u f i c i e n t e , pues a l l i donde r i o aba jo e x i s t e n s u b s t ra tos duros ( p u e n t e s , presas e t c . ) no aparec en musgos, e l l o es debido a que en r e a l i d a d l o que parecen n e c e s i t a r es t o s seres es v e l o c i ­ dad en l a c o r r i e n t e y que e l s u b s t r a t o r é s i s t a n t e no es mâs que e l medio que p r e c i s a n para goza r de d icha v e l o c ^ dad s i n se r a r r a s t r a d o s . Parece pues que l a ve r dadera cori d i c i d n l i m i t a n t e , a l menos en e l S istema para l o s musgos es gue son r e d f i l o s e s t r i c t o s y de aq u i e l que es té n l iml . tados sd lo a l a s t r è s p r i m er as e s t a c i o n e s y a l o s escasos r â p i d os que t i e n e n l u g a r p o s t e r i o r m e n t e aguas a b a j o . I n - daqando sobre que v e n t a j a s p ud i e ra r e p o r t a r e s t a reo f i l ia parece que son dos muy i m p o r t a n t e s ; una de e l l a s de o r i ­ gen meramente f i s i c o y es que l o s musgos n e c e s i t a n medrar en un s u b s t r a t o en donde no se depos i t en l a s p a r t i c u l a s de b a r r o que impidan por t u r b i d e z su f o t o s i n t e s i s , con l o que l a f u e r z a de l a c o r r i e n t e ga ran t i za e l l av ado c o n t i ­ nue im p id i e n d o e s t e acumulo man ten iendo s iempre "1 imp ies" lo s c i o r o p l a s t o s . Ahora b i e n , es ta l i m i t a c i d n de lo s mu£ gos no puede d e s l i n d a r s e de o t r a c a r a c t e r i s t i c a f i s i o l d - g ic a que c o n s t i t u y e por s i misma un ve rd ad er o problems y es que como ya demostrd R u l t n e f ( 1 . 9 5 3 ) lo s musgos, a d_i f e r e n c i a de l a s macrd f 1 t a s , son I n c a paces de f o t o s i n t e t i 500 za r lo s i one s b i c a r b o n a t e de l a g u a , es to q u i e r e d e c i r que para poder r e a l i z a r l a f o t o s i n t e s i s l o s musgos n e c e s i t a n que e x i s t a abondante CO^ d i s u e l t o en e l agua ( E n t z (1 9 6 1 ) s u g i e r e que para que un r i o sea r i c e en musgos n e c e s i t a a l menos una c o n c e n t r a c i o n de 12 m g / l i t r o de CO^) • Asi pues l o s musgos no pueden p r o s p e r a r donde hay d e p ds i to s de l i m o , n i donde no hay e l s u f i c i e n t e CO^ d i s u e l t o , e l l o l o s r e s t r i n g e por f u e r z a a a q u e l l o s l u g a r e s donde l a co­ r r i e n t e es capaz de c a r g a r s e por t u r b u l e n c i a de CO^ y a l mismo t iempo g a r a n t i za r l a a c c i d n d e l l avado y es to nos e x p l i c a su p r e s e n c i a - a u s e n c i a en e l S is te ma. Con r e l a c i d n a su d i s t r i b u c i d n en e l Sistema encont ramos t r es géneros en 3 t i p o s de aguas d i f e r e n t e s , e l l o parece s u g e r i r n o s que s i b ie n acantonados sd lo a l o s tramos a l ­ tos del S is te m a, l o s musgos responden a l a s v a r i a c i o n e s quo s u f r e e l agua y por l o t a n t o pueden s e r v i r en c i e r t a medida de b i o i n d i c a d o r e s de c a l i d a d a l menos para e s t e t ramo. As i encontramos a F o n t i n a l i s a n t i p y r e t i c a en l a e s t a c i d n nQ 1, en l a zona de H i d ro m o r f a s c a l i z a s a l l i dori de e l agua p ré s e n t a ya una dureza s u p e r i o r a 220 m g / l i t r o de CO^Ca y una DBOg que a l c a n z a en e l Otono por causas n£ t u r a 1 es h a s t a 4 , 2 m g / l i t r o con l o que F o n t i n a l i s a n t i p y - r e t i c a se nos p ré s e n ta como una e s p e c i e que no sd l o tol js ra b ie n aguas bas tan t e a l c a l i n e s , s in o que tambien sopo£ t a en c i e r t a medida una p o l u c i d n o r g a n i c a med ia , lo cu a l e st a de acuerdo con l a s e x p e r i e n c i a s de Schouioerbel ( 1 9 6 4 ) que demostrd que F. a n t i p y r e t i c a u t i l i z e e l NH^ como fueri t e de n i t r d g e n o . Por su p a r t e Hipn um parece con f inado sd lo a aguas b landas y o l i g o t r d f i c a s y C i n c l i d o t u s ocup£ 501 r l a un l u g a r i n t e r m e d i o e n t r e F o n t i n a l i s y e s t e u l t i m o género . v En c o n c l u s i o n , lo s musgos en r i o s como l o s d e l S is te ma, sd lo pueden s e r v i r de b i o i n d i c a d o r e s en lo s t ramos a l t o s , s iendo l a i n f o r m a c i d n que s u m i n i s t r a n , desde mi punto de v i s t a , no exce s iv am ent e v a l i o s a l i m i tan do se es ta a permj. t i r n o s d i s c r i m i n e r e n t r e aguas " b la nd a s" - aguas dur as , n i v e l e s de O.D. y CO^ a l t o s ( a l l i donde es tan p ré s e n t e s ) y acumulo s na t u r a l e s no muy f u e r t e s de m a t e r i a o rg â n ic a a l l i donde medra F. a n t i p y r e t i c a . Tras e l " f i a s c o " de l a s B r i o f i t a s , i n t e n t é pro f u n d i z a r en e l t i p o de i n f o r m a c i d n que p o d r i a n s u m i n i s t r a r l as c r o f i t a s a c u â t i c a s para i n t e n t e r c o n s e q u i r b i o i n d i c a d o r e s de c a l i d a d de l o s t ramos del Sistema que no c u b r i a n lo s musgos. Realmente r é s u l t a b a s t a n t e d i f i c i l e l poder c o r r e l a c i o n a r di re c t a m en te l a s macrd f i t a s con l a con ta mi n ac id n en e l Sis te ma, e l l o es debido a que s i b ien en g e n e r a l l a l u z , los gases y l o s n u t r i e n t e s son f a c t o r e s l i m i t a n t e s que pue den en a lg una medida c o r r e l a c i o n a r s e con l o s d i s t i n t o s t£ ̂ pos de p o l u c i o n a n t e s en l o s r i o s es t u d i ad o s todo es much^ simo mâs c o m p l ic a d o , pues l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e ( j u n t o con l a n a t u r a l e z a g e o ld g ic a del t e r reno) es qu ien déter min a l a g r a n u l o m e t r i a (que c n n s t i t u i r â e l s u b s t r a t o ) , e l que e l suelo formado sea mâs o menos e s t a b l e , y por lo ta n t o l a p r o p i a e s t a b i l i d a d de l a s macrd f i ta s , e l a p o r t e y l a r e no va c i d n de n u t r i e n t e s , median te e l juego suspen­ s i d n - d e p o s i c i d n e t c . 502 Con r e l a c i d n a l a l u z , hay que a f i r m a r , que l a s "comuni ­ dades" a c u â t i c a s no pr o sp er a n en c u a l q u i e r p a r t e de l S is tema, s in o que se e n cu e nt ra n ce rc a de zonaa desnudas por causa de l " l a v a d o " , de se qu i as p e r i d d i c a s e t c . , y en ge ­ n e r a l a l l f donde no e x i s t e n a r b o l e s Frondosos que con su canop ia puedan r o b a r l e s l a l u z que p r e c i s a n para su Foto s i n t e s i s . Es t a d i s t r i b u c i d n pues, no es tâ d i r e c t a m e n t e c o r r e l a c i o n a d a con l a c a l i d a d de l a g u a , 1 im i t â n d o s e l a co n t am in ac id n en e s t e s e n t i d o a o cup ar un modes to pap e l sd l o en e l s e n t i d o de i n c r e m e n t a r l a t u r b i d e z , que s a l v o en casos muy c o n c r e t o s , no l l e g a nunca a se r un f a c t o r d é t e r m i n a n t e . Con r e l a c i d n a l o s g a s e s , fundamenta lmente CO^ y o x i g e n o , a l e s t a r formada l a mayor p a r t e d e l Sistema por aguas aj^ c a l i n a s , r i c a s en CO^H, l a s macrd f i t as no s u f r e n l a p e - n u r i a nunca d e l p r i m e r gas (pues i n c l u s i v e en l a p a r t e de aguas mâs â c i d a s ( e s t a c i d n 2) l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e r i t e es l o s u f i c i e n t e m e n t e f u e r t e para c a r g a r s e de CO^ por t u r b u l e n c i a ) y con r e l a c i d n a l o x ig eno d i s u e l t o , s i b ie n e s te puede es ca se ar en l a s e s t a c i o n e s que p r e s e n ta n una DBO muy e l e v a d a , l a s macrd f i t a s ex h ib en t a l d i v e r s i d a d de a d a p t a c i o n e s , que en c i e r t a medida l a s in d e p e n d i zan d e l medio d u l c e a c u i c o l a ( a s i p. e j . l a s p l a n t a s f l o t a n t e s t £ man d i r e c t a m e n t e l o s gases de l a a t m d sf e r a ) y mâs que macrd f i t a s a c u â t i c a s , h a b ia que den om in ar la s macrd f i t a s " a n f i b i a s " , Con r e l a c i d n a los n u t r i e n t e s , e s to s podemos d e c i r que t i e n e n un dob le o r i g e n , ya que pueden p r o v e n i r de ev en- 50) tos p ro p ia m en te n a t u r a l e s como l a l i x i v i a c i d n d e l l echo y de l o s s u e l o s , por l o que es ta n d i r e c t a m e n t e c o r r e l a c i o nadas con l a n a t u r a l e z a g e o ld g ic a de l t e r r e n o , o b ien pro v e n i r de v e r t i d o s c o n ta m in an te s con lo c u a l s i e x i s t e una buena c o r r e l a c i d n e n t r e l a co n ta m in ac id n ( e n t e n d ie n d o es ­ ta como un a p o r t e s u p le m e n t a r i o de s u b s t a n c ia s b r g a n ic a s y n u t r i e n t e s m i n e r a l e s ) ; pero i n c l u s o a q u f , l a mayor fa de l a s macrd f i t a s a c u â t i c a s no toman sus n u t r i e n t e s del agua s ino del s u e l o , que s u e l e se r mucho mâs r i c o , cuyo s t a t u s n u t r i c i o , no s i e m p r e , debido a l a ac c i d n de l a c o r r i e n t e , puede c o r r e l a c i o n a r s e d i rec ta me n te con l a c a l i d a d del agua. Ademâs, un Fu e r te a p o r t e co n ta m i n a n t e sobre unas a quas o l i g o t r d F i c a s s i n cambio en e l s u b st ra to g e o l d g i c o , s i puede t r a d u c i r s e en un cambio brusco de l a f l o r a y en tonces l a s macrd f i t a s s f c o n s t i t u y e n buenos i n d i c a d o r e s de l a i n t e n s i d a d de esa c o n t a m i n a c id n , pero en l a s aguas , ya de por s f r i c a s en s a l e s de l He nar es , e s t e impacto re s u l t a mucho mâs d f f i c i l de a p r e c i a r . Asf pues, podemos a f i r m a r que l a d i s t r i b u c i d n de l a s ma- c r d f i t a s a c u â t i c a s y su abundancia es tân de t e r m in a d as por un co n ju n to complejo de f a c t o r e s f f s i c o - q u f m i c o s y b i d - t i c o s , de l o s que lo s n u t r i e n t e s t o t a l e s (y d e n t ro de e- l l o s los a p o r t e s co n t am in an t es ) sd lo c o n s t i t u y e n una pe- queMa p a r t e de ese c o m p l e j o . Asf p u e s , s i no r é s u l t a com­ p l i cado e s t a b l e c e r c o r r e l a c i o n e s e s t r e c h a s e n t r e d i s t r i ­ buc idn de m a c r d f i t a s a c u â t i c a s y v e l o c i d a d de l a c o r r ie r i te en un s u b s t r a t o g e o ld g ic a dado, s i lo r é s u l t a e l re f e r i r es ta d i s t r i b u c i d n a l a co n ta m in ac id n ( s a l v o casos muy 304 c o n c re t o s ( p . e j . h e r b i c i d e s ) pues e s t a no pasa de j u g a r un pape l s e c u n da r i o (so pena que sea c r d n i c a y f o r t f s i m a ) s iempre modulado por l a a c c i d n de l a c o r r i e n t e . Todo e s t e conj u n t o de d i f i c u l t a d e s , me ha o b l i g a d o , mas que a l i m i t a r m e a c o n s t a t a r un F endmeno g e n e r a l y a dar una l i s t a de e s p e c i e s y h a b l a r de l e n r i q u e c i m i e n t o progrja s i vo de l a F lo ra aguas ab a j o e x p l i c a n d o l o en Funcidn d e l incre men to en c o n d u c t i v i d a d y e l d ec a i m i e n t o p r o g r e s i v o de l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e , que i n t e n s i f i c a l a dep£ s i c i d n de l a s p a r t i c u l a s , a s e l e c c i o n a r e s p e c i e s de ma­ c r d f i t a s que r e a l m e n t e f u er a n tan r e p r e s e n t a t i v a s de una s i t u a c i d n dada, que me s u m i n i s t r a r a n l a s u f i c i e n t e i n f o £ macidn como para p e r m i t i r m e una nueva p a r c e l a c i d n de l ecos is tem a co mp lem ent ar i o a l a ya o b t e n i d a por o t r o s t i ­ pos de o rg an is m e s . As f l a s zonas que he s ido capaz de d i s c r i m i n e r son: A) Zona de N a s t u r t i u m o f f i c i n a l i s o de l N a s t u r t l d n B) Zona de Myr i o p h y l l u m spp . y Ranunculus spp. o d e l C a l l i t r i c h l d n . c ) Zona de Potamogeton c r i s p u s o del Eupotamion . d ) Zona de L emna minor -Lemna güfaa y de l a s M o n o c o t i - l edoneas a l t a s o de l F r a g m i t i d n . . En g e n e r a l e s ta s zonas se co r responden con a s o c i a c i o n e s végéta 1 es que re p r e s e n t a n d i s t i n t a s formas de c o l o n i z a - c idn que se suceden a lo l a r g o d e l cauce. A c o n t i n u a c i d n paso a d e t a l l a r cada una de l a s c a r a c t e r f £ t i c a s de e s t a s zonas , a s f como a e x p l i c a r l a t r a n s i c i d n de unas a o t r a s . 50 5 A) Zona de N a s t u r t i u m o f f i c i n a l i s Las m a c r d f i t a s p e r t e n e c i e n t e s a l a zona de N a s t u r t i u m re p res en ta n b ien lo que o c u r r e en l a zona de h id r o m o r f a s c a l i z a s de l a e s t a c i d n nQ 1. Se t r a t a en g e n e r a l de olain tas t i p i ca s de cauces poco pro fundos y b a s t a n t e e s t r e c h o s . E l l o nos i l u s t r a sobre dos de sus p r i n c i p a l e s c a r a c t e r i s ­ t i c a s : por un lado se t r a t a de organ ismos que r e q u i e r e n b a s t a n t e l u z para su d e s a r r o l l o ( recordemos que es ta de­ c r ee s ra p id am en te con l a p ro f u n d i d a d ) y por o t ro son se re s que van a es ta r somet idos a un f l u j o que o s c i l a de r a p i d e a modéra do a l o l a r g o de l aMo en fun c id n d e l c a u d a l . Por o t r a p a r t e , l a a l t i t u d de l a zona ( 1 . 4 3 2 mts) ç o n d i - ciona una c l i m a t o l o g i a b a s t a n t e adverse d u r a n t e buena pajr te del aRo que es tas m a c r d f i t a s deben r e s i s t i r sumergidas aunque sea en un es ta do de c a p i d is m i n u c id n h as ta que l a s co n d ic io ne s sean f a v o r a b l e s para su d e s a r r o l l o y l e s pe£ m i tan emerger tem por a lm en te . E l l o c o n d i c i o n a e l que Nas­ t u r t i u m a l c a n c e su apogeo a l f i n a l del v e ra no . Pr ec isa me nte va a se r l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e e l f a £ t o r desencadenante de l a mayor ia de l a s a d a p t a c i o n e s de e s t e t i p o de macro f i t a s , que van a e n c o n t r a r en e l l a t a n ­ to su me jor amigo como su me jor enemigo, pues s i b ie n l a c o r r i e n t e es en d e f i n i t i v e lo que l a s va a p r o v e e r y r e ­ nova r lo s n u t r i e n t e s , tambien es l a espada de Damocles, que s iempre es tâ amena zando con a r ran ca r l a s de c u a j o . Las p r i n c i p a l e s ad a p t a c i o n e s e c o l d g i c a s de e s t e t i p o de p l a n t a s son; 306 1) Con r e l a c i d n a l a s r a i c e s , como l a mayor ia de l a s ma­ cro f i t as de c o r r i e n t e s r a p i d e s van a poseer ra i c e s c o r t a s , l a s c u a l e s para permi t i r una me jor c o n s o l i d a c i d n van a former "en t ramados" (a menudo i n c l u s o h o r i z o n t a l e s ) que estan f i rm em en te an c l a d o s y c o n s o l i d a n s u e l o , 2) Con r e l a c i d n a l o s t a l l o s , e s t o s van a e s t e r dotados de mucha r e s i s t e n c i a h i d r a u l i c a y de l a s u f i c i e n t e f l e x i - b i 1 idad para r e s i s t i r l a t u r b u l e n c i a . Si a n a l i zamos l a c u t i c u l a , comprobamos que e s t a es muy fJL na t a n t o en e l t a l l o como en l a s h o j a s su merg idas , mien­ t r a s que por e l c o n t r a r i o es gruesa en l a s p a r t e s emerg^ das, e l l o es una c l a r a i n d i c a c i d n de que e s t a p l a n t a , que pasa l a mayor p a r t e de su v ida sume rg i da , es capaz de t o - mar d i r e c t a m e n t e l o s n u t r i e n t e s ’de l aqua y par lo t a n t o v i e n e a f e c t a d a por su c a l i d a d . Es to s n u t r i e n t e s s i b ien no parecen s u f i c i e n t e s para c o n s e g u i r un d e s a r r o l l o exhu b e ra n t e de e s t a s m a c r o f i t a s , s i que lo son para mantener - l a s con v i d a en es per a de l a s c o n d i c i o n e s f a v o r a b l e s . E£ to nos ayuda a e x p l i c a r n o s e l que N a s t u r t i u m pueda v i v i r I todo e l aRo, permanezca verde en i n v i e r n o y sea capaz de t o l e r a r l a s malas c o n d i c i o n e s con t a l l o s sumergidos tan pequeRos como 2 cm. A medida que l a s c o n d i c i o n e s mejo ran (menor v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e , mâs l u z y tempera t u r a ) N a s t u r t i u m va a po­ der emerger s u f r i e n d o un c r e c i m i e n t o muy râ p i d o "apoyân- dose" sobre o t r a s e s p e c i e s c o r t a s y su merg idas . Para que e s t e d e s a r r o l l o pueda t e n e r l u g a r n e c e s i t a obv iame nte un p p o r t e s u p l e m e n t a r l o de n u t r i e n t e s , a p o r t e que consigue 507 formando " a s o c i a c i o n e s " ( l o s t i p i c o s "c lumps" ) que a p r i - s ionan sedimento r i c o en e l l o s . Una nueva a d a p t a c i d n l a s p e rm i t e e l s u p e r v i v i r s i n ser "ahogadas" por es to s acumu l o s , s iendo capaces de v a r i a r e l n i v e l de l a s r a i c e s ha- c i a a r r i b a en Funcidn de l a magni tud del d e p d s i t o . De es to van a r e s u l t a r b a s t a n t e s conse cue nc i as e c o l d g i c a s , y es que d u r an t e e s t a e s t a c i d n . N a s t u r t i u m va a dar unos I n d i c e s a l t i s i m o s de p r o d u c t i v i d a d (que aunque yo no he medido, s in o sdlo comprobado "de v i s u " , s i hacemos caso a West lake ( 1 . 9 7 2 ) s u g i e r e a t i t u l o i n d i c a t i v e que es mâs de t r è s veces s u p e r i o r a l a p ro du c id a por p l a n t a s sumer­ g id as t i p o R a nu n cu lu s ) . E l l o va a p e r m i t i r por una p a r t e , que los b e r r o s a l b e r g u e n en l o s sedimentos que r e t i e n e n una gran p o b l a c i d n de T r i c d p t e r o s s i n v a i n a , t i p o de " P l e £ tonemia comparsa" . Por o t r a p a r t e , su desmesurada produc t i v i d a d es un Fac t or que a l a l a r g a r é s u l t a s u i c i d a , pues unas r a i c e s cada vez peor an c l a da s ( l o s sed imentos r e t e - nid os son en verdad un f r â g i l s u b s t r a t o ) s o p o r t a n cada vez mayor biomasa, con l o cua l acaban F a c i l m e n t e siendo e r o s i o n a d o s , y a s i e l ecos is tem a r e c i b e de nuevo un im- p o r t a n t l s i m o a p o r t e de m a t e r i a o r g â n i c a . De es ta e r o s i d n , sd lo se " sa 1 van" Fragmentes de N a s t u r t i u m que son capaces de rBcomen za r aRo t r a s aRo e s t e c i c l o . 508 Como ya es f a c i l a d i u i n a r , l a s ra zo n es qua me han induc_i do a s e l e c c i o n a r a N a s t u r t i u m como b i o i n d i c a d o r , es que basa gran p a r t e da su s u p e r u i u e n c i a en l a c a p t a c i o n da n u t r i e n t e s e i n c l u s i v e de l o s gases d i s u e l t o s del agua, y que por e l l o e s t a d i r e c t a m e n t e c o r r e l a c i o n a d o con su c a l i d a d . Con r e l a c i d n a l e s p e c t r o e c o l d g i c o que d e f i n e , s i comparâmes l o s d a t e s promediados por i n g l e s e s y amer i canos con l o s en co n t ra d o s en e l S is tema veremos que: Au to res A l c a l i n i d a d DBO^ C l o r u r o s N i t r a t e s NH^ I n g l e s e s y Americano s 250 2 , 5 - 4 No r e l . 3 - 6 0 , 1 - 0 , 3 Sorb e -H ena re s 120 2 , 9 - 4 , 2 30 2 l -4 '4 0 , 1 PO. Ca Hlq JL. ^ 4 S o l i d e s d i s u e l 1 - 2 150 5 40 40 30 35 0 - 5 00 0 , 4 - 1 50 3 10 10 15 400 Lo cu a l s i Bxceptuamos a lgunos c a t i o n e s ( e s p e c i a l m e n t e Ca) y l a a l c a l i n i d a d que dan v a l o r e s a l g o mas ba jos ( l o que s u g ie r a t a l vez o que no n e c e s i t e t a n t o Ca o que pu^ da tomar p a r t e de e s t e d i r e c t a m e n t e de l s u b s t r a t e c a l i z o ) es t a n bas tan te a c o r d e s , l o cu a l p e r e c e c o n f i r m a r que Ma£ t u r t i u m t i e n e un e s p e c t r o l o s u f i c i e n t e m e n t e d e f i n i d o co­ mo para s e r tomado como b i o i n d i c a d o r . A l e n t r a r e l Sorbe eh t e r r e n e s Cambre- S i l u r i a n o s y a l i r per d ien do a l c a l i n i d a d , Ca y s a l e s deb ido a l e f e c t o de d i - l u c i o n oue r e a l i z a n l o s a p o r t e s de agua de l o s a f l u e n t e s de l a cara n o r o e s t e . N a s t u r t i u m desa pa re ce y ya no v o l v e - 509 mos a e n c o n t r a r lo en e l S is te m a . B) Z o n a d e m y r i o p h y l l u m y Ranunculus Se t r a t a de una a m p l i a zona que comprende desde aquas a - b a j o de l a e s t a c i o n nQ 1 has ta c a s i l a desembocadura de l Sorbe en e l Henares . Su p r i n c i p a l c a r a c t e r i s t i c a , que es l o que l e da c i e r t a homogeneidad es e l f l u j o r a p i d o , que como s iempre es e l f a c t o r desencadenant e de l a s a d a p t a - c io nes que l a s macro f i t a s r e a l i z a n para c o l o n i z a r e s t e medio. Todas l a s macro f i t a s de e s t a zona, deb ido a e s t e e f e c t o modulador van a p r e s e n t e r ya en mayor o manor me- dida l o s s i g u i e n t e s ras g os : reduce ion d e l tamaMo de l a s h o j a s , p e c i o l o s mas c o r t o s , i n t e r n o d o s mas cerc ano s en t a l l o y r a i z , f l e x i b i l i d a d de l t a l l o , r a r a p ro du cc io n de ho jas f l o t a n t e s (ya que l a s h o j as f l o t a n t e s no a s i m i - l a n bajo e l agua y e l p o s e e r l a s c o n s t i t u i r i a un d e s p i l f a - r r o "economico" pues deb ido a l f l u j o pasan b a s t a n t e t i e m - po s u m e r g i d a s ) , manor numéro de f l o r e s ( l o que pa rece au­ ger i r l a i m p o r t a n c i a de l a re p r o d u c c io n v e g e t a t i v a ) , f o r - macidn de "clumps" y con r e l a c i d n a l a s r a i c e s , es t a s s^ quen s iendo de c a r a c t e r a d v e n t i c i o , poco p r o f u n d a s , t e - niendo l a s macro f i t a s l a p o s i b i l i d a d de p ro p a g a c i d n por f ragmentos d b ien l a de a s i r s e f i rmeme nte a un o b j e t o lo s u f i c i e n t e m e n te i m p o r t a n t e como para se r e a t a b l e . Sin em barg o , pese a e s ta s c a r a c t e r i s t i c a s homogene izador as , en e s ta zona t i e n e n l u g a r g randes d i f e r e n c i a s de l a s que l a s macro f i t a s dan t e s t i m o n i o , de t a l modo que a lo l a r ­ go de to do e s t e tramo podemos a p r e c i a r l a s s i g u i e n t e s su^ zonas ! 510 19) A q u e l l a que va desde agues aba jo de l a e s t a c i o n nQ 1 has ta o l embalse de Pozo de los Ramos ( e s t a c i o n nQ 2 ) . Esta zona d i f i e r e de l a a n t e r i o r en que por una p a r t e e l r i o va s iendo a l g o mas ancho y p r o f u n d o , es tando s o m e t i - do a f u e r t e s v a r i a c i o n e s en e l n i v e l de sus a g u a s , que se i nc re m en ta n con l a s p r é c i p i t a c l o n e s y por o t r a p a r t e , deb ido a l a n a t u r a l e z a g e o l o g i e s d e l t e r r e n o que a t r a v i ^ sa , e l s t a t u s n u t r i c i o d e l s u b s t r a t o va a se r t remenda- mente pob re . 29) A q u e l la que va desde e l Embalse d e l Pozo de lo s Ra­ mos has ta l a e s t a è i d n n9 4 y que va a d i f e r i r de l a ante_ r i o r en que por una p a r t e e l r i o debido a l a a c c i d n regu l a d o r a de l caud a l que e j e r c e e l Pozo lo s Ramos, l a s v a - r i a c i u n e s de n i v e l van a se r mucho mas m i t i g a d a s , con lo c u a l l a s m a c r o F i t a s ya no van a t e n e r que s o p o r t a r f u e r t e s i n u n da c i on es y por o t r a p a r t e , e l que a l se r lo s m a t e r i £ l e s g e o l d g i c o s a t r a v e s a d o s p r im er o una f r a n j a de l C r e t a - c i c o S u p e r i o r ( M u r i e l ) y luego una cubeta t e r c i a r i a o l i - g o c é n ic a , deb ido a que e s to s m a t e r i a l e s son mas b landos , puede i r poco a poco aumentando en p ro f u n d i d a d y sobre to do en a n c h u r^ a l mismo t iempo que sus aguas pueden i r - se cargando de s a l e s . La e x i s t e n c i a de una a l i s e d a , deb_i do a su ca pa c i d ad f i j a d o r a de n i t r ô g e n o o r i g i n e un e n r i - q u e c i m i e n t o de e s t e n u t r i e n t e a l l l e g a r a l a s aguas aburi dante m a t e r i a o r g a n is a ( h o j a s , f r u t o s e t c . ) p ro cé d a nt e de es tos a r b o l e s . Las c a r a c t e r i s t i c a s de e s t a s zonas v ie nen p e r f ec tam ent e r e f i e j a d a s por l a s mac ro f i t as que l o s hab i t a n , con lo que 511 podemos e s t a b l e c e r una sucesion h a c i a aguas a b a j o : |tly r l o p h y l l u m a l t e r n i f l o rum -— Aguas o l i g o t r o f i ca s ( h a s t a l a e s t a c i o n 2) Ranunculus a q u a t i l i s — Aguas de o l i g o a m e s o t r d f i c a s (d e l a e s t a c i d n 2 a l a 3) M yr io p h y l l u m sp i ca tum — Aguas m e s o t r d f i c a s (de l a e s t a c i d n 3 a l a 4) Algunas de l a s c a r a c t e r i s t i c a s e c o l d g i c a s que me han he - cho s e l e c c i o n a r p re c is am en t e e s t a s macro f i t a s son: M. a l t e r n i f l o r u m . - Es una p l a n t a ada ptada a l f l u j o r a p i - do que t o l é r a i n c l u s o seve rsas i n u n d a c i o n e s , hecho ca ra c t e r i s t i c o e n t r e l a s e s t a c i o n e s 1 y 2 , pero a p a r t é de es c , l o que mds me ha l l e v a d o a d e s t a c a r l a , a p a r t é de su p r e - s e n c i a , es que se t r a t a de una macro f i t a sumergida y por l o t a n t o depends en c i e r t a medida de l a c a l i d a d de l agua. Se me podra o b j e t a r , que s i b ie n e s ta c o r r e l a c i d n parece C l a r a para l o s gases d i s u e l t o s (CO^ y 0 . 0 . son a l t o s de - bidos a l a t u r b u l e n c i a ) no l o p ar e ce t a n t o para l o s nu- t r i en te s , pues Mi r y o p h y l l u m poses r i zoma s que l o l i g a n a l s u b s t r a t o . E s t o , s i b ie n es c i e r t o , t i e n e v e r d a d e r a - mente poca i m p o r t a n c i a , pues e l s u b s t r a t o ( c u a r c i t a s , p^ z a r r a s y grauwacas m e t a m d r f i c a s ) y en g e n e r a l todos l o s s u b s t r a t o s " f i r m e s " son aun mas pobros en n u t r i e n t e s que e l mismo a g u a . Un a n a l i s i s d e t a l l a d o de su c u t i c u l a nos muest ra que Myr i o p h y 1 lum posee un t a l l o con una c u t i c u l a - f i n i s i m a ( l o que t e s t i m o n i a que va a se r capaz de a b so r ­ ber n u t r i e n t e s d i r e c t a m e n t e de l agua) m i e n t r a s que sus ho ja s por e l c o n t r a r i o son pe l uda s y poseen una c u t i c u l a c o n s i d e r a b l e . Esto ya puede i n f o r m a r n o s de como t i e n e l u - 51Î gar l a toma de n u t r i e n t e s , pudiendo l o s peguePios Fragmen­ tos de M y r io p h y l l u m s u p e r w i v i r g r a c i a s a l o s n u t r i e n t e s de l agua aungue con e s t o s no pueda a l c a n z a r un d e s a r r o - l l o e x h u b e r a n t e . ^Que es pues l o que p e r m i t s e s t e desa - r r o l l o ? . Si atendemos a sus p e r l o dos de c r e c i m i e n t o vemos que p re s e n t a n dos a n u a l e s , uno a f i n a l e s de Mayo y o t r o a f i n a l e s de ve ra no , e s t o nos o r i e n t a sobre e l papel tras^ c e n d e n t a l que va a j u g a r e l l imo tem por a l que a r r a s t r a l a c o r r i e n t e ( y e l porque de que e s t a s m a c r o f i t a s nece - s i t e n c o r r i e n t e ) , en e f e c t o l a s f i n a s p a r t i c u l a s de l imo a r r a s t r a d a s por l a s aguas son ve rd a d e r o s almacenes de nu t r i e n t e s que es tas p l a n t a s c a p t u r a s n g r a c i a s a l o s p e l i - l l o s de sus h o j a s ; ( h o j a s que por l o t a n t o es tan b ie n a - daptadas a t o l e r a r c i e r t a t u r b i d e z ) p e r m i t i e n d o l e s es to su d e s a r r o l l o f u l g u r a n t e , l a misma c o r r i e n t e se en ca rg a - ra de re no va r e s te f i n o sedimento a t r a p a d o y a s i l a plan^ ta d ispone d ur ant e e s t a s épocas de todo l o que p r é c i s a para a l c a n z a r un d e s a r r o l l o l u j u r i a n t e . As i p. e j . C a i ­ nes ( 1 . 9 6 5 ) demostrô que M. a l t e r n i f l o r u m e x h i b l a una d^ manda de f o s f a t o s maxima j u s t o a n t e s y en lo s pr imeros e s t a d i o s de l d e s a r r o l l o con cent rando e s t e n u t r i e n t e en sus a p i c e s . Acabado e l verano y cuando por e f e c t o de l a s I l u v i a s e l f l u j o comienza a se r demasiado r a p i d e fflyr i o - phy l lum, por causa de sus ho jas p e l u d a s , s u f r e p r i mero lo s e f e c t o s de la a b r a s i o n que comienza a r ra sa n d o l a s h£ j a s de a r r i b a , manten iendo so lo l a s que es tën g ua re c i d a s en l a p a r t e de aba jo d e l clump, s iendo p o s t e r i o r m e n te e - ros iona das ( s a l v o s i es tan en un l u g a r s u f i c i e n t e m e n t e resg uar dad o) y s u p e r v i v i e n d o en forma de pequenos f r a g - 315 mentos. As i p ue s , l a c a l i d a d d e l agua y e l l imo tem po ra l que es ­ ta a c a r r e a (y que tambien pues es una p a r t e de e s t a ) son l o s F ac t o re s d é t e r m i n a n t e s para l a e x i s t e n c i a y e l desa­ r r o l l o de M y r io p h y l l u m . S i a c o n t i n u a c i ô n pasamos pues a c u a n t i F i c a r ese s t a t u s n u t r i c i o , comprobamos que M. a l ­ t e r n i Florum c o r r e l a c i o n a b ien su abundanc ia con l o s n i v e l e s mas b a j o s de c o n d u c t i u i d a d y c a l c i o , m i e n t r a s que a - guas a b a j o , a i l i donde ent ramos en t e r r e n o s m i o c e n o s - o l i gocenos que poseen mas a r c i l l a , es s u b s t i t u i d o por M. sp ica tu m , a l 1 f donde se producen menos i n u n d a c i o n e s , l a a l i s e d a ayuda a e s t a b i l i z a r e l c a u c e , e x i s t e a l g o mas de p r o f u n d i d a d ( a l menos 50 cm en v e r a n o ) y sobre todo e l a gua dé jà de se r o l i g o t r d f i c a para a l c a n z a r l a m e s o t r o f i a e x i s t i e n d o una r e l a c i d n d i r e c t a e n t r e su abu ndanc ia y l o s n i v e l a s c r e c i e n t e s do c o n d u c t i v i d a d , C a l c i o , F o s f a t o s y N i t r a t o s . Si comparamos e l e s p e c t r o s u m i n i s t r a d o por l o s a u t o r e s i n g l e s e s y amer icanos con n u e s t ro s da tos consta tamos;que se cor responden b a s t a n t e b i e n . Auto res A l c a l i n i d a d OBO^ Cl NO^-N NH^ NOg I n g l e s e s y Americanos Poca r e l . 2 , 5 - 4 2 0 - 4 0 1 - 3 0 , 1 - 0 3 0 , 0 5 F s t a c i o n e s 3 y 4 4 0 - 12 0 l'2-4'4 1 1 -4 0 2 -3 ^ 0 , 1 0 PO^ £ i fflq ^ 4 0 , 3 100 5 BO 0 , 0 3 - 0 , 1 44 5 -10 50 -64 314 s i sobre e l d iagrama a d m i t i d o por l a mayor ia de l o s auto r e s , que c a r a c t e r i z a n e l s t a t u s n u t r i c i o de una c o r r i e n ­ te d ibu jamos e l e s p e c t r o de ambos Myr l o p h y l l u m encont ra-_ mos que : M. a l t e r n i f l o r u m cae muy b ie n d e n t r o del rango o l i g o t r d - f i c o m i e n t r a s que W. s p i catum es un f i r m e r e p r é s e n t a n t s de l a s c o n d i c i o n e s m e s o t r o f i c a s . Respecte a su r e l a c i d n con l o s se re s v i v o s , a p a r t é de al_ b er g ar g ran c a n t i d a d de m i c r o a l g a s e p i f i t i c a s , parecen Jugar un pa p e l i m p o r t a n t i s i m o para Astacus (= P o t amobius p a l l i p e s ) pues en O c t u b r e , **escondidas" e n t r e My r lo p hy l lu m sp i c a tum encont ramos numerosas hembras de e s to s ca n g re - j o s con sus huevos y c r i a s muy pequehas. Parec e que tam­ b i e n , no sé s i por e s t a razdn (de a l b e r g a r m i c r o a l g a s y c a n g r a j o s ) o porque l a s consumen " p e r se" deb ido a que sus pequehas h o ja s dehen s e r mds f d c i l e s de e n g u l l i r y d i g e r i r , a lgun os paces parece n a l i m e n t a r s e de a l l a s . Ra nun cu lus . - Es p r e c i s a m e n t e "Ran uncu lus a q u a t i 1 i s " l a es pe c i e que me jor d e f i n e l a zona de t r a n s i c i d n e x i s t a n t e e n t r e l o s dos M y r lo p h y l l u m an te s e s t u d i a d o s , a e l l o va a c o n t r i b u i r l o s s i g u i e n t e s f a c t o r e s : l a e x i s t e n c i a de un s u b s t r a t o adecuado c o n s t i t u i d o por rocas y c a n t o s , e l que l a anchura y p r o f u n d i d a d d e l r i o (de 35 - 75 cm) en es ta p a r t e sean t o d a v i a moderadas, e l que en e s t a zona 315 no se dan in u n d a c i o n es s e ve ra s deb ido a l a r e g u l a c i d n de l cauda l por e l pozo l o s Ramos, e l que e l F l u j o se manten- ga rap id o y sobre todo e l que l a s aguas por e f e c t o de l a f r a n j a d e l C r e t a c i c o S u p e r i o r puedan e v o l u c i o n a r de l a o 1 i g o t r o f i a h a c i a l a m e s o t r o f i a , ca rgandose ademas con c i e r t a c a n t i d a d de C a l c i o . A d i f e r e n c i a de Myr l o p h y l l u m , aunque sus r a i c e s son poco p r o f u n d a s , se a n c l a fuer temen t e con a l i a s a o b j e t o s s d l i d o s a s t a b l e s , lo que l e s p e r ­ m i t s en c i e r t a forma l a p e re n n i d a d y e l que a s i puedan permanecer ve rdes en i n v i e r n o . Por o t r a p a r t e , es una p l a n t a que debido a l a pobreza en n u t r i e n t e s de su subs­ t r a t o ( y e n g e n e r a l de todos l o s s u b s t r a t o s dur os ) nec_e s i t a t a n t o tomar l o s n u t r i e n t e s de l agua para poder su- p e r v i v i r ( p a r a e l l o sus pequeRas h o j a s es ta n p r o v i s t a s de una c u t i c u l a b a s t a n t e tenue y e s t a comprobado e x p e r i - menta lmente que a l menos NO^ y PO^ e n t r a n d i r e c t a m e n t e de l agua) como, a l i g u a l que M y r i o p h y l l j m , de a b a s t e c e r - se de n u t r i e n t e s del f i n o sedimento tem por a l que a r r a s ­ t r a l a c o r r i e n t e y que a q u i cnge a base de i n c r e m e n t a r e l d e s a r r o l l o de sus r a i c e s sobre e l n i v e l d e l s u b s t r a t o , de t a l modo que l e p e r m i t a n i n c r e m e n t a r l a s u p e r f i c i e de r e t e n c i d n de es ta m a t e r i a en sus pens ion ( l a fo rma c ldn de clumps c o n t r i b u y e a que e s t e mécanisme sea mas e f i c a z ) . A d i f e r e n c i a do Nast u r t i u m e l n i v e l de e s t a s r a i c e s so­ bre e l su e l o se m a nt ie n e c o n s t a n t e , ma nten ie ndose e l s£ dimento sobre l a r a i z ( s i n dahar a l t a l l o que t i e n e una c u t i c u l a muy f u e r t e ) , s iendo renovado d b i e n por v a r i a ­ c iones de l cauda l d b ie n cuando su tamaHo es ya lo s u f i - c i e n te m e n te c o n s i d e r a b l e para a l c a n z a r l a c o r r i e n t e p r i n 316 c i p a l . Como a d a p t a c i o n a es ta n ec e s i d ad de F l u j o r a p i d o . Ranunculus es muy t o l e r a n t e a l a t u r b u l e n c i a y consigue que l o s B Fectos de a b r a s i o n genera dos por l o s s d l i d o s en suspeTisidn sean menos d r a s t i c o s hac iendo mds suave y e - l a s t i c a l a s u p e r f i c i e de sus h o j a s . fi medida que e l r i o va hac iendose mas ancho y profundo (de 80 a 1 0 0 cm) y a l mismo t iempo sube l a c o n d u c t i v i d a d has ta a l c a n z a r c o n d i c i o n e s mesot rd f i c a s , R. a q u a t i l i s t i e n de a se r s u b s t i t u i d o por " R . f l u i t a n s " , s i n embargo es ta s u b s t i t u c i d n no pasa de se r un esbozo , pues una de l a s li_ m i t a c i o n e s de Ranuncu l u s es que es un género que r e q u i e r e mucha l u z ( d e l 60-70'^ de l a l u z s o l a r compléta s i l a som­ bra es un i forme d d e l 40-50% s i es v a r i a b l e ) y pare ce que l a t u r b i d e z a p o r t a d a por e l r i o Henares a p a r t i r de l a e s t a c i d n n9 5 es s u f i c i e n t e como para i m p e d i r su desa r rô l l o y t a n t o es a s i que no volvemos a e n c o n t r a r a " R. f 1 u i _tans" h as t a después de l a e s t a c i d n 9 , donde l a represa de l a Oruqa a l p e r m i t i r l a se d i m en ta c i d n de p a r t e de l o s s d l i d o s en suspens idn ha " a c l a r a d o " lo s u f i c i e n t e m e n t e e l agua y e l " s a l t o " p o s t e r i o r ha generado de nuevo un f l u ­ jo l o s u f i c i e n t e m e n t e ra p i d o como e l r e q u e r i d o . î Respecte a su r e l a c i d n con l a fauna acua t i c a , hemos encoji t ra do en l o s sedimentos a t r ap ad os por Ranuncj j lus, LumbrJL c d l i d o s en a lgun os casos y mas f r e c u e n te m e n t e T r i c d p t e - ros t i p o Hydropsyche , que se a l i m e n t a n de l o s B a e t i s que se e n c u e n t ran e n t r e sus h o j a s . C) Zona del Potamogeton c r is p u s Esta zona, pese a d en om in ar la de l "Potamogeton c r is p u s " 317 bie n p o d r i a l l a m a r l a l a zona de l a " d e s o l a c i d n " . Por una p a r t e e l Henares no t i e n e , como o c u r r i a en e l Sorbe, r e - gii lado su cauda l a s i que en e s t a zona , en l a que nada es t a b i l i z a sus o r i l l a s , van a s u f r i r s e con b a s t a n t e i n t e n - s id ad i m p o r t a n t e s a v e n i d a s y drama t i c o s e s t i a j e s . Por o - t r a p a r t e , aunque l a s 1 i to Fac iès p e r tenecen ya a un Cua- t e r n a r i o a l u v i a l y d i l u v i a l , l a f u e r t e e r o s i o n que s u f r e n l os sue lo s pardos c a l c i c o s de l a margen i z q u i e r d a , d e b i ­ do en gran p a r t e a l a f a l t a de c u b i e r t a v e g e t a l de l v a l l e d e l Henares y h a c i a l a que se va de sp la zando e l r i o , un^ do a su escarpada p e n d i e n t e ( re cordemos que es un v a l l e d i s i m é t r i c o ) hacen que por e l e x t r a o r d i n a r i o a p o r t e en a r c i l l a s e l r i o sea enormemente t u r b i o d u r a n t e c a s i todo e l aMo. Todo e l l o va a c o n d i c i o n a r e l que e l 1 echo sea m^s f a c i l - mente e r o s i o n a b l e y su régimen de caud a l mucho mas i n e s - t a b l e , con l o q u e , desde e l punto de v i s t a de l a s macro- f i t a s , e s t o s f a c t o r e s van a s ign i f i c a r un pobre a n c l a j e , mucha p é r d i d a por I l u v i a s y muy poca v e g e t a c i o n donde l a inu n da c i on es gran de . Asi pue s , por e f e c t o de l a c o r r i e n ­ t e que ha ce b a s t a n t e i n e s t a b l e e l s u s t r a t o ( recordemos que aqu i l a p e n d i e n t e es t o d a v i a de 0 , 0 0 3 ) e l incremento de l s t a t u s n u t r i c i o no puede se r c a s i aprovechado y en l u g a r de pre dominar l o s e f e c t o s b e n e f i c i o s o s de l a s a rcj . l i a s , lo que prédomina son l o s p e r j u d i c i a l e s , l a t u r b i d e z y l a a b r a s i o n , con l o que r e s u l t a n a l t a m e n t e dahadas l a s p l a n t a s que no t i e n e n h o j as por encima de l n i v e l del agua y en g e n e r a l de c a s i todas l a s p l a n t a s sumergidas y de 518 toda s a q u e l l a s que n e c e s l t a n mucha l u z , con l o que l a e x t i n c i o n de Ranuncu lus es c a s i inmedia t a . Realmente son pocas l a s m a c r o f i t a s que puedan s o p o r t a r co n d i c i o n e s tan duras como l a i n u n d a c i o n , l a s e q u i a , un f l u j o t o d a v i a r e l a t i v a m e n t e r a p i d o d ur an t e buena p a r t e d e l aPIo, l a i n e s t a b i l i d a d de l s u s t r a t o , l a t u r b i d e z y l a a b r a s i o n y e l l o e x p l i c a l a " d e s o l a c i o n " v e g e t a l a l a que a n t e s me r e f e r i a . Solo a l i i donde l l e g a n a poderse p ro ­ duct r g randes acumulos de l imo y puede e s t a b i l i z a r s e a l ­ go e l s u s t r a t o ( c e r c a de l o s pocos s i t i o s donde e x i s t e n a r b o l e s cerc an os â l a o r i l i a ) podemos e n c o n t r a r a lg o de v e g e t a c i o n . Las pocas macro f i t a s en co n t ra d a s en e s t a zona responden en g e n e r a l a l a s c a r a c t e r i s t i c a s g e o l o g i c a s de l o s mate­ r i a l e s que forman e l a l u v i d n , y aunque podemos d e c i r que predominan e s p e c i e s t i p i c a s de c o r r i e n t e s a r c i l l o s a s (Po tamogeton c r i s p u s , M y r io p h y l l u m s p i c a tu m, Thypha l a t i - f o l i a y S p a r g a n i u m ) . Tambien es t an p r é s e n t a s y desde a - qui a l a e s t a c i d n 13 a lg un as p l a n t a s como Duncus e f f u s u s c a r a c t e r i s t i c a s de cos to s de rocas duras pa leo gen as . Con r fe la c i d n a Potamogeton c r i s p u s debo se M ala r que se t r a t a de una es p e c i e que s u e l e s e r comun en r i o s con un V O lumen medio de aguas de 8 a 15 met ros de anchura y ha - b i t a a l 1 1 donde l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e es i n t e r m e ­ d i a . Desde luego t o l e r a mucho me jor l a s inun da c i on es que e l f l u j o r a p i d o . T ie ne l a s r a i c e s c o r t a s (a 15 cm sobre e l s u e l o ) y con e l l a s se a t a a l a g rava manteniendo cons­ t a n t e su n i v e l ( es d e c i r no son m d v i l e s como l a s de Nas- 319 t u r t i u m ) , p e r m i t i e n d o l e , a l i i donde e l s u s t r a t o es Firme ( g en er a lm en te gravas da tamaflo medio) c r e c a r b ien y has ­ ta formar a l g o de sue l o e s t a b l e . Es una e s p e c i e que r e - quiei fe b a s t a n t e l u z ( recordemos que en e s t e tramo de l Me­ na res p r ^ c t i c a m e n t e hay muy pocos a r b o l e s ) aunque t o i era a lg o de "sombra", l a s u f i c i e n t e como para que l a t u r b i d e z , que por o t r a p a r t e es mucho menor en verano a l no H o v e r p r a c t i c a m e n t e , l e p e r m i t a d e s a r r o l l a r s e , aunque desde l i e go no l u j u r i o s a m e n t e . La c u t i c u l a n e g l i g i b l e pare ce i n d i c a rnos que se t r a t a de una es p e c i e capaz de a s i m i l a r d i r e c t a m e n t e n u t r i e n t e s del agua, most rando su e s p e c t r o e c o l d g i c o c a r a c t e r i s t i c o da es pe c ie s e m i e u t r d f i c a . Comparando l o s da tos encont rados en e l S istema con l o s s u m i n is t r a d o s por l o s a u t o r e s i n ­ g le s e s y amer icanos vemos que: Auto res A l c a l i n i d a d 080 MO3 SO. S d l i d o s D. in g l e s e s y amer icanos 17 0 - 2 5 0 2 '5-4 3 - 4 80 500 Es t a c i o n e s 14 5 - 1 9 0 4'9-58 3 - 8 3 0 -6 0 ^70 5 y 6 ' PO. Cl Ça Ifq Ma 1. Pocos 4 0 - 6 o 150 10 40 0 , 1 - 0 , 2 60--80 80 10 36 NI r - " 3 2 0 En g e n e r a l e x i s t e buena c o r r e s p o n d e n c i a , s ie ndo a l g o mas baJos l o s n i v a l e s en Ca, y un poco mds e l e va d a l a DBOg. El que n os ot r os volvamos a e n c o n t r a r a Potamogeto n c r i s ­ pus- en aguas ab a j o de l a re pre sa de La Oruga ( e s t a c i d n 9) en donde l a DBOg l l e g a a a l c a n z a r v a l o r o s ce rcanos a 10 ppm s u g i e r e n que p o s ib l e m e n t e ese p ar am èt re no sea e l l i m i t a n t e , y s i l o sean l o s a l t o s n i v e l a s de f o s f a t o s que se dan a p a r t i r de aq u f en e l S istema ( sa l v o en l a e s t a c i d n 9) y de l o s que e s ta m a c r o F i t a par e ce r e q u é r i r muy poco. O t ro hecho c u r i o s o en e s t a zona l o c o n s t i t u y e l a d isminu c i d n de M y r lo p h y l l u m sp ic a tu m , e s p e c i e que v e f a e s t i m u l £ do su d e s a r r o l l o por l a s a r c i l l a s drenadas por l o s t e r r e nos Eocenos y 0 1 i g o c é n i c o s que se daban a p a r t i r de l a e s t a c i d n 3 , y que ap ar té - de t e n e r un e s p e c t r o me so t rd fÇ co es ca paz , debido a su forma de a lm acenar l im o tempo­ r a l , de r e s i s t i r l a t u r b i d e z , que s i n l u g a r a dudas t i e ­ ne l u g a r por e f e c t o de l a s in u n d a c i o n e s . Las " Thyphas" ( p r i n c i p a l m e n t e T. l a t i f o l i a ) s o l o e x i s t e n a i l i donde decae l a v e l o c i d a d de l f l u j o y puede encontraj r se un s u b s t r a t o mds a s t a b l e donde a n c l a r sus r d ic e s y a s i poder c r e c e r rdp idamente d u r an t e l a e s t a c i d n f a v o r a b l e ) . Encontramos aneas en l a e s t a c i d n nQ 6 pudiendo es ta r r e - l a c io n a d o con e s t e hecho, por un l a do l a e x i s t e n c i a muy prdxima aguas a r r i b a de a lgunos .Pppu_lus y e l e n r i q u e c i - miento e x t r a de n u t r i e n t e s p r o v e n i e n t e s de F on t a n a r . Zona de l a Lemna m i n o r - L . gitba 321 Esta zona l a he denominado a s i por se r e s t a s es p e c i e s du r e n t e e l p e r i o d o de mxnimo c a u d a l , l a s m a c r o f i t a s acud- t i c a s mds l u j u r i a n t e s . S in embargo, tambien y t a l vez con mds p ro p i e d a d pod ia h a b e r l a denominado l a " Zona de l a s r f ionocot i leddneas a l t a s " pues son e s t a s p l a n t a s l a s que en r e a l i d a d , y en buena me d ida , p o s i b i l i t a n l a exhu- b e r a n c i a de l a s l e n t e j a s de agua. Son v a r i a s l a s causas que van a g e n e r a r e s t e d r d s t i c o cam b io de v e g e t a c i o n , e n t r e e l l a s l a s mas i m p o r t a n t e s s i n l u g a r a dudas son l a r e d u c e idn en cuanto a l a v e l o c i d a d del f l u j o ( p e n d i e n t e media = 0 , 0 0 1 6 que comienza ya a pe£ mi t i r l a d e p o s ic io n de m a t e r i a l f i n o ( a r c i l l a ) ) y l a e s t £ b i l i z a c i d n de l cauce ( con l a c o r r e s p o n d i e n t e d is m in u c i d n de l a s i n u n d a c i o n e s ) y j u n t o con e l l a s , y t a l vez tan im­ p o r t a n t e o mas, lo s c o n t i n u o s v e r t i d o s p ro c é d a n t e s de Gu£ d a l a j a r a y de A l c a l d de Henares fu n d a m e n t a l m e n t e , que se t ra du ce n en un a p o r t e de lodos e x t r a , que no so lo i n c r e - menta e l s t a t u s n u t r i c i o , s in o que inducen una m o d i f i c a - c i d n de l s u b s t r a t o que f a v o r e c e a l a s macro f i t a s con raÇ ces p ro fu n da s ( i d d n e a s para pro f u n d i za r en b a r r o y l i m o ) en d e t r i m e n t o de l a s h a s t a en to nce s dominantes de r a i c e s c o r t a s ( i d ô n e a s para a s i r s e a l a g r a v a ) . Dado pues , que es fund am ent a lm en te l a c o n t a m i n a c id n l a re sp on d ab le de l paso de l a c o n d i c i d n mesotrof ica a l a eu - t r o f i ( a de l a s aguas y que d es g ra c i ad am en te e s t e t r a n s i t e se r e a l i z e ya an t es de l a e s t a c i d n 7 (con l o que a p a r ­ t i r de G u a d a l a j a r a nos encont ramos ya con l a s aguas eu - t rd f i c a s ) s i b ie n es muy f d c i l contempla r e l cambio de 522 v e g e t a c i o n e n t r e l a e s t a c i o n 6 y 7 , r é s u l t a ya en verdad mucho mas compl icado e l a p r e c i a r l a s v a r i a c i o n e s que, den t r o del s t a t u s e u t r d f i c o , por a c c i d n de l o s procesos "aç t o d é p u r a c i d n - c o n t â m i n a c i d n " t i e n e n l u g a r en e s t a p a r t e del S i s t e m a , E l l o me ha o b l i g a d o a un e s t u d i o b a s t a n t e de t a l l a d o de l a v e g e t a c i d n e x i s t a n t e en t o rn o a l o s puantes que surcan e l S istema y por o t r a p a r t e a i n t e n t a r ap re ­ c i a r , d e n t ro de l o d i f i c i l que r é s u l t a , pues son m a c r o f i - t as que en gran medida parecen h ab ers e adaptado de t a l modo que l a p o l u c i d n no pueda d a M a r la s , a b usc ar v a r i a c i o nés ! d en t ro de l a s " monocot i l e ddneas a l t a s " en su espec­ t r o e c o l d g i c o , que a l menos i n d i r e c t a m e n t e e s t u v i e r a r e ­ l a c i o n a do con fendmenos c o n t a m i n a n t e s . El que me baya cen t r a d o en l a v e g e t a c i d n prdxima a l o s p u e n t e s , no se debe como a p r i m e r a v i s t a p u d i e r a pen sa rs e a l f a c t o r comodidad sino a que l o s p ue nte s son capeces de modi f i c a r en to rno suyo l a c o r r i e n t e , h a c i e n d o l a mds l e n t a j u s t o aguas a r r i ­ ba, causando r e m o l i n o s y t u r b u l e n c i a en d e r r e d o r suyo, y g en e ra l m e n t e v e l o c i d a d e s a l g o mas a l t a s por su paso y j u s t o aguas a b a j o incremen tand o tambien a l g o l a profundj . dad. Todo e l l o se t r a d u c e en q u e , en t o rn o a un puente , encontramos toda una gama de v e l o c i d a d e s y s u b s i g u i e n t e - mente de s u b s t r a t o s , l o que s i g n i f i c a que e x i s t a en un co r t o es pâ c i o una gran v a r i e d a d de comunidades a c u a t i c a s bahadas por un agua de l a misma c a l i d a d . El e s t u d i o de l a s m o n oc ot i l ed dn ea s a l t a s nos r é v é l a que son fu ndamenta lmente Ph rag mi tes - S p a rq an iu m - T h yp h a y Pha- l a r i s l o s géneros do m in an tes . Todas e l l a s t i e n e n unas c£ 5?5 r a c t e r f s t i c a s b a s t a n t e s i m l l a r e s , e n t r e l a s c u a l e s podemos d e s t a c a r : 1 ) Sus p ro fun das r a i c e s y r i zomas s u j e t a n e l su e l o de l a s o r i l l a s y sus densos ta 1 l o s p ro t eg en de l a s a v e n i d a s ; a s i pues van a a c t u a r como p r o t e c t o r a s de l a e r o s i o n de l a s o r i l l a s ( e s t o va a e x p l i c a r e l que e l r i o , pese a l a abon­ dante m a t e r i a o r g a n ic a drenada por l o s e f l u e n t e s sea me­ nos t u r b i o que aguas a r r i b a ) (P . e j . : en muchos p a i s e s se ha u t i l i za do a Ph ra g m i t es commun i s como e s t a b i l i z a d o r de c a u c e s ) . 2 ) Una vez a n c l a d a s , l a s mo n oc ot i l ed dn ea s a l t a s son espa­ ces de genera r reduce i one s l o c a l e s de c o r r i e n t e , permi t i e n do d ep o s ic id n de m a t e r i a l por l a c a ra opuesta a l a c o r r i e ç t e . Todo e l l o se t r a d u c e en que en l a época de e s t i a j e 1 l £ guen a fo r ma rs e v e rd a d e r o s bancos de se d i m en to s , que pue­ den hacer aûn mds i n s i g n i f i c a n t e l a v e l o c i d a d d e l f l u j o , con lo c u a l b r i n d an ademds p r o t e c c i d n a o t r a s p l a n t a s co­ mo L emn^. 3) Las mo noc ot i l ed dn ea s a l t a s es t a n d ise f îadas de ta 1 modo que en g e n e r a l parecen esca par a l o s e f e c t o s d i r e c t o s de l a co n t am in ac id n: A . - Toman lo s gases n e c e s a r i o s par a l a f o t o s i n t e s i s a t r £ vés de sus drganos a e r e o s , es tos ademds por su a l t u r a e s - capan a lo s fendmenos que p o d r i an d e r i v a r s e de l a t u r b i d e z de l a s a g u a s . B . - Toman sus n u t r i e n t e s d e l s u s t r a t o (no d e l agua) a t r £ ' vés de sus r a i c e s . C . - Por s i es to fu er a poco, ademds p re s e n t a n r a i c e s " d u r - 324 m l e n t e s " d u r a n t e e l i n v i e r n o , que so l o comienzan a c r e c e r d u r a n t e e l ve rano una vez que l o s t a l l o s han coinanzado a emerger ( t a l l o s que por o t r a p a r t e absorben muy poco por sus r i zo mas y por sus p a r t e s a e r e a s ) . De es ta manera so lo es i m p o r t a n t e su d e s a r r o l l o cuando l a s v e rd ad er as r a i c e s e n t r a n en a c t i v i d a d . E s t e mé tabo l isme e s t a c i o n a l es impo£ t a n t e con r e l a c i d n a l a co n t am in ac id n pues d u r a n t e ca s i todo e l aho (de Noviembre a Mayo) e s t a s p l a n t a s , debido a l "sueflo" de sus r a i c e s no absorben l o s p o l u c i o n a n t e s (de t a l modo que es tos no pueden daP lar las ) y sdlo de Dunio a Oct ubr e p o d r i a n a b s o r b e r l o s , p r e c i s a m e n t e cuando e l cau­ da l es minime y e s t a s macro F i t a s se en cu en t ra n ya por en­ cima de l n i v e l de l agua, con l o c u a l tampoco pueden resul^ ta r dahadas. Con todo y con es to pese a p r é s e n t é r s e n o s l a s m o n o c o t i l e - ddneas a l t a s como b a l u a r t e s in e xp u g n ab le s a l a con tamina ­ c i d n , dos e f e c t o s r e l a c i o n a d o s con e s t a me parece n i n t e r e s a n t é s : por un lado l a mayor se d i m e n t a c i d n de lodos en l a s c e r c a n i a s de l o s e f l u e n t e s de aguas negras (s i e m p r e y cuari do lo p e r m i t a e l f l u j o ) y por o t r o , aunque l a p r o p i a ca l Ç dad del aqua no pare ce i n f l u e n c i a r d i r e c t a m e n t e a l a plan^ t a , s i que d é te rm ina a su s u s t r a t o , y e s t e a su vez a f e c - ta a l a p l a n t a . U t i 1 i zando e s t a s dos c o n s t a t a c i o n e s como r e f e r e n d a , a s i como e l hecho a d m i t i d o por l a mayo r ia de lo s a u t o r e s , de que pese a que l a s e s p e c i e s s e m i e u t rd f i c a s y e u t r d f i c a s muchas veces so lapan su e s p e c t r o e c o l d g i c o , l o s n i v e l e s de Cl y Ma a veces son i m p o r t a n t e s para p o d e r la s d i s c r i m i n a r 325 ( C l y Ma se e l e va n d r a s t i c a m e n t e por a c c i d n de l o s v e r t i - dos de aguas n e g r a s ) , he i n t e n t a d o v e r s i en su d i s t r i b u - c i d n en e l Sistema p o d r i a haber a l g dn f a c t o r r e l a c i o n a d o con l a c o n ta m in ac id n que me ayudara a i n t e r p r e t a r su d i s - t r i b u c i d n ; te n i e n d o en euen ta n a t u r a l m e n t e l a p r o p i a i n e £ t a b i l i d a d de l a s m a c r o f i t a s , a l a s que una a v e n i d a dema­ s ia do f u e r t e puede d i s t o r s i o n a r y modi f i c a r todo e l con- j u n t o . Los hechos c o n s t a t a dos son: A p a r t i r de l v e r t i d o de G u a d a l a j a r a se produce una gran p r o l i f e r a c i d n de Ph ra g mi te s communis y de l a s dos S parga - nium; de t a l modo que s i e l buen t i empo se ma nt ie n e .durari t e e l otoMo e s t a s m a c r o f i t a s son espaces de medrar i n c l u ­ so en e l p r o p i o ce n t r o de l cauce c o n s t i t u y e n d o a u t é n t i c a s ba r r e r a s . A p a r t i r de l a e s t a c i d n 8 y has ta l a 10 r e g i s t r a m o s un s i ^ ni f i c a t i v o aumento en cuanto a l a abundanc ia de P h a l a r i s a r un d in ac ea y a p a r t i r de l a e s t a c i d n 9 y h as ta l a 10 voÇ vemos a e n c o n t r a r a Ranuncu lus. Segdn es to p o d r i a d e d u c i r s e que PhalarÇs^ so p o r t a menos l a c o n ta m in ac id n o rg a n ic a que P hra gm i t es y Spa rg a n i um y de a h i e l que ap ar ez c a sd l o donde l a 080^ ha ba j ado por e f e £ to de l a a u t o d e p u r a c i d n d e l r i o . De hecho e l que volvamos a e n c o n t r a r a Ranunculus es una c i a ra i n d i c a c i d n de l a m£ j o r a de l a c a l i d a d del agua. Ahora b i e n , como e l 1 echo c u a t e r n a r i o por e l que d i s c u r r e e l Henares , es una mezcla de m a t e r i a l e s d i v e r s e s procédé^ 326 t e s de l a s v a r l a d a s 1 i to Fac ie s que a t r a v i e s a p o d r i a pen­ sa rs e que e s t a d i s t r i b u c i o n e s t a r i a l i g a d a més b ie n con l a d i s p o s i c i o n de es to s m a t a r i a l e s que con l a p r o p i a con t a m i n a c i d n , s i n embargo es to no es a s i pues s i b ien l a s Spa rganium son c a r a c t e r i s t i c a s Fundamentalmente de l a s co r r i e n t e s a r c i l l o s a s , P h ra g m i t e s , Ph a l a r i s y Ouncus proce den de l o s r e s t o s cambr o - s i l u r i a n o s y e l que c o e x i s t a n en t r o qrupo nos hab la de l a buena mezcla de es to s m a t e r i a - l e s en e l a l u v i d n . Si comparâmes l o s e s p e c t r o s dados para es ta s e s pe c i es po r lo s a u t o r e s i n g l e s e s y am er icanos con lo s enc on t ra do s en e l Sistema comprobamos que : Da tos a u t o r e s I n g l e s e s y a m e r i - Cl canos Ma MO3 NH3 ^°4 P°4 P hra gm i t es communis 4 0 - 8 0 100 4 - 80 1 - 2 Sparganium emersum 6 6 - 1 0 0 40 f 6 - f 8 0 2 - 3 P h a l a r i s a r u n d in a c e a 2 0 - 4 0 . 20 3 + 10 30 i l Datos So rbe -H en ar es E s t a c i d n 7 - 1 3 : Ph rag mi te s communis 9 4 - 1 6 0 8 7 - 10 0 2 - 9 0 - 2 3 90 -2 0 0 0 3 7 - 6 Sparganium emersum 9 4 - 1 6 0 8 7 - 1 0 0 2 - 9 0 - 2 3 9 0 - 2 0 0 E s t a c i d n 8 - 1 0 : P h a l a r i s a r u d i n a c e a 4 7 - 9 0 50 2 - 6 0-0'4 90 -1 5 0 0 3 7 - 2 527 Pese a que e x i s t e n c i e r t a s d i f e r e n c i a s , s iendo mas a l t o a en g en e ra l l o s v a l o r e s en co nt rad os en e l S istema que l o a dados por l o s a u t o r e s i n g l e a e s y am er ica nos (no o lv idemoa que es tos da t os hab lan de e x p e r i e n c i a s de re c o g i d a y aeOa I a n solo a q u e l l o s v a l o r e s en donde se l e s e n c u e n t r a mas l u j u r i a n t e s m i e n t r a s que l o s da t os S-H r e f l e j a n l o s l i m i ­ t e s maximo y mlnimo en donde l o s he e n co n t r ad o ) pare ce re a l m e nt e que P h a l a r i s r e p r e s e n t s un es tado "menos e u t r d ­ f i c o " que e l c o n ju n to que parecen f o rm a r P h r a g m i t e s - S p a r - ganium. Un es tu d i o mas d e t a l l a d o de su e c o l o g f a par e ce s u g e r i r - nos que t a l ve z sea e l s u s t r a t o d i r e c t a m e n t e i n f l u e n c i a d o por lo s v e r t i d o s e l ca us an te de e s t a d i s t r i b u c i d n . Si an£ l i z a m o s p. e j . e l case de Phragmi t e s tendremos que d e c i r que no sd lo b as t a con d e s t a c a r su p r e s e n c i a a l o l a r g o de toda s las e s t a c i o n e s , s in o tambien e l l u g a r en que general^ mente se l e en cu e nt ra con r e l a c i d n a o t r a s macro f i t a s . A- s£ Phjagmi+es apar ece c a s i s iempre d u r a n t e e l e s t i a j e mas d i s t a n t e de l agua que P h a l a r i s y que Sparganium, l o cu a l par ec e un c i a ro i n d i c i o de que pese a sus r a i c e s pro fundas t o l e r a poco l a s c r e c i d a s ( pues ya no puede da rs e e l t d r - mino in u n d a c i d n ) que l o s o t r o s género s menc ionados . Co- r r i e n d o p a r e j o con e s t e d i s t a n c i a m i e n t o del cauce es té su ca pac idad ( c a s i s i m i l a r a l a de S. e r ec tum) de t o l e r a r b a s t a n te sombra con lo que los a r b o l e s cercanos no pueden i m p e d i r l e e l d e s a r r o l l o . Como dato c u r i o s o d i r e que lo s a u t o r e s rumanos que son e s p e c i a l i s t a s en p l a n t a s a c u d t i - ca s , se han ded icado a c a l c u l a r l a tremenda s u p e r v i v e n c i a 328 de l o s clumps de P h ra q m l i e s y a s i Rudescu ( 1 . 9 6 5 ) sePiala que es tos clumps pueden s u p e r v i v l r h as t a 1 . 0 0 0 aHos pese a l a muer te i n d i v i d u a l de l a s p l a n t a s . El ün ico f a c t o r que parece s e r l i m i t a n t e para Ph ragmi t e s son l o s a l t o s nÇ v e l e s de SH^ y a s i e l mismo Rudescu ( 1 . 9 7 9 ) r e l a c i o n a l a d e s a p a r i c i d n de P hr ag mi te s con l a e x i s t e n c i a de n i v e l a s de SHg de 5 m g / l i t r o en medios con pH mas ba jo de 7 . De sc ar t ada P hra gm i t es como e s pe c i e d i s c r i m i n a d o r a , p o d r i a pensa rse que en l a s pro x im ida des de l o s v e r t i d o s , a l en - c o n t r a r s e e l e f l u e n t e r i c o en m a t e r i a o r g a n ic a y s a l e s con e l r i o r i c o en a r c i l l a s , se p r o d u c i r i a n fendmenos de f l o c u l a c i d n y p r e c i p i t a c i d n en g e n e r a l ( s i m i l a r e s a los que t i e n e n l u g a r a l v e r t i r s e un r i o a o t r o ) p r e c i p i t a n d o lodo s enormemente r i c o s en n u t r i e n t e s l o s c u a l e s c r e a r l a n un s u s t r a t o mas a p r o p ia do para l a s Sparganium que para l a s P h a l a r i s . Las dos Sp arg an ium {S_. e rec tum y S. emersum) eç tan p e r f e c ta m en te ada p ta d a s con sus r a i c e s p r o fu n d a s , sus r i zomas y sus ho j as l a r g a s y e s t r e c h a s a es tos acdmulos de sedimentos r i c o s en m a t e r i a o rgan i ca y cubren re a l m e n ­ te toda una gama de p o s i b i l i d a d e s para su e x p l o t a c i d n . As! S. erec tum t i e n e l a s h o j a s mds duras en verano y l o s r i z £ mas mas cerca de l a s u p e r f i c i e de l l e c ho de l a c o r r i e n t e ( e s t a va r i a c i d n en e l n i v e l de l a s r a i c e s , que ya vimos en N a s t u r t i u m , t e s t i m o n i a , pues aqu I en p r i n c i p i o no h a b r l a problemas de " s e p u l t a m i e n t o " , e l que es ta e s p e c i e p r e f i e - re e l l imo cuanto mas "nuevo" y por l o t a n t o mas r i c o en n u t r i e n t e s m e j o r ) . N a t u r a l m e n t e t i e n e e l p roblems de cuan do en i n v i e r n o l a c o r r i e n t e t i r a con f u e r z a l o e r o s i o n a . 529 Por su p a r t e , S. emersus mant ien e c o n s t a n t e e l n i v e l de sus r a i c e s y se p r e v i e n e de l a e r o s i o n p er d ie n do h o ja s an t e s de que n inguna f u e r z a a f e c t e a sus drganos de s u j e c - c i d n . Apa r t e de e l l à es l a macro f i t a a c u a t i c a que mas t o ­ l é r a l a f a l t a de l u z ( 4 0 - 5 5 % de l u z complé ta s i l a sombra es u n i fo rm e y menos d e l 30% s i l a sombra es v a r i a b l e ) . Con r e l a c i d n a Phala r i s . t o l e r a menos que Spa rgan ium l a s c r e c i d a s y n e c e s i t a que e l t a l l o comple to e s t é f u e r a de l agua a l menos una p a r t e de l verano s i q u i e r e c r e c e r b i e n , es to l e o b l i g e a s i t u a rs e mds h a c i a l a o r i l l a y p o s i b l e ­ mente de a h i e l que pueda pro sp ér a r a l 1 i donde no se dan bru sces fendmenos de p r e c i p i t a c i d n que o r i q i n e n can t i da - des in g e n t e s de l i m o . A p a r t é de e s t a s mo n oc ot i l ed dn ea s a l t a s , he b a u t i z a d o e s ta zona como l a de l a "Lemna m i n o r - L . gitoa" pues e s t a s son l a s p l a n t a s dominantes por v a r i a s r a z o n e s , e n t r e l a s que cabe c i ta r que se t r a tan de m a c r o f i t a s f l o t a n t e s , con l o cua l pueden tomar d i r e d t a m e n te de l a i r e l o s gases que l e son n e c e s a r i o s para r e a l i za r l a f o t o s i n t e s i s , s i end o a lg unos de e l l o s como e l ox igeno d i s u e l to escasos en l o s l u g a r e s de f u e r t e p o l u c i d n o r g d n i c a . Esta c o n d i c i d n l o s hace por c o n s i g u i e n t e muy t o l é r a n t e s a l a t u r b i d e z y e l que por ta j i to puedan medrar en a q u e l l a s aguas en l a que l a contamina^ c i d n no es sd lo de causa o rg d n i c a s in o tambien en a q u e l l a s en donde l o s s d l i d o s en suspens idn son muy e l e v a d o s . Con r e l a c i d n a l o s n u t r i e n t e s , a p a r t é de p r e s e n t a r poca ciJ t i c u l a , lo que s u g i e r e que p a r t e puede ab so rb e r d i r e c t a ­ mente por l a s u p e r f i c i e f o l i a r , Lemna a t r a v é s de sus 530 " r a i c i l l a 8 " l o s o b t i e n e d i r e c t a m e n t e de l agua, c a r a c t e r i - zandose como es p e c i e i n d i c a d o r a . de aguas e u t r o f i z a n t e s (aunque tambien puede v i v i r en c o n d i c i o n e s m e s o t r o f i c a s ) y de a h i e l que s u e l a a s o c i a r s e l a a c o r r i e n t e s de t i p o a£ c i l l o s o . En e l Sistema^ es sd lo dominante a p a r t i r de l a e s t a c i d n 7 cuyo s t a t u s n u t r i c i o as ya c la r a m e n te e u t r d f i c o . Cuando e l f l u j o es r a p i d o su d i s t r i b u c i d n es td r e s t r i n g i - da a l u g a r e s resguard ado s en l a s o r i l l a s , pero a medida que va decayendo l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e y s i l a s con d i c i o n e s l e son f a v o r a b l e s , a l c a n z a un d e s a r r o l l o r a p i d i - simo y en e l curso de pocos d ie s l l e g a a c o n s t i t u i r un im p r e s i o n a n t e t a p i z ve rd e que a l f o m b r a gran p a r t e de l r i o . A e s t a p r o l i f e r a c i d n t a n v e l o z c o n t r i b u y e en no poca me­ d ida o t r a a d a p t a c i o n p e c u l i a r de e s t a m a c r o f i t a , que rad^ ca en e l a b s o l u t e p re d o mi n i o de su re p r o d u c c io n agamica sobre l a re p r o d u c c id n s e x u a l , Es te t a p i z pare ce j u g a r , a j u z g a r por l o en con t ra do en e l Sistema y por e x p e r i e n c i a s de l a b o r a t o r i o , una s e r i e de e f e c t o s l o c a l e s e n t r e l o s que t a l vez merezca d e s t a c a r ; a) El Og pro duc ido por Lemna a d i f e r e n c i a d e l p roduc ido por o t r a s macro f i t a s s i es capaz de i n c r e m e n t a r l l a m a t i v £ men te l o s n i v e l e s de 0 . 0 . en e l agua . b) A l i i donde se e n c u e n t r a Lemna e x i s t e una brusca d isminu c i d n de m i c r o a l g a s , t a n t o de C l o r o f i t a s como de C i a n o f i t a s (en lo s l u g a r e s mis contaminados) l o que s u g i e r e que e s te v e g e t a l compi te v e n t a josam ent e con e s t e t i p o de a l g a s . Es­ to es ta de acuerdo con l a a f i r m a c i d n hecha por Sc h e e g e l l H. 351 en su l i b r o de " m i c r o b i o l o g i e G e n e r a l " Ed. Omega segün l a c u a l debajo de lo s t a p i c e s de Lemna se d e s a r r o l l a n l a s b a c t e r i a s Tiortodaceas y C i o r o b i a c e a s f o t o t r o F a s , debido a que Lemna hace e l pa p e l de f i l t r o b i o l o g i c o que p e r m i t e sÇ l o e l paso de l a F ra c c i o n de l e s p e c t r o a b s o r b i b l e por l a s b a c t e r i a s pur pur as y l a s ve rd es de l a z u f r e , y aunque no he d éte rm ina do l a e x i s t e n c i a de e s t a s b a c t e r i a s , l a red u cc io n de m i c r o a l g a s observada es un t a n t o que p o d r i a a p u n t a r ha c i a e s t o . c) Las p o b l a c i o n e s de Lemna, c o n s t i t u y e n d i r e c t e d i n d i r e c tamente una f u e n t e a l i m e n t i c i a muy i m p o r t a n t e t a n t o para a lg unos in v e r t eb ra dos como Chi ronomus thumni como inclusJL ve para peces como C y pr in u s c a r p é e . (Se ha e n co n t ra d o Lem na en su co n t en id o e s t o m a c a l ) Las I l u v i a s o to R a l e s a l g e n e r a r e l i nc re m en to de l caudal y por ende de l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e , son s u f i c i e n - te s para que en c o r t o e s p a c i o de t iempo e l t a p i z de Lemna desaparezca h as t a e l s i g u i e n t e v e r a n o . ^ Con r e l a c i d n a su v i n c u l a c i d n con l a p o l u c i d n e x i s t e c i e £ to desacuerdo e n t r e l o e n co n t r ad o por l o s a u t o r e s i n g l e s e s y amer icanos que s u g i e r e n que s i b i e n L e m n a _ to l e ra a lgo de " c o n t a m in a c id n " (no e s p e c i F ican que t i p o ) no es una macr£ f i t a que s u e l a en co n t re rs e en l u g a r e s co n ta m in ad os , y l o s h a l l a d o s en e l S i s t e m a , en e l cu a l Lemna e s ta p r e s e n t s en todos lo s l u g a r e s donde l a c o n t a m i n a c id n co mp le j a a l c a n z a su mdximo g ra d o , r e s i s t i e n d o h as ta v a l o r e s de DBOg de 32 m g / l i t r o y c o n d u c t i v i d a d e s de 1 . 300yü i l / cm ; Cl de 192 mg/ l i t r o , N a f K de 103 ppm, NO^ de 1 2 , 8 m g / l i t r o , NH^ 552 de 2 , 3 m g / l i t r o , SO^ de 210 mg/ l i t r o y PO^ de 6 , 8 mg /1 , Para in ten t a r sa c a r unas cu an tas c o n c l u s io n e s g é n é r a l e s que no sdlo nos p er m i t a n d é f i n i r zonas e c o l d g i c a s en base a l e s t a b l e c i m i e n t o de un c i e r t o e q u i l i b r i o e n t r e determÇ nado t i p o de c o n t a m i n a c id n y unas cuan tas e s p e c i e s de ma- c r o f i t a s , s i n o tambien a p r e c i a r en c i e r t a medida e l impac to sobre l a s es p e c i e s v e g e t a l e s a c u a t i c a s h a b r i a que sefSa l a r que p r e c i s a m e n t e l a s e s p e c i e s que desaparecen y son s u b s t i t u i d a s por l a s p o l u o r é s i s t a n t e s son: a ) A q u e l l a s p l a n t a s sumergidas que n e c e s i t a n tomar e l CO^ y e l ox ige no d i r e c t a m e n t e d e l agua; y s i conforme e l CO^ no es problème en e l s i s te m a para l a s m a c r o f i t a s , e l o x i ­ geno d i s u e l to s i que puede c o n s t i t u i r un f a c t o r l i m i t a n t e a i l 1 donde l a p o l u c i d n o r g a n i c a a l c a n z a una gran i n t e n s i - dad. b) A q u e l la s p l a n t a s que o b l i g e t o r iamen te toman d i r ec ta m e n t e sus n u t r i e n t e s de l agua (o a q u e l l a s que lo toman de l s u e l o , cuando l a compos ic idn de e s t e sue lo v i e n e gob er na - da por e l s t a t u s n u t r i c i o de l a g u a ) . En e s t e s e n t i d o l a c o n t a m i n a c id n , fundamenta lment e o r g d n i c a en e l S is t em a, se comporta como un a g en te e u t r o f i z a n t e , s iendo l a responsa­ b l e de l a s s u s t i t u c i o n e s de e s p e c i e s mesot rd f i c a s por esp£ c i e s e u t r d f i c a s debido a que l a s s u b s t a n c i a s d i s u e l t a s , t a n t o o r g a n i c a s como i n d u s t r i a l e s , f e r t i l i z a n t e s , d e t e r ge n t e s , e t c , a l a l t e r a r e l s t a t u s qu im ico de l su e l o y de l a - gua incremen tan o daMan e l c r e c i m i e n t o de a lg u n as p l a n t a s . c) A q u e l la s p l a n t a s qon l a s h o j a s sumerg idas que n e c e s i t a n DD3 que c i e r t a c a n t i d a d de l u z a t r a v i e s e e l agua h a s t a l l e g a r a e l l a s y a l a s que, un aumento f u e r t e de l o s s o l i d e s en suspens ion o de l a t u r b i d e z , imp ide r e c i b i r l a e n e r g l a ra d i a n t e n e c e s a r i a para r e a l i z a r su F o t o s i n t e s i s , p r o d u c i e n - do s u s t i t u c i o n e s en f u n c iô n de lo s r e q u e r i m i e n t o s de l u z de cada e s p e c i e . Tambien d en t ro de l grupo de p l a n t a s a f e c tado por l o s s d l i d o s en suspens ion hay que c o n s i d e r a r que cuando e s t o s s d l i d o s se d e p o s i t a n o r i g i n a n , s i l a s c o n d i - c i o ne s h i d r d u l i c a s l o p e r m i t e n , i m p o r t a n t e s m o d i F i c a c i o n e s en e l s u s t r a t o que t i e n d e n a F a v o re c e r de Forma g e n e r a l a l a s macro Fi t a s con r a i c e s pro Fundas ( p , e j . m o n o c o t i l e d d - neas a l t a s ) en d e t r i m e n t o de o t r o t i p o de e s p e c i e s mas a - daptadas a o t r o s t i p o s de Fondo. ff modo de co loFdn es i n t e r e s a n t e s e n a l a r l a r e l a c i d n e n t r e l a s mac rd Fi t a 5 y l a Fauna de l s i s t e m a , y a s i l o p r i m e r o que l l ama l a a t e n c i d n es e l escaso numéro de a n i m a l e s que se s u s t e n t a n de e l l a s en es tado F r e s c o . ( E s t o c o n s t i t u y e una n o t a b l e d i F e r e n c i a can l o s e c o s is te m as t e r r e s t r e s ) . La c a s i t o t a l i d a d de l a fauna p e r i F i t i c a p r e F i e r e n u t r i r s e de e p i F i t o s o de l o s r e s t o s de l a s m a c r d F i t a s ya descompues- t a s por l o s m i c r o o rg a n i s m o s . Con todo y con e s o , ap ar ec en a s o c ia d as a l a s m a c r o F i t a s emergentes ( b i e n por u t i l i z a r l a s como g u a r i d a s , b ie n oor l a comida que r e t i e n e n e t c . . ) toda una gama de macr o i n u e r t e b r a dns P l e c d p t e r o s como ^'emoura ; E Fémeras como B a e t i s , [p h e m e r e l l a , L e p t o p h l e b i a y Cent ropt_ i lum; Odonatos como A g r i o n e I s n h u r a , Moluscos como Physa, Sphaer ium y L imnea; Cr u s t a c e o s como Gamma r u s , p l p t e r o s co­ mo Ch ironomus, O r t o c l a d i n a e y Ep hydra ; y H e m i p t e ro s como 334 Notonect a y Nepa; que en e l Sistema van a ve r mod i f i c a d a s sus F re c u e n e i a s r e l a t i v e s en p ro p o r c i d n bas, tante d i r e c t s con e l numéro de m a c r d F i t a s e x i s t a n t e s en cada una de sus zonas c o r r e s p o n d i e n t e s . A p a r té de e s t a r e l a c i d n b i e n d i r e c t s e n t r e l a s m a cr dF i ta s que en c i e r t a medida c o n s t i t u y e n un s u s t r a t o e F i c a z para l a Fauna p e r i F i t i c a que en cu e n t r a en e ] l a p r o t e c c i d n con­ t r a l a c o r r i e n t e y a l i m e n t a s ( a l g a s e p i F i t i c a s y sedimentos r e t e n i d o s ) , b ie n p o d r i a n e x i s t i r o t r a s r e l a c i o n e s mas s u t i - l e s , como aport te l o c a l de 0 , 0 . a a lg un o s organ ismes en zo­ nas donde l o s n i v e l a s de e s t e gas son muy b a j o s , o i n c lu s o a p o r t e de m i c r o n u t r i a n t e s ( y o l i g o e l e m e n t o s ) en un momento en que es t o s pueden s e r n e c e s a r i o s para que a lg unos m i c r o - i n v e r t e b r a d o s puedan r e a l i z a r a lg una de sus Fases metabdljL cas c r i t i c a s , sobre todo en aguas o l i g o t r d F i c a s . Aunque desconocemos c a s i todos l o s procesos Finos que t i e n e n l u - gar en l a metamorFos is de l a s l a r v a s , l o que s i se sabe es que a l m o r i r l a s m a c r d F i ta s l i b e r a n l o s n u t r i e n t e s que ban acumulado , y en e s t e s e n t i d o se comportan como organ ismes r e g u l a d o r e s . Un i n t e r e s a n t e t r a b a j o de K a r p a t i V. ( 1 . 9 7 9 ) muBstra como l a s a e r o h i d a t o F i t a s (en c o n c r e t e l a Lemna) y l a s p l a n t a s sumerg idas ( W y r i o p h y l l u m ) acumulan d i F e r e n t e s c a n t i d a d e s s e l e c t i v a s de n u t r i e n t e s (Lemna mas K que l ï lyr io p hy l lu m ; My r i o p h y l lu m c u a t r o veces mas (fln y F e , y ambas c a n t i d a d e s s i m i l a r e s de Na, Ca y Zn) que luego l i b e r a n en dos e ta pas s u c e s i v a s : una para e l K, Na y Ca que a l c a n z a un mdximo a l o s s i ê t e d i a s y a l'os 77 ya es td 1 ib e ra d o e l 90% del t o t a l , y o t r a wés rdp id a para e l IKlg, Zn y F e que ha d es a p ar e c i do h a c i a e l d ia 37. T a l vez es ta 1 i b e r a c i d n 555 de m i c r o n u t r i e n t e s puede j u g e r un c i e r t o pa p e l de imp or tan c i a en l a s aguas o l i g o t r o F i c a s que es td aùn par d e s v e l a r . 336 B i b l i o q r a Fia \ - B r i s t o w , ] . m . ( 1 . 9 7 5 ) The e s t r u c t u r e and F u n ct io n oF ro o t s i n a q u a t i c v a s ­ c u l a r p l a n t s . Academic P re s s , New Yo rk -London . - B u t c h e r , R.UI. ( 1 . 9 3 3 ) S tu d i e s on the ec o l o gy oF r i v e r s . I . On the d i s t r i b u ­ t i o n oF m a c r o p h y t i c v e g e t a t i o n in the r i v e r s o f B r i ­ t a i n . 3 . F c o l . 21 , 58 -91 - Haslam, S.Bl. ( 1 * 9 7 3 ) Some a s p e c t s oF the l i f e h i s t o r y and a u t o e c o l o g y oF P hra gm i t es communis. T r i n . P o l . Arch . H i d r o b i o l . 20 , 7 9 - 1 0 0 - Haslam, S .N. ( 1 . 9 7 8 ) R i v e r p l a n t s . Cambridge U n i v e r s i t y Press - Hynes, H. Bn. ( 1 . 9 7 0 ) I The ec o logy oF r u n n i n g w a t e r s . L i v e r p o o l U n i v e r s i t y Press i - K a r p a t i ( 1 . 9 7 9 ) Symp. B i o l . Hung, 19 pp 33 42 . - I f loyle, 3 . 8 . ( 1 . 9 4 5 ) Some chem ica l F ac t o rs i n f l u e n c i n g the d i s t r i b u t i o n o f a q u a t i c p l a n t s i n M i n n e s o t a . Amer. M i d i . N a t , 34 4 0 2 - 4 2 0 . - IBes t lake , D. F. ( 1 . 9 6 7 ) Some e f f e c t s o f low v e l o c i t y c u r r e n t s on the metabo- 337 l i s m o f a q u a t i c macrophyt e s . 3. exp. Got . 18 , 1 8 7 - 2 0 5 - W e s t l a k e , D .F . ( 1 . 9 7 7 ) Fresh w ate r Ecosystems. IBPSV. Cambridge U n i v e r s i t y P re ss . - W e s t l a k e , D .F . ( 1 . 9 7 5 ) Macrophytes in the r i v e r ec o l o gy Ed. M. Owens M l a c k u v e l l . O x f o r d . 338 Los TelGosteos del Sistema Puede e n c o n t r a r s e i n f o r m a c i d n r e f e r e n t e a l o s T e l e o s t e o s de l S istema en l a T e s i n a que c o d i r i g l de 0 . J u l i o Coma- r i z AcuPia t i t u l a d a " I n F l u e n c i a s a m b i e n t a l e s y contaminan t e s sobre l o s t e l e o s t e o s del S is tema S o rb e -H e n a re s ” . Fe- b r e r o , 1 . 9 7 9 . Parâ d icha t e s i n a se hab ia s e l e c c i o n a d o u - na s o la e s t a c i d n f e n o l d g i c a , e l v e r a n o , pues d u r a n t e e l e s t i a j e e l minimo c a ud a l d i f i c u l t a l a d i l u c i d n de l o s con t a m in a n t e s y su e Feeto es mds dramat i c o sobre es tos se ­ r e s . Por o t r a p a r t e , e l â rea e s t u d i a d a comenzaba a p a r t i r de M u r i e l , con l o que quedaba un buen tramo d e l Sorbe por co noc er . Desde e n t o n c e s , l o s e s t u d i o s han p r o s e g u l - do t a n t o en e l es pë c i o como en e l t i e mp o , c o n s i g u i e n d o - se nueuas c a p t u r a s , t a n t o de e s p e c i e s ya con oc i das como de o t r a s h as ta en tonces sd lo o b s e rv a d a s . La d i s t r i b u c i d n de Fin i t i v a de l o s t e l e d s t e o s en e l S i s ­ tema queda como s i g u e : ____________________________1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Salmo t r u t t a F ar io X X X n i v e l t r d f i c o : ^2 ^3 *'4 L eu c i sc us ce pha lus X X X X X X X Cl Cg Cj Barbus barbus b oc age i X X X X X ^1 ^2 ^3 *̂ 4 R u t i l u s a r c a s s i X X X X X X ^1 *'2 ^3 Condrostoma p o l y l e p i s X X X X X X ‘̂1 339 1 2 T 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Gobio gob io X X S S C o b i t i s t a e n i a X X X ^1 ^2 ^3 Cypr inu s c a r p i o X X X X ^1 ^2 ^3 C a ra ss iu s a u r a t u s " X X ^1 ^2 ^3 ( o b s er v ad o ) Gambusia a f f i n i s X ":i S ‘ 3̂ Pese a t e n e r una idea b a s t a n t e r e a l de c u a l e s son y como se d i s t r i b u y e n l a s e s p e c i e s de T g l e o s t e o s en e l S is t em a, s ig o topando con l o s problemas de a n a l i s i s c u a n t i t a t i v o , pues a l no d is po n er de cebo e l e c t r i c o , todas l a s t e c n i c a s de muest reo u t i l i z a d a s son s e l e c t i v a s para e s p e c i e y tam£ Mo y a s f p . e j . en l a t e s i n a mencionada pese a u t i l i z a r s e t r a s m a l l o s , caMa y p a l a n g r e s , C y p r inus c a r p i o sd lo hab ia s id o observado most randose i n a p e t e n t e a todos l o s cebos hasta en to nce s u t i l i z a d o s y sd lo ha podido se r ca pt u ra do p o s t e r i o r m e n t e med i an t e p o t e ra y respond i endo a cebos " o - l o r o s o s " t a l e s como queso o " m a s i l l a " con p l a t a n o . Por o - t r a p a r t e , no he u t i l i z a d o e l c l a s i c o metodo de P e t e rs on para hacer e l i n v e n t a r i o pues e l e s t u d i o de l "marcado" l o he deshechado ya que desde mi punto de v i s t a no comperi sa l a d i f i c u l t a d r e a l de r e a l i z a r l o con l o s r e s u l t a d o s que se o b t i e n e n , pues l o s dos supuestos de l o s que p a r t e : 1) que c u a l q u i e r pez t i e n e l a misma p r o b a b i l i d a d de ser 340 c a pt u ra do y 2) que e l pez marcado e s t a d i s t r i b u i d o a l a z a r desde lue go no se cumplen en es tos r£os en l o s que l a se - g r e g a c i d n de lo s peces no es un p ro d u c t s del a z a r s ino de Facto res de t e r mi na d os y en donde muchos t e l e o s t e o s v i v en en l u g a r e s de acceso mucho mds d l F i c i l e s que o t r o s . Por o t r a p a r t e , tampoco he con s ld er ado f i a b l e e l Método de l a s r e g r e s i o n e s de Lury deb ido a l c a r a c t e r a b i e r t o de l S i s t e ­ ma . En l a Te s i n a se a d m i t f a como r e l a t l v a m e n t e F i a b l e para al^ gunas e s p e c i e s c a p t u r a d a s e l c r i t e r i a de lo s c i r c u l o s con c e n t r i c o s en escamas y o t o l i t o s para ag ru p ar l o s peces por edades y en base a e s t a ag ru p ac id n se comparaban l o s coe- F i c i e n t e s de c o n d i c i o n o b t e n i d o s por e s pe c i e y sexo . Tam­ b ie n S B a n a l i z a b a n l o s co n t e n id o s es tom ac a le s ( s i n hacer i n d i c e s de l l e n a d o ) y f i n a l m e n t e se comparaban g lo b a l me n - t e l o s e s p e c t r o s e c o l ô g i c o s s u m i n i s t r a d o s por b ioensayos para O . D . , T@, pH, c o n d u c t i v i d a d , SO^, NO^ y PO^, con l a s co n d i c i o n e s F i s i c o - q u i m i c a s r e a l e s o b t e n i d a s en e l r i o , t r a z â n d o s e unas F ig u r a s s u p er p u es ta s para cada e s t ë c i d n de muestreo e n t r a l o s e s p e c t r o s g l o b a l e s que re p r e s e n t a n l os l i m i t e s de s e g u r i d a d de Sa lmonidés y de C i p r i n i d o s y l o s r e s u l t a d o s o b t e n i d o s , v i s u a l i z â n d o s e a s i ra p idam ente cu a l de esos F ac to re s c r e c i a p e l i g r o s a m c n t e en cada caso para l i m i t a r p o t e n c i a l m e n t e l a d i s t r i b u c i d n de l o s Te led^ t e o s . Al no e x i s t i r v a r i a c i o n e s a p r e c i a b l e s r e m i t o a l l e c t o r i n t e r e s a d o a d ic ha t e s i n a y p as a ré aqu i so lo a descr^ b i r a lgunos a spec t e s e c o l d g i c o s no t r a t a d o s en l a t e s i n a que creo merecen suponer un complemento adecuado . 541 Desde ml punto de v i s t a l o s F ac to re s que mas i n c i d e n en l a d i s t r i b u c i d n e n co n t r e da son: l a T em p e r a tu ra , l a v e l o - c i d a d de l a c o r r i e n t e , l a s F l u c t u a c i o n e s en e l c a u d a l , e l s u b s t r a t e y en mener medida l a s s a l e s d i s u e l t a s como Fac­ t o r e s n a t u r a l e s y l a con ta mi n ac id n amén de F a c t o r e s b i d - t i c o s t a l e s como a l i m e n t e s d i s p o n i b l e s , competenc ia e t c . Si empezamos a r e c o r r e r e l r i o desde l a ca bec er a comproba mos que ya desde aguas aba jo de l a e s t a c i d n 1 y has ta a - guas a r r i b a de l a e s t a c i d n 4 encont ramos Salmo t r u t t a Fa­ r i o , debiendo se M ala r que desde e l punto de v i s t a del flflo- de l o de Hu et , e s t a zona c o r r e s p o n d e r f a a l a zona de l a t r u cha y a l a de l t i m a l o . Con r e l a c i d n a l o s p a ra m é t ré s que act ûan como l i m i t a n t e s de l a t r u c h a par e ce c l a r o que su r e o F i l i a ( n e c e s a r i a para su a l i m e n t a c i d n t i p o d r i F t ) l i g a - da a su c o n d i c i d n de p o l i c x i e s t e n o b i o n t e ( l a t r u c h a comiejn za a p a s a r l o mal a c o n c e n t r a c i o n e s de O.D. de 5 mg/ l i t r e ) y a su p s i c r o F i l i a ( n e c e s i t a n una t e m p e r a t u r a menor de 1 4 , 4 B C par a poder r e p r o d u c r i s e ) e x p l i c a n su d i s t r i b u c i d n en l a zona mds a l t a y s i n contamina r d e l S i s te m a , pero s i n embargo desde mi punto de v i s t a e l F a c t o r que va a desem- peMar e l p r i n c i p a l pape l on cuanto a b a r r e r a , pues por cojn d i c i o n e s F i s i c o - q u f m i c a s p o t e n c i a l m e n t e podrfamos encon- t r a r t r u c h a s has ta aguas a b r i b a de l a e s t a c i d n nB 6 , debe c o n s t i t u i r l o l a s F l u c t u a c i o n e s en e l c a u d a l , e s p e c i a l m e n t e p e l ig r o s a s despues de l a pues t a . R ec ord ar é que l a s t ru c h a s Frezan en i n v i e r n o y que p re c i s a m e n te son l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 en donde mayores son a F i n a l e s de i n v i e r n o y p r i m a - v e ra l a s c r e c i d a s , que generan inundac iones que son s i n 542 duda d e l e t é r e a s para l o s huevos y pequeMos a l e v i n e s de Salmo t r u t t a f a r i o . D u ra n t e e l ve ra no en cambio, a l supe- r a r l a s aguas de e s t a s e s t a c i o n e s l o s 20BC se e s t a b l e c e una v e r d a d e r a b a r r e r a t é r m i c a en consonanc ia con l o s datos s u m i n i s t r a d o s por l o s b ioen sa yos segùn l o s c u a l e s parece d esp re n de rs e que Salmo t ç u t t a f a r i o se a l i m e n t a s o l o en l a f r a n j a de l o s 10 a l o s 190C, i n h i b i é n d o s e por enclma de e s ta t e m p e r a t u r a t a n t o en l o r e f e r e n t e a l a a l i m e n t a c l d n , como en lo c o n c e r n i e n t e con e l d e s a r r o l l o y l a a c t i v l d a d g e n e r a l . En e s t a zona de d i s t r i b u c i d n de l a t ru c h a encontramos de todas maneras a lg un as d i f e r e n c i a s a p r e c i a b l e s , t a n t o en l a s mismas t r u c h a s como en o t r a s e s p e c i e s de T e l e d s t e o s que l a s acompaMan e i n t e r a c c i o n a n con e l l a s . As ! s i compa ̂ ramos l o s I n d i c e s de d e s a r r o l l o en co nt rad os para t ru cha s de aguas d c i d a s y para t r u c h a s de aguas mas duras (en e l Sistema se r e f i e r e a l a s e s pe c i es d é l i m i t a d a s e n t r e l a s e£ t a c i o n e s 1 y 2 y en c o n c r e t e a l c o to de l a H u e r c e - V a l v e r d e de lo s A r r o y o s , y e n t r e l a s e s ta c i one s 2 y 4 y en co n cr e ­ t e a l c o te de l a K l i e r l a ) parece d es pre nde rse que Salmo t r u t t a F ar io c r e c e mas d e p r i s a en aguas d u r a s , aunque e l s i g - n i f i c a d o e c o l d g i c o de l a r e l a c i d n c r e c i m i e n t o - e d a d (con l o r e l a t i v o de c i f r a r l a " e da d ” por l o s c i r c u l o s c o n c é n t r i c o s de l a s escamas) no e s t é d e l todo c l a r o . De todas Formas, l a presa de l Embalse d e l Pozo l o s Ramos, c o n s t i t u y e una e - F ic a z b a r r e r a , u n i d i r e c c i o n a l a l m e n o s , ( l a s t r u c h a s de a - guas ab a j o de l a e s t a c i d n 2 no pueden por su causa remon- t a r aguas a r r i b a ) que reduce l a p o s i b i l i d a d de v i a j a r de i 343 e s t a e s p e c i e , ya de por s i b a s t a n t e s e d e n t a r i a , e s t a b l e - c iendo a r t i f l e l a I m e n t e una f r o n t e r a e n t r e l a s aguas o l i g o - t r o f i c a s y l a s m e s o t r o f i c a s . P o s i b l e m e n t e e s t a s d i f e r e n c i a s en e l i n d i c e de d e s a r r o l l o es tén mas r e l a c i o n a d a s con l a s v a r i a c i o n e s de t e m p e ra tu r a (segûn l o s b ioen sa yos e l d es a r r o 1 l o se i n h i b e por deba jo de lo s 7BC) que con v a r i a c i o n e s de o t r o s f a c t o r e s t a i e s como l a c o n c e n t r a c i o n de s a l e s disue_l tas o l a a l i m e n t a c i d n . De hecho l a s ya c l â s i c a s e x p e r i e n c i a s de Brown ( 1 . 9 4 6 ) que comprobd e x p é r i m e n t a I m e n t e como l a ca i da de T ra . i n h i b i a e l c r e c i m i e n t o y como a t e m p e r a t u r a cons t a n t e Salmo t r u t t a m ant en i a u n i f o r m e un r i tm o de c r e c i m i e n - t o , parecen c o n f i r m a r e s t a h i p d t e s i s . De hecho, e l a n a l i s i s de lo s c o n t e n id o s e s t om ac a l es no par e ce m o s t r a r g randes v a ­ r i a c i o n e s , pues a p a r t é de l o s re s to s de i n s e c t e s ae re o s , t a n t o E c d i o n u r i d o s como T r i c d p t e r o s parecen en ambos l u g a r e s su a l i m e n t e fu n d am en ta l . Sin embargo, aguas a b a j o del Pozo l o s Ramos j u n t o con Salmo t r u t t a f a r i o hemos c a pt u ra do abur^ d an t is im o s e j e m p la r e s de cache " L e u c i s c u s c e p h a l u s ” y unos pocos e j e m p l a r e s de boga "Co n d r o s t o ma p o l y l e p i s " . El anâl_i s i s de l co n t e n id o es tom aca l de L e u c i s c u s es muy p a re c i d o a l de l a t r u c h a , s u g i r i e n d o es t o que l o s cardumenes de caches en es ta zona pueden c o m p e t i r d i r e c t a m e n t e por e l a l i m e n t e con S a l mo t r u t t a f a r i o . Es mâs, l a p re s e n c i a f r e c u e n t e de r e s t o s de L e u c i sc us c epha l u s en e 1 estomago de l a t r u c h a , s u q i e r e que e s t a competenc ia no es pas iva s ino a c t i v a y que e x i s t e una e s pe c i e de e q u i l i b r i a c o n t r o l a d o e n t r e l a s p ob l a c i o n e s de ambos t e l e d s t e o s , a s i e l c l a s i c o e q u i l i b r l o " p resa ( L e u c i s c u s ) - depredador ( Salmo t r u t t a F a r i o ) " o b t i e n s un mecanismo de c o n t r o l que p e r m i t s p e r p e t u a r l o s 344 s i n grandes d e s a j u s t e s , pues s i b i e n Salmo t r u t t a F a r i o es capaz de r e d u c i r l a s p o b l a c i o n e s de ca cho s , és to s a su vez a l se r espaces de d e p re d a r huevos y a l e v i n e s de t r u c h a , pueden c o n t r ô l e r l a p o b l a c i ô n de su depredador Salmo t r u ­ t t a F a r i o . Ambas e s p e c i e s de t e l e d s t e o s , a d i F e r e n c i a de o t r o s d e l S is t e m a, son a c t i v o s d u r a n t e todo e l aMo y t i e ­ nen d e s p l a z a d a s sus épocas de Freza ( L . ceph a lu s l o hace b ie n e n t r a d a l a p r i m a v e r a ) todo l o c u a l p e r m i t e que es ta "pugna" pueda mantenerse c o n t in u a m e n t e , asegurando asjp l a e x i s t e n c i a de " t i em po" s u F i c l e n t e que a c t ü e a modo de "coJL chdn" para que los*pequeMos d e s e q u i l i b r i o s p r o du c l d os pu£ dan r e a j u s t a r s e y ambas p o b l a c i o n e s no suFran c a t a c l i s m o s . El g ré g a r i s m e observado en e l S istema para L e u c i s c us ce - p h a lu s , un ido a su c o n d i c i o n " e u r i " s i n l u g a r a dudas coji t r i b u y e a que p o s ib l e m e n t e sea e s t a e s p e c i e l a mas abundaji t e de l S i s t e m a , dado que a l a s o c i a r s e en cardumenes , e l ca cho no sd lo e n cu e nt ra F av or ec id a su reproduce idn an l a m£ dida que l e es mds F â c i l a p a r e a r s e se xu a l me nt e , s i n o que tambien o b t i e n e una s e r i e de v e n t a j a s , que a p a r t é de l a deFensa d e l grupo que e j e r c e e l eF ec to de l a masa d l a sjj puesta s e c r e c c i d n de ec tovac una s que producen una e s pe c i e de i n m u n i z a c i d n del cardumen, l e s p e r m i t e n de a l g u n modo a j u s t e r c r o n o ld g ic a m e n te l a s Fases e m b r i o n a r i a y l a r v a r i a , de t a l modo que es tas o c u r r e n a l mismo t iempo para todo e l qrupo y mas r a p i d a m e n t e , con lo que sus d e p r e d a d o r e s , l a s t r u c h a s , pese a t e n e r a su d i s p o s i c i d n un gran numéro de presas s i m u l t a n e a m e n t e , l a l i m l t a c i d n en t i empo de l a dur£ c id n de es t o s pe r lo do s no l e s p e r m i t e mermar i r r e v e r s i b l e - 545 mente l a p o b l a c i d n de cachos. Es ta zona i n f e r i o r en l a que l a t r u c h a se ve acompaMada por L e u c i sc us ceph a l u s y Condrostoma p o l y l e p i s , a p r o x i - mândonos a l esquema de Huet c o n s t i t u l r l a a "grosso modo" l a t i p i c a "zona de l t i m a l o " , y l o s peces que en e l l e apa ­ recen en e l S i s tema: L eu c is cus ce p h b lu s , Condrostoma p o l ^ l e p i s . Barbus barbus boc age i y R u t i l u s a r c a s s i no son es­ p e c i e s e x c l u s i v e s de e s ta zona, ya que todas e l l a s , en m£ yo r o en mener medida, son es p e c i e s b a s t a n t e e u r i que tam b ie n es tân p r é s e n t e s en o t r a s e s t a c i o n e s de l S is te m a, te s t imo n iando una e s p e c i e de so la p am ie n to e n t r e l a zona de l t i m a l o y l a zona de l barb o . A p a r t i r de l a e s t a c i d n 5 en trâmes de l l e n o en l a "zona de l barbo" que va a c o n s t i t u i r p o t e n c i a l m e n t e todo lo que queda de S is te m a. Sin embargo e s t a r é g i o n no p r é s e n t a c a - r a c t e r i s t i c a s homogeneas debido fundamenta lmente a l o s a - p o r t e s de v e r t i d o s con ta mi n an te s que e j e r c e n una i n f l u e n - c i a c o n s i d e r a b l e en l a d i s t r i b u c i d n de lo s t e l e d s t e o s on e s t e t ramo. As i desde l a e s t a c i d n 5 y hasta G u a d a l a j a r a l o s v e r t i d o s p ro ced en te s de l a s g r a n j a s a g r i c o l a s y de l o s a s e n t a m ie n - tos humanos de Yunquera de He nares , Fontanar y G u a d a l a j a r a se t ra du ce n en un e n r i q u e c i m i e n t o de n u t r i e n t e s que permj^ t e un aumento t a n t o en abundancia como en l a d i v e r s i d a d de lo s t e l e d s t e o s , y a s i es f â c i l a p r e c i a r barbos y bogas en l a s prox i mida de s ' 'de l o s puntos de v e r t i d o s , a s i como ■ c a p t u r e r en verano numerosis imas cardumenes de b erm eju e - 346 l a s ( r . a r c a s s i ) que t e s t i m o n i a n l a te n d e n c i a e u t r o f i z a n - te de l a zona y que a l s e r seres que so p or tan b ie n e l dé­ f i c i t de 0 . 0 . i n d u c i d d por a l i nc re me nt o de l a m a t e r i a 0£ g â n i c a , pueden medrar s i n p roblemas a l l l donde se producen inc re me nt os en l a DBOg, buscando s ie mpre aguas mas ca lmas , por eso son abondantes en l a s o r i l l a s , y s e l e c c io n a n d o los l u g a r e s més r i c o s en m i c r o a l g a s con fondo ped regoso . Una c a r a c t e r f s t i c a que p r e s e n t a n todos l o s peces de e s t a zona es que f r e z a n aproximadamante en l a misma época de l aflo ( A b r i l - M a y o ) l o que p a re c e s u g e r i r , que e l a p o r t e co n t in u o de n u t r i e n t e s es s u f i c i e n t e para r e d u c i r l a competenc ia t a n t o i n t e r como i n t r a e s p e c i f i c a . Aguas ab a j o de e s t a zona l a ac c i d n de lo s v e r t i d o s de Gu£ d a l a j a r a c o n s t i t u y e d u r a n t e e l e s t i a j e no sd lo una b a r r e ­ ra en e l S istema ( l o s n i v a l e s de O .D . decaen e n t r e Guada­ l a j a r a y l a e s t a c i d n nO 7 por deb a jo de 3 ppm) s in o tam­ b ie n un f a c t o r d i s c r i m i n a n t e en l a medida que o r i g i n e una s u b s t i t u c i d n i m p o r t a n t e en l a fauna p i s c i c o l e , re d u c i e n d £ se s i g n i f i c a t l v a m e n t e l a s p o b l a c i o n e s de bogas y barbos en d e t r i m e n t o de ca rpe s y c a r p i n e s ( C i p r i n u s c a r p i o y Ca­ r a s s i u s a u r a t u s ) que par e ce n se r l o s unicos t e l e d s t e o s po b la d o r e s perennes de l a s e s t a c i o n e s 7 y 0 . Es ta s u s t i t u - c i d n de l a boga y e l barbo por l a c a rp e y e l c a r p i n no pue de e x p l i c a r s e como se hace c l a s i c a m e n t e por un e f e c t o t é £ mico , pues aguas ab a j o de e s t a s e s t a c i o n e s v u e l v e a r e i n ­ v e r t i rse e s t a d i s t r i b u c i d n , s ino por e f e c t o de l a contam^ n ac id n fundamenta lmente o r g a n ic a a p o r t a d a por G u a d a l a j a r a ya que carpa y c a r p i n son es pec ies mucho mas r é s i s t a n t e s 347 a una seve ra c o n ta m in ac id n o r g â n ic a y t o l e r a n mucho ma jor b a j o s n i v a l e s de ox i geno d i s u e l t o . Por o t r a p a r t e , l a su- pera bundanc ia de n u t r i e n t e s a p o r t a d o s por l o s v e r t i d o s or ^ d n i c o s y l a d ep o s ic io n en e l fondo de lodos que m o d i f l e a n pro fundaments e l s u s t r a t o , p o s i b i l i t a e l c r e c i m i e n t o de a bundante v e g e t a c i d n , e n t r e l a cu a l pueden es to s c i p r i n i d o s s e l e c c i o n a r a q u e l l a de c a r a c t e r i n t e r m e d i o que r e s u i t e i - ddnea para l a puesta de sus huevos ( ^ t a l vez n e c e s i t e n del 0 . 0 . l o c a l p roduc ido por f o t o s i n t e s i s ? ) , que t i e n e l u g a r , a d i f e r e n c i a de l a s o t r a s e s pe c i es ya a n a l i zadas^ mas t a r ­ de (s d l o cuando e l agua a l c a n z a permanenteme n t e una tempja r a t u r a i g u a l o s u p e r i o r a lo s 10QC) l o que t e s t i m o n i a una doble a d a p t a c i d n ; por un l a do e l e s t r e c h o e q u i l i b r i o " l u z - t e m p e r a t u r a - v e g e t a c i d n con l a re p r o d u c c id n " y por o t r o e l que es te d e s f a s e con r e l a c i d n a o t r a s es p e c i e s l e s per m i ­ t e que l a pues ta de sus huevos y sus p r i m er os e s t a d i o s o - c u r r an cuando ningun t i p o de t e l e d s t e o pueda medrar en esa zona, con l o cua l l a d ep red ac idn y l a competenc ia con o t r a s es pec ies desaparece p r d c t i c a m e n t e . Du ra nte e l mes de J u l i o puede a p r e c i a r s e a l a s carpas f re z a n d o en s u p e r f i c i e en l a s e s t a c i o n e s 7 y 8 . Durante e l i n v i e r n o y a l i g u a l que l o s barbos que h ib er na n en grupos debajo de p i e d r a s y v e g e t a c i d n , l a carpa ( C iprj^ nus c a r p i o ) h i b e r n a en grupos dejando de a l i m e n t a r s e , se - gun lo s da tos de los b ioensayos a p a r t i r de l o s 59C y r e - duciendo d r a s t i c a m e n t e su d e s a r r o l l o por debajo de l o s 139C. A medida que l a s aguas , debido a l poder au t o d e p u ra d o r de l 348 r f o , van mejorando au c a l i d a d v u e l v e n a a p a r e c e r o t r a s es p e d e s ca r a c t e r I s t i c a s de l a zona d e l barbo (J u n t o con cajr pa / c a r p i n es tân p r é s e n t a s en l a s o r i l l a s b e r m e j u e l a s que d u r a n t e e l e s t i a j e quedan pres as an l a s char ca s e u t r o f i z a das) y a s f l a a p a r i c i o n da c o l m i l l e j a s ( C o b i t i s t a e n i a ) aguas a b a j o de l a e s t a c i d n 8 p a r e c e t e s t i m o n i a r e s t a mejo r a . Al l l e g a r a l a e s t a c i d n 9 y con l a dob le ac c i d n in d u c i d a por l a r e p r e s s de l a Oruga , por un l a do en cuanto p e r m i t e l a se d i m e n t a c i o n de l o s s d l i d o s en suspens idn t r a n s p o r t a - dos por e l Henares , y por o t r o a l c r e a r o t r a nueva b a r r e ­ ra a l menqs u n i d i r e c c i o n a l , con l a c o n s i g u i e n t e r e o x i g e n £ c i d n p ro d u c i d a pof e l s a l to da a g u a , v u e l v en a r e a p a r e c e r es p e c i e s que c l d s i c a m e n t e d e b e r f a n ocupar toda l a zona como Barbus b ar b u s bocage i y Condrostoma pol y l e p i s l o que t e s t i m o n i a que l a c o n d u c t i v i d a d y o t r o s iones ( t a n a l t o s como en l a e s t a c i o n 7 y 8) no son f a c t o r e s que a f e c t e n en e l Sistema a su d i s t r i b u c i d n . Un f i e l t e s t i m o n i o da e s t a majora l o c o n s t i t u y e n l a s c a p tu r a s de Gobio g o b i o , t e l e o £ teo qua segun l a b i b l i o g r a f f a t i e n e su h a b i t a t dpt imo an l a zona d e l t f m a l o (en e l s is te ma no ha s ido ca p t u ra d o an e s t a zona, por ende b a s t a n t e c o r t a ) , pero que tambien puji de darse b ie n en l a zona del b ar b o , a c o n d i c i d n de que és< ta no se encenage ( e s t o e x p l i c a que se dé aguas aba j o de l a r e p r e s a ) . El gob io ap ar ec e en e l Sistema como un pez s e d e n t a r i o ' fundamentalmente as oc ia d o a l a s g r a v e r a s que s e l e c c i o n a para poner sus huevos aunque tambien se l e en­ c u e n t r a sobre fondos a renosos (a veces ha s id o ca pt u ra do 549 i n c l u s o d u r a n t e e l muest reo de l o s m a c r o i n v e r t e b r a d o s ban t i c o s ) . Lo 1 im i t a d o de su d i s t r i b u c i d n en e l S i s t e m a , a - p a r t e de i n t e r a c c i o n e s b i o l d g i c a s (d e p r e d a c i d n por e l bar bo) y de l a n ec es id ad de un s u s t r a t o no cenagoso , p o s i b l e mente sea f u nc id n de l a tempera tu r a , pues a d i f e r e n c i a de l o s t e l e d s t e o s que en e l S istema pue b lan l a zona de l t ima l o , n e c e s i t a una t e m p e r a t u r a a l g o mayor (179C) p ar a i n i - c i a r su r e p r o d u c c id n , p e r J u d ic â n d o l e t a n t o l a s aguas da- masiado f r i a s que l e hacen h i b e r n a r , como demasiado c a l i e n t e s ( s o p o r t a mal a p a r t i r de 2 5 9 C ) . Los v e r t i d o s de A l c a l a , a l r e d u c i r t o t a l m e n t e l o s n i v e l e s de oxigeno d i s u e l t o , amen de o t r o s v e r t i d o s t d x i c o s 1 i b e - rados por l o s po i ig o no s i n d u s t r i a l e s son su f i c i e n t e s para a c ab ar con l a v i da de l o s t e l e d s t e o s del S istema d ur an te un t r e c h o muy l a r g o , pues an te s de que e l r i o pueda a u t o - d ep ur ars e r e c i b e e l f u e r t e impacto de T o r r e j d n y sd l o ya a punto de v e r t i r s e a l Jarama a l a a - l t u ra de Me jo rad a a - bundan lo s t e l e d s t e o s mds r e s i s t e n t e s y G a mbusia a f f i n i s ̂ que e j e r c e n una c o n s i d e r a b l e i n f l u e n c i a en l a r e du cc id n de l a s l a r v a s de C u l i c i d o s . As i p u e s , desde A l c a l a has ta Me- j c r a d a en e l r i o Henares se genera una b a r r e r a in f ranque£ b l e que a i s l a a los peces de n u e s t r o s is te ma d e l r e s t o de l o s t e l e d s t e o s de l a cuenca de l T a j o , con l o c u a l desde G u a d a l a j a r a has ta A l c a l a , d ur an t e e l e s t i a j e , l o s peces quedan a t r a p a d o s en una b o i s a , que de s e g u i r i n c r e m e n t â n - dose lo s v e r t i d o s a l r i t m o que lo han hecho en l o s d l t i m o s d i e z anos, amenazan s e r i a m e n t e su s u p e r v i v e n c i a . 35 0 B i b l i o g r a Fia - A r r i g n o n , 3 . ( 1 . 9 7 9 ) E c o l o g i a y P i s c i c u l t u r a de aguas d u l c e s . Ed. M und i - P re n s a . - E r i c hs en Jones , J .R ( 1 . 9 7 3 ) Fish and r i v e r p o l l u t i o n . 4Q ed. Bu t te r u io r t h s co. London. - G u t i e r r e z C a l d e r o n , Saez Royuelds E. ( 1 . 9 6 5 ) I n t r o d u c c i o n a l e s t u d i o de l a n o c i v i d a d de d i s t i n t a s s u s t a n c i a s qu im ic a s sobre l a fauna a c u â t i c a de l o s r l o s es paMoles . A na l es del I n s t . F o r e s t a l de i n v e s t i - gac id n y e x p e r i e n c i a . - H e l l a w e l , J . ( 1 . 9 7 6 ) B i o l o g i c a l m o n i t o r i n g o f i n l a n d f i s h e r i e s . Ed. A la b a£ t e r J . S . A p p l i e d Sc iences p u b l i s h e r s . London - Hynes, H . B . N . ( 1 . 9 7 6 ) Eco logy o f run n i n g w a t e r s . L i v e r p o o l U n i v e r s i t y Press - L a g l e r , K . F . ( 1 . 9 7 1 ) Methods f o r assesment o f f i s h p r o d u c t i o n i n f r e s h wa­ t e r . B l a c k w e l l s c i e n t i f i c p u b l i c a t i o n . O x f o r d . Edim- b u r g h . - La rs so n , A. ( 1 . 9 7 7 ) E f f e c t s o f p o l l u t a n s i n a q u a t i c o rgan isms. Cambridge U n i v e r s i t y P re ss . - Lozano Cflbo, F. ( 1 . 9 6 4 ) 351 Los peces de l a s aguas c o n t i n e n t a l e s espaMolas . ( t l i n i s t e r i o de A g r i c u l t u r a . M a i t l a n d , P .S . ( 1 . 9 7 7 ) Fresh w ate rs F ish o f B r i t a i n and Euro pe . Hamlyn Group London M e y n e l l , P. ( 1 . 9 7 4 ) Problemas de co n ta m in ac id n de l a s aguas . F a c u l t a d de C i e n c i a s B i o l d g i c a s . U n i u e r s i d a d Complu tense . M adr id Muus B y Oah ls t ru m, P ( 1 . 9 7 5 ) Los peces de agua d u l ce de EspaPiay Europa . Ed. Omega. Rama d e , F ( 1 , 9 7 7 ) Elementos de e c o l o g i a a p l i c a d a . Ed. Mundi Prensa ( M a d r i d ) Verneaux , 3 . ( 1 . 9 7 9 ) La c o n ta m in ac id n de l a s aguas c o n t i n e n t a l e s , (obr a co- l e c t i v a p re s en ta d a por Pesson, P) Ed. Mundi Prensa M a d r i d . I 35 2 Esbozo microbloldgico del Sistema Sorbe-Henares E st a p a r t e l a he denominado "Esbozo m i c r o b l o l d g i c o " cons­ c i e n t e de que comparada con l a s demas r é s u l t a i n c o m p l e t e . E l i o es deb ido a l a f a l t a de medios p ro p i o s y de t iempo que son i m p r e s c i n d i b l e s para e s t e t i p o de i n v e s t i g a c i o n e s . Mi t r a b a j o se ha l i m i t a d o a un diseMo que no ha podido cum p i i r s e mas que p a r c i a l m e n t e , a l a toma de m u es t ra s , a l a busqueda de patdgenos ( S a l m o n e l l a - S h i q e l l a ) y a l a i n t e r - p r e t a c i d n de r e s u l t a d o s , r e a l i z a n d o l a r u t i n a l a D e le g a - c i d n P r o v i n c i a l d e l W i n i s t e r i o de San idad y S eg ur ida d So­ c i a l de G u a d a l a j a r a para l o s a n a l i s i s c o r r e s p o n d i e n t e s a l numéro de c o l o n i e s y numéro mas p ro b a b l e de c o l i Formes F£ c a l e s . S t re p t o c o c c u s F a e c a l i s , C l o s t r i d i u m s , y p r e s e n c i a d au se n c i a de E. c o l i , que son l o s parâme t ros c l â s i c o s que c o n t r ô l a San idad para aguas p o t a b l e s , con una p e r i o d i c i d a d de s e i s muest reos a l mes en cada e s t a c i d n . Los r e s u l t a d o s o b t e n i d o s han s i d o : ( N o t a : e l s igno f i n d i c e "mds de") c f—4 E c r (0 -C t n e n 353 (D ® 0 ® G ) © Q ® ( i ) Q ) 0 ( D O O O O O O O rH *— i f-H i-H f—4 rH *- t- ^ t- 4- t- 4̂ o o o o o o o o o o o r H r - ( O O O D O O O I • o o C3 o 1 t o o o U3 v o ir> i n VJ t o o o 0 1 CD on '—I «—I ° é- i~ 354 Como para e l (T l i n is t e r i o de San idad e l p roblème se reduce a sePlalar que a p a r t i r de l a e s t a c i d n 5 l a s aguas d e l r i o Henares no son p o t a b l e s , debido a l a i m p o r t a n c i a que t i e ­ nen l o s m i cr or gan ism os en l o s ec os is te m as F l u v i a l e s q u i e - ro s a c a r l e e l mdxlmo p a r t i d o a l a poca inF o rm a c i dn d ispon ^ b l e , para por l o menos dar una i d e a g e n e r a l de que es l o que o c u r r e y c u a l es e l papel que Juegan l o s m i c r o o r g a n i s ­ mos en e l S is te m a. Esta i n Formacidn s p a r t e de l o s r e s u l t a d o s o b t e n i d o s d i r e c ­ t am en te , tambien t i e n e una p r o c e d e n c ia " i n d i r e c t a " , que es v a l i d a a "grosso modo" pues p r o v i e n s de u n i r l o s t e s t i m o ­ n i e s d i r e c t e s con todo e l conj u n t o de co n oc lm ie nt o s que so b r e e l S istema poseo, y en e s t e s e n t i d o l a a r q u i t e c t u r a de l o "s a b id o " p e r m i t e d e d u c i r en p a r t e l o " d e s c o n o c i d o " , a l i g u a l que o c u r r e en un p u z z l e a l que sdlo F a l t a n unas p i e - z a s . Por o t r a p a r t e , l o s procesos m i c r o b i o l d q i c o s en l o s r i o s son u n i v e r s a l e s de t a l modo que lo s microo rga n ism os en l o s r i o s s iempre r e a l i z a n una dob le f u n c i d n , c o n s i s t e n - t e en que por un lad o van a ser I o n p r i n c i p a l e s respon sa ­ b l e s de l a d ep ur ac idn b i o l d g i c a de l a s aguas , des t ru ye nd o l a m a t e r i a o r g dn ic a merced a l e s t a b l e c i m i e n t o de redes b io d e g r a d a t i v a s c o m e t a b d l i c a s , con l o cu a l aseguran e l r e t o r - no de l o s n u t r i e n t e s a l c i c l o de l a m a t e r i a par a que l o s s e re s F o t o s i n t e t i c o s puedan s e g u i r p roduoiendo m a t e r i a o r - g d n i c a , y por o t r o lad o van e l l o s mismos a s e r v i r de a 11 men to a toda una gama de se re s ( C i l i a d o s , R o t i F e r o s , S i m u l i d o s Chi ronomus, C i c l o p s , IDoluscos f i l t r a d o r e s e t c . . ) con lo que c o n s t i t u y e n lo s es lab one s mas b a j o s de l a s redes t r d F^ 355 cas , Una t e r c a r a f u n c i d n , en cuanto organ ismos pro du ct o re s ( b a c t e r i a s f o t o t r d f a s y g u i m i o a u t o t r d f i c a s ) , no parece se r i m p o r t a n t e en e l S istema en su conj u n t o deb ido a su c a r a c ­ t e r de a n a e r o b io s o b l i g a d o s d de m i c r o a e r d f i l o s , que no pueden r e s i s t i r n i v e l e s a l t o s de O . D . , y que n e c e s i t a n su­ f i c i e n t e l u z y dadores e s p e c i a l e s ( NO^, SH^, Fe^^, H g ) , c o n d i c i o n e s que desde luego no ca r a c t e r i zan l a s aguas f l u v i a l e s . Sdlo a p a r t i r de l a e s t a c i d n 11 , en verano y en c o n d i c i o n e s muy l o c a 1 i z a d a s , p o d r i a n j u g a r un poqueRo pa­ pe l e s t e t i p o de o rg an is m e s , razdn por l a c u a l e x c l u ! de l diseRo i n i c i a l e l e s t u d i o de e s t e t i p o de b a c t e r i a s . Los microorgan ismos en l o s r i o s , por o t r a p a r t e , s iempre estân expue sto s a l a s i n f l u e n c i a s t e r r e s t r e s , de t a l modo que l a p ro p o r c i d n de b a c t e r i a s a u to c t o n a s es mucho mener que en l a s aguas e s ta n c a d a s , en l a s que l a e s t r a t i f i c a c i d n reduce c o n s i d e r a b l e m e n t e l a i n c l u e n c i a de l o s a l r e d e d o r e s . De es tos dos t i p o s de c o n s i d e r a c i o n e s , podemos d ed uc i r que l o que o c u r r e en e l Sistema Sor b e - H e n a r e s va a ser bas t a n ­ te s i m i l a r a lo que acaece en r i o s de c a r a c t e r i s t i c a s pare c i d a s y de a h i e l que a "grosso modo" y s iem pr e basados en e l co n oc i m ien to p r e c i s o de l o s p ro du ct o s generados en l a s redes c o m e t a b d l i c a s m i c r o b i a n a s d e l S is te m a, e l que puedan e x t r a p o l a r s e , s iempre de forma a p r o x i m a t i v a c l a r o e s t a , b£ quemas g e n e r a t e s , por o t r a p a r t e , r e p i t o , u n i v e r s a l e s , de dep ura c id n b i o l d g i c a . Si con e s t e c r i t e r i o , ap l ica m os a l Sorbe y a l Henares e l sis tema de l o s Saprob ios de K o l w i t z , d i s t i n g u i m o s l a s s i - [Tuientes zonas: I 356 Il .1 z a NKOSIPROBI* } I1 I » 7 I I RW I I IJ I a ttn u L s /n C . 080 A n a l i s i s de l a s v a r i a c i o n e s ^ s t a c i o n a l e s en e l n9 de c o l o - n ia s Lo pr imero que hay que se H a la r es que lo s c o n t a j e s en cada e s t a c i d n s u f r e n t remendas o s c i - l a c i o n e s , s i n embargo dos chos apar ecen s u f i c i e n t e m e n t e c l a r o s : i a ) En l a zona 0 1 i g o s a p r o b f a e l numéro de c o l o n i e s mdximo en e l S istema So rbe -H e na re s s iempre se da en e l Otoho, b) En l a s zonas IMesosaprobfas e s t e maximo es t d desp la zado y se da s iempre en i n v i e r n o . Esto nos s u g l e r e que l o s n u t r i e n t e s , l a t e m p e r a t u r a y l a l u z van a se r aq u I ta m b i e n , a p a r t e de l a s i n t e r a c c i o n e s bijo I d g i c a s , l o s f a c t o r e s c l a v e s que g o b i e rn e n l a s f l u c t u a c i o ­ nes e s t a c i o n a l e s en e l numéro de mi cr oo rg a n i sm os . 557 En p r l n c i p i o no parece d i f i c i l e x p l i c a r e l porqué en l a s zonas mesosaprob las es mayor e l numéro de c o l o n i e s d u r a n t e e l i n v i e r n o : E l s im p le descenso de l a t e m p e r a t u r a se t r a d u ce en una c a i d a de l metabo l ismo b a c t e r i a n o , con l o c u a l a demâs de aumentarse e l t iempo de s u p e r v i v e n c i a de lo s m ic ro o rgan ism os , quedan tambien mas n u t r i e n t e s d i s p o n i b l e s , ya que no son u t i l i z a d o s tan ra p id am ent e como d u r a n t e e l v e r £ no. Por o t r a p a r t e d u r a n t e e l e s t i o l a s a l t a s i n t e n s i d a d e s l u m i n i c a s e j e r c e n un e f e c t o b a c t e r i c i d a n o t a b l e , e l metabo l i smo m ic r o b ia n o d u p l i c a aproximadamante su a c t i v l d a d por cada lOQC de s u b id a , l l e g ë n d o s e a p r o d u c i r fendmenos de au t o i i s i s y por u l t i m o tambien en f u nc id n de l a e l e v a c l d n de l a t e m p e ra t u r a se e s t i m u l a l a a c t i v l d a d de muchos o r g a n i s ­ mos depredadores de b a c t e r i a s , e s p e c i a l m e n t e p ro to zo os que son espaces de r e d u c i r c o n s i d e r a b l e m e n t e l a s p o b l a c i o n e s de es tos m i cr oor ga n is m os . Con r e l a c i d n a l porque en l a zona o l i g o s a p r o b £ a e l max imo no se p r é s e n ta en i n v i e r n o s ino d ur an t e e l OtoHo, l a ü n i ca e x p l i c a c i d n que se me o c u r r e , es que como se t r a t a de un tramo no po l u c io n ad o e l numéro de b a c t e r i a s depends mucho mas de l o s n u t r i e n t e s que l l e g a n a l r i o ( p . e j . h o ja s c a i - das y en g e n e r a l a p o r t e s de m a t e r i a o r g a n ic a a l d c t o n a ) , de t a l forma que e l numéro max imo no o c u r r e en i n v i e r n o s ino en e l t i empo de mayor p ro duc c id n de es tos n u t r i e n t e s . A f £ vor de e s ta h i p d t e s i s e s t a e l que en e s t e t ramo d u r a n t e e l OtoHo se dan l o s v a l o r e s de 080^ mas a l t o s de todo e l aOo. Hecha e s ta c o n s i d e r a c i d n i n i c i a l pasa ré a a n a l i z a r en de ta l i e cada una de e s ta s zonas para m o st r a r que l a s d i f e r e n - 358 c i a s e n t r e e l l e s no s 6 l o son un problema de numéro s ino tam b ie n de c a l i d a d , \ ff) Zona o l i q o s a p r o b f a En e l S istema es tâ r e p r e s e n t a d a por e l t ramo d e l Sorbe que va desde aguas ab a j o de l a e s t a c i o n n9 1 h as ta l a e s t a c i o n 3 . Es l a zona de aguas l i m p i a s , p o t a b l e s y pobres en nu- 2 3t r l e n t e s . E l n9 t o t a l de c o l o n i e s o s c i l a de 10 a 10 por m i l i l i t r o . Es te numéro es tan escaso debido Fundamentalmeri t e a l a b a j a c o n c e n t r a c i o n de n u t r i e n t e s , l a cu a l es r e s ­ ponsable ademas de que muchas b a c t e r i a s se en cu e n t r a n a m£ nudo degeneradas e i n h i b i d a s en su c r e c i m i e n t o . Coma ya mos, e l numéro mâximo de c o l o n i e s s iempre se da aq u l en 0 - toMo, s iendo p a r t i c u l a r m e n t e l l a m a t i v o s lo s " p i c o s " encon- t ra d o s c o i n c i d i e n d o con l o s a r r a s t r e s hùmicos, que a p a r t é d e l enr i q u e c i m i e n t o en N i t r o g e n o , a p o r t a n l a s b a c t e r i a s prio p i a s del sue lo que es l a v a d o . D e nt r o de l diseHo i n i c i a l e£ taba p r e v i s t o c a r a c t e r i z a r y c u a n t i f i c a r " A c hr om oba ct er" y " F l a v o b a c t e r i u m " que segûn l a b i b l i o g r a f i a d e b e r i a n se r a - q u i los géneros que r e p r e s e n t a r i a n mâs del 00^ de l a s po- b l a c i o n e s b a c t e r i a n a s . Es tos a n ^ l i s i s no p u d i e r o n s in embajr go l l e v a r s e a e f e c t o . La pobreza en n u t r i e n t e s de l a s aguas sd lo puede mi t i g e rse en p a r t e por l o s a p o r t e s t e r r e s t r e s c o n s i s t e n t e s fundamen- t a l m e n te en es ta zona en l a s e s p i c u l a s de p i n o s , h o j a s de Quercus p y r e n a i c a , de Ouercus i l e x y F in a l m e n te de Alnus g l u t l n o s a y por l o s f ü e r t e s a r r a s t r e s hümicos, F av or ec id os por l a escasa c u b i e r t a v e g e t a l y l a p e n d i e n t e de l a s l a d e - 359 ra s . Es ta m a t e r i a o r g d n i c a en p r i n c i p i o debe i n c r e m e n t a r l o s organ ismos a e r o b i o s t i p i c o s de l a descompos ic ion de l a c e l u l o s a y h e m i c e l u l o s a , t i p o de l a s I f lyx oba cte r ias ( C y t o - phaga y Sp oro cy to phaqa) y A c t i n o m i c e t o s . Sin embargo l a s b a j a s t e m p e r a t u r a s que a l c a n z a en e s ta p a r t e e l Sistema a p a r t i r de e n t r a do e l o toHo, hace que l a a c t i v i d a d de es t o s microorga n ism os sea muy b a j a y que so lo puedan j u g a r un p£ pe l i m p o r t a n t e de Dunio a O c t o b r e . (Las b a c t e r i a s descompo nedoras de l a c e l u l o s a no son p s i c r ô F i l a s s i n o m e s o F i l a s ) . Con r e l a c i o n a l a s b a c t e r i a s e n v u e l t a s en e l c i c l o d e l N i - t r d g e n o , l o s u a l o r e s en co n t ra d o s son: NH^ NO 2 NO3 Verano 0 - 0 , 0 1 0 - 0 , 0 3 0 , 1 - : 1 OtoMo 0 , 0 6 - 0 , 0 1 0 , 0 2 - 0 2 , 2 - 2 , 5 ; I n v i e r n o 0 , 0 6 - 0 , 0 2 0 , 0 1 - 0 2 , 2 - 3 , 1 i P r imave ra 0 , 0 5 - 0 , 0 1 0 , 0 1 2 - 0 1 , 1 - 3 , 5 ! Con r e l a c i o n a l a o s c i l a c i d n de l a c o n c e n t r a c i o n de amoni£ co, es ta es l i g e r a m e n t e mds a l t a d u r a n t e e l otoOo y e l i n - v i e r n o , s u g i r i e n d o es to e l que en e s t e t ramo de l r i o , no contaminado y con v a l o r e s de O.D. s iempre a l t o s , debe p r o - d u c i r s e en i n u i e r n o un aumento en e l numéro de b a c t e r i a s de l a put re Faccidn descomponedo ras de P r o t e l n a s y Aminoac^ dos, s i n que ese aumento e n c u e n t re una c o r r e s p o n d e n c ia en l a s n i t r i t o b a c t e r i a s , que sd lo a p a r t i r de que e l agua a l ­ canza a l r e d e d o r de l o s 120 C par e ce que pueden medrar y ba j a r l o s n i v e l e s de El que en verano se a l c an ce n v a l o ­ res para e l amoniaco de 0 , pare ce s u g e r i r que es en e s t a 560 e s t a c i o n cuando debe se r mdximo e l numéro y l a a c t i v i d a d de e s t a s n i t r i t o b a c t e r i a s . Esto e s t ë de acuerdo tambien con e l c o n o c im ie nt o de que l a s n i t r i t o b a c t e r i a s n e c e s i t a n un umbra 1 de 10 a 150 C para poder d e s a r r o l l a r s e b ie n ( R h e i n h e i n e r , 1 . 9 6 5 ) . Con r e l a c i d n a l a s b a c t e r i a s de l a N i t r a t a c i d n , l o s n i v e l e s de NOg d#crecen en i n v i e r n o l o que pare ce s u g e r i r que l a s n i t r a t o b a c t e r i a s son maximas en i n v i e r n o , aunque l a v a r l a - c i o n e s t a c i o n a l de l o s n i v e l e s es ta n b a j a que es to puede c o n s i d e r a r s e so lo como i n d i c a t i v o . Por o t r a p a r t e se sabe que l a s a l t a s i n t e n s i d a d e s l u m f n i c a s del verano son ca pa - ces de i n h i b i r mucho mas a l a s N i t r o b a c t e r ( N i t r a t o ba c t e r ) que a l a s N i t rosomas ( N i t r i t o b a c t e r i a s) ( B o c k , 1 9 6 5 ) . Respecte a l o s microorgan ismos i m p i i c a d o s en procesos ana^ r o b io s ( C l o s t r i d i u m y Pseudomonat para l a c e l u l o s a ; b a c t e ­ r i a s d e s n i t r i P i ca n t e s t i p o T h i o b a c i l l u s y fUicrococcus, y b a c t e r i a s d e s u l f u r i z a n t e s t i p o d e l Oesul p h o v i b r i o ) . desde luego dados lo s e l e v a d i s i m o s n i v e l e s de O.D. en e l S is te m a, no pueden medrar sa l v o en puntos muy l o c a l i zados (en e l em b a i s e del Pozo de l o s Ramos) donde se producen acùmulos de sedimentos hûmicos. El an a l i s I s s a n i t a r i o de C o l i Formes Feca les y S t r e p t o c c o c us F a e c a l i s r é v é l a l a i n e x i s t e n c i a de una c o n t am in ac ié n Feca l a p r e c i a b l e . B) Zona / ] -meso sa prob ia Se e x t i e n d e es ta zona a l o l a r g o de lo s s i g u i e n t e s t ramos 361 d e l S is te m a : 1) Oesde aquas aba jo de l a e s t a c i d n n9 3 h as t a G u a d a l a j a r a (aguas a r r i b a de l a e s t a c i d n nO 7) 2) Desde aguas aba jo de l a e s t a c i d n 9 has ta l a e s t a c i d n nO 10. Los dos ' t ramos sin embargo p r e s e n t a n c a r a c t e r i s t i c a s bas tan t e d i f e r e n c i a d a s que co n v i en e a n a l i z a r . As i en e l t ramo 19 encont ramos un numéro aproximado de c o l o n i e s que o s c i l a en t r e 10^ y l O ^ / m l ; e x p l i c a n d o s e e s t e aumento en e l numéro de b a c t e r i a s por e l e n r i q u e c i m i e n t o en n u t r i e n t e s del agua, que proceden de d i s t i n t o s o r i q e n e s e n t r e l o s que cabe des - t a c a r l o s a p o r t e s n a t u r a l e s p r o v e n i en tes de l a s aguas del Henares mas r i c a s en s a l e s deb ido a l a s l i t o f a c i e s a t r a v e - sadas; a l l av ado de s u e l o s en una zona p r a c t i c a m e n t e das - p r o v i s t a de c u b i e r t a v e g e t a l , muy p e n d i e n t e por l a margen i z q u i e r d a y lo s a p o r t e s co n ta m i n a n t e s de aguas negras p r£ ce de n tes de pueblos r e l a t i v a m e n t e i m p o r t a n t e s comb son Yunquera y Fontana r , amén de l a c o n t am in ac ib n a g r a r i a que empieza a i m p ac ta r e l r i o deb ido a l aprov ec ham len to a g r i c o l a del v a l l e . Es te aumento del numéro de n u t r i e n t e s y por ende del n9 de c o l o n i e s no debe se r s i n embargo co n s i de ra do como un sim­ p l e aumento c u a n t i t a t i v o de l a s es p e c i e s e x i s t a n t e s aguas a r r i b a , s i n o como una s u s t i t u c i d n de comunidades, donde ya no predominan l a s b a c t e r i a s o l i q o t r d f i c a s ( Achromobacter y F l a v o b a c t e r i u m ) s in o l o s gérmenes mesotrd F icos y e u t r d F i - cos, aunque e l numéro de b a c t e r i a s pro ce d e nt e s de l sue lo 362 ( p o s i b l e m e n t e f f z o t o b a c t e r , N l t ro so m o n as y N i t r o b a c t e r . . ) s ig a s iendo muy a l t o . Pese a no t e n e r p ruebas d i r e c t e s de es t a s u s t i t u c i d n de comunidades, e x i s t e n una s e r i e de i n - d i c i o s que a s i parece n t e s t i m o n i a r l o , e n t r e e l l o s cabe de£ t a c a r : a) En l a bdsqueda de organ ismos pa t dge nos , t i p o de Salmo- n e l l a y S h i g e l l a , s i b i e n l o s a n a l i s i s ban dado n e g a t i v o s para es to s dos g é n er o s , en t o d a s l a s p la ce s han a p a r e c id o c a n t i d a d e s i n q e n t e s de c o l o n i e s de "Pseudomonas" y " B a c i ­ l l u s " . b) Los da tos F i s i c o - q u i m i c o s r e v e l a n que en e s t a zona se acentûa l a m i n e r a l i z a c i d n , con un F u e r t e e n r i q u e c i m i e g t o de COg y NO^ que se t e s t i m o n i a con e l d e s a r r o l l o de m i c r o - a l g a s tan i n d i c a t i v e s como C l ad o ph o r a , C l o r e l l a , Scenedes­ mus y P e d i a s t rum, capaces de e s t i m u l a r a l a s b a c t e r i a s n i - t r i F i c a n t e s a l i n c r e m e n t a r l a i n t e n s i d a d de l a F o t o s i n t e s i s . c) El a n d l i s i s s a n i t a r i o enc u e nt re ya r e s u l t a d o s p o s i t i v e s para C o l i Formes F ec a l es y S t r e p t p c o c o s F a e c a l i s . S i noso- t r o s pensamos que desde e l punto de v i s t a de l a H i g ie n e Am b i e n t a l , l o s a n é l i s i s mas que b usc ar en un p r i n c i p i o t a l d c u a l pa tdgeno , l o que t r a t a n es de d e F i n l r cu a l es e l con- j u n t o de c i r c u n s t a n c i a s para l a s que es ta p r e s e n c i a es po- s i b l e , l a p re s e n c i a permanente de Co l iFo rmes F e c a l e s , c l £ ra y F a c i l m e n t e d l F e r e n c i a b l e s , deb ido a es ta a d a p t a c i d n tan c a r a c t e r i s t i c a de l o s organ ismos que v i v e n en lo s i n - t e s t i n o s , me d ian te l a c u a l e l e va n su r e s i s t e n c i a a tempe­ ra t u r a s de c u l t i v e e le v a d a s (Los FC se incuban a 44 ^ 0 , 5 0 ' y de S t re p t o c o c o s Fe ca le s ( r e F e r i d o s a l conj u n t o de S t r e p - 563 tococos aue poseen e l a n t l g e n o c a r a c t e r l s t i c o de l grupo 0 de L a n c e f i e l d (S . f a e c a l i s l i q u e f a c i e n s y 5,. f . zymogenes, S, fae c i u m, ^ . duirans, S. ^ X ^ i ^ Y S. eq u in us) que comple - mentan e l d i a g n d s t i c o de l a c o n ta m in ac id n f e c a l , ademas de par su o r i g e n , por su f u e r t e r e s i s t e n c i a con r e l a c i d n a in h i b i d o r e s b a c t e r i a n o s F u e r t e s ( t i p o de l a a z i d a s d d i c a ) , c o n s t i t u y e de por s i una c l a r a i n d i c a c i d n t a n t o de e s t a m£ di F ic a c id n de c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s como de l a s u s t i t u ­ c i d n de comunidades a c a e c i d a . Por o t r a p a r t e , con r e l a c i d n a l a s b a c t e r i a s i n v o l u c r a d a s en e l c i c l o del N i t r d g e n o , l o s v a l o r e s enco nt rad os para NH^, NOg y NO ̂ parecen con F i rme r tambien e l mismo esquema de Funcionamiento que en l a s e s t a c i o n e s s i t a s aguas a r r i ­ ba, s i e n do l a c o n c e n t r a c i d n de NH^ l i g e r a m e n t e mds a l t a du r a n t e e l i n v i e r n o , l o que s i g ue s u g i r i e n d o un aumento en e l numéro de b a c t e r i a s de l a put re Facc idn y una d is m i n u - c i d n en e l numéro y en l a a c t i v i d a d d u r an t e e l i n v i e r n o de l a s n i t r i t o b a c t e r i a s . A l a b a j a de v a l o r e s de NH^ e n c o n t r £ dos en P r i m a ve ra y Verano p o s ib l e m e n t e c o n t r i b u y a h l a s m i - c r o a l g a s que lo u t i l i z a n como Fuente de N i t r d g e n o i NU 3 NO2 ' " 3 _ , Verano 0 , 0 1 - 0 , 0 2 0 , 0 3 3 - 9 j OtoPlo 0 , 0 4 - 0 , 0 6 0 , 0 2 6 - 1 6 { I n v i e r n o 0 , 0 5 - 0 , 0 8 0 , 0 1 3 , 5 - 4 , 5 j P r im av er a 0 , 0 1 - 0 , 0 2 0 , 0 2 3 , 2 - 4 , 1 j Por o t r a p a r t e l o s n i v e l e s de NO ̂ son mds a l t o s en v e r a n o , 364 l o que puede s u g e r i r un mener numéro de l a s n i t r a t o b a c t e ­ r i a s por e l e f e c t o i n h i b i d o de l a i n t e n s i d a d l u m i n i c a , mds que una d ism i n u c i ô n de su a c t i v i d a d , pues aunque l a sub ida de l a DBOg reduce l o s n i v e l e s de 0 . 0 . , e s te s no son nunca l o s u f i c i e n t e m e n t e b a j o s como par a i n h i b i r l a a c c i o n de e£ t o s m i cr oor ga n is m os . Con r e l a c i d n a l tramo 29 (aguas a b a j o de l a e s t a c i d n 9 - e£ t a c i d n n9 10 ) l a s i t u a c i d n es a l g o d i f e r e n t e , jugando aqu f una mayor i n f l u e n c i a l o s a p o r t e s o r g dn ic o s p ro ced en te s de aguas a r r i b a que e l l av ad o de l o s s u e l o s . La mayor conduc- t i v i d a d de l ag u a , s i n l l e g a r a n i v e l e s de s a l i n i d a d p e r j u - d i c i a l e s para l a ma yo r ia de l o s mi cr oo rg a n i sm os , i n d i c a c l £ ramente que e l agua es mas r i c a en n u t r i e n t e s y pos iblemej i te es ta sea l a causa de que e l numéro de c o l o n i e s sea aq u i mas e le vad o que en e l o t r o t ramo, o s c i l a n d o l o s c o n t a j e s de 10^ a 10^ por m i l i l i t r o . Los v a l o r e s para NH^, NO^ y NO^ v a r i a n en l a misma pauta que lo s d e l p r i m e r t ramo s u g i r i e n d o tambien e l mismo esqu£ ma de v a r i a c i d n para l o s microorgan ismos i m p i i c a d o s en d i - chos pro ces os . NH3 NO2 '^°3 Verano 0 , 0 1 - 0 , 0 3 0 , 0 5 8 - 0 3 , 9 - .. . J 6 , 6 OtoHo 0 , 0 1 - 0 , 0 3 0 , 0 1 - 0 , 0 3 4 , 1 - 9 I n v i a r n o 0 , 0 1 - 0 , 0 4 0 , 0 2 - 0 , 0 4 1 , 8 - 4 , 4 Pr imavera 0 , 0 1 - 0 , 0 3 0 , 0 1 - 0 , 0 3 1 , 8 - 4 , 1 565 El a n a l I s i s s a n i t a r i o s i g u e r e v e l endo l a p r e s e n c i a c l a r a de co n t a m i n a c id n f e c a l , dando s iempre lo s a n a l i s i s de C . F . un NIflP mayor de 1 . 1 0 0 , lo cual no es de ex t raP la r s i conocjB mos que e l t i empo medio de s u p e r v i v e n c i a de l o s C o l i formes en aguas e u t r d f i c a s es de a l r e d e d o r de unos 40 d i a s , y que en G u a d a l a j a r a , s i t a sd lo a 20 Kms mas a r r i b a se ha p ro du - c id o una f u e r t e co n t am in ac id n f e c a l . Con r e l a c i d n a l o s a n a e r o b io s e l a n a l i s i s s a n i t a r i o da v a ­ l o r e s s ie mpre s u p e r i o r e s a 1 0 / 2 5 ml . de C l o s t r i d i u m - s u l - f i t o r e d u c t o r e s , l o c u a l t e s t i m o n i a que en ambos tramas s i pueden p r o d u c i r s e procesos a n a e r o b i o s ; c u r io sa m en te pare ce que e l nP de C l o s t r i d i u m s se inc re me n ta mas en e l 10 t ramo (d ig o "p a r e c e " pues San idad muy pocas veces t i t u l d cua nt os , l i m i t a n d o s e l a mayor ia de l a s veces a d e c i r sd lo mas de 10 con l o cu a l es t o s da tos care cen de s i g n i f i c a c i d n e s t a d l s t i - ca) en l a época de l a s i n u n d a c i o n e s , lo que s u g e r i r l a un mayor a p o r t e de C l o s t r id ium de o r i g e n t e l û r i c o para e l prl^ mer tramo y una mayor c a n t i d a d de C l o s t r i d i u m f e c a l e s para e l segundo. c) Zona oC -m e so sa pr ob ia Se e x t i e n d e e s ta zona a l o l a r g o de los s i g u i e n t e s tramos de l S i s tema; -Tramo 19: Desde G u a d a l a j a r a h as ta aguas a r r i b a de l a es ta c ion 9. -Tramo 29; Oesde e l segundo v e r t i d o do A l c a l a (aguas ab a j o de l a e s t a c i d n n9 l o ) h a s t a l a e s t a c i d n n9 11 . 36 6 5 6 *E l nQ de c o l o n i e s en l o s dos t ramos o s c i l a e n t r e 10 - 1 0 / m l jugando un papel p r i m o r d i a l en su o r i g e n l a co n ta m in ac id n t i p ica de aguas r e s i d u a l e s . En e l d iseno e x p e r i m e n t a l e s - taba p r e v i s t o c a r a c t e r i z a r " S i d erocapsa t r e u b i i " que segun l a b i b l i o g r a f i a es una e s p e c i e a u t d c t o n a cuyo inc remento en numéro p ar e ce d é f i n i r e l t r a n s i t o de l a zona ^ a l a zona c / . Numerosos ex pe r im ent os en t o do e l mundo han p e r m i t i d o c a ­ r a c t e r i z a r b ie n l a mi cr o f l o r a de l a s aguas negras u r b a n a s , que son l a s p r i n c i p a l e s re s p o n s a b le s de l a e x i s t e n c i a de 0 3 ta zona, es tando permanentemente formada por Pseudomonas f l u o r e s c e n s , P, a e r u g i n o s a , P ro t e u s v u l g a r i s . B a c i l l u s sub t i l l s . B a c i l l u s c e r e u s , E . c o l i , A e r o b a c t e r ae ro ge n es . S t r e p t o c occus f a eca l i s e t c . . y pese a que va r i e n sus f r e c u e n c i a s r e l a t i v a s y l a abu nda nc ia de l o s microo rga n ism os que acom- panan a e s t a s es pe c i e s en f u nc id n de l a n a t u r a l e z a de l e - f l u e n t e , en g e n e r a l puede a f i r m a r s e que e s ta micro f l o r a es u n i v e r s a l l o que J u s t i f i c a e l que f r e n t e a aguas negras siempre se u t i l i z e n l o s mismos t i p o s ( f i l t r o s b i o l d g i c o s 6 l echos b a c t e r i a n o s ) de d e n u r a d o r a s . (Vease 3 . 1 . E l o r r i e t a "Zonac idn en r i o s y e c o l o g f a de l a d ep ur ac id n" Curso p o s t ­ d o c t o r a l sobre "Pr ocesos b i o l d g i c o s en l a dep ura c id n de aguas" en l a es cue la de I n g e n i e r o s de Caminos y P u e r t o s . I n s t i t u t e A g u st in de B e t a n c o u r t . ( 1 . 9 7 9 ) ) Los n u t r i e n t e s en e s t e t i p o de aguas r e s i d u a l e s es tan con£ t i t u i d o s fu nd am en ta lment e por a z u c a r e s , am inoa c id os y sa ­ l e s am oni ac a le s predominando pues l a s b a c t e r i a s de l a p u - > t r e f a c c i d n en un numéro tan grande que hacen c a e r l l a m a t i - vamente l o s n i v e l e s de 0 . 0 . Esta zona pues, a d i f e r e n c i a 367 de l a a n t e r i o r , va a e s t e r ca r a c t e r i zada por e l predomin' lo de l a s b a c t e r i a s s a p r o f i t a s sobre l a s a u t o t r d f i c a s , aunque e s ta s s i g a n aun b ie n r e p r e s e n t a d a s , no hay que penser mis que N i t r o s o m o n a s , N i t r o b a c t er y N i t ro s o c o c c u s r e q u i e r e n ta n poco ox igeno d i s u e l t o como 1 mg/L, 2 mg/L d 0 , 0 8 mg/L r e s p e c t i v a m e n t e . As i pues va a p ré d o mi ne r f u e r t e m e n t e l a descompos ic idn sobre l a m i n e r a l i z a c i d n . La a m p l i t u d de es ta zona va a v a r i a r segun l a e f i c a c i a de l a a u t o d e p u r a c i d n dependiendo e s t a a su vez de l a e s t a c i d n f e n o l d g i c a . As i r i o a b a j o a medida que va s iend o degradada l a m a t e r i a o rg a n ic a va d ec re c ie nd o e l numéro de b a c t e r i a s s a p r o f i t a s que son s u s t i t u i d a s por numéros cada vez mds e - l evados de descomponedo ras de c e l u l o s a ( r e c u e r d o que t r a a l o s v e r t i d o s o r g dn ic o s s iempre s u e l e n p r o d u c i r s e fendmenos de e u t r o f i zac idn que p o s i b i l i t a n un f u e r t e e n r i q u e c i m i e n t o en Wacrd f i t a s ) . Rhe in he im er ( 1 . 9 6 6 ) demostro que e l r i o ba ( p o s i b l e m e n t e e l mds es tu d i a d o de l mundo desde e l punto de v i s t a m i c r o b i o l d g i c o ) a medida que p ro gr es a l a au todepu r a c i d n , no sd lo d is minuye l a c o n c e n t r a c i d n de p o l u c i o n a n - t e s , s ino tambien e l numéro de b a c t e r i a s s a p r o f i t a s , l o s gérmenes de l a p u t r e f a c e i d n , l o s t i o b a c i l o s , l o s c o l i f o r ­ mes y l a s le v a dur as . E s ta s s u s t i t u c i o n e s que acaecen u n i - ve r s a l m e n t e en l o s r i o s para v e r t i d o s de aguas n e g ra s , van a ve rs e a c e l e r a d o s o r e t r a s a d o s por o t r a s e r i e de f a c t o r e s , que por o t r a p a r t e son l o s que van a e x p l i c a r en n u e s t r o s is tema l a d i f e r e n c i a e n t r e lo s dos t ramos que ca r a c t e r i z a n a es ta zona. As i e l p r i m e r f a c t o r a t e n e r en cuen ta para l a e x t e n s i d n 568 de e s ta zona es l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e , s iendo mucho mas e f i c a z l a a u t o d e p ur ac id n (y por t a n t o mas c o r t a l a zo­ na) cuanto mayor es e s t a v e l o c i d a d . As i lo s v e r t i d o s urbanos de G u a d a l a j a r a s e r i a n s u f i c i e n t e s p ara que l a zona d e l Henares que l o s r e c i b e f u e ra p o l i s a - p r o b i a , s i n embargo l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e por un l a do causa una r a p i d a d i s t r i b u c i d n de l a s aguas r e s i d u a l e s , y por o t r o p e r m i t e un mayor i n t e r c a m b i o de gases con l a a^ mds F e r a , con l o que por t u r b u l e n c i a se " a t r a p a " e l ox igeno s u f i c i e n t e para que l o s pnocesos de descompos ic idn a é r o b i ­ cs puedan sieguir " r e a l i z a n d o s e , con l o cua l l a zona s iempre queda en "o< " , no a l c an za n do se l o s v a l o r e s de " p o l i " s a p r o - b i e z . En e l segundo tramo de e s ta zona, con mucha menor \ ie l o c i d a d de* l a c o r r i e n t e , l a zona <â se o r i g i n e por una s e r i e de pequeRos v e r t i d o s c o n s é c u t i v e s que van d e t e r i o r a n d o g r £ dua lmente l a c a l i d a d de l agua. Las e s t a c i o n e s f e n o l d g i c a s por su p a r t e tambien modulan l a e f i c a c i a de l a au t o de p ur ac id n y a s i en ve ra no , pose a l me nor cauda l y por t a n t o menor v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e , l a mayor t e m p e r a t u r a de l agua a c e l e r a e l metabo l ismo b a c t e r i £ no, m i e n t r a s que s i m u l t a n earnen t e l a mayor a c t i v i d a d de l a s m i c r o a l g a s a b a s t e c e e l ox igeno r e q u e r i d o . La mayor a c t i v i d a d de l a mayor ia de l o s microorganismos d u r a n t e l a e s t a c i d n , p e r m i t e e l que lo s n u t r i e n t e s sean empleados r a p i d a m e n t e , con l o que aguas ab a j o decrece e l numéro de b a c t e r i a s s a p r o f i t a s , no sd lo por e s ta d is m in u - c id n en e l nO de n u t r i e n t e s , s in o tambien por fendmenos de au t o i i s i s 6 de d ep red ac idn por Pr o to z oo s que tambien duraj i 569 t e e s t a e s t a c i o n son mâs a c t i v o s . O t r a c a r a c t e r i s t i c a p r o p i a de l Henares en e s ta zona, es que a d i f e r e n c i a de o t r o s r i o s , no p r o l i f e r a n l a s grandes ma sas f i l a m e n t o s a s , v i s i b l e s a s i m p le v i s t a , que c o n s t i t u - yen l o s mal l lamados " Honqos de A l b a H a l " ( Sewage fu n g u s ) , (organismos que en l a s depuradoras de fangos a c t i v a d o s pue­ den ca us er e l b u l k i n g ; sd lo l o s he d e te c ta d o de forma esca sa y de muy pequeho tamaMo, a f i n a l e s del otof lo enredados a r e s t e s de v e g e t a c i d n ) . Esta es ca s i s i m a p r o l i f e r a c i d n pa­ re ce s u g e r i r que l a s aguas de l Henares en e s t a zona no son l o s u f i c i e n t e m e n t e r i c a s en c a r b o h i d r a t o s como para parmi t i r a l i m e n t e r a lo s microorgan ismos p ro p io s de l a descompo s i c i d n de osas y a l conj u n t o de b a c t e r i a s f i l a m e n t o s a s y hongos que c o n s t i t u y e n e l Setuage fungus . S i es t o fu era a s i se e s t a b l e c e r i a una competenc ia por n u t r i e n t e s que se r a - 5 0 1v a r i a a fa v o r de l a s b a c t e r i a s no f i l a m e n t o s a s ( t a l vez por n e c e s i t a r n i v e l e s de O.D. mas b a j o s ) sa l v o a f i n a l e s de Otoflo y p r i n c i p i o s de I n v i e r n o , cuando se incre men tan a l g o l o s n i v e l e s de es te gas por t u r b u l e n c i a ( r é s u l t a s i g n i f l c £ t i v o e l h a b e r l e s enco nt rad o j u n t o a v e g e t a c i d n ) y l a tempe r a t u r a a l c a n z a unos 10 9C, te m p e ra t u r a que pa re ce segun l o s d i v e r s o s auto res dpt ima para e l d e s a r r o l l o de l o s hon­ gos de A l b a h a l y que p o s ib l e m e n t e sea ya l o s u f i c i e n t e m e n ­ t e b a j a para r e d u c i r c o n s i d e r a b l e m e n t e e l métabo l isme de l a s b a c t e r i a s no f i l a m e n t o s a s y p e r m i t i r a s i que e l Seuiage fungus pueda co n s e g u i r n u t r i e n t e s . E l que no se a p r e c i e n d ur an t e e l i n v i e r n o , oese a ser mayores l o s n i v e l e s de O.D. debe ser por e f e c t o de l a t e m p e r a t u r a , pues p r a c t i c a m e n t e 570 a los 5@C su d e s a r r o l l o e s t é ya c a s i i n h i b i d o . En pr im av e­ ra , ve rano y p r i n c i p i o s de o t oMo , a p a r t e de l inc remento en e] metabol ismo de l a s b a c t e r i a s deg radadoras de c a r b o h i d r a t o s , p o s ib l e m e n t e a lg u n as m i c r o a l g a s y p r o t o zoos tambien c o n t r i b u y a n a p r i v a r de sus n u t r i e n t e s a e s to s Sewage fun ­ gus. Como es l o g i c o C o l i f o r m e s f e c a l e s y S t re p t o c o c u s dan aqu i v a l o r e s s iem pr e s u p e r i o r e s en NIflP a l . l O Q y 10 re £ p e c t i v a m e n t e . Con r e l a c i o n a l a s b a c t e r i a s i n v o l u c r a d a s en e l c i c l o de l N i t r d g e n o , l o s v a l o r e s en co nt rad os para l a zona en su con- j u n t o dan v a l o r e s mas a l t o s para e l NH_ y para e l N0_ que en l a s zonas a n t e s e s t u d i a d a s , most rando como esos n i v e l e s b a j a n en v e ra n o , l o c u a l c o n s t i t u y e un buen t e s t i m o n i o de l a mayor e f i c a c i a de l a a u t o d e p u r a c i d n d u r a n t e e l verano y p r i n c i p i o s de o toMo. NH3 NO^ ' ' °3 Verano 0 , 0 4 - 0 , 1 1 0 , 0 3 - 0 , 1 0 2 - 8 OtoRo 0 , 0 4 - 0 , 2 6 0 , 0 6 - 0 , 1 0 9 - 2 4 I n v i e r n o 0 , 0 5 - 0 , 2 0 , 0 5 - 0 , 1 7 2 , 3 - 6 , 4 Pr imavera 0 , 0 4 - 0 , 1 8 0 , 0 4 - 0 , 1 2 2 , 4 - 6 Los procesos a n a e r o b io s tambien se dan con c i e r t a i n t e n s i ­ dad como l o t e s t i m o n i a e l que e l n9 de C l o s t r i d i um es siem pre mayor de 10 por 25 ml . La a p a r i c i d n en l a s u p e r f i c i e de l o s sedimentos de c u b i e r t a s b la nc as en forma de t e l a de araRa p o s ib l e m e n t e t e s t i m o n i e l a prfesencia de c o l o n i e s de T h i o t h r i x y B e g g i a t o a , ( tampoco he podido c o m p r o b a r i o ) , ca 371 paces de ox i da r e l H^S. 0) Zona p o l i s a p r o b l a Es l a zona de maxima p o l u c i d n o r q a n i c a . Se da sd lo en e l Sistema e n t r e l a e s t a c i d n 12 y l a 1 3 . Su o r i g e n se debe a que por p r i m e r a vez e l S istema t i e n e t a l can t i dad de aguas r e s i d u a l es v e r t i d a s , que supers e l p r o p i o poder de a u t o d e ­ purac idn de l r i o . En e f e c t o , s i n n ingdn t i p o de t r a t a m i e n - t o , A l c a l a , una c i u da d de mas de 1 2 0 . 0 0 0 h a b i t a n t e s v i e r t e sus aguas negras p r e c i s a m e n t e a l i i donde l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e es menor, a l c a n za n do se un n@ de c o l o n i e s ma­ yor de 1 0 ̂ por ml . Esto va a t r a d u c i r s e en dos t i p o s de hecho s: 1) La gran c a n t i d a d de mi cr oo rg an ism os p ro ce d e nt e s de l a s aguas negras con sus f i m b r i a s son capaces de u n i r s e a l o s s d l id o s en suspens idn y c o n e c ta r unas p a r t i c u l e s Con o t r a s formando agregados de m a t e r i a o r q a n i c a y b a c t e r i a s (Nb ve ke , 1 . 9 7 0 ) , que pesan ya demasiado para se r t r a n s p o r t ^ d o s por l a d e b i l f u e r z a de l a c o r r i e n t e y s e d i m e n t a n . As i en e s ta zona e l su s t ra to n a t u r a l va a v r r s e modi f i c a d o a l queda r Seoultado por una espesa capa de lo d os . 2) La e x c e s i v a c a n t i d a d de microorga n ism os hace que e l ox_i geno d i s u e l t o l i e g e a d e s a p a re c e r c a s i t o t a l m e n t e en l a z£ na d ur ant e l a r g o p e r i o d o de t i e mp o, con l o que son l o s p r £ cesos an ae ro b ic o s l o s que r e s u l t a n f a v o r e c i d o s . En e l agua predominan l a s ma cr omolecu las y dominan l a s b a c t e r i a s ana£ ro b ia s f a c u l t a t i v a s como Pseudo monads y l a s E n t e r o b a c t e r i a - ceas . 3 7 2 A s im pl e v i s t a , puede a p r e c i a r s e , por sus c a r a c t è r e s orga n o l é p t i c o s , en a lg un as p a r t e s de e s t e t ra mo , l a p roducc idn de b u r b u j a s de SH^, capaces i n c l u s o de hacer as cender has ta l a s u p e r f i c i e t r o z o s d e l fondo que con t r i b u y en aûn mas a d eg ra d a r l a c a l i d a d e s t e t i c a d e l agua. Es tos d e s p r e n d i - mi ent os son p a r t i c u l a r m e n t e l l a m a t i w o s a f i n a l e s de verano l o s d ia s en que d is minuye l a p r e s i o n a t m o s f e r i c a . La i n t e n s i d a d de e s t e p roceso s u g i e r e que l a mayor ia de l SH'g p r o du c i d o provenga de l a re d u cc id n a n a e r o b ia de l o s s u l f a t o s , ya que l a p ro duc c id n de SH^ a p a r t i r de l a s pro t e i n a s es s iempre muy pequePta. Las c o n d i c i o n e s desde luego no pueden se r més f a v o r a b l e s para e s t e p roce so ; no e x i s t e 0 . 0 . y s i abondante m a t e r i a o r g a n i c a capaz de a b a s t e c e r e l H idrôgeno para l a r e d u c c i d n , de t a l modo que no r é s u l t a d e s c a b e l l a d o e l s u g e r i r que p o s ib l e m e n t e e l Oesu l p h o v i b r i o d e s u l p h u r i c a n s ( t a l vez a soc iado a C l o s t r i d i u m s , es tos s i t i t u l a d o s y a a lg unas es p e c i e s de Pseudomonas) e s t é f u e r t £ mente i n v o l u c r a d o en e s t e p ro ces o . Por o t r a p a r t e , en l a s zonas de e s t e tramo en l a s que se producen mâs in tens am en- t e l a re d u c c i d n de l o s s u l f a t o s , deben p r o d u c i r s e importain t e s va r i a c iones en l a s p o b l a c i o n e s de mic ro or ga n is m os , pues pare ce que e l H^S ac t û a como un veneno r e s p i r a t o r i o para a p r e s a r e l F e de l a c i t o c r o m o o x i d a s a , por lo que r é s u l t e r i a n f a v o r e c i d o s a q u e l l o s microorga n ism os que u t i l i c e n H^S como f u e n te de e n e r g i a ( b a c t e r i a s q u i m i o a u t o t r d f i c a s s u l f d r i c a s ) d a q u e l l a s que u t i l i zan e l H idrdgeno como dador ( C l o r o b a c - t e r i a s y b a c t e r i a s p u r pu ra s d e l a z u f r e ) . Con r e l a c i d n a o t r o s procesos a n a e r d b i c o s , ta 1 vez tenga a 1̂ 573 guna i m p o r t a n c i a en Octu br e y Noviembre l a descompos ic idn an a e r d b ic a de c e l u l o s a , i n d u c i da por Pseudomonat methanica y NoocardJ.ae aunque no he podido t i t u l a r e l metano. Con r e l a c i d n a l c i c l o de l N i t r d g e n o , es tdn Favor ec id os l o s procesos de d e s n i t r i f i c a c i d n , que u t i l i z a n como s u s t r a t o N i t r a t o s y N i t r i tos como acepto res de h id r d g e n o . Los da tos en co nt rad os n a t u r a l m e n t e dan l o s v a l o r e s mas a l t o s en NH^ y NOg de todo e l s i s t e m a . NH3 NOg ~° 3 } Verano 0 , 2 1 0 , 1 3 8 , 8 } } Otoflo 0 , 3 0 , 1 2 1 2 , 8 1 } I n v i e r n o 0 , 3 5 0 , 0 9 6 , 2 ; { P r im a ve ra 0 , 2 8 0 , 0 9 6 , 1 î Por s i es t o Fuera poco, cuando e l Henares aun no ha podido comenzar su a u t o d e p u r a c i d n , una s e r i e de v e r t i d o s i n d u s t r i e l e s , muchos de e l l o s con produ cto s t d x i c o s , imp iden e l que l a s b a c t e r i a s a u t o t r d F icas puedan ocupar su es pa c i o a me- didaque l a s c o n d i c i o n e s mejorei» c e r r a n d o s e e l panorama con un e f l u e n t e a n t i b i d t i c o p ro cé d a nt e de l o s l a b o r a t o r i o s L a - p e t i t que supone l a u l t i m a a g r e s i d n a un S istema qua ya e£ ta mor ibundo. Tambien aqu i an e l d iseRo es tab a p r e v i s t o v e r l a e v o l u c i d n de NOo c a r d i a que segun l a b i b l i o g r a f i a d£ b ia se r e l género f a v o r e c i d o por e s t e u l t i m o v e r t i d o . 374 B i b l i o q r a f i a - A l e x a n d e r , Ht ( 1 . 9 7 1 ) M i c r o b i a l Eco l ogy . Ed. John W i l e y and Sons. I n c . New Y o r k . - Brock , T . D . ( 1 . 9 6 6 ) P r i n c i p l e s o f m i c r o b i a l e c o l o g y . P r e n t i c e - H a l l I n c . Englewood C l i f f s N. Ye r s e y , USA. - D a r t , R. K. ( 1 . 9 7 7 ) M i c r o b i o l o g i c a l a s p e c t s o f p o l l u t i o n c o n t r o l . Ed. E l ­ s e v i e r - Hawkes, H .A. ( 1 . 9 6 3 ) The e c o l o gy o f waste w ate r t r e a t m e n t . Ed. Pergamon P re ss . - M a r s h a l l , K .C . ( 1 . 9 7 6 ) I n t e r f a c e s in m i c r o b i a l e c o l o g y . Ha rvard U n i v e r s i t y P re s s . - Rh e i n h e im e r , R. ( 1 . 9 7 1 ) A q u a t i c M i c r o b i o l o g y . Ed. John W i le y and Sons. London - S i k e s , G ( 1 . 9 7 1 ) M i c r o b i a l a s pe c t s o f p o l l u t i o n . S o c i e ty f o r a p l i e d B a c t e r i o l o g y . Symposium s e r i e s n9 1. Academic Press London. 1 - S tan dar d Methods ( 1 . 9 7 5 ) 14 ed. APHA - T a y l o r , C . 0 . ( 1 . 9 4 2 ) j B a c t e r i o l o g y o f f r e s h w a t e r . I l l Hygiene 42 375 I I I . E l ecos is tcm a So rbe -H ena re s 3 . a . - C o n s i d e ra c io n es g é n é r a l e s 3 . b . E l caud a l y sus u a r i a c i n n e s como marco c o n d i c i o n a n t e para l a v i da en e l ecos is tem a Sorb e -H ena re s 3 . C . S i n e c o l o g i a del S istema S o rb e - H e n a re s . 3 . C . I . La f u e n t e p r i n c i p a l de E n er g ia 3 . C . 2 . Subs is temas y e s t a b i l i d a d 3 . C . 3 . Produce ion en e l S istema S o r b e -H e n a r e s . 3 . C . 4 . D i v e r s i d a d y co n t a m i n a c id n en e l s is tema Sorbe Hena res 3 . C . 5 . El ecos is tem a en e l e s p a c i o : Suces iones y c o n t a ­ min ac id n . 3 . C . 6 . Dinamica d e l ec o s i s t e m a . 3 . C . 7 . Co nc l us iones 376 EL ECOSISTEMA SORBE-HENARES Al C o n s i d e r a c i o n e s g é n é r a l e s . - Una vez r e a 1 i zados l o s e s t u d i o s de a u t o e c o l o g f a , tenemos ya una i dea b a s t a n t e c l a r a de l o comple jo que es e l f u n c io namiento de l s is te ma y de l o s cambios de todo t i p o que en é l acaecen F e n o l d g i c a men t e . Todo e l l o podr fa i n d u c i r n o s a pensar s u p e r f i c i a l m e n t e que e l ecos is t em a del Sorbe y del He nares , somet i d o a l c a p r i c h o de t e n t a s y tan poderosas va r i a b l e s , e s t a r f a condenado a una inmadurez c o n s t a n t e y por lo t a n t o nunca p o d r f a a l c a n z a r una c l f max. Sin embargo, y s i p re s c i n d i m o s por e l momento de a q u e l l o s t ramos eue resul^ tan c i a ramente a f e c t a d o s por l a con ta mi n ac id n a n t r o p dg en a , aRo t r a s aRo se r e p i t e n l o s mismos c i c l o s , l a s e s oe c i es que desaparecen de j an su l u g a r a o t r a s que parecen c u m p l i r l a misma Func idn , y aunque se den I m p o r t a n t f s i m a s F l u c t u a c i o ­ nes d en t ro de l a s mlsmas e s p e c i e s , i n c l u s o de un aRo a o - t r o y s i n n inguna c a t â s t r o f e a p a r e n t e de por medio, e l S i £ tema en su con j u n t o par e ce i n a f e c t a d o . (Aunque aquf e l t i em PO de e s t u d i o ha s ido de sd lo dos aRos , en o t r o s s is tema s f l u v i a l e s que han s i d o e s t u d i a d o s d u r a n t e p e r f o d os de t i em PO mas l a r g o s , 10 y 15 aRos, o c u r r e es to y por e l l o e x t r a - D o l o ) . Todo e l l o l l e v a a que an t e s de e n t r e r de l l e n o en e l e s t u d i o del ecos is t em a como t a l , deba hacer unas r e f l e - Xiones o c o n s i d e r a c i o n e s t e d r i c a s que s i r v a n de gufas para l a c o r r e c t s i n t e r p r e t a c i d n de todos l o s datos o b t e n i d o s y e v i t a r a s f e l que l o s e s t u d i o s a u t o e c o l d g i c o s nos deslum- bren en demasda y c o n s t i t u y a n un o b s t â c u l o para l a compren 377 s i o n d e l e c o s i s t e m a en su c o n J u n t o . Lo n r i m er o que hay que r e s a l t a r es que como ya vlmos en l a P a l e o g e o g r a f i a y P a l e o h i d r o l o g i a e l Sistema e s t é p r é c t i c a - mente formado a s i desde e l P l i o c e n o , es to q u i e r e d e c i r que es tamos en p re s e n c i a de un ec os is tema muy " v i e j o " en e l t i e m p o , y que pese a l o s cambios que ha podido s u f r i r ( p . e j . d e s p l a z a m i e n t o s h a c i a l a i z o u i e r d a ) no ha de sa p ar e c i do (como o c u r r e con lo s la g o s y fuen t e s que se a t e r ran en r e ­ l a t i v e c o r t o espac io de t i e m p o ) , lo cua l s i g n i f i e s que e l Sistema no ha c o n s t i t u i d o nunca una trampa e v o l u t i v a y que sus aguas han podido p r o d u c i r cambios é v o l u t i v e s y diversJL dad. As i se e x p l i c a o. e j . l a p r e s e n c i a de B l e p h ar o c er id os ^ Si m u l i d o s o T r i c ô p t e r o s que es té n unicamente co n f i n a d o s en aguas cor r i a n t e s . Por o t r a p a r t e , s i comparâmes e l Sorb e -H ena re s con o t r o s r i o s de l mundo, vemos eue todos e l l o s en lo e s e n c i a l t i e - nen c a r a c t e r i s t i c a s muy s i m i l a r e s , ta n t o es a s i que numéro S O S ecd lo gos han 1 1 ega do a a f i rma r , que lo s r i o s c o n s t i t u ­ yen a u t é n t i c a s c l i m a x (en e l s e n t i d o de que no pueden l l e ­ gar més a l l é de c i e r t a e t a p a ) pues l a madurez no puede a u - mentar a p a r t i r de un tope ya que e l exceso de produc c io n de l S istema va a para r f u e r a del mismo y no puede i n v e r t i ^ se o c a p i t a l i za rse en su seno. Sin embargo, R. M a r g a l e f va mucho mas l e j o s y s i b ie n reconoce que e l f l u j o de agua es un i m p o r t a n t e f a c t o r de inmadurez , des taca t e x t u a l m e n t e que " l o s r i o s e v o l u c i o n a n h ac ia un per f i l de e q u i l i b r i o , , aumentando l a l o n g i t u d de su curso con l a fo rm ac ion de meari 378 d ro s , que se c o r t a n y dan lagunas que vue l ve n a se r tomadas por l o s r i o s en l a s c r e c i d a s , s iend o e l r e s u l t s d o e l que e l r i o con sus aguas p e r i F e r i c a s r e p r é s e n t a un ecos is tema muy com ole jo que f a y o r e c e l a evol^ucidn? Asi " e l ecos is tema r e p r e s e n t a d o por un r i o y sus aguas p e r i F e r i c a s se PUEDE Cnr'SIDERAR r.pmn UNA CLIMAX EQUIVALENTE A LAS CLIMAX FORES- TALES, s iend o une c a r a c t e r i s t i c a de todas l a s c l ima x l e coin s i d e r a b l e d i v e r s ! f i c a c i o n l o c a l " . La c l im a x p ue s , no t i e n e Dorqué s e r un ecos is tema u n i f o r m e . Por o t r a p a r t e , en todos l o s r i o s , y e l Sorbe y e l Henares no son e x c e p c io n , no es v a l ido e l c l é s i c o modelo "Luz— |*Pr£ d u c t o r e s — Consumidores" t l p i c o de o t r o s ecos is t em as de a - gua d u l c e , denendiendo e n e r q é t i c a m e n t e mucho més del modelo de l a m a t e r i a a l d c t o n a que cae a l r i o que de l a l u z , aunque e s t a Jueqa un papel i m p o r t a n t e . Ademas no e x i s t e n ve rd a d e - ros c i c l o s de l a m a t e r i a , pues todo es impulsado c o r r i e n t e ab a j o con lo que nada puede r e c i c l a r s e in s i t u . T o d o e l l o s i b ie n va a c o n d i c i o n a r e l que e x i s t a una e s t r e c h a r e l a c i o n e n t r e l a r i q u e z a de l r i o y l a de su en t o rn o , no va a cc n s - t i t u i r n ingùn o b s t é c u l o para que e l ecos is tema se e s t a b l e ^ ca en l a forma en que me jor pueda ap ro v e c h a r l a e n e r g i a que r e c i b e . As i pues, l a m a t e r i a a l d c t o n a , c u a l q u i e r a que sea su o r i g e n , l a l u z , l a s s a l e s p r o v e n i a n t e s de l a d i sol u e i d n de l a s l i t o f a c i e s e i n c l u s i v e l o s v e r t i d o s con ta mi n an te s van a c o n s t i t u i r l a s g randes fuen t e s e n e r g é t i c a s y materia^ l e s que van a d iseO ar p o t e n c i a l m e n t e l a s redes t r d f i c a s que c o n s t i t u y e n l a a r q u i t e c t u r a del e c o s i s t e m a , ac tuando e l f l u jo y sus v a r i a c i o n e s como modulador i m p o r t a n t e con peso p r £ 579 pio que hace r e a l una o a r t e de lo que es p o s i b l e . Aprec iando l a s cosas de e s t e modo, con s id er an do e l e c o s i s ­ tema como un todo y ademas como un c l i m a x , l a i n t e r p r e t a - c id n que puede da rse a l o s da tos o b t e n i d o s v a r i a t o t a l m e n ­ t e y a q u e l l o s cambios de todo t i p o oue p a r e c l a n poco menos que ca t a s t r d f i c o s en e l Fondo deben se r c o n s i de ra do s como mecanismos que s i r v e n de a j u s t e s para mantener l a e s t a b i l i ­ dad e s e n c i a l del e q u i l i b r i o d inamico que c a r a c t e r i z a a es ­ t e t i p o de ec os i s te m a s . (en e l s e n t i d o de l a me jor Forma po s i b l e de ap ro ve cha m ien to de l a e n e r g i a r e c i b i d a ) . Es ta i dea que nare ce des pre nde rse de toda una s e r i e de hechos p a t e n - t i z a d o s por e l e s t u d i o a u t o e c o l d g i c o , nos va a hacer conce- b i r a l a c o n ta m in ac id n mas que como una v a r i a b l e que i n f l u e n c i a de t a l o cual modo a l a v i d a en un tramo dado, como un i m p o r t a n t e Fa c t o r de r e q r e s i d n del ecos is tema a c u a t i c o , que va a romper en p r i m e r l u g a r lo s mecanismos de r e g u l a c i d n de l a e s t a b i l i d a d r e l a t i v e p o s i b l e en cada tramo y p o s t e r i o r - mente r o t o s e s t o s , d e s t r u i r l a p r o p i a e s t a b i l i d a d , hac ie ndo r e t r o c e d e r h ac i a e ta p a s mas s im p le s y p r i m i t l v a s p a r t e s eri t e r a s de l ec os i s te m a . V i s t a s l a s cosas a s i , e l a b o r d a j e d e l e s t u d i o de l e c o s i s t £ ma como un todo no u n i f o r m e , o f r e c e una a m p l i a gama de nu£ vas p o s i b i l idades h a s t a ahora r e l a t i v a m e n t e poco contempla, das que merecen l a pena se r e x p l o r a d a s . 30,0 B ) El ca ud a l y sus va r i a c i o n e s como marco c o n d i c i o n a n t e pa­ ra l a v i d a en e l ecos is t em a S o r b e - H e n a r e s . - En e l apa r tado de G e o g r a f l a f l s i c a a n a l i c é e l tipo de c r e c ^ das que t i e n e n l u g a r en e l S is t e m a , y aunque e s t a s no t e n - gan, por l o g e n e r a l , més que e l ca r a c t e r de s im pl es a v e n i - das, son por ende capaces de a f e c t a r a l ec os is tema en su conj u n t o , pues no todos l o s sere s pueden r e s i s t i r Fue r te s v a r i a c i o n e s en e l n l v e l d e l agua. Es ta s v a r i a c i o n e s son r e £ pensa b les de que e x i s t a n unas e s p e c i e s y no o t r a s y de que por lo t a n t o l a " v i d a " como p a r t e i n t é g r a n t e d e l e c o s i s t e ­ ma neces i t e acomoda r su e s t r a t e g i a a es tos i n c o n v e n i e n t e s a m b l e n t a l e s , 1. Las c r e c i d a s y su i n f l u e n c i a en e l ec os is tema El s is tema S o rb e - H e n a re s , como ya se e s t u d i o , es ta s u j e t o a i m p o r t a n t e s a v e n i d a s , que pese a su c a r a c t e r e x c e p c i o n a l , e j e r c e n un im p o r t a n t e impacto sobre l a b i o t a e x i s t a n t e . E£ tas son tan to mas i m p o r t a n t e s no so lo en r e l a c i d n con l a p l u v i o s i d a d , s ino tam bien con l a escasa c u b i e r t a v e g e t a l y l a f u e r t e p e n d i e n t e de l a s l a d e r a s , fundamentaImente l a s de l a margen i z q u i e r d a ( recordemos e l v a l l e a s i m é t r i c o d i b u j £ do por e l H e n a r e s ) . La d e s f o r e s t a c i o n impide a lo s sue lo s r e t e n e r e l agua ca id a y es ta es a r r a s t r a d a l a d e r a ab a j o s^ guiendo l a zona de maximâ p e n d i e n t e ha s ta a l c a n z a r e l r i o . Esta e l e v a c i d n en l a c a n t i d a d de agua que 1 l e v a e l r i o e - j e r c e una c o n s i d e r a b l e i n f l u e n c i a sobre todo un conj u n t o de f a c t o r e s que modi f i c a n l o s h é b i t a t s e i n f l u y e n d i r e c t a m e n - 381 t e sobre l a v i d a . En g e n e r a l podemos a F i ima r que e l incre men to del cauda l t r a e con s igo una reduce idn de l a Fauna de i n v e r t e b r a d o s (p a r a peces y m a c r d f i t a s ya lo es tud iam os) l o s c u a l e s se ven a r r a s t r a dos aguas a b a j o . En mi e x p e r i e n c l a , a p a r t e de l a s d i f i c u l t a d e s de mu es t re o , he podido comprobar como l a s c r e c i d a s son capaces de a l t e r a r e l l ec ho de l r £ o , l l e g a n d o a a r r a s t r a r has ta sed imentos de grava grande y anegando l a v i d a que sobre e l l o s se s u s t e n t a . Tambien l a fauna a s o c i a - da a l a s i n f e c t a n t e s acua t i c a s de o r i 1 l a , a l o c u r r i r l a c r e c i d a , pasan de e s t e r en un tramo l e n i t i c o a e n c o n t r a r s e en un tramo I d t i c o , inc re mentândose a l a " f u e r z a " e l d r i f t y d isminuyendo e l i n d i c e de s u p e r v i v e n c i a de l a s e s p e c i e s d e r i v a d a s . La re d u c c i d n de l a fauna no es desde luego u n i f o r m e y v a r i a en f u nc id n de l a nueva f u e r z a de l a c o r r i e n t e y de l a s o - p o r t u n i d a d e s que t i e n e n lo s seres v i v o s para e n c o h t r a r ba­ r r e r a s de s u p e r v i v e n c i a , En g e n e r a l , lo p r i m e r o que s u f r e I l os e f e c t o s de l a s c r e c i d a s es l a p a r t e c e n t r a l d e l cauce y despues l a s o r i l l a s que por e f e c t o de l a in u n d a c i d n pasan h ac ia e l c e n t r e de l a c o r r i e n t e . Las p o s i b i l i d a d e s de s u p e r v i v e n c i a es té n r e l a c i o n a d a s con l a e s t a b i l i d a d del s u s t r a t o y a s i en lo s 1 echos donde p r e ­ dominan a ren a d l imo es té n f a v o r e c i d o s lo s a n i m a l e s de ma- d r i g u e r a ta l e s como l o s T u b i f i d o s , Ch i ronomidae y pequeRos b i v a l v e s t i p o P i s i d i u m , y en g e n e r a l tambien predominan l a s formas pequeRas sobre l a s de mayor tamaPîo. En l o s l e ­ chos donde predominan p i e d r a s g ra n d es , lo s e f e c t o s de l a s 382 c r e c i d a s parecen menores. Asf p u e s , d ura nt e l a s c r e c i d a s e l s is tema r é s u l t a b a s t a n t e a f e c t a d o a p a r t i r d e l sedimen- to cuya g r a n u l o m e t r f a es de grava (aguas ab a j o de M u r i e l , e s t a c i o n n9 3 ) , incre men tan dos e e l daRo has ta l a re pr es a de l a Oruga ( e s t a c i d n nS 9) que en c i e r t a medida ac tua co­ mo ré g u la do r del ca uda l aguas a b a j o . Es tas c r e c i d a s a p a r t e de su e f e c t o de " l i m p i a r " l a fauna b é n t i c a , a l in c r e m e n t a r l a d é r i v a p e r m i t e que c i e r t a s e s p e c i e s a t r a v i e s e n esporad^ camente l a s b a r r e r a s generadas por l o s v e r t i d o s contaminai ! t e s y puedan r e s i s t i r d b ie n ac ant ona das en h a b i t a t s bas ­ t a n t e e s p e c i a l e s en aguas ab a j o d sd lo a g u a n t a r e s t a c i o n a ^ mente h as t a que v u e l v e a b a j a r e l caud a l y l o s e f e c t o s de l a co n tam in ac idn vu e l v e n a se r l i m i t a n t e s para su v i d a . El fendmeno es i m p o r t a n t e pues l a s c r e c i d a s en r e a 1 idad ac tû a n como " a b r i do ras de f r o n t e r a s " , conduciendo b ie n a t r a v e s de l d r i f t , o b ie n p o s i b i l i t a n t o por una mayor d i l u c i d n de l o s c o n t a m i n a n t e s , e l que puedan m e z c l a r s e faunas que durari t e todo e l r e s t o d e l aRo permanecen a i s l a d a s por l a a u t e n - t i c a m u r a l l a que c o n s t i t u y e n l o s v e r t i d o s c o n t a m i n a n t e s . ( E s t e fendmeno es p a r t i c u l a r m e n t e i m p o r t a n t e a l a a l t u r a de G u a d a l a j a r a ) . En cuanto a l a r e c o l o n i z a c i d n por d r i f t aguas a b a j o , e s t a en g e n e r a l , es poco e x i t o s a pues l o s nuevos am b i e n t e s que en cu e nt re l a fauna d é r i v a n t e por ac c i d n f u nd a- menta lmente de l o s c o n t a m i n a n t e s , ron poco p r o p i c i o s para que puedan a s e n t a r de forma e s t a b l e sus comunidades. Ap ar te de e s t e p roceso de t r a n s i t o (en l a s dos d i r e c c i o n e s ) que t i e n e su i m p o r t a n c i a , e l c a r a c t e r b a s t a n t e i r r e g u l a r de l a s c r e c i d a s , no p e r m i t e a l o s se re s b é n t i c o s t e n e r r e - 383 gulado su c i c l o v i t a l , de t a l modo que e s ta s l e s p e r j u d l quen lo menos p o s i b l e , con l o que no se ex h iben toda une gama muy u a r i a d a de a d a p t a c i o n e s ( a c o r t a m i e n t o 6 r e t r a s o d e l c i c l o m e ta m ô r f i c o , de t a l modo que l a e s p e c i e no sea " a r r a s t r a d a ” en un momento c r l t i c o , inc rementando su ba­ sa de r e p r o d u c c id n , e t c . . . ) » con l o cu a l l a av e n i d a " a l coger por so rp re sa " a l o s m a c r o i n v e r t e b r a d o s , t i e n e l o s c a r a c t è r e s de una a u t é n t i c a c a t d s t r o f e , con l o que eso impi i ca para e l e c o s i s te m a . O t ro f a c t o r muy i m p o r t a n t e r e l a c i o n a d o con l a s c r e c i d a s , es e l incre men to de l " R u n - o f f " ( l a e s c o r r e n t i a ) y por l o t a n t o e l g ran aumento de s o l i d e s en susp ens idn , cuya a c - c i d n a b r a s i v a y t u r b i d i n d g e n a ayuda aun mas a r e d u c i r l a abundancia y l a d i v e r s i d a d de f l o r a y fauna . ( E s t e aspec to fue t r a ta do en l a p a r t e a u t o e c o l d g i c a ) . Los e s t i a j e s y su i n f l u e n c i a en e l ec os i s te m a j En l a p a r t e c o r r e s p o n d i e n t e a l a G e o g r a f i a f i s i c a . a n a l i c é como por e l Bajo Henares l o s e s t i a j e s , con a u s e n c î a t o t a l de agues, a d i f e r e n c i a de l a s c r e c i d a s , t e n f a n un c a r d c - t e r r e g u l a r , r e p i t i é n d o s e con r o i a t i va f r e c u e n c i a s i g u i e r i do l a l e y de l d e c r e c i m i e n t o e x p o n e n c i a l . Es te va a t r a du c i r s e en una p r e s i d e a m b i e n t a l so b re l a v i d a mucho maa f u e r t e que una s im pl e c a t a s t r o f e , que en mds o menos t i e m po puede se r re parada ( p . e j . : incrementando l a tasa de r e pr od u cc id n de los a n i m a le s s u p e r v i v i e n t e s e t c . . . ) . La p r e s i d e a m b i e n ta l r e g u l a r impone unas c o n d i c i o n e s de v i ­ da y de e s t a fo rm a , va a a c t u a r como s e l e c c i o n a d o r de f a ^ 384 na en un dob le s e n t i d o : por un la d o va a f a v o r e c e r aque- l l a s e s p e c i e s c a r a c t e r 1 s t i c a s de h d b i t a t s h l p o r r e i c o s , '' espaces de s o b r e v i v i r s o l o con humedad, es d e c i r P l a n a - r i a s , O l i q o q u e t o s , Copépodos, E l m i n t i d a e , Ch i rondmldos e H y d r a c a r i n a (Un e je mplo l l a m a t i v o de es ta s e l e c c i d n t a l vez lo c o n s t i t u y e l a p re s e n c i a en e l Sistema de Dîna 1 1 - n e a t a , que en t e o r l a , segûn e l p r i n c i p l e de e x c l u s i o n por e l n l c h o , d e b e r f a haber d e s a p a r e c l d o , pues es muy f u e r t e l a competencla que s u f r e con o t r o s h l r u d l n e o s , pero a l a que su f a c u l t a d de s o p o r t a r se qu fas r e g u l a r e s l a p o s i b l - l i t a medrar me jor .que a sus com p et ld or es cuando s o b r e v i ^ nen l o s e s t i a j e s ) . La 29 forma de s e l e c c l o n va a c o n s i s - t i r en l a d e s a p a r l c i o n en g e n e r a l de l a s e s p e c i e s que e£ t an en un p e r (odo a c t i v o d u r an t e e l t i empo de s e q u i a , con l o cua l l a s es pe c i es u n i v o l t i n a s cuyo p é r i o d e de des ar ro 1 l o c o i n c i d e con e l e s t l a j e fo rzo sam ent e mueren s i no son espaces de a d a p t a r s e . Es ta s a d a p t a c i o n e s c o n s i s t é e gene- r a lm e n t e en a c e l e r a r su c i c l o v i t a l , de t a l forma que l o que era emergencia t a r d i a , se a d e l a n t e a l p e r i o d o de se ­ q u i a , de t a l modo que l a e s pe c i e pueda r e s i s t i r l a se qu ia en e s t a d i o de huevo , que c o n s t i t u y e una a u t é n t i c a forma de r e s i s t e n c i a f r e n t e a e s t a a d v e r s i d a d . O t r a forma con­ s i s t e en todo lo c o n t r a r i o , es d e c i r r e t r a s a r e l c i c l o en a q u e l l a s e s pe c i es que t i e n e n h l n f a s espaces de e s t l v a r . S i a e s t e c a r a c t e r ya dramat i c o de por s i que t i e n e n l o s e s t i a j e s en e l Ba jo Henares l e aMadlmos e l e f e c t o de l a c o n t a m i n a c i ô n , p a r t i c u l a r m e n t e . mas grav e en l a época de minimo c a u d a l , tenemos ya d ib u ja d o e l marco que nos e x - 305 p l i c a e l 90^ de l a fauna que encont ramos en e l Ba jo Mena r e s , que a p a r t é de se re s r e s i s t e n t e s a l a c o n t a n in a c iâ r i (como vimos en l a a u t o e c o l o g i a ) son seres espaces de so­ p o r t a r l a s d ur is im a s c o n d i c i o n e s a m b i e n t a le s d e l vera no , bie n s o b r e v i v i e n d o en ch ar ca s en l a s c u a l e s e l O.D. es muy b a j o y l a t e m p e ra t u r a muy a l t a ( P l a n a r l a , C r u s të c eo s , T r i c o p t e r o s como L i m n e p h i l u s, C a r a c o l e s ) , b ie n en m a d r i - gueras ( P l a n a r i a s , Nematodos, 01 i g o q u e t o s , Anf Ipodos. , I - sdpodos, Elmi s , Ç h i r onomus, c a r a c o l e s , a r a H a s . . ) b ien so - b r e v i v i e n d o en seco como huewos o como c u a l q u i e r o t r a fojr ma de r e s i s t e n c i a (L imi tes , L imneph i l u s . . . ) . El o t r o r e s t o de fauna t i e n e o t r a s dos f u e n t e s de p r o c e - d e n c i a , una de e l l a s es e l d r i f t r e c o l o n i z a d o r , que s a l ­ vo en e l caso de l o s B a e t i s r é s u l t a s iempre f ra ca sa d o y l a o t r a l a c o n s t i t u y e l a re pr es s de l a Oruga , capaz en c i e r t a medida de a c t u a r como modulador de l ca ud a l e i n - f l u e n c i a r a l tramo d e l r£o s i t o inm edi a t am ent e aguas ab£ j o , con lo que l a p a r t e d e l cauce de l a que es b a s t a n t e r e p r e s e n t s t i v a l a e s t a c i d n n@ 10 puede a l b e r g a r una p a r t e de fauna d i f e r e n t e a l a en co n t ra d a en o t r o s t ra mos . 386 c ) S i n e c o l o q i a del S istema S o r b e - H e n a r e s . - . La f u e n t e p r i n c i p a l de en e r g f a Si p re s c i n d i m o s de l a s r e g r e s i o n e s generadas por l a con- t a m i n a c i d n , que serdn a n a l i z a d a s en e l c a p i t u l o p o s t e r i o i r , desde e l punto de v i s t a de l a e n t r a d a de e n e r g i a podemos d l s t l n g u i r dos subecos is ternas t o t a l m e n t e d i f e r e n t e s a l o l a r g o de l S o rb e - H e n a re s . Aunque l a f r o n t e r a e n t r e e l l o s no ap ar ec e ne ta y e s t é p o s ib l e m e n t e enmascarada por l o s e f e c t o s de l a c o n t a m l n a c i d n , l o s c a r a c t è r e s d i s t i n t i v o s e n t r e uno y o t r o ap ar ec en lo s u f i c i e n t e m e n t e c l a r o s como para dar una idea p r é c i s a de que nos ha l lamos a n t e dos ojr g a n l z a c i o n e s d i f e r e n t e s . Ambas c o i n c i d e n b ie n "a g rosso modo" con l o s modelos de R h i t h r o n y Potamon deb idos a I - l l i e s y es mi I n t e n c l d n aquf a b o rd a r su e s t u d i o compara­ t i v e no sd l o para r e s a l t a r l a s d l f e r e n c i a s que se a p r e - c ia n en su d iseMo, s i n o tambien para poder p r e c i s a r e l t i p o de r e l a c i o n e s que e n t r e e l l o s e x i s t e n . S i un poco a r b i t r a r i a m e n t e , pues l a f r o n t e r a es a s i m é t r i c a , d é f i n î ­ mes aguas ab a j o de l a e s t a c i d n 7 como e l l i m i t e e n t r e e - l l o s , podemos d l s t l n g u i r : a ) La zona d e l I m l t a d a desde e l n a c i m le n t o d e l Sorbe h a s t a l a e s t a c i d n nS 7 , en l a c u a l l a p r i n c i p a l f u e n t e de ene£ g la que r e c i b e e l S is tema p r o v i e n e fundamentalmente de l a m a t e r i a o rq dn ic a a l d c t o n a que cae a l r i c r , como l o t e £ t im o n ia n l o s m a c r o i n v e r t e b r a d o s ca pt u ra do s e n t r e l o s que ̂ predominan lo s d e t r i t i v o r o s , l o que e v l d e n c i a que e s t e m a t e r i a l a l d c t o n o es e l formador de una gran p a r t e de l a 387 base de l a s cadenas t r o F le a s . En e s t e s e n t i d o e x i s t e una e s t r e c h a r e l a c ion e n t r e l a s c a r a c t e r i s t i c a s d e l e c o s i s t e ma t e r r e s t r e que bordea cada tramo d e l r i o y l a r i q u e z a en con t ra da en l a s ag uas . ^ B) La zona comprendida desde aguas aba jo de l a e s t a c id n nQ 7 ha s ta e l F i n a l , en l a cual s i b ie n c o n t in u a t e n i e n - do c i e r t a i m p o r t a n c i a l a m a t e r i a a l d c t o n a que cae a l r£ o , l a mayor anchura d e l cauce , hace que l a c a n t i d a d de es ta m a t e r i a sea mucho menor por un ida d de s u p e r f i c i e , con l o cua l l a p r i n c i p a l f u e n t e de e n e r g i a va a e s t a r s u s t i t u i - da por e l d e t r i t o s f i n o que p r o v i e n e de la zona de aquas a r r i b a . De es ta p r i m e r a i n f o r m a c i d n ya podemos e n t r e s a c a r dos i - deas i m p o r t a n t e s : 1 q) Que l o s dos sub ecos is temas como un todo c o n s t i t u y e n un ecos is tema a b i e r t o , impor tando e n e r g i a de l o s e c o s i s - temas t e r r e s t r e s que l o s c i rcundan y e x p o r t a n d o l a s iempre aguas aba j o , s iendo mayor y mas s i g n i f i c a t i v e l a i m p o r t a - c i d n aguas a r r i b a . En e s t e s e n t i d o e l ec os is t em a Sorbe- Henares e s t a mds r e f e r i d o a un proceso que a un estado u o r g a n i z a c i d n , en e l c u a l todos l o s e lementos e s t a n a b i e ^ t o s , e x i s t i e n d o f l u j o s e i n t e r c a m b i o s a t r a v e s de todas l a s s u p e r f i c i e s f r o n t e r i z a s . 2Q) El subecos i s tema de aguas aba jo e x p l o t a a l de aguas a r r i b a y s i tenemos en cuenta e l p r i n c i p l e e c o l d g i c o que l o s ec os is temas maduros e x p l o t a n a l o s ec os is te m as inma- duros , e l subecos is tema de aquas aba jo debe se r mds "ma- 388 d u r o ” que e l de aquas a r r i b a . Es ta 29 i dea t i e n e i m p o r t a n c i a pue s to que nos conduce a pensar que e n t r e l o s dos subecos is tem as t i e n e que e x i s - t i r un d i s t i n t o grade de o r g a n l z a c l d n , de t a l modo que d u r an t e e l i n t e r c a m b i o de e n e r g i a e l subecos is tema menos o rg a n iz a d o da e n e r g i a a l mds organ 1 zado y en e l p roceso de i n t e r c a m b i o l a d e s t r u c c i d n de i n f o r m a c i d n en e l menos o r g a n iz a d o va a g an ars e en e l mas o r g a n i z a d o , de t a l fo£ ma que e s t e u l t i m o subecos is tem a va a s u f r i r cambios mds p r e d e c i b l e s a t r a v e s de l t i em p o , a lmacenando me jor l a in fo rmac idn y c o n s t i t u y e n d o un c a n a l de i n f o r m a c i d n mds e - f i c i e n t e . As i pues, m i e n t r a s en e l R h i t h r o n ( denominac idn que a p l i - co a l subecos is tema de aguas a r r i b a ) e l f l u j o de e n e r g i a es mayor, e l Potamon (denom inac idn que a p l i c o a l subeco­ s is tema de aguas aba j o ) se a l i m e n t a de e s t e s u p e r d v i t de e n e r g i a y se e n r i q u e c e aûn mds con e l i n t e r c a m b i o . De e£ ta fo rm a , e l exceso de pro duc c id n que e l r h i t h r o n pod ia u t i l i z a r para aumentar su p r o p i a madurez se va t r a n s F i - r ie n d o a l potamon, quedando de e s t e modo mantenido en un estado e s t a c i o n a r i o de b a j a madurez por l a e x p l o t a c i d n a l a que se e n cu e nt ra so me t id o . . Subs is temas y E s t a b i l i d a d . Ambos subecos is temas p r e s e n t a n d i f e r e n c i a s b d s ic a s tambien en cuanto a sus subun idades y aunque e l ecos is tem a en su con ju n t o deba ser e n t e n d id o como l a i n t e r a c c i d n e n t r e 2 su b s i s t e m as , uno suspend ido en e l aqua y o t r o l i q a d o a l 389 Fondo, en e l r h i t h r o n como ya a n a l i c é en e l apar tado co - r r e s p o n d i e n t e , no e x i s t e ve rd ade ro p l a n c t o n , estando f o r mado e l subs is tema v iv o en suspens ion fundamentalmente por m i c r o a l g a s b é n t i c a s a r ra n c a d a s de su s u s t r a t o y f a u ­ na d e r i v a d a que n a t u r a l m e n t e no par e ce capaz de m u l t i p l i cars e m i e n t r a s es t r a s l a d a d a , con l o que l a d i s t r i b u c l o o x l o n g i t u d i n a l observa da t i e n e mas que v e r con l a s sucesio nes b e n t d n i c a s y l a ca pac id ad de navegar de cada ser de - r i v a d o que con a u t é n t i c a s suces io nes p l a n c t o n i c a s . En e l potamon, por e l c o n t r a r i o y sa lv o en i n v i e r n o , l a ca ida de v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e s i p e r m i t s l a ex i s t e n c i a de verd ade ro p l a n c t o n , que aprovechando e l c a r a c t e r turbuleni to del f l u j o , es capaz de m u l t i p i i c a r s e , manteniendose en cada pun to g e o g r a f i c o f i j o una p o b l a c i d n en l a que l a mul ̂ t i ’p l i c a c i o n compensa l a s p é rd i d a s por a r r a s t r e , d i Fusion y s e d i m e n t a c i d n . Las v a r i a c i o n e s de l a s d i v e r s a s c o n d i c i £ nes a m b i e n t a l e s a l a s que es ta somet ido cada uno de es tos nuntos g e o g r a f i c o s ( a c e l e r a c i o n e s , d e c e l e r a c i o n e s , l u z , n u t r i e n t e s e t c . = ) p o s i b i l i t a n l a ex i s t e n c i a de cambios en l a s p o b l a c i o n e s p l a n c t d n i c a s que pueden d e s c r i b i r s e como a u t é n t i c a s e tapa s de madurez . Aunque s iempre a lo l a r g o del s i s te m a Sorbe-Hbnares e l subsistema an suspens idn e s t é e x p l o t a d o por e l s u b s i s t e ­ ma de fondo, l a e x p l o t a c i d n del R h i t h r o n por e l Potamon a s i como l a e x i s t e n c i a de ve rd ad er o p la n c t o n en es te u l ­ t im o , da p i e para l a e x i s t e n c i a de cadenas t r d f i c a s mas , l a r g a s , con l o que por un lado d is minuye e l f l u j o de e - n e r g i a por un idad de biomasa (pues una f r a c c i d n de l a e - 390 n e r g i a pasa a t r a v e s de d i v e r s e s e s l a b o n e s ) y por e l o t r o l a e n e r g i a es u t i l i z a d a mas e f i c i e n t e m e n t e , a l mismo t i e m po que se asegura su mayor F lu j o ne to h a c i a e l b e n t o s , p e r m i t i e n d o l e a s i un mayor c o n t r o l que se t r a d u c e en un mejor a lmacenamiento de l a i n f o r m a c i d n , a s i como l a con s- t i t u c i d n de un ca na l de i n f o r m a c i d n mds e f i c i e n t e . Es te acumulo de i n f o rm a c i d n va a p o s i b i l i t a r que e l bentos d e l ecos is tema potamon pueda a d q u i r i r una o r g a n i z a c i d n nueva que es capaz en c i e r t a medida de " a p r e n d e r" l a s v a r i a c i o nes a m b i e n t a l e s , de manera que a n t e s de que tenga l u g a r e l cambio, e l ecos is t em a e s t é p re pa ra do para é l . E l l o se va a t r a d u c i r en que e l subecos is tema potamon va a se r mucho mas es t a b l e que e l sub ecos is tema r h i t h r o n . Es ta mayor e s t a b i l i d a d en e l potamon, deb ida en gran pa£ t e a e s ta r mucho menos s u j e t s que e l r h i t h r o n a lo s cam­ b io s B s t a c i o n a l e s ê n l a f u e n t e de e n e r g i a , va a t e n e r im p o r t a n t e s con secuenc ias a l a hors de l a s e l e c c i d n de e s ­ p e c i e s , i n f l u y e n d o d i r e c t a m e n t e sobre p ar am ét rés t a i e s como l a d ur ac id n de l a v i d a y ta s a de r e p r o d u c c i d n . Por e l l o r é s u l t a muy u t i l comparar l a s d i f e r e n c i a s e x i s t a n t e s non r e l a c idn a sus c u rv as de s u p e r v i v e n c i a y f ec un d id ad e n t r e l a s p ob l a c i o n e s de m a c r o i n v e r t e b r a d o s b e n t d n i c o s p e r t e n e c i e n t e s a R h i t r o n y Potamon. Durac i dn de l a v i d a . - La inmensa mayor ia .de l o s m a c r o i n v e r t e b r a d o s b e n td n ic o s que h a b i t a n en e l r h i t h r o n t i e n e n un p er io do de v i d a a n u a l c o n s t i t u y e n d o g e n er a lm en t e c i c l o s de v i d a u n i v o l t i n o s . 391 ( H a b r o l ep t o i d e s, Ecdyonurus, R h i t h r o gena , H e pt age n i a , 011 qon eu re l l a , Ephe m e r e l l a , l a m ay or ia de lo s T r i c o p t e r o s ) dandose i n c l u s o numerosas es p e c i e s p o l i v o l t i n a s de menor d ur ac id n de v i da ( B a e t i s , S i m u l i u m , Hy dropsy ch e , Chauma- to ps ych e , Gammarus pu l e x ) ( sd lo unos pocos, p. e j . P e r l a que v i v e l o s t r è s aRos y P o t amobius t i e n e n una v id a mds l a r g a ) . Pasando i n c l u s o p a r t e de su v id a en es tado de l a t e n c i a ( d i a p a u s a s , e s t i a j e s . . . ) S in embargo, l a mayor ia de l a s p o b l a c i o n e s de l potamon es tan compuestas por gusanos ( L i m n o d r i l u s v i v e mds de aPio y m e d i o ) , c a r a c o l e s ( B i t h y n i a v i v e mas de dos aR os ) , B i - v a l v o s ( Un lo v i v e h a s ta 13 aRos) , Ba ng u i j u e l a s ( Erpobde- 11a v i v e mds de dos aRos) y Odonatos (Agr i o n t a r d a mds de un aRo en a l c a n z a r su d e s a r r o l l o ) . En g e n e r a l , l a s e s p e c i e s del potamon p res ent an un tamaRo mayor, un metabo l ismo mds b a j o , una a l i m e n t a c i d n a lgo mds s e l e c t i v a y e l d e s a r r o l l o de mécanismes d e f e n s i v o s , Fac- t o r e s que s i n duda a lg un a c o n t r i b u y e n a l a d is m in u c i o n de l a tasa de m o r t a l i d a d y a l aumento de l a d ur ac id n de l a v i d a . Una ex ce pc i dn l l a m a t i v a t a l vez sea l a que c o n s t i t u y e B a e t i s r h o d a n i , l a c u a l a l poder dar mds de una g en e ra c i d n a l aRo, ha p e r m i t i d o que g e n e ra c i o n e s suc e s i va s puedan vj[ v i r ba jo c o n d i c i o n e s d i f e r e n t e s , con lo que l a es p e c i e ha a d q u i r i d o una c i e r t a c i c l o m o r f o s i s ( p l a s t i c i d a d f i s i o l d - g i ca ) que l e p e r m i t e a d a p t a r s e a un a ampl ia gama de cond_i c lo n e s que l e p o s i b i l i t a v i v i r t a n t d en R h i th r o n como en Potamon. 392 Atend iendo a su tasa de r e p r o d u c c i d n , como ya a n a l i c é en e l c a p i t u l e de a u t o e c o l o g i a , l a s e s p e c i e s p r o p i a s d e l rh^ t h ro n en g e n e r a l son mucho mds p r o l l f i c a s , a d i f e r e n c i a de l a s de l Potamon, en donde se s u e l e da r una r e s t r i c c i d n d e l numéro de d e s c e n d ie n t e s deb ido a l a mayor c o n s t a n c i a r e l a t i v a en e l numéro de sus i n d i v i d u o s . Una buena medida c o r r e l a c i o n a d a con es ta tasa de re pro du c c i d n puede se r l a medida de l a d i s p e r s i o n de l a e s p e c i e , t e n iendo p r e s e n t s que l a s es pe c i e s que se d is p e r s a n f é - c i l m e n t e pueden mantener un f l u j o g e n é t i c o i n t e n s e e n t r e p ob l a c i o n e s d i s t a n t e s . La s im pl e comparaciôn de l o s c o e - f i c i e n t e s de d r i f t e n t r e m a c r o i n v e r t e b r a d o s de l R h i t h r o n y de l Potamon r é s u l t a am pl lamente i n d i c a t i v e ; a s i , u t i l i ^ zando e l esquema de B a i l e y ( 1 , 9 6 6 ) ( e l nQ en 2Q l u g a r da idea de l a r e l a c i d n con l a fauna b é n t i c a ) Limnea spp ............................. 0 , 1 2 / 0 , 0 8 H i r u d i n e a , E n c h y t r a e i d a e 0 , 6 9 / 1 , 1 9 Ef em er op te ro s (no B a e t i s ) . . . . 0 , 9 0 / 4 , 9 8 Hydropsyche. . . . ................................. 1 , 5 1 / 3 , 4 3 En g e n e ra l des taca e l b a j i s i m o c o e f i c i e n t e de d r i f t de moluscos, h i r u d i n e o s y a n é l i d o s que c o n s t i t u y e n l a p r i n ­ c i p a l biomasa de l Potamon en comparac idn con l o s mas a l ­ tos de S i m û l i d o s , E fe m e r o p t e r o s e t c , que c o n s t i t u y e n l a p r i n c i p a l biomasa de l R h i t h r o n . ^E1 bajo c o e f i c i e n t e de d r i f t de l a s es pe c i e s del potamon nos p l a n t e s o t r a idea i n t e r e s a n t e y es que r e a l m e n t e e l Potamon " e x p o r t a " muy poca biomasa v i v a a l E s t u a r i o , con 393 l o cual pa race que l a inF ormac ion " p e r d i d a " en e s t e p ro ­ ceso , es menor que l a "ganada" en su t r a n s c u r s o , ^ . Producc idn en e l S istema Sorbe -H ena re s a ) P roducc idn p r i m a r i a . - Una e s t im a c id n de l a p ro duc c id n p r i m a r i a puede h ac er se e£ tu d iando l a s v a r i a c i o n e s de los n i v a l e s de ox iqeno disuel_ t o , ya que es t a s v ie ne n de t e r mi nad as por l a ec u a c i d n : A O . D . = P - R + D+-A (P = Produc c idn p r i m a r i a , R = r e s p i r a c i d n , D = d i f u s i d n con l a a tmds F e r a , A = coe F i c i e n t e de rea i r e a c i d n por F lu ­ j o ) . Si r e a l i zamos una g r a F i c a de es t o s v a l o r e s en l a s e s t a c i o n e s 3 , 5 , 7 y 13 d u r an te e l OtoRo ( p o d i a s i es que cabe h a b l a r s e de una s i t u a c i d n media , ya que l a s A O . D . son maximas en verano y minimas en i n v i e r n o ) 00 r r M I I 4 I I f; 4 I II ESI4CI0H 1 (ST4CI0II S tsiAcioii r ESTACnO 11 en e l p er io d o en e l c u a l no bay l u z y por l o t a n t o no bay F o t o s i n t e s i s , es F a c i l d e t e r m i n e r P, c a l c u l a n d o e l 394 0 pro duc ido por f o t o s i n t e s i s , ya que l a c a n t i d a d de CO^ a b so rb i d a en l a a s i m i l a c i o n del Carbono es p r o p o r c i o n a l a l a c a n t i d a d de o x i ge no l i b e r a d o , por lo que l a c a n t i d a d de carbono a s i m i l a d o se puede c a l c u l e r de l a c a n t i d a d de Og l i b e r a d o , e x p r es an do lo en peso de carbono f i j a d o por unidad de s u p e r f i c i e . Para e l l o n a t u r a l m e n t e es p re u i o e l c a l c u l e de D y A, e l c u a l puede h a c e rs e f a c i l m e n t e con u - na v a r i a n t e de l ITIodelo de S t r e e t e r que nos p e r m i t e c a l c u ­ la r l a r e a i r e a c i d n d e l r f o , s in t e n e r en cuenta l a P y l a R deb idos a l o s s e r e s v i v o s , a s i se d e f i n e un c o e f i ­ c i e n t e Kg g l o b a l dé t r a n s f e r t , que es f u nc io n e n t r e o t r a s cosas de l a v e l o c i d a d media de l f l u j o y de l a p r o fund ida d media con e l que puede c a l c u l a r s e l a l e y de r e a i r e a c i o n : D = D j t o Donde D s; c o e f i c i e n t e de d i f u s i o n m o l e c u l a r d e l 0_ en e l m 2 i ^ HgO por m y d i a . . V = v e l o c i d a d media m^/ d Ia H = pro f u n d i d a d media . Con es ta e c u a c i d n , podemos c a l c u l e r l o s n i v a l e s de O.D. que debe l l e v a r e l S is te ma en cada e s t a c i d n deb idos u n i - camente a l Og a t r a p a d o por t u r b u l e n c i a . Los v a l o r e s medios o bt e n i d o s para cada una de l a s 4 e s t a c i o n e s a r r o j a n lo s s i g u i e n t e s r e s u l t a d o s : 395 1 } N i v e l e s medios de 00 por r e a i r e a c i d n } E s t a c i d n nQ 3 1 8 , 5 ppm 1 E s t a c i d n nQ 5 j 6 , 2 ppm ! E s t a c i d n nQ 7 j 5 ,9 ppm j E s t a c i d n nQ _______ 4 , 1 ppm 1 P re s c i n d i e n d o de l o s da tos c u a n t i t a t i v o s t a n t o de P, co­ mo de R y Kg por ser enormemente v a r i a b l e s fenoldgicamein t e , lo que s i r é s u l t a i n d i c a t i v e por ser c o n s t a n t e en e l t i e m p o , es que ( s a l v o en l a s e s t a c i o n e s n9 2 y 3 en l a s que lo s n i v e l e s de O .P . permanecen s iempre muy a l t o s de­ b ido a l a t u r b u l e n c i a y por lo t a n t o d i f i c i l de v a l o r a r s i g n i f i c a t i v a m e n t e P y R ) en TODAS LAS ESTACIONES DEL SISTEITA LA RESPIRACIÜN ES SIEmPRE IflAYOR QUE LA FOTOSINTE S I S , e x i s t i e n d o una c o r r e l a c i d n d i r e c t a con l a DBO^, lo c u a l v u e ] ve a t e s t i m o n i a r que no es l a l u z , s ino l a mat ^ r i a o r g a n ic a a l d c t o n a l a p r i n c i p a l f u e n t e de e n e r g i a de l ec os is tema S o rb e - H e n a re s , con lo que se co n f i r m a que l a produce idn p r i m a r i a sd l o a b as te c e una pequeRa p r o p o rc id n de l a e n e r g i a u t i l i z a d a por e l e c o s i s te m a , hecho ya indi. cado por lo s m a c r o i n v e r t e b r a d o s c a p t u r a d o s . Si l o que i n t e n tâ m e s es comparar ahora e l pape l que j u e - gan l a s d i s t i n t a s comun ida des de m i c r o a l g a s b é n t i c a s en e l s i s te m a , podemos u t i l i z e r e l a n a l i s i s de p ig mentes vé ­ g é t a l e s como una es t im a i n d i r e c t e de l a p ro duc c id n y de l a biomasa. Una v i s i d n o r i e n t a t i v a ( s d l o o r i e n t a t i v a ) de l a Pro ducc idn y de l a Biomasa en fu n c id n de l a c u a l i d a d de l o s p igmen- 396 tos es l a u t i l i z a d a por M a r g a l e f ( 1 . 9 6 5 ) en a l gun os l a - gos de agua d u l c e . A p l ic an do sus f o r m u l a s : ,0 , 6P = C (D 665 ^ ^ (^430 ̂ ^^°665^ a f i n a l e s de v e r a n o , a l g u n a s e s t a c i o n e s de l Sorbe -H ena re s dan l o s s i g u i e n t e s v a l o r e s : r ----------------M----------- =— ! 5 ; ; 0 , 4 5 4 c 9 , 0 3 2 C 1 ! 7 i ! 0 , 2 4 5 C 3 , 6 7 9 C } 1 1 1 ! 8 ! ! 0 , 2 8 4 C 2 , 7 2 9 C j Es tos da tos parecen i n d i c e r n o s que bay un f u e r t e descenso de l a p r o d u c t i v i d a d en a q u e l l a s e s t a c i o n e s a fec t ada s por l a con ta mi n ac iô n co mp le j a de G u a d a l a j a r a y sus p o l l go no s i n d u s t r i a l e s ( l o c u a l puede es ta r de acuerdo con e l a urne ri to de t u r b i d e z de l a s aguas que a f e c t a a l a f o t o s i n t e s i s ) y de l a b io ma sa , que a l c a n z a v a l o r e s cada vez mas b a j o s . Consefcuentemente con e s t o e l c o c i e n t e P / 0 a r r o j a v a l o r e s de : E s t a c i d n j 5 1---------------- ! 0 , 0 5 ! 7 0 . 0 6 6 ! 8 0 , 1 0 Lo cua l parecB i n d i c a r n o s que e l s is te m a de a l g a s bentdn^ cas de l a e s t a c i d n nQ 5 que aun no ha s u f r i d o un f u e r t e impacto c o n t am in an te es mds maduro que e l de l a s e s t a c i o ­ nes 7 y 8 en l a s que l a co n ta m in ac iô n pare ce h ab er r e g r e - 397 sionado a e s t e s u b s i s t e m a, e s p e c i a l m e n te en l a e s t a c i d n nQ 8 en l a cua l se dan l o s n i v e l e s mds e levados de Orga - n oc lor ado s ( A l d r i n y D i e l d r i n , f u n d a m e n t a l m e n t e , ) B) Produce idn S e c u n d a r i a . - A l a bora de e s t u d i a r l a p ro duc c id n s e cu n d a r i a d e l ec os is tema Sorbe -Henares es f d c i l comprendsr que a l con tem pl er e l ecos istema como un todo es i m p o s i b l e d i s t i n g u i r e n t r e consumidores p r i m a r i e s , s e c o n d a r i e s y d i v e r s i v o r o s . Su es t u d i o n e c e sa r i am en te sd lo puede acom ete rse o b ie n es tud ia r i do d i r e c t a m e n t e a l o s mismos i n v e r t e b r a d o s d b ie n como se r e a 1 i z a mas f r e c u e n t e m e n t e , a t r a v e s d e l "Back c a l c u l a t i o n " que hace r e f e r e n c i a a l a c a n t i d a d de comida que t i e n e qua e x i s t i r para que tenga l u g a r l a p ro du cc id n enc o n t ra d a en l o s peces que se a l imentan de i n v e r t e b r a d o s . N a t u r a l m e n t e ambos me to do s son t o t a l m e n t e im p r é c i s e s y so lo t i e n e n un v a l o r o r i e n t a t i v o , a s i nada t i e n e de e x t r a - Ro que por e jemplo d i s t i n t o s i n v e s t i g a d o r e s que e s t u d i a n un mismo l u g a r ( c a s i s iem pre un s i t i o pequeRo) no l l a g e n nunca a un acuerdo a l a bora de e m i t i r sus r e s u l t a d o s a t r a v e s de l o s metodos de e s t im a c id n r e l a t i v a d i r e c t a de los p ro p i o s i n v e r t e b r a d o s , o que l o s i n v e s t i g a d o r e s que u t i l i z a n e l "back c a l c u l a t i o n " topen siempre con l a par £ doja de A l l e n , segun l a cu a l l a biomasa n e c e s a r i a para mantener l a p r o d u c t i v i d a d de l a s e s p e c i e s de peces e s t u - diadas r é s u l t a s iempre muchisimo mayor que l a encont rada en l a r e a l i d a d . Todo es to no es de e x t r a n a r , pues debido a l a ya mencionada i n e f i c a c i a de l o s metodos de muestreo 398 c u a n t i t a t i u o de lo s m a c r o i n v e r t e b r a d o s , lo s r a d i o s de Pro duc c i6n /B iom as a r e s u l t a n demasiado a l t o s comparados con l o que deben se r en l a r e a l i d a d . Como lo que se t r a t a es de r e f l e j a r r e a l i d a d e s y no dar numéros s i n un s i g n i f i c a d o r e a l , l a Forma en que p ienso ab o rd a r e l problème de l a p ro du cc id n se cu n d a r i a es por u - na p a r t e u t i l i z a n d o e l Back c a l c u l a t i o n y por o t r a p a r t e i n t e n t e r dar s u g e re n c i a s basadas sobre c o e F i c i e n t e s de pro duc c id n e s p e c i f i c a o b t e n i d a s en c o n d i c i o n e s s t a n d a r i z ^ des de l a b o r a t o r i o para unas pocas e s p e c i e s . a ) P r o d u c t i v i d a d p i s c f c o l a en e l S istema S o r b e - H e n a r e s . - Los ecdlogos d e f i n e n l a p ro duc c id n p i s c i c o l a como l a can t i d e d de pescado produc Ida en un id ad de t i e mp o , e x p r e s a - da en un idad de peso por u n i dad de s u p e r f i c i e o l o n g i t u d . La p r o d u c t i v i d a d s i n embargo, se r e f i e r e a l a p o s i b i l i - dad de p r o d u c c i d n . As i pues hab lando en te r m i n e s econd- micos l a p ro duc c id n es a l c a p i t a l como l a p r o d u c t i v i d a d es a su in t a r é s . El método mas moderno par a c a l c u l e r l a p r o d u c t i v i d a d es e l diseOado en 1 . 9 7 0 por L e g e r , Huet y A r r i g n o n , l o s cu£ l e s basados en su e x p e r i e n c i a de muchos aRos, e s t a b l e c i £ ron una ecua c id n e m p l r l c a segun l a c u a l , l a P r o d u c t i v i d a d ( t e d r i c a ) era p r o p o r c i o n a l a L , l a anchura de l curso de a g u a , a S, l a ca pa c i d ad b i o g é n i c a d e l cauce c o n s i de ra do y a un c o e f i c i e n t e de p r o d u c t i v i d a d ( K ) , que a su vez era r é s u l t a n t e de l a s c a r a c t e r i s t i c a s f i s i c a s : ( t e m p e r a t u ra media a n u a l ) , q u i mi ca s Kg ( a c i d e z o a l c a l i n i d a d ) , de 399 lo s t i p o s de peces e x i s t e n t e s , (Sa lmdnidos o C l p r l n i - d o s ) , de l a edad de los peces, ( mayo res d menores de 6 meses) y de l a s c a r a c t e r i s t i c a s de l imp luv ium. Kg ( u r - bano, p a s t i z a l , h e r b a z a l , t en ien do en cuenta l a Forma de l a V pr o du c id a por e l v a l l e ) . As i l a p r o d u c t i v i d a d pisc_i c o l a v ie ne de Fin ida por : P i = K X B X L K = K ̂ X Kg X Kg X K^ X Kg ( o s c i l a n d o Kj ̂ e n t r e 1 y 4; Kg e n t r e 1 y 1 , 5 ; Kg e n t r e 1 y 2; K^ e n t r e 1 y 1 , 5 ; Kg de 0 , 2 a 1 , 8 ) Ap l ic an do e s to s datos a l s is tema S o rb e -H en ar es e n c o n t r a ­ mos: ( V er T ab l a ) . Si tenemos en cuenta que l o s peces e s tu d i a d o s c o n s t i tu yen e l es lab dn f i n a l de l a s redes t r d f i c a s , es 1 i c i to pejn sa r que l a p r o d u c t i v i d a d se c u n d a r i a deb ida a l o s ma cr o i n ­ v e r t e b r a d o s bentdn icos debe v a r i e r p r o p o r c i o n a l m e n t e a como v a r i a l a de los p e c e s , pues e s ta en e l fondo es un producto de a q u e l l a . A l a v i s t a de l o s datos se a p r e c i a un incremento de la p r o d u c t i v i d a d se c u n d a r i a aguas a b a j o , sa lvo en a q u e l l o s puntos en donde l a c o n ta m in ac id n comply j a ha a f e c t a do fu er temente a l e c o s i s t e m a , o r i g i n a n d o una c i a ra r e g r e s i d n . Llama tambien l a a te n c i d n e l que l o s m^ ximos de p r o d u c t i v i d a d se den p re c i s a m e n t e en l a s zonas donde a lc a n z a n sus maximos l a s m i c r o a l g a s ( recordemos l a e u t r o f i z a c i d n p un tu a l de verano en l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 y l a e x i s t e n c i a de una r e p r es a en l a e s t a c i d n 9 que f a v £ re ce l a p r o l i f e r a c i d n d e l p la n c t o n y su i n f l u e n c i a has ta l a e s t a c id n n9 l o ) 400 VO> m C (0(0 Q) S I (31 401 O tro hecho l l a m a t i v o es l a escasa p r o d u c t i v i d a d de l a s a guas ac id a s ( e s t a c i d n nQ 2) compa ra da con l a de l a s aguas a l c a l i n a s , pud iendose c o r r e l a c i o n a r t a l vez e s t e fendmeno con l a s o b s e rv ac io n es de S c h l i e p e r ( 1 . 9 5 2 ) q u ie n demostrd que e l C a l c i o y e l rnagnesio a c re c e n t a b a n l a v e l o c i d a d res p i t a t o r i a de l a t r u ch a a r c o - i r i s a b a j a s t e m p e r a t u r e s y l a r e t r a s a b a n a a l t a s , es t o s i g n i f i c a r i a que l o s peces de aguas a l c a l i n a s comer ian mucho mds a c t i v a m e n t e d u r a n t e e l i n v i e r n o y u t i l i z a r l a n mucha menos e n e r g i a d u r a n te e l vera no , lo que l e s ha r i a e s t a r mas d a p a c i t a d o s para po­ der c r e c e r . Ta l vez sea i n t e r e s a n t e a n a d i r que los v a l o r e s e n c o n t r a - dos para l a p r o d u c t i v i d a d p i s c i c o l a en l a s d i v e r s a s es ta c i o ne s se c o r r e l a c i o n a n b ie n a "grosso modo" con l o s que c a b r i a e s p e r a r s i hub ieramos hecho co r r es po n de z cada uno de l o s t ramos del s is te ma So rbe -Henares con sus c o r r e s - p ond ien tes "e co s i s t em as t i p o " del cuadro de lüurtz ( 1 . 9 6 1 ) que es e l que normalmente u t i l i z a n l o s F l u v i d l o g o s Fran­ ceses . b) Es t i m a c i d n r e l a t i v a d i r e c t e S i con e l "back c a l c u l a t i o n " tenemos una ide a g l o b a l de como marcha l a p r o d u c t i v i d a d s e c u n d a r i a en e l S is t em a, e£ t a idea aun es demasiado grose ra pues desconocemos e l p£ pe l que juega cada una de l a s e s p e c i e s en e s t e p roceso . Una forma de p a l i a r en a lguna medida es ta l ag una es me­ d ian te e l c a l c u l e de l c o e f i c i e n t e de p ro du ce idn e s p e c i f ^ ca ( c ) , que podriamos d é f i n i r l o como l a p ro du cc id n en ù - nidades de t i empo por unidades de biomasa para cada espe 402 c i e dada. El c o e f i c i e n t e de pro du cc id n e s p e c i f i c a es pues muy s i m i l a r a l i n d i c e P / B . S in embargo, a l a ho ra de ex - p r e s a r un v a l o r de C, como e s t e es enormemente v a r i a b l e en f u nc id n de l a tempera t u r a (C t i e n d e a i n c r e m e n t a r s e con e l aumento de l a t e m p e r a t u r a ) , de l a edad de l a po­ b l a c i d n c o n s i de ra da ( ya que e l aumento de peso d é c l i n a con l a edad, ' con lo que se da s iempre una menor p ro duc c id n e s p e c i f i c a en l a s p o b l a c i o n e s que c o n t i e n e n mayor numéro de a d u l t o s ) y de l a d u r a c i d n del c i c l o de l a v i d a , e n te £ d i endo e s ta como l a maxima d ur ac id n de l a v i d a de lo s Iri d i v id u o s de l a p o b l a c i o n c o n s i d e ra d a en c o n d i c i o n e s am­ b i e n t a l e s n ormale s , ( C d ec re ce cuanto mas l a r g o es e l cj ̂ c i o v i t a l de l a es p e c i e c o n s i d e r a d a ) mas que dar un v a l o r c o n cr e to d e t e r m in a d o , cuya s i q n i f i c a c i d n so lo s é r i a en " t iempo r e a l y p r e f i e r o dar v a l o r e s " s t a n d a r d "de l a s p o b l £ c io nes de unas cuantas e s p e c i e s e s t u d i a d a s en e l l a b o r a ­ t o r i o , para a s i dar una o r i en tac idn de que es l o que pu£ de ac ae ce r con l a s p o b l a c i o n e s p r é s e n t e s en e l S is tema, a l menos d u r a n t e e l v e r a n o , ya que l o s datos es tdn re c o - gidos a t e m p e ra tu r a s que o s c i l a n e n t r e lo s 20 y l o s 229 C. Con r e l a c i d n a l a s e s p e c i e s p r é s e n t e s en e l r h i t h r o n del Sistema S o rb e - H e n a re s , sd l o he consegu ido los v a l o r e s d£ dos por Soko lova ( 1 . 9 6 8 ) para T a n y ta r s u s sp , e l cua l c^ f ra a C o s c i l a n d o e n t r e 0 , 0 9 - 0 , 1 0 , c o e f i c i e n t e b as t a n ­ te a l t o que debe i l u s t r a r b ien lo que debe o c u r r i r con l a p r o d u c t i v i d a d de l a s l a r v a s de i n s e c t o en e l r h i t h r o n . Con r e l a c i d n a l a s e s p e c i e s p r é s e n t e s en e l ep ipotamon de l s is tem a S o rb e - H e na re s , hemos de d i s t i n g u i r e n t r e l a 403 p r o d u c t i v i d a d e s p e c i f i c a deb ida a l subs is tema en suspen­ s i d n y l a deb ida a l subsistema b e n t d n i c o , l a s c u a l e s pr£ sentan grandes d i f e r e n c i a s en r e l a c i d n a sus coe f i c i e n t e s de p r o d u c t i v i d a d e s p e c i f i c a . A s i , formas z o o p l a n c t d n i c a s cuya d u r ac id n de v i d a v i e n e a se r cercana a un mes, como p. e j : Da f n i a o Cyclops p re s e n ta n r e s p e c t i v a m e n t e C con v a l o r e s de 0 , 2 1 a 0 , 4 5 para l a p r i m e r a y a l r e d e d o r de 0 , 1 2 para l a segunda, como l o muest ran l o s e s t u d i o s de Galkou£ kaya ( 1 . 9 6 6 ) y Pechen ( 1 . 9 6 9 ) . El subs is tema b e n td n ic o por e l c o n t r a r i o muest ra v a l o r e s mucho mas b a j o s y a s i p. e j . : l o s b i v a l v o s , m a c r o i n v e r t £ brados r e p r e s e n t a t i v o s de l epipotamon p r e s e n t a n unos coie f i c i e n t e s de C = 0 , 0 0 3 8 para e l caso de Unio p i c t o r u m , ( Negus, 1 9 6 6 ) , C = 0 , 0 0 4 4 para Sphaer ium ( A r a b i n a , 1 . 9 6 8 ) y C = 0 , 0 0 4 4 para B i t h y n i a t e n t a c u l a t a ( A r a b i n a , 1 , 9 6 8 ) Debemos ha ce r l a s a lv ed ad por e j . que en e l caso de Unio e s t e c o e f i c i e n t e debe se r aûn mâs ba j o en e l r i o Henares debido a l o " v i e j a " que r é s u l t a l a p o b l a c i d n enc o n t ra d a ( recorda ré que todos l o s e jem pla res ca ptu ra do s son mayo- res de s e i s a R o s ) . Estos datos ex t r a idos de l a b i b l i o g r a f i a , aûn cuando sean a n i v e l de l a b o r a t o r i o son ya l o s u f i c i e n t e m e n t e i n d i c a - t i v o s dp c u a l es l a pauta g e n e r a l que s iguen l a s d i s t i n ­ t a s comunidades en l o s d i s t i n t o s sub ec os is te m a s . S i los ordenamos de mayor a me no f , podemos d i s t i n g u i r t r è s c a t £ g o r i a s de organ ismes en o rden a l o s v a l o r e s b a l l a d e s pa­ ra es te c o e f i c i e n t e . 404 A) A q u e l l a s e s pe c i es que p re s en t an v a l o r e s de C muy a l t o s que son c a r a c t e r i s t i c a s d e l su bs is tem a en suspens ion de l ep ipotamon. En e l l a s son p réd om ina nte s l a s formas f i t o y z o o p l a n c t d n i c a s . Se t r a t a en g e n e r a l de e s p e c i e s o p o r t u - n i s t a s que s iguen l a e s t r a t e g l a de l a R y t i e n d e n a sup£ r a r a sus com pe t l dor es aumentando l a tasa de m u l t i p i i c a ­ c i d n . B) A q u e l la s e s pe c i es que p re s en t an v a l o r e s de C i n t e r m e - dio s que son l a s c a r a c t e r i s t i c a s d e l subecos is tema bent^ n i c e del r h i t h r o n . Se t r a t a en g e n e r a l de e s p e c i e s u n i - v o l t i n a s con una tasa de m u l t i p i i c a c i d n r e l a t l v a m e n t e e l £ vada para compensar l a s p é r d i d a s deb ida s g en e ra l m e n t e a l d r i f t . C) Aq u e l la s es pe c i es que p re s en t an v a l o r e s de C muy ba j os que son c a r a c t e r i s t i c a s de l subs is tema b en t d n ic o de l po­ tamon. Se t r a t a en g e n e r a l de e s p e c i e s de c i c l o de v i da l a r g o ( a l menos mayor que un apio) que s iguen l a e s t r a t e - g i a de l a K, es d e c i r e s p e c i e s que son capaces de r e s i s ­ t i r l a p r e s i d n e j e r c i d a por lo s dep redadores y l o s compjs t i d o r e s manteniendo b a j a su tasa de r e no va c i d n y a l a a - dopcidn a d a p t a t l v a de mécanismes v a r i a d o s de d e f e n s e . As i pues , es ta i n f o r m a c i d n p e r m i t e modular un poco l a o^ t e n i d a median t e e l "back c a l c u l a t i o n " y s i b i e n podemos d e c i r que l a p r oducc idn se c u n d a r i a se i ncr em ent s de f o r ­ ma a b s o l u t e h a c i a aguas ab a j o ( s a l v o l a s r e g r e s i o n e s im- puestas por l a c o n t a m i n a c i d n ) , e s t e aumento de a lg una m£ ner a v i e n e emparejado por una d is m i n u c i d n de l c o c i e n t e P/B a n i v e l del subsis tema b e n t d n i c o , l o cua l par ec e t e £ 405 t i m o n i a r un aumento de l a biomasa de l p l a n t e l permanente y por lo t a n t o un inc re me nt o en l a c a n t i d a d de biomasa so p o r tada por un idad de e n e r g i a . Por o t r a p a r t e es ta d is m in u c i o n de l c o c i e n t e P/B parece acop lada a l a e x p l o t a c i d n por p a r t e de l s is te ma b e n t d n i ­ co del subs is tema en suspens idn cuyo a l t o c o c i e n t e P/B debe s u m i n i s t r a r e l s u F i c i e n t e a l i m e n t e para e x p l i c a r l o s dos maximos de p r o d u c t i v i d a d p i s c i c o l a enc o n t ra d o s en l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 y 9 y 10 . Por o t r a p a r t e , r é s u l t a tambien i n t e r e s a n t e re se Rar los e f e c t o s de l a Fu e r te c o n ta m in ac id n o r g d n i c a sobre e l s i s tema, y a s i l a s u s t i t u c i d n de e s p e c i e s en e l potamon por e l tandem dominante "Çhi ronomus - L imnodr i l u s " tambien t i e n e Un re F ie jo en l a p r o d u c t i v i d a d e s p e c i f i c a . Jnvestj . gado res como Sokolova ( 1 . 9 6 8 ) en cu e n t ra para Chironomus v a l o r e s de C que o s c i l a n e n t r e 0 , 0 1 9 y 0 , 0 2 4 y Poddubno- ya ( 1 . 9 6 3 ) v a l o r e s para Limnodr i l u s con un promedio de produ cc idn d iu r n a en verano de 0 , 0 4 . Todo e l l o nos i n d i ­ ce que l a co n ta m in ac id n o r g â n ic a a f e c t a a l ec os is tema b en td n ic o de potamon, con duc ien do l o h a c i a v a l o r e s p/B mas a l t o s que l o s que c a b r i a e s p e r a r y desde luego mucho mas cercanos a lo s enc o n t ra d o s en e l r h i t h r o n . La f u e r t e c o n ta m in ac id n o r g d n i c a p u e s , se comporta como un e lemen- to d e s o r g a n i z a d o r , que desp i 1 fa r ra mucha e n e r g i a , t r a n s - formando un ecos is t em a b a s t a n t e maduro en o t r o que lo es mucho menos, y en e s t e s e n t i d o s i que pare ce muy c i a r o h a b l a r de co n ta m in ac id n o r g a n ic a como de un i m p o r t a n t e f a £ t o r de r e g r e s i d n . 406 Diversidad y_Contaminaci6n_en_el slstemaSorbe-Henares.- ffluchos a u t o r e s , han i n t e n t a d o r e l a c i o n a r l a r i q u e z a en e£ p e c i e s o l a d i v e r s i d a d con l a c a l i d a d de l a s aguas . A s i , p. e J. Gau Fin ( 1 . 9 5 6 ) ; H a r r e l ( 1 . 9 6 8 ) ; U/ilhm ( 1 . 9 7 0 ) , han con s id er ado que v a l o r e s muy a l t o s en d i v e r s i d a d en un me­ d io ambiante dado e r an s inôn imo de aguas l i m p i a s y que por e l c o n t r a r i o , una b a j a d i v e r s i d a d es i n d i c a t i v a de una s i ­ t u a c i d n p o l u c i o n a d a . Consecuentemente con e s t o , v a r i o s i n ­ d ic e s han s i do p r o p u e s t o s , a p l i c a d o s a datos c u a n t i t a t i v o s , apoydndose g en er a lm en te en h i p d t e s i s sobre l a d i s t r i b u c i d n de l a s e s p e c i e s c o r r i e n t e m e n t e l o g - n o r m a l e s d e x p o n e n c i a l e s , S / l o g N, S / y i f , e t c . A s i , desde G leason ( 1 . 9 2 2 ) , pasando por W a r g a l e f ( 1 . 9 5 1 - 1 . 9 5 7 ) h as ta l o s mds modernos de Beck ( B i o t i c Ind ex , 1 . 9 6 9 ) , d de C a i r n ( S e q u e n t i a l Compar ison Index 1 . 9 7 1 ) , numerosos son l o s ecd logos que han u t i l i z a d o l a teo r i a de l a in f o r m a c i d n a t r a i d o s por l a r e g u l a r i d a d en e l nû mero de i n d i v i d u o s de l a s d i f e r e n t e s es pe c i es p r é s e n t a s en e l ecos is tema d is p u e s t o s en abundanc ia d e c r e c i e n t e . S in embargo, ya a comienzos de l a década de l o s 70 , H u r l b e r t ( 1 . 9 7 1 ) l a n z d l a p r i m e r a andanada s u g i r i e n d o que e l t e r m i ­ ne " d i v e r s i d a d " se ha t ra n s f o r m a d o en un concepto s i n s i g - n i f i c a c i d n y p o s t e r i o r m e n t e A r c h i v a l d ( 1 . 9 7 2 ) demostrd que e x i s t e n o t r o s muchos f a c t o r e s , que no son l a s i m p l e p o l u - c i d n , los que a f e c t a n a l a d i v e r s i d a d . Por o t r a p a r t e , l o s i n d i c e s de d i v e r s i d a d a l p r e s c i n d i r de l o s t a x o n e s , pueden dar v a l o r e s s i m i l a r e s para e s t r u c t u r a s de comunidades totàJ[ mente d i f e r e n t e s . Todo e l l o ha dado l u g a r a que a p a r t i r de 1 . 9 7 2 los I n d i c e s de d i v e r s i d a d hayan s ido e n t e r r a d o s poco 407 a poco y s u s t i t u i d o s por t o d a v i a b a l b u c e a n t e s a n a l i s i s ma­ terna t l c o s como l a c o r i F . l a c i o n c a n d n ic a , e l c l u s t e r , e t c . . . que aun no han acabado de c u a j a r . Desde ml punto de v i s t a , e s te abandono es p e l i g r o s o y co­ r responde mas b ie n a una p o s ic id n e x t r e m i s t s de pasar del " todo" a l a "n ad a" . Antes que des echar e l co nce pto , debe r £ d u c i r s e l a d i v e r s i d a d a su v a l o r r e a l y c o n s i d é ra r l a s i m p l y mente como l o que es , una ex pr e s id n de l a r i q u e z a y v a r i e - dad de l a s e s p e c i e s , o en p a l a b r a s de I f l a r ga le f "una e x p r e ­ s id n de l a capa c id ad de co n te n er una i n f o r m a c i d n de una a - s o c i a c i d n " . V i s t a s a s i l a s cosas , l a d i v e r s i d a d t i e n e un v a l o r impor tan t e , sobre todo s i asumimos que una d i v e r s i d a d mas e lev ada nos i n d i c a por im l a do un mayor numéro de n ichos r e a l e s , y por e l o t r o , l a e x i s t e n c i a de cadenas t r d f i c a s mds l a r g a s , mayor numéro de casos de p a r a s i t i s m e , s i m b i o s i s e t c . . ! R e f i r i e n d o por ta n t o l a d i v e r s i d a d a l a o r g a n i z a c i d n de l a s redes t r d f i c a s y es t u d i a n d o l a v a r i e d a d y abundancia de l a s es pe c ie s en cada uno de los n i v e l e s t r d f i c o s obtehemos una i n f o r m a c i d n muy v a l i o s a que nos i l u s t r a sobre en que n i v e l de l a cadena e j e r c e l a c o n ta m in ac id n su imp ac to , y e l g r a ­ de de e s t a b i l i d a d del e c o s i s t e m a . Por o t r a p a r t e , a l c o n c n b i r de e s t e modo l a d i v e r s i d a d , ( a l e s t a r as oc iad os en e l s is te ma l o s f l u j o s de e n e r g i a y mate­ r i a ) es ta es p r o p o r c i o n a l a l t i e mp o , con lo que l a medida de d i v e r s i d a d es tambien una medida de l a c a n t i d a d de t i e m ­ po que ga s ta l a e n e r g i a en un s i s te m a desde su fu e n t e a su 408 f i n , con l o c u a l podemos a p l i c a r de forma o r i e n t a t i v a l a e cu ac id n de W a r g a l e f : B D = K p de donde i n f e r i m o s que l a p r o d u c t i v i d a d por u n i d ad de b i o - masa es en a lg una medida , una fu n c id n d e c r e c i e n t e de l a d i - v e r s l d a d . Ap l ic and o e s t a e x p r e s id n de l a d i v e r s i d a d a l a s a l g a s ben- t d n i c a s en e l ec os is tema en o to n o , encontramos v a l o r e s del t i p o ; E s t a c i d n nQ 5 D = K = 1 9 , 8 9 K E s t a c l d n nQ 7 0 = K = 1 5 , 0 1 K o 7 9 g E s t a c i d n nQ 8 D = K ‘ ■ = 9 , 6 0 K Si a p a r t é de es tos i n d i c e s de d i v e r s i d a d tenemos en cuenta e l numéro t o t a l de e s p e c i e s d i f e r e n t e s de m i c r o a l g a s encojn t r a d e s en cada una de l a s e s t a c i o n e s de l s i s te m a : Es ta c i o n e s j 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 nQ de esp£ j c r o a l g a s * d e s de mj. }19 18 37 28 23 22 25 24 23 14 13 La comparac idn de ambos t i p o s de v a l o r e s nos p e r m i t s de nu£ vo a p r e c i a r e l impacto de l a c o n ta m in ac id n sobre l o s produ£ t o r e s p r i m a r i o s . As£, pese a que l a te n d e n c i a g e n e r a l p a r s ­ es in c r é m e n t s r l a v a r i e d a d en e s p e c i e s de m i c r o a l g a s h ac i a aguas a b a j o , los impactos e j e r c i d o s por G u a d a l a j a r a y A l c a ­ l a , t a n t o en lo r e f e r e n t e a sus r e s i d u o s urbanos como a l o s v e r t i d o s com ple jos de sus r e s p e c t i v e s p o l i g o n o s i n d u s t r i a l e s . 409 inducen una f u e r t e re d u cc lo n an l a v a r i e d a d de l a s e s p e c i e s , y a s i los v a l o r e s de maxima d i v e r s i d a d ( e s t a c i d n n@ 5) no v u e l v en a a 1 ca n z a rs e nunca en e l S is te m a; a e l l o c o n t r i b u - ye p o s ib le m e n t e e l que sea p re c i s a m e n te en l a e s t a c i d n n98 donde se en cu e nt ra n lo s v a l o r e s mas a l t o s de i n s e c t i c i d e s o r g a n oc lo ra do s (DDT, A l d r i n y D i e l d r i n f u n d a m e n t a l m e n t e ) , l o s cua le s deb ido a su gran e s t a b i l i d a d qu imic a a l c a n z a n bien l a s e s t a c i o n e s 9 y 10 y , pese a que para o t r o s t i p o s de co n tam in an tes e s p e c i a Imente o r g â n i c o s l a s aguas se ban ' autodepurado b a s t a n t e b ie n en e s t a s e s t a c i o n e s , su p e r s i s - t e n c i a l e s p o s i b i l i t a s e g u i r ac tuando sobre e l f i t o p l a n c t o n reduc iendo su d i v e r s i d a d e inc rementando l a abu ndanc ia de l a s es pec ies mas r e s i s t e n t e s . Este i n c remento en la ' abun­ dancia es e s p e c i a l m e n t e l l a m a t i v o en l a e s t a c i d n nQ 9, dori de l a s m i c r o a l g a s se ven muy F av o re c i d a s por l a re pr es s de l a s aguas. Comparando como s i g n i F i c a t i v o s l o s da tos de l a e s t a c i d n 5 y lo s de l a e s t a c i d n 8 (no tomo en cu enta los dç l a s e s t a ­ c ione s 12 y 13 por l a s ra zones que ya adu c i en e l c a p l t u l o dedicado a l a s m i c r o a l g a s ) vemos coma para l a e s t a c i d n nQ 5 (37 es pec ies d i F e r e n t e s ) l e cor re sponden unos v a l o r e s de D c a s i dob les a lo s de l a e s t a c i d n nQ 0, Estos v a l o r e s de D, pese a su c a r a c t e r un ica me nte o r i e n t a t i v o , re F I e j a n b ien c£ mo l a co n tam in ac idn d isminuye Fue r temente l a e f i c i e n c i a ene_r g e t i c a de l o s s i s te m a s b i o l d g i c o s , aumentando 1 l am a t i v a m e n - t e e l cos te e n e r g é t i c o para mantener cada u n i d ad de biomasa , con lo cual l a c o n t am in ac id n v u e l v e a presen ta rs e como un im p o r t an t e F a c t o r r e g r e s i o n a d o r de una p a r t e d e l ec o s i s t e m a . 410 Si ahora pasamos ddl e s t u d i o de l a d i v e r s i d a d en l o s p r o - d u c to r e s p r i m a r i o s a l e s t u d i o de l a d i v e r s i d a d en l o s con - sumidores y agrupamos a cada e s p e c i e d i F er e n t e en co n t ra d a segün e l es lab on t r o F i c o que l e cor r es po n de segün l o s e s t u - d ios a u t o e c o l ô g i c o s , e l cuadro s i g u i e n t e nos da ya una i d e a c l a r a de como v a r i a l a e s t r u c t u r a de l a comunidad en cada una de l a s e s t a c i o n e s d e l S i s tema: 411 m •O’ o o to 1 f-M 1 CM a 00 to to o o Mf 1 »—1 - •H 1 CM VO in to CM o CM 1 —1 to 1 VO a VO o CM CM -t 1 —I to 1 in 00 in O c- CM CM -«r 1 CM 1 < VO O' O OV to CD 1 CM 1 to VO c - CJV CM vn 1 CM 1 CM in c - a> 1 r—4 to o to o —M 1 CM 1 1 I m 1a m >. m VO 10 CO 1m o o CP u m ■c 10 u U -H u LO -D TO 1 (D O 01 o O -P o C TJ O > M 5 c TO to l 0 .-M CO 1 o (0 (D 10 (J LO (0 m 1 E U •H XJ TO 40 -P W 1 u 3 ro VH (0 Ih p to to CM CM O U 0) 1 m 10 E «-) U Q> 0) 10 P u u LO 40 0) 40 1 4J C H 4J 10 > ■P u a to. C 1 in o w to CM Oi (0 0>| w U Q. 0 0 . 0 E: C O (_) LO LO z r 0) p 1 1 S00tfU83ib3ANI0y3tfUl S3D3d j 1 1 1------------------ u o T o e q u a u i T x e a p o d t l - 412 A p r im er a v i s t a , de e s t e s i m p le cuadro sobre l a v a r i e d a d de l a s e s p e c i e s se sacan ÿa a lg unas c o n c l u s io n ë s i n t e r e s a n t e s : 19 ) CJ numéro de e s pe c i es c r e c e aquas a b a j o , s a l v o en aque l l o s puntos en los que l a f u e r t e co n t a m i n a c id n o rg a n ic a y compl e ja ind uce una brusca r e d u c c i o n . 29 ) Las aguas âc ida s ( e s t a c i d n n9 2 ) son menos r i c a s en va r i e d a d de es pe c i es que l a s aguas a l c a l i n a s . 3 9 ) Parece e x i s t i r una buena c o r r e s p o n d e n c ia en aguas l i m - p i a s e n t r e v a r i e d a d de e s p e c i e s de m ic r o a l g a s y v a r i e d a d de consumidores p r i m a r i o s , a s i l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 , que p r e - sentan l o s v a l o r e s méximos de v a r i e d a d e s p e c i f i c a para mi ­ c r o a l g a s , t ambien p r e s e n t a n e s to s mâximos para v a r i e d a d de consumidores p r i m a r i o s . Hay que d e s t a c a r s i n embargo que e£ ta r e l a c i d n no se cumple para aguas co nt am in ada s , l a s cua ­ l e s reducen s e l e c t i v a m e n t e l a v a r i e d a d de e s p e c i e s ta n t o de m i c r o a l g a s como de consumidores p r i m a r i o s incrementando l a abundanc ia so l o de a q u e l l a s e s p e c i e s mas r é s i s t a n t e s . 4 9 ) Aguas ab a j o c rece e l numéro de es p e c i e s que se a l i m e n - tan de m a t e r i a o rg a n ic a b é n t i c a , a l i g u a l que pare ce i n c r e mentarse e l numéro de es p e c i e s d epr eda dor as h a s t a donde lo p e r m i t e l a c o n t a m i n o c i d n , 5 9 ) La re p r e s a de La Oruga ( e s t a c i d n nQ 9) genera unas con- d i c i o n e s t o t a l m e n t e nuevas en e l s i s t e m a , en donde l a s aguas p a r c i a l m e n t e au t odepuradas y co n t e n ie n d o una gran r i q u e z a m i n e r a i p o s i b i l i t a n l a e x i s t e n c i a de una qran abundancia de l a s e s p e c i e s f i t o y z o o p l a n c t d n i c a s que sop or ta n e s ta s con- d i c i o n e s de se mic o n ta mi n ac id n . Es ta p r o l i f e r a c i d n de lo s o^ 413 ganismos c o n s t ! t u y e nt e s de los p r i m er os es labones de l as cadenas t r o F leas va en p a r t e a e x p l i c a r e l gue sea en es ta e s t a c i d n y en l a nQ 10 que es ta b a j o su in m e d la t a i n f l u e n - c i a , donde se den l o s numéros mayores en l o que a v a r i e d a d de e s p e c i e s se r e F i e r e . A p ar t é de e s ta s c o n c l u s io n ë s g é n é r a l e s que s a l t a n a p r ime ­ ra v i s t a , co n v ie n s ahora a n a l i z a r l a e s t r a t e g i a de l a v i da en cada una de l a s e s t a c i o n e s para poder e x p l i c a rs e a s i l a s l i n e a s g é n é r a l e s que g ob ie rn an l a a r q u i t e c t u r a del e d l F i c i o b i o l d g i c o , a s i como m o s t r a r con c l a r i d a d l a s v a r i a c i o n e s que e j e r c e n t a n t o l o s F ac to re s a m b i e n t a l e s como l o s contami nan tes en e l Sistema S o rb e - H e na re s . E s t a c i d n nQ 1^ _d ®_S orb e . - La base de l a p i r a m i d e e l t o n i a n a e s t a Formada por l o s macr£ i n v e r t e b r a d o s d e t r i t i v o r o s - p e s c a d o r e s , encargados de c a p tu ­ ra r e l a l i m e n t e que l e s p o r t a l a c o r r i e n t e en suspens ion. E x i s t e una g ran v a r i e d a d de es pe c i e s (H ab r o l e p t o i d e s, L imng p h i l u s , I t h y t r i c h i a , L e p t o c ^ r u s , A n a b o l i a , S imul ium, Diame- s a , , p i c r a n o t a , P l a n o r b i s , Segment l a y Limnea) que e x p l o t a n l a s d i v e r s e s Formas m ed i an t e l a s c u a l e s la co­ r r i e n t e conduce o d e p o s i t a l a m a t e r i a o r g a n ic a a l d c to n a que c o n s t i t u y e l a Fuente p r i n c i p a l de e n e r g i a . Por o t r a p a r t e , a l ser un t e r reno de H idromorFas c a l i z a s , e l s u s t r a t o y l a s aguas r i c a s en s a l e s , p e r m i t e n l a e x i s t e n c i a de abundantes m a c r o F i ta s ( N a s t u r t i u m , Ver on i c a , i n c l u s o Thypa e t c . . ) , mu£ gos ( F o n t i n a l i s ) e i n c l u s o acûmulos de a l g a s F i lamentosas ( S p y r o g i r a ) que p o s i b i l i tan tambien l a e x i s t e n c i a de una 414 fauna de consumidores p r i m a r i o s e n t r e l o s que des tacan Bae t i s y Gamma rus mas as oc i a d o s a l a s m a c r o F i ta s y Ecdyonurus y Ancyl us mas as oc iad os a l a s p i e d r a s , todos e l l o s buenos consumidores de a l g a s b e n t o n i c a s . Es tos s e r e s , y muy e s p e c i a l m e n t e l o s B a e t i s , Gammarus y mulium mant ienen una p r o d u c t i v i d a d muy a l t a , c o n s t i t u y e n d o por s i so l o s l a mgyor p a r t e de l a biomasa que e x i s t e en es t a e s t a c i d n . Los depredadores es tdn abundantemente r e p r e s e n t a d o s por Pl ec t o n e m ia comparsa, que parece s e n t i r e s p e c i a l p r e d i l e c - c i d n por l o s B a e t i s . Es ta gran p r o l i F e r a c i d n de P l e c tonemia puede e x p l i c a rse por dos m o t i v o s : por un l a d o , l a gran a - bundancia de a l i m e n t o d i s p o n i b l e para e s t e t r i c d p t e r o c a r ­ n i v o r e que se expands t a n t o por e l p e r i Fi ton como por e l b e n t o s , por o t r o l a no e x i s t e n c i a de dep redadores eF i c a c e s para e s ta e s p e c i e , pues Salmo t r u t t a so l o a l c a n z a e s ta s a - guas o ca s i o n a l m e n t e deb ido a l a s sub id as n a t u r a l e s de l a DBOg que acaecen F e n o l d g i c a m e n t e . Los o t r o s depredadores es td n muy d éb i l m e n t e r e p r e s e n t a d o s en cuanto a abundancia y su p r e s e n c i a , a l menos d ur an te e l p e r i o d o de e s t u d i o , pa re ce t e s t i m o n i a l . P o l y c e l i s se a l i m e n t a de B a e t i s y Ecdyo- n u r us Fundamentalmente y l a s l a r v e s do Hydraena depredan l o que pueden. E s t a c i o n nQ 2: Pozo l o s R a m o s . - La base de l a p i r â m i d e e l t o n i a n a l a s igue n c o n s t i t u y e n d o lo s m a c r o i n v e r t e b r a d o s d e t r i t i v o r o - p e s c a d o r e s b i e n r e p r e ­ sentados por T r i c d p t e r o s con va i n a ( L i m n e p h y l l u s , Br a c h y - 415 c e r c u s ) , D i p t e r o s ( Simul ium, C r i c o t o p u s , e i n c l u s i v e en a_l gunas p i e d r a s abundantes R h e o t a n y t a r s u s ) y e f ém er as de l t_i po H a b r o l e p t o i d e s y P a r a 1e p t o p h l e b i a . Todo e l l o nos v u e l v e a c o n f i r m a r que es l a m a t e r i a a l d c t o n a t r a n s p o r t a d a por l a c o r r i e n t e l a p r i n c i p a l Fuente de e n e r g i a que a b a s t e c e a t £ da l a comunidad. Como en e l caso de l a e s t a c i d n nQ 1 , tambien e x p l o t a n a l a s a l g a s b e n t d n i c a s Fundamentalmente E Femeras ( E c d y o n u ^ s , t h r o g e n a , He pta gen ia y B a e t i s ) y Ancy lus que cons t i tuyen l o s consumidores p r i m a r i o s . La d i F e r e n c i a con r e l a c i d n a Galve r a d i c a en l a d e s a p a r i c i d n de Gamma r u s , p o s ib l e m e n t e r e l a c i o n a d a con l a r e du cc id n de m a c r d F i t a s , pues sd lo Ranur» c u l ü s (cu ya s ra i ce s son capaces de r e t e n e r e l b a r r o suF ic ieni t e para g e n e r a r h a b i t a t s para l o s L u m b r i c u l i d o s ) y U l i r ioph ^ H u m e n t r e l o s v e g e t a l e s s u p e r i o r e s e Hypnum e n t r e l a s b r i £ F i t a s t i e n e n una r e p r e s e n t a c i d n abund ante . A n i v e l de l o s d ep re d a d o re s , P l e c t o n e m ia e s ta s u s t i t u i d a por e l d i v e r s i v o r o Hy dro p sy ch e , que parece s e g u i r p r e F i r i e n do B a e t i s , y l a cadena t r d F i c a se a l a r g a un es la b dn mas por l a a p a r i c i d n de P é r i o d e s y en manor medida de P e r l a , que d£ predan t a n t o a l a s E Fémeras como a Hydropsyche . P o l y c e l i s in c re m en t a a l g o su r e p r e s e n t a c i d n y como r e p r é s e n t a n t e s a n i v e l s u p e r i o r , Condrostoma p o l y l e p i s que ocupa pap e l es de consumido r 1 , 2 y 3 y Salmo t r u t t a Fa r i o con es l abo nes Cj y acaban por c o m p l e t a r e l cuad ro . E s t a c i d n _ n Q _ 3 : _ m u r i e l . - Tambien aq u i l a base de l a p i r a m i d e e l t o n i a n a e s t a c o n s t i - 416 t u i d a por l o s macro i n v e r t e b r a d o s d e t r i t i v o r o s - P e s c a d o r e s de compos 1 c i o n b a s t a n t e s i m i l a r a l o s de l a e s t a c i d n nQ 2 s a l v o l a a p a r i c i d n de B l e p h a r o c é r i d o s t i p o L i p o n e u r a . Por o t r a p a r t e , lo s consumidores p r i m a r i o s se enc ue nt r an mds abundantes que en l a e s t a c i d n nQ 2, ya que a l i r ganaji do n u t r i e n t e s e l agua y e s p e c i a l m e n t e n i t r a t o s g r a c i a s a l o s a p o r t e s de l a a l i s e d a que bordea e l r i o , se ve en a i g u na manera Fav or ec id o e l d e s a r r o l l o de m i c r o a l g a s b e n t d n i ­ cas y de m a c r d F i ta s t i p o Ranunculus y IT Iy r io p h i l lu m. As i se mant ie ne n l a s mismas e s p e c i e s de E Fémeras incrementdndose en abu ndanc ia B a e t i s y H e p t a g e n i a , son mas numerosos lo s Ancy lus y apar ec en T r i c d p t e r o s a l g i v o r o s t i p o Cheumatopsy- che. De todas Formas, e l cambio ve rd ad er am en te s i g n i f i c a t i v e se da en cuanto a l a r i q u e z a de macr o i n v e r t e b r a d o s depredado­ r e s , como con secuenc ia d e l aumento en abundancia de lo s s£ res de n i v e l e s t r d f i c o s i n F e r i o r e s , d en t ro de l o s cu a le s Hydropsyche y P é r i o d e s s igue n s i end o l a s mas abundantes b ie n acompanadas por l o s Odonatos ( N e u r o c o r d u l i a y Anax) , lo s C o l e d p t e r o s ( L a c c o b i u s ) , PejrJLa ̂ y Woluscos de l t i p o Ph/Sja^y l a consab ida P o l y c e l i s . Los Te l eds teos s iguen r e p r e s e n t s dos por l a t r u b h a y l a boga a l o s que se une en e s t a e s t a c i d n L eu c i s c u s c e p h a l u s . Todo e l l o c o n f i g u r a e l que l a e s t r u c t u r a de l a comunidad ap ar e^ ca b a s t a n t e r é g u l a d a . Los Fendmenos de competenc ia desenc£ denan Finos mecanismos de r e g u l a c i d n ( p . e j . ; t r u c h a - c a c h o P e j - l p d e s - P e r l a e t c . . ) observandose que no par e ce cumpl i rse a r a j a t a b l a e l p r i n c i p i o de e x c l u s i d n por e l n i c h o , y aun- 417 que r e s u l t a n f a v o r e c i d a s en g e n e r a l l a s es pe c i e s que t i e n e n un mayor numéro de d e s c e n d ie n t e s que sus c o m p e t i d o r e s , es ­ tas no l l e g a n nunca t o t a l m e n t e a r e e m p l a z a r l o s , s u b s i s t i e n do s iempre una r e p r e s e n t a c i d n de l a e s p e c i e menos F a v o r e d d a , ta 1 ve z como r é s e r v a , para s i l a s co n d i c i o n e s cambia ran y l a e s p e c i e dominante Fuera muy a f e c t a d a , i n v e r t i r s e l o s p ap e l e s de t a l modo que e l n icho nunca quedara d e s c u b i e r t o . E s t a c i d n n 9 _ 4 ; _ E l _ C o l c h d n . - La base de l a p i r a m i d e e l t o n i a n a s i g u e c o n s t i t u i d a por l o s d e t r i t i v o r o - p e s c a d o r e s d en t ro de l o s c u a l e s aparecen nuevas e s pe c i es e n t r e e l l a s C a e n i s , e fémera de ma dr iguera y Nemojü ra e n t r e l o s P l e c d p t e r o s . La a p a r i c i d n de e s t e t i p o de es ­ p e c i e s , a s i como en g e n e r a l l a mayor abundancia de los de - t r i t i v o r o - p e s c a d o r e s t e s t i m o n i a n e l e n r i q u e c i m i e n t o moder£ do que t i e n e l u g a r en e l agua g r a c i a s a que l a a p e r t u r a de l v a l l e del Sorbe empieza a p r o p i c i a r e l aprovechamiento a g r ^ c o l a de l a s t i e r r a s . ' I Con r e l a c i d n a lo s consumidores p r i m a r i o s , ds tos se m a n t i £ nen en e l mismo n i v e l que en l a e s t a c i d n nQ 3 y t a l vez l o mas s i gn i F ica t i v o sea l a a p a r i c i d n del c r u s t â c e o AthyaephJ^ r a . Los dep redadores tam bien ma nt ienen una e s t r u c t u r a s i m i l a r a l a de l a e s t a c i d n nQ 3 en cuanto a r i q u e z a en e s p e c i e s , aunque c r e z c a p r o p o r c i o n a l m e n t e su abundanc ia en v i r t u d d e l c r e c i m i e n t o en abundanc ia de lo s d e t r i t i v o r o s . Con r e l a c i d n a lo s t e l e d s t e o s , a l a boga, e l cacho y l a 418 t r u c h a se l e s une Barbus barbus b oc ag e i que es con l o que aumenta l a competenc ia e n t r e e s t a s e s p e c i e s , aunque l a abundanc ia de comida hace que es ta no r e s u i t e d r £ m a t i c a . S i hacemos pues un resumen de l a s e s t r u c t u r a s de l a s comu- n id ad es obseruadas en l a s c u a t r o e s t a c i o n e s d e l r i o Sorbe comprobamos que: a ) En todas e l l a s l a base de l a s p i r â m i d e s t r ô f i c a s es td c o n s t i t u i d a por lo s macro i n v e r t e b r a d o s d e t r i t i v o r o - p e s c a ­ d o r e s , l o que v u e l v e a c o n f i r m a r que en e l r h i t h r o n es l a m a t e r i a o r g d n i c a a l ô c t o n a l a p r i n c i p a l fu e n t e de en e r g i a que e n t r a en e l s i s t e m a . E x i s t e ademas una c o r r e l a c i d n en­ t r e l a c a n t i d a d de e s t a m a t e r i a que l l e v a l a c o r r i e n t e y l a abundancia y d i v e r s i d a d de l a s e s p e c i e s d e t r i t i v o r o - p e s c a - doras ex i s t e n t e s en cada e s t a c i d n de muest reo . 8) A medida que descendemos h a c i a aquas ab a j o se van i n c r e ­ mentando t a n t o en abu ndanc ia como en d i v e r s i d a d l o s consumi dores p r i m a r i o s , p a r a l e l a m e n t e a l e n r i q u e c i m i e n t o del agua por n u t r i e n t e s , b ie n p ro ce d e nt e s por l a l i x i v i a c i d n de l a s l i t o f a c i e s , b ie n por a p o r t e s a l d c t o n o s den t ro de l o s c u a l e s destacan l o s a p o r t e s en n i t r d g e n o deb idos a l a a l i s e d a que bordea e l Sorbe de M u r i e l a Be leM a . c ) Tambien h a c i a aguas ab a j o c r e c e e l numéro de depredado­ r e s , consecuenc ia I d g i c a del inc re m en to en abundancia y d i ­ v e r s i d a d de l a s e s p e c i e s de l o s es l abo nes t r d f i c o s i n f e r i o - res que c o n s t i t u y e n su comida. As i pues a s i s t i m o s a un i n ­ cremento en l a o r e s i d n de p r e d a c i d n que ayuda Id q i c a m e n t e 419 a mantener c o n s t a n t e l a d i v e r s i d a d d e l n i v e l t r d f i c o de l a s p r e s a s . En e f e c t o , en un h d b i t a t - d o n d e l a p r e s i d n de p re d £ c i d n es muy grande se s e l ec c ionan l o s g e n o t i p o s de l a s es ­ p e c i e s que no son d ev o ra d as , y en e s t e caso , en l a competen c i a e n t r e es p e c i e s " v i c t i m e s " t r i u n f a n l a s que son capaces de p e r s i s t i r me jor con una tasa de aumento i g u a l o menor a l de l a s o t r a s es p e c i e s co mp et i dor as ( e s t r a t e g i a de l a K ) . Es te pa re ce se r un mécanisme r e g u l a d o r i m p o r t a n t e que p e r ­ m i t e i r hac iendo " madurar" a l e c o s i s t e m a , ya que e s t i m u l a r l a d i v e r s i d a d de l a s p re s as y r é g u l a r l a es aumenta r e l nd mero de r u t a s que puede s e g u i r e l f l u j o de e n e r g i a a t r a v é s de l s i s t e m a , con l o c u a l e l ecos is tem a va qanando e s t a b i l i - dad , pues f r e n t e a c u a l q u i e r r u t a e r r d n e a , e x i s t e n muchas o t r a s que pueden r e e m p l a z a r l a , E s t a c i o n nQ 5; La A l a r i l l a . - A1 v e r t i r s e e l Sorbe a l Henares l a e s t r u c t u r a de l a comun^ dad va a va r i a r b rusc am ent e . A e l l o c o n t r i b u y e n p r i n c i p a l - mente dos t i p o s de f a c t o r e s : por un l a d o , l a mayor r i q u e z a en s a l e s d i s u e l t a s que p o r t a n l a s aguas del He nares , y l a mayor c a n t i d a d de l u z que re c i b e n l a s aguas a l d es a p ar e ce r l a a l i s e d a y e n c o n t r a r s e d e s f o r e s t a d a s ambas o r i l l a s , y por o t r o l a mayor t u r b i d e z de l a s aguas debido a l a e s c o r r e n t i a d u r a n t e gran p a r t e de l a n o , cuyos s o l i d o s en suspens iôn son capaces de c o l m a t a r y romper l a s redes de l o s d e t r i t i v o r o - pesc ado res , Todo e l l o va a c o n f i g u r a r e l que por p r i m er a vez en e l S i £ tema, l a base de l a p i r a m i d e no l a c o n s t i t u y a n l o s d e t r i t ^ 420 v o r o - p e s c a d o re s (aunque a n t r e e s t o s Simul ium s l g a jugando un papel i m p o r t a n t e ) s i n o l a s a l g a s b e n t d n i c a s y l o s consu­ midores p r i m a r i o s a s o c i a d o s a e l l a s y a Potamogeton c r i s p u s . La i m p o r t a n t e c a n t i d a d de s o l i d o s en suspens ion generados por e s c o r r e n t i a p o s i b i l i t a e l que sean l a s d ia tomeas bentd n i c a s con su duro ca pa ra zdn de s i l i c e , l a s m i c r o a l g a s que r e s u l t e n menos daHadas por l a a b r a s i o n , compensando tambien l a f u e r t e i n s o l a c i d n d e l s is tem a en a lg un a medida l a f a l t a de l u z generada por l a t u r b i d e z . Es to e x p l i c a que l o s con­ sumidores p r i m a r i o s vean i nc re me nt ada su r e p r e s e n t a c i d n has ta t a l punto que consecuen temente con e l inc re me nt o en d i ­ v e r s i d a d y abundancia de l a s a l g a s b e n t d n i c a s , l o s Efemerdp t e r o s c r ezc an t a n t o en d i v e r s i d a d como en abundanc ia a p a r e - c iendo i n c l u s o " r e l e v o s " e n t r e d i s t i n t a s e s p e c i e s para que e l n icho nunca quede v a c i o . (Es s i g n i f i c a t i v e e l caso de 0 - 1 i g o n e u r e l l a , e s p e c i e t i p i c a m e n t e de verano que s u s t i t u y e en p a r t e a B a e t i s , cuando l a ma yor ia de l a p o b l a c i d n de es ­ t a s ha e m e r g i d o ) . O t ro i n d i c i o s i g n i f i c a t i v o es e l " r e l e v o " encon t rado e n t r e Gamma rus que s u e l e ocupar e s t a e s t a c i d nj p r e f e r entemente d u r a n t e e l ve rano y A ty ae phy ra que l a ocupa p r e f e r e n t e m e n te d u r a n t e e l i n v i e r n o . La p re s id n de lo s m a c r o i n v e r t e b r a d o s depredadores a f l o j a , y e n t r e l o s t e l e d s t e o s es s i g n i f i c a t i v e l a d e s a p a r i c i d n de l a t r u c h a , ocupando l o s es labon es y e l cacho y e l barbo y l o s l a boga y e l R u t i l u s a r c a s s i ( l a b e r m e j u e l a ) que por vez pr ime ra a p a r e c e en e l S i s t e ma . En gen er a l l a e s t r u c t u r a de l a comunidad pa re ce responder a un ambiante mas i n e s t a b l e , en e l que l a " f r o n t e r a l a t e r a l " 421 que supone e l r e c i b i m i e n t o del Sorbe por l a margen derecha c o n s t i t u y e un f a c t o r de permanente I n è s tab i l i d a d sobre t o ­ do en lo r e f e r e n t e a l a s v a r i a c i o n e s d e l n i v e l de l a g u a , agravada por l a escasa c o b e r t u r a v e g e t a l de ambas o r i l l a s . Es t a c i o n nQ 6: Fo n ta n ar . - E1 esquema fundamental de l a e s t r u c t u r a de l a s comunidadea en es ta e s t a c i d n es b a s t a n t e s i m i l a r a l de l a e s t a c i d n nQ 5, s i n embargo l a co n t am in ac id n por vez p r i m e r a va a e j e r - c e r una i n f l u e n c i a c o n s i d e r a b l e sobre l a e s t r a t e g i a de l a v i d a , de t a l modo que l a c o n t a m i n a c id n no muy f u e r t e por m a t e r i a o r g a n i c a p ro c e d e n t e de Yunquera , Fontana r y l a s g r a n j a s a g r i c o l e s , a s i como l a a p o r t a d a por e l l avado de sue lo s ( f u nd am en t a l m en t e n i t r a t o s ) va a g e n e r a r que a t r a - vés de l a s f c o n t e r a s l a t é r a l e s que c o n s t i tuyen l o s d i v e r - sos v e r t i d o s tenga l u g a r un qran a p o r t e de n u t r i e n t e s que va a supone r un aumento de e n e r g i a d i s p o n i b l e para todos l o s n i v e l e s t r d f i c o s . E l p r i m e r impacto oca s i ona do por es ­ tos n u t r i e n t e s t i e n e l u g a r en l a s p o b l a c i o n e s de m i c r o a l g a s b e n t d n i c a s , l a s c u a l e s por e f e c t o de l e n r i q u e c i m i e n t o s a l ^ no, aunque d isminuye a l g o su d i v e r s i d a d , van a v e r incremert tada su abundanc ia e i n c l u s o desencadenan fendmenos p u n t u a - l e s de e u t r o f i z a c i d n c i e r t o s d ies de ve ra n o . Consecuentemer» te con e s t o , l o s consumidores p r i m a r i o s van a i n c r e m e n t a r mucho, t a n t o en abundanc ia como en d i v e r s i d a d , ampl iando l a base de l a p i r a m i d e e l t o n i a n a . Los d e t r i t i v o r o - p e s c a d o r e s van a inc re me n ts rse tambien en abundancia y a lg o menos en d i v e r s i d a d con r e l a c i d n a su r £ 422 p r e s e n t a c i d n en l a e s t a c i o n nO 5 . Los de predadores por si« p a r t e , son l o s que consecuentemen­ t e con e l aumento de consumidores p r i m a r i o s , van a ve r tam b i e n incremen tada su abundancia y d i v e r s i d a d , con l o cu a l v u e l v e a h ac e rs e mayor l a p r e s i d n de p r e d a c i d n . Por su pajr t e , l a d i v e r s i d a d de t e l e d s t e o s se mant ien e c o n s t a n t e pero aumenta su abundanc ia a l haber mas a l i m e n t o d i s p o n i b l e . As i pues , e l p r i m e r impacto que e j e r c e l a co n ta m in ac id n 0£ ga n ic a moderada sobre l a e s t r u c t u r a de l a s comunidades se t r a d u c e s d l o , no en una v a r i a c i d n de l a a r q u i t e c t u r a p r o p i a - mente d i c h a , s ino en e l aumento en cuanto a abu nd an c i a , Fun- damenta lmente de consumidores p r i m a r i o s y d e p re d a d o re s , vol^ v i end o a p e r m i t i r que e l s is tema ré c u p é r é e s t a b i l i d a d . E s t a c i d n nQ 7: C h i l o e c h e s . - La e s t r u c t u r a de l a comunidad v u e l v e a cambia r bruscamente t r a s l o s v e r t i d o s de l a c iudad de G u a d a l a j a r a . En l a e s t a ­ c i d n 7 , en l a que ya l o s v e r t i d o s t e han au todepurado p a r ­ c i a l m e n t e e l aumento de m a t e r i a o r g d n i c a se t ra duCe en un aumento de l m a t e r i a l b i o d e g r a d a b l e d i s u e l t o y d e l m a t e r i a l b i o d e g r a d a b l e en susp ens idn , co i l o c u a l se ven Favore c id os l o s d e t r i t i v o r o s s a p r o b i o n t e s y l o s F i l t r a d o r e s r e s p e c t i v a - me nte . As i T u b i F i d o s , Chi ronomus, O r t o c l a d i n a e , P i s i d i u m y Muscu l iu m van a se r de nuevo los p i l a r e s que c o n s t i t u y a n l a base de l a p i r a m i d e e l t o n i a n a . Por su p a r t e , y en lo rja ^e re n t e a l o s consumidores p r i m a r i o s , l a f u e r t e re duc c i dn de l a s m i c r o a l g a s b d n t i c a s t r a e emparejada tambien l a r e ­ duccidn en cuanto a d i v e r s i d a d de l o s se re s que ocupan e s - 423 t e n i v e l , y sd lo l a s e s p e c i e s mas p o l u o r e s i s t e n t e s como B a e t i s y Gamma r u s m a nt i sne n su r e p r e s e n t a c i d n . Por su p a r t e , e l es lab dn de depreda dore s s u f r e tambien un F u e r t e i n c re m e n t o , a p a r e c ie n d o por vez p r i m e r a con gran a - bundanc ia l o s H i r u d i n e o s , Fundamentalmente E r p o b d e l l a que depreda 0 1 i g o q u e t o s , Odonatos, C o l e d p t e r o s , E Fémeras, D i p - t e r o s y e s p e c i a l m e n t e Ch i ronomus, c a r a c o l e s y p l a n a r i a s . A n i v e l de lo s T e l e d s t e o s hay una s u s t i t u c i d n brusca a p a r £ c iendo Cypr inu s carp io y C a ra ss iu s a u r a t u s cuya p re s i d n de p r e d a c i d n es b a s t a n t e i n F e r i o r a l a que e j e r c l a n l o s Te l eds teos en o t r a s e s t a c i o n e s . Resumiendo pues, l a co n ta m in ac id n e j e r c i d a por G u a d a l a j a r a y su p o l i g o n o del B a l c o n c i l l o impi i c a un cambio en l a es­ t r u c t u r a de l a comunidad , con s u s t i t u c i o n e s y p é rd i d a de muchas e s p e c i e s p o l u o s e n s i b l e s . En su c o n j u n to l a i n t r o d u £ c i d n de una F ue r te c a n t i d a d e n e r g e t i c a en Forma de compues tos o r g â n ic o s e j e r c e eF e c t o s s i m i l a r e s a l o s de una F ue r t e e x p l o t a c i d n . As i a s i s t i m o s a una a c e l e r a c i d n del F l u j o de e n e r g i a , con aumento de l a r e l a c i d n P/B y a una s i m p l i F i c £ c i d n de l a e s t r u c t u r a , con l a d e s t r u c c i o n de muchos mecani£ mos h om eo st a t ic os que c o n F e r i a n e s t a b i l i d a d . Esta p a r t e del ec os is tema no sdlo r e g r e s i o n a s ino que ademas es td condena- da a un es tado de b a j a madurez ya que e l enorme F l u j o de nu t r i a n t e s o r g â n ic o s que co n t in u am a nt e a p o r t a n l o s v e r t i d o s no l e da e l t i empo s u F i c i e n t e para a s i m i l a r l o y poder a l c a £ za r un c 1 e r to grado de e q u i l i b r i o . E s t a c i d n nQ 8: Santos . 424 En e s ta e s t a c i d n se m a nt ie n e l a misma e s t r u c t u r a de comuni- dades que se generd a p a r t i r de l o s v e r t i d o s o rg â n ic o s de G u a d a l a j a r a , lo cu a l es un buen t e s t i m o n i o de que aun e l Henares l l e v a aq u i una OBO^ b a s t a n t e e l e v a d a . Sin embargo, pese a mantenerse e l d is eM o , hay una p é rd i d a g e n e r a l i zada en d i v e r s i d a d y tambien en abu ndanc ia para muchos t i p o s de se re s por e f e c t o de l a co n t a m i n a c id n comple ja que e j e r c e e l Po l ig o n o I n d u s t r i a l de Azuqueca de Hena res , con i n d u s t r i e s tan i m p o r t a n t e s como O ur a l e x o Tud or . La base de l a p i r d m id e e l t o n i a n a formada por l o s d e t r i t i v o ­ ros s a p r o b i o n t e s es un poco mis r e d u c i d a que en l a e s t a c i d n a n t e r i o r . Tambien l o s consumidores prima r i o s se han reduc_i do en d i v e r s i d a d , deb ido a l a r e d u c c i d n de m i c r o a l g a s y sd lo B a e t i s y Gammarus ma nt ienen p r o p o r c io n e s abund ant es . Por su p a r t e l o s se re s t i p i c o s de fondes de aguas con tam i ­ nadas , L i m n e d r i l u s y C h i ronomus thumni c o n t in u a n medrando b ie n como en l a e s t a c i d n 7 , y e n t r e l o s depredadoTes s ig ue s ie ndo E r p o b d e l l a y l o s Odonatos l o s seras més abundantes . En cuanto a lo s T e l e d s t e o s re ap a r e c e n j u n t o a carpa y c a r - p in e l cacho y l a b e r m e j u e l a y p ro g r e s i v a m e n t e h ac ia aguas ab a j o ap ar ec e por p r i m e r a vez er e l S istema Ç o b i t i s t a e n i a ( l a c o l m i l l e j a ) . En resumen, a s i s t i m o s a una s i t u a c i d n s i ­ m i l a r a r q u i t e c t d n i c a m e n t e en cuanto a l e d i f i c i o b i o l d g i c o que en l a e s t a c i d n a n t e r i o r pero con una e s t r u c t u r a mds r £ duc ida c o n s t r u i d a con menos e l e m e n t o s . Se da pues l a p a r a - d oja de que l a a u t o d e p u r a c i d n que d e b e r i a p r o d u c i r s e n a t u - ra lm e n t e en e l r i o se ve por una p a r t e f re nad a y por o t r a p a r t e , l a s i t u a c i d n se ve agravada por l o s v e r t i d o s i n d u s - 425 t r i a l e s y a g r i c o l e s , con lo cual e s t a p a r t e d e l ec os is tema se mant iene en un n i v e l de inmadurez c o n s t a n t e aun mayor que e l de l a e s t a c i d n a n t e r i o r , E s t a c i d n nQ 9: O rug a . - F ru to de que aun permanece a l t a l a DBOg l a e s t r u c t u r a de l a comunidad se ma nt ie n e s i m i l a r en rasgos g é n é r a l e s a l a de l a s dos e s t a c i o n e s a n t e r i o r e s . S in embargo a s i s t i m o s a i m p o r t a n t e s v a r i a c i o n e s que merecen se r reseMadas: a ) La r e p r e s a de l a s aguas y su r i q u e z a en n u t r i e n t e s f a v £ rece l a p r o l i f e r a c i d n en cuanto a abundanc ia de l a s espe­ c i e s f i t o y z o o p l a n c t d n i c a s r e s i s t e n t e s a l a co n ta m in ac id n comple ja que aun p er d u ra en e l r i o . E l l o p o s i b i l i t a que l o s consumidores p r i m a r i o s ganen en abundanc ia (en p a r t i c u l a r Athyaephyra y B a e t i s ) . De todas fo rmas , su p r o l i f e r a c i d n e s ta b a s t a n t e d is m i n u i d a to d a v i a por l a a c c i d n de l o s o r g a - n o c lo r a d o s . B) Como l a s ag uas , pese a l a au to d e p u ra c i d n p a r c i a l s u f r i - da, co n t in u a n r i c a s en m a t e r i a o r g a n i c a l o s d e t r i t i v o r o s s a p r o b i o n t e s s iguen s ie ndo ab und ant es . Por o t r a p a r t e , a l f a v o r e c e r l a d e p o s ic io n de l o s s o l i d o s en suspens idn l a fo rmac idn de fondos l im os os a s i s t i m o s a un f u e r t e increme£ to en cuanto a abundanc ia de lo s 0 1 igoq uet os y D i p t e r o s que e x p l o t a n d i r e c t a m e n t e l o s lodos formados. c ) E l incre men to en cuanto a d i v e r s i d a d de l o s depredadores es una consecuenc ia I d g i c a de l aumento en abundanc ia de l o s es labones in f e r l o r e s de l a red t r d f i c a que c o n s t i t u y e n su 426 a l i m e n t o . S i nos r e f e r i m o s a l a abundanc ia r e l a t i v a hay que se M ala r que son l o s Odonatos l o s mas numerosos de l o s depreda dore s deb ido a que en cu e nt ra n en l a s m a c r d F i ta s a - demds de un s u s t r a t o e f i o A z , l a p ro x i m i d a d de sus presas ( A t h ya ep hy ra p r i n c i p a l m e n t e ) . d ) Con r e l a c i d n a l o s T e l e d s t e o s , e s t o s aumentan m u c h i s i - mo en abundanc ia y d i v e r s i d a d Fundamentalmente l o s de n i v £ l e s Cj ̂ Cg y C^; r e a p a r e c i e n d o barbos y bogas y ap ar ec ie nd o por p r im er a vez en e l S istema e l g o b i o . E l pape l pues que genera l a re p r e s a de l a s aguas es a l t a - mente b e n é f i c o para e l ec o s i s t e m a , p o s i b i l i t â n d o l e una au­ t o d e p u r a c i d n semej a n t e a l a de una lag una de d e c a n t a c i d n . E l ecos is tema p r é s e n t a a q u i una p r o d u c t i v i d a d b r u t a muy e - l e v a d a , una mayor p r e s i d n de p r e d a c i d n , un incre men to en l a d i v e r s i d a d , un mayor tamaRo de l a s redes t r d f i c a s y por l o t a n t o una mayor e f i c i e n c i a e n e r g e t i c a , t e s t i m o n i o de una mayor madur.ez, { E s t a c i d n nQ 10; V i r g e n de l V a l . - I E l s a l t o dé aguas t r a s l a re p r e s a , pese a no se r muy g ra n ­ de, f u nc i on a para e l r i o como I f segunda p a r t e de una depu- r a d o r a , t r a s l a s e d i m e n ta c i d n v i e n e l a a i r e a c i d n , y sube l a c a l i d a d g e n e r a l d e l agua. Todo e l l o hace que l a e s t r u c t u r a de l a comunidad pese a se r s i m i l a r en cuanto a su a r q u i t e c t u r a con r e l a c i d n a l a est_a c i d n nQ 9 que l a i n f l u e n c i a d i r e c t a m e n t e con sus a r r a s t r e s , p ré s e n ta l a a p a r i c i d n de e s pe c i es cuyo e s p e c t r o e c o l d g i c o t e s t i m o n i a l a ma jora de c a l i d a d . 427 La base de l a p i r a m i d e e l t o n i a n a s i g ue c o n s t i t u i d a por l o s d e t r i t i v o r o s , e n t r e l o s que ap ar ec e por p r i m e r a vez Un io , (aunque pare ce e s t a r en f ra nca r e g r e s i o n ) . Por o t r a p a r t e , disminuye l a d i v e r s i d a d y abundanc ia de l o s 0 1 i g o q ue to s y D i p t e r o s que e x p l o t a n l o s lo d o s , por d is m i n u c i o n de é s t o s . Los consumidores p r i m a r i o s aumentan en d i v e r s i d a d , mas que por inc re men to del numéro de m i c r o a l g a s , por r e du cc id n de lo s n i v e l e s de o r g a n o c lo ra d o s y m a c r o i n v e r t e b r a d o s d epr ed£ dores y l o s peces c o n t i n u a n r e p r e s e n t a d o s de forma s i m i l a r a l a de l a e s t a c i d n 9 , con lo cu a l l a p r e s i d n de p r e d a c i d n s ig ue s iendo muy a l t a . E l ecos is t em a pues s ig ue p r e s e n t a n — do en e s ta e s t a c i d n un grado de b a s t a n t e madurez . E s t a c i d n _ n 9 _ l l ; Puente Z u l e m a . - La e s t a c i d n nQ 11 recoge t o d a v i a o a r c i a l m e n t e e l impacto urbano de l a c i uda d de A l c a l a de Hena res . Los d i s t i n t o s v e £ t i d o s en cuanto lo que suponen de a p o r t e n u t r i c i o ( e l m a te ­ r i a l o rg dn ic o b i o d e g r a d a b l e ) y de s u s t a n c i a s t d x i c a s o i n - h i b i d o r a s ( d e t e r g e n t e s y j abones p r i n c i p a l m e n t e ) son capa­ ces de i r p r o g r e s i v a m e n t e a fe c ta n do a l e d i f i c i o b i o l d g i c o , y a s i vamos a i r a s i s t i e n d o a t r a n s f o r m a c i o n e s g r a d u a l e s , e n t r e l a s c u a l e s d es ta ca n cambios cu a1 i ta t i vos a todos l o s n i v e l e s , l a d e s a p a r i c i d n de grupos e n t e r o s y l a s i m p l i f i e ^ c id n acentuada del e d i f i c i o b i o l d g i c o . As i lo s consumidores p r i m a r i o s se ven r e du c i d os t a n t o en £ bundancia como en d i v e r s i d a d , d es a p ar e c i en d o l o s A n c y lu s . At hyaephyra y l a mayo r ia de l a s E fémer as , sa lv o B a e t i s . Tampoco l o s d e t r i t i v o r o s f l o t a n t e s escapan a es— 428 ta ac c i d n de l a f u e r t e p o l u c i d n o r g d n i c a y desaparecen l o s b i v a l v o s , y sd l o a lgunos d i p t e r o s y gas te rd bod os mant ienen su r e p r e s e n t a c i d n . La base de l a p i r a m i d e e l t o n i a n a pasa a e s t a r c o n s t i t u i d a por l o s se re s s a p r o b i o n t e s que se nu­ t r en d i r e c t a m e n t e de m a t e r i a o r g a n i c a y a s i l o s T u b I f i c i d o s o t r o s 0 1 i g o q u e t o s y Chi ronomus thumni c o n s t i t u y e n l a mayor p a r t e de l a biomasa e x i s t a n t e . De e s t a fo rma , a s i s t i m o s de nuevo a o t r o cambio en l a e s t r u c t u r a de l a s comunidades. Consecuentemen t e con e s ta d is m i n u c i d n en d i v e r s i d a d de l o s es l abo nes t r d f i c o s i n f e r i o r e s , l o s depreda dore s tambien se en cu e nt ra n d is mi nu ld o s con r e l a c i d n a l a e s t a c i d n a n t e r i o r , con l o que d isminuye mucho l a i n t e n s i d a d de p r e d a c i d n . A n i v e l de T e l e d s t e o s e l cambio es t o d a v i a mds d r d s t i c o , pues se l l e g a a su t o t a l d e s a p a r i c i d n . En d e f i n i t i v a , l a s i m p l i f i c a c i d n d e l e d i f i c i o b i o l d g i c o v u e l v e a r eg res iona r f u e r t e m e n t e e l e c o s i s t e m a , d isminuye l a d i v e r s i d a d , decae l a e f i c i e n c i a e n e r g e t i c a , y e l s is tema se ve o b i i g a d o ya a tomar p a r t i d o d e c i d i d o por l a v i a detrjE t i c a , en l a que e l exceso de m a t e r i a o rg d n i c a desborda l a ca pa c i d ad de u t i l i z a c i d n por p a r t e d e l e c o s i s t e m a , con lo que dicho m a t e r i a l se descomponr de manera muy poco e f i c i e r i t e , con gran consumo de dx lgeno que l l e v a a l a d e s t r u c c i d n de comunidades o r g a n i z a d a s . E s t a c i d n nQ 12: El G e r a f l n . - Es ta e s t a c i d n recoge l a p a r t e f i n a l de lo s v e r t i d o s organ^ COS urbanos de A l c a l a de Henares y e l comienzo de lo s v e r - 429 t i d o s de l Po l fg o no i n d u s t r i a l de A l c a l d . En a l l a l a f o r t j t sima p o l u c i o n o r g d n i c a , capaz de a g o t a r t o t a l m e n t e e l a x l - geno d i s u e l t o en e l agua , unido a l a con ta mi n ac id n comple­ j a que a f e c t a i n c l u s o a l o s microorgan ismos a u to de pu ra do s , van a o c a s i o n a r una re d u c c i d n muy acen tua da de todo e l e d i f i c i o b i o l d g i c o , con una c a i d a de c a l i d a d tan gran de , que e l agua pasa a t r a n s f o r m a r s e en un medio am bi e nt e i n a p r o p i a do para e l d e s a r r o l l o de l o s organ ismes a c u a t i c o s . As i pues l a base de l a p i r a m i d e e l t o n i a n a va a e s t a r c o n s t i t u i d a por L i m n o d r i l u s , Chironomus thum ni , l a r v a s de Culex y de E r i s - t a l i s c a s i con e x c l u s i v i d a d . Dos e s p e c i e s de moluscos de l o s generos Limnea y B y t h i n i a y unos pocos d ep re d a do re s , l a mayor ia C o l e d p t e r o s ( D y t i s c u s ) que no dependen de l a c a l i ­ dad del agua , c o n s t i t u y e n l o s s i g u i e n t e s e d i f i c i o s . E l ec£ s is tema es a 1 tamente i n e s t a b l e y t o t a l m e n t e inmaduro. E s t a c i d n nQ 13: E s p i n i l l o s . - , En es ta e s t a c i d n en l a c u a l e l r i o deb(a haber se au todepu­ rado p a r c i a l m e n t e , a s i s t i m o s ca s i a una r e p e t i c i d r l de l o que a c a e c i a en l a e s t a c i d n 12 . El e d i f i c i o b i o l d g i c o h a l l £ do nos s i r v e para comprobar como l o s v e r t i d o s i n d u s t r i a l e s de l a s va r l a das i n d u s t r i a s que evacuan a l r i o t i e n e n un e - f e c t o muy i m p o r t a n t e sobre l o s micr oo rp a n i sm os , de t a l mo­ do que son capaces de r e t r a s a r s ino i m p e d i r l a m i n e r a l i z a ­ c id n de l a s s u s t a n c i a s b i o d é g r a d a b l e s , con l o cu a l no pue­ de p r o d u c r i s e l a a u t o d e p u r a c i d n a l a par que reducen aun mas l a c a l i d a d de l agu a . ( E s p e c i a l i m p o r t a n c i a en e s t e sert t i d o t i e n e n lo s v e r t i d o s a n t i b i d t i c o s de l a s i n d u s t r i a s fajr m a c e u t i c a s ) . La e s t r u c t u r a de l a comunidad s i g u e s iendo l a 430 misma que l a de la e s t a c i d n nQ 12 , con un e d i f i c i o b i o l d ­ g ic o s i m p l i f i c a d o a l maximo en e l c u a l es inc ap az de pro£ p e r a r o t r o t i p o de v i d a que no sea s a p r o b i a c a s i o b l i g a t o r i a . E l ec os i s te m a e s ta t o t a l m e n t e daRado y s i n p o s i b i l i - dad de r e c u p e r a c i d n , pues sd lo unos K i l d m e t r o s aguas aba ­ j o , l o s v e r t i d o s de T o r r e j d n van a c a e r sobre e l Henares , cuando e s t e ya no t i e n e mecanismos a u t o d e p u r a d o r e s , t r a n s - formandose por t a n t o en una c l o a c a a c i e l o a b i e r t o . Como c o l o f d n e l cuadro s i g u i e n t e i l u s t r a l a s e s p e c i e s en - c o n t r a d a s en cada e s t a c i d n : f.l 1.1 E . 4 A 00 A A i , E E E E (.11 E .S (.11 ( .1 £.( (.11 ( . 1) A ^ C O N S U M ID O R U P R IM R R W * Or DETRITIVOROS PISCIDORCS- SAPIOIIOS ErOEPREDRDOICS VARIACIONES EN lA OIOMASA Y EN LA ESTRUCTURA OE IAS COMUNIDADES EN El SISTEMA SORIE-HENARES Estacidn nQ 1 Estacidn nQ 2 Estacidn nQ 3 3,trutta fario 3.trutta fario 3.trutta fario* C,polylepis C.nolylepis L. cerhr.lus *■ lolycelis Poly'-elis I otaniobius Plectonenia#- Périodes * Heurocordulia Hidraena Perla Anax PolycelisPériodes Perla Laccobius Ecdyonurus 4- Ecdyonurus # Ecdyonurus *- Baetis f Baetis Baetis f Gai.'iinarus f Rhithrogena Rhithrogena ivncylus Heptagenia --ncylus Heptagenia Limnea Hydropsyche * Hydro- syche * Segmentina Planorbis Habroleptoides f Limnephilus Physa Chimarra Sinulium^ Simulium* Cheumatopsyche Habroleptoides Re 0 tanj'^tarsus Habroleptoides Linnephilus Cricotopus f Eimulium Ithytrichiaif Brachicentrus Liponeura Le: tccorus Paraleptoflebir i Ortocladinae Anabolia Lumbriculidae R he 0 1 any tarsus +• Tanytarsus Antocha Dicranota Faraleptoflebia Helmis Lumb riculidae S3LAB0ÎT3S TROFICOS EN 3L SISTBî.TA S0RBS-H5IIARES. ( el signo ' significa dominancia en lo referente a abundancia) 434% 3staci6n ns 4 Estacidn n@ 5 3staci6n n9 6 3.trutta fario L.cephalus 1 L.cephalas L.cephalus B .barbus ^ B .barbus i B.barbus * C.polylepis f C.polylepis ̂ C.polylepis# R.arcasii 1 R.arcasii Potdmbbius Anax ! Erpobdella Anax I'T euro 0 ordulia j Helobdella K euro c ordulia K epa ' Neurocordulia Périodes Brj'-Chius j Hepa Perla Laccobius j Plea baccobius Laccobius . Gerris ^cdyonurus Bcdyonurus * . Ecdyonurus ̂ Baetis ^ Baetis ̂ Baetis-;* Rhithrogena Rhithrogena ; Rhithrogena Heptagenia Heptagenia Oligoneurella^ Atyaephyra Oligoneurella I'otamanthus Atyaëphyra Centroptilum 1 Gammarus Sphene relia Atyaëphyra ! Ganmarus Hj'’flropsyche f Hydropsyche Hydropsyche Physa Chimarra Henoura Caenis ; Netnoura Limnephilus Linnephilus oimulium Tanytarsus Simulium i Limnephilus Tanypodinae Ortocladinae f. Ortocladinae Simuliun Ilemoura Tipula Ortocladinae A Rheotanytarsus ! Chirononus Antocha j ̂Rais Liponeura Paraleptoflebia Jstacidn n@ 7 iCyprinus carpio Estacidh nS 8 L.cephalus Estacibn 9 L,cephalus \ Ce.rassius aura tu s C.carpio B .barbus j C .auratus C.carpio j Cobitis taenia C.polylepis | R.arcasii Gobio gobio | C.taenia ' ' R.arcasii Erpobdella f Erpobdella 4 Pyrrosoma , Helobdella Dina ; Lestes i j Dina Pyrrosoma : Agrion JT lyrrosoma Lestes 1 Hiponeura Lestes Isnhura. Eritroma I snhura Planaria ; Erpobdella Dugesia Enochorus ' Planaria Planaria if: Enochorus Enochorus Laccobius Tipula Nepa Gerris Ecdyonurus Baetis ̂ Baetis Baetis f Cleon Cleon Cleon Ganunarus ' Atyaëphyra if Gammarus Hydropsy Che Hydropsyche Hydropsyche ihysay Physa ,i Physa ̂ Ortocladinae Ortocladinae Ortocladinae,Vi Simulivun Simulium Culex Pisidiura X Pisidium ThamalSuidae Musculium Iiusculium Caenidae i ( Spiralina' Valvata Bythinia Radix Bythinia Pisidium Valvata Chironomus Husculium j Bythinia Pachydrilus Limnea Chironomus W Limnodrilus Gyraulus Lumbricuius Ainnicola Limnodrilus Chironomus Pachydrilus A ] Estaciôn nS 10 Estacidn n@ 11 Estacidn nS 12 Estacidn n@ 13 ii. cephalus I B .barbus ̂ ■ 1 C.polylepis C.carpio ̂ 1j G.gobio j C .taenia R.arcasii 1 Isnhura 4 Isnhura Erpobdella Erpobdella Pyrrosoma Lestes Agrion Erpobdella Dytiscus Tipula Dj’-tiscus Tipula Agrion Dytiscus Notonecta Hiponeura Notonecta • Eritroma LTacromia Erpobdella Planaria Bytisous Kepa Gerris Baetis f Baetis Cleon Ecdyonurus Cleon Cleon Atyaëphyra Hydropsyche 4 Physa Caenidae if Hydropsyche Caenidae Ortocladinae Caenidae EphydraOrtocladinae Caenidae Culex Limnea 4 Ortocladinae Culex * Culex 4 Bythinia+ Thrmaleuidae Chironomus 4 Eristalis *- Criodrilus Pisidium Limnea * Anatopynia Chironomus * Husculium Bythinia *- Limnaea 4 Tubifex Unio Hais Bythinia 4 Limnodrilus ̂ Limnaea •Pachydrilus j Chironomus *- Bythinia 'Tubifex Tubifex Culex j Limnodrilus 1Limnodrilus * 431 E l e c o s i s t e m a en e l e s p a c i o Como ya hemos pod ldo comprobar en numerosas oc as io n es e l s is tem a Sorb e -H en ar es va cambiando l o n g i t u d l n a l m e n t e desde cabecera h as t a c o la en cuanto a sus p ro p i ed ad es f f s i c o - q u ^ micas t a i e s coma t e m p e r a t u r a , v e l o c i d a d de l a c o r r l e n t e , s u s t r a t o , c o n d u c t i v i d a d y t u r b i d e z e t c . . . , f a c t o r e s que co­ mo ya vimos en l a p a r t e de a u t o e c o l o g l a son r e sp on s ab le s de c o n t r ô l e r l a d i s t r i b u c i d n de l o s b i o t a a l o l a r g o d e l r £o. Se t r a t a a h o r a , con toda l a inF o rm a c i dn que sobre e l S i s t ^ ma SB d is po n e , de i n t e n t e r , s i es que es p o s i b l e , e s t a b l e - ce r a lq ûn t i p o de co nex ién t e o r i c a e n t r e cada une de l a s zonas d i s c r i m i n a d a s por l o s d i v e r s o s t i p o s de se re s que iri dudablemente r e p r e s e n t a n d i s t i n t a s subunidades e c o l o g i c a s en c o n d i c i o n e s co m p l e j a s . S i repasamos l o s da tos has ta ahora o b t e n i d o s y l o s r e f e r i - mos a l e s p a c i o , encontramos dos te n d e n c i e s de comportamieri to muy c l a r a s : a ) En l a s aquas no "contaminadas** a n t r o p o q é n i c a m e n t e , ( u t ^ l i z o e l t é rm in o con taminadas , l o c u a l no q u i e r e d e c i r que no Bsten p o l u c i o n a d a s ) , encontramos s iempre de aquas a r r i b a h a c i a aguas a b a j o , une d is m in u c i ô n d e l c o c i e n t e Prod uce i d n / Biomasa, une mayor d i v e r s i d a d , un aumento y une mayor con£ t a n c i a en e l numéro de n u t r l e n t e s o r g â n ic o s e i n o r g â n i c o s , un numéro de i n d i v i d u o s mas c o n s t a n t e , un mayor tamaMo de i l o s organ ismos , un a l a r g a m i e n t o de l a s redes t r d f i c a s , un pape l mds i m p o r t a n t e en e l r e c i c l a j e de lo s d e t r i t u s y un 432 aumento de l a e s t a b i l i d a d empare jado con e l d e s a r r o l l o de s is te ma s h om eo st a t ic os cada vez mds s u t l l e s que t e s t i m o n i a n que e l ecos is tem a va apr end ien do l o s cambios a m b i e n t a l e s y es capaz de a n t i c i p a r s e a e l l o s . ( p . e j . : a d e l a n t a n d o e l c^ c i o a n te s de l a sequ i a e t c . . ) . Si repasamos cu idadosamente cada uno de es tos hechos o b s e r v a d o s , podemos comprobar que se t r a t a p re c i s a m e n t e de a q u e l l o s Fenomenos que l o s e c é l o - qos c i t a n como r e q u l a r i d a d e s mani F i e s t a s para i l u s t r a r e l Fendmeno de l a s u c e s i d n . Segûn e s t o , cada una de l a s subu­ n idade s e c o l d q i c a s enc o n t ra d a en e l S istema r e s p o n d e r i a a una e tapa d e l d e s a r r o l l o de una suce s id n e c o l d g i c a , e ta pas que van qanando en ma durez cuanto mas aquas a b a j o nos encon- t ra m o s . R e c o rdemos que l a suce s id n se deF ine como "un Fend­ meno de ocupac idn p r o g r e s i v a de un e s p a c i o , te n i e n d o en cuenta l a a c c i d n , l a r e a c c i d n y l a h i s t o r i a ; As ! l a s u s t i - t u c i d n de unas e s pe c i es por o t r a s en grupos de e s p e c i e s que desempeMan una misma Funcidn (como ya ap re c i am os en l a d i s t r i b u c i d n h o r i z o n t a l a u t o e c o l d g i c a ) es un a c o n t e c i m i e n t o e s e n c i a l de l a s u c e s i d n ” De todas Formas c o n v i en s a n a l i z a r a q u i es ta i dea i n t u i t i v e que par e ce r e l a c i o n a r n o s cada su^ unidad e c o l d g i c a d e l ecos is t em a con una e t apa de una d e t e £ minada s u ce s i d n . Lo p r i m e r o que hay que r e s a l t a r es que s i b ie n e x i s t e un a p o r t e de s u s t a n c i a s y una p r e s i d n c o l o n i z £ dora por d r i F t de aguas a r r i b a h a c i a aguas a b a j o que e s t a ­ b l ecen r e l a c i o n e s r e a l e s e n t r e l o s d i s t i n t o s t ramos d e l s i ^ tema, l a s suce s iones e s t a b l e c i d a s t i e n e n un c a r a c t e r muy pe c u l i a r , ya que l a s c o n d i c i o n e s de v i d a no se m a nt i ene n cons­ t a n t e s s ino que v a r l a n de una subun idad a o t r a , con lo cu a l l a zonac idn h o r i z o n t a l no es e s t r i c t a m e n t e s u c e s i o n a l s ino 433 que lo que e x i s t e es una secu enc ia de madurez c r e c i e n t e h a c i a aguas a b a j o . ( E s t a m a t i z a c i d n l a c o n s i d e ro im p o r t a n ­ t e puesto que s i no c a b r i a c o n s i d e r a r a cada subun idad eco l o g i c a como una espec' ie d e ' t l i m a x e d a f i c o " , a l que e l süs - t r a t o (en e s t e caso l a s c o n d i c i o n e s d e l r f o en ese punto) no p e r m i t i r f a i r mâs l e j o s ) . En segundo l u g a r , " h a y que r e s a l t a r que cada subun idad e c o- l o g i c a en co n t ra d a l o es , s i en esa p a r t e de l s is te ma l a e£ t r a t e g i a de l a v id a p e r m i t e en esa p a r t e de l t ramo hacer f r e n t e a l a f u e r t e p r e s i d n c o l o n i z a d o r a p r o v e n i e n t e de a - guas a r r i b a y mantener su c a r a c t e r con un a j u s t e de l a s cori d ie iones l o c a l e s . Esto s i g n i f i e s que cada subun idad es ta r £ c i b i e n d o una c i e r t a p r o p o r c i d n de f r e c u e n c i a s gé n ic as que p ro v i en en de l a e t ap a a n t e r i o r de aguas a r r i b a y que solo puede mani f e s t a r un ca r a c t e r d i s t i n t o y p e c u l i a r s i es c a ­ ps z de a l t e r a r s u s t a n c i a l m e n t e l a s c o n d i c i o n e s de compete^ c i a s e l e c c io n a n d o e s p e c i e s que d isminuyan e l f l u j o de enejr g i a y l a t a s a de r e n o v a c i d n , (es d e c i r e s pe c i es que a dopten una e s t r a t e g i a de l a K mds f u e r t e con r e l a c i d n a l o s de a - guas a r r i b a ) . Esta es o t r a idea i n t e r e s a n t e , pues nos mue£ t r a que e l f l u j o u n i d i r e c c i o n a l de q e n o t i p o s en e l es pa c io del r l o es and loqo a l f l u j o de t i empo en l a s u c e s i d n . Aunque es to es c i e r t o g l o b a l m e n t e , para cada una de l a s su^ unidades e c o l o g i c a s observ ada s t a l vez convenga a n a l i z a r un poco mis que es l o que o c u r r e en e l s is tema en suspens idn y en e l s i s te m a b e n t d n i c o , que como vimos a n t e r i o r m e n t e e ran l o s dos grandes componentes de l o s dos grandes s u b e c o s i s t e - 434 mas d e f i n i d o s para e l S o r b e - H e n a r e s . ^ E x i s t e r o a l m e n te una r e l a c i o n c l a r a e n t r e l a s suce s iones obs ervadas en e l sub e- cosis tema en suspens ion y l a s suces iones en e l subs is tema b e n t d n i c o ? . En l a zona d e l r h i t h r o n ya vimos que no e x i s t ! a ve rda der o p la n c t o n y que e l s is tema en sus pens idn es taba formado un icamente por s e r e s p r o v e n i e n t e s d e l d r i f t , en es t e s e n t i d o , y a l t r a t a r s e fundamentalmente de se re s " a r ran cados" por l a s causas que f uer en de su h a b i t a t , re a l m e nt e no e x i s t e una v e rd ad er a su ces idn en e l subsis tema en sus­ p e n s i d n , pues l a en co n t ra d a se cor respo nde b ie n con l a s d i f e r e n t e s e t a pa s de su ce s i d n b e n t d n i c a . En e l potamon por e l c o n t r a r i o , e x i s t e ya un p l a n c t o n v e r ­ dadero y aunque e x i s t e una r e l a c i d n d i r e c t a e n t r e l a t u r - b u l e n c i a de l agua y l a s c a r a c t e r i s t i c a s de l a s pob lacionms p l a n c t d n i c a s , l a no l a m i n a r i d a d de l f l u j o p e r m i t e e l que _e x i s t a n ve rd a d e r a s y r a p i d a s suces ion es en e l s is te ma en su ^ p en s i dn . j Por su p a r t e e l s is te ma b e n t d n i c o , (que en e l r h i t h r o n en c i e r t a medida "se e x p l o t a b a a s i mismo" y avanzaba s u c e s i £ nalmente ma s cuanto ma s a s t a b l e es e l s u s t r a t o ) , en e l po­ tamon empieza a e x p l o t a r a l p l a n c t o n , de ta 1 modo que ambos s is temas l l e g a n en c i e r t a medida a a c o p l a r s e . De todas fo £ mas, l a s suce s io nes h a l l a d a s para e l s is te ma en suspens idn potdmico que s i gue l a e s t r a t e g i a de l a R son mucho mds v e - l oc es que l a s observadas en e l s is tem a b e n t d n i c o que s i g u e l a e s t r a t e g i a de l a K, de t a l modo que f r e n t e a l a s que s i aparecen como ve rd a d e r a s suce s io nes p l a n c t d n i c a s , l a s cornu— 435 nid ad es b e n t d n l c a s cor res pon den mds b ie n a un q r a d l e n t e de madurez con c a r a c t e r i s t i c a s l i m i t a d a s de s u c e s i d n . E s t e . t i p o de suces idn ta n p e c u l i a r que estâmes a n a l i z a n d o puede ay uda rno s de a l g un a manera a r e l a c i o n a r cada una de es ta s subun idades e c o l d g i c a s con l a p o s i b i l i d a d de e v o l u - c i d n de l a s e s pe c i es que en e l l e s se e n c u e n t r a n . En e s t e s e n t i d o recordemos que l o observado h a c i a aguas ab a j o es l a s e l e c c i d n de e s p e c i e s con una t as a de re no v a c i d n mas l e £ t a , y por ende con una mayor d u r a c i o n de l a v i d a . Esto pa­ re ce T a v o r e c e r l a p o t e n c i a l i d a d de l a e v o l u c i d n de a q u e l l a s es pe c i e s que ocupen l o s l u g a r e s de aguas mas a r r i b a , pues a l inc re me n ta rs e e l t a n t o por c i e n t o de e s p e c i e s cuya du- r a c i d n de v i d a es mds c o r t a que l a d u r a c i o n de lo s c i c l o s a m b i e n t a l e s , l a s d i s t i n t a s g e n e r a c i o n e s su c e s i v a s se ven inmersas en c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s d i f e r e n t e s , func ionan do para a l l a s como f i l t r o s de s e l e c t i v i d a d l o s d i s t i n t o s c i d l o s a m b i e n t a l e s en e l s e n t i d o de acab ar dando e s pe c i es mucho mas p l a s t i c a s fe n o g e n é t i c a m e n t e ( B a e t i s rh oda n i pue­ de ser un buen e j e m p l o ) . Por su p a r t e l a s e s p e c i e s de aguas I a b a j o , a l t e n e r una v i d a mâs l a r g a , l a d u r a c i o n de l a v i d a s u e l e se r mayor que l a d u r a c i â n d e l c i c l o a m b i e n t a l , con l o que se t i e n d e a d e s a r r o l l a r un g e n o t i p o d e t e r m i n a d o , con e s pe c i es por l o t a n t o de menor p l a s t i c i d a d y con una mayor te n d e n c i a a l a d i f e r e n c i a c i o n g e n e t i c a de e x p r e s i d n demo- grâ f i c a . b ) En aguas "c on ta m in ad as " a n t ro p o g é n i c a m e n te ( i n c l u y o l a p a l a b r a co n t a m i n a c io n en su ac e p c i o n de " a l t e r a c i ô n des f a ­ v o r a b l e d e l m e d i o " ) l a te n d e n c i a observada es p re c is am en te 436 l a c o n t r a r i a . As i a s i s t i m o s a que cuanto mayor es e l impac to de l a c o n t a m i n a c i o n , mâs a l t o es e l c o c i e n t c P / B , menor es l a d i v e r s i d a d , mayores son l a s f l u c t u a c i o n e s en el nûm£ ro de i n d i v i d u o s e n c o n t r a d o s , e l tamaHo de l o s organismos s u e l e ser menor, d is mi nuy e l a l o n g i t u d de l a s cadenas t r d - F i c a s , hay un mayor d er r oc he de e n e r g i a y d is min uye la e s - t a b i l i d a d g e n e r a l a l mismo t iempo que son d e s t r u i d o s l o s ca da vez mâs burdos s i s te m a s h o m e o s t â t i c o s . En d e f i n i t i v e , que l a co n ta m i n a c ié n se nos p r é s e n t a como un im p o r t a n t e f a c ­ t o r de r e q r e s i o n de l e c o s i s t e m a , e n te n d ie nd o e s t a r e q r e s i é n no como una suc es ion i n v e r s a , s i n o como una d e s t r u c c i â n i - r r e g u l a r de unos e le mentos de l e c o s i s t e m a . Esto que es v â l i d o para l a c o n t a m i n a c io n en g e n e r a l , i n t e - resa d e s g r a n a r l o para cada uno de l o s t i p o s de c o n t a n i n a - c i d n enc o n t ra d a en e l s i s t e m a , y a s i d i s t i n g u i r e m o s espa- c i a l m e n t e : a ) Contaminac ion muy d é b i l de t i p o o r q â n i c o , es l a p rop ia de pueblos como M u r i e l de 60 h a b i t a n t e s , sus e f e c t o s son s 6 l o p u n t u a l e s y se t ra d u c e n en una m i c r o s u c e s id n puntua l en l a cual se s e l e c c i o n a n comunidades s im p le s que des t ruyen con gran r a p i d e z l a m a t e r i a o r g â n i c a . La poca i m p o r t a n c i a c u a n t i t a t i v a de e s t e t i p o de v e r t i d o s , unido a l abondante ox igeno d i s u e l t o en e l agua por t u r b u l e n c i a , hacen que p râ c t i c a m e n t e no tenga r e p e r c u s i d n en l a c a l i d a d d e l agua. b) A medida que se d es c i end e r l o a b a j o e l v a l l e se ensancha y posib i l i t a e l apro ve ch am ie nt o a g r l c o l a de l a s t e r r a zas ' de l r i o , a s i apar ece un nuevo t i p o de c o n t a m i n a c id n , l a a - q r a r i a que se ve agra va da por l a o r o g r a f i a , l a p e r m e a b i l i - 437 dad de l o s t e r r e n o s y l a, i n t e n s i d a d de l a s p r é c i p i t a c l o n e s . Est a co n t a m i n a c id n impacts segdn sus t r è s Fbrmas c l â s i c a s de v e r t i d o s : 1) Con e l i m i n a c i d n de excrementos a n i m a l e s , que se t r a d u c e en e l s is tem a en una co n t am in ac id n d é b i l de t i p o o r g a n i c o ; 2) Con taminac id n por a r r a s t r e de l abonado i n t e n s i v o , que hace s u b i r l o s n i v e l e s de NO^ y PO^ en l a s aguas y es l a r e sp on s ab le de l o s fendmenos de e u t r o T i z a c i d n p u n t u a l de l a e s t a c i d n nO 6 . Por su p a r t e todos l o s s u p e r - f o s f a t o s l l e v a n impurezas deb idas a m e t a l e s pesados , y as£ N i , Pb y Zn a lc an za n en l a e s t a c i d n nQ 6 sus v a l o r e s mas a l t o s , y aunque és tos no son e x c e s i v o s , s f que pueden i n - f l u i r sob re l o s seres mas s e n s i b l e s , como son gusanos, sa n- g u i j u e l a s y moluscos, e x p l i c â n d o s e a s i l a re du cc id n de sus p o b l a c i o n e s . 3) Contaminac idn por p l a q u i c i d a s , en e l s i s t £ ma no se ban de te c ta d o n i h e r b i c i d a s , n i f u n g i c i d a s , pero s i i n s e c t i c i d a s o r g a n o c lo r a d o s . Es tos a lc a n z a n l o s v a l o r e s mas a l t o s en l a s e s t a c i o n e s 7 y 8 , como es I d g i c o lo s se re s que r e s u l t a n mas a Fectados son l a s l a r v a s de i n s e c t o s ( E f é - meras y T r i c d p t e r o s p a r t i c u l e r m e n t e ) y en menor medida 0 1 i - goquetos y B i v a l v o s ; s iendo en g e n e r a l pa r t i c u l a r m e n t e r e - s i s t e n t e s l a s l a r v a s de Odonatos y l o s Copépodos. Realmen­ t e e s te t i p o de co n ta m in ac id n no se e n c u e n t ra en es tado pu r o , pues p a r t e de l a s F é r t i l e s t e r r a z a s d e l v a l l e del Hen£ res han s i do inc om pr en s i b l e me n te ded ica des a sue l o i n d u s­ t r i a l ( cuando a escasos K i l d m e t r o s p od i an haberse ubicado en un su e l o no a g r i c o l e ) y a s i a l t e r n a n l o s e f e c t o s de l a c o n t a m i n a c id n a g r a r i a con l o s de l a i n d u s t r i a l . c) Con taminac id n urbana f u e r t e . En l a p a r t e e s t u d i a d a de l Sistema dos son l o s focos de e s t e t i p o de c o n ta m in ac id n: 430 G u a d a l a j a r a y A l c a l â de Hena res , Ambas con stan fundamenta l mente de m a t e r i a o r g â n i c a b io d e g r a d a b l e y d e t e r g e n t e s y j a bones. Los e f e c t o s de l o s v e r t i d o s de m a t e r i a o r g â n ic a v a - r i a n segùn su i n t e n s i d a d y l a c a n t i d a d de Ü . D . p r e s e n t s en cada punto de l S is te m a. Record ar é que se n e c e s i t a a l menos unos 77 g r . de ox ige no d i a r i o s para deg rada r l o s v e r t i d o s de una s d la persona y que cada gramo de heces l l e v a por té r mi no medio 1 . 0 0 0 m i l l o n e s de b a c t e r i a s que consumen oxjC geno. Los pr im er os e f e c t o s sobre e l ec os is tema se t ra du ce n en l a desapa r i c i ô n de E f émeras ( s a l v e B a e t i s y C a e n i s ) , l a re duc c i on de l o s T r i c d p t e r o s , e l aumento e s p e c t a c u l a r de l numéro de b a c t e r i a s y sus d e p re d a d o re S , a s ! como e l i n c r e - mento en biomasa de a n i m a le s d e t r i t l v o r o s como Moluscos y 0 1 i g o q u e t o s , a s i como sus depreda do res H i r u d i n e o s y P l a n a - r i a s . El cuadro has ta ahora d i b u j a do esboza b i e n e l pan ora ­ ma de l a e s t a c i d n nQ 7 . En l a s e s t a c i o n e s 12 y 13 l a cosa cambia, pues l a inmensa c a n t i d a d de m a t e r i a o r g â n i c a v e r - t i d a es capaz de ago ta r t o t a l m e n t e e l 0 . 0 . con l o que tpdo se s i m p l i f i e s e s t a b l e c i é n d o s e l a c l a s i c a zonac idn B a c t e r i a s - P r o t o z o o s - D i p t e r o s - O l i g o q u e t o s y Odonatos ox ige no d i s u e l t o - no d ep en d i en te s s i m i l a r a l a de l o s f i l t r o s b i o l d g i c o s . To- do germen de v id a a e r o b i a ox igeno d i s u e l t o - d e p e n d i e n t e que - da b o r r a d a . Ap ar té de e s t a ac c i d n sobre e l o x ig eno d i s u e l t o , l o s v e r t i d o s o rg â n ic o s inc re me n ta n tambien e l numéro de so­ l i d e s en suspens idn y p o s i b i l i ta l a a p a r i c i d n de venenos t_i po SHg y NH^. Con r e l a c i d n a d e t e r g e n t e s y j a b o n e s , és tos r e f u e r z a n aun mâs l a a c c i d n de l a m a t e r i a o r g â n i c a a l f o r - mar espumas que impiden e l i n t e r c a m b i o gaseoso en l a i n t e £ fase a t m d s f e r a - a g u a , con lo que i m p o s i b i l i t a n l a rea i r e a - ‘ 439 c i o n , imp iden e l peso de l a l u z y ademas p e r i u r b a n l o s p r o - cesos de d e c a n ta c i o n a l men t e n e r en suspens ion l a m a t e r i a o r g â n i c a . A p a r t é de eso, a l c o n c e n t r a r b a c t e r i a s y v i r u s , f a v or ec en su d is e m in a c io n l o s d fas de v i e n t o . Sus o t r o s e - f e c t o s mâs d i r e c t e s sobre l o s se re s v i v o s , como t o x i c i d a d para C l a d o c e r o s , Copépodos, Gammaridos y Gast'eropodos pulm£ nados , a s i como su a c c i d n sobre l a s N i t rosomonas o sobre l a s M a c r d f i t a s ( p o r fo rma c idn de p e r b o r a t e s ) no parecen l l £ ma t iv os dado l a s c a r a c t e r i s t i c a s muy a l c a l i n a s y Fuer temen- t e tamponadas de l a s aguas de l s i s te m a . Tan sd lo parecen c o n t r i b u i r con l o s p o l i f o s f a t o s que l l e v a n como a d j u v a n t e s a F avo re ce r l a a u t r o f i z a c i d n por Ciano Fi c e as de l a s aguas del S i s t e m a . d) Co nt ami na c id n i n d u s t r i a l . Es mucha y muy v a r i a d a , pero podemos r e d u c i r l a a dos t i p o s g l o b a l e s de e f l u e n t e s : Uno b i o d e g r a d a b l e , que se comporta i g u a l que l o s co n tam in an tes de t i p o o r g â n i c o , es d e c i r que aumenta l a DBO^, l o s s d l i d o s en s u sp e ns io n , l a c o n d u c t i v i d a d e t c . , y o t r o no b io d e g ra d a ­ b l e y g e n e ra l m e n t e t d x i c o formado por â c id o s y bases f u e r - t e s , a d i t i v o s de p i n t u r a s y p l â s t i c o s y m e ta l e s pesados fu £ dam ent a i men t e , amén d e l impacto t é r m i c o de a lg unos v e r t i d o s . En e l S i s t e m a , l o s p o l i g n o s i n d u s t r i a l e s es tâ n s i t o s t r a s l a s a q l o m e r a c i o n e s urbanas con l o que en p r i m e r l u g a r r e - f u e rz a n e l impacto deb ido a l o s v e r t i d o s de aguas negras U £ banas y en segundo l u g a r , p e r tu rb an l o s procesos de au to d£ p u r ac io n de esas misma s aguas . Hay que se M al ar que sdlo e - j e r c e n un e f e c t o i m p o r t a n t e en e l b a j o Hena re s , pues l o a 1 - c a l i n o , tamponado y t u r b i o de sus aguas m i t i g a n en gran pa£ 440 t e e s t e Impacto a l fo r ma r comple jos con l o s s d l i d o s a r c i - l l o s o s en suspens idn que acaban p r e c i p i t a n d o , En e l ba jo Henares , s i n embargo, con toda l a v i d a s u p e r i o r a e r d f i l a e x t e r m i n a d a , l o s e f e c t o s de l o s v e r t i d o s i n d u s t r i a l e s van a daHar s i g n i f i c a t i v a m e n t e a l o s microorgan ismos (en p a r ­ t i c u l a r l o s v e r t i d o s f a r m a c é u t i c o s ) , dando como r e s u l t a d o que e l r i o r e t r a s e e l r i t m o de au t o d e p u ra c i d n que segùn e l cauda l l e c o r r e s p o n d e r i a . Asi pues, aunque todos l o s t i p o s de co n tam in ac idn inducen re g r e s i d n en e l e c o s i s t e m a , cada t i p o en p a r t i c u l a r e j e r c e una a c c i d n b a s t a n t e d i f e r e n t e , que no sd l o v a r i a con su in t e n s i d a d s i n o tambien con l a l o c a l i za c i dn e s p a c i a l ; a s i l a co nt am in ac idn por m a t e r i a o rg â n ic a es mucho mâs grave en e l potamon que en e l r h i t h r o n donde l a t u r b u l e n c i a de l a s a - guas compensa l a ca i d a en l o s n i v e l e s de O.D. y l a contam^ nac idn i n d u s t r i a l s é r i a mucho mâs g ra v e en l a s zonas de a - guas â c i d a s que en l a de aguas a l c a l i n a s . 441 3.C.6. Otnâmica del ecosistema Con l o e s tu d i a d o h as t a ahora puede r e l a c i o n a r s e ya l a e s - t r u c t u r a o r g a n i z a t i u a e n co n t ra d a en cada e s t a c id n y e l pa­ p e l que desempeMan l a s d i s t i n t a s f u e n t e s e n e r g é t i c a s y sus i n t e n s i d a d e s cambia nte s a l o l a r g o de l t i empo y del espa­ c i o . Si an a l izamos e l papel de cada una de e s ta s fu en te s de enejr g i a en f u nc id n de su i n t e n s i d a d y en l a s c i r c u n s t a n c i a s pa£ t i c u l a r e s de cada l u g a r de muest reo podemos d ed uc i r l o s e - f e c t o s genera dos en l a o r g a n i z a c i d n y en l a p r o d u c t i v i d a d por es te " e n c u e n t r o " e n t r e e n e r g i a s de d i f e r e n t e o r l g e n que S B produce en e l e c o s i s t e m a . De manera g e n e r a l , se puede s e M al ar que en l a p a r t e del s i £ tema en l a que l a co n t a m i n a c id n d i r e c t a an tropdgena es p râ £ t i c a m e n te i n s i g n i f i c a n t e , l a s dos f u e n t e s de en e r g i a de a 1 - t a u t i l i d a d : l a m a t e r i a o r q dn ic a a l d c t o n a y l a r a d i a c i n n so­ l a r e j e r c e n un e f e c t o s i n e r q i d o y por ende b e n e f i c l o s o pa­ ra l a p r o d u c t i v i d a d a b s o l u t a de esa p a r t e de l ec os i s te m a. En e f e c t o y p r e s c i n d i e n d o de l a e s t a c i d n nQ 1 por t r a t a r s e de un crenon a t i p i c o formado sobre c a l i z a s de lo s pâramos, r i c o s en n u t r i e n t e s y con una c o r r i e n t e no demasiado a b r a ­ s i v e , l o que p o s i b i l i t a e l que a i l i e x i s t a una a l ta p roduc­ t i v i d a d (ya reseMé e l pape l de N a s t u r t i u m ) , en l a s e s t a c i o ­ nes nQ 2 y 3 l a p r i n c i p a l fu e n t e e n e r g é t i c a con mucho va a e s t e r c o n s t i t u i d a s iempre por l a m a t e r i a o rg â n ic a a l d c t o n a d i r e c t a m e n t e r e l a c i o n a d a con l a r i q u e z a del en t orno t e r r e s - 442 t r e que bordea a l r i o y con su c o r r e s p o n d i e n t e c o é f i c i e n t e de e s c o r r e n t f a . La r a d i a c l o n s o l a r por su p à r t e va a desem peMar en e s t e tramo un pap e l mâs modesto pero tambien im­ p o r t a n t e . El a n â l i s i s de l a s c a r a c t e r i s t i c a s a u t o e c o l d g i c a s de l a s es pe c i e s e n co n t r ad a s en e s t e t ramo muest ra que l o s organismos p r o d u c t o re s como l a s d ia tomeas a d h e r i d a s , l o s mu sgos y l a s a l g a s ve rd es f i l a m e n t o s a s Juegan un pape l a todas lu c e s i n s u F i c i e n t e para s o p o r t a r l a g ran l e g i o n de a - n im al es d e t r i t i v o r o s y consumidores que c o n s t i t u y e n l a ma­ yor p a r t e de l a biomasa en es ta zona d e l s i s t e m a . En e f e c t o , a q u i l a a l t a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e y e l f u e r t e regimen t u r b u l e n t e do m in an te , en te n d id o como una mani f e s t a c i d n de - sordenada e i m p r é v i s i b l e y c a r a c t e r i z a d o por una co n t in u a amnesia p r o g r e s i v a , imp id e l a p r o l i f e r a c i d n masiva de p r o ­ duc tor es que capten l a e n e r g i a s o l a r r e c i b i d a y l a t r a n s f o £ men en biomasa . El p l a n t a i permanente de biomasa de l o s o r - qanismos p ro d u c t o re s en e s t e t ramo va a ser s iempre muy ba­ j o y va a e s t a r c o n s t i t u i d o fundamenta lmente por dia tomeas a d h e r i d a s , que son e n t r e l a s d i s t i n t a s m i c r o a l g a s i l a s que p re s en t an una r e l a c i d n P/B mâs b a j a . Sdlo en l o s l u g a r e s mâs remansados y a i l i donde e x i s t e n m a c r d f i t a s a c u â t i c a s ( M y r io p h y l l u m y Ranunculus fundamenta lmente ) d B r i o f i t o s , pueden l o s h e r b i v o r o s ( B a e t i s debido a su p l a s t i c i d a d es l a dominante e c o l d g i c a en e l p e r i f i t o n y Ecdyonurus l o es en­ t r e l a s p i e d r a s ) t e n e r una r e p r e s e n t a c i d n en biomasa de c i e r t a e n t i d a d , que p o s i b i l i t a que l a d i e t a de l o s depred£ dores no e s t é e x c l u s i v a m e n t e compuesta por d e t r i t i v o r o s y e l que por lo ta n t o puedan incremen ta r su d i v e r s i d a d y aburi d a n c i a . 443 A p a r t i r de e s t e e f e c t o b e n e f i c i o s o para l a p r o d u c t i v i d a d del ecos istema genera do por l a e n e r g i a l u m i n i c a en lo s r e - mansos, e l e f e c t o t é r m i c o e j e r c i d o por l a r a d i a c i d n s o l a r tambien pare ce desempeMar un pape l i m p o r t a n t e para l a v i d a . En e f e c t o a l se r l a b i o t a a c u â t i c a de sangre f r i a , l a p a r t e de l a e n e r g i a s o l a r que se d i s i p a como forma de c a l o r , a l se r re sp on s ab le de l a te m p e ra t u r e d e l a g u a , g o b ie rn a l a diapausa y es l a encarqada de r e g u l a r e l c i c l o v i t a l de l a s d i s t i n t a s p o b l a c i o n e s . ( R e c o rd a r é i n c l u s o e l c o l o r mas oscu ro de la s l a r v a s de i n s e c t o s que p re s e n t a n e l p e r i o do de vu e l o mas tem prano , como por e je mpl o P é r i o d e s o P e r l a , a l que lo s Bcologos dan l a s i g n i f i c a c i o n de a d a p t a c i é n tendan­ t e a ab so rb e r r a d i a c i o n e s que drenen e l c a l o r n e c e s a r i o pa­ ra l a metamorFosis f i n a l ) . En l a s p a r t e s mas b a j a s de e s t e t r a m o , l a e s t a c i o n nQ 4 , en l a s que por un lado l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e ha deca ido s u f i c i e n t e m e n t e y e l cambio de s u s t r a t o g e o lo g ic o ha p e r m i - t i d o una mayor r i q u e z a en n u t r i e n t e s por 1 i x i v i a c i o n de l a s l i to f a d e s , a s i s t i m o s a una c r e c i e n t e i m p o r t a n c i a de l a fuen t e de l a e n e r g i a s o l a r , a p re c i a n d o s e aûn mas e l e f e c t o s i n e £ gido p o s i t î v o e n t r e l a s d i s t i n t a s f u e n t e s e n e r g é t i c a s . Den t r o de e s t e s i n er g i sm o r é s u l t a i n t e r e s a n t e e l d e s t a c a r un nuevo as pe cto que a p a r t i r de a q u i comienza a t e n e r auge: " l a co mp lem en tar id ad "en e l t i empo. En e f e c t o , s i prescindj^ mos de l a con ta mi n ac io n an t ro p o g en a , a medida que descende- mos hac ia aguas a b a j o , l o s d i v e r s o s c i c l o s de v i d a de l o s d i s t i n t o s in s e c t o s t i e n d e n a es ta r més s i n c r o n i z a d o s como cor responde a l a s a d a p ta c i o n e s ya mencionadas a l o s e s t i a - 444 j e s , y e l l o se t r a d u c e en un "a c e r c a m i e n t o " en e l t iempo de l o s p e r iodos de e m e r q e n c ia , con l o cu a l para una e s t a c i d n F en o l d g i ca ( e l ve ra no ) hay una i m p o r t a n t e p é r d i d a de bioma­ sa , deb ida a l a gran c a n t i d a d de n i n Fa s de i n s e c t o s que a l ha ce rs e " a d u l t e s " abandonan e l r i o . Para es ta p é r d i d a de b io masa lo s p r o p i o s mecënismos h om eo st â t ic os ( s u s t i t u c i o n e s de unas es p e c i e s par o t r a s como O l i g o n e u r e l l a por B a e t i s ) por s i mismos son a todas l u c e s i n s u f i c i e n t e s . Pues b i e n , e s ta p é r d i d a en biomasa que c o n s t i t u i r i a un d e s a s t r e é v i d e n t e p£ ra l o s se res que ocupan l o s u l t i m o s es labones de l a s redes t r d f i c a s ( pa r t i c u l a rmente l o s T e l e d s t e o s ) es COtflPENSADA por e l incre men to en d i v e r s i d a d y abundanc ia de l o s p r o d u c t o r e s p r i m a r i o s ( e s p e c i a l m e n t e m i c r o a l g a s ) que p re c i s a m e n t e se en cu en t ra n f a v o r e c i d a s por l a d i s m i n u c i d n de l a v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e , e l aumento de l a tempera t u r a de l agua por en cima de l o s 129 C y l a mayor i n s o l a c i d n ( d e n t r o de un or den). Asi pues en e l r h i t h r o n de l s is te ma l a pé rd id a en biomasa deb ida a l a emergenc ia de l o s i n s e c t o s se compiensa con una u t i l i zac idn mâxima de l a e n e r g i a luminosa que r é s u l t a am- p l l a m e n t e b e n e f i c i o s a para e l s i s te m a ya que a l p e r m i t i r un aumento en biomasa de los p r o d u c t o re s p r i - m a r i o s , e s p e c i a l m e n t e de m i c r o a l g a s que son mucho mâs "c o ­ m e s t i b l e s " que l a s m a c r d f i t a s , p o s i b i l i t a tambien l a m u l t i - p l i c a c i o n de sus consumidores mâs i n m e d i a t o s . En e s t e s e n t i ­ do l o s "booms" de m i c r o a l g a s e s t i m u l a n l a n ro duc c id n de p r £ to zo os , r o t i f e r o s y m i c r o c r u s t â c e o s , como ya a n a l i c é en e l c a p i t u l e c o r r e s p o n d i e n t e , y l o que es mâs i m p o r t a n t e p o s i ­ b i l i t a n que c r u s t â c e o s como Athyabphyra y Gamma rus ( r e c o r ­ demos que t i e n e n una tas a de re n o v a c i d n muy a l t a ) y sus de- 445 predado res n a t u r a l e s compenser) con su aumento en biomasa l a s p é r d i d a s pro du c i d as por l a em er ge nc ia . Con e l l o , l o s T e l e d s t e o s , p re c is am en t e cuando por e f e c t o t é r m i c o , a l se r se re s de sangre f r i a t i e n e n por l o g e n e r a l mas a c t i v a d o su metabol ismo pueden d is p o n e r d e l a l i m e n t o s u f i c i e n t e para al ̂ ca nz a r un buen d e s a r r o l l o . Ot ro e f e c t o compensador i m p o r t a n t e es que d u r a n t e e l e s t i a - j e , a l b a j a r l o s n i v e l e s de ox ig e no d i s u e l t o en e l agua, p re c i s a m e n t e cuando mas n e c e s a r i o r é s u l t a e s t e gas para l a v i d a por l a a c t i y a c i d n t e r m i c a de l m e ta b o l i s m o , e l inc re me n­ to de la p roducc idn o r i m a r i a p e r m i t e s u m i n i s t r a r e l ox igeno n e c e s a r i o para que l o s procesos r e s p i r a t o r i o s de l o s consu­ midores puedan t e n e r l u q a r no rm al m e n te . Es tos nos ayuda a e x p l i c a r e l porque p r e c i s a m e n t e en l o s t ramos de l s is tema en que mayor es l a biomasa de l a s m i c r o a l g a s tarn b ie n se den lo s méximos de p r o d u c t i v i d a d p i s c i c o l a . (A s i pue s , e l ecos is tema So rb e - He na re s p ré s e n t a una- d i f e r e n c i a fundamenta l con l o s ec os is te m as t i p o " l a g o " y a s i m i e n t r a s que en es to s u l t i m o s l o s "p u l s o s " de m i c r o a l g a s parecen a d - q u i r i r su mâxima i m p o r t a n c i a en p r i m av er a y en o toMo, en e l r i o e l "boom" a l g a l desempeMa un pâpe l c r u c i a l p re c i s a m e n te d ur an te e l v e r a n o ) . Todo l o d icho para l a s p r i m e r a s e s t a c i o n e s d e l s is te ma vuel^ ve a h ac e rs e aun mâs c i e r t o para l a s e s t a c i o n e s 5 y 6 , pues l a menor v e l o c i d a d de l a c o r r i e n t e y l a mayor r i q u e z a s a l i - na en l a s aguas del He nar es , u n id as a l a f a l t a de una cu - b i e r t a f o r e s t a l que dé umbria a l cauce ( r e c u e r d o que desde l a e s t a c i o n 2 hasta l a 4 e x i s t i a una f rondosa a l i s e d a en 446 l a s o r i l l a s del S o rb e ) , f a v o r e c e e l que en vera no (en o t r a s e s t a c i o n e s no t a n t o deb ido a l a f u e r t e t u r b i d e z genera da por l a e s c o r r e n t i a que por l a f a l t a de c o b e r t u r a v e g e t a l y por l a es ca rpada p e n d i e n t e de l a margen i z q u i e r d a es a l l f muy f u e r t e ) l a e n e r g i a luminosa c a i g a de l l e n o sobre e s t a p a r t e de l cauce y l a p ro duc c id n p r i m a r i a pueda ser l o s u f i - c i e n t e m e n t e e lev ad a como para s o p o r t a r uno de l o s mayores p l a n t e l e s de biomasa que r e q i s t r a n l o s consumidores p r i m a ­ r i e s en todo e l ec os i s t e m a , A e s t e e f e c t o a todas l u c e s b é n é f i c e que e j e r c e en e s ta pa£ t e de l s is tem a l a f u e n t e de e n e r g i a luminosa desde e l f i n a l de l a pr imavera hasta p r i n c i p i o s d e l o toMo, hemos de aMa- d i r l e e l que comienzan a genera r l o s p r i m er os v e r t i d o s p r o - cedentes de l a s g r a n j a s de a n i m a le s y de l o s a s e n t a m ie n t o s urbanos de Yunquera y F o n t a n a r . La magn i tud de es tos v e r t i d o s no es l o s u f i c i e n t e m e n t e g r a £ de como para no poder se r a s i m i l a d a por l o s mecan^ismos de a u t o d e p u r a c i é n del r i o y a s i l a e n t r a d a en e l s is te ma de e s ­ te t i p o de co nt am in ac io n de i n t e n s i d a d modéra d a , fu nd am en ta l mente c o n s t i t u i d a por m a t e r i a o r g a n i c a y por e lementos nu- t r i t i v o s , desde e l punto de v i s ' a e n e r g é t i c o , va a a c t u a r como un " s u b s i d i o de e n e r g i a " . La e n t ra d a de e s t a " c o r r i e n ­ te aux i 1 i a r " es muy b e n e f i c i o s a , pues va a p e r m i t i r reduc i r e l cos to de l manteni miento de todo e l e d i f i c i o b i o l o g i c o , re f o r z a n d o l a p r o d u c t i v i d a d y re d u c i e n d o l a p é r d i d a de ca ­ l o r r e s p i r a t o r i o o u t i l i zando p a l a b r a s de S c h r o n d i n g e r , " i n c r e m e n t a r e l bombeo r e d u c t o r de e n t r o p i a para mantener l a e s t r u c t u r a b i o l o g i c a " . De todas fo rm a s , a f i n a l e s de v e - 447 r a n o , s i e l cauda l se reduce en demasia o c u r r e a ueces que e s t e s u b s i d i o hace que l a e n e r g i a d i s p o n i b l e para l a p r o - duccion a l c a n c e un margen c r i t i c o y se producen fendmenos de e u t r o f i z a c i d n , que aunque no gra v es por t e n e r un ca r a c ­ t e r p u n t u a l , g r a c i a s a l a p l a s t i c i d a d y ca pac id ad a l i m e n t a - r i a de l o s consumidores p r i m a r i e s , s i que t e s t i m o n i a n qua de i n c r e m e n t a r s e en e l f u t u r o e l volumen de es tos v e r t i d o s p o d r i a n ya p r o d u c i r s e f u e r t e s o s c i l a c i o n e s de "auge y q u i e - b ra " en p a l a b r a s de Odum de l a s p o b l a c i o n e s a l g a l e s y ame­ na z ar se l a p r o d u c t i v i d a d g l o b a l . S i resumieramos pues e l d i s t i n t o pap e l de l a s d i s t i n t a s f u e n t e s e n e r g é t i c a s en e s t a s s e i s p r i m e r a s e s t a c i o n e s del Sis t em a, ten d r ia mo s que seMalar que t a n t o l a r a d i a c i d n so­ l a r como l a m a t e r i a o r q a n i c a a l d c t o n a e j e r c e n un e f e c t o s i ­ n e r q i d o c o o p e r a t i v o que va am pl iandose cada vez més en e l es pac io a medida que e l f l u j o va p e r d iendo v e l o c i d a d y t u r ­ b u l e n c i a . Es t e e f e c t o se m a g n i f i e s tambien en e l t i e mp o , y es e s p e c i a l m e n te d u r a n te l a época c r i t i c a de minimo cauda l cuando l a e n e r g i a s o l a r no sdlo coopéra s in o i n c l u s o complje menta e l esquema b i o l d g i c o de r iv ad o para l a c a p t a c i d n de l a m a t e r i a a l d c t o n a , e levando l a t as a de biomasa de l o s pro d uc to r es y de l o s consumidores p r i m a r i e s y sus depredadores y f a c i l i t a n d o oxigeno d i s u e l t o a l medio que i nc re m en te l a r e s p i r a c i d n y l a descompos ic idn . En e s t e s e n t i d o l a e n e r g i a s o l a r ac tùa como l a a g u ja d i e s t r a que p o s i b i l i t a l a " r e p a - r a c i d n " de l a s m a l l a s t r d f i c a s a g u je r e a d a s por l a emergen­ c i a de l o s i n s e c t o s a d u l t e s . Por su p a r t e , l a con tam in ac idn o r q a n i c a modéra da que comien 448 za a r e c l b l r e l s is tema tambien e j e r c e un e f e c t o c o o p e r a t i ­ vo , f a c i 1 i t a n d o un s u b s i d i o de e n e r g i a que i n c r e m e n te a t o ­ das lu c es l a p r o d u c t i v i d a d ( con l a s a lv ed ad de quë p a re c e que nos estâmes aproximando a un margen c r i t i c o s i c r e c i e - ran l o s v e r t i d o s pro cé d a nt e s de Yunquera y F o n t a n a r , cuyas descargas urbanas re p r e s e n t a n ya 180 y 54 K g / d i a de OBO5 r e s p e c t i v a m e n t e ) , La co n ta m in ac id n generada por l a u t i l i z a - c i d n a g r i c o l a del v a l l e a n i v e l de c o n ta m in an te s no b i o d é ­ g r a d a b l e s t i p o i n s e c t i c i d a s y m e t a l e s pesados t i e n e en e s t e t ramo aun muy poca i m p o r t a n c i a y s o l o en l a e s t a c i d n n9 6 reduce a l g o l a d i v e r s i d a d de l a s m i c r o a l g a s . As i pues pode­ mos c o n c l u i r que en e s ta s 6 p r i m e r a s e s t a c i o n e s l a s 3 f u e n ­ t e s de e n e r g i a que e n t ra n en e l s i s te m a ( m a t e r i a o r g a n i c a a l o c t o n a , l u z s o l a r , con ta mi n ac id n o r g a n i c a b i o d e g r a d a b l e ) cooperan y se complementan de t a l modo que e x i s t e una c o r r e l a c i d n d i r e c t a e n t r e l a e n e r q i a d i s p o n i b l e para l a p r oduc»- c idn y l a p r o d u c t i v i d a d es t imada e n . e l s i s t e m a . j A p a r t i r de l a e s t a c i d n n9 7 , t r a s l o s v e r t i d o s de G ua da la ­ j a r a y de sus p o l i go no s i n d u s t r i a l e s , e l panorama jcambia. Con r e l a c i d n a l a e n e r g i a ap o r t a d a por e l m a t e r i a l o r g a n i ­ co b io d e g r a d a b l e y que aguas a r r i b a fu nc ionaba como un sub­ s i d i o b e n é f i c o , aqu i ya rebasa e l margen c r i t i c o y l e j o s de f a v o r e c e r l a p o r d u c t i v i d a d se t r a n s f o r m a en una p r e s i d n que "envenena" p a r c i a l m e n t e a l S is te m a. S i a es to l e aMadimos l a en t ra d a de re s i d u e s i n d u s t r i a l e s t d x i c o s que a c tu a n d i ­ rec t am ent e c o n t r a e lementos de l S i s tema tenemos e l cuadro completo que e x p l i c a l a p é rd i d a en p r o d u c t i v i d a d . Aqui pues a d i f e r e n c i a de l o que su ce d ia en l a s s e i s p r i m e r a s e s t a c i £ 449 nés , se rompe e l e f e c t o c o o p e r a t i v o b e n é f i c o de l a s t r è s f u e n t e s de e n e r g i a desde e l momento que l a "s obre c a rqa e n e r g é t i c a " ap or tad a por l o s v e r t i d o s c o n t a m i n a n t e s , d e s o r - (jgrî p a r t e del ecos is t em a e impide e l apro vechamiento de u - na f r a c c i o n de l a e n e r g i a s o l a r oue se ma lgasta y se d i s i ­ pa a l r e d u c i r s e e l numéro de seres que puedan a p r o v e c h a r l a . Esta d r é s t i c a re du cc io n de l a p r o ducc ion p r i m a r i a , no sdlo c o n s t i t u y e un b loqueo p a r c i a l de una de l a s f u e n te s de e - n e r g i a , s ino que tambien p r i v a a l ecos is tem a de l o s e f e c ­ tos b e n é f i c o s de l a a c c i d n de l a e n e r g i a s o l a r , a s i pues disminuye j " l a biomasa de p r o d u c t o r e s , consu­ midores p r i m a r i e s y sus depredado r e s , e l ecos is tem a p i e r d e d i v e r s i d a d , gana en e n t r o p i a y se ven un icamente f à v o r e c i - dos l o s procesos r e s p i r a t o r i o s con e l a q r a v a n te de que es - tando en minimo caud a l (con lo que d isminuye l a p o s i b i l i d a d de ca pt u ra r oxigeno a t m d s f e r i c o por t u r b u l e n c i a ) y a m é x i - mas tempera t u r a s , (con l o que d is minuye l a s o l u b i l id a d del ox igeno en e l agua) l o s procesos f o t o s i n t é t i c o s que ap o r ta n ox igeno es ta n d i s m i n u i d o s . Este d e r r o c h e e n e r g é t i c o y sus consecuenc ias n e f a s t a s se mSntiene h a s ta aguas ab a j o de l a e s t a c i o n 0 agravado por l o s v e r t i d o s i n d u s t r i a l e s del P o l i - gono de Azuqueca de H e na re s . Resumiendo pues, e l exceso de e n e r g i a ap o r t a d a por l a c o n t a m i n a c io n o rg a n ic a unido a lo s e f e c t o s t ô x i c o s de l a co n ta m in ac io n i n d u s t r i a l rompen lo que hasta en tonces e r a una accion s i ne rg id a de l a s t r è s fu e n t e s e n e r g é t i c a s y reducen d r a s t i c a m e n t e l a u t i l i z a c i o n de l a e n e r g i a s o l a r , d ec a yendo e s p e c i a l m e n te l a p ro ducc ion p r i m a r i a y todo lo con e l l a a s o c i a d o , p roduc ien dos e un de£ 450 p i l f a r r o de en e r g i a que no hace s i n o a c r e c e n t a r l a e n t r o p i e de l s i s t e m a . En l a e s t a c i o n nQ 9 va de nuevo a i n v e r t i r s e y e l l o es de­ b id o a q u e , a p a r t é de que e l r i o ya se ha au todepu rado p a r ­ c i a l m e n t e minera 1 i z and o p a r t e de l a m a t e r i a o r g a n i c a , su ca r a c t e r de r e p r e s a por un lado va a p e r m i t i r s e d i m e n t a r l o s s d l i d o s en suspens ion que p o r t a e l r i o y por e l o t r o , a l re mansarse l a s aguas va a ve rs e e s t im u l a d a l a Formacidn de ve rd a d e r o p la n c t o n y aunque su d i v e r s i d a d no pueda a l c a n z a r l a e s p e r a b l e en aguas mas l i m p i a s , su biomasa va a ser l a mayor de todo e l S i s t e m a . Por o t r a p a r t e e l s u s t r a t o y l a minera 1 i z a c i d n de l a s aguas van a p e r m i t i r e l as en t a m ie n to de numerosas m a c r o f i t a s a c u a t i c a s que c o n s t i t u y e n e l h â b i - t a t adecuado para l o s c r u s t â c e o s ( A t yaëphyra aq u i p r i n c i - p a lm en te ) y para sus dep redàdores n a t u r a l e s l a s l a r v a s de Odonatos. I . Asi pues a q u i vu e l v e a se r u t i l i z a d a e f i c a z m e n t e l a enerqia s o l a r , se increm enta l a p rodu cc idn p r i m a r i a que drena o x i ­ geno y a l i m e n t o s para l o s h e r b i v o r o s , que a su vez s i r v e n de presa para l o s c a r n i v o r o s . No es pues de e x t r a M a r que sea aq u i donde se a l c a n c e n l o s v a l o r e s mas a l t o s de produc­ t i v i d a d p i s c i c o l a de todo e l S istema y e l que sea en verano p re c i s a m e n t e cuando l a mayor p a r t e de l o s peces depredado­ res p re s e n t e n re s t o s p a t e n t e s de l a r v a s de Odonatos en sus c o n t e n id o s es to m a c a l e s . En l a e s t a c i d n nQ 10 se man t i e n e e s t a s i t u a c i d n y e l l o es deb ido a que l a descarga de agua de l a re pr es a se v e r i F i c a " en s u p e r f i c i e " en l u g a r de "en p r o f u n d i d a d " . Esto t i e n e 451 su i m p o r t a n c i a pues a l e s t a b l e c e r s e en l a r e p r e s a una t e r - mocl ima e s t a c i o n a l s i l a s a l i d a f u e r a de agua p ro f u n d a , sa] d r f a un agua a lg o mâs f r f a , pero muy pobre en o x i gen o y po- s i b l e m e n t e r i c a en l o d o s , m i e n t r a s que a s i lo que s a l e s i b i e n es un agua mâs c a l i e n t e , e s t â mucho mâs ox igenada y es muy r i c a en p l a n c t o n , con l o c u a l l a re pr es a de La Oruga lo que hace es e x p o r t e r ^ t r a s " a c l a r a r " e l agua por se d i m en ta - c i o n un p l a n t a i de biomasa de p r o d u c t o r e s p r i m a r i e s que pe£ m i t i ran una buena u t i l i z a c i â n de l a e n e r g i a s o l a r , a s i co­ mo d ren ar a l i m e n t o t a n t o para l o s d e t r i t i v o r o s como para lo s consumidores pr ima r i o s , de a h i e l que pueda aumenta r l a p r e s i d n de d e p r e d a c i d n , se mantenga a l t a l a p r o d u c t i v i d a d p i s c i c o l a y e l s is te m a pueda organ i za rse de t a l modo que v u e l v e a pe rd ez e n t r o p i a . En l a e s t a c i d n nQ 11 a s i s t i m o s de nuevo a lo que o c u r r i a a - guas aba jo de G u a d a l a j a r a pero en p r o p o r c id n mucho mâs ag u - da. Sdlo e l v e r t i d o de aguas n eg ras de A l c a l â de Henares con una p o b l a c i d n de 1 2 0 . 0 0 0 h a b i t a n t e s descarga un caudal de 3 6 . 0 0 0 m ^ / d i a que s i g n i f i c a una 080^ de 1 0 , 8 0 0 K g / d i a y u - nos s d l i d o s en suspens idn de 1 4 . 4 0 0 K g / d i a . Estos s d l i d o s en suspens idn son capaces de ab so rb e r l a l u z con lo que im­ p i den l a f o t o s i n t e s i s , m ie r r t ras que e l exceso de e n e r g i a que supone l a i n y e c c i d n de una carga b io d e g ra d a b l e tan grari de supera con mucho l a c a pa c i d ad de descomposic idn y de d i £ p e r s i d n de l e f l u e n t e que t i e n e e l r i o y e j e r c e t a l p r e s i d n que reduce a un minimo l a p r o d u c t i v i d a d , A s i , ju n t o con e l " d er roc he" de l a e n e r g i a s o l a r generado por l a d e s a p a r i c idn de l a p ro du cc id n p r i m a r i a , l a p ro p o rc id n de d e t r i t u s o r g â - 452 y n ic o s a b s o rb l d o s es t a n grande como para que b a c t e r i a s y pro to zo os c ree n c o n d i c i o n e s a n a e r o b i a s consumiendo e l o x i ­ geno d i s u e l t o mucho mas rap i dam en te de l o que puede d i f u n - d i r s e . E l e f e c t o pues de e s t e e x t r a o r d i n a r i o s u p e r é v i t ener g é t i c o va a c o n s i s t i r en l a s u s t i t u c i ô n de l o s procesos de descompos ic idn a e r d b i c o s por l a s v i a s , eso s i mas l e n t a s , de l a f e r m e n t a c i d n . E s t e proceso es e l que c a r a c t e r i z a a l r i o Henares cuando r e c i b e a l a a l t u r a de l a e s t a c i d n nQ 12 e l u l t i m o v e r t i d o urbano de l a c i u d a d de A l c a l â . Aqui ya son pues l o s sa pr o f ag o s a n a e r o b io s acompaMados de a l g u n macro in v e r t e b r a d o que no depende del o x ig eno d i s u e l t o en e l agua, lo s que l l e v a n e l peso fundamenta l en e l r e s c a t e de e n e r g i a y m a t e r i a . Con todo y con e l l o , e l d e s p i l f a r r o e n e r g é t i c o es inmenso y l a e n t r o p i a es muy g ra n d e . Por s i es to fu e ra poco, l o s s u c e s i vo s v e r t i d o s de Zanussi que t iPle e l r i o de b la n c o ( m e t a l e s pesados , r e s t o s de p i n ­ t u r a s , e t c ) ; I b e r p l â s t i c o s S.A. (PBC y o t r o s co mp ues tos ) ; H .D. Lee S . A .y L e p e t i t ( v e r t i d o s de co n ce nt ra dos de a n t i - b i d t i c o s que t i O e de marrdn e l a g u a ) , hacen que i n c l u s o l o s d i s t i n t o s t i p o s de microo rga n ism os que has ta en t onces se gu ian autodepurando p i e r dan l a s u f i c i e n t e d i v e r s i d a d como para que sus procesos sean e f i c a c e s y l a s aguas del r i o pasan a t r a n £ fo rmarse en esa c l o ac a c a s i a b i o t i c a que d i s c u r r i e n d o a c i £ l o a b i e r t o dégrada e l p a i s a j e . 453 B i b l i o q r a f f a - A r a b i n a , I . P . ( 1 . 9 6 8 ) Seasonal and a n n u a l ’ dynamics and p ro d u c t i o n o f Zooben thos in Lakes N a r o c h i , I t lyastro and B a t u r i n , A u t h o r ' s Summary o f C a n d i d a t e Th e s i s M i n s k . - G a l ko us ka ya , G.A. ( 1 . 9 6 6 ) The p r o d u c t i o n o f pond z o o p l a n k t o n . H i d r o b i o l . Zh, 2 ! 4 . - f f l a r g a l e f , R. ( 1 . 9 7 4 ) E c o l o g i e . Ed. Omega - I t l a rg a l e f , R ( 1 . 9 7 8 ) P e r s p e c t i v e s da l a t e o r f a e c o l o g i c a . Ed. Blume, Ba rc e l o n a - Negus, Ch .L . ( 1 * 9 6 6 ) A q u a n t i t a t i v e s tud y o f g rowth and p r o d u c t i o n o f U n i £ n i d Mussles i n th e r i v e r Thames a t r e a d i n g . 3 . Anim. E x o l . 35 : 3 . - Pechen, G.A. ( 1 . 9 6 4 ) P ro d u c t i o n o f p la nk t o n i c Crus tacea us in d i f f e r e n t t y ­ pes o f Lake s . P ro c . 10 th Conf . on I n l a n d Waters o f th e B a l t i c Area Mi ns k . - Poddubnaya, T . L . ( 1 . 9 6 3 ) L i f e c y c l e and growth r a t e o f L i m n o d r i l u s . M ich . 0 1 i - g o c h a e t a , T u b i d i f i c i d a e . Trudy I n s t . B i o l . Vodokhran, 5 : 8 . 454 So k o lo v a , N .Yu . ( 1 . 9 6 8 ) The p r o d u c t i o n o f Chi ronomids i n the Doha R e s e r v o i r . Metody o p r e d e l e n i y a p r o d u k t s i i vodnyk z h i v o t n y t h . Minsk Z a i k a , V . E . ( 1 . 9 7 2 ) S p e c i f i c p r o d u c t i o n o f a q u a t i c i n v e r t e b r a t e s . ]ohn W i le y & sons. New Yo rk , T o r o n t o . 455 3 . C . 7 . C o n c l u s i o n e s ; Pese a l o mucho y v a r l a d o de l a i n f o r m a c i d n has ta aq u i expue ta p ienso i n t e r e s a n t e rema rear a modo de s f n t e s i s una s e r l e de id e as que a mi modo de ve r son muy r e p r e s e n t a t i v e s de l o que c o n s t i t u y e l a e s e n c i a d e l p r o p i o ecos is tem a Sorbe-Hen£ r e s . En p r i m e r l u q a r , hay que d e s t a c a r l a p o r t e n t o s a p l a s t i c i d a d con que f r e n t e a l a s d i v e r s a s v a r i a b l e s que l a i n f l u y e n re £ ponde l a e s t r a t e g i a de l a v i d a . Es t a p l a s t i c i d a d se co n c re ­ te en una Fabulosa ca p a c i d ad de a u t o o r q a n i z a c i o n de l a s b i o - c e n o s i s , que b ie n gobernadas por mov imientos i m p r e d e c i b l e s como l o s t u r b u l e n t e s , por a g r e s i o n e s m a n i f i e s t a s como l o s c o n t a m i n a n t e s , o b ie n por c o n d i c i o n e s menos duras y e s t a b l e s como en l o s t ramos l i m p i o s mas l e n t i c o s de l potamon, s iempre responde a l a forma mas e f i c a z p o s i b l e para r e s c a t a r y a p r o - ve ch ar l a m a t e r i a y l a e n e r g l a que e n t r a n en e l r i o . Cn sequndo l u q a r , hay que d e s t a c a r e l e f e c t o s i n e r q i d o p o s i ­ t i v e para l a p r o d u c t i v i d a d de l ecos is t em a e j e r o i d o por e l q r a d i e n t e n a t u r a l O l i q o t r o f l a - E u t r o f i a generado por l a 1 i - x i v i a c i o n c r e c i e n t e de l a s 1 i t o f a c i e s desde agues a r r i b a h a s t a agues aba j o , y por l a d i s p o n i b i l i d a d de l a r a d i a c i o n s o l a r que p o s i b i l i t a e l d e s a r r o l l o de l a p ro duc c id n p r i m a r i a y de todo e l e d i f i c i o que es ta s u s t e n t a . P r e s c in d ie n d o de a£ pec to s i n t e r c e p t o r e s o i n h i b i t o r i o s para con e l l a s , las' va ­ r i a b l e s " n u t r i e n t e s n a t u r a l e s " y " r a d i a c i o n ” van a respon de r d en t ro del range de l a s c o n d i c i o n e s n a t u r a l e s en co nt rad as en e l s i s t e m a , a f u n c io n e s c o n t in u a s que p e r m i t e n o b t e n e r r e s - 4f56 pue sta s p r e d e c l b l e s an l a s b i o c e n o s i s , i n c lu s o en te r m in e s de p r o d u c t i v i d a d . En t e r c e r l u q a r , hay que d e s t a c a r l o s e lementos que generan p e r t u r b a c i o n e s en e l ecos is tem a h as ta e l punto de pr ov oc ar d i s c o n t i n u i d a d e s . La m a t e r i a o r g a n i c a de o r i g e n an t ropogeno por encima de c i e r t o u m b ra l , l a co n t am in ac io n i n d u s t r i a l de c a r a c t e r t d x i c o y l a t u r b i d e z d e l ague son capaces de o r i g ^ nar a u t e n t i c a s " c a t a s t r o f e s " que se t ra duc en f i s i c o - q u l m i - camente en bruscos cambios en l a c a l i d a d de l ague y b i o l d g ^ camente en d r a s t i c a s s u s t i t u c i o n e s de comunidades, en l a s c u a l e s l a s fu nc io n es c o n t i n u a s que a n t e s p e r m i t l a n l a predic: t i b i l i d a d de j an ahora de t e n e r s i g n i f i c a d o pues de nada s i r - ve , p. e j e l i n c r e m e n t a r l o s n u t r i e n t e s o l a r a d i a c i o n , s i no pueden se r aprovechados por l o s p r o d u c t o r e s , b ie n porque l a t u r b i d e z i n t e r c e p t e l a l u z o porque l o s se re s v i v o s ha - yan red u c i d o su d i v e r s i d a d y abu ndanc ia por en ve nen am ien to . Dent ro de e s ta s s u s t i t u c i o n e s , para l a s que ya no es v a l ido e l modelo p e r f o rm a n t e "de aguas l i m p i a s " , desde e l momento en que ya no e x i s t e p r e d i c t i b i l i d a d f r e n t e a l compor tamien- to de l a s v a r i a b l e s c o n s i d e r a d a s , v u e l v e n a g e n e r a r s e o t r a s fu nc io n es c o n t in u a s en e l s is tem a que ya respondena o t r a 1 6 - g i c a y d e n t ro de e l l a s , e n c o n t r a m o s e l inc remento de l o s de - t r i t i v o r o s - p o l u o r e s i s t e n t e s a l a co n t am in ac io n co m p l e j a , l o s e f e c t o s a n t a g o n i s t a s generados por e l p red omi n io de l a f l o r a b a c t e r i a n a , e l aumento de l a t u r b i d e z , l a c a s i d e s a p a r i c i o n de l a s a l g a s y l a i n h i b i c i o n por t a n t o de lo s procesos me ta - b o l i c o s de r e a i r e a c i o n que drenan e l ox Igeno d i s u e l t o n ec e - s a r i o para s u s t e n t a r l a v i d a a e r o b i c a . 4 57 Los tramos de d l f e r e n t e " c a l i d a d " ènc o n t ra d o s en e l s is tema responden pues a " d i s c o n t i n u i d a d e s " cada una con su pr o p i a l â g i c a , en l a s que l a s f u n c io n e s c o n t i n u a s s 6 l o son v a l i d a s d ent ro de l ambi to de l a d i s c o n t i n u i d a d que l a s a l b e r g a y p i e r den todo s e n t i d o de p r e d i c t i b i l i d a d fu e r a de esos c o n f i n e s . La co n ta m in ac io n pue s , por encima de c i e r t o umbral se com­ p o r t a como una s e r i e de c a t i s t r o f e s en cascade (en e l s e n t i ­ do de d i s c o n t i n u i d a d e s ) para l a s c u a l e s so l o puede haber se ­ r i e s c o n t in u a s de modelos p u n t u a l e s , cuyo l e n g u a j e I d g i c o es a b s o lu t a m e nt e i n i n t e l i g i b l e para d e s c i f r a r e l mensaje de l s£ g u i e n t e . A medida que l a co n t a m i n a c io n c r ec e se m a g n i f i e s e l c a o s , esa es l a ü n i c a f u n c id n c o n t i n u a que p e r v i v e . Y ya en medio del caos , para t e r m i n a r q u i e r o menc ionar o t r o t i p o de proceso c a â t i c o en l a p a r t e f i n a l de n u e s t r o s i s t e ­ ma ; l a g e s t i o n de l re c u rs o agua. V i s t a l a inmensa ca p a c i d ad de a u t o d e p u r a c i o n que t i e n e n l a s aguas d e l r i o r é s u l t a re a l m e n t e i n c o n c e b i b l e l o i r r a c i o n a l de l a p l a n i f i c a c i o n de l o s v e r t l d o s . S i se h u b i e r a es tu d i a d o minimamente cua l es l a ca p a c i d ad r e a l de e s ta au t o d e p u r a c i o n y a l r i t m o que t r a n s c u r r e , l a s i m p l e v a r i a c i o n a l o l a r g o de l e s pa c i o y / o de l t i empo de e s t e mismo volumen de e f l u e n t e s p o s i b i l i t a r i a e l que e l r i o aun c o n t i n u e r a , p a r c i a l m e n t e a l menos, func ionando como depuradora y ho como c l o a c a , a l a que so lo f a i t e (ya o c u r r e con a l g un o s r i o s en n u e s t r o p a i s ) t a p e r por a r r i b a para c o n v e r t i r l e en una a l c a n t a r i l l a c l l s i - ca . 458 I V . E p iloqo Lo ac ae c id o an e l ec os is te m a S o rb e -H en ar es no es a l g o u n i CO en n u e s t r o p a i s , s i n o d esg ra c ia d am en te c o n s t i t u y e un hecho demasiado f r e c u e n t e . Se da l a p a r a d o j a que cuanto mayor es en todos l o s s e n t i dos l a demanda de agua ( l o que o b l i g e n e c e s a r i a m e n t e a l a s c a p t a c i o n e s s u p e r f i c i a l e s ) , l o s v e r t i d o s r e s i d u a l e s t ra n s f o r m a n l o s r i o s en c l o a c a s a c i e l o a b i e r t o , anegando l a v i de a e r o b i c a y r e t r a s a n d o , cuando no i n h i b i e n d o , l o s procesos que c o n s t i t u y e n l a ba­ se de l o s mecanismos de a u t o d e p u r a c i o n ; en d e f i n i t i v e , mermando de t e l modo l a c a l i d a d de l agua para l o s d i s t i n - to s usos, que l a p o s i b i l i d a d de r e u t i l i z a r l a se hace cada vez mas cos tosa y por l o t a n t o mas remota . La l e g i s l a c i ô n basada en e l e s t a b l e c i m i e n t o de l a s c a r a c - t e r i s t i c a s maximas de l o s v e r t i d o s (en todos l o s e f l u e n ­ t e s e l v e r t i d o debe mantenerse i n f e r i o r a un p o r ce n t aJ e f i j a d o para unas mâximas c o n c e n t r é e i o n e s de m a t e r i a c o n t a ­ min ant e ) para l o s d i s t i n t o s t i p o s de cauces d e f in i , d o s , a - p a r t e de su no cu m p l im ie n t o en muchas o c a s i o n e s , r é s u l t a a todas l u c e s i n s u f i c i e n t e , pues no e x i s t e ninqûn c o n t r o l sobre e l volumen t o t a l de s u s t a n c i a s c o n ta m in an te s aPiadi- das a l a c o r r i a n t e . De l o e s t u d i a d o en e s t e t r a b a j o se deduce que una de l a s ramas de l a R i o l o g i a , l a E c o l o g i a A o l i c a d a , t i e n e un b r i ­ l l a n t e p a r v e n i r en e l campo de l a s aguas c o n t i n e n t a l e s , pues por un l a do p e r m i t e d i s c r i m i n a r ne t amente d i f e r e n t e s zonas de c a l i d a d de l a s ag u as , lo que c o n s t i t u y e l a base 459 p ar a o rd en ar r a c i o n a l m e n t e e l " t e r r i t o r i o r f o " p o s i b i l i - tando e l d e l i m i t e r , p r o t é g e r y r e s e r v a r cada tramo para su me jor u t i l i z a c i â n con l o que se puede e s t a b l e c e r una c l a s i f i c a c i o h de c a l i d a d para cada tramo y r e g u l a r c u a l - q u i e r v e r t i d o en l a e x t e n s i o n n e c e s a r i a para mantener es ­ ta c a l i d a d . Por o t r a p a r t e , e l e s t u d i o auto y s i n e c o l ô g i c o d e l e c o s i £ tema p e r m i t e p r o f u n d i z a r en e l co n o c im ie n t o cada vez mas n e c e s a r i o de como o c u r r e n en l a n a t u r a l eza l o s procesos de a u t o d e p u ra c i o n de l a s aguas y e l papel oue desempeMan en e l l o s cada grupo de organ ismes para d i s t i n t o s e f l u e n t e s y d i s t i n t a s c o n d i c i o n e s , p rocesos que, s a l v e para l a co n t£ min ac idn domést ica mds c l d s i c a , son aün i n s u f i c i e n t e m e n t e co n oc i do s . La i m p o r t a n c i a de e s t e as pec to es c r e c i e n t e en e l mundo, sobre todo s i como e j em plo recuerdo que l o s EEUU, p a i s que marcha a l a cabeza en e l e s t u d i o de lo s problèmes r e f e r e n t e s a l a r e u t i l i z a c i é n de l a s aguas esadas , e s t a i n t e n - tando abandonar p a u l a t i n a m e n t e toda l a s o f i s t i c a d a y cos­ tosa t e c n o l o g i a del t r a t a m i e n t o e i n t e n t a n d o r e c u r r i r a i l ( donde es p o s i b l e a a p ro v e c h a r a l mâximo l a c a pa c i d ad de au t o d e p u r a c i o n n a t u r a l pues r é s u l t a mas e f i c a z y s e n s i b l e - mente mas econdmico. P a i s e s indus t r i a 1 i z ad os como Cran B r £ taMa son ya un modelo en e s t e s e n t i d o . S é r i a mi deseo oue e s t e t r a b a j o o u d i e r a c o n t r i b u i r a des- p e r t a r una mayor a f i c i d n de l o s b i d l o g o s de n u e s t r o p a i s h a c i a l o s r i o s , pues e l t r a b a j o ademas de i n t e r e s a n t e es - %; ; i m p o r t a n t e y nos es té esperando .