UNIVERSIDAD COMPLUTENSEDE MADRID
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

DepartamentoInteruniversitariode Ecología

FRONTERASECOLÓGICAS EN AMBIENTE

MEDITERRÁNEO. IMPLICACIONES EN LA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA

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UNIVERSIDAD COMPLUTENSE

TesisDocoral

LucíaRamírezSanz

Julio, 1996

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UNIVERSIDAD COMPLUTENSEDE MADRID
FACULTAD DECIENCIAS BIOLÓGICAS

DepartamentoInteruniversitariode Ecología

FRONTERAS ECOLÓGICAS EN AMBIENTE

MEDITERRÁNEO. IMPLICACIONES EN LA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Memoriaparaoptaral gradode Doctoren CienciasBiológicaspresentadapor

LucíaRamírezSanz

Estetrabajoha sido dirigido por Miguel Angel Casado,ProfesorTitular

de Ecologíade la UniversidadComplutensede Madrid

Madrid, Junio de 1996

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Fdo.: LucíaRamírezSanz V0B0 Miguel Angel Casado



1. INTRODUCCIÓN 1

1. PUNTOSDE INTERÉS EN EL ESTUDIO DE LAS FRONTERAS ECoLÓGICAS. 7
2. EL CONCEPTODE ECOTONO 11
3. FUNCIÓN DE LAS FRONTERASO ECOTONOSEN EL PAISAJE.
4. FLUJOS ENTRE SUBSISTEMAS 17
5. PLANTEAMIENTO Y ESTRUCTURA DE LA TESIS 21

II. MATERIAL Y METODOS 27

1. AREA DE ESTUDIO 29
2. SELECCIÓN DE LAS LOCALIDADES 37
3. MUESTREO 45

3.1 VEGETACIÓN 45
3.2. SUELOS 50
3.3. ESTIMA DE LA PRESENCIADE HERBÍVOROS 53
3.4. CLIMA 53

4. ANÁLISIS DE LOS DATOS 56
4.1. DIVERSIDAD DE ESPECIES 56
4.2. TÉCNICASDE CLASIFICACIÓN. 58

4.2.1. Nivel de corte en el dendrograma 60
4.3. TÉCNICA DE SIMULACIÓN DE MONTECARLO 62

III. VALORES DE DIVERSIDAD EN LAS FRONTERASA DISTINTAS ESCALAS
DE ANALISIS 63

1. INTRODUCCIÓN 65
2. MATERIAL Y MÉTODOS 67
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 67

IV. CARACTERIZACIÓN DE LAS FRONTERASCON DISTINTAS VARIABLES
AMBIENTALES Y SU RELACION CON LA DIVERSIDAD 73

1. INTRODUCCIÓN 75
1.1. ASPECTOSGENERALESSOBRELOS PROCESOSREGULADORESDE LA DIVERSIDAD 75
1.2. ESnucrruRADEL CAPÍTULO 77

2. MATERIAL Y MÉTODO 81
2.1. PRINCIPALESTÉCNICASESTADÍSTICASUTILIZADAS SI
2.2. CÁLCULO DE LA BIOMASA DEESPECIESLENOSAS 82

3. ANÁLISIS CLIMÁTICO 88
3.1. CARACrERIZACIÓNCLIMÁTICA DELAS LOCALIDADES DEESTUDIO 88
3.2. RELACIÓNCON LA DIVERSIDAD 95

4. ANÁLISIS DE LAS CARACTERÍSTICAS EDÁFICAS 98
4.1.VALOREsOBTENIDOSY RELACIÓN CONOTRASVARIABLES 98
4.2. RELACIÓN CONLA DIVERSIDAD 104

5. PRESENCIA DE HERBÍVOROS. 107
5.1. DENSIDADDE EXCREMENTOSENMONTESYPASTIZALES 108
5.2. TIPOSDE FRONTERASSEGÚNLA DENSIDADY EL TIPODE HERBÍVOROS 111
5.3. DISTIUBUCIÓN ESPACIALDEEXCREMENTOSA LO LARGO DELA FRONTERA. 113
5.4. RELACIÓNCONLA DIVERSIDAD 119

6. BIOMASA AÉREA DE LAS ESPECIESDE MATORRAL. 123
6.1. ESTIMA DE LA BIOMASA DELEF4OSAS 123
6.2. BIOMASA DELEÑOSASEN LOS SECTORESDE MONTEY RELACIÓN CONOTRAS

VARIABLES 128
6.3. COBERTURAHERBÁCEA EN LOS SECTORESDEPASTIZAL Y RELACIÓN CON OTRAS
VARIABLES. 132
6.4. RELACIÓN CONLA DIVERSIDAD 133

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6.5. RELACIÓN ENTRE LA TENSIÓNEN LA FRONTERAY LOS VALORES DE DIVERSIDAD ¡37

V. CARACTERIZACIÓN FLORISTICA DE LAS FRONTERASY SU RELACIÓN
CON LA DIVERSIDAD Y LA BIOMASA 139

1. INTRODUCCIÓN 141
1.1. ESTRUCTURAFLORÍSTICA 141
1.2. DIVERSIDAD 143
1.3. INTERACCIÓNENTRE UNIDADES ¡44

2. MATERIAL Y MÉTODO 145
2.1. AMPLITUD DENICHOCOMO MEDIDA DE LA HETEROGENEIDADESPACIAL. 145
2.2. TIPIFICACIÓNDE LASCOMUNIDADES DE MONTE Y PASTIZAL 146
2.3. CLASIFICACIÓN DE PARCELAS 147
2.4. TENSIÓNFLORfSTICA Y TERMODINÁMICA 147

3. DIVERSIDAD Y ORGANIZACIÓN ESPACIAL. ENFOQUE GENERAL. 149
3.1.LA LOCALIDAD COMO UNIDAD DE ANALISIS 150
3.2. SECrORESDE MONTE Y PASTIZAL 158

4. CARACTERIZACIÓN DE LOS SECTORESDE MONTE Y PASTIZAL. 164
4.1. TIPIFICACIÓNDE COMUNIDADES 164
4.2. COOCURRENCIAESPACIAL DE COMUNIDADES 178

5. ANÁLISIS ESTRUCTURAL A NIVEL DE PARCELA 183
5.1. CARACrERIZACIÓNFLORÍSTICA DELAS PARCELAS 183
5.2. TIPOLOGíA DE FRONTERAS 194

VI. PATRONESDE VARIACIÓN DE LA COMPOSICIÓNFLORÍSTICA

,

DIVERSIDAD Y BIOMASA LENOSA A LO LARGO DE LAS FRONTERAS. 203

1. INTRODUCCIÓN 205
2. MATERIAL Y MÉTODOS 209

2.1. PERFILESDE VARIACIÓN DE LA COMPOSICIÓNFLORÍSTICA, DIVERSIDAD Y BIOMASA
A LO LARGO DE LOS TRANSECTOS. 209

2.2.MÉTODO PARA LA CLASIFICACIÓNDE PERFILES 210
3. PERFILESDE VARIACIÓN DE LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA 213
4. PERFILESDE VARIACIÓN DE LA BIOMASA LEÑOSA. 223
5. PERFILES DE VARIACIÓN DE LA DIVERSIDAD 231
6. RELACIÓN ENTRE COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, BIOMASA Y DIVERSIDAD

SEGÚN SU DISTRIBUCIÓN A LO LARGO DE LAS FRONTERAS. 239

VII. SÍNTESISE INTEGRACIÓN GENERAL 245

1. INTRODUCCIÓN 247
2. MATERIAL Y MÉTODO 249
3. MODELO DE VARIACIÓN DE LA DIVERSIDAD. COMPARACIÓN ENTRE
LOCALIDADES 253
4. MODELO DE VARIACIÓN DE LA DIVERSIDAD A TRAVÉS DE LAS ZONAS DE
FRONTERA 263

VIII. CONCLUSIONES 275

IX. REFERENCIASBIBLIOGRÁFICAS 279

ANEXOS 296

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• 1. Introducción
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E paisajepuedeserconsideradodesdetrespuntosde vista. Primero,desde• un punto de Vista perceptivo, utilizado fundamentalmenteen literatura y• arte(Naveh y Lieberman1990),considerandoel paisajecomoun escenario(Bartkowski 1984; (Zonneveld1984) o un bien estético.Segundo,planteandoel

• paisaje como una superposición de elementosque dan lugar a un determinado

• patrón espacial.Y tercero,analizandoel paisajecomo un ecosistema(Zonneveld

• 1985; Zonneveld 1988; Risser et al. 1984). En este sentidoBernáidez (1981)
e

describeel paisajecomo “la partefácilmenteperceptiblede un sistemade relaciones

• ecológicas subyacentes’, distinguiendo entre fenosistema o conjunto de

• componentesperceptiblesen forma de escenay criptosistemao parte subyacente

e
queproporcionala información para comprenderel geosistema(Bemáldez1978a).
Esta visión ecosistémicadel paisajees la que tiene una mayor aceptaciónen la

• actualidady en ellaquedanincluidos algunosde los puntosde vistaanteriores.

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• A partir de estadefinición de paisajedos aspectostoman protagonismo.Por
e

una parte el papel dinámico del hombreen las característicasdel paisajeque de
• hechoha sido descritopor algunosautorescomo el conjunto de elementosdonde

• puedeleersela historia naturaly las actividadeshumanasde un territorio (Bernáldez
• 1989).Porotro ladoel conjuntode relacionesecológicassubyacentes.Las fronteras
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ecológicas,manchascon diferentescaracterísticasestructuralesy funcionales(como
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por ejemplo entre monte esclerófilo mediterráneo y pastizales), representan

elementosdel paisajemuy asociadosa estosdos aspectos.Primeroporque se trata

de fronterasfundamentalmentede origenantrópicoy segundopor ser los puntosde

conexiónentredistintasunidadeso teselasen el territorio que regulanlos flujos de

materiay energíaentreellas.

El paisajeen la Espalíamediterráneaes un mosaicode unidadesde diferente

grado de madurezresultadode la historia de uso humano. En este paisaje en

mosaicosonmuy frecuenteslos contactosentrematorralesclerófilomediterráneoy

pastizalesseminaturalesutilizadoscomobaseen el presenteestudio.Estasfronteras

no respondena un cambioen la geologíadel terrenosino queson el resultadode la

accióndel hombreal favorecerun pastizalcuyacomposiciónfloristica respondeal

uso tradicional del territorio, fundamentalmenteganaderoextensivo.La frontera

entreambossistemasestáasísometidaa la vez al efecto de la sucesiónque trata de

minimizar las diferencias a ambos lados de la misma, de la explotación de

herbívoros domésticos y silvestres que favorece el mantenimiento de las

característicasdel pasto y los flujos horizontalesde energía e información. Las

diferenciasentrefronterasdeberánportantoestarmuy influidas porestosprocesos.

Los contactosentre monte y pastizalforman partedel paisajede los sistemas

agrariostradicionalesde laEspañamediterránea.Estossistemasse han manifestado

comoaltamenteeficacesenel mantenimientode altos valoresde diversidad(Naveh

y Whittalcer 1979; Schmida 1986; Montalvo el al. 1993) graciasa una presión

adecuadade herbívorosdomésticosy silvestres.A su vez estoscontactos y su

estrecharelación con el uso ganaderoproporcionanun balanceneto de energía

positivoen las zonasde monte(GómezSal eíal. 1992).El mantenimientode estos

sistemasresultaademásimportanteparaunagran cantidadde faunacuyo ciclo vital

dependede la existenciadeestetipo de contactosy flujos. Así porejemploalgunas

especiesde mariposasencuentranlas plantasnutriciasparasus larvasen el monte

pero liban, se asoleany cortejanen las zonasde pastizal contiguo (Viejo el al.

1992). En algunaszonasmediterráneasse ha constatadouna mayor diversidadde

mariposasen los clarosde melojar en los que se estableceun pastizalaprovechado

por el ganadoqueen melojareso encinaresdensos(Viejo eí al. 1992). Estees sólo

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1. Introduccióne
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• un ejemplo del delicado equilibrio existente entre fauna silvestre, ganadería,
e

pastizalesy montes.
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El estudio de las áreas de matorral denominadasmarginales resulta de gran
• interés, pues puede aportar conocimientos útiles para su gestión de manera

• compatiblecon su conservación.Se tratade áreasde unagran riquezade especiesy
e
• capacidadproductiva.Susobreexplotaciónimplica la pérdidade estosecosistemas,

• y su abandonofavorece el desarrollode zonas monoespecíficascon especies

• exóticas,actividadesque en ambos casosocasionanuna importantepérdida de

• diversidadbiológica.e
e

Los cambiosproducidosen las actividadeshumanasocasionanen muchos
• casoscambiosen la heterogeneidaddel paisaje por la eliminación de algunas

• fronterasy la creaciónde otras nuevas(Urban er al. 1987; Delcourt y Delcourt
e

1988). Cambiosde un sistematradicional agrosilvopastorala otro más intensivo
• producengeneralmenteunamayor simplificación estructural,y alteran los valores

• dediversidad,los flujos entreunidadesy por consiguientelas característicasde las

• fronteras(Godron y Forman 1983; Phippsa al. 1986a; Phipps el al. 1986b). La

influencia de estoscambiosen las comunidadesde plantaspuedeevidenciarseae
• través del estudiode la dinámicade las zonasde frontera y los intercambiosde

• materia,energíae información entre las unidadesdel paisaje(Wiens a al. 1985;

• Gosz y Sharpe 1989; Gosz 1991). El aumentoo disminución en el grado de
e
• fragmentacióndel territorio y su patrón espacial son también parámetrosque

• evidenciancambiosen las comunidadesdeplantas.Laszonasde fronteratienen,en

• estesentidounagran importanciaal serunos buenosindicadoresde la historia de

usodel territorio.e
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Por otro lado, la visión holistica del paisajeconsideraeste como un sistema
• abierto,de maneraquecadaunidadúnicamentepuedeserdescritaadecuadamentesi

• setienen en cuentalasinteraccionescon otrasunidades(Zonneveld1988). A partir

de la décadade los años80 seha producidoun notableinterésen la ecologíapor ele
• papelde la interaccionesentreunidades(Wiensaal 1985;Frankliny Forman 1987)

• en el que las zonasde fronterao ecotonosson sin dudaun punto fundamental.El

• comportamientodel paisajedeestemododependeno sólo de lascaracterísticasde la
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unidadeshomogéneassinotambiénde la naturalezade los ecotonoso fronterasy de u
las interaccionesentre ellosy las distintas teselasdel paisaje. O

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• 1. Puntos de interés en el estudio de las Fronteras
• Ecológicas.

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• Un determinadoterritorio sometidoa la influenciaantrópica,como el utilizado

en este estudio,puedeserconsideradocomo un mosaicode unidadesde diferente
e
• gradode madurez,composicióny estructura.Cadaunidadpuedeserdefinida como

• un áreacon mayor simplicidad (composición,estructura,distribución de recursos)

• que el sistemaen su conjunto. Estasunidadesestán sujetasde forma natural a

cambiosdebidosa perturbaciones(fuego, herbívoros, terremotos,etc.), cambios

• ambientales,ciclos climáticos (Delcourt a al. 1983; Hansen y Walker 1985),

• procesosbióticos internos(Watt 1947; Urbaneral. 1987)etc.Perotambiénestán

• sujetasa cambiosartificiales resultadode una serie de fenómenosde expansión,

contraccióno fragmentaciónproducidospor las accioneshumanas,que implican la

• creaciónde nuevasfronterasentreestasunidadesy laeliminaciónde otras.

e
• La cuencamediterránease caracterizapor serun paisajeen mosaicocon un

• alto grado de diversidad biológica (Pineda el al. 198 ib; Schmida 1986). Sue
conservaciónesun desafíoen el contextodel desarrollotecnológico.Aunqueen el

• pasado las actividades humanas transformaron gradualmente los ecosistemas

• originales, las prácticas tradicionales que han sobrevivido en la región han

demostradola compatibilidadde las actividadesagrariascon el mantenimientode la
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diversidadbiológica.Esto ha permitido la coexistenciade áreasbien conservadas,

• de diferente tamañoy grado de explotaciónque junto con otras más explotadas

• (cultivosy especialmentepastizales).

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La existencia de fronteras entre subsistemas de diferente madurez,

• complejidado tasa de renovaciónes una referenciaadecuadapara entenderla

• estructuraen mosaico del territorio. Fronterasy gradientesregionalespermiten

• sintetizarlas característicasecológicasesencialesde los cambiosdel paisaje,tanto a

escalalocal comoregional.Estopuedeserinterpretadoen términosde la diversidad

• biológicay sumantenimientobajo diferentesusos del territorio y cambiosglobales

• (Hansenel al. 1988b).

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2. Puntos deinterésen el estudiode fronterasecológicas

A estoscambiosdirectoshay que sumar los efectosde un posible cambio

climático que produciría alteracionesimportantes en la biosfera. Bajo estas

condicionesse puedenmodificar las interaccionesentre los elementosdel paisaje,

siendo las zonas de transición, ecotonos o fronteras, donde éstas pueden

manifestarsecon mayor intensidadya que segúnalgunosautores(Hansenet al.

1988a)los organismosde estaszonasestánmáscercade sus límites de tolerancia

por lo que su respuestaa cambios ambientaleses más rápida.De esta forma, el

estudiode estaszonasde transición y de las interaccionesentre los elementoso

unidadesdel paisajeresultaesencialparapoderentendere interpretar los cambios

que en él se puedenproducir a gran escala(di Castri etal. 1988b;Gosz1992).

El áreacentral de una unidad o sistemaen el territorio se puedeconsiderar

como cercanaa su óptimo ambientaly los cambios en estas condiciones son

rápidamenteamortiguadosatravésde las interaccionesbiológicas(competenciainter

e intraespecífica,herbivoría,predaciónetc.).En el bordedeesaunidadel control de

las interaccioneses menor,y por tanto, la influencia de un cambio climático es

mayor (Neilson 1992). Los cambios producidos así a escala local pueden ser

indicadoresde cambios a escalaglobal (cambioclimático) aunqueestono quiere

decirque los cambiosobservadosa unaescalase mantengannecesariamentea otra

de mayoro menordetalle.

Los cambios de uso del suelo y la heterogeneidaden áreas rurales

mediterráneas están determinados tanto por factores físicos ambientales,

principalmente climáticos, como por tendencias socioeconómicas,como por

ejemplo los cambiosderivadosde las políticas agrariaseuropeasy nacionales.El

progresivoabandonodeexplotacionesagrariastradicionalesy los cambiosde usos

del suelo por estas políticas están produciendo modificaciones en el paisaje

mediterráneofavoreciendola uniformidadespacialy la simplificacióndel complejo

sistemade relacionescaracterísticode territoriosheterogéneos.

Por otro lado, un posible cambio climático puedetambién influir sobre la

heterogeneidadespacialde un territorio. Esto podríadetectarsepor la modificación

diferencial de la estructurainternade los sectoresde estosespaciosmosaicistaso

por la expansiónde unos sectoresen detrimento de otros. Los cambios de un

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1. Introducción

• conjuntoamplio de parámetrosecológicosa ambos lados de zonas de frontera

pueden ser de utilidad como indicadores de dicho cambio climático y sus

consecuenciasambientales(Pinedaetal. 1987).

• Entrelos principalesparámetrosquepuedenvariarcomoconsecuenciade esta

• alteración del paisaje están los que afectan principalmente a los valores de

diversidad. Numerosos trabajos relacionan la heterogeneidadespacial con la

• diversidad (Usher 1973; Forman y Boudry 1984; Wiens er al. 1985;

• SchonewaldCox y Bayless1986; Turner y Bratton 1987; Jagomágia al. 1988;

van der Manrel 1976; Zolyomi 1987; Yahner 1988),si bien muchosson modelos

• muy teóricoso bienanalizanproblemasde conservaciónmuy concretosdifícilmente

• aplicablesa zonasmediterráneas.Las consecuenciasde estasimplificación de la

• diversidadbiológicaen ambientesmediterráneosesporel momentoun aspectopoco

conocido(Resciaeral. 1994;Resciaetal. 1995).

• Diversos autores hablan de una posible disminución drástica de la

• biodiversidadcomo consecuenciatanto de la fragmentacióndel territorio como del

• cambio climático inducido en los ecosistemasy sus fronteras(di Castri y Hansen

1992).Estosprocesosproducenla rupturade las relacionesinterespecíficascon la

• consiguienteinvasiónde especiesexóticasmás adaptadasa las nuevascondiciones

• ambientales(di Castri 1991).Las áreasde clima mediterráneojunto con otrascomo

• la tundra,zonasalpinas,marismase islas,proporcionancondicionesidealesparael

estudiode los efectosde un potencialcambio climático (Eybergeny Groot 1988;

• Goodman y Usher 1989; Mooney 1991). Estos cambios pueden tener efectos
• diferentestanto en las característicasintrínsecasde los ecosistemascomo en los

flujos queseestablecena ambosladosde sus fronterasecológicas.En estesentido

las fronteraspuedenser tambiénconsideradascomo unos lugaresmuy propicios

• paraestudiosde cambio climático (Gosz y Sharpe 1989; Hansena’ al. 1988b).La

• diversidadbiológicadentroy entreecosistemaspuedeserun eficiente indicador de

las alteracionescausadaspor estoscambiosclimáticos (Pinedaez al. 1987). Así,

• parámetroscomo el avanceo retrocesode las fronteras,cambiosen la tipología y

• propiedadesecológicas(diversidadbeta,distribución de la biomasa,abundanciade

• especiesrarasetc.) a lo largo de gradientesambientalespuedenserconsiderados

comoindicadoresde dichoscambios.

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2. Puntosde interdsenel estudiodefronterasecológicas U
U
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Por otro lado, la relaciónentrelas fronterasecológicasy la diversidadesun U

puntode interésen ecologíaya queestaszonaspuedenservir bien como barreraso
ecomocorredoresentregruposde especies,y porquerepresentanhábitatsóptimos

para algunas especiese inhóspitos para otras (Hansen eral. 1988a) U
U

A partir de estos supuestosparece clara la necesidadde comprender la

estructura,función y dinámicade las zonasde frontera para desarrollarcriterios U
U

objetivos que muestrenlos cambios que se producen en estas zonas como

consecuenciade los cambiosambientales(Delcourty Delcourt1992). U
e

Algunos trabajos hablan de las fronteras como zonas con una función
e

estabilizadoraen el paisaje(van der Maarel1976; Forman 1987 entreotros)aunque

tambiénpodríanconsiderarsecomozonascon unagranfragilidad y por tantomenos e
constantesquelos sistemasadyacentes.Sin embargopocosestudiosanalizanestas U

Ucuestionesen profundidadsuficientecomo paracomprendercon claridad su papel

en el paisaje. Igualmentefalta por analizar el papel de los ecotonos como

indicadoresde cambiosen el paisajey su importanciaen la conservaciónde la e
naturaleza(refugiode especiesraras,frente de diásporasetc.). Numerososautores U

U
han denunciadola necesidadde estudios empíricos que analicen la estructuray

funciónde los ecotonos(Herben 1992; Hanseny di Castri 1992; entreotros) para o
desarrollarla llamada“teoría de ecotonos” (di Castri er al. 1988b; Hansenet al. U
1992a; Forman y Moore 1992). Para identificar las característicasecológicas U

U
fundamentalesen estaszonasde contactoson especialmenteuna serie de aspectos

como lapropiadefinicióndel conceptode fronterao ecotono,su papelen el paisaje. o
su influenciaen los flujos de materiay energía,su deteccióny su dependenciade la O

escala de análisis. La complejidad y dificultad que entrañan estos procesos O

determinanla escasezde trabajosexistentesen estesentido. Oe
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2. El conceptode ecotono

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• El conceptode ecotono,del griego Oikos (casa) y Tonos (tensión), fue

• utilizadopor primeravez por Clementsen 1905 parareferirsea la zonade tensión

dondelas especiesprincipalesde comunidadesadyacentesencuentransus limites.

• Enestesentidoel ecotonoeraconsideradoúnicamentecomounalíneaque marcaun

• cambio.Algunos añosdespuésesteconceptotoma importanciaen ecologíasiendo

recogidoen numerososdiccionarios(Jackson1928; Hendersona’ al. 1953)si bien

se amplia su significado con respectoa la primera definición de Clementsy el

• ecotonopasaaserdefinido comouna zonaintermediaentredos comunidadesbien

• diferenciadas.De acuerdocon estematiz Clementsen 1936 puntualizasu primera

definición hablandodecomunidadde transición.

e
• Estadefiniciónde ecotonono fue ni muchomenosdefinitiva, sino que ha ido

• variandocon el tiemposurgiendootras(Odum 1971;van derMaarel 1976;Wiens el

• al. 1985; Jenik 1992 entreotras) con la mismaideabásica,pero que poco a poco
e

van aportandouna visión más amplia del concepto.Así, (Jagomágiel al. 1988)

• amplíanla ideade ecotonoconsiderandono solo los cambiosen el espacio,sino

• tambiénen el tiempo y define el ecotonocomo “aquella seccióndel espacioo el

tiempodondelas condicionesecológicascambianconunarapidezmayor que en las

zonasadyacentes,produciendoimportantescambiosen la estructura, función y

• composiciónde las comunidades”.

• En 1987el grupode trabajoMAB/SCOPE(Holland 1988)intentaaunartodos

los conceptosofreciendo la siguiente definición: un ecotono es “la zona de

• transición entre sistemasecológicosadyacentesque mantieneunas características

• propiasdefinidasporsu escalaespacio-temporaly porla fuerzade las interacciones

que seproducenentrelos dos subsistemasen contacto”.Estadefinición pareceser

definitivamentela másaceptadapor los ecólogos,si bien es común utilizar como

• sinónimoslos términoszonade tensión,borde,frontera o zonade transgresión.El
• concepto de comunidad marginal, utilizado en la literatura fitosociológica

• desarrolladapor la escuela de Zurich-Montpelier, puede en parte ser también

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2. El conceptode ecotono
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consideradocomoun sinónimo.Así la claseTr~folia.Geranieteaesdefinida en estos U

términos (Moravec 1983) pudiendo correspondercon el concepto de ecotono U
U

definido.

U
Otro conceptoque surgeasociadoal de ecotonoesel de ecoclina,si bien su U

apariciónen la literaturaecológicafue mucho más tardíay su uso mucho menos U
e

frecuente. Diversos autores definen ecoclina como una diferenciación de

comunidadesocasionadaporfactoresmicroclimáticoscontroladosporcambiosen la u
orientación de las laderas (Clements 1936; Clements y Shelford 1939: U

Grebenscikov1965; Whittaker1970). Definiciones másmodernasserefierena un U
U

gradienteen un área,afectadopor factoresabióticoso producidopor otrosbióticos. e
(Sedlag y Weinert 1987) definen la ecoclina como una serie espacial de mt

comunidadesque gradualmente,sin que se pueda definir una línea de frontera, mt

cambiande unaa otra. Estecambioestálógicamenterelacionadocon la existenciade mt
U

un gradienteambientaly dependede la escalade observación.

u:
El usode uno u otroconceptopuederesultaren ocasionescomplicadoya que u:

esposibleencontraráreasen las quealgunascaracterísticasdel ecosistemamuestran t
mt

una variacióncuantitativamentegradualpero que sin embargoimplican un abrupto

cambiocualitativo(Jenik1992).

e:
En definitiva, parecequeexisteunagranvariedaddetérminos en relacióncon U.

el tema. El siguiente esquemapropuestopor di Castri y Hansen(1992) intenta tmt
aclarardiversosconceptos. u.

u.
u
u

u
u.
u
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u
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u
u
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u
u
u
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12 a

e

u



1. Introducción

El presentetrabajoúnicamenteconsideralos cambiosque semanifiestanen el

espacio.Deestamanera,hablaremosde fronteraparareferimosen generala la zona

decontactoentre dos subsistemaso unidadesdel territorio refiriéndonosa ecotono

cuando sea posible detectarun cambio abrupto de alguno de los parámetros

analizados,y deecoclinacuandoel cambioen el espacioseproduzcade una manera

gradual.

En cualquiercasola utilización de uno u otro conceptoes algo relativo que

dependetantode laescalade trabajo(local, regionalo continental)comodel nivel de

organizaciónelegido (organismo,comunidad,ecosistema).De hecho siempre es

posible encontraruna escala de mayor o menor detalle para la cual exista un

gradiente en las característicasedáficas, microclimáticas etc. Una frontera que

resultaclara examinadaa un determinadonivel puedeincluso desaparecera otro

nivel jerárquico(Alíen y Starr1982; O’Neil a’ al. 1986; Urbaneral. 1987).

Por todo ello, uno de los aspectosimportantesa tener en cuenta en los

estudiosde fronterasesel referentea la escalade muestreo.La elecciónde la escala

del estudiomás apropiadaen cadacaso es fundamental para proporcionar un

adecuadorendimientode la información.Carline etal. (1989)comparanla elección

de la escalamásadecuadaparaestudiarlos procesosecológicoscon la visión de una

pantallade televisión. Ver la pantallalo suficientementecercacomo paradistinguir

‘3

e

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U

2. El conceptode ecotono

U
U
U
U
U

cadauno de los puntosde la imagen,esdecir analizarla pantallaa una escalamuy U
e

grande,puedeproducirinformación muy detallada,pero impide conocerla imagen
completaque forman todos los puntosen conjunto. Por el contrario observarla U

televisióna unagran distanciao análisis apequeñaescalapuedeproporcionaruna U

imagenborrosa.
U
u

Este aspectoes especialmenteimportante en el estudio de las fronteras

ecológicasal formarpartedela propiadefiniciónde fronterao ecotono(Gosz 1991)

comozonasde transiciónentrelas unidadesdel paisaje,ya queel paisajepuedeser 4

heterogéneoa unaescala,perohomogéneoa otra (Meentemeyery Box 1987; Gosz u:
U

y Sharpe1989). Estasconsideracionessugierenla importanciade los estudiosa

múltiplesescalasque puedanidentificar patroneso procesosgeneralizablesa todas u:

ellas,frenteaaquellosquesemanifiestanúnicamenteauna escalaparticular(Wiens e
e

eral. 1985).

La identificacióno detecciónde una fronterase convierteasíen algo relativo.

De hechoéstapuede consistir en numerosasfronteras tanto estructuralescomo

funcionalesque puedenser temporalmenteasincrónicasy que puedeno no ser

detectablesa simple vista. Este tipo de consideracioneshacenque cuestionestan

básicascomo que esuna fronterao dondese localiza una frontera no tenganuna a

fácil respuesta,salvosi estaes!depende!(Gosz1991).
e
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u.
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u
u
u
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14 u
u
e



3. Función de las fronteras o ecotonos en el paisaje

• La función de las fronterasen el paisajedependefundamentalmentede su

• estructura,que en las fronterasecológicasestádefinida fundamentalmentepor las

tres dimensionesdel espacio:alto, ancho y largo (Forman y Moore 1992). La

anchurase refiere a la porción de la unidad del paisaje donde las condiciones

• ambientalesdifieren de las existentes en el interior, variando por tanto la

• composicióny abundanciade las especies.La altura se refiere a la estratificación

verticalde la vegetación,y el largo hacereferenciaa la longitud de la fronteray su

curvilinearidad.Estastres dimensionesson los aspectosbásicospara definir la

• estructurade una fronterasi bien otros dos aspectosdebenser tenidosen cuenta;

• porosidady contraste,dada su vital importanciaen la función que la frontera

desempeñaen las relacionesexistentesentrelos sistemasen contacto.La porosidad

• regulafundamentalmentela permeabilidada través de la frontera y el contraste

• combinael gradode diferenciaentrelos dos sistemasen contactoy la brusquedad

• de este(Formany Moore 1992). La combinaciónde estosaspectosestructurales
e determinael papelfuncional de las fronterasen el paisaje. Se puedenconsiderar

• cinco funciones principales de las fronteras ecológicas: i) como conductos o

• corredoresque canalizanlos movimientosde objetosa lo largo del perímetrode la

• frontera (Hardt y Forman 1989), u) como filtros o barreras que regulan los

elementosque pasan a su través (Brandle et al. 1988), iii) como fuente de

• materia(propágulos,aguaetc.) producidaen la fronteray exportadaa las unidades

• adyacentes(Johnson1988), vi) como sumiderode partículastransportadaspor el

viento o sedimentosarrastradospor el aguay y) como hábitatparaciertas especies

al proporcionarunascondicionesambientalesdistintasa las existentesen cualquiera

• de los dossubsistemasquesepara(Brandlea’ al. 1988; Yahner1988).

• Estas cinco funciones son precisamentelas que se consideranen los

denominados“corredoresecológicos”(Forman1991; Bennet1991; Merriam 1990,e
• 1991).Deaquíquelas fronteraspuedanserconsideradascomo un tipo especialde

• corredoraunqueestructuralmenteseanmuy diferentesya que las fronterasseparan

• dos sistemaso elementosdel paisaje distintos mientrasque un corredorpuede

e
e
e

e 15

e

e



U
U
U

3. Funciónde las fronteraso ecotonosen el paisaje

separarelementosdistintos o similares y ademáspuede tener interrupcioneso

huecos(Formany Moore 1992).

Las fronteras ofrecen así una importanteposibilidadparael manejoy control

del territorio al permitir modificar los movimientosentre las unidadesde este. Por

ejemplola localizaciónde bandaso zonasarboladasconocidascomo filtros verdes

sonun mecanismoparamodificar la calidadde las aguas.La configuraciónde una

fronterapuede ser alteradapara potenciaruna determinadaespecieo grupos de

animalessilvestres.La necesidadde conocera fondo las consecuenciasde estas

actuacionespasapor un conocimientoprofundo de la estructuray función de las

zonasde frontera.

16



4. Flujos entre subsistemas

e
• Según la definición aceptadadel término ecotono, estos son lugares de

• interaccionesentrelos subsistemasen contacto(intercambiode energía,materiae

• informacióngenética).En este sentidohan sido comparadoscon las membranas

celulares,quefiltran lasentradasy salidasy sona la vez responsablesde mantener

• la integridaddel conjunto (Wiens eral. 1985; Johnstony Naiman 1987). Al igual

• quelas membranaspuedenactuarcomo zonade amortiguaciónentrecomunidades,

que actúancomo barreramás o menospermeableen el paisaje y que confieren

estabilidadalas comunidadesadyacentes(Maarel1976; Wiens a’ al. 1985; I-Iolland

• 1988). Estaestabilidadvienedada por el control que ejercenlas fronteras en la

• expansiónde las perturbacionesproducidas en las unidadesdel paisaje. Una

determinadaperturbaciónse dispersamás fácilmenteen un paisajehomogéneoque
e

en uno heterogéneo.Así, estadispersióndebe ser inversamenteproporcional a la

• fuerzao intensidady ala frecuenciade las fronterasentrelas unidadesdel territorio

• (Gosz 1991). La mayoro menorpermeabilidades una consecuenciatanto de las

característicasde la frontera por sí misma (anchura, forma, etc.) como de la

• respuestade diferentestipos de material, organismoso factoresabióticos a la

• existenciade fronteras.De estaforma una fronterapuedesermuy permeablepara

• ciertastransferenciasy absolutamenteimpermeableparaotras.Se deducede estosu

gran influencia en las propiedadesde las unidadesdel territorio como elementos

• homogéneosy en lasrelacionesentreestasunidadeso componentesdel paisaje.

e
• Las fronterasentrematorralesclerófilomediterráneoy pastizalesrepresentan

zonasde contactoentresistemascon característicasecológicasbien diferenciadas.
e

Los primeros se caracterizanpor poseeruna baja tasade renovación y un gran

• acumulo de biomasa,mientrasque los segundos,de gran simplicidad estructutal,

• tienen característicasopuestasy una alta productividadprimaria. Se trata puesde

fronteras asimétricas(Margalef 1974) en las que los dos sistemasen contacto

difieren fundamentalmenteen el grado de madurez. Este concepto de asimetría

• coincidecon el postuladopor van Leeuwen(1965 y 1966)cuandohabla de limes

convergenen contraposicióncon limes divergenso fronterassimétricasen las que

laestructuray función a ambosladosdela divisoria esmuy semejante,estandolas

e

e
e ‘7
e
e
e



e
e
U

4. Flujos entre subsistemas
e
U
U
U

diferenciasmarcadasúnicamentepor la sustitución de unas especiespor otras
e

vicariantes.Bajo estassituacionesMargalef(1969y 1974)postulala existenciade
flujos asimétricosde materiay energíade tal forma que el sistemamásorganizado U

saldríabeneficiadoenla interacción.Estatransferenciaentresistemasvecinostiene U

probablementeunainfluenciadecisivaen la estructuray función de los ecosistemas
U

(Istocky Scheiner1987;GómezSal eral. 1991, 1992).

mt
Algunos flujos ecológicos a través de las zonas de frontera pueden ser mt

unidireccionales,moviéndosesólo de una unidad a otra, o bidireccionales. La U
mt

fuerza de estas interaccionespuede variar dependiendode la escala espacial y

temporal,estandoa su vez condicionadapor el contrasteentre las unidadesen

contacto(Gosz 1991; Holland 1988). Diversos vectorescomo viento, agua y mt

organismossonresponsablesde estosmovimientos(Formany Godron 1986).A su

vez,tres fuerzascontrolanestosvectores:i) difusión o dispersióngradualresultado e
de una movilidad al azar; u) flujos de aire o agua dirigidos por la gravedad,

temperaturao diferenciasde presióny iii) movimientosvoluntariosde organismos. u:
u:

En el caso de las fronterasmonte-pastizalestudiadas,la existenciade una
é

cierta pendienteen todos los casos(ver capítulode áreade estudio)determina un

flujo pasivodeaguay nutrientesde las zonasaltasa las bajasde la ladera(Pecoet u:

al. 1983;Bernáldezy Pineda1980),esdecirdelas zonasde monte a las de pastizal. t
el
mtLa identificación y medición de otros flujos en las zonasde fronteras y

especialmentede los que requierenun transporteactivo por medio de vectores,es

un procesocomplicado,de ahí la escasezde trabajosempíricosen estesentidoque mt

demuestrensu existencia,De entreestosescasostrabajosaquellosque estudianlos
mt

flujos entre tierra y aguason quizá los más frecuentes(Ward 1989). Así por

ejemploJacksony Fisher (1986) encontraronen un arroyodel desiertode Sonora e

quemenosdel 4% de la biomasade insectosacuáticospermanecíanen el arroyo y U

que la exportaciónneta hacia las zonasriparias adyacentesera del orden de 22 eÉ
gramospor metro cuadradoy año. Otro ejemplo lo representanlos numerosos

estudios sobre castores, los cuales no sólo son capaces de modificar la g

configuraciónde la fronteraentreel aguay la tierra, sino que ademástransportan
u
u
u
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e

u
u

18 e
e
u



u

1. Introducción

• cantidadesimportantes de madera de las comunidadesde bosque adyacentes

• (Howardy Larson1985; Johnstony Naiman1987entreotros).

En los paisajesagrariosse encuentranalgunos ejemplos del control de la

• vegetaciónriparia en los flujos de nutrientesdesdecamposde cultivos adyacentes

• (Coopereral. 1987; Odum1987)o el efectode las líneasde arboladoentrecultivos

en la microclimatología (Ryszkowski 1992). Así por ejemplo los trabajose
• Ryszkowskidemuestranqueuna línea de arboladoa sotaventopuededisminuir la
• tasade evapotranspiraciónen una zonaestimadaentre4 y 8 vecesla altura de los

• arboles.A su vez, los arbolesen estasfranjastranspiranmásaguaqueplantasde

cultivo en campos abiertos. Algunos estudios han demostradoque las zonas
e
• agrariascon franjasde arbolestranspiranmás agua duranteel periodo vegetativo

• que las zonascompuestassólo por camposde cultivo (Ryszkowski y Kedziora

• 1987). Sin embargoal principio de la primaveralas zonascon líneasde arbolado
e

recolectanentre20 y 80 mmmásde aguaquelas zonasabiertas(Molga 1983). Esto
• es debidoaque la escorrentíasuperficial con las primeraslluvias de primaveraes

• menordebidoprecisamenteal efectode estasbandasde arboles. El efecto de las

• fronterasen los flujos deaguaesun factor importanteal determinarel transportede
e

numerososelementosquímicos. Siguiendocon el ejemplo anterior una franja de
• arbolesno sólo puedesuponeruna barrerafísicaal pasodel agua por escorrentía

• sino que además se ha comprobado su efecto en la transformación de las

• característicasquímicasdel aguaal impedir la migraciónde algunoscompuestos

• químicos(Ryszkowskiy Bartoszewicz1989;Pauliukevicius1978).

• Poco se sabe sobre los flujos de información en base al intercambio de

• semillasentresubsistemas.Dos factoressonlos principalesreguladoresde estetipo

de flujo, el viento y los animales.Davis y Mooney (1985) analizanlos flujos de

semillasentrezonasde matorraly pastizalcalifornianomediantela localizaciónde

• una seriede bandejasen un transectoperpendiculara la fronterano encontrando

• evidenciasde estosflujos. El papelde la fauna,y en especialde los herbívoros,en

este intercambioha sido poco estudiado.Bartholomew (1970) demostróque la

actividadde los conejosy otros vertebradosen zonasde contacto monte-pastizal

• puedeserimportanteya que, en su mayoríaestosherbívorosutilizaban de forma

e

e
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e 19
e
e



u
e
u:

4. Flujos entresubsistemas
U
U
u
U

complementariados sectoresen contactoen la frontera al encontraren el pastizal U
e:

másalimento,y en el montede unazonadeprotecciónfrentea los predadores.
U

Los animalesse considerancomo factoresbióticoscapacesde mover materia U
y energíaentre las unidadesdel paisaje interconectandolas(Wiens er al. 1985; mt

Formany Godron 1986). Existen pocosestadiosque analicenla transferenciade u..
U

energíaporpartedel ganadoestandola mayoríade ellos centradosen el análisisde

la distribucióndiferencialdeexcrementosy su importanciaen la productividady la

calidadde los pastizales(Dean et al. 1975; Arnold y Dudzinski 1978; Edward y U

Hollis 1982). GómezSal ej al. (1992) analizanrealmenteestos flujos en zonasde mt
U

dehesasen el centro de Españademostrandoque existe una mayor importancia

relativadela acumulaciónde excrementosen las zonasaltascon matorralesclerófilo

mediterráneo,mientrasqueen las zonasbajasdominadaspor pastizalestiene mayor

importancia el consumo de biomasa (de Miguel 1989) De esta manera el U
U

movímiento de materia (biomasay nutrientes)por parte del ganado tiende a

favorecerlas zonasaltasque “explotan” laszonasbajasde pastizal.Estosresultados U

apoyanla ideade queel sistemamásmadurodesdeun puntode vista sucesional,en U

nuestrocaso las zonasde monte con mayor acumulo de biomasay bajatasa de mt
mt

renovación, explota al menos maduro con alta tasa de renovación y poca

acumulaciónde biomasa(Margalef 1963 y 1974; Turner y Bratton 1987). Sin mt

embargomientrasestetransporteactivo favorecea las zonasde monte, la existencia mt
mt

de un gradientegeomorfológicofavoreceel transportede agua y nutrientesde las

zonasaltasde las laderasa las zonasbajas,dondeselocalizanlos pastizales mi
U
u:
u:
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20

U
e



5 1. Introducción

e
e
e

e
5 . Planteamiento y estructura de la tesis

e
e

La investigaciónque aquí se presentapretendeaportarnuevosdatos parael
• conocimientode la estructuray función de fronterasecológicasentre diferentes

• ecosistemas,principalmente matorralesesclerófilos mediterráneosy pastizales

seminaturales.

• El estudiose basaen la ideade que la evolución de los ecosistemasen el

• tiempo dependetanto de la energíaque fluye a través suyo como de la que se

• intercambiaen las fronteras(McArthur y Wilson 1967; Saundersa’ al. 1987;
e

Cornelí y Lawton 1992).En basea estoseplanteala hipótesisde que estanotable

• transferenciade informacióndebe dejar una “huella” interpretableen términos de

• complejidady diversidad.Los valoresde diversidadestaránasí determinadostanto

por estosfactorescomoporcambiosde uso y variacionesclimáticasque en última

medidainterfierenen los flujos de energía.

e
• El estudiose centraen zonasafectadaspor un mismo tipo de uso, el cual ha

• dado lugar a contactos entre matorral esclerófilo mediterráneo y pastizales

seminaturales.Con la intenciónde aislarel efecto que sobre la diversidadtiene la

• variaciónclimática local, se han consideradolas zonasde fronteraen un gradiente

• mesoclimáticoen el Sistema Central Español. La importancia de considerar

gradientesen el seguimientode la diversidadha sido recogidaen muchoestudiosa

escalaregionaly global (Pianka1966; Grubb 1987; Harrisoneral. 1992).

• El trabajoqueaquísepresentaincluye los primerosresultadosde un proyecto

• más amplio del Departamentode Ecologíade la Universidad Complutensede

Madndque pretendeidentificar la relaciónexistenteentrela diversidadbiológica ye
• espacialy el flujo de energíaentreteselas,el consumode herbívorosdomésticosy

• salvajes, y la persistenciade la materia en las estructurasecológicas.Como

• hipótesisgeneraldeesteproyectoseasumela existenciade un controlmúltiple de la
e diversidadbiológica a escalaregional, cuya relación con las fronterasecológicas

• podríaestarbasadaen los siguientesaspectos:

e
e
e
e

21e
e
e



U
U

5. Planteamientoy estructuradela tesis U
U
U
U
U
U

- Factoreslocales,tanto físicoscomode usotradicionalpropiosdel ambiente O

quecontienela frontera.
U
U

2- Diferenciasflorísticas(especies,biotipos,organizaciónespacial)a ambos
ladosde las fronteras. U

U

3- Diferencias termodinámicas (biomasa, producción) entre los dos U

subsistemas(montey pasto)queconformanla frontera. UU
U

4- Interaccionesbiológicasdentrode cadasubsistema. o
U

5- Interaccionesecológicasentresubsistemas. U
U
mt

La presente tesis no puede ni pretende analizar todos estos aspectos
exhaustivamente.Por el contrario sepretendedar un primer enfoquey sentarlas U

basesen un campoprácticamenteinexploradohastaahoracomo son las fronteras mt

monte-pastizalen ambientemediterráneo.Porestemotivo el principalesfuerzoseha 1.
mt

centradoen disponerde un elevadonúmerode fronterasrepartidasen un amplio

territorio y de un extensoabanicode variablesambientales,aunqueesto impida g

alcanzarun elevadonivel de profundidaden el estudiode cadauna de ellas. La U

mayoríade los estudiosempíricosexistentessobrefronterasse basanen el análisis
mt

de un númeromuyreducidodeellaspor lo que sus resultadosson en generalpoco

extrapolablesaotraszonas. el
mt

El trabajoque aquí se presentapretendeobtener resultadosgeneralizables mt
u.

sobrela estructuray función de las zonasde frontera,a la vez que servir de base

paraplantearfuturashipótesisde trabajoquepuedanserabarcadasconsiderandoun

númeroreducidode localidadesy permitaa la vez centrarseen aquellasvariables u.

con un papelprotagonistaen estaszonas. Probablementeel númerode preguntas
u

quesurjanapartirde estatesisseamayor que las queha sido posiblecontestar,lo

queindicala necesidadde seguiravanzandoen estalíneade investigación.
u

La tesisha sido organizadaen unaseriedecapítuloscon una estructuramáso U
u.

menosencadenada.Es decir, los resultadosobtenidosen un capitulo son en general
utilizadosparael desarrollode los siguientes.De estamanera,aunquela estructura

u:
u
u
s

22
u
u



e

1. Introducción

e

• de la tesis no es más que una de las posibles formas de organizaciónde los

• resultados,seguirel ordende los capítulosesimprescindibleparapoderentendersu

contenido.Sonfrecuenteslas referenciascruzadasa capítuloso apartadosprevios.

• Trasun capítulodedicadoa la descripcióndel áreadeestudioy las técnicasde
• muestreoy análisis de los datos que seránde utilización general (capítulo II) se

• realizauna de~cúpciónde la diversidada distintasescalasde análisis (capítulo III)

• cuyosresultadosseránutilizadosen capítulosposteriores.La diversidadesel punto

• centralsobreel queconvergentodoslos distintosaspectosque se tratanen la Tesis

• (Fig. 1-1). El conocimientode la diversidaden las zonas de frontera se abarca
e

principalmentedesdedosperspectivas:
e
• 1) Se analizanlas relaciones“entre” fronteraso entrelos sectoresde monte y
• pastizalque dan lugara la formación de estas.Los capítulos IV y V analizanun

• amplio conjunto de parámetrosbióticos y abióticos que puedenestarrelacionados
e con los valoresdediversidadobtenidos.En el capitulo IV se abordaaspectoscomo

la influenciaclimática,la presenciade herbívoros,las característicasedáficas,y la

• biomasaacumulada.El capítulo V se centra en el análisis de la composición
e

florísticay la estructuraqueestadetermina.Se analizasu relacióncon la diversidad
y el papelde las diferenciastanto florísticascomo termodinámicas(biomasa)entre

• las unidades en contacto. La escala de análisis utilizada fundamentalmente,

• consideralas fronterasformadaspor dosgrandesunidades(montey pastizal).

e
2) Se estudianlas fronteras“por dentro”. En el capítulo VI se analizan la

• composiciónflorística, biomasay diversidada una escalade mucho detalle que

• considerala variación internaa o largo de las fronteras.Se consideranlos perfiles

• de variaciónde estosparámetrosa lo largode las fronteras,las relacionesexistentes

entreellos y con un conjuntode variablesambientales.

e
• Los análisis realizados“entre” o “dentro” de las fronteraspermitenvisiones

• parcialessobrelos distintos factoresque regulanla diversidaden estaszonas al

• evaluarel efecto que cadauno de ellos tiene aisladamentesobrela diversidad.Sin
e embargola realidades que la regulación de la diversidadno es consecuenciadel

• efecto individual de cadauno de estos factoressino del complejo entramadode

e
e
e

e
23

e
e



u
U
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5. Planteamientoy estructuradela tesis e
mt
mt
U
mt

relacionesexistenteentre ellos. Surgeasí la necesidadde analizarconjuntamente mt

todosestosparámetros.El capítuloVII pretendeestaintegracióntanto “entre” como mt
mt

“dentro” de las zonasdefrontera.Dicha síntesisincluye un modelo predictivo de la

diversidaden las zonasde fronteray la identificaciónde los principalesmodeloso

tipos existentes.Se incluye además en este capítulo una síntesis de aquellos mt
u:

aspectosde mayorrelevanciaquesurgencomoresultadosde los distintos análisisy

algunasconsideracionesgeneralessobre la importancia de estas fronteras en el u:

territorio y la necesidadde nuevosestudiosen estalínea. mt
U

Cadauno de estoscapítulosincluye una pequeñaintroducciónen la que se U
e

detallanmásrigurosamentelos objetivosa desarrollary un apartadosobrelos datos U

utilizadosy la metodologíaempleadapara su análisis siempreque estano sea de

utilización generaly por lo tantono aparezcareflejadaen el capítuloII. mt
u:
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sintética

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• II. Material y métodos

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1. Area de estudio

• El estudiose ha realizadodentrode una bandade unos370 [cm. de largo y

unos80 Km. de anchoparalelaa la vertientesur de la CordilleraCentral,desdela

• Sierra de Guadarramahastala Sierrala Estrela(Portugal,Fig. 11-1). En conjunto

• mantieneuna dirección predominanteENE-WSW. Si bien este áreano es en si

• mismoel objeto de estainvestigación,se ha elegido por proporcionarun gradiente

mesoclimático(atíanticidad/continentalidad)adecuadoparalos objetivos piopuestos

• en el presentetrabajo.

• La delimitación concretadel áreade estudio se ha realizado tratando de

controlarel mayor númeroposible de variablesambientales,exceptoel gradientee
mesocimáticogeneralE-W. Así, se han consideradocriterioslitológicos (rocasde

• carácterácido),geológicos(el límite surlo marcael río Tajo,porlo que sólo se han

• consideradomaterialesde o procedentesdel Sistema Central) y de vegetación
e potencial.
e
• Seha consideradoúnicamenteel piso de la encina(Quercusilex subsp.ballota

• Desfi Samp.) en altitudescomprendidasentrelos 250 y los 1200 m. Estafranja

• comprendepartedelas provinciasde Guadalajara,Madrid, Avila, Toledo,Cáceres

y BeiraBaxa. Incluido dentrode la regiónmediterránea,el áreacomprendepartede

• dos provincias corológicas: Carpetano-ibérico-leonesa(sectoresGuadarrámico,

• Bejarano-Gredensey Estrellense)y Luso-extremadurense(sectorToledano-Tagano,

• RivasMartínez 1987a,b).

e
Se puedendistinguir dosseriesde vegetación:

• 1) Seriemesomediterránealuso extremadurensesilicícola de la encina (Pyro
• bourgaeane.Quercetororuncfifoliae sigmerum). Se correspondeen sus etapas

madurascon un bosqueesclerófilodensode encinascon sotobosquearbustivoene
• general no muy denso en el que con frecuencia apareceel piruétano (Pyrus

• bourgeana).El termocimaoscilaentre 12 y 17 0C y el ombroclima,aunquees

e
e

e 29
e



1. Areadeestudio

fundamentalmenteseco (precipitación de 350 a 600 mm), puede llegar a ser

subhúmedo(precipitaciónde 600 a 1000 mm). El uso más generalizadoen estas

zonasde suelo,en generalmuy pobre, esel ganadero,lo que ha determinadosu

adehesamiento.El uso del ganado,lanar fundamentalmente,ha favorecido el

predominio de especiesherbáceascomo Poa bulbosa, Trifoliurn glonieratuni,

Trzfoliumsubterraneum,Bellis annua,Bellisperennis,Erodiumbotrix, etc., dando

lugara majadales,de granvalor pastoral.La erosiónqueen muchoscasossufren

estaszonas,lleva asociadauna importantedisminuciónen la fertilidadde los suelos,

y la consiguienteextensióndejaralesde granpobrezaflorística,dondeen ocasiones

acompañana la jara (Cisrus ladanifer) taxonescomo Genista hirsuta, Lavandula

sroechassubsp.sampaiana,Halimium viscosum,etc.Un rasgoimportantede esta

serieesla presenciade Retamasphaerocarpaen zonasde suelosprofundos,mejor

conservados.

2) Serie supra-mesomediterráneaguadarrámica,ibérico-soriana,celtibérico

alcarreñay leonesasilicícolade la encina (Juniperooxycedri-Quercetorotund~foliae

sigmetum).Se correspondecon un termoclimaque oscilaentre 9 y 13 0C y un

ombroclimaque puedeser seco(precipitación de 350 a 600 mm) o subhúmedo

(precipitaciónde 600 a 1000 mm) (RivasMartínez et al. 1987). En su estado

madurose manifiestacomo un bosquedensode encinascon enebros(Juniperus

oxicedrus)y quejigos(Quercusfaginea),y en algunasocasionescon alcornoques

(Quercussuber)o roblesmelojos(Quercuspyrenaica).Son frecuentesformaciones

comopiornalesde Genistacinerea,Genistaflorida, Cyrisusscoparius,retamaresde

Retamasphaerocarpay jaralesde Cistusladan~fer o Cistus laurfolius acompañados

por Lavandula stoechas subsp. pedunculara. Aparecen también en ocasiones

bercealesde SUpogigantea conAgrostiscastellanay Poabulbosa.

30



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o:6CCo)4)4)5-4)



u:
e

1. Areade estudio mt

e
e
U
u:

El áreade estudioincluye tresunidadesgeográficasbiendiferenciadas:laderas mt
serranas,depresióndel Tajo y la rampaque conectaambas.Las laderasserranas u:
correspondena estribacionesdel denominado Sistema o Cordillera Central,

alineaciónmontañosade estructurarígiday naturalezacristalinaquedivide la meseta
U

en dos.Dentrode dichosistemael áreadelimitadaincluyeladerasde orientaciónsur

de las sierrasde Guadarrama,Gredos y parte de las Sierras de Bejar, Peña de

Franciay Estrela.Se trata de un conjunto de alineacionesmontañosascon un

marcadorelieve quepierdenaltitud a occidentede la sierrade Bejar a causade la tu:
profunda depresión del río Alberche. Su estructura y orientación quedaron U

condicionadaspor la orogeniahercínica que afectó a la zona central ibérica, y ‘e
postenormentepor la orogeniaalpinaque dio lugar a su configuraciónactual.Los

relieves suavesdel cuaternariofueron reavivadospor una importante actividad u:u:
glaciar en las zonasde cumbres.Litológicamentese correspondecon materiales

muy antiguosdel paleozoico,predominandolas formacionesígneas,en particularel u:
granito, y metamórficas(neis. cuarcitas,pizarrasmetamórficas).Los materiales

u:sedimentarios(grauwacas,areniscas)suelenestarpeorrepresentados.
el

La depresióno fosadel Tajoqueformala partemeridionaldel áreade estudio

comprendela cuenca sedimentariade arcosas,calizas, margas, yesos y otros

materialesterciariosy posterciariosde la margenderechadel río Tajo. Su relieve,

que no ha sufrido empujesimportantes,es el resultado de la distinta dureza,

cohesión y solubilidad de los materialesque la componeny del efecto del

establecimientode la red fluvial del río Tajo. En general representaun paisajede

contornossuaves,con lomasredondeadasy pendientesno muy pronunciadas.

u
Por último, la rampa que sirve de conexión entre ambos sistemasestá u

constituida por los materiales resultantesde la erosión del macizo cristalino. u

Presenta,de norte a sur un gradientedecrecienteen cuanto al tamaño de sus
e

elementos,localizándoseen las zonas más próximas a la sierra los de mayor u

tamaño. En general, la rampa tiene una mayor elevación hacia el extremo

nororiental,descendiendolas altitudeshaciael extremosuroriental U
u
e
e
u
u
u
u
u

32 u
u
u
e



II. Material y métodos

El área estásurcadapor numerososríos que, naciendo en las cumbres

serranas,atraviesanla rampay van avertersus aguasal Tajo. Destacan los ríos

Jarama,Guadarrama,Albereche,Tietar,Alagón y Ponsul.(ver Fig. 11.1)

Todo el territorio consideradose encuadradentro del clima mediterráneo,

caracterizadopor la alternanciade un veranosecoy calurosoy un invierno frío y

húmedo.Desdeel otoño a la primaveralas precipitacionessuelensuperarlos 400

mm de media,mientrasqueen veranono son raroslos mesescon precipitaciones

mediasde cero.En cuantoa las temperaturas,los máximosseobtienensiempreen

verano.Esto indica un desfaseen los máximosde precipitacióny temperatura,de

manera que coincidenla épocade menoresprecipitacionescon la de temperaturas

máximas y por consiguiente máxima evapotranspiración.Estas condiciones

extremasrepercutenclaramentesobrela vegetaciónhaciendoque muchasespecies

reduzcansu ciclo anual, permaneciendoen forma de semilla duranteel periodode

mayordéficit hídrico.

Dentrode esteambienteglobal, la altitud marcaimportantesvariaciones.Así,

sepuedendistinguir una zonacon clima mediterráneocontinental(de 900 a 1 .200

m) de otrabanda(hastalos 800-900m de altitud) de caráctermás templadoque

incluiría el restodel área.Según(Allue 1990) sedistinguendentrodel áreacuatro

subtiposfitoclimáticos(Fig. 11-2):

- Mediterráneogenuino,con unaprecipitaciónanualsuperiora 500 mm

- Mediterráneogenuino,conunaprecipitaciónanualcomprendidaentre400 y

500 mm

- Nemoromediterráneogenuinocon una precipitaciónanual superiora 725

mm

- Nemoromediterráneogenuinocon unaprecipitaciónanualinferior a 725 mm

La precipitaciónmediaanualdisminuyecomoconsecuenciade dosgradientes,

uno norte-sur y otro este-oeste. El gradiente norte-sur se relaciona

fundamentalmentecon la variación altitudinal, de forma que las localidadesmás

33



U
U

1. Areadeestudio U
e
U
e
e
e

meridionales,por lo generalde menoraltitud, tienen precipitacionesinferioresa las

más septentrionales.El segundogradiente se relaciona con la continentalidad- U

atíanticidadqueseobservaen el SistemaCentral,con el consiguienteaumentohacia U
mt

el oestede la precipitaciónmedia,considerandolocalidadessituadasa igual altitud. e
U

La temperaturamedia anual desciendeclaramentecon la altitud dentro del U

territorio, alcañzándoseun valor máximo de aproximadamente1 80C a 300 m y un U
U

valormínimo en tomoa 90C a 1.100m sobreel nivel del mar.

U
Según el modelo bioclimático propuestopor RivasMartínez (1987a), la U

mayoríadel áreade estudioseencuentradentrodel piso mesomediterráneocon un mt
e

termoclimaentre 13 y 170C. Presentaun invierno acusadocon una temperatura
mediade las mínimas del mes más frío inferior a 40C, con heladasque pueden mt

aparecerdurante5 ó 6 mesesal año.Las zonassupramediterráneasque aparecenen e
el extremo nororientaldel áreade estudiotienen una temperaturamedia anual más U

u:
baja(8 a 130C ), con inviernosalgo másrigurosos(mediade las mínimasdel mes

U
másfrío de -4 a-10C ; mediade las máximasdel mesmásfrío de 2 a90C).

mt
u:
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U
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U
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U
U
U
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U
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34 U
mt
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u:



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2. Selección de las localidades
e
• Dentro del territorio consideradose han seleccionadoun conjunto amplio de

• localidadesde muestreo.Cadauna de ellas se correspondecon una situación de
e

contacto entre matorral esclerófilo mediterráneo y pastizal. Los pastizales

• seleccionados,pueden considerarsecomo seminaturales,es decir, con una

• composiciónflorísticaresultantedel usoganaderotradicionaldel territorio.Ninguno
e

presentaseñalesde siembra,abonado,abandonoo riego.
e

Para la identificaciónde estaslocalidades,se realizó una prospecciónprevia
• (mediantefotografíasaéreasy cartografíatemática),lo que permitió acotarzonaso

• sectoresdel territorio de posible contactoentre estosdos tipos de formaciones
e

vegetales.Esta prospección se realizó utilizando los mapas de cultivos y
• aprovechamientoescala1:200.000 de las provinciasde Madrid, Avila, Toledo y

• Cáceres (Ministerio de Agricultura, Pescay Alimentación 1986). Una vez

• establecidaslas áreasde búsqueda,la delimitación concretade las localidadesse
e

realizó medianterecorridos extensivosde campo. De todas las localidadesque
• cumplíanlos requerimientos,seseleccionaronun total de 53, procurandoobtener

• una distribución lo máshomogéneaposibledentrodel áreade estudio (Fig. 11-3).

• En todos los casos,los sectoresde monte o pasto tienen una longitud, medida

perpendicularmentea la zona de contacto,superiora 50 m. En la tabla 11-1 see
• muestraunadescripcióngeográficade cadaunade ellas.

e
• De las 53 localidadesseleccionadastres no han sido consideradasen el
e

estudio,inclusodespuésde haberrealizadoen ellaspartedel muestreo.En un caso
• (localidadn0 1) el excesivocelodelos dueñosde la finca impidió la finalización de

• los muestreos;en el segundocaso(localidad n0 40), la zonade pasto fue roturada

• antesde haberrealizadoel muestreocompleto.La tercerade ellas,localidad n0 10,

fue eliminadaya que un análisisdetalladode la misma mostróunascaracterísticase
edáficasmuy diferentesal resto(pH=7,2, concentraciónde Ca en torno a los 10,5

• meq/lOOg,porcentajede calcio activo C03 de 1,8), no cumpliendopuesuna de

• las premisasimpuestasal áreade estudio(territorio de carácterácido). Se considera
e por tanto estalocalidad como algo excepcionalque justifica su exclusión de los

• análisis. Todo ello ha reducidoel númerode localidadesa 50. No obstante.por

e
e
e
e
e 37e
e
e



U

2. Selecciónde laslocalidades

e
e
e
U

cuestiónde operatividad,en los apanadossiguientesse mantiene la numeración U

recogidaen la tabla 11-1, teniendoen cuentalas discontinuidadesque suponela mt
e:

eliminacióndeestastres localidades.

Aunqueexpresamenteno se ha buscadoasí, todas las localidadespresentan mt

una distribución espacialselectivade la vegetaciónen la ladera,de forma que el mt
e

matorral ocupa siempre la zona superior, de mayor pendiente,y el pastizal la

inferior, generalmentemás llana. Esto refleja claramentelas prácticastradicionales u:
de uso del territorio favoreciendoel desatrollode pastizalesen las zonasbajasde U:

laderasparael consumode herbívorosdomésticos(Ruiz y Bernáldez1983). Las t
u:

zonasbajas resultanmás aptas paraeste uso al permitir el mantenimientode un u:
sistemade alta tasade renovaciónasociadoaun mayor acumulode agua,nutrientes

y componentesfinos del sustrato.Por el contrario, las zonas altas se caracterizan u:
elpor una continua ruptura del equilibrio bio-geo-edáfico -rexistasia- (Bernáldez y u:

Pineda 1980) lo que asociadoa la escasezde agua y nutrientes, favorece el

desarrollode sistemasde bajatasade renovación. u
mt

Para cada una de estaslocalidadesse elaboróuna ficha (ver Fig. 11-4) con

informaciónreferentea la localizaciónde la frontera,el uso (información obtenida 1

en basea entrevistascon los ganaderosde la zona),y a las característicasgenerales

del ambienteen el quese sitúala frontera.
U

u-
e

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mt
e
e
e
6

u
e
u

u
u.
e
e
u
u
6

u
e
e38
u
6

u



Tabla ll•l. Locajidades consideradas en el estudio. Descripción geográfica, litológica (lOME 1972> y climatológica
(Allue 1990). Alt: a]titud en ra; Lat: latitud en grados; Long: longitud en grados: M: mediterráneo; Nra:
nemoromedirerráneo.

N0 Municipio Provin. Alt. Lat.

villanueva de la
Cañada

2 Navalagamelta

3 Colmenarejo

4 Chapineria

5 valdenuño
Fernandez

6 Puebla de ReIrás

7 Berrueco

8 Manjirón

9 Navas de Buitrago

10 Basres

11 Robledo de
Chavela

12 }4oyode
Manzanares

13 Casavieja

1 4 Navaniorcuen-de

1 5 Ramacastañas

1 6 Méntrida

17 Valmojado

1 8 Aldeaticabo de
Esealona

19 Santacruzde
Retamar

20 Nombela

2 í valdetmqueda

22 Navalcán

23 El Escorial

24 san Bartolomé de
Pinares

25 villanueva de la
Vera

26 Valverde de la vera

27 Segurilla

28 Chapinería

29 Pepino

30 Nuño Gómez

3 1 Ventas de San
Julian

3 2 Altoaraz

33 Navalmoral

34 Torviscoso

35 Calzadade
Oropesa

36 Manzanares el
Real

37 Medellira

Madrid

Madrid

Madrid

Madrid

Guadalajara

Guadalajara

Madrid

Madrid

Madrid

Madrid

Madrid

Madrid

Avila

Toledo

Avila

Toledo

Toledo

Toledo

Toledo

Toledo

Madrid

Toledo

Madrid

Avila

Avila

Caceres

Toledo

Madrid

Toledo

Toledo

Toledo

Cáceres

Cáceres

Cáceres

Toledo

Madrid

650 40,4389

720 40.4583

840 40.5528

680 40.3694

860 40,7725

950 40.8919

940 40,8942

990 40,8956

960 40.9419

580 40.2264

920 40,4458

940 40,6181

440 40,2583

700 40.1361

440 40,1667

520 40.2806

600 40.225

626 40,2028

540 40,1472

605 40,1722

860 40,5083

401 40,0333

880 40,5583

1160 40,5444

340 40,1239

290 40.0856

430 40,0506

620 40,3931

470 40,0181

520 40,1278

300 39.9806

400 39.7892

430 39,8708

290 39.9139

360 39,8889

920 407067

Long.

3 .9694

4.1167

4.0239

4,2 356

3,3761

3,2469

3 .5653

3 .5786

3 .578 1

3,9347

4.25

3 .873 9

4,7 992

4.7 875

5.04 92

4,175

4.1556

4.475

4.25

4,4811

4,035 3

5, 1508

4.098 9

4.47 64

5.3106

5 .4672

4.909 7

4.18 19

4,8111

4 .6¡08

5 .295 6

5.5961

5,5458

5 .422 2

5.3 167

3.9028

Litología

Are oas . areillas
conglomerados
Granitos

Granitos

Granitos

Rañas y arenas

Arenss,arc lías
conglomerados
Granitos

Oneises

Gneises

Arenasarcillas
conglomerados
Granitos

Granisos

Arcillas rojas

Esquistos
crtstalinos
Granitos

Arenasarcillas
conglomerados
Arenasare lías
conglomerados
Granilos

Arenasarcillas
conglomerados
Arenasarcillas
conglomerados
Granitos

Granitos

Granitos

Granitos

Granitos

Granitos

Arenas

Granitos

Esquistos
cristalinos
Arcillas rojas

Arenas.arc i¡las
conglomerados
Filadios y cuarcitas

Granitos

Arenasarcillas
conglomerados
Arenas areillas
conglomerados
Granitos

Beira Baxa 400 40,0389 7.175 Granitos

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Tipo
climático
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Nl. genuino.
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Nl. genuino.
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Nl. genuino,
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M. genuino.

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M. genuino.
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Nl. genuino.
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M. genuino.
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Nl. genuino.38 Idanha Vella Beira Baxa 360 39,9722 7.15 Pizarras

39 Monforte de Beira

40 Castelo Branco

41 Portezuelo

42 Torrejoncillo

43 Majadas

44 Serrejón

45 Vega de Mesillas

46 Vilareal de San
Carlos

47 Piedras Albas

48 Ceclavfn

49 Mirabel

50 Casas del Monte

5 1 lluélaga

52 Moraleja

53 Borbollón

Beira Baxa

Beira Baza

Cáceres

Cáceres

Cáceres

Cáceres

Cáceres

Cáceres

Cáceres

Cáceres

Cáceres

Cáceres

Cáceres

Cáceres

Cáceres

320 39,7389

380 39,85

380 39.825

280 39,9514

260 39,915

340 39,81

380 40,0372

290 39.8411

360 39,8078

343 39,8181

525 39,8522

435 40,2078

285 40.0311

285 40,0769

343 40,1514

7.3389

7.45

6 .4867

6.5 183

5 .8336

5 .7894

5,6475

5 .97 17

6,5789

6.7311

6.2 153

5,9878

6,606 1

6,7036

6,5686

Pizarras

Granitos

Arenasarcillas
conglomerados
Pizarras y
grauwacas
Arenasarcillas
conglomerados
Filadios y cuarcitas

Granitos

Pizarras y ampetilas

Granitos

Pizarras y
grauwacas
A reoas ,arcillas
conglomerados
Are o tas .arc illas
conglomerados
Pizarras y
grauwacas
Pizarras y
grauwtacas
Pizarras y
grauwacas

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M.genuino
¡‘>500
Nm.genuioo.P>
725
M.gentaino
¡‘>500
M. genuino.
1’>500
M. genuino.
¡‘>500
M. genuino.
¡‘>500
lvi. genuino
¡‘>500
Nl. genuino.
¡‘>500
Nl. genuino.
¡‘>500
Nl. genuino.
¡‘>500
Nl. genuino.
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Nm.genuino.P>
725
Nl. genuino.
¡‘>500
Nl. genuino.
¡‘>500
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2. Selecciónde las localidades U
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u
u

u

u
u
u

42 u
u
u



Fronteran0: 16 Localidad: Méntrida

Altitud: 520m Latitud:400l6”50~ Longitud:4010’30
Ladera: Plana Pendiente 10 q

Ambiente: EscarpadoW Ondulado W
Orientación:245
Longitudtotal de la ladera: 110 m
Fronteranítida ~ DifúsaE
Especiesleñosasdominantesen el sectorde monte:
Cistus1adan~fer,Lavandulapedunculata,
Genistahirsuta

Geomorfologíadel marca geográficogeneral:
Laderaenun valleconcaucede aguadetipo:

Arroyo Afluente Intermitente Rio Tajo

E E E
Laderaen valle: Amplio E

Afloramientos 1-5% E
rocosos: 25-50% E

Pequeño

5-10%

>50%

Vaguadas

~ 10-25%El
ENcE

Formación vegetalcircundante

Area demonte
Arboladopredominante

Suelo descubierto

Guijarros y piedras

Coberturaarbórea
Altura de los árboles

Coberturaarbustiva

Altura del matorral

Coberturaherbácea

Altura de la hierba

Tipo e intensidad de manejo
la ladera

Tipo degestión: Pastoral

Areadepastizal

~as

15 %

10-15%

20-25 %

4-6 ni

30-40 %

0,50 m

50 %

5 cm

de la finca en la

5 %

10-15 %
1-5 %
4-6 m
0-1 %

030 ni

75 %

cm

queseencuentra

Selvícola E Otros E
Tipo y densidadde ganado:Fincacinegética,aprovechadaparausode ganadoovino.Actualmenteusanla fincaunas1000 ovejas.No hay usode tipo vacuno.Segiinel pastor

el terrenofué cultivadoantiguamente.

Señalesderoturación: Si E No~

Observaciones:Guardiade la fincaSr. MacarioCabrera.

Fig. 11-4.Ejemplodel modelode fichasrealizadasparacadalocalidad.

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

-se.
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• . ~ -

- -t

Ninguno

E

Mapan0: 581

e
e
e
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e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

Pendiente(O)

Parcela1= 10
Parecía2= 11
Parcela3= 4
Parcela4=15
Parcela5= 12
Parcela6= 6
Parcela7= 4
Parcela8= 6



U
U
U
U
U
U
U
U
U
e
Es
U
Es
U
U
Es
Es
Es
Es
U
U
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U
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U.
u

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U.
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u
u
u
u
u



e
e
e
e
e
e
e
e
e

3. Muestreo
e
e
e
e
e
e

3.1 Vegetación
e
e

Dentrode cadauna de las localidadesse seleccionóun transectode muestreo
• de 80 x 10 m dispuestoperpendiculara la frontera (Fig. 11-5) de tal forma que

• quedarandiferenciadosdos sectores,montey pastizal,correspondiendoa cadauno

de ellos la mitad del transecto (40 m). El uso de transectosque recogen lae
variabilidaddel ambienteha sido tradicionalmenteutilizado en estudiosde ecología

• terrestre(Whittaker1970),sobretodo cuandoseconsiderangradientesambientales

• como los geomorfológicos.Tambiénse han empleadoespecíficamenteen estudios
e

de fronteras(Whittalcer 1956;Johnsoneral. 1992entreotros). En algunoscasosla
• separaciónmonte-pastizalestabaclaramentemarcadapor la desapariciónbruscade

• la vegetaciónleñosacon lo quela identificación de la línea de fronteraresultó fácil

en otros casossin embargolos cambios se producíande forma más gradual,
e trazándoseen estoscasosel límite porunazonaintermedia.En amboscasosla línea

• de fronterasebasóexclusivamenteen criteriosfisionómicos(Fig. 11-6).

e
• Los 40 m de cadasectorfueron subdivididosen cuatroparcelasde 10 xl O m
e

y cadaunade ellasen tres bandasde 1 x 10 rn. La distribución de estasbandasse
hizo de formaregularde maneraquetodasfueronequidistantesentresí (ver Fig. II-

• 5). En resumen,la estrategiade muestreocomprendeun total de 2 sectores,8

• parcelasy 24 bandas.Estesistemajerárquicoresultamuy adecuadoen los estudios

de fronteras(Formany Godron 1986) ya quepermite realizarestudiosa diferentes
e

escalasde detallesegúnseconsiderecomounidadde análisisel sector, la parcelao

• la banda.

e
• Siguiendoesteesquemageneralde distribución de muestrasserealizarondos
e

tipos de muestreos,cadauno de ellos con unascaracterísticaspropiasen cuanto a
• las variablesutilizadasy la formade cuantificarías.Enel primertipo, realizadoen

e
e
e
e
e

45e
e
e



3. Muestreo

- Bandal

PARCELAI r,—.—,—,-’, Banda2

PARCELA 2

PARCELA 3

PARCELA 4

PARCELA 5

PARCELA 6

PARCELA ~7

PARCELA 8

-Banda 3

-Banda 4

Banda 5

-Banda 6

¡ Banda 7

-Banda 8

Banda 9

Banda 10

-Bandalí

-Banda 12

¡ Banda 13

-Banda14

-Banda15-

Banda16

Banda17

Banda18

Banda19

Banda20

Banda21

Banda22

Banda23

Banda24

É
ou

r

-J

Ni
U)
o-

E-
o

Fig. 11-5. Esquemageneral del los muestreosrealizados.

lOto,

1 x 1

1Dm.

2Ox 20cm.
-r

O O U

W t a

U ti O

u

u

46



e
e

II. Materialy métodos

e
e

e
e
• 1991,seutilizaroncomounidadeselementalesde muestreocuadrículasde 1 x 1 m,

• considerandoúnicamentelas especiesleñosas.En 1992 se realizó un segundo

muestreoparatodaslas especiesvegetalesen cuadradosde 20 x 20 cm.e
e

En el muestreode leñosasse colocaron 10 cuadriculasconsecutivasde 1 x 1
• m en cadaunade las bandas.Se consideraronasí un total de 240 m2 por localidad

• (ver Fig. 11-5). En cada uno de estoscuadrados seanotó la cobertura en tanto por

cientoy la alturamediade todaslasespeciesleñosaspresentes.e
e
• Para el muestreo de 1992 sedispusieronde forma regulary equidistantetres
• cuadradosde 20x20 cm en cada banda. Se muestrearon así un total de 72

• cuadrados(36 en cadasector)por localidad. En cada uno de ellos se anotaron las
e• presenciasde todaslas especiesvegetales,tanto leñosascomo herbáceas,cuya

• proyecciónde la parteaéreasobreel suelocontactaracon el cuadradode muestreo.

• Se anotó ademásen cada cuadrado la cobertura total en tanto por ciento de la
e

vegetaciónherbácea,leñosa,hojarasca,líquenes,musgosy suelodescubierto.
e

En áreaspróximasa las localidadesde muestreose dispusieronal azarun
• númerovariable(de 4 a 12) de parcelasde lxi m en las que se anotó, paracada

• especieleñosa,la cobertura(m2) y alturamáxima(m). Posteriormentese cortarona
e rasdel suelo.Estasmuestrasfuerontrasladadasal laboratorio,troceadasy secadas

• en estufaa 800C hastapesoconstante.Unicamentese han cortadoejemplaresen

• zonasen las que se considerabaque su eliminación no podía suponer un impacto

grave para la comunidad. Se ha procurado siempre seleccionarindividuos de
e

distintas edades.Por motivos obvios fueron eliminadas de este muestreolas

• especiesarbóreas.

• El hecho de haber realizado dos muestreosdistintos responde al diferente tipo
de informaciónquede cadauno de ellospuedeserextraído.Los datosdel muestreoe

• global, utilizando unidadesde 20x20 cm, se utilizan para los distintos análisis

• florísticos y de diversidad. En el caso del muestreode las especiesleñosas, el

• objetivo principal esel cálculo de la biomasaacumuladaen el monte, evaluadaa

travésdeparámetrosmorfométricos(cobertura,alturay biovolumen).e
e
e
e
e
e
e

47e
e
e



3. Muestreo

1

1
1
1
q

u
u
Es
Es
Es
U
Es
U:
u;
Es
mt
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Es
mt
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mt
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mt
mt
mt
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mt
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mt
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u:
u:
U:

48 w
u
u:
e



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e
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3. Muestreo

e
e

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e
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e
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e
e
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e
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e

e

e
e
e
e
e
e
e
e

Fig. 11-6. Ejemplo de algunaslocalidadesestudiadas.En la partesuperioraparecela estaciónck
Valdemaqueda(localidadn~ 21) y en la inferiorla de SantaCruz del Retamar(localidadn0 19).

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

-‘-u

~t-----

1$.
s

tt=. ¶1~.



3. Muestreo

3.2. Suelos

En cada uno de los 100 sectoresconsideradosen el áreade estudio (50 de

monte y 50 de pastizal) se tomó una muestrade suelo resultantede la mezclay

homogeneizaciónde 4 submuestrasde aproximadamente250 g distribuidas de

formaregulardentrodel sector.Las submuestrasfuerontomadaseliminandola capa

de hojarascay vegetacióny recogiendoel suelohastaunaprofundidadde unos 20

cm. Las muestrasresultantesde 1 kg. fueronsecadasal airey tamizadascon Cribas

de 2 cm y 2 miii de luz de malla. Se separaronasí tres fracciones: piedras o

guijarros(másde 2 cm de diámetro),gravas(de 2 cm a 2 mm) y tierra fina (menos

de 2 mm). La fracción de tierras finas fue utilizada para analizar diferentes

propiedadesfísicasy químicasde las muestras.Los análisis fueronrealizadospor el

serviciode edafologíadel CSIC de Madrid (Centro de estudiosmedioambientales).

Serealizaronlos siguientesanálisis:

Granulometría

.

Se determinó mediante el método de Bouyoucos (Bouyoucos 1935;

GarcíaLozanoy Bernáldez1963)el porcentajede arenas(partículasde 2 a 0,05

mm de diámetro), limos (panículasde 0,05 a 0,002 mm de diámetro) y arcillas

(partículasde menosde 0,002miii de diámetro)necesariosparaconocerla texturao

composicióngranulométricadelos suelos.La clasificacióntextural de los suelosse

ha realizadosegúnel sistemadel Departamentode Agricultura de los EE.UU.

(Soil Surveystaff 1964).

Capacidadde campoe índicede marchitez

.

Han sido calculadosmidiendo en desecaciónel contenido de agua de una

muestrade suelosometidaa 1/3 y 15 baresde presiónrespectivamente,mediantela

técnicade la placa de extracción de Richard (Richards y Moore 1952). Los

resultadosseexpresanen porcentajeen pesode aguareferidoa sueloseco.

50



e
e

II. Material y métodos

e
e
e
• Elementosprincipales:Fósforo.Potasioy Nitrógeno.

.

e
El fósforo y potasio fueros extraídoscon acetato amónico y evaluadose

mediantefotometríade llama (Pratt 1965). Los valores totales se expresanen

• mg/Kg de suelo,y los asimilablesen miliequivalentes/l00g.
e
• Para la determinación del nitrógeno se utilizó una variante de la técnica
e

Kjeldahl (Ministerio de Agricultura, Pescay Alimentación 1993).La muestrafue

• digerida con ácido sulfúrico y sustanciasque faciliten la transformación del

• nitrógenoen ion amonio, seguidode su destilaciónen medio alcalino y posterior

valoración.Con estemétodoesposibledeterminarel nitrógenoorgánicoy el de la

fracción mineral del sueloque estáen forma de ion amonio pero no el que se
• encuentracomo nitrato o nitrito. Estosionesrepresentanuna fracciónmuy pequeña

• del nitrógenototal, por lo queel error al no serconsideradosesmuy pequeño.El

resultadoseexpresaen porcentajesobreel peso.
e
e
• Elementossecundarios:Calcio y Magnesio

.

e
• Se hadeterminadoel contenidoen calcioutilizando la técnicade fotometríade

• llamatrassuataquecon acetatoamónico(Ca extraible)o digestiónácida (Ca total)
e

Este método se basaen la excitación del Calcio de soluciones pulverizadas sobre

• unallamay la mediciónde la radiaciónemitidautilizando litio como patróninterno.

• El calcio total seexpresaen mg/Kg de sueloy el de cambio en miliequivalentes/100
e

g.
e

En el caso del magnesiose realizo el ataque con acetato amónico (Mg
• extraible) o digestión ácida (Mg total) realizándosesu determinación por

• espectofotometríade absorciónatómica.Los resultadosse expresanen mg! Kg de
e sueloparael magnesiototal y en miliequivalentes/l00g parael extraible. -
e
• Oligoelementosesenciales:Hierro. Manganeso.Cobrey Zinc

.

e
• Estos elementos fueron atacados con ácido nítrico perclórico, para la

obtencióndel valortotal, y con ácidoacético,EDTA y acetatoamónico parael casoe
de los valores extraibles (Douchafour 1975). La determinaciónse realizó por

e
e
e
e
e 51e
e
e



U

e
3. Muestreo

Es
e
U
U
U

espectofotometríade absorciónatómica.Los valorestotalesse expresanen mg/Kg Es

de sueloy los extraiblesen mg/lOO g.
Es
Es

Oligoelementosno esenciales:Sodioy Aluminio. Es

Es
Seha determinadoel contenidoen sodio utilizando la técnicade fotometríade

llama,previoataquecon acetatoamónico(Na extraible)o digestiónácida (Na total)

El sodiototal seexpresaen mg! Kg de sueloy el de cambio en miliequivalentes!100 e
Es

g.
U

Para la cuantificación del aluminio total serealizó un ataquecon ácidonítrico U

perclórico y posterior determinaciónmediante espectofotometríade absorción Es
mt

atómica(Douchafour 1975). El resultadose expresaen mg/Kg de suelo, Para

determinarel aluminio extraible se ¡calizó el ataquecon acético,EDTA y acetato

amónicoy posteriordeterminacióncon espectofotometríade absorciónatómica.Los Es

resultadosseexpresanen mg/lOOg. Es
Es
e

Capacidadde cambiocationico e:
e.

Se determinócon el métodoMehlich (1948). Los resultadosse expresanen U:

miliequivalentes/lOOg. W
e-
u:

Cationesde cambio

e
Se calcula como la suma de calcio, magnesio,sodio y potasio extraibles e.

medidosen miliequivalentes/lOOgde suelo

u
Materiaor2ánica

u
u

Se determinó por el método de oxidación con permanganatoen frío. El

resultadose expresaen porcentajesobreel pesodel suelo.

PH e
e

Se midió mediante potenciometría en ‘pasta saturada” (Hernando y u

SánchezConde 1954). El métodoconsisteen medir el potencialeléctricoque se u
e
e
u
u

52 e
u
u



II. Material y métodos

creaen la membranade vidrio de un electrodo.Este potencial es función de la

actividadde los hidrogenionesa ambosladosde la membrana.

Conductividad

.

Se midió mediante conductometría en “pasta saturada’ (Hernando y

SánchezConde 1954).

3.3. Estima de la presencia de herbívoros

Con objeto de estimarla presiónde herbívorosen cadaunade las localidades

serecogieronlos excrementosen un áreade 1 m2 en cadauna de las 24 bandasen

las que se divide cada localidad.Los excrementosfueron divididos en cuatro

categorías:lagomorfos,ovinos, bovinos y otros. Se dispone de datos de peso

frescoy pesoseco(trassecadoen estufaa 700C hastapesoconstante)de cadauna

de estasfracciones.Paralos análisisrealizadosúnicamentehan sido considerados

los valoresde pesoseco.

3.4. Clima

Se ha tratadode asignara cadalocalidadde muestreouna estacióntérmicay

otra pluviométrica Para ello se ha realizado un inventario de todas las estaciones

meteorológicas,térmicasy pluviométricas,de la zonajunto con el númerode años

de los cualesse disponede datos. De todas las estacionesse han seleccionado

aquellasquedisponende un mayornúmerode añosregistrados,que distanmenos

53

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
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e
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e
e
e
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e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e



3. Muestreo

de 10 Km. de la localidadde muestreoy queseencuentranen un rangoaltitudinal lo

máspróximo posiblea unalocalidaddadade las consideradasen el estudio. Con

estaslimitacionessolo ha sido posible asignarestacionespluviométricasy térmicas

a 31 y 13 localidades respectivamente.De ellas únicamente 12 disponen

simultáneamentede ambosdatos (Tabla 11-2) por lo que puedenser analizadas

climáticamenteconprecisión.

Tabla11-2. Lista deestacionestérmicasy pluviométricasseleccionadasdentrodel áreade estudio.
Se indicalaaltitud de la estacióny la de la localidadde muestreoa la que han sido asignadossus
valores.

Fruí> Altitud (‘pi) Estación A/tít ¡íd lis! ación Altitud
frontera Térmica Estación ¡‘tu riom Estación

Lérnhlca ph> VIO tU.

5 600 117 540 174 800
8 990 112 960 110 974
12 940 270 917 190 1001
25 340 422 334 421 330
26 290 426 270 429 498
29 470 363 380 411 584
32 400 390 422 389 417
35 360 383 356 385 340
36 920 88 960 184 908
46 290 448 410 447 300
50 435 - 504 688 505 524
51 285 528 270 527 323
53 343 531 524 -

4 680 - - 341 540
6 950 - - 116 877
7 940 - - 113 1028
11 920 - - 335 903
13 440 - - 395 542
14 700 - - 401 769
16 520 - - 342 523
18 626 - - 351 537
20 605 - - 355 488
21 860 - - 335 903
24 1160 . - 337 1287
27 430 - - 413 558
36 520 . - 360 677
31 300 - - 432 425
41 380 - - 474 358
42 280 . - 526 263
43 260 - - 438 528
48 343 . - 54J 322
49 525 - - 523 268

54

e
Es
U
U
Es
U
U
U

U

o
U

U
U
Es
Es
Es
0
U
U
U
U
U
U
e
Es
U
U
U
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mt
U
Es
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Es
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U
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U
ti
mt
mt
e:
ti

ti
mt
mt
ti
mt
u.
ti
ti
mt
u:
u.
u:
g

mi



e
e

II. Material y mdtodos

Para cada una de estas estaciones se dispone de los valores medios

mensuales,estacionalesy anualesde las siguientesvariables:

Temperaturamediaen

Númerode díascon temperaturamínima<-50C

Númerode díascon temperaturamínima=00C

Númerode díascontemperaturamínima=200C

Númerode díascontemperaturamáxima=250C

Númerode díascon temperaturamínima=300C

Precipitacióntotalen mm

Númerode díasde lluvia

Númerode díascon precipitación=lmm

Númerode díascon precipitación=10 mm

Númerode díascon precipitación=30 mm

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e
e
e
e
e

55



U

U
4. Análisisde losdatos U

U
e
U

4. Análisis de los datos Es
U
U

La estructurajerárquicade toma de datos permite analizarestos a diferentes U

escalasde detalle.Así, dependiendode los objetivosconcretos,sehanrealizadoanálisis U

utilizandoel sector,la parcela,la bandao el cuadradoelementalde muestreode 20x20 Es
U

cmcomounidad de referencia.A su vez, dentrode estajerarquíase han utilizado dos U

estrategiasdiferentes.La primeraconsiderael total de localidadesen el conjunto del Es

territorio y la segunda analiza individualmente cada localidad comparándolas Es

posteriormente. EsU
U

Los datosrecogidosen los distintosmuestreoshan sido analizadostratandode e
cuantificar, tipificar o identificar patronesde variación que nos permitan una mejor y U

más fácil interpretación de estos. El elevadonúmerode observacionesy variablesde las U
U

quesedisponehacende las técnicasmultivariantesla herramientamásapropiada,cuyo

uso ha producido resultados satisfactorios en numerosos estudios (García Novo 1968; u

Pinedaeral. 1979;Ruiz 1980;Peco 1982).Si bienescierto queel usode estastécnicas U
mtimplica una cierta pérdida de detalle, estase compensacon la capacidadde poder U

realizaruna síntesisy ejemplificaciónde los procesosfundamentales(Bernáldezet al mt

1968; Ruiz 1980). Además de estas técnicas multivariantes, han sido empleadas e
numerosas herramientas estadísticas (regresión, correlación, ANOVA etc.) t

U:

mt
Para todos estosanálisis se ha utilizado los paquetesestadísticosPATN (Belbin

1987),Statview(Abacus1992)y Systat(Wilkinson 1989). mt
U:

A continuaciónse detallanlas técnicasy descriptoresutilizadosde formageneral mt
U.en los diferentescapítulosde este trabajo. Los análisis-más específicos,usadospara e:

respondera objetivosmuy concretos,se describenen los capítuloscorrespondientes.

e
U.
U.

e
e
e

4.1. Diversidad de especies

u
u

El conceptode diversidadsuelereferirsea la relaciónentreel númerode especies

y la abundanciarelativade cadaunade ellas en unacomunidadbiológica determinada.

Lo más frecuente es considerar la diversidad de una determinada parte de la comunidad, É

calculando la diversidad de especies leñosas, de musgos o de aves por ejemplo, ya que
u
u

56 e

u

u



e

• II. Material y métodos
e
e
• el calculode la diversidadtotal deuna comunidadresultaprácticamenteimposible.Esta

diversidadse denomunadiversidadalfa y representael grado de organizaciónde una

• comunidaddetennunadaen un momentoconcreto.

e
• En nuestrocasolos cálculosdediversidadserefieren siempre a plantas si bien se

han diferenciado en algunos casos los valores obtenidos al considerar únicamente lase
• especiesleñosaso bien las herbáceas.Cuando los cálculos esténreferidos al conjunto

• de especies leñosas y herbáceas se hablará de diversidad total.

e
• Dada la propia definición de diversidad antes mencionada, esta consta de dos
e

componentes básicos. El número de especies presentes, que denominaremos riqueza y
• la abundancia de individuos de cada especie o equitatividad.

e
• La Diversidadde especies(H9 como medidasintéticade estos-dos parámetros

ha sido calculadamediantela expresiónde Shannon-Wiener(Shannony Weaver1949).
e

Este índice está basado en la teoría de la información siendo uno de los más

• ampliamente usados (Peet 1974; Magutran 1989). Su cálculo se realiza a través de la

• ecuación
e
• H’= -Xp~ 10g2 pi
e
e

Donde Pi es la proporción de individuos encontrados de la especie i, es decir
• Pi=ni/N (Pielou 1969), siendo n~ el número de individuos de la especie i y N el número

• total de individuos.
e
e
• Riqueza de especies(5). Se calcula como el número total de especies
• encontradasenunaunidadde muestreo.

e
• En todoslos cálculosseconsiderantresunidadesjerárquicas de muestreo: sector,

parcela y banda (ver apartado 11.3). A nivel de sector la riqueza se refiere al número

• total de especies encontradas en un total de 36 cuadrados de 20x20 cm. A nivel de

• parcela se consideran 9 cuadrados y a nivel de banda únicamente tres.
e
e

Amplitud de nicho promedio (A). Representauna medida del grado de
segregación de las variables (por ejemplo especies) en un conjunto de unidades

espaciales de referencia (Pielou 1969; Pineda eral 198 lb).

e
e Sea X = [xij] (i=l 5; j=l,...,P) una matriz que representa la abundancia de

las especies 5 en las unidades espaciales P y siendoe
e
e
e

57ee
e



4. Análisis de los datos

Pij = xij / xi+

qi = xi+ / x++

La amplitud de nicho de las especies puede definirse como

A(i) = -S~ Pij 10g2 Pij

La amplitud media de nicho ponderada por la abundancia de las especies es

A.,. = Si qi A(i) = Si qi (-Sj Pij log2 Pij)

Hay que tener en cuenta que el valor de A+ está condicionado por el número de

unidades espaciales de referencia (P). De esta manera en una determinada situación A+

puede alcanzar un valor mayor a causa de un mayor número de unidades P.

Para solucionar este problema, la amplitud de nicho promedio puede ser calculada

como

A=A+/log2P

El valorde A varíaentreO y 1. Alcanzael valormáximo de 1 cuandolas especies

están distribuidas por igual entre todas las unidades de referencia (homogeneidad

máxima entre las parcelas) y el mínimo de 0 cuando cada especie está sólo presentada en

una unidad (máxima segregación). De esta manera el valor de A es independiente del

número P dependiendo únicamente de la distribución de abundancia de las especies.

4.2.Técnicas de clasificación.

El gran número de observaciones y variables consideradas en este estudio ha

hecho que resultara imprescindible la tipificación de las observaciones en grupos. Estas

técnicas permiten diferenciar de forma objetiva grupos internamente homogéneos,

considerando un conjunto de variables simultáneamente. Como se verá en el desarrollo

de este trabajo, son muchas las tipificaciones que se han realizado, bien considerando

U
U
U
U
U

U

U
U
U

Es
U

Es
U
U
Es
U
U
mt
U
U
U
U
mt

mt
e

u:
mt

t

e:
mt
e:
e:
~1
e:
u:
u
U.

u

58



e
II. Materialy métodos

e
e
• diferentesescalasde detalle,o bienconsiderandodistintosaspectoso variablesbióticas
e

y abióticas.
e
• Las técnicas de clasificación se dividen en jerárquicas y no jerárquicas, según se
• expresen o no las relaciones existentes entre los grupos obtenidos. En nuestro caso se

• ha optado siempre por una técnica jerárquica que permita clasificar las observaciones en
e

un árbolde ramificación dicotómica denominadofenogramao dendrograma.En este

• fenograma,las relacionesentre observacionesapareceevaluadasen términos de

• disimilitud o distancia,de maneraque cuantomayor es este valor en el fenograma,

menor es la semejanza entre las observaciones. A su vez, las técnicas jerárquicase
• pueden ser aglomerativas o divisivas. En el primer caso se parte del conjunto total de

• observaciones,las cuales se van agrupando de una en una en función de su parecido.

• En el segundocaso el conjunto de observaciones se divide sucesivamente en dos hasta

obtener grupos formados poruna única muestra.

e
• El método utilizado en todos los casosha sido el análisis de clasificación

• aglomerativo UPOMA- Unwaithed Pair Groups arithMethic Average- (Sokal y

• Michener 1958) basado en una matriz de asociación calculada con el índice de Bray-
e Curtis (1957). Este método de clasificación da a cada grupo un peso proporcional al

• número de observaciones que posee y determina la distancia como la media entre todas

• las distancias posibles entre grupos. De todas las técnicas de clasificación aglomerativa

existentes Belbin (1984) recomienda la estrategia aquí empleada (UPGMA) al utilizare
estetipo de datos.Aunqueel índiceBray-Curtisvariaentre 0 y 1, el eje de disimilitud

• del dendrogramapuede ser mayor que 1, dependiendodel algoritmo utilizado. La

• mayoría de las técnicas aglomerativas jerárquicas son ‘not space-conserving”,como ya

lo hizo notar Lance y Willians en los años 60 (Lance y Willians 1966, 1968). Ene
• concreto,la técnicapor nosotrosutilizada (UPGMA con 8=-O.1) es “space dilating’

• (Belbin etal. 1992),siendoestala causade queen muchosde los dendrogramasque se

• presentan,la escalade disimilitud alcancevaloresmayoresa la unidad.
e
e

La identificación de descriptorespara los distintos grupos obtenidos se ha
• realizado mediante el test de la menor diferencia significativa (LSD) de comparación

• múltiple y simultánea de medias que permite un contraste estadísticamente adecuado

entretodoslos gruposalavez(Ruiz Maya 1986; Day y Quinn 1989).
e
e
e
e
e
e
e
e
e

59e
e
e



U
U

4. Análisisde los datos U
U
e

4.2.1. Nivel de corte en el dendrograma u
U

Los análisis de clasificación representan una forma objetiva de obtener grupos. U
Sin embargo, siempre hay un componente de subjetividad que se manifiesta en la U

U
decisióndel investigador,muchasvecesarbitraria,a lahorade elegir el nivel de corteen

el fenograma,esdecir,conseguirel númerode gmpos que reflejen lo mejorposible la

heterogeneidaddel territorio. Lógicamenteel nivel de similitud más apropiadopara U

cortarel dendrogramaseráaquelen el que los gruposresultantesmuestrenla máxima Es
U

segregaciónposiblede suscaracterísticas. U
Es

Las primerasaproximacionesa este problemase basabanen el denominado U

“Phenonline” (Sneathy Sokal 1973). Esta técnica consiste en dibujar una línea U

cortandoel dendrogramaa un cieno nivel de similitud, de manera que esta línea Ue
determinael númerode grupos a considerar.La principal objeción a este método es

lógicamente su subjetividad. La selección del nivel de similitud depende de la mt

experiencia del investigador, de su conocimiento previo de la estructura de los datos y U
mt

de la forma que presenteel dendrograma.Con el objetivo de alcanzaruna mayor U

objetividad han sido propuestas un gran número de reglas basadas en medidas de la

heterogeneidad entre los grupos o dentro de cada uno de ellos, la talla, y el número de U

gruposobtenidos(Hogeweg 1976; Ratkowsky y Lance 1978; Hill 1980; Popma et al. Ue
1983; Miligan y Cooper 1985). Por ejemplo,en una exhaustivarevisión Milligan y

Cooper (1985) han comparado 30 procedimientos diferentes para determinar el número e
óptimo de grupos que se pueden reconocer en un dendrograma. Sin embargo, esta _

comparación se realiza de forma empírica, por lo que existe una cierta incertidumbre te
sobrecual esel másadecuadoen una situaciónconcreta.De estamanerael “Phenon u:
line” siguesiendoel métodomásutilizado.

u:
Parasolventaresteproblema,se ha desarrolladounametodologíanueva(Casado U

U.
er al. 1996)basadaen parámetrosde la entropíaobtenidosdela teoríade la información

(Shannon y Weaver 1949). Este método ha sido utilizado anterionnente para identificar

patrones espaciales de comunidades (de Pablo eral. 1982). El parámetro utilizado es la u

amplitud de nicho espacial. Este representa una medida del grado de segregación de las
e

variables(por ejemploespecies)en un conjunto de parcelas(Pielou 1969; Pinedaer a]

198 lb). La expresiónmatemáticaparasu cálculoseexplicoen el apartadoanterior. e

e
Como se vio anteriormente, A varía entre O y 1. Aicanza el valor máximo de 1 U

cuando las especies están distribuidas por igual entre todas las unidades (homogeneidad

máxima) y el mínimo de O cuando cada especie está sólo presentada en una unidad

(máxima segregación).
U.
U

e
U.60



e
e
• II. Material y métodos
e
e
• Partiendode estabase,y apartir de los fenogramasobtenidosen los análisisde
e

clasificación, se ha calculado la amplitud de nicho promedio de las especies para cada
• uno de los niveles de agrupación del fenograma, es decir desde que cada observación es

• un grupo independiente hasta que el conjunto de observaciones están agregadas en dos

grupos. De esta manera es posible construir un espectro de variación colocando en el eje

de abcisas todos los números posibles de divisiones en el dendrograna (de 2 a N siendoe
N el número total de observaciones), y en el eje de ordenadas la amplitud media de

• nichocorrespondientea cadauno de ellos.
e
• El valorde A en cadaunode los niveles de agregacióninforma sobreel gradodee
• segregaciónpromediode las especiespara los gruposdefinidosen ese nivel. Si las

• sucesivas uniones proporcionan grupos cada vez más homogéneos para el conjunto de

• especies,la amplitudde nicho promedioaumenta.Si por el contrario existeuna mayor
e

segregación entre los grupos, el valor de este parámetro disminuye. La situación donde
seobtengael valormínimo del espectrode valorescalculadosdefinirá por tanto el nivel

• de corte más apropiado del fenograma.

• El cálculode valoresde amplitud de nicho no estárestringidosólo a matricesde
e especies por unidades espaciales de referencia. Puede emplearse también con otras

• variables,porejemplousosdel suelo (Atauri et al. 1992; Zárateetal. 1994), variables

• cartográficas (De Pabloa al. 1987, 1988) y en general con cualquier procedimiento de

• clasificación en el que se pretenda optimizar la segregación de variables en grupos o
e sectoresde observaciones.

e
• Este método es también útil para hacer comparaciones entre diferentes técnicas de

• clasificación (Casado etal. 1995) aplicadas a un mismo conjunto de datos. La técnica de

clasificación más adecuada porproporcionarunamayorsegregaciónde las especiesseráe
• aquella en la que se obtenga el valor más bajo de A.

e
• Parámetrosde la teoríade la informaciónhansido utilizadosen ocasionesparala

• confección de fenogramas (Lance y Willians 1968; Phipps 1981). Sin embargo se trata
e

de métodos para la obtención de dendrogramas y no de una regla para identificar el nivel
• de corte que, además, permite conectar fácilmente con cuestiones relativas a la

• organización ecológica de los ecosistemas fácilmente estudiables usando la teoría de la

• información (Pielou 1975; Phipps 1981; Pinedaet al. 1981b; de Pablo a al. 1982;
e

Pinedaeral. 1988a).
e
e
e
e
e

61
e
e
e



4. Análisis de los datos

4.3. Técnica de simulación de Monte Carlo
U
U
U

En varias ocasiones a lo lago de este trabajo se plantea la necesidad de conocer si

las repeticiones que se observan en la coincidencia espacial entre dos comunidades

florísticas(independientementede la escalade análisis) respondeno no a un proceso

aleatorio. U
U
U

Así, porejemploconsiderandoel sectorcomo unidadde análisis, la probabilidad U
de queun tipo concretode montei sea vecino de un tipo concreto de pastizal j se ha

calculado como una probabilidad condicionada teniendo en cuenta el número de veces mt

en que dicha vecindad o contacto se produce,en relación con el número total de
mt

contactos posibles (Galiano et al? 1987). La significación estadísticade esta

probabilidad se ha testado simulando un número alto permutaciones al azar de las

comunidades en contacto. Estas permutaciones se han hecho para los 50 sectores de
monte o de pastizal, calculandolas probabilidadesobtenidas P’ij para las nuevas u:

u:
secuencias de contactos monte-pastizal. La comparación entre P,y y las sucesivas P’,y

permiten establecer la significación estadística (Galiano et al. 1987) de los contactos u:
obtenidos con los datos de campo. La hipótesis nula es que una comunidad dada de

montepuedeestaren contactoconcualquiercomunidadde pastizal.Si Pg es menor que
u.

cualquiera de los cien P’,y generadas al azar puede considerarse que las dos

comunidades tienden significativamente a no aparecer juntas en una frontera monte- U
pastizal. Si P,y es mayor que cualquiera de los generados al azar, las comunidades u.

U
tienden significativamente a coexistir espacialmente. En ambos casos es posible hablar

U
de determinismo, si bien este concepto no implica necesariamente que exista una

relación causal en el contacto entre dos comunidades, sino una situación que se aleja del U

azar. Los valores observados comprendidos entre el máximo y el mínimo de los U
U

generados indican contactos que pueden ser considerados como aleatorios. Estos
U

cálculos de probabilidad de contacto se han realizado tanto del monte con respecto al

pastizal(P~1) como del pastizal con respecto al monte (P}¡?i. U

U

U

U

e

U
U

U
U
U

U

U
62 U

U
U



e

e
e
e
e
e

e

e
e
e
e

e

e• III. Valores de diversidad en las fronteras a
• distintas escalasde análisis
e

e
e
e
e
e

e
e

e
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e
e
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e
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u:
u:
e
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U:

e:
u

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u:
U.

U

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U.

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U
t

U

u
U
s

U

b

U
e

U
U
U



e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
• 1. Introducción
e
e
e

La diversidades una de las medidasmás utilizadas en ecologíaya que see
• considera como una expresión sintética del origen y la historia de los ecosistemas y

• de su organización y funcionamiento (Margalef 1969, 1991b) -
e
• Estecapítulose centraen describirlos valoresde diversidaden los sectoresdee

montey pastizalquedan lugara la formación de fronterasen el SistemaCentrala

• distintas escalas de análisis. Este conocimiento resulta básico para conocer en

• primer lugar su estructura y organización y en segundo lugar para analizar su

relación con un amplio número de variables bióticas y abióticas, que serán
e

analizadasen capítulosposteriores.

e
• Los dos tipos de comunidades que forman las fronteras (montes y pastizales)

• son fundamentalmente distinguibles por la fisionomía de las especies dominantes.

En las zonasde montelógicamentedominanlas especiesleñosas,mientrasqueene
• los pastizales lo hacen las herbáceas. A pesar de ello se plantea que en las

• comunidades de monte las herbáceas pueden jugar un papel importante en el

• mantenimiento de ciertosvaloresde diversidad. Por este motivo se analizará la
e

influencia de cada uno de estos dos grupos de especies en la diversidad total de las
• comunidádes de monte y pastizal, comparando posteriormente las diferencias

• existentesentreellos.
e

Se pretendeademásen estecapítulodescribirla heterogeneidadde situaciones
e

encontradasen un territorio amplio comoesel SistemaCentral.

e
• Son muy numerososlos estudiosrealizadossobrelos valoresde diversidad

• en zonas de pastizal y matorralesmediterráneos.En las zonasde pastizal se ha

constatado el papel determinante de los herbívoros en el mantenimiento de unose
valores muy altos de diversidad (Montalvo 1992). En matorrales es

• fundamentalmentela ocupacióndel espacioen diferentesestratoshorizontalesy la

• cobertura arbórea (Guillen 1991; Nicolás er al. 1991) el factor de mayor influencia

e
e
e

65e
e
e



e
U
U

1. Introducción
Ue
U
U
U

en la diversidadde estaszonas.En todosloscasosse constatanlos altosvaloresde U
Esdiversidad en estas comunidades. Su localización en zonas con un ambiente U

climático fluctuante como es el mediterráneofavorece estos valores. Fuera del U

ambiente mediterráneo los valores registrados tanto en comunidades de monte como U
de pastizal son siempreinferiores (Nicoláser al. 1991; Antor-Castellarnau a al. U

Es1991;Santoseral. 1991). Es

Es
Porotro ladoesconocidala relaciónexistenteentrelos valoresde diversidad U

y el área utilizada para su medición dentro de una comunidad. En cuanto a la U
relaciónespecies-áreapuedegeneralizarsequecuanto mayor es el áreaestudiada, U

U
mayor es el número de especies que es posible encontrar (Williams 1943, 1964;

Dony 1963). Este patrón en realidad es más complejo y depende del nivel de U

análisis de manera que el patrón general variará si se consideran islas dentro de un U

archipiélago, distintas unidades biológicas o áreas con distintas historias evolutivas U
U

(Williams 1943; Preston 1962; Rosenzweig 1995). U

U
En estecapitulose analizaestarelaciónen las zonas de montey pastizalde la U

U
zonade estudioconsiderandotres escalasdiferentesde análisis: banda,parcelay
sector. . U

U
U
U
Es
U
U
U
U
Es
U

u
U
U
Es
Es
U
U
U

u
Es

Es
U
Es
u

66
Es

u



e
e
e
e
e

e
2. Material y métodose

e
e
e
• Los cálculos de diversidad se han realizado utilizando la fórmula de Shannone

a partir de los datos de frecuenciade especiessobre un número variable de

• cuadrados elementales de muestreo de 2Ox2Ocm según la escala de análisis

• considerada (ver capítulo II). Así a escala de sector (400 m2) la diversidad se calcula

a partir de un total de doce cuadrados elementales. A nivel de parcela se incluyene
• nueve, y a escala de banda únicamente tres.

e
• Las diferencias entre los sectores de monte y pastizal se han testado para el

• conjunto de las 50 fronteras mediante el cálculo del estadístico t de Student pareado.
e

3. Resultados y discusióne
e
e
e
• En la tabla 111-1 se indican los valoresde riqueza y diversidad de especies

calculadosconsiderandoel sectorcomounidadde análisis.Los resultadosse presentane
teniendo en cuenta todas las especies simultáneamente o separando estas según sean

• leñosas o herbáceas.

e
• Los valores de diversidad total y de herbáceasobtenidos están altamente

correlacionados(r=0,983en sectoresde montesy r=0,997en sectoresde pastizal),sine
• embargo no existe correlación significativa entre los valores totales y de leñosas, lo que

• pone de manifiesto el importante papel de las herbáceas no sólo en los sectores de

• pastizal sino también en los de monte. Es decir, los valores de diversidad en ambos
e sectoresestán determinadosfundamentalmentepor el número y la abundanciade

• especiesherbáceas.Tambiénseobservaunaaltacorrelaciónentrelos valoresde riqueza

• y diversidad, (r=0,95 en monte y 0,96 en pastizales). En base a estos resultados, en
e

capítulosposterioresse utilizará en generalel valor de diversidadconsiderandoel total
de las especies. Sólo en algunos casos excepcionales se tratarán separadamente las

• especies leñosas o se utilizará el valor de riqueza.

e
e
e
e
e
e 67
e
e
e



U
U

3, Resultadosy discusión U

La tabla111-1 ponede manifiestolos altos valoresde diversidadalcanzadostanto

en zonas de monte como de pastizal (mediasde 4,8 y 5,1 respectivamente). Estos

valores, que llegan a superar los 6 bits en algunos casos son de los más altos de los

encontradosa nivel mundialen estetipo de comunidades(Pineda et al. 198 lb; Shmida

1986; Shmiday Wilson 1985; Marañón 1986). Los valoresmediosson generalmente

mayoresen el pastizalqueen el monte. Aunqueestasdiferenciasno son muy elevadas

(diferencia de medias de 0,249 bits) sí son significativas (t pareada=2,9pcQ,0056).A

pesar de ello, es importante destacar que el valor más alto encontrado (6,1 bits) se ha

obtenido en una zona de monte y que este valor es consecuencia tanto de la alta riqueza

de especiesherbáceas(86) como de leñosas(6) los cualessuperanampliamentelos

valores medios (50 y 4 respectivamente).

Si bien los pastizalesengeneralalcanzanvaloressuperioresde diversidadque sus

montesadyacentes, estos últimos presentan un rango de variación más amplio pudiendo

teneren ocasionesvaloresincluso superioresa los de los pastizales.Un 30 % de las

localidades están formadas por sectores de monte más diversos que los pastizales con

los que contactan.

Los pastizales con unos valores de diversidad superiores a los montes representan

en principio una excepción a los postulados teóricos clásicos del aumento de la

diversidadcon la madurezecológica(Margalef1969; Odum 1971). La disminución de

la competenciainterespecíficadebidaal elevado flujo energético que origina el consumo

de los herbívoros es posiblemente la explicación a este fenómeno. Este uso, a la vez que

favoreceunaelevadadiversidad,produceunacierta homogeneizaciónde los pastizales,

haciendo que los valores varíen en un rango más estrecho que en los matorrales donde

la presiónde herbívorosessin dudamuchomenor.

Tabla 111-1. Valores de diversidad (Indice de Shannon)y riqueza de especiesleñosas,herbáceaso

totales,considerandoel sectorcomounidadde análisis.ES= errorestándar.

MONTE
Media 1’alar u>n’nimo Valor ¡náxinto E. S

Deleñosas 1,249 0 2,581 0,103
Diversidad De herbáceas 4,766 2,686 6,015 0,090

Total 4,851 2.857 6,100 0,086

De leñosas 3,922 1 9 0.280
Riqueza De herbáceas 46,175 9 86 2335

Total 50.078 13 92 2.358

PASTIZAL

68

U
Es
U
U
U
U
U
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U

U



III. Valoresde diversidaden las fronterasa distintasescalasdeanálisis

Aledin Valor mona;,> Valor ¡itóximo E. ,S

Deleñosas
De herbáceas

Total

0,420
5,080
5,107

o
4,162
4,179

1,838
5,741
5,750

0,082
0,045
0,045

Deleñosas 1,353 0 4 0,142
Riqueza Deherbáceas 56,549 32 81 1,607 -

Total 57,882 33 82 1,639

Las comunidadesde monte presentanun rango de variación de los valoresde

diversidadmuy amplio (de 2,8 a 6,1 bits). Aun así, el 96% de las localidadestienen

valoresentre3 y 6 bits, estandoel 50% de ellos entre4 y 5. En pastizalesel rangoes

menor (de 4,1 a 5,7) pero la mayoría de las zonas estudiadas (70%) varían entre 5 y 6

bits, superandoasíel rangode valoresmás frecuentesen las zonasde monte (Fig. III-

1). La variación de especiesleñosases lógicamentesuperioren las zonasde monte,

pudiendollegar a 2,5 bits; sonmuy pocoslos pastizalescon una diversidadde leñosas

superior a 1 bit.

Sectoresde Monte

va
CO

g
va

02:

23

20

15

LO

0 1 2 3

Diversidadtotal

Sectoresde Pastizal
40

Co~ 35

30-

25
CO
cl
020

2:

0:

‘a wU
CO

‘~ 20

CO
‘3-

6)
CO-

0-

Diversidad de leñosas

2)
‘2

‘0
<26)o
6)

0 2 3

Diversidad total

Diversidadde leñosas

Fig. 111-1.Histogramasde distribucióndelos valoresde diversidad(total y deespeciesleñosas)en los
sectoresde montey depastizal.

69

Diversidad

e
e
e
e
e

e
e

e
e
e
e
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e

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e
e
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e
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e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e



u:
u:

3. Resultadosy discusión U

Se han calculado los valores de diversidad para otras dos escalasde mayor

detalle,esdecir, considerandola parcela(100 m2) o labanda(10 m2) como unidadde

análisis (tabla 111-2). AA igual que en el caso de análisis por sectores,existe una

correlaciónaltamentesignificativa entrelos valoresde riquezay diversidado entrelos

correspondientesatodaslas especiesy los de lasde tipo herbáceo.Comparandocon los

valoresobtenidosanivel de sector,seobservanunosresultadosequivalentes.De nuevo

los valoresmáximosseobtienenenlas zonasde monte, si bien los valoresmediosson

siempresuperioresen las zonasde pastizal.Las diferenciasentre montesy pastizales

sonsignificativasen todaslas escalas.

Tabla 111-2. Valores medios, mínimos y máximos de diversidad(índice de Shannon)de especies
<herbáceasy leñosasjuntas)obtenidosutilizando las parcelaso las bandascomounidad de análisis- Se
indicael eaorestándarde la media.

Nivel de Parcela

Media 1~a lar mínima Valor máximo Error estándar

Monte 4,203 0 5,571 0,057

Pastizal 4,608 3,315 5,464 0,030

Nivel de bande

Monte 3,607 0 5,153 0,360

Pastizal 4,172 2,446 5,134 0,019

Por otro lado, comparandolos valoresmedios,mínimosy máximosobtenidosen

las tres escalasse observauna disminución significativa al considerarunidadesde

referenciamenores(Fig. 111-2), lo cualestárelacionadocon la utilización de áreasde

referenciacadavez menores(Williams 1964) y el númerode unidadesde 20x20 cm

utilizadosparael cálculode la frecuenciade especies(KÁrby et al. 1986). Esteaumento

de la diversidadcon la escalaha sido constatadoen numerososestudiosen zonasde

monte y pastizalessemejantesa las aquí tratadas(Chanetony Facelli 1991; Pérez

Coronay Stuefer 1996).

Margalef (1974) postulaque relacionescomo las encontradasson propias de

sistemasespacialy funcionalmentebien organizados,mientrasqueen sistemasde baja

organizaciónlos cambiosde diversidadconlaescalasonmenores.En estecontexto, las

diferenciasobservadasse debena variacionesen la heterogeneidadespacial interna a

U
u;
u;
U
U
u;
Es
si
mt
mt
U
U
Es
mt
u:
mt
u:
u;
u:
e:
e:
u:
ui

e:
u
u

a
u:
u:

U

a

e
U
u

U
U

U
U
U

U
U

U

U

U

70



e
e

III. Valoresdediversidaden las fronterasadistintasescalasde análisis

e
cadacomunidad(Chanetony Facelli 1991) la cual a su vez varía con la escala de

• análisis (Schmiday Wilson 1985). A escaladetalladaprocesoscomo la interaccióne
• competitiva(Whittaker1972; Whittaker1975; Tilman 1982), la dispersiónde semillas

• etc puedenser los factoresmás influyentes.A gran escalaes la heterogeneidadde

• hábitatsel factorprobablementedominante.
e

El rango de valoresde diversidadmás frecuentesen los montes se sitúa, ae
• cualquierescalade análisis,entre4 y 5 bits. A escalade pocodetalle (nivel de sector)

• los valoresentre5-y 6 bits son los siguientesen orden de frecuencia.A escalasmás

• detalladas(parcelao banda)sonporel contrariolos valoresentre3 y 4 bits (Fig. 111-3).
e Esdecir; ladistribuciónde valoresde frecuenciase desplazahaciarangossuperioresal

• considerarescalasde poco detalle,moviéndosehaciavalores más bajos cuandolas

• unidadesde referenciaespacialsonmenores.
e
e

Zonasde Monte ZonasdePastizale ________ ________

Má~Cmo ¡
• - •Med¡o
• • MI,¡n,o 3

4 ~ 4-
• nr3.•
• 5C 0 ______________

o• O ______• ¡o.

o-

Valoresmedios,mínimosy máximosde diversidadde especiessegúnla escalade análisis
• Fig. 111-2.

considerada(sector,parcelao banda)tantoen montescomo en pastizales.Las letras a, b y c indican la
existenciade diferenciassignificativasentrelos valoresmedios.

e
e
e
• De igual manera en las zonas de pastizal el rango de variación aumentaal

aumentarlaescaladel análisis,si bienestees siempremásestrechoqueel observadoene
• las zonas de monte. La mayoría de las observaciones se encuentran entre 5 y 6 bits en el

• análisisanivel de sectorpasandoaestaren el rango 4-5 al utilizar los niveles de parcela

• o banda.
e
e
• Aunque el índice de diversidad de Shannon combina los parámetros de riqueza y
• equitatividad, cuyo resultado esta en general másinfluido por lariquezade especiesque

• por los cambios de abundanciade estas(Peet1974;Magurran 1989). Estehechopuede

estarinfluyendoen las diferenciasobservadasentrelas escalas.Estádemostradoqueele
númerode especies(riqueza) dependedel tamañodel áreade estudio,aumentandoa

e
e
e 71e
e
e



U
U

3. Resultadosy discusión U

medida que esta aumenta (Kirby a al. 1986; Magurran 1989). En este sentido resulta

lógico el sesgode la diversidadhaciavaloresmás altos al considerarel sectorcomo

unidad,mientrasqueestosse distribuyenen rangosde valorinferioresal utilizarescalas

másdetalladas.Estosresultadossin embargoparecenestarmuy asociadosa ambientes

mediterráneos,ya que otros estudiosrealizadosen zonastropicaleshan mostradoque

los valoresde diversidadobtenidoscon el índicede Shannonestánmáscorrelacionados

con la equitatividadque con la riqueza de especies(Maggi er al. 1996; de Miguel y

Casado,comunicaciónpersonal).

Monte Pastizal

~~2
0)
~— 20,
oSectores Q 63<

CO

~5.
0<

6643

640
ci,

6263

0)33u
~ <O

Parcelas E.
0)

20

Diversidadtotal

3~

o
6- Z3~o -

263<

It
ci,

0 60.

o

Ci, 6643

— 3233
0)
043

0-
C-0)

Diversidadtotal

Diversidaddel monte Diversidaddel pastizal

660

ci, 640
250

Bandas 233

630

Diversidad del monte Diversidaddel pastizal

Fig. 111-3.Histogramasde frecuenciade distribuciónde los valoresde diversidadde las zonasde monte
y pastizalconsiderandoelsector,la parcelay la bandacomo unidadde análisis.

72

Es
U
U
U
U
Es
Es
Es
Es
Es
Es
Es
Es
U
U
Es
U
U
U
U;

U
u:
U
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mt
mt
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mt
mt
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mt
mt
U.

u
u
U.
U.

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U

u

u

U.

U.

u
U

U

U
U

U

U
U.
U.
U

350

250

~23M

0) 6<0



1V. Caracterización de las fronteras con
distintas variables ambientalesy su relación

con la diversidad

e

e

e

e
e
e
e
e

e

e
e

e

e
e



U
U
U
U
Es
Es
U
U
Es
e
Es
e
U
Es
U
U
Es
Es
U
U
U
Es
U:
mt
Es
U
e
mt
U.
tZ
Es
e:

u:
u:
u:
U.

U.

u:
u.
U.
u

U

U.
u
u

U.
U.
U.
U

U
U
U.
u
U

U
U

U

U.



e
e

e
e
e 1. Introducción
e
e
e
• 1.1. Aspectos generalessobre los procesos reguladores de
• la diversidad
e

Aunquetodavíaesmuy pocolo quese conocesobrela diversidaden la tierra

parece claro que existen algunos patronesque se repiten en diferentes taxa,

continentesy eras geológicas (Rosenzweig 1995). El hecho de que existan

excepcionesa cadaregularidadencontrada(Diamond 1988) no indica que dichos

patronesno existan.Entenderloses de cualquier maneracomplicado,ya que no

estánreguladosporfactoressencillos, sino que son el resultadode la combinación

de muchos de ellos. Además factores como la herbivoría, predación, perturbación,

estacionalidadetc, puedenproduciren diferentessituacionesun efecto contrario

sobre los valores de diversidad.

• Aún así, el estudio detallado de estos patronesy los factores que los

• determinan es uno de los objetivos fundamentalesde la ecología (Austin 1985;
e

Tilman 1987; Keddy 1989, entreotros). Paraque estosmodelosseantestablesy
• generalizablesalgunosconceptosdebenser tenidosen cuentaespecialmente,como

• porejemplo la escalaespacialy temporala la cual el modelo es aplicable (Keddy
e

1989). Cadauno de los patronesse expresaa una escala espacialy temporal
determinada.Ambaspuedensera su vezmuy variables,desdecentímetrosa cientos

• de kilómetros y desdeun año a cientos o millones de ellos. La relación entre

• diversidady escalaespacialen las zonasde fronterasfue analizadaen el capítulo

anterior.Con respectoa los patronestemporalesson especialmenteimportantelos
e
• procesossucesionales.En general se admite que en los primeros años de la

• sucesiónecológicala diversidadaumenta(Nicholson y Monk 1974; Bazzaz 1975;

• Tilman 1988; Burrows 1990, por ejemplo) aunqueeste aumentoestáseguidoen

muchoscasospor una disminución (Whittaker 1970; Houssardet al 1980, entree
• otros). En sistemasmediterráneosalgunostrabajosmuestranuna relación directa

• entreestos dos parámetros(Casadoer al. 1988; Pineda a’ al. 198 la) pero hay

• ejemplosqueindican unasituacióncontraria.Así en hayedoseuropeoso en ciertos
• •1.

montesmediterráneosla diversidaddisminuyeen la transiciónhacia situacionesde

75



U
U

1. Introducción U
U
U
U
U
U

mayormadurezecológica,aunqueenestoscasosla disminuciónde la diversidadde Es

especiessecompensaconun aumentode la diversidadestructural(troncos,ramas U
Es

etc., Southwooda’ al. 1979).Otro factor temporal es la variaciónestacional.Está Es

claro que la diversidadde especiesen zonascon marcadasdiferenciasestacionales

como la región mediterránea,varia en gran medida dependiendode la estación Es

elegida debido a la existencia de numerosasplantas anuales. La estabilidad
Es

ambiental o variación temporal ambiental de escasamagnitud es otro factor Es

relacionado con el aumento de los valores de diversidad (Margalef 1963, 1974; Es

Pielou 1975; Pianka 1978) aunque en ciertos casos se ha observado el efecto
Ucontrario(Hutchinson1961;Whittaker1972;Chessony Wamer1981).
Es

Los procesosque regulanlos valoresde diversidadson en general descritos U
comounas interminableslistas, si bien hay algunosejemplos que muestranun Es

intento por clasificarlos.Así estospuedenserdivididos en temporales,espacialy
Es

adimensionales(Rosenzweig 1995) o en cualitativos (diversidad de nichos y

recursos),cuantitativos(númerode consumidores),de interacciónentrelas especies U

y de dinámicade las especies(Diamond 1988). Numerosostrabajos (Whittaker U
U

1956,1977;Terborgh 1973; Good 1974; Huston 1979; Gentry 1982) presentan
revisionesen estesentido,identificando al menosochofactorescomoprioritarios i)

la heterogeneidaddel sistema, u) la abundanciade recursos,iii) el régimen de

perturbación,iv) la edad,y) el área,vi) el gradode aislamiento,vii) la incidenciade e:
grandescambiosclimáticos(por ejemploperiodosglaciares)y viii) la incidenciade U:e:
factorespeijudiciales permanentes(por ejemplo la salinización) o temporales e:
(congelación).Cadaunode ellos no esun procesoaislado,sino que son múltiples mt

las interconexionesexistentesentreellos.
e:
u.

En definitiva son muchos los factores tanto físico-químicos como de uso u.
tradicional responsablesde los valores de diversidadtanto a escalaregional como U.

local. Determinarsu influenciaesuna cuestiónde notableinterésen ecologíapero U.

de difícil solucióndadala complejidaddeinteraccionesexistentesentrelos distintos U
u

factores y procesos implicados (Margalef 1969, 1991b; Shmida y Wilson 1985; u.
(Maarel 1988; Rosenzweig 1995). Numerosos estudios analizan su variación con U

respectoa variables físicas (van der Maarel y Leertouwer 1967; Tilman 1982: t

Fresco1988,entreotros) o bióticascomo la competenciaentrelas especiespor los
U.

recursos,consideradocomo un factorque causauna disminuciónde los valoresde

U
U
U
U

76 U.

U

U.



e
e
• IV. Caracterizaciónde las fronteras y relación con la diversidad

e
e
e
e
• diversidad al determinarla exclusiónde algunasespecies(Huston 1979; Tilman

• 1983; Grime 1987),o el efecto de la herbivoría(Harper 1969; Navehy Whittaker
e

1979;Pignatti 1987;Puertoeral. 1990;Hobbsy Mooney1991).
e
• En ambientes mediterráneos han sido importanteslos estudiosque relacionan

• ladiversidadcon las variacionesgeomorfológicas(Ruiz 1980; De Pabloet al.1982;

Montalvo 1992), la meteorología(Peco 1982; Casado1987; Casadoet al. 1988;e
Peco1989) factoresfísico-químicosde carácterlocal (Marañón 1987; Pinedaa’ al.

• 1981a; Pinedaeral. 1981b;Puerto etal. 1990), las reservas de semillas en el suelo

• (Levassoreral. 1990; Ortega1994?)el efecto del arbolado(Bernáldeza’ al. 1969;

Marañón1986),los procesossucesionales(Pinedaeral. 1981b;Peco 1982;Peco eje
• al. 1983) o la morfología de las plantas(Pineda 1975; FernándezGuillén 1993),

• los cualessirvende referenciaparael desarrollodel presentetrabajo.
e
• Unicamente son objetivo este capítulo los procesos qué varían

espacialmente, si bien a distintas escalas de análisis. En este sentido lugar ese
• importantedistinguir entrelas regularidadesobservadasal compararentredistintos

• tipos de vegetación (escala regional), y aquellas observadas dentro de una

determinadacomunidad(escala local). Regularidadesque puedenobservarseal
e• comparar entre distintos tipos de vegetación, no tienen porque producirse al analizar

• individualmente cada uno de ellos (Moore y Keddy 1989). Estos dos niveles serán

• consideradosen este capítulo.Por una lado se analizaránconjuntamenteel total de

localidadesrepartidasen un territorio amplio como es el SistemaCentral (escala
e
• regional)paraanalizarposteriormentecadalocalidadindividualmente(escalalocal).

• Dentrode estasescalasa su vez seconsiderarándiferentesnivelesde detallesegún

• la agregación de las observaciones en cada localidad sea a nivel de sector, parcela o
e

banda (ver apartado 11-3).
e
e
e
• 1.2. Estructura del capítulo
e
• El objetivo principal de este capítulo es identificar mecanismos de control de la

diversidad,los cuales puedenestar relacionadoscon variables ambientales(oe
• conjuntode variables)y la escalaespaciala la cualse expresan.

e
e

e
e 77

e
e



U
U

1. Introducción U
U
Es
Es
Es
U

El presentecapítulotrata de describiren primerlugarcomo son las fronteras Es

monte-pastizalen el contextodel SistemaCentral. Paraello se disponede datosde
U;

climatología, edafología, biomasa acumulada y densidad de excrementos de

herbívoros. Es
Es

El conjunto de estos y otros factores y el complejo entramado de relaciones Es
e

existentesentreellos seplanteancomo los responsablesde la estructurade estas Es

zonasy en concretode los valoresde diversidadqueen ellasse mantienen.
e

Lógicamente todos estos parámetros (composición florística, suelo, U

herbívorosetc.) estánrelacionadosentresi, lo que da lugar a un alto númerode Ue
combinacionessi se pretendeanalizarla relaciónde cadauno con todos los demás

(Fig. 1V-la). Con objeto de que la descripciónde cadauno de estosparámetrosy U;

las relaciones existentes entre ellos en las zonas de frontera sea lo más ordenada

posible, este capítulo incluye 4 apartados fundamentales, uno para cada una de los
Es

parámetrosantes mencionados(clima, suelos, excrementos,y biomasa). La mt

estructuraque mantienecadauno de estos apanadoses siempre la misma. Se u

caracterizanenprimerlugar las fronterassegúnla variable considerada,analizando U:
U

en los casosen los que se disponede datosparaello las relacionesexistentesentre

las zonas de monte y pastizal. Se examinaa continuaciónla relación de cada

parámetrocon los analizadosen apartadosanteriores(Fig. IV-lb). Así, al llegar al mt

último apanadose han analizadotodos los paresde combinacionesposibles. Se e:
analizafinalmente la relación con los valores de diversidad obtenidos en las

fronterasadistintasescalasde análisis. u

En este capítulo puede llamar la atención la falta de un apanado U

correspondientea la composiciónflorística ya que es obvia su relación con las U.U
variablesqueestánsiendoanalizadasy, por supuestocon los valoresde diversidad.

Dada la importanciade un análisis florístico de las fronterasse ha considerado u

apropiadorealizar un estudio de este parámetrocon mayor profundidad que la U.
Uconsideradaaquí con otras variables.Por ello no se incluye en este capítulo un
U

análisis de la composiciónflorística el cual será presentadodetalladamenteen U

capítulosposteriores.
U.

U

u
U

u
U

U
78

U



e
e

IV. Caracterizaciónde las fronteras y relación con la diversidad

e
e
e

A) E)

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
• Fig. XV-1. Esquema general de las variablesanalizadasen estecapítulo (a) y & la organización
• jerárquicade los diferentesapanados(b)
e
e
e
• Al trabajar con un número relativamenteelevado de localidadesha sido

necesariala tipificación de estasen grupos de característicassemejantes.Estos
e
• gruposrecogenla variabilidadexistenteen el territorio permitiendodisponerde una

• visión más globalizadora.Se presentaasí e] marco de referencianecesariopara

• poder interpretarla estructurade las zonasde fronteraentremontey pastizal y su

relacióncon la diversidad.
e
e
• Las 50 fronterasentremonte y pastizalen las que se basaesteestudio,están
• localizadasa lo largode un gradientemesoclimáticoquevaa influir notablementeen

• la composición florística y estructurade las zonas de monte y pastizal. Las
e característicasclimáticasde estaslocalidadesvan a estarde estaforma influidas por

• la existenciade este gradiente,definido fundamentalmentepor variacionesen la

• altitud y la continentalidad(identificadapor la posición latitudinal y longitudinal).

En este contexto se analizan las característicasclimáticas que afectan a cadae
localidad, para poder así aislar e identificar en que medida las diferencias en la

• estructuray función de las zonasde fronterase debena diferenciasen el ambiente

• climático.
e

Ademásde las característicasclimáticasotra seriede factoreslocales puedene
también ser determinantes de las características de las fronteras como por ejemplo

• las característicasedáficas.Con este análisis se pretende conocer además la

e
e
e
e
e
a
w 79e
e
e



U
e

1. Introducción
Es
U
U

Es
U

existenciao no de conexiónen cuantoa flujos de aguay nutrientesentre los dos Es

subsistemas. Es
Es

El uso al que estásometidauna determinadazonaesotro de los factoresde

notable interés en las fronteras por su posible influencia en los valores de e
diversidad.Conocerel tipo y la intensidadde la gestióna basede encuestasa los Es

ganaderoso de los censosagrariosresultaen la mayoría de los casosdifícil. Un ee
métodoaproximativoes estimarla presenciade herbívorosy la intensidadde uso a

panirdel tipo y la densidadde excrementosencontrados(Bennetter al. 1940; Neff Es

1968; Bailey y Putman 1981; Collins 1981; Angerbjórn 1983; Wood 1988). En U

nuestrocaso no es el objetivo de este trabajo estimar la carga ganadera.Las
mt

densidadesde excrementosse han calculado por un lado para establecer s
comparacionesentrelas distintaslocalidadeso entrelos sistemasde montey pastizal mt

y por otro paraanalizarel posible efecto de la fronteraen la distribución de los mt
U

herbívoros, u:
mt

Ademásdel uso de herbívoros,las zonasde matorralmediterráneohan sido u:
sometidas tradicionalmente a prácticas de aclarado, roturaciones etc. que u:
condicionanla estructurafundamentalmentede las zonasde monte.El análisisde la

cantidad de biomasa acumulada en las zonas de monte o más concretamente la

diferencia de biomasa entre monte y pastizal resulta imprescindible en el estudio de u:

fronteras,yaqueademásde informarsobrelas prácticasde gestiónen la zona,son t
unaexpresiónde la tensiónentrelos subsistemasen contactoquepuedeafectara los

u.
valoresde diversidad.Por este motivo se ha consideradoun apanadoen este u:
capítuloen el que se describenlos valoresde biomasade especiesleñosasy su i

relacióncon distintasvariables,entreellas la diversidad.En el casode las especies U

herbáceasel amplio número de localidadesconsideradasy el corto periodo de t
e

tiempo disponibleparaque los muestreosseancomparables,ha impedido que se

dispongade datosde biomasa.En su lugarseutiliza la coberturade herbáceascomo U
U.una estima o aproximación de su biomasa.
U.
U.

El conjuntode parámetrosconsideradospermitiránteneruna visión completa U
de las zonasde estudioa la vezqueconocerlas relacionesexistentesentretodos los

factoresque están influyendo en la estructuray la diversidadde las zonasde U.

fronteramonte-pastizal. U

u

u
U.
Uso
é
U.
e



e

e
e
e
e

2. Material y métodoe
e

• Como se ha visto en el apartado 11.3 correspondientea los muestreos

• realizados,el nivel de detalle utilizado en la recogidade datosno es siempre el

mismo.Deestamaneralas unidadesde referenciautilizadasen ¡os análisisque aquíe
sepresentansondiferentesdependiendodel parámetroaanalizar.

e
• Así por ejemplo en el estudio climático se utiliza la localidad, en la que no se

• distingueentremontey pastizal.No sedisponede datosde microclimatologíay por
e tanto los análisis se refieren a variaciones a escala geográfica en la que no es posible

• establecerdiferenciasentredossubsistemaspertenecientesa una mismalocalidad.

e
• En el casode las variablesedáficassetienen valoresen los sectoresde monte
e

y pastizal pero no es posible analizar la heterogeneidad interna en estos sectores.
e

Los valores de biomasa,coberturaherbácea,densidadde excrementosy
• diversidadpermiten realizaranálisis a tres escalasde detalle,segúnla unidad de

• referencia sea el sector, la parcela o la banda.
e

Sedescribena continuaciónlas principalestécnicasestadísticasutilizadas.Lae
• mayoríade ellas han sido descritasen el apartado11.4 al tratarsede técnicasde

• utilización general.Unicamenteel calculo de la biomasade leñosasse describeen

• esteapartadodetalladamente.
e
e
e
e
• 2.1. Principales técnicas estadísticas utilizadas
e
• Se ha empleado el análisis de distancias taxonómicas para establecer los

• parecidos entre localidades con respecto a sus coordenadas altitudinales,
e latitudinalesy longitudinales.Paraello estastres variableshan sido estandarizadas

• segúnla fórmula:

e
• Xe=Xi-Xm/Xm
e
a

e
e
e

81

a

a



U
U
e

2. Material y métodos
U
U
Es
e
Es

donde Xi es el valor de una variable en una determinada localidad y Xm el

valormediode esavariableparael conjuntode localidades. U
e
e

La fórmulaempleadaparael cálculode lasdistanciases e
e

Dij= [(Xij)2-(Yji)2]-2 Es
U

siendo Xij la coordenadade la observaciónX en la variable j e Yji la Es
U

coordenada de la variable j para la observación i

U
Medianteanálisisde correlaciónseanalizala relaciónde cadavariablecon las U

demás.Las diferenciasentremonte y pastizal setestanen baseal test de Fisher (T Es
U;

pareada).
Es

Las tipificaciones de las 50 fronteras según los distintos parámetros se han

realizadomedianteanálisis de clasificaciónUPOMA estableciendoel númerode

grupos partir del análisisde la amplitud de nicho promedio (ver capítulo 2). Las a:
diferenciasentrelos gruposobtenidossetestanmedianteanálisisde la varianzade e:
unavía(testLSD). mt

u:
En algunoscasosseha consideradonecesarioanalizarla coincidenciaespacial

u:entrelos gruposobtenidos.Paratestarsi estascoincidenciasrespondeno no a un
u

procesoaleatorio se ha utilizado la técnica de simulación de Monte Carlo (ver a:
capítulo2). U.

u:
u:
U

U

2.2. Cálculo de la biomasa de especiesleñosas U
U

El cálculo de la biomasaaéreade especiesleñosasrepresentaun problema U

importante en ecología. Los trabajos desarrollados sobre la estimación de la biomasa U
uen plantas son numerosos. Desde principios de los 70 se han dedicado notables
U

esfuerzosencaminadosala mejoradel diseñoexperimentaly al análisisde estetipo U

de información. (Etienne1989)ofreceuna amplia revisión de las metodologíade

muestreoy análisisempleados.De todasellaspareceserla propuestapor (Whittaker U
u

y Woodwell 1968) la que, con determinadasvariaciones,ha sido acogidacon
U
U
U

U

U
82 u

U



e

IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon la diversidad
e

e

e
• mayor éxito. La biomasa en peso seco de una especie se estima a partir de un
e

procesodestructivosobreun numerorelativamentereducidode muestras.Con ellas
seestableceuna funciónpredictivaque relacioneun parametrocaracterísticode la

• estructuradel vegetalcon labiomasa(BrandySmith 1985). Siguiendoeste método

• se han calculado las funciones adecuadas para evaluar la biomasa aérea de las
e

especiestípicasdel matorralmediterráneodelcentrode la PenínsulaIbérica.
e
• Aplicando las funciones calculadasparalas distintas especiesleñosasa los
• datosrecopiladosde coberturay alturaen los transectosde muestreo,seobtiene una

• estima de la biomasa aérea total en cada zona.

e
Con el fin de hacersu aplicaciónlo más generalposible, su calculo se ha

• realizadocondatosprocedentesdedistintasépocasdel año y de un rango territorial

• amplio. El muestreo se realizó entre septiembrede 1991 y octubre de 1992,

analizándoseun totalde 541 parcelasqueincluyen un total de 34 especiesleñosas.

La tabla IV-l índica el número total de individuos cortadosde cada una de las

• especies y utilizadas para el cálculo de la función de regresión. En algunos casos el

• númerode individuosesmuy bajodebidoasu escasezen el territorio. Del total de
e especiesleñosasaparecidasen los muestreos(34 especies)ha sido posiblecalcular

• unafunciónde regresiónpara17 de ellas. Aunqueenvalor absolutorepresentanel

• 50% del total de las especies de leñosas,suponenun 85,7% de los valores de

• cobertura relativa para el conjuntodelocalidades.Paralas 17 especiesrestanteseste
cálculono ha sidoposibleporno disponerde datosde biomasasuficientes.Se tratae

• de especiescon unafrecuenciade apariciónmuy bajaen las zonasde estudiolo que

• ha motivadola imposibilidadde recolectarmásindividuos.En las localidadesen las

queaparecenestasespeciesla biomasatotal ha sido calculadaasignandoa estasun
e

valor aproximadopor comparacióncon el obtenido paraotras especiesde porte

• semejante.No hansido consideradasespeciesarbóreasparalos cálculosde biomasa

• ya que no ha sido posibleencontraren la literatura funciones que pudieranser
e

aplicadasa los datosdisponibles(coberturay altura).

e
e
e
e
e
e
e
e

83e
e
e



2. Material y métodos

Tabla IV-1. Especiesconsideradasparael cálculo de las funcionesde regresión.Se presentael
numerode muestras(Nm) utilizadasen cadacasoparael calculode la función de estimaciónct
biomasaaérea.Igualmenteseindicael rangode valoresconsideradospara los siguientesparámetros:
altitud de las localidadesdemuestreodondeha aparecidola especie,cobertura,alturay pesoseco
obtenidospor cuadradode lxlm. En el casode Quercus rotund(folia se consideraúnicamenteel
morfotivo dematorral.

Y», Altitud Cobertura Altura ceso seco -

max mm max mm max mn max mm
Cistris albidus 23 520 520 0.95 0.200 1.15 0.22 1876.8 20.35
Claris crispas 22 380 320 0.90 0.010 0.40 0 10 1574.5 1.74
Cistus ladanifer 82 960 280 1.00 0.005 1.95 0.07 5943.3 0.30
Cistus salvifotius 24 580 300 0.90 0.010 0.80 0.08 1219.4 2.48
Cytisus multiflorus 40 440 280 1.00 0.005 1.90 0.22 5617.9 0.43
Cytisus scoparius 25 1160 280 0.85 0.010 1.70 0.10 3744.1 1.53
Cytisus striatus 22 400 285 0.95 0.010 2.00 0.45 3766.5 2.26
Genista hirsuta 23 860 260 0.75 0.080 1.00 0.30 1234.8 25.86
Halimium oceymoides 23 990 340 0.40 0.030 0.90 0.10 586.5 6.11
Halimium umbellagum 26 920 340 0.40 0.005 0.43 0.05 199.3 2.66
Helychrisusn stoechas 24 860 440 0.12 0.005 0.40 0.07 207.4 1.11
Lavandula pedunculara 111 1160 260 0.90 0.005 0.65 0.10 1181.9 0.70
Quercus rotundifolia 24 990 290 0.75 0.001 0.85 0.05 2593.5 0.35
Retama sphaerocarpa 23 626 280 0.90 0.010 2.30 0.15 5436.0 1.88
San talma rosmarin¿folia 23 880 620 0.60 0.005 0.60 0.10 398.1 3.03
Thynzus inastichina 29 1160 470 0.40 0.010 0.60 0.10 584.9 2.25
Thymnus zypis 20 950 860 0.30 0.001 0.25 0,03 84.6 0.72

U:

Esta falta de ecuacionesadecuadasque puedanser aplicadasen distintos

estudiossin la necesidadderealizarencadacasoel procesodestructivo,ha sido ya u

denunciada por numerosos autores (Martínez Fernándeza’ al. 1991; Smith y Brand u.
1983; Staneky State 1978; Triton y Hornbeck 1982). A pesarde que muchos U

U
trabajosen ecologíafuncional, relacionadoscon ciclos de nutrientes, interacciones

de competencia,procesosespaciotemporales(Payandeh1981; Casadoej al. 1985; U

Austin 1990; Merino a’ al. 1990; Guillen el al. 1994) o aquellosque estudianla U

coexistenciadeespecies(Tauschy Tueller 1989), densidadde individuos (Firbank U
U

y Waíkinson 1990) o el efecto de los árbolesen la producciónde especiesdel U

sotobosque(Tauschy Tueller 1990> sehan basadoen estudiosde biomasa,no ha U

sido posible encontrar funciones adecuadasaplicables para la mayoría de las U
U

especiesobtenidasen los muestreosrealizados,por lo que ha sido necesario
U

desarrollar nuevas ecuaciones. u
U
U

U

U

e

u
84 U

U

e



e
e

IV. Caracterizaciónde lasfronterasy relacióncon la diversidade
e
e
e
e
• El primerproblemaque se planteaesconocerquétipo de función es la más

adecuadaparacadaespeciey con queparámetroestructuralde la planta se relacionae
• mejor la biomasa.Usualmentese ha utilizado el coeficientede determinaciónR2

• (calculado en lasfuncionesde ajuste)pararealizarunaevaluacióncomparativaentre

• diversasfuncionesaplicadasa una misma especie.Sin embargo,algunos autores
e como Drapper y Smith (1966) o Netter y Wasserman(1974) han indicado la

• convenienciade utilizarcriterios adicionales,analizándosetambiénlos valoresde las

• sumas de cuadrados residuales y la propia distribución de residuos

• (Martín de Agar et al. 1995). En selviculturase han empleadocon éxito variable
e

tres modelos: i) Y= aX2; u) Y=aX2hy iii) y=~>cb dondeY esel valor de biomasa

• vegetalen pesoseco,X esel diámetrodel troncoa 1,3 mdcl suelo,h la altura de la

• planta y a y b los coeficientes a ser estimados.Se han obtenido resultadosque
e

pennitenentendercomo buenasestasecuacionesde maneraque la mejor seríala
tercera(iii), seguidade la primera(i) y porúltimo la segunda(u) segúnlos errores

• típicos quesuelenencontrarseen la estimadebiomasay susR2.

e
• La utilidad deestasecuacionesse considerateniendoen cuentasu buenvalor
e

predictivo paratodaslas fraccionesde la biomasa,resultandosermuy utilizada la
• (u) paraestimarla biomasade ramasy las restantesparala madera(tronco).De ellas

• la función de alométrica(iii) es comúnmenteempleadaparaexpresarla proporción

• entreel incrementorelativo de la biomasay el diámetrode los arboles,lo quepuede
e

variaren diferentesambientesy a lo largode la sucesión(Brunig 1973; Hitchcock y
• Mac Donnelí 1979;Ribe 1979).
e
• En matorrales,las relacionesentrela biomasay una medida estructural -por
e

ejemplo, altura o coberturadel vegetal- suelen ser, en efecto, usualmente
alométricas(Sprent 1972) y se han calculado, tradicionalmente,a través de la

• transformaciónlogarítmicade la ecuaciónde alométrica(Y= axb) en una función

• lineal (log Y= a+b log X). Sin embargo,pareceun hechoprobadoque estemétodo

introduce sistemáticamentedesviacionesen los resultados(Baskerville 1972; Lee
e
• 1982; Payandeh1981; Sprugel 1983), obteniéndoseuna sobrestimacióndel valor

• de biomasacalculado.Teóricamenteestadesviación se produce al utilizar las

• sucesivastransformacioneslog-antilogde los datos.Algunostrabajoscomentanque

estadiferenciaesmuy escasay poco significativa(Turner y Long 1975; Pastory
e

Bockheim1981).A pesarde ello, sehan propuestofactoresde correccióna fin de

e
e
e
e
e 85

e
e



e:
U

2. Material y métodos U
U
e:
Es
e
Es

minimizar las diferenciasdetectadas(Baskerville 1972; Lee 1982; Sprugel 1983). Es

Estos factoresse han testadosobre poblacionescon individuos uniformemente Sr

u;
repartidosen todo el rango posible de valores. Sin embargo,cuando se aplican Es

sobredatos de campo-dondelos ejemplaresmedidospuedenestar restringidosa

unapartemuy pequeñade su variabilidaden la mayoríade los casossubestimanla U;

biomasacalculada(Tausch 1989). A pesar de la controversiaplanteada,en la Es
Es

actualidadsiguesiendopracticahabitual la obtenciónde la función de alométrica

mediantetransformacioneslog-antilog, sin correccionesposteriores, u
Es

Chiyenday Kozak (1982)y Payandeh(1981)proponenque el calculo de la Es
función alométricase realice directamente,sin transformacionesprevias de los Es

Es
datos. Tausch (1989) comparadiversas funcioneslog-log, log-log corregida y

alométricacalculadadirectamente.Utiliza a tal efectoel coeficientede determinación u
(R2), según recomienda Schlaegel (1981). Demuestra que las dos primeras t
introducen desviaciones, lo que hace recomendable el uso de la función sin mtu:
transformación,aunquesi se utilizan simultáneamentese puede tener un mejor

conocimientosobrelas posiblesdesviaciones(Brandy Smith 1985). t
Es

Ala hora de elegir la función que mejor se ajuste a los datos hay que tener en
e:

cuenta que en los análisis log-log el coeficiente de determinación (R2), se calcula s
sobre datos transformados, por lo que no puede ser comparado directamente con el

obtenido en funciones no lineales (Payandeh 1981). Las funciones obtenidas con U.
e:ambos métodos pueden ser comparadas a través del calculo de ‘fit idex’ (Fí) (Brand e:

y Smith 1985),queesequivalenteal coeficientede determinación(R2) obtenidoen

ecuacioneslinealessin transformaciónpreviade los datos(Tauschy Tueller 1988). U.?

Esteíndicevariaentreun valormáximode 1 y, a diferenciade R2, un mínimo que U:
U.

puedesernegativo.

U
Teniendo en cuenta estas consideraciones se ha calculado para cada especie U.

distintas funcionesde regresiónentresu pesoseco,como variable dependiente,y U:

tres medidasestructuralesde la planta (cobertura, altura y biovolumen) como U.
t

variable dependiente.Los valores de cobertura y altura fueron obtenidos

directamenteen el campo(verapanado11.3) y el biovolumende cadapie se calculé

comoel productoentreambasmedidas(Cook 1960; Frandsen1983). Sin embargo. U.

enla mayoríade los trabajospublicadosel cálculodelbiovolumense realizaa través
U.
u
U.
u.

u86 U.
U.



e
e
• IV. Caracterizaciónde lasfronterasy relacióncon la diversidad
e
e
e
e
e
• del ajuste de la forma de la planta a la de un cuerpo sólido determinado (ver

• referenciasen Etienne 1989). Esteplanteamientopresentaproblemasdebidoa que

los ejemplares de una misma especie, en diferentes ambientes,no siempree
• mantienenla mismamorfología(Guillen etal. 1994). En cualquier caso, el volumen

• de las formas geométricas con las que se puede identificar cualquierade estos

taxonessecalculacomoproductoentreel áreade la baseporla alturadel individuo,

multiplicado por una constante, variable según los casos. Si el área es calculadae
• como cobertura horizontal sobre el suelo, como ocurre en nuestro caso, los

• resultados no se modifican al multiplicarlo por una constante. Unicamente cuando el

área de la base se calcula a través de la longitud máxima y la longitud perpendicular
e
• a esta, el ajuste a un determinado sólido puedeinfluir en la estimadelbiovolumen.

• Las funciones ensayadas han sido cuatro: alométrica (Y=aXb), lineal log-log

• (log Y=log a+b log X), lineal simple (Y=a+bX) y lineal simple sin constante

(Y=bX). Este ultimo caso se ha tenido en cuenta dado el tipo de variables

• consideradas(necesidadde que la función pasepor el origende coordenadas).La

• elección de la función apropiada para cada especie se ha realizado teniendo en cuenta

• el grado de significación de la misma y la comparación entre el coeficiente de
e determinación (R2) y “fit index” (FI). Este ultimo, calculado para funciones no

• lineales, responde a la siguiente formula:

e
• FI= 1- (1 (yi-yi)2 1 I(yi-y)2)
e

donde yi es el ith valor esperado de yi(valor real) e y es la media observada de yi.

e
• Debido a la formula utilizada para calcular el coeficiente de determinación (R2)

• en funciones lineales sin constante, el valor de este es siempre superior que el

• correspondienteen la funcióncon termino constante(Seny Srivastava1990). Por

ello, en la comparación entre funciones lineales simples con y sin constante se hae
• elegido este ultimo cuando el termino constante no es significativamente distinto de

• cero (p>O.0l). Para los cálculosestadísticosse ha utilizado el programaSystat

(Wilkinson 1989).
e
e
e
e
e
e
e
e
e 87
e
e
e



e:
Es
U

Es
U

U3. Análisis climático U

U
Es

Es

El clima puede se consideradoresponsablede la diversidad de unidades
Es

fisionómicas desde una escala regional a continental, aunque su relación con la U

diversidadde especiesaunaescalalocal esmásdifícil de precisar(Neilson et al 1992). Es

La clasificación fisionomía de las grandesunidadesde vegetaciónen la tierra está U

claramenteasociadaa los patronesclimáticos (Mooney 1977). Esta clasificación Es
Es

fisionómicaes convergentebajo condicionesclimáticas semejantes.Sin embargoel Es

númerode especiesen unidadesfisionómicassemejantesesmuy diferente.A pesarde U

ellos es posible identificar algunospatronesde diversidadde especiesa gran escala Es
U

asociadosa las característicasclimáticascomopor ejemplola existenciade un gradiente Es

latitudinalde la diversidad(Fischer1961). mt
U

En generalseaceptaqueel númerode especiesdisminuyedel ecuadora los polos mt

(Fischer 1961). Según Diamond (1988) al menos 5 factorescontribuyen a este U
U.;

gradiente: la disminución de la diversidadestructural de hábitats hacia los polos mt

(MacArthur 1958; Pianka 1967), la disminuciónde la variedad y disponibilidad de mt

recursoscon la latitud, el gradientede productividad(directamenterelacionadocon el Es
Es

aumentode la temperaturay la precipitación),el gradientede perturbaciónen tiempos

geológicos(segúnel cualestashansido másviolentasy han producidomásextinciones u

en latitudesbajas)y el gradienteen la tasade dispersióny especialización (Diamond mt

1976; Diamondy Gilpin 1983). e:
e:

En el apartado11.1 se describieronsomeramentelas principalescaracterísticasdel
climamediterráneodentrodel cualsedesarrollael presenteestudio.Se planteaahoraen e:
primerlugar realizarun análisismásdetalladodelos principalesaspectosclimáticosy su u

relacióncon el gradientealtitudinal y decontinentalidad(latitudinal y longitudinal)en las U.
U

50 localidades seleccionada. En segundo lugar se analiza la relación existente entre la u.

caracterizaciónclimáticade las localidadesestudiadasy susvaloresde diversidad. U
u

U

U

3.1.Caracterización climática de las localidades de estudio UU

La Fig. JV-2 muestrala clara correlaciónexistenteentre la altitud y la posición

geográfica (latitud y longitud) de las 50 localidades de estudio. La altitud disminuye en

el área según dos gradientes, uno norte-sur y otro este-oeste. La alta correlación entre

88



IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon ladiversidad

estosparámetrospermiteseleccionarla altitudcomola principal fuente de variaciónque

a su vez recoge el gradiente tanto latitudinal como longitudinal.

1200

1100
1000

900
800

.~ 700

~600
500
400
300
200
39.6

r2=0,93 p.c0,000l

39.8 4Ó 40.2 40.4

latitud

z

4016 40.8 41

Fig. IV-2. Variaciónde la altitud (m s.n.m.)
zonadeestudio.

¡y’”
1100

1000

900

800

700
600

500
400
300
,nn

r2=0.89 pcO,OOOI

3 3.5 4 4.5 5 5.5
longitud

6 6.5 7 7.5

en función de la latitud (grados)y longitud (grados)en la

En el capitulosobrematerialy métodossedescribieronlos criterios y el modo de

selección de una serie de estaciones climáticas con las que caracterizar, en la medida de

lo posible, la climatología de las localidades. Como ya se comentó, el principal

problemafue obtenerun númeroelevadode estacionesapropiadasque dispusierande

datosfiablesy de un númeroelevadode años.

Esto redujo el númerode fronterasque se podíancaracterizarde una manera

aceptablea 12. La Fig. IV-3 muestralos diagramasclimáticoselaboradosparacadauna

de ellas. En estas gráficas puede observarse una general disminución de los valores

mensualesde temperaturacon la altitud. Considerandolos valoresanualestambiénse

apreciaestatendencia(Fig. IV.4). La temperaturamedia anual varía desde valores

próximos a los 170C para las estaciones más bajas (en tomo a los 300

89

e

e.
. a....

e

1.

e
e

a
.4.

ee. o e
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e



m,ti F5lHraelaga2SSra

43

40

35

25

20

04.or,

«r F26. Valverde de La vera- 29Dm

roo-
00

72<
00

40-

32<
20
rs

-5

20

¡0

Pm

SO

Mi

or, <ti PSO.Casas del monte- 435m

•Temperatura

o Poecipitación
50

40

30

20

P,0~r
220

200
reo

040

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20

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20

00

Pr,rm.i

80

000

240

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40

20

PS.—,

80

20

0.

-Si

50

r5.valdenriño.860

P36. Maneanarerel Real. 92Dm
1r, r~cr

220

U;
mt
U
mt
e:
e:
Es
U;
e:
U.?
U:
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e:
1
U:
mt
e:
e
e:

Sr, r<r ~ t’el~flO. 4 <ti m pl”

2 ¿ o 0 20 r2

F46. Vilaecal de 5. Carlos. 29D,n
2< lar
4,

40 50

30 00

20 444

lO 20

, .~ F25. villanueva de la vera. 3-dom

544

20<

pr,

pr,

1=44

mrrr FI 2. Hoyo de Manzanares- 94Dm

2 4 6 8 00 II

mro P32. Amman,. 40Dm

U
FIg. IV.3. Diagramasclimáticoscorrespondientesa las ¡2estacionesseleccionadas



e
e
• IV. Caracterizaciónde las fronterasy relaciónconla diversidad
e
e
e
• m s.n.m.) hasta medias anualesde 80C en el extremosuperiordel gradientealtitudinal

• (en tomoa los 1200m).La precipitaciónsin embargono tiene unaclaracorrelacióncon

la altitud. Puedeversecomoen las estacioneslocalizadasa menosde 500 m abarcanune
• rango de valores de precipitaciónmuy alto. Es importanteresaltarque las localidades

• pertenecientes a la región de La Vera (F25 y F26) tienen valores de precipitación muy

• altosenrelacióna suposiciónaltitudinal (290y 340m respectivamente).

e

e
• y = -.01x + 19.34, r2 = 19 1600 y = -Aix + 948.83, ¡“2 = 13
e
• .....16 e ¡400• e ,1200

‘15e • tooo
~I4 •

• 13 ~800o>
En ~“ 600
E-

11
10 400

9 200
• 200 400 600 800 1000 1200 200 400 600 800 iooo 1200

• altitud altitud
e
e
e
• Fig. 1V-4. Relaciónexistenteentrelos valoresde precipitacióny temperaturay la variaciónaltitudinal

del territorio. La temperaturaestáaltamenterelacionadaconel gradientealtitudinal. La precipitaciónsin
embargono muestraunarelaciónclara.

• La comparaciónentrelos valoresdeprecipitacióny evapotranspiraciónmensuales
e• (Fig. IV-5), informan sobre la variación del balance hídrico climático. La

• evapotranspiraciónpotencialha sido calculadacon el método de Thornthwaite (1948)

• basadoexclusivamenteen datosde temperatura.El valor obtenidoha sido multiplicado
e

por un factorde correcciónen funciónde la latitud. Como puedeobservarseel periodo
de déficit hídrico es generalmentemenor en las altitudessuperioresexistiendouna

• correlación positiva entre estos dos parámetros (r=0,59 p=O,O4).

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e 91e
e
e

e

ea.—• e
e

c~~~~~ e

ee



F5 1< Huélaga.285m
22=

F50.Casasdel monte.435m

2 4 6 8 0 1222 DIeses

• Ptecipi2aciórr 225
O EVTP 200

‘‘5-
150-

25-

~5-

50-

25-

F~á.valverdede la vera.290m

F35.CalzadadeOropesa.360m

2 4 0 0 20 12

12 meses

F32. Almaraz.400n,

2 4 ¿ 8 0 [2
12 meses

80-
60-
40-

20-

F36.ManzanareselReal.920m

2 4 6 26 lO [2
12 Ireses

Ft2. Hoyo de Manzanares-940m

FSManjiron.990m
200
180
loo
140
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102
lo
60

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o

2 4 6 8 lO 2
12 noesco

‘75.

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25

1110-

‘5-

50-

25-

2 4 6 8 lO 12
12n

F46.Vilareaide 5. Carlos.290en

2 4 6 8 ¡0 12

[2 lItres

RS. Vaidenufio.860 en

2 4 8 8 0 12
12meses

2 4 0 0 lO 2

1801-

¡60-
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loo-

222
lb-

140<
40-

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20-

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U
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u.
U

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U
U

U

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u
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U
e
U

222
180
160

140<

120<
100-

80-
60

40<
201

Fig. IV.5. Diagramasen los quese muestrala relaciónentreprecipitacióny evapooranspiraciónpolencialen las
12 estacionesseleccionadas.Las zonasmarcadascon tramaindicanel periododedéficit hídrico.



IV, Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon ladiversidad

Conrespectoala variaciónanualde la temperaturay la precipitaciónse observa

como el ciclo térmico anual (Fig. IV-6) es perfectamenteparalelo en todas las

• localidades. Independientemente de la altitud, los valores mínimos se obtienen en

diciembrey enero,alcanzándoselos máximosen julio. Con respectoa la precipitación

• seapreciaunamayorvariabilidad.La distribuciónde la precipitacióna lo largo del año

• no presenta un mismo patrónen todaslas estacionesaunquese puedendefinir algunas
e

pautasgenerales.Los valoresmínimosseobtienengeneralmenteen los mesesde julio y
• agosto y los máximos en los de diciembre y enero, si bien hay algunas localidades que

• no se ajustan a este patrón. En los meses de diciembre y enero es cuando hay más

• diferenciasentrelaslocalidades.Estasvan disminuyendohastahacersemínimasen los

mesesde sequíaestival(julio-agosto).
e
e
e
e 225

200 a”

0F5 73 Fl

201 •F22 230 •F231 •F25 E 223 020
• 20 — <025e aPae ~i< u <0<,

-a
P32 F3O

E ‘0. 01 50 •FJO

op

2: oF,2•
op .>AMSJLA S t3P~ U

e
e
e
• Fig. IV-6. Variaciónde la temperaturamediaanualy laprecipitacióntotal anual en las 12 estaciones

consideradas

e
e
e
• Utilizando la totalidad de variables climáticas de que se dispone (ver apartado
• 11.3.4) seha realizadouna clasificaciónde las 12 fronteras.La primera división en el

• dendrogramaresultante(Fig. IV-7) identificadosgmpos. Uno de ellos, que permanece
e

constanteen las siguientesdivisiones (Gmpo D) está formado por dos localidades

• caracterizadasporsuselevadosvaloresde precipitación(1185mm anuales).Se trata de

• las localidades25 y 26 que como se comentóanteriormenteseencuentranen la región

• de La Vera, de altitud en torno a los 300 m, dondelas condicioneslocales dan lugar a
e
• precipitaciones inclusosuperioresa las que se registranen las localidadesmásaltas de

• las estudiadas. El restode las observacionesse dividen a su vez en dos grupos. El

• primerodeellos incluye localidadescon valoresde precipitacióninferioresa ‘700 mm. A

su vezde este grupose separala localidadn
0 5 (grupoA) por tener valoresaún más

e
• bajos(550mm) registrándoselas lluvias enestecaso mayoritariamenteen los mesesde

e
e

93
e
e

EFUWA Al, ,..,..S UNU



U

3. Análisisclimático U
U
U

invierno,frenteal resto de localidades(grupoE) con valoresmediosde 631 mm y un U
Urepartode las lluvias fundamentalmenteotoñal. Psi segundode los grupos(Grupo C) U

pertenecenlocalidadescon valoresde precipitaciónsuperiores(mediade 828 mm). Es U

decir, exceptuandoal grupo A por estar formado por una sola observación,pueden U

considerarsetres grandesgruposde localidadesfundamentalmentediferenciablespor Es
Es

sus valores de precipitación durante las estaciones de otoño e invierno, ya que el

periodo de sequía estival es una constante en todas las localidades. U
U
Es

0,28 Es
Es
U
U
U

~ 0,21— U

U
Es
Es
e:

0,14
A B C D Es

F5 F29 F8 F25
F32 F12 F26 mt
F35 F36
F46 F50 U
F51 e:

e:
u:

Fig. IV-7. Resultadodel análisis de clasificación realizadocon un total de 45 variables climáticas u:
considerandolas 12 localidadesseleccionadas. mt

e:
U:
e:
u

Con objeto de poderextenderestascategoríasal total de las 50 localidadesde U?
estudiosehan calculadolas distanciastaxonómicasentretodos los pares posiblesde U.

u
localidades,en función de su posición altitudinal, latitudinal y longitudinal. De esta

maneraes posibleconocerla ‘distancia’ o el parecidopor su situacióngeográficaentre

las 12 fronterascaracterizadasclimáticamentey el resto.Cadafronteraha sido asignada U
ual grupoclimático(A, E, C o D) en el quela distanciataxonómicacon algunade las que
U.

incluye el gruposseala mínima posible.De estamaneraes posibleconsiderarlas 50 u

localidadesrepartidasen tresgrandesregionesen función principalmentede los valores u
U:
u
U.

u
U



e
IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon ladiversidad

de precipitación(Fig. IV-8). En pnmerlugar la regiónde La Vera(grupoD), unabanda

relativamente estrecha de la mitad oriental de la Sierra de Gredos en la que la influencia

atlántica determina unos valores muy elevados de precipitación (Font Tullot 1983). Por

otro ladoseidentificaunaampliafranjaque abarcaprincipalmentelas partesaltasde la

sierra de Guadarrama(grupoC) con valoresde precipitaciónintermediosy por último

una bandacon las localidadesmás bajas de Guadarramay Gredos (grupo B) con

precipitación inferior.

SA
O,
oc

Fig. IV-8. Regionesclimáticasobtenidasen baseal análisisde clasificación

3.2. Relación con la diversidad

En cuanto a los valores de diversidadobtenidosen las localidades,no están

correlacionados con su posición en el gradiente geográfico (altitud, latitud y longitud)

del área de estudio no detectándose la tradicional disminución con la altitud resaltada por

diversosautores(Diamond1988;Antor Castellarnauetal. 1991;Montalvo et al. 1993).

La causapuedeencontrarseen el rangode altitudesconsideradasque, aunqueesgrande

(entre 300 y 1200 m aproximadamente), se centra en altitudes bajas (el <76% de las

observaciones se sitúan por debajo de los 800 m) y siempre dentro de un ambiente

fitoclimático constante.

En el caso de las zonas de pastizal, la relativa homogeneización de sus valores de

diversidad(grado de organización)asociadaal efecto del uso de herbívoros,que se

95

e

e

e

e
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80
SEnOVIA

AVILA



U
U

3. Análisis climático U
U
U

describió en el capítulo anterior podría a su vez condicionar la independencia del U
U

gradiente altitudinal. U
U

Con respectoa las zonasde monte únicamentese observauna ciertavariaciónde U

la diversidad por efecto de la orientación de la ladera, siendo más diversas las zonas con U

orientaciónnorte y oeste que las sur y este. La orientación de la frontera es un U
U

importante factor regulador de sus características microclimáticas (Matlack 1 993a). El Es

menor déficit hídrico que en general tienen las zonas de umbría puede favorecer los U

valoresde diversidad. U
U
U

El análisisde la variación del cocienteH’(monte)IH’(pastizal) en el áreamuestra U

una ciertarelacióncon JaposiciónJatitudinal (R=0,298p=O,002)y Jatemperaturamedia U

anual(R=-0,306p=O,O291),variablesque a su vez estánaltamentecorrelacionadas.A U

medidaqueaumentala temperatura,la diversidaddel pastotiendea sermayorque la del U
e

monte. En ambientes fríos las comunidades de monte son capaces de mantener valores

de diversidadsuperioresa los de los pastizalescontiguos,mientrasque en situaciones

más térmicas son los pastizales los que alcanzan valores más altos. Las diferencias a

favor del monte se hacen así mayores cuanto más frío es el ambiente. Estas diferencias ej
son más notorias en las fronteras orientadas hacia el norte o noroeste, en general más

frías y de mayorhumedad.Surgeasí la ideadel posibleefecto amortiguadordel monte ej

proporcionandounascondicionesmicroclimáticasmástempladasquepermitenun mejor

desarrollo de la vegetación herbácea. Las zonas de orientación norte, donde las
u

condicionesclimáticassonmásrigurosasy la temperaturapuedeserun factor limitante U:

para la diversidad, es donde puede observarse con mayor facilidad este efecto (Matlack U?

1993a). U.
U

e
Con respectoa los valores de diversidadde los grupos climáticos obtenidos U

puedenobtenersealgunosresultados.Las localidadesde las zonasde menoraltitud (E) u

y mayordéficit hídricotienen valoresde diversidadgeneralde la localidado del monte U

inferiores a las situadas en zonas más altas (grupo C) con un periodo de déficit hídrico U
u

menor. Los otros grupos tienen valores intermedios. Las zonas de pastizal por el U

contrario no permitenestablecerdiferenciasentrelos grupos (Tabla IV-2). Dentro del u

ambiente fitoclimático y el rango de altitudes considerado, la diversidad de la frontera y

en concreto de las zonas de monte está afectada por los valores de precipitación y el U
u

periodo de déficit hídrico. Las diferencias altitudinales relacionadas con los valores de

temperaturano son suficientespara afectar a la diversidad. En estres hídrico se U

considera en este caso el factor limitante.
u

U

u

U
u

96 u
U

U



e

IV. Caracterización de las fronteras y relación con la diversidad
e

TablaI<V-2. Diferenciasentrelos 4 tiposclimáticosobservadoscon respectoa la diversidadtotal de la
localidad,la del una seriede variablesclimáticas(Test LSD)..< 5. 5

IV IV Alt. 1> Dli

localidad Atonte ¡‘oslo (ni) CC) <mm) (meses)

A 5,05 ab

B 5,41 b

C 5,65 a

D 5,4Oab

4,80 ab 4,65 a 860 a 13,4 ab 515,0 b 3,05 ab

4,77 b 5,12 a 419 1, 16,1 a 689,8 b 3,96 a

5,19 a 5,16 a 87] a 12,! b 637,9 b 2,49 b

4,59 ab 5.05 a 378 b 15.9 a 1225 a 3,05 b

9<7

e
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U
Es
Es
U
U
U

4. Análisis de las características edáficas
U
e:
Es

4.1. Valores obtenidos y relación con otras variables Es
Es
U

Los análisis físico-químicosde los suelos(ver apartado11.3.2) en las zonasde
estudio permiten obtener una serie de observaciones generales sobre sus características. u

U

Dentro del árease observaun claro predominio de los suelos franco arenosos U
u:

(68% del total de las muestras) con un bajo contenido en limos (inferior al 35%) y un U

alto contenido en arena,lo que confiere a estos suelos una estructurade buenas

características hídricas. Son poco frecuentes los suelos francos y arenoso-francos (13 y mt

15% del total respectivamente),teniendo los suelos de estructuralimosa y franco- e:
ej

arcillo-arenosa una frecuencia aún más baja (2 y 3% respectivamente). La fracción de

gravas(entre2 mmy 2 cm) puedeseren ocasionesimportante(25-30%del pesototal) e:
lo que favorece en estos suelos el drenaje interno, u:

u:
Comparandolos valores obtenidosen monte y pastizal es posible establecer U:

ej
algunasdiferencias.Estas en parte puedenestar influidas por la existenciade una

variación geomorfológica ya que, como ya ha sido mencionado anteriormente, las zonas u:
de monteocupansiemprelapartesuperiorde la ladera,y los pastizalesla inferior. U

U.?

U:
En el 76% de las localidadesde estudio, el sectorpertenecientea una área de

monte y el de pastizalen contactocon él tienen una misma clasificación textural. Sin e
embargo, los montes son significativamente más arenosos y con mayor contenido en U.

gravasy piedras,teniendolos pastizalesun mayorcontenidoen arcilla. Las diferencias u:
en cuanto a la posición geomorfológica de montes y pastizales son en gran medida

responsables de este resultado (Bernáldez y Pineda 1980; Bernáldez a’ al. 1981; Sastre

a’ al. 1982; Pineda 1989) Los valoresde estosparámetrosen ambossectoresestán 6
ecorrelacionadospositivamentedemaneraquecuantomayores el contenidoen gravaso
e

piedras en la zona de monte mayor lo es también en el pastizal. No se observan U

diferencias significativas en el contenido de limos aunque nuevamente los valores de U.

este parámetro en monte y pastizal están altamente correlacionados (ver tabla IV-3). U
u

uEstas diferenciasdeterminanque la capacidadde campo y e] agua útil sea
U

significativamente mayor en pastizales debido fundamentalmente a su mayor porcentaje

de arcillas. Los valores de estos parámetros en las zonas de monte están altamente S

correlacionados con los obtenidos en pastizales ya que estos dependen principalmente
e
U:
U

98 u
U.



e
e

IV. Caracterizacióndelas fronterasy relacióncon la diversidade
e

de la textura del suelo la cual como se vio anteriormentemuestra también una

correlaciónsignificativamonte-pastizal.

e
• Con respectoal contenidoen elementosprincipalesy secundarios,las zonasde

• pastizal son significativamentemás ricas en sodio, hierro y nitrógeno, siendo el
e contenido en nitrógeno lo que posiblemente condiciona su mayor conductividad. Las

• zonas de monte tienen mayor contenido en manganeso total y aluminio intercambiable

• causa de su mayor capacidad de cambio.
e

Como ya seha mencionado,tanto si existeno no diferenciassignificativasentree
los dos subsistemas,los valores obtenidos en monte y pastizal están en general

• altamentecorrelacionados.Unicamentelas concentracionesde sodio, hierro, cobre

• asimilable y la conductividadvaríande formaindependienteen ambossubsistemas.
e

Las 50 localidadesestudiadasselocalizanenun gradientegeográficoque como see
• vio en el apartado anterior se refleja claramente por variaciones altitudinales. Algunas

• variablesrespondena estegradientetantoen montescomo en pastizales(Tabla IV-4).

• Así por ejemplo el contenido en calcio, manganeso y zinc aumenta con la altitud en

ambossistemas.Las zonasde montereflejanun aumentoen el porcentajede arenasy ele
• pH con la altitud, mientras que disminuyen las arcillas, piedras y la capacidadde

• cambio. En el caso de los pastizalesse observa un aumento de nitrógeno,hierro,

• materia orgánica y punto de marchitez.e
e
e
e
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e
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e
e
e
e 99
e
e



U

U
4. An¿lisis de lascaracterísticased¿f¡cas

U
U

TablaIV-3. Comparacióndelos valoresmediosde distintasvariablesfísicasy químicasde los suelos U
de montey pastizal (resrdeFicher>. Se indican los vaioresde significaciónpc0,05. Se ha calcuiadoel
coeficientede correlaciónlineal entremontesy pastizales.NS=correlaciónNo Significativa. U

U
Es
e

Y U
~0,805!’ 0;0001

) 0,0001
-0008 NS < U

0529 2 -0.0001 Es
Ns

<NS Es
¿0;0001-
~0,0400
go;oooi U
~0,0001

- < <0,0001 U
U

3,433 0,0017 -
,371< -0.0080 Es
190~ 0.0001
642< 0,0001 Es
,279> - 0,0050

U
-754 0,0001 - U

~,846~•0,0001
751 - - 0,0001 1.

- - - 0,0001 U
-- - ‘-0,0001

:Q:7.Q1 ,0001 U
--0,597 0~0001 e:
0,864 0,0001 U

305 ~0,0313
>08 NS
174 - 0,0075 ej

,374. -0.0010 e:
Ó,0001

< 0,0001 u:
>0.5442 0.0001 U.

U

U
U.
U.
U
U
U
u
U.
u
U
u
U
u
u
U
U

loo U
U.
u



• <.~<2<

e
• IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon la diversidade
e
• Tabla IV-4. Correlaciónde las variablesedáficasanalizadascon la altitud. Se muestrael valor del
• coeficientede correlaciónlineal (1) y su nivel de significación (p<O,OS) calculadopara los sectores1

monte y pastizal. Las variables que no han mostradocorrelación significativa ni con montesni con

pastizalesno hansido incluidasenla tabla.

¡ 1
• Amia <Wo> - (3,290 - U,U,3b -0,036 NS

Axcilla 4.303 032 -0,730 NS
Piedxad%> -0,319 0,024 0,209 NS

• - pH -- :-1 0,311 ó,027 0,127 NS
3..

• Capacidadde cambió >. - -0~31~ 0,024 -0,103 NS
• Cateal ng/kgsi cío) 0,557 0,001 -0,463 ~ 0,01>07

Mutota] (mglkgsuelo) 0,478 . 0,001 0,659 0,0001
• Za cambiable4neq/IOOg> 2 0,321 0.023~ - 0,675 0,0001
• Ñirrógeno total <Yo) ... .41,070 NS 0,424 0,0020

Fe caenbiable-(meq¡lOOg)- 0,050 NS 0,359 0,0100
Materiaótgánca ~~0•06o NS 0,379 0,0060

• ~Punto& Marchitez, . -0,216 NS - 0,284 . 0,0450

e
• El aumentodel pH con la altitud escontradictorioa los resultadosobtenidosen

otros trabajos (Sastreci al. 1982; Montalvo 1992)en los que el pH desciendécon la

• altitud, asociado a un aumento de las precipitaciones y a una disminución de las

• temperaturas. El aumento observado en nuestro caso puede estas asociado a la

• disminucióndel contenidoen arcillas, más que a variacionesclimáticas, ya que en

general los suelos con elevado contenido en ardía tienen una mayor reserva de acideze
• que los suelos arenosos (Douchafour 1975).

e
• La variacióndela materiaorgánicaha sido ya observadapor otros autoresparael

• Sistema Central (JiménezBallestay Guerra 1975; GarcíaAlvarez 1989; Montalvo
e

1992). La disminución de la temperatura y la mayor disponibilidad hídrica son

• posiblemente los factores que lo determinan. El aumento significativo del índice de

• marchitezen función de la altitud puededeberseen gran parte a este aumentode la

materia orgánica (Tate III 1987).
e
e

Parael restode variablesno esposibleidentificarunaclararelacióncausaefecto y
• las correlacionesobservadaspuedendeberseen granmedidaa la aleatoriedad.
e
• En basea los datosdisponiblesse pretendetipificar los sectorestanto de monte
e

como de pastizal. Para ello se ha realizadoun análisis de clasificación (UPGMA)
• considerandotanto los 50 sectoresde monte como los 50 de pastizal y el total de

• variables analizadas que se muestran en el anexo II. La Sg. IV-9 muestra el

• dendrograma resultante según el nivel de corte indicado por el análisis de amplitud de
e

nicho promedio. Según este análisis la máxima heterogeneidad se consigue

• considerando6 grupos.Se observala existenciade 4 gruposprincipales, ya que los

e
e
e
e 101

e
e



U
U

4. Análisisde lascaracterísticasedáficas U
U
U

grupos4 y 6 estánformadospor una o dosobservacionesrespectivamente.Todos los U
U

grupossonmixtos,esdecirincluyenobservacionestantode montecomo de pastizal. U
Es
e
U
Es

ti U
0265 ______________________

0s —<—— —
-9’,
.07 Es

_________ Es
.9«

40326 0070 80 0020o

O lO 23 30 ~ 053 Es
U
U
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—0,35 U
U
U
U
U1 2 34 5 U

MíO 13 17 1 7 1
p 11 15 5 1 U

<[1 U
Es
e

Fig.. IV-9. Dendrogramadeclasificaciónde50 sectoresde montey 50 de pastizalrealizadoa partirdel Es
total de variablesadalicasanalizadas.Se indica el númerode sectoresde cada grupo pertenecientesal
sectordemonte o pastizal.El nivel de corteen el dendrogramaha sido obtenidoen baseal análisis<~ u:
amplituddenichopromedio. U

U
ej

No seobservarelaciónentrelos gruposobtenidosy la posicióngeográficade las

observacionesen el áreade estudio.Tampocoseobservaunaclara correspondenciacon
u:

los tipos climáticosquesedescribieronenel apanadoanterior.
u:
u:

El dendrogramapermitedistinguir en primer lugar la existenciade dos grandes u:
gruposde suelos.Por un lado los sueloscon buenacapacidadde retenciónhídrica, en ej

general ricos en elementos como calcio, manganeso, zinc, sodio, fósforo, hierro, U
nitrógeno y materia orgánica (grupos 1, 2, 3 y 4). Y por otro lado los suelos muy t

U
pobresen nutrientesy materiaorgánica,con un pH en generalmásbajo y unas malas u:
condicionesparareteneraguaya quesetrataen generalde suelosmuy arenososcon un U?
elevado porcentaje de cantos (Grupos 5 y 6). Este segundo grupo incluye únicamente t

U
un 14% de las observaciones. Dos de ellas, una de monte y otra de pastizal.

pertenecientesaunamismalocalidad,se separande restoya queaunsiendosuelós muy
u:
U

U102 U

U.



• IV. Caracterizacióndelas fronterasy relaciónconladiversidad

• pobrestienen una mayor capacidadde cambio que favorece la disponibilidad de

nutrientes para las plantas.

Dentro del grupo generalque incluye los suelosricos con alta capacidadde

• campo,es posible establecertambién algunasdiferenciasreferentesa la textura del

• suelo. Así las observaciones pertenecientes a los grupos 3 y 4 tienen suelos más

arcillosos y con mayor contenido en limos que los grupos 1 y 2 en general con un

• mayor porcentaje de arenas. Los suelos limosos y arcillosos son a su vez más ricos en

• la mayoría de los -elementos medidos (Na, K, Fe, Mn, Zn, Cu, Al) que los suelos

arenosos.El grupo 4 está formado por un sector de monte con unos elevados valores en

cuantoal contenidoen limos; se consideraun caso excepcionaldentro del área de

• estudio.Los suelosmásarenosossonen generalmáspobres(grupos 1 y 2). De ellosel

• grupo2 con un mayorcontenidoen arcillasesalgomásrico en cationescambiables.

La tablaIV-5 muestralas variablesque contribuyena diferenciarconjuntamentea

los 6 grupos.En generalse observala importanciade las característicastexturalesy su

• influencia en la capacidad de retención hídrica del suelos. Según las diferencias

• observadas,los sectorespertenecientesa los grupos2 y 3 (64% de las observaciones)

son los que presentan unas mejores propiedades en cuanto a su capacidad para retener el

• agua. En los dos casos se trata de suelos muy arcillosos, el grupo 2 sediferenciapor un

• mayor contenido en arenas, mientras que el 3 tiene más limos. El resto de los grupos

• (1, 4, 5 y 6) tienen una capacidad de retener agua significatNamente menor debido

• probablemente a los elevados valores de arenas que en ellos se obtienen. En los tres

• casosse trata de suelos muy pobres en limos y en elementos como manganeso,sodio o

• calcio. El grupo 1 secaracterizapor la pobrezaen estos elementos,aunquepor el

contrario son suelosricos en zinc. Los tipos 5 y 6 son en generalmuy parecidosy

• aunque los valores de variables como el manganeso, zinc o calcio no presentan

• diferenciassignificativasentrelos dosgrupos,se observauna mayorpobrezaen el tipo

• 6. El grupo 4 puede considerarse un caso muy excepcional en el área de estudio al estar

formado por una sola observación. Se trata como se comentó anteriormente de una zona

de monteextraordinariamentericaen limos.

e

e

e

e
103

e



s
U

4. An6lisis de lascaracterísticasedificas U

TablaIV-5. Test de comparaciónmúltiple demedias(LSD) de las variablesedáficasconsiderandolos
6 gruposresultantesdel análisis de clasificación.Las letrasa y b indican la existenciade diferencias
significativasentrelos grupos.

Grupo Grupo Grupo Grupo Grupo Grupo
¡ 2 3 4 5 6

Ca cambiable 2,07 b 3,99 a 2,85 ab 0,5 ab 1,33 b 0,5 ab
Mu cambiable 0,48 b 1,21 a 1,04 a 0,21 ab 0,34 b 0,13 ab
Ala cambiable 0,02 b 0,05 a 0,04 ab 0,02 al= 0,02 b 0,02 ab
Zn cambiable 3,55 a 2,72 bc 3,08 ab 3,9 abc 2,03 c 1,55 bc
Mu total 2430 c 3767 b 5836 a 4383 abc 1341 cd 633 d
P total 292 b 452 a 422 a 172 abc 9,8 c 57,5 bc
Arena -67,7 a 65,2 a 57,8 b 39 b 69,6 a 82 a
Arcillo 7,19 b 10,4 a 12,1 a 11,0 b 7,5 b 4,0 b
Limo 25,1 bc 24,3 e 29,3 b 50 a 22,6 c 14 c
Cap. campo 12,1 b 15,5 a 16,7 a 14 ab 9,6 b 7,4 b

4.2. Relación con la diversidad

La teoría de la perturbaciónintermediasegúnla cual la diversidadalcanzasu

máximoparanivelesintermediosde perturbación,disminuyendocuandoestaes muy

alta o muy baja(Loucks 1970; Grime 1973; Connelí 1978; Petraitis el al. 1989) es

tambiénaplicableparavariacionesde parámetrosfísicos(Fresco1988)comoel pH (van

der Maarel y Leertouwer 1967) o la cantidad de nutrientes (Tilman 1983; Peet y

Christensen1988). De estamanerase planteala posibilidad de una relación unimodal

entre la diversidadmedidaen los sectoresde monte y pastizal y las características

edáficas.

La diversidaden las zonasde pastizal nuncamuestrarelación con las variables

edáficas(TablaIV-6). Nuevamenteseplanteael usode los herbívoroscomo el principal

factorreguladorde la diversidaden estaszonas. Por el contrario, en los sectoresde

monteaparecenalgunascorrelacionessignificativas.Porejemplose observacorrelación

negativacon el contenidoen aluminio, sodio, protonesy la capacidadde cambio. Es

conocidoel efecto tóxico que unaelevadaconcentraciónde aluminio cambiable puede

ejercer sobre el desarrollo de las plantas. El exceso de aluminio determina una

disminución del crecimiento de la mayoría de las especiesvegetales al producir

alteracionesimportantesdel meristemode las raíces.El umbralde toxicidad sesitúaen

torno a los 50 mg/kg de sueloen la mayoríade los suelos, aunqueeste umbralestáen

tomo a los 100 mg/kg de sueloen las zonas ricas en materiaorgánica ya que los

104



IV. Caracterizacióndelasfronterasy relacióncon ladiversidad

complejossolublesAl-materiaorgánicason poco utilizablespor los vegetales(Lefévre-

Drouet 1967).Un 29%de los sectoresanalizadospresentanvaloresque superanlos 50

mg/kg suelo, aunqueno puedehablarseen estoscasosde toxicidad ya que se tratade

zonasde alto contenidoen materiaorgánica.Este efectoúnicamentese observaen 4

fronteras(8% de las localidades),las cualessuperanlos 100 mg/kg de suelo. Sólo en

estoscasospodrían asociarselos valoresbajos de diversidada un alto contenidoen

aluminio de intercambio.Las cuatrolocalidadescon estosvaloresseencuentranmuy

dispersasen el área de estudio. Estos valores suelen estar indicando una cierta

contaminaciónde los suelosen la mayoríade los casosconsecuenciade la lluvia ácida

(Elsworth 1996). La existenciade estas localidadescon baja diversidad y altos

contenidosen aluminio es las responsablesde obtenerunacorrelaciónsignificativa ya

que si seeliminan estas4 localidadesla correlacióndejade ser significativa. Es decir

unos valoresde aluminio fuera de los rangosconsideradoscomo normalespueden

producirunadisminuciónde la diversidadal tratarsede zonascontaminadas.Dentro de

los valores estándarde este parámetrono es posible identificarlo como un factor

reguladorde la diversidad.

De igual manera,dentro del rango de valoresobtenidos, no se ha encontrado

ningunareferenciasobreel papelde variablescomoel sodio, la capacidadde cambio o

los protonesen los valoresde diversidad.De hechoel rangode valoresobtenidospara

estasvariablesestádentrode los consideradoscomonormalesparaestetipo de suelos

de maneraquela correlaciónencontradacon ladiversidadpuedenserdebidasaazar.

Tabla 1<V-6, Valoresde correlaciónsignificativos(P.<0,05)entrelas variablesedáficasanalizadasy los
valoresde diversidadobtenidostanto en los sectoresde monte comoen los depastizal. Unicamentese
presentanlas variables edáficas que muestranalguna correlación significativas. NS=correlación no
significativa.

Diversidad total
Monte Pastizal

Ña camb r=-0,288 p=0,O4O NS
Al camA, r=-O,374 p=O,O37 NS

r=-0,307 p=O,O3O NS
Cap.caml, r=-0,349 p=O,0l3 NS

Con respectoa los 6 gruposobtenidossegúnel análisisde clasificación,no es

posibleidentificar a nivel generaldiferenciasdediversidadentreellos (Tabla JV-7). Sin

embargosi se consideranseparadamentelos sectoresde monte de los de pastizal se

observa una cierta relación entre la diversidad y las características edáficas que afecta

únicamente a las zonas de pastizal. Así se observa que los pastizales pertenecientes al

grupo 2 en los que la textura permite una alta retención hídrica (capacidad de campo)

105

e

e

e

e
e
e

e
e

e

e

e

e

e
e
e
e
e

e
e
e
e
e

e

e
e

e
e

e

e



U
U

4. Análisis de lascaracterísticasedáficas U

sonlos másdiversos.Los pastizalesen zonasmásarenosas(grupo 1) tienen valoresde

diversidad significativamente inferiores. El grupo 6 que incluye suelos también

arenosospero máspobresen nutrientesson los que tienen valoresde diversidadmás

bajos.El restode los grupostienenvaloresde diversidadque no son significativamente

distintos.

Tabla IV-7. Valores de diversidaden los sectoresde pastizalpertenecientesa los 6 gruposde suelos
definidos. Lasletrasindicandiferenciasentrelos grupos (TestLSD). El grupo 4 estáformadopor una
sola observaciónpertenecientea un sectorde montepor lo queno hasido incluido.

(«upu ¡ Grupo 2 Grupo 3 Gi<upo 4 Grupo 5 Grupo 6 -~

H’pastizai 4.97 b 5,23 a 5,10 ab —---- 5,26 ab 4,20 c

En todo caso, las diferencias observadas no son lo suficientemente claras como

pararelacionarla diversidaden pastizalescon las característicashídricasdel suelo. 1>

hecho el grupo 5 incluye sueloscon unacapacidadde camposignificativamenteinferior

a la observada en los grupos 2 y 3 y sin embargo no hay diferencias significativas de

diversidad entre ellos.

106

U
U
U
Es
U
U
Es
t
U
U
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U
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Es
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U

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e
e
e
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e
• 5. Presencia de herbívoros.
e
e
e Enesteapartadosedescribenlas localidadesde estudioen función de la cantidade
• de excrementos por m2, diferenciando entre lagomorfos, ovinos y bovinos. Unicamente

• han sido considerados estos tres tipos de herbívoros por ser los principales usuarios de

estas zonas
e
e

Se pretende describir en primer lugar la densidad de excrementos en los sectores
• de monte y pastizal de las 50 localidades estudiadas, analizando la relación existente

• entre los valores obtenidos y las diferencias geográficas, climáticas y edáficas entre las

localidades y su influencia sobre los valores de diversidad. Se plantea conocer si lae
diversidaden las fronteraspuedeestarrelacionadacondiferenciasen cuantoal tipo y la

• intensidad de uso al que estánsometidas.Ademásse pretendeidentificar la escalade

• muestreo a la cual seexpresala posiblerelación existenteentreambosparámetros.Por

estemotivo se analizarála relaciónentreestosdosparámetrosconsiderandoel sector,lae
• parcela o la banda como unidad de análisis.

e
• En segundo lugar, se analiza la distribución de los herbívoros a lo largo de las

• fronteras. Se plantea que no solo la intensidadde la herbivoria, sino también su
e distribución en las fronteras puede ser responsable tanto de la estructura interna de estas

• zonascomo de los valoresglobalesde diversidady su distribución a lo largo de las

• fronteras.Esteapanadose centraen describirla distribuciónde los herbívorosen las

fronterasy su efectosobrelos valoresglobalesde diversidad.En capítulosposteriores
e

seanalizarásurelacióncon la variacióninternade la diversidado la estructuraflorística

• (capítulo VI). Este análisis se realiza considerando la densidad deexcrementosen las 24

• bandas que forman los transectos de muestreo.
e
e

Numerososautores proponenuna respuestaunimodal de la diversidad con
• respectoala variaciónde factoresbióticoscomolaherbivoría(Harper 1969; Zeevalking

• y Fresco 1979; Navehy Whittaker 1979; Dirzo 1985). De estamaneraexisteun valor

• óptimo de presión de herbívoros para la cual la diversidad alcanzada es la máxima
e

posible. Valores inferiores o superioresproducenuna disminuciónde la diversidad.

• Numerososestudios han demostradola primera mita de esta gráfica en pastizales

• mediterráneos(Naveh y Whittaker 1979; Montalvo a’ al. 1991). La presión de los

• herbívoros disminuye la competencia entre las especiesvegetalesfavorecietido un
e aumento de los valores de diversidad. En este caso un sistema con alta tasa de

• renovación alcanza unos valores muy altos de diversidad en contraposición a las teorías

e
e
e - 107
e
e
e



U

5. Presenciadeherbívoros

clásicasdel aumentodela diversidadal aumentarla madurezecológica(Margalef1969,

1974). La respuesta se encuentra en el efecto de los herbívoros responsables de un alto

flujo energético en estas zonas con la consiguiente disminución de la competencia

interespecífica. De todas formas, en este mismo tipo de comunidades definidas por la

existencia de una cierta presión ganadera se ha observado un aumento de la diversidad

con la sucesión (Pinedaa al. 1981a;Casado a’ al. 1988) aunque varíe el grado de

consumo por los herbívoros (Casado eral. 1985).

Con respectoa la distribución de los herbívorosen las zonasde fronterasson

pocoslos trabajosrealizados.Sólo se han encontradoreferenciasa la distribución de

lagomorfos en fronterasentre monte y pastizal en las que los conejos centran su

actividaden lazonadecontactoentrelos dossistemas(Bartholomew1970).

5.1. Densidad de excrementosen montes y pastizales

La Fig. 1V-lO muestrael rango de valores de densidadde excrementosde

lagomorfos,ovinosy bovinosen los montesy pastizalesdel áreadeestudio.Esterango

es amplio para los tres tipos de herbívorosdiferenciados,si bien la mayoría de las

localidadespresentanunosvaloressemejantesy en generalbajos. Aunquela clasemás

frecuentepara cadaherbívoroes la misma en montesy pastizales,el rango total de

valoresessiempremásamplioen las zonasde pastizallo cual resultalógico dadoel uso

ganaderode estas zonas. Las zonas de pastizal lógicamentetienen capacidadpara

soportarunamayordensidadde herbívoros.

108



e

e

• IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon la diversidad

Monte

Lagomorfos

0 2 4 6 8 lO 12 14 16 18 20

Ovinos

Bovinos

0 20 40 60 sO ióo
Pesosecode excrementos(g/m2)

t~0

Pastizal

30

25

20

15

lo

5

o

28

24

20

le

12

8

4

o

25

20

lo:

0~

Lagomorfos

rrfl
0 2 4 6 8 lO ¡2

Ovinos

34 36 38

Bovinos

m rn
0 20 40 60 so ico

Pesosecodeexcrementos(ghn2>

120

Fig.. 1V-lo. Histogramasde distribución de la densidadde excrementosde lagomorfos, ovinos y

bovinosen g/ m2en lossectoresdemonte y de pastizaldel áreade estudio.Cadaclaseincluye el valor
másalto. De estamanerala primerabarraen los histogramasindicael númerode sectoresen lqs que no
se hanencontadoexcrementosdel herbívorocorrespondiente.

Mediante una T pareadase han comparadolos valoresobtenidosen monte y

pastizalparacadauna de las 50 localidadesde estudio. Las zonas de pastizal tienen

valoressignificativamentemayoresde excrementosde oveja (1=3,198, P=0,0024)y

vaca(1=4,25,P= 0,0001)quelos montes.No hay diferenciasen cuantoa la densidad

de excrementosde lagomorfos.

109

30 -

~ 25=o~ 20

-~ 15
o

lo

0~1

28

24

~ 20
o

16
o

.0
~ 12
u
z
8

4

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25

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e
e
e
e
e
e
e

U 2 4 b 5 101214 16 18 20

20
=o
5 15

u
-~ 10

o

6 8 tO 12 14 16 18 20



u

e
5. Presencia de herb%voros U

e
e

Conrespectoal gradientegeográficodel áreade estudioseobservaque las ovejas

sonmás abundantesen las localidadesmás bajas (r=O,45; p<O,O5), disminuyendoa
emedidaque aumentala altitud. Las zonasmásbajascon temperaturassuavespuedenser

másapropiadasparaestetipo de ganadería.Ademásla zona de Gredosen la que las

localidadestienen altitudes inferioresmantienenen generaluna mayorruralizaciónque

conservala ganaderíasde tipo lanar, mientras que por el contrario en la zona de e
Guadarramaestámásextendidala ganaderíade vacunos(R. Colmenares,comunicación e
personal). La cantidadde excrementosde los otros herbívoros consideradosno u
muestranvariacióndependientede su posicióngeográfica.

e
Se han observadoalgunas correlacionessignificativas entre la densidad de ue

excrementosy los contenidosen algunoselementosdel suelocomo sodio, manganeso. e
nitrógenoo cantidadde materiaorgánica(TablaIV-8). Las correlacionesson siempre U

positivasde maneraque una mayor densidadde excrementosse correspondecon un Ue
mayorcontenidode estoselementos.Aun así, es importanteresaltarque los valoresde

correlaciónsonen generalmuybajosy dependendel tipo de herbívoroconsiderado.Así

el aumentode excrementosde conejosestáasociado a un mayor contenidoen calcio

mientrasqueen el casode las ovejaslas correlacionesse dan con sodio y potasio.Los Ue
excrementosde vacatienen correlacióncon algunos elementoscambiables(Fe, Mn,

Zn, Cu), la cantidadde nitrógenoye] contenidoen materiaorgánica. e
e

Estos resultadosson en algunos casosdifíciles de interpretarpor la falta de

referenciasy estudios en este sentido. La presenciade ganadoy especialmentede Ue
vacunos produce lógicamenteuna nitrificación del suelo por el alto contenido en e
nitrógenode los excrementos.Sin embargolas correlacionesobservadascon elementos U

comohierro,manganeso,sodio etc no puedenconsiderarsedirectamenteasociadasa un u
aportede estoselementosa partir de los excrementos.La intensidadde usoobservada

en las fronterasno es lo suficientementealta como paraproduciralteracionesde estos e
elementosen el suelo (JiménezBallesta,comunicaciónpersonal).Modificacionesen la S

concentraciónde los elementosdel suelo podríanser observablesúnicamentea una Ue
escalamicroedáfica, cuantificando cada elementoen la porción de suelo afectada e
directamenteporlos excrementos. U

e
U

e
e
e
e
e
0

ee
e

110 ee
u



e
e

IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon ladiversidad

Tabla IV~8. Valor de correlaciónexistenteentre la densidadde excrementosde herbívorosy el
contenidodealgunoselementosdel suelo.

Lagoin orfos Ovinos Bovinos

r r r
Ca total 0,31 0,0014
Na total 0,266 0,0074
K total 0,239 0,0165
Fe cambiable 0,414 0,0001
Mii cambiable 0,270 0,0055
Zn cambiable 0,300 0,0025
Cte cambiable 0,270 0,0054
Nitrógeno 0,356 0,0003
Materia orgánica 0,322 0,0011

5.2.Tipos de fronteras según
herbívoros

la densidady el tipo de

A partir de los valoresmediosde excrementosde lagomorfos,ovinos y bovinos

seharealizadounaclasificaciónde los sectoresde monte y pastizaldel áreade estudio

(Fig. 1V-lía. dendrograma).El análisis de amplitud de nicho (Fig.IV-l ib) indica la

existenciade 4 gruposprincipales.Los 4 grupos son mixtos, es decir incluyen tanto

sectoresde montecomo de pastizalaunquese puedenobservaralgunasdiferencias.El

84% de los sectoresde pastizal se incluyen en dos grupos (C y D), mientrasque los

sectoresde monte sedistribuyenmásequitativamenteentrelos cuatro.

El grupoA concl 10%de los sectores(7 montesy 3 pastizales)incluye aquellos

dondeprácticamenteno sehanencontradoexcrementosde ningún tipo. El grupoB con

el 17% de las observacionessecaracterizaporunagranacumulaciónde excrementosde

conejo(valor medio de 6,037 g/ m2). Las ovejasson el principal consumidoren los

sectoresdel grupoC (37% de las observaciones),mientrasque las vacaslo son en el D

(36%, TablaIV-9)..

III

e
e
e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

e

e
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e
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e
e
e
e



5. Presenciadeherbívoros

a) b) _______________________

o~ .6

Eo

o
~ .4
E

4

A B c D 100 sectores D .2 -

a
7 12 15 16 Monte .~ i

3 5 22 20 Pastizal 0 ¡020304050 60708090100
N0 de grup~

Fig.. 1V-li. (a) Dendrogramadeclasificaciónde 50 sectoresde monte y 50 de pastizala partir de la

densidadde excrementospor m2. Seindicaen númerode sectoresde cadagrupo pertenecientesal área ck
monteo de pastizal . (b) El nivel decorteeñ el dendrogramaha sidoobtenidoen baseal análisis d=
amplitudde nicho promedio.La flecha indica el valor mínimo correspondientecon una división del
dendrogramaen 4 grupos.

TablaIV-9. Densidadde excrementosen g/rn2 por sectorpara los 4 grupos obtenidosdel análisis ~
clasificaciónde 50 sectoresde monte y 50 de pastizal. Las letras indican la existenciade diferencias
significativasentrelosgrupos(test LSD).

Lagornorfos ovinos Bovinos

(g/¡n2) (g/m2) (g/rn2)
Grupo A 0,111 b 0,199 Ii 0,001 b
Grupo B 6,037 a 0,478 b 0,161 b
Grupo C 0,418 b 3094 a 0,635 b
Grupo D 0,628 b 1,029 b 25,223 a

Deestamaneraesposibleasignara cadasectorun uso predominante.Analizando

el tipo de uso que tienen los dos sectorespertenecientesa una misma frontera, se

observala alta frecuenciade ellas en las que monte y pastizal pertenecena un mismo

grupo (62%, Fig.IV-12a). Estos contactosson significativos con una probabilidad

superior al 95% (simulación de Monte Carlo) salvo en el caso de los sectores

pertenecientesal tipo A en los cualesprácticamenteno se han encontradoexcrementos.

Esto indica una asociaciónespacialentreel tipo de uso del monte y el del pastizal.En

estos casosla asociaciónse produce tanto de monte con respectoa pasto como

viceversa.Esto indica claramenteque en la mayoríade las localidadesde estudio los

herbívorosutilizan tantoel montecomoel pastizal,si biencomo sevio anteriormente,la

intensidadde usoporpartede ovejasy vacasesmayoren los pastizales.

Por otro lado puedenapreciarsenumerososcasosde exclusiónespacial (flechas

discontinuasen la Fig.IV-12b). Se trata de contactos que han ocurrido con una

probabilidadmenor a la que cabría esperarpor azar. Se observaexclusiónentre los

112

3

U
U
t
U
e
U

U
e:
t
U
U
e
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u:

U

U
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u:

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u:
u.
e
e
u:
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e
u.

e

e

e
e
e
e
e



e

• , IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon ladiversidad

sectoresde montecon altadensidadde excrementosde lagomorfos(grupoB) y sectores

de pastizal con alta densidadde bovinos (Grupo D). De igual manera se observa

exclusiónentre montesde alta densidadde bovinos (grupoD) y pastizalesdondeson

más frecuenteslos ovinos(grupoC). En estosdos casosla exclusiónseproducetanto

de monte con respectoa pastizalcomo de pastizalcon respectoa monte. Quedanpor

último dos casosmás de exclusión,estavez de monte con respectoa pastizal. Se

produceentre localidadesde monte de los grupos A (sin apenasexcrementos)y C

(dominadospor ovinos) y pastizalesde tipo D con alta densidadde excrementosde

bovinos.Los pastizalesusadospor vacasexcluyenlos contactoscon zonasde monte

sin herbívoroso con dominiode conejosu ovejas.Estoscasosconfirman la asociación

espacialdescritaanteriormente,en especialen las localidadesutilizadasprincipalmente

porganadovacuno.Es decir, si los herbívorosutilizan tantoel sectorde monte como el

de pastizalen una frontera,resultalógico que los casosen los que no seobservaesta

tendenciaseanmenosprobablesde lo quecabríaesperarporazar.

B O DA
A 2
B 5
0 5 3 12 2
D 1 2 3 14

Fig. 1V-ii. Tablade contingenciaentrelos tipos de monte (columnas)y de pastizal (filas) obtenidos
del análisis de clasificación. Se indica el número de localidadesen las que se produce coincidencia
espacialentrelos respectivosgrupos.En la figurade la derechase indican los contactossignificativos
con una probabilidaddeI 95%. Las flechas continuas indican asociaciónespacial y las discontinuas
exclusiónentrelos grupos.

5.3. Distribución espacial de excrementosa lo largo de la
frontera.

Analizando la variación de la cantidad de excrementosa través de la frontera

monte-pastizal(considerandolas 24 bandasde cadatransectode muestreo) se observa

lo siguiente:en el casode los conejos(Fig. IV-13a) hay una tendenciaa aumentarel

númerode excrementoshacia la zonade frontera, disminuyendosu densidadhacia

‘N C O Monte

A B O D Pastizal

113

e
e
e
e
e
e
e
e
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e
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e
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e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e



U
u

5. Presencia de herbfvoros U
U
e

ambosextremosdel transecto.Los valoresmásaltos se encuentranpróximosa la zona U
U

de transiciónperoen el sectorde pastizal.Estatendenciaha sido yaobservadapor otros
U

autoresen zonasdecontactoentrechaparralcalifornianoy pastizal (Bartholomew1970)

en las quelos conejostiendena usarpreferiblementelas zonasde pastizalpróximasa un U

matorralya queencuentranel alimentoquenecesitanen el pastizal,y laprotecciónfrente
U

a posiblespredadoresen el monte contiguo. Las ovejasmuestranun comportamiento

parecidosi bienlos valoresmáximosseencuentrandesplazadoshacia el segundotercio U

del sectorde pastizal.Estedesplazanujentoresultalógico ya que las ovejasno requieren O

protección frente a posibles predadores. El último tercio del pastizal es
U

fundamentalmenteaprovechadopor el ganadovacuno.La densidadde excrementosde

estosaumentahaciala partemásbajade la ladera(final del transecto,banda24) donde e
la geomorfologíacondicionauna~mayorhumedadedáficay aportede nutrientesque

e
permite el desarrollo de los mejores pastizales.Se observa de esta manera una

U
segregaciónespacialen el usode estaszonaspor partede los herbívoros. U

u
U
U
U
U

U
U
U

U
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U
U

U
U
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U

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U
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U
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U
U
U
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e
e
U

114 e
e
u



e

IV, Caracterizacióndelas fronterasy relacióncon la diversidad

g/m2 ~

3,5

3

2,5

2

1,5

1-

‘5

g/rn2
3,5

2,5

2

LS

‘5

gim2 50-

40-

30:

20.

lo-

La gomorfos

34 516 171819

Monte

Ovinos

LII iV t5~16 I7~ 181191:oí 21’ 22~23~24

Pastizal

Bandas

Fig.IV-13. Variaciónde la densidadde excrementosde lagomorfos,ovinosy bovinosa lo largo de las
24 bandasconsideradasen los transectosde muestreo.Cadapunto se calculacomo el valor medioen la
bandacorrespondienteconsiderandolas localidadesen las que se han encontradoexcrementosdel tipo
correspondiente.

A partirde esteconocimientogeneraldel repartode usoen la fronterase pretende

analizarsi estadistribuciónespacialpuedevariar dependiendode posiblesinteracciones

entrelos distintostipos de herbívoros.Paraello seanalizael repartode excrementosde

conejo, oveja y vaca a lo largo de los transectosde muestreodiferenciandolas

localidadessegún el tipo de excrementosencontrados.De esta manera se han

diferenciado7 tipos de localidadessegúntenganconejo, oveja, vaca,, conejo+vaca,

oveja+vacao conejo+oveja+vaca(Fig. IV-14).

115

‘2’V4 5’678~ 9’lO ~LI’ 12’ I~ 14’15 ul6~I7II8Il9I20í2I122¡23¡24

Monte Paaizal

e
e
e
e
e
e
e
e
e
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e
e
e
e
e
e
e
e
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e
e
e
e
e
e
e
e
e

Monte Pastizal

Bovinos



U
U

5. Presenciade herbívoros U
U
U

Los resultadosconfirmanel planteamientopropuesto.En el casode los conejosse
U

observaunaclarasegregaciónespacialen función de la existenciade otros herbívoros.

Enlocalidadesen las queúnicamentehay conejos,estostiendenadistribuirseen toda la U

zonade pastizalpenetrandoinclusoen las tres últimas bandasdel monte (Fig. IV-14a). U

Ademásen estoscasosla densidadmediade excrementosen las zonas de pastizal es U
U

significativamentemayora la existenteen localidadesen las que el conejo entra en U

competenciacon otrosherbívoros(Tabla lOa). Cuandoen unazona,ademásde conejos

hay ovejas,la densidadde los primerosdisminuyesignificativamentetanto en el monte U
U

como en el pastizal(Tabla lOa) tendiendoa centrarsu uso hacia la zonade frontera o
U

contactode los dossubsistemas(Fig. IV-14). En estecasoel usoporpartede las ovejas e
aumentahaciael pastizal,y en concretohacia el fmal del transectocoincidiendocon la U

zonamásbajadela ladera(Fig. IV-14C). Ue
U

Cuandoconejosy vacascompartenla mismaladera,el repartodel territorioes aún U
más claro. Los conejos se quedanrestringidosa la zona de monte (Fig.JV-1 4D) U

mientrasqueel pastizalesdominiode las vacas(Fig. IV-14E). El usopor partede estas U

aumentacomo siemprehaciael final del transectolo que probablementepermite un U
t

cierto avancede los conejosa las dos o tresbandasde pastizalmáscercanasal monte.

La densidadde conejosque puedesoportarel monteesequivalentecuandoen la zona t

sólo hay conejos,a cuandohay conejosy vacasdebido a la segregaciónespacialde U
u:estosherbívorosen la fronteracomentadaanteriormente. t

Conejo y ovejapor el contrario tienen un cierto solapanuientoespacial lo que
probablementeestáinfluyendoen la bajadensidadde excrementosde conejosen estos

casosobservadatantoen el montecomoen el pastizal. tu:
u:

El usode las laderasporpartede los ovinosaumentasiemprehaciael final de los

transectos,si biencuandola ovejano compitecon otros herbívorossu uso se centraen u:
las zonasde pastizal(Fig. IV-14F), mientrasque cuandolos recursosse repartencon U.

u
conejoso vacas,aprovechantambiénlas zonasdemonte (Fig.IV-14C,G). En este caso

u
ovejasy vacastienen una distribuciónsemejanteaumentandohacia la parte bajade la

ladera.Los valoresmásaltosde excrementosde ovejasehanencontradológicamenteen u

el pastizal(TablaJV-lOb). Sin embargopesea lo quecabríaesperarel valormásalto no É
use obtieneen zonasen las que la oveja está sola, sino en las localidadesen las que

tambiénhay conejos. u
u

Con respectoa las vacas parececlara su preferenciapor los pastizalesy en

concretopor las panesbajas de laderaindependientementede la existenciade otros
u

herbívoros(Fig. IV-14 E, H, 1). No hay diferenciassignificativas entre los valores

e

u
116 U

U

u



e
e

IV. Caracterizacióndelasfronterasy relacióncon la diversidade
e

medios de excrementosen el pastizal entre localidadesen las que el consumo es
e

únicamentevacunoo en lasqueademáshay conejosu ovejas(Tabla 1V-lO c).

e
• Cuandolos tres tipos de herbívorosusanuna determinadalocalidad (27% de las

• localidades)la tendenciaes a aumentarel uso tanto de lagomorfoscomo ovinos y
e

bovinos haciala partefinal del transecto(Fig.IV-14 J, K, L). La tendenciagenerales

• equivalentea la observadacon el total de sectores(Fig. IV-13) en la que el uso de los

• herbívorossecentraen el pastizalpero seobservaun gradientedesdelas bandasmás

• próximasal monté en las que hay un aumentode conejos,pasandopor las bandas
e centralesdel pastodondeabundanlas ovejas,hastalas partesmásbajaspreferidaspor

• las vacas.

e
e
e
e
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e
e
e
e

117

e
e



e
U

5. PresenciadeherbfVOTOS U

Excrementos de ditrentes hetívoms

CONEJO OvEJA VACA

Congo
+

Oveja

B C

-t —— Posón!

Moo~ Pasinzal Monte

‘D ~ E

congo : [20¡II’. so Itíl
+ ‘‘‘‘“ IAI\i~

vn

Monte Pasdasí Monte Pastizal

OsgaSólo

Monte Pasdnl

Ovga
+

vxa

50

lo
so

20

o

Monte Pastizal Monte Pan~nI

Sólo-
Vn

[50

52.

Monte Paodnl

Monte Pastún!

1<

Monte Pastizal

ío L

30

20

lo.

Monte Pastizal

Fig. IV.14. Variación en los transectosde muestreode los valoresmediosde excrementosde conejo,
ovejay vacapor separado.Se han dividido las localidadesen 7 categoríassegúnel tipo de excrementos
encontradosen ellas:conejo,conejoy oveja,conejoy vaca,oveja, ovejay vaca, vaca, y los tres tipos
de herbívoros.Los puntos representanel valor medio calculado para cada bandacon las localidades
incluidasen cadatipo.

Localidad

Sólo
congo

e
U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
e

JCone~
4.

Oveja
+

vaco

118



IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon la diversidad

Tabla1V-lO, a) Valoresmedios de excrementosde conejos(g/ m2) en monte y pastizal (columnas)
en trestiposde localidades:en las quesólohay conejos,en las queseencuentranconejosy ovejas,y en
las queaparecenexcrementosde conejosy vacas. b) Valoresmediosdeexcrementosde oveja (g/ m2) en
montey pastizal(columnas)enlocalidadescon sólo oveja, con oveja y conejo, y con oveja y vaca. c)
Valoresmediosdeexcrementosdevaca (g/ m2)enmontey pastizal(columnas)en localidadesenlas que
sólohay vaca,en las quese encuentranvacasy conejos,y en las queaparecenexcrementosde vacay
oveja.MediantetestLSD se hancomparadoen cadacasolas mediasentreestostrestipos de localidades.
Lasletrasindican laexistenciadediferenciassignificativas.

a) Con•1

Monte Pastizal
Sólo conejo
Conejo + oveja
Conejo + vaca

b) Ovejas

3,50 a 6,11 a
1,01 b 1,15 b
2,46 a 0,90 b

Motile Pastizal
Sólo oveja 0,18 b 1,55 a
Oveja+conejo 1,52 a 3.19 1
Oveja + vaca 1,26 a 1,65 a

c) Vacas

Soto vaca 12,38 ab 37st¿ a
Vaca + conejo 14,70 a 36,03 a
Vaca + oveja 5,20 b 25,36 a

Monte ¡>astizal

Los conejosson los herbívorossilvestresmáscaracterísticosde los ecosistemas

mediterráneos(Soriguer 1981).Sudietaes muy variaday son menosselectivosque lo

que puedanserlo ovejas o vacas (Soriguer 1983; Hofman 1989>. Algunos autores

relacionanla falta de selectividad de los conejos con la competenciacon otros

herbívoros(Rogersa al. 1994). Los análisisrealizadosapoyanestateoría ya que se

observaclaramentecomo los conejosse desplazanutilizando diferentes zonas de la

fronterasegúnla presenciade otrosherbívorosde mayortamano.

5.4. Relación con la diversidad

Considerandoel sector como unidad de análisis se observauna correlación

positivaentreladiversidady la intensidaddebovinosen las zonasde pastizal(Tabla IV-

11). La presión de vacas parece mantenersedentro de unos límites adecuados

produciendoel conocidoefectofavorablesobrela diversidadal favorecerun aumentoen

la tasade renovacióny disminuir lacompetenciainterespecífica(Harper 1977; During y

Willems 1984; Montalvo 1993). A estamisma escalala presenciade otros herbívoros

como conejosu ovejasno afectansignificativamentela diversidadni en las zonas de

monte ni en las de pastizal probablementeporque su intensidad de uso no es

119

e
e
e
e
e
e
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e
e



e
e

5. Presenciadeherbívoros

suficientementeelevada.El mismomotivo puedeinfluir en la faltade correlaciónentrela

densidadde bovinosy la diversidaden las zonasde monte.

Al considerarunaescalaalgo másdetallada(parcela)únicamentehay correlación

significativaentrela diversidady la densidadde conejosen el monte. Dicha relaciónse

mantieneal utilizar la bandacomounidadde análisis.Es decir los conejosafectana los

valoresde diversidaden las zonasde montea escalasdetalladas.A nivel de bandason

las ovejas las que regulan los valores de diversidadtanto en montes como en el

pastizales.

Tabla 1V-li. Correlaciónentrela densidadde excrementosobtenidosen montesy pastizalesy los
valoresdediversidad,considerandotresescalasdeanálisis.NS=correlaciónNo Significativa.

Lagomorfos Ovinos Bovinos
Sector Monte r=0,22 NS r=tJ,05 NS r=0,07 NS

Pastizal r=0,05 NS r=O,12 NS r=0,38 p=O,03
Parcela Monte r~O,16 p=O,O3 r=0,14 NS r=0,03 NS

Pastizal r=O,06 NS r=0,13 NS r=0,01 NS
Banda Monte r=0,18 p=O,OO7 r=0,I0 p=O,O4 r=0,34 NS

Pastizal r=0,02 NS ¡=0,12 p=O,Ol r=0,20 NS

Los resultadosobtenidospermitenobservarquelaregulaciónde la diversidadpor

efecto de la herbivoría varía según la escala de análisis y el tipo de herbívoro

considerado.En el caso de las vacas parececlaro que sólo es posible relacionar

diversidade intensidaddeusoa unaescalade poco detalle. Los bovinos son herbívoro

de gran tamañoque utilizan una ampliazonaparapastar.La densidadde excrementos

no es más que una estima de la intensidadde la gestiónen la zona, pero no puede

asociarsedirectamenteuna mayor densidadde excrementosen un metrocuadradocon

un mayorconsumoen esemismopunto. Porestemotivo no seencuentracorrelaciónen

las escalasde parcelao banda.

En el casode herbívorosde menortamaño(oveja y conejo)las correlacionesse

muestranporel contrarioa escalasmásdetalladas.Estasse dan ademásprincipalmente

en las zonasde monte, en las cuales la diversidadpuede estarmuy asociadaa la

existenciade clarosen los que hay un mayor desarrollode la vegetaciónherbáceay

donde centran su uso estos herbívoros, potenciandolos valores de diversidad. El

tamañode estosclaroses reducidodandolugar a un mosaicoque puede detectarsea

escalasdetalladas(parcelao banda).

e
e
e
e
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U

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U.

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u

u
u

e

u
u

120



e
e

IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon la diversidad

Algunosestudiosmuestranqueel comportamientode los herbívoroshaceque no

todaslas zonasen unafonnaciónvegetal recibanla mismacantidadde excrementos,lo

que determinauna diferenciaciónespaciala escala detallada. La capacidadde los

herbívoros para defecar de fonna selectiva en unas parcelas y no en otras está

relacionadaconel tamañodel herbívoro(Malo 1995). La utilización y percepcióndel

espaciode los herbívorosesdistintasegúnsu tamaño(Gordon 1989; Levin 1992). El

conejopor su pequeñotamañoes capazde identificarpaisajesde granogruesopudiendo

elegir lugares de utilización-defecación(Ricklefs 1979). En este sentido existe un

comportamientodireccionalhacialos huecosde vegetación(Malo 1995). Las vacaspor

el contrarioúnicamentesoncapacesde discernira escalasde poco detalle,y las ovejas

presentanunasituaciónintermedia.

Latabla IV-12 muestralos valoresde diversidadparacadauno de los 4 grupos

de sectoresobtenidosdel análisisde clasificación.En las zonasde moñte la diversidad

esmayorcuandoesdominanteel usopor partede ovejaso vacas(gruposC y D). Los

montespastadosprincipalmente por conejos,o en los que no se ha constatadola

presenciade herbívoros tienen valores de diversidad inferiores. Los pastizalesno

muestrandiferenciassignificativasde diversidadasociadasal uso dominantede uno u
otro tipo de herbívoros.

Tabla 1V-li. Valores de diversidadobtenidosen los montesy pastizalespertenecientes a los 4
gmposdeobservacionesidentificados.Las letras indican la existenciadediferenciassignificativasentre
los grupos(testLSD).

e
e
e
e
e
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e

e
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e
e
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e

e

e
e
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e

e
e
e

e
e
e
e

II Pastizal ¡1~ Monte
A (sin excrementos) 5,18 a 4,62 bc
B (conejos) 4,90 a 4,42 c
C (ovejas) 5,12 a 5,14 a
D (vacas) 5,15 a 5,05 ab

Se analiza en último lugar la influencia de los herbívorosen los valores de

diversidad,desde un punto de vista cualitativo. Es decir se comparanlos valores

obtenidosen los sectoresde montey pastizalen función del tipo de herbívoropresente,

sin teneren cuentaen estecasola intensidadde la gestión(densidadde excrementos).

En el casode las zonasde monte es destacableque los sectoresen los que sólo se han

encontradoexcrementosdeconejo son los que tienenvaloresmásbajosde diversidad,

en comparacióncon aquellosen los quehay simultáneamenteconejos,ovejasy vacas.

El restode situacionestienenvaloresintermedios(Tabla..). En el casode los pastizales

el tipo de herbívoropresenteno pareceafectara los valoresdediversidad.

121



e
e

5. Presenciade herbívoros e

Tabla IV-13. Valoresde diversidadobtenidosen los sectoresde monte y pastizal segúnel jipo &
herbívorospresentes.Las letrasindicandiferenciassignificativasentrelos 8 tipos(testLSD).

II ‘pastizal H Mot¿te
conejo+oveja+vaca 5,10 a 5,25 a
oveja+vaca 5,25 a 5,04 ab
solo vaca 5,15 a 5,32 ab
conejo+oveja 5,11 a 4,86 ab
solo oveja 5,17 a 4,67 ab
nada 5,23 a 4,87 abc
conejo+vaca . 4,81 a 4,57 bc
solo conejo 4,84 a 4,01 e

Enresumenpuedeconcluirsequeexisteunacorrelaciónpositivaentre la densidad

de excrementosde herbívorosy la diversidad.Las vacasinfluyen en -estosvalores a

escalasde poco detalle, afectandoprincipalmente a las zonas de pastizal. Otros

herbívoroscomo conejosu ovejasregulanla diversidada escalasmásdetalladastanto

en zonasde montecomodepastizal.Desdeun puntode vistacualitativo,la presenciade

ovejasy vacasen laszonasde montefavorecevaloresde diversidadmásaltos que si no

hay herbívoroso sólo seconstatala presenciadeconejos.Los pastizalesporel contrario

no presentandiferenciasen funcióndel tipo de herbívorosquelos utiliza.

122



e
e
e
e
e
e
• 6. Biomasa aérea de las especiesde matorral

.

e
e
e
e
• En esteapartadosedescribenprimeramentelas localidadesde estudiosegúnla
• cantidadde biomasade leñosasy la coberturaherbáceaque presentan.El calculo de la

• biomasade leñosasharequeridode un procesolaboriosoparadeterminarlas funciones
e

predictivasmásadecuadasparacadaespecie.Se presentana continuaciónlas funciones

• obtenidassegúnla metodologíade trabajo descrita en el apartadosegundode este

• capítulo.En segundolugar se analizasu relacióncon distintasvariablesambientalesy

en especialcon los valoresde diversidad.e
e

Labiomasaesconsideradacomo unamedidade la cantidadde energíaque fluye
• porel sistema.Los datosdebiomasasonen muchasocasionesdifíciles y laboriososde

• conseguirpor lo que en algunoscasoshan sido utilizadasmedidasde producciónpara
e analizar la relación diversidad-biomasa,dado que ambos parámetrossuelen estar

• altamentecorrelacionados.La existenciade una relación unimodal entre estos dos

• parámetrosha sido desdehacemuchotiempoun conceptocontrovertido.Grime (1979)

y Haedricha al. (1980) analizanla respuestaunimodal de la diversidad en zonas

marinascomparandolos resultadosobtenidosal utilizar datosde produccióny medidase
• de biomasa.Sus resultadosindican que sólo la producciónse ajusta a este patrón

• unimodal.Altos valoresde biomasaseasociana altosvaloresde diversidad,pero bajos

valoresde biomasapuedendarlugara unaampliagamade valoresde diversidad.Por el
e contrario (Al Mufti a al. 1977) examinandola variación de biomasay riqueza de

• especiesen comunidadesherbáceasencuentranun pico en los valoresde riqueza con

• valoresbajosde biomasatotal. Posteriormenteotros autores(Tilman 1986; Huston

1980entreotros)hanencontradoevidenciasde estarelaciónunimodalen distintostipose
de comunidades.

e
e
e
• 6.1. Estima de la biomasa de leñosas
e

Parael cálculode la biomasade cadaunadelas localidadesde estudiose necesita
e en primerlugarconocercuales la función másadecuadaa aplicara cadaespecie.Como

• seexplicó en el apartadoIV.2 se hanensayadonumerosasfunciones.Paradeterminar

• cual de ellases la másadecuadao permiteun mejor ajuste paracadaespecie,se han
e

comparadoestasmedianteel usoconjuntode los índicesFI (“fu index’) y R2.
e
e 123
e
e
e



e
U
e

6. Biomasaaérea
U
U

En la TablaIV-14 sereflejanlos coeficientesde determinación(R2) y ‘fit index” U
U

obtenidos para cada una de las 4 funciones ensayadas.De los tres parámetros

estructuralesconsideradosen el 65% de los casos es el biovolumen la medida U

estructuralmásidóneaparala estimadel pesoen seco.Caberesaltarqueen ningún caso
U

la alturaharesultadoserla variablemejorrelacionadacon la biomasa. U

U
U
U
U
u:
u:
U
e
e
e
u:
u:
u:
u:
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u

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u-

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U.

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u

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u
u
u

u

u
124 u

u
u



e
e

IV, Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon la diversidad

Tabla IV-14. Coeficientesde determinación (R2) y “fit mdcx” (Pl) de las diversas funciones
calculadas.Se subrayanlos valoresmáximosparacadaespecie

e
No Linear Log/Log Simple Sin Cte

FI R2 FI It2 It2
Cistus albidus

• cobertura 0.928 0.846 0.952 0.83 0.843 0.926
• altura 0.83 0.638 0.768 0.597 0.634 0.761

biovolumenaparente 0.943 0.818 0.962 0.873 0.862 0.929
Cines crispus

• cobertura 0.685 0.312 0.662 0.127 0.212 0.574
• altura 0.568 0.055 0.15 -0.12 0.054 0.561

biovolumenaparente 0.679 0.298 0.636 0.201 0.227 0.584
Cistus ladanifer

• cobertura 0.827 0.691 0.911 0.65 0.646 0.788
• altura 0.896 0.815 0.764 0.761 0.619 0.711
• biovolurnen aparente 0.927 0.869 0.942 0.818 0.845 0.91

Cistus salvifolius
• cobertura 0.837 0.728 0.86 0.7 0.72 0.83
• altura 0.696 0.493 0.628 0.401 0.495 0.663
• biovolumen aparente 0.91 0.85 0.869 0.767 0.843 0.906

Cytisus multiflorus
cobertura 0.768 0.667 0.851 0.54 0.566 0.682

• altura 0.673 0.53 0.564 0.506 0.487 0.596
• biovolumenaparente 0.878 0.824 0.835 0.7 17 0.784 0.847
• Cytisus scoparius

cobertura 0.655 0.506 0.852 0.495 0.49 0.641
• altura 0.751 0.644 0.569 0.535 0.513 0.609
• biovolumenaparente 0,915 0.878 0.879 0.793 0.842 0.889
• Cytisus striatus

cobertura 0.931 0.858 0.89 0.794 0.793 0.881
altura 0,702 0.383 0.407 0.028 0409 0.693

• biovolumen aparente 0,935 0.867 0.886 0.856 0.867 0.935
• Genista hirsuta

cobertura 0,883 0.64 0.777 0.58 0.8 0.883
altura 0.778 0.316 0.635 -0.05 0.592 0.772

• biovolumenaparente 0,916 0.74 0.856 0.735 0.861 0.915
• Halimiuni oceymoides
• cobertura 0.885 0.83 0.613 0.558 0.789 0.831

altura 0.521 0.294 0.388 0.162 0.298 0.521
• biovolunien aparente 0.84 0.764 0.652 0.594 0,764 0.839
• Halimiuni
• cobertura 0.928 0.864 0.769 0.833 0.864 0.928

altura 0.47 -0.17 0.008 -0.17 0.014 0.381
biovoluenenaparente 0.776 0.577 0.606 0.499 0.549 0.146

• Helychrisum stoechas
• cobertura 0.868 0.782 0.792 0.733 0.764 0.842

altura 0.609 0.356 0.466 0.272 0,363 0.583
biovolumen aparente 0,876 0.796 0.86 0.79 0.795 0.876

• Lavandula pedunculata
• cobertura 0.894 0.807 0.846 0.793 0.795 0.882
• altura 0.573 0.217 0.189 0.053 0.216 0.558

biovolumenaparente 0.886 0.79 0.841 0.77 0.787 0.882
Quercus rotundifolia

• cobertura 0.792 0.753 0.807 0.178 0.59 0.643
• altura 0.775 0.733 0.695 0.57 0.617 0.558

biovolumenaparente 0.962 0.551 0.852 0.364 0.937 0.941
Retama sphaerocarpa

• cobertura 0.827 0.746 0.922 0.531 0.623 0.117
• altura 0.847 0.775 0.909 0.768 0.661 0.698

biovolunwn aparente 0.962 0.944 0.963 0.747 0.888 0.912

e
e
e ¡25e
e
e



U
U
U

6. Biomasaaérea e
e

Sautolina U
rosmarinifolia 0.944 0.876 0.902 0.862 0.873 0.941
cobertura 0.714 0.364 0.708 0.287 0.375 0.688
altura 0.934 0.852 0.936 0.849 0.838 0.916 U
biovolumenaparente U
Thyrnus mast¡china U
cobertura 0.8 0.709 0.694 0.519 0.63 0.717
altura 0.724 0.598 0.347 0.253 0.44 0.522
biovolumenaparente 0.939 0.9 12 0.767 0.737 0.864 0.897 U
Thymus zygis U
cobertura 0.784 0.672 0.776 0.577 0.574 0.672
altura 0.489 0.223 0.165 0.049 0.219 0.486
biovolumenaparente 0.71 0.559 0.728 0.008 0.366 0.422 U

U
U
U

En trabajosrelativamenteantiguos(Sprent1972)seindicaque la relaciónentrela UU
biomasade un matorraly una medidade su estructuraes, con una alta probabilidad, U

alométrica.Los resultadosobtenidosapoyanesta aseveración.La mayor parte de los U

taxones(88%) presentanun mejor ajuste a una función alométrica. Solamentedos

especies(Genistahirsutay Quercusrotundfolia -en su morfotipode matorral-)lo hacen

a funcioneslinealesy ningunaa funcioneslog-log. u:
t

Esto tambiénconfirma la idea de que el calculo de ecuacionesalométricasse t
u:realicesin transformaciónpreviade datos.Seacual seala variableindependienteelegida

y la especieconsiderada,“fit index’ indica un mejor ajusteen las funcionesno lineales

directasqueen aquellascalculadasatravésde sucesivastransformacioneslog-antilogde u:
los datosoriginales.

u:
u:

La Tabla 1V-lS muestralas funciones calculadaspara las distintas especies u:
estudiadas.Todasellas son significativas (p.cO,O1) y por tanto susceptiblesde ser u:
utilizadasen el casode queno seposeandatosde la especiecon el parámetrode mejor u.

uresolución.
u

U.

u
u
U.

u

u
u

e

u
u

u

u

u
u

126 u
u

u



Tabla 1V-lS. Funcionesobtenidas para el calculo de la biomasaa¿eeaen peso seco. Todas las funciones son
significativas(pc0.01).En las funcioneslinealessimplesel ¡ennino constanteno es significativo (p>.O.OI) excepioen
(a).Parael nombrecompletode cadaespecieverTablal

ESPECIES

C. albidus
cobertura
altura
biovolumenaparente
C. crispus
cobertura
altura
biovoluo,eo aparente
c. ladanifer
cobertura
altura
biovolumen aparente
C. salvifollus
cobertura
altura
biovolumen aparente
Cy. ¡nulliflorus
cobertura
altura
biovolumeo aparente
Cy. seoparius
cobertura
altura
biovolumeoaparenle
Cy. siriatus
cobertura
altura
biovolumen aparente
O. hirsuta
cobertura
altura
biovolunseoaparente
¡1. occymoides
cobertura
altura
biovolumen aparente
H. umbcllatum
cobertura
altura
biovolumen aparente
He. stoechas
cobertura
altura
biovolumen aparente
L. pedunculata
cobertura
altura
biovolumen apacente
C>. rotundifolís
cobertura
altura
biovolumeoaparente
R. sphaerocarpa
cobertura
altura
biovolumeo aparente
8 .rosmaritt ¡folia
cobertura
altura
biovolutoen aparente
T. mastichino
cobertura
altura
biovolumen aparente
T. zyg¡s
cobertura
altura
biovolumen aparente

e

e
e
e
e

e

e

e

e

e
e
e

e

e

e

e

e
e
e

e

e

e

ALOMETRICA

‘Y= 1808.03MX
0-’24

1168.017*X=.t26
18 l0.425*XO.~¡9

Y=295 24X0438
Y=275. 186’X0622
Y=465.807*XO399

Y=3204 59*X ¡.885
Y=613 999X’05’
Y= 1 877.576X1.342

Y=966674X’257
Y=1042 2*XI.áOS
Y=l915.675Xt-194

y =3254.824*XI .653
Y=1 104.036*X¡.$7I
Y=2141.371*X¡43t

Y=2 162.708aX .557

Y—339 143X>0’8
Y= 1554.936X1509

Y=3307.556X2-t5
Y=108 1
Y=2068.2l9X’067

Y= 1270.553 ‘X0997
Y=9l5.83MX’3’ ¡
Y=l 884 79X095’

Y=2736.298*X¡.6I
Y=337439*XI.OOS

1710.13X0924

Y=452.526*X1.022
Y=46, 557
Y=767.895X0’”

Y=3469.9rXt.42!
Y=466 56Xt58
Y=5249.22rX1,051

Y=l 231.81
Y=108 ¡
Y=2026.375X091¡

Y= 8440.693*5<4206

Y=29 l6.857iX2.&~
Y=499997Xí.2,>

Y=6505.66t *~4.O59
Y=503 5l8~X28
Y= l732.967~X1665

Y=638.1095<0.881
Y=619 058*X¡.845
Y=934.689*XO~

Y=3035.2¡ 3*5<1776

Y=2372 . 663 <5<3015

Y=7557.571*5<1.461

Y= 168.079<X$1.6<>o
Y=286.167á5<t.¡63
Y=2 15.661*~O.395

LOG/LOG

Y=t 104.071<X2862
1909.853<5<0.859

Y=535.796<Xo9o3
Y=440.555
Y=1 106.624<5<0754

Y=2449.OÓVX’40’
Y=61 8.016<X2663
Y= 1725.838<5<¡.009

Y=788.865<1’115
Y=860. 994 <5< t.864

Y=l056.8¡

Y=1936.422<5<’’7’
Y=824. 138*5<2. 3 62
Y=1766.038 ~0.9í4

Y=l 718.279<5<1=42
Y=437.5225<¡.989

¡ 428.894X~~”~

Y=2437.8II <5<1.535

Y=592.925<X2-77’
Y=t958.845X’22

Y=¡65577*X¡JO=
Y=1524.053X27t4
Y=2113.489<X’064

Y=810.96¡.‘~ 1,075

Y=21 6.77<5<1.197
Y=796. 159<5<0.729

Y=378,442X0993
Y=40.087’<X0232
Y=609.537<5<075

Y=2 ¡92.805<~t
Y=691.831
Y=4965.923<X¡.053

Y=I l29.796<X’~~~
Y=770.903X¡.806
Y=2564.484<X’06’

Y=512.861*~0.94

Y=¡ 803.01¡*5<2.005

Y=963.829’x0776

Y=2485.461*~I.533
Y=483.059<5<27”
Y=1485.935<5<1033

Y=763.8365<t013
Y=944.061 <5<2.713
Y=1042.3¡~*x0.813

Y=912.Ol ¡*~l.l83
y=4¡g7935< ¡.697

Y.] 892.3495<09~>

Y=278.6¡2<5<0862
Y= 149.279<5<1.168
Y=872.971*~0.099

LINEAL SIMPLE

Y. ¡0.165+1848.0875<
Yr.M0549+18043295<<a>
Y=9 ¡.52+1846.7225<

Y=6 1.04¡.338.5655<
Y=4 1.13 3.293. 32 95<
Y =59.42 1+1270.5575<

Y.292554+2890616x
Y.974056.19825145<<a)
Y .. ¡07 955+2075 1975<

Y=24.034+904. 6425<
146938.102 1 3 035<

Y=6.784+1582.6545<

Y=.258.32 ¡.2652 .4865<
Y=-571.296+1910.0125<
Y=’83.015+2358.7945<

Y=65.703.18671185<
Y=-392.171i’I¡40.455<
Y=28 . 036, ¡7 ¡4.8835<

Y =360.092+2958.6435<
Y=5 58.86+¡639.¡035<
Y=86.178+2165.6995<

Y2009+1316708X
Y.30117.1279958X
Y=2¡.436+¡909.07 25<

Y=-51.8694 ¡415.2735<
Y=.21.523.375 . ¡5 35<
Yc9.9174.1867.94IX

Y=0.8564443.5965<
Y~67689+72258X

12 .48 6+1307.7365<

¡2.225.1379.3 655<
Y=27.293+332.05 25<
Y=0.392+4372.4555<

Y=43.992+¡¡55.9135<
Y=132354+9829465<
Y=18.834+2l94.4735<

Y=-84.34242093.1695<
Y=355.5¡5+2132.]¡35< <a)
y.5 l.884+4133,408x

Y=.457.201+3754.8175<
Y=188814+19460925<
Y .268 46+2408 2865<

Y=12.093+682.0235<
Y=-lOl.S78+552.93 5<
Y=24.515+1275.31IX

Y=-46.785.l269.t 75<
Y. ¡40 909+797 2 095<
Y~2 l.873+3076.4485<

Y=7. 052 +26 1.3 845<
¡.439+2 ¡ 9.6275<

Y=l ¡.907+838.95<

LINEAL SIMPLE
SIN CONSTANTE

Y=1865.3755<
Y=1000.05IX
Y=2001.86X

Y=547. ¡095<
Y=437.8475<
Y=2007 .87 35<

Y=2426.82X
Y=1135.1125<
Y=1960.6285<

Y=860.3635<
Y=7 ¡5.5655<
Y=1602.6865<

Y=2257.345X
Y=I302.9765<
Y=2263.3165<

Y=1752.1125<
Y=775.206X
Y. ¡681.753X

Y=2415.284X
Y=l ¡43.2425<
Y=2067.I335<

Y. ¡273.4585<
Y=800.675<
Y=1976.6045<

¡239.5895<
Y=336.l645<
Y=1925.31 ¡5<

Y=439.7435<
¡72. ¡055<

Y=I5 15.471X

Y=l !90.1695<
Y=220.365<
Y=4353.37 35<

Y=1042.87x
Y=653.4495<
Y=2288.5625<

Y. ¡¡94.9785<
Y=1308.2515<
Y=3966.9995<

Y=3032.3345<
Y=129l.508X
Y=2175.0145<

Y=72 1.5935<
Y=324.346X

¡428.9735<

Y=1001.0275<
Y=383.0995<
Y=2817.805X

Y=306 . 12 15<
Y=206.6215<

¡054.39 ¡5<



U
U

6. Biomasaaérea U
U
U
U

Los altos ajustes y la alta variabilidad de los datos consideradospermite U

generalizarsu utilización para calcularla biomasaen peso seco midiendo parámetros U

sencillos.Unicamentedebetenerseen cuentael rango de variación de las variables u
consideradasen esteestudio(TablaIV-1), queestablececomovalor máximoposiblede U

cobertura 1 m2 (unidad de muestreo).Dentro de este rango, las funciones podrían U

utilizarse tanto a nivel de individuo aislado como de un conjunto de individuos U
U

comprendidosdentrode esasuperficie. U

U
U
U

6.2. Biomasa de leñosasen los sectores de monte y relación U

con otras variables U
U

Aplicando las funcionesde regresiónse ha calculadola biomasade cadaunade U
U

las especiesleñosasaparecidasen los sectoresde monte.La biomasatotal de cadauno

de ellosseobtienede la sumadelas biomasasde cadauna de las especiespresentes.El

valor medio a nivel de sector se obtiene dividiendo el valor total por 120 (n0 de U
U

cuadradosde lxi m en cadasector).

La Sg. 1V-ls muestrala frecuenciade distribución de los valores medios de

biomasaobtenidos.Como puede verseel rango de variación es muy amplio, desde

localidadescon un valor medio debiomasade 75 g/m2 hastalas que llegan a tenermás u:
de 2,5 kg. de mediaen cadam2. Estosvalorestan altos no son frecuentesen el áreaya

quecomopuedeverseen el histogramael 80%de las localidadestienen valoresmedios

inferioresa 1 kg/mt Los valoresmás t

frecuentes están comprendidosentre
u:

250 y 500 g/m2 (30% de los sectores 16

de monte). 14.

~ 12~

No se consideranlos valoresde ‘~ 10. u:
08

biomasade leñosasen los pastizalesya
queestosse definencomo zonaslibres -~ 6

de leñosaso en las que estasaparecen ~ U

de formamuy dispersa. 2

O 50(1 1(100 ¡500 u
20W 2500 3000

Los valores medios de biomasa Valoresmediosen gr/m2
son muy distintos según el tipo de u

matorral dominante. La Fig. IV-16 Fig. 1V-lS. Histogramade frecuenciasde losvaloresmediosdebiomasatotal obtenidosen

muestralos histogramasde frecuencia los 50 sectoresde monteestudiados. U
u
U

U
128

U

U



• IV. Caracterizaciónde las fronterasy relaciónconla diversidad

e
• de los valoresmediosde biomasapor m2 considerandolas 4 formacionesfisionómicas

más comunesen el áreade estudio; jarales, retamares,cantuesaresy brezales.Lose
• jarales sonlas comunidadescon un mayor rangode variación. Desdelocalidadescon

• valoresde 250 g/m2 hastaotrascon másde 2,5 Kg/m2. Por término medio un jaral

• tieneunabiomasade 1033 g/m2’ aunquecomopuedeverseen el histogramade la Fig.

1V-lá másdel 70% de los jaralestienen valoresmediosde biomasainferioresa 1.100e
• g/m2 No se ha encontradoningún jaral con menosde 236 g/m2 Tampoco se han

• encontradocomunidadesde retamarcon valores tan bajos. Los retamaresaunque

• puedenllegar a tener1500 g/m2, lo normalesque sus valoresoscilenentrelos 250 y
e 600 g/m2 (el valor medio paraun retamares 538 g/m2). Por último los cantuesares

• representanel tipo de comunidadconunamenoracumulaciónde biomasa.La localidad

• másdensano superalos 750 g/m2’ teniendola menosdensaun valor de 75 g/m2. El

valormedioparaestascomunidadesesde 320 g]m2~ Dentrode la categoríadenominada
e

otros se incluyendoslocalidadesde brezosen las cualessealcanzanvalóresde biomasa

• superioresa IKg/m2. Tambiénse ha incluido aquíunalocalidaddominadaporel genero

• Halymiumen la cual los valoresde biomasason inferioresa 0,5 Kg/ m2. Se trata de
e cualquiermanerade 3 casosmuy excepcionalesen la zonade estudio.

e
• Según estos valores puedendiferenciarselas comunidades en dos grupos:

• aquellasque acumulanaltos valoresde biomasapor m2 y que se correspondencon

• zonasdejaral y brezal,y las que tiene valoressignificativamentemenoresde biomasa,
e

asociadasa formacionesde cantuesaro retamar(TablaIV-ló).
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e 129e
e
e



6. Biomasaaérea

6

Jarales 5.

4,

u
o
u~0

3.

2.

1.

0~
200

6.

Cantu~ares 5.

u~0
‘a~0

u
0

4.

3.

2-

o

Bionusamedia(g/m2>

Rdamares

u
400 ó¡>i 803 1030 ¡~0 ¡400 ¡~0 ¡800

Biomasamedia(g/m2)

Otius

u. u
603 ~ ¡~o IZ)O ~ ¡800 2lY7I0

2~0

Biormsamedia(g/m2)

Fig. IV-16. Histograniasque muestranla distribución de valores de biomasaconsiderandolas 4
principalesformacionesfisionómicasde matorraldel áreade estudio.

Tabla IV-ló. Valoresmediosde biomasaen g/m
2 para4 tipos de comunidadde monte del área&

estudio.Las letrasa y b indican la existenciade diferenciassignificativasentre los valoresdebiomasa
(test LSD). Los 4 grupos han sido definidos únicamenteen base a la especie responsablede la
fisionomíageneraldela zonade monte.

N” de localidades Biomasa (g/ )

Jarales
Otros (Brezales)
Retamares
Cantuesares

25
3
8

1033
1202

538
32014

a
ab
b
b

t

No seha observadoningunarelación entrelos valoresde biomasaen el monte y

su posiciónen el gradientealtitudinaldel áreade estudioo suscaracterísticasclimáticas.

Existe correlaciónsignificativa entre los valores de biomasade leñosasen el

monte y ciertos parámetrosedáficosdel suelo (Tabla IV-17). Así por ejemplo hay

6

5

4

3

2

u
e,

ea
uo
ci

JAtau500 1003 ¡503 2003 2500

Bionnsamedia(g/m2)

o

6

5

4

3

2

ej

ea

ca
uo
u

ez

o.—
O loo Juu 4uu 500 600 00 800

i

u

u

u

130



e
e

IV. Caracterizaciónde las fronterasy relaciónconladiversidad

correlaciónpositiva entrela biomasaacumuladay la cantidadde hierro, manganeso,y

zinc.La relaciónentrebiomasa,aluminiocambiabley contenidoen materiaorgánicaes

de tipo unimodal de maneraque la biomasaaumentacon estosparámetroshastaun

determinadovalor apartirdelcualcomienzaa disminuir.

Tabla IV=17. Valor de correlación(r) entrealgunosparámetrosedáficosy la biomasade especies
leñosasacumuladaen las zonas de monte. Se indica el tipo de relación existente entre ambos
parámetros.

Fe cambiable 0,34 0,0140 lineal
Mn cambiable 0,28 0,0400 lineal
Zn cambiable 0,51 0,0001 lineal
.Zn total 0,31 0,0270 lineal
Al cambiable 0,28 0,0480 polinomial20
Materia orgánica 0,32 0,0220 polinomia] 20

Los resultadospuedeninterpretarseconsiderandoque un mayor contenido en

oligoelementos esencialescomo hierro, manganesoo zinc permiten una mayor

acumulacióndebiomasaal proporcionarmásnutrientesa las plantas.En algunoscasos

comoporejemploen el del aluminioexisteun valor crítico a partir del cual un aumento

en la concentraciónde esteelementoejerceun efectoperjudicial en el desarrollode las

plantas.De todasformas los valoresde correlaciónencontradosson en generalmuy

bajos como parapoder generalizarestos resultados.Ademásel rango de valores de

estas variables no puede considerarsesuficientementeelevado como para alterar

significativamente las condiciones edáficas y que estas a su vez influyan en la

acumulaciónde biomasade las especiesleñosas (Jiménez Ballesta, comunicación

personal).Las correlacionesencontradaspuedenserdebidase gran parte al azar, no

pudiendoestableceruna clara relación causa-efectoentre biomasay características

edáficas.

Por último, seanalizala relación entre la biomasade leñosasy la densidadde

diferentestipos de herbívoros.Los resultadosindican que la densidadde conejoes

independientede esteparámetro(la correlaciónno es significativa). Sin embargose

observaquelas zonasde monteconvaloresde biomasamuy altos(jaralesmuy densos

o brezales)tienenen generalpocosconejos.Por el contrarioen las zonascon biomasa

mediao bajaexisteuna gran variabilidaden cuantoa la densidadde lagomorfos. Es

decirla extremadadensidadde un montepuedeserun factor limitantepara los conejos

ya que sin dudaestetipo de comunidadestienen un estratoherbáceomuy pobre que

limita el consumode herbívoros.Est no implica las zonascon menosbiomasatengan

necesariamentemásconejos. Se deducela existenciade otros factores que regulanla

131

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e



U
U

6. Biomasaaérea U
u
o

densidadde conejosen las zonasde monte,como por ejemplolas prácticascinegéticas U

en la zonao las interaccionescon otros herbívoros.Igual sucedecon la densidadde
U

vacasu ovejas,en las que suusode las zonasde monteno dependede la biomasaque U

estetenga(correlacionesno significativas). El aprovechamientoque estosherbívoros

hacende las zonasde monteesen generalmuy escaso,realizándoseposiblementesolo U

en los casosen los queel pastocontiguono proporcionalos recursosnecesarios. U
U
U
U
U

6.3. Cobertura herbácea en los sectores de pastizal y relación U
con otras variables. U

U
Como ya se comentóanteriormente,al no disponer de datos de biomasade U

U
herbáceas,seutiliza la coberturade estasparala descripciónde las zonasde pastizal. U
Como puedeverseen la Fig. IV-17, la mayoríade las localidadesse centranen valores

entreel 60 y 85% de cobertura(60% de las localidades).Son poco frecuentes los

pastizalescon menosde un 50% de cobertura,no encontrandoseningunazona con U
U

valores inferiores al 35%. Igualmenteson poco frecuenteslos valores superioresal

90%(4% de las localidades).En generalseobservaunacierta tendenciaa aumentarla u:
coberturaherbáceacon la altitud, asociadoa

U
unamayordisponibilidadhídrica, aunqueel

e
valor del . estadístico r2 es muy bajo

(r2=0,15).
9

o

Es posible identificar algunas U.

correlaciones con las variables edáficas
é

(Tabla1V-lS). En generalestasseobservan Z

con elementos cambiables cuya

concentracióninfluye directamentesobreel
u

desarrollode las plantas. Por ejemplo la

cobertura herbácea aumentan con las 30 u

concentracionesde elementos cambiables

como hierro, manganeso,calcio, aluminio, Hg. IV-17. Frecuenciade distribuciónde U
los valoresde coberturaherbáceaen los U

o el contenidoen nitrógenohasta alcanzar sectoresde pastizal u
un valor máximo a partir del cual empiezan u

a disminuir. Es decir, existe un valor

umbralde concentraciónde estos elementos,si se superaeste valor su efecto resulta U
U

contraproducenteparael desarrollode los pastizales.La cantidadde materiaorgánica

presentael mismotipo de correlacióncon la coberturaherbácea.Otroselementoscomo U
u

u
u

132

u

40 50 60 70 80 90 100
Cobertura herbácea(%)



e
e

Iv, Caracterizaciónde lasfronterasy relacióncon ladiversidad

el sodio o el zinc cambiablesno alcanzanun valor critico en las zonasanalizadasde

maneraquela coberturadeherbáceasaumentalinealmentecon laconcentraciónde estos

elementos.

Tabla IV-18. Valoresde correlaciónentrela coberturaherbáceaen las zonasde pastizal y diversos
parámetrosedáficos.Se indicaencadacasoen tipo decurvaderegresióna la quese ajustanlos datos.

e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
a
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

r p Regrúsiou

Fe cambiable 0,72 0,0001 polinomial20

Mit cambiable 0,55 0,0002 polinomial20

Ca cambiable 0,41 0,0100 polinomial20

Al cambiable 0,38 0,0210 polinomial.2?

Nitrógeno 0,64 0,0001 polinomial20

Materia orgánica 0,63 0,0001 polinomial20

Na cambiable 0,45 0,0010 lineal

Li cambiable 0,58 0,0001 lineal

En cuantoa la relaciónde la coberturaherbáceacon los herbívorosse observaque

la densidadde conejosy ovejases independientede este parámetro(las correlaciones

calculadasno son significativas).Los valoresde coberturaherbáceaen los pastizales

songeneralmentemuy altos (Fig. IV-17) no siendoun factor limitantepara la densidad

de estosherbívoros.En el casode las vacaspor el contrario se obtiene una correlación

positivaentreambosparámetros(r=0,32). Las zonascon mayor coberturasoportanen

generalunamayordensidadde estosherbívoros.

6.4. Relación con la diversidad

Teóricamentediversidady biomasase relacionansegún un patrón unimodal de

maneraque la diversidadaumentacon la biomasa,hastaalcanzarun determinadovalor

máximoapartir del cualcomenzaríaa disminuir (Grime 1973, 1979).

La Fig. 1V-lS muestrala relaciónexistenteentrediversidady biomasade especies

leñosasen las 50 localidadesde estudio. La correlaciónobservadano respondeal

patrónteóricoquecabríaesperarsino que la diversidaddisminuyenlinealmentecon la

biomasa(R=-0,48; p=O,OOOl).

133



6. Biomasaaérea

Considerandola coberturaherbáceacomo una estima de la biomasade estas,se

observauna relación inversaentre estosdos parámetros(Fig. IV- 18). La diversidad

aumentacon la coberturaherbácea(R= 0,45;p= 0,0001).

y = .0087x+ 4.5738,r2 = .1989
6.5

-e

1-
t)

6

5.5

5

4.5

4

3.5

3

2.5

y-.OUO4xi.5.1586,¡‘2 =2299

O sóo ¡~ ¡séú 2od0 2500

Biomasade leñosas

3000

sectoresde monte y los valoresde biomasad~

En los sistemasmonte-pastizal,la máximadiversidadpareceestaren las zonasde

pastizal,asociadaa la importanciade lasherbáceas.En las zonasde monteel desarrollo

de las leñosasserealizaen detrimentode las herbáceasde maneraque por término

medio estaszonas siemprevan a tenermenor diversidadque los pastizales.De esta

manerala existenciade leñosasva a implicar en todoslos casosuna disminuciónde la

diversidad.El valor máximo de diversidadpara valores intermediosde biomasade

leñosasno existeya queestedeberíacorrespondercon situacionesen lasquela biomasa

de leñosasfueranula (Fig. IV-19). Estemáximo seria identificableal considerardatos

de biomasatotal (leñosas+ herbáceas)y estadaprobablementemuy próximoal valor de

biomasade leñosasigual acero.La relaciónentrediversidady coberturaherbáceacomo

una estimade la biomasade estasespeciescorrespondea la primeramitad de la curva

teóricapropuestapor Grime. La segundaparte seobtieneal considerarla biomasade

especiesleñosas.

134

6.5

6

5.5

~ 4.5

3.5

2.5

e

e

e

Cobertura herbácea

Fig. IV-18. Correlaciónentrela diversidaden los
leñosasy coberturaherbácea.

U
U
U
U
e
U
0
U
U
e
u
U
U
U
e
u
e
U
U
U
U
U
U.

e
e

U:
a

U:
U:
U.

U:
U:
t
u

U

U
U

U

U

U

U

a

U
U

U

U
t

U
U

U

U

U

u

U

U

u



IV. Caracterizacióndelas fronterasy relaciónconla diversidad

Estos resultadosapuntanuna

vezmásel importantepapel de lase
especies herbáceas en el Herbáceas Herbáceas+ leñosas

mantenimientode los valores de Bj=0

diversidaden las zonasde monte.
e

La coberturade estases, de entre
las variablesanalizadas,la que más

se correlacionacon los valores de

diversidad.Localidadescon valores ______________________________

altos de cobertura de herbáceas Biomasae
(másdel 50%) y bajos de biomasa

• de leñosas, representadas Fig. 1V-19. Relaciónteóricaentrediversidady
biomasa

• fundamentalmentepor cantuesares
e

son las que permiten el
• mantenimientode valores más altos de diversidad. En el extremo opuesto, las

• localidadescon alta acumulaciónde biomasade leñosas(comoporejemplolos jarales),
e

impiden lógicamenteel desarrollo del estrato herbáceo que es el fundamental
• responsablede los valores de diversidad. La relación entre estos dos parámetros,

• coberturaherbáceay biomasade leñosas, es el principal factor regulador de la

• diversidaden las zonas de monte. Estos dos parámetrosestán significativamente

correlacionadosde formanegativa(r=-O,435,p=O,OOIÓ).e
e
• Considerandoúnicamentelas zonasde pastizalno seobservacorrelaciónentrela
• diversidady los valoresde coberturaherbáceacuando se considerael sector como

• unidadde análisis.Parecepues,que a escalapocodetallada,la presiónde herbívoroses
e la responsablede mantenerunosvaloresde diversidaden generalmuy altospara todas

• las localidades,independientementedela coberturade especiesherbáceas.Sin embargo

• a escalas de análisis más detalladas (parcelas o bandas, Fig. IV-20 a y b
e

respectivamente),diversidady coberturaherbáceapresentanun patrónunimodal. Una
coberturamediade herbáceasde 63 o 66 % segúnlaescalapermitelos máximosvalores

• de diversidad(4,7 y 5,5 respectivan-tente).Con coberturasinferiores o superioresla

• diversidaddisminuye.
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e 135e
e
e



U

U6. Biomasaaérea
e
e
e

a) y =3.432+ .041x - 3.235E4x2 b) y =3.145+.038x-3.I17E-4x2
5.5

5.5 U
U

4.5
5 .~ e:

-~ 4 U
~ ~ U

3.5

03 . U

3~5 2.5. e
u

2’
¡0 20 30 40 50 60 70 50 90 ¡00 ¡¡0

Coberturaha-bácea U
U:
uFig. IV-20. Correlaciónentrelos valoresde diversidady la coberturaherbáceaen las zonasde pastizalconsiderandola parcela(a) o la banda(b) comounidadde análisis.

U:

Por ultimo se analiza la correlaciónentre diversidady biomasa,considerando U:

internamentecadauno de los 50 sectoresde monte.Es decir se calcula la correlación

entrela diversidadde las 12 bandasde monte de una fronteray labiomasade leñosas U:
1que acumulacada una de ellas. Del total de los 50 casos analizados,sólo hay

correlaciónsignificativa entreestos dos parámetrosen 8 de ellos. En el caso de los .

pastizalesse calculade la misma manerala correlaciónentre diversidady cobertura

herbácea,obteniéndosecorrelaciónsignificativaen sólo en 7 de las 50 zonasanalizadas. 1
U:
e

Los resultado indican la falta de correlación entre estos dos parámetros al
considerarindividualmentecadaunade los sectoresde montey pastizalque dan lugar a

la formaciónde fronteras.Sin embargoteniendoen cuentesimultáneamentemonte y U

pastizal,esdecirconsiderandolas 24 bandasde cadatransecto,se observacorrelación
U

enun 68 % de los casos.Esteresultadono contradicea los anteriores,ya que en este
U

caso se estánconsiderandodos comunidadesmuy distintas, un pastizal con altos e

valoresde diversidady bajabiomasay una zonade monte con valoresmás bajosde U

diversidady alta biomasa.La correlaciónentrediversidady biomasaes significativa al U
U

disponerde los dosextremosdevalores.

U
Es decir, la relación entre diversidady biomasao coberturaherbáceasolo se u

expresaa escalasde poco detalle (nivel se sector) en el que incluyen una gran U
U

heterogeneidadde situaciones.Al analizarinternamentelos sectoresde monteo pastizal, U

los valoresde diversidadno estánasociadosen generala los patronesde variaciónde la

biomasao la coberturaherbácea. U

U

u
u
m

136 U
u

U

Cobertura herbácea



e
e

IV. Caracterizaciónde lasfronterasy relaciónconla diversidad

e
e
e

6.5. Relación entre la tensión en la frontera y los valores de
diversidade

e
La tensiónenunazonade fronterasecuantificaporlas diferenciasexistentesentre

• las dos unidadesen contacto.Teóricamente,la intensidadde la tensióncondiciona las

• conexionesy flujos entre ellas, pudiendo afectar de esta manera a los valores de

diversidad.

e
• Se analiza a continuación la relación existenteentre estos dos parámetros.La

• tensiónse ha cualificadode dosmaneras:comodiferenciasen los valoresde biomasade

• especiesleñosaso comodiferenciasen cuantoa coberturaherbácea.Se consideratanto

la tensiónglobal entredosgrandesáreascomo sonlos sectoresde montey pastizal(400e
• m2 cadauno)comola existenteen áreasmáspequeñascentradasen la líneade frontera

• queseparael montedel pastizal.A estaescaladetalladase considerala tensiónentre las

• dosparcelaso bandasmáspróximasy quepertenecenunaal montey otra al pastizal.e
e

Los resultadosindican la falta de correlaciónentrela diversidadde la fronteray la
• tensiónestimadacomola diferenciade biomasaleñosao de coberturaherbáceaentrelos

• sectoresde monte y pastizal.Tampocose obtienecorrelaciónal considerarla tensióna
e unaescalamásdetalladacentradaen la líneade frontera,esdecir calculandola tensióne

existenteentrelas parcelas4 y 5 o entrelas bandas12 y 13.

• La tensiónde biomasaleñosaobservadaentrelos dos sectores,entrelas parcelas

• 4 y 5 o entrelas bandas12 y 13 únicamentepresentacorrelaciónsignificativacon los
e valoresde diversidaddel monte.En estoscasosla diversidaddisminuyeal aumentarla

• tensión (R=-0,48; -0,56 y -0,57, pcO,OOOS respectivamente).Estos resultados
• coincidencon las relacionesobtenidasanteriormenteentre diversidadde la fronteray

• biomasaya que,debidoa los bajosvaloresde biomasaleñosaen las zonasde pastizal,e
las diferencias de valores entre monte y pastizal (tensión entre sectores) son

• prácticamenteequivalentesa los valoresmedidosen las zonasde monte. De hecho,

• tensióny biomasaen el montesondosparámetrosaltamentecorrelacionados(R=0,995;

p= 0,0001).Deestamanerala disminucióndela diversidaden el monteno esrealmentee
consecuenciade la tensión entrelos dos subsistemas,sino que dependede la cantidad

• debiomasaleñosaacumuladaen el áreade monte.

e
• En el casode los pastizalesno se ha obtenidocorrelaciónsignificativa entre la

diversidadde estesectory la tensión(de biomasao coberturaherbácea)entresectores,e
• parcelaso bandas.

e
e 137e
e
e



U
e

6. Biomasaaérea U
U
U
U
e
U
u
e
e
e
U
U
e
u
e
U
U
U
U
U
U,

U
e
u
U
u
mt
mt
U.

U.

U.
t

u.

U

U

U
a

U

U
e

U
u

u

U

U

u

u

U

e

U

138 U
U

e



• Y. Caracterización florística de las fronteras y
su relación con la diversidad y la biomasae

e
e
e
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e

e

e
e

e
e
e
e
e
e
e
e

e

e

e



U
e
e
e
e
U
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u
U
e:
mt
e
u
mt
u
mt
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mt
u
U
u

mt

mt
e
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U:

mt

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a

a

U:
u

.7

U:
U

u.

u.

u

U
U:
U

U

U
U

U

U

U

U

U

U

U

U

U
U
u

e’



e

e
e
e
e
e

e 1. Introducción
e
e
• El principalobjetivo de estecapítuloesanalizarla estructuraa la que da lugar

la composiciónflorística en las fronterasmonte-pastizaly su relación con los

valoresde diversidad.Separtede la basede queestaestructura,entendidacomo la

• distribucióndiferencialdela vegetacióny la consiguienteheterogeneidadespacial,
• es el resultadotanto de las característicasintrínsecaspropias de cada localidad,

como de las interaccionesy la tensión existenteentrelos distintos elementosdele
territorio (Wiens el al. 1985; Turnan 1982). La biomasa que los sistemas

• acumulan,comounamedidade la cantidadde energíacapitalizada,seplanteacomo

• uno de los principalesindicadoresdeestatensióny como tal seráanalizadaen este
e capítulo.

e
e
e
• 1.1. Estructura florística
e
• La estructurade las zonas de frontera dependede la escala espacialy

e temporal de observación(Delcourt y Delcourt 1992). Aunque las localidadese
• seleccionadasparaesteestudioseincluyen en el nivel de microescala(Delcourtel

• aL 1983; O’Neil er al. 1986; Urban el al. 1987; Delcourt y Delcourt 1987b;

• Delcourty Delcourt1988), sehandistinguido a su vez tres nivelesprincipalesde
e jerarquizaciónsegúnseconsidereel sector(400m2) la parcela(100m2) olabanda

• (10 m2 ) como unidad de análisis. El capitulo se organizaen base a estastres

• escalas.
e
e

Así, el gradode heterogeneidadespacialde la vegetaciónseanalizarádesde
• una escalapoco detalladadividiendo la fronteraen dos unidadesconsideradasen

• principio internamentehomogéneas(por ejemplo sectoresde matorral-pastizal),

• hastaunaescalade muchodetalleen la quecadaunade las unidadesanterioreses

subdivididaen pequeñasporciones(porejemplobandas,ver esquemade muestreoe
• en apanado11.3). Las dos situacionesanterioresmarcan los extremos de un

• gradientede posibilidadesparalas cualesesposibleregistrarun valor diferentede

• heterogeneidadespacialde la vegetación.
e
e
e
e
e
e

141

e
e



U
U
e1. Introducción
U
e
U
e
U

En el apartado 3 se analiza la heterogeneidadespacial considerandoun U

amplio gradientede posibilidades.Con este análisis sepretendeidentificar si la
Uescalaa la queseexpresala heterogeneidadforísticaen las zonasde fronterases de U

granogrnesoo fino, permitiendounaprimeravisión generalsobrela estructurade U

las fronteras.La metodologíaempleadapermitirá identificar la escalaa la cual se U

expresala máximaheterogeneidadflorística tanto a nivel de toda la frontera o
U

internamenteconsiderandolos sectoresde montey pastizal.

U
Desde el punto de vista fisionómico sin embargo, las fronteras están U

claramentesegregadasen dos sectores,monte y pastizal. Las característicasde U
U

cadauno de ellos desdeun punto de vista florístico serándescritasen el apartado

cuarto.El objetivo de esteestipificar lascomunidadesde monte y pastizalque dan

lugar a la formación de fronterasen el áreade estudioy determinarla posible U
e

asociaciónespacialentreellas.Un objetivoparaleloesidentificar posiblespatrones
espacialesen el paisaje considerandoeste como la posición relativa de unas

unidadesde vegetacióncon respectoaotras.
U

La siguienteescaladeanálisis,esdecirel nivel de parcelase desarrollaen el U.

apanadonúmerocinco.Se pretendeidentificarla heterogeneidadfloristica existente
U.

dentro del monte y del pastizal y las comunidadesque dan lugar a dicha U:

heterogeneidad.Al considerarlas fronterasdivididas en 8 parcelases posible U:

identificar laexistenciade mosaicosde distinto tamaño.La existenciade mosaicos
U:

en una fronteray la composiciónflorística que los caracterizase identificaránen

base a un análisis de clasificación del total de parcelasque forman las 50

localidadesde estudio.Además,esteanálisispermitenidentificar la localizaciónde u.
ula fronterao fronterasflorísticasa lo largo de un transectode muestreo,las cuales
u

puedeno no coincidir con la existenciade un cambio en la fisionomía de la
U

vegetación. u
u

u

e’

U

U

U
U

u
e’

u
U

e
142 e’

1



V. Caracterizacióntlortsticay relacióncon la diversidad y la biomasa

e
• 1.2. Diversidad

• Paralelamentea la descripciónde la composiciónflorística a las diferentes

• escalasde análisisseestudiasu relacióncon los valoresde diversidad.Se analiza
e

silos cambiosen la estructurade las comunidadesque varíansegúnla escalade

• análisisserelacionanconcambiosen los valoresde diversidad.

• La relación entre la heterogeneidadespacial y la diversidadbiológica ha
e ocupadoa numerososinvestigadores(During a al. 1988; Resciaa al. 1994;

Resciaa al. 1995;Palmery Maarel 1995). Son muchoslos estudiosque analizan

• variacionesdiscretasde la diversidada escalasgeográficaso regionales(Whittaker

y Niering 1965; Pianka1966; MacArthur y Wilson 1967; Currie 1981; Shmiday
e Wilson 1985; Curie y Paquin 1987; Stevens 1989; Scheinery Rey-Benayas

• 1994),asícomo aescalasde cierto detalleespacial(MacArthur 1965; Grubb 1977;

• Huston1985; Fowler 1986;Glenn-Lewiny Ver Hoef 1988;Casadoet al. 1989).
e
• La diversidadsehaexplicadotambiénrelacionandosus valorescon factores
e

ecológicos, como por ejemplo evapotranspiraciónpotencial, características

• edáficas,producción,etc.Perolos valoresregistradosde las distintasvariablesen

• cadalocalidadserefierenengeneralaunaúnicaescalaespacial(MacArthur 1965),

no teniéndoseen cuentaquediferentesescalasde detallepuedenmostrarrelacionese
de diferenteintensidad-conla diversidad.Esto puedeocurrir, entreotrasrazones,

• por cambiarla proporcionalidadde los conjuntos de valoresanalizados(Glenn-

• Lewin y VerHoef 1988; Magurran 1989; Moore y Keddy 1989; Huston 1994).

Ocurreademás,quelos factoresambientalesactúana diferentesescalasespaciales,

• paralas cualeslas correlacionesconla diversidaddel lugarpuedenserdiferentes.

e
• En estesentidoen el apanado3, a la vezque se planteaun análisisglobal de

• la heterogeneidaden las zonasde frontera,sepresentaun estudioque analizasu
e relacióncon la diversidad,estimadacomola riquezadeespecies,adistintasescalas

• de análisis. Se pretendedemostrarque la riqueza de especiesaumentacon la

• heterogeneidadespacialde estas (“narrower niches hypothesis,Pianka 1983;
e

Begoneral. 1987; Diamond1988; Huston1994), y quela relaciónentreestosdos
• parámetrosvariasegúnla escalade análisisconsiderada.

e
e
e
e
e 143e
e
e



U

1. Introducción
U
U
U
U
e

Porotro lado se describenlas diferenciasen composiciónflorística que dan U

lugara distintascomunidadesde monte y pastizaly su relación con los valoresde
u

diversidad.Dicha relación seanalizatanto a nivel de sector(apartado4) como de

parcela(apanado5). Se estudiaademáscomo afectala relación florística existente e:
entre monte y pastizal a los valores de diversidad. Se pretendecomprobarla

hipótesis de que las diferenciasen composiciónflorística a ambos lados de la
U

frontera(tensiónflorística) estánrelacionadacon la variación de su diversidada

escalaregional
U

1.3.Interacción entre unidades U

e
La estructurade las zonasde fronteradeterminala existenciade interacciones

u:
entreunidadesde distintascaracterísticasquedanlugar a una situaciónde tensión.

Son muchoslos trabajosque hablan de la existenciade esta tensión y de su e
importanciaen la regulaciónde los flujos deenergíaentrelos sistemassin embargo

muy pocossehan centradoen cuantificaría.En este capítulo se cuantifica desde U:
dospuntosde vista.Primeroen basea la composiciónflorísticay segundoen base

a la biomasade leñosasque acumulael sistema.Esta última se consideracomo mt

tensióntermodinán-uicaya que la biomasapuedeserentendidacomo una forma de U.
U:expresiónde la cantidadde energíaque fluye por un sistema (Margalef 1963;

Odum 1975;Rosenzweigy Abramsky 1993). El objetivo esdescribirla tensióny

surelacióncon la estructurade la fronteraesanalizarsu influenciaen los valores U:

de diversidad.Se planteacomo hipótesisque el tipo y la intensidadde la tensión
u.

que se estableceentre los dos subsistemas,ya sea desde un punto de vista

florístico o termodinámico (biomasa acumulada)condiciona los valores de u

diversidad.La intensidadde la tensiónestárelacionadacon las diferenciasentrelos U

dossubsistemasdesdeun puntode vistaprincipalmentecuantitativo.Así la tensión
U

florísticaentredos unidadesserácuantificadaa distintasescalas(apartados4, 5 y u.

6) en funciónde las diferenciasen cuantoa las especiespresentesen cadaunidady u

los valoresde biomasaacumulados.En cuantoa la tipología asociadaa la tensión
userefiere a la formaen la que se realizala transición de uno aotro sistemao, en
u.

otras palabras,la forma en la que se reparte esta tensión. La intensidadde la U

tensióny su relacióncon la estructuradela frontera,a nivel regionalsedescribeen u

los apanados4 y 5.
e
u

e

u
U
U

‘44

U

U



e
e
e

e
e
e
e
e

2. Material y método
e
e
e
• 2.1. Amplitud de nicho como medida de la heterogeneidad
• espacial.
e

La heterogeneidadespacialde unaformaciónvegetal(Margalef1974; Resciae
eral. 1994;Li y Reynolds1995)seexplica por la nitidezcon que se segreganen

• el espaciolos nichosespacialespromedios(Pielou 1975)o individuales(DePablo

• el al. 1982) de las especiespresentes.Tal segregaciónpuederesultarde varias

causas,entreellas las interaccionescompetitivas o mutualistaséntre diferentes

• gmpos de especies,las respuestasindividuales al ambiente físico o una

• combinaciónde estosfenómenosa lo largo del tiempo (Whittaker 1967; Whittaker

• 1969;Shimwell 1971; Connelíy Slatyer1977;Fowler 1986).
e

El grado de heterogeneidadde la vegetaciónha sido cuantificadoen cada

• fronteramedianteel cálculodela amplitud de nichopromediode las especies(A).

• La función matemáticade A puedeencontrarseenel capítulo 2 . Esteparámetroha

sido utilizado con éxito en numerosostrabajos para detectarcambios en la
e
• estructurade las especieso conductasde animalesen el tiempo o en el espacio

• (Pinedael al. 1981b; Pinedael al. 1988a; Casadoel al. 1989; de Miguel el al.

• 1991).
e
e

En cadafrontera se ha calculadoel valor de amplitud de nicho de cada
• especie(Al) paradiferentessubdivisionesdel transecto,lo que penniteanalizarel

• gradode heterogeneidadespacialdelas especiesa diferentesescalasde detalle. Las

• distintasescalasresultande dividir el transectoen 2, 3, 4, 6, 8, 12 ó 24 panes
e iguales.La subdivisiónen dos partes coincide con la división fisionómica del

• transectoen monte y pastizal.Paracadalocalidady cadaescalase ha obtenidoel

• valormedio de Ai. Estevaloresdenominadoamplitudde nichopromedio(A). Los

• valores de A analizadosen forma de espectro,muestranlos cambios de la
e

estructurade un grupo de elementos(especies)distribuidos a lo largo de un

• transecto(Margalef1974; Pinedael al. 198 lb). A alcanzasu valor mínimo (cero)

• cuandocadaespeciees encontradasólo en una observacióndel transecto,y el
e
e
e
e
e 145
e
e
e



U

2. Materialy métodos U
U
U
U

U:
e

máximo (1) cuandotodas las especiesestánequitativamentedistribuidas en las U

observaciones.E] valor mínimo de A en el espectrocalculadoparacadalocalidad U

informasobrelaescalaa la quesemanifiestala máximasegregaciónespacialde las tt
especiesy portanto la escalade máximaheterogeneidadespacial.El valor absoluto u.

de A permite además cuantificar la tensión florística entre las unidades U

consideradas.Un valordeA elevadoindicaquelas unidadescomparadastienen un
U

alto númerode especiesen común(bajatensión florística). Cuantomás bajo sea

estevalor, menosespeciestendránen común y por tanto menor serála tension

florística.Es importanteteneren cuentaque los valoresde Al se calculanen cada mt
mt

localidad independientementede las demás, es decir, una determinadaespecie

puedetenerunaamplitudde nichomuy altaenunalocalidady muy bajaen otra. U

u:
Parasu cálculo se han utilizado los datos de frecuenciaprocedentesdel e

muestreode vegetaciónde 1991. Las especieshan sido divididas en leñosasy U:

herbáceas.
.7

U

.7
u

2.2. Tipificación de las comunidades de monte y pastizal u.
.7

En cadasectorse han consideradodatosde frecuenciade especiessobreun u.

total de 36 cuadradosde 20x20 (n0de cuadradoselementalesde muestreoque tiene u.
e

cadasector,verapanado11.3). En los muestreosrealizadosse han identificadoun u.

total de 422 especies(ver Anexo1), En los análisis realizadosestenúmerototal de e

especiesse hareducidoa 264 al eliminaraquellasqueúnicamenteaparecíanen uno
.7

o dos sectores.A estas264 hay que añadir una variable más, ya que el wxon

Quercus ilex subsp. ballora ha sido descompuestoen dos, según tenga porte

arbóreo o arbustivo. Esta distinción se ha consideradonecesariaya que la U

caracterizaciónde una comunidadpuedesermuy distinta segúnel porte que esta U

especiepresente.La eliminaciónde lasespeciesrarasesuna prácticarecomendada U

en la aplicaciónde análisismultivariantes(Whittaker 1978; Legendrey Legendre u

1984). U

U

La tipificación de las comunidadesutilizando el sector como unidad de e’
e’

análisisseha realizadomedianteun análisisde clasificación(UPOMA) aplicadoa U

unamatrizde 100 observaciones(50 sectoresde monte y 50 de pastizal)por 265 e
U

U

U

u146
u
b



e
IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon la diversidade

e
e
e
e
• variables.El nivel de corteen el dendrogramaresultanteha sido determinadoen

• baseal análisisde amplitudde nicho promediode las especies(ver apartado11.4).
e

La caracterizaciónflorística de cadauno de los gruposse ha realizadomedianteel

• test de la menor diferenciasignificativa (Test LSD) de comparaciónmúltiple y

• simultáneade medias.
e
e

2.3. Clasificación de parcelas
e
e
• Paraconocerla heterogeneidadinternade montesy pastizalesen base a su
• composiciónflorística se ha realizadoun análisisde clasificaciónconsiderandola

parcelacomounidadde análisis.Se parteasí de una matriz de 265 -especiespor ele
total de parcelas(SxSO=400).Estamatriz incluye datosde frecuenciade especies

• sobreun total de 9 unidadeselementalesde muestreo(vercapítuloII).

e
• La caracterizaciónde los gruposobtenidosy las diferenciasexistentesentre

ellos en baseadistintosparámetrosse analizanmediantecomparaciónmúltiple ye
• simultáneade medias(testLSD).

e
e
e
• 2.4. Tensión florística y termodinámica
e
e

La tensiónflorística entredos observacionesse ha cuantificado medianteel
• índicede similitudJaccard(Jaccard1908;Feith 1983).
e
• Esteíndicecuantificala semejanzaentredosobservaciones,dandoun mayor

pesoa la presenciade especiesque a la frecuenciade estas. De este modo la

tensiónentredosobservacionesserámayor cuantomásdistintasseanlas especiese
• quelo forman.Esteparámetrovaria de O a 1. El valor máximo se obtienecuando

• las dos observacionesestánformadaspor las mismasespecies(tensiónmínima).

• En el extremoopuesto(valor0) no hay ningunaespeciecoincidenteentreellos, lo
e• queindicaunasituaciónde máximatension.

e
• Entendemospor tensióntermodinámicaentre dos unidades,las diferencias
• en cuantoa la biomasaacumulada.Dadoque no se ha cuantificadola biomasade
e
e
e
e

147
e
e
e



U
U
U

2. Material y métodos
U
U
U
U

especiesherbáceas,se considera esta en función únicamentede las especies

leñosas.La tensiónserámayorcuantomayoresseanlas diferenciasen este sentido UU
entrelas unidadesacomparar. U

U
U
U
U
U
U
U
U
u
U
U
U
u
U
U
U
U
U
U
U
U
U:

U:

mt
e
e
u
U:

U:
U.

U
u

u
u.
U:

U
h

U
U

U

u
u
u.

148

U
b



e 3. Diversidad y organización espacial. Enfoque general

.

e

• Seplanteaen esteapanadoun primerenfoquesobrela heterogeneidadflorísticaen

las fronterasmontepastizal. Se pretendeanalizarla estructurade cadauna de las 50

• localidadessin entraren las característicasque definen a cadauna de las unidades

• identificadas,que será objeto de estudioen apanadosposteriores. En principio, las

fronterashansido divididas en dossectores(montey pastizal).Estadivisión determina
e

una primera escala de heterogeneidadespacial basada únicamente en criterios

• fisionómicosque en partepuedenestarinfluidos por la subjetividaddel muestreador.

• Estaescala“fisionómica” no tienequecoincidirnecesariamentecon la escalaa la que se

expresala organizaciónespacialde la composición florística de las comunidades.

• Además,el grado de heterogeneidadespacialde la vegetaciónpuedevariar según la

• escalaala queseanalicela frontera.Desdeunaescaladepocodetalledividiendoestaen

• dosunidadesconsideradasen principio internamentehomogéneas(por ejemplo sectores
e de matorraly pastizal),hastauna escalade mucho detalle en la que cadauno de los

• sectoresanterioresessubdivididoen pequeñasunidades.Las dos situacionesanteriores

• marcanlos extremosde un gradientede posibilidadesparalas cualeses posibleregistrar

un valor de heterogeneidadespacialde la vegetación.Este gradientede posibilidades

surgede la división de los transectosde muestreoen 2, 3, 6, 8, 12, 14 ó 24 panes

• igualescomoseha explicadoen el apanadode metodología.

e
• En segundolugar se pretendeanalizarla relaciónentre heterogeneidadespacialy

diversidad.La hipótesisdel estrechamientodel nicho (‘narrower nicheshypothesis’,

PianJca1978; Begon a al. 1987; Diamond 1988; Huston 1994) pretendeexplicar la

• variabilidadespacialde la diversidad.Consideraque la riquezade especiesde un lugar

• seasociacon disminucionesdel rangode los recursosutilizadospor las especies—una
e

mayor especializaciónde sus nichos (Dobzhansky1950; McCoy y Connor 1980;
de Pabloeral. 1982;Rapoport1982; Stevens1989; Stevens1992)—.Desdeel punto de

• vista del nicho espacial,comunidadescon mayor riqueza contendríanmás especies

• ocupandoéstaslugaresmás restringidos.El nivel de detalleconsideradoal medir la

amplituddel nichoespacialpuedecondicionar,sin embargo,la intensidadde la relación

• con la riqueza.

e
• En este apanadose analiza la relación entre la diversidad,estimadacomo la
e

riquezade especies,y la especializacióndel nicho espacialde comunidadesvegetales
• paradiferentesescalasde detalle.Se estudiaestarelacióntomandocomo referencialas

e
149

e
e
e



U
U

3. Diversidady organizaciónespacial.Enfoquegeneral U
U
U

50 localidadesde estudio. Se asumeque la elecciónde estetipo de frontera ecológica

puedeintroducir un cienocomponentede subjetividad:las unidades apreciablesen el Ue
paisajeproporcionanuna primeraescalade heterogeneidad—fisionómica—que no tiene

que coincidir necesariamentecon la de los procesosde organizaciónespacialde las O

comunidadesque influirían en su diversidad.Si, efectivamente,estacoincidenciano e
u

existiera,el reconocimientode la heterogeneidadde un territorio mediantecriterios

fisionómicospodríatenerpocavalidezen la gestiónde su diversidadbiológica.

Por otro lado, conocerla escalaque mejor expresala relación entre riqueza y

heterogeneidadespacialpuedeayudara entenderlos factoreso procesosque regulanla Ue
diversidad. U

e
En resumenlos objetivosconcretospropuestosen esteapanadoson: i) describirla U

heterogeneidadespacialde las fronterasmonte-pastizal,u) comprobarla hipótesis del U
U

estrechamientodenichoparacomunidadesvegetalesmediterráneaspropias de espacios U

heterogéneoscon fronterasmonte-pastizal,y iii) observarla escala para la cual la U

relaciónentreriquezay nicho espacialde la comunidadesmásevidente:si se alcanza U
U

estarelacióna escalade grandessectores(monte-pastizal),las localidadescon mayor U
riquezadeberíanmostraruna másclara segregaciónespacialde sus especiesentre el

montey el pastizalquedentrode estosespacios. U
U
U
U

3.1. La localidad como unidad de análisis U
U
U

En el presenteapanadose cuantificael gradode heterogeneidadde la vegetación

en cadafronteramedianteel cálculode la amplitudde nichopromediode las especiesde U

cadalocalidad(A) paradiferentessubdivisionesdel transectolocal esdecir, dividiendo U

este en 2, 3, 4, 6, 8, 12, 14 ó 24 partesiguales(Tabla V-l). Se han consideradopor U
U

separadolas especiesherbáceasy leñosasporel desigualpesoquetienen ambosgrupos

de plantassobrela distribuciónde todala vegetación,al serlas herbáceaslas que tienen

el mayor número de especies.La consideraciónconjuntade ambostipos de plantas U

proporcionaríaresultadosmuy redundantescon los obtenidospor lasespeciesherbáceas U
U

en solitario.

U
U

U
U
U
U
U

U

150 U

u
U



IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon la diversidad

Para las especiesleñosasla máxima

segregacióncoincide en todos los casos

con el nivel espacialde menordetalle,que

subdivideel transectoen monte y pastizal,

lo cual resultalógico ya que las fronteras

hansido definidasen basea la fisionomía

de estas especies.Con las herbáceas

ocurre prácticamentelo mismo, aunque

hay 5 localidadesque alcanzanla máxima

segregacióna niveles diferentesal de la

división de la fronteraen dossectores.

14

12

la

o
o 3,
a,‘e

Fig. v-t. Histogramade frecuenciasde los
valoresdeamplitudde nichopromediocalculada
para divisiones de las localidades en dos

sectores.

Este resultado implica que la

máximatensiónfloristica seobtieneen la

mayoría de los casosal considerarla frontera dividida en dos sectores.Pero es

importantetener en cuentalas diferenciasentre localidades.Desdeaquellascon una

tensiónflorísticamuy fuerte,comoporejemplo la frontera19 (A=0,lO), hastaotrasen

las que estaesmuy débil (frontera48 porejemplo,A=0,77), pasandoporunaamplia

gaMxa de situacionesintermedias(Fig. Y-]).

151

o ,i .2 2 A 5 .6 7 6 9
Amplitud de nicto

e
e

e

e

e

e
e
e

e
e

e
e

e

e
e
e

e
e
e

e

e

e
e



Tabla V-1. Valoresde A obtenidosde analizar¡aheterogeneidadde la vegetaciónherbácea y leñosaen
todaslasfronteras(filas) a diferentesescalasde detalleespacialo subdivisionesdel transecto(columnas).
Los númerossubrayadosindicanel valor mínimo deA paracadalocalidad.

8 12 24

herbáceas - , Ltñ<>sns

1’
2
3
4.

-6
7

9.
11
12
¡3

14

[5
It,

‘7

¡ ,8,
[9
20
Zl
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
3.4
35

37
38
3.9
41
42
43
44
45
44
4.7
48
49
50 -
5’
52
53

0,78 0,77 0.21
0,63 0,65 0,64
0,73 0,73 0.71
0,67 0,68 0,67
0,62 0,65 0,65
0,64 0,66 0,65

0,50 0,53 0,55
0,53 0,55 0,55

0,47 0.52 0,83

0,62 0,63 0,62
0.66 0,66 0.67
0,57 0,59 0,59
0,61 0,62 0,62
0,68 0,69 0,68

0,70 0,71 0,68
0,71 0,71 0.ú2
0.57 0,60 0.63
0,75 0,76 0,74
0.71 0,72 0,70
0,60 0,62 0,64
0,68 0,70 0,70
0,60 0,62 0,63
0,60 0,64 0.65
0,57 0,58 0,58
0,63 0,66 0,66
0,61 0.63 0,64
0,79 0,78 0,77
0,69 0,71 0,69
0,85 0,84 022
0,63 0.62 0,63
0,61 0,63 0.64
0,72 0.73 0.74
0,74 0,75 0,76
0,56 0.58 0.58
0,81 0,82 0,81
0,64 0,62 0.64
0,57 0,57 0,56
0.65 0.68 0,68
0.66 0,66 0,66
0,78 0,78 Q.2~
0,78 0,78 0.22
0,61 0,64 0.64
0,73 0.74 0,73
0.74 0,75 0,74
0,80 0.81 0.79
0,60 0,64 0,64
0,74 0,75 0,74
0,76 0,75 0,74
0,67 0.69 0,68
0.72 0,73 0,72

0.2 0,55
0.00 0,50
0.42 0.58
012 0,13
0.00 0,54
0.10 0,47
0.02 0,20
0.00 0.53
0.10 0,44
0.20 0,34
0.19 0,31
022 0,69
0.00 0,45
0.00 0,25
0.15 0,60
0.32 0,59
0.00 0.51
0.15 0.71
0.21 0.54
0.00 0,49
0.00 0,31
0.00 0,29
0.02 0,50
0.D~ 0,31
0.00 0,54
0.00 0.22
024 0,56
022 0,75
0.45 0.56
0.3fl 0,57
0.4ú 0,62
0.22 0,61
oia 0,49
QJ~j 0.35
0.00 0,51
0.1~ 0,45
0.41. 0,59
0.2.3 0.58
0.2 0,71

0.24 0,51
0.50 0,88
0.12 0,57
0.00 0.53
0.24 0,55
0.00 0,61
02.3 0.73
0.00 0,49
0.00 0,54
0.02 0,42
0.2,5 0,47

0,81 0,79 0,80
0,58 0,60 0,62
0,72 0.73 0,75
0,63 Q25 0,68
0,58 0,55 0,81
0,68 0,60 0,64
0,52 0,45 - 0,52
0,47 0,51 0,51
0,49 0,52 0.52
0,63 0,59 0,62
0,59 0,64 0,65
0,57 0,52 0,58
0,60 0,59 0.61
0,63 0,64 0,65
0,69 0.70 0,72
0,76 0,74 0,72
0,47 0,44 0.53
0,78 0,76 0,77
0,69 0,68 0,71
0,56 0,56 0,60
0,66 0,71 0,70
0,53 0.55 0.58
0,57 0,56 0,61
0,59 0,58 0,59
0,60 0,58 0,62
0,58 0.56 0.61
0,78 0,77 0,79
0,71 0,68 0,71
0,86 0.86 0.85
0,64 0,60 0,64
0,57 0,56 0,59
0,71 0,69 0,72
0,70 0,68 0,73
0.49 0,50 0,54
0,81 0.80 0,82
0,60 0,53 0,59
0,55 0,53 0,55
0,65 0,60 0.65
0,64 0.61 0,64
0,80 0,78 0,80
0,78 0,79 0,79
0,56 0,60 0,60
0,69 0.70 0,71
0.68 0,71 0,73
0.85 0,81 0.82
0,59 0,50 0,58
0,72 0,73 0,75
0,78 0,75 0,77
0.64 0,66 0.67
0,71 0,71 0,73

0,52 0,58 0.60
0,47 0.51 0,55
0,65 0,69 0,72
0,34 0,41 0.44
0.47 0,53 0,57
0,40 0,49 0,49
0,31 0.39 0.45
0,47 0,57 0,59
0,20 0,35 0,31
0,46 0,49 0,55
0,42 0,52 0,53
0.61 0,65 0,68
0,43 0,53 0,61
0,40 0,45 0.49
0,62 0.67 0.71
0,60 0,63 0,62
0,42 0,54 0.59
0,64 0,69 0.68
0.57 0,65 0,67
0,45 0,54 0,58
0.33 0,40 0.49
0,37 0,33 0,38
0,48 0,55 0.56
0,33 0,42 0,45
0,47 0,57 0,59
0,30 0,42 0,48
0,64 0,66 0,68
0,67 0,67 0,71
0,58 0,63 0,68
0,58 0,66 0,67
0,67 0,71 0,77
0,59 0,67 0,70
0.55 0,60 0,62
0,43 0,44 0,50
0,47 0.58 0,62
0,43 0,50 0,52
0,52 0,62 0,53
0.43 0.49 0.54
0.56 0,64 0.66
0,51 0,59 0.65
0.67 0,72 0,72
0,46 0.54 0.58
0,47 0,57 0,64
0.60 0,65 0,70
0,49 0.60 0.59
0.72 0,76 0.74
0.45 0.55 0.55
0,47 0,58 0,63
0,45 0,54 0,58
0,45 0,62 0,44

2 3 4 6 2 3 4 6 8 12 24

e

0,76

0.52
022
0,63
0.2
0.51
0.ZÉ
0.3A
0.40
0.2
0.55
0.22
0.42
0.55

0,72

02.3

045
022
0.34
0.40
0.42
0.39
0.50
0.25
0.2
0.86

0.39
0.52
0.42
0.31
025
0.32
Ma
Ma
DAS
0,78
0,78

0.51
0.5~

022
0.11
029
0.20
0.50
022

0,63 0.65
0,61 0.66
0,71 0,70
0.49 0.49
0.60 0,58
0,50 0.46
0,50 0.54
0,65 0.67
0,35 0.38
0,54 0,60
0,57 0,60
0.73 0.74
0.66 0.72
0,54 0,52
0,72 0,77
0,65 0,63
0,59 0.60
0,69 0,68
0.72 0,74
0,62 0,66
0,50 0,56
0,31 0.31
0.63 0.63
0,49 0,54
0.65 0.67
0.52 0,56
0.71 0.75
0,71 0.70
0,69 0,67
0,69 0.70
0,78 0,81
0.74 0.76
0,66 0,68
0.51 0.55
0.66 0.69
0,54 0.55
0,59 0.56
0.56 0.60
0.69 0,70
0,65 0.69
0.74 0,72
0.65 0,70
0.66 0.73
0.73 0.77
0,66 0.66
0,77 0.74
0,61 0.63
0,68 0.73

0,58 0,61
0.56 0.56

U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
e
e
U
e
e
e
e
e
U:

t

U:

e

e
u:

a

u.

u:
u.

u.
u.

u

U

U

u

U

U

e

U

u.
U

U

U

U

U

U
u

U



e

IV. Caracterizaciónde las fronterasy relacióncon la diversidad
e
e
e

El resultadovalida en principio la división de los transectoslocalespor criterios

fisionómicos.Esto, que puederesultarevidenteparalas plantasleñosas—cuyo portey
e

aparienciasonbuenoselementosdiferenciadores—no lo estantocuandose observaen el
• campo la distribución de las herbáceas.Ambos tipos de plantas responden,sin

• embargo,aunamismaestructuraespacial.Es posiblepensarque la ocupaciónespacial

porespeciesleñosasseala responsabledecrearun ambientepanicular(microclima, tipoe de suelo generadoetc.) que determinala segregaciónde las herbáceas.La acción

• diferencial del ganadopuedeconsiderarsetambiénun elementodiferenciadorde los

• tipos de comunidadesvegetalespresentes.De hecho,la gestiónganaderatradicional en

• el áreade estudio favoreceuna segregaciónespacialmuy clara de la vegetaciónen
e

unidadesde montey pastizal(Casadoa al. 1985; GómezSal eral. 1992) lo que parece

• sermásimportantequeotros factoresecológicosquepuedenactuara nivelesde mayor

• detalle. Aunque efectivamentela máxima heterogeneidadespacial se obtiene al

considerarel transectodividido en dos sectores,es importantetener en cuentaciertase
consideraciones:

e
• En primer lugar es interesantecomparar los valoresde A obtenidosen cada

• localidadparadiferentesescalasde agregación.En el casode la vegetaciónherbácease
e

observaque en un número relativamenteelevadode localidades(36% del total) los
• valoresde A obtenidossonmuy semejantesen todaslas escalasconsideradasde manera

• que la diferenciaentreel valormáximo y el mínimo de A esmenoro igual a 0,09. A

• modo de ejemplo puedenverse las localidades2, 5 y 18 en las que la máxima
e• segregaciónespacial se ha obtenido al dividir la frontera en 24, 4 y 2 unidades

• respectivamente.Todosestoscasospuedenconsiderarsecomolocalidadesen las que la

• heterogeneidaddela fronteraesprácticamentela mismaal dividir estaen 2, 3, 4 ,6, 12

• ó 24 unidades.Es decirpuedensersituacionesde granhomogeneidadinterna.
e
e

En el casode las especiesleñosaslógicamentelas diferenciasen los valoresde A
• medidosen cadalocalidada diferentesnivelesde agregación,son siempremayoresya

queenprincipio las fronterashan sido definidasprecisamentepor la presencia/ausencia

de estasespecies,lo cualcondicionatodaslas escalasde análisis.e
e
• En segundolugar, hay que teneren cuentaque esteanalisis consideradivisiones
• del transectode igual tamaño lo cual no tiene por que respondera la realidad del

• territorio.Efectivamentela máximaheterogeneidaden unalocalidadesal consideraresta

divididaen dossectores,peroestosno tienenpor qué seriguales.Asumir estenivel dee
• heterogeneidadimplica aceptarque la línea trazada,en base a la fisionomía de la

• vegetación,parasepararmontey pastocoincideconunalíneade separaciónen cuantoa
e
e
e
e 153
e
e



U
e
U

3. Diversidad y organizaciónespacial.Enfoguegeneral
U

la composiciónflorística. De hechopuedepensarseque la frontera fisionómica entre U
U

montey pastizalestédesplazadaalgunosmetrosconrespectoa la florística. e
U

Estosdos aspectoshacennecesarioel análisisde la estructuray heterogeneidad U

espacialde las fronterascon mayor profundidad,lo cual se desarrollaposteriormente U

(apartadosV.4 y Vi). UU
U

Se planteaahora analizar si los valores de diversidad de las 50 localidades

respondena la segregaciónflorística en dos sectores(monte y pastizal) o si por el U

contrarioestáncondicionadapor factoreso fenómenosde organizacióna un nivel de UU
detallediferente.

e
La Fig. V-2 muestralos valoresde correlaciónentrela riqueza(5) y amplitud de t

nicho (A) calculadosparadiferentesescalasespacialesdel transectoque atraviesala U
e

frontera.En el casode las especiesleñosasse obtienencorrelacionessignificativasa

partir de divisionesdel transectoen 3 sectores,mientrasqueen el casode las herbáceas

estasson significativasúnicamenteal dividir el transectoen 12 o 24 partes.En estos

casoslas correlaciones(pcO,O5) tienen siempresigno negativo. Es decir, la riqueza t
u:

aumentacon el grado de especializaciónespacial del conjunto de las especies

(disminuciónde A). Estosresultadoconfirma la ‘narrower niche hypotbesis’a estas
escalas,sobre todo en la comunidad de plantas leñosas, donde los valores de

e
correlaciónson mayoresqueen las herbáceas,atodaslas escalasanalizadas.

e..

e
u:

u
e

e
e
É
e
U

U

U

U

U

U
U

U

U
U

U
e
U

154 u

e

U



IV. Caracterizacióndelas fronterasy relaciónconladiversidad

Especiesherbáceas
.1

‘o
e->

o
1-

o
e-)
o
-o
o

o

o

—.1

-.2

-.3

-.4

-.5

-.6

Especiesleñosas
.1

‘o
o

a,
‘-4
‘-4

o-.2e-)

o
‘-4
O-A

-.6

Fig. V-2. Valoresde correlaciónentrela amplitudde nichopromedio de las especiesen cadalocalidad
y la riqueza de estas al considerardiferentesdivisiones del transecto. Se indican por separadolos
resultadosobtenidoscon plantasherbáceas , y lefiosas Las gráficas
incluidasen el interior de la figura muestranalgunosejemplosde la correlaciónexistenteentreA y S.

Aunque como se ha visto anteriormente,la mayor parte de las localidades

mantienenuna segregaciónclaraen dos sectores(monte y pastizal), los valoresde A

medidosen las 50 localidadesa esa escala(tabla Y- 1), no guardanrelación con la

riquezani en el casode las leñosasni en el de las herbáceas(Fig. V-2). Es decir, a esta

155

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

234 6 8 12 24

Número de divisiones

Número de divisiones

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e



U
U

3. Diversidady organización espacial. Enfoque general U
U
U

escalafisionómicaque divide la frontera en dos grandesmanchasno se cumple la

hipótesisdel estrechamientodel nicho; no hay relaciónentrela segregaciónespacialde
U

las especiesy la diversidad.Los procesosquedeterminanla segregaciónde las especies

(leñosasy herbáceas)en dos sectores,no parecenser, segúnestos resultados,los U

mismosqueregulanla riquezaqueen ellos sealcanza.
U
U

Por otro lado, en los casosen los que la hipótesissí se confirma, es decir, a U
escalasde 12 y 24 divisionesen las herbáceasy de 3, 4, 6, 8, 12 y 24 en las leñosas,se

observaquelos valoresde correlaciónvan aumentando(tn valor absoluto)o, dicho de U

otramanera,las correlacionesson mássignificativas,cuantomásdetalladaes la escala
U

de análisis U

U
En definitiva, puede deducirseque los cambios de riqueza respondencon U

preferenciaa factoresque actúana escalasespacialesde muchodetalle-y no tanto a la
U:

escalafisionómicaquedivide la fronteraen dosgrandesmanchas.

El hechode queen los lugaresde mayor riquezaaparezcanespeciesconcentradas U:
en un menor númerode bandas-comunidadescon nicho promediomás restringido- U:

U:
puededebersea dos causas:i) Exclusivamenteal aumentode especiesde nicho muy U:
restringido(especialistas),que ocupanpor tantomuy pocasbandas,u) Al aumentode

especiestanto especialistascomo generalistas,pero proporcionalmentemás de las

primerasque de las segundas.En amboscasosel resultadoseríauna disminución del
6’~

valorde A junto con un aumentode la riqueza.Paracomprobarcual de las dos opciones

planteadasesla queseproduceen las zonasde estudio,sehan dividido las especiesen
tres grupossegúnel valor de su amplitudindividual de nicho, Ai, obtenidoa la escala a

de máximo detalle espacial(24 subdivisionesdel transecto).Se ha consideradoesta U.

escalapor sera la que mejorse expresala relación entre la segregaciónespacialy la
u

riqueza.Los tres gruposen los que sehandividido las especiessehandenominado1) u:
especialistasdelocalidadparaAi<0.30,u) intermediasde localidadpara0.30=Ai=O.70 u

y iii) generalistasde localidadparaAi>O.70. Las primerasse localizanpreferentemente U
U

en una (Ai=0) o muy pocasbandas,por lo generalmenosde cuatro.Las generalistasse
U

distribuyenmásampliamente,comomínimoen 10 bandas.Las queaparcenentre4 y 10
bandassedenominanintermedias. U

U

La Fig. Y-3 muestra los valores de correlación entre la riqueza de las 50 U
U

localidadesy el númerode especiespertenecientesacadauno delos trestipos descritos.

Los análisisse hanrealizadotantoparalas especiesherbáceascomoparalas leñosas.La U

riquezaguardaunarelaciónsignificativa(pcO,OOOl)con el númerode especialistasy de U

intermedias,pero no con el de generalistas(p>O,OS) tanto en el caso de las leñosas U
U
U

U
156



e

• IV. Caracterizaciónde lasfronterasy relacióncon ladiversidad
e
e
• como de las herbáceas.Estos resultadosseacercanmás a la primera de las causas
e

apuntadas, la riqueza aumenta debido a las especies especialistas,pero no
• exclusivamentedebido a ellas ya que las intermediaso menos especialistastambién

• colaboran.Lo queestáclaroesquelasgeneralistasnuncainfluyen en estosvalores.Es

• decir, la riquezaelevadade algunaslocalidadesseexplicapuespor el aumentode todas
e

las especies,exceptode las consideradascomogeneralistasdentrodeesalocalidad.
e
e
e

a) Especies }~r~ceas
70 ______________________________________

e < .

C$O
• .~3 e

ut40
u
00u u

30 u30

e ~2 20 <020e =1 =30 =10o. o. o.

e ~0 ___________________ “. ____________________

30 40 50 40 70 80 90 ~ ¡¡0820 30 40 50 00 70 00 90 Im ¡0 20 7 40 30 40 70 00 90 1(03 ¡0 20e Riquezatota¡ Riqueza tota¡ Riqueza tota¡

• b) Especies ¡eflosas

• 7 ______ ______ ______

,~ 6.e ~-5 F. •

• • • . ~4. e
e 0>

u .— 00~3 <fie . . 033. u.
~0 ~0 ~0
<02 fi fi • • ~2 <0 fi • • fi fi

u u

1 23 67 8 9 0 0 23567 8 9 0 0 1 2 3Ri~ue:at;ta; 8e o
Rl qo~ za total

• Fig. V-3. Correlación entre la riqueza de las localidades y el número de especiesespecialistas.
• intermediaso generalistasencontradas.Se analizanpor separadolas especiesleñosasy las herbáceas.

e
e
e

El resultadoayudaa entenderel tipo de procesosque puedeafectara la riqueza
• florística de estosecosistemas:si bien estosprocesosparecenactuara escalade grano

• fino (Fig. V-2), puedenafectara un númerovariable de bandas;el aumento de la
e riqueza no se deberíasólo a la organizaciónresultantede procesosespacialmente

• puntuales,sino también a otros con una proyección algo más amplia como, por

• ejemplo, la organizaciónespacialde las comunidadesresultantede un microrrelieve
• repetitivo.
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

4. 1 • fi —. fi fi

— •0~

fi fi

‘57



U
U
U

3. Diversidad y organizaciónespacial.Enfoquegeneral e
U

3.2. Sectoresde monte y pastizal U
e
U

Seanalizaa continuaciónel valor mínimo de A considerandoseparadamentelos U
sectoresde monte y pastizal. La tabla V-2 muestrael valor de A paralas diferentes U

subdivisionesde la partedel transectocorrespondienteal sectorde monte y de pastizal
U

en las 50 localidades.Se hancalculadolas respuestasde plantasherbáceasy leñosaspor

separado.Las últimas no se han consideradodentro del pastizal por su escasezy U

distribuciónmuy dispersa.Al contrariodelo queocurríaal trabajarcon todala localidad U

(Tablay- 1), lamáximasegregaciónespacialde las especiesse obtieneen la mayoríade U

las localidadesa escalade muchodetalle,esdecir al dividir cadasectoren 12 bandas
U

(Fig. V-4). Dicho resultadoseobservatanto en el monte comoen el pastizal, y en el

primerode los casoslo reflejantanto las especiesleñosascomo las herbáceas.Al igual U

queocurríaal considerartodo el transectoconjuntamente,las diferenciasentreel valor Ue
mínimo y el máximo obtenidoen cadalocalidadson muy bajas.Es ademásimportante U

resaltarque los valoresde A al considerarla escalade máxima heterogeneidad(12 U

divisiones)son muy altos, especialmenteen el casode las especiesleñosas(Fig. V-5) U
U

lo queindicaqueaunquela máximaheterogeneidadseaal dividir el sectoren 12 partes, U

las diferenciasflorísticaso tensión entre ellas no son muy altas y que en generalel

sector puede considerarsebastante homogéneoflorísticamente. En cuanto a las U

herbáceasdel monte se observauna mayorvariaciónen los valoresde A, que además
U

no alcanzanvalorestanaltoscomoen el casode las leñosas.Es decir, las herbáceasen
U

el monte sonresponsablesde crear situacionesde mayor tensión. En los sectoresde

pastizallas situacionessonen generaldegranhomogeneidadtiorística; másdel 50% de U

las localidadesalcanzanvaloresde A entre0,7 y 0,8. U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
U

U
U
U
U

U
U
U
U
U
U
U

158 U
U
U



TablaV-2. ValoresdeA calculadosparadiferentesdivisionesde los sectores.Estos valoresse han
calculadodiferenciandoespeciesleñosasy herbáceasenel monte.En el pastizalsoloseconsideranlas
herbáceas.

MONTE MONTE PASTIZAL
LEÑOSAS ¡-IFREACEAS ¡-¡ERBACEAS

.7

3
4
5
(9

7
8
<1
II

12
¡3
¡4
‘5
6

17

I8
¡9
20
2!
~~2

23

24
25
26
27
28
29

30
31
32

33
34

35
36
37
38
39
4!
42
43
44
45 -
46

47
48
49
50

5’
52

53 __________________________

4 6 12
.79 .79 .23
.63 .59 .17
.71 .69 .~

.43 .49 .49

.49 .53 .53
.71 .73 .70
.42 ,45 .46
.64 .66 .59
.42 .50 .44
.70 .70 22
.65 .68 .70
.66 .67 22
.68 .66 .17
.64 .64 .52
.62 .60 .5.ú
.70 .69 22
.13 .16 .1.2
.77 .76 .24
60 .61 .55
.88 .59 .61

.54 .59 .59
.81 .80 .22
.52 .58 .55
.58 .58 .SA
.70 .69 .67
.48 .53 .50
.80 .76 .24
.58 .56 .50
.83 .82 .22
.59 .56 .5,5
.77 .76 .2.3
.75 .76 .22
.86 .85 23
.41 .47 .44
.78 78 .25
.60 .60 .57
.53 .52 .42
.45 .49 .48
.63 .60 .52
.77 .76 .24
.77 .79 .22
.44 .50 .53
.77 .77 24
.81 .80 .2$
.77 .77 <.23
.70 .72 .52
.69 .69 .5,5
.74 .73 .20
.83 .81 ~a
.82 .81 .22

3 4 6 12 2 3
.88 .88 .87 .82 .85 .84
.84 23 .85 .85 .66 .59
.86 .89 .87 23 .66 .72
.61 .62 .65 .61 .8 .43
.87 .85 ,84 .25 .55 .51
.76 .70 .68 .2 .52 .73
.63 .67 ,7.0 .70 .38 .49
.96 .94 .93 12 .75 .69
.57 .46 .50 .51 .60 .50

.23 .79 .74 .75 .72 .73
.78 ,75 .76 .75 .68 .5,5
.90 .20 .9] .91 .75 .73
.82 .92 .91 .92 .69 .72
.77 .77 .78 .29 .70 .58
.97 .99 .97 .92 .64 .66
.89 23 .84 .77 .77 .73
.90 .92 .85 .29 .25 .58
.93 .89 .87 15 .82 .82
.94 .92 .94 .92 .64 .64
.89 .87 .87 14 .53 .59
.5,5 .73 .70 .71 .61 .56
.54 .57 .44 .32 .86 .82
.90 .84 .87 .81. .66 .60
.74 .74 .75 .74 .58 .58
.70 .74 .74 .74 .70 .58
.94 .89 .91 15 .43 .52
.88 .89 18 .90 .77 .80
.88 .93 .91 15 .69 .83
.89 .88 .88 .84 .86 .84
.91 .92 .92 19 .56 .61
.97 .97 .97 .9,5 .79 .78
.99 .98 .97 .24 .82 .79
.90 .89 .89 .85 .89 .87

.52 .74 .70 .70 .az .41
.95 .93 .91 .89 .75 .77
75 73 .72 .29 .55 63

.80 .52 .71 .62 .51 .58
.65 .71 .72 .74 .45 .45
.92 .91 .90 .89 .68 .62

.94 .95 .94 .2.1. .76 .77

.85 .85 .84 .82 .80 .81

.85 .85 .90 .89 .38 .35

.94 .96 .92 .93 .88 .77

.94 .96 .96 .96 .83 .81

.98 .89 .91 .8,5 .84 .84

.80 .74 .79 .24 .71 .74

.93 .86 .87 14 .70 .70

.98 .98 .98 .22 .76 .77

.84 .82 .79 .22 .85 .84

.89 .55 .71 .67 .82 .83

2
.89
.95
.93
.51
.94
.73
.59
.95
.33
.79
.59
.92
.87
.84

‘99
.95
.86
.94
.94
.90
.67

.74

.95
.58
.52
.94
.90
.95

.84

.91

.97

.97

.79
.94
.73
.69
22
.85
.92
.83
.84
.95
.99
.99
.74
.94
.99
.83
.68

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
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e
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e
e
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e

e

e

e
e
e
e
e
e
e

2
.79
.58
.85
.81

.89
.7¡
.63
.57
.67

.57

.76
75
.81
.76

.85

.75

.80

.76

.83

.72

.86
.59
22
72
.82
.23
.84
.85
.87
.74
.69
.29
.86
.71

.92

.72

.64

.83

.78

.80

.77

.79

.87

.72

.87

.84

.89

.83

.64

.69

3 4
.81 .79
.7! .71
.86 .78
84 .82
.89 .85
.71 .69
.68 22
.53 .59
.68 .58
.63 .52
.76 .76
.77 .7>
.75 .72
.77 .78
.83 .80
.71 .70
.81 .82
.79 .76
.85 .83

.74 .22

.83 .78

.60.58

.77 .73
.7> .53
.83 .80
.77 .75
.84 .80
.86 .82
.86 .87
.75 .73
.67 .55
.82 .82
.88 .86
.72 .74
.93 .88
.75 .76
.62 .66
.86 .83
.8! .80
.85 .77
.80 .77
.74 .73
.83 .83
.74 .74
.86 .85
.84 .83
.84 .8!
.83 .8>
.61 .59
.70 .52

6 12
.77 .22
.74 .73
.80 25
.80 .22
.85 .81
.69 .58
.68 .69
.60 .61
.64 .53
.63 .63

.73 .21

.71 .52

.73 .22

.78 .22

.79.2,5

.73 .21

.81 29

.77 .24

.83 29

.72 .73

.78 22

.60 .60

.76 .75

.64 .64

.81 22

.78 .77

.82 29

.83 .81

.86 .83
.70 20
.68 .68
.82 .83
.86 23
.73 .21
.90 12
.75 25
.66 .51
.83 1
.79 .25
.79 .25
.77 .25
.75 .21
.84 29
.76 25
.85 23
.83 .22
.82 .81
.80 29
.64 .64
.70 .69



U
U

3. Diversidady organizaciónespacial.Enfoquegeneral

a) Mont5
40.

35.

30•
25.

20

15

10-

5,

O H

e
U

b) Pastizales

2 3 4 6 12

Númerodedivisiones

Fig. V-4. Númerode localidadesque alcanzanla máximaheterogeneidadespacialsegúnel númerod=
subdivisionesdel transecto.En el casodel monte sediferencianlas especiesleñosasde las herbáceas.En
el pastizalse consideranúnicamentelas segundas.

Especiesleñosasenel monte

¡ .¡ .2 .3 .4 .7 .0 .~ .5 .9

Amplitud de nicho

30
Especiesherbáceasen el monte

25 -
03

<0

o
•0

z

20

¡5 -

10

o -a-.8 .2 .3 .4 .7 .0
A

Amplitud de nicho

30 Especiesherbáceasen el pasúzal

.1 .2 .3 .4 .5 .0 -, .5

Amplitud de nicho

Eig. V-S. Histogramasque indican la frecuenciade
considerarlos transectosdivididosen 12 unidades.

localidades con un determinado valor de A, al

riantas leñosas
mPla~nasherbáceaso

e
a,

u
a,
8-

2 3 4 6 12

Númerodedivisiones

30

25

4>

03

cOo

o,
‘O
o
z

U

20

¡5

lO

5

o a-
.5 .9 ¡

25

20

‘5

‘o

o
‘0
‘7

‘O

Co
70

03

‘O

z

o
-9 ¡

160



e
e

IV. Caracterizacióndelas fronterasy relaciónconla diversidade
e
e

• Comparandolos resultadosobtenidoscon todala localidado dividiendo estaen

montey pastizal,seobservaquela segregaciónde lasespeciesrespondea procesosquee
• actúana escalasde detalle espacialmuy diferentes.Por un lado, procesosderivados

• probablementede la gestiónganadera,dan lugar a fronterasen las que se reconocen

• fisionómicamentedos sectores.Sin embargodebenexistir otros factoresque actúana
e escalasde mayor detalledentro del monte y el pastizal y muestranuna organización

• internade las especiesde granofino.

e
• La Fig. V-6 muestrala correlaciónentre la riqueza y los valores de A para

diferentes niveles de detalle espacial en cada sector. En el caso del pastizal lase
correlacionesson siempre significativas y negativas confirmando la hipótesis del

• estrechamientode nichotambiéndentrode las zonasde pastizal.En el sectorde monte

• la riquezade herbáceasno estácorrelacionadacon la heterogeneidadespacialde estas.

Las leñosas sin embargo sí muestrancorrelación entre riqueza y heterogeneidade
• espacial.En estoscasosademásla correlaciónse hacemayora medidaque el granoes

• más fino. Por otro lado, las correlacionesobtenidasen el monte con plantas leñosas

• son mayoresque las del pastizalcon herbáceas.El resultadoes similar al obtenidoal
e considerarlos sectoresde monte y pastizal juntos. Sin embargo,en este caso se

• amortiguanlasdiferenciasentrelos diferentesnivelesde detalle.

e
• Como se ha visto, en generalno hay correlación entre la riqueza de plantas

• herbáceasdel monte y su heterogeneidadespacial (A). Sin embargo sí existe
e correlacionessignificativasentrela riquezade herbáceasen el montey la heterogeneidad

• espacialquemuestranlas leñosas(Fig. V-6 b). Estosresultadosindican que la riqueza

• de especiesherbáceasestáasociadaen las zonasde monte con la organizaciónespacial

de las leñosas.Estasse presentancomo las responsablesde crear unas condicionese
microclimáticasdeterminadasquepodríanregularlos valoresde riquezadeherbáceasen

• mayor medida que otros factoresque actúen a escalasde mayor detalle como la

• climatologíageneralde la zona,las característicasedáficas,las accionesde explotación

humanaetc.La sombraqueproporcionanlas leñosas,con la consiguientemodificacióne
de las condicionesde temperaturay evapotranspiraciónpuedenfavorecerel desarrollo

• de unasespeciese impedir el de otras, condicionandode estamaneralos valoresde

• diversidad.
e
e
e
e
e
e
e
e 161e
e
e



U
U

3. Diversidady organizaciónespacial.Enfoquegeneral U
U
U
U
e

a) Nstizales b) Montes
4 4 _________________ U

‘O
u .2 .2- t
a, U

0. U
Ou U
a, -.2 2.

U
-.4 .4.

O U
ct -6 -.6.

U
234 6 12

Númerodedivisiones U
U
U
U

Fig. V-6. Valoresde correlaciónentreA y S paradistintas subdivisionesde los sectoresde montey U
pastizal.Se consideranlos valoresde correlación entre A y S de plantasleñosas(puntos negros)o U
herbáceas(puntosblancos).Los rombos negrosindican los valoresde correlaciónentre la amplitud k U
nichode lasleñosasy la riquezade lasherbáceas. U

U
U
U

En resumen,los análisisanterioresindicancomola riquezavegetaldel ecosistema U

estudiadomuestrauna relación positiva y significativa con la disminución del nicho U
U

espacialde la vegetación.Estoescienotantoparala riquezade plantasherbáceascomo U

paraleñosasaunquela relaciónessiempremayor en las segundas.La intensidadde la w
relaciónanteriordependede la escalade detalle espacialconsiderada.La relación no U

U
muestrasu máximaintensidadal considerarla heterogeneidadgeneradapor los grandes U
sectoresde montey pastizal de que constael paisaje -escalafisionómica- sino a una U

escalaespacialde mayordetalle. U
U

La gestión del territorio estudiadose realiza principalmente a una escala
U

fisionómicade poco detalle espacialoriginandoun paisaje heterogéneocon grandes

unidadeso manchasde vegetación.Sin embargo,los procesosasociadosa esta escala

de gestiónno explicanconvincentementelos cambiosobservadosen los valores de U

riquezade la vegetación.La riqueza de herbáceasen el monte se relacionaen mayor U

medidacon la peculiarorganizaciónespacial de la vegetaciónleñosade cada frontera U
U

quecon otrosfactoresambientales.
U
U

u
U
U
U

162

U

U

— e.

y

go -.

Númerodedivisiones



e
e
e

IV. Caracterizacióndelas fronterasy relaciónconla diversidad

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
• 163

e
e



U
U
U
U
U
U

4. Caracterización de los sectores de monte y pastizal

.

U
e

Los resultadosdel apartadoanteriormuestranque las fronterasse estructurana O

unaescaladepocodetalle,en dossectores;montey pastizal.Aunquecomo se ha visto.
U

puedenencontrarsealgunasmatizacionesa estadivisión, lo cierto es que al menos

desdeel punto de vista fisionómico, es evidente.Ademásestadivisión fisionómica. e
coincidao no con la florística resultade interés ya que es la responsablede crear U

unidadesen el paisaje.Porello, sehaconsideradonecesariorealizaruna descripciónde U
U

las comunidadesde monte y pastizalquedanlugara la formaciónde fronterasen el área

de estudio. Conocersus características,y su relación con otros aspectoscomo los U

climáticos, edáficos,intensidadde uso, biomasade leñosas, coberturaherbácea,y U
U

fundamentalmentelos valoresde diversidadseplanteacomoel objetivoprincipal de este
U

apartado.

U
En segundolugar se presentaun análisis sobrela asociaciónespacialentre las U

U:
comunidadesde montey pastizaldescritas.Las propiedadesdelos dos subsistemasque U
contactanen unazonade fronteradependentantode suscaracterísticasintrínsecascomo

de las interaccionesque mantenganentreellos (Wiens et al. 1985). Algunos trabajos

proponenqueel resultadode estasinteraccionespuedemanifestarseen una distribución

diferencialde la vegetación(Tilman 1982)y la consiguienteheterogeneidadespacial.Si u:
estas afirmacionesson ciertas puede pensarseque el ‘control’ que supone esta

interacciónpodría dar lugar a una cierta asociaciónen las estructuras,como por U:

ejemplo,en la composiciónbiocenóticade los dos subsistemasvecinos. Es decir, en t
U:

basea estas interacciones,los contactosentre distintos tipos de montesy pastizales U:

podríanpresentarunaciertaregularidad.En la segundapartede esteapartadoseanaliza, U:

mediantela técnicade simulaciónde Monte Carlo (ver apartado11.4) si los contactos U:

observadosentredistintas comunidadesde monte y pastizalrespondena un proceso U.
U:

aleatorioo si porel contrarioexistela regularidadpropuesta.

U
U

U

4.1. Tipificación de comunidades

Con objetode describirlas principalescomunidadesde monte y pastizaldel área U
de estudio,seharealizadoun análisisde clasificaciónen el que sehan incluido el total u

U
de sectores(50 de monte y 50 de pastizal). El análisis del nivel de corte en el U

dendrograma(Fig. V-7), indica que la mayorsegregaciónde especiesen sectoresse

obtieneal considerar16 grupos.Dosde ellos (A y B) estánformadosporcomunidades U.

U

U164
U
U
h



e
e
• V. Caracterizaciónflorísticade las fronterasy surelaciónconla diversidady la biomasa
e
e

queaparecenúnicamenteen zonasde pastizal,8 correspondena comunidadesde monte
e (grupos1 a P) y los 6 restantesson gruposmixtos, es decir, estánformadostanto por

• sectoresde montecomode pastizal(gruposC a H). De los dosgruposde pastizal,el B

• estámuchomásrepresentadoen la bandaterritorial estudiadaqueel A (12 y 5 sectores

• respectivamente).En el monte existeun repartomásequitativo: con la excepciónde la

comunidad1, queserepitemuchoenel territorio, los 7 tipos restantesde montestienen

• unafrecuenciabajay muy similarentresi.

e
• Comoseindicó anteriormentenivel de cortemásadecuadoen el dendrogramase

obtieneal considerar16 grupos(disimilitud de 0,743) aunquea partir del espectrodee
variaciónde la Fig. V-7, es interesanteteneren cuentatambiénel nivel de 4 grupos

• (disimilitud de 0,907).

e
• A continuaciónsedescribenlasprincipalescaracterísticasde los gruposobtenidos
e

considerandoestos dos niveles de corte. El primero de ellos (4 grupos) aparece
• indicadocon númerosy el segundo(16 grupos)con letras (Fig. V-7). La tabla V-3

• indicalas especiescaracterísticasdecadaunade las 16 comunidades.
e
e

Grupo 1. Está representadopor el 19% de las observacionese incluye
• mayoritariamentecomunidadesde pastizalde ambientehúmedo.Se subdivideen tres

• grupos; el C estáconstituidoúnicamentepor dos sectores,uno de monte y otro de

• pastizal.En amboscasossetratade comunidadessubnitrófilasmuy pobresen especies.

Los otrosdosgrupos,(A y B) estánformadosexclusivamenteporpastizalesde vivaces
e
• en zonashúmedascon un cienogradode nitrofiia, si bien uno de ellos (A) incluye

• comunidadescon un mayor gradode madurezen las que resultanfrecuentesespecies

• comoAgrostiscastellana,Festucaa¡npla, Hieraciumpilosella, Hypochoerisradicata y
e Juncus squarrosus. Esta comunidad tiene una localización restringida al sector

• Guadarrámicodentrodel áreadeestudio

e
• Grupo 2. Comprendeel 51% del total de las observaciones.Se trata de un
e

grupo mixto compuestotanto por sectoresde monte como de pastizal. En general
• englobamatorralesmixtos poco densos(cantuesaresy tomillares) y pastizalesde

• ambienteseco caracterizadospor una alta frecuenciade Hypochoerisglabra, ‘¿ulpio

• culatay Vulpia muralis principalmente.Son comunidadessobre suelos pobres,con

• distintogradode nitrofiia.e
e

Dentrode estegran grupoesposibledistinguir 4 subgrupos(D, E, F y U) (Ver
• Fig. V-7). De ellos,elE estáformadoúnicamentepordos observacionespertenecientes

• a una misma localidad(sectorde monte y sectorde pastizal). Se trata de un retamar
e
e
e

165

e
e



U
U

4. Caracterizaciónde los sectoresdemontey pastizal. U
U
U

densode Cytisusmultiflorus, con clarosen los que se instalaVulpia ciliara y especies

pioneras,como Tolpis barbata.La zona de pastizal,de carácterclaramentesemiárido
U

estádominadapor terófitos, si bien en la parte baja de la ladera, con una mayor U
humedadedáfica,aparecenespecieshemicriptófitas. U

U
Los tresgruposrestantesestánigualmenteformadostanto por sectoresde monte

U
como de pastizal. Presentanuna clara segregaciónespacial distinguiéndoseuna
comunidadpropia de la parteoriental del territorio (Grupo F) pertenecienteal dominio U

de la Sierrade Guadarrama,una comunidadintermediao de tránsito entreGuadarrama U
U

y Gredos(grupoO) y una terceracomunidadoccidentaltípicamenteGredense(grupo
D). Representanun claro gradientede termicidad, con una sustituciónpaulatina de U

Lavandula stoechassubsp. peduncularaporLavandula stoechassubsp. sampalanaa

medidaqueseavanzahaciael extremosuroccidentaldel áreade estudio(ver Tabla V- U

3). U
U
U
U
U
u:
U~ .78 U
u
e
e

<.62 ___

20 40 60 80 100
Númem~ gru~s — 0.96¡ ~

u:
e

0,

e
u:

0.743 U:
U:

ABCDE KLMNOP
Montes 001101 323121 U.

Pastizales 5121171 000000 U
U

Fig. V-7. Análisis de clasificación <UPGMA) realizadocon datosde frecuenciade 265 especies.para U
un total de 100 observaciones(50 sectoresdemontey 50 depastizal).Seconsiderandosnivelesde corte U
en el fenograma.El primerose indicacon letrasy el segundocon númerossegúnel análisisde amplitud U
de nichopromedio(Figurasuperiorizquierda).Se indica el númerode sectoresde monte o pastizal qLr u
incluyecadagrupo.

U

Grupo 3. Constituye el 27% de las observacionesconsideradas.Incluye la

mayoríade los jaralesdel área,dandolugar a una gran heterogeneidadde situaciones

como demuestra la existencia de 7 subgrupos bien diferenciados. Así pueden

F 0H13
6 3 1 13 3
85100

166



e
e
• V. Caracterizaciónfiorísticade las fronterasy surelacióncon ladiversidady la biomasa
e
e
• distinguirsejarales densosde ambientetérmico acompañadosde Lzvandula stoechas

subsp. sampaiana y especiesherbáceasde amplio espectro(1, L); jarales con baja

• densidadde jaramezcladoscon matorralde encina(J); jaralescon Cistus albidus que

• permitenen algunoscasoslapresenciadenumerosasespeciesherbáceaspionerascomo

• Daczylis glomerata,Cynosurusechinatuso Bupleurumgerardi (M); y jarales poco

densoscon Cistussalvifolius y Genistahirsuta que presentanun estratoherbáceodee
• tipo majadal,muy bien desarrollado(H). Por otra parte se diferenciancomunidades

e mixtas ricas en leñosas(Lavandulasroechassubsp.pedunculata,Thymusmastichina,
e
e Quercusilex subsp. balloz’a, etc) con un estratoherbáceomuy pobre en el que

únicamentese instalanespeciesmuy comunescomo Logfia minima, Vulpia cUlata,

• Hypochoerisglabra, etc.(K). Finalmenteapareceun subgmpoformadopor una única

• observación(N). Se tratade un jaral de Cistuslaur~folius con unapresenciaimportante

de encinasarbóreasen cuya sombrase instalan especiesescionitrófilas (Antriscuse
• caucalis,Myosorisspp.,Cardaminehirsuta, Siellaria media)(TablaV-3).

e
• Grupo 4. Está formado por un númeromuy reducidode observaciones,si bien

• todasellastienenen comúnlapobrezaenespeciesherbáceas.El subgrupoP, formado
e

por una únicaobservación,esun jaral densocon encinasy Genista hirsuta sobre un

• sustratosecoy pedregosoen el que seinstalan con dificultad las especiesherbáceas,

• salvo aquellasespecialmenteadaptadasa estascondiciones,como Tr~folium stellatunz.
El grupoO estaformadopor comunidadesde jaral-brezal muy pobre, de ambientes

e
térmicos y húmedos,en el que con Erica umbellata, E. australis y Chamaespartun

• tridentatum sólo aparecenespeciescomo Pterocephalusdiandrus, Vulpia muralis o

• Tolpisbarbata.. (TablaV-3)
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
• 167

e
e



Tab¡a V.3. Test de comparaciónmd¡tiple de medias (LSD) para p=O,OOO¡.En ¡a tabla se muestran ¡os valores medios de
frecuencia (sobre 36) obtenidos para cada uno de los grupos del análisis de clasificacién (UPOMA). Aparecen marcados en
negrita los valores medios de cada especie que muestran diferencias sigiiificaíivas con el resto de los grupos. En e¡ caso de ¡a
encina se diferencia ¡a forma a,bustiva (m) de ¡a arbórea (a). Las comunidades se han ordenado intentando que aparezcan juntas
aquellascon especies características comunes.

5. u u a t 5> 1 .8’ A’ J I~ 1. 5 >5 1’ 0

Lógphia ,n¿nuna ¡3.3 ¶7.0 5,6 0,0 ¶0.0 0,2
Vulpia dIlato 12,8 . 85,4 85,8 3,5 tZS 54
Hypochoeris glabra
Vulpia ¡nuralis
corinepho,us fasciculosu. 1.2 -4,1
PsiIras tacanas ~ ¶64

Tolpis vi tabellada
Logphia gallito
Teesdatia coro>,api.!olio
Tolpis barban,
Galiuta parisiense
Eaphorbia exigua
Linnam hienne
Stachis arvensis
Ranunculus paludósus
Seduni arenariam
.4sphodelas aestivus
Trijoliun, cernau,n
Plantago lancealata
Agrostis castellana
Festuca ¿rupia
Rieraciun, pIlosella
Ilypochoeris radican,
Juntas 548¡arrosus
Ant/msa undulada
Centrantus calcidrapo
Pleridiuta diandrus
Quercus rotundifolia (ni>

Antriscus caucalis
Arabidopris ¡hallan
Myosotis spp
Cardamine hirsuta
Care.x dint¡se
Quercus rotundifolia (a>
Stellario media
Ruplearum gererdi
Cynosuras echinatus
Dactilis glomerata
Thymus rnastichina
Cístus ladanifer
Daphne gnidian,
cistus salvitolius

18,9 16,1 ¡8,7 - 2.5 9,5. 11,7
22.5 ¡9.0 26,9 86.0 8.0 23,3

- 0,0 0,0 0,0 0.8
3,07 0.0 0.0 0,8

2,5 13.4 4,8 0.0 - 0,5 0.8.
2.9 7,5 ¡7,9 ¡6,5 ¡.5 3.5

- 6,8 4,8 13,4 1,5 ¡,5 1,0
0.9 ¡.8 28,5 ¡7.0 3.5 7.7
4.3 . 0.6 2,5 19,0 0,0 2,4
0,0 0.3 4.7 27.0 0,0 ¡.2
0,0 0,0 0,0 ¡4,0 0,0 0,5

- 0.0 0,8 ¡.2 6,0 0,0 0.5
0.07 0,0 1,0 17.0 0,0 0.8

0,0 0.2 0,0 0.0 11.0 0,0
0,0 0,0 0,0 0.0 2,5 0.0
0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 4,6
¡,0 0.0 0,1 0,0 3.0 - ¡2,4

.7,0 0,¡ 8,5 -.12,0 ¡.0 86,2
0.2 o.o o,¡ 0,0 0,5 .3,9
0.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.8
0,0 0,1 0,5 0.0 0.0 4,0
0.0 0.0 0.0 0.0 0,0 0.0
0,0 0.0 0,0 0,0 0.0 - 0.0

- 0,5 0,0 0,0 0,0 0.0 0,0
-0,0 0,0 0.0 0,0 0,0 0.0
0,0 0.8 0.¡ 0,0 0.5 0.0
0.0 0,0 0.0 0,0 0,0 0.0
0.0 0,0 0.0 0,0 0,0 0.0
8,0 0.0 0,0 0,0 0,0 0.3
¡.4 0,0 0,0 0.5 0.0 0.0
0.0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0.3 0,0 - 0.4 0.0 0.0 0.0
0.0 0,0 0.0 0,0 0.0 0,8
0.0 0.0 0.0 0,0 0.0 0.0
0,2 0,0 0.2 0,0 0,0 0,8
8.5 - 2k 0,0 0.0 0.5 0,0
8,8 0,2 0.0 0,0 0,0 0,0
0.5 0.0 0.4 0.0 0.0. 0.0
0,0 0.0 0.0 0,0 0,0 0.0
0.0 0.0 0.4 0,0 0.0 0.0

8,2 0,7 0.0 2,3 4.3
¡.0 8.0 0,0 8,0 1,6
3,6 .3,3 8.0 2.0 4,6
7,8 ¡0.3 6,0 4,3 8,0
0,0 0,0 0.0 0.0 0.0
0,0 0.0 0.0 1.0 0.6
[.2 0.6 0.0 .0.0 0.0
0,6 0.0 0,0 0,0 0.0
0,4 8.0 0,0 0,0 6.3
3,0 0.6 0,0 0.0 0.0
0.2 8.6 3,0 0.0 3.6
2.2 0,0 0.0 0.3 8.0
0.8 0.0 0.0 0.0 0,0
0,0 0.0 ¡.0 0.0 0,0
.1.0 0.0 0,0 0.0 0.0
0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
0.0 0.0 0.0 2.6 0.0
0.2 0.0 0.0 0.0 0.0
7,4 0,0 - 8,0 2.0 0.0

30,6 8,0 88.0 6.3 4.6
.16,0 0,0 0.0 0.3 0.0

7,4 0.0 ¡.0 0.0 3,3
88.0 0,0 0.0 0.3 3,6
3,5 0,0 0,0 0.3 0.0
0,0 8.0 0.0 0.0 0.0
0,0 6.0 2.0 0.0 0.0
0,0 1,0 0,0 0.0 0.0
0.0 3.3 3,0 3.0 3.3
0.0 0.0 ¡8,0 0.0 0.3
0.0 0.3 4,0 0,0 0.6
0,0 2.0 12,0 0.0 3,0
0,0 0.3 14,0 0.0 0.0
0,2 0.0 4,0 0.6 0.0
0.0 5.0 10,0 2.6 2.6
0.0 0.0 2,0 0.0 0.0
0.4 0.0 0.0 1,6 0.0
0.0 0.0 0.0 4,6 0.0
1.2 0.6 0.0 ¶9.0 5.6
0.0 0.0 0,0 0.0 ¡.0
0.2 82. 2,0 12.6 9,3
0.2 0,0 0.0 0.0 0,0
0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

8.0 8.6 ¡.0 ¡.0
0.5 4.9 2.0 8.0

¡.5 7.9 ¡.5 0.0
¡.5 ¡9,0 ¡2.5 0.0
0.0 0.0 0.0 0.0
0.0 ¡.8 0.5 0.0
0,5 0,8 0.0 0.0
0.5 3.0 8.0 ¡.0
0,0 2.0 ¡ .0 0.0
0.5 3.0 3.5 0,0
0.0 0.6 8.5 ¡.0
0.0 0.9 4.0 0.0
•0.0 0.0 0.0 0.0
0.0 0.3 ¡ .5 0.0
0.0 0.7 0.0 0.0
0.0 0,3 0.0 0.0
0.0 0.0 0.0 0.0
0,0 0,0 0.0 0.0
8.5 0.0 4,5 0,0

¡3.5 ¡.8 0,0 0.0
¡.0 0,0 - 0.0 0.0
0.0 0.0 0,0 0.0

.5 0.2 0.0 0.0
0.0 0.0 0,0 0.0
0.0 0.0 0,0 0.0
0.0 0,0 0.0 0.0
0,0 0.0 0.0 0,0
0.0 0.7 0.0 2,0
0.0 0.0 0.0 0.0
0,0 0.0 0.0 0.0
0,0 0.3 0.5 0.0
0.0 0.0 0.0 0.0
0.0 0,0 0.0 0.0
3.5 ¡.4 0.0 7.0
0.0 0.0 0.0 0.0
0,0 0.0 0.0 0.0
0.5 0.6 0.0 0,0
¡.5 ¡ .07 0.0 0.0
0.0 0.0 0,0 0,0

25,0 20.0 6.5 ¡7.0
2,0 0.07 0.0 0.0
0.0 0.85 6,5 3,0

e
U

¡.0
0.5
2,5

5.0
0.0
0.0
0.0

t>.0

Oil
2.0
¡ .5
0.0
0.0
0.0
0.5
0.0
0.0

0.0
0.0

0.0

0,0

tít>

0.0

0.0
0.0

(8.8)

0.0
Oil
0,0
0.0
0.0
II.>)

87.5

0.0
0(3



e

e V. Caracterizaciónflorísticade lasfronterasy surelaciónconla diversidady la biomasa

Las característicasque máscontribuyena diferenciarlos grupostanto en monte

como en pastizal son las relacionadascon la posición geográfica de las distintas

localidadesy la variaciónaltitudinal asociada(TablaV-4). De esta manera,el áreade

distribuciónde cadaunode estosgrupos(Fig. V-8 ay b) definedos grandeszonas:una

oriental(Sierrade Guadarrama)y otraoccidental(Sierrade Gredos-Estrela).En la Fig.

V-8 sehadibujadounalíneade separaciónentreambaszonaspor el punto medio de la

transicióngradualexistenteentrecomunidadesorientalesy occidentales.

Tabla V-4 Valor medio de las comunidadesde monte y pastizal, definidas mediante análisis ct
clasificación,paraun conjunto de variablesreferentesa la posición geográficay el clima local. Los
valoresde temperaturamedia y pluviosidad correspondena los de las estacionesmeteorológicasdel
Instituto Nacional de Meteorologíamás próximas a cada localidad. Se han consideradoúnicamente
aquellosgrupos formadospor al menosdos observaciones.Los asteriscosen diferentes columnas
indican lasdiferenciassignificativasentrelos grupos(p=0.05).

Gru de Monte
Grupo Altitud Latitud Longitud

.7 910 a 40.70 ab 3.62 e

K 856 a 40.74 a 3.78 e

F 844 a 40.51 abc 4.12 de
2< 746 ab 40.41 bcd 4.24 de

Q 558 bc 40.14 de 4.48 cde

L 495 bcd 40.11 de 5.13 abc

0 432 cd 39.99 e 5.76 ab

1 420 d 40.07 de 5.64 ab

D 342 d 39.94 e 5.96 a

Grupos de Pastizal
A 946 a 40.59 a 4.13 a
7 716 bc 40.45 ab 4.09 a
G 615 c 40.21 bc 4.35 ab

2 527 c 40.24 b 5.12 b
D 365 d 39.94 c 5.97 c

169

e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e



eeuueeeeeeu:eeU:etU:U:
oceu

u
0,ce

u:
ou

U

0,

‘C
I

t
c

u:
uu0,el

uuu:U:
el

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el

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a.

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u

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oEu

ui
0,u-~

u
C

I
-v

U
Eeo0,CIue‘ooa-t

e

o
.

it

ea

5

Qz



e

V. Caracterizaciónflorísticade las fronterasy surelacióncon la diversidady la biomasa
e
e
e
• En el caso de las comunidadesde monte la separación geográfica permite

• distinguirlos cantuesaresde Lavandulastoechassubs.pedunculatapropios de la mitade
oriental (Grupo F) de aquellosdominadospor Lavandulastoechassubs. sarnpaiana

• (GrupoD) típicamenteGredense.Puedeobservarseuna comunidadintermedia(Grupo

• U) de transiciónentrelas dos zonasen la que se mezclanlas dos subespecies.Esta
e

separaciónestambiénaplicablea losjarales.Así se diferenciaslos jaralesmás térmicos
en ocasionesmezcladoscon L. sampaiana(Grupos 1, L), con especiesde Cisnes o

• Genistas(GrupoH) o con brezosen las situacionesalgo máshúmedas(Grupo O), de

• los jaralesorientalescon Cistusalbidus(GrupoM) o C. laurefolius (GrupoN).
e
e Conrespectoa los pastizalessedistinguenlos de la mitad oriental (Grupos A, F.e
• U) de los más térmicosde la zonade Gredos(Grupo D). Dentro de los orientaleses

• posiblediferenciarel tipo A formadosporpastizaleshúmedos.
e

Las comunidadesdefinidasmuestranen algunoscasoscierta asociacióncon los

tipos climáticos identificadosen el áreade estudio(TablaV-5). Las comunidadesmáse
e orientales, principalmentecentradasen la siena de Guadarramapertenecenen la

• mayoríade los casosal tipo climático 3 (ComunidadesF, A, M, N) en donde se

obtienenvalore de precipitación superioresa las zonas más occidentales(área dee
• Gredos) o de transición entre las dos sierras incluidas en el tipo climático 2

• (comunidadesD, G, H, 1 L, O principalmente).Ningunade las comunidadesobtenidas

• parece estar asociada especialmentea la región de La Vera (tipo climático 4)

e caracterizadaporserlazonade mayorprecipitacióndentrodel áreade estudio.e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
• 171

e
e



4. Caracterizaciónde los sectoresdemontey pastizal.

Tabla V-5. Tabla de contingenciaentrelos 16 tipos florísticos de comunidades(filas) y los tipos
climáticos (columnas)diferenciadosen la zonade estudio(ver apartadoIV-3). Estospuedensintetizase
de la siguientemanera:2= zonasde laderacon valoresbajos de precipitación;3= laderas serranascon
precipitaciónsuperior;4= región deLa Veraen la que se obtienenlos mayoresvaloresde precipitación
en todoel áreade estudio.El tipo 1 no se considerarepresentativopor estarformado por una sólo
localidad,La tabla indicael númerode sectorespertenecientesa cadatipo. Lógicamentelos dos sectores
de cadalocalidadpertenecensiempreal mismotipo climático.

Ce,ni . Tipo ctirndtico ¡ Tipo climático 2 7’ipe> cl¡,flóIit» 3 Tipo
cIjínático 4

A 0 1 4 0
B 0 7 3 2
C 1 1 0 0
D 0 23 1 3
E 0 2 0 - O
F 0 4 10 0
o 0 7 1 0
II 0 2 0 0
¡ 0 8 2 3
1 1 0 2 0
K 0 1 2 0
L 0 1 0
Al 0 1 2 0
N 0 0 1 0
o 0 1 0
P 0 1 0 0

Con respectoa la cantidadde biomasade leñosasacumuladaen el monte es

posibleestableceralgunasdiferencias(Fig. V-9). Así, los valoresmás altos son para

losjaralesdensos(L) o comunidadesen las que lajaray el brezoaparecenmezclados

(O). Los valores más bajos se obtienen en las zonasde cantuesarde la zona de

Guadarrama(F) o de la transiciónGuadarrama-Gredos(O). El restode comunidades

tienenvalores intermedios.En el casode los pastizalesexisteuna cierta relación entre

los gruposflorísticosy la coberturade herbáceas.Así, seobservandiferenciasentrelos

pastizaleshúmedos(gruposB y A), con una mayor coberturaherbáceay aquellosde

zonas más áridas (Grupos D, E, O) con valores significativamente inferiores.

Lógicamentela mayor disponibilidadhídrica permite el desarrollode unos pastizales

másdensos.En estecaso,estadivisión de los pastizalesen dosgruposen función de la

coberturaherbáceacoincidecon la separaciónflorística de las localidadesa una escala

de menordetalle.

172

U
U
U
U
U
U
U

U
U
e

U
U
U
U
e
U
U
U
e
U
U
U
e
U
U
U
U
U:

U
U
U
U
U
U
U
U
U

U

U
U
U

U
U

U
U
U
U
U
U

U
U:

U

U
U

U

U

U



e
e
• y. Caracterizaciónflorísticadelas fronterasy su relacióncon la diversidady la biomasa
e
e ___________________

Gruposdemonte

• D 444,7 **

• F 292,3 *

G 308,5 *

958,5 **

e J 743,6 **

• K 913,7 **

L 1370,6 **

• M 877,5 **

• 0 1554,0 **

e
e
e

Fig. V-9. Diferenciasentrelas comunidadesdefinidasen función de la biomasade especiesleñosas
en el monte y la coberturade herbáceasen el pastizal (Test LSD). Se han eliminado los grupos

• fonnadospor unasolaobservación.Seindicala relaciónflorísticaexistenteentrelosgmpos.
e
e
e
e
• Las característicasedáficaspermiten caracterizaralgunas de las comunidades
• definidasaunqueen generallas diferenciasflorísticasque han determinadola existencia

• de estosgruposno estándirectamenteasociadasacambiosen lacomposicióndel suelo.
e Ademáscomo sevio en apartadosanterioreslos suelosde todaslas zonasde estudio

• son bastantehomogéneos.Entre las comunidadescon algunapeculiaridadedáficaque

• las diferenciadel restoestánlos cantuesares.Los suelosdezonasde cantuesar(Grupos
e

D, O y E, Tabla V-6) son en general ricos en manganeso,magnesio,zinc y cobre,
observándoseuna gradacióndesdelos cantuesaresmásoccidentales(D) más ricos en

• estoselementos,a los orientales(E) máspobres,pasandopor una situaciónintermedia

• (O). Los jarales poco densos(L) y aquellos mezcladoscon L.sampaiana (J) se

caracterizanpor un alto contenidode zinc. Los jarales de C.laurífolius presentanune
suelo muy rico en sodio. Las característicasedáficasen general, y en concreto las

• variablesrelacionadascon el contenidohídricodel suelo(capacidadde campo,índice de

• marchitez)no permitendiferenciara los pastizalesflorísticamenteconsideradoscomo

húmedos(A y B) de aquelloscon especiesmásxerofiticas(D, F, O). Sin embargolose
valores de coberturaherbáceasi diferencianestos dos tipos de manera que esta es

• mayoren los pastizalesconsideradoshúmedos(A, E, Fig. V-9). La explicaciónpuede

• encontrarseen que probablementelos análisis edáficos realizados no sean lo
e suficientementefinos como para detectar estas diferenciasmarcadastanto por la

• composiciónflorísticacomopor la coberturade herbáceas.Porotro lado la épocaen la

• queserecogieronlas muestrasde suelo (mesesde junio y julio) probablementeno sea

• la más adecuadapara detectarestasdiferenciasal ser mesesen los que todas las
e

localidadesestánsujetasaun importanteperiododed¿fict hídrico.
e
e
e
e 173
e
e
e

Gruposde pastizal

B 80,05 *

A 88,16 *

D 61,33 *

0 54,36 *

F 64,77 *



e
e

4. Caracterizacióndelos sectoresde montey pastizal. U

Tabla V-6. Valores mediosde distintos parámetrosfísico-químicospara los grupos definidos. La
existenciadediferenciassignificativas se marcancon distintasletras (test LSD). Se han eliminadolos
gruposformadospor unasolaobservación.

Mg curnb Mii carnb Zn No Cu
A 0,6W 60 b 2,1 ab 2OSbcd l7ab

0,3 b 39 b 2,8 ab 383 ab 12 ab
C O,9b 32 b 2,4ab 23Ibcd 9 b
D 1,3 ab 220 a 4,4 a 333 abc 33 a
E 0,5 b 33 b 3,1 ab 201 cd O b
F 0,7 b 31 b 3,0 ab 257 bcd 1 b
G 2,5 a 80 b 2,0 b 259 bcd 12 ab
H 0,5 b 43 b 3,0 ab 145 d 8 b

¡ 0,6b 35 b 3,1 ab 166cd II ab
J 0,5 b 57 b 3,6 a 209 bcd 3 b
K lIb 22 b 2,Sab 2ó6bcd 7 b
L 0,7IY 43 b 3,5a 2SObc 15 ab
Al 0,6 b 35 b 2,7 ab 208 bcd O b -
N 0,4 b 205 a 2,8 ab 500 a O b
o 0,2 b 37 b 2,1 ab 333 abc 0 b

P 0,5 b 22 b 2,9 ab 375 ab 16 ab

Las variablesedáficasque establecendiferenciasentre algunascomunidadesno

son consideradasen general como buenas indicadoras. No se han encontrado

referenciasbibliográficas que indiquen diferenciasen las concentracionesde estos

elementosen funciónde la composiciónflorística, para los rangosde valoresmedidos.

Las diferencias encontradasestán probablemente asociadas a otros procesos

subyacenteso a unacombinaciónposiblementecausalde varios. De hechoal comparar

las 16 comunidadescon la tipologíade sectoresobtenidaen basea sus características

edéficas(apartadoIV-4) no seobservaningunaasociaciónentreellos.

Con respectoa la relaciónentreel tipo de comunidadfloristica y la densidadde

distintostipos de herbívorosesposibleobservaralgunasregularidades.Por ejemplose

compruebacomo las comunidadesA y B de zonas de pastizal, con una elevada

coberturaherbácea,son las que presentanuna mayor densidadde bovinos. Las

comunidadesde zonasde monte tienen en generalpocadensidadde vacasdominando

losconejosen las localidadesdejaral (gruposM, K, P, O), mientasque las situaciones

más térmicasen las que la jara está mezcladacon cantuesos(grupos L, 1) son más

abundanteslas ovejas.Entrelas comunidadesmixtas,esdecirformadaspor sectoresde

montey pastizalseencuentranla mayoríade las fronterasde cantuesaren las cualesel

usoes, en su mayoría de conejos y ovejas. Por otro lado, las comunidadesmás

orientalessonprincipalmenteconsumidasporlagomorfos(gruposE y O), mientrasque

en aquellosmástérmicasde la zonade Gredoshay másovejas(D). Como ya se indicó

en el apartado3.6, en la zonade Gredosserealizaun tipo de gestióncon másovejas.

174

U
U
U
U
U
e
U
e
U
U
U
U
u
U
U
U
U
U

U
U
U
U
U
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U
U
U
U

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U
U
U
U
e
U
U

U
U
U
U

U
U
U
U
U
U

U
U
U
U



y. Caracterizaciónflorísticade las fronterasy su relacióncon ladiversidady la biomasa

En estoscasosel uso de los herbívorosestácentradoen el pastizalaunquetambiénse

hanencontradoexcrementosen el monte(TablaV-7).

TablaV-7. Valoresmediosdedensidadde excrementosde
mediante análisis de clasificación.

berbívorospara las comunidadesflorísticas

Lagomorfos Ovinos Bovinos

A
»
c
o
E
F
G
fi
¡
J
K
It
Al
N
o
1’

Monte

3,71
0,36
0,21
2,48
0,63
2,23
0,34
o
1,47

0,43
2,58
0,15
1,24
5,78

Pastizal
0,13
0,12
0,0!
0,42
0,01
8,43
2,35
1,03

Monte

o
1,47
0,36
1,18
0,46
1,73
1,3
0,96

0,43
1,71
o
o
0,1
O

Pastizal
0,76

-2,15
3,34
3,24
o
1,66
1,66
1,98

Monte

28,20
4,14

17,30
4,20
0,16
0,44
3,20
2,88

15,76
o
0,14
8,63
0,02
o

Pastizal

28,43
37,02

0,07
5,98

13,90
1,49
0,06
0~

Comparandoestascomunidadescon la tipologíade usos del apartadoIV.5 son

pocaslas conclusionesquepuedenextraerseapartede las ya comentadas.La tablaV-8

muestrael usopredominantede ganadobovino en las comunidadesde pastoshúmedos

(A y B) mientrasqueen otros tipos de pastizaleso comunidadesde monteno esposible

identificarunaclaraasociacióna un usodominante.

175

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e



MONTE PASTIZAL

e
U

4. Caracterizaciónde los sectoresdemontey pastizal. U
U
w
U

Tabla V-8. Correspondenciaentreel tipo de usodominanteen un sector(A= sin

C= ovinos; D= bovinos,ver apanado....)y lascomunidadeslloristicasdefinidas.

uso; B= lagomorfos,
U
U

U

A B C D A E C D
u:U

U
U:

A 1 0 1
B 0 0 .4
c 0 0 1

1
1
1

D 2 0- 4 4 1 0 lO 6 U
E 0 0 0 1 0 0 0
F 0 2 3 1 •0 4 2

2

2

U

G 1 1 1 0 1 1 3
H 0 0 1 0 0 0 1
1 2 2 4 5
J 1 0 1 1

0
0 U

U
U

K 0 1 0 2 U
L 0 1 1 0
M 0 3 0 0
N 0 0 0 1

U

0 1 1 0 0
P 0 1 -0 0 e

Los valoresde diversidadcalculadospara las localidadespertenecientesa los

distintosgruposflorísticospermitenestableceralgunasdiferenciasentreellas (Tabla \I~

9) teniendoencuentala existenciade dosregionesen el áreade estudio(Guadarramay

Gredos).En el casode las comunidadesde monte seobservandiferenciasde diversidad

asociadasal desarrollosucesional(Naveh y Whittaker 1979; Trabaudy Lepan 1980;

Westman1981;Pons1990).En las dosgrandeszonasen las quese puedesubdividirel

áreade estudio,áreade Guadarramay áreade Gredos(ver Fig. V-8), la diversidad

disminuye de forma gradual a medida que el cantuesarva siendo sustituido,

dependiendode las característicasdel ambiente,por jarales,retamareso brezales.Las

comunidadessucesionalmenteequivalentesen los dos sectores,con una fisionomía

similar pero diferente composición florística, (cantuesaresde Lavandula stoechas

subsp.pedunculatadel áreadeGuadarrama,gmpo O, y de Livandulastoechassubsp.

sampaiana del áreade Gredos,Grupo D) no presentandiferenciassignificativasen

cuantoa la diversidadtotal. Algo similar ocurre con las comunidadesmás pobres

representadaspor los jarales densos. El hecho de que existan comunidades

sucesionalmenteequivalentes(mismogradode organización)peroconunacomposición

florística diferente debido a característicaslocales del ambiente,no influye en los

valoresde diversidad.Asípor ejemploen el áreade Gredoslos cantuesarescon una

bajafrecuenciadejara(D, E) tienenvaloresdediversidadgeneralmentesuperioresa los

obtenidosen los jarales de estamisma zona (L, 1) en los que sólo aparecenalgunos

ejemplaresaisladosde cantueso.Las comunidadesen las que el jaral se mezclacon

176

e

U:

e
e
E

U:

e
U

t

e

u

e
t

U

u

U

U

e

U

U

U

t

e

U

u
e

u

u

U

U



y. Caracterizaciónflorísticade las fronterasy surelacióncon la diversidady la biomasa

brezos(O) tienenvaloresde diversidadinferioresa los calculadosparalas comunidades

puras de cantuesar(D). En la zona de Guadarramase observa lo mismo. Los

cantuesares(F) tienenvaloresde diversidadsuperioresa los jarales (J,N,K,M) aunque

las diferenciasno sonsiempresignificativas.

En los pastizalesno se han observadodiferenciassignificativas de diversidad

entrelas distintascomunidadesobtenidas(TablaV-9). Dadoque entreellas sí existen

marcadasdiferenciasen la composiciónflorística (ver tablaV-3), puedeinterpretarse

que existencomunidadescon niveles de organizaciónsimilares y combinacionesde

especiesdiferentes.La relativa homogeneizaciónflorística de los pastizalespor efecto

del uso comentadaen el capitulo 4 podría ser causa de igual modo de una

homogeneizaciónde la diversidad(gradode organización).Como sevio en el capitulo

anterior, el rangode valoresde diversidaden los pastizaleses relativamenteestrecho.

La presiónde herbívorosresponsablede los altosvaloresde diversidaden las zonasde

pastizalpuedeserasu vez responsablede la homogeneizaciónde estostanto desdeun

puntode vista florístico (ver apartadoIV.5) comode organización.

TablaV-9. Valoresmediosdediversidadde las distintascomunidadesde monte y pastizal. Las letras
indicanla existenciadediferenciassignificasentrelos tipos (testLSD).

Comunidades de monte Comunidades de pastizal
P 2,85 a A 5,10 a
0 3,62 ab B 5,25 a
L 4,31 bc C 4,65 a
C 4,56 cd D 5,10 a
M 4,59 cd E 5,04 a
1 4,78 cd F 4,91 a
E 4,99 cde G 5,24 a
D 5,06 de H 5,30 a
A 5,10 de
G 5,12 de
E 5,12 de
N 5,21 de
K 5,22 de
B 5,25 e
H 5,36 e _______________________________

177

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e



U
U

4. Caracterizaciónde los sectoresdemontey pastizal. U
U
U
U

4.2. Coocurrenc¡a espacial de comunidades
U

El apartado anteriores han permitido obtener una visión de las distintas U
comunidadesque aparecenen contactoen las zonas de frontera. Se plantea ahora U

analizarsi existe algunaregularidaden la disposición espacialde estas o si por el U
U

contrariolos contactosencontradosentredistintostipos demonte y pastizalrespondena U

un procesoaleatorio.
U

La tabla y-lo indica el porcentajede fronteras en las que una determinada e
comunidaden el sectorde monte estáen contactoespacialcon otra en el pastizal. A U
partirdeestatabla seha calculadola probabilidadcondicionadade asociaciónentrelas

comunidadesde los dos sectores. La significaciónde estasprobabilidadesha sido U

evaluada mediantesu comparacióncon un elevadonúmerode contactosgeneradosal U
U

azar(análisisde simulaciónde Monte Carlo). Los resultadosmuestranuna importante U

faltade asociaciónespacialentrelos tipos de comunidadesque forman los sectoresde e
montey pastizalenel áreade estudio.Sólo trestipos de contactos(28%de las fronteras U

analizadas)sedancon unaprobabilidadmayorquela que cabríaesperaral azar. En los U
U

tres casosla coocurrenciaen la disposiciónespaciales tanto de montecon respectoal U

pastizalcomoviceversa. u:
U
u:
u:
ETablaV-1O. Porcentaje de fronteras en las que un determinadotipo de matorral (columnas)apareceen

contactocon otro de pastizal(filas). En negritay recuadradose indican las situacionesen que se detecta U.
asociaciónespacial(númerode contactosentreun determinadotipo de monte con otro de pastizal y u:
viceversano atribuiblesal azar,p=O,O1). U:

u
Comunidades de Monte

t
2 24 2

24 6 8 2 2

Comunidades 2 t
de pastizal 16 14 4 U:

2
4 22 2 W U.

W2 2
2

e
U

Hay que destacarque las regularidadesencontradasno tienen por que llevar

implícitas relacionescausales(que la existenciade una comunidadde monte influya

directamenteen el tipo de pastizalvecinoo viceversa),sino que únicamentereflejan una

situaciónquese alejadel azar.Las causasque lo determinanpuedensermuy variadas:

178



e
e

V. Caracterizaciónflorísticade las fronterasy surelaciónconla diversidady la biomasae
e

relacionespropiasde la organizaciónde los sistemas,flujos entreellos o, simplemente,
e
• respuestasa unoscondicionantesambientalesconcretos.
e
• En dos casosde las 3 situacionesde coocurrenciaencontradas,la asociación

• espacialse produce entre sectoresde monte y pastizal que, según el análisis de

clasificaciónpertenecenaun mismotipo decomunidadflorística(comunidadesD y O).e
Es decir, ocurre en fronteras formadas por subsistemasdiferenciables por su

• fisionomía, pero no por su composiciónflorística o “fronteras fisionómicas”. Sin

• embargono existeasociaciónespacialen todos los casosde “fronterasfisionómica”
e (ver por ejemplo los contactosE-E, F-F o H-H), sino que únicamentese produce

• cuandolos contactosson entre comunidadesde ambientexérico del áreade Gredos

• (tipoD) o de la zonade transiciónGuadarrama-Gredos(tipo O), en las que e] monte se

• definefisionómicamentecomoun cantuesaro tomillar de muy bajadensidadde especies
e leñosasquepermiteel desarrollode un estratoherbáceo,similar al que sedesarrollaen

• el pastizalcontiguo.

e
• Por el contrario, el tercercaso de asociaciónespacialse da entrecomunidades

bien distinguiblespor su composiciónflorística (tipos M y F, Tabla V-3). Se trata dee
• jaralesde Cistusalbiduscon un estratoherbáceobiendesarrollado(M) en contactocon

• pastizalesxérieosdesarrolladossobresuelospobres(F). La comunidadM esexclusiva

• de zonasde monte,mientrasquela F puedeaparecertantoen zonasde monte como de
e pastizal. Ambas comunidades se diferencian del resto por tener un consumo

• principalmentede conejos.

e
• Los resultadosobtenidospuedenplanteardudassobrela idoneidaddel método

• utilizado ya que el cálculo de las probabilidadescondicionadasdebehacersecon un

número alto de repeticionespara que el error estándarsea razonablementepequeñoe
• (Usher1969).Ushersugierequeel númeromásapropiadoparaaplicareste métodoes

• el resultantede multiplicarfilas x columnasen la matrizde asociación(Tabla.y-LO). En

e el presentecasoel análisisde coincidenciaespacialse ha realizadocon un númerobajo
e

de observaciones(50 fronteras) en comparacióncon el númerode filas y columnas.

• Aumentarestenúmerohastaun valor cercanoal propuestopor Usher(del ordende 8 x

• 14=112) resultapoco viable dada la dificultad que suponeun muestreocapaz de
e

recoger,en un territorio amplio,y con un periododisponible de sólo 3 meses(periodo
de crecimientovegetativo)la variabilidaddel monte y del pastizal.Otra alternativapara

• acercarseen la medidade lo posible al númeropropuestopor Usher sería reducir el

• númerode gruposo comunidadesconsideradas(filas y columnas).Esto es posible

seleccionandoun nivel de cortemenosdetalladoen el análisisde clasificación florísticae
• que proporcionalas comunidades,como por ejemplo el nivel de 4 grupos (valor

e
e
• ¡79
e
e



U
U

4. Caracterizaciónde los sectoresdemontey pastizal. U
U
U

mínimolocal de amplitudde nichopromedio,verFig. V-7). Sin embargo,aplicandoel U

métodoaestanuevamatrizde coincidenciaespacialcon 4 gruposno se obtieneningún
U

contactoquesealejesignificativamentedel azar.Si, con objeto de disminuir el número

de filasy colunnas(y por tanto el númeronecesariode observaciones)semantieneel U

nivel de 16 gruposy seeliminanlos formadospor unasolaobservación(gruposN y P) U

el resultadoesel mismoqueal considerarel total de los 16 grupos.En otraspalabras,la U
U

generalfalta de asociaciónentremontesy pastizalesno dependeen estecasodel número e
de gruposconsiderados.

U

Los flujos de materia,energíae informaciónentrelos dos ladosde la fronterano U
U

parecenen general,darlugaraun patrónregularencuantoa las comunidadesque están U

en contacto.Estosresultadosponen de manifiesto la dificuliad de encontrarpatrones U

que expliquenla configuracióndel paisajeen el áreade estudio.Se considerantres U
U

posiblescausasde esteresultado.
U
U

1) Porun ladohay queteneren cuentaque tanto las comunidadesde monte como

las de pastizalmanifiestanuna segregacióngeográfica(áreasorientalesy occidentales, U

Fig. V-8). Estorestringelasposibilidadesdecontactoentrelos diferentesgruposya que Ue
por ejemplouna comunidadde montepropia de la mitad estedel áreade estudionunca

podráestaren contactocon un pastizalde lazonaoestey viceversa. U
U

2) Otro factorquepuedeinfluir en la falta de asociaciónespacialmonte-pastizales U

el distinto númerode comunidadesflorísticas de montes y pastizales,y su desigual U
U

frecuencia,tanto a nivel de todo el territorio como de los dos sectoresgeográficos U

(Guadarramay Gredos). Como se vio anteriormente es posible diferenciar 13 u:
comunidadesde monte,peroúnicamente6 de pastizal(ver Fig. V-7). Por ejemplosi se U

disponede un únicotipo de comunidadde montey un cierto númerode comunidadesde U
pastizal,la faltade asociaciónseríamáximaya que todos los contactosocurriríancon la

misma probabilidad. La probabilidadmáximay mínima de las permutacionesal azar u:
seríala mismae igual a la observada.En nuestrocasohay una bajavariabilidadde tipos U:

de pastizal,especialmenteen el sectoroccidentalmientrasque los matorralesson mucho
U

másheterogéneos(verFig. V-8).

U

3). En tercer lugar puede plantearseque el desigual grado de explotación ‘a.

fundamentalmenteganaderade uno y otro sector (monte o pastizal) podría ser e
Uresponsablede la falta de coocurrencia,al enmascararlas regularidadesecológicas

derivadasde los flujos de materiay energíaa travésde la frontera.La notableextracción u:
de energíaen el pastizalpor el uso humano(ganadería,extracciónde biomasaetc.) ‘a.

Upuede ser el factor que determinasus peculiarescondicionesflorísticas en mayor
U.

a
U

180
U

e

e



u
e
e

y. Caracterizaciónflorística de las fronterasy surelacióncon la diversidady la biomasa

medida que aquellosderivadosde posiblesintercambiosde materiay energíacon el

• montevecino.

e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
u
u
a
a
3
3
3
3
3
3
3
1

1 181



U
U
U
u
U

U
U
U

U
u
u
u
u
u
U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
u:
mt

u:
u:
U
mt
u:
u:
U:

u:
u;

mt

u:
u:
‘a-

e
u

u

u
U.

U.

‘a

U.

u
u

e

U

‘a

U

U

U

u



e
e
e
e
e
e

5. Análisis estructural a nivel de parcela
e
e
e

Comosehavisto en el apanadotercerode estecapítulo,las fronterasrespondenaee la existenciade dosunidadesreconocidastanto fisionómicacomoflorísticamente(monte

• y pastizal).Aun existiendoestasdosunidades,sehacomprobadoqueen un númerono

• despreciablede casosno hay importantesdiferenciasflorísticas entre ellas y que por

tantoun cambioen la fisionomíano implica siempreunamodificaciónsignificativa de lae
• composiciónflorística.

e
• Se pretendeen este apanadoanalizarla relación entre composiciónflorística y

• fisionomíaaunaescalamásdetallada.Las fronterasse consideranpor ello divididas en
e

8 parcelas,4 pertenecientesal sector de monte y 4 al de pastizal. El análisis de la

e composiciónflorística de estasparcelasen el conjunto del territorio pretendevarios
• objetivos.En primer lugarprecisaralgo másen cuantoa la localizaciónde la frontera

florística entre los dos subsistemas,y en segundolugar conocer la composicióne
florísticaquecaracterizainternamenteaestosdossectores.Los análisis realizadoshasta

• estepuntoconsideransiemprelas fronterasformadaspor dosunidadesde igual tamaño.

• Al considerar8 parcelasen cadafronteraesposibleidentificar mosaicosde diferentes
característicasflorísticasy dimensiones.Las comunidadesde montey pastizaldescritas

e
anteriormentepuedenestarincluyendounidadesheterogéneasque seránidentificadas

e con estanuevaescalade análisis.Si porel contrariolos sectoresdemonte y pastizalson

• homogéneosinternamente,las comunidadesobtenidasa escala de sector y parcela

deberáncoincidir.e
e
• Los análisisanteriorespermitiránobteneruna tipología de fronteras.Se pretende
e analizarlos parámetrosrelacionadoscon estostipos, especialmentelos referentesa la

• tensiónflorísticay termodinámica(biomasa)existenteen la frontera,y su relacióncon la

diversidad.e
e
e
e
• 5.1. Caracterización florística de las parcelas
e
• Seanalizala composiciónflorísticadelos 50 transectosdemuestreoconsiderandoe

cadauno de ellosdividido en 8 parcelasde las cuales4 pertenecenal sectorde monte y

• 4 al de pastizal.Los distintos tipos de parcelassegúnsu composiciónflorística se

• obtienen en basea un análisisde clasificación (Fig. V- 10). La primeradivisión en el
e
e
e 183e
e
e



U
U

5. Análisis estructurala nivel de parcela U
U
U

dendrogramaresultantediferenciaun grupoformadoporel 45%de las parcelasdel área U

de monte. Se tratadejarales,brezalesdensoso retamaresde Cytisusscoparius.El resto U
U

de las divisionesno hacenuna separacióntan clara entrelos dos sectoresque forman U

cadalocalidady aparecenmezcladasparcelasde áreasdemontey pastizalmuy diversas. U

En estamisma figura se señalandos posiblesniveles de corte en baseal análisisde

amplitudde nicho promedio(A). El espectrode variaciónde A alcanzael valor más
U

bajo(0,648)al considerarel total de las observacionesdivididas en 22 grupos(nivel de U

máximaheterogeneidadde comunidades).Sin embargollamala atenciónla existenciade U

otro importantemínimo local al considerar43 grupos, cuyo nivel de disimilitud se U
U

diferenciamuy poco del anterior (0,651). Aunque en principio resultamás adecuado

trabajarcon 22 grupos, sehan analizadolos dos niveles de corte por si un aumento U

significativo en el número de comunidadesconsideradaspudiera indicar cambios U

importantesen la heterogeneidadde las fronteras.La Fig. V- 11 muestranla distribución U
U

de los 22 y 43 tipos en las parcelasde las 50 fronterasanalizadas.A] compararlas dos

distribucionespuede versecomo considerando43 grupos, únicamente6 localidades U

aumentansu heterogeneidad.El resto mantienenla misma estructuracon 22 ó 43
Ugrupos. En 4 de estas6 localidades un aumento en el número de tipos permite U

diferenciarflorísticamentelas parcelasde monte de las de pastizal,que al considerar U

solo 22 tipos permanecíanindiferenciadas(ver por ejemplofronteras17, 18, 39 y 53). u:
En estoscasoscomoeslógico, las comunidadesqueformanel montey el pastizalestán mt

u;
muy próximasen el dendrograma.Las otrasdoslocalidadesquesemodifican (fronteras

8 y 11) sonsituacionesmuy heterogéneasdesdeel punto de vista floristico, en las que U:

el aumentoen el detallepermite diferenciaruna comunidadmás. Aunquees importante mt

tener en cuentaestos 6 casos,representanun porcentajemuy pequeñodel total de U’u:
localidadesy ademáslas variaciones de heterogeneidadespacialque en ellos se u:
producenno sonlo suficientementeimportantecomo pararutilizar el segundonivel de u:
corte. Estos resultadoscorroboranla utilización del valor másbajo en el espectrode

u:
valoresde amplitudde nichopromedioaplicadoal dendrograma.

e
1
mt
U.

U.

u:
u:
U
U.
u

e
U

U

U
U

184 ‘a

‘a

U



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mt
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U
u;
u:
mt
mt
mt
U:

22 comunidades

43 comunidades
mt

U.

Fig. V-11. Distribución de las 22 (A) y 43 (B) comunidadesconsideradassegúnel análisis
de clasificaciónde parcelas.Las parcelas1 a 4 pertenecenal sectorconsideradode monte
en basea su fisionomía;de la 5 a la 8 pertenecenal pastizal.La líneagruesaen cadafrontera
indicael lugaren el quese identifica un cambio importanteen la composiciónflorística.

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V. Caracterizaciónflorística delasfronterasy su relaciónconla diversidady la biomas

Con respectoa los tipos obtenidosseobservaqueen el casode los pastizaleshay

unacomunidadclaramentedominante(Tipo 9). En los monte por el contrario hay una

mayor proporcionalidad(Fig. V-12). En el anexo III se indican las especiesque

caracterizanacadaunadeestosgrupos.La Tabla V- 11 incluye una someradescripción

de cadauno de ellos.

Con respectoa la distribuciónde estas

comunidadesflorísticas a lo largo de los

transectosde muestreode cadafrontera se

puedendividir estasen tres tipos. Las que

aparecen únicamente en las parcelas

correspondientesal área de monte, las

exclusivasde zonasde pastizal, y aquellas

que pueden aparecer en ambos sectores

(Tabla V-ít. Del total de las 22

comunidades,10 son exclusivasde áreas

definidascomo zonasde monte, 9 de ellas

se han diferenciado del resto desde la

primera división que se observa en el

dendrograma.Unicamente3 aparecensólo en

aparecertanto en el sector de monte como en

biomasa de leñosas (Tabla V-14) establecen

120

itce
o)u
8-
el

60
o>

~ 40

20

o

Fig. V-12. Histograma de frecuencia &
las22 comunidadesobtenidasdel análisis ct
clasificacióndeparcelas.

áreasde pastizal y el resto pueden

el de pastizal. Los valoresmediosde

claras diferencias entre los grupos.
Lógicamentelas comunidadescon valores más bajos son aquellaspertenecientesa

parcelasdepastizal.Lascomunidadesmixtasmonte-pastizaltienen valoresintermedios,

siendolas exclusivamentede montelas quetomanvaloresmásaltos.

187

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

246810121416182022

Comunidades

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e
e
e
e



5. Análisisestructuralanivel deparcela

Tabla V -11. Breve descripciónde las 22 comunidadesobtenidasdel análisis de clasificación &
parcelas.En el anexoIII seindicantasespeciesquecaracterizana cadauno de estosgrupos.

e
U
U
U
U
U
U
U
U
u
U
U
U
e
U
U
U
U

U
U

Dentro de estascomunidades“mixtas” esposiblediferenciara su vez tres tipos.

(ver tablaV-l4):

e
U
u
U
U
U

a) Comunidadespropiasdel sectorde monte,peroqueaparecenen el pastizalsólo

en aquellaslocalidadesen las que no existecambio floristico entre los dos sistemas,

como los tipos 1 y 7 (ver fronteras7, 12, 24 Fig. V-1 1). Las fronterascon estetipo de

distribuciónpuedeninterpretarsecomoáreasen lasqueel monteestáganandoterrenoal

pastizalprobablementepor un abandonode este,lo queconducea una convergenciaen

cuantoa la composiciónflorística de ambos subsistemas.Las dos comunidadesque

presentanestas característicasson cantuesaresricos en especiesherbáceas. La

comunidadn01 es un cantuesarde L. pedunculatapropio de la mitad oriental del área,

mientrasquela comunidadn07 esde L. sampaiana,únicamentedistribuido en la mitad

occidental.Se diferenciandel restode comunidadesprincipalmentepor los valoresde

coberturaherbácea,intermediosentre los de monte (significativamenteinferiores) y

pastizal(significativamentesuperiores,TablaV-12).

U

u
U
U
U

U

1. ~ Sjenade Guadarrama. -

L-Pastiial de>ñs&”d~carádtéfREÑ$Títi&’d&lañuitadorientaldelteade estudio.- - -
3. Pastizáles &~ g&dh taráóte4&¿fiti&déjsniit~dbñehtaIdelárea-deestudio.
4. Cbxúúiiidád~sú~ini6~Sfi&hú~t$&+~k¿áFé~éáes,<enzonashúmedás. -

5¿Priú~ipálméiúe~~tiiáésd&¿áfr¿íé&ViVáá~s.~Ft&uente~nzonashúmedas.
6.Cáiitu¿4ares9 ááti~á1¿s~i~tdfIfi¿osdelazdñad¿hñ~iéi6éÓuádáimmá,Giédos.
7tC~iúu6~i¿y atiz$álesxeroffti¿dsllepodác4béiiSiaffiefbáeéárnezc1ado~qor~jaras.
~
9 l<~jijj~ga¡eg ñu,>~1ax dé4itacoberturahébá&Wyj½a~tizal~&,¿érofIÚcosde Grédos:
ió~c¡Ai~iE~Yh&s-muy2’4ensas1 &iiás -- C¿mul4florus.
-t1ÁC&xúúitá~éide , pobrésen herbác&asM0litad1¿&i&ntaldel áreadeiestudiopnteyjp tan pop
~ herbáé¿5tí~rÉdé~Érro1lado.
13.~Pastiiá1esu1devÑ~c¿É?biéiVdésarrolladds7-Zail~shiimedÉdel sectorGuádiirramico.
i4:”JtáleÉ~témiiéo~t&tc:au,idúYi&,nálta derísidád-&.léfiosasw-
‘151Járal-breiáFáJáñhi¿iii¿~ÁÉxncosydiúméd&i -, -

16. JarAl térrnic=deCkdbidátkó&&déñ~&
-17. JaralespoCo deñsos?~éñ1n~tbífal;4§áiiascas, -~

18. Matorratmixt& ~ en herbáceas.-
19.-Jarál densdcofrG2hiisd7~yrehtifrász2 - , -

20.yConiunidades~ón~E.=w&Wdi&yE.hóñbd1diamuy pobr,~s-e~especie~herbáceas.
21. Comunidadesmnixúi~1eniffibieñtéiteñúico~cóivL2-sampaIana.-

22. Comunidd&sdtC.1~ YJ¿irúy§L4hmpawnamuypobrésó~hérb~&as. -

.

188



e -
e - e ,~< ~

•
• V. Caracterizaciónflorísticade las-fronterasy surelacióncon ladiversidady ~abiomas

e
• - Tabla V-12. Sectoresen losque es posiblelocalizar cadaunade las 22 comunidades(C) obtenidasdel
• análisis de clasificación. M: comunidadesque’aparecenen- sectoresde moñte; 1’: comuni~Iadesque

aparecenen sectoresde pastizal; MP: comunidadesque aparecenen nionre y pastizal en la misma
localidad.

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•
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e
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4
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e b) Comunidadespropias de áreasde pastizal pero que aparecentambién en ele
• subsistemade montesólo en aquellaslocalidadesen las que no e~&iste fronteraflorística

e entre los dos subsistemas(5, 6 y 9)~ Son muy ricas en herbáceaspero muy pobre dee leñosas.Se da estecasoen un total de 9 localidades(ver 17, 18, 20 por ejefriplo). En

e todasellas la aparienciafisionómicadel áreade -monte es fundamentalmentela de un

é cantuesárpocodensosi bien tambiénaparecealgúnretamarde igual modo pocodenso.
Se diferenciandel restopor los altos valoresde coberturaherbácea,equivalentesa los

4 observadosen comunidadesexclusivasde pastizal (Tabla V-12). -
Logicamente los

valores de biomasade leñosasen el monte son significativamenteinferiores a los

j - obtenidosen la mayoríade las comunidadespropias-dezonasde monte aunqueno se

diferenciande aquellaspropiasde pastizal.Las fronterascon estascomunidadespueden

serconsideradascomo áreasde pastizal en las que la frontera se ha generadopor la

invasiónde plantasleñosasfundamentalementedel géneroLavandula consecuenciadel

a~~donode] usoen las zonasaltasde la ladera.

á -
e
e
e 189

e
e



ó
U
u

5. Análisisestructurala nivel deparcela U

U

c) Comunidadesque puedenaparecertanto en áreasde monte como de pastizal, U
U

pero que al contrario que en los casosanteriornunca aparecenjuntas en una misma U

localidad.Los tipos 4 y 8 presentanestascaracterísticas.La alta frecuenciade Plantago

coronopusy Poa bulbosaes la característicaprincipal paradiferenciaral tipo n0 4 del U
Uresto. La alta frecuenciade Hypochoerisglabra y Logfla gallica junto con la presencia

de Genistahirsuta y Halimiun viscosumndistinguena la comunidadn0 8. Los valores U

bajos de biomasade leñosaso altos de coberturaherbácealas diferenciande aquellas U

específicasde zonasde monte.
t
e

Quedanpor último dos comunidades(números11 y 12) que representandos U
casosparticulares.Cadaunadeellasapareceexclusivamenteen una localidad(fronteras U

51 y 39 respectivamente,ver Fig. V-l 1) en las cualeslas 8 parcelasque la forman U

pertenecenal mismo tipo florístico. La presenciade C. ladan~fer, C. laurifolius y C. U
U

saliqfoliusdiferenciaa la frontera39 del resto.Estastres especiesconjuntamentetanto

en el subsistemade montecomoen el de pastizalpuedeserla causatantode la aparente

uniformidad florísticaentrelos dos subsistemascomo de la individualización de esta

comunidad.Lo mismopuedeestarocurriendoen la localidad51 cuyas8 parcelasson
e

del tipo 11. La alta frecuenciade Agrostis pourreti, Cytisus multiflorus, Euphorbia mt

exigua,Galiumparisiensey Ranunculuspaludosusdiferenciaa estalocalidaddel resto. u;
u:

Seha analizadola posiblerelación de estostipos con la densidadde excrementos u
a

de herbívoroso con la pendientedel terreno,variablesde las que se disponede datosa

nivel de parcela,no obteniéndoseningúnresultadosignificativo.
u:

Aún existiendoestaalta variabilidad de tipos florísticos puede verse como la U

amayoríade laslocalidadespresentanuna alta homogeneidadtantoen el monte como en
U

el pastizal (ver Fig. y-ii a). Sólo en 14 fronteras,considerandoel monte (ver por u:

ejemplolas fronteras5, 8,28)y en 7 analizandolos pastizales(fronteras8,15 ó 45 por —

ejemplo)se observaciertaheterogeneidadinternadentrode cadasector. U

U

Uno de los resultadosque se desprendende los análisis anterioreses la alta U

u
homogeneidadinterna existentetanto en montescomo en pastizales.Dicho resultado

apoyala división de los transectosde muestreoen dos partes,aunquecomo se ha visto ‘a

U
anteriormenteno tienen necesariamenteque estar formadospor el mismo númerode
parcelaso, dicho de otra manera,la división en dos sectoresflorísticos no coincide U

U
siempre con la división en dos sectoresfisionómicos. La comparaciónentre las a

comunidadesobtenidasutilizandoel sectorcomounidadde análisisy aquellasen la que

la unidad fue la parcelacorroboraneste resultado.En efecto, muchos de los tipos

obtenidosen el análisispor parcelatienen su equivalenteen la clasificaciónde sectores

190



V. Caracterizaciónflorísticade las fronterasy su relació con ladiversidady la biomas

(Fig. V-13). En otroscasos,los gruposobtenidosa nivel de sectorsehan desdoblado

en varios al considerarla parcelacomo unidadesde análisis, consecuencialógica del

mayornúmerode gruposconsiderados.En estoscasoslas diferenciasen composición

entreestosgruposno sonmuy elevadasya queen generalaparecenmuy próximasen el

dendrogramacorrespondiente.

Comunidadesde
AB ODE FGH 1 J K

Sectores
L MNO p

27 ~~1
7
7

3

11

4 84 TT2
4

8T2 í 1

6
3

4
7

4

3 48
26 —

Eig. V-13. Equivalenciaentre las comunidadesflorísticas obtenidaspara
pastizal(columnas)y las definidaspara lasparcelas(filas).

1
2
3

ct
c~5

o
l~ 7

C)
tío
ct 11

12

c~ 13
14

~15
z16
E

17
u

18
19
20
21
22

los sectores de monte y

Estos análisis han determinadola existencia de un importante número de

localidades(24%) en las que no hay diferenciasflorística entre monte y pastizal, la

homogeneidadflorística de la localidadserefleja a ambasescalasde análisis (ver por

ejemplo las fronteras 2, 4, 17, 29, 48, Fig. y-u). Unicamentetres fronterasque a

nivel de sectorno mostrabandiferenciaciónentremonte y pastizal (fronteras34. 35 y

47) sí sediferencianal utilizar las parcelas,lo cual resultalógico por el cambio a una

escalade análisis más detallada y el mayor numero de tipos disponiNes. Las

comunidadesque caracterizana los dos sectoresen contactoen estoscasosestánmuy

próximasflorísticamentecomopuedeverseen el dendrogramacorrespondiente(Fig. V-

10). Soloen dosfronterasseproduceunasituacióninversaa la anterior.Se trata de las

191

e
e
e
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e
e
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e
e



U

5. Análisis estructurala nivel de parcela U
U
U

localidades18 y 53 en las cualesla heterogeneidadse muestraa nivel de dos sectores, U

siendotodo el transectohomogéneocuandose analizaa nivel másdetallado.El cambio
U

de escalahainfluido en estasdosfronterasde formainversaa la que en principio cabria U

esperar. El análisis de amplitud de nicho promedio realizado para diferentes U

subdivisionesdel transecto(ver tablaV-l) indicaquesetrata de dos localidadescon un U
U

espectrode variación de la heterogeneidadespaciala distintasescalasde análisis muy U

constante.La estructurade estas fronterasprobablementesea de menor detalle a

cualquierade lasconsideradascon anterioridad. U

U
En el restode localidadesel análisispor parcelasha permitidofundamentalmente U

U
precisarla localizaciónde la fronteraflorísticaentrelos dossubsistemasen contacto.En U

un importantenúmerode localidades(54%) las fronterassedividen principalmenteen U

dossectoresflorísticos,aunqueestosno sonsiemprede igual tamaño. - U
U
U

Los resultadosexpuestosindican que las fronterasse dividen claramenteen dos U
sectoresflorísticos, aunquesu delimitación no es siemprecoincidentecon un cambio U

fisionómico.La tipologíade comunidadesobtenidasessemejanteal considerarel sector U
U

o la parecíacomo unidadde análisis.Esteresultadoeslógico dadala alta homogeneidad U
internaque seobservaen los sectoresde monte y pastizal cuando estos han sido

analizadosconsiderandolos transectosdivididos en 8 parcelas. U
mt
e
u
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u
u;

mt
u;

u
u;

U.

u

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U

U

U
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192

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u;
e

5. Análisis estructurala nivel de parcela U
U
mt
U

5.2. Tipología de fronteras
U

U
Delo observadoen los apartadosanterioresse desprendeque la existenciade un mt

cambio fisionómico en la vegetaciónno tiene que estarnecesariamenteasociadaa
uvariaciones en la composición florística. En base a ello y teniendo en cuenta la

distribuciónde tipos de comunidadesen las parcelas que muestrala Fig. V- 11, es U

posibleconsiderartrestipos fundamentalesde fronterasmonte-pastizal(Fig. y-lS). U
U

1) Fronterasen las que no hay diferenciasentre la composición florística del U
U

montey delpasto.Todala fronteraes homogénearespectoal tipo de comunidadpor la mt

queestáformada.Esdecir, las diferenciasfisionómicasdetectadasentrelasparcelas4 y

5 no secorrespondecon un cambio significativo en la composiciónflorística. Un 28% U

de las localidadesestudiadaspresentanesta distribución. De ellas, - un 65% están U
mt

fonnadaspor las comunidades9, 5 y 6 que como se vio en el apartadoanteriorson U

propiasde zonasde pastizalque aparecenen el monte en los casosen los que no hay U

diferenciasflorísticasentrelos dossubsistemas.En estoscasoslas parcelas1 a 4 tienen Ue
fisionomíademonte debidoa la presenciade cantuesoso retamasque dan lugara una u;

formaciónde bajosvaloresdebiomasay una relativamentealta coberturade herbáceas.

Estetipo de fronteraspuedenser interpretadascomo zonasde pastizal en las que la U

fronteraseha originadopor la invasióndeplantasleñosasfundamentalmentedel género
U

Lavandula.Enun 21%de los casoslas parcelaspertenecena unacomunidadpropia de

monte (comunidades 1 y 7) dominadaspor L. pedunculata y L. satnpaiana u;

respectivamente.El 14 % restanteson unaslocalidadescon unascaracterísticasmuy U

peculiares(comunidades11 y 12) en las que como ya se indicó en el apartadoanterior,
U

la presenciade Cyrisus multiflorus y Genista hirsuta, dos especiesmuy poco U

representadasen la zona de estudio, puedenser las responsablesde que los dos u
sectorespertenezcanaunamismacomunidadflorística. U

mt

2)Localidadesen las que la fronteraflorísticaentremonte y pastizal no coincide u
u;

con la frontera definida fisionómicaniente(entre las parcelas4 y 5) sino que está

desplazadahaciael monte, localizándoseentrelas parcelas3 y 4. De este modo, cada U
localidadcontienetresparcelasde monte (parcelas1, 2 y 3) y 5 de pastizal(4, 5, 6, 7 y U

U
8) Un 22%del total de las localidades(11 fronteras)presentanestadistribución. En las

parcelasconsideradasde monte predominandistintos tipos de comunidadesde jaral

(comunidades 15, 14, 17, 18, 19 y 22) que en total suman un 79% de las U

observaciones. Sólo en un 21% de las parcelasde monte son de tipo cantuesar
U

(comunidades1 y 7). Cualquier comunidadde las consideradaspropias de área de U

pastizalpuedeapareceren lasparcelas4 a 8. U
U.

U
194

U.
U.

U.



e
e
e

y. Caracterizaciónflorísticadelas fronterasy surelaciónconla diversidady labiomas
e
• 3) Localidadesen las que la fronteradefinidafisionómicamentecoincidecon un

cambioen la composiciónflorística. Pertenecena este grupo el 50% de las fronterase
estudiadas.Setratadel tipo másgeneralistaen cuantoa las comunidadesflorísticaspor

• la que puedeestarformado. Es posibleencontrar13 tipos de montesdiferentesen las

• parcelas1 a 4 (sectorde monte)y 6 pastizalesen el sectorcorrespondiente.El 68% de

lasparcelasde monte soncomunidadesdejaral, retamaro brezal (comunidades16, 20,e
• 21 etc.),siendoel 32%restantecantuesares.

e
e

TIPOl TIPO2 TIPO3e
e
•
• Frontera
• florística Fronterá

• floristica
e ~<-- -

• Frontera
fisionómica . . fisionómica Frontera

• fi sionómica
e
e
e
e
e

Fig. y-lS. Esquemade los tres tipos de fronterasidentificados.El colordiferenciafisionómicamente
• los sectores.La tramamuestradiferenciasen la composiciónflorística.
e

Las localidadesde tipo 1 o fronterasfisionómicassedistribuyenen el territorio ene
áreasde menoraltitud (mediade449 m.snm)coincidiendocon unamayor frecuenciade

• cantuesares,en comparacióncon las localidadesde tipo 2 (fronteraflorística desplazada

• de la fisionómica)ó 3 (fronteraflorísticay fisionómicacoincidente)con mediasde 725
e

y 525 m.snmrespectivamente(diferenciassignificativas,testLSD).
e
• Los resultadosantesexpuestosparecenindicar unaciertarelación entreel tipo de
• frontera y la comunidad de la zona de monte. En concreto parece claro que las

localidadesen las que monte y pastono son distinguiblesflorísticamente(tipo 1) están
e

asociadasa montesde cantuesar.En los tipos 2 y 3 por el contrarioson másabundantes

• los jarales, brezaleso retamares.Calculandolos valoresmedios de biomasaen las

• parcelasde monte puedendistinguirseclaramentelas localidadesen las que no hay

fronteraflorística(tipo 1) con valoresbajosde biomasade leñosas,de aquellasen la quee
estaespatente(tipos 2 y 3, Tabla V-13). Dicho resultadoesevidenteya que como se

• vio en el capítulo IV-4, los cantuesarestienen valores de biomasa generalmente

e
e 195
e
e
e



U
U

5. Análisis estructurala nivel de parcela U

inferiores al resto de comunidadesde monte lo que determinaa su vez- su mayor

coberturaherbácea(TablaV-13). Las fronterastipo 2 y 3 sonindiferenciablesen cuanto

a los valoresmediosde biomasade leñosas.

TablaV-13. Comparaciónde los valoresmedios(testLSD) por parcelade una serie de variables para
los trestiposdefronterasconsiderados.

fui leñosas ihjúrencia entre (job. herbdceas Cob. liúrbóceas
monte <g,’m2) subsistemas monte (%) pastizal (%)

(gIm2)
It 4< . .

Tipo2 839 a 831 a 21b 69a
Tipo3 962 a 936 a 22b 69a

Por otro lado la variación de la biomasaa lo largo del transectode muestreo

presentaun patrón de distribución diferentesegúnel tipo definido. En la Hg. V-16

puedeverseel valor medio de biomasaen las 8 parcelasque forman el transectode

muestreo.Las localidadesde tipo 1 en las que no hay frontera florística entre los

subsistemastienenvaloresdebiomasaen el montemuy bajos(inferioresa 400 g/m) y,

comose puedeapreciaren la figura, muy constantesen las 4 parcelascorrespondientes

al sectorde monte.El valor medio en g/m2es significativamenteinferior al obtenidoen

cualquierade los otros dos tipos. El segundocaso en el que la frontera florística y

fisionómicaseencuentrandesplazadasmuestraun gradientede variaciónde la biomasa;

desdela parcela1 la biomasava disminuyendohastahacersecero (o muy próxima a

cero) al llegar al pastizal (parcela5). La parecía4 florísticamentepuede considerarse

como un pastizal,aunquefisionómicamentefue incluidaen el áreademonte. Se tratade

una parcelacon un valor de biomasarelativamentebajo (en torno a los 400 g/m2) que

permiteel desarrollode un estratoherbáceosimilar al quesedesarrollaen las parcelas5

a 8. El valor de biomasaobtenido en esta, está en el mismo rango al descrito

anteriormenteparalasparcelasde montede las localidadesincluidasen el tipo 1 (valores

próximos a 400 g/m2) en las que se produce una misma situación. Es decir, su

fisionomía induce a definirlas como monte aunque el posterior análisis de la

composiciónflorísticano las diferenciadel pastizalcon el queestánen contacto.A partir

de estosresultadospodríasugerirsela cantidadde 400 g/m2como el valor aproximado

de biomasa de leñosas a partir del cual una comunidad puede considerarse

floristicamentecomo monte.Es decir,a partirde 400 g/m2de leñosasesposiblepensar

en una modificación de las condicionesmicroclimáticas,edáficasetc. que afectan al

desarrollo del estratoherbáceo. Por último, la tercera de las situaciones incluye

196

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• V. Caracterizaciónflorísticade las fronterasy surelacióncon ladiversidady la biomas
e
• localidadescon valoresmuy altos de biomasaen el monte. En el paso de monte a

e pastizalse produceuna pérdidabruscade biomasa,pasandode valoresen torno a lose
e 800 g/m2 en la parcela 4 a prácticamenteO en la 5 coincidiendo con un cambio
e fisionómicoy florístico.
e
e
e
• Tiwl Tipz2 Tipo3

2000 . 2000 2000 -

e ~ 1600- 1600 1600-
E 1200 1200-~I2002

CI 800- 800 800-e ce
E 400~ r—4----t-~~, 400 400-oe o —.-—-.--—-—.—-——~—-- o —0

• 12345678 12 345678 12345678

e
e E¡g. V-16. Variación de los valoresmediosde biomasade leñosasa lo largo de los tres tipos de
• fronterasdefinidos.Las parcelas1 a 4 correspondenal sectordefinido fisionómicamentecomo monte

(tramaoscura).Las4 restantescorrespondenal pastizal(color blanco). Con distinto punteadose indica
la existenciade diferenciasenla composiciónflorística.e

e
e
e
• Se ha analizadoel tipo de usode herbívorosal queestánsometidaslas localidades
• pertenecientesa estos3 tipos. En principio no esposibleasignarun uso específicoa
e

cadaunode ellos; no seencuentreaasociaciónentreestostres tipos y los obtenidosen
• baseala densidadde excrementosde herbívoros(verapartadoIV-5). Sin embargosi se

• comparala cantidadde excrementosencontradosen monte y pastizal, se observan

• algunasdiferencias(TablaV-14).
e
e
• Exceptuandolos conejos,queno muestranpreferenciapor uno u otro subsistema
• en ningúncaso,otrosherbívoroscomo ovejaso vacasrespondena los diferentestipos

• de fronterasde la siguientemanera:ovejasy vacasutilizan indistintamentemonte y

pastizalen las localidadessin fronteraflorística(tipo 1). Porel contrario su actividad see centra claramenteen el pastizal cuando la frontera florística y fisionómica son

• coincidentes(tipo 3). El tipo 2 con la frontera floristica desplazadacon respectoa la

• fisionómicapresentaunasituaciónintermediaen cuantoa la distribución de herbívoros.

Las ovejasse quedanrestringidasa la zonade pastizal,mientrasque las vacasutilizane
ambossubsistemas(TablaV-14).

e
• Estosresultadosestánlógicamenteasociadasa los valoresde coberturaherbácea

• observados.Cuandono hay fronterafloristica (tipo 1) los valoresde coberturaherbácea
e

en el montesonmuyelevados(40%,tablaV-13) lo quepermitenun consumopor parte
e
e 197e
e
e



5. Análisisestructurala nivel deparcela

de los herbívorosequivalenteal del pastizalcontiguo. En los tipos 2 y 3 la cobertura

herbáceaenel monteesmenorhaciéndosemenosapeteciblesparael ganado,quecentra

su actividaden el pastizalcontiguo.Las menoresdiferenciasobservadasen el tipo 2 con

respectoal 3 puedenestarasociadasa la variaciónde labiomasade leñosasa lo largo de

la frontera.En el tipo 2 estavariaciónesmuy gradual lo queprobablementepermiteel

consumode los herbívorosal menosen las bandasmáspróximasal pastizal donde la

densidadde leñosasno esmuy alta, siendoestala causade que no existandiferencias

significativasentrelos dos subsistemas.En el tipo 3 por el contrario hay una frontera

muy fuerteen cuahtoa labiomasade leñosas,quelimita el pasodel ganado.

TablaV-14. Comparaciónmediantet pareadade los valoresde densidadde excrementosde-herbívoros
en monte y pastizal, para los trestipos de fronterasdefinidos.Las diferenciasson siemprea favor del
pastizal.NS= diferenciasno significativas.

Tipo 1 ‘I’ipo 2 1’ipo 3
Conejo t=-O.3 p=NS t=- 1.03 p=NS t=-O,13 p=NS
Oveja t=-2.25 p=NS t=-3,69 p=O,0O3 t=-2,97 pzO,0O8
Vaca t=-2,29 p=NS t=-1,45 p=NS t=-2,65 pO,Ol7

Sehaestimadola tensiónflorísticaexisteentremontey pastizalmedianteel índice

de similitud de Jaccard.Esteíndicemide la semejanzaentredosobservacionesen basea

la presenciade especiescomunes.Cuantasmásespeciestenganen comúnlas unidades

a comparar(mayor similitud), menor será la tensiónexistenteentre ellas. La tensión

florísticacalculadaparalos tres tipos de fronterasconsiderandoestasdivididas en dos

sectoresiguales,o calculandola tensiónentre las parcelasque delimitan la frontera

florísticao la fisionómicaen su defecto, dan lugar a resultadosequivalentes(Tabla V-

15). Las localidadescon frontera únicamentefisionómica(tipo 1) tienen lógicamente

una tensión florística monte-pastizal significativamenteinferior a la observadaen

cualquierade los otrosdoscasos.

198

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y. Caracterizaciónflorísticade las fronterasy surelacióncon ladiversidady la biomas

Tabla V-15. Tensión florfstica calculada conci índicedelaccardentrelos sectoresdemonte y pastizal
o entre las parcelas quedefinenla fronteraflorísticao fisionómicaensudefecto.

Fronteras tipo tremieras tipo Fronteras tipo 3
¡ 2

1 e a eentre 2 b a ni a
sectores

Tensión entre 0,49 b 0,35 a 0,32 a
parcelas

Bajatensión Alta tensión

Como sevio anteriormentela diferenciade biomasaentre los dos subsistemas

comounamedidade la tensióntermodinámica,diferencialos tres tipos de fronterasde

la misma manera que la tensión florística. De hecho estas dos medidas están

correlacionadassignificativamente(r=0,52; p=O,OOOl) al considerarconjuntamentelas

50 localidadesdel áreade estudio.Cuantomayoreslabiomasaqueacumulael monteen

relaciónal pastizal,mayoressonlas diferenciasflorísticasentrelos dos sistemas.

Las localidadespertenecientesal tipo 1 tiene por término medio valores de

diversidad,tanto en el monte como en el pastizal, significativamentesuperioresa los

que se obtienenen el restode localidades.En la Tabla V-l6 se comparanlos valores

mediosde H’ de montey pastizalpara cadauno de los tipos de fronterasobtenidos.La

diversidadseha calculadoteniendoen cuentala localizacióndela fronteraflorísticao en

sudefectode la fisionómica.No hay diferenciassignificativasentrelos tipos 2 y 3, en

los queal contrarioqueen el 1 esposibleidentificarunaclarafronteraflorísticaentrelos

subsistemas.Comparandolos valores de diversidad de monte y pastizal puede

observarselo siguiente:

Las localidadesdel tipo 1, sin fronteraflorística monte-pastizalpresentan,como

eslógico esperar,valoresde diversidadsemejantesen ambossubsistemas.En los otros

dos casos(tipos 2 y 3) con diferenciasfloristicas entre subsistemas,se observan

diferenciassignificativasde diversidad,teniendoen amboscasoslos pastizalesvalores

significativamentesuperioresa los montes.Estasdiferenciasson mayoresen el tipo 3

donde la tensión de biomasaes algo mayor y coinciden la frontera florística y la

fisionómica.

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U

5. Análisis estructuralanivel deparcela U

Tabla.V-16. Tres tiposdesituacionesdiferenciadasen cuantoa la localizaciónde la frontera florística
y fisionómicaen taslocalidadesestudiadas.Se indican los valoresmediosde diversidadobtenidos en la
localidad,en monte y pastizal y la existenciadc diferenciasentre estos dos subsistemas.Las letras
indican la existenciadediferenciassignificativasal compararsimultáneamentelos tres tipos (TestLSD).

Tipo ¡ Tipo 2 Tipo 3

H’del monte 4,64 a 4,17 b 3,95 b
H ‘Pastizal 4.76 a 4,49 b 4,56 b
Diferencias de H’ monte-pastizal f=2,6 f5,13 f35,84

P=O,1O P=O,026 P=O,OOOl
H localidad 5,47 a 5,54 a 5,45 a

Los resultadosexpuestosparecenindicarquela tensiónflorísticay termodinámica

queseestableceentremonte y pastizalestarelacionadacon unosdeterminadosvalores

de diversidad.La diversidadde especiestantoen el montecomo en el pastizales mayor

cuanto menor es la tensión (florística y termodinámica)existente- entre los dos

subsistemas.Cuando la tensión es mínima los dos sistemastienden a igualarse

florísticamente,igualandotambién sus valores de diversidad. Por el contrario las

diferenciasde diversidadmonte-pastizalson más significativascuantomás fuerteesel

pasode uno a otro subsistema,tantodesdeun puntode vistaflorístico como de biomasa

(mayortensión).Los trescasosobtenidosrepresentantresfasesen el contactoentredos

unidades.Desdeuna situación de baja tensión (bajas diferenciasflorísticas y de

biomasa,tipo 1) hastael extremoopuestode máximasdiferenciasentrelos subsistemas

(tipo 3), pasandoporuna situaciónintermediacon una cambio gradualde los mismos

parámetros(tipo 2).

Algunos estudiosteóricos indican que en las zonas de frontera, baja tensión

implica alta permeabilidad(Wiens et al. 1985), lo que favorece el intercambio de

semillasy unatendenciaa unasituacióndeequilibrio. Esto podríaexplicar la semejanza

en cuantoa composiciónflorísticay diversidadentrelos dossubsistemasen contactoen

las localidadescon bajatensiónflorística y termodinámica.Estasituaciónde equilibrio

podría dar lugar a contactos en los que los dos subsistemastuvieran la misma

diversidad,en un amplio rangode valores.Sin embargo,los resultadosmuestranque

enestasituaciónde altapermeabilidado equilibrio, los valoresde diversidaden los dos

subsistemasson másaltos por término medio que los obtenidosen cualquierade las

demáscomunidadesde monteo pastizal.

En situacionesde mayortensiónlos valoresde diversidadsonmenorestanto en el

montecomoen el pastizal.Dadoque en el pastizalla frecuenciade leñosasessiempre

muy baja, puede considerarseque la tensión de la frontera está determinada

principalmentepor la cantidad de biomasa leñosa en el monte. De este modo la

200



e
e
e
• V. Caracterizaciónflorísticade las fronterasy surelacióncon la diversidad y la biomas
e
• disminuciónde la diversidaden el monte al aumentarla tensiónresultalógica, ya que
e

estaimplica un aumentode la biomasade leñosas(mayor cobertura)que impide el
e desarrollodel estratoherbáceo:Los valoresmásbajosde diversidaden el pastizal en
• estoscasosresultandifícilesdejustificar, aunquepodríanplantearseque la reducciónde

• los flujos de semillasde uno a otro sistemaporun alto acumulode biomasaen el monte
e

(Wiensetal. 1985)puedanserresponsables.Aunqueno se han encontradodiferencias

• significativasen cuantoal usode herbívorosparalas tres situacionescontempladas,no

• puededescartarseestecomo un factor importanteen la regulaciónde la diversidaden

estaszonas.Lo qué seha observadoesque en las fronterasde alta tensiónel uso de
e
• algunosherbívoros(ovejasy vacas)secentraen el pastizal,mientrasque, cuandola

e tensiónesbajasedistribuyen a lo largo de toda la frontera. No sedispone de datos
• sobrela cargaoptima ganaderaen estaszonas, pero puede intuirse que cuando los

herbívorosse centranen el pastoproducenunasobreexplotaciónde estosen detrimentoe
de los valoresde diversidad.Cuandose repartenentremontey pastizalla cargapuede

• sermásfavorableparael mantenimientodeun mayornúmerode especies.
e
• Lascomunidadesdominadasporespeciesdel géneroLavandula (comunidadesD,

F, G, Tabla V-17) dan lugar por lo generala contactosde muy baja tensión tantoe
• florísticacomotermodinámica(localidadesdel tipo 1).Los montesde Cistus ladanfer,

• Citysuso Enea (comunidades1, J, K etc) representanen generalla situacióncontraria

(TablaVIS).
e
e

TablaV-17. Númerode sectorespertenecientes a las distintas comuísticas fiorísticas <Com) según el
• tipo de fronteraal quepertenecen.
e
e

Tipo 1 Tipo 2 Tipo3 Tipo 1 Tipo 2 Tipo3
• A 0 2 3
• B 2 4 6
• c o o 1 0 1 0
e D 6 1 3 5 1 11

E 1 0 0 1 0 0
F 3 1 2 2 2 4

• G 3 0 0 3 1
• H 1 0 0 1 0 0
• 1 0 4 9
• J 0 2

K 0 1 2
L 0 0 2
M 0 1 2

• N 0 1 0
• 0 0 0 2
• P 0 0 1
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VI. Patronesde variación de la composicióne
e florística , diversidad y biomasa leñosaa lo
• largo de las fronteras.
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e 1. Introducción
e
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e

El estudioque se presentaen este capítulo pretendeanalizarla variacióne
internade la diversidada lo largode lasfronteramonte-pastizaly su relacióncon

• las variacionesencomposiciónflorísticay biomasa.

e
En capítulosanterioresseha analizadola relaciónentreestosparámetrosa

distintas escalas,pero considerandosiempre la heterogeneidadexistenteen ele
áreade estudio.Es decir, se han analizadoestasrelacionesteniendoen ¿uenta

• simultáneamentelas 50 localidades(nivel regional).Ahorase analizanlocalmente

• cadauna de las fronterasdescribiendola variación interna de cadauno de estos

e parámetros.Se consideraque las relacionesobservadaentre la diversidad,lose
e valores de biomasa y composición florística a nivel regional no tienen
• necesariamentequemantenerseal cambiarde escalay analizarinternamentecada

• localidad(Moorey Keddy 1989).
e
e

El capítuloseplantealos siguientesobjetivosconcretos:
e
• i) Identificary caracterizarlos principalesperfileso patronesde variación

• de la composiciónflorística, la diversidad y la biomasaa lo largo de las
e
e fronteras. La metodologíaempleadapermitirá tipificar las fronteras en -unos
e pocos grnpos representativos de la variabilidad existente en el territorio. Se
• analizasu relaciónconcaracterísticasglobalesde la localidadcomo la intensidad

• de uso, las característicasedáficas,la tipología florística, la tensión florística o
e termodinámicao los valoresglobalesde diversidad.

e
e u) Identificar la relación entre estos tres parámetrosen cuanto a su
• variacióninternaen las fronteras.
e

La escalade análsisutilizadaconsideracadafronteraformadapor un totale
de 24 bandas(verApartado11.3). La variaciónde la composiciónflorística y los

• valores de biomasa y diversidad en estas bandas, da lugar a unos perfiles de

• variaciónque serántipificadosen un númeroreducidode grupos.Estosperfiles
e
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e
e 205e
e
e



1. Introducción

sonde graninterésen el estudiode fronterasya queaportaninformaciónsobrela

estructura interna de estas, el reparto de la tensión tanto florística como

termodinámica (biomasa acumulada) o la variación del nivel de organización

estimado en función de los valores de diversidad.

El estudio de perfiles de variación de diversos parámetros a lo largo de

transectos perpendiculares a la frontera ha sido el método utilizado

tradicionalmente para detectar la existencia de una frontera e identificar patrones

de variación. En la mayoría de los trabajos realizados, estos perfiles se han

basado en análisis de la composiciónflorística, colocandoen ordenadasalguna

medida de la semejanza entre las observaciones,y en abcisasla posiciónde estas

en el transecto (Beal 1969; Fresco 1972; van der Maarel 1974,1976; Proctor

1974; Naveh y Whittaker 1979; Hobbs 1986; Werger a al. 1983; Van Leeuven

1966; Greig Smith 1957) Sin embargo la mayoría de ello abarcan el problema

desde una perspectivateórica.

La variación de los valores de diversidad(Hansena al. 1988b) o de

características edáficas (Streit a al. 1993), aunque menos frecuentemente,

también son ejemplos de la utilización de este tipo de perfiles. No se han

encontrado referencias en cuanto a la variación de la biomasa.

Independientemente de la variable considerada, se admite que una

discontinuidad en el perfil indica la existencia de una frontera. Un cambio brusco

entre dos subsistemas se asocia con una situaciónde ecotono,mientrasque una

variación gradual o una banda de características intermedias que conecta los dos

subsistemas indica una situación de ecoclina.

Uno de los patrones de diversidad muy discutido en relación con las

fronterasecológicasy que sin dudallama la atenciónesel llamadoefecto borde

(Leopold 1933; Odum 1971).Esteconceptoconsideradodurantemuchosaños

comoun principiofundamentalen ecología(Wiens 1976)suponeun aumentode

la diversidadde plantasy animaleshacia la zonade fronteraal solaparespecies

de cadauno de los dossubsistemasmásotrasespecialistasde zonasde frontera.

Suvalidezno essin embargogeneralizable.De hecholos patronesde diversidad

de especiesdesdela zonanúcleode unaunidaddel territorio haciael borde de

206



e
e

VI. Patronesde variaciónde la composiciónflorística , diversidady biomasa leñosaa lo largo
de lasfronteras.

e
e
e
e
• estasonmuy complejosestandoinfluidospor la escalaespacialconsiderada,por
e

múltiplesfactoresambientales,por las característicaspropiasde los organismos
• (biotipos, demografía)y por la propia estructuradel ecotono y las unidades

• adyacentes(Harris 1984).
e
e Los estudiosempíricossobreesteefectosoncadavezmásfrecuentes,pero
e

en sumayoríase refieren a faunay fundamentalmentea pájaros(Yahner 1988;
• Harris 1988; Anderson1979;Gatesy Gysel 1978; Gatesy Mosher 1981; Harris

• 1988 etc). Los resultadosde estos estudiosson en ocasionescontradictoriosy

no siemprela diversidades mayor en la zona de frontera. Diversosautorese
• (Yahner 1988; Helle y Helle 1982; Wilcove et al. 1986), etc. demuestranuna

e disminuciónde la riquezade pájaroshaciala zonalimite delbosque.
e
• Diversosautores(Neilson etal. 1992; Delcourt y Delcourt 1992) apoyan la
e

teoría de que la diversidadde especieso diversidadalfa es comparativamente
• mayor en la zona central de una unidad o sistemaen el territorio donde la

• competiciónentreespecieses mayory la exclusióncompetitivamenorque en la

zonade frontera.Por el contrario estos autoresindican que la diversidadbetao
ee tasade cambiodelas especiestiendeaaumentarhacialazonade frontera.

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207

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• 2. Material y métodos
e
e
• 2.1. Perfiles de variación de la composición florística,
• diversidad y biomasa a lo largo de los transectos.
e

Paradeterminarel perfil de variaciónde la composiciónflorística a lo largo
e

de los transectosde muestreoen cada localidad, se han utilizando datos de

• frecuenciade especiesenlas 24 bandasquecontienecadatransecto.Los datosde

• frecuenciasehanobtenidoa partir de la presenciade especiesen tres cuadrados

de 20 x 20 cm en cadabanda.Se parteasí unamatriz de frecuenciade especiese
• por bandaspara cadalocalidad. El primer eje de un análisis de ordenación

• aplicadoa cadamatriz, informa sobrela principal tendenciade variación de la

• composición florística. Considerandolas coordenadasde cada una de las

observaciones(bandas)en este primer eje de ordenaciónen ordenadas,cone
• respectoala posiciónde la bandaen el transectode muestreo(en abcisas)se

• obtieneun perfil de variación de la composiciónflorística paracadalocalidad.

• Este método ha sido ya utilizado por otros autores en estudios semejantes
e

(Hobbs 1986) aconsejándolofrente a otras medidas de variación de la
• composiciónflorísticabasadasen la utilizaciónde índicesde similitud (Sorensen

• 1948; Bray y Curtis 1957), ya que permite conocerla composiciónde cada

muestraen comparacióncon lasdemás.Ademásresultael métodomásadecuado
e• paracompararentrediferentesperfilesal sermuy sensiblea los posiblescambios

• de especiesde un extremo a otro del transecto(Hobbs 1986). De entre los

• muchosalgoritmosde ordenaciónexistentesse ha optadopor el análisis de

ordenaciónMDS (Multidimensional scaling) de tipo métrico (Torgerson 1952;e
Faitha al. 1987).La metodologíade estatécnicaha sido ampliamentedescritaen

• numerosostrabajos(Kruskal y Wish 1978; Sibson 1979; Dillon y Goldstein

• 1984; Dirby y Kempton1987; entreotros).Estatécnicase basaen una matriz de

distanciasecológicasentrelasobservaciones.Estasdimensionessonproyectadase
al azar en un espaciode N dimensionescalculandoen cadaproyección las

• distanciaseuclídeasentre observaciones.Finalmentese elige aquellaproyección
• en la quelasdiferenciasentrelas distanciaseuclídeasy ecológicasseanmenores.
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e 209e
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2. Material y métodos e
*
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Unavez obtenidoslos 50 perfilesde variaciónestos han sido tipificados
e

siguendoel método que sedescribea continuación.Paracadauno de los tipos
resultantesseha calculadoun patróno perfil de variación.Este ha sido obtenido

calculandoel valor mediode cadabandaa partir de las localidadesincluidas en e
e

esegrupo. e
En el casode la biomasao la diversidadel método de clasificaciónes el Se

mismoaunqueen estoscasosno ha sido necesariorealizaranálisis previo de e
ordenaciónya que los perfilesde cadalocalidadse obtienendirectamentede la

variación del valor de biomasade leñosas(g/m2) o de diversidad (índice de e
e

Shannon)en las 24 bandasde cadatransecto. e
e
e

2.2. Método para la clasificación de perfiles e
u

La clasificaciónde perfilesesdecir, de un conjunto de observacionesque

no sonpuntuales,sino curvasde variaciónde unadeterminadavariablerequiere
e

un calculo especialde la asociaciónentreobservaciones.El índice desarrollado .

por (Faith a al. 1985, índice de atributospor perfiles) calcula la distanciaentre e
distintosperfiles, teniendoen cuentaque cadauno de ellos incluye un número

edeterminadode claseso puntos. e
e

La distancia(Dab)entredosperfiles(a y b) con un númeroN de clasesen

cadauno vienedadaporla expresión: e
e

Da,b= DIa,b+ Q x DRa,b
e
e

siendoDIa,b la distanciaglobal entrecadapar de observacionesde una e
mismaclasey DRa,bla distanciaentreperfiles considerandolas relacionesde e
ordenentrelas clases.

e
DIa,b = g [Xi=I,N f(Iai - bu)] siendo f y g funciones cuya misión es e

estandarizar la distanciaDI paraquevaríeentreO y 1. e
e

DRa,b = Xi=í,N Wi(ai - bi) siendo Wi = Si!=~Vi~ (aj - b~) donde V~j es

unafunciónde ponderación. S
e
e
e
e

210 ee
e
u



e
e
e VI. Patronesde variaciónde la composiciónflorística, diversidady biomasa leñosaa lo largo
e de las fronteras.
e
e
e
e
• Una vez aplicada esta técnica de asociación, la clasificación ha sido

realizadautilizandola técnicaUPCIMA explicadaen el apartadosanteriores.
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
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e
e
e
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e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e 211e
e
e



e
e
e
u
e
e
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e
e
e
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e

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e
u
e
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u
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e
e
e
e
e



e
e
e
e
e
e
e
e
e

3. Perfiles de variación de la composición florística
e
e
• Utilizandoel métododeclasificacióndescritoenel apartadoanteriorse han

identificadocuatrogmpos de localidadessegúnla variación de la composición
e

florística a lo largo de los transectosde muestreo(Fig. VI- 1). La Fig. VI-2

• muestrael perfil medioparacadaunode estosgrupos. No todos son igualmente

• frecuentesen el área de estudio. El perfil 3 incluye casi la mitad de las

observaciones(48%)mientrasqueel restode localidadesaparecenmáso menose
• repartidasen los trestipos restantes.

e
e
e
• Clasificación perfilesde composiciónflorística
e
e
e
e
e
e
e
e

Tipo 3 4

e
• N0 localidades(%) 18 12 48 22

e
e

Fig. VI-1. Dendrogramade clasificaciónde los 50 perfiles de vanacionde la composícion
e florfstica.
e
e
e
• El perfil número 1 (Fig. VI-2) representauna situación claramentede
• ecotonocon un importantecambio en la composiciónflorísticaentrelas bandas

e 10 y 11. Dicho salto esta indicandoun desplazamientode unos 6 m haciaele
montede la fronteraflorísticacon respectoa la fisionómica.Incluye localidades

• muy variadasen cuantoal tipo de comunidadque forma el monte y el pastizal

• (Fig. VI-3)
e
e
e
e
e
e 213e
e
e



3. Perfilesde variacióndela composiciónflorística

En el tipo 2 hayun cambioimportantede la composiciónflorísticaentrelas

bandas 12 y 13 coincidiendocon el cambio fisionómico, sin embargopuede

identificarsetambiénuna zonade transicióngradualentreel monte y el pastizal

(situacióndeecoclina).Dominanlas fronterasformadaspormontesdejaral (1, J,

M, Fig. VI-3), y pastizaleshúmedos(tipo D).

El grupomásnumeroso(grupo3) presentaun perfil medio en el que es

posible distinguir claramentetres partesmáso menosiguales: una zona más o

menoshomogéneaque incluye el primertercio del transecto;el último tercio de

este con una composiciónflorística en general también bastantehomogénea

correspondienteal sectorde pastizal,y un áreade transiciónque conectalas dos

zonas anterioresmedianteun gradiente.Se ha encontradoeste perfil tanto en

fronterasde cantuesar,comoenjarales,retamareso incluso brezalesen contacto

con pastizalespertenecientesprácticamentea cualquiera de los comunidades

definidasen el áreade estudio(ver Fig. VI-3).

214



e
e
e VI. Patronesde variaciónde la composiciónflorística , diversidady biomasaleñosaa lo largo
e de las fronteras.e
e
e
e
e Tipo 2
e 1 1
•

.2

e
• .2, -,6

e -l
• -1

1 6 12 18 24 1 6 12 18 24
Bandas Bandas

e
ee ,6
e ~t A
e ,2

oee .~o -.2

.g -.2 -A

-.4 -.6

• -,6 -.8
6 12 18 24 1 6 12 18 24

Bandas Bandas
e
• Fig. VI-2. Perfil medio de variaciónde la composiciónflorística obtenidopara cadauno di

los tiposobtenidossegúnel análisisdeclasificación.Se indicael errorestandaren cadabanda.

e
e

Porúltimo el perfil detipo 4, con un 22%de las localidades,incluye todas
• aquellasfronterasen las queno esposibledefinirun gradientede variaciónde la

• composición florística. Son localidadesmuy heterogéneasen las que la
e

composiciónde unabandadifiere muchode la bandacontigua. Las diferencias
• existentesentremonte y pastizalno son mayoresa las observadasinternamente

• en cadauno de los dos subsistemasen contacto,no permitiendo una clara

• delimitación de una líneade frontera. No es posible asociaruna determinada
e comunidadde monte o pastizal a la existenciade este patrón de variación (ver

• Fig. VI-3).

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

215

e
e



3. Perfilesde variacióndelacomposiciónflorística

e

t
e

Comunidadesflorísticas

AB CD EF GHIJKLMNOP
ej

00 01 00 310001000

03 0010 3llOlOlOrrj
‘o

0)0
11302 0201

Qn
031í 0010

o3410 7 1230
U40 1050410

i
Fig. VI-3. Comunidadesflorísticaspertenecientesacadauno de los perfiles de variaciónde la
composiciónflorfstica.

La tipificación de los perfilesde variaciónde lacomposiciónflorística en

las zonas de frontera ha preocupadoa los ecólogos desdehace tiempo. La

fronteraes identificadapor un cambio bruscoen la composiciónflorística a lo

largo del transecto (Greig Smith 1957). Según VanLeeuven (1966) las

fronterasabruptas(ecotonoso limens convergens)se asociancon condiciones

ambientalesinestablesy con valores bajos de riqueza de especies.Por el

contrario las zonasde transicióngradual(ecoclinao limes divergens)tienen en

generalmayor diversidady un patrónde grano fino que indica la existenciade

unas condicionesambientalesestables.(Maarel 1976) indica que estas dos

situacionesson los extremosde un continuo que resumenen 5 hipotéticos

perfiles(Fig. VI-4). Los dos primerosson situacionesde ecotonoen las que la

frontera separados unidadeshomogéneasinternamente.El primero de ellos

“ecotonoestrechoo limensconvergensestrecho”representaun cambiodrásticoy

rápidoen el espacio,mantenidopor la presiónde herbívorosu otros factoresde

216



e VI. Patronesde variaciónde lacomposiciónflorística ,diversidady biomasaleñosaalo largo

de las fronteras.e

e
e
• origen antrópico.El segundocaso ‘ecotonoamplio o limens convergensamplio’

presentaun cambiobrusco, pero tambiénuna pequeñazona de variación. Vane
• deerMaarello interpretacomounazonadondelas condicionesambientalesen la

• fronterafluctúan de maneraque pocasespecies de las zonasadyacentesson

capacesde establecerse.Los casosrestantesson situacionesde ecoclinacon una
e
• heterogeneidadambientalquecambiagradualmente.El tipo C (ecotono-ecoclina)

• todavía muestra un abrupto cambio entre las dos unidades de vegetación

• indicando una cierta inestabilidaden los factoresambientales.El tipo D de

• ecoclinainestableo “limens divergensinestable” tieneun menorcontrasteentre

lasdoszonas,la heterogeneidaddel gradienteambientales contrarrestadapor la

• fluctuaciónambientaldentrodela zonade frontera.No esesteel casodel tipo E

• en el queexisteun ambienteestableen el que el gradienteescontinuo, asociado
e

probablementeal movimiento de materiales(suelo, materia orgánica) en un
• gradientetopográfico.
e
e
e

a) b) c) d) e)

e
e
e

Límws convergens Lsmeaxsconvergens Limensdivergen L,mensdivergen Límensdwergen
estmcho amplio Limassconvergens Inestable estable

e
e
• Fig. VI-4. Perfiles hipotéticos de variación de la composición florística propuestospor

Maarel.

e
e
e

Hobbs (1986) obtiene5 perfiles basadosen datos empíricos analizando
• contactosentremontey pastizalen el sur de California. Los tipos obtenidosson

• equivalentesa los postuladospor Van der Maarel.Sus resultadosmuestranque

un cambioabruptoenla fisionomíaentremonte y pastizalno tiene que coincidire
• siemprecon un cambioen la composiciónflorística.

e
• Los tipos aquí obtenidosen fronterasmonte-pastizalse correspondenen

• general con los observadospor estos autores. Los 4 perfiles sintetizan un
e
e
e
e
e
• 217

e
e



e
3. Perfiles de variaciónde lacomposiciónflorística e

e
e
e
e

continuode situacionesen la transiciónmonte-pastizal.Desdeuna situación de

ecotonoen la que los dos subsistemasestánperfectamentediferenciados(perfil

1) equivalentea la situaciónA (ecotonoestrecho)de Maarel,a] extremoopuesto

en el que la heterogeneidadespacialde la composiciónflorística no permite

diferenciaren que punto acabael monte y comienzael pastizal (perfil 4). En e
medio de estasdos situacionesextremaspuede considerarseuna de ecoclina e
(perfil 3) en la que los dos subsistemasestán unidos medianteuna zona de e
transición.En estaecoclina,la zonade transición está centradaen la línea de

separaciónmonte-pastizaldefinidafisionómicamente(localizadaentrelas bandas e
12 y 13), presentandounacomposiciónflorísticaintermediaentrela del monte y

ladel pastizal.La existenciade una fronterafisionómicano implica en estecaso e
un fuertecambiode la composiciónflorística,coincidiendocon los resultadosde

Hobbs(1986). SegúnVan Leeuvenesuna zonade transicióncon un patrónde e
granofino queindicaríala existenciade unascondicionesambientalesestables. e

El perfil 2 esun etapaintermediaentrela situaciónde ecotonoy ecoclina

equivalentea la situaciónde C (ecotono-ecoclina)descritaporMaarel. U

Ninguno de los tipos propuestospor otros autoresincluyen lógicamente u:
nadaequivalenteal perfil quehemosdefinidocomotipo 4, ya quedesdeel punto u:
de vista florístico no seidentificala existenciadeunafronteraentreel monte y el

pastizal. Se trata de un casoen el que la frontera es únicamentefisionómica tu:
indicandode nuevoque el cambio florístico y fisionómico no tienen porqueser

coincidentes.Puedeinterpretarsecomoun casoextremodel denominado“limens u
divergensestable” (tipo D de Maarel)en el que hay un gradientecontinuo a lo

largode toda la frontera, las pequeñasdiferenciasentreuna banday otra deben Uu
serdebidasa factoresque actúana escalasde menor detalle.Margalef (1974)

consideraestetipo como fronterassimétricasen las que la complicaciónde la U

estructuradesde el punto de vista florístico es similar a ambos lados de la

divisoria y la heterogeneidadinterna en monte y pastizal es mayor que la
u

existenteentreellos.

u
Se ha analizadola tensiónflorística (índice de similitud de Jaccard)y de u

biomasaexistenteentre monte y pastizal para las localidadesque forman cada u
u

uno de estosgrupos o perfiles de variación, no encontrándosediferencias

u
u
u
u

218 u
u



e
e

VI. Patronesdevariaciónde lacomposiciónflorística ,diversidady biomasa leñosaa lo largo
de las fronteras.

e
e
e

• significativasentreellos.La formaen la quese realizala transiciónentre los dos

subsistemas,yaseabruscao gradual,no implica relacióncon la tensión florísticae
• que,en valorabsolutoexisteentreellos. Ademásen la definición de los perfiles

• florísticos tiene un gran peso los cambios en la frecuenciade las especies,
• mientrasquela tensiónse basaen diferenciasen cuantoa la presenciade estas.
e

De igual manerase compruebala falta de asociaciónentre estosperfiles y la
• tensiónen cuantoa diferenciasde biomasaentrelos subsistemas(Fig. VI-5)
e
• Dehecho,al compararestosperfilesflorísticoscon la tipologíade fronteras

obtenidaen el apartadoV.5 se observala falta de coincidenciaentre~ ambase
• tipificaciones (Fig. VI-5). Las localidadesen las que monte y pastizal se

• distinguíanúnicamentepor su fisionomía (tipo 1) varían mucho en cuantoal

• perfil de variaciónde la composiciónflorística. Igual sucedecon las localidades
e con fronteraflorística,ya seaestacoincidentecon la fisionómicao no. Como se

• vio en el apartado V.5 estos tres tipos de fronteras mostrabandistintas

• situacionesde tensiónflorísticay de biomasaentrelos subsistemas.Es cierto que

• estostrestipos de fronterasfueronobtenidoscon unaescalade análisisde menor
e

detalle, pero la total falta de coocurrenciaentre ambastipificaciones puede
• apuntarque los procesosque regulan la intensidad de la tensión entre dos

• subsistemassondistintosa los implicadosen la formaen la que estatensiónse

repartea lo largode la frontera.
e
e

Porotro ladoseha analizadola relaciónexistenteentreestos 4 perfilesy el
• tipo climático al que pertenecen,el uso de herbívoros, o las características

• edáficasno encontrándosediferenciassignificativasentreellos.
e
e

Las variablesque contribuyena diferenciarlos 4 modeloso perfilesestán
• relacionadasfundamentalmentecon los valoresde diversidadobtenidosa nivel

• de toda la localidado en la zonade pastizal.La variabilidaden la diversidadde

• los montesestanelevadaque no permiteestablecerdiferenciasentrelos perfiles
e (Fig. VI-5). Las situacionesde ecoclinason las que tienen en general mayor

• diversidad(perfil 3), coincidiendocon lo postuladopor VanLeeuven(1966), al

• considerarlassituacionesde gran estabilidad. Las localidadescon una gran

• fluctuaciónflorísticaen las queno hay un patrónclaro de variación(perfil 4) de
e

esta tienen valores de diversidadsignificativamenteinferiores. Los ecotonos

e
e
e
• 219

e
e



3. Perfiles de variacióndela composiciónflorística

(perfil 1) o situacionesintermediasecotono-ecoclina(perfil 2) tienen valoresde

diversidadintermedios.

Perfiles florísticos

1 2 3 4

A/Y
Diversidaden monte
Diversidaden pastizal
Diversidadde 1a localidad

Tensiónde biomasa
Tensiónflorística

Tipologíade fronteras

Tipo 1 ~ ~tA~ O

Tipo 2 :k~~tÑ

Tipo

220

529,1 a
2,06 a

4,8a 5,Oa 4,8 a 4,8 a
4,9 ab 5,2 ab 5,2 a 4,9 b
5,4 ab 5,5 ab 5,5 a 5,2 b

997,2 a 796,2 a 658,9 a

2,08 a 2,01 a 1,98 a1

3 0 9 2

0 4

6 2 12

Fig. VI-5. Valoresmediosde diversidad, tensiónflorística y de biomasaen los sectoresc~
monte y pastizalparacadauno de los perfiles tipo de variación de la composición florística
definidos.Las letrasindicanla existenciade diferenciassignificativasentrelos tipos (test LSD).
La parte inferior es una tabla de contingenciaentre los distintosperfiles y la tipología d~
fronterasobtenidaen el apanadoV.5

Estosresultadosparecenindicarque lasecoclinas,consideradasen general

comosituacionesde granestabilidadfavorecenel mantenimientode altos valores

de diversidad.Determinarlos mecanismosque conducena una situación de

ecoclinao a un alejamientode estarequierede un análisismásen profundidad.

Las escalasa las quesehan analizadofactorescomo las característicasedáficas,

la presiónde herbívorosla biomasade leñosasetc, no resultanser adecuadas

paraexplicarestospatronesde variación florística. Otras escalasde análisis de

estos factores, otras variables como el microrelieve, la microropografía,la

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
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u
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t

u

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u
U

É
u
U



VI. Patronesde variacióndelacomposiciónflorística , diversidady biomasaleñosaa lo largo

de las fronteras.
e
e
e
e
• influenciaantrópica,o una combinaciónde todos ellos probablementepuedan
• explicarlas causasquegeneranlos perfilesencontrados.
e
e
e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

e

e
e
e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e
e
e
e 221e
e



e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
u
e
e

e
e
e
U.

e
u:
U:
61

6

u:
U

U

U

U

U

U

U

U
U

U

U

U’
U

6

u

U

U

U

U

U

U



e
e
e
e
e
e
e
e

4. Perfiles de variación de la biomasa leñosa

.

e
e
e
e

La Fig. VI-6 muestrael dendrogramaresultantede la clasificaciónde lase
curvasde variacióndelos valoresmediosde biomasaen g/m2 a lo largode las 24

• bandasde que constacadatransectode muestreo.El nivel de corte que se ha

• consideradomás adecuadopermite diferenciar7 grupos. Tres de ellos están

formados por una sola observaciónpor lo que han sido consideradoscomoe
• excepcionesque sedescribiránposteriormente,pero no son representativosde

• un modeloo patrónde variaciónde labiomasaen los transectosmuestreados.De

• este modo únicamentese consideran4 patronesprincipales. El número de
e

localidadesquepertenecenaestostipos esmuy desigual.El grupo3 incluye más
• de la mitad de las localidades(54%).Le sigueen orden de frecuenciael grupo 2

• con un 24% de las localidades.El 16% restantese repartea partesigualesentre

• los grupos4y5.
e
e
e _____________________________

• Clasificación perfiles de biomasaleñosae
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
• Tipo 1 2 3 4 5 6 7

• N0 localidales(%) 2 24 54 8 8 2 2

e _____________________________

Fig. VI-6. Dendrogramaresultantede la clasificaciónde 50 perfiles obtenidosen base a la
• variaciónde la biomasade leñosasa lo largo de los transecrosde muestreodefinidos en las

zonasdefrontera.
e
e
e
e
e
e
e 223e
e
e



4. Perfilesde variacióndelabiomasaleñosa u
u
u
e
u

En la Fig. VI-7 puedenverselos perfiles de variación de las 3 fronteras U

quehemosconsideradocomo casosexcepcionales.Se tratade las localidades2, eu
32 y 41. El primercaso esuna localidad con un monte de tipo cantuesarque

presentala peculiaridadde tener dos bandasen la parte final del pastizal con

valoresrelativamentealtosde biomasade leñosas.El segundocasoes un jaral de

Cistus laurifolius con unosvaloresde biomasaen la mitad superior del monte u
(primeros20 m) muy altos(valoresmediosde biomasapor m2 entre3 y 5 Kg.),

teniendo el resto del monte valores especialmentebajos dado el tipo de U

comunidad.Por último, la localidad41 es un jaral con unazonade monte muy u
heterogéneaen cuantoa la distribuciónde la biomasa,

u
u:
U
U
u
U
U
e
u

u:
61
u:
u:
u:
U

U

u
e
e
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U

U

U

U

U

U

u
u
u
U

U

U

u
u

224 u
U

U



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e
e
e
e
e

e
Perfil N0 2 Perfil N0 3e 1400e —‘1800 ej

e e, a,
n1400 s 1000
E
E E

~l000• •1
600

200
• 200e 1 6 12 18 24

Bandas Bandas

• Perfil N0 4
• 800

ej e~ 4~Q

• 600
‘E ~ 3000

• E E
~ 400

• E 2000
Q

• 200 1000e
• 0 0
• 24 112
• Bandas Bandas

• Perfil N0 1 Perfil N0 6 Perfil N0 7
MU)’e

• ~,6410 2Z~ 2500e
14K> 5íX)
u, 2(~ ‘lUX>
“2(X)e u,

• 1 6 12 IX 24 ~í 6 12 II 24 ~ 6 12 IX 24
• Bandas Bandas Bandas

• Fig. VI-7. Perfilesdevariaciónde la biomasaleñosa.Las 4 primerasgraficascorrespondena los tipos
• másrepresentativosenel áreadeestudio.En ellos se indicael errorestándaren cadaunade las bandas.
• Lastres últimas figurascorrepondena los tresgruposformadospor unasolaobservación.

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e



e
4. Perfilesdevariaciónde la biomasaleñosa

e
e
e
e
e
e

Los perfilesde biomasa2 y 3 que como puedeverse en el dendrograma
correspondiente(Fig. VI-6) son los primerosen unirse, presentanun patrónde U

variación muy semejante.Se trata de las dos situacionesmás frecuentesen el
e

área,al incluir entrelas dosel 78% de las localidades.En ambosseobservaque

Jamayordiscontinuidaden el valor de biomasaselocaliza entreJasbandas12 y e
13 coincidiendocon la línea de fronteradefinida fisionómicamente.En ambos

tipos seobservatambiénun gradienteen la variaciónde la biomasadel monte de e
maneraque estadisminuye hacia la zona de frontera.En el caso número 2 el

gradienteesmuy marcadoy e] rango de valoresde biomasaesmuy amplio (de U

400 a 1800g/ m2), teniendoun valormedioen el monte de 1054,67 g/ mt En el U

3 los valoresoscilande 400 a 1200 siendola media significativamenteinferior
t

(423,9g/ m2). En elperfil 2 dominanclaramentelas localidadescon un monte de

jaraso brezos(1, J, K etc Fig. VI-8) en contactocon pastizalestanto húmedos U

(B) como xerofíticos (C, D, G). En las localidadesincluidas en el perfil 3 son u:
e

frecuentestantolos montesdetipo cantuesar(O, F, etc) como los jarales(1, M,

etc),aunquepredominanlos primeros.En cuantoa los pastizales,prácticamente U:

esposibleencontrarcualquierade las comunidadesdefinidas(Fig. VI-8). La alta U:

frecuenciadeestassituacionescon un saltobruscode los valoresde biomasaal U.
U:

comenzarel pastizalresultalógica ya que esta ha sido consideradouno de los

principalescriteriosparala selecciónde las fronteras. . u.
u:

El siguiente grupode localidadesque se diferencianen el dendrograma
u:formanel perfil 4 en el que los valoresde biomasaleñosase distribuyen de una
u.

formamuy heterogéneaa lo largodelas fronteras.Es el único casoen el que se

identificaunapresenciarelativamentesignificativa de leñosasen el pastizal. Es

un casopocofrecuenteen el área(8% de lasobservaciones)en el que los valores U

debiomasaporbandano superanlos 700 g/m2.Se trataen generalde localidades
u

en las que el monte y el pastizal contiguo pertenecena una misma comunidad u

florísticaperoel montesediferenciafisionómicamentedel pastizalpor unamayor

coberturade leñosasprincipalmentedel géneroLavandula. (ComunidadesD, F, U

G, H, Fig. VI-8). Soninterpretablescomolocalidadesen la que el monte avanza

sobreel pastizal.Aunquela biomasavaria de forma irregular, el patróngeneral u

muestrauna transicióngradualde un extremo a otro de la frontera,que puede u
u

identificarsecon unasituaciónde ecoclinade granofino.
u
u
u
u
u

226 u

u
U



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ee

2
• 3
• ~ 4
• :9 5
• ~?g6
• ~ct 7
e•
e ~:s 2

•• ~ ~
e 6

e 7
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

VI. Patronesde variaciónde lacomposiciónflorística , diversidady biomasa leñosaa lo largo

de las fronteras.

Por último, el quinto perfil se caracterizapor presentarun claro gradiente

de biomasadesdela parte alta de la ladera hasta la línea de frontera, no

observándoseun salto mayor entre las bandas12 y 13 que entre dos bandas

cualquieradel monte.De hecho,no hay diferenciassignificativasentreellas (test

LSD). No puedeidentificarseuna líneade fronterasino unafranja de transición

definidaporlas bandas9 a 12. Unicamentecuatrolocalidadesse incluyenen este

grupo, son jaraleso brezales(L, N, O Fig. VI-8) acompañadosen tres de los

casosporpastizaleshúmedos(A y B) y en el cuartopor un pastizal xerofitico

(D).

Comunidadesflorísticas

71
AB CD EF GHIJKLMNOP

o o 0 1 O 0000 00000
o 1000052011011
1 8 14 2061202000
0 1 0 1 1 1000 00000
o o 00 00001 10110

.00000010000000
o o 00 0010000000

00000100
05130010
3 5 0 10 1 5 3 0
01010011
2101 0000
00020000
00000000

oz

Qn

N

e-

227

Fig. VI-8. Número de sectoresde monte o pastizal pertenecientesa las 16 comunidades
florísticasdefinidassegúnel perfil devariaciónde la biomasaleñosa.Se incluye el dendrograma
declasificaciónquehadadolugara las 16 comunidades.



u
e
e

4. Perfilesdevariaciónde la biomasaleñosa

e
e
e
e
e
e

Estos4 perfilesprincipalestienen en comúnla progresivadisminuciónde

labiomasahacialazonade frontera.En algunoscasosel cambio hacia una zona e
de pastizalserealizade formabrusca(perfiles2 y 3) que puedeidentificarsecon

una situaciónde ecotono.En otros el cambio es más gradual, considerándose e
situacionesdeecoclina(perfiles4 y 5).

e
e

La intensidadde la tensión,cuantificadacomo las diferenciasde biomasa
de leñosasentre el sector de monte y el de pastizal permiten distinguir tres

situacionesdentrode los perfilesdescritos(Fig. VI-9). Por un lado aquellasde U

bajatensión(perfiles3 y 4) en lasquela transiciónde monte a pastizalpuedeser
e

de formabrusca(tipo ecotonoperfile 3) o de forma irregular (perfil 4). El perfil

tipo 2 Con un importantesalto en la banda12 presentaunasituaciónde tensión u
intermediay una transiciónde tipo ecotono.La tercerasituacióncorrespondeal

perfil 5 con unosvaloresde biomasaleñosaen el mondeextremadamentealtos U
e

(tensiónmuy alta) y en los quela transiciónesmayoritariamentede tipo ecoclina. e
Estosresultadosparecenindicarquelos valoresde tensiónno estánrelacionados

con un patrón determinadode variación de la biomasao distribución de la U

tensión.De hechoparatensionesaltaso mediases posibleencontrarsituaciones e
de cambio brusco(perfil de biomasas2) o gradual (perfil 5) de la biomasade

leñosas.En el casode que la tensióntermodinámicaseabaja, ocurrelo mismo; U

unas localidades muestran un perfil con un salto brusco entre los dos U
U

subsistemas(perfil 3), mientrasno otras no evidencianla existenciadc una u
fronteradesdeel puntode vista deun cambioen labiomasaacumulada(perfil 4). u
Es decir, la intensidadde la tensiónno parececondicionar la distribución de esta U
a lo largode la frontera Ue

e
Por otro lado, los perfilesobtenidosen basea la variaciónde la biomasa e

leñosasa lo largo de los transectoshan sido comparadoscon la tipología de e
fronterasobtenidaen el apanadoV.5 que considerabalas localidadesdivididas U

e
en tres tipos: localidadescon frontera fisionómica (tipo 1), localidades con ufronterafisionómicadesplazadacon respectoa la floristica (tipo 2) y localidades e
con fronteraflorística y fisionómica coincidentes(tipo 3). En general no hay

relación entre ambas tipificaciones. Unicamente las localidades con una
u
U
e
e
U

228 e
e
e



e
e
e

leñosaa lo largo
VI. Patronesde variaciónde la composiciónflorfstica, diversidady biomasa de las fronteras.e

e
e
e
• distribución muy irregularde la biomasa(perfil 4) son a la vez situacionessin

frontera florística (tipo 1). Los bajos valores de biomasa y su irregulare
• distribución permiten el desarrollo de un monte y un pastizal con una

• composiciónflorísticaequivalente.
e

Las fronterascon tensiónmediao alta en términosde biomasa(perfiles 2,e
• 5) coincidencon las localidadesen las que existeun cambio en la composición

• florística entre montey pastizal,coincidiendoo no con la frontera fisionómica

• (tipos 2 y 3 Fig. VI-9) y en las que se ha cuantificadounaalta tensióntiorística
e

entrelos subsistemas(Fig..). Es decircoinciden situacionesde alta tensiónen
• términosde biomasay florísticaaunquela distribución de estatensiónpuedeser

• más (perfil 5) o menos(perfil 2) gradual.Porel contrario los casosen los que la

• tensión de biomasay florística es baja(perfiles 3 y 4) puedencoincidir con
e• cualquierade las tres situacionesde fronteras.Es decir el hecho de que las

• diferenciasen cuanto a biomasaentre los dos sectoresno sean elevadas,no

• condicionalas diferenciasen cuantoa la composiciónflorística.
e

La diversidadquepuede alcanzarla localidad o los sectoresde monte ye
• pastizaltampocoson en generaldependientesde la distribución de la biomasa.

• Sólo en el caso de las localidadescon un perfil de tipo 3 ó 4 se obtieneuna

mayordiversidaden el monte encomparaciónal restode localidades.Estehecho

estámásasociadoa la baja biomasaacumuladaen el monte y la tambiénbajae
• tensiónflorísticaquea la forma particularde distribución de la biomasa,ya que

• los perfiles3 y 4 sonmuydiferentesaesterespecto.
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
• 229

e
e



e
e
e

4. Perfilesde variaciónde la biomasaleñosa

Perfiles de biomasaleñosa

2 3 4 5

Hiocalidad
Wmonte
H pastizal

Tensiónde biomasa
Tensiónflorística

Tipologíade fronteras

Tipo 1

Tipo 2 ~

Tipo 3 ‘M~’,~

230

1017 b
0,30a

5,3 a 5,5 a 5,6 a 5.6 a

4,6b 5,Oa 5,3a 4.2b
4,9a 5,1 a 5,2a 5.3a

413 c 290 c 1991 a
0,42 b (1,47 b 0,25 a

0 9 4 0

3 7 0

9 11 0 3

Fig. VI-9. Valores medios de diversidad,tensión florísticay de biomasaen los sectorescte
montey pastizal paracadauno de los perfilestipo devariaciónde la biomasaleñosa.Las letras
indican laexistenciade diferenciassignificativasentrelos tipos (test LSD). La parte inferior es
una tabla de contingenciaentrelos perfiles y la tipología defronterasobtenidaen el capítulo
V,5

e
e
e
u:
e
e
e
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
u
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e



e
e
e
e
e

e
e
• 5. Perfiles de variación de la diversidad
e
e
e
e

Las 50 localidadesde estudiopuedenagruparseen 6 tipo en función de la
• variaciónde diversidadalo largode los transectosde muestreo(Fig. VI-lO). Las

• característicasde cadaunode ellossonlas siguientes:
e
e

Clasificrión perfiles de diwrsidad
e
e
e
e
e
e
e
• Tipos 1 2 3 4 5 6

• N’bcaldad~(%) 24 36 12 22 4 2

e _____________________________

Fig. VI-lo. Dendrograma resultante de laclasificaciónde 50 perfilesde variación de la diversidad
en los transectos correspondientes. Se indica el porcentaje de localidades incluidas encadagrupo.e

e
e
• Tipo 1: Localidadesen lasquela diversidadexperimentaun aumentohacia
• la zonade transiciónentremonte y pastizal.El valor máximo de diversidadse

alcanzaprecisamenteen la bandan0 12 donde se sitúa la línea de separacióne
fisionómicaentre monte y pastizal.Este patrón de variación es relativamente

• frecuenteen el áreade estudio,al incluir un 24% de las localidadesanalizadas

• (Sg. VI-li). Este grupoincluye localidadesindiferentesen cuanto al tipo de
e pastizal(Fig. VI-12). Seobservaunaciertadominanciade las zonasde monte de

• tipo cantuesar(comunidadesO, F, G) aunquetambiénaparecenalgunosjaraleso

• comunidadesmixtasen generalpocodensos(tipos 1, J, K).

e
• Tipo 2. Se trata del grupo más numeroso al incluir el 34% dc las
e

observaciones.Los valores de diversidad del monte son significativamente

• inferioresa los del pastizal(Fig. VI-13). Se observaun cambiobruscoentre las

• bandas12 y 13 coincidiendocon la líneade separaciónfisionómicaentremonte y
e
e
e
e

231

e
e



e
e

5. Perfilesde variacióndela diversidad e
e
e
e
e

pastizal.En las bandasde monte máscercanasal pastizal(bandas10, 11 y 12)

puedeapreciarseun pequeñoaumentode los valoresde diversidad.En cuantoal u
tipo de comunidad florística, se observa una mayor frecuencia de las

comunidadesde montede tipo jaral (1, .1, L, M), aunquetambiénaparecenpero e
con frecuenciamásreducidalos cantuesares(D, E, F, O). Con respectoa los

epastizalesesposibleencontrarprácticamentecualquiertipo (Fig. VI-12).
e

Tipo 3. La diversidadvariade un extremoa otrodel transectodeunaforma

irregular. No puededefinirse un patrón claro de variación, de hecho, como

puede verse en la Fig. VI-li el error estándarde cadabanda es muy alto, no e
pudiendo establecersediferencias significativas entre ellas. Sin embargo es

posibleapreciarun cierto aumentode los valoresde diversidadhacia la zonade e
transición, alcanzándoselos valores máximos en la banda n0 13. Puede

easimilarseen ciertamedidaa las localidadesincuidasen el perfil detipo 1 aunque

en estecasoel efectoborde,de aumentode la diversidaden la zonade transición

sigueun patrónde grano fino, a diferenciadel tipo 1 en la que el patrónes de e
grano grueso.Se trata de localidadesen las que debidoa la alta variabilidad

dentro de la frontera, no hay diferenciassignificativasentre los valores de e
diversidadde monte y pastizal.Dominan las comunidadesde cantuesar(tipo O) e
sin una clara especificidad en cuanto al tipo de pastizal. La frecuencia de este

patrón de variación en el territorio no es muy alta (14%).
e
e

Tipo 4. La diversidadaumentagradualmentede monte a pastizal. Se e
estableceun gradientede diversidaden el transectode muestreode la zonamás e
altade la laderadondedominael matorralconvaloresmásbajosde diversidad,a

la zona inferior de pastizal donde se dan los valores más altos. La frecuencia dc e
este tipo es bastante alta en el territorio (22%). Claramenteson dominanteslas

fronteras de jaral, aunque dentro de estos puedensermuy variables(tipos H, 1, e
J, etc). Como en los casos anteriores no se observa preferencia por un tipo

determinado de pastizal. e
e

Tipo 5. Se trata de un casoexcepcionalformadopor sólo dos localidades u
conjaral en lazonade monte(tipos 1, P, Fig. VI-12). Estas tienenen común un S

pastizal relativamentehomogéneoen cuantoa los valoresde diversidad,con

valoresbastantesaltos, en contactocon un monteen el que la diversidadvaría e
e
e
e
e

232 e
e



e
VI. Patronesdevariaciónde la composiciónflonstíca, diversidady biomasaleñosaalb largo

• de las fronteras.e
e

• mucho de una bandaa otra, no observándose ningún patrón claro. No se

considera un tipo representativo dentro del área de estudio.e
e
• Tipo 6. Sólo incluye unalocalidadmuyexcepcionalal tenerun pastizalque
• presentaen todassusbandasvaloresde diversidadmuy semejantesy muyiltos.

• El paso de pastizal a monte ocasionauna pérdida muy brusca de diversidad
e

teniendolazonade montedondedominanlosbrezos(comunidadO, Fig. VI-12)

• valoresmuchomásbajos.

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

233

e
e



e
e
e
*

TIPO 1 TIPO 2 e*
4,8 e

-v 4,6 4,6

4,4 4,2
Co e
1— 4,2
0) 3,8
=4 e
0 34

3,8 e
3,6 3 e

1 6 12 18 24 1 6 12 18 24

Bandas Bandas
e

TIPO3 TIPO 4 e
4 e

e
-~ 3,6 e

47
-~ , 3,2 S

Ci~ 2,8 e
1~ 45
0) e
54,3 2,4 e

2
4,1

1 6 12 18 24 1 6 12 18 24
Bandas Bandas

e
TIPOS TIPO 6 e

5 u
4,5

-~ e
-D 3,5 e

3
e

03 2 2,5 e
‘u

0 1,5 e
ee

1 6 12 18 24 1 6 12 18 24
Bandas Bandas e

e
Fig. VI-II. Perfilesmediosde variaciónde ladiversidada lo largo de lostransectosde
muestreo.Las bandas1 a 12 correspondencon el sectorde monte,de la 12 a la 24 ‘4
pertenecenal pastizal.Las barrasverticalesindicanel error estándar.El tipo 6 al estar
formadoporunasola localidadno tieneerroresestándar. U

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e



e
e

VI. Patronesdevanaciónde la composiciónflorístíca , diversidady biomasa leñosaa lo largo
de las fronteras.e

e
e

e
• Comunidadesflorísticas
e

e
e
e
e
e
e
e
e

AB CD EF GHIJKLMNOP•
•
•
• >u3
• E4
•
e
• ¡El
•
• ~J

3

e
e

e
e

e

e

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

0 3 03 10 21200000
02112081010100
0 4 02 00 10000000
11 000111113010
o o 00 00 10000001
o o 0000 00000010

34020220
04061330
03040200
21130301
00010010
00010000

o
2

235

Fig. VI-li. Tabla de contingenciaentre los perfiles de variación de la diversidad y la
composiciónfloristica de los sectoresdemonte y pastizal.

Se ha analizadola relaciónde los periles másrepresentadosen el áreade

estudiocon la caracterizaciónclimática de las localidades,sus características

edáficaso el uso de herbívorosno encontrándoseningunaasociacióndigna de

sermencionada.La tensiónfloristica de las localidades(índice de Jaccard)o la

tensiónen cuantoa diferenciasde biomasade leñosasentrelos subsistemasde

monte y pastizales también muy variable dentro de cadauno de los tipos de

localidadesobtenidos, indicando que la tensión en valor absoluto no está

relacionadaen general con la distribución de la diversidaden las fronteras.

Unicamente es destacableque las localidades con una distribución muy

heterogéneade la diversidad(perfil 3) soportanuna menor tensiónde biomasa

peromayoren cuantoacomposiciónfloristica.



‘4
e

5. Perfilesdevariaciónde la diversidad
e
‘4
‘4
e

Los valoresde diversidadreferida al conjunto de la localidad son muy ‘4

variablesdentrode cadauno de los tipos definidos lo quehacedifícil establecer e
clarasdiferenciassignificativasentre ellos (ver Fig. VJ-13). A pesar de ello,

considerandolas situaciones más extremas es posible obtener algunas U

conclusiones.Así porejemploesimportanteconsiderarquelas localidadesen las
e

queladiversidadserepartesiguiendoun patrónirregulara lo largode la frontera

(perfil 3) son las que mantienenvaloresmás altos de diversidadtanto parael

conjunto de la localidad como para los sectoresde monte y pastizal. Por el ‘4

contrario las localidadesdel tipo 4 tienen valoressignificativamenteinferiores. e
U

En ellasla diversidadvaríagradualmentede un extremo a otro del transecto.Las

situacionesde ecotono(tipo 2) tienen valoresde diversidaden el monte o el

pastizalque no se diferencian significativamentede los observadosen las ‘4

localidades de ecoclina (tipo 4) aunque en conjunto la localidad es ‘4e
significativamentemásdiversa.Las fronterascon un claroefecto borde (perfil 1) ‘4

sólo se diferenciansignificativamentede las situacionesde ecoclina(tipo 4) que U

como se vio anteriormente son las que presentan valores más bajos de ‘4

diversidad.Las localidadesde los perfiles5 y 6 únicamentepuedencaracterizarse . ‘4
‘4

porlos bajosvaloresde diversidadobtenidosen el monte. e
e

La variaciónde los valoresde diversidaden las zonasde contactoentre ‘4

distintas unidadesdel territorio esun hecho reconocido.Ya Leopold en 1933 ‘4
‘4

habladel aumentode la diversidaden las zonasde fronterapor la presenciade

especiesde los dos subsistemasen contactomásotrasespecialistasdc zonasde ‘4

transición (efecto borde). Sin embargo,el aumentode la diversidad en las ‘4

fronteras es una posibilidad, pero no la única. Hansen(1988b) propone la ‘4
‘4

existenciade tres situaciones:i) fronterascon diversidadmayor que las zonas

adyacentesconsecuenciadel efecto borde, u) fronterascon valoresintermedios e
producidospor el contactoentreun subsistemamuy rico y otro muy pobre y iii) ‘4

fronterascon diversidadmenorque las zonasadyacentescuandoel ecotonoestá ‘4e
sujetoa fluctuacionesen los niveles de recursos,está sometidoa perturbaciones

o esdemasiadoestrechoparaproporcionarun hábitata especialistasde frontera ‘4

(van der Maarel1976). ‘4
‘4
‘4

Centrándonosen los 4 primerostiposobtenidosy eliminando los tipos 5 y

6 por su carácterexcepcionalen el áreade estudio,los resultadosobtenidosse

‘4
e
ul

U
236 u

‘4
U



e
leñosaa lo largo

VI. Patronesdevariaciónde la composiciónflorística , diversidady biomasa de las fronteras.
e
e
e
e
• ajustanen partea los tipos propuestosporHansen.El efecto bordeen el sentido
e

de Leopoldesevidenteen las localidadesde tipo 1 y puedeintuirse en el tipo 3.
• El perfil 4 podríainterpretarsecomo localidadesen las que la diversidaden la

• zonade fronteraes intermediaporel contactoentre un subsistemamuy rico y

otro muy pobre.En el tipo 2 sepuedendistinguir 4 escalones,observándoseune
saltobrusco(situaciónde ecotono)entrelas bandas12 y 13, coincidiendocon un

• cambio fisionómico monte-pastizal.Los dos subsistemastienen valoresmuy

• distintos. De hecho es el único caso en el que se observan diferencias
e

significativasentremontey pastizal.
e
• No sehan encontradosituacionescomo las propuestasporHansenen las
• quela diversidaden la fronteraseamenorquela de las zonasadyacentes.
e
e

Comparandoen último lugar con la tipología de fronteras según la
• disposicióndel cambio florístico y fisionómico no se apreciatampoconinguna

• asociación(Fig. VI-13)

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
• 237

e
e



5. Perfiles de variaciónde la diversidad

Perfiles de diversidad

2 3 4

Mt

5,6ab 5,5 b 5,8 a 5,2c
5,2a 4,8b 5,4a 4,ób
5,Ob 5,2bc 5,4a 4,7c

NS t=6,24 NS NS
p=0,000l

514,7 a 895,4 a 294,0 b 877,1 a

0,38 bc 0,40 b 0,52 a .0,32 c

3 6 4 1

3 4 1 3

6 7 2 7

Fig. VI-U. Valores medios dediversidad,tensión florística y de biomasa en los sectorescte
montey pastizalparacadauno de los perfiles tipo de variaciónde la diversidaddefinidos. Las
letras indican la existenciade diferenciassignificativas entre los tipos (test LSD). La parte
inferior esunatablade contingenciaentrelos perfiles y la tipología de fronterasobtenidaen el
capítuloVS.

H’localidad
H’monte
H’pasto

H}monte)-H‘(pasto)

Tensiónde biomasa
Tensiónflorística

Tipologíadefronteras

Tipo 1

Tipo 2

Tipo 3 .:;.Ñ:s:..:

238



e
e
e
e
e
e
e 6. Relación entre composición florística, biomasa y
• diversidad según su distribución a lo largo de las fronteras

.

e
e
e
e

La Fig. VI-14 presentalas matricesde transición en la que se puedenver las
• coincidenciasen número de localidades,entrelos principales perfiles florísticos, de

• diversidad y biomasadescritos anteriormente.Como puede verse no es posible
e identificar pares de perfiles con una frecuencia significativamenteimportante con

• respectoal total de localidades.

e
• Comparandolos perfiles florísticos con los de diversidad (Fig. VI-14a) se

• observacomo las distintas formas en la que varia la composiciónflorística en lase
localidadesson independienteso no están asociadasa un determinadopatrón de

e variaciónde la diversidad,ya que prácticamentetodos los paresde combinacionesson

• posibles.Las localidadesflorísticamentedefinidascomo ecotonos(perfil 1) presentan

en algunoscasosunadistribuciónde la diversidadcon un claro aumentoen la zonadee
• frontera,pero en otros se produceuna variación gradual de la diversidaddesde el

• monte,con valoresmuy bajos,hastael pastizaldondeestosson superiores.Cuandola

• composiciónflorísticapresentaun patrónintermedioentreun ecotono y una ecoclina
e

(perfil 2), la diversidadpuedeestar,igual queen el casoanterior,distribuidade muchas
• maneras.Los casosen los quela composiciónflorística variagradualmente(ecoclina,

• perfil 3) son los más frecuentesen el áreade estudio(44% de las observaciones).En

• ellos, aunque también es posible encontrar cualquier patrón de variación de la
e diversidad,se observauna mayor frecuenciade localidadesen las que la diversidad

• experimentaun cambiobruscoal pasarde un sistemade monte a un pastizal.Un 24%

• de laslocalidadesmuestreadaspresentanestacombinación.Son situacionesen las que
e
e aunquela composiciónflorísticavaríagradualmentedeun extremoa otro de la frontera,

el gradode organizaciónquealcanzanlos dos subsistemasen contacto(expresadospor
• los valoresde diversidad)es muy diferente,y cambiabruscamente.El cambio gradual

• de la composiciónfloristicaesprobablementedebido a la sustituciónde unasespecies
e por otrasy a la variaciónen la frecuenciadeestas.La organizaciónque puedenalcanzar
e

los sistemas(diversidad) es independientede las especiesimplicadas. La presión
e diferencialquelos herbívorosejercensobreambossistemaspuedeserla responsablede

• las diferenciasen el grado de organización.Tampoco es posible determinar una

e asociaciónrelativaa la variaciónde la composiciónflorística y la diversidadparalase
localidadesqueformanel perfil florístico número4.

e
e
e
e
• 239

e
e



‘4
e

6. Relaciónentrecomposiciónfloristica, biomasay diversidad ‘4
e
‘4

Comparandolos perfiles florísticos con los de biomasa(Fig. VI-14b) puede ‘4
‘4

observarselo siguiente:comosedescribióen el apartado2 de estecapítulo,la mayoría ‘4
de las localidades(78%) presentanuna variación de la biomasade leñosasde tipo e
ecotono,con un saltomáso menosfuerteene]contactocon el pastizal(perfiles 2 y 3). ‘4

La variaciónde la composiciónflorística en estoscasospuedepresentarcualquierade ‘4
elas fromasdescritas,aunquelo más frecuente(36% de las observaciones)esque esta

varíegradulamentede un extremoa otro de la frontera(perfil florístico 3). El restode e
los casosposiblespresentansiempreuna frecuenciamuy baja,inferior al 14% de las ‘4

localidades. ‘4
‘4
e
e
e
‘4
‘4
‘4
e
e
‘4
e
U
U:

U;
u:
e
U
‘4
U:
u:
u:
u:
u
U

U.

U.

u
61
u
u
t

e

u

u
u.
u
u
u
u

240
u
e

u



e
e
e
e
e
e
e

a) Perfiles florísticos
1 2 3 4

• PC

ee 3-e cu>•

e PC• ~3

•
e
e
e b)
e
e

e’e u,ae
e —cg 2
• u,

e’
• E
•
•e PC

u,
e
• cae
e
• c)ee <u

u,e o
ca•

e cg
• E•
e ca
• PC

u,
• ca
•
e ca
e
e
e

e
e
e

3 1 5 3

0 3 12 3

1 1 2 2

4 1 3 3

Perfiles florísticos
1 2 3 4

1 2 5 4

4 3 13 7

2 0 2 0

1 1 2 0

Perfiles de diversidad
1 2 3 4

2 4 0 5

7 9 6 4

1 1 1

1 1 0

Fig. VI-U. Tablas de contingenciaen la que seanalizala relaciónentrea) formade variaciónde la
composiciónflorísticay ladiversidad;b) variaciónde la composiciónflorísticay la biomasay c)
variaciónde la diversidady la biomasa.



‘4
‘4

6. Relaciónentrecomposiciónflorfstica, biomasay diversidad ‘4
e
e
e

Comparandoen ultimo lugar diversidad y biomasa (Fig. VI-14c) pueden ‘4

observarseresultadosequivalentes.Teniendoen cuentalos casosmás frecuentesen el ‘4
‘4

áreade estudioencuantoa variaciónde labiomasa(ecotonos,perfiles2 y 3) se observa

la altaheterogeneidaddeformasdevariaciónde la diversidad,aunqueen la mayoríade e
ellos la diversidad también varia segúnun patron de tipo ecotono (26% de las ‘4

localidadesperfil de diversidadn0 2). Se trata del único casocon una frecuenciaen el U
e

territorio relativamenteimportanteenel quedosparámetrospresentanuna misma forma

de variaciónen las.fronteras.Puedeinterpretarsequelos altos valoresde biomasaen el e
monteimpiden el desarrollode un estratoherbáceo,lo que determinabajos valoresde ‘4

diversidad.En el pastizal,laeliminacióndelas leñosasunido al efectode la presiónde t
U

herbívorospuedenser responsablesde la mayor diversidad observada.Se trata de

fronterasnítidas en cuantoa diversidady biomasaen las que cada uno de los dos e
sistemasimplicadosse comportacomo una unidad independiente.Aún siendo esta ‘4

situaciónrelativamentefrecuenteen el áreade estudio, existe un númeroelevadode u:
casosen los quecon la mismasituaciónde ecotonorespectoa la biomasa,la diversidad e
aumentaen la zona de transición según un patrón de grano grueso (18% de las ‘4

localidades,perfil 1) o fino (12%,perfil 3),o bién cambiagradualmentede un extremo ‘4
U;aotro(18%perfil4).
‘4

En resumenpuedeconcluirsequeexisten algunos paresde combinacionesmas

frecuentes É¡ue otros en el área de estudio, aunque sus frecuencias no son U;

suficientementealtascomoparaestablecergeneralizaciones. ‘4
U;
u:

Las distintastipificacionesrealizadasmuestranvisionesparcialesde la estructura
de las fronterasentremontey pastizal.Los resultadosobtenidosindican que en general u:
los perfilesde variaciónde los parámetros analizados son independientes. Las distintas ‘4

formasen las quepuededistribuirsela diversidaden estaszonasno se asociancon un
t

determinadopatrónen cuantoa la variaciónde labiomasao la composiciónflorística.

u:
Los factoresqueafectano determinanla variación de la composiciónflorística, U;

diversidady biomasaa lo largode las fronterasmonte-pastizaldebenserdistintos o, de
eno serlo, su efectosobrela vegetaciónseexpresadeforma diferentesegúnel parámetro

considerado. ‘4

e
Comparandosimultaneamentelos tresconjuntosde perfiles (Fig. VI-lS) se sigue

observandounaaltaheterogeneidadde casosposibles.La cambinaciónde perfilesmás u.u:
frecuenteincluyeúnicamente5 localidades.Se tratade fronterasen las que diversidady

u:

U;

u:
242 U:

U;
e



VI. Patronesde variaciónde la composiciónfloristica, diversidady biomasaleñosaa lo largode las
fronteras.

e
• biomasapresentanun patrónde variaciónde tipo ecotono,mientrasque la composición

• florísticacambiagradualmente.
e
e
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243

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e VII. Síntesise integración general
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e
‘4
‘4
‘4
u:
‘4

1. Introducción ‘4
‘4

e
U
e

En el desarrollodel presentetrabajose ha observadocomo la diversidaden las
zonas de frontera dependede un amplio númerode parámetros.Estos no actúan de

forma aislada sino que a su vez todos ellos están en mayor o menor medida ‘4

interconectados, e
‘4

En el presentecapítulo se pretendeen primer lugar sintetizar las principales e
relacionesencontradasentredistintasvariablesy el efectode cadauna de ellassobrela U

diversidad.Dadoqueningunode los parámetrosestudiadoslograexplicar porcompleto ‘4

la diversidaden estaszonas,seplanteaen segundolugardefinirun modeloquedescriba U
‘4

esta considerando simultáneamente el total de variables de las que se dispone de

información. U
e

De esta manera este capítulo no es solo una síntesis en el sentido de ser un ‘4
‘4

resumeno unarecopilaciónde lo expuestoen capítulosanteriores,sino que además ‘4

implica una síntesis entendida como integración mediante análisis estadísticos e
multivariantes, de todas las variables que han sido consideradasen el desarrollodel U

trabajo (modelo descriptivo de la diversidad). U
U
e

Comoya se apuntóen la introduccióngeneralde la tesis,el estudiode las zonas U

de frontera se ha abarcado desde dos perspectivas. Considerando las diferencias entre ‘4

fronteras o analizando estas internamente. La integración que pretendeeste capítulo ‘4
u

abarcaportanto estasdos visiones.La diferenteestructurade los datosdisponiblesen

unou otrocasohacenecesariala utilizaciónde técnicas estadísticas diferentes para cada

uno de ellos. En el caso del estudioentrelocalidadesse pretendemedianteanálisis de ‘4

regresión múltiple llegar a un modelo que identifique las principales variables ‘4
‘4

indicadorasde los valoresde diversidady la importanciarelativade cadaunade ellas. e
En el casodel análisis interno de las localidadesse pretendeobteneruna tipificación o e
modelode fronterasque resumanlas principalesformasde organizaciónde estasen el ‘4

eterritorio y su relacióncon la diversidad. e
‘4
‘4

‘4
‘4
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e
‘4
e

247

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‘4
e
‘4

2. Material y método
e
e

La relaciónexistenteentrela diversidady un conjuntoampliode variablesbióticas U;

y abióticaso modelodescriptivode la diversidad,se haobtenidomedianteun análisisde e
regresiónmúltiple porpasos(Drapery Smith 1966). Se ha consideradoF=4 como el

valor critico a partir del cual las variablesentrana formar parte de la ecuación.Este e
análisispermitela obtencióndeunaecuación e

U

Y=a+ bXl+cX2+cX3e +nXn ‘4e
e

dondelas sucesivasX sonlas variablesde las incluidasenel análisiscuyacombinación u
describemejorla variaciónde la diversidad(Y). Los coeficientesque las acompañan ‘4

‘4(b, c...n) junto con el término independiente(a) proporcionanla ecuaciónde regresión

correspondienteal planoo híperespacioquemejorexplicaenestecasola variaciónde la

diversidad. U
U;

Se ha realizadoun análisis de regresiónpor pasospara todos los sectoresde
e

monte y pastizaljuntos, y posteriormenteotros en los que se analizanpor separado

montesy pastizales.Las variablesindependientesconsideradasserefieren a la posición e
geográficade las localidades(altitud, latitud y longitud), sus característicasclimáticas ‘4

(temperaturay precipitación),la composiciónflorística, la tensiónfloristica entremonte ‘4e
y pastizal(medidacon el índice de Jaccard),las característicasedáficas,el uso al que

estánsometidas(densidadde excrementosde conejos,ovejasy vacas),los porcentajes e
de coberturaherbácea,hojarascasy suelodescubiertoy la biomasade especiesleñosas ‘4

acumulada. ‘4
‘4

e
Se ha consideradoquelas relacionesentrela diversidady las distintasvariables

puedenser linealeso cuadráticas.Por ese motivo parael cálculo de la regresiónpor e
pasossehan incluido tanto los valoresde las variablescomo los de sus cuadrados.En Ue
ambos casos las variables han sido estandarizadas de manera que su media sea cero y su

varianzauno. Debido a estaestandarizacióncl valor del término independienteen la

ecuaciónresultantecorrespondeal valor medio de la diversidad obtenido para el ‘4

conjuntode observacionesutilizadasparael cálculo de la función. De esta manera, la ‘4
‘4

función obtenida(Y) cuantifica las variacionesde diversidadcon respectoa su valor

medio. ‘4

‘4
Parala regresiónglobal con los sectoresde monte y pastizal no han podido ser u

e
incluidas variablesreferentesa la posicióngeográfica,climatologíao tensión (florística

e
e

249 e
e
u



e
e

2. Materialy método

e
o de biomasa)ya que únicamentese disponede datosde estasvariablesa nivel de

e localidad(un valor paracadafrontera).De esta manerael valor correspondientea un

• sectorde montey el del pastizalcontiguo esel mismo.La repeticiónde valoresque la

• inclusión de estas variables ocasionaríaen la matriz de datos, podría alterar los

• resultadosde la regresión,porlo queseha consideradoapropiadasu eliminación.e
e

En el casode los pastizalesse ha excluido la biomasade leñosasya que en la
• mayoríade las observacionesestevalorescero.
e
• Parapoderincluir la composiciónflorística de cadalocalidad como unavariable
e

cuantitativamás, ha sido necesariorealizarpreviamenteun análisis de ordenación,de
• manera que mediante los valores correspondientesa las coordenadasde cada

• observaciónen los primerosejes del análisis de ordenación,quede caracterizadala

• composiciónflorística de la localidad.Estas coordenadashan sido obtenidasde un

análisisde correspondencias(Cordier1965; Benzecri 1970; Lebart el al. 1971) de lae
• composiciónflorística de los sectoresde monte y pastizal en el áreade estudio. La

• matrizutilizada incluye datosde frecuenciade especiessobreun total de 36 cuadrados

de 20x20cmparacadaobservación(50 sectoresde monte y 50 de pastizal).El númeroe
total de especiesconsideradases de 265 al sereliminadasaquellasque aparecenen

• menos de 2 sectores. El elevado número de ceros que incluye la matriz de datos ha

• aconsejadola realizaciónde un análisis de correspondenciasfrente a otras técnicasde

ordenación.e
e
• Del mismomodoseha procedidocon las característicasedáficas.Dado el elevado
• númerode variablesedáficasde que disponemos,seha consideradoapropiadointegrar

• todasellasmedianteun análisisde ordenaciónen componentesprincipales.La matriz de

datosincluye 100 observaciones(50 sectoresde montey 50 de pastizal)y un total de 28e
• variablesedáficas.No sehan incluido todos los parámetrosdisponibles(ver apartado

• ??) porel elevadonúmerode cerosque incluyenalgunosde ellos (por ejemplocobre

• total o cobrecambiable)o por serunacombinacióndevariasvariables,como esel caso
e

de los cationesde cambio que se obtienende la suma del calcio, magnesio,sodio y

• potasioextraibles.De estamaneralas variablesincluidasson:

• - Ca,Mg, Na,K, Fe, Mn, Zn, Al y P totalesy cambiables

• -pHe
• - Capacidadde cambio

• - Porcentajede cantos,arenas,limos y arcillas

• - Capacidaddecampoe indicede marchitez

- Materiaorgánica
e

- Conductividad
e
e

250

e
e



‘4
U

VII. Síntesise integracióngeneral ‘4
U
e

Las coordenadasde las observacionesen los primeros ejes del análisis de
e

ordenacióndefinenlas característicasedáficasde cadalocalidad.

e
e
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U
U
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‘4
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251

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e
e
e
e
e



3. Modelo de variación de la diversidad. Comparación entre
localidades

Definir un modeloquedescribalavariación de la diversidaden las fronteraso en

concretoen las zonasde monte y pastizal resultacomplicadodado el alto númerode

variablesqueestáninfluyendoy el complejoentramadode relacionesque existenentre

ellas.En el capítuloIV sehandescritoun elevadonúmerode parámetrosanalizandolas

relacionesexistentesporparesde variables.Estosanálisishan permitido teneruna idea

de lasvariablesqueafectana la diversidady las relacionesexistentesentreellas.

Se plantea a continuación definir un modelo de variación de la diversidad

considerandoconjuntamenteel total de variablesambientalesde que se dispone.Como

seexplicó anteriormente,paraello seha realizadoun análisisde regresiónpor pasosque

permitaidentificarlas variablesquemásafectana la variaciónde la diversidady en que

maneraestánafectando.

La tabla VII-l muestrala ecuaciónde regresiónque relaciona los valoresde

diversidad(variable dependiente)de las zonasde monte y pastizal con una serie de

variables ambientales que recogen la variabilidad del territorio (variables

independientes).La curvaresultantedescribelas variacionesde diversidadcon respecto

a los valoresmediosde estacuyo valor quedareflejadopor el término independientede

la ecuación.Los coeficientesde las variables indican la proporción en la que estas

implican un aumento(signo positivo) o disminución(signo negativo) de los valoresde

diversidadcon respectoa la media.

Tabla VII-1. Resultadosdel análisis de regresiónpor pasosconsiderandoconjuntamentelos sectores
de montey pastizal.Se indica el valor del término independiente(valormediode diversidadal considerar
montesy pastizales)en laecuacióny los coeficientesdelas distintasvariablesque forman la ecuaciónde
regresión.

Coeficiente
¡ ermino independiente 4,991
Eje 3 análisis ordenación de suelos 0,107
(Cobertura herbácea)2 -0,226
(Cobertura hojarasca)2 -0,228
Eje 2 ordenación composición florística 1,065
Eje 3 ordenación composiciónflorística 0,463
(Eje 1 ordenación composición florística)2 -0,137
<Eje 2 ordenación composición florística)2 -0,834
(Eje 3 ordenación composición florística)2 -0,373

253

e
U
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U
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U;

u:
e
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e
e
• 3. Modelode variaciónde ladiversidad.Comparaciónentrelocalidades

e
• Al considerarsimultáneamentelos sectoresde monte y pastizal se obtiene una

formula relativamentecomplejaen la que intervienen8 variables(de un total de 32e
• incluidasen el análisis)con las que esposibleexplicarel 79 % (r2=0,796; F= 19,69;

• n=l0O) de la variaciónde la diversidaden las zonasde fronteramonte-pastizaldel área

• de estudio. Como puedeverseen la tabla, los ejes primero, segundoy tercero del

análisisde ordenaciónde la composiciónflorística tienen un protagonismoimportante

• en la ecuación.

e
• Los dos primerospermitensegregarlas observacionesprincipalmenteen función

de su posición geográfica.El eje uno representaun gradientedesdelas comunidadese
orientales(valoresmásaltosen el eje)caracterizadaspor la presenciade especiescomo

• Biserrula pelecinus,Brassica barrelierí, Broinus rectorum, Erodium cicutariun¡, y

• Lavandula pedunculata,hastaaquellasmás occidentalescon especiescomo Agrostis
e

castellana,Chamaemelummixíum, Tolpis barboto, Tr~folium campesrtey LavoMuía
• sampajano entreotras. El eje 2 separaa su vez las comunidadesen función de su

• posiciónaltitudinal.Deestamaneraesteejepermite algunasmatizacionesa la variación

• detectadaporel primero,ya que como se ha visto en capítulosanterioresla variación
e• longitudinaldel áreade estudioestaasociadaa un gradientealtitudinal. Las zohasmás

• altas (extremopositivo del eje) tienen una mayor frecuenciade Agrosris castellana.

• Bromushordeaceus,Cynodondaciylon,Poa bulbosa,Rumexangiocarpusy Trzfolium
e

glomeratumprincipalmente,frente a especiescomo Anthyllis toroides o Plantago
bellardil en las áreasmás bajas. El tercer eje diferenciaetapassucesionalesen las

• comunidadesestudiadas.Los valores más bajos se asocian a la presencia de

• comunidadesde pastizal en las que son frecuentesespeciescomoAgrosi’is castellana,
e

Crepiscapillans,Hypochoenisglabra, Plantago coronopus,Poabulbosa, Tolpisbarbata
• y Vulpia muralisprincipalmente.En el extremoopuestoaparecenespecies como Cistus
• ladan~fer, Retamasphaerocarpay Quercus rotund~folia en forma arbóreay arbustiva.

• Las comunidadesde cantuesarselocalizanenlazonamediade esteeje.
e

Es decir, la fórmula refleja la existencia de una relación polinomial entre lae
• diversidad y la variación de la composición florística que identifican estos ejes,

• relacionadafundamentalmentecon diferenciasaltitudinales(eje2), longitudinales(eje 1)

y sucesionales(eje 3) entre las comunidades.Como se vio en el apartado IV.3,

diversidad y posición geográfica (altitud, latitud, longitud) son variables que noe
• aparecencorrelacionadasen el áreade estudio.Aunquecomosedesprendedel resultado

• de la regresión,la posicióngeográficaejerceun efecto indirecto sobrela diversidada

• través de su influencia sobre la composición florística. El papel de las diferencias

sucesionalessobrela diversidades,como refleja la ecuación,muy bajo. Los análisise
• previos realizados (apanado V.5) indicaron que únicamente existe una cierta, relación

e
e

254

e
e



VII. Síntesise integracióngeneral

entrela diversidady el desarrollosucesionalen el caso de los monteslo que puede

condicionaresteresultado.

Las característicasedáficasparecenteneren generalun papel menosimportante.

De hechoúnicamenteel tercerejedel análisisdeordenaciónqueresumela edafologíade

las zonasdeestudioapareceen la ecuaciónderegresión.Esteejeestáfundamentalmente

relacionadocon la fertilidadde los suelos.Indicauna variacióndesdesuelosmuy ricos

en nitrógenoy materiaorgánica(valoresaltos), hastazonasmuy pobresy en general

poco productivas.La relaciónobservadaen este caso espositiva de maneraque los

suelosmás fértiles favorecenun aumentoen los valoresde diversidad.

Variaciones en las características químicas de los suelos referentes por ejemplo al

contenidototal en elementoscomo potasio,hierro, magnesio,zinc, aluminio y sodio

indicadasporel primerejede ordenacióno a la disponibilidadde algunosde elementos

comomagnesio,calcio y potasio(indicadaporel ejesegundo)no aparecensin embargo

en la ecuación.De igual manera las característicasfísicas de los suelos como su

capacidadpararetenerel agua existente(capacidadde campo)que refleja el eje 4 o

variaciones referentes a la textura del suelo como el gradiente que presenta el eje 5 desde

los suelosdonde dominan las arcillas y los limos hasta aquellosfundamentalmente

arenosostampocoparecencontribuir directamentea los valoresde diversidad.Estos

resultadoscoincidencon los observadosel capitulo IV.4 donde se observóla general

falta de relación entre las característicasedáficas y la diversidad. Unicamente se

observaron algunas relaciones al considerar separadamente montes y pastizales.

Por último el cuadradode la cobertura herbáceao de hojarascaafecta a la

diversidadproduciendounadisminucióncon respectoa la media.

La complejidaddeestaecuaciónresultacomprensiblesi se tiene en cuantaque se

estánconsiderandoconjuntamentedos sistemasque, como se ha visto en los análisis

individuales del conjunto de variables, están regulados por factores y procesos

diferentes.De hecho como se ha analizadofundamentalmenteen el capítulo IV las

variables que individualmente afectan a los valores de diversidad son distintas en

montesy pastizales.

En estesentido,seha observadocomola existenciade un gradientemesoclimático

en dirección NE-SW en el área de estudio, que afecta fundamentalmentea las

característicasde los suelos y la composición florística de las comunidades(otras

variablescomo la biomasao la presión de herbívorosno varían segúneste gradiente)

parecenactuarde formadistintasobrelas comunidadesdemonte y las de pastizal.

255



e

• 3. Modelodevariaciónde la diversidad.Comparaciónentrelocalidades
e
e
• Asíporejemplolos análisisedáficosrealizadosen los sectoresdemonte (apanado
e

IV.4) demuestranciertas variacionesen las característicasde los suelos(contenidoen
• arenas,arcillas,piedrasetc.) relacionadascon la existenciade un gradientedesde las

• zonasaltasde la Sierrahastalas terrazasdel río Tajo. Lógicamentelas localidadesmás

cercanasal río Tajo y localizadasen las terrazasde estetienen un mayorcontenidoen
e

arcillasa la vezqueacumulanun mayorporcentajede piedrasprocedentesde la erosión

• de zonasaltas.En las zonasde pastizallas variablesasociadasa estegradienteson muy

• diferentes (nitrógeno, hierro etc.). La mayor presión ganaderaobservadaen los
e

pastizalescon respectoa los montes(apanadoIV.5) puedeserel factor responsablede
estasdiferencias.De hecho las variablesedáficasque aparecenrelacionadascon la

• altituden las zonasde pastizalsonalgunascomo por ejemploel contenidoen nitrógeno

• o hierro, o variablesquea su vezestáncorrelacionadascon la presenciade herbívorosy

en concretode bovinos,principalesusuariosde las zonasde pastizal.
e
• Con respectoal tipo de comunidadexistentambiéndiferencias.Así, a unaescala

• global, esfundamentalmenteel gradientelongitudinal (continentalidad)el que diferencia

a las comunidadesde matorral. Sin embargo,en pastizaleses la altitud, asociada
e

fundamentalmentea variacionesen la temperatura,la responsablede definir distintos

• tipos (ver apartadoV.3). En amboscasosestosparámetrospermiten diferenciardos

• grandeszonasque hemosdenominadoáreade Guadarramay área de Gredos. Esta

• sectorizacióncoincideen granmedidacon una división biogeográfica(RivasMartínez
e

1 987a)basadaen la cartografíade taxonesendémicos(familias, géneros,especieso

• subespecies).En los pastizalescon respectoa los montes,estadivisión estádesplazada

• haciael oeste,marcandoel hechode que las altitudesmásbajasestánen los territorios

mássuroccidentales.e
e

A unaescalamásdetallada,esdecir, dentrode las dosgrandesregionesdefinidas,
• las comunidadesobtenidasparael monte o el pastizal tambiénse diferencian según

• distintos factores.En áreasde matorral los distintos tipos correspondena diferentes

etapassucesionales,pudiéndosedistinguir etapas equivalentesen Guadarramaye
• Gredos,aunquecon una composiciónespecíficadiferente.En pastizalessin embargo,

• las diferencias aparecendadas fundamentalmentepor variacionesen el grado de

• coberturaherbáceaprobablementeasociadoa unamayorhumedadedáficay el efecto de

la presióno relajacióndel usoporel ganado(ver apanadoV.4) que da lugar a distintoe
• gradoen la madurezde los ecosistemas(Bemáldezy Pineda1980;RivasMartínez el al.

• 1981).
e

Las diferenciasexistentesentremontey pastizalse observantambiénal comparar
e

el grado de heterogeneidadde estosdos tipos de comunidades.Las tipificaciones
e
e

256

e
e



U
‘4

VII. Síntesise integracióngeneral U
‘4
U

realizadascon los 50 sectoresde monte y los 50 de pastizalen base a parámetrostan ‘4

distintoscomola composiciónflorística o la densidadde distintostipos de excrementos u
‘4

de herbívoros muestransiempre un resultado en común. Se observa una mayor

heterogeneidaden los sectoresde montequeen los de pastizal. U
U

Todos estos resultadosparecen apuntarhacia la existencia de factores que ‘4
‘4

condicionende formamuy distintaaambossistemas.La localizacióngeomorfológicade U

los pastizalesen las zonasbajasde ladera puede ser uno de ellos. Menghi (1993) ‘4

observaque las zonas bajas de ladera (zonas de resixtasia) presentanuna mayor U
U

homogeneizacióntanto florísticacomoedáficaquelas zonasaltas(zonasde biostasia).
‘4

Porotro lado,la presióndiferencialqueel ganadoejercesobreambossubsistemas
puedeserotro de estosfactores.Comose ha analizadoen el apartadoIV.5, él tipo de ‘4

herbívorosal que estánsometidoslos dos subsistemasen una zona•de frontera es ‘4

semejante,si bien la intensidadde usoesmayor en las zonasde pastizal.Este mayor

consumoen los pastizalespuedeproduciruna uniformización florística de estospor

selecciónde las especiesmejor adaptadasa las condicionesde nitrofflia, pisoteoetc. U:

producidaspor el ganado.Los pastizalesdiferenciadosrepresentaríanasí situaciones u:
U:

óptimasen cuantoa su producción,con una alta tasade renovacióny una respuesta

relativamente independientede las variaciones ambientalesdentro del rango de u:
situacionescontempladas.Porel contrario,en las zonasdematorralla menorintensidad U

u:
de uso permitiría el desarrollode procesossucesionales.En resumense planteaque

estaszonasestánsometidassimultáneamentea la dinámicasucesionaly al efecto de la

explotaciónde herbívorosdomésticosy silvestres.La mayoro menorinfluenciade uno

u otro aspectocondicionala tipologíade lascomunidades.Si predominala explotación, t
u-

las diferenciasentrecomunidadesvan a venirdadaspor diferenciasen el gradode uso

(nivel de nitrofília fundamentalmente).La ausenciao disminuciónde éstadeterminaque u.
los procesossucesionalesseanlos que, a una escaladetallada,dan lugar a distintos u.

tipos de comunidades. U

u
Engeneralno sehaobservadorelaciónalgunaentrelos valoresde diversidady la

U
existenciade un gradientealtitudinalen el áreadeestudioni en las zonasde monte ni en

las de pastizal. Considerandolas variacionesclimáticasse observanpor el contrario u

algunasdiferencias.En concretoel periododedéficit hídrico afectafundamentalmentea Uu
los valoresde diversidaden las zonasde monte, disminuyendoestaa medida que el U

periodode sequíaesmayor.Los pastizalespor el contrario se muestranindependientes u

alaexistenciadeestegradiente. U

257



e
e
• 3. Modelode variaciónde ladiversidad.Comparaciónentrelocalidades
e
e
• En definitivaseobservala independenciade las zonasde pastizalde una~seriede

parámetros que varían regionalmente. La diversidad también muestra esta
e
• independencia.Estos resultadosapoyanla mayor estabilidadde los pastizales,más

• diversose independientesde posiblesperturbaciones,que los montescuya diversidad

• es menor y más dependientede posibles cambios en las condiciones ambientales
e (Tilman 1996).
e
• Todos estosresultadosconfirmanla dificultad de obtenerun modelo descriptivo

• de la diversidadparalas zonas de monte y pastizal conjuntamente. Se trata de dos

comunidadescon unascaracterísticasmuy distintasen las que los valoresde diVersidad
e

estánreguladospor variablesdiferentesen cadacaso. Por el contrario, al considerar

• montesy pastizalespor separadolas ecuacionesresultantesse simplifican notablemente

• (Tablas VII-2 y 3 respectivamente).Especialmenteen el caso de los pastizalesla
e

predicciónde la diversidadrequierede un reducidonúmerode variables:
e
• Con respectoa las zonasde monte seobservaque el 88% de la variación de la
• diversidadse explicautilizando 4 variablesdel total de 44 quefueron incluidas parala

• regresiónporpasos(r2=0,88; f=53,08; n=50).Dos de ellasse refieren a la variációnde
e

la composiciónflorística y especialmentea la relacionadacon la existenciá de un
• gradientelongitudinal(eje 1 del análisisde ordenación)y altitudinal (eje2 del análisisde

• ordenación)en eláreadeestudio.Las dosrestanteshacenreferenciaa la intensidadde la

• tensiónflorísticade la frontera,esdecir a las diferenciasde composiciónentremonte y
e
• pastizal(TablaVII-2), siendoestaslas quetienenun mayorpesoen la ecuacióngeneral.

• La relaciónexistenteentre diversidady tensión en la función de regresiónesde tipo

• polinomial. Deestamaneraexisteun valor óptimo de tensiónparael que la diversidad

alcanzavaloresmáximos.Las desviacionesdeesteóptimo producenun efecto negativoe
en la diversidad.Aunqueno se observaen la ecuación,esta tensiónestáestrechamente

• relacionadacon la cantidadde biomasaacumuladaen lazonade monte.Dehecho,como

• se ha visto en capítulos anteriores,la tensión florística monte-pastizalaumentaal

aumentarlabiomasade leñosasen el monte.Ademássi en el análisisde regresiónpore
• pasosno seincluyen las variablescorrespondientesa la tensión florística, la ecuación

• resultanteesequivalentea la anteriorperoenestecasola biomasay el cuadradode esta

• sustituyena las variables de tensión florística. Con respectoa las características

geográficas se observa que la diversidad aumenta con la altitud la cual a si~ vez see
• incrementahaciael estedel territorio, aunquecomo puedeverseno existeunarelación

• lineal entre la diversidady estas variables geográficas.La Fig VII-1 representa

• sintéticamenteel modelode variaciónde la diversidadobtenidoparalas zonasde monte.
e
e
e
e

258e
e
e



VII. Síntesise integracióngeneral

Tabla 1711-2. Resultadodel análisis de regresiónpor pasosconsiderandolos sectoresde monte. Se
indica el valor del término independiente(valor medio de diversidadde los sectoresde monte) en la
ecuacióny los coeficientesde las distintasvariablesqueformanlaecuaciónderegresión.

Coeficientes
Término independiente 4,87
<Tensión florística)2 -0,65
Tensión florística 0,89
Eje 2 ordenación composiciónflorística 0,42
(Eje 1 ordenación composición florística)2 -0,13

En los análisisindividualesde las distintasvariablerealizadosen los capítulosIV

y V se obtuvieron un alto número de correlacionescon la de la diversidad.En la

mayoríade los casosresultandifícilesde interpretarya queen muchasocasionespueden

ser el resultado de una compleja trama de interacciones. De todas formas las

correlacionesmásclarasse obtuvieroncon la biomasade especiesleñosas.Estaafecta

directamentea la disponibilidadde luz y nutrientesquedeterminael númerode especies

herbáceasresponsablesprincipalesde los valoresde diversidad.

259

U
‘4
‘4
‘4
e
U
e
e
U
u:
e
e
U;
U
U;
u:
U

e
e
u:
u:
U:
u:
u:
e
u:
u:
u:
u.
u:
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u:
e
E
U:
u:
u.
a

U

i
U:
u.
U
U

u.
U
u
u:
u
U

u
u.
u.
0



e
e

3. Modelo de variación de la diversidad. Comparación entre localidades ________

e
e
• E
e
e
e
e
e• w
e
e
e
• e

‘o
• u
• e

u
• 1~o
• u
•
•
• e
• N

u• ‘ir
e

ir ¡ u ¡

• 0 0,2 0,4 0,6

• Tensiónflorística
e
e
• Fig. 1711-1. Representaciónde la variaciónde la diversidadindicadapor las curvas dibuj~das en el
• interior del cubo, con respectoa la tensiónflorísticaestablecidaentrelos dos sectoresque forman la
• fronteray a la variaciónaltitudinaly longitudinal reflejadapor los ejes2 y 3 del análisisde or4enación.

e
e
e
• En el caso de los pastizalesla función de regresión obtenida es muy sencilla

(Tabla VII-3). Unicamente dos variables de las 42 incluidas permiten predecir lase
• variacionesde diversidadcon respectoa la mediaobservadaen estaszonas,explicando

• el 54% de la varianza.Se trata de la densidadde excrementosde vacay la Variación

• sucesionalde la composiciónflorísticaquereflejael tercerejedel análisisde ordenación
e

de las especies.Dentro del rangode valoresencontrados,el consumoporpartede los

• herbívoros,especialmentevacas,favoreceel aumentode los valoresde diversidad.Sin

• embargo este no es el único factor que contribuye a la diversidaden los pastizales.

• Segúnmuestrala ecuación,las zonasde pastizalcon una cierta presenciade especies
e leñosastienenvaloressuperioresdediversidad.La Fig VII-2 indicala relaciónéxistente

• entreestastres variables. Dichos resultadoscoincidencon las relacionesindividuales

• observadasentredistintasvariablesy la diversidad.
e
e
e

260

e
e



VII. Síntesise integracióngeneral

Tabla 1711-3. Resultadodel análisis deregresiónpor pasosconsiderandolos sectoresde pastizal. Se
indica el valor del término independiente(valor medio de diversidadde los sectoresde pastizal) en la
ecuacióny loscoeficientesdelas distintasvariablesque formanla ecuaciónde regresión.

Coeficientes
¡ ermino inaepenazenre 5
Densidad excrementosvaca 0,09
Eje 3 ordenación composiciónflorística 0,14

A

o

o
o

o.>
o
o.)
“u
‘u

o)o -

- mm½..
Eje 3 del análisisde ordenación

Patizales Pastizales
sin leñosas con leñosas

Fig. 1711-2.Modelo de variaciónde la diversidaden las zonasde pastizalsegúnla variación florísoica
quedeterminael tercereje del análisisde ordenacióny la densidaddeexcrementosde vacasencontrados.

La diversidadde los pastizaleses independientede las característicasedáficas,

aunquealgunosde los análisisrealizadosmuestranuna ciertarelaciónde maneraque en

los sueloscon una mayor capacidadde retenciónhídrica se desarrollanlos pastizales

más diversos.Sin embargono es posiblehablarde una relación directa causaefecto

entreestosdos parámetros,ya que por otro lado se ha observadoque los suelos más

húmedos se asocian con una mayor cobertura herbáceas, que a su vez está

correlacionadacon unamayordensidadde herbívorosespecialmentede ganadovacuno

que favorecealtosvaloresde diversidad.Es decir,parececlaro que la diversidadde los

pastizales es el resultado de un complejo entramado de interacciones entre un amplio

261



e
e

3. Modelo de variaciónde la diversidad.Comparaciónentre localidades
e
e
• númerode factoresambientalesde los cualesla densidadde excrementosde herbívoros
e y en concretode vacasesel factormás importanteque a su vez refleja la variaciónde

• otrosparámetrossubyacentes.Comosevio en el capítulo11V, la densidadde vacasesel

• principal factorreguladorde la diversidadaescalasdepocodetalle,mientrasque a nivel

• másdetalladointervienenotrosherbívorosde menortamañocomo ovejaso conejos.
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
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e
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e
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e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

262

e
e



‘4
U
e
‘4
e
e

4. Modelo de variación de la diversidad a través de las zonas
de frontera ‘4

‘4
e

Los análisis realizadosque analizan internamentelas fronteras han permitido ‘4

tipificarestassegúnla variacióna lo largode los transectode muestreo,de una serie de
U

parámetrosque se planteande importanciaen la regulaciónde la diversidad(biomasa

composiciónflorística). e
U

Todos los tipos obtenidosson formas sintéticas de integrar un continuo de ‘4

situaciones.Como seha visto en el capítuloVI esdifícil establecerequivalenciasentre e
los distintosperfiles de variación en las zonasde frontera.Es decir, pareceque un ‘4

determinadopatrónde variaciónde la diversidadno implica una determinadavariación e
de la composiciónflorística e igual ocurreal analizarla biomasao el tipo de comunidad ‘4

‘4
presenteen la frontera.Probablementetodos estosparámetrosestánrelacionadosentre

si, de manera que la variación de la diversidad no dependedirectamentede un

parámetrosino de un complejo de relacionesexistenteentre un amplio conjunto de ‘4
‘4variables.
‘4
e

Para intentar obteneruna visión integradade los factores que determinan la ‘4
estructurainternade las fronteras,seha realizadoun análisis de clasificación en el que ‘4

se incluyen las 50 fronteras con el tipo de perfil florístico, de biomasa y diversidadal

que pertenecen. Se incluye también la tipología de localidades en base a la localización t
U;

de la fronteraflorísticacon respectoa la fisionómica(apartadoVS). Por otro lado, se

ha consideradoconvenienteincluir en este análisis algunavariable que representela O

heterogeneidadde las fronteras,o dichode otramanera,el “grano” de cadaunade ellas. ‘4

La variaciónde la amplitud de nicho paradiferentesdivisionesdel transecto(ver tabla u:u:
y-1) expresaestacaracterística.El 40% de las localidadesestudiadaspresentanun u:
patrónde granogrueso(Fig. VII-3 a) de maneraque la mayor heterogeneidadespacial U:

(valor mínimo de A) se obtiene al considerarla localidad dividida en dos sectores
U:

(montey pastizal); a medidaque seaumentael númerode divisionesen el transectola u
heterogeneidad espacial disminuye (aumenta A). Un 36% de las localidades presentan e

un patrón también de grano gruesoequivalenteal anterior aunqueno tan claro al u-

observarse una disminución de A al considerar 8 divisiones en el transecto (Fig. VII-3
U

b). Unicamenteun 8% de las fronteraspresentanun patrónde grano fino. En ellas la u.

mayor heterogeneidadespacialse obtiene al considerar24 divisionesen el transecto u

(Fig. VII-3 c). Aún en estecasoresultaclara la división de la localidaden dos sectores u

como indicael bajovalor de A obtenidoal dividir el transectoen dos partes.Por último
u

un 16% de las localidadespresentanuna situación intermedia(Fig. VII-3 d) entre las u

u

263

U

u



e
e
e
e
e
e

e
e
e

e
e
e
e
• a) 40%
• o
• 12

c
• 4) C)

• -~

a a
• ‘a

E E•
e

23 68 12 24
Divisionesdel transectoe

• C) 8%

• o o

•
4) 4>•e

a
• ‘a O.

E E
• ___________

• 23 68 12 24
• Divisionesdel transecto

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

e
e
e
e
e

e
e
e

264e
e

3. Modelodediversidad.Variacióna travésde las fronteras

consideradasanteriormentecomo de grano grueso o de grano fino. Estos casos

presentanen principiouna situaciónde granogruesoya que la máximaheterogeneidad

espacialseobtieneal considerardos sectores(valor mínimo de A), sin embargocomo

seapreciaen la figura correspondienteel siguientevalor másbajode A correspondea

24 divisiones del transecto. Es decir, aunque la mayor heterogeneidad diferencia los

sectoresde monte y pastizal, cada uno de ellos a su vez es muy heterogéneo

internamente. De esta manera la heterogeneidad de los sectores puede considerarse de

grano fino, aunque la localidad en su conjunto tiene un grano grueso.

b) 36%

23 68 12 24

Divisionesdel transecto

d) 16%

23 68 12 24
Divisionesdel transedo

Fig. 1711-3. Esquema de los principales modelos de variación de la heterogeneidad espacial en las
localidades estudiadas. Se considera el aumento o la disminuciónde los valoresde amplitud de nicho
promedio al considerar el transectoque atraviesala frontera dividido en 2, 3, 6, 8, 12 ó 24 panes
iguales.Se indica el porcentaje de localidades pertenecientesa cadauno de los cuatro tipos.

En resumen, se ha realizado una clasificación de las 50 localidades en función de

la variación interna de la composición florística, la diversidad, la biomasa leñosa el

grano y la localizaciónde la fronteraflorísticay fisionómica.

El análisis de clasificación realizado a partir de estas variables categóricas

(variación interna de la composición florística, la diversidad, la biomasa leñosa el grano

y la localización de la frontera florística y fisionómica), transformadasen binarias

permite identificar 4 grupos principales de fronteras (Fig. VII-4). La Fig. VB-5 muestra



VII. Síntesise integracióngeneral

las tablasde contingenciaentre los L
0,80 ~

4 gruposobtenidosy las distintas 1
categorías de las variables ¡
incluidas en el anájisis. Un [

0.64
análisisde %2 indica que todaslas

tablas de contingencia son localidades 14 22 13 1

significativas (P<0,001) salvo la Fig. 1711-4. Dendrogramaresultantede la clasificacion

correspondientea los perfiles de de las 50 fronterassegúnla variacióninternade una

variación de la composición de parámetros

florística (P=0,167), que por ello

ha sido excluidade la figura. Los valoresmarcadosen negritaen cadauna de las tablas

indicanlos casoscon unaprobabilidadsignificativamentemayora la que cabriaesperar.

Unicamente se han representado en la figura las categorías con una relativa importancia

en el área de estudio, es decir aquellas con una frecuencia superior a dos localidades.

Secaracterizana continuaciónlos gruposresultantesdel análisisde clasificación.

El grupo 1 con un 28% de las fronterasestudiadasestáformadopor localidades

en las quemontey pastizaltienen una composiciónflorísticamuy semejantede manera

que la fronteraentrelos dos subsistemases fundamentalmentefisionómica (Tipología

de fronteras1, Fig. VII-5). Labiomasavariagradualmentedeun extremoa otro aunque

siguiendo un patrón de distribución bastante irregular (perfil de biomasa 4)

observándosela presenciade especiesleñosasen el sectorcorrespondienteal pastizal.

Internamentelos sectoresdemontey pastizalpresentanun patrónde grano fino (tipos c

y d) aunquea escalamenosdetallada se observa la existenciade dos sectores.La

diversidad presenta un patrón de variación muy irregular (tipo 3) aunque se observa un

cierto aumentoen la zonade transiciónentrelos dossectores.

265



e
e

3. Modelo de diversidad. Variación a través de las fronteras

e
Grupos de fronteras

Tipologíade fronteras 1 2 3 4e
• Tipo 1 ~:Áiii~,~t~l

e _____________

• Tipo2
e
• Tipo 3 ~E4~sv
•

0
• 1e z

6
4>

• 2
• 4>

• 34>• tE
• 4> 4
e
e• 2

O
• E• .s 3
• 4>

4
•
•
• 4> 5
e
e

ae
e
• -~ b
e O6• e

• d
e
• Fig. VII-E. Tablasde contingenciaentre
• análisisde clasificacióny los tipos obtenidos

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

100 0 0 0

0 23 54 0

0 46 100

21 27 23 0

43 23 46 0

29 5 15 0

7 36 15 0

0 45 15 0

64 41 69 0

29 0 0 0

0 14 0 100

0 91 0 0

21 5 100 100

29 0 0 d

50 4 0 d

las distintas categoríasde las variables incluidas en el
deeste. En el casode las categoríassolo se han incluido

aquellas que contienenmás de una observación.Las tablas incluyen el porcentajede fronteras con
respectoal númerode localidadespertenecientesa cadagrupodel análisisde clasificación.

El gmpo dosesel másnumerosoen el áreade estudioal incluir el 44% de las

localidades.Se trata de fronterasnítidas en las que el cambio fisionómico de monte a

pastizalcoincidecon un cambio en la composiciónflorística (tipología de fronteras3,

266



VII. Síntesise integracióngeneral

Fig. VII-5). Se trata pues de localidades claramente estructuradas en dos sectores (grano

grueso tipo a) en los que estos son relativamentehomogéneosinternamente.La biomasa

de leñosas indica generalmente una situación de ecotono (perfil de biomasa tipo 2) con

una cierta disminución en el monte hacia la zona de contacto que puede llegar incluso a

una situación de cambio gradual entre los dos sistemas (perfil de biomasa 5). A pesar de

esta dominancia de situaciones de ecotono en cuanto a la biomasa de especies leñosas, la

diversidad varia de forma gradual desde el monte con valores inferiores hasta el pastizal

donde se obtienen los valores más altos.

El tercero de los grupos (26% de las localidades)estáformadoporlocalidadescon

una clara frontera fisionómica entre monte y pastizal que no coincide con el punto en el

que se observa un importante cambio en la composición florística, sino que este ultimo

cambio o frontera florística aparece desplazado hacia la zona de monte (tipología de

fronteras 2). La vegetación presenta un patrón de grano grueso que divide la localidad

en dos grandes manchas. La biomasa de especies leñosas disminuye en el monte

gradualmente hacia la zona de pastizal en el cual desaparecen bruscamente estas

especies. Los dos sectores son muy homogéneos en cuanto a la variación interna de la

diversidadaunquelos valoresobtenidosen unoy otro sectorson muy diferentes(perfil

de diversidad2).

Porúltimo el grupo4 estáformadopor una solalocalidad.Se trata de la frontera

49, en la que estructuralmentepuedendiferenciarsedos grandessectores(monte y

pastizal)con una fronteramuy nítida en la que coincidenel cambio fisionómico y el

florístico (Fig. VJI-5). La diversidaden el monte es inferior a la del pastizalaunquesu

distribuciónesmuy irregular.El perfil de variacióndela diversidaden estalocalidades

único,ningunade las demáslocalidadesperteneceal mismotipo. Porestemotivo el tipo

de frontera4 no apareceasociadoaningúnperfil de variaciónde la diversidadenla tabla

de contingenciacorrespondientede la Fig. VII-5 ya que le correspondeel perfil de

diversidad6 queno ha sido incluido porestarformadopor unasola observación. Esta

localidadtieneun perfil de variaciónde la biomasaleñosade tipo 5 en la que estavaria

gradualmentede monte a pastizal. La composiciónflorística por el contrario cambia

bruscamentecoincidiendocon el cambio fisionómico que separamonte de pastizal

(perfil florístico 1). Se trata de una localidadcon un monte muy poco frecuenteen el

áreade estudiodominadopor Erica australis, Charnaespartiumtridentatuin y Cistus

ladan~er.Se trataen generalde un casosingularen el áreade estudioy por tanto no

seráconsideradocomoun modelode fronteraenel territorio.

Por otro lado se han comparadolos 4 grupos de fronterascon la tipología de

comunidadesflorísticasobtenidaspara el monte y el pastizal (ver apartadoIV.4). El

267



3. Modelodediversidad.Variación atravésde las fronteras

análisisde X2 aplicadoala tablade contingenciaentrelos gruposy las comunidadesde

monteessignificativo (p=O,Ol),mientrasqueen el casode las comunidadesde pastizal

no lo es. De estamaneraesposible identificar el tipo de comunidadde monte más

característicoparacadauno de los gruposde fronteras(FablaVII-4). Así, las fronteras

incluidasen el grupouno estánformadaspor comunidadesde monte mixto poco denso

fundamentalmente cantuesaresy tomillares (comunidadesD y G principalmente).

Comosevio en el apartadoIV.4 setrata de comunidadesque puedenaparecertanto en

sectoresde monte como de pastizal lo que coincide con el hecho de que este grupo

incluyalocalidadesenlas que no se identifica una clara fronteraflorística entrelos dos

subsistemas.Los grupos2 y 3 se caracterizanfundamentalmentedistintos tipos de

comunidadesde jaral si bien el grupo dos son más significativos los jarales de C.

laurifolius (comunidadN) o aquellosmezcladoscon genistas(comunidadP) o brezos

(comunidadO), mientrasqueen el grupo tres son más frecuenteslos jaralesmezclados

con cantuesos(comunidades1 y K). Como ya se vio anteriormenteel grupo4 tiene un

montemuy densodetipojaral-brezal.

Tabla 1711-4.Tablade contingenciaentrelos gruposde fronterasy las comunidadesflorísticas de los
sectoresde monte.Semarcanen negrita aquellosvaloresque caracterizanprincipalmentea cada uno
los gmpos

Comunidades Grupo ¡ Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4
C 0 1 0 U
D 6 4 0 0
E 1 0 0 0
F 3 1 2 0
G 13 0 0 0
H 1 0 0 0
¡ 0 7 6 o
J 0 2 1 0
K 0 1 2 0
L 0 1 1 0
M 0 2 1 0
N 0 1 0 0
0 0 1 0 1
P 0 1 0 0

En generallaslocalidadesincluidasen el grupo 1 tienenunosvaloreseleVadosde

diversidadtantoen el montecomoen el pastizalal igual queen las localidadesde tipo 3.

(TablaVII-5). Estosdos gruposson sin embargosignificativamentedistintosen cuanto

a la biomasade especiesleñosasen el monte o a la coberturade herbáceasen el

268

e
e
e
e
e
e
e
e
e
e

e

e
e
e
e
e

e

e

e
e
e
e

e
e
e
e
e
e
e

e

e
e
e
e
e
e

e

e
e



VII, Síntesise integracióngeneral

pastizal.En el primercasolos altosvaloresde diversidadse obtienenen localidadescon

pocabiomasaleñosaen el montey unacoberturaherbáceaenel pastotambiénbaja.Por

el contrarioen el grupo3, valoresequivalentesde diversidaden el montey el pastose

obtienenen fronterascon biomasade leñosasen el monte y coberturaherbáceaen el

pastosignificativamentesuperiores.Es decirsetratade dos casosen los que se alcanza

un nivel de organizaciónequivalenteapartirde situacionesmuy distintastanto florística

como termodinámicamente(biomasa acumulada).Las localidadesdel grupo 1 se

distribuyen en zonassignificativamenteinferioresen el gradientealtitudinal y con un

mayor déficit hídrico que aquellas incluidas en el grupo 3. Esta circunstancia

probablementecontribuyaa las diferenciasobservadasen cuantoa la coberturaherbácea

del pastizalcomoya seobservóen el apartadoIV.6. Porúltimo seobservaqueel grupo

2 esel quecontienealas localidadescon montesy pastizalesmenosdiversosaunquelos

valoresde biomasaen el montey coberturaherbáceaenel pastizalsonequivalentesa los

obtenidos en el grupo 3 donde los valores de diversidad son significativamente

superiores.

Tabla 1711-5. Diferenciasobservadasentre los tres grupos de fronteras obtenidos del análisis
clasificación.Las letrasindican la existenciadediferenciassignificativasentre los grupos(test LSD).

Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3

Altitud 449 b 558 ab 647 a

Déficit hídrico 4,03 a 3,4 b 2,8 b

Diversidad Monte 5,13 a 4,59 b 5,15 a

Diversidad Pastizal 5,21 a 4,98 b 5,22 a

Diversidad localidad 5,4 ab 5,3 b 5,7 a

Biomasa leñosa Monte 353 b 941 a 812 a

Cobertura herbácea Pastizal 61 b 71 a 72 a

En definitiva estostresgrupos principalesrepresentanunasimplificación de un

continuode situacionesexistentesen la naturaleza.El primer eje de un análisis de

ordenaciónincluyendolas mismasvariablesutilizadasparala clasificaciónidentifica la

existenciade un gradientedesde las fronteras del grupo 1 a las del 2 en el extremo

opuestopasandoporlas localidadesdel grupo3 queocupanunaposiciónintermedia.

El tiempo transcurrido desdela última roturación de la zona y las distintas

prácticasde manejopuedenserconsideradosfactoresimportantesen la interpretaciónde

estassituaciones(Fig. VII-6). El relativo abandonoquehansufrido numerosaszonas

del SistemaCentral dedicadastradicionalmenteauso ganaderoda lugar a una invasión

269



•eeeeeee
AS

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4

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~
1uowp¡~

ouopu~qy



3. Modelodediversidad.Variación a travésde las fronteras

de plantasleñosas,siendo los cantuesos(generoLavandula) las especiespioneras.

Estasespeciescomienzansu colonizaciónen las partesaltas de las laderasavanzando

hacialas panesbajasde estas.Las localidadesincluidas en el tipo 1 representanesta

situaciónde recientedisminuciónde la presión de herbívoros.Aunque baja, se sigue

manteniendouna ciertapresión de herbívorosque mantienenel desarrollodel estrato

herbáceo.La composiciónflorísticade la localidaden estasituaciónesmuy homogénea

ya que la presenciade leñosasen el monte no alterasignificativamentela composición

florística de estazona.La tensiónflorística y las diferenciasde biomasaentre los dos

sectores no son por tanto muy elevadas favoreciendo los flujos de energía e información

entre los dos sistemas y permitiendo el mantenimiento de altosvaloresde diversidad.

Las localidades de tipo 3 representan una etapaposteriorcon un mayortiempo de

abandono de la zona de monte que presenta una mayor acumulación de biomasade

especie leñosas debido tanto al aumento de la coberturade especiesdel género

Lavandula,como a la entradade otras especiesprincipalmentedel género Cistus. La

biomasaacumuladaen el monte essignificativamentesuperiora la obtenidaen el caso

anterior pero su distribución irregular con numerosos claros permite el desarrollo de un

estrato rico en especies herbáceas. Dicha situación da lugar como en el caso anterior a

altos valores de diversidad tanto en el monte como en el pastizal. Sin embargo en este

caso los dos sistemas en contacto, aunque mantienen un grado de organización

semejante (no hay diferencias significativas de diversidad monte-pastizal),presentan

una composición florística diferente que da lugar a laderas de mayor heterogeneidad que

en conjunto mantienen valores de diversidad más altos que en el tipo 1. Si aumenta el

tiempo de abandono se llega a situaciones como las representadas en el tipo 2. En ellas

se produce una alta acumulación de biomasa en el monte a la vez que una

uniformización florística de este. La biomasa acumulada es semejante a la de la etapa

anterior, pero una sola especie, generalmente del género Cistus se hace dominante. Bajo

estas situaciones los valores de diversidad en el monte y el pastizal son

significativamente inferiores a los obtenidos en los dos casos anteriores. En el caso del

monte las especies leñosas pueden limitar los recursos de luz y nutrientes necesarios

para el desarrollo de un estrato herbáceo que aumentaría los valores de diversidad. La

alta tensión tanto florística como tennodinámica que se establece entre los dos

subsistemas podría ser responsable de los bajos valores de diversidad en el pasto, al

disminuir los flujos e intercambiosentreambos sistemas.Sin embargono es en este

caso la intensidad o valor absoluto de la tensión termodinámica (equivalente a la

observada en las localidades de tipo 3), sino la distribución de esta el factor que puede

estar alterando los valores de diversidad. En este caso se trata de fronteras muy nítidas

en las que las leñosas desaparecen bruscamente produciéndose un “salto” muy

270



• VII. Síntesise integracióngeneral

e
• importanteen los valoresde biomasaen la zonade frontera.Por el contrario en el caso

anterior(tipo 2) la variaciónesmásgradualy el “salto” esmenor. Es decir, pareceque

• no essolo la intensidado valorabsoluto de la tensión establecida entre dos sistemas un

• factor de regulación de los valores de diversidad, sino que la forma en la que se realice

• el paso de uno a otro sistema también juega un papel importante. Aun cuando la
e

magnitudde la tensiónsea alta, se puedenobtenervaloresaltos de diversidad,si la

• conexiónentrelos dos sistemasesgradual(Fig. VII-S). Como seha visto en el capítulo

• VI, la biomasatotal acumuladaen unazona(valorabsolutoo intensidadde la tensión)y
• la forma en la quetsta biomasase distribuye en la zona de monte son dos aspectos

• independientes.A partirde los análisisrealizadosen el capítuloV se sugierela cantidad

• 400g/m2 como el grado de acumulaciónde biomasaleñosasa partir del cual esta

• acumulacióncomienzaa afectarel desarrollodel estratoherbáceohaciendo que la

tensiónflorística con el pastizalcontiguo seamayor. Valores inferioresa estacantidade
dan lugar a situaciones en las que monte y pastizal son distinguibles pór su fisionomía

• pero la composición florística es muy semejante y por tanto la tensión muy baja (ver

• apartado V.5).

Por otro lado, el uso de los herbívorosy principalmentedel ganadovacuno,se

• centraen el pastizala medidaqueel montesehacemásdensoya queademásde sermás

• intransitableimpide el desarrollode un estratoherbáceoquepuedeserconsumidopor

estos animales.Este hechopuedetenerimportantesconsecuenciasen relación a los
e flujos de materiay energía en las fronteras. El uso por parte de los herbívoros

• domésticos(ovejasy vacas)principalesusuariosdel pastizal puede alteraren primer

• lugar los flujos horizontalesde energía entre los dos subsistemasya que son los
e

responsables de exportar la energía que este produce en forma de carne, leche o lana. En
• segundo lugar, los flujos horizontales de información (semillas) quedan reducidos

• también si los herbívoroscentran su actividad en uno de los sistemasya que la

• dispersiónde semillapor zoocoriaquedaasí restringidaal sectoren el que se localizan

los herbívoros. El estudio de estos flujos resulta un reto importante para el conocimiento
e

de las zonasde frontera.Malo (1995)ha comprobadoque un porcentajeelevadode las

• semillasde una zonadetenninadason dispersadaspor endozoocoriay especialmentea

• través de las vacas.Su presenciaen los excrementos es de suficiente magnitud para

afectar la estructura de la comunidad.e
e
• Consideraciones como las aquí realizadas sobre los flujos horizontales y verticales
• de energíaestá basadosen su mayoría en conocimientosteóricosya que hay pocos

• estudiosque analiceny cuantifiquenestos flujos y menosaún su relación con los

valoresde diversidad.Suestudiosin embargose planteacomo un objetivo fundamental

• paraentenderel funcionamientode las zonasde frontera.

27!e
e
e



e
e

3. Modelo de diversidad. Variación a través de las fronteras ‘4
‘4
‘4

Diversos análisis realizadosen este trabajo permiten disponer únicamentede ‘4

algunasevidenciasindirectasde estefenómeno.Dos aspectosponende manifiesto la ‘4
U

conexiónentrelos dossistemas:las característicasedáficasy la presenciade herbívoros. U

e
En primer lugar en el apartadoIV.4 se ha demostradola correlaciónexistente, ‘4

parala mayoríade las variablesedáficasanalizadas,entre los valoresobtenidosen el

montey en el pastizal.Estehechopuedeestarcondicionadoporla geomorfologíade las ‘4
‘4

zonasde frontera.Comoya seha comentadoanteriormentelas zonasde contactoentre

monte y pastizalse localizanen laderascon una cierta pendiente.Numerososautores ‘4

handemostradolaexistenciadeprocesosde transportede materialesde alteraciónde la ‘4
U

roca, agua,salesy materialesbiológicos diversosladera abajo (Bernáldezy Pineda

1980; Bemáldezeral 1981; Sastreel al. 1982; Pineda1989). En concreto,en laderas

del centro de la PenínsulaIbérica con zonasde pastizal se han realizadonumerosos ‘4

estudiosque demuestranque ciertas variablesedáficascomo pH, contenidoen arena, ‘4
e

arcilla,materiaorgánica,nitrógeno,humedadedáficaetc. varíana lo largo de la ladera

(GarcíaNovo 1968)de maneraqueexisteun flujo de las zonasaltasque se comportan u:
comofuentea las zonasbajasqueactúancomosumidero. ‘4

u:
u:

En segundolugar los dossistemasestánconectadospor medio de los herbívoros, u:
Comoseha demostradoen el apanadoIV.5, aunquelógicamentela intensidadde usoes u
muy diferenteen montesqueen pastizales,estosanimalesno restringensu uso auno de u:
los sectores,sinoquesemuevenalo largode la frontera.Resultadifícil precisarcuales ‘4

u:
son las característicasasociadasa la presenciade un tipo u otro de herbívorosen las

localidades estudiadas. Aunque parece que el tipo de comunidad florística (apartado u:
V.3) en relaciónasu vez con la biomasadel matorralo la coberturade herbáceasen el

u:
pastizal(apartadoV.6) puedetener algunainfluencia, lo cierto es que probablemente u:
sean las prácticas tradicionales de uso las que determinen el tipo y la intensidad de la

gestión. De hecho, los principales consumidores de estas zonas (ovejas y vacas) son u:
herbívoros domésticos cuya presencia y densidad está regulada por el hombre. De esta t

manera las tradiciones ganaderas de una zona o los cambios de uso que puedan U
a

producirsevan a condicionaren gran medidael mayor o menor uso. En cuantoa los

conejos,principalesherbívorossilvestresde estaszonas,no está clara su preferencia u

porun tipo determinadode monteo pastizal.Su densidady en concretosu distribución
u:

en la fronteraestárelacionadaconla presenciade otros herbívoroscomo ovejaso vacas u:
aunquelas prácticascinegéticas(de las que no tenemosconstancia)deberántambién

influir notablemente en estas poblaciones. u

u:
En estesentidolos herbívorosjueganun papelprimordial en estaszonas por U

e
varios motivos. En primer lugar como reguladores de la diversidad al aumentar la u

u
u

272
u
u
u



• VII. Síntesise integracióngeneral

e
• produccióny disminuir la competenciainterespecífica.En segundolugarpor su papel
e

como vectoresen los flujos horizontalesde energía (materia orgánica y nutrientes
• aportadospor los excrementos) e información (dispersores de semillas).
e
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• VIII.

Conclusiones

e
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e
e
e

Se exponen a continuación de forma resumida las principales conclusiones

• obtenidas del desarrollo del presente trabajo:

• Con respectoal planteamientodel trabajo y la metodologíaempleadase concluye
e

que:
e
• 1-Los estudiosde fronterasdebenbasarseen análisisa múltiplesescalasya que

• regularidadesobservadasa unaescaladeterminadapuedendejarde serlo al ampliar o

reducir esta. En este contexto se planteala necesidadde abordarestudiossobre lose
• flujos de materia,energíae informaciónatravésde lasfronteras.

e
• 2- La nueva metodologíapropuestapara determinarel nivel de corte en un
• dendrograma,basadaen la utilización de la formulade la amplitud de nicho promedio,

esapropiadaen el tratamientode datosbiológicos,proporcionandoel númerode grupos

• que mejor sintetizan la heterogeneidad existente en un conjunto amplio de

• observaciones.
e
• 3- El biovolumen(estimadocomoel productode la coberturapor la alturade la

• planta)esla medidasestructuralsencillamásidóneaparaestimarla biomasaaéreade las

• especiesleñosasdel áreade estudio. Su relación con el peso seco es generalmente

e

e

e



e
‘4

VIII. Conclusiones ‘4
‘4
‘4

alométrica.Las funcionescalculadassin transformacionespreviasde los datosson las ‘4
U

quepermitenunosmejoresajustes. U
‘4

Con respectoa las característicasgeneralesdelos sectoresde montey pastizalque
formanlas fronterasseconcluyeque: ‘4

e
4-Mosaicosde unidadesde montey pastizalcomolos aquí estudiadospermiten ‘4

U
el mantenimientode valoresmuy elevadosde diversidadde especiestanto en las zonas U
de montecomo en las de pastizal.Aunquelos pastizalestienenpor tennino medio más U

diversidadque las zonasde monte, los valoresmás altos de sehan medido en los U

segundos.Los pastizalesaunquemásdiversospresentanunamenorvariedaden cuanto U
U

atipos de comunidadesquelos montes.El uso de los herbívorosprincipalmenteen las

zonas de pastizal se plantea como el factor responsable de su alta diversidad alávez que ‘4

de su homogeneización. ‘4
‘4
e

5- La regulaciónde la diversidaden montesy pastizalesrespondea procesosmuy
diferentes. Los pastizales más homogéneos que los montes pero de mayor diversidad

respondenfundamentalmentea factores relacionadoscon el uso por parte de los ‘4

herbívorossiendorelativamenteindependientesde otros factoresbióticos y abióticos. ‘4
UPor el contrario las zonasde monte estáncondicionadaspor un conjunto amplio de ‘4

parámetros(biomasaacumulada,estructuraflorística)querespondenfundamentalmente ‘4

a procesosnaturales (climáticos, sucesionales,etc.). En las zonas de monte las U

variablesque determinanlos valoresde diversidadson la tensiónexistente(biomasa ‘4
U

acumulada) y la variación de la composición florística, relacionada con la posición ‘4

altitudinal y longitudinal en el área de estudio. La relación con la tensión es unimodal de ‘4

manera que existe un valor óptimo para el que se obtienen los valores máximos de ‘4
‘4

diversidad.En laszonasde pastizalla diversidadestáreguladapor la intensidadde uso ‘4
de herbívoros,principalmenteganadovacunoy por lapresenciade especiesleñosas.

‘4
6- No existe asociaciónespacialentrelos distintos tipos de montesy pastizales ‘4

queaparecenen contactoen el áreadeestudio.La configuraciónespacialdel paisajeno ‘4
‘4parecepuesestarrelacionadacon las interaccionesy flujos establecidosentresistemas. ‘4

Estosresultadosponen de manifiestola dificultad de encontrarpatronesque expliquen

la configuración del paisaje en el área de estudio. El desigual grado de explotación ‘4

fundamentalmente ganadera de uno y otro sector (monte o pastizal) podría ser ‘4
U

responsablede la falta de coocurrenciaespacial, al enmascararlas regularidades ‘4

ecológicas derivadas de los flujos de materia y energía a través de la frontera. La notable ‘4

extracciónde energía en el pastizal por el uso humano (ganadería,extracción de ‘4U
biomasa etc.) puede ser el factor que determina sus peculiares condiciones floristicas en

‘4
U
‘4

276 ‘4

‘4
‘4



e
VIII, Coiwlusiones

e
e

mayormedidaqueaquellosderivadosde posiblesintercambiosde materiay energíacon
e

el montevecino.
e
• 7- Los análisis florísticosde las zonasdefronteraindican que estasseestructuran
• en dos zonasque correspondencon los sectoresdefinidos fisionómicamentecomo

montey pastizal(organizaciónde granogrueso).Procesosderivadosprobablementedee
la gestiónganadera,sonlos responsablesde la definición de estasunidades,indicando

• quela gestióndel territorioestudiadoserealizaprincipalmentea una escalafisionómica

• de poco detalle espacialoriginandoun paisaje heterogéneocon grandesunidadeso

manchasde vegetación.Internamente,dentrodel montey el pastizal,otros factoresquee
actúanaescalasde mayordetalle danlugaraunaorganizaciónde las especiesde grano

• fino.
e
• 8- Los procesosasociadosa la escalade gestiónno explicanconvincentementelos
e cambiosobservadosen los valoresderiquezade la vegetación.Los cambiosde riqueza

• respondencon preferenciaa factoresqueactúana escalasespacialesde muchodetalley

• no tantoa la escalafisionómicaquedivide la fronteraen dosgrandesmanchas.
e
e 9- La riquezavegetal de las zonasde monte y pastizal muestrauna relacióne
• positivay significativa con la disminucióndel nicho espacialde la vegetación.Esto es

• cierto tantoparala riquezade plantasherbáceascomoparaleñosasaunquela relaciónes

• siempremayor en las segundas.La intensidadde la relación anterior dependede la

escalade detalleespacialconsiderada.La relaciónno muestrasu máximaintensidadale
• considerarla heterogeneidadgeneradapor los grandessectoresde monte y pastizal de

• queconstael paisaje-escalafisionómica-sino aunaescalaespacialde mayordetalle.
e
e
e
e

Con respectoa lascaracterísticasde la fronterasepuedeconcluirque:
e
• 10- En las zonas de contacto entre monte y pastizal existe una distribución

• espacialde los herbívorosdomésticosy silvestres(ovejas,vacasy conejos)que permite

una alta organizaciónen el repartode los recursos.La distribución de los herbívorose
estádeterminadapor el tamañode estos. Los herbívorosmásgrandes(vacas)utilizan

• las zonasdondese desarrollanlos mejorespastizales desplazando a otros herbívoros

• más pequeños (ovejas y conejos) hacia las zonas de monte. En cuanto a su papel en la
e

ragulación de la diversidad,también se observaesta relación con el tamañosdel
• herbívoro. Los herbívorosde gran tamañoúnicamentepresentanrelación con los

• valoresde diversidadaescalasde pocodetalle. Herbívorosde menortamaño(ovejasy
e
e
e 277e
e
e



e
‘4

VIII. Conclusiones ‘4
‘4
‘4

fundamentalmenteconejos),masselectivosen cuantoa su dietapresentanrelacióncon ‘4

la diversidadaescalasmásdetalladas. ‘4

U
11- Los conceptosde ecotonoy ecoclinaademásde ser relativos a la escalade

análisis,son dependientesdel parámetroutilizado parasu identificación.Así, una zona

de fronterapuederespondera una situaciónde ecotonodesdeel punto de vista de la t.
‘4vegetación,pero la diversidadsin embargovariaren forma de ecoclina. La existencia

de un cambio fisionómicoen el territorio no implica necesariamenteun cambio en las

propiedades biológicas o ecológicas (composición florística, biomasa, diversidad), t

u:
12- Se planteaque las fronterasde bajatensiónflorística y termodinámicatienen t

E
una mayor permeabilidad que permite la existencia de flujos horizontales de materia y

energía que tienden a igualar los dos sistemas a la vez que a estabilizarlos obietiiendo en U

ambos casos altos valores de diversidad. Por el contrario en situaciones de alta tensión
ula conexiónentrelos dos sistemasestálimitada. Los flujos verticalessecentranen un u:lado de la frontera (el pastizal) aumentandolas diferenciasentre los dos sistemas, u:

limitandolos flujos horizontalesentrelos dos sectores.El resultadoson situacionesde u:
menorestabilidadquerepercutenen la diversidaddel sistema, e

u:
u:

13- La variación interna de la diversidad,composiciónflorística y biomasade u:
especiesleñosasen las fronteras,permitedefinir tres modelosprincipalesde contactos e
monte-pastizal.La tensióngeneradaen la fronteray la gestiónde la zona (parámetros

queasu vezestánrelacionadosentre sí) sonlas principalesparámetrosde variaciónen e
el rangode posibilidades.El aumentode la tensión(biomasaacumulada)y el tiempo de

abandonoinfluyennegativamenteen la diversidad. U

e
14- El desigualgradode explotaciónganaderaa la que estánsometidoslos dos u:

sectoresque formanla fronteray la exportaciónde energíapor partede los herbívoros

enla zonade pastizalseproponecomo el factorresponsablede atenuarlos flujos entre

ambos sistemasque determinanla falta de regularidadesobservadasentre ambos t

sistemas.
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278 u

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IX. ReferenciasBibliográficas
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Anexos

Anexo 1. Relación de especies Anthemis arvensis L.

recopiladas en los muestreos. Anthem¡s catulo L.
Nomeclatura según Flora Europaea
(Tutin a al. 1964-1980)excepto An¡hoxanthum aristathum Boiss
taxonesmarcadoscon asterisco(Flora Anthr¡scus caucalis Bieb.

Iberica,Castroviejo et aL 1986-93) u
otras fuentesindicadascomo nota, que Antkvllis cornicina U.

semuestraal final del presenteanexo. Anth>llís ¡atables L.

Anthyllis vulneraria E.

Adenocarpus co¡nplicatus ssp.aureus (Cay.) Aphanes arvensis L.
C. Vicioso.

AphanescornucopíaidesLag.
Aegilops geniculata Roth. Aphanes microcarpa (Boiss. & Reuter)Rothm.

Aegilops neglecta Req. ex Bertol. Arabídopsís ihaliana (L.) Heynh.

Aegilops triuncialis L. (*)A,wa leptoclados (Reichenb.>Guss.

Agrostis castellana Boiss.& Reuter.
Arisarum vulgare Targ.-Tozz.

Agrostís paurretil Willd. tijA alliacea (Cav.)Hoffmanns.& Link.

Agrostís tenerrima Trin. Amoserís mininla (U.) Schweigger& Koerle.

Agrostís truncatula Parí. Arrhenaíerurn a/bu>» (Vahl) W. D. Clayton.

Aíra carvophyllea U. <1) Asparragus acutifolius L.

Aíra praecox L. Asphodelus aestívus Brot.

Airopsis tenella (Cay.) Aschersm& Graebner. Asphodeíus ramosus L.

Ajuga iva (L.) Schreber. Asteriscus aquaticus (L.) Less.

Alyssurn granatense Boiss.& Reuter. Asteroíi»o> /inurn-stel/el/atuni (U.) Duby.

A/yssum minus (L.) Rothm.. Astragalus cvnzhicarpos Brot.

A/lium paflens U. Astraga/us epiglotris U.

Allíuni vineale U.
Atractilis cancel/ata U.

Anacyclus clavatus (Desf.)Pers. Avena barbata Ponex Link.

Anagallis arvensis L. A vena sreri/is L.

Anarrhinum belliffifoliun¡ (L.) Willd. Aveizula bromoides (Gonan)H. Scholz.

(*)Anenione palmata L. Bel/ardia trixago (U.) AIF

Anchusa undulata U.
Be/lis annua U.

Andryala integrifolia L. Be/lis perennis L.

Andtya/a ragusína L.



• Anexos

• Biscutel/a ¡evigata U. Centaurea a/ha U. (2)

• Bíserrula pe/ecinus U. Centaurea melitensis U.

• Brachypodium distachyom (Hudson)Beauv Centaurea ornata WiIId.

• Brassica barri/ieri (U.) Janka. Centaurea panículata U. (3)

• Briza ma.xhna U. Centaarium ervrhraea ssp. majas (Hqffmanns.
& Uink) Helderis.

• Briza media U.
• Centaarium maritimum (U.) Fritsch.

Briza minor U.
(*)Centranthus calcítrapae (U.) Dufresne.

• Bromus commutatus Schrader.
• (*)Cerastiunl brachyperalurn Desportes ex

Bromus hordeaceus U. Pers.

• Bromus lanceo/atas Roth. (*)Cerastiunz glomeratum Thwll.

Bromus madrítensis U. (*)Cerastiun¡ pumilum Curtis -

• Bromus ng idus Roth. (*)Cerastium ramossisimu,nBoiss.

U. (~)Cer¿~tium semidecandran, L.Bromus rabens

• Bromas sterilis L. Cicendiaflhifornzís (U.) Delaubre

Bromas tectorum U. Cistus albidus U.

• Bryonía cretica ssp.díoíca (Jacq.) Tutin. Cistus crispus U.

Bupleurum gerardi Ah. Cisnesladanifer L.

• Ca/endula an’ensis U. Cisnes laurifolius U.

Campana/a erinas L. Císrus sa/v:fol¡us U.

• Campanula lasitanica U. Cleonía lusitanica (U.) L.

• Campanula rapunculus U. Co¡eostephas mvconis (U.) Reichenb.fil.

• Capsella barsa-pastonis (U.) Medicus. Convolvulus an’ensis U.

• Cardamine hirsuta U. Coronilla repanda ssp.dura (Cay.)Coutinho.
e

Carduas pycnocephalus U. (*)Corñrgiola telephifolia Pourret.

• Cara binervis Sm. Corynephorus canescens (U.) Beauv.
e

Carex distach a Desf? Corynephorusfascicularas Boiss.& Reuter.

• Carex divísa Hudson. Crassula ti¡laea Uester-Garland.

Carex divulsa Stokes. Crataegus monogvna Jacq.
• Cara uva/ls Gued. Crepís capíllaris (L.) Wallr.

e Carex spicata Hudson. Crepis vesícaria U.

• Carlina corvnzbosa U. Crocus carpetanas Boiss.& Reuter.

Carlina racemosa U. Cracianel/a angust<folia U.

Carum verricillatu,n (L.) Koch. Crupína vulgaris Cass.

e

297

e
e



Anexos

Ctenopsis de/icatula (Uag.) Paunero. Echíum vulgare U.

Cucumis myriocarpus Naudin. Elaeose/inum gumnuferum (Desf.) Tutin.

Cuscuta epíthymum (U.) U. Erica arborea U.

Cynara hunillis U. Eríca australís U.

Cynodon dac¿ylon (U.) Pers. Erica ambe/lata U.

Cynosuras cristatus U. Erodium botr s (Cay.) Bertol.

Cynosurus echínatus U. Erodiarn ciconium (U.) UHér.

Cynosuras e/egans Desf. Erodium cícutarium (L.) UHér.

Cyperus longas U. Erodiun: moschatum (L.) LHér.

Cytisus multifloras (U’H¿r.) Sweet Erophila venia (U.) Chevail.

Cytísus scoparíus (U.) Uink. Eryngíum campestre U.

Cytisus striatus (Hill) Rothm. Ervngíunz ga/íoides Uam.

(*)Chaetomychia cymosa (U.) Sweet. Ervngium tenue Uam.

Chaetopogon fasciculatus (Uink) Hayek. Euphorbia exigua U.

Chamaeme/umfuscatum (Brot.) Vasc. Euphorbiafalcata U.

Chamaeme/um mixtum (E.) Ah. Eaphorbia madritensis Boiss.

Chamaemelum nobile (U.) AII. Eva carpetana Uange.

Chamaespartam trídentatani (U.) P. Oibbs. Eva pvgmaea (L.) Brot.

Chenopodium spp. Festuca ampla Hackel.

Chondríl/ajuncea U. Festuca rothmaleri (Litard.) Harkgr.-Dannenb.

Chrysanthemum segetum L. Fílago latesceas Jordan.

Dactvlís glúnieraza U. Fí/ago pvraniidataU.

Danthonia decumhens (U.) DC. Fraxinus angustifolia VaLí.

Daucus carotaU. Galactites tomentosa Moench.

Daucus crinirus Desf. (4) Galia», divaricatam Pourretex Lam.

Desmazeria rígida (U.) Tutin. Galiun, murale (L.) AII.

(*)Dianthus laricifolius Boiss.& Reuter. Galium parisiense U.

Digítalis purpurea L. Galium spariunh U.

Digita/is thapsi U. Galiun> vertici//atuni Danth.

Dipcadí serotinum (U.) Medicus. Ga/ium verum U.

Doricnium penraphvllum Scop. Gastridiun, ventricosun: (Conan) Schinz &
Ihelí.

Echinaria capitata (U.) Desf.

Ech,um plantagineun> L. Gaudiniafragilís (U.) Beauv.

Genista hirsuta VaLí

298



• Anexos

e
e
• Geranium dissecrum U. Juncus capitatus Weiged.

Geraníum molle U. Juncus squarrosus U.e
• Geranium rotundifo/ium U. (*)Juniperus oxycedrus U.

Gladio/us ilb’rícus Koch. Kíchxia lanigera (Desf?)Hand.-Mazz.e
• Halymíum occímoides Uam. Koeleria caudína (Uink) Stendel.

Halymíum viscosum (Willk.) P. Silva. I.actucaserrio/a U.
e
• Hedypnois cretica (U.) Dum.-Courset. Lactuca viminiana (U.) J. & C. Presl.

• Helianrhemum aegyptiacum (U.) Miller. Lamarkía aurea (U.) Moench.

• Helianthemum apenninum (U.) Miller. Lathyrus angulatus L.

• Helianrhe,num ledifo¡ium (U.) Miller. Lavandula luisíerí (Rozeira)Rozeira.

e
Helianthemum salícifolium (U.) Miller. La vandulo pedunculata (Miller) Samp. ex

Rozeira.
• Helvchrysums¡oechas (U.) Moench.
• Lavandula sanipaiana Rozeira

(*)HemiañacinereaDC.
Leontodon carpetanus Uange.

• (*)Hemia¡~.a g/o.hrn E.
• Leonzodon raraxacoides subsp. iongírrostris

(*)Hemiaña hirsuta U. Finch & P. O. Selí.

• (*)Herniaría lusitanica Chai~dhri Lepidiur» heterophvllum Bentham.

(*)Herniaríascahrida Boiss. Linaria elegansCay.

• Híeraciun, pilosella U. Linaria sparrea (U.) Willd.

Hispide/la hispanica Bamadesex Uain. Linum bienne Miller.

• Holcus ¡anatas U. Linum trígvnum U.

Ho/cus mo/lis U. Logfia gallica (U.) Cosson& Germ.e
• Ho/cus setiglumís Boiss.& Reuter. Logia minima (Sun.)Dumort.

Hordeum hysrrix Roth. Loliun, rigidum Gaudin.
e
• Hordeum murinum U. Lophocloa crístata (U.) Hyl.

• Hordeum secalinum Schreber. Lotus angust¡sszmus U.

• Hypericum humifusum U. Lotas conímbricensis Bror.

• Hypericum perforatun¡ L. Lotus corniculatus U.
e
• Hypochoeris g/abra U. Lotus parvíflorus Desf

• Hypochoeris radicata U. Lotas sabb¡florus Uag.
e• (*)Illecebryum verticil/aturn U. Lupinas angusrifolius U.

• Jasione montana U. Lupinas /i¡spanícus Boiss. & Reuter

Juncus artica/atus U. Luzula campestris (U.) DC.

• Jancus bufonius U. Lazulaforsteri (Sun,) DC.

e
e 299

e
e



‘4
‘4

Anexos ‘4
‘4
‘4

Lythram thymifolia U. Paronychia argentea Miller. ‘4

‘4Malcolmia lacera (U.) DC. Paron~chia echinulata Miller.
‘4

Malva hispanica U. Periballia involacrata (Cay.) lanka,Term. Fbi. ‘4

Medícago mínima (U.) Banal (‘9Pefrorhagía pro/¿fera(L.) 1’. W. Bali & ‘4
Heywood(6) ‘4

Medícagopo/ymorpha U. ‘4

Medicago rígidula (U.) Al). Phagna/um saxatí/e (U.) Cass.
Phalaris canariensís U. ‘4

Melíca cíliata U.
Phalaris coeralescens Desf

Mentha pulegiam U.
Phleum pratense bertoloní U.

Merendera pyrenaica (Pourret)P. Foum. ‘4

Mibora mínima (U.) Desv. Pímpínella villosa Schousboe,Kong.
Pístacia terebinthus U. U

Mícropyrum tenellum (U.) Link ‘4

Mísopates orontiam (U.) Rafin. Plantago afra E. ‘4
Plantago bellardii Ah ‘4

Moenchia erecta (U.) 1’. Gaertner,B. Meyer & ‘4
Scherb. Plantago coronopus U.

Molíneriel/a laevis (Brot.)Rony. Plantago holosteum U. ‘4
U

Molinerie/la minuta (U.) Rony. Plantago lagopus U.

Montía fontana ssp.amporitana Sennen. Plantago lanceo/ata U. U

UMuscarí comosum (U.) Miller. Plantago sabulata U.

Myosotis spp. (5) Poa annua L. ‘4
‘4

Narcissusbulbocodium U. Poa bulbosa U.
‘4

Neatostema apu/um (U.) 1. M. Johnston. (*)Polvcarpom tetraphvllum U. t

Odontites tenuifolia (Pers.)O. Don fil, Pranel/a laciniata (U.). U. eu:
Ononis repens ssp.austra/is (Siij.) Devesa. Psi/aras incurvus (Crouan)Schinzet Thehl. u:
Ononis subspicata Uag. Pterocephalas diandrus (Uag), Lag. ‘4u:
Ornithopus compressus U. Pa/icaria paludosa Link. u:
Ornithopus perspusillus U. Pvrus burgaeana Decne,Jard. U.

u:
Ornithopus pinnatus (Miller) Druce. Quercasfagínea Uam.

Orobanche minor Sm. (*)Qaercas i/ex ssp.ba//ora (Desf.) Sarnp. U.
u:

Orobanche ramosa U. Quercussuber U.

Ortegia hispaníca U. Radiola linenides Roth,Tent.
u

(*)Papaverdubiun, U. (*)Ranuncalasha/bosas U. u

(*)Papaver rhoeas U. (*)Rana,zca/us paladosus Poiret. (7) u:
u

Parentucelia larífolia (U.) Caruelin Pan. Ranunculus parvífloras U.

Parentucelia viscosa (U.) Cruel, Rap/wnus raphanistrum U. u
u:
u

300

u
u



Anexose

• Reichardiapícroides (U.) Roth. Sherardia arvensis L.

Retama sphaerocarpa (L.) Boiss Silenealba (Miller) E. E. L. Kranse.

• Romulea bulbocodíain (U.) Sebastiani & Si/ene colorata Poiret.
• Mauri, FI. Rom. (*)Silene gal/ica U.

• Rosa spp.
• Si/ene portensis U.
• Rosmarinus offlcina/is U.

Si/ene psanzmítzs Urnk ex Sprensel.
• Rubus cf. ulmifolius Schott.
• Si/ene vulgarís (Moench)Garcke.
• (*)Runlex angiocarpus U.

Sisymbrium austriacum ssp. contortuin.
• (‘9Rumex bucepha/ophorus U.
• Sísvmbrium officinale U.
• (*)Rumex papil/aris U.

• (*)RumexpalcherU. Sisymbrium rancínatum U.
• (*)Spergala arvensis L.
• (*)Sagina apetala Aid. Spergularia rubra (U.) J. & C. Presí (8).

• Salvia verbenaca U.
• Stachys arvensís (U.) E.
• Sanguisorba hybrida (U.) Nordbog. Ste/la ría media U.

• Sanguisorma minar Scop.
• Sripa capensís Thumh.

Santolína rosmarinífolia U.
Stipa gigantea Uink.

• Saxjfraga granulata U.
• Stipa lagascae Roemer& Schultes.

Scandix australis U.
Taeniatheram caput.medusae <L.) Nevski.

• Scírpas holoschoenus L.
Teesdalia coronoplfolia U.

Scleranthus annus U.
• Teucriam polium ssp.capitataní L.
• Scolymus hispanicas U.

Scorpiu rusmarícatas U. Thapsía vil/osa L.
• Thesium divarícatum L.
• Scorpiurus vernziculatas U.

Thymus mastíchina L.
Sedum andegavense U.

• Thymas zygis L.
• Sedum arenaríum U.

Tolpis barbata (U.) Gaertner.
Sedun¡ caespítosum E.

• Tolpis umbellata Adanson.
• Sedum tenu¡folíum L. Torilis nodosa (U.) Gaertner.

• Senecio gallicus Chaix.
• Trífolium angustifolíum L.
• Senecíojacobaea U.

Trifoliuní arvense L.
• Senecio lividus U.
• Trífolianí bocconei Savi

Senecio sylvaticus U.
Trifoliam campestre Schreber

• Senecio vulgaris U.
• Trifotiuní cernaani Brott

Serapias lingua U.
Tr¡foliam cherleri L.

• Sesamoides can
e
e
• 301

e
e



‘4
‘4

Anexos ‘4
‘4
e

Trifolium dabíum Sibth Vulpia genica/ata (U.) Uink. ‘4

Tr¡folíunz gemel/um Peinet ex Wílld. Vulpia membranacea (U.) Dumort. ‘4
‘4

Trifoliam glomeratum L. Vulpia mura/is (Kunth) Nees. ‘4

Trífolium hírtum Alt Va/pía niyurus (U.) C.C. Omelin.
‘4

Trifolíum mícranthum Viv. Va/pia unilateralis (U.) Stace.

Tr¡fo/íum pratense U. *Xolantha plantaginea (Willd.) Gallego. e
Trifolíum repens E. *Xolantha inacrosepala (Salzm. ex Boiss)

Gallego.
Tr¡folium retusum U. -

Zíziphora hispanica U.
Tr¡fo/ium scabrum L.

Tr«olíum smyrnaceum Boiss.
U

Trífo/ium ste/latuni U. ‘4

Tr¡foliun¡ stríatum U. (1) IncluyetambiénAira capan íana Guss. ‘4
(2) Subespecielarraceurn en todos los casos ‘4

Tr¡foliunz strictun, U. determinados.

Trífoliuz» subterraneum L. (3) Suhespeciecastellana en todos los casos ‘4
‘4

Tr¡folíum saffocatam L. determinados.

Trífoliunz tomentosum L. (4) Incluye tambiénDaucas setifolias Desf. e
(5) Incluye también Myosoris stricta Uink ex ‘4

Trisetamflavescens (U.) Beauv. Roemer& Schultes,M. disco/or Pers. y M. ‘4

Trísetum loeflingianuni (U.> C. ramosíssima Rochel. U

Trísetam ovatum (Cav.)Pers. (6) Incluye también Petrorhagia nanteailii ‘4
(Burnat)P.W.Ball& Heywood. ‘4

Trísetum paniceum Rupr. ‘4
(7) Incluye también Rananca/us gregarias

Umbílicus rupestrís Dc. Brot.

Urtica urens U. (8) Incluye también Spergularia

(*)Ve/eziarigida Loefl. ~ U. purpurea(Pers.)G. Dun fil,
u,

Verbascam pulverulentuni ViII.
u:

Veronica agrestis U. e
Veronica arvensis U. u:

e
Vicia lathyroides U.

e
Vicía lutea U. U

u:
Vicia sariva U.

u:
Vicía tenuissíma (Bieb.) Schinz& Ihelí. u:
Vio/a kitaíbeliana Schultes in Roemer U

&Schultes. U.

u
Vulpia bromoides (L.) S.F. Cray.
Vulpia ciliata Dumoert. U.

u
302 U.

u
U.



Anexos

Anexo II. Resultadosde los análisisfisico-quimicosde los suelosde los sectoresde monte y pastizal
de las localidadesdeestudio.Uos 50 primerosvaloresenlas tablas conepondena los sectoresde monte
delas distintaslocalidades(E), y los 50 restantesa losde pastizal.Se indican los valorestotales (tot) y
los cambiables(cam).Los contenidosdearena,arcillay limos se indican en porcentaje.

e
F Ca Mg Na K Fe Mii Zo Ca Al N Al 11+ Cap. arena

cam cam can, cam can, can, cam can, Can, <cg) cam
• 2 ¡.74 .35 .017 .205 26 16 3.7 0 20 .066 0 .04 .04 80

3 2.14 .31 .017 .23 37 49 5 0 40 .096 0 .5 .5 68
• 4 1.84 .41 .013 .205 27 27 3.3 0 20 .062 0 .04 .04 77

5 2.94 .48 .022 .256 48 205 2.8 0 20 .101 0 .02 .02 62
• 6 3.1 .58 .03 .205 74 30 3.3 0 70 .152 0 .08 .08 47

7 1.2 .21 .026 .153 33 37 2.1 0 50 .086 .11 .12 .23 76
8 1.74 .45 .013 .102 ¡35 61 3 1 20 .087 0 .1 .1 76
9 1.54 .31 .013 .154 43 43 2.7 0 60 .142 0 .12 .12 67

• 11 S.l .86 .013 .383 105 59 3.7 0 80 .232 0 .04 .04 64
• 12 3.84 .93 .043 .281 36 33 3.5 0 40 .072 0 .1 .1 73

¡3 ¡.84 .41 .043 .281 37 42 2.4 0 80 .109 .11 .16 .27 67
• 14 2.7 1.36 .043 .358 32 220 4.4 0 40 .075 0 .08 .08 61

15 4.34 1.18 .043 .358 43 32 3.1 0 50 .129 0 .18 .18 63
• 16 10.54 3.48 .643 .345 19 18 1.6 0 20 .056 0 .1 .1 70

17 10.8 3.29 .043 .23 13 4 LS 0 20 .045 0 .06 .06-75
• 18 4.3 1.11 .043 .434 30 13 ¡.9 0 20 .091 .11 .12 .23 76
• 19 11.7 4.98 .065 .383 31 24 2.6 0 30 .085 .11 .08 .19 74

20 8 2.37 .087 .319 40 lO 2.3 0 30 .094 .11 .1 .23 74
• 21 5.54 1.44 .043 .268 50 19 3 0 30 .107 .11 .04 .15 73

22 2.54 .66 .03 .256 36 31 3.4 0 30 .075 .11 .08 .19 70
• 23 2.5 .56 .022 .307 33 30 2.7 0 30 .102 0 .12 .12 76

24 ¡ .27 .022 .23 28 23 2.2 0 30 .06 .22 .26 .48 69
• 25 1.24 .48 .17 .256 56 4 2.1 0 130 .118 .66 .7 ¡.36 72

26 3.44 .62 .026 .332 74 ¡4 2.3 0 90 .183 .11 .12 .23 65
• 271.44 .4 .013 .205 ¡7 22 2.5 0 30 .05 0 1 .1 75
• 284.44 .97 .026 .193 32 28 3 0 20 1350 .06 .06 76

29 1.8 .44 .017 .153 ¡3 6 1.9 0 20 .062 0 .1 .1 82
• 30 4.24 .62 .017 .345 30 28 3.3 0 lO .106 0 .14 .14 72

31 .54 .19 .013 .077 25 44 ¡.3 0 20 .036 0 .06 .06 71
• 32 3.34 1.03 .03 .294 48 52 3.6 0 20 .12 0 .1 .1 53

33 .6 .15 .013 .102 48 8 .6 0 90 .213 .22 .32 .54 79
• 34 .4 .11 .026 .128 62 ¡7 1.1 0 70 .074 .44 .56 ¡ Sl
• 352.04 .7 .017 179 24 17 1.7 0 ¡0 .0650 .1 1 66

36 5.04 .91 .026 .358 59 104 10.4 0 30 .124 0 .05 .05 65
• 37 .24 .11 .022 .102 28 3 1.8 0 ¡20 .083 .55 .62 1.17 70

38 .74 .23 .017 .077 .36 .2 2.4 0 50 .127 .22 .36 .58 49
• 39 3.44 5.35 .087 .23 93 245 3.3 ¡ 40 .077 0 .06 .06 56

41 ¡.6 .58 .03 105 ¡70 65 4.3 0 40 .147 0 .1 .1 63
• 42 .6 .19 .017 .102 104 56 3.7 0 ¡90 .259 .33 .46 .79 43

43 .8 .16 .013 .115 43 [5 ¡.7 0 30 .084 .11 .12 .23 69
• 44 .9 .33 .017 .077 18 7 .9 0 30 .05 .11 .18 .29 70
• 45 4.34 .45 .017 .217 61 28 3.5 ¡ 60 .174 0 .04 .04 67

46 .68 .41 .022 .077 72 40 3.2 ¡ 70 .169 .22 .24 .46 42
• 47 1.44 .44 .026 .179 23 19 2.2 0 20 .083 0 .06 .06 69

48 .6 .23 .022 .166 27 9 2 0 40 .072 .22 .3 .52 56
• 49 .38 .15 .043 .153 28 2 ¡.7 0 210 .132 .77 .74 1.51 50

50 2.54 .64 .022 .205 47 42 3.7 0 30 .138 0 .14 .14 69
• 51 .5 .19 .022 .102 37 42 2 0 60 .182 .33 .54 .87 22
• 52 J .81 .043 .077 50 >5 3.3 0 50 .076 .22 .34 .56 53

53 .5 .21 .022 .153 22 6 3.9 0 40 .1 .11 .26 .37 39
• 2 1.44 .21 .017 .153 41 27 4.3 0 40 .086 0 .06 .06 78

3 2.64 .45 .043 .128 99 50 S.l 0 30 .165 0 .06 .06 54
• 4 21 .56 .03 179 61 30 3.8 0 20 .0980 .06 .06 67

5 2.04 .44 .022 .383 63 94 4.2 0 30 .122 0 .1 .1 52
• 6 1.6 .29 .022 .179 56 25 ¡.9 0 60 .104 .11 .18 .29 40

7 1.1 .15 .017 .102 180 53 4 0 50 .176 0 .12 .12 66
• 8 4 ¡.22 .065 128 57 70 3.4 0 30 1420 1 1 55
• 9 ¡.2 .27 .013 .128 205 194 4.2 ¡ 80 .2 0 .12 .12 53

II 4.9 .82 .087 .179 280 35 3.2 0 30 .32 0 .1 .1 64
• ¡2 7.64 2.04 .087 .281 ¡45 74 6 2 80 .21] 0 .08 .08 SI

¡3 2.7 .68 .043 .652 ¡30 92 4.9 0 90 .118 .11 .18 .29 69
• 14 4.04 2.47 .087 .445 94 102 4.5 ¡ 40 .15 0 .04 .04 59

15 2.04 .58 .043 .179 49 26 2.6 0 40 .076 .11 .24 .35 64
• ¡69 3.11 .043 .383 21 33 2.2 0 20 .0530 1 1 70
• 17 9.1 2.84 .043 .409 ¡5 ¡8 2.2 0 lO .072 0 .06 .06 78

¡8 3.1 .82 .065 .332 88 ¡9 2.2 0 30 .104 .11 .24 .35 75
• 19 10.6 3.95 .043 .473 21 46 2.2 0 20 .091 0 .08 .08 73

20 8.24 2.63 .087 .345 33 4 2.2 0 20 .063 .11 .08 .19 72
• 21 3.52 .81 .043 .319 34 II 2.9 0 20 .104 .11 .06 .17 77

22 3,4 ¡.03 .087 .422 140 23 2.4 0 30 .165 .11 .24 .35 61
• 23 3.8 .6 .022 .281 74 30 5.3 0 30 .156 0 .03 .03 73

24 4 ¡.65 .143 .383 490 64 6.3 2 ¡30 .516 .33 .5 .83 54
• 25 .9 .23 .026 .179 33 4 2.1 0 90 .126 .22 .22 .44 72
• 26 2.8 .6 .026 .371 77 18 ¡.9 0 60 .199 .11 .12 .23 64

e

e



Anexos

27 2.6 .7 .052 .332 175 39 3.4 0 50 .233 .22 .32 .54 61
28 3.4 .64 .03 .307 31 27 3 0 lO .116 0 35 .35 80
29 2.14 .48 .017 .166 23 14 2.2 0 20 .07 0 ¡2 .12 81
30 2.24 .44 .017 .205 23 6 2.2 0 10 .063 0 .06 .06 79
31 ¡.5 .45 .07 .256 .21 .2 ¡.2 0 lO .043 .11 .16 .27 67
32 ¡.1 .21 .013 .141 65 32 2.6 0 20 .15 0 .8 .8 57
33 ¡.6 .45 .174 .307 480 280 3.5 0 ¡¡0 .278 .22 .24 .46 57
34 .6 .15 .026 .102 58 24 2 0 20 .07 0 .14 .14 83
35 2.14 .74 .035 .511 41 SI 2.4 0 [0 .077 0 .1 .1 69
36 2 .52 .017 .332 70 86 5.2 0 30 , [43 0 .05 .05 53
37 .24 .11 .039 .102 72 5 2 0 [00 .057 .44 .62 ¡.06 69
38 1,4 .78 .061 .077 43 20 ¡.8 0 20 .085 0 .14 .14 47
39 10.2 4.53 .052 .332 49 275 2.6 ¡ 20 .132 0 .04 .04 49
41 ¡.74 .66 .043 .23 77 41 3 1 20 .092 0 .06 .06 61
42 .74 .4.4 .03 ¡79 91 34 3.3 1 20 .175 0 .06 .06 56
43 .54 .15 .017 .102 36 II 2.3 0 30 .056 0 .18 .18 72
44 .82 .23 .017 .128 22 8 1.5 0 30 .057 0 .14 ,l4 73
45 ¡.44 .48 .03 .153 77 9 2.1 0 20 .093 0 .06 .06 72
46 ¡.34 .62 .043 .242 62 31 2.2 0 40 .173 .11 .14 .25 41
47 .8 .25 .061 .102 76 55 3 0 30 .121 .11 .24 .35 57
48 ¡.44 .62 .087 .128 56 ¡7 2.5 0 20 .122 0 .12 .12 44
49 .4 .15 .022 .128 ¡9 9 ¡.6 0 ¡30 .11 .55 .58 ¡.13 50
50 1.9 .64 .043 .166 84 41 3 0 30 .115 0 .16 .16 71
51 .8 .44 .065 .077 49 36 2.3 ¡ ¡0 .176 0 .18 .18 16
52 1.02 .72 .043 .077 62 17 2.4 0 20 .103 0 .3 .3 48
53 .44 .16 .043 .128 ¡05 21 3 0 40 .189 .11 .18 29 68

‘4
‘4
‘4

F arcilla limo cap. P. march. ca Mg Na K Fe Mu Zn Cu Al
campo lot Tol lot lot lot Tot Tot To Tol

2 5 ¡5 8.8 3.6 3125 3967 333 4500 ¡6883 367 58 0 20833
3 8 24 ¡¡.7 4.6 4166 3750 333 7000 15417 500 77 0 ¡6667
4 6 ¡7 9.3 3.9 4166 5000 250 5000 20417 350 62 0 20833
5 8 30 11.8 4.5 2083 1467 500 3333 8333 650 23 0 ¡2500
6 ¡3 40 14.5 6.9 4166 1667 250 3833 18750 533 42 0 27083
7 7 ¡7 9.9 4.6 3125 1467 333 1833 7717 400 35 0 ¡4563
8 5 ¡9 11.2 5.3 4166 4167 333 10000 35833 633 77 33 35417
9 7 26 12.4 6 2083 1667 250 3000 10217 516 52 17 ¡8750
11 7 29 18.3 9.1 2083 4800 166 5666 18133 433 55 0 18750
¡2 6 21 9.5 4.5 1042 2717 ¡66 4000 11677 383 55 33 ¡8750
13 9 24 ¡¡.7 5 208 ¡250 83 1833 10217 450 57 0 20833
¡4 ¡4 25 ¡3.4 6.3 2083 3133 333 6333 25833 917 78 33 37500
15 12 25 12.3 6.3 416 2717 ¡66 5833 13333 317 50 [7 33333
¡6 20 ¡0 ¡6.2 8.9 2083 5633 ¡66 6666 [7500 217 48 17 52083
¡7 12 13 ¡5.8 7.8 2083 5000 ¡66 3666 [3333 133 35 ¡7 37500
18 7 ¡7 12.6 6 1045 4383 166 5166 [6467 267 57 ¡7 22583
19 17 9 20.7 ¡2.1 2083 5000 166 4000 ¡3750 217 42 0 33333
20 15 II 16.6 7.5 1875 3967 ¡66 6166 ¡6467 217 60 0 35417
2! 6 2! 10.6 5.5 1250 5417 250 9166 23750 333 63 0 35417
22 6 24 9 4.5 833 3550 166 4666 15217 317 68 0 ¡8750
23 6 ¡8 9.3 4.9 ¡458 6667 ¡66 6500 25833 550 87 0 33333
24 7 24 9 4.5 208 5217 250 10167 25416 500 67 0 41667
25 5 23 ¡4.8 7.4 833 2083 166 4666 ¡¡467 ¡00 Sl 0 29167
26 8 27 ¡8.2 8.2 833 3133 ¡66 5000 ¡6300 250 63 0 27083
27 6 19 5.7 2.3 250 lOSO ¡00 1833 5633 233 28 0 ¡0417
28 6 ¡8 12.5 6.4 3542 7500 333 6500 31250 583 ¡08 0 35417
29 4 ¡4 7.4 3.3 208 2683 166 4500 8333 83 43 0 22917
30 6 22 ¡0.9 5 2083 8133 ¡66 ¡0833 28750 433 82 0 31250
31 6 23 7,4 3.2 333 ¡467 ¡66 4000 7300 200 30 0 ¡4583
32 12 35 ¡5.4 7 833 3550 333 7833 30000 233 58 0 33333
33 6 15 11.9 4.8 625 2717 166 4833 ¡2917 ¡66 73 0 22917
34 4 15 7 2.8 ¡66 633 166 1666 2916 83 22 0 6250
35 8 26 10.9 4.2 416 1250 166 3000 6883 150 30 0 4583
36 7 28 14.1 6 625 3333 166 3500 14166 650 168 0 20833
37 8 22 ¡0.7 4.8 166 500 ¡66 3333 5633 50 25 0 27083
38 9 42 14.7 6 ¡¡66 6250 250 8833 33750 883 62 17 41666
39 21 23 19.4 10.8 833 6050 333 5666 20833 767 50 ¡7 31250
4! ¡0 27 15.6 24.28 ¡000 6383 166 4666 11250 267 80 0 41666
42 15 42 20.7 25.32 ¡¡66 8550 500 ¡6000 40417 333 102 33 60417
43 9 22 ¡0 3.8 333 ¡250 ¡66 3833 7917 ¡50 28 0 ¡8750
44 lO 20 8.7 4,1 ¡66 1250 ¡66 3500 7716 116 25 0 ¡6666
45 ¡0 23 19.5 8.8 500 6050 200 10500 26666 350 85 17 41666
46 18 40 18.1 7.8 1666 872 583 15500 23333 400 92 17 62500
47 7 24 10.8 4.9 ¡66 2300 250 5833 12717 233 68 0 27083
48 ¡2 32 ¡3 5.7 1666 3333 166 7166 20216 ¡00 45 17 25000
49 lO 40 ¡7.5 7.7 333 ¡467 250 8333 19167 ¡00 35 17 35417
50 8 23 13.2 6.2 333 2717 ¡66 7333 12917 317 72 17 29167
SI 20 56 24.4 11.3 833 6666 500 12833 41250 400 85 33 54166
52 12 35 12.1 5.7 500 8050 250 6666 37500 266 113 33 37500
53 II 50 ¡4 6.7 333 4383 250 10667 28333 lOO 83 0 4583
2 5 ¡7 ¡0.3 3.9 4166 3967 333 4166 16467 367 62 0 ¡8750
3 lO 36 ¡6.2 7.1 4166 6666 333 7333 22083 500 88 0 33333

304



Anexos

4 9 24 ¡2 4.9 4166 5633 250 3500 ¡9167 250 50 0 25006
• 5 II 37 ¡¡.7 5 3125 ¡883 333 3833 12717 533 37 0 [6667
• 6 ¡7 43 ¡3.8 6.4 2083 ¡883 416 5166 ¡8333 533 40 0 29167

7 6 28 ¡4.9 7.6 2083 ¡467 333 2333 6883 217 33 0 ¡2500
• 8 ¡4 31 ¡8 8.6 4166 6050 333 6333 28333 517 70 17 29167

9 7 40 ¡7.3 8.9 3125 2300 333 5333 ¡¡050 567 55 17 22917
• II 9 27 29.5 14.9 4[66 5833 250 5333 20217 317 58 0 22916

¡2 ¡0 39 ¡9.3 II 2083 3967 166 5333 ¡3967 450 73 33 29167
• ¡3 8 23 12.2 5.6 208 2500 83 3833 13333 400 68 0 25000

¡4 ¡4 27 ¡9.5 8.4 ¡042 4583 333 9166 29583 483 80 17 47917
• 15 9 27 9.9 4.4 208 ¡883 333 3006 10411 2¡7 48 0 ¡6667
• ¡6 ¡8 12 14.6 7.9 2083 4583 ¡66 5666 15833 283 43 7 39583

¡7 ¡3 9 17.2 8.2 ¡0042 3750 ¡66 4500 10217 ¡50 32 0 27083
• ¡8 7 ¡8 11.2 5.3 2083 3750 ¡66 7500 ¡5217 283 57 0 29167

¡9 ¡7 10 17.3 8.3 2083 6666 ¡66 3166 ¡5417 250 42 0 39583
• 20 ¡7 ¡ ¡ ¡6.3 7.2 2083 4383 ¡66 5666 16467 200 58 0 33333

2! 5 ¡8 9.9 4.8 ¡250 5833 333 ¡¡060 24167 283 70 0 37500
• 22 >0 29 ¡3.4 6.7 ¡042 3800 166 5666 15417 2g3 72 0 22917
• 23 7 22 1¡.6 6.1 ¡875 6467 166 7333 25833 417 83 0 33333

24 lO 36 43.4 25.8 833 5633 333 9166 26667 433 80 ¡7 54167
• 25 5 23 ¡1.7 5.8 416 ¡667 ¡66 4666 8967 100 47 0 25000

26 9 27 17.4 8.4 833 2917 [66 5000 ¡6300 317 62 0 25000
• 27 9 30 17 8.3 625 1883 166 3166 9383 233 40 0 ¡8750

28 5 ¡5 9.4 S.l 2500 5633 333 7000 26250 400 80 0 27083
• 29 4 ¡5 7.6 3.4 416 2500 250 3833 9583 150 57 0 20833

30 6 15 8.2 3.6 2083 7917 ¡66 ¡0333 28333 417 77 0 31250
• 31 9 22 ¡0 3,9 208 ¡883 ¡66 3333 8333 283 33 0 ¡4583
• 32 7 36 ¡7.1 6.1 625 2300 250 6166 17917 217 50 0~ 22917

33 8 35 28.3 ¡¡.6 625 2500 333 4666 19167 266 73 0 29167
• 34 4 ¡3 7.9 3.3 ¡66 633 ¡66 2000 2916 ¡33 22 0 6250

35 8 23 10.2 4 416 >250 ¡66 6>66 6666 ¡66 32 0 ¡4583
• 36 lO 37 14 6.3 625 3333 166 5166 ¡4166 533 ¡02 0 22917

37 8 23 ¡0.4 4.8 666 533 ¡66 2833 6466 50 28 0 22917
• 38 ¡2 41 ¡2.7 5.8 ¡¡66 5833 333 9333 40417 267 87 33 43750
• 39 27 24 29.9 ¡6.1 2500 ¡0417 416 7666 35417 317 88 33 41666

41 9 30 14.4 6.5 333 ¡833 166 4833 11883 217 38 0 ¡8750
• 42 9 35 19.8 8.8 333 1883 333 10833 ¡¡467 217 38 ¡7 20833

43 6 22 8.2 3.4 ¡66 1250 ¡66 3333 6666 117 27 0 ¡4583
• 44 7 20 8 3.8 ¡66 1050 ¡66 3000 8333 150 27 0 14500

45 9 19 10.1 4.1 166 3800 2Ó0 7166 ¡6883 ¡83 60 0 27083
• 46 2! 38 ¡7.5 8.3 ¡666 8550 700 ¡7833 25000 416 lOO 33 68750

47 7 36 12.4 5.7 ¡666 2300 266 5500 12717 300 58 0 29167
• 48 ¡4 22 ¡9.6 9.3 ¡66 6666 500 ¡0500 37083 233 77 33 47917
• 49 12 38 16.2 7.4 333 >883 250 7>66 26250 2>7 40 ¡7 33333

50 8 21 ¡3.6 6.5 500 2717 ¡66 5500 12500 233 52 0 22917
• SI 23 61 29.7 15,4 833 6883 500 ¡¡666 38333 367 85 33 52083

52 ¡0 42 20.8 9.5 333 6050 ¡66 4500 24166 ¡83 75 ¡7 25000
• 53 ¡0 22 ¡8,6 8.8 333 4383 250 9000 25000 150 88 17 37500

F PTor Mat. Conducí.. pH Cantos Gravas
orgáni,

2 260 ¡.33 301.6 6.3 1.763 16967
3 282 2.43 454.7 6 0 9.911
4 463 ¡.3 370 6 3.414 ¡3.693
5 lOO 2.32 429 6.5 1.38 13.191
6 248 4,27 418 5.9 7.195 40.389
7 ¡¡5 2.32 43.5 5.9 ¡.46 9.319
8 476 1.71 ¡78.2 6 4.021 34.405
9 280 3.25 264 6.1 ¡.677 ¡6.846
II 410 5.66 357.5 6.35 0 [¡.559
¡2 ¡82 2.11 361.9 6 4.237 ¡4.409
¡3 355 3.32 345.7 5.45 ¡0.239 ¡7.019
¡4 382 2.07 232 6.1 4.487 27.786
¡5 290 3,49 255.2 5.8 13.12 22.946
¡6 367 ¡.42 630 5.95 2.473 21.416
¡7 322 .93 540 6.2 1.617 ¡4,654
¡8 720 ¡.97 419.2 6.1 ¡.706 17.903
¡9 220 2.07 44.2 5,9 0 25.927
20 762 2.35 550 5.9 0 22.11
21 318 3.7 371 6.2 ¡.461 26.325
22 765 2.14 315.5 6.1 ¡.727 ¡2.388
23 673 2.27 401.3 6.2 0 16.104
24 295 ¡.65 ¡87.2 5.85 5.788 24,673
25 548 4.88 ¡54.1 5.8 0 22.742
26 492 4.84 362.7 6 2.81 29.94
27 ¡¡8 1.17 356.8 59 ¡4.937 ¡7.664
28 777 2.75 327.5 6.4 0 18.839
29 ¡08 ¡.51 286 5.95 7.18 31.446
30 >017 2.47 466.3 6.8 2.329 9.942
31 62 .69 228 6.1 0 5.549
32 233 3.64 412.3 6 9.167 5.54
33 935 4.47 245 5.5 2.988 24,794

305



Anexos

34 78 ¡.82 353.5 4.9 0 1.478
35 62 1,75 ¡55.8 5.9 16.751 ¡6.088
36 323 3.23 342 6.2 3.¡65 27.502
37 180 2.1 271.7 5.5 17.755 13.895
38 360 2.86 319.2 52 5.14 37.455
39 227 ¡.77 360.8 5.9 4.547 [0.876
4¡ ¡53 3.26 491.6 5.5 6.997 26.856
42 530 5.32 3¡9.2 5.2 7.334 26.211
43 80 2.52 416.3 5.5 34.522 22,689
44 30 ¡.46 445.5 5.5 29.756 14.¡27
45 757 5.85 429 6.8 3.945 17.652
46 298 3.68 409.3 6.3 5.317 22.868
47 ¡52 2.4 299 6.3 0 36.705
48 172 1,71 376.2 6 5.535 23.57
49 142 4.53 242.4 5.8 22.849 24.648
50 408 3.32 420.7 6.4 25.098 ¡3.335
Sl 240 3.51 392.2 5.8 0 5.078
52 168 1.54 660 6.3 9.971 29.23
53 ¡72 2.66 534,8 5.9 5.066 34.457
2 360 2.08 580 6.4 0 11.842
3 355 3.38 336.4 6 0 6.376
4 222 1.9¡ 416.4 5.9 0 8.869
5 237 2.63 533.5 6 ¡.037 ¡3.567
6 315 2.46 225.5 5.9 11.622 32.103
7 182 4.2 308 5.8 9.805 .067
8 322 3.2¡ 258.5 6.2 3.¡25 ¡9.338
9 277 4.¡4 286 6.1 0 57759
¡ ¡ 562 6.76 34¡ 6.2 6.59 ¡6.69!
12 258 4.8 850 6.3 0 9.159
[3 293 3.07 8¡0 5.35 0 7,387
14 295 3.07 330.6 5.8 4.222 0
¡5 ¡40 2.18 435 5.4 0 24.7¡3
16 383 ¡.69 275 6.3 ¡.379 26.759
¡7 252 ¡.62 520 6.45 0 9.686
18 ¡¡73 2.94 640 5.7 4.022 ¡0.48
19 283 2.¡4 650 6.5 0 ¡.996
20 763 ¡.24 494.9 6 0 20.3¡¡
2¡ 528 2.28 326.4 6.4 2.098 25.397
22 993 3 480.5 5.7 0 12.294
23 647 2.75 680 6.4 0 ¡7.224
24 587 ¡0.86 338 5.6 30.86¡ 8.504
25 522 3.54 326.2 5.9 0 ¡6.309
26 502 5.33 250.6 5.9 0 25.819
27 202 4.64 660 5.3 2.063 5.615
28 640 2.54 353.¡ 6.5 0 l5.9¡6
29 ¡67 ¡.58 381.6 5.9 0 34.0¡7
30 918 ¡.¡ 521 6.3 0 9.043

31 73 .89 3¡3.6 6 0 7.349
32 238 3.6¡ 235 6 0 34.026
33 ¡¡70 6.36 424 5.6 0 32.586
34 37 ¡.48 504 5.5 0 1.976
35 1 ¡0 ¡.89 420.8 6.¡ 9.347 23.705
36 307 2.92 303.8 6.1 .859 3.484
37 255 [.34 302 5.6 6.26¡ 22.429
38 338 1.63 405.2 6.2 4.129 22,302
39 402 2.48 548.8 6.9 6.554 2.724
4! [55 2.41 498.4 5.8 3.358 27.805
42 392 3,¡3 532.1 5,7 4.004 25.¡77
43 72 ¡.42 477.3 5.5 ¡3.872 ¡9.¡29
44 98 1.73 555 5.6 8.46 22.¡4¡
45 402 2.52 278 655 .624 24.912
46 387 3.98 555.5 6.2 10.042 27.698
47 203 2.99 404.8 6.¡ O 3¡.56¡
48 272 2.63 477,3 6.1 ¡.064 2.125
49 255 3.78 3¡9 6 8.60¡ 28.548
50 407 2.82 370 6.5 14.4¡ 16.¡56
5¡ [62 3.74 388.1 6.3 0 3.603
52 1S3 2.59 397.9 6.3 3.083 ¡ ¡.541
53 245 4.4 609.5 5.9 2.566 ¡4.871

306



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	FRONTERAS ECOLÓGICAS EN AMBIENTE MEDITERRÁNEO. IMPLICACIONES EN LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
	ÍNDICE
	1. INTRODUCCIÓN
	1. PUNTOS DE INTERÉS EN EL ESTUDIO DE LAS FRONTERAS ECOLÓGICAS
	2. EL CONCEPTO DE ECOTONO
	3. FUNCIÓN DE LAS FRONTERAS O ECOTONOS EN EL PAISAJE
	4. FLUJOS ENTRE SUBSISTEMAS
	5. PLANTEAMIENTO Y ESTRUCTURA DE LA TESIS

	II. MATERIAL Y MÉTODOS
	1. AREA DE ESTUDIO
	2. SELECCIÓN DE LAS LOCALIDADES
	3. MUESTREO
	4. ANÁLISIS DE LOS DATOS

	III. VALORES DE DIVERSIDAD EN LAS FRONTERAS A DISTINTAS ESCALAS DE ANÁLISIS
	1. INTRODUCCIÓN
	2. MATERIAL Y MÉTODOS
	3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

	IV. CARACTERIZACIÓN DE LAS FRONTERAS CON DISTINTAS VARIABLES AMBIENTALES Y SU RELACIÓN CON LA DIVERSIDAD
	1. INTRODUCCIÓN
	2. MATERIAL Y MÉTODO
	3. ANÁLISIS CLIMÁTICO
	4. ANÁLISIS DE LAS CARACTERÍSTICAS EDÁFICAS
	5. PRESENCIA DE HERBÍVOROS
	6. BIOMASA AÉREA DE LAS ESPECIES DE MATORRAL.

	V. CARACTERIZACIÓN FLORÍSTICA DE LAS FRONTERAS Y SU RELACIÓN CON LA DIVERSIDAD Y LA BIOMASA
	1. INTRODUCCIÓN
	2. MATERIAL Y MÉTODO
	3. DIVERSIDAD Y ORGANIZACIÓN ESPACIAL. ENFOQUE GENERAL.
	4. CARACTERIZACIÓN DE LOS SECTORES DE MONTE Y PASTIZAL.
	5. ANÁLISIS ESTRUCTURAL A NIVEL DE PARCELA

	VI. PATRONES DE VARIACIÓN DE LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, DIVERSIDAD Y BIOMASA LEÑOSA A LO LARGO DE LAS FRONTERAS.
	1. INTRODUCCIÓN
	2. MATERIAL Y MÉTODOS
	3. PERFILES DE VARIACIÓN DE LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA
	4. PERFILES DE VARIACIÓN DE LA BIOMASA LEÑOSA.
	5. PERFILES DE VARIACIÓN DE LA DIVERSIDAD
	6. RELACIÓN ENTRE COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, BIOMASA Y DIVERSIDAD

	VII. SÍNTESIS E INTEGRACIÓN GENERAL
	1. INTRODUCCIÓN
	2. MATERIAL Y MÉTODO
	3. MODELO DE VARIACIÓN DE LA DIVERSIDAD. COMPARACIÓN ENTRE LOCALIDADES
	4. MODELO DE VARIACIÓN DE LA DIVERSIDAD A TRAVÉS DE LAS ZONAS DE FRONTERA

	VIII. CONCLUSIONES
	IX. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
	ANEXOS


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