UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS TESIS DOCTORAL MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Juan Carlos Alonso López Madrid, 2015 © Juan Carlos Alonso López, 1984 Contribución a la biología del gorrión moruno, Passer Hispaniolensis (Temm.) en la Península Ibérica y sus relaciones ecológicas con el gorrión común, Passer Domesticus (L.) Departamento de Zoología de Vertebrados Tf . I^SQ Juan C a r lo s A lonso Lôpez 0 / ^ llllllllllll * 5 3 0 9 8 6 2 9 7 7 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE CONTRIBUCION A LA BIOLOGtA DEL GORRIOff MORlfNO, PASSER H IsP A N IO tE N S IS (TE M M .) EN LA PENINSULA IBERICA Y SUS RELACIONES ECO LOGIC AS CON EL GORRION COMUN, PASSER DOMESTICUS ( L . ) D ep artam en to de Z o o lo g fa do V e r te b ra d o s F a c u lta d de C ie n c i a s B io l6 g ic a s U n iv e rs ld a d Complufcense do M ad rid 1984 # ' ' I Ü L I O T E C A C o le c c lô n T e s is D o c to r a le s . NS 1 2 /8 4 Juan C a r lo s A lonso Lope* E d it a e im p rim e l a E d i t o r i a l de l a U n iv e r s id a d C o m plutense de M a d r id . S e r v ic io de R e p r o g r a f ia N o v ic ia d o , 3 M a d r id -8 M a d r id , 1984 X ero x 9200 XB 490 D e p 6 s ito L e g a l: m -3 9 6 6 9 -1 9 8 3 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE - MADRID FACULTAD DE BIOLOGIA CONTRIBUCION A LA BIOLOGIA DEL GORRION M ORÜNO, Passer hispanwlehsis (Temm.), EN LA PENINSULA IBERICA Y SUS RELACIONES ECOLOGICAS C O N EL GORRION C O M UN, Passer Jotnesiicus (L) MEMORIA QUE, PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR EN BIOLOGIA. PRESENTA JUAN CARLOS ALONSO LOPEZ BAjO LA DIRECCION DE MANUEL FERNANDEZ CRUZ l ’ ROreSOR ADJUNTO DE VERTEBRADOS DE LA FACULTAD DE BIOLOGIA DE LA UNIVERSIDAD COMFLUTENSE MADRID. PEBRERO 1982 I N D I C E 1. I N T R O D U C C I O N G E N E R A L . O B j E T O D E L E S T U D I O , A G R A D E C I M I E N T O S 2 . M E T O D O L O G I A G E N E R A L 3. L A S E S P E C I E S DEL G E N E R O P a s s e r . O R I G E N Y D I S T R I B U C I O N D E L G R U P O P a s s e r h i s pan i o l e n s I s - d o m e s t i c u s 9 3 .1 . LAS SUBESPECIES DE Passer htspaniolensls Y SU D ISTR IB U C IO N ACTUAL 13 3 2. D ISTR IB U C IO N DE Passer hispaniolensis EN IB E R IA 17 B I O L O G I A DE P a s s e r h i s p a n i o l e n s i s EN I B E R I A Y S U S R E L A C I O N E S C O N P a s s e r d o m e s t i c u s 32 I* 4 .1 . EL PLUMAiE 32 4. 1 . 1 . EL PLUMAJE DE Passer hispaniolensis 32 4 .1 .1 .1 . Algunas alteraciones de color en et pluma je de Passer hispaniolensis 38 4 . 1 . 2 . EL PLUMA JE DE Passer domesticus 40 4 .1 .3 . EL PROBLEMA DE LOS n iB R lD O S EN I BERI A 42 4 .2 . BtOMETRlA 58 4 .2 .1 . MATERIAL Y METODOS 58 4 .2 .2 . EL PESO 59 4 . 2 . 2 . t . El peso de Passer hispaniolensis adultos 59 Variation mensual 59 Diferencias entre sexos 63 Discusion 63 Variation diurna del peso 66 Variation ton la edad 70 4 2 .2 .2 . El peso de Passer domesticus adultos 71 4 . 2 . 3 . LONGlTUD DEL ALA 71 4 . 2 .3 . 1 . Longitud del ala en Passer hispaniolensis adultos. Variation mensual 71 4 . 2 .3 2 . Longitud del ala de Passer domesticus adultos 74 4 . 2 . 4 . LONGITUD DE LA COLA 75 4 . 2 . 4 . 1 . Longitud de la cola en Passer hispaniolensis adultos. Variation mensual 75 4 .2 .4 .2 . Longitud de la cola en Passer domesticus machos adultos 77 4 . 2 . 5 . EL PICO 7 4 . 2 . 5 1 . Medidas del ptco en Passer hispaniolensis adultos. Variacion mensual 7 4 . 2 .5 2 . Medidas del pico en Passer domesticus machos adultos 8 4 .2 .6 . EL TARSO 4 .2 .6 .1. En Passer hispaniolensis 83 4 .2 .6 .2 . En Passer domesticus 83 4.3. EL Cl CLP BIOLOG I CO ANUAL EN Passer hispaniolensis Y Passer domesticus 85 4 .3 .1 . INTRODUCCION 85 4 .3 .2 . METODOLOGIA 86 4 .3 .3 . EL PERIODO DE REPRODUCCION 86 4 .3 .3 .1 . Las colonias estudiadas 88 4 .3 *3 .2 . Caracteristlcas de las colonias de Passer hispaniolensis . El tamaflo de las colonias 91 Suslrato y conccntraciôn de los nidos 92 Ocupaciôn de las colonias 94 A sociac ion del Gorrlon Moruno con Rapaces y Cigiiefias y otras aves 97 4 .3 .3 .3 . Comportamiento reproductor de Passer hispaniolensis. Introduction 105 Formation de la pareja 106 Actitud de "reclamo" de los machos y "parada" 107 "Parada de grupo" 112 Copulas 114 4 .3 .3 .4 . El nido y su construccion 116 4 .3 .3 .5 . La pues ta y la incubaciôn de los huevos 121 En Passer hispaniolensis 121 En Passer domesticus 125 4 .3 .3 .6 . Los huevos 125 Los huevos de Passer hispaniolensis 125 Los huevos de Passer domesticus 126 AnaTisis comparalivo de los huevos de ambas especies 127 4 .3 .3 .7 . Numéro de puestas. Fenologfa y duration de la estaciôn reproductora 129 En Passer hispaniolensis 129 En Passer domesticus 140 4 .3 .3 .8 . El tamano de la puesta 144 En Passer hispaniolensis 144 En Passer domesticus 153 4 .3 .3 .9 . Pérdidas de huevos I 59 En Passer hispaniolensis 159 En Passer domesticus 162 Las causas de pérdidas de huevos 166 4 . 3 . 3 . 10. Los polios de Passer hispaniolensis. su desarroilo en et nido 167 4 . 3 . 3 .11 . Mortalidad en los polios 175 En Passer hispaniolensis 175 Las causas de mortalidad 183 En Passer domesticus 185 4 . 3 . 3 . 12. Productividad anual 193 En Passer hispaniolensis 193 En Passer domesticus 200 4 . 3 . 3 . 13. Resumen comparativo de la reproduceiôn en las dos especies 204 4 . 3 . 4 . EL PERIODO POSGENERATIVO 221 4 . 3 . 4 .1 . Dispersion posgenerativay otros movimientos internupciales 221 4 .3 4 . 2 . La muda en Passer hispaniolensis y Passer domesticus. Método de estudio 229 Cronologfa de la muda 229 Duration 231 El desarroilo de la muda en P. hispaniolensis 237 4 .4 . LA ALIMENTACION 247 4 .4 .1 . METODOLOGIA GENERAL Y TRATAMIENTO DE LOS DATOS 247 4 . 4 . 2 . D1 ETA ANUAL DE Passer hispaniolensis. I ANALI SI S MENSUAL 249 4 . 4 . 3 . COMPARACION ENTRE LAS DI ETAS DE Passer hispaniolensis Y Passer domesticus 266 4 . 4 . 3 1 . Diversidad trofica en Passer hispaniolensis y Passer domesticus 266 4.4 3 . 2 . Superposition entre las dietas de Passer hispaniolensis y Passer domesticus 271 4 .4 .3 .3 . Estudio comparativo de la morfologfa de ambas especies y su relation con et tamano de las semiltas ingeridas en otoflo-invierno 274 4 .4 .3 .4 . Dimorfismo sexual en P. hispaniolensis y tamano de las semiltas 277 4. 4 . 4 . REGIMEN DE ACTI VI DAD DI ARI O 279 4 .4 .5 . COMPOSIC IO N , COMPORTAMIENTO Y TAMARo DE LOS BANDOS DE Passer hispaniolensis DURANTE LA BUSQUEDA DE ALIMENTO. SU AGRUPACION CON Passer domesticus Y OTRAS AVES GRANIVORAS 285 4 .4 .6 . CONCLUSIONES SOBRE LA ECOLOGIA ALIM ENTIC IA DE Passer hispaniolensis y Passer domesticus 291 C O N C L U S I O N E S 294 B I B L I O G R A F I A 299 1. I N T R O D U C C I O N G E N E R A L . O B j E T O DEL E S T U D I O Dentro del contexte de las investigaciones desarrolladas por el Programa Biolôgico Internacional (IB P ) se han venido desarrollando, durante cerca de dos déca­ des, esludios sobre productividad de los ecosistemas terrestres en general (secciôn PT), y, en particular, sobre determinadas especies de aves granivores, que, debido a su abun dancia en los distintos ecosistemas, as! como a su adaptabilidad a condiclones cambiantes del medio, ofrecen al invest I gador un inmejorable objelo de estudio, Ademâs, algunas de estas especies son capaces de e je rce r, por sus especlaies caracterfsticas biotôgicas, une notable influencia sobre determinados ecosistemas, tanto nature les como modificados por el hombre, siendo necesario, para la prevision y evaluation de aquélla, un conoci- miento detallado de los diferentes aspectos ecolôgicos y evolutivos propios de dichas es­ pecies de aves. Entre éstas destacan las per'enecientes al género Passer , habiéndosele dedicado en los ûltimos aRos especial a tendon a los Gorriones Comûn ( Passer domesticus) y Molinero ( Passer montanus) en distintos lugares dentro de su extensa area de distribu- ciôn, Una amplia informacion sobre el tema se ha lia recopllada en varios volûmenes pu- blicados a ra lz de una serie de reuniones y congresos internationales sobre aves granl- voras, desiacando en este sentido, entre otras, tas obras "Productivity, population dy­ namics and systematlcs of granivorous birds", editada por S .C . Kendelgh y j . Pinowskl, ton la colaboracion del Instlluto de Ecologfa de la Academia Polaca de Ciencias, y que reûne trabajos presentados por numerosos investigadores de todo el mundo en las jo rna - das sobre Aves Granfvoras de La Haya, Holanda, en setiembre de 1970, y "Granivorous birds in ecosystems", editada por J. Pinowski y S .C . Kendeigh, como numéro 12 de los volûmenes del IB P , y que incluye amplia information sobre las adaptaciones y la inciden cia da algunas aves granivores de diverses regiones del mundo sobre los distintos medios naturaies y las agrocenosis. Desde 1964, ano en que se estableciô el Programa Biolôgico Internacional, has- ta nuestros dfas, se han venido desarrollando reuniones internacionales del "Grupo de Trabajo de Aves Granivoras" en distintos pafses del mundo, habiendo sido la parflcipa- cion espafiola en las mismas hasta el momento practicamente nula. Sin embargo, es sorprendente la gran escasez de (rabajos sobre el Gorrion Mo­ runo ( Passer hispaniolensis), y muy Ilamativa la parquedad de datos publicados sobre esta especie en la bibliograffa oniitolôgica espaHola, cuando es precisamente en nuestro pais donde fue descubierta, en 1820, por Temminck. El mero inlerês cienlifico por conocer al menos algunos de los aspectos funda- menfates de la biologie de un ave tipicamente mediterrânea justificaban ya, a nuestro jul cio, la elecciôn del tema. A ello hay que afladir las comptejas relaclones que unen a esta especie con su pariente cerca no, el Gorrlôn Comûn ( Passer domesticus) en toda el Area geogrâfica en que ambas especies coexistent mientras que en algunas regiones convtven en claro alslamlenlo ecolôgico, en otras se observa una amplia hibridaclôn, partlcu lar- mente en determinadas zonas del Norte de Africa. Meise deraostrô en una obra ya c tâs l- ca ("Z ur Systematik und Verbrettungsgeschichte der Haus- und Weidensperlinge, Passer domesticus (L .) und hispaniolensis (Temm.)*', J. fUr O rn ., 84, 1936) el origen hibrido de parte de las poblaclones norteafricanas, de la italiana y de algunas Insulares. Las relaciones ecolôgicas entre las dos especies en Espafla eran totalmente des- conocidas. Pocas eran, asimismo, las citas sobre posibles hibridos en nuestro pais (VaJ ̂ verde, en las Primeras Jornadas Ornitolôgicas Espafiolas, Jerez de la Frontera, Câdiz, 1968; Bernis, 1969). La présenté Memoria no pretende ser un tratado exhaustivo de la biologfa del Go­ rrion Moruno, tarea para la cual hubieran sldo necesarios varios afios mâs. Lo que nos hemos propue s to es, bâsicamente, dar a conocer algunos de los aspectos mâs destacados de la especie en la Peninsula Ibérica, profundizando en ocasiones en algunas de las face tas de su biologfa que mâs tienen que ver con su relation con el Gorrlôn Comûn. Entre los temas tratados figuran: - determinaciôn del ârea de distribuciôn de Passer hispaniolensis en la Peninsula Ibéri­ ca: tratamos aquf de reunir la informaciôn, en su mayor parte inédita, sobre localidades de reproducciôn de la especie en nuestro pais; - a continuaciôn se describen las dos especies y se estudia el probiema de la h ibrida- ciôn en Iberia; - seguidamente se resumen los dates sobre la biometrfa del Gorrlôn Moruno y sus re la - ciones con el Gorriôn Comûn; - el ciel biolôgico anual se estudia en los dos Gorriones, analizândose los distintos pa­ ramétrés del éxito reproductor, para resumirse, al fina l, comparativamente la reproduc ciôn de las dos especies en nuestra ârea de estudio; también se trata la muda del pluma- je , y se aportan algunos datos interesantes sobre dispersiôn posgenerativa y otros mov_i mientos internupciales en el Gorriôn Moruno; - por ultimo, dedicamos un capitulo al estudio de la ecologfa alimenticia de ambas espe­ cies en la zona cultivable de los Riegos del Alagôn, elegida entre las distintas localida- des conocidas por ofrecer unas excelentes posibi lidades para e l estudio comparativo de este tema, dadas las énormes concentraciones estivales de Gorriones que se producen, y la presencia, a lo largo del invierno, cuando el Gorriôn Moruno résulta mâs d iffc il de localizar, de una poblaciôn numerosa de Gorriones Morunos en la zona; -finalmente se resumen las principales conciusiones sobre la ecologfa de Passer hispa­ niolensis y sus relaciones con Passer domesticus en nuestra ârea de estudio. A G R A D E C I M 1E N T O S Deseo expresar aqui mi sincere agradecimiento a todas aquellas personas sin cuya ayuda no hubiera sido posibie escribir estas lineas: Manuel Fernandez Cruz, mi director, me animo a comenzar este trabajo y atendio cuantas consultas le hice a lo largo del desarroilo del mismo. Francisco Bernis, director de la Câtedra de Vertebrados, me ofreciô un lugar en la mis ma y puso a mi disposiciôn material y bibliograffa. Todos los demâs compaReros de la Câtedra, Paloma, D o ri, Encarna, Lali, Auro­ ra , Paloma, G loria, Pablo V . , Pablo P . , Ramôn, Javier, Juan Antonio, Benigno, José Luis, Tomâs, Quico, hicieron, de una u otra forma, mâs agradabtes las horas de traba­ jo en el departamento. El Profesor César Gômez Campo atendiô numerosa s consultas botdnicas y determi nô la mayor parte de las especies vegetales, y R . Outerelo las de Artrdpcdos, inclufdas en las dietas de los Gorriones. A . Villena préparé mùchas de las pieles de la colecclôn. Dolores Ochando me facilité el acceso y la utilizaciôn de los laboratorios del Departa­ mento de Genética, y el Profesor A . F ra ile , los de Fisiologfa animal. Jesûs Ibâfiez t ra - dujo del ruso algunos Irabajos fundamentaies. A todos ellos. gracias. Angel. Mariano, Demetrio, Pablo V . , Antonio, Pablo P . , Javier, Dori, Manolo, Alfonso y Paco me acompaRaron en algunas salidas al campo. Mi mâs profunda gratitud a mis padres, quienes supieron alentarme y ayudarme en todo momento, Paloma y Alfonso soportaron pacientemente largas horas delante de la maquina de escrib ir, que amablemente pusieron a mi disposiciôn Juan José Bragado, Marfa José y Dona. Por ultimo, deseo expresar mi mâs cariRoso recuerdo a la familia Rodriguez-Mar- tfn, quienes desinteresadamente me ofrecieron su hospitalidad y su amistad durante mis estancias en las tierras del Alagôn, atendiéndome en todo momento como a une mâs de sus hijos. Y muy en especial a Mariano, que compartiô conmigo las mâs estimulanles y también las mâs penosas jornadas en el campo cacereno y me ofreciô su compaüia y ayu da siempre que lo necesité. Creo que nunca podré agradecerles todo lo que hicieron por mi. Este estudio se realizô gracias a una Beca de Formaciôn de Personal Investiga- dor, del Ministerio de Educaciôn y Ciencia. 2. M E T O D O L O G I A G E N E R A L A continuaciôn repasamos, a grandes rasgos, el proceso metodolôgico general desarrollado durante la investigaciôn, debiendo el lector, dado el diferente tratamlento que reciblô cada tema concret© dentro del estudio, acudir a los capftulos correspondien- tes para una mâs concrete informaciôn sobre el método seguido en cada caso. Después de una primera revision bibliogrâfica sobre los distintos aspectos in - clufdos en el tema de estudio, durante el primer aîio de trabajo -1978-1979- centrâmes nuetros esfuerzos en la prospecciôn general de las provincias espafiolas donde presumi- blemente podiamos encontrar Gorriones Morunos -Câcercs y Toledo, fundamentalmente-, con objeto de localizar sus colonias de cria y de conocer sus preferencias de hâbitat den tro y fuera de la estaciôn reproductora. Ello se llevô a cabo mediante visitas mensuales a quincenales de 2-3 dfas de duraciôn, a lo largo de todo el afto, a las zonas apropiadas. La labor de prospecciôn, llevada a cabo personalmente, se completô con las escasfsimas referencias bibliogrâficas sobre la especie en la Peninsula Ibérica , asf como con la va- liosa colaboraciôn de numerosos investigadores y naturalistas de prâcticamente la totaU dad de nuestra geograffa, quienes, mediante sus contestaciones a dos encuestas re a liza - das por nosotros -en 1980 y 1981-, ayudaron a la elaboraciôn de un mapa de distribuciôn del Gorriôn Moruno en Iberia . Al tiempo que se localizaban los lugares frecuentados por la especie en las dis­ tintas estaciones, se capturaron mâs de3200 individuos -polios en nido, y jôvenes y adid tos con red japonesa-, asf como cerca de llOQGorriones Comunes, siendo todos ellos aru llados, con objeto de obtener,por un lado, informaciôn sobre los plumajes de Gorriôn Co mûn y Gorriôn Moruno, asf como de sus posibles hibridos, y datos sobre biometrfa y mu­ da de ambas especies, y , por otro lado, una primera aproximaciôn al conocimiento de los movimientos y dispersiones internupciales de los Gorriones Morunos ibéricos. Los fiche- ros del Centro de Migraciôn de la Sociedad Espafiola de Ornitologfa fueron consultados y estudiados los datos sobre anillamientos de Gorriones Morunos enpEspaRa. Lamentable- mente, y debido a la escasa tasa de recuperabilidad de los pequefios Paseriformes, asi como a la practica imposibilidad de cubrir personalmente distintos lugares para captura y control de aves anilladas, los frutos proporcionados por el anillamiento de los G orrio­ nes Morunos son todavia muy pequenos, siendo necesario prolonger los trabajos durante varios anos consecutivos y generalizarlos a regiones mas amplias. A ello hay que anadir la accion negative de muchos "pajareros", quienes, dada la ilegalidad de sus capturas masivas de aves, al paso y en dormideros, dificultan a veces enormemente estas tarea s , ocultando en muchas ocasiones datos de anillas que serfan de gran interés. Otro aspecto importante estudiado fue la reproducciôn: para ello se selecciona- ron una serie de localidades de crfa en las provincias de Câceres y Toledo, en las que con anterioridad habiamos descubierto colonias de Gorriones Morunos -a veces éstas fie rcn localizadas inmediatamente antes de comenzar la nidificaciôn, o en fases ulteriores de la misma-, siendo visitadas las mismas, en general, semanalmente entre marzo y ago£ to durant Tas temporadas 1980 y 1981, y , en el caso de las colonias de Valmojado y de Quismondo, provincia de Toledo, cada dos dfas, con objeto de determinar con precisiôn algunos de los paramétrés de la reproducciôn. La metodologfa especffica seguida durante el estudio de la biologfa reproductiva de los Gorriones Moruno y Comûn fue, en general, la habituai en este tipo de investiga­ ciones , y se explica en detalle en el capftulo correspondiente. Ademâs del éxito reproductor se estudiô el comportamiento reproductor del Go­ rriôn Moruno desde "hides" -escondites artificia les preparados para tal efecto-, tema sobre el que no existfan en absoluto datos publicados hasta la fecha. La biologfa posgenerativa de los Gorriones se estudiô en varias de las localida­ des de crfa conocidas, pero, especialmente, en la zona de los Riegos del Alagôn, entre las localidades de Coria y Montehermoso, provincia de Câceres, donde se producen con­ centraciones estivales de énormes cantidades de aves todos los afios. La alimentaciôn, en fin, fue estudiada mediante el anâlisis estomacal de una serie de individuos sacrificados, de entre los capturados para su anillamiento, ejemplares que fueron ademâs preparados en piel, tarea esta que fue llevada a cabo en su mayor pane por A. Vtllena, preparador del Museo Nacional de Ciencias Naturaies de Madrid. El es­ tudio de los contenidos digestivos de los Gorriones fue completado con numerosfsimas ob servaciones de campo acerca de los ritmos diarios de actividad, composiciôn, comporta­ miento y tamaRo de los bandos durante la bûsqueda de alimento, y la agrupaciôn' deambas especies de Gorriones entre si y con otras aves granfvoras. Para todas estas cuestiones de la ecdogfa de los Gorriones centrâmes nuestras actividades fundamentalmente en la zona de los Riegos del Alagôn. 3 . L A S E S P E C I E S D E L G E N E R ' O P a s s e r . O R I G E N Y D I S T R I B U C I O N D E L G R U P O P a s s e r h i s p a n i o l e n s i s - d o m e s t i c u s En la actualidad se reconocen dentro del género Passer, perteneciente a la fa­ milia Ploceidae , subfamilia Passerinae, que incluye los verdaderos "Gorriones", 15 especies, de distribuciôn originalmente etiôpic^ paleârtica y orientai, aunque con r e - cientes introducciones y expansiones, sobre todo de la especie Passer domesticus, a muchas otras zonas del Globe. Las relaciones morfolôgicas entre estas 15 especies fueron analizadas por John­ ston y Klitz (1977) mediante un dendrograma elaborado a p artir de una matriz de distan_ cias taxonômicas basada en 5 dimensiones lineales médias de cada especie, hallândcse que existen fundamentalmente dos grandes grupos dentro del género: el primero inclu­ ye las especies P . pyrrhonotus. P . luteus, P . moabiticus. P .ru tiians. P. castanopte- ru s , P . montanus y P . eminibey, y el segundo P . domesticus, P . hispaniolensis,P . griseus, P . flaveolus, P . melanurus, P. ammodendri, P . simplex y P . jagoensis. Dentro del segundo grupo son precisamente las especies domesticus e hispanio- lensis las que presentan mayores afin idades fenéticas y seguramente también genéticas (Johnston & Selander, 1973; Bulatova et a L , 1972), a pesar de que, contrariamente a lo que serfa esperable , sus distribuciones geograficas estân, en gran parte, super- puestas. Ambas especies tienen con seguridad un reciente antecesor comûn y en la ac­ tualidad no se hallan todavia del todo aisladas reproductivamente, siendo posibles c ru - zamientos libres y fértiles entre ellas en algunos puntos de su distribuciôn, con forma­ ciôn de extensas poblaclones astables de individuos fénéticamente intermedios, mien­ tras que en otras zonas donde coexisten se comportan como verdaderas especies aisla­ das ecolôgicamente (Meise, 1936; Johnston, 1969). Por lo que respecta al origen del grupo Passer hispaniolensis-P.domesticus, Summers-Smith (1963) sugiere que su antecesor,que debla ser parecido al actual Passer griseus, se expandiô a p artir de algûn foco de Africa tropical, donde *e ha— bfa orignado, a lo largo del Valle del N ilo, hacia zonas mâs templadas del P&leârttce durante el Plioceno o Mioceno, hace unos 10 a 20 m. d .a . Probablemente, algunas po- blaciones invadieron mâs tarde el Sur del Continente asiâtico, comenzando a diferen- ciarse asf el grupo montanus-pyrrhonotus, mientras que otros grupos colonizaron la cuenca mediterranea, para dar origen a las formas hispaniolensis-domesticus . La ex­ pansion de Gorriones por el Noroeste africano debiô o cu rrir durante el Pleistoceno, hace entre 1000000 y 20000, a lo largo de la Costa mediterrrfnea, por regiones enton- ces al parecer mucho menos âridas que en la actualidad, entrando en EspaRa e Ita lia - por el Sur (Meise, 1936; Johnston, 1969) o bien llegando hasta Ita lia a travês de Es- pana y Sur de Francia (Summers-Smith, 1963, admite ambas posibilidades). Esta ex­ pansion por el lado Sur del Méditerranée y otra sim ilar por el Norte, debieron o cu rrir entre la tercera y cuarta Glaciaciones cuaternarias. La ûltima Glaciaciôn mantuvo se- paradas las poblaclones espaRola, italiana y balcano-palestina durante mucho tiempo. Con la retirada de los hielos comenzô otra vez la expansi’on, pero mientras tanto se­ guramente determinados grupos de Gorriones habfan adquirido una caracterfstica que habfa de ser, posteriormente y hasta nuestros dfas, decisiva en el éxito expansive yco__ lonizador de nuevas regiones geogrâficas que ha raanifestado la especie P.domesticus desde entonces : su asociaciôn con el hombre. E l desarroilo del Comensalismo entre honbre y Gorriôn Comûn ha sido ampliamer^ te tratado por Johnston y Klitz (1977). Los mâs antiguos fôsiles de Gorriones proceden de los estratos paleolfticos de la cueva de Oüüm-Qatafa, en Wadi Khareitoun, cerca de Belên , en Israel: 2 premaxilas en el Acheuliense medio (interglacial Mindel - Riss, ha­ ce mâs de 400000 aRos) descritos por Tchernov como Passer predomesticus en 1962 (Markus, 1964), y algunos huesos largos y un coracoides de hace 12000 aRos que Tche^ nov atribuyô a cualquiera de las 2 especies, P. domesticus o P. hispaniolensis, dado que ambas especies son osteolôgicamente indistinguibles (Johnston & K litz , 1977). El hecho importante es que un Gorriôn morfolôgicamente muy similar a los ac— tuales P . domesticus y P . hispaniolensis existfa ya en el Cercano Oriente antes de la agriculture, que permitirfa al hombre desarrollar un modo de vida sedentario aproxi- 11 madamente 10000 a 11000 anos antes de J.C. Fue precisamente en puntos del Mediterraneo oriental, Anatolia, Palestina, Sur del Casplo,y,mas tarde, también occidental, donde surgieron los primeros nucleos hu- manos astables, dedicados a la agricultura de cereales silvestres (Hordeum, Triticum aegipiloides Thurb. y T . dicoccoides Koern.) y utilizando como viviendas toscas cons- trucciones de barro y piedra (Harlan & Zohary, 1966). Johnston & Klitz (1977) sugieren que los Gorriones que se encontraban en esa region aran en un principio migradores, pero disponfan de las preadaptaciones necesa- rias para ocupar el recién creado nicho, en comensalismo con el hombre, y que comen- zaron a aislarse genéticamente poco a poco de aquellas otras poblaclones que segufan siendo preferentemente migradoras. Sin embargo, la verdadera disyunciôn no debiô o cu rrir sino algunos miles de afios después, cuando un mejoramiento general del clima en Europa permitiô a l hombre, e (ntimamente asociado a é l, al "Gorriôn Comûn" ( P. domesticus), colonizar amplias zonas del Centro y Este del Continente. Fue durante esta fase cuando se debieron consolider las relaciones entre hombre y Gorriôn Comûn definitivamente. Aproximadamente hace 3600 anos tuvo lugar un movimiento humano importante de Norte a Sur de Europa, y los Gorriones que poblaban la Peninsula Italiana, fené- ticamente pertenecientes al grupo P . hispaniolensis, que debian estar ya alÜ también asociados al hombre 1600 aRos antes de J. C. (Johnston, 1969), entraron en contacto con los grupos de Gorriones provinientes dd Norte de Europa, fenéticamente perte­ necientes al grupo P . domesticus . Dado que las afinidades genéticas entre ambos grupos debian ser todavia muy importantes y que no debia existir una notable separa- ciôn ecolôgica entre los mismos, ocurriô una extensa hibridaclôn, seguida del esta- blecimiento de una poblaciôn fenéticamente heterogénea en la Peninsula Italiana (Mei­ se, 1936). Un posterior empeoramiento del clima hace 300 a 400 afios aislô las pobla- ciones italiana y europea entre si durante muchas generaciones, facililando la esta- bilizaciôn del fenotipo Passer italiae (o P . domsticus ita liae). Hoy sôlo existe una estrecha zona de intergradaciôn entre F.domesticus y P . italiae en los Alpes. Las poblaclones e . omesticus provinien es e uropa egar Peninsula Ibérica , donde, se gun Meise (1936) y Summers - Smith (1963), se encontra- ron con P . hispaniolensis "suficientemente diferenciados, de forma que no hibridaron y existieron como especies bien separadas ecolôgicamele". Sin embargo, en su u lterior avance por el Norte de A frica, los grupos de P . do- mesticus y P . hispaniolensis, debido a un progresivo aumento en la aridez en esta re ­ gion en los ûltimos tiempos, se vieron obligados a compartir los reducidos lugares habitables (oasis en zonas méridionales), o bien los grupos de P . domesticus se encon- traron con poblaclones de P . hispaniolensis que habfan conservado o "readquirido" su comensdi smo con el hombre (Norte de A rgelia), ocurriendo aquf de nuevo una am­ plia hibridaclôn. S in embargo, en este caso la ausencia de aislamiento geogrâfico no permitiô la estabilizaciôn sino de pequefias poblaclones de hfbridos similares a los Go­ rriones italianos, denominados por Kleinschmidt en 1934 como Passer flUckiaeri , en determinados oasis. Eh efecto, a pesar de la gran variabilidad fenbtfpjcade los Gorriones dd N o r- este de Argelia, Tripolitania y Tûnez, existe una tendencia a la estabilizaciôn de las formas hfbridas fllickigeri (pfleo castafio, babero sim ilar al del Gorriôn Comûn,aun­ que al go mâs extendido, y estriado de flancos insinuado) en zonas aisladas. Summers - Smith (1972) ha recopilado la informaciôn existante sobre el Norte de Africa y aportado nuevas observaciones , concluyendo que la influencia de domesti- cus ha aumentado recienteraente en la zona de hibridaclôn, desplazândosc su limite hasta el extreme noreste de Tûnez y ocupando los hfbridos las âreas habitadas por el hombre, mientras que P . hispaniolensis puros crfan estrictaraente en zonas aparta- das. Apoyândose en estos hechos, los autores sugieren que la présente situaciôn po- drfa ser "incluso una fase temporal en el establecimiento de la normal situaciôn de domesticus en las poblaclones e hispaniolensis en el campo". % 3.1 . LAS SUBESPECtES DE Passer hipaniolensis Y SU D IS TR IB U C IO N ACTUAL ActuaLmente se reconocen dos subespecies vâlidas dentro de la especie que nos ocupa: la subespecie nominal Passer hispaniolensis hispaniolensis Temrainck 1.820, localidad tipo A lgeciras, Espana, de distribuciôn circuraraediterrânea, y la sub­ especie JPJu_transças2ioi3 Tschusi, 1,902, localidad tipo lolotan, Transcaspia, de coloraciôn general mas pâlida que la anteiior, tanto el los machos como en las hembras, que ocupa el ârea oriental de la distribuciôn de la especie (Vaurie, 1956) (figura 1). La subespecie nominal se reproduce en Ib e ria , Marruecos y Noroeste de A r- gelia al Norte del par ale lo 30®,y la Peninsula Ralcânica al Sur del paralelo 44®, co mo especie simpâtrica con P . domesticus , siendo lo normal en estas zonas la ausen_ cia de hibridaciôn (Pineau & Giraud-Audine, 1979; Makatsch, 1955; Papadol, 1965, y présente estudio), si bien esporâdicamente han sido observados hfbridos; - Algùn individuo hfbrido y algûn Gorriôn Comùn criando ocasionalmente en colonias de Gorriones Morunos en Rumania, donde la especie hispaniolensis parece estar actualmente en expansion ( Radu, 1973 y 1977); - Una pequeMa colonia de hibridos en Plavnica,en el lago Scutari, en Yugos­ lavia , localizada en junio de 1965 per Summers-Smith ( S . S . & Vernon, 1972) en una zona dande normalmente hay clara separaciôn ecolôgica; - Algunas referencias aisladas en Marruecos (revisadas en Summers-Smith & Vernon, 1972); -h ib rid o s en Espafia, présente estudio, capitulo 4 .1 .3 . En la Peninsula Italiana, Côrcega, NE de Argelia , Tùnez y NW de T rip o li- tania y Creta hay formas hibridas mâs o me nos es tables (P . italiae y Ibnnas h ib ri- das norteafricanas), con zonas de superposiciôn e hibridaciôn en las areas de con tacto con las especies parentales, estrechas en el Norte de Ita lia ( Schifferli & S chifferli, 1980) y mâs amplias en el sur de Ita lia , S icilia y NW de Africa (Johns_ ton, 1979; Germain, 1965), con tendencia en esta ûltima zona a un incremento del flujo génico de domesticus hacie el Este (Summers-Smith & Vernon, 1972). Actual- mente P . domesticus falta en Tripolitania y zonas del Este de Tùnez, aunque tal vez esta situaciôn no persista mucho tiempo, dada la présenté expansion de la espe­ cie por el Norte de A firca. P. italiae muestra una clara varicaciôn clinal de los caractères hibridos, desde fenotipos similares a domesticus en el Norte hasta otros similares a ..hispa­ niolensis en el Sur (Meise, 1936; Johnston, 1969): faltan aquf tanto domesticus co- como hispaniolensis . Tambièn existen intermedios entre domesticus e italiae en las is las Escarpanto, Rodas y Chipre (Suramer-Smith 1963), aunque P . hispaniolen­ sis ha sido observado en paso (Jenning, 1959). En Malta, Pantellerfa y Cerdefla se reconoce actualmente sôlo la presencia del Gorriôn Monino (Steinbacher, 1952 , 53, 54 , 65; Summers-Smith, 1977-78). Tambièn existe esta especie en Canaries y en las Islas de Cabo Verde y en Madeira, donde ha debido ser introducido. En Libia, el Gorriôn Moruno es residente comùn en todas las regiones agr£ colas cercanas a la cosfa, desde Tripolitania hasta Cienaica, y tambièn existen en el interior , regiôn de A zizia , mientras que el Gorriôn Comùn sôlo se encuen- tra en la regiôn nororiental (Cirenaica), tambièn como cspecie sedèntarîa.- No hay hibridaciôn, pero si competencia interespecffica por los lugares para la instala- ciôn del nido en edificiosy ârboles (M irza, 1974; Mirza et a l . , 1975). Tampoco en Egipto, donde Passer domesticus niloticus existe como sedentario en las poblacio- nes de la costa al Este del delta del Nilo y a lo largo del valle del Nllo hacia el Sur hasta Aswan (24* N ), en tanto que Passer hispaniolensis hispaniolensis es aquf un visitante invem al, y P .d .biblicus habita en el Sinaf y costa del Mar Rojo, zo­ nas en las que P .h . transcaspicus invema (Ghabbour, 1976). P . domesticus ru fi- dorsalis ocurre en el valle del Nilo al sur de la zona ocupada por P .d . niloticus , hasta el paralelo 12* N (Summers - Smith, 1963) en el Sudan. La poblaciôn de P. hispaniolensis hispaniolensis de los Ralcanes se continùa hacia el Este, al Sur del Mar Negro, en Turqfa e Iraq.limitando alrededor del meri- diano 45® E con el rf-sa de distribuciôn de la subespecie P .h . transcaspicus, que 15 ocupa amplias zonas del Centro y Suroeste asiâticos entre aproximadamente los pa_ ralelos 30® N y 45® N , fundamentalmente: Palestina, Mesopotamia, Norte de Irân , Beluchlstân, Afganistân y Noroeste de la India y , mâs al Noreste , en las Repû- blicas de Turkmenistan , Uzbekistân, Takjikistân y Sur del Kazastân, donde al pa- recer ha experimentado una reciente expansion (Gavrilov, 1962, 63). P. h. transcas picus es fundamentalmente migrador, invernando las poblaciones que crian en el norte de su ârea de distribuciôn en amplias regiones desde el sur de Rusia (Turjç menistân), Asia Central y Meridional (Beluchistân y Noroeste de la India) hacia Irâ n , Ira q , Mesopotamia y Peninsula del Sinaf, hasta Egipto y Sudan. Tambièn la subespecie nominal muestra comportamiento mâs o menos migra­ dor en muchas zonas de su distribuciôn: en Rumanfa es estival (Radu 1973) ; en Grecia présenta distrbuciôn irregu lar y movimientos nomâdicos en la fase in te r- nupcial (Makatsch, 1955); ha sido observado en paso en algunas islas del Medite- rrâneo oriental (Jenning, 1956); y como invernante en Egipto (Ghabbour, 1976); en Libia es sedentario en una amplia zona costera, pero las cantidades de aves pa- recen incrementarse en Primavera debido a la llegada de migrantes para c r ia r en esa zona (M irza , 1974); en Tùnez, la mayor parte de la poblaciôn nidificante sep­ tentrional migra hacia zonas mâs al Sur, dispersândose el resto de los individuos en el Norte en busca de alimentes (B orto li, 1973). En general, en el Noroeste de Africa se admite que la especie es e rrâ tica , existiendo "probablemente a la vez una dispersion de una parte de la poblaciôn y una diluciôn de los invernantes, que hace que su observaciôn sea mâs aleatoria” (Pineau & Giraud-Audine, 1979). r! Î1 m p. o Lli go. 3 . 3.2. D IS TR IB U C IO N DE Passer hispaniolensis EN I BERI A Son muy escasas las citas bibliogrâficas sobre esta especia para la Penin­ sula Ibérica . Entre ellas hemos podido encontrar las siguientes: H. e . Dresser (1905) describe huevos de Gorriones Morunos colectados en Mayo de 1866 en Aranjuez (Madrid), y en Castellejo. Segûn resûmenes y notas recogidas por el P ro f. Bernis, Saunders (1873) habla de la especie como "abundante en el mercado de Mâlaga’% tratândose en es­ te caso seguramente de Gorriones capturados y vendidos por los pajareros, per se desconoce el lugar exacto de procedencia de aquéllos. E l mismo autor encon - trô al Gorriôn Moruno "como huèsped indefectible en los nidos de grandes rapaces hacia 1874, en la zona de C oria, Coto del Rey, S evilla. Después de él recorrieron la regiôn numérosfsimos ornitôlogos que no fueron espaces de encontrar ni una sola pareja a primeros de siglo (Jourdain, e tc .) . En 1925 se colectaron huevos en la regiôn s inembargo (co l. Musters y Baldwin-Joung), y en 1928 Armitage enconrtô algunos nidos y parejas dispersas por los pinares. No hemos podido encontrar en los diarios de Jorudain referencias a los nidos que observô en las maris ma s a que se re fiere en su publicaciôn de 1926." (citado textualmente de la obra de J. A. Valverde, 1960). El mismo Saunders (1876) califica al Gorriôn Moruno de "muy abundante en bos- ques apartados . . . " y relata que " . . . cria en colonias , especialmente cerca de ni­ dos de rapaces . . . " . Irb y (1895) cita a la especie como local para ambos lados del Estrecho, y M. Paulino de O liveira (1896), para Andalucîa. E. Cru (1903) menciona observaciones de P . italiae y nidos de P . hispaniolensis en cortijos en Andalucîa. Bernis pone en duda estes ûltimos datos. A . F . Seabra (1910) habla de su rara presencia en et Alentejo portugués. L. Boxberger (1934) escribe " . . . P . hispaniolensis anida en âlamos a lo la r­ go de los rios. Se conoce como 'alam ero'. Es escaso. P . domesticus es muy comùn. . J. M. Rodero (1955) tambièn incluye a l Gorriôn Moruno en su Diceionafio de ca - za: "Gorriôn espafiol: muy parecido al Gorriôn, con algunas manchas bî«ttcas suc*#» e * sus alas y pecho. Tambièn se posa en los tejados y chilla de otra forma que el G o r r ^ Comûn, siendo su grito un ch irr ido. Busca la sociedad de! hombre, pero menos que el otro. Por tierras de Sigüenza le llaman Gorriôn Castellano. En valenciano, te u la f . " P. Geroudet (1955) observô en Benicarlô, CataluRa, un Gorriôn con " . . . par­ tes superiores e inferiores muy teRidas de negro, como P .hispatnlolensis, pero con la cabeza tfpica de P . domesticus. No sabrfamos decir si se trata de un melanismo p a r- cial o de un hftrido. . F . Bernis (1954) califica a la especie de nidificante, sedentaria y trashumante en EspaBa, Portugal y Canaria s . J. A . Valverde (1955) cita " . . . es interesante seffalar que in Gorriôn de Ber- kane (Marruecos) fue capturado el 26 de marzo del afio siguiente en Alhaurfn el Grande (Mâlaga), lo que indica la posibilidad de que parte de la poblaciôn espaSola de Gorriôn Moruno es ûnicamente estival, con cuarteles de inviemo en Marruecos. Las invasiones de la Peninsula son irregulares y esporttdicas. " Michael Abs (1956) no lo encuentra en Salamanca: " . . . pienso que su IfmiteN.W pasa por la S ierra de Guadarrama " . La observaciôn de Kierkegaard y Woehler (1958) de nidos en ârboles entre Grana­ da y Loja el 16 de marzo de 1957 no tiene por què corresponder a P. hispaniolensis. ya que es sabido que en esta zona P . domesticus cria en ârboles (E . Alba, com. per s .). P . Mi Ion (nota de la Redaccûôn de Ardeola en el vol. 6 , 1958) escribiô: " . . . los bandos, muy numerosos, era al parece r de P . hispaniolensis. Con ellos pasaban tambièn bandos de Jilgueros y Verderones Corn unes . . . " , refiriéndose a aves obser- vadas en octubre de 1957 a lo largo de la Costa de Almerfa. F . Bernis et a l.(1959) captura un macho el 21de mayo de 1958 en el rfo Zifjar y obsevanidos en eucaliptos a lli mismo y en Navalvillar de Pela, cerca de Almoharfn y cerca de Câceres, en las mismas fechas. 19 F . Bernis (1961) observô un pequeno bando de machos y hembras con P . monta- nus cerca de Navalmoral de la Mata (Câceres) el 8de enero de 1959, y un posible hfbri­ do, cautivo en San Fernando, Câdiz, capturado cerca de esta localidad en verano de 1968 (Bern is, 1967). C . Erard y ] . V ie illa rd (1966) vieron al menos 4 Gorriones Morunos machos el 31 de diciembre de 1963 en un dormidero de Gorriones, un macho joven el 25 de diciem- bre del mismo afio cerca de Saginto, 2 machos en el Saler y 3 machos en Dehesa de Va­ lencia el 26 de diciembre de 1963, asf como un macho el dfa 31 cerca de Castellôn. J. L. Pérez - Chiscano (1975) califica a esta especie de rara en los regadfos del Guadiana en toda êpoca, y como "invernante escaso o accidentai" en dicha zona. Ademâs de la revisiôn bibliogrâfica, se examinaron las pieles de Gorriones Mo­ runos existantes en la colecciôn del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid , que a continuaciôn relacionamos, con indicaciôn de localidad de captura, fecha de c la - sificaciôn y colectores y preparadores: - P .h . macho adulto, Argelia , abril 1903 - P .h . " " , Candeleda, Avila , 1921, S r.G il; coordenadas; 40.10 N 5.14 W - P .h . " " , Puebla de Alcocer, Badajoz, mayo 1958; F . Bernis; 38.59 N 5.14 - P .h . " " , Arganda, Madrid, 1881; G .Pérez; 40.19 N 3.26 W - P .h . " " , SeseRa, Toledo, marzo 1969; F.Lubiân; A . Villena; 37.5 N 3 .2 W - P .h . " " , Begfjar, Jaên, marzo 1949; B. de Quirôs; 40.21 N 3.54 W - P .h . " " , Villaviciosa de Odôn, Madrid, febrero 1901; 40.21 N 3.54 W Igualmente se examinaron las pieles de Gorriones Morunos, Gorriones Comu- nes y de hfbridos de la colecciôn de la Estaciôn Biolôgica de DoRana. Cas! todos ha- bfan sido colectados por J .A . Valverde en distintas localidades de las provincias de Almerfa (alrededores de la ciudad de Almerfa, Trafalifia, para je de Bobar, El Violfn, desembocadura del rfo Andarax), Sevilla (Coria del rfo) y Huelva (Coto DoRana). Por nuestra parte, dada la imposibilidad de cubrir todo el territo rio peninsular personalmente, preferimos centrer nuestra actividad de prospecciôn en las provincias de Câceres, Toledo y Madrid fundamentalmente. En cuanto al resto de las provincias espaRolâs y portuguesas, realizamos dos encuestas, en 1980 y 1981, a mâs de 60 or­ nitôlogos de 23 provincias, seleccionados entre los socios de la Sociedad Espafiola de Ornitologfa. Ademâs, disponemos de datos de numerosos viajes realizados por no- sotros por todo el territo rio peninsular desde hace varios aBos, asf como de los re - sultados de algunos estudios avifaunfsticos locales, llevados a cabo recientemente, y que confirman la ausencia del Gorriôn Moruno como nidificante y /o Invernante o en pa­ so en determinadas regiones espaBolas. Los resultados referentes a la distribuciôn actual del Gorriôn Moruno en Iberia son los siguientes (fig . 2): Galicia, Norte de Portugal, Regiôn Cantâbrica y Plrineos: en ninguna de estas regiones existen observaciones de Gorriones Morunos en época reproductora, ni fuera de ella. Cuenca del Duero: prâcticamente ausente, salvo: - Portugal: Freixo de Espada â Cinta (cerca de la frontera espaBola). Fuente; Saça- rrao , 1973. 41.05 N 6.49 W - Salamanca: 14. 5 . 78 , Pedro Toro (Ciudad Rodrigo): 40.36 N 6.33 W colonia de unos 20 nidos en roble, en torno a nido de Ratonero (Buteo buteo) ocupa- do; 4 ô 5 nidos en la propia estructura del nido de rapaz. Los demâs en ramas finas. El lugar es un pequeBo valle con roble s, encinas y algùn alcornoque. Comunicante: J.M. Hernândez. Sistema Ibârico y Valle del Ebro: ausente, salvo citas esporâdicas en Catalu- Ba, algunas de ellas ya antiguas: - Barcelona: 1954, Canyelles 41.17 N 1.44 E 1938, Sant Père de Ribes una y dos colonias respectivamente; desde 1957 no se vuelve a ver a la especie en la 21 comarca. Fuente: Mestre Raventos (1980). Segûn J. Maluquer (1973), "En los pafses catalanes se encuentra en Valencia, pero el Ebro parece significar el Ifmite Norte de su area habitual de nidificaciôn. Falta en Baléares y quizâs sea de paso en el Principado de Catalufia." - Gerona: hace algunos afios. S erra de Darô dudosa observaciôn por paisanos del lugar de un Gorriôn Moruno macho nidificando entre Gorriones Comunes en tejado. Posiblemente se tratase de un macho de Gorriôn Comûn con coloraciôn atfpica. Comunicante: P .J . Cordero. - Barcelona: diciembre de 1977, Santpedor: 41.40 N 1 .50 E "Del Gorriôn Moruno, rarfsimo en las comarcas del Principado, sôlo tenemos una observaciôn hecha en diciembre de 1977 en Santpedor (Barcelona), de un pequefio bando." (A . B orrâs, 1980). El autor se re fie re a Gorriones Morunos mezclados con Escribanos, Trigueros y otros Gorriones Comunes y Molineros; eran unos 8 a 10 ma chos y alguna hembra, que se hallaban en unos arbustos rodeados de cultives de ce­ re a l. Comunicante: A . Borrâs. Cuenca del Tajo : es seguramente ésta la zona donde el Gorriôn Moruno es mâs abundante, especialmente en Câceres, algunas zonas de Portugal cercanas a la fro n ­ tera espafiola y algûn punto de Toledo, habiendo sido observado tambièn alguna vez en Avila y Madrid: - Avila; 2 6 .7 .8 0 , El Barraco; 40.28 N 4.39 W macho y hembra cebando polios en nido en Pinus pinaster cerca del rfo Alberche. Com.: C . Sansegundo. - Avila: mayo de 1979, Gavilanes (M ijares); 40.18 N 4.51 W alrededor de 20 nidos en très fresnos en margen rfo T ié ta r, que parecen estar abaj] donados. Com.: R. Martfnez. - Avila: setiembre de 1981, Casavieja; bando de unos 40 individuos en el rfo T ié ta r. Com.: M. Fernândez. -M ad rid : 1971, Camarma; macho cazado en ârboles carretera Valdeavero a Torrejôn. Com.: A . Pérez. 22 ■ Toledo: 28 .5 .78 , Embalse de Rosarito; 40.10 N 5.20 W 6 Ô 7 nidos entre lefia de nido de CigUefla, en encina junto al embalse. 5 huevos en uno de ellos. Com.: J .L . Lopez Gordo. Toledo: 26 .4 .79 , Talavera de la Reina; 39.57 N 4.40 W colonia de 15 a 20 nidos en plataforma de nido de Aguila Perdicera (H . fasciatus), a pocos km de esta localidad, cerca del rfo Tajo. Com.; A . Pérez. Toledo: 12 .2 .80 y 27 .3 .81 , Valmojado; 40.12 N 4.05 W 12 nidos en grupo de Olmos junto a la carretera , que habfan sido ocupados la p ri­ mavera anterior. Ademâs, otros grupos de 2 y 20 nidos mâs. El 27 .3 .81 se ven 2 machos en el lugar. Datos propios. Toledo: 12 .12.80 , Casarnibios del Monte; 40.10 N 4-05 W 5 nidos de la primavera anterior en olmos junto a arroyo . Datos propios. Toledo: 1979, 80 y 81 Valmojado; 40.12 N 4 .05 W ver colonias estudiadas, capftulo 4 .3 .3 .1 . Datos propios. Toledo: 28 .1 .81 , Las Ventas de Retamosa; 40.09 N 4.05 W colonia de 9 + nidos de Gorriôn Moruno, ocupados la primavera anterior, en el ja r - dfn de la escuela del pueblo. Es el primer aîlo que anidan a llf . ■ Toledo: 1980, 81; km 50, 51, 55 de la carretera nacional V; 40.09 N 4.14 W s endos grupos de nidos de 8 nidos con polios (18 .6 .81) y nidos viejos (18.12.80); 7 + nidos en olmos (12 .12 .80 ) y macho adulto reclamando desde mismo sitio en fe­ cha 17.3.81 y 4 .4 .8 1 . Datos propios. Toledo: 27 .5 .78 y 14 .5 .79 , Talavera de l a Reina; 39.57 N 4.41 W nido vacfo y 2 nidos con huevos, respectivamente, junto a nido de M. milvus ocu­ pados, en Quejigos. Hâbitat: matorral mediterrâneo. Cerca hay tieerras de labor. Com.: M .A . de la Cruz. Toledo: 8 .7 .8 1 , Talavera de la Reina; 39*57 N 4.41 W colonia de 21 nidos en chopos junato al Tajo; 9 de ellos incrustados en lena de nido de M. migrans ocupado pero ya vacfo; los de Gorriôn, con polios o vacfos. Hâbitat: sotobosque de Alamo bianco, Fresno y Taray. Corn.: M .A . de la Cruz. 23 Toledo; 16 .5 .68 , Gamonal; 39-50 N 5-15 W gran colonia en borde de encinar. Com.: M. Fernandez Cruz. Toledo: 17-3.81: Torre de Esteban Hambran; 40.10 N 4.14 W macho réclama en hilera de Olmos a un Km del pueblo; hay 8 nidos viejos; cerca del pueblo, otro macho réclama desde olivo. Datos propios. Toledo: 27 .1 .8 0 , ArcicôUar; 40.00 N 4 .0 W 10 aves en grupo de chopos junto a carretera; 2 nidos viejos en el arroyo cercano; criaron aquf en e l 79, pero no en el 80 ni 81. Probable hfbrido Ph x Pd (ver 4 .1 .3 .) Datos propios. Toledo: 1980, 81; Quismondo; 40.03 N 40.20 W ver colonias estudiadas, capftulo 4 .3 .3 .1 . T)ledo: 1980,81; Maqueda; 40.04 N 4.22 W colonia activa al menos en 1978, 79,80,81 en olmeda junto al pueblo y en chopos jun­ to al arroyo. 288 nidos en mayo de 1980. Muy escasas parejas en 1981 en chopos. Segûn pm tor del lugar, hace solo 4 aBos que crfan en los olmos. Tambièn hace 5 6 6 afios que crfan en los chopos a un km del pueblo. Datos propios. Toledo: 9 .9 .80 ; La Mata; 39.56 N 4.27 W 13 ++ nidos de este aBo en hilera de chopos junto a la ca rre te ra . No se ven aves en esa fecha. Datos propios. Câceres: marzo 1981; Valdefnigos; 39.50 N 5.50 W colonia pequena (10 + parejas) en rfo Garguera. Com.: T .G u liick; sobre e l 1967, gran colonia en pie de presa del embalse de Garguera. Com .:M .Fer­ nândez Cruz. Câceres: junio 1981; Torrejôn el Rubio; 39.45 N 6 .00 W 2 pequenas colonias de 2 a 4 parejas entre Torrejôn y MonfragUe, y en Venta de la Barquilla. Com.: T . Gullik. Câceres: 25 .6 .81 , carretera Plasencia a Carcaboso; 40.05 N 6.10 W a unos 5 km de Plasencia, machos reclamando en encinar. Datos propios. 24 Câceres : 1979,80 y 81; Montehermoso; 40,05 N 6 .2 0 W colonia pequefla, de 40 a 70 nidos, ocupada los 3 afios, junte a casa haWtada en zona de regadfo muy prôxima al arroyo Aceituna, afluente del A lagon. Datos propios. • Câceres: 30 .4.81; carretera Plasencia a Câceres; 39.50 N 6 .19 W pequena colonia, de 14 nidos, en chopera junto a la carretera; en esa fecha, cons- truyendo nidos. Dato propio. ■ Câceres: 1968 a 1981; Embalse del Borbollôn; 40.07 N 6 .4 0 W colonia pequefia a mediana que se instalô en una is la en e l embalse en 1968, 15 afios después de su construcciôn, y tras la colonizaciôn del lugar por grupos de Garzas, CigUefias y Milanos, entre otra s aves. E l numéro de nidos ha oscilado entre 5 y 76, y se hallan en encinas y eucaliptas, Com.:M. Fernândez C ruz. ■ Câceres: 1978 a 1981; Riegos del Alagôn, Coria; 39 .58 N 6 .2 0 W ver colonias estudiadas, capftulo 4 .3 .3 .1 . Datos propios. • Câceres: 9 .4 .80; Coria; 39*50 N 6 .3 0 W en eucalipto junto a la carretera a Câceres reclaman varios machos; crfan ese afio, pero no el siguiente. Datos propios. ■ Câceres: 24 .5 .80 , Torrejoncillo; 39.40 N 6 .30 W en encinar - alcomocal adehesado junto a Rivera Fresnedosa, nûcleo colonial media- no (referencias del guarda forestall; vemos machos en esa zona en junio de 1980. • Câceres: 5 .6 .8 1 , Cafiaveral; 39 47 N 6 .25 W colonia mediana, de unos 200 nidos, en zarzales junto a la carre te ra , cerca del em­ balse de Alcântara. Ocupada sôlo ese afio y espoliada por gente del lugar. Com.: A. Rodrfguez. Câceres: 20 .6 .81 , Portezuelo; 39-45 N 6 .30 W a unos 2 km del pueblo reclaman machos en encinar; vistos adultos y 3 nidos usados. Datos propios. • Câceres: 23 -4 .78 , y 2 y 23 .6 .79 , S* A renal, Pescueza; 39.50 N 6 ,40 W s endos pequefios grupos de nidos junto a nidos de Milano negro y Aguila calzada, en alcornoques. Tambièn frecuentes en afios anteriores. Com.: A . Rodrfguez. 25 Câceres: I960: Cachorrilla; 39 ,50 N 6 .40 W nidos en encinar. Com.; A. Rodriguez. Câceres: 1977 a 1981, Acehuche; 39.47 N 6.40 W ver colonias estudiadas, capftulo 4 .3 .3 .1 . Datos propios. Câceres: 14 .4 .8 1 , Acehuche; 39.48 N 6.37 W colonia pequefia en encinar adehesado en torno al embalse de abastecimiento de agua; en 1979 criaron en una ehcina en e l centre del embalse unas 20 parejas. El 14.4.81 reclaman algunos machos en la zona. Com.: A . Rodrfguez y datos propios. Câceres: 1980, Ceclavfn; 39 .49 N 6.47 W colonia mediana, de unos 380 nidos en pinarcillo de P . pinea cercado y rodeado de o liva r, a un km de esta localidad. En uno de los pinos anido una pareja de Ratoneros, cuyo nido fue espoliado entre el 1 y e l 10 de mayo por gente del pueblo. Los nidos de Gorriôn fueron en gran parte destrufdos y abandonados. Datos propios. Câceres: 1980, Zarza la Mayor; 39 .50 N 6.51 W ver colonias estudiadas, capftulo 4 .3 .3 .1 . Câceres 1981, Rivera Araya; 39 .40 N 6 .30 W zona tradicionalmente ocupada desde hace afios, segûn referencias de pas tores, por cantidades grandes de Gorriones Morunos,situada cerca delà confluencia de la Rivera Araya con el Tajo. En abril de 1981, un nucleo de 250 parejas de instalô en zarzales, siendo saqueada por gente del lugar. Câceres: 1980, 81, Garrovillas; 39.42 N 6 .34 W extensos pinares de P . pinea , en los que la nidificaciôn de Gorriones Morunos aso- ciados a Rapaces y CigUefias es conocida desde hace afios, y en la que la cantidad de parejas se estima debe oscilar entre 2000 y 5000. Datos propios. Câceres: julio de 1980, Brozas; 39.37 N 6.47 W colonia dispersa en encinar; entre lefia de nido de Cigüena hay 48 nidos con huevos y polios el dfa 2. Datos propios. - Câceres: 9 . 9 . 80 , Brozas; 39-36 N 6.47 W 26 18 nidos de ese afio en el km 31 .3 de la carretera Brozas - Navas. Datos praytos. Câceres; 17 .4 .81 , S» Santo Domingo; 39.30 N 6 .3 5 W machos reclamando en encinar adehesado en la carretera de Arroyo de la Lilz a Na­ vas del Madrono. Pequefio nucleo colonial instalândose junto a nido de M. migrans . Tambièn cerca del Santuario hay colonia de Morunos de unos 290 nidos en fase de construcciôn, en encinar. Lugar ocupado desde hace afios. Datos propios. Câceres: 2 .7 .8 0 , Navas del Madrofio; 39.37 N 6 .39 W en eucaliptal joven cerca del pueblo hay colonia de unos 500 nidos ya en fase avan- zada de nidificaciôn. Datos propios. Câceres: 2 .7 .8 0 , Mata de Alcântara; 39 .44 N 6 .49 W colonia de unos 100 nidos en Fresnos y Sauces junto a arroyo, en torno a nido de H . pennatus con un polio médiane. Los Gorriones ya han criado en esa fecha. Otro nûcleo en chopera mâs al Norte, y otro entre êste y G arrov illas , de 80 y 15 nidos respectivamente. Datos propios. Câceres: 18 .4 .81 , Câceres; 39.29 N 6 .23 W en chopera junto a la Univ. Laboral hay pequefla colonia, de 53 nidos, mayorfa con huevos; instalaciôn ese afio. Datos propios. Câceres: 18 .4 .81 , Tru jillo ; 39 .28 N 5.50 W pequefia colonia dispersa en encinar adehesado con eucalipto con nido de M. milvus en el km 238 de la carretera a Madrid. Datos propios. Câceres: junio de 1981; Monroy 39-38 N 6.13 W colonia de unas 10 parejas bajo puente del rfo cerca de esta localidad. Com.: T . Gullick. Câceres: abril - junio 1981, Arroyo de la Luz 39.35 N 6.30 W 2 colonias, respectivamente de 10 + parejas y unas 6, bajo nidos de C . ciconia y Ardea cinerea en ârboles. Core P . domesticus. Corn.: T . Gullick. 27 Region Levantina; ■ Castellôn: 1980, Burriana; 39.54 N 0 .05 W colonia de Gorriones Morunos. Com.: J .A . Gii-Delgado. Valencia: 1980, Candfa; 38.59 N 0.11 W colonia de Gorriones Morunos. Com.: J .A . Gil-Delgado. Cuenca del Guadiana : Ciudad Real: junio 1980, El Hoyo - Solana del Pino; 38,28 N 4 .0 W 3 a 4 parejas, con P . domesticus, en una zona de casas mineras antiguas. Com.: T . Gullick. Ciudad Real: junio 1981, Mestanza; 38.35 N 4.04 W 1 pareja nidificando bajo nido de CigUefia en chimenea, junto con P . domesticus . Com.: T . Gullick. • Ciudad Real: - , Almadén; 38.47 N 4.50 W 2 a 3 parejas en encinares cerca de esta localidad. Com.: T . Gullick. • Badajoz: mayo 1981, rfo Zujar; 38.50 N 5.30 W 2 colonias grandes en eucaliptales. Com.: J .L . Pérez-Chiscano. Badajoz: primavera 1974, Embalse de Orellana; 38.50 N 5.31 W colonia de Gorriones Morunos; no se encontrô aquf en 1977-79. Com.: J.L . P.-Chiscano. Badajoz: 28 .5 .7 8 , Estaciôn de Rena; 39.03 N 5.49 W colonia de 25 a 30 nidos con huevos en eucaliptal cercano. A . Aguilar, 1980. i- r ' '' Badajoz: 30 .4 .7 7 , 14 .5 .77 , Guarefta; 38.51 N 6 .06 W colonia de 120 a 140 nidos en un Eucalipto junto al Guadiana. F .: A . Aguilar, 1980. Badajoz: 24 . 10.68 y primavera 1979, Campanario; 38.52 N 5.36 W colonia de 25 a 30 nidos en encina; no criô a llf en 1977 ni 1978. Com.: J.L .P.-Chiscano. Badajoz: 1970,72,73,77,78; Campanario y La Portugalesa 38.52 N 5.36 W Colonias en eucaliptos, de 20 a 25 nidos en el 77-78. En Mayo del 77, nucleo de 40 a 50 nidos en nido de Cigüena. Fuente: A .L . Aguilar, 1980. 28 Andalucfa: Jaên: Junio 1979; Ibros; 38.01 N 3 .30 W 8 + nidos en olivos. Com.: J. Mufloz-Cobo. Jaên: Primavera 1979, Mengfbar; 37.58 N 3.48 W nidos en ârboles junto a carre tera . Com.: J. Mufioz-Cobo, Côrdoba: 25 .4 .80 , Hinojosa del Duque; 38.30 N 5 .09 W Colonia mediana en encinas entre Santa Eugenia y B e la lc iza r. Com.: J. V illasante. Côrdoba: 5 .7 .8 0 , Fuenteovejuna; 38.15 N 5.25 W Colonia de 19 nidos en Adelfas secas que emergen dé la superficie del embalse del Guadiato. Nidos con polios. Encinares y cultivos de cereal. Com.: J. Villasante. Huelva: 1977 y 78, Las Nuevas, DoRana; 36.90 N 6 .15 W Al menos una pareja criando en el tejado del laboratorio L. Biaggi. Com.: C. He­ rre ra . Câdiz: Otofio 1978, Sanlucar de Barrameda; 36.46 N 6.21 W Macho atrapado con red pajarera. Com.: L. Costa. Câdiz: 1.10.77.Tahivilla; 36.01 N 5.37 W 8 Gorriones Morunos capturados con red pajarera. Com.: M .Fernândez-Cruz. Es muy probable que no crfe en Câdiz, por referencias de J. Alonso, O .del Junco y J. Hidalgo. Mâlaga: 23*4 .81, — 3 machos capturados con red pajarera. Es conocido en la Provincia como 'Gorriôn Alamero" y capturado frecuenteraente por pajareros al paso. Com.: E . Alba. Mâlaga. 5 .7 .8 1 , Cofn; 36.40 N 4 .45 W Nido en Eucalipto, junto con nidos de Gorriôn Comûn ; macho reclamando; margen rio Grande. Probable crfa en varios lugares mâs de la provincia. Com.: E . Alba. Almerla: Marzo 1981, Berja; 36.51 N 2.56 W Colonia en pinar ( P. Halepensis ) . Com.: j .M . Lopez Martos. 29 - Almen'a: Julio 1981, Cabo de Gala; 36.45 N 2.10 W Nidificando en Eucaliptos junto a la carre tera , con Gorriones Comunes. Com. L .G ar­ cia. Portugal: Segûn Saçarrao & Soares, 1975, existen Gorriones Morunos , ademâs de en Freixo de Espada â Cinta y en el Alentejo, en: - Ladoeiro: 1971-75; 39.50 N 7.15 W Gorriones morunos criando en gran nûmero en ârboles carretera cerca de edificios del pueblo, y , junto a Gorriones Comunes en los mismos ârboles, aunque en éstos prédomina P . hispaniolensis , mientras que en los edificios prédomina casi compléta mente P . domesticus , - Termas de Monfortinho: 40 .00 N 6 .95 W En esta poblaciôn, que data de 1937, crfa el Gorriôn Moruno en ârboles e incluso en edificios, tambièn junto al Gorriôn Comûn. Gran colonia en eucaliptal cercano en 1972. No criô a llf en el 73 ni en el 74. Centenares de nidos de Gorriôn Moruno con polios, en pinar cerca de Monfortinho en Junio del 72, 73 y 74. - Otras localidades: Escalos de Baixo, Castelo Branco, Nisa, Alpalmao, Juromenha. Resumiencb, el ârea de distribuciôn actual del Gorriôn Moruno en Iberia duran­ te la estaciôn reproductora no parece rebasar por el Norte el paralelo 41*. La espe­ cie solamente se puede considerar abundante en la cuenca media del Tajo, espccia l- mente en algunas zonas de Extremadura. Ocasionalemnte puede c r ia r en algûn punto - al Norte de la Cordillera Central (Provincia de Salamanca y Norte de Portugal), donde existen zonas con caracterfsticas fitoclimâticas muy parecidas a las extremefias. Su distribuciôn es mucho mâs localizada en las cuencas médias del Guadiana y Guadalqui­ v ir , y parece que no se reproduce en el Suroeste de Andalucfa y Portugal. Es poco probable que crfe en La Mancha, pero existen algunas colonias, mâs bien aisladas, en zonas de Levante y del Sureste peninsular. La altititud sobre el nivel del mar de las localidades donde su reproducciôn ha sido constatada en los ûltimos afios, no supera los 1000 m , hatlândose mâs fre- cuentemente entre 0 y 500 m. y & T 4. B I O L O G I A DE P a s s e r h i s p a n i o l e n s i s E N I B E R I A Y S U S R E L A C I O N E S CO N P a s s e r d o m e s t i c u s 4 .1 . EL PLUMAIE 4 .1 .1 . EL PLUMA JE DE Passer hispaniolensis Macho adulto en primavera: Se ha utilizado la toponinia indicada por Bernis (1971). - F rente, pfleo, occipucio y nuca: pluma: base gris, zona central y distal de color castaRo y con o sin borde terminal co­ lor crema, dependiendo del grado de desgaste; aspecto general: castaRo uniforme o ligeramente rayado o punteado de crema. - Poscuello: pluma: como las descritas para el pfleo, pero tienden a adquirir, cerca ya del dorso, una zona negra terminal y central, junto al raquis, o bien una zona negra o gris oscu- ra que, partiendo de la zona basal, llega en forma de cufia mâs o menos ancha al ex- tremo de la pluma; aspecto general: castaRo entreverado de negro, o castaRo. - Espalda: pluma: negra, con base gris y franja longitudinal distal blanca, con matiz crema, mâs o menos ancha. En las plumas centrales falta la banda blanca, y en dos filas latérales ocupa casi la totalidad de la bandera externa. A veces, bordes con algo de castano; aspecto: negro, con cuatro franjas longitudinales b lanças; dos mâs anchas.una a cada lado del eje central longitudinal, y dos mâs estrechas, en situaciôn mâs externa. 33 Lomo: Pluma: Base gris y zona central y distal negra, perdiendo en intensidad hacia el obispillo. Bordes crema, segûn desgaste. aspecto general: Negro, a veces entreverado de crema, sobre todo en plumajes no demasiado gastados. Obispillo: pluma: base igual que el lomo , pero zona negra mâs reducida, mâs mate y me­ nos intensa. Extremes de las barbas crem a-ocre, ra ra vez desgastados; aspecto: Ocre y negro altemando. A veces "manchado” ligeramente de castano. Supracobertoras caudales: pluma: Base gris claro , resto ocre mâs oscuro en zona centrai y raquis, acla? rado en zona apical de las barbas; aspecto: Ocre ligeramente olivâceo. Rectrices: pluma: Pardo oscura, mds o menos orlada de ocre segûn desgaste. aspecto: Pardo oscuro. Cara ventral gris-parduzco claro . Lacrimales; zona inmediatamente por debajo y por encima del ojo negras, formando una "mâs- cara"; encima del ojo , y hasta la Trente se extiende una franja superciliar blanca muy cons pic ua. Auriculares: pluma: Zona basai negra y apical blanca; aspecto: Blanco mâs o menos puro. Mejillas: pluma: Pequena zona basai gris oscura y resto blanco; aspecto: Blanco muy conspicuo en toda la zona lateral de cabeza y cuello. Cuello lateral: pluma: Gris oscura en su parte basai y castaMa o blanca en su parte d istal, de­ pendiendo de la zona del cuello; 34 aspecto: El castano del cuello posterior se extiende hacia el cuello lateral hasta la mitad de este. El resto del cuello la tera l, blanco. Barbilla, garganta y cuello anterior: plumas negras y aspecto de "babero" negro mâs o menos ancho. Buche: pluma: base gris con mitad distal negra, con o sin orla blanca term ina l, segûn el desgaste. La zona negra es es tree ha y alargada a ambos lados del raquis en las plumas mas ventrales, mientras la orla blanca ocupa aqû( mucho mâs. aspecto: Negro, a veces salplcado de blanco (en plumajes no demasiado desgas^l tados) y , en la zona limitante con el pecho, manchas negras longitudinales, "apuntando" hacia la zona ventral. Pecho: pluma con base g ris , resto blanco, con zona longitudinal central negra; aspecto mas o menos negro, segûn edad y desgaste, entreverado de blanco, o blanco salplcado de negro. Zona ventral y abdomen: pluma con base gris , i esto blanco puro con matiz marfil en los extremos; as * pecto blanco puro o ligeramente amarillento o crema. Infracobertoras caudales: pluma con base g ris , zona central afilada hacia la parte distal, ocre claro o pardo muy claro , y extremos de barbas blancos. Aspecto blanco. Flancos: Pluma: Base g ris , amplia zona central,ovalada en sentido longitudinal, negra y extremos de barbas blanco sucio; aspecto: listado longitudinalmente y muy profusamente de negro, mâs débilmente en la regiôn prôxima a la cola. Piernas: plumas: negras o pardo muy oscuras con orla mâs o menos clara; aspecto negro 35 salplcado de blanco a blanco salplcado de negro. Ala (cara dorsal) : Marginales dorsales y cobertoras menores secundarias castanas. Cobertoras del canto del ala y menores primaries negras, con orla castaRa. Cobertoras media­ na s con base y bandera interna negras, y bandera externa y zona apical blancas. Cobertoras primaries y mayores secundarias gris oscuras con borde anerior y zona apical castaRo c la ro . Primarias gris-pardo en bandera interna y algo mâs oscuro en bandera externa. Zona de bandera externe inmediatamente junto al ex­ treme de cobertoras mayores castaRo c la ra . Fino borde de bandera externe blan­ co. Secundarias gris-pardo c entreverado de ocre:casi completamente ocre (castano oculto por bordes). Pico claro , color hueso amarillento, con extremo mâs oscuro. 36 Los Gorriones del afio en pluma je otoRal apenas tienen desarrollada la mas­ cara negra, y la ceja y mejilla blancas y el negro de flancos y obispillo son, en ge­ neral, mucho menos vistosos, a veces gris oscuro en lugar de negro. En algunos de ellos. el castafio del pileo esta totalmente oculto por el ocre de los extremos de las plumas. Hembra adulta en Primavera; - Frente, pileo , occipucio y nuca: pluma con base g ris , resto ocre,mâs oscuro en torno al raquis; aspecto ocre salpicado de oscuro. Poscuello: pluma y aspecto mâs o menos ocres uniformes. Espalda : pluma igual que en los machos, pero negro menos intenso; aspecto oscuro, con dos anchas franjas claras. Lomo, obispillo y supracobertoras caudales: pluma con base gris y resto ocre; aspecto mâs o menos uniformemente ocre con matiz olivâceo, mâs oscuro en la zona caudal. No gris. Rectrices: como en los machos. Lacrimales y zona inmediatamente por debajo del ojo claras. Banda superciliar clara, prolongada a veces hasta detrâs de la m ejilla,y, con cierta frecuencia, manchada de castaRo claro. Mejilla y auriculares gris-ocre. Cuello lateral: zona anterior ocre clara a blanco sucia, y posterior ocre mâs oscura. Barbilla, garganta, antecuello y buche; pluma: base gris, resto blanco sucio. En la garganta, y a veces en el buche. 37 en la mayorîade los individuos la zona centrla de la pluma es gris mâs o menos oscura; aspecto: Barbilla ocre muy clara a blanca sucia, que contrasta con meji­ llas mâs oscuras; babero moteado en gris , mâs o menos seRalado, sobre todo es-' tirando e l ejemplar; buche ocre claro . En alguna hembra hay una franca "corba- ta" de plumas negras desde la barbilla hasta el pecho. Pecho y flancos: pluma con base gris , resto ocre, mâs oscuro junto a l raquis. Suelen ex istir al­ gunas plumas oscuras en esta zona; aspecto en ta mayorfa de los individuos li­ geramente barreado o listado lo ngitudinalmente de oscuro, que recuerda el di - seHo de los machos. Abdomen e infracobertoras caudales, igual que en los machos. Ala como en los machos, pero castaRo sustitufdo sustituido por pardo grisâceo con matiz ocre. En una hembra capturada en 10 .5 .79 ( J . J . - 32826) habfa algo de ocre en los latérales de cabeza y hombros. Piem as como en los machos, pero negro sustitufdo por gris parduzco. - Patas e ir is como en los machos. Pico: Claro en epoca de reposo, se oscurece en general en Abril-M ayo, pero mâs en su mandfbula superior, y , sobre todo, en la base de ambas mandfbulas, en las que aparecen unas manchas que llegan a ser casi negras. Hembra adulta en Otofio: Igual que en los machos, disefio menos conspicuo, tonos mâs ocres, menos c l^ ros y zonas blancas en general ocultas por los bordes ocres de las plumas. 4 .1 .1 .1 . Algunas alteraciones de color en el plumaje de P . hispaniolensi s Entre las variaclones del plumaje de P . hispaniolensis se dan, con c lerta frecuen- cia, las siguientes: - Albinismo: Albinisme parcial ha side detectado en les Gorriones Morunos examinados en for­ ma de 1 a 3 plumas en el plleo (en un caso, en la region postauricular). Es posible que el albinismo en otras zonas no se haya detectado debido a una ma­ nor conspicuidad. Sobre un total de 1133 individuos examinados detenidamente Cejempla- res preparados en piel mâs capturados con redes a lo largo del estudio), de los que 626 eran machos y 505 hembras, sin distinciôn de adultos y aves de primer aflio, se observé albinismo parcial en 13 machos (2 .07 %) y cn 5 hembras (1 .0 %). El valor de 1.59 % para machos y hembras reunidos es sim ilar a lo obtenido por Selander & Johnston (1967) en P . domesticus en Norteamdrica (1 .89 %) y llenko (I960) en URSS. La cantidad de plumas afectadas fue de una (14 casos), dos (3 casos) ô très (1 caso). Un caso curioso de albinismo parcial fue el de un Gorrién Moruno macho observado el 29 .10.80 en un bande de unas 1500 aves que acababan de abandonar el dormidero para posarse en un maizal; a unos 15 metros de distancia pudimos observer un macho con la totalidad del plumaje de cabeza y cuello blanco puro, siendo el resto aparentemente nor­ mal; incluso tenfa los flancos listados desde el vfertice flexor del ala. -Melanismo en el pfleo de los machos: Con cierta frecuencia un nûmero variable, pero generalmente elevado, de plumas del pfleo de los Gorriones Morunos machos présenta una zona mas o menos amplia de su bandera de color gris muy oscuro o negro, haciendo que el aspecto del pfleo sea de cas- tafio "manchado" de negro a casi completaménte negro en algûn plumaje desgastado. El porcenta je de individuos afectados fue del 3 .2 % (20 individuos,de 628, enlos que el negro era claramente visible, pero en una cantidad indeterminada de machos apa- rece negro menos conspicuo entre la base gris delà pluma y la bandera color castaRo). 39 La zona afectada fue la frente en 6 casos, y , en el resto, una franja que se co­ rrespondra, curiosamente, con el ârea que es gris en P . domes ticus . Esta variante melânica también se présenta en algûn Gorriôn Corn un en nuestra zona de estudio. Segûn W. Meise (1936) la frecuencia de apariciôn de este carâcter es muy grande en los hibridos de P . hispaniolensis x P . domesticus . Mâs adelante volvere- mos sobre el tema (cap. 4 .1 .3 .) . - Color castaRo en el "babertfde los machos: Entre 95 machos de Gorriôn Moruno preparados en p ie l, 12 (12.63 %) presentan color castaRo en garganta y pecho: 6 de ellos tienen una a très plumas parcialmente cas- taRas; 5, cuatro a diez plumas parcialmente castaRas y 1 individuo présenta castano y ne­ gro en casi iguales proporciones. Este carâcter también se présenta en el Gorriôn Comûm (Summers-Smith, 1963; Selander & Johnston lo encontraron en el 17.97 % de los machos en Norteamérica; Lohrl Bohringer lo encontraron en el 13.9 % de los machos de G. Comûn en Alemania; Piecho- cki, 1954, en un 3 .5 % en Alemania y Calhoun en un 8 .2 % en Norteamérica, segûn Se­ lander & Johnston, 1967) . - Color castaRo en el obispillo de los machos: En 26 de 95 machos (27.37 %) se presentan una o varias plumas con castaRo en su zona media; 14 de ellos tienen 1 a 3 plumas castaRas, y 12, mâs de 3. Este carâcter tam­ bién se encuentra en los Gorriones Comumes estudiados por Selander & Johnston (1967), aunque en mucha menor frecuencia (6 .63 %). No se présenta en hembras en ninguna de las dos especies. - Color castaRo en las hembras: Entre 68 hembras examinadas en detalle, se apreciô un ligero matiz castano muy claro en la zona superciliar y supracobertoras alares menores en 3 (4.41 %). 1) en la colecciôn de la E . B. Dofiana se encuentran una hembra de P . domesticus (o his paniolensis) totalmente albina (color ocre anaranjado muy claro uniforme), un macho de P. domesticus melânico en todo el plumaje (negro muy extendido por todo el cuerpo, ca£ tano muy oscuro, blanco prâcticamente ausente) y un P . domesticus macho con babero casi completamente castaRo. 40 4 .1 .2 . EL PLUMAJE DE Passer domesticus Macho adulte. Diferenclas con Passer hist>aniolensis; - Frente, pfleo, occlpucio y nuca: pluma gris , con zona junto al raquis mâs oscura, a veces muy oscura o casi negra; as­ pecto: frente, pfleo y zona central del occlpucio y nuca grises, resto castaflo. En al­ gûn caso la zona gris sôlo ocupa una reducida érea central. Muchas veces, el color gris'%a%)icado" de negro (carâcter propio de P .d . tin^tanus, del Norte de A frica. - Poscuello: pluma: gris , con algo de castaRo en su zona apical, o gris completamente (en zona cen­ tra l del poscuello); aspecto: gris y castaRo, pero nunca negro. - Espalda: pluma: base g ris , con bandera interna predominantemente negra y bandera externa pre- dominantemente castaRa, aunque a veces puede aclararse el castaflo raucho, no llegan- do nunca a blanco; aspecto: barreado longitudinalmente en negro y castaflo intenso, mâs raramente castaRo claro , pero nunca blanco puro. - Lomo y obispillo: pluma y aspecto: grises en plumajes nuevos o poco desgastados con cierto matiz ocrâ- ceo u olivâceo, pero netamente gris en pluma jes desgastados. Nunca negro. - Supracobertoras caudales y rectrices: coloracidn y disefio similares a los del Gorriôn Moruno. - Lacrimales y zona inmediatamente por debajo y porencima del ojo: negros ("mâscara" similar a la del Gorriôn Moruno), pero "ceja" blanca entre el pico y el ojo muy poco visible o reducida a sôlo una pequeRa manchita blaca sobre el ojo y por su parte ante­ r io r . - Mejilla mucho mâs gris que en el Gorriôn Moruno. - Cuello lateral blanco. - Barbilla, garganta y antecuello negros. 41 Bûche: negro, no llegando casi nunca a unirse por los lados del "babero" con el negro del dorso, El limite entre el negro del "babero" y el blanco del pecho es mâs o menos brusco, aunque alguna ra ra vez sobresalen "puntas negras seme jantes a las del Go­ rriôn Moruno. "Babero" mâs corto que en P . hispaniolensis. Pecho y abdomen: blanco sucio, algo mâs oscuro que en el Gorriôn Moruno. Infracobertoras caudales y rectrices: semejantes a las del Gorriôn Moruno. Flancos: pluma gris , con zona del raquis mâs oscura; aspecto gris uniforme o lig e rf- simamente ray ado en gris sobre gris mâs claro . Ala: diseno idéntico al del Gorriôn Moruno, pero zonas del borde de las plumas mucho mâs castaRas, nunca b lanças. Escapulares: base g ris , bandera interna predominante­ mente negra y externa castaRa. 4Z 4 .1 .3 . EL PROBLEMA DE LOS HIBRIDOS EN IB ER IA Pluma jes "hfbridos" Las 68 pieles de Gorriones Morunos machos y las 24 de Gorriones Comunes machos de nuestra colecciôn, pertenecientes a aves capturadas entre marzo y julio en la zona de los Riegos del Alagôn, Coria (Câceres), en el Embalse de El Borbollôn (Santibânez el M to, Câceres) y en las cercanfas de Madrid, y las 39 + 15 pieles de Gorriones Morunos + fenotipos "Interfliedlos", y las 57 pieles de Gorriones Comunes machos pertenecientes a las colecciones de ta Estaciôn Biolôgica de Dofiana (sôlo se consideran los capturados en la Peninsula Ibérica , descartando los 4 machos de Morunos procédantes de Marruecos) fueron estudiadas aplicando la tècnica del "Indice de hibridaciôn", desarrollada por An­ derson en 1936 en vegetales, y apllcada, entre otros, por Meise (1936) y Johnston (1969) en estudios de Gorriones en el Mediterrâneo, y por Sibley (1950), Dixon (1955), Sibley & West (1958 y 1959), Sibley & Sibley (1964) y Sibley & Short (1959) en estudios de hibrida ciôn en Paseriforraes norteamericanos. El método en cuestiôn se basa, en sfntesis, en la comparaciôn simultanés de varios caractères de disefio y coloraciôn de zonas seleccionadas del plumaje, una vez estable- cida, para cada uno de los caractères, una escala numérica conveniente: normalmente se eligen aquellas partes del plumaje que difieren mâs significativamente entre las dos espe­ cies comparadas, oscilando el valor numèrlco entre 0 (aslgnado arbitrariamente a los ca­ ractères en una de las dos especies) y n̂ (asignado a los mismos caractères en La otra es- pecie). La suma de los valores nj serâ igual al valor glol>al de "Indice de hibridaciôn" del individuo considerado. Los individuos con valor 0 ô prôximos se consideran pertenecien­ tes a una especie, y los individuos con valores mâximos o prôximos, a la otra. Los "hi­ bridos" serân aquellos con valores intermedios. Para fac ilitar las comparaciones, hemos procurado u tilizar la misma escala que R . F . Johnston (1969) (tbla 1). Los P . domesticus fenéticamente "puros" son los de valor 0 , y los P . hispaniolensis fenéticamente "puros", los de valor 17. No se distinguiô entre aves de un afio y mâs de un afio, pero, para evitar, en la medida de lo posible, desviacio- nes debidas al diferente grado de desgaste del plumaje, sôlo se consideraron los indivi- TABLA 1 V a lo ra c iô n t e ô r i c a de l o s c a r a c t è r e s de d is e n o y c o lo r i d o de P . h i s p a ­ n i o l e n s i s y P . d o m e s tic u s m achos a d u l to s p a r a l a o b te n c iô n d e l " in d ic e de h ib r id a c iô n en I b e r i a (se g û n R .F .J o h n s to n , 1969) C a r â c te r V a lo r en e l G. Comûn V a lo r en e l G. Moruno Rango c o lo r e s p a ld a a n a r a n ja d o , c a s ta R o , m arrô n a n te y n e g ro (0 ) a n te p â l i d o , b l a n c o , c rem a y n e g ro (2 ) 0 - 2 c o lo r de m otas d e l o b i s p i l l o c a s ta n o p â l i d o om otas i n e x i s t a n t e s (0 ) n e g ra s (2 ) 0 - 2 l im i t e p o s t e r i o r b ie n d e f in i d o , r e d o r b a b e ro /p e c h o d ead o y s in " p u n ta s " “ (0 ) " p u n ta s " n e g ra s h acen ^^ ^ l i m i t e menos n e to 0 - 2 f la n c o s g r i s o m arrô n c l a r o s in e s t r i a d o (0 ) e s t r i a d o n e g ro (3 ) 0 - 3 e s c a p u la r e s c a s ta n o , p o co n e g ro (0 ) n e g r o , poco c a s ta R o (2 ) 0 - 2 p i l e o g r i s (0 ) c a s ta n o (6 ) 0 - 6 TOTAL 0 - 1 7 duos capturados en primavera (m arzo-julio), en el caso de nuestra colecciôn, y del resto de los meses, fundamentalmente otofio-invernales, en el caso de la colecciôn de la E . B . Dofiana (ello fue necesario debido a la falta de una muestra suficientemente numéros* d* los meses primaverales en esta ultima colecciôn; de todas formas, al aplicar el "fndice de hibridaciôn'* a estos individuos se tuvo en cuenta el hecho de que el plumaje era nuevo - recién mudado - , para evitar los posibles errores en la valoraciôn de los caractères considerados en el mencicnado fndice,debldos a un escaso o nulo desgaste de las plumad. La muestra estudiada de nuestra colecciôn debe considerarse tomada al aza r, excepto en el caso de los hfbridos, que generalmente se colectaron siempre que fueron detectados. Por lo que respecta a la colecciôn de la E . B. Dofiana, desconocemos las condiclones en que fueron capturados los ejemplares, asf como si se seleccionaron o no los distlntos fe­ notipos para su preparaclôn en p ie l. Por tanto, la frecuencia de apariciôn de los hfbridos se obtendrâ considerando no sôlo el total de Individuos preparados en piel, sino el total de los capturados y examinados por nosotros (ver mâs adelante). Los distintos valores individuales de los fenotipos de nuestra colecciôn se especl- fican en la tabla 2. En la colecciôn de la E . B. Dofiana existen; - 39 Gorriones Morunos que se pueden considerar "fenéticamente puros": valor del fndice de hibridaciôn n* colecciôn y detalles 15 376 (pfleo 6 , obispillo 1, dorso 2, flancos 2, babero 2, escap. 2) 16 337 (flancos 2, resto normal) 339 ( " " ) 345 ( " " ) 349 ( obispillo 1, resto normal) 366 ( " " ) 380 ( " " ) (1) estos ejemplares eran aves, probablemente, con menos de 1 afio de edad 4 5 TABLA 2 V a lo ra c iô n in d iv id u a l de lo s e je m p la re s de l a c o le c c iô n d e l a u t o r , seg û n t a b l a 1 . Todos f u e ro n c a p tu ra d o s c e r c a de C o r ia ( C â c e r e s ) , ex ­ c e p to l o s se f ia la d o s con E .O .B . (B o rb o l lô n , C â c e re s ) o con M. (M adrid ) Ns c o le c c iô n ( 1 ) 78051901 2 2 2 3 2 6 78051904 2 2 2 3 2 6 78051905 2 2 2 3 2 6 78051907 2 2 2 3 1 6 78051908 2 2 2 3 2 6 78051909 2 2 2 3 2 6 78051812 2 2 2 3 2 6 78051919 2 2 2 3 2 6 78051820 2 2 2 3 2 6 78051908 2 1 1 1 1 4 78041401 2 2 2 3 2 6 78041402 2 2 1 3 2 6 78041404 2 2 2 3 2 6 78041405 2 2 2 3 2 6 78041406 2 2 2 3 2 6 78041407 2 2 1 2 2 6 78041408 2 2 2 3 2 6 78041409 2 2 2 3 2 6 78041411 2 2 2 3 2 6 78041415 2 1 2 3 2 6 78041416 2 2 2 3 2 6 78041417 2 2 2 3 2 6 78041418 2 2 2 3 2 6 78041419 2 2 2 3 2 6 78041421 2 0 2 0 1 6 78041422 2 1 2 3 2 6 78041425 2 2 2 3 2 6 78041428 2 2 2 3 2 6 78041428 ' 2 1 2 3 2 5 78041429 2 2 2 3 2 6 78041430 2 2 2 3 2 6 78041440 2 2 2 2 1 6 78041441 2 2 2 3 2 6 78041442 2 2 2 3 2 6 78041443 2 2 2 3 2 6 78041445 2 2 2 3 2 6 7Ô041446 2 2 2 3 1 6 78041447 2 2 2 3 2 6 78041448 2 2 2 3 2 6 78Ô41501 (EOB) 2 2 2 1 2 4 78041502 (EOB) 2 2 2 3 2 5 78031901 2 2 2 3 2 6 78031903 2 2 2 3 2 5 78031904 2 2 2 3 2 6 78031905 2 2 2 3 2 6 78031907 1 1 0 0 0 4 78031908 2 2 2 3 2 5 78031909 2 2 2 3 2 6 79040701 2 2 2 3 2 6 79040702 2 2 2 3 2 6 79040703 2 2 2 3 2 6 79040704 2 2 2 3 2 6 79040705 2 2 2 3 2 6 79040706 2 2 2 3 2 6 79040707 2 2 2 3 2 6 79040708 2 2 2 3 2 6 79040709 2 2 2 3 2 6 79040710 2 2 2 3 2 6 79050911 2 2 2 3 2 6 79051112 2 2 2 3 2 6 79050813 2 2 2 3 2 6 79051014 2 2 2 3 2 6 79051015 2 2 2 3 2 6 79051016 2 2 2 3 2 6 79062017 2 2 2 3 2 6 79062018 2 2 2 3 2 6 79062119 1 0 1 0 0 6 79062020 2 2 2 3 2 6 (1 ) in d iv id u o s p e r te n e c i e n t e s a l a e s p e c ie P a s s e r h i p a n i o l e n s i s , e h i ­ b r id o s P . h i s p . X P . dom. TABLA 2 (c o n t.) ( 2 ) Ns c o le c c iô n 78031901 0 0 0 0 0 2 2 78031904 0 0 0 0 0 1 1 78031905 0 0 0 0 0 0 0 78031906 0 0 0 0 0 0 0 78041539 0 0 0 0 0 0 0 78041501 (EOB) 0 0 0 0 0 0 0 78070401 0 0 0 0 0 2 2 78070402 0 0 0 0 0 0 0 78070403 0 0 0 0 0 0 0 78051821 0 0 0 0 0 0 0 79051209 (M) 1 0 0 0 0 0 1 79051210 (M) 1 0 0 0 0 0 1 79051213 (M) 0 0 0 0 0 0 0 79051212 (M) 0 0 u 0 0 0 0 79051208 (M) 0 0 0 0 0 0 0 79051211 (M) 0 0 0 0 0 0 0 79051207 (M) 0 0 0 0 0 0 0 79051206 (M) 0 0 0 0 0 0 0 79050905 0 0 0 0 0 0 0 79040701 0 0 0 0 0 0 0 79040704 0 0 0 0 0 0 0 79040703 0 0 0 0 0 0 0 79040702 0 0 0 0 0 0 0 79071822 1 0 0 0 0 0 1 (2 ) in d iv id u o s p e r t e n e c i e n t e s a l a e s p e c ie P a s s e r d o m e s tic u s 47 valor del indice de hibridaciôn n* colecciôn y detalles 16 385 (obispillo 1, resto normal) 1447 ( ) 17 los 30 restantes: 333, 335, 336, 338, 341, 344, 346, 347 , 350 , 352 , 353 , 354 , 355 , 356, 357 , 358 , 359 , 360 , 362 , 364 , 368, 369 , 370 , 372 , 373 , 374 , 377 , 378, 381, 1451 - 56 Gorriones Comunes "fenéticamente puros, procédantes de las provincias de Ponte- vedra, Leôn, Valladolid, Huesca, Huelva, Sevilla, Cadiz y Almerfa: valor del fndice de hibridaciôn n» colecciôn y detalles 2 383 (pfleo 0 , obispillo 0, dorso 1, flancos 0 , babero 0, escap.1; clasificado en la colecciôn de la E. B . D . errôneamente como P. hispaniolensis) 0 los 55 P. domesticus restantes; entre ellos estân: 331 (clasificado en la colecciôn co­ mo P. domesticus x P. h isp.) 379 (clasificado errôneamente como P. hispaniolensis) - fenotipos "intermedios": - n* 332: P . domesticus con mancha gris del pfleo mâs bien reducida y entrevera- da de castano muy oscuro, casi negro (valor del fndice: 2); dorso: 1; me- jillas muy claras; fndice de hibridaciôn 3 +; (clasificado por J. Valverde como P. domesticus x P . hispaniolensis). - n“ 342: F . hispaniolensis x F . domesticus (pfleo melânico, 4; obispillo 0; dorso 2; flancos 0; Ifmite babero 1; escapulares 1 = fndice de hibridaciôn de 8). 43 n* 362: P. hispaniolensis x P . domesticus (?) con valor de pfleo 3, resto de los caractères tipicos de P . domesticus; fndice de hibridaciôn = 3. n® 363: P. hispaniolensis x P . domesticus con valores: escapulares 1, dorso I , limite babero 1, flancos 0 , pfleo 4 (plumas del pfleo anterior casi como las de P . domesticus, pfleo posterior y latera l como P . hispaniolensis) obispillo 0; fndice de hibridaciôn = 7. n® 365: P . hispanloleosis x P . domesticus con valores de: pfleo 3 (melânico par­ cialmente), obispillo 1, dorso 2, flancos 0 , Ifmite babero 0 , escapulares 1; fndice de hibridaciôn = 7 . n* 367: P . hispaniolensis x P . domesticus con valores de: pfleo 4 (parcialmente melânico), obispillo 1, dorso 2, flancos 0 , Ifmite babero 1, escapulares 1; fndice de hibridaciôn = 9. n® 371; P . hispaniolensis con ligerfsimos signes de hibridacidn ( î)e n flancos (va­ lor 1) y obispillo (1); fndice de hibridaciôn = 14. n® 375; P . hispaniolensis x P . domesticus; dorso 2 , obispillo 0 , Ifmite babero 1, flancos 1, escapulares 2 , pfleo 6; fndice = 12. n® 384: P . domesticus con ligerfsimos signos de hibridaciôn (?) en el pfleo:al­ gunas plumas castaRas dispersas por la zona gris (valor 2), fndice = 2 (ejemplar s in determinar en la colecciôn E .B .D .) . n® 1156: Probablemente, aunque clasificado en E ,B . D . como P . domesticus x P . hispaniolensis, se trata de un hfbrido P . domesticus x P . montanus . colectado en Dofiana, Huelva el 24. 3. 68. n® 1448: P . hispaniolensis con algûn signe de hibridaciôn (?) : obispillo 1, flan­ cos 1; fndice = 14. n* 1449: P . hispaniolensis con algûn signe de hibridaciôn (?): flancos 1, obispi­ llo 1, Ifmite babero 1; fndice = 13. n® 1450: P . hispaniolensis x P . domesticus, con obispillo l , dorso 1, flancos 0 , escapulares 1; fndice = 11. 49 - n* 1747: P . hispaniolensis x P . domesticus con obispillo 1, limite babero 1, flan­ cos 0; indice = 12. - n®1904: P. domesticus con algûn signo de hibridaciôn en el limite del babero con el pecho (valor = 2), indice de hibridaciôn = 2 (clasificado por ] . Valver­ de como P . domesticus x P . hispaniolensis). Del estudio de los datos de la tabla 2 y de los Gorrriones de la colecciôn de la E. B.Dofiana se deduce que en la Peninsula Ibérica existen dos fenotipos claramente distin­ tos: rango valor medio 1) P . domesticus "fenéticamente puros" 0 -2 0.33 24 2) P . hispaniolensis "fenéticamente puros" 15-17 16.78 63 3) ademâs, ocasionalmente aparecen fenotipos intermedios: en nuestra colecciôn fi guran los siguientes (véase descripciôn detallada de estos individuos en la pâgi na siguiente): nûmero de colecciôn valor de hibridaciôn 78031907 6 78062119 8 78051908 10 78041421 11 78051421 14 Y en la colecciôn de la E.B.Dofiana se encuentran los ya descritos en ésta y en las dos paginas anteriores. W. Meise (1936), utilizando una escala de hibridaciôn de 0-100, obtuvo un valor medio de 0 en una colecciôn de P . domesticus ibéricos de Jordans, del afio 1924. Igual- mente, obtuvo valor de 0 en otra colecciôn de P.domesticus de H artert, de 1904, y de 100 en una colecciôn de P . hispaniolensis de éste ultimo. R .F . Johnston (1969) obtuvo un valor medio de 0 .3 en 44 P . domesticus de Baléa­ res (rango 0 -3 ), de 0 .6 en 14 P. domesticus de Castellôn (rango 0 -3 ), 0 .6 en 7 P . domes ticus de Lagos, Portugal (rango 0-1 ) y 15.5 en 32 P. hispaniolensis de Canarias ( r . 13-17). 1) se consideran aqui como "puros" los que se alejan del valor extreme 2 unids. 6 menos sôlo existen dos reterencias a posibles hibridos F . hispaniolensis x domestjcus, publicadas con anterioridad a este estudio; - Valverde (Primeras Jornadas Ornitolôfftças Espanolas, 1968, Jerez de la Frontera, Cadiz) expuso unos Gorriones hfbridos naturaU zados, los cuales, a l parecer, deben estar inclufdos en la actual colecciôn de la E .B . Donana; - Bernis (1967) cita un posible hfbrido cautivo en San Fernando, C âd il, con plu ma je tfpico de P . hispaniolensis, excepto por la ausencia de listado negro en los flancos, y por la presencia de una "mancha atfpica de color pardo vivo . . . " en pteno pecho. Ademâs, Fernândez-Cruz (corn, p ers .) anillô en El Borbollôn, Câceres, un "po­ sible hfbrido" macho adulto el 17 .6.71 (anllla J-94101). Pasamos, a continuaciôn, a describ ir los fenotipos intermedios colectados u obser vados por nosotros a lo largo del estudio: - P . hispaniolensis x domesticus (n* colecciôn 78031907); capturado en los Riegos del Alagôn el 19 .3 .78 , Junto a la colonia de la chopera. Posee el pfleo castaRo en su ma­ yor parte, aunque la inmensa mayor fa de las plumas présenta una amplia zona negra sub­ terminal o terminal; en la frente prédomina el color negro sobre el castaRo. Dorso In te r- medio entre hispaniolensis y domesticus, con colores negro, castaRo y crema en extensio nés aproximadamente équivalentes. Obispillo marrôn claro uniforme, sin negro. Escapu­ lares como en P . domesticus, castaRas y negras. Mejilla s no tan blancas como en el Go­ rriôn Moruno ni tan grises como el Comûn. DiseRo del "babero" muy sim ilar al del Gorriôn Comûn. Flancos no estriados en negro. Valor de fndice de hibridaciôn: 6. - P . hispaniolensis x domesticus (n® colecciôn 78041521): capturado en los Riegos del Alagôn el 15 .4 .78 , junto a la colonia de la chopera. Plumaje tfpico de P . hispaniolen­ s is , excepto en el obispillo, de coloraciôn marrôn claro uniforme, sin motas negras, los flancos, que carecen de estriado negro, y las escapulares, que son intermedias entre las de ambas especies; presentan negro y castaRo en mâs o menos iguales proporciones. Va­ lor de hibridaciôn: 11. - P . hispaniolensis x domesticus (n® colecciôn 78041501): capturado en el Embalse del Bortx)llôo el 15 -4 .78 . Pîleo melânico en amplia franja entre la base de la maxila y el pmcuello, dominando aquî el color negro sobre el castaRo, reducido en estas plu 51 mas a pequenas porciones latérales y apicales de las banderas, mientras que en el resto del pfleo y el poscuello domina el casta Mo. Resto del plumaje igual que los Go rriones morunos tfpicos, aunque con flancos mucho menos listados de negro. Valor del fndice de hibradaciôn: 14. - P . hispaniolensis x domesticus (n® colecciôn 79062119): capturado en el Rfo Alagôn, C oria, Câceres, el 2 1 .6 .7 9 . Pfleo castano intenso, dorso intermedio con cas taRo dominando sobre el negro y el blanco muy reducido. Escapulares sobre todo cas tanas. Obispillo sin negro. Flancos sin negro. Babero intermedio. Mejillas blancas. Indice de hibradaciôn: 8. - P . hispaniolensis x domesticus (n* colecciôn 78051908); capturado en el rfo Alagôn, Coria, Câceres, el 19 .5 .7 8 . Plumaje de Gorriôn Moruno tfpioo, excepto por las escapulares, en las que abunda el color castaRo, el obispillo, no demasiado man cado de negro, flanco izquierdo sin negro y flanco derecho muy escasamente rayado Indice de hibridaciôn: 10. - P . hispaniolensis x domesticus: (n® de anilla j j -32659 ): capturado en la mis ma zona que el anterior el 5 .7 .7 8 . Plumaje muy similar al de Moruno tfpico, pero con frente y pfleo anterior melânicos y flancos poco rayados de negro. En general, dorso con menos negro. - P . hispaniolensis x domesticus ( n® de anilla JJ-32678 ); anillado en la misma zona, el 5 .7 .7 8 . Sim ilar al an terio r. Ademâs, el obispillo carece de negro. Este Go rriôn fué recapturado el 10 .5 .79 en un dormidero de zarzas a unos 150 m del lugar de captura in ic ia l, y conservaba los mismos caractères. - P . domesticus x hispaniolensis ( n® de anilla j j -32844 ): capturado en la mis ma zona el 9 .5 .7 9 . Pfleo g ris , pero abundantemente "manchado" de negro y de casta­ no. Mejilla muy blanca. Obispillo gris puro. Resto como el Gorriôn Comûn. Este go­ rriôn fue recapturado el 20.6.79 en el mismo lugar, en la colonia de la Chopera. La anilla fue sustitufda por la JA-86170. - P . domesticus x hispaniolensis (n® de anilla JA-86163): capturado en la misim colonia, el 20 .6 .7 9 . Zona gris del pfleo algo manchada de castano. Resto como el Go- rriôn Comûn tfpico. - P . hispaniolensis x domesticus (n* de anilla J J -22301): capturado cerca de Mo ra le ja , Câceres, el 3 .1 1 .7 9 . Plumaje de Gorriôn Moruno tfpico, excepto por flancos no listados en negro, disefio del babero como Gorriôn Comûn, aunque algo mâs exten dido hacia el cuello la tera l. Probablemente ave del afio. - P . domesticus x hispaniolensis ( n® de anilla JA-86775): capturado en el Rfo Alagôn, Coria, Câceres, el 23 .9 .7 9 . Plumaje de Comûn, excepto por plumas grises en el pfleo, con zona de color castaflo entré la base y ta zona gris . - P. hispaniolensis x domesticus: observado en Arcicôllar, Toledo, et 2.4*80, a las 8.05 h. Individuo solitarlo posado en chopo cerca del pueblo, con pfleo casta- fia uniforme, earaee da llata# negras an ftanees y tlana dtsaflo de garganta y paeho como el Gorriôn Moruno. Al poco rato de volar éste, aparece an el mlsmo sltlo do# P . domesticus machos. Esc mismo dfa no pudimos ver ningûn P . hispaniolensis en la zona. En esta localidad se ha registrado al Gorriôn Moruno criando. - P . hispaniolensis x dtanesticus: observado en el dormidero del Arroyo M orci- llo , Câceres, el 3 .3 .8 1 , a las 18 h , mezclado con P . hispaniolensis. Plumaje de Mo­ runo, excepto por ausencia de negro en los flancos. De entre alrededor de 900 Gorriones machos de ambas especies, capturados y examinados con detalle, sôlo encontramos 11 probables hfbridos . Cinco de ellos se conservan preparados en piel. Ademâs de los individuos capturados, muchos otros miles de machos de Gorriôn Moruno y Gorriôn Comûn han sido observados en el cam- po, apreciândose sôlo en 2 de ellos signos de posible hibridaciôn. Poderaos, pues,con clu ir que se detectan signos de hibridaciôn en alrededor de un 1% de los Gorriones en la zona estudiada por nosotros, que comprende a grandes rasgos la cuenca madn lefia, toledana y cacerefia del Tajo. Por los datos de que disponemos, parece muy poco probable que este valor se supere en otros lugares de la Peninsula Ibérica en la actualidad. Mâs bien deberfa suceder lo contrario, dado que las particulares ca - racterfsticas ecologies s de la zona de los riegos del Alagôn, de la que proceden la rraycrfa de los ejemplares estudiados, parecen especialmente propicias para una even 53 tuai hibridaciôn debido a una muy reciente coloni zaciôn por el hombre y, asociado a éste, por el Gorriôn Comûn, de lugares antafio probablemente sôlo ocupados por el Gorriôn Moruno. 5M Hibridaciôn de Passer hispaniolensis y Passer domesticus en cautividad: El intente de cria e hibridaciôn en cautividad de Gorriones Comunes y Morunos se iniclô en enero de 1979 con la construcciôn, en uno de los laboratories de la Câtedra de Vertebrados de la Facultad de Biologla, de una gran jaula, de unos 4 x 4 x 3 m, y la captura e introducciôn en e lle , en marzo, de 12 Gorriones Morunos (8 machos y 4 hem­ bras) procédantes del rfo Alagôn, C oria, Câceres, y 11 Gorriones Comunes (5 machos y 6 hembras), procédantes de Madrid. La jaula estabe divtdida en dos partes iguales, y en una de allas se Introdujeron los Morunos machos junto con las hembras de Comûn, y, en la otra, se juntaron las hembras de Moruno con los machos de Comûn. Algunos de los Gorriones murieron en dlstlntas fcchas a lo largo del estudio, siendo repuestos por otros capturados en las mlsmas zonas. En la primavera de 1980 se les suministrô material para construcciôn del ni do y plumas en abundancia, y los Gorriones construycron algunos nidos en las cajas anlde- ras y en tiestos que habfan sido colocados por nosotros en las pajareras. Una hembra de Gorriôn Moruno, que estaba emparejada con un macho de Comûn, puso un huevo a pH meros de ju lio , naciendo el polio hfbrido el 12 .7 .80 . A los pocos dfa s el polio muriô, seguramente debido a falta de una alimentaciôn adecuada. A comienzos de la primavera siguiente (marzo de 1981) habfa en la pajarera "A" 7 Gorriones Morunos machos junto con una hembra de Comûn, y, en la pajarera "B ", 6 Comunes machos y 6 hembras de Moruno. E l éxito en esta temporada fue mayor: El 12.6.81 encontramos 1 huevo recién puesto en el nido 6 de la pajarera B. Très dfa s después este huevo habfa desaparecido. El dfa 22 del mismo mes, el nido 3 de la pajarera B tenfa 1 huevo; el nido 5, 1 huevo, y el nido 6 , 2 huevos, todos recién puestos. Estos 4 huevos fueron extrafdos de los nidos de la pajarera y llevados a una caja-nido que habfa sido colocada en la parte exterior de la pared del édifieio de la Fa­ cultad afios antes, habîéndola ocupado los Gorriones Comunes ese arlo por vez primera. Precisaroente en esa fecha, 22 .6 .8 1 , contenfa 4 huevos recién puestos por la parejade Comunes que la ocupaba, huevos que fueron sustitufdos por nuestros 4 huevos hfbridos, prevlamente marcados. 55 El 27 .6 .81 , en la pajarera B, habfa: nido 1: 2 huevos (puestos por los Gorriones de la pajarera); nido 3: 7 huevos (uno de los de Gorriôn Comûn de la caja-nido y otro anadido después por los Gorriones de la pajarera); nido 5: vacfo ( ! ) nido 6: 2 huevos (de Gorriôn Comûn de la caja-nido); El dfa 29 de junio habfa: nido 1: 2 huevos; nido 3: 2 huevos; nido 6: 2 huevos; en la caja-nido de la pared de la Facultad: 5 huevos (habfan anadido uno después del cambio: este huevo fue pinchado con una fina aguja para evitar que continuera su desa- rro llo y pudiera provocar mâs tarde confusiôn con los hfbridos). El dfa 1 de julio, a las 12.15 horas, la hembra saliô de la caja-nido: en elle ha­ bfa ya un polio hfbrido de un dfa de edad, otro eclosionando en ese momento, y 3 huevos. Los adultos cebaron normalmente durante los dfa s siguientes. El dfa 3 habfa en la pajarera: nido 1: 2 huevos; nido 2: 1 huevo recién puesto, roto; nido 3: 1 huevo (hfbrido) y 1 polio recién nacido (de Gorriôn Comûn de fuera). El dfa 6 ya habfa nacido un nuevo polio hfbrido en el nido 1, estando el otro hue- ro . El polio se trasladô a un nido de Gorriôn Molinero que tenfa polios de la misma edad. Esto se sacaron, dejando sôlo el hfbrido, ademâs del huevo, también hfbrido, del nido 3. El nido 2 ya tenfa 2 huevos, y , el 6 , 1 huevo (de Gorriôn Comûn). El nido de la caja-nido tenfa ya 2 polios medianos, aparentemente sanos, y 3 huevos (los dos hfbridos que no eclosionaron procedfan de los nidos 3 y 5). El dfa 9 el nido 1 estaba vacfo, el 2 tenfa 2 huevos calientes, y los demâs, va- cfos. La caja-nido tenfa un polio ya emplumado, siendo el otro bastante menor. El dfa 13 sacamos el polio mayor de éstos, ya volandero, y lo seguimos criando nosotros. .iVi 56 El dfa 16 volvimos a encontrar 1 huevo reciente en el nido 1, y , en el 2, I *n e - vo con embriôn muerto. Ese mismo dfa sacamos el polio que quedaba en la caja-nido y el polio criado por los Molineros. Los très fueron anillados. El huevo del nido 1 estaba huero el dfa 24. El nido 3 tenfa 1 huevo recién pues­ to, que fue colocado en el nido de Molinero, fracasando esta vez el Intento. Resumîendo, en la pajarera A los Gorriones no pusieron huevos. En la B llega- ron a poner 12 huevos en 6 nidos distintos (probablemente de 3 6 4 hembras difercntes), de los cuales sôlo 4 llegaron a tener embriôn visible (los demâs aparentemente hueros), y , de ellos, nacieron 3 polios, de los que conservamos en la actualidad 2 Individuos: P. hispaniolensis x domesticus JA-86963, hembra; P. hispaniolensis x domesticus JA-86964, macho. E l otro, P . hisp. x dom. hembra, habfa muerto el 17 de setiembre. El fenotipo del macho se describe a continuaciôn: ' Plumas de frente, pfleo, occlpucio y nuca totalmente negras, salvo los extremes de las banderas, que, debido al todavfa en esta fecha escaso desgaste, son ocres cla­ ra s . Algunas plumas de los latérales del pfleo tienen algo de castaflo en la zona apical de las banderas, siendo el resto también negro. Ausencia total de g ris . Poscuello igual. Espalda negra, con franjas longitudinales blancas-crema, como en F . hispanio­ lensis , con poco castaflo cerca de los hombros. Lomo como en el Moruno. Obispillo in­ termedio, pero con apenas negro. Franja superciliar blanca entre el ojo y la frente poco conspicua. Mejillas grises, quizâ en parte debido al escaso desgaste de las plu­ mas. El disefio del "babero" es intermedio, estando algo mâs extendido hacia el pecho que en P . domesticus sobre todo por los latérales. Ausencia de listado negro en los flancos. El fndice de hibridaciôn serfa, pues: (entre pardntesis, valores de P . domesti­ cus y de P . hispaniolensis): espalda: 2 (0-2); obispillo: 0 (0-2); limite babero/pecho: 1 (0-2); flancos: 0 (0-3); esca­ pulares: 2 (0-2); pfleo: 3 (0 -6 ). Total; 8. 57 El experimento tlene el interés de haber sido realizado con individuos de las dos especies procédantes de poblaciones simpâtricas (Peninsula Ibérica ). Macke (1965) uti­ lize Gorriones Comunes alemanes y Morunos de Cerdefla en su experimento. El ûnico macho obtenido no permite, por el momento, ninguna conclusion defini- tiva, aunque si confirma la interfecundidad entre las dos especies estudiadas en Ib e ria . 5^ 4 .2 . BIOMETRIA 4 .2 .1 . MATERIAL Y METODOS El estudio de la biometria esta basado en medidas sobre mas de 1000 Gorrio­ nes Morunos y mâs de 100 Gorriones Comunes, jôvenes y adultos (la cantidad précisa de individuos pesados o medidos figura en el apartado correspondiente), capturados por nosotros con redes japonesas a lo largo de los afios 1978-1981 en diverses lo - calidades de la provincia de Câceres, fundamentalmente en la zona de los Riegos de Alagôn, Coria. Para la determinaciôn de edad y sexo de los jOvenes en el campo se sigule- ron los criterios de Cheke (1967) y Johnston (1967), que encontramos en general vâ - lidos para las dos especies que nos ocupan, antes de la muda. Después de comple- tada ésta, dada la dificultad y posibles errores (Selander & Johnston, 1967) al u tili­ zar las normas de Nero (1951) en el campo (B aird , 1963), en general se agruparon los individuos en una sola clase de edad: Adultos. Los pesos y medidas fueron siem­ pre tornados por el autor, recién capturado el ejemplar, y segûn se especifica a con_ tinuaciôn: - peso; con Pesola de 30 g ô 100 g , apreciando en todo caso hasta 0 .2 g . De­ bido a la variaciôn diurna de este parâmetro, (vease mâs adelante, en 4 .2 .2 .1 .) , s procediô a ajuster el peso de todos los individuos, r estando del peso medido una cantidad entre 0 y 2 g, establecida segûn las curvas de variaciôn diurna del peso ob tenidas por nosotros. Sin embargo, dado que la gran mayorfa de los individuos se trampearon en dormideros al anochccer. las dos curvas de variaciôn mensuel de pe­ so obtenidas, la real y la ajustada, resultaron prâcticamente paralelas, consideréndo se por tanto finaImente los valores reales. Un posible, pero fnfimo, e rro r puede ha berse cometido en los valores de los meses abril a junio, inclusive, en los que se trampeô a lo largo de todo el dfa, con lo que los valores representados en las f i­ guras de variaciôn mensual, resultan algo bajos en relaciôn con otros meses; - longitud alar: medida con régla, con divisiones cada 0 .5 mm, pero procuran- do apreciar hasta 0 .2 mm, segûn el tercer método de Svensson (1975) es decir, apla 59 nando y estirando el ala sobre la superficie de la regia para obtener la medida mâxi ma; - longitud de la cola: con una régla fina o con compas, entre la base del par central de rectrices y el extremo de la re c tr iz mâs larga, midiendo entre las infra­ cobertoras caudales y las rectrices; - longitud del pico: se tomaron dos medidas: a) culmen: medido con calibre Ver nier (hasta 1/50 mm): cuerda entre el extremo de la mandibula y el ângulo formado por el culmen y el hueso frontal; b) narina-extremo; tomada entre el extremo de la man­ dibule y la parte anterior del orific io nasal; - altura del pico: distancia entre el ângulo culmen-hueso frontal y la base de la mandibule in fe rio r, junto a la zona emplumada de la barbilla; - anchura del pico: mâxima anchura de la mandibula superior, tomada al nivel de las comisuras, junto a la inserciôn de las primeras plumas de la cara; - longitud del tarso; diagonal medida con calibre , entre el punto central pos­ terio r de union de tibiotarso y tarsometatarso y el extremo distal del escudo no d i- vidido mâs distal de la superficie anterior del tarsometatarso, cerca de la union con el dedo medio. 4 .2 .2 . EL PESO 4 .2 .2 .1 . El peso de Passer hispaniolensis adultos Variaciôn mensual: La tabla 3 y la figura 3 presentan los pesos medios mensuales de Gorriones Mo runos machos y hembras. Durante los meses invernales (diciembre-febrero) se obser van valores altos, con mâximos en diciembre para ambos sexos (28.84 g para los ma chos y 27.92 g para las hembras). El ligero descenso de enero y posterior aumento de febrero no son significativos. En marzo se produce un aumento notable, tanto en machos como en hembras. La diferencia febrero-marzo no llega a ser significativa al ■V to b- o CM O F to o O 1 o> CM CM to CM F 00 I F •H o iO F CM d d F CM TJ j M CM to F F CM F 1 ® F CM 2 b- **4- 1 <3 O) o W ! 00Tf Tf m O O 4- O o n O 00 o m CM i h- o tn Vf CM 1 C O CM to ! N at CM to F O to 1 '1 1 «-4 -o* O d fO at to O F CM CM O 1 tn to o F 1 F ü O î t - d CO o to Tf o> F O bl CM i o i CM CM CM F 40 î ®. F CO o •M* d m M IO O F co o b^ 00 J CM V Oi O O F ■V 1 F o b- ! t - —1 d IO o F dm CM ! CM CM J "V î 0> F «H «% } b- m CM rM d M O) in o O F ot M o ! o> O) tm O F M o î F 5? 00 O CO o i t - N o to to d dCM CM ! «M CM J o> i «0 F CM F ^ !! • j •O 00 o 00 d 1 W O i M m M to O o i m 1 F 3 o CO J OO 00 d to I d CM CM î M CM to F 00 J CM j o> * CM «-4 to CM «H T-t r - 00 r4 O j M b- m CM *0» O 1 o> IO CM 9> CM o ! C î I 3 b- M O o » t - (O d to V «H î d CM î CM M CM to F «0 î o F V K5 j to CM V V» m CM F tn fO IO « CM 00 to o F •M' >> ! F S b- O IO tf> CM ! ao CM O F CM e m CM to i CM to F } n F T 1 (M CM a» lO IO m to F “7 CM Vf to F ■M- <4 F F J3 Oi O «O CM F X> * d to d F F w €i 4M F C k s > O O F +> > O O 4) i d u S e F a k B s k ' ? > o •H •iM +> F > o «H •H •H F 4) 4> fj -O 10 k O X w F T> M k o C X m F tk j= c4 s « k o 'H 'ca « «> V k O ' 3 U F F e 13 c 0> G e F e •U c t ü G 8 4-> 1 3 01 F F O O F F x: X F o % F o F es G p eso 30 en g 29 23 fe b a b r may ju n j u l ago s e t c e t d ieene mar nov F ig u ra 3 . V a r ia c iô n m ensual d e l p e so de P a s s e r h i s p a n io l e n s i s a d u l t o s . L în ea de t r a z o c o n t in u e : m achos; t r a z o d i s c o n t in u e : h em bras. v é ase t e x t e p a ra e x p l ic a c iô n d e t a l l a d a . en g 30 29 23 27 10 .00 1 2 .0 0 1 4 .0 0 1 6 .0 0 1 3 .00 2 0 .0 0 2 2 .0 03 .0 0 h o r a r io GTM F ig u ra 4. V a r ia c iô n d iu r n a d e l p e so de P a s s e r h i s p a n io l e n s i s a d u l to s en p r im a v e ra . T razo c o n tin u e : m achos; t r a ­ zo d i s c o n t in u e : h em bras. 30 25 o 15 10 i : 23 27 26 n- 25 24 23 24 25 26 27 23 29 30 31 32 37 34 35 36 37 33 39 40 p e so en g F ig u ra 5 . Peso de 121 hem bras a d u l t a s de G o rr iô n M oruno, c a p tu ra d a s en mayo de 1973 y 1979 en l a c o lo n ia d e l r i o A lag ô n , C o r ia , C â c e re s . Véase t e x t o p a ra e x p l ic a c iô n d e t a l l a d a . may ju n ago s e t o c t F ig u ra 6 . V a r ia c iô n m ensual d e l p e so de lo s jô v e n e s de P a s s e r h i s p a n i o l e n s i s . F ech as e x a c ta s , c â n t id a d e s de i n d i v i ­ duos y v a lo r e s de p e so s en la t a b l a 5 . 63 95 % si se consideran los sexos por separado, pero el incremento entre enero y mar zo cast alcanzan dicha significatividad (machos: t = 1.85; hambras: t = 1 .6 3 ) y las so brepasa (t =2 .15; p 0.05) si se combinan los pesos de ambos sexos (peso medio de machos + hembras en enero: 2 8 .3 4 ^ 1 .3 5 y peso en machos + hembras en marzo: 29 .00 ̂ 1 .19). En abril se produce un descenso del peso medio, tan to en machos como en hembras, siendo altamente significative en aquéllos,y continuando en los mismos has ta alcanzar el valor mînimo anual en junio (27.72 g). El peso de las hembras sufre un brusco incremento en mayo, llegando en este mes al valor mâximo anual (28 .75 g), para descender significativamente entre mayo y ju nio. El posterior incremento en junio es significative en el sexo masculine, y notable en el femenino. Entre este mes y septiembre los pesos medios de ambos sexos descienden de nuevo, para volver a in iciar a continuaciôn un ascenso significative en octobre y otro en diciembre. Diferencias entre sexos: En general, y salve la época de reproducciôn, los dos sexos presentan va- riaciones de peso sim ilares. Los machos son mâs pesados que las hembras en todos los raeses del a no, excepte en mayo, en que estas son significativamente mas pesa- das que aquéllos (t = 2 .4 2 ;p < 0 .0 5 ) y en junio, en que los pesos son aproximadamen te iguales. Las diferencias a favor de los machos son altamente significativas en oc- tubre, noviembre, diciembre y marzo. El peso medio de 561 machos fue de 28.4387 * 1.5262 g. El de las 437 hembras fue de 2 8 .1 1 9 5 *1 .8 6 2 3 g , siendo la diferencia entre ambos va lores muy significa— tiva (t = 2 .90; p < 0 .01 ). Valores mâs respresentativos de la media real se obtienen considerando la media de las 12 médias raensuales: 28 .5158* 0.3891 g para machos y 27.9858 * 0.4285 g para hembras, siendo la diferencia entre estes valores también muy significativa ( t = 304; p <0 .01 ). Discusiôn : Es sabido que el peso seco de las aves adultas una vez extrafdo el contenido 64 graso no sufre en general, varlaciones significativas a lo largo del afto, deblén- dose estas sobre todo a los distintos porcentajes de Ifpidos en determinadas âpocas, como consecuencia de un desequillbrio entre el Incremento de peso debido at alimen- toingerido y la pârdida de peso por gasto energético. Asf, por ejempb , Barnett (1970) observé que la materia grasa en el Uorriôn Comun en las primeras horas de la maflana pesaba en Invterno un gramo màa que en verano. Por otra parte, en espe cies migradoras los mayores acûmulos de grasa se producen coincidiend^ con los pe rlodos migratorios pre-y posnupcial ( Dolnik & Blymenthal, 1967, en varias especies; Dolnik & G avrilov, 1975 en P. domesticusbactrianus). Debido a l almacenamiento de - grasa, las especies sedentarias presentan los pesos mâs elevados en inviem o, y una disminuciôn progresiva de las réservas grasas es la causa del gradual descen­ so de peso, correlacionado inversamente con la temperature ambiante, durante la pri mavera ( Baldwin i Kendigh, 1938; O’Connor, 1973). P . d . domesticus se ajusta a este patrôn (ver revisién de Pinowski & Myrcha, 1977; y datos propios mâs adelante). En P. hispaniolensis en nuestra zona de estudio se aprecia un notable aumento de peso en ambos sexos entre enero y marzo. En la bibliograffa revisada sobre P. d. domesticus no hemos encontrado incrementos seme jantes en machos y hembras, salvo un pequeîio incremento no significative en el peso de estas en marzo en Ingla- terra (O'Connor, 1973), no comentado por este autor, y s endos incrementos en ma­ chos y hembras en Gorriones Comunes chiecoslovacos en abril ( Flok & Novotny, 1970), debidos segûn estos autores, al incremento en tamafio de los ôrganos sexuales. Por otra parte, Dolnik & Gavrilov (1975) compararon los pesos de 30 P .d . domesticus ma- chos y hembras (sedentarios) y 30 P .d . bactrianus machos y hembras (migradores) cautivos y obtuvieron una progresiva disminucién de peso en los primeros entre ene ro y junio, mieiitras que la subespecia migradora se producfa un aumento significa­ tive de peso en febrero-m arzo, paralelo a un incremento en lamateria grasa acumula_ da, para descender posteriormente hasta junio. Este modelo es caracteristico de es­ pecies migradoras. Dado que nuestra mue%tra de marzo procédé del dia 4 de este mes, y teniendo en cuenta que el tamafio de las gônadas todavfa no es grande (longitud de los testîcu- 65 culos = 3 .9 * 0.19 nun ô el 3 % de la longitud maxima de mayo) y que las primeras pues tas ocurren un mes a mes y medio mâs tarde, no creemos que sea el aumento del - tamano de las gônadas la causa Fundamental del incremento de peso observado en Marzo. S in descartar totalmente, sin embargo, cierta influencia de la misma, es po- sible que el incremento se deba principalmente a la acumulaciôn de réservas, que tendria lugar antes de la fase de desplazamientos mâs o menos importantes que pre- ceden a la instalaciôn en las colonias (capitule 4 .3 .3 .2 . ) . Esta suele producirse entre ùltimos de marzo y mediados de a b ril, época en la que se observa un inicio de pérdida de peso en ambos sexos, consecuencia del desgaste por la intesa ac tiv i- dad sexual. Mientras en los machos la pérdida de peso continua hasta el final de la reproducciôn, en las hembras la formaciôn y engrosamiento de los ôvulos debe ser el factor responsable del aumento de peso registrado. la acusada variabilidad de éste (8.89 %) trente a otros valores mensuales, y al propio de los machos en ma­ yo, es un refiejo de los sucesivos cambios de peso de las hembras debidos a la fo^ maciôn y puesta de huevos. A ello se debe el hecho de que los valores extremes de las hembras en mayo (minimo = 23 .5 g y mâximo = 38 g) sean también los extremos pa ra todo el a no y ambos sexos. La distribuciôn bimodal del peso de las hembras en Mayo, indica la presencia en lamuestra analizada de dos clases de hembras, segûn estuvieran o no implicadas en la formaciôn activa deun ôvulo en el momento del pe­ sa je: la diferencia entre los dos valores modales, 27 .5 g y 3 0 .5 .g , corresponde, a - proximadamente, al peso de un huevo fresco - 2 .5 a 3 g - (figura 5). El aumento de peso producido en julio, a l comienzo de la muda, y el poste­ r io r descenso hasta septiembre, coinciden con lo observado por otros autores en P . domesticus, y son debidos a un incremento en el contenido de agua en el cuerpo en esas fechas (Korelus, 1947; Dolnik, 1967 y 1975; Myrcha & Pinowski, 1970). En octubre se produce un nuevo aumento de peso en ambos sexos, si bien éste no llega a ser significative. En correspondencia con es to se observé en determina- dos individuos capturados y disecados entre ûltimos de setiembre y primeros de oc­ tubre, una gran cantidad de grasa, llegando a pesar algûn macho 33.5 g (peso mâxi­ mo medido entre los machos de todo el ano, tabla 3 ) . Las fechas de captura de aves 66 en septiembre (22-24) y octubre (1-2 ) son qubâs todavîaalgo tempranas, y escesiva- mente alejadas de las fechas de captura de noviembre (3 y 27), como para ha ber - registrado en toda su magnitud un posible aumento notable de peso de corta dura- ciôn, como los que se produce en muchos Paseriformes migradores (Dolnik & Bliu- mental, 1967; Dolnik & Gavrilov, 1975). Por otra parte, el hecho de que los movi- raientos de los Gorriones Morunos îbéricos , considerados en con junto, quizâ no debe ser muy importantes, y teniendo en cuenta que al menos parte de lapoblaciôn se comporta como sedentaria en la zona de estudio (vease 4 .3 .4 .1 . ) , apoyan la suposiciôn de que en mencionado Incremento otoMal de peso pueda haber sido Infra valorado. Sin e mbargo el peso medio de los Gorriones Morunos machos adultos cap - turados en Almerk entre el 7 y el 29 de octubre de 1957 (colecciôn de la E .B . Do- fSana) fue de 28.93 g(®’n -i= 1.83; n = 20), valor que, comparado con los de la tabla 3, résulta francamente alto, sugiriendo que al menos algunas poblaciones de Gorrio­ nes Morunos Ibéricos pueden ser migradoras (Valverde, como ya se dijo en 3 .2 . , estaba convencido de que latotalidad de los Gorriones Morunos que crlaban en la Psnfnsula Ibdrica eran migradores y algunas de las étiquetas de las pieles de su colecciôn llevan rotulado "en migraciôn activa"). Por lo que respecta a otras poblaciones de Gorriôn Moruno, Mirza (1974) obtuvo pesos de 28.1 g (n = 22 machos adltos) y 29.1 g (n= 8 hembras adultas) en Gorrines Moru nos libios en primavera, valores que no difieren significativamente de los nuestros. Ga­ vrilov (1963) obtuvo pesos medios de 28.89 g (2 4 .5 -3 7 .5 g; n= 286) en machos entre abril y aogsto en el Kazajstân, y de 28-82 g (2 3 .7 -3 7 .5 g; n = 288) en hembras entre mayo y agosto, es decir, ambos sexos ligeramente mâs pesados que los nuestros. La evoluciôn mensuel del peso es similar a la nuestra, con pesos de machos descendiendo de abril (29.3 g) a julio (27.7 g) y elevândose an agosto (28 .5 g). En las hembras, desde mayo (29.8 g) a julio (26,7 g), y en agosto 27 .8 g. Variaciôn diurna del peso: En la tabla 4 se aprecia la variaciôn del peso a lo largo del dîa en primavera (tam bién representada en la figura 4), asf como los pesos al amanecer y al anochecer en oto- Ro y en invierno, en machos y hembras. En primavera. como en las demâs estaciones, el - .'T-ï , C-i- TABLA 4 V a r ia c iô n d iu rn a d e l p e so de P a s s e r h i s p a n io l e n s i s a d u l to s En p r im a v e ra ( a b r i l - j u n i o ) ; 6 .0 0 8 .0 0 10 h o r a r io GTM .0 0 1 2 .0 0 1 4 .0 0 16,.00 18..00 2 0 .0 0 Machos : m ed ia 2 7 .1 3 2 7 .2 8 2 7 .3 8 2 8 .2 3 2 7 .6 2 2 8 .7 7 2 9 .17 2 9 .4 8 On-t n 1 .2 0 67 1 .3 5 38 1 .5 5 1 .5 0 1 .6 3 9 24 9 1 .5 0 32 1 .1 5 47 1 .2 5 55 m inim o mâximo 24 2 9 .5 2 3 .5 30 2 5 .5 2 5 .3 2 5 .5 30 3 0 .8 3 0 .5 2 5 .5 31 26 33 27 3 2 .5 Hem bras: m edia 26 .9 1 2 7 .4 5 2 8 .3 3 2 8 .6 7 2 8 .2 8 2 9 .5 3 2 9 .4 0 2 8 .9 6 d n - 1 n 1 .6 8 35 1 .4 7 12 1 .2 5 1 .9 1 2 .8 1 3 12 7 2 .2 9 26 2 .1 8 31 2 .3 8 35 minimo mâximo 2 3 .5 31 2 5 .5 3 0 .2 27 2 5 .5 25 2 9 .5 31 3 2 .5 26 3 4 .5 2 5 .5 38 2 5 .8 3 5 .5 En otoRo ( o c tu b r e ) : v a r i a c i ô n d e l p e so d u r a n te l a nochei 7 .4 5 - 9 . h o r a r io GTM 00 20.100 - 2 1 .0 0 M achos: m edia 2 6 .4 4 2 8 .4 5 n 0 .8 9 5 1 .1 8 24 Hembras: m edia 2 5 .5 2 27 .47 0 .0 5 ). Durante el res to del dfa las hembras pesan mâs que los machos, aunquelas diferencias tampoco son sig­ nificativas (tabla 4), debido a la gran variabilidad en el peso de las hembras (coeficiente de variaciôn global de 8 .04 % f rente a un 5.73 % en los machos). Todo ello se puede explicar por una menor pérdida de energfa en los machos d u r^ te la noche, por ser la hembra la que pone los huevos, los incuba y da calor a los polios, como se verâ en 4 -3 .3 .5 . Debido a e llo , la hembra necesita alimentarse mâs durante el dfa, sobre todo en las horas centrales (10.00 - 18.00 h), regresando al atardecer antes al nido para seguir al cuidado de sus huevos o polios. Los elevados pesos mâximos de las hembras en las primeras horas de la manana (tabla 4) son seguramente debidos a individuos a punto de poner huevos, ya que éstos son 70 a veces puestos horas despues del amanecer. Gavrilov (1962) observa diferencias de peso en mayo-junio entre machos con el bu che lleno (30.30 g; n = 52) y vacfo (28.14 g; n = 72): diferencia de 2 .16 g. En las hembras la diferencia es de 2.61 g (28.21 g; n = 51, y 30.82 g; n = 42). Variaciôn con la edad; El peso de los polios de Gorriôn Moruno al volar del nido es de unos 24 g (capftulo 4 .3 .3 .1 0 .) . La figura 6 reûne datos de 1978-1980, de jôvenes capturados en la colonia del rîo Alagôn (véase 4 .3 .3 .1 .) y sus alrededores. Los polios habfan volado del nido, en promedio, alrededor del 15 de mayo (datos propios). A p artir de ûltimos de junio ocurre un regular aumento del peso de los jôvenes, hasta octubre. E l incremento promedual to­ tal fue de 1.72 g en 102 dfas, es decir, 0.0169 g/dfa. E l peso de los inmaduros ya no difiere significativamente del de los adultos en la ultima decena de septiembre: machos adultos: 28.22 ± 1.68 g (n = 33); machos del afio: 27.89 * 1 .3 (n = 16), diferencia: 0 .33 gi t = 0.68; p> 0 .0 5 . Hembras adultas: 27 .24^ 1 .27 gramos (n = 40); hembras del aho: 27.19 i 1 .4 (n = 19), diferencia: 0 .05 g, t = 0.14; p > 0 .0 5 . El peso de los jôvenes e inmaduros machos es mayor que el de las hembras. Ningu- na de las diferencias machos-hembras es significativa. Lôhrl & Bëhringer (1957) y Selander & Johnston (1967) obtuvieron pesos ligera­ mente mayores en Gorriones Comunes adultos que en aves del aîlo en octubre-diciembre en Alemania y Norteamérica respectivamente, O’Connor (1973), sin embargo, sf encontrô diferencias significativas entre adultos y aves del aRo en Ing laterra ; también los jôvenes machos pesaban ligeramente mâs que las hembras. TABLA b Aumento de p eso en P . h i s p a n io l e n s i s jô v e n e s ; e n t r e p a r e n t e s i s , tam ahos m u e s tr a le s 20-21 ju n io 4-5 j u l i o 28 j u l i o 20 a g o s to 22-23 s e p tie m b re 1-2 o c t . machos 2 6 .0 (4 ) 1 6 .4 8 (1 1 ) 2 7 .8 5 (4 ) 2 7 .6 8 (10 ) 27 .71 (6 ) 2 7 .9 9 (10) hem bras 2 5 .8 (4 ) 2 5 .7 2 (1 2 ) 2 6 .6 8 (6 ) 2 6 .9 6 (18 ) 2 7 .31 (6 ) 2 7 .1 3 (13) s i n s e x a r 2 5 .9 6 (5 4 ) 2 6 .0 0 (9 1 ) 2 6 .9 9 (15 ) 2 7 .2 1 (2 8 ) 2 7 .5 3 (11 ) 2 7 .6 8 (24) 4 .2 .2 .2 . El peso de Passer domesticus adultos La evoluciôn anual del peso en los Gorriones Comunes machos adultos es similar a la de los Gorriones Morunos, registrandose un descenso entre abril y junio (reproduc­ ciôn), una elevaciôn en julio y agosto (muda), nuevo descenso en septiembre y octubre (ce- lo de otono) y elevaciôn en noviembre, raanteniéndose los valores altos durante el invierno: peso medio tamafio muestra interva lo noviembre-abril: 28.41 g 41 26 .0 -30 .0 mayo-junio: 27.96 g 14 25 .0 -33 .0 julio-agosto; 28.35 g 30 24 .5 -31 .0 septiembre-octubre: 27.73 g 20 25 .2 -30 .0 El peso medio de los 105 individuos es de 28 .206 7* 1.4613 g, es decir,no signifi­ cativamente menor que el de los Gorriones Morunos machos adultos (t = 1.48; p > 0 .0 5 ). Sin embargo, en esta especie no se observaron grandes acumulaciones de grasa en otoRo ni aumento de peso en marzo ni octubre, ajustândose el modelo de variaciôn mensual al de los Paseriformes sedentarios, con mâximos en invierno. 4 .2 .3 . LONGITUD DEL ALA 4 .2 .3 .1 . Longitud del ala en Passer hispaniolensis adultos. Variaciôn mensual La longitud del ala de los Gorriones Morunos adultos machos oscilô entre 75 y 84 mm, con una media de 79.0934 ± 1.51 mm, sobre 562 individuos medidos. En las hembras, los limités fueron 72 .5 y 80 .5 mm, y la media, 76.7213 * 1.46 mm, sobre 451 individuos. La diferencia entre ambos sexos es muy significativa, tanto entre las médias totales (t = 25.27; p < 0 . 0001), como entre las médias de los distintos meses (tabla 6). En la tabla 6 y en la figura 7 se indican los valores medios de los distintos meses a lo largo del afio. Las variaciones entre los meses no llegaron a nivel de significaciôn del 95% en ningûn caso, salvo entre septiembre y octubre en las hembras; sin embargo , esta diferencia no debe ser considerada como representativa: lo mâs probable es que el o O Ï o> T*1 i to CvJ y a> 11̂ to N 1 00 1 CM 1 oo 1 eo 1 d 1 in dTf } Oi r - Is. —4 y oN N go I m I y 1Oi 1 to 1 O d Î r l o> lO O m in j t - 00 d M eo 0) h ' o to to r - ! M h- r^ 1 m t oo » K) 1 r~ o d 1 00 N d in 00 ; y OÙ $n «P CM o CM m 1 to t - N 00 I!Oi I 00 d w o ’«t in in to (7» N m to N 9> to oo to N y O o d 1 to to i O) m in I a> M 1 00 d t o Î If) to in CM in to 00 h- tf> CM to 1C ro 00 1 d 00 r- y h- 1 O) I 1m 1 to 2 d t to d { o to in m 1 00 lO CM to CM o 00 1̂ 00 to r - ! CM I 1 to N d 1 CM O I y *4 CM 0» d «0 d v-4 N y O) to N eo 1 h" 1 !N 1 0»* ■̂ O 1 b- to 1 ! 1 c ko o = I -p o o 1 B Xi et a a r m B a 1 u 0 > -M I > v f •H -P 1 «) C-o « c m f •Cl a C X ta 1 (w XI t) ' 3 V 1 o « ' 3 V 1 1 e "O c a a •p r a xs C m a 4-» 1 T3 a % 8t ^ i(fl u t> «I+» e mm 30 79 73 77 76 may jun ju l ago d iefeb abr s e t o c tene mar nov F ig u ra 7 , V a r ia c iô n m en su al d e l a lo n g i tu d d e l a l a de P a s s e r h i s p a n io l e n s i s a d u l t o s . T razo c o n tin u o : m achos; d i s c o n t in u o : hem b ras. P a ra mâs d e t a l l e s , v ê a n s e t e x to y t a b l a 6 . mm 60 59 56 55 may ju n j u l ago d iea b rene fe b s e t o c t novmar F ig u ra 8 . V a r ia c iô n m en su al de la lo n g i tu d de la c o la de P. h i s p a n io l e n s i s a d u l to s . T razo c o n tn u o : m achos; d i s c o n t in u o : hem b ras. V a lo re s y tam anos m u e s tr a le s en t a b l a 7 . 74 valor medio de octubre y el de noviembre sean algo inferiores a las longitudes aiares rea les de hembras adultas, debido a la inclusion, en las respectives muestras, de a lg 6* Hidl viduo nacido ese afio (résulta a veces muy diffc il distinguir con seguridad adultos de aves del ano, una vez conclufda la muda. Cheke (1967) advierte esta dificultad en el Gprriôn Co mun). El descenso del valor de las hembras en enero no es significativo y se debe al pe- queflo tamafio de la muestra. En la figura 7 se aprecia bién en los machos una disminuciôn progresiva de la lon­ gitud a lar entre septiembre y julio (en agosto el valor se desvfa debido al pequeflo tamafb muestral), que corresponde al desgaste de los extremos de las banderas de las remiges . La muestra de septiembre corresponde sôlo a individuos en los que ya habfa conclufdo la muda de las primarias mas largas, no habiendose considerado aquéllos que presentaban todavfa alguna remige en crecimiento. El valor de septiembre es por ello el mâs elevado del afio. En octubre, noviembre e incluso diciembre, la influencia, ya comentada, de los menores tamafios a lares de los individuos de primer afio calendario, diffciles de distin­ guir con seguridad de los adultos, hace que los valores medios de dichos meses descien- dan anormalmente. En las hembras la evoluciôn de la longitud a lar es la misma, aunque en la figura se aprecie peor que en los machos. Tanto en éstos como en aquéllas, las diferencias entre los valores de julio (plumaje desgastado) y septiembre (recién mudado) son significativas: t = 2 .58 y t = 2.65; p < 0.01 respectivamente). 4 .2 .3 .2 . Longitud del ala de Passer domesticus adultos La longitud del ala oscilô en esta especie entre 75 .5 y 84 mm, con una media de 79.4191 mm ( 1 to to t o * 95 t - 00 oo o 9) o o ' r i b - N 05 to i n m to in to I in 1 < to m to to CM M tH to m CM in to » CM Cv] OQ d 00 in CM 95 i n CM t - O lO •H in m to to f4 •4* d flO to CM h - i r o in t o in 00 to to o 9» eo O to |Si to o to m m to in to CD to to to to GM % N N to 95 d tn in \ « N « a JG o > , « § ew et a • >t o q C 1 <> 1 g om 0 u cd o k « o >» >g et i •o o-p 10 ct o jC T) o a 2+> e m o ea c et « T3 3 JO O O C k«> O et a eo et et n --3 > mV « 4-> 3 > C et m oa et et «■O o ou I t eota et >> « CO et et N "C TJ 't 1e S t> o o lO et o 'O *«) CO > '-f'l 4 .2 .4 .2 . Longitud de la cola en Passer domesticus machos adultos La longitud media de la cola en los Gorriones Comunes machos es de 58.0146 mm (% = 1.9155, n = 96, de todos los meses , excepto enero y agosto), algo mâs larga que la de los Gorriones Morunos machos, si bien la diferencia no llega a ser significativa (t = 1 .79 , p > 0 .0 5 ). La evoluciôn anual es similar a la de la otra especie: valor medio tamafio muestra intervalo febrero-junio: 57.50 32 54 .5 -6 1 .0 julio: 57.15 24 52 . 0- 60.0 setiembre-octubre: 59.68 21 58 .0 -62 .0 noviembre-diciembre: 58.14 19 55 .0 -60 .3 4 .2 .5 - EL PICO Medidas del pico en Passer hispaniolensis adultos. Variaciôn mensual - Longitud: La longitud del pico, medida entre su extreme y la parte anterior de la abertura na sal, oscila entre entre 8 .96 y 11.72 mm en una muestra de 255 machos medidos. La media es de 9.9275 ± 0.4695 ((T n -i). En las 199 hembras, los valores extremos son 8.50 y 11.04 y la media 9.7773 - 0.4455 ( (F n - l) mm. La diferencia entre machos y hembras es signifi­ cativa (t - 3.48; p < 0 .0 1 ). En cuanto a la otra medida de longitud considerada, el culmen, los valores son: machos, 13.7556 mm 0.5203; n = 259); hembras, 13.5738 mm ( 0.5346; n = 205), siendo la diferencia también significativa (t = 3.68; p < 0 .0 1 ) . Teniendo en cuenta que las muestras de los meses invernales son generalmente ma­ yores qut las de los meses estivales, y debido a que existe una variaciôn estacional de es te paramètre, la media de las doce médias mensuales proporciona quizâ una medida mâs representativa de la poblaciôn: machos, 10.00 mm ( 0 'n -l= 0.43; n = 12) en el caso de la medida narina-extremo,hembras, 9 .86 - 0 .31 mm (n = 12) para narina-extremo; machos, 13.89 mm ( c ^ _ 2= 0.39; n = 12), hembras, 13.69 mm ( < r 0. 42; n = 12), para culmen. a. g 8 Q . II 1 II ! II 1 1 1 r- II 1 to II u 1 II •H 1 to O II TJ I o II 1 II î 8 i to to II 1 to in to II > 1 II o 1 d d II c 1 II I II 1 II 1 II I ai o t- II 1 o to OJ d II +> I II u 1 Tf d 05 o II o 1 II 1 II î i 1 0> y <■ ■e II 1 o tf 05 n 4J 1 H e 1 M* o o> o II “ ! M II 1 n 1 II 1 to h. t» 1 1 Tf o o H o 1 n 00 1 V o o o n «8 1 M 1 II ! 8 I d d 1T5 in n ! to d r- d II .H 1 II 3 » ■tf o o d II 1 o s 1 5 1 et 1 O o Oa 1 1 to t~ O 1 in o i k 1 • J3 I to d A O cd 1 w CM ^ 91 O M O 9» O b - # m o w o m to d A ' 00 in CM in to to d A in to 00 ■er t - to o A t9 to r4 OM t - to d A « M M d ■'t -e M C O d d d CM CM « M d d S îo d d * n d d 4J 1 C • f i i +» 1 g > « 1 > B> 1 r—1 n k tt O 1 s «> TJ g ^ c o N—I -v 4 4 ° ° . V 4 to o e> o >o o o CM lO II 00 ao 00 o eo o> ^ 00 CM to o» O 03 0 00 d o» o d f t —t ■r-l O S 31 d 1 1 i I : I d ] 1 s 2 1 1T> Œ -P 5 79 E l pico, en constante crecimiento, expérimenta variaciones estacionales debidas a un diferente grado de desgaste, sufrido segûn el tipo de alimentaciôn (Clancey, 1948; Steinbacher, 1952; Davis, 1954). El Gorriôn Moruno se alimenta en invierno fundamental mente de semillas que toma del suelo, presen tando en esa época picos mâs cortos, mien­ tras que en primavera-verano consume muchos insectos y semillas mâs blandas (véase ca pitulo 4 .4 ), alcanzando entonces el pico las medidas mâximas (tabla 8 y figura 9). Considerando al medida narina-extremo, el crecimiento mensual de los machos en a b ril, mayo y junio y el decrecimiento en agosto son muy significatives (p < 0 .0 1 ). Entre noviembre y diciembre también hay una disminuciôn notable (p < 0 .0 5 ) . En las hembras, las diferencias mensuales parecen ser algo menos marcadas (p< 0 .05 en ab ril, julio y agosto, y p < 0 .0 1 en mayo), aunque la evoluciôn es idéntica a la dd sexo masculino (fig . 9). Dimorfismo sexual: aunque globalmente existe una diferencia intersexual significa tiva (t = 3.48; p < O.Ol para la medida narina-extremo y t = 3.68; p < 0.01 para el culmen), a favor de los machos, ésta no se da en toda s las estaciones (fig . 9). Entre enero y abril los picos de ambos sexos miden prâcticamente lo mismo; incluso parece que en febrero las hembras tienden a superar a los machos. Las pequenas diferencias insinuadas en abril a favor de los machos se acentûan mucho en mayo (p < 0.01 y p < 0 .0 5 , respectivamente, para las dos medidas, culmen y narina-extremo), y disminuyen otra vez a p artir de junio, manteniéndose ligeramente a favor de los machos hasta diciembre. Las diferencias obser vadas en septiembre, noviembre y diciembre son sôlo algo significativas (0.01 < p < 0 .0 5 ) para una de las dos medidas. Ademâs, no se puede descartar con absoluta certeza la po- sibilidad de haber incluîdo algûn individuo de la especie P . domesticus , que tienen el pi co mâs corto (véase mâs adelante), en las muestras de hembras de setiembre y noviembre, dada la dificultad de identificaciôn de las misma s. La ausencia de dimorfismo marcado durante la estaciôn invernal y su presencia en primavera y, quizâ, en otofio (época de cierta reactivaciôn de las gônadas, sôlo en los machos en P. domesticus -Summers-Smith, 1963:98 y Selander & johnston, 1967:226), parecen indicar que el origen del dimorfismo en P . hispaniolensis esta en la selecciôn sexual darwinlana, hecho sugerido por Selander & johnston (1967) y Hamilton & johnston so ( 1978) para P . domesticus. De la falta de diferencias intersexuales en el tamafib del pleo' en la estaciôn de mayor escasez (invierno), parece deducirse M ii retawva»entepetftWffta influencia de la competencia Intersexual por el nicho trôfico (ver capftdlo 4 .4 .^ .4 jpat-a mâs detalles). - Altura: La altura media del pico de los machos adultos es de 8.7184 mm, con una desvla- cl6n tfplca de 0.5995 (n 127) ̂ En las hembras, la media es de 0.5188 mm ± 0.3351 (n - = 105). La diferencia entre los sexos es significativa (t « 3.20; p < 0 .0 1 ) . También este parâmetro sufre variaciôn estacional analogs a la de la longitud, con mâximos en primavera (fig . 10). Las diferencias entre tas médias con juntas de los meses abril + mayo + junio (machos; 8.8653 * 0.6442; hembras: 8.6542 ± 0.3530) y las médias globales del resto de los meses (machos: 8.5692 t 0.2799; n = 63; hembras: 8.4248 ^ 0.2867; n = 62) fueron significativas en ambos sexos (t = 3 .34 y t = 3 .49 resp .). La varia bilidad en los machos en primavera es mucho mayor que durante el resto del afio. TABLA 9 V a r ia c iô n m ensual de l a a l t u r a d e l p ic o en P a s s e r h i s p a n io l e n s i s ;====_=; machos : ene fe b m ar a b r may ju n jnl ago s e t o c t nov d ie m edia 8 .5 5 8 .6 6 8 .6 8 8 .8 7 8 .7 9 8 .9 9 - 8 .5 4 8 .4 2 8 .6 0 8 .4 1 e r r o r s 0 .0 4 6 0 .0 9 0 .0 8 6 0 .1 2 0 .0 6 0 .2 1 - 0 .1 0 0 .1 3 0 .0 7 0 .1 0 n 9 5 14 41 16 7 - 3 7 16 9 hem bras: m edia 8 .5 2 8 .5 5 8 .4 0 8 .56 8 .8 0 8 .8 0 8 .4 8 8 .5 3 8 .2 0 8 .4 6 8 .2 6 e r r o r g 0 .1 1 0 .0 5 0 .0 5 0 .0 6 0 .1 1 6 .1 7 0 .1 8 0 .0 8 0 .0 8 0 .0 8 0 .1 2 n 6 12 6 27 11 5 2 3 6 IS 11 10 fe b a b r may ju n j u l ago s e t o c t d ieene m ar nov F ig u ra 9 . V a r ia c iô n m en su al de l a lo n g i tu d d e l p ic o ( n a r in a -e x tr e m o ) en P a s s e r h i s p a n io l e n s i s a d u l t o s . T razo c o n tin u o : m achos; d i s c o n t i ­ nuo : h em b ras . V a lo re s y tam afios m u e s tr a le s en l a t a b l a 3 . mm 9 3 fe b d iea b r may ju n j u l ago s e t o c tene mar nov F ig u ra 1 0 . V a r ia c iô n m ensual de l a a l t u r a d e l p ic o en P a s s e r h i s p a n io l e n s i s a d u l t o s . V a lo re s y tam anos m u e s tr a le s en l a t a b l a 9 . mm 9 8 d iea b r may ju n j u l ago s e tfe b o c t novmarene F ig u ra 11 . V a r ia c iô n m en su al de l a a n c h u ra d e l p ic o en P a s s e r h i s p a n io l e n s i s a d u l t o s . V a lo re s y tam anos m u e s tr a le s en l a t a b l a 10. 82 - Anchura: La anchura media del pico de les machos es de 8.6278 mm, con una desviaciôn U - pica de 0.2663 (n =98). La de las hembras, 8.5103 mm, con desviaciôn tfplca de 0.2628 (n = 87). La dif rencia es significativa (t = 3.00; p < 0 .0 1 ). No se aprecia variaciôn esta­ cional significativa entre las medidas de primavera (machos: 8.6472 t 0.2490 mm; n =59; hembras: 8.5105 ± 0.255# mm; n = 42) y las del resto de los meses (machos; 8.5985 ~ 0.2880; n = 39; hembras: 8.5102 ± 0.2692; n = 45; t = 0.85 y t = 0.005; p > 0 .0 5 en ambos sexos). TABLA 10 V a ria c iô n mensual de la anchura d e l p ico en Passer h is p a n io le n s is m achos: ene fe b m ar a b r may Ju n j u l ago s e t o c t nov d ie m edia 8 .8 8 8 .7 4 8 .6 0 8 .6 5 8 .6 2 8 .7 0 - 8 .5 3 8 .4 7 - 8 .6 2 8 .5 3 n 2 5 6 40 16 3 - 3 7 - 10 6 h e m b ra s : m edia 8 .6 4 8 .4 4 8 .5 2 8 .5 0 8 .5 1 -r 8 .4 8 8 .2 2 - 8 .5 0 8 .4 7 n - 12 6 26 11 5 - 3 2 - 16 6 4 .2 .5 .2 . . Medidas del pico en Passer domesticus machos adultos La longitud media (narina-extremo) del pico es de 9-7691 mm (0'f,_j=^ 0.4877; n =89), con valores extremos de 8.82 y 11 .22. La medida del culmen oscila entre 11.72 y 15.08 , con media de 13.1122 mm (cr^_2= 0.5739; n = 92). La evoluciôn estacional es similar a la observada en P . hispaniolensis. La altura es de 8 . l 6 t 0 .34 (n = 46) y la anchura, 8 .1 4 1 0.27 (n = 46). Las cuatro medidas del pico son claramente inferiores a las correspondientes del Gorriôn Moruno (t = 2.65; t = 9.42; t = 5.93: t = 10.15: en todos los casos, p < 0 .0 1 ). TABLA 11 V 'r i a c i ô n m ensual de l a lo n g i tu d d e l p ic o en P . d o m e s tic u s machos fe b mar a b r may ju n j u l ago s e t o c t nov d:le n a r i n a - e x t r . , 9 .26 9 .58 9 .39 9 . 95 - 10 .2 5 9 . 95 9..34 9..69 9 . 12 9 .14 0 .0 1 .17 0 .31 0 . 25 - 0 .3 8 0 . 19 0..16 0..27 0 . 20 0 ,21 n 1 4 6 20 - 23 3 2 15 11 4 mînimo - 9 .38 8 .8 5 9 . 44 - 9 .6 4 9 . 68 9..18 9..24 8 . 90 8 .82 mâximo - 9 .84 9 .8 0 10. 36 - 11 .2 2 10. 10 9..50 10..30 9 . 66 10 .00 culm en 13 .50 12 .9 0 12 .7 5 13. 09 - 13 .4 5 13. 73 12..22 13..34 12. 54 12 .45 Cn 0 .0 0 .14 0 .4 7 0 . 33 - 0 .5 4 0 . 76 0..02 0..40 0 . 37 0 .32 mînimo - 12 .68 12 .12 12. 20 - 12 .7 4 12. 74 12..20 12..22 11. 72 11 .94 mâximo - 13 .02 13 .5 2 13 .76 - 1 5 .08 14..60 12 .24 14 .0 0 13,.10 12 .8 0 4 . 2 .6 . E L T A R S O 4 .2 .6 .1 . En Passer hispaniolensis La longitud del tarso de los Gorriones Morunos machos adultos es de 19,7333 mm (<^= 0.4903; n = 96). La de las hembras, es de 19.7633 mm (o^= 0.5797; n = 87). La dife­ rencia es minima a favor de estas, no siendo significativa (t = 0.37; p > 0 .0 5 ) , por lo que este parâmetro debe considerarse idéntico en ambos sexos. Tampoco existe una variaciôn estacional c lara . (tabla 12). 4 .2 .5 .2 . En Passer domesticus La longitud media del tarso de 36 individuos es de 19.04, con una desviaciôn tip i- ca de 0 .7 0 . Este valor es inferior a l obtenido en el Gorriôn Moruno (t = 6.29; p < 0 .0 1 ) . » a-+> ’Ï 26 J} II Î \ \ I ^iV A I I II 4 .3 . EL CICLO BIOLOG ICO ANUAL EN Passer hispaniolensis Y Passer domesticus 4 .3 .1 . 1NTRODÜCCION La diversidad de aspectos estudiados acerca de la biologfa de los Gorriones Mo­ runo y Comun y la amplitud de algunos de ellos han hecho necesaria una division del te- ma en gran numéro de apartados que, aûn guardando naturalmente re lac ion entre sf, han tenido que ser muchas veces tratados con metodologfas diferentes. Por otra parte, el hecho de que hayamos dedicado especial atenciôn a Passer hispaniolensis ha producido inevitablemente una desigualdad en el volumen de datos entre una y otra especie en mu­ chos de los aspectos estudiados. Sin embargo, la gran cantidad de publicaciones exis­ tantes sobre el Gorriôn Comûn contribuyô, en cierto modo, a compensar esta diferen­ cia. Hemos tratado en todo momento de mantener el carâcter comparative del estudio, por lo que los resultados parciales del anâlisis de la reproducciôn de ambas especies se han ido intercalando a lo largo del desarrollo. Con objeto de fac iliter la compren- siôn y asimilaciôn de los resultados, éstos se exponen segün el orden cronolôgico en el que se desarrollan los hechos en la Naturaleza, comenzando por las fases prelimina- res de la reproducciôn y el comportamiento de los Gorriones durante el apareamiento y la construcciôn del nido. Posteriormente se trata todo lo relacionado con los huevos, y seguidamente con los polios, para, finalmente, resumir comparativamente la ecologfa reproductive de las dos especies. Bajo el epfgrafe "Perfodo posgenerative" se han in- clufdo diverses aspectos de la biolog fa de los Gorriones fuera de la época de la repro­ ducciôn, tras el abandono de las colonias de crfa . El estudio de las dietas y la ecologfa alimenticia se ha desarrollado en un capf­ tulo aparté, a continuaciôn. 4 .3 .2 . METODOLOGIA Debido a la escasez de datos publicados sobre la distribuciôn del Gorriôn Moru­ no hasta la fecha de comienzo de este estudio, el primer afio de trabajo se de#cô funda- mentalmente a la prospecciôn general de las provincias de Câceres y Toledo, coH objeio de localizar el mayor numéro posible de colonias de crfa , asf como otros lugares f re - cuentados por la especie durante la estaciôn no reproductora. Una vez conocidas las zo­ nas apropiadas, se seleccionaron cinco colonias de Gorriôn Moruno y très de Gorriôn Comûn para el estudio de la biologfa de la reproducciôn. Dos de las primeras fueron des- tnifdas por la acciôn del Nombre una vez iniciado el trabajo. Las restantes (la del rfo Alagôn en Coria, la de Acehuche y la de Zarza para el Gorriôn Moruno, y la de Casa de Cozuela, Casa de la Dehesilla y la de la Ermita de Argeme para el Gorriôn Comûn) fue­ ron visitadas por nosotros con una periodicidad mensual a quincenal a p artir de octubre del afio anterior al de estudio, con la excepciôn de Z arza , que fue descubierta a ûltimos de marzo y se estudiô esa misma primavera. Posteriormente fue posible localizar otras dos colonias de Gorriôn Moruno en Toledo (Quismondo y Valmojado en enero de 1980), que también fueron estudias a lo largo de las dos temporadas (1980 y 1981) en el primer caso, y sôlo en 1980 en el segundo , por no haber sido ocupada esta colonia en 1981. Las visitas previas a la instalaciôn de los Gorriones en los lugares de reproduc­ ciôn permitieron averiguar la fenologfa de ocupaciôn. A partir de este momento, y hasta el final de la nidifi caciôn (entre ûltimos de marzo y julio) se realizaron visitas semana- les, registrando en cada una la cantidad de aves y nidos présentés, asf como el estado de construccioôn de éstos, para cuyo reconocimiento individual se utilizarcn étiquetas de plâstico rfgido numeradas, atadas a la rama mâs prôxima a su entrada, o bien se dibujô un nûmero en el tronco del ârbol o rama que Jo soportaba. En el caso del Gorriôn Comûn, en la teja que lo cubrfa. Dada la d iffcil accesibilidad de los nidos (generalmete 4 ô 5 a 15 metros de altura^^ con objeto de in te rferir lo menos posible en el normal de­ sarrollo de las actividades reproductoras de los Gorriones, empleamos en la mayorfa de los casos la periodicidad semanal.que fue suficiente para conocer la fecha exacta de puesta del primer huevo en la inmensa mayorfa de los casos, y en muchos, las fechas de (1) habfa que trepar con ganchos metalicos atados a los pies o bien subir con largas escaleras de aluninio hasta los nidos S7 eclosiôn, el numéro de polios nacidos, muertos y volados del nido, y la fecha de abando­ no de éste por aquéllos. Se comenzô la toma de datos en cerca de 1000 puestas de Go­ rriôn Moruno y de 400 de Gorriôn Comûn, de las cuales hubo que desechar una buena par­ te a causa de la intervenciôn humana, que provocô la destrucciôn o deserciôn del nido. Tampoco se consideraron aquéllos nidos que, ocasionalmente, se encontraron una vez iniciada la incubaciôn o nacidos los polios. Los datos analizados proceden de 686 puestas complétas de Gorriôn Moruno y de 355 de Gorriôn Comûn. Aparté de la visita semanal a todos los nidos, se realizaron visitas cada 2 dfas a las colonias de Valmojado en 1980 (29 puestas) y e n Quismondo en 1981 (94 puestas). Ello nos permitiô averiguar con exactitud el tiempo de construcciôn del nido, el interva­ lo de puesta, las fechas de eclosiôn y el crecimiento (en tamafio y en peso) de los polios, asf como las edades de mortalidad de los mismos. Los huevos infértilesy con embriôn muerto se agruparon en una sola clase por ser muy diffc il la distinciôn en estadios pré­ coces del desarrollo embrionario. Cuando entre una y otra visita se habfa producido la eclosiôn, las pérdidas registradas en la segunda visita respecto a la primera se atribu- yeron en todos los casos a mortalidad de polios, puesto que, como norma general, los huevos que no eclosionan no suelen ser eliminados per los padres casi nunca durante los primeros dfas, llegando muchas veces a permanecer en el nido hasta el término del desa­ rrollo de los polios. Sin embargo, los polios muertos son alejados del nido por los padres: en la colonia del rfo Alagôn pudimos observar el 10 de mayo de 1979 una hembra de Go­ rriôn Moruno, que cayô en una de las redes, llevando hacia afuera de la colonia un polio muerto de 2 dfas de edad. El pesa je y toma de medidas de los polios se realizô siempre entre las 8 y 10 ho­ ras solares para no introducir errores debidos al ritmo diario de ceba por los padres. Los polios se marcaron en algunos casos con pequefias sefiales en tinta china y, en todos los casos, se anillaron tan pronto como fue posible (alrededor del cuarto dfa). No se realizaron capturas de adultos en el nido para no provocar el abandono del mismo, pero sf en las inmediaciones de la colonia del rfo Alagôn durante las temporadas 1978 y 1979. 88 En todo caso, los nidos que of reclan alguna duda respecte a cualqulera A: los as- pectos estudiados, fueron excluîdos de los anâlisls. A elles se debe el que, en fflitchaS ocasiones, tas d ira s de totales de nidos, huevos o polios manejados en los dlsètfttos capitules no coincidan entres!. Para una explicaclAn mAs detallada de los distintos mètodos de estudio uttUzados , el lector deberâ consultar el capitule correspondiente. 4 .3 .3 . EL PERIODO DE REPRODUCCION 4 . 3 . 3 .1 . Las col• 28 2 * • • •• 2«* 1 ........................... TABLA 14 ( c o n t . ) ano 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 ne â r b o l 29 32 • • 1* 7» 1* 2* • • 33 36 1 1 1* 38 1» 39 40 41 42 43 44 1 45 46 1» • • • 47 48 . 1 . 2 . 1* 4 • 49 1 . . 50 1 1 51 2» 2- • 52 • • • • • • • •• • 53 1 2 4* 5* 4* 5» • 54 1* 1 1 55 1" 3* 3* • 56 1 1 12 5* 57 1 1 1 58 3 5 59 1 60 1 1 5 61 2 4 62 2 2 1 12* 3* 63 3 64 1 65 1 67 1 68 2* 1 ‘ 2" 2* 9* • 2* 1 3* 1* 70 2 1 72 • 74 6* 1 ' 76 1* 4* 3* 6* 1 3* • 77 1 78 • 79 1 ano 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 ns ârbol 80 • • • 1 •• • 1 • • • • * • 81 10 • 8 • 15 • 1 • 83 1 84 8 • 8 • 6 • 1 * 1 • 85 1 5 • 86 • 2 • 89 : : ; 95 1 96 • 102 1 * 2 * • 103 1 1 104 2 • 3 • 3 • 4 • • 107 1 1 108 7 • 7 • 2 • • 1 • 109 1 112 • 113 2 • 2 • • 1 1 117 5 • 121 1 123 5 “ 1 • 1 * 126 1 2 128 1 • 129 1 * 2 * 3 • 130 1 • 132 5 • 3 • 3 • 136 • 3 • 1 • 3 • 3 • • • 138 1 139 1 140 7 . 141 1 142 3 . . 144 • 1 • 145 3 • 4 • 10 • E-1 5 • 7 . E-2 1 E-3 1 (1 ) d a to s f a c i l i t a d o s p o r M. Fernândez C ru z ; l a s c i f r a s in d ic a n c a n tid a d e s de n id o s de G o rriô n Moruno, e r cada â r b o l y afio; * s i g n i f i e s n id o de M.m ig ran s en e l â rb o l y afio c o r re s p o n d ie n te s ; * s i g n i f i e s n id o de B .b u te o en e l â rb o l y afio c o r r e s p o n d ie n te s ; s i g n i f i e s n id o de C .c ic o n ia o de A .c in e re a (uno o v a r io s en e l â r b o l c o r re s p . s i g n i f i e s n id o de Tyto a l b a ; ** s i g n i f i e s n id o de C .c o ra x . 4 .3 .3 .3 Comportamiento reproductor de Passer hispaniolensis introducciôn Nientras que la informaciôn existente sobre el comportamiento reproductor del Go rriôn Moruno es muy escasa (breves alusiones en Gavrilov, 1962; Bachkiroff, 1953; Bor­ to li, 19*9, entre otros), hay una gran cantidad de trabajos publicados sobre el Gorriôn Comûn, e incluso sobre el Gorriôn Molinero ( Passer montanus), en lenguas in ^ sa y a le - mana. Par nuestra parte, las 70 horas de observaciôn de las actividades reproductoras de los Gorriones Morunos desde un "hide", complementadas con multiples notas obtenidas en las d stintas colonias, asf como con estudios de aigunas pautas en cautividad, nos han permitido elaborar un esquema bâsico del comportamiento sexual del Gorriôn Moruno, que necesita, por supuesto, ser completado y perfeccionado mediante anillamientos con color, que pernitan una identificaciôn individual de los componentes de la colonia. Llama la atenciôn el notable parecido de las manifestaciones de celo entre las dos especies, Gorriôn Moruno y Gorriôn Comûn, que cabrfa esperar tuvieran mecanismos aisladores bien definidos en su comportamiento. En un estudio de las relaciones entre P. domesticus y P. montanus, Berck (1961) concluye que las diferencias fundamentales responden a una mayor sociabilidad en el Gorriôn Comûn y , sobre todo, al monomorfismo sexual del Gorriôn Molinero, que actuarfa como principal mécanisme aislador entre las dos especies. No ocurre lo mismo con el par P . domesticus y P . hispaniolensis , espe­ cies ambas altamente sociables y dimôrficas en cuanto a diseffo y colorido, y en las que las hembras tienen un aspecto externe muy parecido. Deben ser las diferencias de aspec_ to externe entre los machos, asf como determinados desencadenantes sexuales (canto d i^ tinte, pequeflas diferencias en las actitudes de reclame, e tc .) los principales mecanismos aisladores (véase Sibley, 1957), aparté, por supuesto, la distinta fenologfa de ocupaciôn de las colonias (ver mâs adelante, 4 .3 .3 .7 .) y los distintos requerimientos ecolôgicos que, segûn hemos comprobado, muestran las dos especies en aquellas zonas en que son sintôpicas, al menos en Iberia . R>rmaci6n de la pareja Summers-Smith (1958), refiriéndose al Gorriôn Comûn, habla de très factores importantes a este respecte: - presencia o ausencia de dimorfismo sexual; - comportamiento sedentario o reproductor; - tipo de lugar de nidificaciôn utilizado (que en esta especie estâ fi jade por reque_ rimientos especfficos). Son precisamente los dos ûltimos factores, que por otra parte, van estrechamen te ligados, los que diferencian al Gorriôn Moruno del Comûn, como se verâ mâs adelan­ te. Tanto los Gorriones Comunes, como los Molineros, vuelven a sus colonias de crfa una vez conclufda la muda (Summers-Smith, 1957, 1958, 1963; Berck, 1961; Deckert, 1969). Es entonces, durante los meses de octubre y noviembre, cuando tiene lugar la inspecciôn y elecciôn de los futuros nidos por parte de adultos y aves de un aflo de edad, que los ocuparân y defenderân hasta la primavera siguiente, e Incluso en temporadas sjj cesivas. Las actividades de celo primaveral comienzan ya en enero o febrero. La forma ciôn de la pareja va estrechamente ligada a la ocupaciôn de un nido apropiado, como en la mayorfa de los Paseriformes. Ademâs, las parejas suelen durar hasta que uno de los componentes muere (Creutz, 1949: Summers-Smith, 1963). Por todo ello, relativamente pocas parejas se forman en las fechas immediataraente précédantes a la reproducciôn (Berck, 1%1; Summers-Smith, 1963). Respecte al Gorriôn Moruno, desconocemos si el vfnculo sexual es vitalicic o no. Pero lo que sf es cierto es que care ce de la marcada dependencia de un lugar fi je de nidificaciôn: el nido se construye inmediatamente antes de la reproducciôn y no se con­ serva durante el resto del aflo, manteniéndose los Gorriones Morunos en otoflc e inviej[ HO en bandos mâs o menos grandes, preferentemente en la vegetaciôn de los sotos fluvw les, alejados de los lugares de crfa (cap. 4 .3 .4 .1 .) . Tampoco hemos observado en esta especie actividad de construcciôn otoflal como la que manifiestan los Gorriones Comûn y Molinero. Por todo ello, pensamos que la formaciôn de la pareja en los Morunos debe ocurrir principalmente en las fechas précédantes a la reproducciôn, aunque es verdad que en alguna ocasiôn hemos observado manifestaciones de celo en pleno invierno 107 (el 13. 12. 79 , un macho realiza "parada" -"bowing display"- frente a una hembra situa­ da a 30cm, en el A® Morcilio, Coria, Câceres; el 26 .2 .80 observamos persecuciones y paredas esporâdicas en un bando de Gorriones cerca de Morcilio, Câceres). îachkiroff (1953) opina que " . . . e s posible que la constituciôn de las parejas ten ga iugai en parte en los dormideros invernales." A partir de febrero, pero sobre todo a ûltimos de marzo y primera mitad de abril, tienen ligar con intensidad mâxima las actividades relacionadas con la formaciôn de las parejas. Puede que la presumible asincronfa en la formaciôn de las parejas entre F . do mesticu; y P . hispaniolensisconstituya uno de los mecanismos aisladores entre las dos especies. Actividai de "inspecciôn de nidos" ("Hôhleninspektionen") Dïdo que los nidos de Gorriôn Moruno suelen quedar destrufdos durante el inviej^ no, sôlo hemos observado esta actividad en dos ocasiones: el 2 .4 .8 0 , a las 12.15 h, en la zona e Valmojado, Toledo, varios Gorriones Morunos machos inspeccionan nidos del afio (asado; el 4 .4 .8 1 , a las 10.50 h, en el mismo lugar, 3 machos junto a nidos del afio pasalo: uno de ellos entra y sale de uno de los nidos. E. comportamiento de inspecciôn de nidos estâ mucho mâs desarrollado en los Go­ rriones Comûn y Molinero. Actitud de "reclamo" de los machos y "parada" Les Gorriones Morunos machos comienzan a reclamar inmediatamente después de llegar a os lugares donde instalarân sus colonias, al principio desde posaderos no f i - jos y en ?rupos pequefios; con la llegada masiva de las aves comienza propiaroente el ce­ lo. La siguiente secuencia de datos de la colonia de Quismondo, Toledo, puede serv ir de ejemplo: - 5 . 3 .81; 1 Gorriôn Moruno macho en la colonia; permanece silencioso, no reclama; -17 .3 .81 : varios machos reclaman, pero en general, escasa actividad; - 23 al 2À.3.81: llegada masiva de los Gorriones a la colonia, pero todavfa no se insta- 108 Ian definitivamente; - 27.3.81: durante el dfa se ven grupos de 40-50 Gorriones reclamando en la colonia, predominando los machos en nûmero sobre las hembras (65-70,%); hay ya un esbozo de nido; actividad sobre todo por la mafiana, dedicando la tarde fundamentalmente pa­ ra buscar alimento fuera de la colonia, y volviendo al anochecer a dormir; - 4 .4 .81; gran actividad de celo; machos y hembras aproximadamente en proporciôn 1:1; machos reclaman desde los esbozos recién comenzados; la mayorfa de los machos ya ha elegido lugar para el nido y estâ aportando material; en total, 50-60 esbozos; - 12.4.81: casi todos los machos tienen ya su esbozo de nido y reclaman junto a é l; - 18.4.81: esbozos y nidos; parejas en plena actividad de celo; algunos nidos ya en es- tado de construcciôn avanzado (parejas ya formadas); - 25.4.81: casi todos los nidos ya terminados; algunos ya con huevos (primer huevo pues to el 20 .4 .81). La actitud tfpica del macho reclamando es: posado sobre el esbozo o junto a él, jo o saltando o deslizândose o saltando de rama en rama en torno al mismo, con el plu- maje esponjado y haciendo o no vibrar las alas, al mismo tiempo que emite vez de recla­ mo en intensidad variable. E l cueilo lo mantiene recogido, y la cabeza, algo hacia a r r i­ ba . La voz se puede transcribir como un "cholfi . . . cholfi . . . " repetido en grupos de 3 ô 4 veces cada uno, y con una frecuencia media de 0 .3 a 1 voz por segundo. Las v ib ra- clones alares también se producen a intervalos, coincidiendo con la emisiôn de las vo­ ces de reclamo. Esta voz es especffic* del Gorriôn Moruno, distinguiéndose bien de la del Gorriôn Comûn ("chilp . . . chilp . . . " ) . Otro tipo de voz ofdo en esta fase es un râ - pido "tchip-tchip . . . tchip-tchip . . . " , a veces intercalado entre las voces de reclamo descri tas anteriormente. Mientras el primer tipo se oye en todas las épocas del afio,el segundo sôlo lo hemos ofdo en las colonias de crfa y en machos en actitud tfpica de "re clamo” desde su esbozo de nido (entre el 5 de marzo y el 4 de mayo, siendo el mâximo en 3 de abril). En dos ocasiones, la voz, normalmente bisilâbîca, fue trisilâbica (2 .4 . 80, en Maqueda y 1 .4 .8 1 , en el rfo Alagôn). Este tipo de voz al parecer ha sido ofdo también alguna vez en el Gorriôn Comûn (Deckert, 1969). En esta fase alternan la actitud de reclamo descrita, équivalente al "advertise- 109 ment calling" descrito por Summers-Smith (1955) y ai "Werbeschilpen" o ai "Werben" descritos por Deckert (1969). para el Gorriôn Comûn,con perîodos de descanso y vigi­ lancia sobre el esbozo, aportes de material al mismo y frecuentes disputas con otros ma chos que se acercan al lugar o tratan de robar material de nido, cosa que ocurre con cierta regularidad. También hay perîodos cortos de ausencia total, cuando el macho pro bablemente se aleja en busca de alimento (tabla 15). De la actitud de reclamo descrita mâs arrib a , y dependiendo del grado de excita- ciôn del ave, se pasa, sin soluciôn de continuidad, a un grado mâximo de intensidad, que suele desencadenarse cuando aparece alguna hembra, y en el que realiza desplazamien- tos en direcciôn latera l, en ambos sentidos sobre la rama, como resbalando, o también, a veces, saltando alrededor de la hembra. A l mismo tiempo balances la mitad anterior del cuerpo hacia abajo y hacia arriba sucesivamente, y en sentido la tera l, emitiendo una voz de reclamo muy estridente y manteniendo el cuerpo muy erguido, con las plumas del pecho y del pîleo erizadas, alas algo cafdas, y moviendo lateralmente la cola (="standing to attention posture" del "pair formation display" en el Gorriôn Comûn, Summers-Smith, 1955; "Werbebalz" de Deckert, 1969; "individual bowing display" de Simmons, 1952; "common display" de Summers-Smith, 1963; "Heckenbalz" de Berck, 1962). Esta actitud de parada puede realizarla también el macho lejos del nido, e incluso acercarse a una hembra que se halle a cierta distancia. La hembra entonces puede huir, con lo que el ma­ cho la seguirâ en un vuelo de persecucîôn caracterfstico y continuarâ pavoneando en el nuevo posadero. Si hay otros machos cerca, puede desencadenarse una "parada de gru­ po" (ver mâs adelante). Lo mâs frecuente es que la hembra se acerque al macho que pa- vonea junto a su esbozo; al principio, la hembra se mostrarâ indiferente durante 15 se- gundos a 3 minutos. Mâs tarde, sobre todo cuando el macho se acerca mucho, ella pue­ de hacer inteciôn de agredirle , dirigiendo el pico abierto, con el cuerpo horizontal, ha cia é l, o incluso persiguiéndole en trechos muy cortos cerca del esbozo. El macho se alejara jus to lo necesario para seguir pavoneando desde otra rama con mayor intensidad que antes. El macho podrâ entonces entrar y sa lir sucesivamente del esbozo, o bien per ** manecerâ junto a é l, sin abandonar su actitud. Ello tiene, con todo probabilidad, la fun ciôn de "mstrar" a la hembra el lugar elegido para el nido. Generalmente, estando el Vî> TABLA 15 R e su lta d o s de 469 m in u to s de o b se rv a c iô n de P a s s e r h i s p a n io l e n s i s machos d u ra n te l a f a s e de " re c la m o en e l e sb o z o " , to d a v ia s in p a re ­ j a ; o b se rv a c io n e s r e a l i z a d a s en l a c o lo n ia de Quism ondo, T oledo A c tiv id a d Ns v eces % tiem po a c t i t u d de rec lam o 38 4 1 .2 a c t i t u d de p a ra d a 6 2 .3 c o lo c a m a te r i a l en so b re e l esb o zo e l esbozo 21 1 1 .2 o c e rc a de Ô1 , .re c lam a d é b ilm e n te o d e sc a n sa en e l e sbozo 28 2 2 .4 d e f ie n d e e l e sbozo f r e n t e a o t r o s machos 13 0 .1 ro b a m a te r i a l de o t r o n id o c e rc a n o 11 0 .1 p e r s ig u e a hembra 1 0 .0 corner, e t c . 43 21 .5 a u s e n te p o r a p o r te s de m a te r i a l ( e x c lu ld o m a te r ia l rtA ad o ) 11 1 .2 100 .0 macho sobre su esbozo, la hembra entrar» en actitud dominante, con el pluma je pegado al cuerpo, que mantiene estirado, y sacudiendo la cola de arriba-abajo, y picarâ al ma­ cho en los flancos, el dorso y ei obispillo, o en la nuca. El macho saldrâ del esbozo de una forma caracterfstica, lenhmente, como si le costase mucho trabajo, sin dejar de vibrar las alas y con la cabeza-y el pico dirigidos hacia arriba y las plumas de los fian­ ces erizadas(es curioso el hecho de que, aunque el nido todavfa es sôlo un esbozo sin n i TABLA 16 R e su lta d o s de 238 m in u to s de o b s e rv a c iô n de P a s s e r h i s p a n io l e n s i s machos y hem bras d u ra n te l a f a s e de "fo rm ac iô n de p a r e j a " , en l a c o lo n ia de Q uism ondo, T oledo a c t iv id a d ns v eces % tiem po a c t i t u d de re c lam e 5 1 3 .2 a c t i t u d de p a ra d a 10 18 .2 c o lo c a m a te r i a l 29 1 5 .3 macho p r é s e n te d e sc a n sa 15 3 0 .7 d e f ie n d e e l n id o 7 0 .1 i n t e n t a c o p u la r 1 0 .1 corner, e t c . 9 19 .3 macho a u s e n te a p o r te s de m a te r i a l 23 3 .1 d e n tr o d e l e sb o z o , a g re d e a l macho 5 1 1 .5 hem bra p r é s e n te i n d i f e r e n t e so b re e l e sb o zo 0 c e r c a de é l 15 4 4 .4 c o lo c a m a te r i a l 10 0 .3 d e f ie n d e e l n id o 6 0 .1 hem bra a u s e n te corner, e t c . 18 4 3 .7 M i B L i O T E C A 112 techo, el macho sale de él con movimientos muy estereotipados, que recuerdan del todo a los de salida de un nido complete). Seguirâ en actitud de parada desde un posadero cer cano e intentarâ entrar al esbozo varias veces, impidiéndoselo la hembra, que en esta fase del cortejo se muestra plenamente dominante sobre el nido en construcciôn. El ma­ cho aprovecharâ cualquier salida de la hembra a un posadero para entrar al esbozo, don de colocarâ el material. La hembra inmediatamente entrarâ otra vez y lo expulsarâ, p i- candole en las mejillas o en la nuca, y asf sucesivamente. Mientras, la "parada" del ma cho ha ido perdiendo intensidad. Seguidamente, lo normal es que el macho a porte varias veces y coloque estando la hembra presente, o bien, menos frecuentemente, lo deja so­ bre el nido y es la hembra la que lo coloca. La actividad constructcra del macho parece que resultaestimulada por la presen­ cia de la hembra, decayando mucho cuando ella estâ ausente. Sôlo en una ocasiôn observamos un intento de copula inmediatamente después de la parada descrita, intento que fue rechazado. Rarfsima vez, en esta fase, se encuentra un nido que no esté ocupado, a l menos, por alguno de los componentes de la pareja, sien do lo mâs frecuente (78 % del tiempo total observado) que ambos individuos se encuentren en sus cercanfas. "Parada de grupo" Las llamativas "paradas de grupo" de los Gorriones Comunes han sido objeto de numeiosas publicaciones en la literature especializada, y, aunque conocidas desde an- tiguo,son de diffcil interpretaciôn, existiendo diferentes hipotesis sobre su significado (Simmons, 1952,1955; Summers-Smith, 1954,1963; Berck, 1962; Deckert, 1969, entre otros). Sôlo Simmons la ha descrito para la especie P . hispaniolensis , aunque de una forma incomplets. Nosotros hemos observado esta forma de cortejo en muchas ocasiones en el Goitiôn Moruno (37 veces en detalle) en distintas colonias, siempre durante los meses de marzo a junio, coincidiendo con el resto de las actividades de celo; a continuaciôn se detalla la distribuciôn de las observaciones de "parada de grupo" en los perfodos quincenales de los meses marzo a mayo: 113 marzo___________ abril____________ mayo_________ 1 - 15 1 5 - 30 1 - 15 1 5 - 30 1 - 15 1 5 - 30 n* observs. 4 10 16 11 8 porcentaje 8 .16 20.40 32.65 22.44 16.32 0 .0 A modo de ejemplo, relatamos a continuacion dos de estas "paradas de grupo": - junto al A* Morcillo, Câceres, habta e l 20 .3 .80 a las 11.05 h 9 Gorriones Mo- runos machos posados en un sauce, bas tante juntos. A l poco tiempo apareciô una hembra, que permanecio junto a los machos, que emitfan voz de reclamo. Uno de los machos se acercô a la hembra en actitud de parada, apartândose esta de él y acercândose casual- mente a otro de los machos, que adopté igualmente actitud de parada; la hembra amenazô e este ultimo macho, y él se aparté; la hembra se alejé algo, siendo otra vez cortejada por el primer macho; entonces la hembra huyé volando, siendo seguida a corta distancia por todos los machos persentes, yendo a parar a vegetacién baja, donde los machos s i- guieron en parada alrededor de la hembra, que se defendfa lanzando picotazos a los la - dos. Finalmente, las aves se dispersaron. - en la colonia de Quismondo,-Toledo, pudimos observer, el 20 .4.81 a las 10.54 horas, a un macho pavoneando alrededor de una hembra en una higuera a unos 50 m de la chopera. La hembra se lanzé contra é l, picândole, y huyendo mas tarde , perseguida por él y 5 machos mâs, que se unieron al grupo. Fueron a parar al suelo, a unos 10 m, donde el macho continué en actitud de parada. La hembra huyé nuevamente, perseguida otra vez por el macho. Los demâs machos se dispersaron. La duracién total es de pocos segundos a uno o dos minutos y el hecho puede tener lugar en el suelo, vegetacién baja o en las copas de los â rboles. Dentro de la va riab ili- dad de circunstancias que pueden concurrir segûn los casos, existen algunas caracte- rfsticas constantes; a) un macho realizando "display" Trente a una hembra; b) ésta no ^ acepta y a veces incluso le agrede (se ha sugerido que la parada de grupo serfa un fac­ tor necesario para la maduracién de las génadas femeninas, que generalmente se désa­ rro i la n con cierto retraso respecto a las de los machos); c) vuelo de persecucién sexual 114 macho-hembra, iniciado con la hutda de ésta. Generalmente otros machos cercanos se unen al vuelo de persecuclôn sexual. Sin embargo, este elemento a veces falta , y la ma- yorfa de los au tores Incluyen las paradas de dos aves dentro de las paradas de grupo. El nûmero de machos que partlciparon activamente en las paradas de grupo obscrvadas por nosotros oscilô entre 1 y 9, siendo la media de 3 .8 , s in tener en cuenta las persecu- ciones de un solo macho a una hembra, que son frecuentfsimas. En bastantes ocasiones, dos o mâs machos partieipan en las paradas de grupo de una forma pasiva. observando dcsde posaderos cercanos. En una ocasiôn, el 30 .3 .80 a las 12.20 h, en la colonia del A lagon, se desencadenaron simultâneamente varias persecuciones de grupo en la chope­ ra , resultando una parada de prâcticamente la totalidad de las aves présentés. Deckert (1969) distingue en el proceso très partes: persecucién, escaramuza y parada; y observa que cada una de ellas de hecho se produce con independencia de las otras. Las fases primera y segunda se dan con mayor frecuencia en marzo, y la tercera, en a b ril. Parece ser que esta forma de cortejo ha evolucionado a partir de las prsecu- ciones sexuales macho-hembra, habiendo adquirido en los Gorriones, especies altamen- te sociales, una entidad propia. Como funciones, destacan las de consecucién del nece­ sario estado de excitacién sexual de las aves, asf como la sincronizacién de sus activ i- dades reproductoras. Cépulas Desde dos a très semanas antes del comienzo de la pues ta , pero con mâxima fre ­ cuencia en las fechas inmediatamente précédantes a ella o durante la misma (tabla 17), tienen lugar las cépulas. Estas se producen mâs raramente durante la incubacién y no han sido observadas nunca durante la fase de ceba de los polios. Aunque es realmente diffcil saber si se llega a una verdadera cépula, hemos obser vado que en las primeras fechas suelen produdrse intentes de cépula que la hembra recha za, como parte del cortejo ya descri to. En taies ocasiones, el macho monta a la hembra entre una y très veces, pero nunca mâs, no llegândose al contacte intercloacal. También se observan estas falsas cépulas durante la incubacién. Las verdaderas cépulas solo las hemos observado junto al nido o incluso dentro de TABLA 17 F re c u e n c ia de c é p u la s a l o l a r g o d e l p e r îo d o r e p r o d u c to r de P a s s e r h i s p a n io l e n s i s f a s e s a n t e r i o r e s a l a p u e s ta d i a s 1 5 - 1 1 1 0 - 6 5 - 1 m in u te s ( * s e r v . 150 n2 c é p u la s 2 f r e e , en c é p s . /h o r a 0 .8 300 5 1.0 1290 16 0 .7 p u e s t a in c u b a c ié n p o l io s (3 d i a s ) 1 - 5 6 - 1 0 11 en a d e l . 390 1820 120 750 5 5 — — 0 . 8 0 .2 0 .0 0 .0 éi (una pareja lo hizo 3 veces dentro del nido en la fecha inmediatamente anterior a la puesta del primer huevo). La iniciativa suele tomarla la hembra, adoptando una postura solicitante, con e l cuerpo horizontal, el cuello recogido y el pico dirigido algo hacia a rg ba, el pluma je del dorso algo esponjado y la cola recta y cerrada, haciendo vibrar las alas, algo abiertas, in term i ten temen te , a razôn de una vez por segundo. Al mismo tiempo suele em itir una voz caracterîstica: un suave " p i i . . . p i i . . . p i f . . Este comportamiento de la hembra suele desencadenarse ante la llegada del macho con material (en esta fase el macho construye muy activamente). Después de colocarlo, el macho sale del nido y mon ta a la hembra entre 1 y 17 veces (media de 7); los primeros contactos son mâs breves (entre 1 y 3 segundos) y generalmente no culminan con verdadera copula; la hembra segui râ solicitante y el macho, tras desmontar, durante 1 a 8 segundos, volverâ a montar, es­ ta vez ya con éxito -e l contacte entre las cloacas dura 0 .2 a 0 .5 segundos y se produce cuando el macho baja la cola, completamente abierta , siempre al final del perîodo que es - tâ sobre la hembra-, desmonta otra vez de un salto a unos 10-50 cm sobre la misma rama, monta otra vez, y asî sucesivamente. Entretanto pueden cambiar de posadero, pero es * mâs frecuente que la hembra no se mueva. Cuando el macho monta, suele mantener las alas abiertas y picar a la hembra en la nuca; otras veces, macho y hembra se dirigen mu- 116 tuamente los picos, tocandose o no. Después de 3 ô 4 contactos, la hembra ya no so li- citara mâs y por fin rechazarâ, en un momento dado, al macho, obien no se llegarâ, en los ûltimos intentes, a un a verdadera cépula. Al terminar ésta, uno de los dos indivi- duos entrarâ al nido y colocarâ, permaneciendo en cualquier caso la hembra siempre junto al'nido o en é l, raientras el macho sigue aportando material. La duracién total de la cépula es de 8 a 90 segundos, segûn el numéro de ve ces queel macho monta a .la hembra, no pasando el verdadero contacte de un 4% del tiempo total. 4 .3 .3 .4 . El nido y su construccién El macho, una vez elegido el lugar apropiado, construye en pocas horas, a base de unas decenas de tallos de plantas siempre verdes, que coloca y enrolla con el pico alrededor de alguna rama u horquilla, s in mucho orden, un cuenco (F ig . 13, 1) desde el cual reclama incesantemente hasta emparejarse con una hembra. Kasîa que no consiga pareja, no continuarâ con la construccién, o lo harâ a un ritmo muy len­ to. Por e llo , el nido puede permanecer en esta fase de construccién entre uno y va­ ries dîas, pudiendo Incluso ser abandonado en este estado, si el macho no logra atraer a una hembra, cosa que ocurre con mucha frecuencia. Gavrilov ( I 962) obser­ vé también esta disminuciôn del ritmo de construccién en P . h. transcaspicus y Crook ( i 960) comenta el mismo fenémeno para Q. quelea . Sin embargo, en la mayor fa de los casos, inclufdos aquéllos en los que la pareja ya esté formada, la construccién se reanuda râpidamente: el macho sigue aportando Granrfneas y otras hierbas anuales (Brassica, Bromus, A vena. Geranium, Cerastium, Poa, Myosotis, e tc .) tirando ha­ cia arriba de ellas, desde dentro del cuenco, y entrelazândolas con lo que enseguida se esbozan las paredes y el techo (fig . 13, 2). La futura entrada se respeta desde fases muy tempranas y el ave entra y sale siempre per e lla . La construccién de la câma- ra intera continua a un ritmo muy râpido: el macho se me te en el nido con un ex­ treme de la hierba y luego se asoma recoge el otro extremo y lo me te, quedando los extremes de los tallos generalmente hacia la boca, y trabajando siempre desde den- WM. 10 0 1 2 3 4 F ig u ra 1 3 . V a r ia c iô n d e l r i tm o de c o n s t r u c c ié n d e l n id o p o r e l macho segûn l a f a s e de c o n s t r u c c ié n d e l mismo (1 -4 ) en P . h i s p a n i o l e n s i s . En l a g r a f i c a se r e p r é s e n ta e l numéro m edio de a p o r te s de m a te r i a l p o r h o ra ( t o t a l de m in u to s de o b s e rv a c io n : 1990, en to d a s l a s f a s e s ) . 118 Medidas médias de 30 nidos con puestas complétas: longitud total del nido (sin incluir el tûnel); 19 cm longitud del tûnel: 7 cm altura del nido: 18 cm anchura del nido: 17 cm diâmetro externo del tûnel: 8 cm diâmetro interno del tûnel: 3 .7 cm espesor del suelo del nido: 5 cm altura de la câmara interna: 9 cm anchura " " : 8 . 5 cm longitud " " : 12 cm peso medio de los nidos en los que ha y puesta compléta: 10^ g (58-135 g) (en pinos y zarzas) 136 g (80-180 g) (en chopos) MA TABLA 18 O r ie n ta c iô n de l a s b o c a s de lo s n id o s de P a s s e r h i s p a n io le n s i s D e h e s i l l a 1980 C e c la v în 1980 A cehuche 1980 Z arz a 1980 R io A lagôn 1980 Quismondo 1981 Acehuche 1981 TOTAI N 13 6 4 14 10 8 13 69 NE - 3 2 8 3 9 4 29 E 3 6 1 22 10 11 5 55 SE 2 7 1 9 4 14 3 38 S 5 2 2 5 9 12 4 34 SW 5 4 - 2 12 9 8 35 W 5 4 2 4 3 14 7 34 NW 4 3 2 9 3 9 2 28 120 tro . Las paredes y el techo van engrosando hasta cerrarse por completo, a base de los mismos materiales, mâs finos y mâs cortos y mucho mâs apelmazados, con lo que se logra con distintos moviraientos (pisoteo del material del suelo, sacudt- das râpidas con el pico, e tc .) .También sigue perfeodonando cl propio cuenco, echan dose frecuentemenle y haciendo movimientos latérales de todo el cuerpo para redon- dear el forro irterno. En la câmara interna el material esta entrelazado segûn dos ejes: horizontal y vertica l, en las paredes y el techo; el suelo del cuenco interno o forro esté formado por ramillas muy bien entrelazadas en sentido perfectamente circular alrededor de un êje vertical. E l material del forro es mucho mâs pequeMo y suave, a base de trozos de Trifolium , Veronica, Parentucellia, Fumana. Calendu- j la , Lafhyrus, Erigeron, Ranunculus y otros. También puede haber plumas, en can- ] tidad variable (hasta 216 en un nido en el rfo Alagôn, 8 .5 .79), de aves domesticas o de Perdiz, Anade Real, Paloma Torcaz, Tdrtola, o cobertoras de rapaces, o la - na de oveja, que suelen acumular en la entrada. El forro pesa de 6 a 30 g (media de 1 9 g , n = 10. La hembra no a porta nunca material en las fases 1 y 2, colaborando con el ma­ cho durante las fases 3 y 4 , aunque menos activamente que él: el macho apcTta siem pre o casi siempre (en los 6 aîlos de estudio solo hemos visto dos veces aportes de material de forro por hembras), y coloca mâs veces (74%) y durante mâs tiempo (96%) que la hembra (26% y 4% respectivamcnte). La ûltima fase (fig. 13,4) coincide con la incubacién y consiste en la construccién a cargo del macho de un tûnel late­ ra l mâs o menos largo que servirâ de entrada al nido. Los huevos pueden smpezar a ponerlofl durante la fase 2; incluso en una ocasiôn vimos -15 .4 .81 , Rivera A ra- ya- un cuenco que ya tenfa 2 huevos . Muchas veces el tûnel estâ dirigido hacia a - bajo, con lo que se évita la entrada de agua al interior. Raras veces falta. El ma­ cho sigua aportando material de forro a lo largo de toda la incubacién. El nido completo es una estructura oval o redondeada con abertura circular la tera l, a veces prolongada en un pequefio tûneL Los Gorriones emplean en su cons­ truccién 3 a 15 dfas, pero generalmente menos de una semana. Endos casos estudia- dos, e l macho a porté material en 543 y 584 ocasiones respectivamente, hasta el co- 121 mienzo de la incubacién. Coincidimos con Gavrilov (1963) y con Makatsch (1955) en la apreciaciôn de que el acabado de los nidos de Gorriôn Moruno es mâs perfecto que en el Comûn. El Gorriôn Moruno présenta una marcada tendencia a construir sus nidos unos junto a otros, formando a veces agiomerados de 2 a 4 nidos, y algunas veces hasta 10 o mâs. La altura del nidoi sobre el süsdo depende de la especie vegetal que lo so porta, oscilando entre 0 .5 m en zarzas y 25-35 m en Chopos y Eucaliptos. La orien tacién de las bocas de los nidos, se especifica en la tabla 18. Suelen estar dirigidas hacia donde reciben mâs luminosidad. En el caso de que tenga lugar una seguna puesta en un nido del cual ha vola do los polios de la primera, los adultos renovarân completamente el forro y el tû­ nel de entrada, que generalmente quedan estropeados y sucios al final del perfodo de estancia de lôs polios en e l nido. A veces incluso la actividad de éstos hace que el techo y entrada del nido queden prâcticamente destrufdos, en cuyo caso los padres reconstruirân un nuevo nido sobre los restos del arte rio r. Otras veces cambian de lugar y construyen otro nido nuevo para la segunda puesta. 4 .3 .3 .5 . La puesta y la incubacién de los huevos En Passer hispaniolensis La puesta generalmente comienza durante las ultimas fases de construccién del nido. En varias ocasiones el inicio de la puesta se adelanté, depositando la hembra el prim er huevo durante la fase de "cuenco" , cuando todavfa el techo no habfa si­ do construîdo. A veces ello fue motivo de que algunos huevos cayeran fâcilmente a causa del viento (en 9 .5 .81 encontramos mâs de 50 huevos bajo un pino en Acehuche). La construccién del nido se acelera y este estâ ya cerrado cuando la puesta se com- pie ta . Los huevos son puestos a razôn de uno por d ia. En 3 ocasiones pudimos com- probar fallo por defecto, es decir, que 5 ,5 y 4 huevos fueron puestos en 6 ,6 y 5 dfas respectivamente (Quismondo, 1981). Estos fallos pudieron deberse a pérdidas del 122 huevo, o a irregularidades en el intervalo de puesta entre huevos consecufivos. Em Quismondo, un frente frfo entre el 25 y 30 de abril hizo que muchas puestas comen- zadas entre el 23 y 25, es decir, que ten fan 1 a 3 huevos cuando llego el cambio de temperature, se paralizaran, reanudando la hembra la puesta el 1 de mayo, so­ bre la puesta incompleta. En otros casos, en que el nido estaba ya terminado, las hembras no pusieron huevos, esperando a que pasara el mal tiempo para comenzar la puesta. En cualquier caso, los huevos puestos antes de los dfas de la borrasca se enfriaron y no eclosionaron nunca, salvo unos pocos caso en que lapuesta ya estaba compléta y la hembra habfa estado incubando. Bachkiroff (1953), habla de un intervalo de 16 horas, pero otros autores coin ciden con nosotros en la puesta de un huevo por dfa (Gavrilov, 1963; Bortoli, 1969). En varias ocasiones hemos comprobado que los huevos son puestos las prime­ ras horas de la mahana, como sucede también en el Gorriôn Comûn y en el Molinero (Sumers-Smith, 1963; Seel, 1968; Deckert, 1969), si bien alguna vez puede retrasar se algo la hora de puesta (varies casos en Quismondo, 1981). Si consideramos como comienzo de la incubacién aquel momento, a p artir de) cual el tiempo de estancia en el nido supera a l de ausencia (Kendeigh, 1952 en Seel, 1968), la incubacién en el Gorriôn Moruno, comienza, segûn los datos de la tabla 19, con el 3* - 4* huevo. Segûn Bachkiroff (1953) la incubacién comienza después de la puesta del tercer huevo; segûn Bortoli (1969) del 2® al 3® y segûn Gavrilov (1963), después del 2®. Ya desde la puesta del primer huevo, tanto macho como hembra pa- san algûn tiempo dentro del nido, pero después de numerosas horas de observacién desde "hide" en varios nidos, hemos comprobado que la mayor parte de ese tiem­ po esta dedicada a arreglar el forro y el interior del nido, y a descansar. Ademâs, en los nidos en que habfa 1, 2 y , a veces, 3 huevos, éstos estaban frfos (no in— cubados). Durante la puesta de los huevos el macho generalmente sdlo realiza visi­ tas de corta duracién al nido, aportando material que él mismo, o la hembra, colo­ ca. La hembra, en esta fase, se muestra dominante. Ya durante la incubacién , la hembra pasarâ entre un 59 y un 62% del dfa so 123 bre los huevos, y el macho entre un 8 y un 24%. Por la noche, parece que sôlo la hembra incuba, durmiendo el macho fuera del nido. Otra observacién que apoya el comienzo de la incubacién antes de finalizar la puesta es el nacimiento escalonado de los polios (ver capîtulo 4 .3 .3 .1 0 .) . TABLA 19 La in c u b a c ié n en P a s s e r h i s p a n io l e n s i s N2 huevos d u r a n te p u e s ta M inutos o b se rv a c ié n P e r îo d o m edio de e s t a n c i a en n id o ^2) Tiempo t o t a l e s t a n c ia en n id o db" çç 0.05) ni mâs ?nchos (t = 1.43; p> 0 .05) ni mâs pesados (t = 0.40; p > 0 .05) que los nuestros. 4 .3 .3 .7 . Numéro de puestas. Fenologfa y duracién de la estaciôn reproductora En Passer hispaniolensis En el Gorriôn Moruno, el numéro de puestas por nido oscilô, durante los anos 1980 y 1981 en las zonas estudiadas, entre una y très . Sobre un total de 513 nidos, el 73.1 % fue utilizado una sola vez, el 26 .5 % dos veces, y sôlo un 0 .4 % de los nidos lie garon a tener tercera puesta (en los dos unicos casos con 3* puesta, una de las 3 pues­ tas fue de reposiciôn). En la tabla 21 se detallan las cantidades de nidos que tuvieron 1,2 y 3 puestas en las distintas colonias estudiadas. En la ûnica colonia ocupada en las dos temporadas, Acehuche, los porcentajes de ocupaciôn simple y doble fueron similares en los dos anos. Sin embargo, existe una notable variabilidad en las cantidades relatives de segundas puestas entr e las distintas colonias, variando entre un 0 % en Zarza,y otras colonias no incluidas en la tabla (Puebla de Argeme, 1981; Dehesilla de Coria, 1980, y algunas mâs), y un 88 % en Quismondo. En total, 651 puestas ocurrieron en 513 nidos, con una media de 1.27 puestas por nido. Los datos sobre el numéro de puestas en la subespecie P . h. transcaspicus son contradictorios, y Gavrilov (1962) noté una gran variabilidad interanual en el porcenta­ je de segundas puestas, entre 4 .6 y 45 .4 %, atribuyendo esta diferencia sobre todo a la distinta fenologia de comienzo de la nidificaciôn. El numéro medio de puestas obte­ nido por Gavrilov fue de 1 .24. También son confuses los datos sobre P . h. hispaniolensis : en Grecia y Ruma­ nia parece c r ia r sôlo una vez (Makatsch, 1955; Radu, 1976). Bachkiroff (1953) habla de dos puestas en Marruecos, sôlo en zonas no demasiado âridas, sin embargo nunca obser 130 va segundas puestas en el mismo nido, y asegura que los Gorriones realizan dçsplara- mientos entre primera y segunda puesta. En Tùnez, la situaciôn es parecida, realizan­ do segundas puestas en nidos de la misma u otras localidades "aproximadamente la mi - tad de las aves, y, sôlo en zonas del N y W, donde la pluviosidad es mas elevada" (Bor­ to li, 1969) . Sin embargo, este autor no demuestra sus afirmaciones. Sôlo Mirza (1974) comprueba terceras puestas en el Gorriôn Moruno en Libia. TABLA 21 Numéro de p u e s ta s p o r n id o en P a s s e r h i s p a n io l e n s i s n id o s 1 p u e s ta en lo s que 2 p u e s ta s hubo 3 p u e s ta s t o t a l n id o s t o t a l p u e s ta s p u e s ta s p o r n id o r i o A lagôn , 1980 35 20 2 57 81 1 .4 2 Z a rz a , 1980 94 - - 94 94 1 .0 0 A cehuche, 1980 128 42 - 170 212 1 .2 5 V alm ojado , 1980 14 6 - 20 26 1 .3 0 Quismondo, 1981 3 42 - 45 87 1 .9 3 A cehuche, 1981 57 10 - 67 77 1 .1 5 TOTALES 331 120 2 453 577 1 .2 7 {%) 73 . 1 2 6 .5 0 .4 ( 1) en l a t a b l a s ô lo s e han in c lu ld o p u e s ta s c o m p lé ta s ; s i n em bargo, s i se in c lu y e n tam b ién l a s in c o m p le ta s , lo s v a lo rem t o t a l e s a s c ie n d e n a 377 n id o s con una p u e s t a , 134 con d o s , y 2 con t r è s ; t o t a l de n id o s , 513 , de p u e s t a s , 6 5 1 , y e l numéro m edio de p u e s ta s p o r n id o s ig u e s ie n d o de 1 .2 7 . S i in c lu lm o s lo s d a to s de Quism ondo, 1980 (no c o n s id e re d a q u l p o r c a r e c e r , en a lg u n o s n id o s , de d a to s a b so lu ta m e n te s e g u r o s ) , e l numéro m edio de p u e s ta s p o r n id o a sc ie n d e a 1 .3 3 . Es realmente diffcil d af datos concluyentes sobre el numéro de puestas del Go­ rriôn Moruno en Iberia . Afalta de aves anilladas con colores, reconocibles individuaal- 131 mente, en general se suele asumir que una pareja utiliza el mismo nido a lo largo de lo- da la temporada. Observaciones de Gorriones Comunes marcados apoyan este supuesto (Summers-Smith, 1963). Sin embargo, algunos Gorriones Comunes no cumplen lo dicho mâs arriba (Naik & M istry, 1970). No existen datos de P . hispaniolensis marcados indi vidualmente, pero algunas observaciones sobre la cantidad de aves présentés y su d is - tribuciôn en las colonias estudiadas a lo largo de la temporada, parecen indicar que, aunque no se pueden descartar totalmenk posibles desplazamientos de parte de los Go­ rriones entre puestas sucesivas, la probabilidad de que se produzcan éstos es compa- rativamente pequeRa, sobre todo si las aves no son molestadas durante la primera pues­ ta. No creemos que el porcentaje de segundas puestas dependa enteramente de la fecha mâs o menos temprana de inicio de la nidificaciôn, dada la amplitud del perîodo potencial de reproduccîôn (ab ril-ju lio ) y la asombrosa sincronîa con que se inician el grueso de las primeras puestas en todas las colonias. La cantidad relative de segundas puestas de be depender de otros factorcs endôgenos (edad, estado tisiolôgico de las hembras, e tc .) y exôgenos (condiciones mâs o menos favorables del medio o densidad de poblaciôn en la zona, e tc .). En relaciôn con es to, hay que decir que las cifras mâs elevadas de pues­ tas por nido correspondent a âreas cultivadas: 1.42 en la colonia del rîo Alagôn, en Co­ r ia , Câceres; 1.30 en Valmojado, Toledo; 1.93 en Quismondo, Toledo. La duraciôn de un ciclo completo, desde el dîa de puesta del primer huevo hasta el dîa de salida del nido del ultimo polio, ambos inclusive, es de 27.43 i i.^ g dîas (n = 29), y el intervalo entre los dîas de puesta del primer huevo entre dos puestas con- secutivas con éxito en el mismo nido, es de 32.86 ± 4.29 dfas (n = 44). Los va lores me­ dios en Acehuche, 1980 y 1981, fueron, respectivamente, 31 .0 y 31 .4 , y, en el rîo Ala­ gôn, 1980, y Quismondo, 1980 y 1981, los va lore s fueron, respectivamente, de 32 .5 , 32.5 y 34.7 dîas. Acehuche es una zona semiârida, con gran abundancia temporal de Ortôpteros, base de la aliment aciôn de los polios, por lo que debe, con seguridad, ré ­ sulter muy util reducir al mâximo la duraciôn del ciclo reproductor. Por el contrario, tanto la colonia del rîo Alagôn como la de Quismondo, estân situadas en zonas cultivadas, %* que no presentan el problème dd agotamiento râpido de los recursos alimenticios. Todo ello supone que, para llevar a cabo dos crîas complétas, serân necesarios 132 unos 60 dîas. Los datos de duraciôn total de la estaciôn de nidificaciôn varîan entre unos 30 y 100 dîas (tabla 22), lo que permite a las aves entre una y très puestas consecutivas. Tén gase en cuenta que los datos de duraciôn de la tabla son mâximos, ya que consideran des­ de el primer huevo de la colonia hasta el ultimo polio, siendo éstos va lore s extremes. Aûn asî, la media es de 72 dîas (no se han tenido en cuenta las colonias sefialadas con un (2), en las que hubo clara intervenciôn humana), valor sôlo ligeramente superior al de 60, previsto en teorîa para dos crianzas consecutivas. Ello quiere decir que, en general, en las colonias tienen lugar dos puestas y que las mismas se producen en el menor plazo po­ sible de tiempo. Gavrilov (1962,63) da una cifra de 6? dîas como duraciôn media de la estaciôn de nidificaciôn en el Kazajstân. Una pareja necesitarîa un mînimo de 94 dîas para sacar adelante 3 puestas con éxi to; corrigiendo este valor para las colonias , consideradas como con junto de diferentes parejas, resultarîan 113 dîas^^\ valor mayor que cualquiera de los de la tabla, con lo que se concluye que es altamente improbable que se puedan dar très puestas consecutivas con éxito en èl Gorriôn Moruno en una misma colonia. En cuanto a las fechas de comienzo de puesta (fig . 14),se observa a primeros de abril de 1980 un primer pico, correspondiente a la colonia de Zarza. No se han observa­ do nidificaciones tan tempranas en las colonias de Toledo (ver figuras 15 a 20), donde las condiciones por esas fechas son menos favorables toda via. El grueso de las aves co- menzô a poner huevos en la ûltima decena de abril en 1980, y en la primera de mayo en 1981 (fig . 14 b ) . Los elevados picos de las grâficas indican una notable sincronizacién en el inicio de las puestas (téngase en cuenta que la grâfica de 1980 reune datos de 5 co­ lonias en dos provincias, y la de 1981, de 2 colonias en dos provincias). El mâximo de segundas puestas tuvo lugar en la ûltima decena de mayo en 1980, y en la primera de iu- (1) esta cifra se calcula teniendo en cuenta que, si 60 dîas (oel tiempo mînimo que nece_ sita una pareja para efectuar Jos crianzas) equivalen, para la colonia, considerada glo- balmente, a 72 dîas, entonces 94 dîas equivaidrân a 113. 40 30 a b r i l (1980)ju n io j u l i omayo 1 5 .6 0 3 6 .1 0 1 5 .1 1 8 .3 1 0 .4 : 3 .7 0 .6 0 .2 - - - 5 .3 1 4 .7 1 8 .5 9 .4 2 0 .0 2 4 .9 1 .9 4 .9 0 .4 (482 p u e s ta s ) (265 p o l la d a s ) •o >> 40 30 20 10 (1981)a b r i l j u l i omayo ju n io 0 8 .6 2 0 .7 3< .0 5 .3 7 .7 19 .2 1 .4 - - - 3 .3 2 4 .8 2 7 .3 8 .3 2 3 .9 7 1 2 .4 - (208 p u e s ta s ) (121 p o l la d a s ) F ig u ra s 14 a ) y b ) . V a r ia c iô n de l a c a n t id a d de p u e s ta s i n i c i a d a s y de p o l la d a s v o la d a s de P . h i s p a n i o l e n s i s , en p é r io d e s de 10 d i a s , d u ra n te l a s tem p o rad as 1980 y 1981 (a y b , r e s p e c t iv a m e n te ) , in c lu y e n d o p rim e ­ ra s y seg u n d a s p u e s t a s , T razo c o n t in u e , p u e s t a s ; d i s c o n t in u e , p o l l a d a s . TABLA 22 D u raciôn de l a e s ta c iô n de re p ro d u c c îô n en d i s t i n t a s c o lo n ia s de P a s s e r h i s p a n io l e n s i s ado c o lo n ia fe c h a de p u e s ta d e l p r im e r huevo fe ch a de v u e lo d e l u l tim o p o l io d u ra c iô n t o t a l en d îa s 1980 r i o A lagôn , C o ria 3 de a b r i l 30 de ju n io 89 1980 Z arza l a Mayor 3 de a b r i l (1 )8 de mayo 36 1980 Acehuche 12 d e a b r i l 14 de j u l i o 94 1980 Valmojado 25-30 de a b r i l 29 de j u n io 60-65 1980 Quismondo 20-25 de a b r i l 29 de j u l i o 95-100 1980 La D e h e s i l la 26 d e a b r i l 30 de mayo^^ ^ 35 1980 C e c la v în 20-25 d e a b r i l 20-25 de mayo^^^ 30-35 1981 Quismondo 21 de a b r i l 6 de j u l i o 77 1981 Acehuche 9 de a b r i l 6 de j u l i o 89 1981 E u c a l ip ta l P u eb la 1 de ju l io * ^ ^ 30 de j u l i o 30 VALORES MEDIOS 16 de a b r i l 27 de j u n io 72 (1 ) e l e x ces iv am en te te n p ra n o abandono de e s t a c o lo n ia pudo d e b e rse a una d e s - t r u c c iô n n a s iv a p o r p a r te de d e p re d a d o re s ; (2 ) en e s t e c a s o , e l hombre fu e p ro b ab iem en te e l r e s p o n sa b le d e l p re co z aban­ dono de l a c o lo n ia ; (3 ) l a fe ch a t a r d i a de i n s t a l a c i ô n de e s t e n u c le o c o lo n ia l pudo s e r d e b id a a que l a s av es p ro c e d îa n de o t r o l u g a i , donde h a b la n in te n ta d o l a n i d i f i c a c iô n con a n te r io r i d a d , h ab ien d o s id o m o le s ta d a s p o r la a c c iô n d e l hom bre. No se puede d e s c a r t a r to ta lm e n te l a p o s ib i l i d a d de que h u b ie ra n c r ia d o con é x i to en o t r o lu ­ g a r en raay o -ju n io . 135 nio en 1981, pero la curva de distribuciôn es mâs aplanada, debido a la no tan acusada sincronizacién en el inicio de las segundas puestas, como consecuencia, sobre todo, de la mâs amplia distribuciôn de las puestas de reposiciôn, que se han incluldo con las se­ gundas puestas. No obstante, hemos observado que, en general, aquellas aves que pier den su primera puesta, independientemente del momento de la pérdida, suelen esperar, de forma que la de reposiciôn coincide con las segundas puestas de sus companeros de colonia. En la ultima mitad de junio prâcticamente ya no se pusieron huevos. Los ûltimos polios volaron en la segunda decena de julio en 1980, y en la primera en 1981. Los datos sobre la época de reproduccîôn del Gorriôn Moruno en otras latitudes son escasos y, en general, vagos: "de nidificaciôn tardfa" en Rumania (Papadol, 1965); mayo-junio en el mismo pais (Radu, 1977); a b ril-ju lio , pero sobre todo fines de abril a fin de junio en Tûnez (Bortoli, I 969 y 1973); desde primeros de marzo hasta junio o ju­ lio en Marruecos (Bachkiroff, 1953; Heim de Balsac & Mayaud, 1962). Bortoli ( 1969) habla de fechas de nidificaciôn mâs tempranas en las poblaciones sedentarias, y mâs tardfas en las poblaciones migradoras. Gavrilov (1962 y 1963) cita como época de reproduccîôn, mediados de abril a junio-julio, y comenfa que se instalan primero grupos de P . hispaniolensis en colonias mixtas con P . domesticus ya asentados en los lugares de reproduccîôn, y mâs tarde, en mayo, colonias puras de P . hispaniolen­ sis . Mirza (197^) observa très puestas entre marzo y agosto en Libia. En las figuras 15 a 20 se representan los porcentajes de primeras puestas comen- zadas en cada semana a lo largo de la temporada, en cada colonia. En general se obser­ va una gran sincronizacién en el comienzo de las puestas, mucho mâs acusada en las co­ lonias de Zarza , Acehuche y Quismondo -zonas mâs âridas, con abundancia grande de alimento, pero temporal- que en el rfo Alagôn -zona mâs favorable, con recursos mâs repartidos-. Otra caracterfstica apreciable es el hecho de que se produce una segunda "oleada" de primeras puestas, que en las colonias del rfo Alagôn y Quismondo coincide con el mâximo de segundas puestas (es posible que parte de estas primeras puestas retr^ sadas sean, en realidad, segundas puestas, para las cuales los adultos han construîdo I'6(' % 40 30 20 10 a b r i l j u n iomayo F ig u ra 15. V a r ia c iô n sém anai de l a c a n t id a d de p r im e ra s p u e s ta s i n ic i a d a s d u ra n te l a tem porada de 1980 en la c o lo n ia d e l A lagôn, C o r ia . % 50 40 30 20 10 a b r i l j u n i omayo Figura 16. V ariaciôn semanal de la can tid ad de prim eras p u esta s in ic ia d a s durante 1980 en la c o lo n ia de Acehuche, C âceres. !:'-f 90 80 70 60 50 40 30 20 10 a b r i l mayo F igura 17. V a r iaciôn sem anal de la ca n tid a d de prim eras p u e s ta s in ic ia d a s durante la temporada de 1980 en la c o lo n ia de Z arza, C âceres. Vifi 90 80 70 60 50 40 30 20 10 a b r i l mayo Figura 18 . V a r laciôn semanal de la ca n tid ad de prim eras p u esta s in ic ia d a s durante la tefnpdrada de 1981 en la c o lo n ia de Acehuche, C â c e r e s , % 50 40 30 20 10 a b r i l ju n iomayo F ig u ra 19. V a r ia c iô n sém an a i de l a c a n t id a d de p r im e ra s p u e s ta s i n i c i a ­ d a s d u r a n te l a tem porada de 1931 en l a c o lo n ia de Quism ondo, T o le d o . % 50 40 30 20 10 1010 10 20 3020 30 a b r i l mayo jun io F igura 20 . V a r ia c iô n d ia r ia de la ca n tid a d de prim eras p u es ta s i n i c i a ­ das en 1980 en Acehuche, C â c er e s . 140 un nido nuevo (para los anâlisis de éxito reproductor, nosotros hemos consWérado caa!- quier puesta en un nido nuevo como primera puesta- ) . En la colonia de Acehuche se p to - ducen 3 y 2 ’’oleadas" de primeras puestas en 1980 y 1981 respectivamente, que podrfan tener que ver con "oleadas" correspondientes de abundancia de suceslvas generaciones de Insectos (los Ortôpteros constituyen el grueso de la dieta de los polios en esa zona). En Passer domesticus Et nûfflero de puestas por nido oscil6, para el Gorriôn Cemûn en las zonas estud^ das durante los aHos I960 y 1961, entre une y cuatro. Un total de 377 puestas fueron de- posltadas en 186 nidos, con une utilizacl6n promedual de 2.01 puestas por nido (tabla 23). TABLA 23 Numéro de p u e s ta s p o r n id o en P a s s e r d o m es tic u s 1 p u e s ta n id o s en lo s 2 p u e s ta s que hubo 3 p u e s ta s 4 p u e s ta s t o t a l n id o s t o t a l p u e s ta s p u e s ta s p o r n id o 1980 31 44 45 2 122 262 2 .1 5 1981 21 24 5 - 50 84 1 .6 8 TOTALES 52 68 50 2 172 346 2 .0 1 {%) 2 9 .6 3 9 .8 2 9 .0 1 .6 (1 ) en l a t a b l a s ô lo se han in c lu îd o p u e s ta s c o m p lé ta s ; s i se in c lu y e n tam b ién l a s in c o m p lè te s , lo s v a lo r e s t o t a l e s a s c ie n d e n a 55 n id o s con una p u e s ta , 74 con d o s , 54 con t r è s y 3 con c u a t r o , r e p a r t ié n d o s e e l t o t a l de 377 p u e s ta s en 186 n i d o s , lo que s i g n i f i e s una u t i l i z a c i ô n m edia de 2 .0 3 p u e s ta s p o r n id o . Un 39.8 % de los nidos tuvieron dos puestas, siendo éste el case mas frecuente. Sôlo 3 (un 1.6 %) de los nidos llegaron a tener cuatro puestas, si bien en niguno de los 3 casos tuvieron éxito las cuatro. 141 Gil-Delgado et a l. (1979) estudiaron una colonia de P . domstlcus en Sagunto (Va­ lencia), donde los nidos habian sido construîdos sobre naranjos, obteniendo una media de utilizaciôn de 1.59 puestas por nido (entre una y cinco). En 1980, J.V. Escobar obtuvo, en la misma localidad, entre una y cuatro puestas por nido, media de 1.7 en nidos natu- rales y 1.75 en nidales artific ia les . En ambas temporadas, la utilizaciôn simple fue lo mâs frecuente, con un 50.2 % y un 48.9 % respectivametnte en nidos lib res, y un 45 % en 1980 en nidales artific ia les. Otros autores citan utîlizaciones médias de 2.1 (Summers-Smith, 1963, en Cran Bretana); 2.1 (See l, 1968, en Oxford, Reino Unido); 2 .3 (M irza, 1973, en Pakistan); 4 .3 (Naik & M istry, 1973, Naik, 1974, en la India); 1.46 (North, 1973, U .S .A .) ; 2 .0 -2 .7 (Pinwska & Pinowski, 1977); 1 .0 (Keleinikov, 1953, U .R .S .S .) . En general se observa una relaciôn inversa con la latitud, resultando el valor ob- tenido por nosotros, segûn la comentada relaciôn, algo bajo. En afios excepcionalmente buenos los valores aumentan (Dyer et a l , , 1977). También ponen mâs las hembras de mâs de un a ho (Summers-Smith, 1963) y aquéllas que comienzan antes en la temporada (Seel, 1968 ; Dawson, 1973). La estaciôn de nidificaciôn del Gorriôn Comun comprende los meses de abril a ago^ to (tabla 24), siendo las fechas de inicio y fin de actividad de los nidos bastante constan­ tes en las distintas colonias en los dos ahos. Gil-Delgado et a l. (1979) y Escobar (1981) obtienen unos limites prâcticamente idénticos a los nuestros. También la duraciôn media de la actividad obtenida por nosotros (112 dias) es parecida a las de los autores mencio- nados (128 y 101 dias resp .). Se ha demostrado un aumento en la duraciôn de la estaciôn de nidificaciôn en P . do mesticus y P . montanus segûn disminuyen la latitud y la altitud, oscilando entre 50 dias en Ivalo, Finlandia, y 245 dias en Baroda, Ind ia, o, incluso, todo el a no en la ciudad de Méjico (Dyer et a l . , 1977). El mismo efecto se ha observado en anos benignos desde el •» punto de vis ta meteorolôgico, y en colonias asentadas sobre edificios con calefacciôn a r­ tific ia l. La duraciôn depende, ademâs, de la abundancia de alimento y composiciôn de edad de la poblaciôn (Dyer et a l . , 1977). Pinowski (1968 y 1977) sugiere que la necesidad de mju dar antes de la llegada del frio séria otro factor que controlaria el final del per iodo re - 142 productor. En las colonias extremenas estudiadas por nosotros, el ciclo de una puesta duro 31 * 2.81 dias (n = 25). North (1973) obtiene 30.3 dfas sobre 31 nidos, y Anderson (1978), 28.9 ^ 1.6 dias, sobre 66 nidos. El interval© entre los comienzos de dos puestas conse- cutivas con exit© en el mismo nido fue de 40.23 t 6.97 (n - 71), siendo entre las primeras y las segundas de 40.58 (n = 50), y entre las segundas y las terceras de 39.38 (n =21). Seel (1968 yl973) obtiene un valor de 4 0 * 3 d(as. Por tanto, para realizar dos crfas complétas serin necesartos 71.23 dfas; para tres, 111.46 dfas, y para cuatro, 151.69 dfas. En una de las colonias de la tabla 24 so­ lo pudo haber dos crfas complétas, mientras que en las otras 3 , pudo haber tres crfas. Es improbable que se puedan realizar 4 crianzas consecutivas con éxito. TABLA 24 D u raciôn de l a e s t a c iô n de re p ro d u c c iô n en d i s t i n t a s c o lo n ia s de P a s s e r d o m es tic u s ano c o lo n ia • fe c h a de p u e s ta d e l p r im e r huevo fe c h a de v u e lo d e l u l tim o p o l io d u ra c iô n t o t a l en d i a s 1980 e m i t a de C o ria 20 de a b r i l 18 de a g o s to 121 1980 c a s a de D e h e s i l la 23 de a b r i l 25 de j u l i o 88 1980 c a s a de C ozuela 15 de a b r i l 16 de a g o s to 124 1981 e rm ita de C o ria 19 de a b r i l 10 de a g o s to 114 VALORES MEDIOS 19 de a b r i l 10 de a g o s to 112 (1 ) c o r ta d u ra c iô n d e b id a , p ro b a b le m e n te , a l pequeîio tamano de l a c o lo n ia (19 n id o s ) . I ' O % 40 30 20 10 a b r i l j u l i o a g o s tomayo ju n io (261 p u e s ta s ) 2 .7 1 6 .1 11 .1 1 1 .5 8 .4 1 5 .7 6 .9 8 .1 9 .2 7 .7 2 .3 0 .4 (197 p o l la d a s ) 3 .1 1 3 .7 1 4 .7 1 1 .2 1 0 .7 1 4 .2 9 .1 8 .6 12 .2 2 .5 (1980) % 40 30 20 10 a b r i l mayo ju n io j u l i o a g o s to (1981) (88 p u e s ta s ) 4 .5 2 .3 3 4 .1 1 .1 5 .7 10 .2 2 0 .5 1 1 .4 6 .8 3 .4 0 - - - (62 p o l la d a s ) 1 .6 6 .5 3 5 .5 0 1 2 .9 16 .1 1 7 .7 8 .1 1 .6 0 F ig u ra s 21 a ) y b ) . V a r ia c iô n de l a c a n t id a d de p u e s ta s i n i c i a d a s y de p o l la d a s v o la d a s de P a s s e r d o m e s tic u s , en p é r io d e s de 10 d i a s , d u ra n te l a s tem p o rad as de 1980 y 1981 (a y b r e s p e c t iv a m e n te ) , in c lu y e n d o p r i ­ m era s , s e g u n d a s , t e r c e r a s y c u a r t a s p u e s t a s . T razo c o n t in u e , p u e s t a s ; d i s c o n t in u e , p o l l a d a s . 144 La figura 21 représenta los porcentajes de puestas comenzadas y de polladas vola­ das en cada periodo de diez dfas a lo largo de las dos temporadas, 1980 y 1981. Son apre ciables los mâximos correspondientes a las primeras, segundas y terceras puestas, con un aplanamîento de la curva en éstas ultimas, debido a la influencia de puestas de reposi- ciôn, no tan sincronizadas. La sincronfa es maxima en las primeras puestas (este efecto se aprecia sobre todo en la grâfica de 1981, afio en el que sôlo trabajamos en una colo­ nia). En el mes de julio todavfa hay gran actividad en los nidos, ocurriendo la mayor par te de las terceras puestas durante este mes. En 1981 hubo un numéro de terceras puestas considerablemente menor, adelantândose e l final de la estancia de los polios en el nido a la primera decena de agosto, mientras que el aho anterior los ûltimos polios volaron a mediados del mismo mes. 4 .3 .3 .8 . E l tamafio de la puesta En Passer hispaniolensis En el con junto de las colonias estudiadas, el numéro de huevos por nido de Gorriôn Moruno oscilô entre 2 y 8 , siendo los tamafios mâs frecuentes los de 5 (en un 47 % de los casos) y 6 huevos (en un 25 %) (tabla 25 y fig . 22). E l tamafio medio, sobre un total de 686 puestas de los ahos 1980 y 1981, fue de 4.9971 ^ 0 .89 . - Variaciôn interanual: en cuanto a la variaciôn interanual, en las dos colonias estudiadas en las dos temporadas, los valores medios fueron de: I960 1981 Quismondo 5.09 ± 0 .8 4 (43) 5.11 t 0 .79 (100) Acehuche 5.01 ± 0 .9 5 (265) 4 .86 ± 0 .77 (96) y los valores medios totales, Incluyendo todas las colonias, fueron 5.00 en 1980 y 4.99 en 1981. Las diferencias no son significativas (t = 0 .1 3 , t = 1 .5 3 , t = 0 .1 4 ). - Variaciôn segûn el orden de puesta: sf se observa variaciôn entre los tamafios medios de las primeras, segundas y terceras puestas (tabla 25 y fig . 22). En las dos tem 145 poradas, las segundas puestas fueron may or es que las primeras (t = 3.27; p < 0.01 en 1980; t = 1.59; p > 0 .05 en 1981: en este caso, la diferencia no llega a ser significativa, quizâ debido a una influencia proporcionalmente grande de la colonia de Quismondo, como se verâ a continuaciôn). También fueron mayores que las terceras, aunque sôlo dispone- mos de datos de 4 terceras puestas. La ûnica colonia que no cumple lo anterior es la de Quismondo: en e lla , las médias de las primeras puestas son mayores que las de las se­ gundas en las dos temporadas (ver tabla 25). Sin embargo, un test "t" demuestra que las diferencias en esta colonia no son significativas (t = 1.48 para 1980 y t = 0.53 para 1981). En las demâs colonias, las segundas puestas son significativamente mayores que las pri­ meras (rio Alagôn: t = 2.61; p< 0.01; Acehuche, 1980: t = 2.35; p < 0 .0 5 ; Acehuche,1981: t = 2.28; p < 0 .0 5 ) , excepto en Valmojado, en donde la diferencia no es significativa. El nivel de significaciôn se manliene, o incluso aumenta, en el caso de que no se contabili- cen como primeras puestas aquellas que no fueron seguidas de una segunda puesta en el mismo nido; primeras puestas segundas puestas % * n - l n % *^n-l rîo Alagôn, Coria 4.15 1.40 13 5.46 0 .78 Acehuche, 1980 4.70 0.72 27 5.26 0.86 Quismondo, 1980 5.42 0 .79 7 4.71 0.95 Quismondo, 1981 5.16 5.06 (1) (1) las diferencias noson, en estos casos, significativas: t = 1.40; g .l . = 12; p > 0 .0 5 . El mayor tamafio medio de las segundas puestas es debido a una mener frecuencia de segundas puestas de 3 y 4 huevos, y a una mayor frecuencia de 6 huevos (fig . 22; %= 15.604; p 0 .0 2 ). Otros autores citan tamafios de puesta en el Gorriôn Moruno de 5.84 * 0 .73 (n=56) en G recia (Makatsch,1955); 4 .36 =*= 0.89 (n=47) en Tûnez (B orto li, 1969); 4 .3 y 4 .8 para >» primeras y segundas puestas respectivamente en Marruecos (Bachkiroff, 1953); 4 .5 en Canarias (Bourne, 1955); 4.41 en el Kazajstân (Gavrilov, 1962),sobre 1099 puestas. % 50 40 30 20 10 7 n® huevos5 82 4 63 F ig u ra 2 2 . E l hamaRo de l a p u e s ta en P a s s e r h i s p a n i o l e n s i s . F re q u e n c ie s r e l a t i v e s de lo s d i s t i n t o s tam afios. en p r im e ra s ( t r a z o c o n tn u o ) y seg u n d a s p u e s ta s ( t r a z o d i s c o n t î n u o ) . % 50 40 30 20 10 n® huevos4 5 6 7 32 3 F ig u ra 23 . E l tamafio de l a p u e s ta en P a s s e r d o m e s tic u s . F ra c u e n c ia s r e l a t i v e s de lo s d i s t i n t o s tam afios, en p r im e ra s ( t r a z o c o n t in u e ) , se g u n d a s ( t r a z o d i s c o n t in u e ) y t e r c e r a s p u e s ta s ( l î n e a p u n te a d a ) . 147 En Kazajstân, e l 45 % de las puestas son de 5 huevos y el 36 %, de 4. Sôlo un 5 % de las puestas tienen 6 huevos. También en Marruecos y Tûnez las puestas de 4 y 5 son las mâs frecuentes. - Variaciôn local; no existe diferencia significativa entre los tamanos medios de puesta de dos localidades en una misma temporada de reproducciôn, siempre que la feno- logia de las puestas sea la misma (p .e j.: rîo Alagôn, 1980 — Acehuche, 1980: t = 0 .66). Sin embargo, y debido a una variaciôn estacional del tamano medio de puesta, que se es- tudiarâa continuaciôn, entre colonias con fenologias de puesta distintas si existen dife­ rencias significativas (p .e j.: la media de Quismondo -5 11- es mayor que la de Acehuche -4 .8 6 - en la misma temporada de 1981 -t=2.11;p<0.05-» debido a una primera "oleada" de puestas tempranas en la segunda colonia, entre el 11 y el 20 de ab ril, tabla 26; si se suprimen estas puestas tempranas , la diferencia entre las dos colonias deja de ser sig­ nificative: t=1.49). - Variaciôn estacional: la obra de Lack (1954) y la revision de Klomp (1970), en­ tre otros, reûnen la informaciôn existante hasta entonces sobre la variaciôn estacional del tamano de la puesta en las Aves. Esta también se produce en el Gorriôn Moruno en la Peninsula Ibérica , y , segûn hemos podido com probar, el modelo de variaciôn es simi­ la r al de P . domesticus y P . montanus, entre otros Paseriformes (tabla 26 y fig. 29): el tamano medio de la puesta es al principio de la estaciôn bajo, experimentando una graduai subida hasta la ûltima decena de mayo, y descendiendo nuevamente hasta el final de la tem porada. Los valores mâs bajos son los del comienzo (la diferencia existente entre la pri­ mera y la segunda decena de abril no es significativa). También agrupados por meses, el valor mâs bajo es el de abril (4 .82 ), siendo el de mayo el mâs alto (5 .18) y el de junio in termedio (5 .0 7 ). La ûnica puesta comenzada en la primera decena de julio fue de 3 huevos. Los valores superiores a la media total se encuentran en la 2 * y 3^ decenas de mayo y en la l * de junio. El anâlisis de la varianza entre los tamafios medios de puesta de los me­ ses de ab ril, mayo y junio muestra diferencias altamente significativas : g^;2;688 < 9.017. El modelo parabôlico de variaciôn estacional se cumple en todas las colonias estu­ diadas . ! Ila II 3 II C II a IIk IIa II+j IIc II ilV II II a II o II o II II IIa II +> II a II « II 3 u O. « 1ts s ï ■H g o g II IIc II 'O II .2 ï nk II a II > i H u IIII a IIc IIa IIr-4 II O II IIc II a II . ! jC g l na II o. gc II S a H +» IIta IIa II 3 II n. Ba H T3 II 1 1 II Cz3 II II 1 o CL (f> S a a a a a a •o ■p +> +» -p V ■p 9 a a a a a a TJ a a a a a fi •H 3 3 3 3 3 3 n. a a . o. O. Q. a a o O S W 00 in m 1 'T oo 00 ! ° o o o n CM N 1 o <3 o o d 1 1 II II II II II 1 4M 4M 4M 4M 4M 1 a a a a a ro 1 1 m to 1 * 1 o d o o d 1 4+ 4-1 4-1 4-1 4-1 eg eg eg eg r rt m o V CM 4-> 4-> -p 1 o> o CD w (0 (0 <0 0> t) V 4) I V •V a 3 3 3 a CL CL CL 1 II II II II II 1 o ir - O lOi 1 T-( l O N- 1(0 1 -1 loo CM lO ) o w O) w (O ItO 1 0> IM i n 1 CM 1 CM 1 1 - 1 1 1 1 1 1 II II II II II 1 00 O) 1 o o o c4 00 1 O) o> o> 03 O 1 4) • o X c: 1 o. a, a CL a. 4) 1 *3 BV W 4J O 000) rH (9 4) +» C #) es T3 k 3 C T3'O o CO s es 3 CO C4) o CO CO es C 4> C O •p •H CO C es T3 aK C k 4) es CO CO T3es 0,1 w o tJ T3 Hil4)O »€ II Ig I g o o d t - CO CO CO CO CM C o O CO O CO 'Cf m to CM (7> CM O o Ô O 0 .0 5 - .Seel ( I 969) no encon- trô tampoco variaciones interanuales importantes, y Dyer et a l. (1977) aseguran que no existe regularidad en este aspecto entre âreas distintas, ni siquiera tampoco dentro de una misma zona geogrâfica. - Variaciôn segûn el orden de puesta: en 1980, la media de las primeras puestas fue menor (4.95) que la de las segundas (4 .99 ). En 1981, las primeras (5.08) superaron en valor medio a las segundas (4 .97 ). Sin embargo, las diferencias no fueron significati­ vas en ningûn caso. Si fueron significativamente menores las terceras puestas que las se gundas (t = 3 .97 , p< 0.001). Las dos ûnicas cuartas puestas fueron de 3 huevos, es decir, todavia menores que las terceras. Las cantidades relatives de cada tamano de puesta no difirieron entre primeras y segundas puestas (3C*= 7.486; p > 0 .0 5 ). - Variaciôn estacional: existe una variaciôn apreciable del tamano medio de puesta segûn avanza la temporada (figura 29 y tabla 29). El modelo de variaciôn es sim ilar al ob­ servado en P. hispaniolensis, con tamanos de puesta crecientes hasta fines de mayo, pa­ ra decrecer después progrosivamente hasta el final de la estaciôn. Realizado un anâlisis de varianza entre los distintos valores medios mensuales, la diferencia entre los mismos résulté ser significativa: F 22.2917. Para la elaboraciôn de la tabla 30 se hatt supHmldo los nidos en Ids que sôlo hubo uha puesta, conslderândose ûnlcafnehte aquellos nidos que tuvieron dos o tres puestas consecutivas. La variaciôn estacional de las primeras, segundas y terceras puestas con- sideradas sepéradamente algue siendo aproximadamente parabôlica, situândose los m ix i- i#o# en la ûltima decena de mayo para primeras y segundas puestas. y en la ûltima de ju ­ nio para las terceras. Sin embargo, tas diferencias entre los tamafios medios decenales en las terceras puestas de junio no son significativas, disminuyendo progrès ivamente en julio y agosk*.. Si comparâmes la media de las primeras puestas consideradas en la tabla 30 (5.16) con la de las segundas (4 .8 2 ), la diferencia es significativa, pero ello es debi­ do a que el 62 % de aquellas ocurrieron en el mes de mayo, mientras que el 71 % de las segundas corresponden a junio, época menos favorable. El efecto de la distinta fenolo- gfa se puede anular comparando sôlo las puestas de un ûnico mes, resultando entonces: mayo junio primeras puestas 5.32 4.75 segundas puestas 5.36 4.88 terceras puestas - 4 .33 (en todos los casos, diferencias no significativas; p > 0 .0 5 ). La conclusiôn es que, independientemente del orden de puesta, existen siempre va­ riaciones estacionales, con tamafios mâximos a finales de mayo. •o b TJ b » jO O II 1 cg cg cg cg cg - o II 1 - p - p ■p - p II M U3 (A en (A (A O 100 o II I 4> 4) 4) 0> 4) 4) !C II r 3 3 3 3 3 3 3 C6 II 1 o . eu CL CL CL CL CL II M CO OO CM ^ d I § 9 to ^ o ■4 d '4' w '«t O N 1 1 CM h- O u 1 CM in •H 5 w 1 73 fi M 1 00 O o CM 1 tn II 1 1 CM rf CM 1 ID W n !T3 8 W 1 d O 1 in o ca n 1 o n 1 •o H 1 o II 1 tn k H O 1o a o N 1 o 1 at ? Q. g >, 1 1q —* Ic n i —c 1 o 1 i in o •3 g 1 1 « ■ O 1 CO a 1 !II 1 I g O 1 o O 1 t- ■V g s I* I to CM B w I in d m d 1 in dH n 1a 1 1II I CM CO M 1 .t1-4 n 1 •VN O 1 « q M ! O O 1 tn73 5 1 1 <3> 1 CA H r4 1 O n CM ! -T o o 1 -e o II 1 c II 14> II 1 1 1a It 1 Tf o N O 1o II CM J N V i n 1 t-II k 1 1 to Tf 1 CM II X I III (d 1 If) 6 t f o 1 in dII 1 II 1 II I 1 ^ II 1 O 1 < II 1 1 t-II 1 1 o 1 1 e- 5 I TABLA 30 R ela c iô n e n tr e lo s tamanos de p r im era s, segundas y te r c e r a s p u es ta s en P a sser d om esticu s a b r i l mayo ju n io j u l i o 1-10 11-20 21-30 1-10 11-20 21-31 1-10 11-20 21-30 1-10 11-20 21-31 1-lC X 5 .0 0 4 .9 0 5 .3 3 4 .9 2 5 .6 2 5 .3 1 4 .5 8 4 .4 8 3 .9 4 4 .0 0 2 .6 7 (3 ) % - l 1 .1 5 0 .7 7 1 .0 8 0 .9 0 0 .9 6 1 .1 1 0 .8 8 0 .9 5 0 .7 7 0 .9 7 0 .5 8 - n 7 21 39 12 16 29 24 23 16 16 3 1 X 5 .0 0 4 .9 0 5 .3 3 5 .0 0 5 .5 7 5 .0 0 (4 ) V l 1 .1 5 0 .7 7 1 .0 8 0 .8 2 0 .5 3 1 .0 0 - - - - - - n 7 21 39 7 7 3 1 - X 4 .8 0 5 .6 7 5 .3 5 4 .6 7 4 .4 7 3 .5 0 4 .0 0 (3 ) V i - - - 1 .1 0 1 .2 2 1 .1 3 0 .8 6 1 .02 0 .5 5 0 .0 0 - - n - 5 9 26 21 19 6 2 l - X 4 .0 0 4 .5 0 4 .2 0 4 .0 0 2 .5 0 (3 ) S i - i - - - - - - 1 .41 0 .5 8 0 .7 9 1 .0 4 1 .2 9 - n 2 4 10 14 4 1 media total primeras puestas = 5.1647 media total segundas puestas = 4.8203 media total terceras puestas = 3.9143 media primeras puestas mayo = 5.3207 media segundas puestas mayo = 5.3572 media primeras puestas junio = 4.75 media segundas puestas junio = 4.8788 media terceras puestas junio = 4.3333 6 .3 .3 .9 . Pérdidas de huevos Pérdidas de huevos en Passer hispaniolensis ; De un total de 2951 huevos de puestas complétas de ambas temporadas, 1980 y 1981, eclosionaron el 68.6%. Las variaciones entre las distintas colonias fueron en algunos casos significativas y debidas a la diferente incidencia de las causas de pérdida de hue­ vos en cada caso (ver mâs adelante). Sin embargo, no se detectaron diferencias entre 1980 y 1981 en Acehuche, Câceres (69 .1 % en 1980 frente a 64 ./, % en 1981; t = 1.68;p> 0.05 ), ni en (Quismondo, Toledo (82.2 % frente a 80.7 %; t = 0.46; p > 0 .0 5 ). La pérdida de huevos raramente ocurriô por desaparîciôn, debida bien a simple cafda del huevo del nido o, mâs probablemente, a expulsiôn de huevos rotos accidental- mente durante la incubaciôn, por parte de los adultes, en puestas que tuvieron éxito (en total 11 huevos = 0 .4 %), siendo lo mâs frecuente que la puesta se perdiera y / o que a l- guno/s de los huevos no eclosionara/n. Entre las primeras puestas, el 29.2 % de los hue_ vos no llegaron a sobrevivir hasta el momento de la éclosion o fueron abandonados (tabla 31) y un 4.5 % sobrevivieron hasta la éclosion pero no eclosionaron. Entre las segundas puestas, las cifras fueron de 20.5 % y 3.97 % respectivamente, es decir, significativa­ mente menores (t = 4.65; p-<0.01; n = 2951, y t = 3.01; p<^0.01; n = 2951). En la tabla 32 se indican los porcentajes de polios nacidos respecto a la cantidad de huevos sObrevividos hasta el momento de la eclosiôn de las primeras y segundas pues­ tas. No hemos distinguido entre huevos infértiles y aquéllos que contenîan embriôn muer- to, siendo las pérdidas globales debidas a estas 2 causas, para el con junto de los dos afios, de un 6 % (6 .4 % para las primeras y 5 % para las segundas puestas). Gavrilov (1963) obtuvo una cifra de 6.1 %. Relaciôn de las pérdidas con el tamafio de puesta: No se ha encontrado una relaciôn clara entre el porcenlaje de pérdidas y el tama­ fio de la puesta (tabla 31), aunque parece que entre las primeras puestas, las de dos hue vos, y, entre las segundas, las de 7, son las que presentan un porcentaje de pérdidas mâs elevado. 1 1 m O 1 O 1 1 Tf d J t - Tf 1 CO 1 1 w 1 1 < I CO O 1 1 \ (0 o 1 to 1 eg 1 1 13 o 1 1 eg 1 P 1 1 o 1 1 13 1 to ! to 1 1 C o 1 o 1 CM \ o 1 1 J ) to h- 1 O rr 1 oi > 1 4) 1 3 1 1 JZ 1 o o 1 lO CM 1 { •§ 1 CM CM 1 1 «9 to 1 o CO t ' 1 CM t r 1 TJ 1 o o t -H I CM 1 7J 1 1 k 1 1 TT 1 o 1 a 1 o> to d ^ 1 1 V 1 CM CM 1 *o 1 1 m 1 o tH to o O in 1 O ! % 1 o CM Tf N 1 to } to 1 3 1 1 eg 1 TT CO r - 1 1 in to CM ! S 1 1 D 1 1 Tf 1 oo O to ! % o tT 1 1 eg 1 O o » 1 1 O to 1 10 1 o O 1 1 4) 1 in CO 1 -p 1 c lO 1 o o O 1 to 1 D 1 CO 1 C 1 1 0 1 t o . t 1 1 4) 1 1 P 1 CO CD 1 P 1 1 O 1 o CM 1 '4' 1 1 1 1 1 tn 1 1 4> ] 1 1 eg 1 -p 1 1 C 1 1 4) eg ) 1 U -p 1 ) P C (A c B 1 O 0> 1 o> eg 0> 0> eg g> 1 CL a I 4-> w 4J -p \ a 1 <0 0) c O <0 V c _ O 1 V o eg c -P O eg c *p 1 o 1 O eg 1 -p a L 'O O Li *P CL u o (L 1 O U3 E 3 -M 4> CO e 3 *H OJ 1 (0 1 1 -o o tn 3 0> o TJ Ü to 3 1 4) u tn 0) I a o eg o> E 3 eg 4) E 1 3 4) T3 1 a . CO ^ CL (0 J3 CL CO (A O 3 C to O 3 C 1 o O 1 tn eg 'O Ü 'O tn eg 1 3 O -P 'O 1 (0 13 -P t c 1 O -P -M C Li o +> •H C u O P cg t > w H L, > %4> P I > D *4) 1 c ( P *o 9> "S Cp 1 4) P y S 3 c e 3 3 C e 1 3 4) C } p -p 1 JC CL CL 0) x: CL CL 1 eg 1 1 CL 1 1 4) 1 CO 1 P 1 eg to CO 1 -P t ^ eg 1 3 eg Gd 1 c 1 C -P U 1 4> 1 c (A < 1 1 H 1 L, 3 O 1 w a . H III s _ > +> o — d o in < a t 03 tn o o V lA tn o CM in O s 2 d n M 00 09 OO (O tn tM 6 t - tn 'tf M s « o t O to s i i N 6 . «e V 9 M M e t n W N « h- K> N m 2 03 t - t - CM o 03 Ifl C > H o M m > et « >o O o V O O V o V > k > kV JO O XI s O 3 o o 3 O 0 CL X: 0» o . X : en CL 00 a w et D) CO p cg 73 et MC ■P . J B m 3 en < H g> Qfi H P 3 4> 3 O 0 .0 5 ). La rauestra de cuartas puestas es excesivamente pequefia, por le que no se considéra. Los porcentajes de huevos eclosionados respecte al total de huevos puestos obte- n?dos por Escobar (1981) en Valencia fueron de 66.6 para nidos en arboles y de 72.2 pa­ ra nidales artific ia les. En Dyer et a l. (1977) se recopila informaciôn amplia sobre el té­ nia: los valores de mortalidad de huevos oscilan entre un 5 % (Mackowicz et a l . , 1970) de Polonia y un 50 % (North, 1968 y 1973) de Oklahoma, con un valor medio global de aproxL ntadamente un 27 %. También otros autores llegan a la conclusion de que las ûltimas pues tas sufren mayores pérdidas que las primeras (C reutz, 1949; Eliseeva, 1961; Pinowski, 1968; Novotny, 1970; Nalk & M istry, 1973). Will(196^ observa mayores pérdidas en pues tas intermedias. Relaciôn con el tamaMo de puesta: Aunque no demaslado c la ra , parece que hay una relaciôn entre el tamaho de puesta y el porcentaje de pérdidas (tabla 33), resultando las mâs perjudicadas las de 2 ,3 y 4 hue vos. S in embargo, considerando las cifras absolutas de huevos eclosionados para cada tamafio de puesta, las mâs favorecidas fueron las de 5, con 563 poollos nacidos, siguién dolas las de 6, con 31o; las de 4, con 193; laa de 7, con 95; las de 3, con 76; las de 8, con 20, y las de 2, con 6 polios nacidos. Los datos de otros autores al respecto son contradictories: Will (1969) encuentra las menores pérdidas relativas en las puestas de 4, siendo las mâs frecuentes las de 5; Pinowski (1968) observa las menores pérdidas en las de 5, que son también las mâs fre ­ cuentes; y 5eel (1968) no encuentra relaciôn entre pérdidas y tamafio de puesta. Analizando por separado el éxito en la éclosion (tabla 34), de 1377 huevos que so brevivieron hasta el dîa de la éclosion, nacieron 1263 polios, es decir, un 91.72 %. Las diferencias entre los éxitos de primeras, segundas y terceras puestas no fueron signifi­ catives ( X - l® -2 ^ = 1.026; p > 0 .0 5 ; X%5®-3«- = O.4606; p > 0 .0 5 ). En primeras, segundas y terceras puestas, el mayor éxito correspondit) a las N O o O 1 CM -o II 1 o> o 1 41 II 1 1 3 L, II 1 CSJ d 00 1 X A) 11 1 II 1 1 41 W II M Ï to o 1 1 1 I 1 1 Tf O 1 73 nS II 1 tH a . 11 1 ; 2 11 1 1 CO c II 1 1 *0 0) O II 1 1 73 CO II 1 O 1 P E II 1 CM 00 1 '41 M II 1 1 CL II } G o to 1 1 1 CM to to 1 41 It 1 O to 1 73 CO It 1 Tf If 1 1 (0 II 1 1 CO O 73 II ! O 1 3 II 1 00 00 d 00 1 CO C It 1 lO 1 O II 1 T3 If 1 1 m k O Tj* o Tf Tf G> 1 1 } 1 m h- 1 o O II 1 o Tf to to 1 73 II I "Kf CM II 1 1 CO 0) II 1 1 CO ft 1 to O 05 > , If 1 II 1 o d 1 (0 If 1 b- II t 1 to CO « II ^ 1 CM o 1 1 1 CM 00 ! -Ü3 II 1 CO to o> N 1 C 04 II 1 CM II f 4J II 1 00 1 73 *o II 1 o m O) 1 C If 1 II 1 to C o à CO G a 1 a 1 a . V II CO 1 o CO c o 3 II -p ) p U 'O o u p p 1 to X (0 3 0) 10 k to k to U 1 to p 1 o If 0) 1 0> T3 to 3 4) JÛ JO 1 41 J3 0> If 3 f 3 3 0) a 3 a 3 B 3 a 1 3 B *3 II CL 1 CL (0 XI CL CO 4) CL CO 41 04 41 1 a CO 41 If 1 o 3 c o o o O II O 1 (0 •o 'O <0 'Q O 01 T3 o to T> O 1 to -o O CO II fC 1 o C u O o o o -o II CO 1 > "3 u > TJ > V > T) > TJ II S I (D k Cp x> Of L, «P 4) U (p 41 U (P 1 41 P «P 1 p T3 It 8 1 3 0> 4) c a 3 0) C 3 41 c 3 41 C 1 3 41 c 1 c Ih II P 1 X I CL P 0> X: CL X: CL x : CL X CL 1 '41 1 P a II 1 1 CO II f 1 a II 1 CO to 1 41 II 1 CO CO CO to CO CO (0 CO cn 1 p II 1 U CO T3 0 U CO w ! tII 1 o p C -*■> P P X 1 c E 3 to < II 1 V Cl 41 E- II 1 L 3 41 3 3 3 O a CL w a . P CL Cl CL H 1 1 r t O t Î \ 1 C M CM b - 0 0 O O ) OS 0 1 7 T to M 1 1 I t T f t o I D to 0 0 N o o to 9 d 0 0 o s O S o> ® H O S CM 1 1 o b - CM O CM CM CM w O So t f w CM to O S O S C O o to CM t o 1 t CM # 4 O S 0 0 b -to to b - 0 0 t o I D b - d o > 0 0 0 0 O S s s CM 1 1o OS to b - OS O S o 0 0 0 0 o f 4 0 0 o O S 0 0 C M CM % t - to to PM CM O O d d o o CM 1 % 1 1 CM CO 1 0 ( f l t o 00 O > o > o > om • o P 73 o 7 3 4 ) 73 o • H U * H U P T J o X » P X O X O o t o m o o a> c tn 2 C CO 2 > CO CO to to 5 o o o o o o op > > >X o r4 m 4> o o 3 O 3 o 3 oa X a X a X a tt to«t «1it « m "g ^ & s m a t i 3 ^ S m !l I I 166 puestas de 5 huevos, con diferencias significativas respecto a las d e 4 ( X^= 11.33; p < 0.001) y no significativas respecto a las de 6 ( X*~= 0.02; p > 0 .0 5 ). En otros estudios se ban obtenido valores de 2 a 15.6 % de huevos infertiles (me­ dia de 6 .6 %) y de 2.1 a 3.7 % de mortalidad embrionaria (media de 2.7 %). La cifra glo­ bal de fracaso en la eclosion es, por tanto, de 9 .3 %, es decir, correspondiente a un éxito del 90.7 %, muy semejante al obtenido por nosotros de 91.7 %. Las causas de pérdida de huevos: Como hemos dicho, la mayor parte de las pérdidas de huevos ocurren en forma de puestas complétas, siendo la principal causa, en el caso de P . hispaniolensis, el viento, que hace caer los nidos mâs expuestos o peor sujetos al sustrato. Asûpor ejetnplo, en la colon ia de la chopera de los Riegos del A lagon, un 29 % de los nidos cayô, cuando tenfan huevos, por causa del viento. S in embargo, en otras colonias, como la de Valmojado, en Olmos, el viento no produjo pérdidas. El porcentaje de nidos destruidos depende del suj trato y del emplazamiento del nido (Dyer et a l . , 1977). Anderson (1973 y 1978) y Esco­ bar (1981) obtuvieron pérdidas significativamente menores en nidos en nidales artific ia ­ les que en nidos naturales sobre ârboles, en la especie P . domesticus. Otra causa importante de pérdida es la depredaciôn, por parte, sobre todo, de Cu lebras ( Elaphe scalaris y Coluber hippocrepis principalmente) Lirones (Eliomys querci- nus) . Ratas (Rattus rattus) y Ratones (Apodemus syivaticuê, ademâs de algunos Mustéli- dos, en el caso de la especie P. hispaniolensis. También algunas Aves destruyen los ni­ dos del Gorriôn Moruno ( Sturnus unicolor, Corvus corax). Todos ellos son abundantes en Extremadura. En algunas de las colonias estudiadas hemos registrado pérdidas cuan- tiosas: en Zarza, 1980, mâs de un 50 % de los nidos fueron destruidos por depredadores cuando tenfan huevos. A veces, sectores entered de una colonia fueron saqueados, mien tras que otros, sobre todo aquellos que estaban protegidos por la cercanfa de nidos de Rapaces (en Acehuche, por ejemplo), prâcticamente no sufrieron pérdidas. Entre los principales depredadores hay que incluir también al Hombre, que, con sus acciones, contribuyô a la prâctica destrucciôn de colonias enteras (Rivera Araya, abril 1981; Ceçlavin, mayo 198Q entre otras) o de parte de las mismas (Acehuche, 1980 167 y Î9Ô1; Oütsmondo, 1981; Dehesilla de C oria , 1980, entre muchas otras) Por ultimo. Us bajas temperaturas, sobre todo en los comienzos de la estaciôn, y las allas temperaturas de junio y julio, pudieron ser motivo de abandono de los nidos o de (portalidachémj^rionaria, como demostraron Pihowski (1968) para el Gorriôn Molinero, y Will ( 1969) y Wagner (1959) para e l Gorriôn Comûn. 4 . 3 . 3 . 10 . Los polios de Passer hispaniolensis. Su desarrollo en el nido Los polios de Gorriôn Moruno nacen ciegos y desnudos. Durante las primeras horas despues de la eclosiôn conscrvan todavfa bien visible el "diamante" o diente embrionario en el culmen. Son de un color rosado oscuro, de tamafio muy pequefio, y permanecen echados sobre la "cama" del nido. Apenas abren la boca o levantari la cabeza. Presentan comisuras bucales blanco-amarillentas. Los polios de un dfa siguen siendo de tamafio todavfa muy pequefio, pero ya tienen un color mâs claro y levantan la cabeza, aunque permanecen todavfa casi siempre echados. En el segundo dfa toda­ vfa tienen los ojos cerrados, aunque empiezan a insinuarse las futuras aberturas ocu la res . El tercer dfa comienza a despuntar la cola y ya pueden tener ojos medioabier tos. E l cuarto dfa, ya con los ojos semi-abiertos, tono rosado, con pterilias azulado oscuras. Cafiones en las alas de hasta 2 -3 mm. Cola de 0 .5 a l mm. E l 5* dfa los ojos ya estân abiertos aunque en algûn caso todavfa los pueden tener mediocerrados. Cafio nés alares de 3 a 5 mm. El 6* dfa, ojos ya del todo abiertos. Empiezan a desarro lar- se las banderas que tienen hasta cuatro mm, y las supracobertoras y cobertoras por Hancos, pfleo y dorso, todavfa en cafiones. E l 7® dfa, las banderas de las remiges ya tienen 2 a 4 mm. El 8® dfa, 5 a 6 ram. El 9® dfa, presentan dorso y fiances ya em- plumados, quedando solo por cubrir las axilas, zonas escapulares y vienttre. Bande­ ras de las remiges de 14 mm. Durante los dfa s 10®, II® y 12® no se aprecian grandes cambios en el aspecto externe de los polios. El perfodo de estancia de los polios en el nido es de 12.6 ± l . l dfas (15 nidos), (1) Por supuestc, los nidos y las colonias que sufrieron este tipo de acciones no se in - cluyeron en los anâlisis de éxito reproductive realizados en este estudio. ca -a (Q -o c « 4) ' c Y CO o 4> o to CO 10 +> (0 ta COc ta t> 3 6 o a. c O (0 rc a to CO (0 4) e C (0 X. o -M u CO 4) m O in >Ct to >> a . ■ë 1 < 4) i j T3 w CO OQ CQ 4>< 10 t - o O o o Oo. L, a , to CO -p o -o L, O4) L ”0 O (44> o T3 0) T3 s V4) G o O CO 10 4)4) a 0 a (0 •§ f24) Qfi ”0 c 4)c 3 73 »o <0 o •o gA c a 3 at 4) O > CD Ü W 1 1 1 1 1 1 w » 05 'M* O O 05 o O 05 00 1 u I o CM N to b- CM < 1 CÛ 1 o O d o o O d o O d o O o O 1 o 1 X 1 a 1 1 05 b) CM o o 05 b- 05 1 cn 1 b- Ui 1 cc 1 CM 00 to Tf to 1 CM CM X 1 < 1 > 1 1 1 i I b- 05 II O 1 lO b- CM r f II 'O 1 11 4) I x f o o 00 O O o II O 0 05 'M' 05 to CM b- 11 H ■P CO o o CM to CM CM CM CM 4) 1 II O 3 O 1 II *3 o« II d c t o b . o> UD b- b- CO CM O 1 11 o 3 1 b» CM 00 in 05 05 05 vH 1 It a It CO 1 00 b- to to 1 1 CM II *3 1 H CX 1 1 1 1 1 1 11 O 1 II 73 CO 1 It C t o CM II o CO I to II a 4) I II CO 3 1 CL O Tf m ''f (O co II 3 M b- b- w 00 o II c r o> 1 rJ O o to o II 4> H 73 o t > , 1 II 0 o cs t (O b- b- N to o 73 e 1 o o CJ) o o 11 d 43 II o 1 O o Tf 1 1 O 1 CM CM CM CM M O H 1 11 O 1 1 1 II o 2 1 1 ! II X I cO 1 It 0 4-> t to to CO CO I Tf CM II o 1 II a 3 fX O I Tf o CM Tf CM II CO o CD CM o ^ 1 11 > CM CM CM CM II 4? 1 II 73 O 1 II 0 O C 1 CO 03 O b CM to 1 73 3 1 CM O ID Tf 00 00 05 Tf It c 43 11 O 1 \ Tf Tf O 1 CM CM CM CM II O H 1 II O 1 1 1 II d 1 Î 1 If 4> 1 cO 1 II 73 1 o O 11 0 1 II 73 1 t s ta u - p |l o. 5 g r I g I I ! 11 I! H H a l i •O Cl s M ] « I ■s '-S \T3 ! 9> ^ rH Orl 0> 11 M m Ô 11 O b* t1 CM ô n o CM d tH b- CD to (O to 05 b- 50 50 r> tf CMb- O b- to O 05 00 O 50 50 tH O o to m CM 00 tO tf> lO to -M-o O CM 'M' N in 0 ' to LOd d O d d O d O C» o O O o d a1 lOII o D 05 b* O) O to m to b- b- O to 3to o (O to 05 CM b- CM to o O tp to to to «0 50 b- 50 O to aJr4 CM m 00 05 05 05 05 00 II d d d d d o o o O O O O b CM VQO U T3 T> 0to *305 lO 05 o CM b - b - 50 ■M'CM o m in b- ’M' 00 CD 05 fO H TT "4" r f XCM CM 0 (4 170 variando entre 10-11 y 15 dias. Bachkiroff (1953) cita once dias y Gavrilov (1962), 11-12 dias. En la tabla 35 se indican los pesos medios diarios de los polios de P . hispaniolensis. Estos experimentan un aumento de peso muy rapide entre los dias primero y octavo, continuando lu3go mâs lentamente hasta los dias décimo o undé cimo, tras lo cual se produce un ligero descenso, uno a dos dias antes de abando- nar el nido (figura 24). La curva de crecimiento pondéral del Gorriôn Moruno es muy similar a las obtenidas por otros autores para el Gorriôn Comûn y el Gorriôn Moline­ ro , y se ajusta bastante bien, igual que en estas especies, a la curva de crecim ie^ to logistica (Ricklefs, 1968). En la tabla 36 se detalla el ajuste de las curvas de cre cimiento en las colonias de Valmojado (junio 1980) y Quisraondo (mayo y junio 1981). Los valores de "a" (asintota calculada para la curva de crecimiento pondéral, o peso mâximo teôrico alcanzado por el polio en el nido) y de "K" (constante proporcional a la tasa global de crecimiento pondéral) varfan de un ano a otro y entre localida- des, no siendo, por lo general, significativas las diferencias (Pinowski & Myrcha, 1977). "Binto a como K fueron may ores en las puestas del mes de junio que en las de mayo de Toledo. Los pesos medios diarios de los polios de estas ûltimas fueron siem­ pre menores que los de los polios de aquéllas, aunque las diferencias de los ûltimos dias del desarrollo no fueron significativas. También nuestros datos indican una ma­ yor duraciôn de la estancia de los polios en el nido en mayo (1 3 .2 7 * 1.48; n = 9) que en junio (1 2 .3 *0 .5 9 ; n = 13), con una diferencia significative al 95 % (t = 3.7; p < 0 .0 5 ). En la tabla 37 se indican las distintas mortalidades para las edades 1-5 dias, 6-10 dias y mâs de 10 dias. La incidencia de la inaniciôn empieza a manifestarse a partir del tamafio de 3 Ô4 polios, muriendo los polios mâs retrasados, generalmente los ûltimos en nacer, en los cinco primeros dias de su vida en el 79 % de los casos. En el 100 % de los nidos con 7 ô 6 polios muriô al menos alguno. E l 94 % de los nidos con 5 polios fue afectado igualmente por mortalidad de algûn polio; anâlogamente, el 78.6 % de los de cuatro; el 50 % de los de très , y el 0 % de los de dos resultô afec­ tado. 30 25 20 15 10 5 1 4 5 7 8 9 12 132 3 6 10 11 edad en d î a s F ig u ra 2 4 . C urva de c r e c im ie n to p o n d é ra l m edio de lo s p o l io s de P a s s e r h i s p a n i o l e n s i s . En t r a z o c o n t in u e , v a lo r e s me­ d io s de l a s p o l la d a s de mayo de 1981 en Quismondo (1* p u e s t a s ) ; en t r a z o d i s c o n t in u e , v a lo r e s de j u n io de 1981 en Quismondo (2* p u e s t a s ) , y , H n e a p u n te a d a , lo s v a lo r e s de j u n io de 1980 en Valm ojado (1* y 2^ p u e s ta s ) mm 60 50 40 30 20 10 1 52 3 4 6 7 98 10 11 12 13 14 edad en dîas Figura 25. Curva de crecimiento de la longitud alar en los polios de Passer hispaniolensis. Los trazos continuo, discontinuo y punteado representan los valores medios en las distintas polladas de Quismondo y Valmojado, segûn se especifica en la figura 24. m >» I i ; ü ïï * r i i o o o ' ^ o i y o o o ^ # î • • • • • I » • • • • . 1 il A I# •H -a o «t 3? & : o o o N o '—' O ^ '—• I o • • • M I • O ® O» • t O M r l W lO I O -«t ir> n m tNj to ■«» ir t cm 9 V 3 O O. TSO C 00 10 •O o en « a a "O to o •H B 3ea O ' o es > >, ro flo (O CM eg to "cf lo CD N- I l to O O w O to a: 1 Tf tn o 1 ci u 1 < 1 > 1 c 1 ü 1 1 T3 1 C i 4) 1 I 4) CD 1 1 N 1 S c ^ î N a> Tf to C o l 00 to CM 4) G O 1O CO *H 1 o O O to to CM to O ?c *H C 1 S3 :3 1 C e o 1 CQ 3 1 O (O to m r- ’M' to (O O a -p 1 O o o o Oi OO lO O l 09 1 N 00 to Oï ê o SZ O I CM If) (O 1 k } 4) >î \W f 'V N 13-2980; parece ser que siete polios es un tamafio excesivamente grande, por lo que el éxito de las polladas de siete es menor que el de las de seis ^^^), la cantidad absolu- (1) Es posible que la hipertermia (Klomp, 1970; Gavé, 1958; Royama, 1966) sea un fac­ tor déterminante del lim ite superior del tamano de la pollada (Cap. 4 .3 .3 -1 3 ). ,1 Io. Il CM O M to +> —4 O ta C o '300 ■» « U m o« T3 •H C ■S« ! • ao M<0c o. 10a » «<0 3 xs O. J3 se m os O. ko V B o T3 •H •a k n a oo g3f4 O nCL o 1 1—1mo o o . c 1 II13 IIes IID II II IIc4 II aV Il o •oU Il TJ esO IIX o Il >C o Il <9 Il a Il 3 3Il +> l i - I . ü i s i I c (fl ' 3 a GO u 4) (fl a i> 3 U* o ID (0 o to c ed 4> T3 (0 O cd r-4 TJ cd 3 O* O (d CL 4) m T3 Cd TJ 4J O o 4J *§ Osa 4J Cd

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El numéro medio de polios volados por nido también aumenta significativamente con el tamafio de la puesta (Fg;ggj;o ,o i 10.085; tabla 62). Fue mayor en 1980 que en 1981 y , en ambos anos, mayor en las segundas puestas que en las primeras, siendo las terceras puestas de I 98O las que dieron el menor valor, si bien las diferencias no fueron significativas. El numéro medio de polios volados por nido con éx ito , fue de 3 . 10. Estudiando la variaciôn estacional del numéro de polios volados por nido, com- probamos que existen valores relativamente altos en las dos primeras decenas de ma­ yo, y , tras un descenso entre el 20 de mayo y 10 de junio, se alcanza el mâximo de la temporada en la segunda decena de junio (3 .8 1 ), para descende! de nuevo y alcan­ za r otra pequefia cima entre 11 y 20 de ju lio . Las oscilaciones por decenas de dfas no fueron significativas. pero sf lo fueron entre los valores medios mensuales (mayo-junio: t = 6.12; junio-julio; t = 2.69; p < 0 .0 1 en àmbos casos) (tabla 63). Bachkiroff (1953) "estima" que el numéro de polios volados por nido es de 3 .5 , y dice que es igual en primeras y en segundas puestas. Bortoli (1969) cita 2 .7 6 *0 .0 6 y 2.18 * 0 .16 polios volados para primeras y segundas puestas respectivamente. Gavri­ lov (1963) obtiene la c ifra de 2 .56 en el Kazajstàn.En la subespecie F .h . transcaspicus también aumenta el numéro medio de polios volados con el tamafio de puesta. En 0 . que lea ocurre lo mismo, entre 1 y 6 polios, siendo menor el numéro de polios volados en familias de 5 (Ward, 1965). Las causas de mortalidad Hay que distinguir, por un la do, las pérdidas de la pollada compléta, y por otro, las pérdidas de uno o mâs polios en nidos en los que sobreviviô algûn polio hasta su emancipaciôn de los padres. En cuanto a las pérdidas de toda la pollada, algunas de las causas fundamen- tales fueron: 184 - la cai'da del nido a causa del viento: la incidencia de este factor es variable y com- pletamente imprévisible, ya que se debe a irregularidades meteorologicas. De todas formas en los meses de mayo, junio y julio no sue le ser grande, afectando mâs a los nidos con huevos en la primavera temprana; - las bajas temperaturas y lluvias fuertes: muchas veces asociadas entre sf, y en ocasiones también con el viento, son una causa importante de pérdida de la nidada. Pinowski (1968) y Eliseeva (1961) observaron una correlaciôn significativa entre la cantidad de polios de F . montanus que sobrevivfan y las temperaturas mfnimas médias en distintos anos; - depredaciôn: los mismos depredadores que destruyen nidos con huevos lo hacen cuan do tienen polios (ver capftulo 6 -3 .3 .9 -)- Por lo que respecta a las pérdidas parc ia les: - caida de los polios del nido: en ocasiones hemos visto polios grandes, pero que to­ davfa no volaban, en el suelo, bajc los ârboles donde estaban instalados sus nidos. Sin duda, se trata de polios que, sobre todo en los ûltimos dfas de su desarrollo en el nido cayeron accidentalraente de éste; - inaniciôn: es la causa de pérdidas parciales mâs importante. Igual que en muchas otras especies de aves, también en el Gorriôn Moruno uno o dos polios suelen morir de inaniciôn, como consecuencia de la asincronfa en las eclosiones de uno o dos hue vos en puestas de tamano grande (capftulo 6 .3 .3 .5 . ) , unida a una eventual incapaci- dad de los padres para cebar adecuadamente a toda la proie, por falta de suficiente alimente disponible. Parece cumplirse, pues, en esta especie, la tesis de Lack (1947, 1954). En la tabla 44 se aprecia que existe una diferencia significativa entre la can­ tidad media depollos volados por nido en Acehuche y las cantidades en las otras co­ lonias estudiadas (no se han tenido en cuenta las polladas con fallo total). Ademâs, la relaciôn polios volados/poUos nacidos es también mayor en los dos anos en Acehu­ che. Una vez comprobado que la influencia de las cantidades relativas de los dis- 185 tintos tamarios de polladas no fuedecisiva, hay que concluir que algûn factor hace que disminuya la iportaHdad parcial en Acehuche. De entre las varias causas de mortalidad analizadas, es probable que depredaciôn e inaniciôn luvieran una menor incidencia en esta colonia. La depredaciôn fue quizâ minimizada por la protecciôn que ofrece la cer canfa de las Rapaces. En çualquier caso, y dado que los depredadores suelen destruir la nidada entera (Lack, 1954; Klomp, 1970), es probable que el factor déterminante de la menor mortalidad en Acehuche fuese la menor incidencia de la inaniciôn. Sin descartar, como un factor adiclonal, una posible menor influencia de las bajas tempe raturas y de las lluvias en esta colonia. La abundancia de alimento disponible en las distintas colonias no fue cuantificada, pero resultd évidente durante el trabajo de campo que en Acehuche existfa compara t ivamente una enorme cantidad de Ortôpteros, base de la alimentaciôn de los polios, durante la época de crfa de los Gorriones. Todo ello apoya la tesis de Lack acerca del tamafio de puesta, segûn la cual la inaniciôn ocurre no sôlo en polladas de tamafio extraordinarîamente grande, sino también en las de tamafio normal, cuando la abundancia de alimento disponible en la zona estâ por debajo de los niveles habituales. Mortalidad en los polios de Passer domesticus Los 450 polios de Gorriôn Comûn desaparecidos durante su estancia en el nido representan un 35.86 del total de 1255 polios nacidos (tabla 46). Las diferencias entre las pérdidas globales de prineras, segundas , terceras y cuartas puestas no fueron significativas (tabla 45). El 35.86 % de mortalidad se repartiô entre un 8.69 % de mortalidad por fallo total y un 27.17 % de mortalidad de sôlo parte de la pollada (tabla 46).Mientras que la mortalidad total afectô significativamente mâs a las terceras puestas que a las se­ gundas (t = 3.61; p < 0 .01) y que a las primeras (t = 4.0; p -*0 .0 1 ), la incidencia de la mortalidad parcial fue inversa, si bien en este caso las diferencias no fueron signi­ ficativas (ver datos pâgina siguiente). El porcentaje de pérdidas aumenta con el tamafio de la pollada, excepto en el 186 caso de polladas de uno, en las que el numéro de datos es excesivamente pequeno (ta bla 46). Ello se cumple en primeras, segundas y terceras puestas (tabla 45). Sin em­ bargo, las cantidades absolutas de polios sobrevividos de cada tamano de pollada fue ron mayores en las familias de cinco polios nacidos, con 313 polios sobrevividos; s i- guiéndoles las de cuatro polios, con 183; las de seis, con 150; las de trè s , con 89; las de siete, con 40; las de dos, con 28; y las de uno, con dos polios volados. Total polios nacidos Mortalidad total Mortalidad parcial Primeras 656 7.3% 28.2 % Segundas 440 7 .5 % 27 .0 % Terceras 159 17.6 % 23.3 % Valor medio 8 .69 % 27.17 % El numéro medio de polios volados por nido: Aumenta con el tamano de la pollada (tabla 47, Fb'252"0.01 19.6549), cumplién dose en ello para primeras, segundas y terceras puestas por separado, y conjunta­ mente. También aumenta en relaciôn con el tamano de puesta (tabla 48). Las diferencias entre los valores medios parciales de cada orden de puesta no son significativas. Tarn poco son significativamente distintos los valores globales entre primeras, segundas , terceras y ouatas puestas, aunque entre segundas y terceras la diferencia esta prox_i ma al nivel de significaciôn del 95 % (t = 1 .93). No se apreciô ninguna diferencia en el numéro de polios volados por nido entre 1980 y 1981, resultando la cifra global para los dos anos (3.13) muy parecida a la del Gorriôn Moruno (tablas 42 y 48). El numéro de polios volados por nido sufriô oscilaciones estacionales poco im portantes, con mâximo en la segunda decena de junio. Comparados los valores medios 187 d» los distintos meses, el valor correspondis a junio, pero las diferencias no llega- ron a ser significativas (tabla 49). E l porcentaje de mortalidad obtenido por nosotros (35.86) résulta ser interme- dio entre la amplia y variable relaciôn de datos de otros autores y zonas, recopila- da por Dyer et a l . , (1977). La gran variabilidad de datos de variaciôn local e in te r- anual mostrados en este ûltimo trabajo sugieren que la mortalidad de los polios debe depender en gran medida de condiclones locales de abundancia de alimente y tempé­ rature. Tampoco existe una relaciôn clara entre las mortalidades de primeras, se­ gundas y terceras puestas (Mackowicz et A l . , 1970). Sobre la relaciôn entre mortali­ dad y los distintos tamafios de puesta hay datos contradictories en la bibliograffa (Dyer et a l . , 1977). El numéro medio de pôüos volados por nido aumenta con el ta­ mafio de pollada también en Inglaterra (See l, 1970), volando a llf la mayor cantidad absolute de polios en polladas de cuatro y très hermanos. Las causas de mortalidad: Fueron principalmente las siguientes: -pérd idasde toda la pollada: las bajas temperaturas pueden influir de modo similar a como lo hacen en P . hispaniolensis , pero las lluvias y la cafda del nido a causa del viento no inciden en la mortalidad, ya que las colonias estudiadas por nosotros estaban en tejados de edificios. También es probable que la incidencia de los depre dadores sea mucho menor en P . domesticus , dada su cercanfa a las habitaciones humanas; - pérdidas parciales; la cafda de los polios del nido influye igual que en la otra es­ pecie, ya que algunos polios grandes salen del nido y corren tejas abajo, yendo a parar a veces a un nido vecino , o bien a un lugar donde ya no serân alimentados por sus padres y morirân. La inaniciôn es también en esta especie la causa de mortalidad mâs importante. II 4) 1V)1! 0 +1 1II lA 1II CO 03 1II 4-> o 0 1 +1 41 1Cu 73 1II 0)II 3 •3 1II a* TJ U 1 e II 03 1tn %% CL 1 10 1II (0e II 4->11 ^ 01 1CO II CO 03 O 1II 3 O 73 1II O 1 1 1 CO 10> 11 Ü III o CO 1 II 1 CM Oi ) *T3 It (A 1U 11 V 1 0O |[ EO 1-H 1 44 +4 44 44 44 +( 14) II CO 01 1o O 1>. it (A a 73 1 00 1II 0) •H 1 0 CO 00 1CO II 3 V 73 ÏT3 II (X 73 U 1 0 r4 0 1<0 11 0> 1 0 Tf tT III CQ %% a 1II CO 1O II u 1(X tA 1II o O 14> 11 U O *3 1T3 II 4) 0 0 CM 1 1 a> ÎII -P a 1 r- 10 1O II o CO 1tc 11 CL C 1CO II 1G II 1 CO N 1CO II cfl 1 0 00 CM 1-P II 4) 1II 1 0 Tf II o 44 10> II “ 44 44 44 44 44 44 V 44 1 c II

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V Ô O (O -H O N r l O O M (p 4) 7 3 to E 4> 4) ' 3 s 6 73 d \(\l 4 . 3 . 3 . 12. P r^activ idad anual ggager hispaniolensis : El numéro de polios volados en re lac ion con la cantidad de huevos puestos que da expresado en la tabla 50 a , para los dos anos y distintos ordenes de puesta. No hubo diferencia significativa entre los valores medics de cada afio (t = 1.88; p > 0 .0 5 ), siendo aquélla de solo un 9 .6 % , y s f entre los de primeras y segundas puestas (t = 3 .81; p < 0 .01 ), siendo éstas las que mayor productividad proporcionaron, con un 41 .26 %. E l valor de productividad global fue de 35.45 % , incluyendo porsupuesto los nidos con fallo total. En la tabla 50 b se indican las cantidades médias de huevos puestos y de polios volados por nido en las dos tempradas. Esta es otra forma usual de expresar la p ro - ductiviad global, la cual manifiesta unas marcadas variaciones de carâcter local (ta bla 50 c ), que dependen de los efectos combina dos de los distintos facbres analizados en los capftulos précédantes, como fenologia de las puestas, numéro de las mismas en un mismo nido y dis tintas incidencias de las pérdidas de huevos y polios segun la lo calidad. Asf, por ejemplo, en la colonia de Z arza , Câceres 1980, hubo una enorme depre daciôn sobre huevos y polios de la ûnica puesta que tuvo lugar en ab ril, descendiendo la productividad a un 10.11 %. Por el contrario , en Acehuche, Câceres I 58O y 1981, colonia en la que la mortalidad de polios tuvo una menor importancia, como se vio en el capîtulo an te rio r, la productividad resultô ser de 43 y 42 % respectivamente para 1980 y 1981. En las colonias de la provincia de Toledo también se observant productividades altas. E l elevado porcentaje de nidos cafdos por el viento en la colonia del rfo A lagon, C oria, Câceres, en 1980, pudo ser la causa de la relativamente baja productividad en esta localidad. Quizâ el factor mâs decisive en la cantidad de polios volados por nido sea la proper ciôn de segundas y terceras puestas (Pinowski, 1968; Siegfried, 1973). En la mayoria de los estudios sobre dinâmica de poblaciones de Oorriones, al carecer de informaciôn me- diante ma rca je individual de los adultes, se asume que una pareja utiliza el mismo nido du rante toda la temporada (Summers-Smith, 1963: et a l . , 1977; Pinwski & Myrcha, 1S77). S,in embargo, existen dates en contra (Naik & Mistry, 1973) para el Gorriôn Comûn, 194 Siegfred (1973) pone seriamente en duda el supuesto de una pareja = un nido, y hace una estimacion del numéro de puestas por pareja a través del conteo periodico de los nidos actives en la colonia de P. melanurus que estudiô. Con todo, predominant los estudios que, a falta de datos mâs précises, hacen estiraaciones en base a la ocupaciôn de los nidos, admitiendo el mencionado supuesto. Por nuestra parte, hemos realizado censos semanales de nidos en la colonia del rio A lagon, en 1980, y en Quismondo, en 1981, colonias especialmente conflictivas en es­ te aspecto (en las otra s colonias, el alto grado de sincronizaciôn y la accesibilidad de la inmensa mayoria de los nidos hicieron que la estimaciôn de la cantidad relativa de se­ gundas puestas fuese bastante fiable, aunque quizâ ligeramente infravalorada). Los censos semanales de nidos en las dos colonias mencionadas antes nos ban permitido estimar como cercano a dos el numéro de puestas por pareja en ambas localidades. Los datos de dura- ciôn total de la reproducciôn en ambas colonias, 89 y 77 dias respectivamente (capitulo 4 .3 .3 .7 .) , apoyan nuestro supuesto, segiin el cual séria posible obtener las cantidades de polios volados por nido en toda la temporada multiplicande el numéro medio de polios vo­ lados por nido con éxito por el éxito medio de la reproducciôn expresado en tantos por une y por el numéro de puestas estimado: los valores obtenidos, para cada colonia, fueron: rio A lagon, 1980; 2.84 x 0 .39 x 2 = 2.22 polios volados / pareja Quismondo, 1981: 2.60 x 0.68 x 2 . 3-58 polios volados / pareja Estos valores, aunque superiores a los de polios volados por nido obtenidos antes (tabla 50 c), no difieren demasiado de elles. Si se suprimen los datos de la colonia de Zarza , cuyo exito reproductor fue anor- malmente bajo debido a una excesiva depredaciôn, el numéro medio de polios volados por nido para toda la temporada asciende a 2 .73. Todo ello indica que dos adultos producen aproximadamente 2 .5 polios en un ano, lo que, a primera vista, parece una productividad baja. S in embargo, si se compara este dato con las cifras obtenidas de aves capturadas con red en la zona de los Riegos del A la- 195 gôn, donde se concentran en verano grandes cantidades de Gorriones, se observant valo­ res de productividad algo mis altos en julio (3 .45 jôvenes por cada dos adultos), aunque no excesiyqjnente di^erentes de los estimados. La proporciôn de jôvenes bajô en agosto a 2.16 por cada pareja de adultos, y en setieiubre - octubre a 2.1 jôvenes. El hecho de que existan grandes diferencias de productividad de unas colonias a otra s demuestra la gran influencia de determinadas caracterfslicas microclimaticas loca­ les (ver productividad de las distintas colonias, tabla 50 c). Es posible que la muestra ma nejada por nosotros resuite escasa o que las colonias estudiadas hayan sido en general poco productives, existiendo otras colonias en las que la alta productividad compense en cierto modo nuestros valores. Dawson (coloquio en Kendeigh & Pinowski, 1973: 179) sugiere que el carâcter opor tunista de la alimentaciôn de los Gorriones, que se manifiesta en forma extrema en P . me­ lanurus estudiado por Siegfried (1973), queda refiejado en la gran variabilidad local de la mortalidad de los polios en el nido. Bortoli (1969) da la c ifra de 3 .2 jôvenes volados del nido por pareja reproductora, pero no irduye en el calcule los nidos con fallo total ( ! ) , lo que evidentemente disminui- rfa là c ifra . En octubre encuentra la proporciôn de 110 machos jôvenes por cada 100 ma­ chos adultos (muy similar a la encontrada por nosotros de 79 adultos por cada 83 jôvenes en setiembre - octubre), y concluye que la mortalidad estival afecta por igual a ambas cia ses de edad y que los meses con mayor mortalidad serîan los de junio y julio. Mirza (1974) obtuvo cifras de 2 adultos por cada 2.66 jôvenes, sobre 1676 Gorriones Morunos ccntados en agosto en Libia. En general, nuestros datos coinciden con los de estos autores. Si admitimos que 2 adultos producen 2 .5 jôvenes, alrededor de un 55 % de las aves morirân antes de la siguiente primavera, si se supone que la poblaciôn permanece astable (2 + 2 .5 = 4.5; 4 .5 - (4 .5 X 0.55) = 2). Esta tasa de mortalidad serïa la global para adultos y aves del ano. Gramet (1973) da cifras de supervivencia de 25 % para aves del ano, 57 % para in - maduros y 65% para adultos de Gorriôn Comûn. Summers - Smith (1963), 20 % - 25 % pa­ ra aves del aho y 57 % para adultos, con mortalidad maxima para ambas clases durante se c in o> in CM CO II aO 1 T3 II CO II O 1 U II c O II CO +1 1 CL II B II k > > II ID V 4) k II 3 3 3 o o O 1 o to 1 II JC x; x: CL CL a 1 CL O 1 II II to c II O 1 o 4> II oi N 1 > II CM o in 1 « o> 1 O II V to 00 3 X : c to CM CO II « a II TJ +1 I to II II X i II (0 II k k II tp II to 1 n to to to to II o o o O o O 1 a II -p p> TJ TJ TJ 1 to CL II to to to td CO CO 1 CO V 1 II V a> V c II 3 3 3 o O O 1 II CL CL CL > > > 1 II o II CO to to to 1 CO •a II o O o o o O 1 -P II > > > V CM 1 c II t) V « O 1 II 3 3 3 o o O 1 CL k It JC x: x: CL a CL 1 S o II o a t f O) V n 1 o +I 1 CM Tf to I c O 10 00 N O I V 1 o V 1 T3 II < CO II II II II II Id V 1 _) II +» CQ O II O to to < > H II 3 CO + CL o> 1 o II V 1 II V N r-t to N 1 II o II V CM rP CL II + c: U II M 1 •a N O 1 XI T> 1 >, II CO in s Cl 1 3 II O 1 II > 1 II c 10 «J to 1 V II k O 1 3 II 4> CL II TJ II to to O 1 to II o o o o o O 1 to CL 1 O II TJ Tj TJ TJ TJ TJ 1 c > •p •H o V II c c c C CJ C I o II x: CM V m u II r j V V 1 TJ II V II C C c c c C 1 3 to 4> V 1 cr II T3 II o to II TJ •a II O IIc II Cd CO II U II J u 1 II < < 1 11 o OQ o CQ 1 4J O O I _ l - J 1 C a O 1 td I I il *3 a o. I o o T) T) I I I! •S ■$ c c il o» V il o « II II 5 g. ■§ n u {| n g> u a « n u n n » u m « «1 o O o o p o o o o o o o o O P •o +» "S •o +» ■o +> •o 4J 73 X» TJ u « « a «g « m « «g u CL > a > CL > CL > . a > CL > n a « a « a U u » g» a co « m p o O o o o O o O O o O O o > r-4 > > > > > >o o rp « o « o V 9 o 9 O 9 o 9 o 9 o 9 o 9 o X: o . x : CL X: CL x : CL x : a x ; CL X: CL o T-t CM 00 IO too V M m t f to t f M V IO o V IO T n n n « n II n H !' II II « II II V o> CM + + + + 00 eo CM o» SI o> m V ro M O CM CM o> M V IO n «J» CM .-t + + + + + + + + + + + + o> to N O 0) M CM in W) IO CM IO N to lO n V O V tr CM MCM 00 Mo o O 73Ci cq 73 u > w cq 3 73 73 O O 4-> L, O i C 4) a > 3 4) 73 X cq c o e0 o 73 o 03o 73 4) O 73 cq c cq la -p o -p oa, rH cq O N 73 Clc cq 4) >> 3 4) •o Ü X cq C E 4) o73 Ü CO o 4-> CO 4) 4373 =J IC -P 1 1 o cq bO + j CM b- o u > ) cq 3 N CO ja E to to g 4) 'O c U o C 43 o o cq > cq c to 4) k 43 C3 qo 3 cq o a 73 u to 4> Ou cq U CM o o CL o to 43 4> 73 c 73 43 cq O tC cq cq 4) 3 c c r 3 V cq 43 O 43 (p C b c 43 o a cq 73 cq b- to 73 C 73 cq o 73 r4 > o > Ü -P Ü o o 'to 3 40 o 73 Ok u O CL U cu tJS a 4> U 4) 4) 3 '7' N 4> O c r CO 73 'cq "4" o 43 C Ü 'O 4) cq P u N cq cq tg cu CO cq o u N > cq > 4> o to 73 ■L> X 4) X 73 cq 43 43 c 43 Cg o 43 73 cq CO o o to O o o '43 tc > cq tq «3 Gto o 4-> c 4) O 4) 73 73 73 to C (0 4-> 4> O to 4-> to cq to cq 73 to c X 3 to o (0 to cq o 4-t CO IC > CO u c 43 V 4) to (0 G 4-» cu X3 c O £h 43 to Ou e 43 3 43 to 43 JO 73 O 4) to C (0 _o O o tc p to a. g \n TABLA 52 P r o d u c t iv id a d en P a s s e r h i s p a n io l e n s i s y P a s s e r d o a e s t i c u s . D atos de c a p tu r a s con re d e s ja p o n e s a s en una zona de c o n c e n tr a c i6 n e s t i v a l : l o s R ieg o s d e l A lagôn ( C o r ia , C â c e re s ) en 1979 y 1980 fe o h a y lu g a r d e c a p tu r a e d ad , sexo y c a n t id a d de G o rr io n e s c a p tu ra d o s numéro de jô v e n e s p o r c ad a 2 a d u l to s 1 9 -2 1 .6 .7 9 machos a d u l to s 44 ( c o lo n ia d e l rio A lagôn) hem bras a d u l t a s 30 jô v e n e s 62 4 - 5 .7 .7 9 machos a d u l to s 1 (e n d o rm id e ro ) hem bras a d u l t a s 0 jô v e n e s 6 j u l i o 1979 machos a d u l to s 6 (en d o rm id e ro ) hem bras a d u l t a s 4 jô v e n e s 13 2 0 .8 .8 0 (e n d o rm id e ro ) machos a d u l to s 57 hem bras a d u l t a s 51 jô v e n e s 117 2 1 -2 3 .9 .7 9 machos a d u l to s 19 (en d o rm id e ro ) hem bras a d u l t a s 18 machos jô v e n e s 11 hem bras jô v e n e s 14 1 .1 0 .8 0 machos a d u l to s 22 (en d o rm id e ro ) hem bras a d u l t a s 20 machos jô v e n e s 33 hem bras jô v e n e s 25 2 1 -2 3 .9 .7 9 P . d o m e s tic u s : y 1 .1 0 .8 0 machos a d u l to s 16 (en d o rm id e ro ) hem bras a d u l t a s 16 machos jô v e n e s 32 hem bras jô v e n e s 28 1 . 88 3 .4 5 2 .1 6 2 . 1 0 3 .7 5 200 la época de reproducciôn, en contra de lo que ocurre en Centro y Norte de Europa y Ame­ rica con la mayoria de las especies (Pinowski, I 968; Fretw ell, 1972; Wiens, 1974), que mueren sobre todo a causa de los rigores invernales. Es posible que en Inglaterra las condiciones invernales no sean tan malas. Otros datos de Europa y America arrojan una tasa media de supervivencia de alrededor de un 50 % para adultos de Gorriôn Comûn y otros Paseriformes pequenos (Lack, 1954; Dyer et a l , . 1977). Con nuestros datos de productividad para P . hispaniolensis (2 .5 pollos/2 adultos), para mantener estable la poblaciôn, y asumiendo una hipotética tasa de supervivencia de adultos entre un 50 y un 60 %, la mortalidad media de los jôvenes durante su primer ano séria de un 60-68 %, segûn la ecuaciôn de Henny et a l. (1969» en Dyer et a l . , 1977), ci­ fra que intuitivamente parece razonable, teniendo en cuenta los datos de que se dispone para el Gorriôn Comûn, aunque quizâ resuite algo baja. Si tomamos como 2 el nûmero de puestas por pareja, 3 .5 8 séria el nûmero de po­ lios volados per pareja y temporada. La mortalidad de los jôvenes oscilaria entonces, asumiendo igual supervivencia de adultos que antes (50-60 %), entre 72 y 77 %. En Passer domesticus : En esta especie, la productividad anual media de los dos ahos fue dd 48.10 %. Las diferencias entre los valores de cada ano y cada orden de puesta no Fueron significativas (tabla 53 a). Tampoco tuvieron importancia las diferencias entre las distintas colonias (48 %, 46 %, 52 %, 46 %); el valor medio de los indicados en Dyer et a l. (1977) para diver sas localidades de todo el mundo es de un 41 .8 % (con extremos de 68 .9 % en Checoslova- quia -Novotny, 1973- y de 16 % en Tejas, U .S .A . -Mitchell et a l . , 1973-). Gil-Delgado et a l. (1979) obtuvieron para una colonia en nidos en ârboles en Valencia una productivi­ dad excepcionalmente baja (14.5 % en 1977 y aproximadamente un 30 % en 1976), y Esco­ bar (1981), en la misma localidad, obtuvo cifras de 24.3 % para nidos en ârboles y 39-6 % para nidales artific ia les. En la tabla 54 se aprecia la variaciôn de la productividad con el tamafio de puesta. Suprimiendo los valores extremos, que se desvian de la tendencia general, quizâ debido I I ! a V CM o t o — < t o + 1 + 1 + 1 + » + 1 V V V t o o CM C M t o o > « 2 CM M A V V a> t o N A CM V A A v o M CM n A CM 0 » A V A CM CM A t o A A A A • V t o V + 1 + 1 + 1 ♦ 1 « n o N 0 0 ao O l « A N A V V V V V O ) I 1 A V V A CM M <7> CM t o A C M C M f t o t o T f A CM f t + 1 + 1 + 1 + 1 + » i n A CM o A C » CM A À V V A V i n V t o C M « A A A C M A o o A C M 0 1 A A t e t o V CM CM A n m a a a a a a a a o o o o o o o O o o + » T ) x > T3 - p T J + > - o X ' •g K a a a a a a a a a « o 9 a - t « 3 o 3 o 3 o 3 o s o O . > O . > a > o . > C L > a m a a a a a a a a o o o o o o o o o o > > > > c M > o a c « ^ « 3 o 3 o 3 o 3 O 3 oJZ o . i L j C Q . j C Q . X : a . I I toT3tou oCLB 4)+J to cto c to eo73 U 4)(0 CQto CQo« to c 4) CLo B7) O C c ^ CgO to to< o 43kJ 73 to CQ to CL< ^H o to> to too ctoc.o 4>CL7) 4) TJ Co >> o too o 4) zto CL to > 4)to x ; 4) 73 4) 73to 73 Cto o 1 43 1 Î O o o o o O 1 73 73 73 73 TJ 73 73 1 C c C C C C C 1 kto to to o o o o O o O 1 CL > > > 4) 43 4) to to to o O 1 o j : JC CL CL a 1 4-> 1 to 1 43 o os I 3 Oi 00 O 1 CL tn N o OO b- 1 to o to to* 1 O 1 > 1 43 1 0 I X 1 4) 73 to to to o O o o o O 1 to 4-> 73 73 73 1 u to to to to to 1 > > 1 to to to to to 1 to o O O o o O 1 > > > 43 43 43to to to O o O 1 to JZ JC CL CL CL 1 to 4-> CNJ CM to" O 1 43 CM Oi O, B i O (1 tl n 1) $ o 1 C t£3 1 + 1 1 to 00 Tf 1 -P to <3» CM 00 1 to 73 1 43 to 1 to u + + 1 CL o 1 CL to CM 1 to 6 «3 1 to 43 CM 1 4J 1 tfi 00 + + I C CM > '43 OS C IT) Tf to* w c c C C C C I to 00 4) 43 43 43 43 ) 1 O W 43 73 » o 1 O CL b- I to 1 to 1 Ü OS 73 'g* kJ wj 1 < < \ O CO O CC 1 4> c o 00 o 00 c * to 00 wJ c o w u >> a una escasez de datos, la productividad expérimenta un aumento progresivo segun aumen tt «1 tamafto de la puesta, hasta el tamafio de 6 huevos, descendiendo en las puestas de 7. TABLA 54 V a r ia c ic B de la p ro d u c t iv id a d en P a s s e r d o m e s tic u s con e l tam ano de l a puesta tamaRo de p u e s ta t o t a l h u evos p u e s to s t o t a l p o l io s v o la d o s % 2 10 5 5 0 .0 3 102 46 4 5 .1 4 292 139 4 7 .6 5 735 357 4 8 .6 « 402 201 5 0 .0 7 119 49 4 1 .2 8 24 11 4 5 .8 Las cantidades médias de huevos puestos y de polios volados por nido en toda la tern porada fueron mayores en 1980 que en 1981, debido a la mayor proporciôn de terceras y cuartas puestas en el primer aRo que en el segundo (tabla 53 b). La productividad de 9.79 huevos y 4.71 polios por nido esta dentro de los limites de confianza del valor medio de los citados en Dyer et a l. (1977) -10 .6 9 * 3 .09 y 4.47 * 1 .3 1 - de 13 localidades de todo el mundo. Sobre 92 Gorriones Comunes capturados en setîembre-octubre en la zona de los Rie gos del Alagôn, la relaciôn observada fue de 2 adultos por cada 3.95 jôvenes, lo que, a pe sar del pequeflo tamaRo de la muestra, esta dentro de lo esperable, aunque quizâ la canti­ dad de jôvenes esté algo sobrevalorada. Summers-Smith (1963), sobre 974 Gorriones Comunes capturados, obtuvo la cifra de 2 adultos por cada 2.87 jôvenes en Gran Bretafia. 204 Si admitimos que 2 adultos producen 4.71 jôvenes en nuestra zona de estudio, una mortalidad anual global para ambas clases de edad del 70 % mantendrîa estable la poblaciôn: 2 + 4.71 = 6.71; 6.71 - (6.71 x 0 .7 ) = 2. Con nuestros datos de productividad, una tasa de mortalidad anual para adultos del 50 % requerirîa una mortalidad anual juvenil del 79 %. 4 .3 *3 .1 3 . Resumen comparative de la reproducciôn en las dos especies Fenologia y nûmero de puestas Ambas especies de Gorriones pueden rea lizar mâs de una puesta por temporada. La diferencia entre el nûmero medio de puestas por temporada entre el Gorriôn Comûn (2 .03 -t 0 .26) y el Gorriôn Moruno (1.27 t 0.32) es estadisticamente significativa (t = 3.30; p < 0 .0 1 ). Igualmente es significativa (t = 5.75; p < 0 .0 1 ) la diferencia entre las duraciones médias de la reproducciôn de ambas especies, contadas desde el dia de puesta del primer huevo hasta el dia de vuelo del ûltimo polio. Los valores correspondientes son de 71 .9 ± 26.4 dias para P . hispaniolensis y 111.8 ± 16.4 dias para P . domesticus. Esto ûltimo es sobre todo debido a la diferencia ya comentada entre las cantidades de puestas consecu- tivas de una y otra especie, pero también, en cierta medida, a un acortamiento del ciclo de una puesta en el Gorriôn Moruno (2 7 -4 3 * 1.49 dias; n =29) respecte al Gorriôn Comûn (31 .0 ± 2.81 dias; n = 25) - t = 5.83; p c O .O l), y del intervalo medio entre dos puestas sucesivas con éxito (5 .43 dias en P . hispaniolensis, frente a 9.23 en P . domesticus). A ello hay que anadir la notable diferencia entre los périodes de construcciôn del nido, asi como de ocupaciôn de la colonia previamente a la nidificaciôn, que también son mâs certes en el Gorriôn Moruno. Desconocemos el grado en el que las diferencias entre los paramètres mencionados mâs arriba resultan determinadas o influidas por las distintas caracteristicas de los n i- chos reproductives de las dos especies, y por diferencias especi'flcas reales entre ambos Gorriones. Por ejemplo, el acortamiento general de la reproducciôn en P. hispaniolensis comentado mâs arriba tlene, sin duda, valor adaptative, reduciendo el mayor peligro po- lencial a que estân expuestos los nidos de esta especie -sobre ramas de ârboles- frente • los de P . domesticus -bajo tejas en edific ios-, al mènes en nuestra ârea de estudio. Las fechas médias de comienzo de la puesta son similares en ambas especies (l6.de ab ril en el Gorriôn Moruno y 19 de abrit en el Comûn). No asî las del final de la reproduc ciôn, terminando P. hispaniolensis aproximadamente un mes antes (9 de julio frente a 10 de agosto). La menor extension de la temporada de nidificaciôn en el Gorriôn Moruno va asociada a una mayor sincronizaciôn de los inicios de puesta en esta especie, como de- mue stran los picos mâs elevados en las figuras 27 a y 27 b. En algunas colonias de Gorriones Morunos se producen "oleadas" de primeras puej tas por parte de subgrupos pertenecientes a la misma poblaciôn de aves, como ocurre por ejemplo en Acehuche, Câceres. Las causas de este fenômeno podrfan estar relacicnadas con la distinta edad de los mencionados subgrupos, o, quizâ mâs probablemente, con suce sivas "oleadas” de abundancia de Insectos -base de la alimentaciôn de los Gorriones en prim avera-, que serfan responsables de que los individuos pertenecientes a los diferentes subgrupos coloniales alcanzasen el estado fisiolôgico necesario para iniciar la reproduc­ ciôn (Jones & Ward, 1976, en Q . quelea) en fechas distintas. Rowley et a l. (1973, citado en Wiens & Johnston, 1977) observaron que los Corvus residentes en Australia tienen estaciones reproductoras mâs regulares y largas que las especies nômadas pertenecientes al mismo género; la variabilidad en las estaciones de é j tos ûltiraoE aparentemente respondîa a las diferentes condiciones meteorolôgicas locales. Algo parecido debe suceder con P , hispaniolensis, de carâcter mâs nomâdico e irruptivo, frente a P . domesticus , mâs sedentario. Es posible que el Gorriôn Moruno explote mâs los périodes favorables y efimeros de abundancia en determlnados lugares concretes, des pues de las Iluvias. Los mayores porcentajes de puestas iniciadas en fechas tempranas (primera y segun da decenas de abril) por parte de los Gorriones Morunos frente a los Comunes pueden te- ner relaciôn con el mayor éxito relative de aquéllas. 30 20 10 abril mayo junio julio (1980) 30 20 10 abri 1 mayo junio julio (1981 Figuras 27 a) y b). Comparacion entre las cantidades de puestas iniciadas por Passer hispaniolensis (trazo continue) y P. domesticus (trazo discontinue) a lo largo de las temporadas de 1980 (a) V 1981 (b). % 40 30 20 10 7 82 4 63 5 % 90 é8 70 60 50 40 30 20 10 F ig u ra 2 8 . Tamartos de p u e s t a en P . h i s p a n io l e n s i s ( t r a z o c o n tin u e ) y P . d o m e s tic u s ( t r a z o d i s c o n t i n u e ) ; to d a s l a s p u e s t a s . 0 -5 6 -1 0 11 6 mâs edad en d î a s F ig u ra 26 . M o rta lid a d en lo s p o l io s de P a s s e r h i s p a n io l e n s i s segun su e d ad . El tamano de puesta Los tamanos medios de puesta de ambas especies no difieren significativamente (4.9971 en F . hispaniolensis, 4.8704 en P. domesticus; t = 1.89; p ^ O .05 ). Tampoco son diferentes los limites (2-8) ni el tamano modal (5). Pero si son distintas las cantidades re lativas de cada tamano de puesta entre una y otra especie ( X*= 23.82;6; p < 0 .0 1 ) , segûn se aprecia en la figura 28; el Gorriôn Moruno tiene mâs puestas de 5 y 6 huevos y menos de 2 ,3 ,4 ,7 y 8 que el Gorriôn Comûn, aunque en ello pueden influir diferencias fenolôgi- cas, de habitat, de densidad de poblaciôn y de nicho reproductor (Cody, 1971). El tamano de puesta obtenido por nosotros no concuerda con las previsiones de variaciôn con la la - titud, siendo el nuestro mayor que los de Europa Central. Tampoco se ajusta a la tenden cia de aumento segûn un gradiente de continentalidad (Lack, 1968; Cody, 1971). Ambas especies presentan una variaciôn estacional del tamaRo de la puesta para le la , y segûn relaciones parabôlicas: y = 3.451 + 0.605x - 0.051x2 ( Passer hispaniolensis) y = 3.506 + 0.634x - 0.053x2 ( Passer domesticus) Comparando estas ecuaciones con la ecuaciôn para P. domesticus que citan Dyer et a l. ( 1977), pagina 67: y = 4.589 + 0.128x - 0.012x2, se observa que las parabolas de ambas especies son mâs agudas en nuestra zona que en Europa, debido a unas oscilacio- nes del tamano de puesta a lo largo de la estaciôn m as acusadas. Las diferencias in tra - especificas entre P. domesticus en nuestra zona y P , domesticus en Europa parecen ser mayores que las diferencias interespecfficas P. hispaniotensis- P. domesticus en nuestra ârea de estudio (figura 29). La evoluciôn estacional es muy similar en ambas especies, mostrândose valores mâs bien altos al comienzo (primera mitad de abril) y coincidiendo los mâximos en la ûltima decena de mayo. El ritmo de descenso es muy parecido, pero se prolonge mâs en P . domesticus, que tiene una fenologia mâs dilatada. Si se estudia la variaciôn con el orden de puesta, aparentemente las dos especies difieren, siendo las segundas puestas las myores en P. hispaniolensis.y las primeras, iguales o ligeramente mayores que las segundas en P. domesticus; U) c O o (0 ac •3 (0« 3 a; -P uo U u V oc o« o a h u +> Q) 09 cxt § o k c o V C9 M «> « TJ o 3 a a . 6B O c m «> ■g J 4J c « *0 b- » 06 N 3 4> o> O. W el 3 o m rt "3 «) If § io i> > ,3 - 4 I Ï >> T3 e ^ s a n d a p o T p a m o y e m e ^ >10 (todas las puestas) primeras segundas terceras relaciôn Passer hispaniolensis 4.94 5.20 5.00 2 -> 3 * ^ 1- Passer domesticus 4.99 4.98 4.27 1 - ^ 2 - > 3- Sin embargo, estas diferencias se anulan si se consideran sôlo como primeras puestas aquéllas que fueron seguidas de alguna puesta mâs, y se toman datos de un sôlo mes: (puestas de mayo) primeras segundas relaciôn Passer hispaniolensis 5.21 5.37 2* > 1* (desviaciôn tip. y n) 0 .54 (19) 0 .50 (46) Passer domesticus 5.32 5.36 2* > 1 » (desviaciôn tip. y n) 0 .69 (53) 0 .63 (14) P .h . 19-29 : t = 1.12; p=,0.25 P .d . 19-29 : t = 0.19; p > 0 .0 5 P .h . 19 - p .d . 19 : t = 0.62; p > 0 .0 5 p .h . 29 - P .d . 29 ; t = 0.06; p >0 .05 Las diferencias entre primeras y segundas puestas se muestran entonces mâs acusadas en P. hispaniolensis , siendo P . domesticus mâs estable en este aspecto (variaciones con el orden de puesta menos acusadas). Incubaciôn Aunque no hemos estudiado en detalle el comportamiento reproductor del Gorriôn Comûn, parece que existe una gran similitud entre las actividades de ambas especies du­ rante la incubaciôn, asi como una coincidencia en el dia de comienzo de la misma, segûn deducimos de nuestras observaciones sobre P. hispaniolensis, corn parada s con las de Summers-Smith (1963) y Deckert (1969) sobre P. domesticus. La ûnica diferencia signi­ ficativa encontrada ha sido la menor duraciôn del période de incubaciôn en el Gorriôn Mo 211 ruTX) (10.2 dîas) que en el Comûn (11.2 dîasS - t = 3.64; p < 0 .01 en nuestra ârea de estu­ d io - y - t = 9.40; p 0.01 con los datos de P . domesticus de Seel, I9 6 0 -. Las terojencias de variaciôn del perîodo de incubaciôn respecte a tamaRo de puesta y fenolctgfa son idênticas en P . hispailioiensis (datos propios) y P . domesticus (datos de Seel, 1968). Exito en la eclosiôn El porcentaje de los 2951 huevos de Gorriôn Moruno que Uegaron a eclosionar fue del 68.6 %, mientras que en el Gorriôn Comûn lo hicieron un 75 % de los 1684 huevos considerados, siendo la diferencia alta mente significativa ( X*» 21,16; p < 0 .001 ). En esta diferencia influyen, por un lado, las pérdidas de huevos durante la incuba ciôn en forma de puestas complétas -(1 ) en los datos de mâs abajo- y de huevos sueltos -(2 ) - » y , por otro lado, los huevos que sobrevivieron hasta la eclosiôn pero no llegaron a eclosionar debido a infertilidad o mortalidad embrionaria -(3 ) en el cuadro siguiente-. Segûn se puede apreciar en el mismo, la incidencia de (1) + (2) fue notablemente mayor que la de (3). P . hispaniolensis P . domesticus test diferencia n® huevos puestos 2951 1684 (1) 786 (26 .6 %) 274 (16 .3 %) v * /#; nt. « .o nni perdidospor (2) 11 ( 0 . 4 % ) 33 ( 1 . 9 % ) P 0-001 (3) 129 ( 4 . 4 % ) 114 ( 6 . 8 % ) X*» 6.52; p <0.02 31 .4 % 25 .0 % Ello se debiô, sobre todo, a la mayor vulnerabilidad de los nidos del Gorriôn Moruno frente a condiciones meteorolôgicas adversas, responsables éstas de las pérdidas del 0 % al 30 % de los nidos, segûn las distintas colonias. Escobar (1981) estudiô comparafivamente la productividad en nidos libres en ârbo les y nidales artificiales en el Gorriôn Comûn en Valencia, obteniendo valores de pérdi- ,w !w r 212 das muy similares, respectivamente, a los nuestros para Gorriôn Moruno y Comûn: nidos en ârboles nidales artificiales en F .h . y P .d . o nidos en edificios % de pérdidas de huevos segûn el présenté estudio 31.4 (P .h .) 25 .0 (P .d .) % de pérdidas de huevos segûn Escobar,1981 33.4 (P .d .) 27 .8 (P .d .) La diferencia interespecifica en nidos libres en ârboles (P .h .-P .d . = 2 .0 %) es notoria- ente menor que la diferencia intraespecifica en el Gorriôn Comûn ( P .d . , nidos en ârbo­ les - P .d . , nidales artificiales = 5 .6 %). Las pérdidas deben, en consecuencia, atribuir se a los distintos eraplazamientos de los nidos. En colonias de P . hispaniolensis protegi das contra el viento (por ejemplo, Valmojado, Toledo) las pérdidas no superaron el 20 %, siendo en taies casos el éxito inc lu so mayor que en las colonias de P . domesticus prote- gidas. El amplio espectro de valores de éxito en la eclosiôn del Gorriôn Moruno contiene al menor espectro de valores de P . domesticus. En ambas especies, el tamafio de puesta que menor porcentaje de pérdidas présen­ ta es el de 6 huevos, pero la mayor frecuencia de puestas de 5 hace que sea éste el ta ma rio de puesta que proporciona mayor cantidad absoluta de polios nacidos. Desarrollo de los polios La tasa de crecimiento de los polios de Gorriôn Moruno es 1.07 a 1,13 veces la de los polios de Gorriôn Comûn , segûn los datos de Gil-Delgado y c o ls ., 1979» comparados con los nuestros del Gorriôn Moruno (0.5138/0 .479 a 0.5412 /0 .479 = 1.07 a 1.13). Si comparâmes nuestros resultados para P . hispaniolensis con los datos de Pinowski & Myrcha (1977), se obtienen relaciones K (P .h .)/K (P .d .) que oscilan entre 0.5138/0.7343= = 0.6997 (con primeras puestas de P. domesticus de U .S .A . , Anderson, 1973) y valores de 0 . 5412/ 0.4203 = 1.2876 (con primeras puestas de P. domesticus de Rumania, Ion, 1973) ô los de 0 . 5412/ 0.2624 = 2.0625 (con segundas puestas de P , domesticus de Checoj tJ o o v a lo r e s de Cp F ig u ra 30 . R e c ta s r e p r e s e n t a t i v e s d e l d e s a r r o l l o de lo s p o l io s de P a s s e r h i s p a n i o l e n s i s , seg u n e l m etodo de R ic k le f s (1 9 6 8 ) . T razo r o n t in u o , p o l io s de Ouism ondo, j u n io de 1981; t r a z o d i s c o n t in u o , V alm ojado , j u n io de 1980; t r a z o p a n te a d o , Quism ondo, mayo de 1981. Los c i r c u lo s b la n c o s r e p ré s e n ta i t lo s v a lo r e s m edios c o r re s p o n d ie n t.e s a P a s s e r d o m e s tic u s seg iin G il-D e lg a d o e t a l . (1 9 7 7 ). 214 lovaquia, Novotny, 1970). La media de los valores recopilados en Pinowski & Myrcha, 1977, es de 0.5343 para P. domesticus, muy similar a nuestros valores de K para Pas­ ser hispaniolensis. Por tanto, y teniendo en cuenta que Ricklefs (1972) admite una v a ria - bilidad intraespecifica, geogr atica, estacional, genética o nutricional de hasta un 20% , no se puede concluir que la tasa global de crecimiemto - K - difiera entre una y otra espe cie consideradas. Nuestros valores de "a" son mayores que los citados en Pinowski & Myrcha (1977) y Gil-Delgado et a l. (1979) para P . domesticus. Supervivencia de los polios Las pérdidas de polios son mas elevadas en P . hispaniolensis (47 .8 % de 2005 po­ lios nacidos) que en P. domesticus (35 .9 % de 1255 polios nacidos), siendo la diferencia altamente significativa: X*= 45.2147; p < 0 .0 0 1 . Sin embargo, si se suprime la influencia del porcentaje de pérdidas de polladas enteras, que pueden ser debidas, como en el caso ya comentado de las pérdidas de pues- tas complétas, a la caîda del nido, (20 .5 % en P . hispaniolensis y 8.7 % en P . domesti­ cus), se anulan las diferencias interespecificas, siendo ahora la mortalidad de polios en los nidos en los que volô al menos un polio exactamente la misma en las dos especies ( = 27.2 %); también es igual, por tanto, el numéro medio de polios volados por nido con éxito: 3.1 , tanto en el Gorriôn Moruno, como en el Comûn. ( X*= 1.6783; p > 0 .0 5 ) . No obstante, el modelo de variaciôn de la mortalidad en P . hispaniolensis es exactamen te opuesto al de P. domesticus:(fig. 3D Mortalidad parcial P . hisp. P . dom. Mortalidad de toda la pollada P . hisp. P . dom. primeras puestas segundas puestas terceras puestas 25.8 28.2 30.8 27.0 57.1 23.3 23.1 14.7 ( 20 .0) 7 .3 7 .5 17.6 VALOR GLOBAL 27.2 27:2 20.5 8:7 a) 40 30 .................... 2 7 .2 20 10 % 30 20 10 p r im e ra s seg u n d a s t e r c e r a s p o l la d a s F ig u ra s 31 a ) y b ) . M o rta lid a d d e lo s p o l io s de P . h i s p a n io l e n s i s y P a s s e r d o m e s tic u s . a ) m o r ta l id a d p a r c i a l de l a p o l la d a ; b ) m or­ t a l i d a d de l a p o l la d a e n t e r a . T razo c o n tin u e g i-ueso , v a lo r e s d e l G o rr ié n Moruno; d is c o n t in u o g ru e s o , v a lo r e s d e l G o rriô n Comûn; l ln e a s h o r i z o n t a l e s , v a lo r e s m edios de m o r ta l id a d en p o l io s de Go r r i o n Moruno ( l i n e a c o n tin u a ) y Comûn ( l i n e a d i s c o n t in u a ) . b) 2 0 .5 8 .7 p r im e ra s seg u n d as t e r c e r a s p o l la d a s Il I h -X3 sope%oA soijod ap oipaui ojaninu 217 El valor entre parénlesis en el cuadro precedente corresponde al porcentaje sobre un solo nido; es declr, no representative. En ambas especies la tasa de mortalidad aumenta con el tamafio de la pollada. Sin embargo, como prédomina con mucho la cantidad de familias de 5 polios, es este el tama­ fio que mayor cantidad absoluta de polios supervivientes deja, tanto en el Gorriôn Moru­ no, como en el Comûn, seguido del de 6 en el Gorriôn Moruno, y del de 4 en el Comûn. Anâlogamente a lo que ocurrfa con las pérdidas de huevos, el amplio espectro de variaciôn local de la tasa de supervivencia de polios en P . hispaniolensis (o .^3 en QuU monde, 1981» a 0 .6 5 en Acehuche, 1981), incluse a pesar de la cafda de nidos y de la de predaciôn, contiene a la media de les valeres de supervivencia de pel 0 .0 5 ). 218 La asociaciôn de los Gorriones Morunos con las Rapaces durante la reproducciôn se puede considérât homôloga a la asociaciôn del Gorriôn Comûn con el Hombre, logrân- dose en ambos casos reducir la presiôn de los depredadores sobre los nidos. Todo elle hace que en determinadas épocas, algunas colonias de P.hispaniolensis, protegidas contra el excesivo viento y la depredaciôn, sean incluse ma s productivas que las colonias de P . domesticus (en Acehuche y en Valmojado, por ejemplo, 58 segundas puestas tuvieron una productividad de 0.49» mientras que el total de 120 segundas pues­ tas de P . domesticus arrojaron un valor de 0 .48 , siendo los polios volados por nido con éxito, en promedio, 2 .6 y 2 .4 respectivamente ) . En cualquier caso, las colonias de Go­ rriones Morunos sierapre resultan ma s productivas que las de Gorriones Comunes insta- ladas sobre ârboles (compârese nuestro valor de 0.35 con los de Gil-Delgado et a l. ,1979, de 0 .1 4 , y de Escobar, 1981, de 0.24»en Valencia). TABLA 55 a P ro d u c t iv id a d en P a s s e r h i s p a n io l e n s i s y en P a s s e r d o m e s tic u s s u p e rv iv e n c ia s u p e r v iv e n c ia p r o d u c tiv id a d huevos p o l io s a n u a l P a s s e r h i s p a n io l e n s i s P " e s ta 0 .6 6 0 .5 1 0 .3 4 2^ p u e s ta 0 .7 5 0 .5 5 0 .4 2 GLOBAL 0 .6 8 0 .5 2 0 .3 5 1* p u e s ta 0 .7 6 0 .6 4 0 .4 9 P a s s e r d o m es tic u s 2* p u e s ta 0 .7 4 0 .6 5 . 0 .4 8 3? p u e s ta 0 .7 2 0 .5 9 0 .4 2 GLOBAL 0 .7 5 0 .6 4 0 .4 8 TABLA 55 b P ro d u c t iv id a d en P a s s e r h i s p a n io l e n s i s y P a s s e r d o m e s tic u s P . h'. F .d . P . d . / P .h . n« d e p u e s ta s p o r n id o (A) 1 .3 3 2 .0 1 1 .51 tam afio m edio d e p u e s ta (B) 4 .9987 4 .8 7 0 4 0 .9 7 s u p e r v iv e n c ia de h u evos (C) 0 .6 8 6 0 0 .7 5 0 0 1 .0 9 s u p e r v iv e n c ia de p o l io s (D) 0 .5 2 2 2 0 .6 4 1 4 1 .2 3 num éro m edio d e p o l io s v o la d o s p o r n id o en to d a l a tem p o rad a (a A X B X C X D) 2 .3 6 4 .7 1 1 .9 9 Ante la no tab le d ife re n c ia o b se rv a d a e n tr e lo s v a lo re s de p ro d u c tiv id ad de am bas e s p e c ie s , c ab e n la s s ig u ie n te s a l te rn a t iv e s : - s i e s to s v a lo re s son re a lm e n te re p re s e n ta t iv o s p a ra am bas e s p e c ie s y s u s m o rta lid a d es y lo n g ev id ad es son l a s m ism as, e l G o rr iô n M oruno s e h a lla en r e g re s iô n r e s p e c te e! Go­ r r iô n Comûn; - los dos valores pueden no ser representativos de lo que ocurre a largo plazo, necesi- tândose un mayor volumen de datos, de mâs afios y distintas colonias, para conocer las tendencies de ambas especies. Dyer et a l . , 1977, sugieren que son necesarios un mîni- mo de très a cinco afios para determiner las tendencies de aumento o regresiôn en las po blaciones de Aves; - el valor obtenido para P . domesticus puede ser representative, no siéndolo el de F .his paniolensis, debido quizâ a que el paramètre (A) de la tabla 55 b no exprese el valor real de nûmero de puestas por pareja, a causa de las dificultades que ya se comentaron en el capitule 4 .3 .3 .7 . Es posible que la mayor fragilidad de los nidos de P . hispaniolensis 2 2 0 obligue a estos a cambiar de nido entre puestas consecutivas mâs frecuentemente que a los P. domesticus. Sin embargo, puede que este factor no influya demasiado, ya que, en el Gorriôn Comûn, Escobar (1981) obtuvo una utilizaciôn media de nidos construidos en ârboles de 1.7 puestas por nido, frente a solo 1.75 puestas por nido en nidales a r tif ic ia - les, siendo la diferencia no significativa: 05'1 14 ^ 0*179. No debemos,a pesar de to do, descartar una cierta influencia del mencionado hecho. - de cualquier forma, bien admitiendo que el nûmero de puestas por nido sea igual a l de puestas por pareja, o bien elevando el factor (A ) en el Gorriôn Moruno a alrededor de 2, la productividad del Gorriôn Comûn sigue siendo ligeramente mayor. Para que ambas es­ pecies se mantengan en equilibrio, habria que admitir mayor longevidad o menor mortali­ dad, o ambas, en P . hispaniolensis. Las escasisimas recuperaciones de Gorriones Moru nos anillados en Espana (pâgina 227 ) no permiten câlculos de longevidad ni mortalidad. Tampoco existen datos en la bibliografia. Sin embargo, es posible que la mortalidad en P. domesticus sea, en con junto, mâs elevada que en P . hispaniolensis, debido, entre otras causas, a :-a ) una posible mortalidad juvenil elevada en puestas tardias en el Go­ rriôn Comûn, como se ha demostrado en algunos Paseriformes (en Parus major, Perrins, 1965, citado en Klomp, 1970; y Lack, 1966; y en P . caeruleus. Lack, 1955) y en Falconi- formes (en Falco tinnunculus. Cave, 1968) entre otras especies ; -b ) una posible menor mortalidad en adultos de Gorriôn Moruno, a causa de un menor agotamiento durante la re producciôn, al ser la energia consumida en dicho perfodo menor en esta especie, segûn los principios de Kendeigh et a l. (1977); -c ) una posible menor mortalidad en Gorriones Morunos jôvenes, por una mayor sincronizaciôn general de las actividades reproductoras en esta especie, la cual facilita una mayor agregacion de jôvenes en bandos fras su eman cipaciôn, con las consiguientes ventajas que tal comportamiento conlleva (Darling, 1952; Emlen, 1952; McGillivray, 1980). 4 .3 .4 . EL PERIODO POSGENERATIVO 4 .3 .4 .1 * Dispersion posgenerattva y otros movlaientos internupciales El perfodo de dependencia de los jôvenes Gorriones Morunos de sus padres, una vez abandonado el nido, dura escaaamente 3 6 4 dfas, y en ocasioncs menos. Durante es­ te tlenpo los volanderos permanecen en la colonie o sus alrededores y son frecuentemete allraentados por ambos progenitors s , especlalmente por los machos. Pasados esos dfas, los jôvenes se reûnen en bandos de tamafio variable entre algunos Individuos y varias dé­ cernas y, en el caso de que los adultos comiencen una segunda puesta, abandonarân la co­ lonie definitivamente (colonie de Acehuche o Quismondo) o bien vagabundean en busca de alimento por los alrededores durante el d(a, para volver al anochecer a la colonie (colo­ nie de los Riegos del Alagôn). tnmediatamente después de la emancipaciôn de los polios de las segundas puestas tiene lugar, de una forma repentlna, dada la sincronizaciôn de las actividades reproductoras caracterfstica de la especie, el abandono masivo de las co lonlas de crfa . Adultos y jôvenes emancipados de ambos sexos pueden verse en los mis- mos bandos en verano y suelen acudir a los mismos dormideros. Esta dispersiôn posge- nerativa es la norma general observada en todas las localidades estudiadas por nosotros, siendo rarfsimas las observaciones de Gorriones Morunos en los lugares de reproducciôn en esta época. Sin embargo, en la regiôn particularmente favorable de los Riegos del Alagôn, asf como también en la zona regable de M orale ja - Vegaviana, Câcercs, ocurren todos los afios ccncentraclones estivales muy importantes de Gorriones Morunos, Gorriones Comunesy Estorninns. En estos lugares tiene lugar la muda, como se verâ en 4 .3 .4 .2 . , una vez conclufda la cual se observa un marcado descenso en la cantidad de Gorriones Morunos présentes (figura 33). Es muy probable que estas énormes concentraciones es­ tivales de aves hayan sido favorecidas por el desarrollo de los cultives de regadfo, que les proporc ion an alimento muy abundante y fdcilmente accesible en forma, sobre todo, de semillas de malas hierbas de cultives de maiz (ver capitule 4 .4 .) . Es posible que el aban dono de la zona por gran parte de esta poblaciôn estival a partir de principios de octubre ' f - = - - " t . V i i ia iü i. i - i I ■" E 0*. L GS 0 L. -3 C3 E I/: t : 0 a o c c T3 5 w c K z : t) 4) O (3 q - on c CQ o t. C c o <9 0) -C C Ü 0) 0) 3 c c o> r 13 u o 3 (- o Cw C o c 3 o T3 o tn K c «- o O 13 a c CL o > P (Q O c c- -P c o 3 O -P w c 4-. c a 3 a Ü L. o O « Z c 3 o 3.0 o 13 o 4-» c 13 (U o o a L, u c O flj 0> c £ K 'O 0> 13 o L z r E (Q -3 o 0> P O 31 u O "C c3 0) 13 3 13 T3 Wso 4-1 c 0) (Q u 13 13 o C (Q O to 3 C 0) ci O c t, «3 4> c 13 k 13 a> ec k >s c e CQ o 3 d> 13 n C JL- c 13 cC 0) (C y. ” 'f c C T tenga que ver con una disminuciôn de la cantidad de alimento disponible, produciéndose de nuevo una dispersion de los Gorriones Morunos, que comenzarian, a partir de esas fechas, una vWb errâtlca por zonas mâs o menos favoralbles. Sin embargo, no se debe descartar la posibilidad de que se produzca, fundamentalmente durante el mes de octubre, un cierto ncvisiieriio migratorio de, al menos, parte de la poblaciôn de Gorriones Moru­ nos hacie e l S ur. Aunque los anillamientos efectuados hasta la lécha no han proporciona- do, por el momento, ninguna evidencia concluyente sobre este hecho, sf mencionaremos algunas observaciones interesantes al respecto: - en primer lugar hay que destacar la regolaridad con que se observa afio iras aflo por las mismas fechas la disminuciôn de individuos en la zona de los Riegos del Alagôn: al menos en los afios 1979 y 1980 aquèlla tuvo lugar durante los ûltimos dfas de la primera decena de octubre y, segûn referencias de gente del lugar, en afios anteriores habfa ocu rrido lo mismo; - existen algunas observaciones de Gorriones Morunos en paso en diverses puntos del Sur de la Peninsula Ibérica: - P . Milon (nota de la redacctôn de Ardeola en el volumen 6 , 1958) escribiô: " . . . los bandos, muy numerosos, eran al parecer de P . hispaniolensis. Con ellos pasaban también bandos de jilgueros y Verderones C o m u n e s .re f ir ié n d o s e a aves que vio en octubre de 1957 a lo largo de la costa de Almerfa; - J. A . Valverde colectô en octubre de 1957 Gorriones Morunos en distintos luga­ res de la provincia de Almerfa, que se hallan actualmente en las colecciones de la E sta - ciôn Bioldgica de Dofiana; - En la E . B. Dofiana (Huelva) se han anillado en los ultimes afios Gorriones Mo­ runos en octubre; sin embargo, la especie se reproduce raramente en este lugar; - M. Ferndndez Cruz (corn, p ers .) vio al menos dos machos en un bande de 40 Pas ser sp. en migraciôn sobre T arifa , Câdiz, el 2 de octubre de 1977; - El dfa anterior, 1 .1 0 .77 , el mismo observador, junto con ] . Alonso, pudieron com probar cômo un pajarero capturaba con red 8 P . hispaniolensis cerca de Tahivilla (Cadiz) v!com. pers.); -lo s dfas 29.9.77 y 1.10.77 se anillaron 2 machos de Gorriôn Moruno en la Janda 224 (Cadiz) (T e lle rfa , 1978); - en 1972 también se anillaron dos aves los dias 4 y 11 de octubre en la finca "El Maestral" (T arifa , Câdiz; T e lle rfa , 1978); - en el otono de 1978 se capture un Gorriôn Moruno macho con red pajarera cer- ca de Sanlûcar de Barrameda, Câdiz (L. Costa, corn, pers.); - el 23 . 4.81 fueron capturados con red pajarera 3 Gorriones Morunos en Malaga: " . . . es muy posible que fuera de paso. Entre los cazadores de red es un pâjaro conoci- do y apreciado; lo denominan 'Gorriôn Alamero' . . . " (E . Alba Padilla, com. pers .); - segûn referencias de L. Garcia, en Almerfa se observa paso entre primeros de octubre y diciembre, y suelen cazarse Gorriones Morunos con redes pajareras con rela tiva frecuencia; - estas capturas de Gorriones Morunos por los pajareros al paso vienen siendo tradicionales desde hace muchos afios, y seguramente a ellos se debe el que ya Saunders en 1873 (F . Bernis, com. pers.) calificara a esta especie como "abundante en el merca- do de Malaga", aunque no menciona lugar de procedencia de las aves; - Tellerfa (1978 y en prensa) sitûa a la familia Ploceidae, con 25000 aves registra das en paso posnupcial sobre T arifa , Câdiz, en 1977» en el cuarto lugar en cantidad den tro del con junto general de migrantes registrados. La cantidad mencionada la reparte en­ tre las especies P. domesticus, con 23000 aves, y P . montanus, con 2000 (pâgina 76). la grâfica encabezada con " Passer sp" (pâgina 369) la atribuye el au tor " . . . m ayoritaria- mente a la fenologfa de P . domesticus . . . " , aunque, hablando de P . hispaniolensis , no excluye " . . . la posibilidad de su paso posnupcial por el Estrecho,que muy bien puede realizarlo mezclado en el gran flujo de las otras especies de Gorriones En cual­ quier caso résulta bastante significativa la coincidencia de la fenologfa de paso de Pas­ ser sp. que obtiene T e lle rfa , con maximo en la segunda decena de octubre, con las fe- chas en que nosotros observâmes la partida de gran parte de los Gorriones Morunos en los Riegos del Alagôn (alrededor del 10 de octubre). Nosotros pensâmes que este autor subestima la proporciôn de P. hispaniolensis que curza el Estrecho, debido a la enorms dificultad de distinguir los individuos recién mudados de esta especie de los de P. domes ticus , sobre todo en vuelo; - un Gorriôn Moruno anillado en Berkane (Marruecos) en 1951 fue recuperado el 225 26 é t »arzo det aîSo siguiente en Alhaurfn el Grande, Malaga, lo que, junte con otras aves recqyeradas en el Noroeste de Marruecos, que habfan sido anilladas de jôvenes en Berkane, puedf expîicarse como simple movimiento de dispersion posgenerative de Go- rrignes na.cidôs en Marruecos, pero, en cuaUjyier caso, demuestra que la especie pue­ de cruzar el Estrecho (Pineau & Giraud-Audine, 1979). Otras referencias sobre el status de P , hispaniolensis en la Peninsula son: - Bem is (1954) califica a la especie de nidificante, sedentaria y trashumante en Espafia y Portugal. - Valverde (1955) sugiere que parte de la poblaciôn espaRola es estival y , poste riormente (I9 6 0 ), seguramente basado en la ausencia de observaciones invernales de la especie en la Penfnsula, habla de que " . . . la mayorfa, si no toda la poblaciôn espanola de Gorriôn Moruno es unicamente estival, con cuarteles de invierno en Marruecos. Las invasiones de la Penfnsula son irregulares y esporâdicas Es cierto que no existfan citas invernales de P . hispaniolensis,y aûn hoy son es- casfsimas, reduciéndose a una observaciôn de Bernis en Navalmoral de la Mata, Câce- res , el 8 .1 .5 9 ( Bemis ,1961), alguna de Pérez-Chiscano en los Riegos del Guadiana, calificândolo éste de "invernante escaso o accidentai" en dicha zona (1975), y alguna de Aguilar (1980), quien también obseva la general desapariciôn de los Gorriones Morunos en esta zona en invierno. Borrâs (1980) viO en diciembre de 1977 echo a diez Gorriones Morunos machos y alguna hembra mezclados con otros Paseriformes en una zona cultivada cerca de Sant- pedor (Barcelona), observaciôn que debe corresponder a aves divaganles, posiblemen- te procédantes de dispersiôn a p artir de alguna localidad mâs meridional. Por lo que se re fiere a su situaciônal otro lado del Estrecho de G ibraltar, Smith (1965) menciona que esta especie, altamente nomâdica, parece rea lîzar movimientos s i- guiendo abundanclas locales de alimento y sugiere que " . . . grandes bandos volando ha- cia Suroeste . . . " en octubre de 1962 y 1963 a lo largo de la costa r..arroquf " . . .pare- c'an estar en paso y podfan haber crazado desde Ib e ria , si bien se uesconoce, hasta que punto taies movimientos son verdadera migraciôn o movimientos locales en busca de 226 alimento". Pineaud & Giraud-Audine (1979), resumiendo el status de esta especie en el Norte de Marruecos, proponen que la escasez de observaciones locales en invierno se debe, por una parte, a una dispersion de parte de la i>oblaciôn, y por o tra, a una "dilu- ciôn" in situ de los invernantes . Por nuestra parte, ademas de las observaciones invernales de los Gorriones Mo­ runos de la zona de los Riegos del Alagôn, C oria, Caceres, donde al menos parte de la poblaciôn se comporta como sedentaria (vease ave anillada con J A-53979, tabla 56), d is- ponemos de una serie de otros datos de los meses octubre a marzo en las provincias de Caceres y Toledo, que correspondent a pequenos grupos (uno a doce individuos) vistos generalmente en sotos fluviales cerca de localidades donde se reproducen. Lo que sf se observa claramente es una llamativa y repentina apariciôn de grandes cantidades de Go­ rriones Morunos en las localidades de crfa en m arzo-abril, que puede deberse, en parte, a una concentraciôn de los pequenos grupos de invernantes locales, y,en parte,a una l le - gada de aves de otras areas de invernada. Resumiendo, podemos decir que tras la reproducciôn, los Gorriones Morunos aban donan siempre las colonias. Es posible que existan en la Penfnsula otras zonas de carac terfsticas seme jantes a las de los Riegos del Alagôn, en las que ocurran concentraciones posnupciales de gran numéro de aves, atrafdas por la abundancia de alimento durante el perfodo de muda (agosto-setiembre), tras la cual tendrfa lugar, una dispersiôn otonal de muchos de los Gorriones, una parte de los cuales volarfa preferentemente a Sur, c ru - zando incluso el Estrecho de G ibraltar en cantidades nada despreciables. El resto de los Gorriones Morunos permanece en Iberia en pequenos grupos disperses, de pocos indivi­ duos, que nomadean preferentemente a lo largo de los ribs y arroyos del Centro y Sur de la Penfnsula durante todo el invierno. En primavera, los invernantes locales se con- centran en las colonias de crfa , a las que probablemente también acuden Gorriones de otros puntos mâs o menos aie ja dos. ' iO TABLA 56 R eeu |K t*aciones d e G o rr io n e s Morunos a n i l l a d o s en EspaFIa h a s t a l a fe c h a a n il la a n i l l a m ie n to recuperacion fecha lugar edad sexo fecha lugar distancia direccion in te rv a le sexo J -7 4 3 Î2 9 ,6 .7 0 E.O .B . p u ll 4 .7 .7 3 id nula - 3 -0 -2 5 H JJ -4 6 2 4 3 .6 .7 2 la - 3 .7 .7 3 id " - 1 -1 -0 M JJ -4 6 2 8 3 .6 .7 2 la - 3 .7 .7 3 id " - 1 -1 -0 M JJ -4 6 3 1 3 .6 .7 2 la - 3 .7 .7 3 id •• - 1 -1 -0 K J J -4 6 3 7 3 .6 .7 2 ad H 4 .7 .7 3 id - - 1 -1 -1 H JJ -4 6 5 5 5 .6 .7 2 p u ll - 1 .4 .7 8 id - - 2 -1 0 -2 1 M JA-58741 2 5 .5 .7 5 la H 1 5 .4 .7 8 id - - 2 -1 0 -2 1 M JA -76914 1 5 .4 .7 8 r .A l . Co. ad M 7 .4 .7 9 id - - 0 -1 1 -2 2 M JA -76918 1 5 .4 .7 8 ad N 1 8 .5 .7 8 id - - 0—1—3 M JA -86296 1 7 .5 .7 8 ad H 1 9 .6 .7 9 id - - 1 -1 -2 H JA -86319 1 7 .5 .7 8 ad M 2 2 .3 .7 9 id 1 .5 km ENE 0 —10—5 M JA -83333 1 7 -5 -7 8 ad M 7 .4 .7 9 id - - 0 -1 0 -2 0 M JA -86346 1 8 -5 -7 8 ad M 1 9 .6 .7 9 id - - 1 -1 -1 M JA -86377 1 8 .5 .7 8 ad M 7 .4 .7 9 id - - 0 -1 0 -1 9 M JA -86382 1 8 .5 .7 8 ad H 1 9 .6 .7 9 id - - 1 -1 -1 H JA -86397 1 8 .5 .7 8 ad M 7 .4 .7 9 id - - 0 -1 0 -1 9 M JJ-3 2 6 0 8 4 .7 .7 8 la H 2 0 .6 .7 9 id - - 0 -1 1 -1 6 H .TJ-32678 5 .7 .7 8 ad M 1 0 .5 .7 9 id - 0 —10—5 M JJ-3 2 6 4 7 7 .4 .7 9 ad N 9 .5 .7 9 id - • _ 0 -1 ^2 M JJ-3 2 7 1 2 7 .4 .7 9 ad M 1 9 .6 .7 9 id - - 0 -2 -1 2 M JJ-3 2 7 7 2 8 .5 .7 9 ad H 2 0 .6 .7 9 id - - 0 -1 -1 2 H JJ -3 2 8 4 1 9 .5 .7 9 ad H 2 0 .6 .7 9 id - - 0 -1 -1 1 H JJ-3 2 8 5 5 1 0 .5 .7 9 ad M 2 0 .6 .7 9 id - - 0 -1 -1 0 M JA -51585 1 7 .5 .8 0 Acehu. p u ll - 1 8 .6 .8 1 Ceci. 11 km NW 1—1 — 1 ? JA -53979 2 8 .1 1 .8 0 Pueb. ig M 22.2.81 G alis . 16 km E 0 -2 -2 4 M 228 En l a t a b l a a n t e r i o r , l a s û n l c a s a n i l l a s que fu e ro n r e m i t i d a s a l C e n t ro de Migra c iô n de l a S .E .O . como v e r d a d e r a s r e c u p e r a c io n e s so n l a s dos u l t i m a s , s i e n d o e l r e s t o c o n t r ô l e s . E .O .B . s i g n i f i e s E s t a c i ô n O r n i t o l ô g i c a d e l B o r b o l lô n , C a c e r e s ; r . A l . C o . , r i o A la ­ gôn , C o r i a , C a c e r e s ; A c eh u . , Acehuche, C â c e r e s ; C e c i . , C e c l a v i n , C â c e r e s ; P u e b . , Pu e b la de Argeme, C o r i a , C â c e r e s ; G a l i s . , G a l i s t e o , C â c e r e s . El i n t e r v a l o e s t â e x p re sa d o en a n o s - m e s e s - d î a s . La i n t e r r o g a c i ô n en e l l u g a r c o r r e s p o n d i e n t e a una c i f r a en e l numéro de l a a n i l l a s i g n i f i e s que d i c h a c i f r a e r a i l e g i b l e . 4 .3 .4 .2 . La mu s e t i e m b r ea g o s to 50 P . h . d y ads . 40 P . d . d y a d s . setiembreagosto Figuras 34 y 35. La muda en Passer hispaniolensis y Passer domesticus cautivos (fig. 34, parte superior) y en libertad (fig 35, parte irferior Vêase texto para explicaciôn. 233 tros resuUaëos son valides. Considerando como tasa dtaria de avance de la muda la media aritmélica de los 3 valores obtenidts, es decir, 0 .7 6 para P . hispaniolensis y 0.72 para F . domesticus,las duracionea totales de muda de las primarias en las dos especies serîar» de 66 y 69 dfas respectivamente, es declr, prâcticamente Iguales. Ya dijimos que cuando concluye la mu da de las primarias (fndice = 50), la sexta secundaria suele tener un valor de U, midien- do unos diez milfmetros menos de su longitud definitiva, que alcanzarâ aproximadamente très dfas después, con lo que la muda total durarfa unos 69 dfas en P . hispaniolensis, y unos 72 dfas en P . domesticus cautivos. Zeidler estimé en unos 82 dfas el intervalo entre la cafda de la primera y el final del crecimiento de la ùltima remige en Gorriones Comunes en Alemania, pero obtuvo va­ lores de 66 a 75 con frecuencia entre los adultos, con finales de muda a mediados de oc­ tubre. Dolnik & Gavrilov (1975) obtuvieron en cautividad duraciones de 95-100 y de unos 70 dfas para P . d. domesticus (sedentario) y P . domesticus bactrianus (migrador) respec tivamente, con finales respectives a mediados de noviembre y mediados de octubre. Nuestro dato de 66 dfas para P . hispaniolensis no se desvfa mucho de la duracién deducible de la figura 35, que re fle ja valores de fndice de muda de Gorriones Morunos y Comunes adultos en libertad. E l desarrollo del avance del fndice de muda parece ligeramente curvilfneo (Evans, 1966; Newton, 1967; Buker et a l . , 1975; Gauci & Sultana, 1979 admiten que es mâs o me­ nos rectilfneo), apoyando las conclusiones obtenidas con Gorriones cautivos. Por lo que respecta a las diferencias entre las dos especies, el valor medio del fndice de muda es superior en P . hispaniolensis a lo largo de toda la muda, siendo la dife rencia estadfsticamente significativa en fecha 22.9 (t = 2.84; g .l .= 23; p < 0 .0 1 ) y en 1.10 (t = 2.71; g .l.= 26; p < 0 .0 5 ) . En fecha 1 ,10 .80 el 40 % de los Gorriones Morunos adultos y jôvenes , considerados conjuntamente, habfan conclufdo la muda de las primarias, mien tras que solo el 6 .8 % de los P . domesticus lo habfan hecho (se consideran en ambos ca­ sos solo machos). Al ser la duraciôn total en ambas especies aproximadamente igual, como hemos vis TABLA 58 segûn e l I n d i c e de Snow, 1970 f e c h a : 4 . 8 .8 1 1 9 .8 .8 1 7 .9 .8 1 2 4 .9 .8 1 P. h i s p . machos: JA-86930 0 8 27 36 JA-86935 6 22 34 4 2 .5 JA-86940 5 23 37 47 JA-86942 5 1 9 .5 32 42 JA-86944 3 1 9 .5 3 2 .5 42 JA-86945 9 2 1 .5 34 42 v a l o r medio 4 .8 3 3 .1 4 18 .92 5 .5 3 3 2 .6 3 3 .2 7 4 1 .9 2 P. h i s p . hem bras: JA-86928 5 18 30 3 9 .5 JA-86929 2 16 3 1 .5 42 JA-86926 0 10 31 33 JA-86960 0 10 2 6 .5 34 JA-86959 5 19 32 41 JA-86946 0 13 3 2 .5 3 9 .5 v a l o r medio 1 .96 2 .3 9 14 .33 3 .9 3 3 0 .5 3 2 .1 3 3 8 .1 7 : P . dom. machos: JA-86954 0 - - - JA-86957 2 14 .5 28 3 6 .5 JA-86933 0 12 27 3 7 .5 JA-86932 0 13 .5 2 7 .5 39 v a l o r medio 0 .5 1 .0 13 .33 1 .26 17 .75 0 .6 6 3 7 .5 1 P. dom. h em bras : JA-86980 0 7 22 3 2 .5 t a s a d i a r i a : P. h i s p . : 0 .9 8 ± 0 . 11 0 . 79 ± 0 .1 7 0 . 54 ± 0 . 05 t a s a d i a r i a : P. dom. : 0 .8 3 0 . 77 ± 0 .0 4 0- 58 ± 0. 08 t a s a m edia = 3EZ ( t a s a d i a r i a x i n t e r v a l o i n t e r v a l o . t o t a l P. h i s p . : P. d o m . : 0 .7 6 0 .7 2 (muda (muda en 66 d î i en 69 d i i y la dèferenc»* eti e l fndice de muda e s a t r ib u fb le a un comienzo de la muda, en promedio tftgo mâs t a rd fe «n e l G o r r iô n Comûn. También la v a r ia b i l id ad es en e s t a e sp e c ie m ayor, segûn e x p te s a n t a s co e f ic lc n te s de v a r ia c iô n mâs a l to s ( tab la 59): TABLA 59 C o e f i c i e n t e s de v a r i a c i ô n d e l " I n d i c e d e muda" en P . h i s p a n i o l e n s i s y P . d o a e a t i c u s machos a d u l t o s f e c h a c o e f . v a r i a c i ô n c o e f . v a r i a c i ô n P . h i s p a n i o l e n s i s P. d o m es t ic u s 20 a g o s t o 15 .2 33 .6 22 s e t i e m b r e 6 . 0 10.1 1 o c tu b r e 1 .8 6 .2 Todc e l lo p a r e c e e s t a r en re la c iô n con una m ayor s in c ro n iz ac iô n de las a c t iv id a d es r e p r o d u c to r a s en P . h isp a n io le n s i s f r e n te a P . d om es ticus , a s f como con un f ina l de la s m ism as , en p rom ed io , mâs r e t r a s a d o en e s t e ûl t im a e s p e c i e . o o o o o o o o o o o p j o o o o o o o o o o o r t T J T ) T J - T 5 T ) ' T ) * t l > t ) « 0 * t 3 C / l l - . N ) O I 4 i . U l C r > ~ J O O < D ^ f r e n t e p i l e o n u c a p o s c u e l l o e s p a l d a lomo o b i s p i l l o s u p r a c o b . caud. i n f r a c o b . c a u d . abdomen p i e r n a pecho f l a n c o s i n f . f l a n c os sup . buche a n t e c u e l l o g a r g a n t a b a r b i l l a a u r i c u l a r e s c u e l l o l a t e r a l El desarrollo d* la muda en Passer hispaniolensis - Muda de las nmiges primarias: Siempretiene lugar en sentido cenlrifugo, desde la mâs interna (P IO) hasta la mâs exterma ( P ) . La cafda de la PIO marca el comienzo de la muda, si bien pocos dfas antes pueden aptrecer ya algunas plumas nuevas en los latérales del pfleo o en la zona del buche, scbte todo en los Jôvenes. En la mayor parte de los casos, 2 remiges prima­ rias se encuenban creciendo simultâneamente, y , menos frecuentemente, 3 ô t remige. La cafda de la I I se produce durante el crecimiento de la P2, pero su sustituciôn es r â - pida y , al trata*se de una pluma muy reducida, su crecimiento finaliza antes del de la P2, de forma que cmndo la P2 alcanza su longitud definitiva solo crecen ya la 5* y 6* secun- darias, o bien ôlo la 6 * , habiândose reemplazado ya la totalidad del pluma Je del ave. Solo en dos cas>s la ultima pluma en terminer de crecer fue la P2. - Muda de las nmiges secundarias: Como en la casi totalidad de los Paseriformes, la muda de las 51 a S6 es ascen­ dante a p artir C C, TJc V k k A oc o A a A 00 > A A 8 J t O 5 •ri c fH C P +J C 'O 'O A A o 9 tu A m Ü As et ■P C, >> C A O A < A S Q. TJ r4 « (T et A A*> ■U « k A A •O « o TJ Q. O TJ A M A P CB U C > O C A 00 O A ü C m k V 3 A O O o a» (3 00 O O. ee c eu TJ ti n 'A A A o o -P 8 6 A O •O E TJ o A •P A TJ 4) U m P A TJ A C 3 et O et A A -tJ C TJ TJ k U C o O O « U A p e O u u C « ,5 A A A U ■P m ep3̂ « A C C c CL A e ») 3 O A TJ m U 00 O > j C c, a et 'O u o A > ï B •ri c -p p O « o A A •rl A TJ 00 A k o A P et > y. O. c OU et 3 (x) 1C C 8 a A A « m 00 A A TJ o p G jC A U A • H et CJ» TJ O C k TJ Au U t) 1 O A et C w 00 00 TJ c O 8 « 00 t - c, o 3 A 2 A O A •O O Oi P A C W V c O A C A Æ TJ G V «w o c o o oo o c o oo c O V to c d) o 73o c T3 C3a 33 (Ax: C > d) O o EC CL C 4) 'O T3 O « (dü o •P O 4) k,cd73 > cd O C 1) cdo B Oiû eo C(d 0) m L,d>3 Tf O DO ü kO C>> 'OCO d) DûB T3 (d to O DÛ VU d)c@ 73 Ke ou Od)GXi '3 c 0) 2: o(W o O (dc L, 4) o 3 DO a k 4> 1 CO (SS o o CO o cd k CL C3 -0 > 4) 73 Ô If) e 00 > Xi O) o 00 o c m 1 TJ 00 N r 2 0> CO -p o N CM c o a> 0 n « k 4 u \n to g u p •H VJJ o Ç 3 >» et 91 k o eg o 00 «0 ■p o Gd to to o a s 1) c > 'O o o OBc at V A Qfi < k M Q 4J «r f TJ C c V o 3 TJ w CM O Ü m OB k o V o p o .c K o >> n h* «> k cd s a CUs CM S o N (A c S3 « ■9 CO O 4) X» u TJ ed O) o tn TJ c a o 3 O (4 CM uu O o C ed O 4) 8 c e et O a c 'O 4) jO CO a, x : V Cm CO Oi cs d) k c D d) U f k 254 ano, oscilando el pore enta je de estômagos con algûn elemento de origen animal entre el 21.4 % en enero y el 94.7 % en mayo (figura 37). La elevaciôn del indice de presencia de animales en la dieta se produce ya en marzo, coincidiendo con el desarrollo de las gôna- das y el inicio de las actividades reproductoras. En mayo y junio, alrededor del 90 % de los estômagos contienen al menos algûn elemento animal, conteniendo el 31.6 % exclusiva mente elementos de origen animal. Durante las ultimas semanas de junio y el mes de julio, coincidiendo con las maximas temperaturas del verano, se produce un descenso en el In­ dice de presencia de animales en la dieta, aumentando de nuevo en setiembre-octubre, de bido sobre todo a la apariciôn por esas fechas de énormes cantidades de Hormigas aladas en la zona (figura 37 y tabla 61). La biomasa aportada por la fracciôn animal de la dieta se aprecia mejor en la figura 39, con aproximadamente un 30 % de alimente de origen am mal en mayo y junio, durante la reproducciôn, y en agosto, durante la primera mitad delà muda, cuando los irequerimientos proteînicos también son considerables: en la figura 39, en agosto se observa una elevaciôn, que puede ser debida, en parte, a l pequeno tamano de muestra de ese mes, tanto en nûmero de unidades (94, fig . 38) como en peso seco total (0.245 g, fig. 39): ademâs, los 14 individuos se colectaron en un dormidero a las 9 .00 h, cuando ya el contenido digestivo estaba parcialmente digerido, lo que pudo a lterar los re sultados, sobrevalorândose los restos duros de determinadas partes de Insectos. Es po­ sible, con todo, que a fines de agosto, cuando la muda llega a su punto àlgido, se produz ca un incremento real en la proporc iôn de Insectos consumidos, debido al mayor requem miento en proteinas para el crecimiento de las plumas: Kendeigh et a l. (1977) obtienen un costo neto para la muda en aves granîvora s de 107 kcal.g“ lde plumas, mientras que en in sectivoras, el costo neto es de 57 kca l.g") de plumas; si la proporc iôn de Insectos en la dieta aumenta, como en nuestro caso, el costo neto disminuye. Barrows (citado en Grün, 1975) obtuvo también en Gorriones Comunes norteamericanos una mayor proporc iôn en pe so seco de Insectos en la dieta de agosto que en ju lio . Durante los meses invernales (noviembre-febrero) el nûmero de elementos de o ri­ gen animal no llega al 1 % del total: la depredaciôn activa se reduce al minimo; sin embar go, los Gorriones no desprecian algûn que otro pequeno Formîcido, Coleôptero o Arâcni_ do que de vez en cuando encuentran entre los rastrojos de Maiz o Trigo, donde buscan fundamentalmente semillas de Gramfneas. TABLA 61. D ie ta anual de Passer h i s p a n i o l e n s i s pOLYCOMACCAt CHÊyOP'ÎOlACÜAC A'UHAIsTHACtAE rom'wcACEAE CAPY0P1IYLLACEAE C M C fP tU E LECU#1N#3AE CMAITTACUI •ORACIMACIM 90LARACBAI PLAffTACritACBAE COMTOSITASCRAMWEAE P. p e t - s ic n r ia p . a v ic u la r * Chenoeodl'iM :tp. A. r e t r i f l « x u * P . « jle r ic e tt E floBcrntua C e ris tiu M sp. S p « r|u la apvenai» D ip lo ta x l* e a th o lle a T r l f o l iu a «p. E ro d iu i a# Betilua p l« n t« flM U B C a la it ln th a «p. Solanoa nig rw # K le o tia n » tabamm P. Itf ie a o ta ta A r ta a ia ia ap. T r lt le u a ap. Avana a t a r i l i a Avama a a tiv a I f ia ta r la ap. D ig l ta r la aangu lna lia tch in a c K la * c r a a -g a l l l Cataral na Id c n t if lc a d a O traa Craainaaa a ilv a a tre a TTPfTACtAK Typha ap. Ne Id a n tifie a d a a Pereienaa 4a te jU e a vagata laa vardea ANELIDOS MLVSCOS OASTEROPODOS ANACNIDO# ANAWEIPOS DRASStBAE ERI&0N10A*. CROSTACBOS tSOPOW» INSECTOS: ORTOPTEROS ACNtOlDAC dennaptenos LEPIDOrTENOS DIPTENOS CULICIOAE C0LEUPTER03 CAItAVIDaE STAPWYLIMIDAE SCARAEACIDAE tenennionioae COCCTNFLLIOAE NITIOULIOAE tUTEETDAE CÜNCULIONIOAE CCrONIIMe HINENOPTEROS PORNICIDAE tCHNEliHONiOAE R0N0PTEN05 At 100 IDEA HETEADPTENOS PWATONIOAE Ne id a n tiflc a d e a O .fT 0 .0 I I4 1.04 1.32 0 .0134 1.22 S .3S 0 .0 2 Î* 2.05 11 .42 n.iW 79 6 .1 5 0.43 0.0249 2.23 4.39 0.0291 2 9# SOI 50.04 0.0940 8.57 29# 3# 99 0.3911 34.73 2 0.29 0.402T 39.70 0.0010 0.09 0 ,5 0 .041# 0 .4 3 1.1 I 0.0210 1 .91 .0060 0.59 0 .1 0.0023 0.04 C.C9 9.10*2 t.9 9 2.2 0.0399 0.7# 1 3 0.1 0.0001 0.00 12 1014 24 2 0.4933 # @# 1# 290# 59.9 3.410# #7.74 7 3 e . t 0.#8#4 13.43 2 0.0432 0.84 3 8 0 .2 0.0010 0.02 l 2 0.05 O.OOOI 0.00 7 0.0970 1.99 10 0 .2 0.0500 0.9# .0020 0. 1# 0.02 0.0040 0.12 0.1 0.0060 0.12 0 .1 9.0970 0 .2 9.0021 # 0 .2 9.0001 0.00 379 12.2 0.1#TA 3.64 2490 79 .4 3.4013 73.## 3 0 .1 0.6«92 14.53 0 .2 0.0910 0 .6 0.0007 0.1 O.OOlO 0.13 1 I 0.03 0.0001 0,00 0.0120 0. En cada mes, 5 columnas: l a p r i m e r a , nûmero de estômagos en lo s que a p a r e c i ô e l e lem ento c o r r e s p o n d i e n t e ; l a seg u n d a , c a n t id a d de u n id ad e s de e se e le m en to ; l a t e r c e r a , p o r c e n t a j e c o r r e s p o n d i e n te a l a columna 2; l a c u a r t a , p e so seco t o t a l (en gramos) de l a s u n id ad e s e x p re s a d a s en l a columna 2; l a q u i n t a , p o r c e n t a j e c o r r e s p o n d ie n te a lo s p e so s de l a columna 4. TABLA 61 ( c o n t . ) 5 t 0.1 0.0266 9.25 ? 0.03 T-oofi o.oe H r 1 .5 0.0595 0.57 .10 5494 3 i . l I . Î9 9 » 15.12 4 1040 11.3 0.1797 t.« 8 39 1289 14.1 0.4339 4.13 3 4 0 .5 0.0025 0.11 2 30 3.7 0.0100 0.49 518 » 1.9102 % 1.4 0.0140 0.38 0 .8 0.0013 0.02 0 .2 O.OOOT 0.01 13 483 9 0.4489 4.28 I 4 0.04 0.0024 0.02 1 1 0 .1 0.0029 0.04 3 81 8 .3 0.0893 2.97 1 13 2 9 0 .0334 0 .80 I t i l 31 .9 6.2358 8 .03 3 12 1 .4 0.0241 0.48 1 1.1 0.0020 0. 4 4.3 0.0080 3. 18 17.0 0.0182 8. 3 0.03 0.0030 0.03 18 0.3 0.8810 9,07 884 9 .8 0.3890 0.8218 9 93 393 4 .3 0.1797 1.68 808 8.8 0.1494 8.04 13 0.1 3.2087 30.98 0.9028 4.79 1 34 4 .3 0.0384 1.89 1 3 0 .2 0.1982 7.19 3 984 87.7 0.2392 10.87 I 8 0 .7 0.0189 0 .79 0 .3 0.0010 184 39 .7 0.3880 9.41 10 1 .9 0.2094 9 38 7 .7 3.1142 99 37 2 .9 0.4398 8 38 1.1 0.0001 0.01 7 391 71.2 0.8199 19.83 38.7 0.0499 20.23 0.0100 4.4 3 2 0.0200 8 .89 1 0.01 0.0070 0.07 19 0 .2 0.2100 2 0.1 0.0190 0 .88 1 0 .2 0.0900 1.28 2 0 .4 0.0900 1.28 0.1 0.0100 0.19 0 .4 0.1300 2 48 0 .2 0.0300 0.97 0.0300 8 .8 2 0.02 0.0872 0 .84 0.01 0.0900 0.48 19 0.2 0.0790 0.74 4 0.04 0.0200 0.19 1 0.01 0.0200 0. 1» 0 .8 0 .2240 10.18 0 .2 0.0990 4 .3 0.2200 0.2 0.0020 0.1 0.0020 0 .8 0.2800 7.18 1 0.2900 8 39 44 8 .9 0.2320 9 .93 1 0 .2 0.0200 0.91 0 .2 9.0900 0.99 0 .1 0.0020 0.04 29.9 0.0470 20.8 4 0.04 0.0310 0 .30 0 .2 0.0312 0.0300 0.77 0.0800 1.93 0 .8 0.0280 0.0030 1.3 TABLA 61 ( c o n t . ' 0 .8 0.3388 tO . t r 3 .8 O.OSr« 1.14 3 18 O .r 0.0001 0.01 r 184 8 8 0.0883 1.88 14 1189 82.8 1.8808 4# 98 8 8 0.1 0.4888 18.88 8 0.0110 0.93 0.0888 8.08 0 .3 0.0188 0 .30 0.04 0.0099 0.07 0 .8 0.0377 9 .89 8 10 0.1 0.0001 0,0: 10 1814 10.8 0.8489 9.91 U 1488 13.8 8.0838 37.47 1 1 0 .00 0.0398 0.73 8 143 0 .8 0.0818 0.01 0.01 0.0009 o .o i 0.04 0.8848 1.98 31 9434 80.8 31 9098 30.1 0.0088 0.08 1.8948 19.14 8.9748 89.71 0.9788 4 . K 0.0170 1.19 0 .02 0.0270 0 .23 0.1 0.0001 0.01 18.9 O .IM O 4.19 88 .0 3.0278 89.49 0.1 0.8889 14.81 0.0100 0.82 0 .8 0.9002 0.01 0 .8 0.O8SS 0.99 0.1880 8.72 1.8780 3.3878 0.01 0.0020 0 .04 1 0.01 o.ooao 0.02 0.03 0.0080 0.04 0.01 0.0200 0 .97 0.03 O.OÎOO 0.88 0.01 QiOOaO 0.03 0.1 0.0080 0,24 0 .04 0.0020 0.06 0 .2 0.0120 2.49 0 .3 0.0120 0.38 0.01 0.0020 0.04 1 0.01 0.0020 0- 3 0.03 0.0080 0,1? 9 3 0 .02 O.Oobl 0.01 4 0 .02 0.0120 0 .10 0.1992 0.8917 A n âlisis mensual de la d ie ta . Enero: Dieta fundamentalmente g ran îv o ra , con Echinochloa c ru s -g a ll i y D ig itaria san g u i- nalts como esp ec ies mâs im portantes (37 y 30 % de los elem entos ingeridos respectivam eji te), aunque la biomasa aportada por el e sca so Maîz, Zea mays, consumido (0 .29 % en nu­ méro de elem entos), cuyas sem illas han quedado desperd igadas por en tre los r a s tro jo s tr a s la cosecha (noviem bre-diciem bre) en cantidades a p re c ia b le s , es mayor (36 .7 %) que la aportada por E . c ru s -g a ll i (34 .7 %). A lgunas C a rio f ilâ cea s , como C erastium glom era- tum, abundantîsima en la zona, son muy apetec idas (11 .42 % en numéro y 6 .15 % en peso ). Las espec ies del género Poa juegan también un papel prépondéran te (9 .3 9 % en nûmero y 2 .56 % en peso). P o rtu laca o le racea y Amaranthus re tro f le x u s , con 6 .3 6 % en nûm ero y 2 .05 % en peso y 3 .32 % en nûmero y 1 .22 % en peso respec tivam en te , son dos e sp ec ies también muy abundantes en p rados y bo rdes de cultivos y cam inos. P o r ûltim o. Polygonum p e rs ic a r ia y Erodium sp . se p resen tan en cantidades m eno res . La fracciôn de origen anim al e s tâ com puesta sob re todo por D îpteros Nem atôceros (C u lic id ae ), abundantes en las c h a rca s y c u rso s de agua donde se concentran los G orrio nés Morunos en grandes cantidades du ran te e l dîa y también para dorm ir (véase 4 .4 .4 . ) . Pequenos C o leôp teros, Form îcidos y Homôpteros son cap turados eventualm ente. F eb re ro : La especie Echinochloa c ru s -g a ll i ocupa cada vez un lugar mâs im portante en la d ieta de P . h ispan io lensis (5 9 .8 % en nûmero y 67 .7 % en peso), disminuyendo algo la caji tidad de D igitaria sanguinalis (24 .2 % en nûmero y 8 .8 5 % en peso). El Maîz sigue consu - miéndose, aunque en cantidades menores (0 .1 % en nûmero y 13 .4 % en peso). A parece el T rig o , T riticum s p . , y o tra G ram înea, P h a la r is s p . , aunque en pequefias can tidades, igual que A rtem isia s p . (C om puestas) y Typha s p . (T ifâceas), refie jando e s ta ûltima espe cie una vez mâs la p resenc ia del G orriôn Moruno en hâb ita ts p a lu s tre s en inv ierno . P o r­ tulaca o le racea disminuye notablem ente (0 .6 % en nûmero y 0 ,1 3 % en peso), siguiendo en cantidades aproximadam ente iguales A m arantâceas y C a rio filâ cea s , lo mismo que, en tre los In se c to s ,lo s D îpteros y los C o leôp teros. 259 Marzo: En e s te mes se mantienen las tendencies g én é ra le s , aumentando todavfa mâs la proporclôn num érica de Echinochloa c ru s -g a lli (79 .8 %), m ien tras disminuyen o se man­ tienen las demâs e sp e c ie s . Se percibe ya en marzo un ligero increm ento en la fracciôn de origen anim al, que , aunque todavîa poco im portante como porcen ta je numérico (1 .0 3 %) y grav im étrico (1 .8 %), se p résen te ya en la dieta del 79 % de los individuos exam inados, revelando una c ie r ta abundancia ya de In sec to s en e l suelo , y , qu izâ, un Inicio de bûsqe da ac tiva de Ids mismos por p a rte de los G orriones M orunos. Abril: El cambio de comportam iento cxperim entado en tre ûltim os de m arzo y prim eros de a b r l l , con e l abandono de los dorm ideros y aguaderos in v e rn a le s , para in s ta la rse en las co’onias de rep roducc iôn , se re f ie ja en la b rusca disminuciôn de la p resencia de E . c ru s galli y D ig itaria sanguinalis (6 .6 % en nûmero y 8 .0 4 % en p eso , y 4 .3 % en nûmero y 1.68 % en peso respectivam ente), Gramfneas que son abundantîsima s en los ra s tro jo s frecu en - tados por los G orriones Morunos y o tra s aves g ran îvoras du ran te e l inv ierno , en favor de un aumento de G ram fneas c e sp ito sa s , como Poa sp . (9 .6 % en nûmero y 3.71 % en pe­ so ), y de las C ario filâceas (63 .5 % en nûmero y 23 .93 % en p e so , domlnandô las especies de C erastium y S pergu la ), y de la aparic iôn de variedad de o tr a s espec ies: Erodium cicu tarium , Calamintha s p . , P lantago lanceo la ta , en tre o tra s , todas e lla s c a ra c te rfs tic a s de las p rad e ra s y dehesas ce rcan as a la s colon las de c r î a . Zea mays y T riticum aestivum y A vena sativa constituyen una proporclôn im portante de la biom asa en e s te mes (30 .58 %, 9 .07 % y 5 .93 % respectivam ente), aunque no son realm ente "buscados” (0 .1 %, 0 .2 % y 1 % de los elementos in g erid o s, respectivam ente). La biomasa aportada po r la fracciôn animal (4 .6 % del peso seco to tal) ya es re la ­ tivamente im portante, con la partic ipaciôn de la rv as y pupas de L epidôpteros, Form îci­ dos (M essor sp . y Tetram urion sp . sobre todo), Ichneum ônidos, C arâbidos (H arpalus s p . y Araara sp . y Chlamius s p . , ademâs de algunos Bembidini, en tre o tros), C cccinélidos y o tro s In secto s y A râcnidos, c a s i todos de pequeflo tamano y hab itan tes del suelo , en tre la vegetaciôn h erbâcea . 260 Mayo: Poa y Erodium son las esp ec ies mas frecuentes (67 .7 % en nûmero y 10.87 % en peso , y 8 .3 % en nûmero y 2 .97 % en peso respectivam ente). La biomasa aportada por los C erea les sigue siendo im portante (44.11 % se debe a Zea mays y 7 .1 9 % a T riticum ). Lo mâs notable de e s te mes es el gran aumento de la biomasa animal en la d ie ta , de^ tacando C arabidae (10 .18 %) y Form icidae (10 .0 %). Junio; La maduraciôn de los cultivos de Triticum a tra e la atenciôn de grandes can tidades de G orriones Morunos adultos y jôvenes nacidos el mes an te r io r y ya em ancipados, que ex traen las sem illas , todavfa blandas o bien ya m aduras, de las e sp ig a s , constituyendo este C erea l el 5 .2 % en nûmero y e l 31.01 % en peso seco de la d ieta de P . h ispanio lensis en este m es. E n tre las Gramfneas s i lv e s tre s destacan Plantago lanceolata (35 .7 % en nû­ mero y 9.41 % en peso) y Echium plantagineum (21 .5 % en nûmero y 6 .0 3 % en peso),abun­ dantes en mârgenes de cultivos y p rad o s . En la fracciôn de origen anim al, todavfa muy im portante y v a riad a , aparecen los O rtôp teros (A crid idae), aunque Scarabaeidae (Sfam. Melolontinae) , C occinellidae y Ceto- nidae (Anomala s p . , Cetonia s p .) en tre los C oleôpteros y Form icidae en tre los Himenôp- te ro s ocupan lugares p re fe re n te s . Julio: El T rigo (T riticum ) y la Avena (Avena), que secosechan por e s ta s fech as , forman el g rueso de la biomasa ingerida por P . hispaniolensis en n uestra zona de estudio en este mes (59.37 % y 8 .38 % respectivam ente), siendo sin embargo la sem illa mâs buscada la de Echinochloa c ru s -g a ll i (71 .2 % en nûmero y 15.62 % en peso), que ya ha madurado en can tidad, con la puesta en funcionamiento del riego a rtif ic ia l en todas las zonas cu ltiv ad as . También se consumen variedad de o tra s sem illas de d is tin tas fam ilias, y , en tre los com­ ponentes de origen anim al, sobre todo Form icidae (3 .6 % en nûmero y 3 .55 % en peso) y A crididae (0 .4 % en nûmero y 2 .48 % en peso). 261 Agosto; Se a p re c ia , como c a ra c te r îs tic a mâs notab le , un aumento re sp ec to al mes a n te r io r de la fracciôn anim al, que alcanza ahora un 26-5 % del nûmero de elem entos y un 31.1 % del peso seco to ta l. Las posibles causas de ta l hecho han sido ya com entadas. Form îcidos y A crîdidos (A cro ty lus, Calliptam us en tre o tro s) son las fam ilias mâs frecu en te# . E n tre los vegeta les destaca la aparic iôn de la s "uvas de p e rro " fSolanure n i­ grum ), con un 17 % e n nûmero y un 8 .0 9 % en p eso . Ya se dijo con an te rio ridad que s e - guram ente los G orriones ing ieren el fru to en te ro , detec tândose en e t estômago sôlo las sem illas , con lo que la biomasa re a l cw resp o n d ien te ré su lta francam ente in frav a lo rad a . E ste hecho contribuye tam bién, ind irectam ente, a e lev a r e l porcen ta je de elem entos de o rigen animal en ta d ieta de este m es. Un porcen ta je a lto de sem illas no pudieron s e r iden tificadas, aunque pertenecîan sôlo a dos e sp ec ies C*Z" y "A K"). Echinochloa c ru s -g a ll i sigue siendo im portante. Setiem bre: Echinochloa c ru s -g a ll i e s la especie mâs consum ida, con un 52 .8 % en nûmero y un 49*36 % en peso . Los G orrrio n es siguen consumiendo Maîz y T rig o . Las panojas del Maîz son levemente a tacadas por los G orriones en el âpice durante su crecim ien to , siendo el daîio muy pequeho, aunque la biomasa aportada por e s te C ereal se eleva a un 12 .9 %. Apa recen de nuevo las C ario filâceas (6-9 % en nûmero y 2 .6 % en peso), p e ro , sobre todo, las P o rtu lacâceas (P . o le ra c e a ) , con un 17.7 % en nûmero y un 4 .83 % en peso . Los Form îcidos siguen siendo la p resa mâs perseguida en tre los In sec to s . O ctubre: D urante este mes P ortu laca o le racea alcanza el 58 .5 % de los elementos ingeridos y un 31.14 % de la biom asa, siguiéndoles en im portancia las G ram fneas E. c ru s -g a ll i (13 .2 % en nûmero y 37.47 % en peso) y D. sanguinalis (10 .8 % en nûmero y 9.91 % en pe so). Durante este m es, lo mismo que en el a n te r io r y en el sigu ien te , se consumen c ie r ta s cantidades de sem illas de Tabaco (N icotiana tabacum )(14.0 % de los elem entos de e s te mes. 262 aunque, debido al minuscule tamano de la sem illa , ello sôlo supone un 2 .42 % del peso se co). Polygonum a v lc u la re , P . p e r s ic a r ia , Chenopodium sp . , Amaranthus re tro f le x u s , Trifolium spp . y o tra s especies también contribuyen en cantidades m enores. En cuanto a los componentes de origen anim al, lo mâs notable es la depredaciôn e jerc ida sobre las Hormigas de a la , que por e sas fechas salen de sus n idos, siendo abun dan tisim as. Noviembre; Con la llegada del fr îo los G orriones Morunos vuelven o tra vez a l rég i men de vida tipicam ente in v ern a l, con el consiguiente re f ie jo en su d ie ta , que ya en el mes a n te r io r , pero sob re todo en e s te y los s ig u ien te s , se c a ra c te r iz a por la p resen c ia de sem illas de Gramfneas s i lv e s tre s cafdas a l suelo t r a s la m aduraciôn, y abundantfsim as en los r a s tro jos de Mafz y T abaco , como son Echinochloa c ru s -g a l l i , D ig itaria san g u in a lis , P o rtu laca o lera c e a , siendo e s ta s tr è s e sp ec ies las mâs re p re se n ta d a s , seguidas por las C ario filâ ­ c e a s . Los granos de Mafz que quedan en el r a s t ro jo y los que caen duran te su tran sp o rte a los g raneros y alm acenes no son d esp rec iad o s po r los G o rrio n es , s i bien el enorme ta ­ mano de las sem illas de e s te C e rea l hace que sea n ece sa rio p a r t ir la s antes de tra g a rla s , lo que quizâ disminuya la ren tab ilidad de la e lecciôn de la s mismas so b re la s mâs peque- nas de las esp ec ies s i lv e s t re s . Diciem bre: Segûn avanza la es tac iôn fr fa , van disminuyendo la s p roporciones de sem illas de las d is tin tas fam ilias en favor de un aumento p roporcional de las dos e spec ies E . c ru s - galli y D. sanguinalis , que, jun tas , constituyen el 74 .3 % de los elem entos y e l 69 .64 % de la biomasa ingerida en e s te m es. A maranthus re tro flex u s y Chenopodium s p . ocupan lugares im portantes también (8 .5 % y 6 .8 % de los elem entos y 3 .72 % y 2 .07 % de la bio­ masa respectivam ente). P o rtu lacâceas y C ario filâceas ya van en re g re s iô n , aumentando Polygonum p e r s ic a r ia (1 .5 % en nûmero y 2 .1 4 % en peso). Pequenos C o leôp teros, H imenôpteros y A râcnidos ( D ra ss id a e , E rigonidae en tre o tro s) se mantienen en n iveles bajos pero constan tes a lo largo del o tono-inv ierno . Qiffft» fètnew tos; Csfi c ie r ta frecuencla se encon traron pequeflas p lum illas, posiblem ente de los pro pics G orricnes (en en e ro , 6 .7 % de las aves las presen taban en sus estômagos; en m arzo, un 23 % de las tv e s ; en a b r i l , un 1 .7 %; en mayo, un 4 .3 %; en se tiem bre , un 27 .8 %; en noviem bre, un 18.2 %; en d lciem bre, un 16.7 %). Pequeflos pelos también se encontraron alguna vez (1 en un estômago en a b ril; 1 en un estômago en se tiem bre). Un elem ento que se encuentra regularm ente en todas la s m o llejas, y , en ocasiones también en e l bûche, de G orricnes y o tra s aves e s la a ren llla (pequefEas p ied rec illa s) , eu ya functôn p rinc ipa l debe s e r la de fa c ili ta r la d lgestién de la s p a rte s m is du ras de Insec tes y de sem illas (Mangold, 1927. c itado en Pinow ska, 1975). Las particu les m inérales p resen ta ro n un tamaflo que osc ilô e n tre 0 .1 mm y 1 .5 mm de diâm etro mayor en los adultos. siendo mâs grandes en los jôvenes (0 .1 -4 mm) y todavfa m ayores en los polios en el nido (1 .0 -9 .3 mm), con un peso por individuo en tre 0 .007 y 0 .755 g, media de 0.251 g. La cantidad de a ren illa no p a rece depender del régim en mâs o menos in sec tivo re de la d ie ta , sino mâs bien de la cantidad to tal de eleraentos, tanto vegetales como anim ales, ingeridos. En los mese o tofio-invernales e l peso de la a ren illa es mayor (tabla 62), deb i- do a que los G orricnes p resen taban e l estômago lleno de alim ente, por h ab er sido cap tu - rados en dorm ideros a l anochecer, m ientras que en prim avera fueron colectados durante todo el d ia . El peso de la a ren illa de los G orricnes captürados en prim avera so lo a l ano­ chece r lue de 0 .102 -*0 .065 g (n = ll) , es d e c ir , no d iferen le del de los meses in v ern a les . El hecho de que en aves cap turadas a p rim era hora de la maRana no se encueiitren gene- ralm ente p ied rec illas en e l estômago parece su g e r ir que la s mismas pueden s e r tomadas diariam ente por las av e s , quizâ regurg itândo las duran te la noche. TABLA 62 Peso de la a r e n i l l a co n ten id a en lo s estômagos de P . h is p a n io le n s is a lo la rg o d e l ado ene feb mar ab r may ju n j u l ago s e t o c t nov d ie machos 0 .1 1 3 0 .078 0 .0 8 2 0 .0 9 2 0 .0 7 3 0 .0 9 9 - 0 .1 0 3 0 .1 1 6 0 .1 1 0 0 .0 8 2 0 .093 hembras 0-108 0 .0 9 3 0 .0 7 7 0 .0 8 9 0 .0 4 0 0 .0 9 2 0 .0 5 3 - 0 .1 1 0 0 .0 8 4 0 .0 9 9 0 .1 3 0 jôvenes 0 .0 8 6 0 .1 5 5 0 .1 3 8 0 .1 0 9 0 .0 8 2 p o lio s 0 .2 5 1 TABLA 6 3 . D ie ta anual de P a sser d o a e s t ic u s T o t a l e s : rOLYGONACEAE ■:h e n o p o d ia c e a e A' t̂ARAN'THACEAE PORTULACACEAE CARYOPHYLLACEAE FEBRERO % 0 .3 2 @ J P . p e r s i c a r i a P . a v i c u l a r * .C h e n o p o d iu m s p . A . r e t r o f l e x u s P . o l e r a c e a C e r m s t iu m g l o m e r a t u n C e r a s t l u a s p . S p e rg u la a r v e n s i t CRUCTFCRAE D ip lo t a x l s c a t h o l i c a LECUMINOSAC I r i f o l i u B >p, GCRAfllACEAE E ro d iu a t p . BORACtftACCAK E ch iuB p la n ta g in e tM LABIATAE C a la a in th a # p . SOLANACEAE S o la r tu a n ig ru m N ic o t ia n a t a b a c t a PLANTAGINACEAE P la n ta g o l a n c « o la t a COMPOSITAE A r ta m ia ia a p . GRAMINEAE T r l t i c t n s p . 1 Poa s p . A vena a t e r i l i * Avena s a l i v a P b a l a r i s s p . 1 D i g i t a r i a a a n g u in a l i a 1 E c h in o c h lo a c r u a - g a ? ! ! 1 C e re a l no i d e n t i f i c a d o o t r a a GramCneas s i l v e s t r e a TYPHACEAE Typhs s p . No i d e n t i f l c a d a s P o r c io n e t d e t e j l d o a v e g e t a l e s v e r d e s t 591 0 .9 5 8 3 5 334 0 .1 8 2 1 48 a . 0181 3 120 0 .1 1 8 0 1 .0 0 .0 9 0 0 2 9 .9 9 1.0 2 0 .9 7 8 .9 0.0001 0 .0 1 8 3 0 .2 1 1 9 0 .0 3 9 .9 7 *4 94 0 .0 9 7 0 0 .0 3 2 7 0 .2 9 0 9 0 .0 8 3 8 384 0 ,3 8 7 9 19 0 .8 9 1 0 42 0 .0 1 4 1 3 338 0 .1 9 5 7 2 17 0 .8 2 4 8 0 .0 0 1 0 0 .3 0 ANELIDOS H0LU5C0S ARACNIDOS ARANEIDOS CROSTACEOS INSECTOS: ORTOPTEROS ACRIDIDAE dernapteros LEPIDOPTEROS DIPTEROS CULICIOAE C0LE0PTER05 CARABIDAE STAPHYLINIOAE SCARABAEIDAC TENEBRtONIDAE COCCtlfELLtOAE NtTIDULlDAE CLATERIDAC CURCULIONIDAE CETONIDAE H^NENOPTEROS FORMICtOAE ICHMEUNONIDAE PSOCOPTEHOS HOWTEROS AFI DO IDEA I1ETER0PTER0S No i d c n t i f i c a d o s 1 1 0 .0 2 0 0 2 2 0 ,0 3 0 0 3 3 0 .0 7 4 0 t o 0 .1100 1 1 0.0020 1 I 0 .0 3 0 0 I 1 0 .0020 V ease t a b l a 61. TABLA 65 ( c o n t .) SETTEMBW Î .1 8 0 7 % OCTOBRE NOVIEMBRE DICTr.MBRF. I<8 X 0 .3 5 1 5 1 .4 0 .0 0 7 0 0 .4 7 1 3 .2 0 .0 * 1 0 4 .1 2 1 3 .2 0 -0 * 1 0 4 .1 2 0 .3 0 .0 0 2 0 0 .2 0 .0 0 3 6 3 4 .5 0 .2 S 2 9 0 .0 3 2 0 1 .1 4 0 .0C 40 0 ,1 4 0 .0 0 * 1 0 .3 9 0 .3 :3 2 1 3 .4 3 0 .1 3 * 2 4 .8 4 1 100 2 1 .8 0 .0 4 0 0 7 .2 5 2 253 5 5 .7 0 .1 4 4 9 2 7 .0 3$ 4 ,9 0 .0 4 3 3 2 .9 2 2 30 2 7 ,0 0 ,0 2 3 0 1 .9 S 1-6 29.6 0 , 9 0 .1 3 4 5 9 .2 2 1 ,1 1 .4 8 1 8 1 3 .7 7 0 . 4 0 .0 7 7 7 1 4 .0 9 3 5 .0 0 .4 0.0001 0.01 0 .0 0 8 7 0 .4 9 0 .4 1 3 8 2 7 .9 9 0 .6 1 1 2 4 1 .2 8 0 .0 0 1 0 0 .0 7 718 104 0.2 0.0001 28 S 0 .3 1 9 8 3 .7 0 .1 4 4 0 0 .0 3 0 .2 4 9 9 0.01 1 1 .8 4 9 .3 3 9 .2 4 292 336 0 .0 4 2 0 0.0010 0 .1 3 2 6 0 .4 7 9 6 1 .0 9 8 1 0 .0 2 0 0 1 .4 9 0 .0 4 4 .7 1 1 7 .0 3 3 9 .0 2 0 .7 1 0 .0 3 8 7 G.17U2 0.0100 7 .0 2 11 97 3 0 .8 6 1 .81 0 .0 4 0 0 2 .7 0 0 .8 3 0 . 0 7 0 .0 9 0 ,3 2 0 . 2 0 .0 0 2 0 0 .1 4 0.1 0.0100 0.68 0 .0 4 0 .0 0 2 0 0 .0 7 0 .0 3 0 .0 1 0 0 0 .3 6 1 1 0 .0 4 0 .0 0 2 0 0 .0 7 2 2 0 .2 0 .0 2 0 0 1-35 9 # 0 ,9 0 .0 4 0 0 2 .7 0 $ 64 2 .3 0 .1 2 8 0 4 .7 4 2 2 0 .0 6 0 .0 0 4 0 0 .1 4 1 t 0 , 1 0 .o t V ) | 2 2 0 .2 0 .0 0 4 0 0 .2 7 4.4 .3 . COMPARACION ENTRE LAS DIETAS DE Passer hispaniolensis y P. domesticu Dado que las dos esp ec ie s de G o rricn es coex isten en parte de su a re a de d is - tribuclôn y , mâs concretam ente, en la zona de los Riegos del A lagon, en tre las lo - calidades de Montehermoso y C o ria , C â c e re s , se planteô la cuestiôn de la posib le - competencia por los re c u rso s alim enticios en dicha zona. Como duran te la época de reproducciôn ambas esp ec ie s se hallan ligadas a las co lon ias , y no se a le jan de las mismas para la consecuciôn del alim ento , la com petencia po tencial p o r este se reduce debido a la d is tin ta localizaciôn de las colon ias de una y o tra e sp e c ie . A dem âs, la poblaciôn nidificante en la zona estud iada de G orricnes Morunos es re la tivam ente pe- quena (fig . 33). S in em bargo, du ran te la etapa no rep ro d u c to ra del c ic lo anual, los Go rr io n e s Morunos se concentran en can tidades mucho m ayores en la zona de los Riegos del A lagon, y los bandos se d isp e rsan po r los cu ltivos en busca de su s ten te . Los Go- rr io n es Comunes, po r su p a rte , se encuentran m esa época mucho menos ligados a los edificios donde in s ta la ro n sus n idos . A sî, pues , e s en otofio e invierno cuando p re - sumiblemente la com petencia por los re c u rs o s alim entic ios podria s e r m ayor. La composiciôn de las d ie tas de ambas esp ec ie s se halla especificada por me­ ses en las tablas 61 y 63. En la tabla 64 hemos reunido los datos , tanto de P . hispa­ n io lensis como de P . dom esticus,co rre sp o n d ien te s a los m eses de setiem bre a fe b re ro , ambos inc lusive . Con objeto de hom ogeneizar los re su lta d o s , y como carecvam os de es tonagos de G orricnes Comunes de e n e ro , los datos de G orricnes Morunos de e s te mes no se con tab ilizaron . En to ta l, disponem os de 37625 elem entos identificados de G orrio nés Morunos, p rocedentes de 97 estôm agos, y 7870 elem entos de 34 estôm agos de Go- rr io n e s Comunes, dis tribu idos de forma mâs o menos re g u la r a lo la rgo de los dnco ra ̂ s e s . Aunque la m uestra de G crrio n es Comunes es considerablem ente m enor, lo que qui zâ pueda haber influido en la m ener cantidad de esp ec ie s en la d ieta de este G orrio n, los re su ltados son sufic ien tes para nuestro s p ro p o s ite s . 4 .4 .3 .1 . D iversidad trô f ic a en P a s s e r h ispan io lensis y P a s s e r dom esticus Una prim era aproxim aciôn consis te en av e rig u a r la d iversidad de las especie s - p resa consumidas por cada d e p re d a d o r , normalmente conocida como d iversidad t r c f ic a . TABLA 64 Dictas otofio-invernales de Passer hispaniolensis y P. domesticus en la zona de los Riegos del Alagôn, Coria, Câceres c l a s e s P . h i s p a n io l e n s i s (97 e s tô n a g o s ) n» e le m e n to s y % p e s^ |c c o y % d o m es tio u s (34 e stô m ag o s) nB e le m en to s y % p e s^ ^eco y % ( v e g e t a l : ) P o lig o n â c e a s 171 0 .4 5 0 .3 2 6 1 1 .1 4 16 0 .2 0 0 .0 3 2 0 0 .4 1 Q u e n t^ o d iâ c e a s 1056 2 .8 1 0 .5 4 2 9 1 .8 9 115 1 .4 6 0 .0 4 6 0 0 .5 9 A fflarantâceas 718 1 .9 0 0 .3 7 9 6 1 .3 2 287 3 .6 5 0 .1 6 7 6 2 .1 6 P o r tu la c â o e a s 11107 2 9 .5 2 2 .7 3 9 1 9 .5 5 3249 4 1 .2 8 0 .6 9 2 1 8 .9 3 C a r io f i l â e e a s 3309 8 .7 9 0 .6 6 2 4 2 .3 1 782 9 .9 4 0 .1 9 7 2 2 .5 5 Leguffiinosaa 36 0 .1 0 0 .0 1 6 6 0 .0 6 - - - - G e ra n iâ o e a s 4 0 .0 1 0 .0 0 3 9 0 .0 1 - - - - S o la n io e a s 1939 8 .1 4 0 .2 5 9 2 0 .9 0 1146 1 4 .56 0 .1 8 6 6 2 .4 1 C om puestas 77 0 .2 0 0 .0 4 2 8 0 .1 5 - - - - G ram in eas: T r i t i c u n 22 0 .0 6 0 .7 3 8 7 2 .5 8 51 0 ,6 5 2 .2001 2 8 .4 0 Poa 175 0 .4 7 0 .0 7 6 3 0 .2 7 9 0 .1 1 0 .0 0 3 9 0 .0 5 Avena - - - - 2 0 .0 3 0 .0 4 2 0 0 .5 4 P h a l a r i s 279 0 .7 4 0 .0 0 6 6 0 .0 2 61 0 .7 8 0 .0 0 1 3 0 .0 2 D i g i t a r i a 6220 16 .53 2 .7 8 0 2 9 .7 0 1122 14 .23 0 .5 1 5 9 6 .6 6 E ch in o c h lo a 12393 3 2 .9 4 1 7 .1520 5 9 .8 3 938 11 .9 2 1 .3153 1 6 .9 8 Lea 11 0 .0 3 2 .4 1 8 4 8 .4 4 10 0 .1 3 2 .1 2 9 7 2 7 .4 9 o t r a s 11 0 .0 3 0 .0 2 8 0 0 .1 0 - — - - T if â c e a s 22 0 .0 6 0 .0 0 1 0 0 .0 0 3 - - - - ( a n im a l : ) A râ cn id o s 4 0 .0 1 2 0 .0 1 3 0 0 .0 4 5 2 0 .0 2 5 0 .0 0 2 0 0 .0 2 6 D érm âp te ro s 1 0 .0 0 3 0 .0 2 0 0 0 .0 7 0 - - - - L e p id ô p te ro a 1 0 .0 0 3 0 .0 3 0 0 0 .1 0 5 2 0 .0 2 5 0 .0 2 0 0 0 .2 5 8 D ip tè r e s 10 0 .0 2 7 0 .0 5 0 0 0 .1 7 4 1 0 .0 1 3 0 .0 0 2 0 0 .0 2 6 C o leô p te ro B 11 0 .0 2 9 0 .2 0 1 0 0 .7 0 1 3 0 ,0 3 8 0 .0 2 2 0 0 .2 8 4 H im en ô p te ro s 54 0 .1 4 3 0 .1 8 0 0 0 .6 2 8 74 0 .9 4 0 0 .1 7 2 0 2 .2 2 0 TOTAL ELEMENTOS Y PESO SECO 37625 2 8 .6 6 7 4 g 7870 7 .7 4 7 7 g TABLA 65 D iv ers id a d t r ô f i c a de la s d ic t a s o to f io - in v e r n a le s de P. h i s p a n io le n s i s y P. d o m esticu s en la zona de lo s R ieg o s d e l A lagôn , C oria c la s e s num éro d e e le m e n to s : f r e c u e n c la r e l a t i v a en t a n t o s p o r uno p ro p o rc io n e s d e p e so se c o P . h i s p . P . dom. P . h i s p . P . dom. P o lig o n â c e a s 0 .0 0 4 5 0 .0 0 2 0 0 .0 1 1 4 0 .0 0 4 1 Q u enopod iâceas 0 .0 2 8 1 0 .0 1 4 6 0 .0 1 8 9 0 .0 0 5 9 A m aran tâceas 0 .0 1 9 0 0 .0 3 6 5 0 .0 1 3 2 0 .0 2 1 6 P o r tu la c â c e a s 0 .2 9 5 2 0 .4 1 2 8 0 .0 9 5 5 0 .0 8 9 3 C a r io f i l â e e a s 0 .0 8 7 9 0 .0 9 9 4 0 .0 2 3 1 0 .0 2 5 5 L egurainosas 0 .0 0 1 0 - 0 .0 0 0 6 - G e ra n iâ c e a s 0 .0 0 0 1 - 0 .0 0 0 1 - S o la n â c e a s 0 .0 5 1 4 0 .1 4 5 6 0 .0 0 9 0 0 .0 2 4 1 Com puestas 0 .0 0 2 0 - 0 .0 0 1 5 - D i g i t a r i a s a n g u in a l i s 0 .1 6 5 3 0 .1 4 2 6 0 .0 9 7 0 0 .0 6 6 6 E ch in o c h lo a c r u s - g a l l i 0 .3 2 9 4 0 .1 1 9 2 0 .5 9 8 3 0 .1 6 9 8 T r it ic u m sp . 0 .0 0 0 6 0 .0 0 6 5 0 .0 2 5 8 0 .2 8 4 0 Zea mays 0 .0 0 0 3 0 .0 0 1 3 0 .0 8 4 4 0 .2 7 4 9 o t r a s G ram ineas 0 .0 1 2 3 0 .0 0 9 1 0 .0 0 3 9 0 .0 0 6 0 T if â c e a s 0 .0 0 0 6 - 0 .0 0 0 0 - A lim en to o r ig e n a n im a l 0 .0 0 2 2 0 .0 1 0 4 0 .0 1 7 2 0 .0 2 8 1 1 .0 0 0 0 1 .0 0 0 0 1 .0 0 0 0 1 .0 0 0 0 H’n= 1 .6 8 8 9 1.7331 H'p= 1 .4801 1 .8598 H max = lo g e c la s e s = 2 .7 7 2 6 2 .4 8 4 9 H min t e ô r i c a 0 .2 3 3 8 0 .2 8 6 8 ^n “ ^ ' n/^^max - O .6091 0 .6971 Ep= 0 .5 3 3 8 0 .7 4 8 4 0 . 4 0 i 0 .3 0 0 .2 0 0.10 0.00 0 .6 0 0 .5 0 0 .4 0 u 0 . 2 0 0.10 0.00 1 2 10 11 12 13 14 15 16 F i g s . 43y41 . F re c u e n c ia s r e l a t i v a s d e l numéro de e lem en to s y b io m asas r e l a t i v a s a p o r ta d a s p o r l a s 16 c la s e s de e le m en to s c o n s id e ra d a s en l a s d i e t a s o to n o - in ^ v e m a le s de P a s s e r h i s p a n io l e n s i s y P . d o m e s tic u s ( r e c tâ n g u lo s n e g ro s y b la n - co s re s p e c t iv a m e n te ) en lo s R iegos d e l A lag ô n , C o r ia , C â c e re s , 1978-1980 . 270 Esta se suele medir utilizando la funciôn H' de la teorfa de la informaclôn de Shan­ non (1948). H* e s , p ues, una expresiôn del g rade de d iversidad trô fica de la espec ie (Levins, 1968; H orn, 1966; Pianka, 1969): H' = - j l f N j/N ) loge(Ni/N ) donde S es el numéro de esp ec ies o c la se s co n s id e ra d a s , incluîdas en la d ie ta , y Nj/N la frecuenda, expresada en tantos por uno, de la especie o c la se i. N osotros hemos u tilizado dos c r i te r io s de d iversidad (H e rre ra 1974); a) : d iversidad trô fica en re la c ion con e l numéro de individuos consumidos de ca ­ da c la s e , que da una medida de la d iversidad en cuanto a incidencia del ave so b re los d istin tos recurscB alim enticios; b) H'p : d iversidad trô fica en re lac iô n a l peso seco aportado a la d ie ta por cada c la­ s e , que exp resa la d iversidad de dependencia energé tica del ave de los distitntcs r e - re c u rs o s . La totalidad de las e sp e c ie s -p re sa se han agrupado en 16 c la se s (tabla 65), de elecciôn mâs o menos a rb i tr a r ia , pero que tiende a m inim izar las desviaciones que p roduciria por un lado, la mâs pequena m uestra de G orriôn Comûn re sp ec to a l G orriôn Moruno, y , por o tro , el m arcado oportunism o en la elecciôn del alimento de ambas es pecie s, sob re todo en aquellos casos de e sp e c ie s -p re sa escasam ente rep re sen tad as en àmbas m uestras , y , al mismo tiempo, tra ta de v a lo ra r las especies p resa de mayor consumo, tanto en numéro de elem entos como en peso seco de los mismos. Ademâs, se ca lcu laron los v a lo res de E (= indice de uniformidad = H '/H max de P ie lou , 1969). H max es igual a l logaritrao neperiano de S , siendo S el numéro de cia se s co n sid e rad as, y expresa la d iversidad que se ob tend ria , s i la s frecuencias num é- r ic a s o p roporciones de peso seco de todas las c la se s consideradas fueran igua les. P o r tan to , va lo res de E cercanos a la unidad, indican eu rifag ia , es d e c ir , que e l de­ predador consume cantidades aproximadam ente équivalentes de cada c lase de alim ento. Los resu ltados obtenidos para las dos espec ies de G orricnes estudiadas se mues tran en la tabla 65, observândose mayores v a lo re s , tanto de como de H 'p, y de Ef, y E p , p a ra la especie P . dom esticus. Ello qu iere dec ir que el G orriôn Comûn consume can tidades relativam ente mâs homogéneas de cada c la se de alimento c o n s i- depada aunque de P . dom esticus es solo ligeram ente mayor que de P . h isp an io len sis^ debido, qu izâ , al menor tamaho de la m uestra de P . dom esticus ma- nejada . Si considérâm es como H max p a ra P h ispan io lensis - log 16 (= log numéro de c la se s en la dicta de e s ta esp ec ie ), y como H max para P . dom esticus = log 12 (= log nûmero de c la s e s en su d ie ta ), y hallamos las co rrespond ien tes E „ , la d iferencia en tre la s dos esp ec ies ya es mayor: de P . h . = 0 .6 1 < E ^ P .d . = 0 .7 0 . A dem âs, en e l G orriôn Comûn los requerim ientos energéticos estân mâs un i- formemente rep a rtid o s en tre las d is tin tas c la se s de alim entes consideradas (H 'p de P .d . > H 'p d e P .h . ; y Ep de P .d . > E p de P .h . ) , siendo en es te c a so las d iferencias mâs co n s is te n te s , debido so b re todo a la influencla de los C ereales T riticum y Zea mays, que , aunque en nûmaro relativam ente pequeRo, aportan una biomasa considera ­ t e a la d ie ta de P .dom esticus (fig . 40 y 41). 4 .4 .3 .2 . Superposiciôn en tre la s d ie tas de P a s s e r h ispan io lensis y P a s s e r dom esticus Una vez estudiada la ampUtud de nicho trô fico , e s In teresan te conocer, desde el punto de v is ta de la posible competencia en tre ambas e spec ies de G o rricn es , el grado de sem ejanza en tre sus d ie ta s . Podemos aquf tom ar como c la se s las d e s c r i- tas en e l apartado an te rio r; sin em bargo, con objeto de a finar lo mâs posib le , he­ mos p re fe rid o u tiliz a r en este caso e l nivel especifico p ara el alimento de origen ve­ getal y e l de O rden o algùn grupo de ca tegorfa taxonômica su p e rio r (como Moluscos, o A râcn idos) para el alimento de origen anim al. N o se contabilizan co m o clases inde- pendientes los elementos no identificados de las d ie ta s . De cualqu ier form a, los valo­ r e s de superposiciôn no d ifieren de modo dec is ive , aunque se torn en las c la ses del apartado preceden te . - Superposiciôn cualitativa: de las 29 c la ses de elem entos p résen tés en to tal en la dieta in vernal de los G orriones (tabla 66), F . h ispan io lensis consume 28 y P . dom esticus 20, siendo 19 TABLA 66 S u p erp o sic iô n de d ie t a s o to n o - in v e r n a le s de P a sse r h is p a n io le n s is y P a sse r d o m esticu s en lo s R iegos d e l A lagôn , C o r ia , C âceres c la s e s P . h i s p a n io l e n s i s (97 e s tô m ag o s) P . d o m e s tic u s (34 es tô m ag o s) numéro de p e so num éro de p eso e le m e n to s se c o e le m e n to s i " se c o P . a v ic u l a r e P . p e r s i c a r i a 12 159 0 .0 0 0 3 0 .0 0 4 2 0 .0 2 4 0 0 .3 0 2 1 0 .0 0 0 8 0 .0 1 0 5 16 0 .0 0 2 0 0 .0 3 2 0 0 .0 0 4 1 Chenopodium s p . 1056 0 .0 2 8 1 0 .5 4 2 5 0 .0 1 8 9 115 0 .0 1 4 6 0 .0 4 6 0 0 .0 0 5 9 A. r e t r o f l e x u s 716 0 .0 1 9 0 0 .3 7 9 6 0 .0 1 3 2 287 0 .0 3 6 5 0 .1 6 7 6 0 .0 2 1 6 P. o le r a c e a 11107 0 .2 9 5 2 2 .7 3 9 1 0 .0 9 5 6 3249 0 .4 1 2 8 0 .6 9 2 1 0 .0 8 9 3 C. gloraeratum 2779 0 .0 7 3 9 0 .5 2 5 9 0 .0 1 8 4 782 0 .0 9 9 4 0 .1 9 7 2 0 .0 2 5 5 C e ras tiu m s p . 527 0 .0 1 4 0 0 .1 3 5 5 0 .0 0 4 7 - - - - S p e rg u la a r v e n s i s 3 0 .0 7 9 7 0 .0 0 1 0 0 .0 0 0 0 - - - - T r ifo l iu m s p . 36 0 .0 0 1 0 0 .0 1 6 6 0 .0 0 0 6 - - - - Erodium s p . 4 0 .0 0 0 1 0 .0 0 3 9 0 .0 0 0 1 - - - - Solanum nigrum 100 0 .0 0 2 7 0 .1 1 4 0 0 .0 0 4 0 82 0 .0 1 0 4 0 .0 9 3 5 0 .0 1 2 1 N. tabacum 1835 0 .0 4 8 8 0 .1 4 5 2 0 .0 0 5 1 1064 0 .1 3 5 2 0 .0 9 3 1 0 .0 1 2 0 A r te m is ia 77 0 .0 0 2 0 0 .0 4 2 8 0 .0 0 1 5 - - - - T r it ic u m sp . 22 0 .0 0 0 6 0 .7 3 8 7 0 .0 2 5 8 51 0 .0 0 6 5 2 .2001 0 .2 8 4 0 Poa s p . 175 0 .0 0 4 7 0 .0 7 6 3 0 .0 0 2 7 9 0 .0 0 1 1 0 .0 0 3 9 0 .0 0 0 5 Avena s p . - - - - 2 0 .0 0 0 3 0 .0 4 2 0 0 .0 0 5 4 P h a l a r i s s p . 279 0 .0 0 7 4 0 .0 0 6 6 0 .0 0 0 2 61 0 .0 0 7 7 0 .0013 0 .0 0 0 2 D. s a n g u in a l i s 6220 0 .1 6 5 3 2 .7 8 0 2 0 .0 9 7 0 1122 0 .1 4 2 5 0 .5 1 5 9 0 .0 6 6 6 E. c r u s - g a l l i 12393 0 .3 2 9 4 17 .1 5 2 0 0 .5 9 8 5 938 0 .1 1 9 2 1 .3153 0 .1 6 9 8 Zea mays 11 0 .0 0 0 3 2 .4 1 8 4 0 .0 8 4 4 10 0 .0 0 1 3 2 .1297 0 .2 7 4 9 Typha sp . 22 0 .0 0 0 6 0 .0 0 1 0 0 .0 0 0 0 - - - - M oluscos 1 0 .0 0 0 0 0 .0 1 0 0 0 .0 0 0 3 — - - - A râcn id o s 4 0 .0 0 0 1 0 .0 1 3 0 0 .0 0 0 5 2 0 .0 0 0 3 0 .0 0 2 0 0 .0 0 0 3 D erm âp teros 1 0 .0 0 0 0 0 .0 2 0 0 0 .0 0 0 7 - - - - L e p id ô p te ro s 1 0 .0 0 0 0 0 .0 3 0 0 0 .0 0 1 0 2 0 .0 0 0 3 0 .0 2 0 0 0 .0 0 2 6 D ip te ro s 10 0 .0 0 0 3 0 .0 5 0 0 0 .0017 1 0 .0 0 0 1 0 .0 0 2 0 0 .0 0 0 3 C o le ô p te ro s 11 0 .0 0 0 3 0 .2 0 1 0 0 .0 0 7 0 3 0 .0 0 0 4 0 .0 2 2 0 0 .0 0 2 8 H im enôp teros 54 0 .0 0 1 4 0 .1 8 0 0 0 .0 0 6 3 74 0 .0 0 9 4 0 .1 7 2 0 0 .0 2 2 2 H om ôpteros 4 0 .0 0 0 1 0 .0 0 8 0 0 .0 0 0 3 1 0 .0 0 0 1 0 .0 0 0 1 0 .0 0 0 0 TOTALES 37619 2 8 .6 5 7 4 ;g 7871 7 .7 4 7 8 g C fj = superposiciôn en n^ de elementos = 0.8440 C p = superposiciôn en peso seco = 0.6829 273 de e lla s comunes a ambas e sp e c ie s . L asuperposlciôn cualita tiva obtenida e s , pues, de 19/29 (= c la se» com unes/to tal de c la ses) = 0 .6 6 ; probablem ente, con un numéro ma­ yor de estôm agos rauestreados de G orriôn Comûn aum entarîa e l v a lo r . - S uperposiciôn cuantitativa: se ha medido por e l (ndice de M orlsita Cj^(l959), que da una idea de la similitud en tre las d ie ta s de la s dos e sp ec ie s s im pâtricas (H orn , I 966): i l * i l i l ' i ' donde x^expresa la frecuenc la de la c la se i en la d ie ta de una especie ( P .h . ) , e y; m la de la o tra epecie ( P .d . ) . S e han obtenido v a lo res de para frecu en c ias nûm êricas (Q n ̂y p a ra fracc io n es de peso seco (C ^p), anâlogam ente a lo que se ha v is to en el apartado a n te r io r . Los indices de superposiciôn ré su ltan te s son (tabla 66): Clp= 0.68 teniendo en cuenta que el va lo r de superposiciôn mâximo posible e s la unidad (cuando las d ie tas son cualita tiva y cuantitativam ente id é n tic a s ) , les v a lo res obtenidos son a ltos (Cj ĵi ̂ ° moderadamente a lto s (&Xp y superposiciôn cua lita tiva). Ello q u ie re d e c ir que ambas esp ec ies consumen en gran p a rte los mismos tipos de r e c u r s o s , incluyendo sus d ie ta s p roporciones num éricas de los mismos muy parec idas (t^jin “ 0»8^)î sin em­ b argo , los tipos de alim ento que aportan e l grueso de la biom asa, o en e rg fa , no son tan parecidos (Clxp = 0 .68): efectivam ente, P . h ispan io lensis su b sis te du ran te el otofio e invierno en el Area estudiada sob re todo a base de sem illas de Echinochloa c ru s - galli (a lred ed o r del 60 % de la biomasa in g erid a , tabla 64 y fig 41), aportando e l r e s - to de los elem entos cantidades mucho m enores. ïb r e l c o n tra r io , F . dom esticus r e c i - be la mayor p arte de la energfa de Triticum (28 %) y Zea mays (27 %). El tamafic y e l peso medios de los elem entos tornados por el G orriôn Moruno son m enores que los tomados por e lG orriôn Comûn, debido a la influencia en esta ûj_ 274 tima especie de los C e re a le s . Sin em bargo, las d ife ren c ias son pequenas. Unido a ello esta el mayor nûmero medio de elem entos en un estôm ago de G orriôn Moruno: P . h ispan io lensis F . domesticus peso medio de un elemento 0.00076 g 0.00098 g n® elem entos en un estômago 388 231 peso medio contenido de un estômago 0 .2955 g 0 .2279 g Es posible que e l mayor peso medio del contenido estom acal en el G orriôn Mo­ runo , unido a l mayor a porte energé tico de las sem illas s i lv e s tre s re sp ec to a los c e rea les (Kendeigh & West, 1965), signifique un mayor consumo de ca io r îa s por p a r­ te del G orriôn Moruno, debido quizâ a una mayor movilidad invernal de esta e spec iq , aunque también es posible que d iv e rse s fac to res no analizados en deta lle , como la hora de cap tura y e l régim en d ia rio de cada individuo, sean los causan tes de la dife­ renc ia observada. 4 .4 .3 .3 . Estudio com parative de la morfologfa de ambas esp ec ie s y su re lac iôn con el tamano de las sem illas ingeridas en otono-invierno: Ambas e spec ies m uestran un g ran parecido m orfolôgico, segûn se ap rec ia en la tabla 68. E x isten , no obstan te , pequenas d ife ren c ia s , a l menos en tre los machos. Las hem bras no se han comparado debido a la gran d ificultad de d istinciôn p ré c isa , sob re todo teniendo en cuenta que, en bastan tes ocasiones losdorm ideros donde se c a p tu ra - ron los e jem plares e ran mixtos. En la tabla se expresan losgrados de significaciôn de las d iferencias en tre las d is tin tas m édias; la s tr è s dim ensiones del pico (longitud, a ltu ra y anchura) son muy significativam ente mayores en el G orriôn Moruno que en el Comûn. También existe d i­ ferencia significativa en tre las longitudes de la cç la y del ta r so , aunque, en el caso de la co la , la d ire ren c ia se debe ûnicamente a la m uestra del mes de octubre (t = 2 .57; g . l . = 3 4 ; p < 0 .0 5 ) ,no ex istiendo d iferencias sign ificatives para nhguno de los o tro s m eses. El ta r so es mayor en el G orriôn Moruno (19 .54 mm) que en e l Comûn (18.97 mm). I ■§ I +> « i'i . I , ! QA TJ I o o O o o o in in o o o o O o o o d d d d d o V V V A V V A o . a . a a D , a a in to to m M to CM to m CM O to M O § in O to d n CM d CO to « i t i 1 1 <& «0 CM to M o to 00 N t - to m N r - IP Tf N in CVJ to « r t Tf M CM t^ V> h " in t - - t o K> M Tt r . o d O d dO N in o> (M N h . M O l «3 N a t 0» v4 W N t - d «0 CO d in "* CM « o to to in CM m M o M to o 3 O) 5 to I •? 3 o 00 d o n N b - d oo r - in o to v-4 o> to to in M T f t f o CM s ■V N to ■V N m M CM n • 't to to d O d V-# d rH N o 00 CO m to 00 00 o> N 00 N m CM O ctf k -p k 3 QD 0 oo QÛ on O C •p O c c c ta o C o o o o c@ <0 a oe o OB § -§ g 276 El a la del G orriôn Moruno es menor que la del Comûn, aunque sôlo en décim as de m ilimetro , y el G orriôn Moruno pesa sôlo una s décimas de gramo mâs que e l Co­ mûn, si bien las d ife renc ias no alcanzan en e s te s dos c a ra c tè re s e l nivel de sign i­ ficaciôn del 95 %. Las d ife ren c ias in te resp ec ificas mâs notables son las del p ico , en sus t r è s d_i m ensiones, aunque hay una gran superposiciôn de ran g o s . El tamano del pico en las aves se ha u tilizado generalm ente en estud ios de ecologîa alim enticia como ind icador del tamano de p re s a , existiendo en muchos casos co rre lac iô n e n tre ambos c a ra c tè re s (H espenheide, 1966; Newton, 1967; Wilson, 1971), aunque en ocasiones dicha c o r r e la ­ ciôn no es del todo c la ra (W ilson, 1971): segûn e s te au to r , que estud iô la se lecciôn de sem illas en F ringflidos n o rteam erican o s , las sem illas de tamano pequeno a muy pe- queno, son ingeridas muchas veces no de una forma se le c tiv a , sino porque son fac ile s de tr a g a r y de d ig e r ir y po r e n co n tra rse muchas veces en mucho mayor nûm ero que las de tamano g rande. Las d ife ren c ias in te re sp ec ificas en e l tamafio de los picos de dos o mâs e sp e ­ c ie s filogenéticam ente em paren tadas, sim pâtricas , y que compiten por e l nicho a l i - m entario , se han in te rp re s tad o generalm ente como un indicio de separac iôn ecolôgica (H a rris & Jones, 1969, en Larus a rgen ta tus - Larus fuscus ; V aurie , 1950, en S itta sp .; H espenheide, 1966; Newton, 1967; Pulliam & E n d e rs , 1971; A lla ire & F is h e r , 1975), aunque también en e s te caso las d ife ren c ias y espec ia lizac iones no estân mâs que insinuadas ( A lla ire & F is h e r , 1975, en tre S p ize lla pusilla y S .p a s s e r in a ) . O tro s au to - re s han estudiado la re lac iôn en tre la varianza en tre e l tamano del pico y el rango de tamano de los elem entos consum idos (amplitud de nicho) (Hamilton & Johnston, 1978), concluyendo que una mayor varianza en el pico puede se indicador de una mayor am ­ plitud de nicho trô fico , a su vez condicionada con una mayor com petencia in te re sp e c i- fica . En nuestro c a so , las d ife ren c ias in te resp ec ificas son pequenas en longitud (3.95% de la longitud del pico en el G orriôn Moruno) y m oderadas en a ltu ra y anchura (6.69% y 8.67% respectivam en te), pero muy sign ificativas en los trè s caso s ( p < 0.0001). C re e - 277 mos que son su fic ien tes p ara av en tu ra r la h ipo tesis de una c ie r ta , quizâ tcdavfa in - c ip ien te , sep a rac iô n ecologies en tre las dos espec ies estud iadas. En e l capftu lo a n te r io r , vimos que e l peso medio (aproximadamente re p re se n ­ ta tive del tamafio medio) de los elem entos comidos en invierno por el G orriôn Co­ mûn ( 0 .00098 g ) e ra mayor que el de los del Moruno ( 0.(XX)76 g ) . Sin em bargo, si se suprim en en ambas esp ec ie s los c e re a le s y los elem entos de origen anim al, que quizâ no sean "buscados" , sino aprovechados cuando se encuen tran , los pesos me­ dios de los elem entos ingeridos son ahoTa:- F . h ispan io lensis P . domesticus peso seco medio de una sem illa (excluido e l C erea l) O.OOO692 g 0.000412 g desviacion tfpica 0.000612 0.000398 nûmero de sem illas 3 7 .5 0 0 7725 obteniéndose ahora una idea mâs c la ra de la "se lecc iôn" del tamaflo de sem illa . El pe­ so seco medio de una sem illa es mayor en e l G orriôn Moruno que en e l Comûn, (dife­ renc ia altam ente sign ificativa: t = 50 ,7 ; p -<0,0001), coincidiendo con el mayor tamaflo del pico en aquella especie (v e r tab la 67). E sta d iferencia en tre los pesos secos m e­ dios de las sem illas ingeridas por ambas especies e s té re lacionada con las d is tin tas proporciones en que se hallan com prendidas las dif e ren tes espec ies vegetales en las dietas de uno y o tro G orriôn , aliviSndose quizâs de esta forma la competencia in te r - especffica por el nicho trô fico , 4 .4 . 3 . 4 . Dimorfismo sexual en P a s s e r h ispan io lensis y tamaflo de las sem illas El G orriôn Moruno p résen ta un m arcado dimorfismo sexual en cuanto a l c o lo r i- do del pluma je y algunas de las medidas co rp o ra les (v e r capftulo 4 .2 . ) . Sin embargo , en lo re fe ren te al p ico , las medidas de ambos sex o s , s i bien algo su p erio res en los m achos, no d ifieren significativam ente: 278 P . h ispan io lensis machos P . h ispan io lensis hem bras te s t " t" y grado __________________________________________________________________________ de sign ificaciôn longitud narina-ex trem o 9 .7067 0 .3629 66 9 .6095 0.2852 55 1 .65 0 .0 5 a ltu ra 8 .5559 0 .2 5 2 7 39 8 .448 0.3157 45 1 .74 0 .05 anchura 8 .665 0 .3245 24 8 .574 0 .235 30 1.17 0 .0 5 (es to s datos proceden de aves cap tu rad as en dorm ideros exclusives de P . h ispanio­ len s is durante los m eses nov iem bre-feb rero ) Las d ife ren c ias son también mmimas en tre los sexos en G o rrio n es Morunos en M arruecos (B achkiroff, 1953) y en el K azajstan (G avrilov , 1962), a s f como en d is tin ­ tas poblaciones de G orriones Comunes (N ordm eyer et a l . , 1973; R ising , 1973; Johnston & K litz, 1977, en tre o tro s ) . Asimismo, ex is ten unas mmimas d ife ren c ia s en tre lo s pesos medios de las s e ­ millas (excluyendo los c e re a le s , que per o tra p a rte se p resen tan con la mistna f r e - cuencia en machos y hem bras ) ingeridas por aves de uno y o tro sexo duran te el oto no-invierno; no alcanzando la d iferencia e l nivel de significaciôn del 95 % (t = 0 .1 5 ) . P . h isp . machos P . h isp . hem bras peso seco medio de una sem illa 0.0006919 g 0.0006929 g desviaciôn tfpica 0.0004995 0.0007157 numéro sem illas 20997 16503 Los datos p resen tados apoyan la h ipb tesis de H espenheide (1973), segûn la cual "sôlo en espec ies que se alim entan en grupo y a base de alim entes re la tivam ente e s - c a so s , se rfan û tiles las d ife ren c ia s en la morfologfa re lac ionada con la alim entaciôn (pico) para re d u c ir la compAencia in trae sp e c ffic a " , El alimento del G orriôn Moruno no se puede c o n s id e ra r como dem asiado e scaso en inv ierno en n u es tra zona de estud io , pero sf es esta época la mâs d iffcil en e s te sen tido , por lo cual cualqu ier d ife ren - cia morfolôgica tendante a re d u c ir la com petencia deberfa r e s u l ta r favorecida durante 279 la selecciôn. 4 .4 .4 . REGIMEN DE ACTIVIDAD DIARIO La com arca de los rieg o s del Alagôn , con sus 29000 Ha ac tua les (hay p rev is- tas en total 44(XX) Ha), es una de las mayores a re a s dedicadas a los cultivos de r e - gadfo en E x trem adura . E llo ha sido seguram ente decislvo en e l hecho de que se haya convertido ê s ta en una de las zonas del Occidente P en in su la r que sostiene mâs gran des concentraciones de G o rrio n es , adem âs de cantidades también im portantes de o tras especies de régim en g ranfvoro , durante la fase no rep roduc to ra del c ic lo anual. La mayor parte de las observaciones so b re la actividad d ia r ia delos G orriones Morunos, sin duda la especie dominante po r excelencia en la zona de los P.’egos, hm sido por el»o rea lizad as durante los m eses de v eran o , otofio e invierno de los afios 1979 a 1981 en dicha zona. Si el G orriôn Moruno gusta de a so c ia rse p a ra la reproducciôn en grandes colo­ n ia s , duran te la etapa in ternupcial su gregarism o e s , a l menos en nuestra ârea de e s­ tudio, todavla mâs m arcado. Desde el abandono de las colonias de n id f ic a c iô n en ve­ ran o , hasta la p rim avera sigu ien te , las aves se reûnen para p a sa r la noche en gran­ des dorm ideros. El lugar elegido para el establecim iento de los mismos suele s e r una arboleda en tre julio y octubre (bosquetes de Eucalyptus , Saucedas que flanqueai los a rro y o s , A lamedas, Olmedas o E ncinares) y Z arza les (R ubus) o Gafiaverales (Typha) durante octubre a m arzo. E sto s ûltimos lugares o frecen mayor protecciôn contra el frfo y la Iluvia, concentrândose aquf ademâs los G orriones en mayor g rado , m ientras que en los ârbo les suelen ex tenderse en superfic ies m ayores. El dofm idero suele e s ­ te r emplazado en un lugar mâs o menos côn trico den tro del â rea de alim entaciôn, pero no necesariam ente c e rca de los sitio s co n crè tes donde ccmen los G orriones du­ ran te e l dfa , sobre todo en verano , cuando las aves se concentran en nûmero éno r­ me y re c o rre n diariam ente grandes d is tancias al am anecer y a l anochecer. En la figura 33 se observa que en verano , especialm ente durante el perfodo de muda (agosto y setiem bre) los G orriones Morunos se concentran generalm ente en un gran 280 dorm idero ûnico (E ucali ptos o Sauces). La cantidad de G orriones que ocupaban un dorm idero fue evaiudada mediante conteo de la s aves que acudian a l mis mo a l a ta rc e c e r (ocasionalm ente las que sa lian del mismo a l am anecer), desde un punto de observaciôn previam ente e leg ido , situado a c ie r ta d is tancia (en tre 200 m y 1 o 2 Km) del cen tro del dorm idero . En aquellos caso s en los que no cubriam os todo e l flu jo de en trada de aves desde e l o b se rv a to r io , y habiéndonos c e rc io ra d o de que e x is - tîan mâs vias de en trada de a v e s , m ultiplicâbamos la cantidad obtenida desde n u es tro punto de observaciôn por el numéro de vfas de en tra d a . Cuando cesab a el flujo se ha cîa una segunda estim aciôn acercândonos a l dorm idero y evaluando la cantidad de aves ya posadas, pero todavîa a c tiv a s , y , muchas veces, se rep e tîa e l censo a l amane­ c e r . La fidelidad ano tr a s ano a los mismo lugares y durante lo s mismos perfodos de tiempo dentro de una misma reg io n , e s muchas veces so rp re n d e n te . Los perfodos de u tilizaciôn de un mismo dorm idero o sc ila ro n duran te la tem porada 1980-81 en tre poco mâs de un mes (agosto) y ca s i se is m eses (oc tub re-m arzo ), aunque las can tida­ des de aves que acudieron v a ria ro n a lo la rgo del o to fio -inv ierno . A prim eros de se tiem bre se produjo un repen tino cambio de dorm idero , pasando los G orriones del eu - ca lip ta l 1) a los sauces de las m ârgenes del a rro y o M orcillo, c e rc a ce rc a de su co n - fluencia con el rfo Alagôn, a unos 5 Km del p rim er s itio ; y so b re e l 10 de octubre tuvo lugar un abandono masivo de gran p a rte de los G o rrio n es , a s f como de la p râc tica totalidad de los E storn inos que dormfan en este segundo lu g a r . E sto ultimo proba­ blemente fue (febido a que p arte de la poblaciôn que pasa el verano aquf, comienza en octubre una vida mâs o menos e r r â t ic a o m igradora (véase capftulo 4 .3 .4 .1 . ) . D esapariciones b ru scas y abandonos m asivos repen tinos o " inexp licab les" han sido observados por algûn o tro au to r en los G orriones Morunos (B o rto li, 1969) y otras e sp e c ie s , como en Q .quelea (W ard, 1965). Aunque las in tervenciones humanas podrfan en algûn caso m otivar ta ies hechos, es d iffcil a tr ib u fr le s esta como causa principal. Ward & Zahavi (1973) lo exp lican , mâs que como efecto de depredaciôn o in tervenciôn humana, por razones de inconvenencia de tal lugar como "cen tro a p a r t i r del cual d is p e rsa r se diariam ente en busca de a lim en to". Segûn esto s a u to re s , los dorm ideros se rv irfan principalm ente como "cen tro s de in form aclôn", en las cuales las aves se com unicarfan de unas a o t r a s , mediante deterrainadas pautas de com portam iento, e l éxito o e l fra c a so en labusqueda de alimento durante e l dfa. E ste intercam bio de informaclôn se rv ir fa p a ra que , a l dfa sigu ien te , los individuos menos afortunados en la jornada a n te r io r , acudieran a aquellos lugares donde los mâs afortunados h a - bfrnh encontrado comida en abundancia , obteniéndose de e s ta forma un beneficio para la comunidad. P o r e llo ,e l tamafio del do rm idero , que esté d irectam ente relac ionado con la ex tension de te r re n o p ro spectada duran te e l dfa, e s mayor durante la e s ta c iô n de e sc a s e z , cum pliéndose e llo en v a ria s e sp ec ie s de aves (v e r rev is iôn en Ward & Za­ havi, 1973). En n u es tra â re a de estud io no hay franca e sca sez de alimento en ningûn m es, pero se o b serv a que las aves u tilz .an un ûnico gran dorm idero en agosto-setiem _ b re y v a r io s mâs pequeflos en tre noviem bre y m arzo . Sum m ers-Sm ith (1963) y D eckert (1969) observan también menor movilidad y can tidades m enores de aves en dorm ideros de F . dom esticus en inv ierno que en v e ran o . Es posible que la fa lta de una extension su fi- ctentem ente g rande de z a rz a le s como p a ra d a r cabida a toda la poblaciôn invernal de Go­ rr io n e s M orunos, sea e l motivo de la d isp e rs io n o bservada , p ero es mâs lôgico pensar que la d is tribuc iôn en subgrupos mâs pequeflos sea debida a o tra s razones: Hamilton et a l . ( 1967, 1969, 1970, c itados en Wiens & Johnston, 1977) sug ieren que siem pre ex is te un eq u ilib rio en tre el mayor gas to en erg é tico y de tiempo a l vo lar a un lugar mâs ap a rta ­ do del do rm idero , y e l a h o rro que supone la menor dertsldad de aves (m enor com petencia in traespecffica ) en dicho lu g a r . P ues b ien , en v eran o , época de re la tiv a abundancia y rifas la rg o s , la s aves tienen tiempo y energfa su ficien tes para vo la r d is tanc ias mâs gran­ des en busca de alim ento, siendo entonces la d isp ersiô n m ayor. Ademâs,es probable que la muda tenga que v e r aquf con la gran agregaciôn de G orriones durante agosto y setiem ­ b re (f igu ra 33). E sta debe , por afiad idura, fav o rece r a los jôvenes del afio (a lred ed o r de la m itad en nûm ero), que son mâs in e x p e rto s .F n setiem bre y p rim erad ecco ad eo c tu b re la cantidad de G orriones se ve increm entada, debido a laagregaciôn de P . h ispan io lensis y P . dom esticus , que han term inado la reproducciôn en agosto , en dorm ideros m ixtos. A prim eros-m ediados de octubre se produce un abandono de p arte de la poblaciôn de Go­ r r io n e s , ya comentado (muchos de los Morunos debenabandonar la zona com pletam ente, y 282 la mayoria de los Comunes se aquerencian o tra vez a los lugares donde tenian instalados sus n idos, en los ed ific ios), y duran te los meses propiam ente invernales (noviem bre-fe­ b rero ) tiene lugar una d ispersiôn de los G orriones Morunos en dorm ideros mâs pequenos (en tre 100 y 4500 Individuos) d is tribufdos mâs o menos regularm ente por la zona de estu ­ dio (fig . 33). Seguram ente en inv ierno , con los dîas mucho mâs co rto s y menos abundan­ cia de alim ento, ya no re su ite tan ren tab le em plear tanto tiempo y energfa en v ia jes de ida y vuelta a un gran dorm idero . La d ispersiôn lograda en verano mediante esos viajes de ida y vuelta en tre dorm idero y lugar de alim entaciôn se ha sustitufdo ah o ra , en inv ier no, por una d ispersiôn de los propios do rm ideros, logrândose el mismo efecto (red u c ir la competencia in traespecffica) y , a l mismo tiempo, un considerab le ah o rro de energ fa . P o r la manana, en tre media y una hora an tes de la sa lida del so l, los G orriones Morunos empiezan repentinam ente, y prâcticam ente al unfsono, a em itir sus voces. T ra s d e sp e reza rse y o rd en a r su pluma je , empiezan a s a l i r , en tre diez y tre in ta minutes antes de la salida del so l, y proporcionalm ente an tes en invierno que en verano: e l 1 5 .7 .8 1 , a l s a l i r el sol (5.17 h) habîan sa lido ya el 37 .5 % de los G orriones; el 2 9 .1 0 .8 0 , a l s a l i r e l so l (7 .08 h), habfan partido ya e l 6 8 .3 %; y e l 1 6 .1 2 .8 0 , cuando sa liô el so l(7 .40 h ), el 89 % de las aves ya habfan abandonado el dorm idero . De e s ta form a, en invierno se a p ro vechan mâs las e sc a sa s hora s de luz de que disponen la s aves para a lim en tarse . La partida de los G orriones se produce en bandos de en tre 2 y 500 individuos (0 .04 al 10 % del total de aves que ocupan un dorm idero), pero generalm ente en un flujo casi continue y en relativam ente poco tiempo: en tre 20 minutes (mâs de 4000 G orriones el 17 de diciem bre de 1980) y 50 minutes (en tre 45000 y 75000 G orriones el 1 de octubre de 1980. Las sa lidas se producen en una sôla o v a ria s d irecc io n es . Aigu nos bandos se posan ce rca del dorm idero , pero la mayorfa vuelan mâs bien altos y se d irig ea directam ente a los lu­ gares de alim entaciôn. Allf comerân por espacio de v a ria s h o ras (en verano 4 ô 5; en in­ v ie rno , a lred ed o r de 2), antes de d ir ig irs e a los“aguaderos'*(descritos por Ward en 1965 para la especie Q . quelea como "day ro o s ts" - =dorm ideros o descansaderos d iurnes - , y , posterio rm en te , en 1971, como "secondary ro o s ts" - =dorm ideros o descansaderos s e - cundarios - , para d ife ren c ia rlo s de los "dorm ideros p rim ario s" u tilizados durante la no­ che). Estos "dorm ideros secundarios" son conocidos en v a ria s e sp e c ie s , en tre e lla s , en el G orriôn Comûn. Ward les a s lg n a , en tre o tra s funciones, la de ac tu a r de "cen tro s de informaclôn se c u n d a r io s" . N osotros los hemos denominado "ag u ad ero s" , por haber ob - se rvado que siem pre se hallaban c e rc a del agua, generalm ente junto a a rro y o s . Ward tam bién d estaca e s ta funciôn de los "secondary ro o s ts" y habla (1978) de la im portancia de hum edecer e l contenido del bûche -fundam entalm ente sem illa s- para ayudar a la digestion, hecho dem ostrad o p o r Schmid (1965) en Z enaidura m acro u ra . T îpicam ente, los "ag u ad ero s" de P . h ispan io lensis estân situados en conjuntos mâs bien e sp eso s de vegetaclôn junto a cu rso s de agua ( S a lix , R ubus, Typha) y , generalm ente en lu g a res d is tin to s de los u tilizados p a ra d o rm ir. Sôlo en muy contadas ocasio n es, y sô lo p a rte de los G o rrio n e s , u tiliza ro n e l dorm idero como aguadero duran te e l d fa . La can­ tidad de aves p ré sen te s en los aguaderos suele s e r menor que en los do rm id ero s, o scilan do en tre pocas decenas de individuos y a lred ed o r de 2000, con una media, sob re 42 c a so s , de 375 individuos; lo s tamafios m ayores se re g is tra ro n en el mes de julio -1500- y en el mes de diciem bre -2 0 0 0 - , y los m enores, a ûltimos de m arzo -75 a 100-. De esta form a, ex is ten va rio s aguaderos d isp e rso s por el â re a abarcada por los G orriones p rocedentes de un mismo dorm idero , y , al p a re c e r , los mismos grupos de aves son fie les a los mismos aguaderos a lo la rg o de toda la e s ta c iô n . Las c a ra c te r fs tic a s d eesto s lugares y el corn por tam iento de los G orriones Morunos en e llo s son muy parecidos s los d e sc rito s po r Ward en los Q ueleas (1965). Es probable que las p rinc ipa les funciones de ta ie s aguaderos sean: - abrevadero ; - lugar de comunicaciôn socia l y de inform aclôn sob re activ idades de in te ré s g en e ra l, co­ mo com ederos, e t c . , û tiles p a ra la sincron izaciôn del grupo a co rto y largo p lazo. E llo p a rece deducirse de la observaciôn del genera l bullicio que habitualm ente m anifiestan los G orriones en ta ies lu g a re s , emitiendo constantem ente sus voces, con la consiguiente alga rabfa de todo el grupo . Posib lem ente se empiecen a fo rm er aquf las pare jas, sob re todo de aves de menos de un afio: hemos observado , sobre todo con frecuencla en feb re ro -m a r- zo , pavoneos y persecuciones de celo; - lugar de descanso protegido co n tra d ep red ad o res , por lo in trincado de la vegetaclôn: los G orriones se dejan a c e rc a r po r el o b servado r a muy co rta d is tan c ia , y , aûn cuando son ahuyentados por el mismo, vuelven a l lugar o tra vez; tampoco se m uestran tem erosos fren te a las R apaces. Igualm ente, los aguaderos estân protegidos co n tra el c a lo r en ve- 284 ra n o , y con tra el fr io y el viento en inv ierno (vegetaciôn espesa). El tiempo de perm anencia en los aguaderos es v a ria b le , pero suele d u ra r la myor parte del d ia , tanto en la estac iôn câlida como en la f r ia . G rupos pequenos de individuos pueden, ocasionalm ente, abandonar e l ag u ad ero , para i r a com er a algûn lugar c e rcan o . E ntre una y tr è s h o ras antes del an o ch ece r, los G orriones abandonan los aguaderos pa­ ra d ir ig irse de nuevo a los campos donde b u sc a r alim ento. La llegada a los dorm ideros o c u rre en tre unas dos h o ra s an tes de la pues ta del sol y 10-15 minutes después de la mism a, aunque c a s i todas las aves llegan an tes de l oca so , y se extiende por espacio de a lred ed o r de menos de una hora (m eses in v e rn a les ) a menos de dos h o ras (agosto y se tiem bre). La llegada de los bandos puede s e r segûn una o v a ria s d irecc io n es , y el tamano de los mismos o sc ila en tre 2 y 1000 individuos (o bien 0 .0 1 -2 9 % de los G orriones que u tilizan e l dorm idero duran te la noche), siendo en genera l menor el tamano medio de en treda que el de sa lida del dorm idero . Durante e l vuelo de re to rn o al dorm idero , todavia algûn bando puede d e ten e rse en algûn lugar a corner o b e b e r , o simple mente p o sa rse en algûn â rbo l a lto donde ya habta o tro grupo posado, aunque lo mâs normal es lo co n tra rio : los grupos que vuelan d irectam ente a l do rm idero , a gran velocidad y baja a ltu ra , a tra en a o tro s grupos que encuentran a su paso . Una vez en e l dorm idero , los G orriones se posan en lugares muy v is ib le s , y no c e - san de em itir voces de contac te h asta que se acoplan definitivam ente, ya cas i o scu rec id o . Ward y Zahavi (1971) rep asan una s e r ie de m anifestaciones de com portam iento en v a ria s e sp e c ie s , que , al p a re c e r , sirv en p ara in d ica r la localizaciôn exacta del dorm idero . 4 .4 -5 . COM POSICION, COMPORTAMIENTO Y TAMAfîO DE LOS BANDOS DE P a s s e r h ispan io lensis DURANTE LA BUSQUEDA DE ALIMENTO. SU AGRUPACION CON P a s s e r dom esticus Y OTRAS AVES GRANIVORAS La bûsqueda de alim ento la Ueva a cabo e l G orriôn Moruno en grupo en toda época, incluso du ran te la rep roducc iôn , oscilando el tamafio de los bandos en tre algunos indivi­ duos y pocos m iles , con tamafio medio de 376 a v e s , sob re 43 c a so s . N uestros datos son insufucien tes p a ra a p re c ia r una tendencia c la r a en la evoluciôn del tamafio del bando se ­ gûn avanza la e stac i& i, p ero s i se observan algunas c a ra c te r fs tic a s généra les: los tama­ fios g randes del verano qulzû sean consecuencia de la gran cantidad de G orriones presen_ tes en la zona en e sa es tac iô n , unido a la ocasional superabundancia de alimento en d e te r minados lu g a re s co n c rè te s (3500 individuos de ambas e sp e c ie s , P . h ispan io lensis y P . do m esticus . con mayorfa de jôvenes, fueron v is to s en un tr i gai re c ié n cosechado el 2 3 .7 .8 0 . A parté de e s ta s g randes co n cen trac io n es , suelen v e rse en esa época pequefios g rupos, ge neralm ente de pocas decenas de Individuos. S in em bargo, en invierno son muy r a r e s los grupos de pequefio tamafio, siendo los mâs frecuen tes los de 150-500 a v es . A fines de mar zo empiezan a v e rse o tra vez bandos algo mâs pequefios, aunque sigue habiendo grupos de cien tos de G orriones M orunos. En muchas e sp ec ies de aves granfvoras parece norma ge­ n e ra l un mayor tamafio de los bandos cuanto mâs se en ra re c e e l alim ento (W ard, 1965; Cody, 1971; S tew art, 1975). Los bandos, igual que o c u rre con o tro s P loceidos, son asom brosam ente com pactes, siendo duran te el vuelo la s d is tan c ias în terind iv iduales muy pequefias y la sincronizaciôn de los movimientos de todos sus coraponentes p e rfec ta . En pleno invierno hemos observado el comportam iento d esc rito por C rook (1965) y denominado por Ward (1965) como " r o l le r feeding" (= 'klim entaciôn segûn un movimiento en rod illo"), segûn el cu a l, los individus mâs re tra sa d o s de un bando que estâ buscando se ­ millas cafdas en el suelo volarfan de a tr â s hacia adelan te , sobrepasando a las aves que estân al fren te del bando, que son la s que encuentran alimento mâs fâcilm ente. De esta form a, todos los individuos gozan de las mismas probabilidades de encon tra r com ida, y 2 36 el bando se mueve en conjunto en una d irecc ion y un sen tido , minimizando las p robabilida des de bûsqueda repetida en un mismo lugar (Cody, 1971, 1974). También se observa en P . h ispan io lensis la tendencia a levan tar el vuelo todo el grupo repentinam ente, a veces ante la p resen c ia de un d ep redado r, pero o tra s veces sin causa a p a ren te , para v o lv er, en la mayor p arte de la s ocasio n es, a p o sa rse en o tro lugar a unos m étros de d is tan c ia , o bien a llem an d e con perfodos posados en algûn grupo de â r ­ boles o a rbusto s ce rcan o . E ste com portam iento ha sido d e sc r ito por num erosos investiga dores en P . dom esticus (Sum m ers-Sm ith , 1963; D eckert, 1969, en tre o tro s ) . Las técn icas de obtenciôn del alim ento y los e s tra to s de vegetaciôn explotados son variados: - lo mâs frecuente es la toma de los elem entos en e l su e lo , ya sean sem illas cafdas de las p lan tas, o anim alillos que se mueven por la su p e rfic ie , como pequenos Form fcidos, Co­ leôp teros o A crfd idos. Los G orriones Morunos sacuden a veces la t i e r r a la teralm ente con el p ico , para accéd er a e s tra to s mâs profundos. Las sem illas e Insectos son tragados e n - te ro s , excepto en e l caso del Mafz, que nunca se p ré sen té en tero en el bûche de los Goy rr io n e s . Los G orriones Morunos comen en e l suelo duran te todo e l afio, pero sob re todo en o tono-inv ierno . Asociado a la mayor frecuenc la de toma de sem illas del suelo o c u rre en la estac iôn invernal un desgaste mâs acusado del pico en e sa época (véase 4 .2 .5 . ) , p resen tândose las longitudes mâximas en v eran o , cuando se consumen mayores cantidades de elem entos mâs blandos ( In se c to s , fru to s) . O casionalm ente han sido observados G o rrio nés Morunos tomando sem illas no d igeridas de Mafz de los excrem entos del ganado. - o tra s veces las sem illas son ►omadas d irectam ente de la p lan ta , posândose e l ave en la misma y extrayendo e l grano -frecu en te en el caso de los C e re a le s , pero también en espe cies s i lv e s tre s de pies grandes: Chenopodium, A m aranthus, T ypha, e t c . - . También a s f se toman los fru to s de Solanum , P o rtu la c a , y quizâ N icotiana y o tra s e sp e c ie s . - e l e s tra to a rb ô reo es u tilizado mâs raram ente: hemos observado G orriones Morunos p i- coteando b ro tes tie rnos de Salix y Populus en invierno y en p rim avera . O casionalm ente cap tu ran la rv as de L epidôpteros, Hemfpteros y o tro s In secto s en tre e l rama je . - en mayo y en octubre hemos v isto G orriones capturando Insectos a l vuelo. Agrupactén de P. hispaniolensis con otras aves granfvoras: - 4# ̂ e l dfa: en muy contadas ocasiones hemos observado algûn P . dom esticus com ien- do en u« bando de P . h ispanio lensis La cantidad de G orriones Comunes machos en bandos de Moruno* generalm ente es de un individuo. Cuando los G orriones Morunos se acercan a las habitaciones humanas, la mezcla de Comunes puede lleg a r a s e r mayor (8 % en un ban do de 160 Morunos en un aguadero ce rca de la localidad de Morcillo el 1 3 .1 .8 1 ). En gene r a l , ambas esp ec ies se mantienen en bandos independien tes, encontrândose los G orriones Comunes muy r a r a vez lejos de lo s lugares habitados por e l hom bre. Los bandos de P . dom esticus fueron en g en era l siem pre menores que los de P . his pan io len sis , oscilando en tre unos pocos y 300 indiv iduos, y nunca pudimos d e sc u b r ir en­ tr e e llos ejem plares de la o tra e sp ec ie . Se sabe que los G orriones Comunes no suelen a le ja rs e mâs de unos pocos cen tenares de m étros de sus colonias en ninguna época del afio, excepto quizâ en verano , cuando se forman los g randes bandos en los campos de Ce­ re a le s . Incluso la d ispersion juvenil no suele su p e ra r el kilom ètre en zonas suburbanas (C heke, 1972). A fines de o c tu b re , los G orriones Comunes esiân ya bastante aq u eren c ia - doi a sus fu turos n idos, viéndose por lo genera l a esta especie siem pre ce rca de edificios y en la s poblaciones. Muchos incluso ya duerm en en los te jados, y duran te el dfa se reû ­ nen también en lugares con c a ra c te r fs tic a s s im ila re s a los "aguaderos" d e sc rito s para e l G orriôn Moruno, aunque en invierno e s ta tendencia e s tâ menos d esa rro llad a en P . do­ m esticus, especie que dedica mucho mâs tiempo a activ idades de ocupaciôn y defensa del nido (d iferencias anâlogas han sido d e sc r ita s en tre P . domesticus y P , montanus en A le- mania, D eckert, 1969). Las observaciones de bandos mixtos de P . h ispan io lensis y P . dom esticus se d e - tallan a continuaciôn: - M orcillo, 1 3 .12 .79 , 10.00 h: grupo de P a s s e r ; v is tos bien 3 Morunos machos y un Co­ mûn macho en la vegetaciôn del A* M orcillo, c e rc a del pueblo. - M orcillo, 14.12.79» 8 .3 0 h: grupo de 20 a v e s , mayorfa de Morunos, pero a l menos 2 ma chos de Comûn, comiendo en ra s tro jo de Mafz c e rc a de M orcillo. - F inca "M ediana", C o ria , 2 3 .7 .8 0 , 7 .oo h: bando mixto de unos 3500 G orriones, con ma yorfa de jôvenes, comiendo re s te s de grano en ra s tro jo de T rigo . ’ 88 - M orcillo, 19. 8 . 80 , 7 .45 h: bando de unos 100 M orunos, en el que hay un mcho de Coraûn y V erderones, P a rd illo s y J ilg u e ro s , todos e llo s comiendo en m aizal. - C eclavîn , 2 9 .1 0 .8 0 , 9 .3 0 h: en bando de unos 50 Morunos en huertos en o liv a r hay un macho de G orriôn Comûn. - M orcillo, 15. 12. 80 , 13.30 h: en bando de 150 G o rrio n es , hay al menos 5 machos de Go­ rr iô n Comûn, en aguadero c e rc a del pueblo. - F inca "C ozuela", 1 5 .1 2 .8 0 , 15.20 h: Morunos y Comunes en bando de unas 50 a v e s . - M orcillo, 13. 1 . 8 1 , 13.20 h: en bando de I 6O Morunos hay un 8 % de Comunes en aguade ro cercano a l pueblo. - A® M orcillo, 1 6 .1 .8 1 , 10 .10 h: en grupo de 65 Morunos hay 1 macho de Comûn, junto con V erderones, P inzones , J ilg u e ro s , H e rre r i llo s y A v efrîas . - Puebla de Argem e, C o ria , 3 .3 .8 1 , 13 .00 h: en bando de 250 Morunos comiendo en r a s - tro jo , hay un macho de Comûn. - A® M orcillo, 3 .3 .8 1 , 15 .20 h: 200 Morunos y 1 Comûn comen en ra s tro jo junto a l a rro y o . - A® M orcillo, 3 1 .3 .8 1 , 13 .10 h: grupo de 10 Morunos comen c e rc a de un secadero de ta - baco; llegan 2 Comunes, y se posan en tre e llo s . La asociaciôn de P . h ispan io lensis con o tra s espec ies se produce usualm ente duran te la bûsqueda de alim ento en pleno invlerno (d ic iem b re -feb re ro ), en los ra s tro jo s de Mafz, siendo las espec ies mâs frecuen tes las sigu ien tes: F rin g illa m ontifring illa , F . co e le b s , C arduelis c h lo r is , C . c a rd u e l is , A canthis cannab ina , S erinus s e r in u s , Em beriza c ir lu s y Vanellus vane llu s. - durante la noche: en julio y prim era mitad de agosto los dorm ideros de P . hispaniolen­ sis prâcticam ente no contienen individuos de la especie P . dom esticus, estando éstos û l- timos todavîa ligados a los n idos. Si ex is te raezcla en tre ûltimos de agosto y octubre (66% de Morunos en tre 65000-75000 G orriones en un dorm idcro el 1 -2 .1 0 .8 0 en el A® Morci­ llo; 6 3 .3 % de Morunos el 2 2 -2 3 .9 .7 9 en el mismo lu g a r). D urante e l re s to del otoRo y el invierno se produce o tra vez la separac iôn de las dos e sp e c ie s , durmiendo muchos Comu­ nes ya en edificios o c e rca de e llo s , y los Morunos en los dorm ideros h ab itua les . S in em­ bargo , pequenas cantidades de Comunes acuden todavia en invierno a los dorm ideros de G orriones Morunos: e l .2 . 1 vimos un grupo e mac os e omun, to os jun tos, a a # # n e c e r , saliendo de una za rza donde hab(an dorm ido, en un dorm idero de Morunos jun­ to al A® M orcillo. E l 6 .3 .8 1 volvimos a ver un macho de Comûn en tre los Morunos en el mismo lu g a r , al a ta rd e c e r . TABLA 6 8 P r o p o rc io n e s d e F . h i s p a n io l e n s i s y P . d o m e s tic u s en a lg u n o s d o rm id e ­ r o s d u r a n te e l p e r id o i n t e m u p c i a l e n lo s R ie g o s d e l A la g ô n , C o r ia , C â c e r e s , d u r a n t e lo s a flos 1 9 7 9 -8 1 f e c h a G o r r io n e s c a p tu r a d o s % de M orunos % de Comunes ( e n t r e p a r & n t e s is , e l ( s ô lo m acho s) ( s o lo m achos) t o t a l de a v e s p r é s e n te s ) 1 . 7 . 8 0 50 ( 3 0 0 ) 0 100 8 y 2 2 . 7 .8 0 23 (2 0 0 0 0 + ) 100 0 2 0 . 8 . 8 0 84 ( 3 0 0 0 0 - 5 0 0 0 0 ) 9 5 .3 4 .7 2 2 - 2 3 .9 .7 9 1 3 0 ( ? ) 6 3 .3 3 6 .7 1 - 2 . 1 0 . 8 0 159 (4 5 0 0 0 - 7 5 0 0 0 ) 6 4 36 3 . 1 1 .7 9 170 (3 0 0 0 + ) 8 0 2 0 2 7 . 1 1 . 8 0 67 (1 0 0 0 ) 8 2 .6 1 7 .4 1 6 , 1 2 . 8 0 57 ( 9 5 0 ) 100 0 3 0 . 1 . 8 0 31 ( 1 9 7 ) 1 0 0 0 2 5 . 2 . 8 0 16 ( 4 0 ) 1 00 0 5 .2 .8 1 12 ( 4 1 7 ) 1 00 0 4 - 5 . 3 . 8 1 82 ( 2 5 0 0 ) 1 0 0 0 En los dorm ideros de P . h isp an io len sis , la ûnica especie que se puede ca lif ic a r de co rr ie n te es S turnus un ico lo r. S in em bargo, los E storn inos suelen ag ru p a rse p ara dorm ir en lugares concretos d ife ren tes de los elegidos por los M orunos, aûn en e l mismo dormide ro . También son d is tin tos los h o ra r io s de en trada y sa lid a , asf como la s a ltu ra s y lîneas de vuelo de los bandos de ambas e spec ies y e l comportam iento en general dentro y fuera del dorm idero. 290 O tras esp ec ies que Memos enconjtrado en n u es tra zona de estudio en dorm ideros de G orriones M orunos, aunque siem pre en can tidades muy pequenas, son: Sturnus vu lgaris lynx to rqu iila P aru s major P . caeru leus E rithacus rubecu la T urdus m erula T . v isc ivo rus T . philomelos Sylvia undata S . a tr ic ap illa S . m elanocephala Phylloscopus collybita S axicola to rquata C ettia ce tti C istico la juncidis F rin g illa coelebs A canthis cannabina C arduelis c a rd u e lis C . ch lo ris S e rin u s se r in u s Em beriza ca land ra E . c ir lu s E . schoeniclus P ru n e lla m odularis P a s s e r montanus 4 .4 .6 . CONCLUSIONES SOBRE LA ECOLOGIA ALIMENTICIA DE Passer hispanio­ lensis Y Passer domesticus Ambas e sp ec ie s son fundamentalmente g ran îvoras y op o rtu n ista s , incluyendo sus d ie ta s una ex tensa variedad de elem entos végétales y o tro s an im ales. Las dos especies han resu ltado favo recidas p o r la a g r ic u ltu ra , como dem uestra e l aumento de sus pobla- c iones en â re a s cu ltiv ad as , llegando en ocasiones a c o n stitu ir v e rd ad eras p lag as , que han preocupado a l h ombre desde antaflo (p a ra P . dom esticus, véanse la s rev is iones de Sum m ers-Sm ith , 1963 y de Wiens & Johnston, 1977, y p ara la especie P . h ispaniolen­ s i s . los trab a jo s de G avrilov , 1962 y 1963; Shutkin e t a l . , 1962; M irza, 1974; Mirza et a l - , 1975 y p ré sen te estudio}. E llo evidencia la ex is ten c ia , tanto en una especie como en la o t r a , de p readap tac iones p ara ex p lo ta r hâb ita ts an tropôgenos. Los estud ios com parativos desde e l punto de vis ta alim enticio son muy e sc a s o s , y no conocemos ninguno que incluya an â lis is de la alim entaciôn de ambas esp ec ie s en una misma zona. Es sabido que cuando una de las dos esp ec ies ta lta en una determ inada region geo g râ f ic a , la o tra puede ocupar y exp lo tar e l nie ho v acan te . C onsidérâm es aquf la definiciôn de nicho de H utchinson (1957, c itado en Odum, 1972 y A nderson, 1978), es d e c ir , la de un hipervolum en en un esp ac io n -d im ensional, donde n se rfa el numéro de r e c u r s o s , sien­ do los nichos rep ro d u c to r y trô fico en rea lid ad dos de los p rin c ip a les subnichos den tro del hipervolum en. P a ra ob tener una medida rep re sen ta tiv e del g rado de superpcsiciôn del nicho eco - Ir gico en tre dos e s p e c ie s , se r fa n ece sa r io conocer la superposiciôr. de cada uno de los a sp ec tcs -su b n ich o s- , siendo entonces la medida de superposiciôn global Igual a la suma o producto de los d is tin tos v a lo res calcu lados por separado (Levins, 1968; May, 1975; c i- tados en Bakz & More John, 1977). La reducciôn de la com petencia p o r el subnicho re p ro ­ ductor se logra en tre P . dom esticus y P . h ispan io lensis mediante una separac iôn g eog râ- fica (especies a lo p â tric a s ) o local (especies a lo tô p icas , como en n u estro ca so , v e r cap f- tulo 4 .3 .) durante la estac iôn rep ro d u c to ra . 292 La reducciôn de la com petencia por e l subnicho trô fico fuera de la estac iôn de r e - producciôn parece o c u r r ir en tre P . h ispan io lensis y P . dom esticus en n uestra zona de estudio fundamentalmente segun dos dim ensiones: trôfica y e sp a c ia l. R especto a la prim e­ r a , F . domesticus m uestra una d iversidad mayor que P . h ispan io lensis tanto en e l a spec to numérico (1 .73 > 1.69) como en el en ergé tico (1 .86 > 1 .48 ), consumiendo can tidades impor­ tantes de c e rea le s y sem illas de p lantas s i lv e s t re s , en tanto que el G orriôn Moruno p ré ­ senta una mayor estenofag ia , p refiriendo sobretodo sem illas de Echinochloa c ru s -g a ll i , Po rtu laca o le racea y D igitaria san g u in a lis , y rep resen tando la p rim era de e lla s c a s i el 60 % del peso seco d igerido . Asimismo, las d iferencias m orfolôgicas observadas en el p i- co sug ieren especia lizac iones alim enticias d is tin tas en una y o tra e sp ec ie . En cuanto a la posible segregaciôn segûn una diraensiôn e sp a c ia l, aquélla no ha s i - do cuan tificada, por fa lta de un método p rec iso adecuado, p e ro , en g en e ra l, du ran te todo el periodo considerado , ju lio -m arzo , y , especialm ente, en tre octubre y m arzo, se produ­ ce una aparen te d iv e rgencia en cuanto a p re fe ren c ia s de h ab ita t, apartândose F . hispanio len s is como norma general de los nucleos habitados por el hombre y de los ed ific io s , es­ tando éstos mucho mâs frecuentados por P . dom esticus. Indudablem ente, e llo debe re d u - c i r la competencia que parece deducirse de los altos va lo res de superposiciôn de d ie tas en tre las dos espec ies = 0 .84 : = 0 .6 8 ). Segûn los datos de que disponem os, e s - to ûltimo se puede h ace r extensivo a toda e l â re a de superposiciôn de las d is tribuc iones de ambas especies den tro de la Peninsula, y , po r num erosas re fe re n c ia s b ib lio g râ ficas , también del re s to de las zonas donde coex isten . La mayor fidelidad del G orriôn Comûn a lugares concre to s -c o lo n ia s - a lo la rgo de todo el ano supondria una ventaja en la râp ida localizaciôn del alimento debida a un cono- cimiento exhaustivo del te r re n o , venta ja que el G orrriôn Moruno podrfa com pensar con un grégarism e mâs acentuado (mayor tamano de bandos, mayor cantidad de aves en dorm i­ deros y en aguaderos),con el consiguiente aumento en la eficac ia en la localizaciôn del alim ento. Es muy probable que las d ife renc ias cuantita tivas observadas en tre las d ie tas de ambas espec ies tengan que ver mâs con las d is tin tas p re fe ren c ias de habitat d e sc r ita s que con verdadera selecciôn de las prop ias sem illas: la mayor p resen c ia de ce re a le s enla alituentaciôn in v ern a l del G orriôn Comun re f le ja rfa la querencia de esta especie por los lugares habitados por el hom bre, en los que el ganado es cebado sobre todo a base de ce ­ re a l ; por o tra p a r te , el G orriôn Moruno p ré sen ta frecu en c las muy elevadas de sem illas de e sp ec ies s i lv e s t r e s , por a lim cn tarse sob re todo en ra s tro jo s de Mafz, de cuyos cultivos son aquëllas frecu en tes m alas h ie rb a s . A sf p u es , y salvo en lu g a res con superabundancia local y /o tem poral de algûn r e - c u rs o , donde ambas e sp ec ie s pueden corner juntas - campos de tr ig o cosechados en vera- no - , o en determ inada s êpocas favo rab les - verano a otofio - en que se concentran en dorm ideros m ix tes , ex is te en gen era l una c la ra sep arac iô n esp ac ia l que tiende a d ism i- n u ir la com petencia po r e l nicho en tre P . h ispan io lensis y P . domesticus. C O N C L U S IO N E S M ientras la d ls tribuciôn ac tua l del G orriôn Comûn comprende la tolalidad de la Peninsula Ib é r ic a , e l G orriôn Moruno se rep roduce sôlo al S u r del para le lo 41°. El c a râ c te r marcadam ente local de su d ls trib u c iô n , su ausencia en ex tensas a re a s que podrfan p a re c e r p rop icias y su re la tiv a abundancia sôlo en algunas zonas de las cuen - cas fluviales extrem enas p arecen in d icar que esta e sp e c ie , que antano pudo haber e s - tado rep a rtid a probablem ente po r toda Ib e r ia , ha podido s u f r ir en los ûltimos tiempos una re g re s iô n , consecuencia quizâ de la expansiôn del hombre y , asociado a é l , del G orriôn Comûn (capftulo 3 .2 . ) . La g ra n sem ejanza e n t r e muchos de los c a r a c t è r e s morfolôgicos (c a p i tu le s 4 . 1 . y 4. 2 . ) y e to lôg icos (4 . 3 . y 4 . 4 . ) de ambas e s p e c i e s pone de m anif ies to su r e c i e n t e d iv e rg e n c ia evolutiva a p a r t i r de un a n t e c e s o r comûn no l e ja n o , a l mismo tiempo que su g ie r e que deben e x i s t i r en la a c tu a l id a d , en la s a r e a s donde son s im p â t r i c a s , i n t e r - a cc io n e s com pét i t ives e n t r e e l l a s . Ademâs de las sem ejanzas fen é ticas , ex is te todavîa hoy una gran ce rcan îa gené- tica en tre las dos " e s p e c ie s" , de forma que son capaces de h ib r id a rse . En la Peninsu­ la Ib é r ic a , la inmensa m ayorîa de los individuos son fenéticam ente "p u ro s" , pero o ca - sionalm ente se p resen tan fenotipos " in te rm ed ios" , algunos de los cuales recuerdan a los G orriones Ita lianos y a los h îbridos del N orte de A frica . A demâs, se ha logrado la h ibridaciôn de las dos esp ec ie s en cautividad (4 .1 .) . S in em bargo, con todo, la frecuencia de h ibridaciôn en la N aturaleza e s , en la Peninsula Ib é r ic a , a l menos en la ac tua lidad , aparentem ente muy baja , manteniéndose, en g en e ra l, las dos esp ec ies ecolôgicam ente bien s e p a ra d a s , a l menos en lu g a res no excesivam ente modificados por el hom bre. Los lugares de instalaciôn de los nidos en las â re a s donde son s im pâtricas son d is tin to s , pero cada una de las dos sigue disponiendo de las preadaptaciones necesa - dominante en el am biente que le co rresp o n d e . En re lac iô n con las p re fe ren c ias de habitat du ran te la reproducciôn ex is ten , en g en e ra l, d ife ren c ias c la ra s en tre una y o tra especie en Ib e r ia : m ientras P . dom esticus p re f ie re clar&mgnte nucleos habitados por e l hombre -aunque, en â re a s donde falta el G orriôn Moruno, no es r a r o que se in s ta te en â rb o le s - y vuelve afio t r a s aRo a los m is- mos lu g a re s , no apartândose de e llos excesivam ente en ninguna época del aflo, P . h is ­ panio lensis se m uestra mucho mâs oportun ista en cuanto a patrôn de d ls tribuciôn geo- g râ fica y de insta lac iôn de sus colonias re p ro d u c to ra s . Las fluctuaciones in teranuales de la cantidad de p a re ja s en las co lo n ias , incluyendo aparic iones y desaparic iones r e - pentinas de las mlsmas en determ inadas loca lidades , deben e s ta r re lac io n ad as con la explotaciôn de re c u rso s alim enticios ocasionales de los d is tin tos te r re n o s p ro sp ec ta - dos du ran te sus movimientos mâs o menos nomâdicos: la ocupaciôn de una determ inada zona, e l establecim iento en e lla de un grupo de aves y e l comienzo de la nidificaciôn parecen depender, en gran medida, de las d isponbbilidades alim enticias -abundancia de vegetaciôn h e rb â c e a , abundancia de In s e c to s - en la misma, y tienen lugar de una forma mucho mâs repen tlna y sincronizada que en el G orriôn Comûn. E sta ultima e s ­ pecie ocupa los nidos generalm ente ya en e l otoRo precedence, m ostrândose mucho mâs ligada a los mismos que su congénère (capftulo 4 .3 * 3 .2 .) . Todos los parâm etros relac ionados con la duraciôn de la reproducciôn son m e- no res en P . h ispan io lensis que en P . dom esticus, de forma que, a l no s e r sig n ifica ti- vamente d is tin ta s , en prom edio, las fechas de inicio de la n idificaciôn de una y o tra especie - a p e sa r de la mayor variab illdad en la p rim era de e l l a s - , e l térm ino de la misma se produce an tes en P . h isp an io len s is . A demâs, la sincron izaciôn general de toda s las activ idades rep ro d u c to ras estâ mucho menos d e sa rro llad a en F . dom esticus, si bien la sincronïa en el G orriôn Moruno suele r e la ja r s e en p a rte en colonias instala das en hâbitats mod ficad o s por el d e sa r ro llo de la ag ricu ltu ra ( 4 .3 .3 .7 ). El tamaRo medio de la pue s ta es prâcticam ente idëntico en amb s e sp e c ie s , su - friendo en las dos una variac iôn estac ional p a ra le la , con mâximos en la ultima decena 296 de mayo. Las v ariac iones con el o rden de puesta son también iguales -seg u n d as puestas m ayores que las p r im e ra s - , aunque la s d ife ren c ias son m enores en el G orriôn Comûn ( 4 .3 .3 .8 . ) . El mayor éxito en la superv ivencia de los nidos de P . dom esticus fren te a los de P . h ispan io lensis se debe a la mayor vulnerabilidad de los nidos de e s ta esp ec ie fre n ­ te a los mâs protegidos de aquélla (4 .3 .3 .9 . y 4 .3 .3 .1 1 .) . La ta sa global de crecim ien to de los polios -K - no puede c o n s id e ra rs e s ig n ifica - tivamente d iferen te en tre una y o tra e sp ec ie , a p e sa r de que ex is te una tendencia a se r mayor en e l G orriôn M oruno,pero e l va lo r asin tô tico del peso - a - p a rece s e r mâs a lto en é s te ûltim o, a l menos en las colonias estud iadas po r noso tros ( 4 .3 .3 .1 0 .) . El esp ec tro de va lo res de polios volados p o r nido con éx ito en P . h ispan io lensis contiene a l menor e sp e c tro de v a lo res de P . dom esticus , siendo la s c if r a s de p roduc- tividad g lobal, a s i como e l numéro medio de polios volados por nido en una tem porada, son netam ente mayores en e l G orriôn Comûn -d eb ido , por un lado , a l mayor numéro de puestas p o r nido, y , p o r o tro lado , a la mayor p ro tecciôn de los nidos de e s ta e sp e c ie - , aunque es muy posible que un m ayor agotam iento de los adu ltes re p ro d u c to re s de esta e sp ec ie , como consecuencia de la mâs d ilatada estac iôn rep ro d u c to ra en la misma, unido a una probable mayor m ortalidad juvenil, tiendan a n iv e la r la s d ife ren c ias de productividad senaladas (4 .3 .3 .1 2 .) . En g en e ra l, y salvo el acortam iento y mayor sincron izaciôn de las activ idades rep ro d u c to ras en el G orriôn Moruno, los parâm etros rep roduc tives estud iados son igua le s , debiéndose sus v ariac iones a la p ropia n a tu ra leza del nicho rep ro d u c tiv e ocupado, mâs que a d iferencias in te resp ec ificas re a le s (4 .3 .3 .1 3 ) . Al fin a liz a r la rep roducciôn los G orriones Morunos abandonan la s co lon ias, ocu rriendo una d isp ersiô n posgenerativa de adu ltes y jôvenes em ancipados. En muchas zonas desaparecen totalraente hasta la prim avera s igu ien te . En o tra s zo n as, e sp ec ia l­ mente fav o rab les , como la de los. R iegos del Alagôn en C â c e re s , se producen en esa época concentraciones e s tiv a le s de g ran cantidad de G orriones M orunos, que buscan alimento ce rca de los a rro y o s y en te r re n o s cultivados y acuden a l anochecer a énormes d o rm id e ro s en â r b o l e s , a los que mâs t a r d e también a c u d i r â n Ids G o r r io n e s Com unes . En e s a s zonas t ie n e lu g a r la m uda, e n t r e p r i rae ro s de a gos to y p r im e r o s de o c tu b r e . Se tra ta de una muda com pléta, tanto en adultos como en jôvenes, siendo el d e sa rro llo de la misma idéntico en ambas e s p e c ie s , aunque la tasa d ia ria de avance de muda es ligeram ente mayor en P . h ispan io lensis, y la fecha de comienzo y final de la misma e s - tân algo adelantadas en e s ta espec ie re sp ec to a P . dom esticus. También la sin cro n i­ zaciôn del estado de muda de les d is tin to s individuos es mâs acusada < n el G orriôn Moruno ( 4 .3 .4 .2 . ) . Los grandes dorm ideros e s tiv a le s de ta s zonas de concentraciôn posnupcial de G orriones se fragm entan, a p rim eros de o c tu b re , en v a rie s dorm ideros mâs pequeRos, en z a rz a le s o ca fiav e ra le s , que perm anecerân mâs o menos a s ta b le s , po r lo que a can­ tidad de individuos se r e f ie r e , du ran te e l r e s to del o tofio-invierno. Sim ultâneam ente, un gran nûmero de aves d esap a rece de la zona, iniOiando pequeRos gfupos de G orrio ­ nes M orunos, a p a r t i r de en tonces, un règim en de vida nomâdico (7) h asta la prim ave­ ra sigu ien te . E x isten , adem âs, algunas observaciones que sug ieren la posibilidad de que se produzca duran te el mes de octubre un c ie r to movimiento m igratorio de parte de la poblaciôn ib é rica de G o rriones Morunos hacia e l S u r ( 4 .3 .4 .1 . ) . La alim entaciôn de las dos esp ec ie s se estudiô en la zona de los Riegos del Ala­ gôn, C â c e re s , poniéndose de m anifiesto e l c a râ c te r fundamentalmente granfvoro y opor tunista de sus d ie ta s , aunque duran te e l perfodo de reproducciôn la depredaciôn sobre los In secto s es re lativam ente im portante. La mayor p arte de los elem entos végétales consumidos son pequefîas sem illas de p lantas herb âceas anuales (4 .4 . ) . P o r lo que re sp ec ta a la ecologîa de los G orriones Morunos y Comunes in v e r- nantes en e l â rea de estud io , la com petencia in te respecffica parece a liv ia rse segûn una dimensiôn trô fica -a p e sa r de que la composiciôn cualita tiva de las d ie tas de las dos esp ec ies es muy sim ila r, P . dom esticus m uestra una d iversidad trô fica m ayor, y consume mayores cantidades de c e re a le s que P . h ispanio lensis (es posib le que las d iferencias morfolôgicas observadas en e l pico de las dos espec ies signifiquen espe­ c ia lizac iones alim enticias d is tin ta s , aunque quizâ todavîa sôlo in c ip ien tes)- y segûn 298 una dimension espac ia l -e x is te , den tro del mismo h ab ita t, una segregaciôn en m icro- hâbitats: P . domesticus ocupa las zonas prôximas a habitaciones hum anas, m ientras P . h ispanio lensis se mantiene alejado de e lla s - ( 4 .4 .3 . ) . En muy contadas o cas io n es , que deben c o n s id e ra rs e excepcionales, hemos ob- servado individuos de ambas esp ec ies en un mismo bando durante la bûsqueda de a li­ mento. Tampoco es frecuen te que u tilicen los mismos dorm ideros en inv ierno , estaciôn en la cual los G orriones Comunes suelen e s ta r ya bastan te aquerenciados a sus fu turos n idos. El gregarism o es en toda época mucho mâs acusado en P . h ispan io lensis que en P . dom esticus ( 4 .4 .5 . ) . En g en era l, ambas e spec ies han d e sa rro llad o en Ib e ria toda una s e r ie de adap- taciones que tienden a m antener, e incluso a aum entar, la s d ife ren c ias ecolôgicas en­ tr e e lla s . La complejidad e s tru c tu ra l y la d iversidad tem poral de algunos ecosistem as han perm itido, y todavîa hoy perm iten , que coex is tan , a p e sa r de la potencial compe­ tencia in te resp e c îfica , que ten d erîa a h ace r d e sa p a re c e r a una de e lla s o a la mutua exclusiôn en tre am bas. 2 ^̂ 6. 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