DÑA. ANA GARCÍA MORENO, PROFESORATITULAR DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL 1 DE LA FACULTAD DE CC. BIOLÓGICAS DE LA UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRE Y D. PATRICK LAVELLE, PROFESORE INVESTIGADOR DE ORSTOM/UNIVERSITE PIERREETMARIE CURIE (PARIsvi), 32 Av. I-IENRI VARAGNAT 93143BONDY (nt~NcA), CERTIFICAN: Que la presente memoria titulada “ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES Y DINAMICA DE LAS POBLACIONESDE LOMBRICESDE TIERRA ENLAS SABANAS NATURALES Y PERTURBADAS DE CARIMAGUA (COLOMBIA)”, que para optar al título de Doctor en BiologíapresentaD. JuanJoséJiménezJaén,ha sido realizadaen el Departamentode Biología Animal 1 de la UniversidadComplutensede Madrid bajo la direcciónde los dos firmantes y, considerandoque representa trabajo de tesis, autorizamos su presentacióna fin de quepuedaserjuzgadaporel tribunal correspondiente. Y para que así conste, firmamos el presentecertificado en Madrid, a 2lde Febrerode 1999. t 4.¶Q.~ ~ cuy Fdo. Dra. ANA G. MORENO Fdo. Dr. PATRICK LAVELLE PakuenianaitajútaOrinokomeneWitsaramenebeje jonkatonúyajawa Bajumatsi, kaenúpitia dioso apowajataenúwaxaitsitaponapona,panakuapeexanaenñitabosodaxita. Bajaraxtiapeesanaekujmaetane, mene,pesajinaekuene.Nexatapitia waxaitsíjítonu naropotatajtinakua werenajerata,najaetarukapitia, matatsunua Janepitia bajaraponúmeneexanajaetaruka,kaewaetaxuabipitia jerabeupirukajoneya,ilcatsia itsanenia beupirukajoneya. Nexata pitia jera tokebajaraba Baja pitia bajarapakuenia mene najeyobajarabanajaetaruka.Orinokota bitso pitia bajaraponuasauyajera waetaxuababiaba.Baja pitia bajaraxuata Orinokomene asironotopia, itsa junina pum Wítsarameniatsinabaja pina bewelia waetanajaetaruka,tsipajibajakuerona,beaxayonajaetaruka.NexataWitsaramenebitso menenatoxoroba. Bajarapamenianúpits¡kujinaeikatsianajuniatablinapitapesajinaekuenedujual; nexatapitia bajaraponu karena dujual tajt¡naknawerena, karenaj¡epekuenia nexata itapeta SantaRita peekaeferatodujual peetsinexa.Xuakujinaepetsanaenexapuawmakanakujitsia,xuakqjinaebajaraponumenia bella kapona janebajabajarapajiepe,bajarajotaliabajajanedujua¡naexanaapowajataekuenepitiakajena. Bajarapakujinaetaniipitia kajenabajarapamonaeatajiwi.Nexatapina bajarapaiwipatahwm nuta,piscina wupata Bajarajotapinabuataponexaneto,bajapitia pomídujuai pecwetsinu,kaenúNexatapitia janebaja bojonawí jaitaponaponabiabapakuenia nakobetoxotsíjrtsíadujuai. Nexata pina bajaraponúajena yawúpatsijítsía Tseké! pone pina kakuatuxuabatsinexatapitia bajaraponúitsanawixanaetaneanaeya yawupataxuabalia,bajapumdujua¡pitsapeka. Nexatapum jane Baja jiwitontr ikatsia itsa taejopa, daxita dujual pitia pitsapeka pepomeniabelia. Itsadujuaimonaepitia pona waúya betsia, itsamone pitia pona pemutua bereka Nexata pitia waxaitsijíwitonuitapeta,jota Yukaibotojailsí waxai. Bajapitia jotayakaranotaxuabapikani.Yaptítanetsi, waita jane tsikirimeneyo tsabiabi ibotoxanetojane baja boka. Nexata pitia panabllniona yamenia exanajaetanibena. Yapíítanetsiwaxaítsijotajonkaxanetoníienaponareka,“tsoro” jaí ítsamonae.Bajapitia pikam Iiwairninii, nexatabajaajenataíbotoxanetonunaexanenabajaxuatinpitiapikamjíwitonti yakaronabekaponadujuai El origende los nosy de los raudales “Se dicequehayun Diosdesconocidoparanosotrosquehizo el mundo,el universo.Despuésdequehizo eso,puessedio cuentade quefaltabael río; entonceselhombresevino demuy lejosen unacanoa,venía por tierra,pero los lugarespor dondeél iba pasandose iban convirtiendoen un río. Cuandodabaun canaletazoaquí,tan, andabaacá;y cuandodabael otro pueslacanoaiba allá. Así se fueronoriginando lasvueltasde los ríos. En elOrinocoel hombrehabladurisimo; cuandodabaun canaletazoandabamucho lacanoay poresoallá lasvueltasson larguisimas.Cuandoentróporel vichadaveníaun poco cansadoy despacio,entonceselvichadatienemuchasvueltas. Despuésdequehizo estosríos se dio cuentaque faltabanlospeces.Entoncestrajo esospecesde tierras muy lejanas,en formade harina.El escogióla Piscinade SantaRita paradepositarlos pecesy después repartirlos.El hombrellevó esaharinaal agua.Esaharina,al tomarcontactocon el agua,se transformó, reencarnaronlospeces.Esoestaballenode milesdepeces. En aquellaépocalosanimalestambiéneranpersonas.El hombrepusounatapaenlapuertade laPiscina: pusounarayagrandísimaquecuidabalospeces.El hombreperrodeaguaestabasiempreatentobuscando avercómoserobabalos peces.Cuandoel viejo sedescuidó,el hombrefuealláa destapar;tocóla rayay como ella era la guardianallegó y ¡taquel, lo picó, lo mordió, lo chuzó. Claro, entoncesél , al verse heridollegoy ¡taanl destapóeso, laquitódeahíalabravay lospecessesalieron. Cuandoelhombrevino ya lospeceshabíanagarradoel río. Unos paraanta,otrosparaabajo;el hombre cogió y, dondellamamosLa Yuca -tenganen cuentaque el veranoes pequeffito-, puso una enonne piedra.Lastoninasibandetrásimpulsandoelaguaquesobrepasabala piedra.Llegandoyaalos raudales el hombrepuso esaspiedrasgrandísimas.Pecesy toninasbotabanaguapasandopor encimade las piedras. vemos que hay un raudal aquí, otro por allá. Esos raudaleseran tapas que el hombreiba poniendo,pero los pecesiban pasando,Y así pordondequieraquehayun raudal,unapiedrao un salto, porallí pasóelhombreatajándolos”, El cantode lospeces(Cuentosde la mitologíasikuan¡, indígenasguahíbos;Colombia) “Se andanegandoel viento y las chalupasremolcanla nave río arriba. El sol golpea las aguas. (...) Ahora Diegode Ordaz,hechounasopa,sepreguntasi esterio Orinococonduciráal lugar dondeel oro lo espera.Los indios de las aldeasvan señalandoel orocadavez más lejos, mientrasel capitánespantamosquitosy avanza, crujiendo, el casconial cosido de la nave, Los monos protestan y los papagayos, invisibles, gritan fueradeaqul,fueradeaqul,y muchospájarossinnombre revolotean entre las orillas cantando nometendrás, nometendrás,nometendrás”. “Hace un año que Gonzalo Jiménezde Quesada,barbanegra,ojos negros, salióen buscade las fuentesdel oro en el nacimientodel río Magdalena.La mitaddelapoblaciónde SantaMartasevino Irasél, Atravesaronlas ciénagasy las tienas que humeanal sol. Cuando llegaronalasorillas del río,ya no quedabavivo ni uno delosmilesde indios desnudosquehabíantraídoparacargarloscañonesy elpany la sal, Comoya no habíaesclavosqueperseguiry atrapararrojaronlos perrosa las tinajasde aguahirviendo. Después,tambiénlos caballos fueroncortadosenpedazos.El hambreerapeorqueloscaimanes,las culebrasy los mosquitos.Comieronraícesy correas.Disputaronla carnede quiencaía,antesde queel curaterminande darleel paseal Paraíso. Navegaronrío arriba, acribilladospor las lluvias y sin viento en las velas,hastaqueQuesadaresolviócambiarel rumbo.El Doradoestáal otro lado delacordillera,decidió, y no enel origendel rio, Caminaron atravésdelas montañas. (.,.) ¿Quiénse quedarácon El Dorado?¿Quesada,el granadino,que dice que fue el primero? ¿Federmann,el alemán de Ulni, que conquistaennombredel banqueroWelser?¿Benalcázarel cordobés?. Los tresejércitosenhampos,llagasy huesos,se mideny esperan. Estallaentoncesla risa del alemán.No puedeparardereir y sedobla de risa y los andalucesse contagianhastaquecaenal suelo los tres capitanes,derribadosporlas carcajadasy por elhambrey poréseque les hadadocitay les ha tomadoel pelo: ésequeestásinestary llegó sinvenir: ésequesabequeEl Doradono serádeninguno”. EduardoGaleano(MemoriadelFuego1 Losnacimientos) A mis padres,portodo. Yamis tíosJuany Ramonay mis abuelosJoséMaría y José (DEP.) por su capacidadde luchay sacrificio y porlo que les fúe quitado. AGRADECIMIENTOS Son muchaslas personasy de distintos lugaresque, directa o indirectamente, hancontribuidoa la realizacióndelpresentetrabajoque en un momentollegué apensar que estaparteocuparíamás espacioque la tesisen sí. ¡Afortunadamentehe podido resumirlo!. GraciasaDarío Díaz Cosínpor permitir aceptarmecomo alumno interno de la cátedrade Invertebradosno Artrópodosy poraceptarsermiembrodel tribunal de tesis. Gracias a Jean Thioulouse, de la Universidad de Lyon (Francia) por la disponibilidady fácil accesoal programaADE-4 en la www. Asimismo agradezcoa Sylvain Dolédecpor las sugerenciasen la realización de algunos análisis factoriales empleadosen estetrabajo. Quiero agradecera mis directoresde tesis, Ana Moreno y Patrick Lavelle, la oportunidadquemebrindaronparatrabajarcon ellosdos, la confianzadepositadaen mi al iniciar un trabajode investigaciónpioneroen Carimagua,queaúncontinua,portodas sus enseñanzasy por su amistad. Estetrabajono hubierasido realizadosin la visión queMyles Fishertuvo sobre los fenómenosque podrían estaraconteciendoen los suelos de Carimagua. Gracias Myles por todo tu apoyoy consejosoportunos.Tambiénquiero agradecera la sección de sabanasdel dAT, incluida ahora en suelos y plantas, y al que fue su máximo responsable,Raúl Verapor todoel apoyoy la infraestructuraaportadaen la realización de los muestreosasí comoel suministrode material indispensable.Quieroagradeceral CIAT y a los investigadoresasociadosquehan contribuidoa mi formación,a Richard Thomaspor su continuo interésen los progresosdel trabajoy aDennis Friesen,Edgar Amézquita,GeorgesRippstein,JoséIgnacioSanze IdupulapatiRao. Quiero agradecertambién a aquellas personas que me facilitaron tanto cuestionesadministrativascomo de trabajo en la sededel dAT, en Cali. Graciasa la oficina de capacitación,a Alfredo Caldas y Eleonora Izquierdo por agilizar tanto papeleode vinculaciónal CIAT asícomo lostrámiteseconómicos.Graciasa la sección de Ecofisiología, a Alix Patriciapor todos los pedidosde material resueltosy datos meteorológicosque pacientementerecuperóparaque los tuvieraatiempo, a Julia y Luis FernandoChávez.Gracias a Cielo Núñez y CarmenIchira por lo pesadoque eraa veces pidiendo material y envíos de fax. Graciasa Luz Amira Clavijo y Elizabeth Barona por facilitarme copia de los mapasde Colombia y la región de los Llanos. Gracias también a Patricia Fajardo, de conferencias,por tantos trámites resueltos. Graciasa Guillermo por llevarme y recogermetantasveces del aeropuerto,por sus excepcionesy por susconsejossabios.A todosgraciasporsu amistady hospitalidad. Graciasa los diferentesdirectoresde la estaciónde Carimaguacon los quepude coincidir, JaimeTrianay Darío Cárdenasportodaslas facilidades,técnicasy humanas, quemeofrecieronparaquemi estanciaen Carimaguafueramuy agradable. Graciasatodoslos técnicosde los programasde investigaciónde la estaciónde Carimagua,a GermánEscobarpor compartirsu pasiónpor la biología, a Hernán“el negrito” Cortés, Hector Fabio Alarcón, Alfonso “psicólogo” Blanco, Juan Carlos Granobles,Carlos “café” Tobón, Liliana Delgadillo, Yesid Gutierrez, Camilo Plazas, HernandoDelgadoy HoracioCarmen,por ayudarmeen ciertosmomentos,sobretodo e relacionadosconel transporte. Muchasgraciastambiénatodoslos estudiantescon los quepudecompartirmuy buenosratos, de pesca,paseoo simplementecharlandomientrascomíamospapayasy escuchábamos“blues”, a Thibaud“Tiburcio” Decaéns,a Rainer“leñador” Herrmann,a Dieter “suizo” Hess, a Axel “pequeño” Schmidt, a Martin “velocidad” Vervoorn y un tiempomástardea AndrésFelipe“rata” Rangel,Mex “chistes” Cepeda,Wilson Leyton y Bernardo. Graciasde todocorazóna dospersonasquefUeronparami muy especiales,Dña. CarmenMurcia y D. Alberto Ríos “sangrenegra”, por su corazónlleno de bondady su simpatíahacia mí....¡y por sus desayunos!.Gracias por haberpermitido realizar mi despedidaen el hato “Yopare”. Muchasgraciasa Pilar Galindo, Gladys, Luz HelenaMónico, Ana Cristina Delgado,Daniel Vergara,“el paisita”, Humberto,Mireya Murcia, Nair, Aníbal Rojas, Isabel, GonzaloBethancourt,Luis “Lucho” Soto, Myriam y Carmenzapor su amistad. Graciasa todospor habermehechosentir un “carimaguero”baquianomás. También quiero agradecera Julio “guahíbo” Castro,por llevarmeen sus viajes en la cabinada. Tambiénquieroagradecera Calixto Zambranoy ArévaloBohórquezporsu buenhacer en el trabajo, así comoa todos los trabajadoresde la secciónEcofisiologíacon quien tuve ocasiónde tratar. Tambiénquiero agradecerla amistadque me brindaronPancho, Alirio, Ruperto“Buda”, Juancho,Enricotey Nixon. A la familia PardoCarrasco,de Villavicencio, muchasgraciasporsu generosa hospitalidady suamistaddurantetodo el tiempoque pudecompartircon ellos. t A Dha. Ofelia Berón, que preparalos mejoresfrijoles del mundo, Margarita Escobary Marco “terremoto”Antonio los recuerdocon muchocariño. Los resultadosde estetrabajono hubieransido obtenidossin la valiosa ayuda ofrecidapor los trabajadoresque permanecierontantotiempo a mi lado agujereandoel sueloparadescubrirlas maravillasque alberga.Graciasa JaimeSoto,JoseGarcia(sin acentos),Salvador“galapaguito” Rojasy Guillermo Murcia, por todos los momentos quepasamosen el campo,me ofrecieronsu amistady tamalesparadesayunar.Gracias tambiéna Carlos Soto por el tiempo que estuvocon nosotros.Les deseotodo lo mejor paraustedes,parasu regióny un ¡ “pija cufiao”! de todo corazón. Graciasa Thibaud Decaéns,Jean-PierreRossi, Emnanuel Lapied y Lucero Mariani, del Laboratoired’Ecologiedes SoIsTropicaux de ORSTOM (París),por sus consejos,sugerenciasy fructíferas conversacionesrelacionadascon el trabajo aquí presentado,así como por su amistad. A Thibaud quiero agradecerleque continuara durantedos mesesmásel trabajode campoy facilitarmelos datosobtenidos.A Jean- Pierre, graciaspor tu apoyo en el tratamiento estadísticoy por enseñarmea “no entender”un poco mejor ¡ la significaciónde la rl. GraciasaEmmanuelpor mostrarme tus avancestaxonómicosy por permitir mi alojamientoen tu universidad.A Lucero, graciaspor los primerosanálisisrealizadossobrelas poblacionesdurantemi estanciaen ORSTOM. Índice INTRODUCCIÓN 1 1. ZONA DE ESTUDIO 1.1. LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA ____________________________________ 1.1.1. COLOMBIA ___________________________________________ 1 1.1.1.1. Orografiayrelieve____________________________________ 1 1.1.1.2. Unidadesfisiográficas______________________________________ 2 Regióndel Caribe_________________________________________________ 2 RegióndelPacifico _____________________________________________ 2 RegiónAndina_________________________________________________2 Regiónde laOrinoquía(LlanosOrientales)_________________________ 4 Regiónde laAmazonia_______________________________________ 4 1.2. LAS SABANAS NEOTROPICALES________________________________4 1.3. LOSLLANOS ORIENTALES __________________________________ 6 1.3.1. Hidrología___________________________________________________ 7 1.3.2. Suelos 7 1.3.3. Vegetación_______________________________________________________8 1.3.4. Manejo 9 1.4. ALTILLANURA PLANA___________________________________________10 1.5. CARIMAGUA 11 1.5.1. Clima 11 1.5.2. Suelos 16 1.5.2.1. ConjuntoCarimagua-Tomo(tomadode IGAC, 1983)_________ 17 PedónCarimaaua(Análisis CIAT, 1988) 18 1.5.3. Vegetación__________________________________________________ 20 1.5.4. Comunidadesde macroinvertebradosdel suelo ___________________ 22 1.6, SISTEMASESTUDIADOS________________________________________________25 1.6.1. Sabananatural____________________________________________ 25 1.6.2. Pastointroducido__________________________________________25 II. MATERIAL Y METODOS 111 RECOGIDADEL MATERIAL BIOLÓGICO___________________________29 II 11 Métodocualitativo(Estudiotaxonómicoy cultivo en laboratorio)____30 II 1 2 Métodocuantitativo(Estudiodela estructurade las comunidadesy la dinámicapoblacional)__________________________________________ 31 11.1.2.1. Muestrasde 1m2___________________________________________31 II. 1.2.2. Muestrasde 20x20cm2 (lavadoy tamizado)___________________33 111 3 Evaluaciónde la distribuciónhorizontalde las poblaciones_________ 35 11.1.4. Muestrasde sueloparala determinacióndel contenidode humedad__ 36 11.2. TRABAJO DE LABORATORIO__________________________________37 11.2.1. Tratamientodelos ejemplares______________________________ 37 11.2.1.1. Muestreoscualitativos(Estudiotaxonómicoy cultivos en laboratorio)______________________________________________ 37 11.2.1.1.1. Estudiotaxonómico______________________________ 37 11.2.1.1.2. Cultivosen laboratorio_____________________________37 • Cultivo delos individuos.Efectode lahumedaddel sueloen el consumode tierray crecimiento____________________________ 37 • Cultivosen seriede A. yoparensis___________________________ 38 • Incubaciónde los capullos____________________________________ 38 • Cultivo de individuosen estivación__________________________ 39 11.2.1.2. Muestreoscuantitativos(Estudiode laestructurade las comunidades Indice y la dinámicapoblacional)________________________________ 39 11.2.2. Pesoestimadode los individuosincompletos_____________________ 40 11.2.3. Correcciónde la abundanciaparalasespeciesde menortalla _______ 45 11.2.3.1. Eficaciaglobal estacionaldel métodomanualde 1m2___________46 • G. s¡kuani__________________________________________________46 • A. ainawi _______________________________________________47 •M martiodrilii ___________________________________________________ 48 11.2.3.2. Correcciónde ladensidaden fúnciónde la tallade los individuos 49 • G. sikuani__________________________________________________49 • A. ainawi ________________________________________ 52 • M martiodrilil ___________________________________________________ 55 11.2.4. Determinacióndel contenidode humedad________________________57 11.3. Análisis estadísticos_________________________________________________57 111 RESULTADOSY DISCUSIÓN 111.1. TAXONOMIA Y BIOLOGIA DE LAS ESPECIESDE LA SABANA YDEL PASTO ____ 60 111.1.1. Listadode especies__________________________________________ 60 111.1.2. Aspectosbiológicosde las especiesde la sabanay del pasto________61 111.1.2.1. Característicasbiométricas:longitud, diámetropreclitelary peso 61 111.1.2.2. Estivación(Inactividad)____________________________________ 67 • Quiescencía___________________________________________________ 70 • Paradiapausa__________________________________________________ 72 • Diapausa___________________________________________________73 111.1.2.2.1. Variacionesestacionalesde la actividadtotal _____________ 75 111.1.2.2.2. Variacionesestacionalesde la actividadpor especies______ 78 111.1.2.2.3. Comparacióndel ritmo de actividadde los adultos,subadultos e inmaduros_____________________________________________ 79 • G. sikuani _______________________________________________ 79 • M carimaguensis_______________________________________________ 81 111.1.2.2.4. Relaciónentrela estivacióny la regeneración 82 111.1.2.3. Turrículos________________________________________ 86 111.1.2.3.1. Cuantificaciónde los turrículos:Promedioanual_________87 111.1.2.3.2. Variacionesestacionalesen la cantidadde turrículosfrescos88 111.1.2.3.3. Estimacióndel númerode individuos_________________90 111.1.2.3.4. Pesodelos turrículos____________________________ 91 111.1.2.4. Reproducción_____________________________________ 94 111.1.2.4.1. Clitelo _______________________________________ 94 111.1.2.4.2. Capullos:Morfologíay duracióndel desarrollo___________95 111.1.2.4.3. Distribuciónestacional____________________________ 96 • G. síkuani_______________________________________________97 • A. yoparensis_____________________________________________98 • M cariinaguensis_________________________________________ 99 III. 1.2.4.4. Distribución vertical de los capullos_____________________99 111.1.2.4.5. Relaciónentreel pesodelos capullosy los adultos______102 111.1.2.5. Consumode tierra y aumentode pesoen laboratorio _______ 105 111.1.2.5.1. Influenciade lahumedaddel sueloen el consumode sueloy el aumentode pesode los individuos_____________________105 • A. yoparensis___________________________________105 • G. sikuani 108 Índice • Mi carimaguensis__________________________________________ 109 111.1.2.5.2. Cultivo deA.yoparensisen condicionesde laboratorio___ 111 • Inmaduros_________________________________________________ 111 • Adultos ______________________________________ 114 111.2. ESTRUCTURADE LAS COMUNIDADES DE OLIGOQUETOSEN LA SABANA Y EL PASTO 117 111.2.1. Riquezaespecífica,indicesde diversidady equitatividad_________ 117 111.2.2. Densidad y Biomasa_____________________________________122 111.2.2.1. Promedioanual(Julio de 1994hastaJuniode 1995)_________ 122 111.2.2.2. Contribución relativade las categoríasecológicas____________123 111.2.2.3. Variacionesestacionalesde las comunidades_________________128 111.2.3. Variacionesestacionalesde la densidady la biomasade las diferentes especies___________________________________________________129 111.2.3.1. A. yoparensis___________________________________129 111.2.3.2. A. ofeliae_____________________________________________131 111.2.3.3. A.ainawi________________________________________________133 111.2.3.4. G. sikuan¡ _______________________________________ 134 111.2.3.5. Mi carimaguensis______________________________________ 136 111.2.3.6. Mi ¡nartiodrilil ________________________________________ 137 111.2.4. Distribución espacial________________________________________140 111.2.4.1. Distribuciónvertical______________________________________ 140 111.2.4.1.1. Promedioanualde la población____________________ 140 • A. yoparensis___________________________________141 •A. ofeliae____________________________________________ 142 • A. ainawi__________________________________143 • G. s¡kuani ______________________________________________ 144 • Mi carimaguensis________________________________________ 145 • Mi mart¡odrilii _____________________________________________ 146 111.2.4.1.2. Promedioanualde las categoríasdemográficas_________ 147 111.2.4.1.3. Relaciónlongitud, pesoy diámetrocon laprofundidadmedia anual_________________________________________ 149 111.2.4.1.4. Distribuciónverticalde la inactividadenMi carimaguensis151 111.2.4.1.5. Variaciónestacionalde la distribuciónvertical_________ 155 111.2.4.2. Distribuciónhorizontal_______________________________ 160 111.2.4.2.1. Indicesde dispersión____________________________161 111.2.4.2.2. Mapas de densidad ________________________________ 171 111.2.4.2.3. Variogramas ______________________________________ 177 a) Sabana nativa ____________________________________________ 180 • Noviembrede 1993 __________________________________ 180 • Noviembrede 1994 ________________________________ 180 • Mayo de 1995 _______________________________ 181 b) Pastointroducido _________________________________________ 182 • Septiembrede 1993 __________________________________ 182 • Octubrede 1994 _____________________________________ 183 • Juniode 1995 ____________________________________ 184 111.2.4.2.4. Representacióngráficade la distribuciónhorizontal_____ 186 1. Pastointroducido ________________________________ 186 2. Sabananativa _____________________________________ 189 cohortesnaturales___________________________ Indice 111.2.4.2.5. Análisis factorialde la variabilidadespacio-temporal.Análisis TriádicoParcialo técnicaSTATJS____________________194 Pastointroducido ________________________________ 195 Sabananativa _________________________________ 199 111.2.5. Solapamientode nichos:Indice Ojk de Pianka________________ 207 111.2.5. 1. Solapamiento espacio-temporal ____________________________ 208 • Solapamientoen ladistribuciónvertical__________________________ 208 • Solapamientoen el ciclo estacionalde la densidad_________________ 209 • Solapamientoen el ciclo estacionalde ladensidad________________ 210 111.2.5.2. Solapamientobiométrico _____________________________ 212 111.2.6. Análisis demográfico____________________________________ 214 111.2.6.1. Relaciónanualinmaduros/maduros____________________ 215 m.2.6.2. Variaciónestacionalde la estructurade las poblaciones______ 216 • A. yoparensis______________________________________________ 216 • Mi carimaguensis______________________________________________217 • Mi martiodrilii ___________________________________________________ 218 111.2.6.3. Análisis de las ___________________________ 219 a) A. yoparensis_____________________________________________ 219 • Sabana_____________________________________________ 219 • Pasto _____________________________________________________ 222 b) G. sikuani________________________________________________ 228 • Sabana_________________________________________________ 228 • Pasto __________________________________________ 231 c) Mi carimaguensis____________________________________________237 d) Mi martiodrilii ___________________________________________ 245 • Sabana_________________________________________________ 245 • Pasto __________________________________________________ 248 IV. DISCUSIÓN GENERAL_____________________________ 253 Diversidad 254 Ecosistemasabanasy estrategiasadaptatívasde las lombrices______________255 Cíasfficaciónecológicade la comunidadde Carimagua__________________ 259 Influenciade laperturbaciónhumanaenla estructurade la comunidad_____ 260 1. Comnosiciónfaunistica ________________________________________ 260 2. Encalado,fertilizacióny le2uminosas___________________________ 261 3. ~grnp~tencía ________________________________________________ 263 4. Drilosfera. grunosfuncionalesy esneciesclave _____________________ 263 5. Manejo 266 Perspectivas 266 V. CONCLUSIONES__________________________________ 268 BIBLIOGRAFÍA 2>72 ANEXOS 289 1 Introducción Notaspreliminares Desdela apariciónde “Theformationofthe vegetablemouldthrough theactions ofworms, with observationsoftheir habitats” de DARWIN en 1881 hastalaépocaactual, hanaparecidodiferentesobrasquehanrecopilado,ilustradoy ampliadoel conocimiento de la taxonomía,biología y/o ecología de las lombrices de tierra, como las de MICHAELSEN (1900), STEPHENSON(1930), BRINKHURST y JAMIESON (1971), SATCI-IELL (1983),LEE (1985),EDWARDS y BONLEN (1996)y la másrecientede EDWARDS (1998). La literatura es nea cuando se contemplan distintos aspectosde este grupo animal, pero los estudiosde las comunidadesrealizadosson escasos.De latitudes templadasla obra de BOUCHÉ (1972) esreferenciaobligaday de la zonatropical los trabajosde LAVELLE (1978)LAvELLE et al. (en prensa),SENAPATI (1980)y FRAGOSO (1993)son los que, hastala fecha,han proporcionadodatos que permitenexplicar la función que las lombrices desempeñanen el suelo. En estas obras se analiza la estructuray composiciónde las comunidadesen ambientesnaturalesy alteradosporel hombre. Los estudiosmás completosrealizadossobre la ecología y dinámicade las poblacionesde lombricesde tierra en los trópicos son los de LAVELLE (1978) en el continenteafricano, DASH y PATRA (1977)y SENAPATI (1980) en la India, FRAGOSO (1993) en México, NElvIETH (1981) en Venezuelay GUERRA (1994) en Brasil. En Colombia los estudiosrealizadossobrelombrices son muy pobresy sereducena unos pocostrabajosde FEIJOO (en preparación) en las laderas del valle del Cauca y DECASN5 (1999)en lassabanasde Carimagua,en los Llanosorientales. En las sabanastropicalessehan realizadoimportantesestudios sobrediversos aspectos de la biología, ecología y función que desempeñan dentro del ecosistema este grupo(LAVELLE, 1971, 1973, 1978; MARTIN et al, 1990;MARTIN, 1991; BLMJCHART et al., 1990), aunque limitados a la región de África occidental (Costa de Marfil). En Sudaméricamencionarel trabajorealizadoporGUEmt~(1994)en las sabanasdeBrasil. e Introducción II La importanciade estudiarlas lombricesde tierra en los trópicosestábasadaen ampliar el conocimiento de este grupo animal en los distintos aspectos considerados, a u> saber, taxonomía, biología de las diferentes especies y función que realizan en el ecosistema. Aparte de este conocimiento básicodebeincluirse uno de tipo aplicado, pues las lombrices puedenserconsideradasun recursonaturalque puedeserutilizado en los ecosistemasnaturalesque han sido perturbadospor el hombre. En las sabanas tropicales,dondeexisteuna fuerte estacionalidadañibiental,bajasconcentracionesde algunosnutrientesy la materia orgánicaes de baja calidad nutritiva, las lombrices podríanser consideradaspara mejorardichascaracterísticasen algunossistemas‘que son incorporadospor el hombre, por ejemplo, los pastosintroducidos.De estaforma podrían reducirse los implementos, en forma de abonos inorgánicos, que son incorporadosaesosnuevosambientes. Funcióndelas lombricesenelsuelo ti Las lombrices de tierra son uno de los componentesmás abundantes,en términos de biomasa, de la fauna edáfica (LEE, 1985). Las lombrices de tierra intervienen,directao indirectamente,sobrelos aspectosfisicos, químicosy biológicos 1> del suelo. Así, por ejemplo, regulan la descomposiciónde la materia orgánica e intervienenen el ciclo de nutrientesy mantienenla estructuradel suelo (ANDERSON, 1988;LAVELLE, 1988). Susactividadesde excavaciónde galeríasy producciónde heces afectanlas propiedadesfisicas,químicasy biológicasde los suelos: ji a) Físicas: incremento de la porosidad y aireación, mejora de la conductividad hidráulica y estabilidad estructural (formación de macro y microagregados). b) Químicas: cambiosen el pH, mineralizaciónde la materia orgánicay liberalizaciónde algunoselementos,como el fósforo,que puedenserasimilados porlas plantas. c) Biológicas:variación de la actividadmicrobiana,diversidad,abundancia y composiciónde lamicrofloray crecimientode las plantas. e III Introducción Es decir, en su conjunto,las actividadesdesarrolladaspor las lombricesde tierra afectanla producciónde la biomasavegetal,tanto la aéreavisible como la radical no visible (LAVELLE etal., 1998).Estasactividadessonproducidaspordosgrandesgrupos funcionalesde lombrices:el de los “transformadoresdel mantillo” (LAVELLE, 1996)y el de los “ingenierosdelecosistema”(sensuJONES etal., 1994). a) Las lombrices “transformadorasdel mantillo” son las epígeas(BOUCHÉ, 1972). Sus actividadesse reducena unos pocoscentímetrosen la capasuperior del suelo, aunquevitalesparaunagranpartede lamicrofloray faunaedáficas.Desmenuzan la materiaorgánicavegetal,modificandosus propiedadesfisico-quimicasy facilitando su disposiciónporpartede la microfloraparaunaposteriordescomposición.Las heces producidasson muyricas en materiaorgánicaquepuedeserasimiladapor las raícesde las plantas(LAVELLE, 1996). b) Las lombricespuedenser consideradas“ingenierosdel ecosistema”,ya que afectan la disponibilidad de recursospor parte de otros organismos mediante la modificacióndel ambientefisico (JONESet al., 1994). Estosingenierosdel ecosistema jueganun papelpredominanteen la formación y mantenimientode la estructuradel suelo (SIroRK y EGOLETON, 1992; LAvELLE, 1997) y crean estructurasbiogénicas (aquellasproducidaspor la actividadbiológica de algúnorganismo)(LAVELLE, 1996), por ejemplo, las galeríasy las heces.Las característicasfisicas y químicas de estas estructurasbiogénicas así como su distribución espacial y temporal definen su adaptabilidadcomomicrohábitatsparaotros organismos.De estemodo, los ingenieros del ecosistemapuedenpresentaruna influencia predominanteen la composicióny estructurade otras comunidadesde fauna del suelo y constituyela hipótesisde las biodiversidadesencajadas.Los efectosproducidospor los “ingenierosdel ecosistema” sobreladinámicade la materiaorgánicapuedenserconsideradosa diferentesescalasde tiempoy espacio(LAVELLE, 1996). LAVELLE (1988) consideranecesariala evaluacióndel papel exacto de las lombrices en los ecosistemasdebido a la drásticamodificación o destrucciónde sus comunidadespor las prácticas agrícolas empleadas.Este conocimiento pennitiría proteger dicho recurso con el fin de manipular sus actividades.Los aspectos beneficiososde la actividadbiológicaen los sistemasde usohansido documentadospor Introducción Iv SWIFT (1984), LAVELLE et al. (1989), SToRK y EGOLETON (1992) y sus efectos dependeránde la estructurafuncional, es decir, de la composiciónecológicade sus comunidades(LAVELLE, 1988). Mientras que en el nivel de la población o del individuo, las lombricespuedenpresentaralgún grado de resistenciaa la perturbación (resiliencia), en el nivel de la comunidadla diversidadde especiesy la estructura funcionalpuedencambiar(LAVELLE et al., 1997). ElproyectoMACROFAUNA en Colombia El punto de partidadel trabajoaquípresentadose remontaa una conversación mantenidapor el Dr. Myles Fisher, de la unidad de Ecofisiologíadel CIAT (Centro ji Internacionalde Agricultura Tropical, miembro del CGIAR: ConsultativeGroup on InternationalAgricultural Research)con sedeen Palmira, Colombiay el Dr. Patrick Lavelle, de ORSTOM, Bondy, Franciay coordinadordel proyectoMACROFAUNA, duranteun taller realizadoen septiembrede 1990 por el programaSabanasdel CJAT. En él semencionóla posibilidad de realizarun estudiodel impacto de los sistemasde usoempleadossobrela macrofaunadel sueloen laestaciónexperimentalde Carimagua, en los LlanosOrientalesde Colombia. Éste consisteen un análisis cuantitativode la macrofaunadel suelo en 11 sistemasde uso del suelo, naturalesy perturbadospor el hombre. En el año 1993, en un seminario organizado dentro del proyecto MACROFAIJNA en París, el Dr. Lavelle ofreceunabecaa la Dra. Moreno, siendola principal fuentede financiacióndel trabajo que aquí se presenta.Se inicia, de este modo, la colaboración entre tres instituciones: ORSTOM (Francia), el CIAT (Colombia)y laUCM (España). Los resultadosobtenidosen la evaluaciónpreliminar del impacto del uso del suelo sobrelos macroinvertebrados(DECAI=NS,1993) son la basedel plan de trabajo diseñadoy que ha sido elaboradodurantedos añosininterrumpidos,constituyendola presentetesis. El diseño y la realización de la presentetesis ha permitido la colaboracióncon la UniversidadNacional de Palmira (Colombia); dos estudiantes, AndrésFelipe RangelBecerray Jairo AlexanderCepedarealizaronsus tesis de grado e y Introducción sobre la dinámica del N y del P en las heces de una especie de lombriz nativa de Carimagua. Escalasdeestudio,objetivose hipótesisde trabajo La superficie que ocupan las sabanasdel continentesuramericanoes de 250 millones de hectáreas,el 45% de la superficie total del continentesuramericanoy el 20% de la superficieterrestre(COLE, 1986). Los Llanos Orientalesde Colombia(12 millones ha.) se incluyen dentro de esteecosistemay son explotadoscomo sistemasde producciónvacunaextensivade baja productividad, en términos de crecimiento y reproducción(VERA y SERE, 1985; FISHER et al., 1995). Esta baja productividad, ampliamentedocumentada(PALADINES, 1975, KLEINHEISTERKAMP y HABICH, 1985), estáasociadaa una baja cargaanimal (0,2-0,3 A ha)) y bajosnivelesde producción animal(60-90kg ha)) (GuZMÁN y VERA, 1991). Los estudiosrealizadosen las sabanassurgena partir de la excesivapresiónala que essometidala selvatropical, que no essólo una reservade la biodiversidadsino que su papeles fUndamentalen la regulacióndel ciclo del C atmosférico,elemento principal enel calentamientoterrestre.La sustituciónde las sabanasnaturalesporpastos introducidos, generalmentegramíneas procedentes de África, es una técnica ampliamente aceptada en los Llanos Orientales. Motivos socioeconómicos, determinadospor la presenciade grandesterratenientesque desplazana los propietarios naturalesde la región, estáninfluyendo de maneradeterminanteen la sustituciónde estosecosistemas. El cambioproducidodesdeunsistemanativo rico en diversidadvegetal(sabana nativa) pero poco productivoen términosde producciónanimal haciaotro mucho más productivoconstituidopor 2 especiesvegetales(asociaciónde gramíneay leguminosa), sereflejaráen unaseriedecambiosen las escalasconsideradas.El ordende esteestudio de ecologíasistemática(ALLEN y STARR, 1982)será: Introducción VI Especiest Poblaciones~ Comunidad~ Ecosisteina t La sustituciónde la sabananaturalporel pastointroducidovaa generarcambios en la composicióny estructurade las comunidadesecológicasdefinidaspor BOUCHÉ (1972; 1977)y LAVELLE (1981),en la dinámicade laspoblacionesde lombricesy en las adaptacionesde las diferentesespeciesal nuevosistema. Bajo las consideracionesanteriores, los principales objetivos científicos del trabajofueron: a) Nivelespecies u> 1. Establecerlas similitudesy las diferenciasde la composiciónfaunísticaen la sabanay en el pastoy compararcon otroslugarestropicalesestudiados. 2. Observar, si existen, los cambios producidos en algunas variables biométricascomo la longitud, el diámetropreclitelary el pesoy surelación u> con la distribución vertical, esdecircomprobarla hipótesisde si las especies más grandes se ubican a mayor profundidad en el suelo. 3. Determinar las estrategiasadaptativaspresentadaspor las diferentesespecies parasobrevivira unafuerteestacionalidadambiental. 4. Determinarla duraciónde laépocareproductoraen cadauno de los sistemas y cuantificar la inversiónque los adultosrealizansobre la producciónde capullos, u> 5. Cuantificar el ritmo de crecimiento de los individuos en condicionesde laboratorio(sólo unaespecie). 6. Establecerla dinámicade algunoselementosen las deposicionesde una especiede lombriz y las diferenciasexistentesentrela sabananativa y el pasto introducido. Este objetivo ha permitido desarrollara posteriori dos tesisde gradode dosestudiantescolombianosde laUniversidadNacionalde Palmira(Colombia)en las que se evaluóla dinámicatemporaldel nitrógeno u> (Andrés Felipe Rangel Becerra) y del fósforo (Jairo Alexander Cepeda Virviescas), bajo la supervisión de los doctores Richard J. Thomas (nitrógeno) y Dennis K. Friesen (fósforo), ambos vinculados al CIAT. ji e VII Introducción b)Nivelpoblaciones 1. Cuantificar la densidad y biomasa de las poblaciones de cada una de las especies en los dos sistemas comparados. Se incluye un método eficaz para la determinaciónprecisade la biomasaobtenidaen las muestrasasícomo el uso demétodoscomplementariosque vana permitir realizarpostenormente el análisisdemográficode las poblacionesa partir de datos~corregidos. 2. Variaciónestacionalde la densidady la biomasaencadaunade las especies y enambossistemas. 3. Determinarel ritmo de actividadde la poblaciónsegúnla cantidadde heces frescasproducidas y uso como estimadorpara cálcul9 de la densidad poblacional(sólo enunaespecie). 4. Cuantificar la producciónde heces(sólo en una especie)y establecerlas diferenciasentrelos dossistemasestudiados. 5. Evaluary visualizarla distribuciónespacio-temporalverticaly horizontalde laspoblacionesde cadauna de las especiesy observarun patrón comúnde distribuciónhorizontalindependientementede la épocademuestreo. 6. Establecerel grado de solapamiento,medianteel cómputo del indice 0 1k (PL4IJKA, 1973), existenteentrelas diferentesespeciesen cadauno de los sistemas. 7. Realizarun análisisdemográficode las especiesde lasabanay del pasto. Elconjuntodeestosdatospermitiráelconocimiento,sino preciso sí muy aproximado,del ciclo vital decadaunade las especies. c) Nivel comunidadesy ecosistema 1. Evaluar la riquezaespecíficay la diversidaden los sistemasestudiados. 2. Cuantificarla contribuciónde las diferentescategoríasecplógicas,o grupos funcionales,a la densidady biomasatotal de lombricesen la sabanay en el pasto. La sustituciónde la sabana natural por el pastointroducidoafectaa la estructura de las comunidades,diversidady dinámica de las poblacionesde las especiesque Introducción VIII constituyenla comunidad.Las hipótesisque se van a comprobaren el presentetrabajo son: u> a)Nivel especies (Rl): La sustituciónde la sabananatural por el pasto introducido afecta a algunosparámetrosmedidos en las especies,como las variablesbiométricasy están relacionadoscon los cambiosproducidosen el sistema. ji ¿Haycambiosmorfológicosentre las especiesde la sabanay del pasto?,¿Las especiesmás grandes se ubican a mayor profundidad?,¿La duración de la época reproductoraestáafectadaporel cambiodel sistemadeuso?. b)Nivelpoblaciones (112): La sustituciónde la sabananatural por el pasto introducido afectaa la u> densidad,la biomasa,dinámicade las poblaciones,ciclo vital y distribución de las especies. e d)Nivel ecosistemay comunidades (113): El manejo y aumentode la producciónprimaria influye en la riqueza específicay estructurade la comunidad.Si las especiesse adaptandespuésdel cambio E’ es porque su plasticidadambiental es más amplia que la de otras que sufren una reduccióndrásticade susefectivos. ji (114): Bajo condiciones climáticas similares la riqueza específicaes mucho mayoren las sabanasnaturalesque en los pastosintroducidosporel hombre(LAVELLE, 1983). @5): Las comunidadesde lombrices en las sabanasy pastostropicales están dominadaspor especiesendogeas(BARoIS, et al., 1988; FRAGOSO y LAVELLE, 1987), LAVELLE y PASi-IANASI, 1989; FRAGOSO,1993). e Ix Introducción (H6): Lasperturbacionesrealizadassobrecualquiersistemaoriginal conducena una reducción drástica de la diversidady a la alteración del funcionamiento del ecosistemaimportantes(GILLER, 1996). El estudiode la diversidady los procesosecológicosasociadosa los patrones diversidady el funcionamientodel ecosistemaconstituyenla basepara la comprensión y el manejo de los ecosistemasnaturalesy perturbados(GWLER, 199¿).En general,las comunidadesde faunadel sueloson sensiblesa los factoresclimáticésy edáficos,que determinanla disponibilidadde recursosalimentariosy condicionesmicroclimáticas. De estemodo, hay riesgo de que las perturbacionesalteraránestascomunidades.Esta capacidadde respuestapodríaserel origende la “manipulación”de estascomunidades (LAVELLE el al., 1994). Quizás, en un futuro inmediato, pudiera combinarse la productividad del pasto con un manejo sostenibleque aminoraralos drásticosefectos que cualquier perturbación realizada sobre un ecosistema produce en una comunidad dada. La finalidad de incluir la nueva metodología de la estimación del peso de los individuos fragmentadosen el capítulode material y métodosse debe,simplemente,a queeslabasede los resultadosobtenidosy queconstituyenel present9trabajo. Los distintos aspectosobjeto de estudio han sido incluiáos en diferentes apartadosque conformanel capítulo de resultadosy discusión. Eú cadacapítulo se acompañauna pequeñaintroducción seguida de los resultadosobtenidos y una discusiónreferenteal tema. La finalidad de estadisposiciónha sido la de facilitar la informacióndisponibleconsudiscusión,de modo queal final estanáquedaradispersa. La discusión general pretendemostrar una visión global de los procesos observadosen el ecosistema,a raíz de las cuestionesplanteadasy ar~alizadas,así como lasperspectivasy los estudiosquepodríanserconsideradosen un futuro próximo. 1 ZonadeEstudio 1.1. LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA El trabajo aquí presentadose realizó en la estaciónexperimentalde Carimagua situadaa40 37’ latitud nortey a710 19’ longitud oeste,sobreuna al4tud mediade 175 metross.n.m.,en las sabanasisohipertérmicasbiendrenadasde la ~till~ura planade la Orinoquíacolombiana(LlanosOrientales)en Américadel Sur. El término sabana deriva originariamente de una palabra amerindia y es incorporadaal castellanopor primeravez en un trabajo de OVIEDO y VALDÉS (1535), titulado“Historia generaly naturalde las Indias”, paradescribiruna tierra queno tiene árbolesperosí muchahierba, bienalta o baja. 1.1.1. COLOMBIA Situadaen el sectorseptentrionaldel continentesuramericano,limita al nortecon el Mar Caribe, al oestecon Panamáy el océanoPacífico, al sur con las repúblicasde Ecuadory Perú,y al estecon Brasil y Venezuela,ocupandouna extensióntotal de 1.141.694km2. 1.1.1.1. Orografiay relieve El relieve esvariado,con materialesde todas las épocas,desdeel Precámbrico hastael Cuaternario.Los materialesde la era primariason de gran importanciay han sufridoun importantedesarrollo,dandolugara importantesfilonesmetalíferos. La orografiaestápresididapor la cordillerade los Andes, que,recorreel paísde norte a sur en tres ramas principales:cordilleras Occidental,Central y Oriental, que confluyen en el sur sobre el altiplano de Nariño, en la fronteracon Ecuador. Las cordillerasOccidentaly Centraltienenun origencomúny son unaclaraprolongaciónde la CordilleraAndina. La subdivisiónsedebeal hundimientode antiguascuencasmarinas, a mediadosdel secundario,que dibujaronen el troncoandinouna dep+esiónlongitudinal queconformóla fosaactualy por la que correnen sentidoopuestolos~ríosCaucay Patía Zonade Estudio 2 (Valle del Cauca).La formación de la cordillera Oriental es posterior, a partir de un geosinclinalque se extendíadesdeVenezuelahastala base de la Cordillera Andina, definiéndoseel plegamientoen grandesmantosde corrimiento que cabalgaronsobrela cordilleraCentral.Entrelas dosformacionesdiscurreel río Magdalenaa travésdel valle del mismonombre. L1.t.2. Unidadesfisiográficas ti Colombia se divide en cinco grandesregionesnaturales:Región del Caribe, Región del Pacífico,RegiónAndina, Regiónde la Orinoquíay Regiónde la Amazonia (Figura1.1). ti 1. Región del Caribe: al Norte del país, desde el golfo de Urabá hasta la penÍnsulade la Guajira, sobreuna superficie de 127.718 km2 (11,2% del total). Una estepasemiárida, de intensa sequía, cubre toda la Guajira. Aislada de todo el sistema ti orográfico seencuentrala única elevaciónimportante: SierraNevadade SantaMarta (5.708 m) y quesehalla frenteal mar Caribe 2. Región del Pacífico: desdeel Nortede Urabáhastael valle de Patíaatravés u> de 59.506 km2 (5,2% de la superficie nacional). Las estribacionesde la cordillera Occidentalllegana menudohastala costa.DesdePanamáhastaCabo Corrientesexisten acantiladosy zonasrocosascon ampliasbahíasy ensenadasy el resto, llamadoChocó, ji son valles anegadizoscon andenesaluviales invadidospor manglaresy esteros(zonas cenagosas).La precipitación,unos12.000 mm anuales,esde las másaltasdel mundo lo que, unido ala altahumedadrelativay unatemperaturapromediode 280C, haceque sea u> dificilmenteexplotada. 3. RegiónAndina: ocupauna extensiónde 352.150 km2 (30,8% del total) y comprende las tres grandes cordilleras. Los nevados son las elevaciones más u> importantes,como el Nevado del Huila (5.439 m), del Tolima (5.215 m) y del Ruíz (5.400m). e 4 ZonadeEstudio Al estede la Cordillera Oriental de los Andes hastalos límites fronterizoscon Venezuela,Brasil,Perúy Ecuador,seextiendendosgrandesunidadesqueocupancasi el 53%de la superficietotal. (Figura1.2) 4. Región de la Orinoqula (Llanos Orientales): seextiendedesdela cordillera Oriental hasta Venezuela,ocupando el 19,5% de la superficie nacional (222.425km2). Está caracterizadapor amplias sabanasinterceptadaspor bosquesde galería; cuyo sistemahidrográficoconfluyehaciael río Orinoco. 5. Región de la Amazonia: ocupatoda la partesurorientaldel país, con una extensiónde 379.895km2 (33,3%de la superficienacional),cubiertaporselvashúmedas tropicalesy bañadapor innumerablesafluentescaudalososdel río Amazonas. 1.2. LAS SABANAS NEOTROPICALES La superficie que ocupanlas sabanasdel continentesuramericanoes de 250 millones de hectáreasy en ella se incluyen las sabanasde Colombia (12 millones), Venezuela(10 millones), Guyana, Surinam, Guayanafrancesa,Brasil (200 millones) y Paraguay,lo que suponeel 45% de la superficie total del subcontinentey el 20% de la superficieterrestre(COLE, 1986). En América tropical el término sabanase aplica para definir cualquierpradera, con o sin árboles, de origen natural o humano.La definición de sabanaque mejor describea la región de los Llanosfue propuestapor BEARD (1953): “es unaformación vegetalque incluyeun estratoaparentementecontinuoy ecológicamentedominantede hierbasy juncosy en el que arbustos, árbolesy palmassepresentande manera aislada‘1 Últimamente existe convergenciade criterios al considerarque estas formaciones vegetalesocurren entre las selvas ecuatorialesy los desiertosde latitudes medias, 6 ZonadeEstudio Las sabanasde América del Sur se sitúan en lugares donde el clima está caracterizadoporla presenciade altastemperaturasy un periodosecomuy marcado.La longitud y la severidadde la estaciónsecasonvariablesparacadatipo de sabana,pero todasellastienenen comúnqueestánconstituidaspor las especiesvegetalesquepueden extraer el aguaprofunda o que puedenevadir el estrésde humedadmediantehojas caducaso estivaciónpor lo quesobrevivenal periodoseco(COLE, 1986). Esto hace que las sabanastropicalessean dinámicasya que muestranritmos estacionalesde crecimientoy productividady poseenunascaracterísticasfuncionalesy estructuralesque les permitensoportarlos períodosde sequíaestacional,de 3 a 7-8 mesesalo largo del año. Las sabanasson consideradas,generalmente,como ecosistemasmenosdiversos y má~ uniformesque los bosquestropicales.Ciertamente,esto es así cuando sólo se considerala riquezaespecífica(o númerode especiesencontradas)en las sabanas.Sin embargo,si seanalizanotrosaspectos,se obtendráuna visión máscompleja,y a la vez másreal, de dichosecosistemas(MEDINA y HUIHER, 1992). Mientrasquela distribuciónde las sabanasa granescalanosindicaqueel primer factor responsablede dicha distribución es la presenciade un régimen de lluvias bi- estacional,el patrón regional aparececlaramentemás ligado a condicionesedáficasy bióticas. Así encontramosun mosaicode distintos tipos de sabanasa lo largo de una mismaextensióncon un régimenclimático relativamentehomogéneo(MEDINA y HUBER, 1992). 1.3. LOS LLANOS ORIENTALES Los LlanosOrientalesde Colombiaformanparte del gran ecosistemade sabanas de América del Sur y ocupan una superficie aproximadadel 17% de la superficie nacional(16.927.000ha). Se caracterizanpor una alta acidezdel suelo (pH 3.8-5.0) y alta saturaciónde Al (>80%). Aproximadamente,el 80% de la superficie consisteen ej Zona deEstudio ‘7 vegetaciónherbáceadondese desarrollaunaganaderíade tipo extensivo(VERA y SERÉ, 1985). La vegetaciónnativa comprendegramíneasde escasovalor nutritivo para el ganado(ÁLvAREz y LAScANO, 1987). Tressectoresimportantesintegranestaregión: el piedemontey las terrazas aluviales, la altillanura plana y la altillanura disectada(o serranía).El 40% de la superficiede los Llanosestáconstituidapor la serraníay no es explotadaintensivamentedebidotanto aunadificil accesibilidadcomoaunabajacalidad de sus suelos. La fisionomía de la sabanase atribuye a la intervención del factor fuego, W hablándoseasí de sabanaspirófitas, aunqueexistenopinionesmuy diferentesen cuanto hastaqué punto el fuego ha influido en la estructurade la vegetacióno el papelque ha jugado en su formación. El fuego es un componentedel ecosistemaque mantienelas sabanasabiertasy en su estadoactual, pero la distribución de las sabanassugiereque éstasno derivan de selvas como resultadodel fuego. En los Llanos, las diferencias edáficas,de microrrelieve y el grado de inundación son factoresresponsablesde las diferenciasen la naturalezay composiciónde la vegetación(COLE, 1986). ¡.3.1. Hidrología u, Los ríos de la Orinoquíason de cursoanchoy caudalelevado.Todos ellos son afluentesdel río Orinocoporsu cuencaizquierda,quesirve de fronteraentreColombiay Venezuelaa lo largo de 250 km. Los principalesríos son,de nortea sur: Arauca,Meta, que es la principal arteria de comunicaciónde estaregión, Vichaday Guaviare, en el límite conla Amazonia. e. 1.3.2. Suelos Los suelosde la Orinoqulacolombianapuedendividirse en dosgrandesgrupos: Oxisolesy Ultisoles (clasificaciónUSDA). Los Oxisolesocupanel 75% de la superficie de sabanaen Colombia(RIPPSTENet al., 1996) y su estadoactualde evolución es tal que la mayor parte de los elementosnutritivos se hallan en la fase orgánica del ecosistema,circulandoen un ciclo cerradoentrela vegetacióny la materiaorgánicadel ti 8 Zona deEstudio suelo. La parte mineral la constituyen elementos dificilmente alterables: cuarzo y caolinita(CORTÉS, 1982). La presenciade unacostralateríticaen el subsuelo,que avecespuedeaflorara la superficiepor la acciónde la erosión,esunade las característicasmásrelevantesen los Llanos Orientales.Estáformadaporóxidosde hierro y aluminio y recibeel nombrelocal de arrecife (o roca lunar). Dicho arrecife tiene su origen en el material guijarroso, procedentede una antigua terrazaa comienzosdel Plio-Pleistoceno,que ha sido cementadopoco apocoen el subsueloporaguasricasen hierro (COLE, 1986). El ciclo de la materia orgánica es muy rápido en las condicionesclimáticas existentes y se manifiesta por una mineralización activa de los restos vegetales (ANDREUN y BECERRA, 1975; Op. Cit. CoRTÉS, 1982). La materia orgánica sin descomponeresmuy escasa. 1.3.3. Vegetación Estearrecifecondicionaen granmedidala fisionomíade las sabanas,siendoéstas más abiertasy con vegetaciónherbáceadominante.En estascondicionesson habituales especies como Bulbostylis con 1.5. CARIMAGUA La estaciónexperimental de Carimagnaocupauna extensiónde 22.075 ha. (Figura 1.3). Alternan las zonas elevadas, bien drenadasy cubiertas por sabanas u’> herbáceas,con zonasdeprimidasocupadasporbosquesde galeríaen los que seasocian los cañosCarimaguay Cararao,que drenanhacia los ríos Muco y Meta (CJAT, 1974; KLEINHEISTERXAMP y HABICH, 1985). En Carimagua los eventosgeológicosestánrepresentadospor los depósitos arcillososque cubren la mayor partede la estaciónexperimentaly que, posteriormente, fueronrecubiertospo+ una delgadacapade limos debidoala acciónde la erosióneólica (IGAC, 1983).Estosdepósitossufrieronunafuertemeteorizaciónduranteel Terciarioy el Cuaternario,mostrandomaterialesen un alto estadode alteracióngeoquímica,lo que explica los contrastes texturales, la abundancia de caolinita, la insaturación acentuada de basesy lacarenciade nutrientes. ¡.5.1. Clima El clima de la zona de estudioes de tipo subhúmedotropical, exhibiendo un régimenunímodalcon dos estacionesmuy marcadas:unaépocasecao veranoquedura él desdeDiciembre a Marzo, y otra húmedadesdeAbril a Noviembre,con un pequeño veranoen el mesde Agosto de unos 15 díasde duración.En la Tabla1. 1 serelacionan los datosclimatológicospromediosde los últimos 23 añostomadosen la estaciónporel CIAT. e 12 ZonadeE studio 0 0 E c tE t ~:~ u, 4> O t •0 — ~ ~ -c t ~ F 4> 0 ~ ~ 4>o c”E o e t .0 .0 -~ 4> 0 0 e ~ ~ t o ti o ti 5 o.0 d teeh 5 ZonadeEstudio 13 La pluviosidadmedia anual es de 2.282 mm, siendojunio el mesmás lluvioso, conunaprecipitaciónmediacercanaa los 400 mm, y eneroel mesmássecocon 20 mm (Figuras1.4 y 1.5). Laspre¿ipitacionescaídasen los mesesde marzoy noviembre,inicio y final de la épocalluviosa respectivamente,son en forma de tormentas que descargangrandes cantidadesde aguaen cortosperíodosde tiempo. 200 400 él -? 300 -, 150 oe, ioo 200 ~.o’ o ‘E él 50 100 “4 0 ¡ ¡ o MA M J J A 5 0 --Evapotranspiración-‘-Precipitación FiguraI.4. Evapotranspiración y precipitación medias durante el periodo 1972-1995 La temperatura media mensual presenta pocos rangos de variación, situándose él entre los 250C y 280C a lo largo de todo el año (isohipertermia). La amplitud térmica oscila éntre los 6,90C en el mes de junio y los 1 l,50C en Febrero, siendo la media anual de 8,80C. Las temperaturas diurnas mediasalcanzansus valoresmáximos en febrero, 280C y marzo, con 27,90C final de la época seca y su mínimo en los meses de junio y julio, con 25,50C y 25,20C respectivamente. 30 400 25 300 U o20 o, 15 200 ~. o’ qe 10 iQo 5 o o EF MAM J JASO N D --TemperaturaaPrecipitació Figura LS. Precipitación y temperatura medias en el periodo 1972-1995 E: E ti D 14 ZonadeEstudio Las temperaturas máximas (Figura 1.6) se presentan en los meses de febrero y marzo,con 33,70Cy 33,10Crespectivamente.Los valoresmínimosocurrenen los meses de Junio y Julio, con 28,90C y 290C respectivamente.Las temperaturasmínimas presentanvalores máximos en abril y marzo, con 22,90C y 22,70C respectivamente, mientras que los mínimos son en enero yjulio, ambos con 21,60C. 35 o O 1- 1-a> Ea> E-~ 20- 15 E FM AM J J AS O N D --Min-temp. 4-Max-temp.‘*-Med~tem Figura LÓ. Temperaturas mínima, máxima y media en la zonade estudio La humedadrelativadel airenunca desciendepor debajo del 65%, superando el 80% en toda la época lluviosa. Junio es el mes que presenta el máximo valor (87,1%). La presencia de los vientos alisios de componente Este y Noreste, en época de verano, unido a la escasa precipitación,haceque los valoresde humedadrelativabajen hastael 71 % en promedio. La insolación anual total esde 2.014,4horas, siendolos valoresmás altos durante la épocaseca,de diciembrea febrero,mesesen los quesesuperanlas 200 horasde brillo solar. El mes de menos insolación se correspondecon el mes de junio, coincidiendo también con el de máxima precipitación, máxima humedad relativa y mínima evaporación (Figura1.7). La evaporación es el efecto de la acción conjunta de la temperatura, precipitación, insolación y humedad relativa del aire. Los valqres máximos de u, Zona de Estudio 15 evaporaciónse obtienenen la épocaseca,con un máximo de 219,9 mm en enero, coíncidiendocon la mínima precipitacióny máximainsolación. En junio se obtiene el valor más bajo (104,1 mm) y coincide, a su vez, con el máximo de humedadrelativa, mínimo de insolación y máxima precipitación. él él Evaporación(mm) 300 240 7 250 — 200 — iSO — loo — 200 160 - i20 80 - 40 - o 1 J A 5 0 14 D 100 él 90 e, 80 E e, e, a> 1~ -e70 ~-e él 60 50 él Figura L7. Evaporación, humedad relativa y brillo solar de los últimos 23 años u, él ce,e,o vi o m —-— Evaporación — Humedadrelativa - Brillo solar A- —“‘u’-’—- “-““ 1- ¡ ‘e---’-’ E F M A M u. 16 ZonadeEstudio Tabla Li. Datos climatológicospromedios 1972-1995.(BASE DE DATOS DEL CiAT). mensualesde la estación de Carimagua en el período MESES T T T mlx mm prom <0C) (0C) (0C) Precipitación Evaporación Humedad relativa (mm) Z o n a de E stu d io 21 ti Q N o.’ él &a>‘41~O e OoOa>oE O O O“Es O O‘4 ‘4O O— a> — o a> a> él 0 4> O —a>EEo u. a>oOa> ti,4>oa>OE‘4o0 0O‘4 o e , o , -ea) e , rfla>oE4>o,o , 4; a) .0.0e, U n o o,a>a> o 22 ZonadeEstudio 1.5.4. Comunidades de macroinvertebrados del suelo DECAÉNS (1993) establecióel impacto de diferentessistemasde uso del suelo sobre la abundanciay estructurade las comunidadesde macrofauna(ANDERSON e INGRAM, 1993). Las comunidadesde macroinvertebradosrespondenclaramentea las perturbaciones inducidas por el manejo del suelo (DECASNS et al., 1994). Esta caracterizaciónde lamacrofaunadel suelofue realizadaen 11 sistemasdistintos: 1. Bosquede galería(CañoCarimagua):Presentalas característicasdeunbosque primario. II. Sabana natural (testigo Caribbey): protegidadel fUego y del pastoreodurante 4 años. III. 1V. V. Sabana natural con quema y pastoreo (ensáyo Pasoganado): dependiendodel tiempo transcurrido despuésdel fuego se emplearon tres sistemas(15 días, 1 mesy un año). La cargaanimalerade 0.25 cabezasha”’. VI. VII. Sabananaturalcon quemay pastoreoa diferentecargaanimal (ensayo Caribbey):Se sitúaen dosparcelasde pastosnativosexplotadospor el ganadoa razónde 0.5 y 0.75 cabezasha), respectivamente,16 mesesdespuésdel fuego VIII. IX. Pastosmejorados(IntroduccionesII): Pastode Brachiaria decumbens y una asociación de B. decumbenscon Pueraria phaseoloides(kudzú), sembradosen 1978 sobresabana.Desde1987 serecurrea una fertilización de mantenimientoregularcadadosaños.Estossistemassonexplotadosa razónde 1 cabezade ganadoporhectáreaen épocasecay 2 cabezasen laépocalluviosa. X. Monocultivo de arroz (ensayo “Culticore”): Sembradoen sabananatural despuésdel pasodel fuego y aradoa unaprofUndidadde 20 cm, con adición de 100 kg deN ha), 100 deK ha) y 10 de Zn ha). Las muestrasfuerontomadas dos mesesdespuésdel establecimientodel cultivo, - el cual tiene unaduraciónde seísmeses. ti 23 En las Figuras1.9 y 1.10 observamoslos-valoresde densidady biomasapormetro cuadradoobtenidosen dichoestudio. 5 4 de 2 mm) y oligoquetos‘en diferentesecosistemasde Carimagua (DECAÉNS elal., 1994). Ecosistema BiomasaOligoquetos BiomasaMacrofauna % BiomasaOligoquetos Pastointroducido 51,1 62,5 82 Sabana natural 4,8 15,3 31 Bosquede galería 4,7 13,6 35 Cultivo anual 2,3 3,2 71 pesofrescom’2 La sabanaprotegidadel fuegotambiénpresentaunariquezataxonómicaalta (29) y unadiversidadelevadadebidoa lastermitas,quetambiéncontribuyenconun47% a la biomasatotal. El fuegotieneun importanteefectoacorto plazo,pues15 díasdespuésde la quemala riqueza taxonómicase ha reducido (11), al igual que la densidady la biomasa.Las termitas,humívorasque formangrandestermiterosen la sabana,fueronlas másafectadasya quela disponibilidadde materiavegetalesmenortrasel fuego. La comunidadde invertebradosde los pastosintroducidossecaracterizaporuna biomasaelevaday unariquezataxonómicaimportante.Los oligoquetossonlos que más contribuyena la biomasa(82%). Los pastos asociadoscon leguminosason los que presentanmayor riqueza taxonómicay biomasa10 veces superiora la de la sabana protegida.Sin embargo,a pesarde la alta riquezataxonómicaencontrada,sólo el 54% de las especiespresentesen la sabanase encuentranen el pasto. Los cultivos anualespresentanun efecto muy drástico sobre la estructuray abundanciade invertebrados.Los valoresde densidady biomasason los más bajos, al igual quela riquezataxonómica.La mecanizacióndel suelo,unaalta fertilización, el uso ti ZonadeEstudio 25 de pesticidasy la reducciónde las reservasde materiaorgánicacomoresultadode la destrucción de la vegetación perenne, pueden explicar esta drástica reducción (DECAÉNS e. etal., 1994). ti ¡.6. SISTEMAS ESTUDIADOS A partir de los resultadosobtenidosen el estudio de caracterizaciónde la e. macrofaunadel suelo (DECAI=NS,1993; DECASNS et al., 1994) se seleccionarondos sistemasde uso completamentediferentesparaevaluarla dinámicade las comunidades de lombricesde tierra en Carimagua.Uno de ellos correspondea una sabananatural, como situacióncontrol, y el otro es un pasto introducidopor el hombre,en el que se asociandos especies:Brachiaria decumbens(Graminae) y Pueraría phaseoloides (Leguminosae). ti L6.1. Sabana natural Comosituaciónoriginal seeligió unaparcelade 2,26 hectáreas(113,2x 200 mts) en la queno se realizabaquemaperiódicani pastoreo(aunquehubo un fuego accidental en estaparcelaun año antes).Estasabananatural esde tipo herbáceoy presentaescasa variedadbotánica,45 especiesaproximadamente,de las cualesAndropogonbicornis, Gimnopogonfoliosus, Imperata spp., Trachypogon vestitus, Panicum rudgei y Paspalumpectinatum son las más abundantes (ESCoBAR, 1995) (Tabla 1.3). Este sistema,a efectosde investigación,representael testigo absolutopuesde él derivanel restode sistemasde usodel sueloen los LlanosOrientales. 1.6.2. Pastointroducido ej Como situaciónB seeligió una parcela de 2 hectáreasen la que se estudió la asociaciónde B. decumbenscv. Basilisk (Gramineae)con P. phaseoloideso Kudzú (Leguminosae).La gramínea, originaria del este de África, presentauna amplia distribución en los trópicos y constituye el pasto de mayor difusión en los Llanos qt ti 26 ZonadeEstudio Orientalesde Colombia. Se empleacomo forraje para el ganadovacuno (raza cebú), presentauna calidad media-altay contenidosen N de 0,7 a 2,7% en peso seco.La leguminosa,originariadel estey surestede Asia, esde tipo herbáceo.Seasociaa pastos comobancode proteína(contenidosde N de 2-4%) parael ganadovacuno.Tambiénse utiliza comoabonoverdey parareducirla erosióndel suelo. Este sistemase sembró, a partir de 1978, en lotes dondepreviamentehabía sabananatural.Desde1987 seha recurridoa una fertilizaciónde mantenimientoregular cadadosaños(10kg ha) P, 92.5 Ca,9 K, 8 Mg y 11 5). El ganadoexplotaestesistema a razónde 1 cabezaporhectáreaen épocasecay el doble en épocalluviosa, cuandoel contenido de forraje es más alto. Las gananciasanualesde peso que el ganado experimentacon estaasociaciónesde 290 Kg/ha, mientrasqueen la sabananativaestan sólo de 12 Kg/ha (LASCANO y EsTRADA, 1989). Tabla L3. Composición relativa de la vegetaciónpresenteen la sabananatural (EsCOBAR, 1995). Especie Abundancia (%) Andropogonbicornis 12,7 Gymnopogonfoliosus 22,2 Imperatasp. 10,5 Panicumrudgei 8,1 Panicumversicolor 4,1 Trachypogonvestitus 13,9 Trasyapetrosa 4,2 Las característicasfisico-quimicas de los dos sistemasestudiadosse muestran en la Tabla1.4. ti ZonadeEstudio 27 Tabla L4. Característicasfísico-químicasde los dos s¡stemasestudiados(Septiembre1993). Sabana nativa Pasto introducido 3,44 + 1,67 3,41 + 1,46 3,85 + 0,85 4,82+ 2,04 1,26 + 0,38 2,91 + 2,22 184,75+ 8,74 226,75+ 12,83 3,97+ 1,55 4,97+ 0,07 2,42+0,12 1,90+0,19 0,36 + 0,26 0,89 + 0,20 1,22±2,43 0,33+ 0,27 0,32 + 0,68 0,71 + 1,37 2,01+2,17 1,44 + 2,44 1538,87+250,77 1670,37+116,03 Arcillosa Arcillosa Carbono (%)t P (p.p.m.)(Bray II) P total pH Al’ Ca1 Mg’ N total2 Textura Análisis CIAT (D. K. Friesen y M. Rivera). tWajkeyBlackmodificado(con calor) * Bray II modificado c.mol g desuelo” Promedioy desviaciónestñndard de 8 muestrastomadasen diferentespuntosde las parcelasy a 10 cm de profundidad. 2 suelo” ,ugx 100 g (p.p.m.) En la sabana, el fósforo, analizado mediante cualquiera de los métodos empleados,esmenor queen el pasto,al igual queel pH. La saturaciónde Al esmayoren sabanaqueen el pastoasí como algunoscationesde cambio,por ejemplo, el Ca. Estas diferenciaspuedenexplicarsepor el tratamientoque seempleasobreel terrenode los suelosácidos,ya queantesdeestablecerun sistemade uso cualquiera,pastoo cultivo, el sueloesencaladode maneraquetanto la acidezdel suelocomola saturaciónde aluminio sereducen. El contenidodeN en el sueloesmayor en el pastoque en la sabanadebidoa la presenciade la leguminosaasociadaconla gramínea. ti ti ti u, él e) e; 29 MaterialyMétodos 11.1. RECOGIDA DEL MATERIAL BIOLÓGICO Para la obtención de las muestrasse emplearontres métodos fisicos, uno cualitativo (estudiotaxonómicoy cultivo en laboratorio)y doscuantitativos(estudio de la dinámicapoblacionaly de la distribuciónespacialhorizontal - geostadística). No se empleó ningún método alternativo de extracción, como el etológico (BoucHÉ, 1972), basadoen la aplicación de solucionesquímicas sobre el terreno (formalina)pordiversasrazones: a) En determinadascondiciones(épocalluviosa o muy seca,texturadel suelo, etc.)la soluciónde formalinasólo esabsorbidaporlas capassuperficialesdel suelo. b) El númerode muestreosy la superficie total muestreadason tan altos que el volumen de formalina necesariopara la realización de los muestreosalteraría los resultadosde los experimentosque se realizanen esaszonas, simultáneamentea este trabajo. c) Estos métodosno son válidos para especiespertenecientesa determinadas categoríasecológicas(por ejemplo, las endógeas),ni paralos ejemplaresque estánen estadosde inactividad. LAVELLE (1978) no obtuvo ningún ejemplaren las sabanasde Lamto (Costa de Marfil) cuando aplicó formalina sobre el suelo. BouCi-IÉ (1969) muestraquela eficaciade estemétodoestáligadaal modo de vida del animal. d) Estosmétodosde muestreono permitenobtener,en principio, datossobrela distribuciónverticaly el ciclo de vida de las especies. e) Por último, estos métodostampoco serian válidos cuando el número de muestreoses intensivoen un áreapequeñay, unavezcuantificadoslos ejemplares,estos son devueltos al suelo y se intenta alterar lo menos posible a las poblaciones. él Materia/yMétodos 30 fl.1.t. Método cualitativo (Estudio taxonómico y cultivo en laboratorio)’ él El objetivo de estetipo de muestreoes la obtenciónde ejemplaresutilizadospara obteneruna caracterizaciónrápidade la composiciónfaunisticade los dos sistemasde usoqueibana serestudiados(estudiotaxonómico)o parala realizaciónde cultivos en el laboratoriode algunade las especies. En estetipo de muestreono es necesarioconsiderarni el tamafio de la superficie muestreadani laprofundidadalcanzada.En primerlugar, selimpia la zonaa muestreary secolocala materiavegetalque cubrela superficieen unabandejasobrela quese revísa para recoger los ejemplares que se localizan en ella. También se revisan las epifitas y troncospodridosqueseencuentranen el suelo. él A continuación, se revisan manualmente las porciones de tierra extraídas mediantecavadoy depositadasen bandejas.Las lombrices de tierra recolectadasson introducidas en botes con tierra y llevadas al laboratorio. La tierra para los cultivos serecogíade los primeros10 cm del sueloen un pasto deBrachiariadecumbensasociadocon Puerariaphaseoloidessituadoal ladodel que se realizó el estudiode poblaciones. él él él Lasespeciesencontradasy que van a ser empleadas en distintos capítulos de la presentememonason: Andiodrilus yoparensis(Jiménezy Moreno, en prensa),Andiorrhinus ofeliae (Jiménezy Moreno, en prensa),Aymara ainawi (Jiménezy Moreno, en prensa),Glossodrilussikuani(Jiménezy Moreno, en prensa), Metadrilus l’zerr,nannoi (Jiménez y Moreno, en prensa),Metadrilus kuwainu (Jiménez y Moreno, en prensa),Martiodrilus carimaguensis(Jiménezy Moreno, en prensa)y Metamenedrilus martiodrilil (Jiménezy Moreno,enprensa). 31 MaterialyMétodos 11.1.2. Método cuantitativo (Estudio de la estructura de las comunidades y la dinámica poblacional) El diseño experimental se basa en un muestreo estratificado. Con el fin de evitar el efecto de borde, se delimita una superficie de 90x90 m centrada en la parcela que se subdivide, a su vez, en 81 cuadrículasde lOxíO m (Figura 11.1). Como el númerode muestreosa realizar mensualmentees de 5, las cuadriculasse agruparonen 5 áreas (cuatrode ellascon 16 cuadriculasy unacon 17) parafacilitar la distribuciónhomogénea de las muestrasdentrode la parcela.Cadamesseextraeunamuestraal azarde cadauna de las áreas.Estetipo de muestreotiene especialinterésparalugaresen los que existe heterogeneidadespacialde algunade las variablesanalizadas(GAUCH, 1982),ya que es sistemáticoy aleatorioal mismotiempoy aseguralaexactitudy la validezestadística. Todos los muestreosde estetipo fueron realizadossiguiendo la metodología propuestapor LAVELLE (1978) y FRAGosO (1993). Consiste en el aislamiento de monolitosdetierra de tamañovariablequese van revisandoenestratossucesivosde 10 cm de grosor. En cadauna de las cinco áreasescogidaspara el muestreomensualse toman tres muestras:un monolito de 1m2 de superficie y dos monolitos de 20x20 cm (lavado y tamizado) que se extraen aun metro de distanciaen dos de los ladosopuestos de la muestra de 1m2. 11.1.2.1. Muestrasde ini2 La muestra, que se toma en el centrode la cuadrícula,comprendeuna superficie de 1m2 que se delimita con un marco metálico de un metro de lado. El número de turrículosencontradossobreestasuperficie esanotado,para relacionarsu abundancia con la de la población encontradaen el monolito, antesde cortar(con la ayuda de un machete) y retirar la vegetacióny hojarasca,incluidas dentro del marco. La materia vegetal retirada se revisa para recoger los ejemplares que se encuentren en ella. Los turrículos encontradosse dividen en tres categorías:frescos recientes, frescos no recientes (aquellos que son frescos pero que tienen una base seca) y secos. Por otro lado, entreseptiembrede 1994 y septiembrede 1995 serecogieron,en dos de Gracias a toda cátedra por el apoyo mostrado en un momento delicado para mí. Gracias a Jesús, Isabel, Juan, Fernando y Cristina. A Dolores gracias por compartir y enseñarme sus conocimientos de la bioquímica de las lombrices. Gracias a los “parasitologo-molusco-nemertinoforonideofilos”,aTito, Ignacio, Carmen,y Amayapor sus preguntas insistentes y jocosos comentarios, a veces, rayando la grosería, como “¿qué chiquitín, cuando acabas?”. A Manolo Villellas que, a pesar de no gustarle, logró enviarme una postal a Colombia. Graciasa todosmis compañerosde cátedralos quepasaronya y los que siguen, por tantos buenos momentos, risas y no risas vividos. Gracias a Elvira, Roberto, Pepe, Menchu, Gema, Pablo, Leticia, Ana, Julián y LoIl. Gracias a Bea y Lara por algunas charlas filosóficas “arreglamundos” y por descubrir que mi carácter es pura fachada. Gracias a todos también por haberme dejado utilizar “ese ordenador en un lugar tan acogedor” al menos ¡un par de horas diarias!. Gracias a mis compañeras de despacho, a Teresa y Fani por su simpatía y por estar calladas (no siempre). Gracias a George por sus comentarios y por ayudarme a incrementar el número de referencias bibliográficas. Gracias Marta por compartir tu conocimiento de estos “bichos”, pero sobre todo por tu amistad. Perdona mi poca originalidad Arturo, muchísimas gracias porque tú “también” pusiste mis pies en el suelo. Gracias a los pesados de “Baltimore” que continuamente malograban un buen momento con una pregunta inoportuna. A Juanen “cabezón”, Toñi “agobios”, Lolo “Manolitro”, Amparo, Juan Pablo “trenzas”, Merce, Félix “felixir”, Santi y Loli “la bestia y la bella”, Javi “lácteo”, Paco “kiklas”, Alfredo “el auténtico Mauricio”, Luis y Reyes, Tomás “clamoxyl”, Juan Carlos “el jicho”, Carlos “tirillas”, Blanco “albus”, Jorge y Javi “tovarich”. Gracias a tres compañeros y amigos de carrera, Asun, Angel y Loli. Gracias por vuestro apoyo en todo momento y en todo lugar. Gracias Mario por tu permanente amistad, tu comprensión y apoyo que siempre me has brindado. Gracias también al resto de la familia Martín Soler, Marta, Rafa y Pilar. La música es uno de los lenguajesmás maravillososque el ser humanoha inventado, quizás, en un principio, como dice Mejo Carpentier “con el fin de imitar los sonidosde la naturaleza”.Seacomo seapara mi ha sido un apoyo continuo y quiero agradecer en especial a U2 por sus increíbles canciones llenas de sentimiento y de verdad. Graciasa una personamuy especialque durantela última partede estetrabajo ha soportadotodo el pesode mis agobios,más los habitualesy meha enseñadoa llevar con paciencialos altibajos que siempreproducela realizaciónde una tesis. Gracias Mónicapor tu paciencia,por una sonrisaa tiempo, por tu apoyoy por el restoque es todo. e, Finalmente, gracias a mi familia que, en definitiva, es la que más ha sufrido el caráctery las neurasdurantetanto tiempo. Graciasa Fran,Estela,Joséy Encarnapor vuestradedicacióndiariaen tanlargocamino. él e, él e; él ‘5 32 Material yMétodos las cinco muestras,todos los turriculos encontradospara pesarlosen el laboratorio. 90n, 70m UA¡~I z-1-’ 2 3 4 5 6 W Awa II 10 fl- 12 13 14 15 LZAreaffl 19 20 21 22 23 ~AitaIV 90’» m Aiea V 46 47 48 tA9g 50 51 52 53 54 55 56 t572s5t<’~59s 60 61 62 63 64 65 66t~Y ~¿gt 69 70 71 72 73 74 7576¾~77~78 79 80 81 Sabananativa 90’» 70 ni AwaI mAm II mAmm ~AxeaIV 28 29 30 31 32 90’» ‘m Ana’? 37 38 39 40 41 46 47 48 J~494 50 51 52 53 54 Á73- ‘-Itt ‘75 <~16 77i1 78 79 80 81 Brachzarzadecumbens+Pueraríaphaseoloídes FIgura 11.1. Disefio experimental para la realización de los muestreoscuantitativos en los dos sistemasestudiados.Los muestreosde d¡stnbución horizontal se realizan en los nodos (marcados con un circulo) del recuadro de 70x70m2. 33 MaterialyMétodos A continuación, se abre una zanja alrededor de todo el marco, aislando el monolito, con el fin de facilitar el cortede ésteporestratosy evitar las posiblesfugasde ejemplares. Cuatro operarios tardan entre 30 y 45 minutos en realizar este trabajo. Después, se empieza a dividir el monolito en estratos de 10 cm de profundidad. El número de estratos (entre 5 y 8) varía según la época y está determinado por la migración vertical de las lombrices. El muestreo se da por terminado cuando se llega a unestratoen el queno aparecenlombrices. Se comienza a revisar cada estrato, extrayendo pequeños bloques que se van desmenuzandomanualmente.Las lombricesy los capullosque aparecenseintroducen primero en una bandeja con agua para lavarlos y después se pasan a botes etiquetados que contienen formalina al 4% (10% de la solución comercial). Se anota el estado de actividad de los ejemplares. Toda la tierra revisada se introduce de nuevo al agujero formado. La duración de la toma de la muestra es de un día completo de trabajo, siempre que las condiciones meteorológicas sean favorables. 11.1.2.2. Muestras de 20x20 cm (lavado y tamizado) Estas muestras se utilizan para corregir las densidades subestimadas de los ‘oligoquetos más pequeños. La unidad de muestra es un bloque de tierra de 20x20x20 cm que se divide en dos estratos de 10 cm de profUndidad. Sólo se profUndizó hasta 20 cm porque la mayor parte de la población se ubica allí. La vegetación y la hojarasca que recubre la superficie de muestreo es retirada y revisadapararecogerlos ejemplaresque seencuentrenen ella. A continuación,seabre unazanjaqueaíslael monolito, con el fin de facilitar el cortede ésteporestratosy evitar las fugasde ejemplares.Se extraenlos dos estratosy se procedeinmediatamentea su lavado. Material y Métodos 34 En un cubo con agua se introduce un puñado de tierra que se disgrega cuidadosamentey se poneen suspensiónmedianteun movimiento circular de la mano. Inmediatamente después se pasa el contenido del cubo a través de un primer tamiz de 2 mm de malla dispuesto sobre otra cubeta. El contenido de esta cubeta se vierte, previa agitación, primero sobre un tamiz de 1 mm y luego sobre otro de 0,5 mm de malla. Los tamices son revisados y todas las lombrices y los capullos encontrados se separan de las raíces y de la materia mineral del suelo y se introducen en pequeños botes con formalina al 4%. Tanto en la sabananativacomo en el pastointroducido las muestrassetomaron desde marzo de 1994 hasta septiembre de 1995 (excepto junio 1994). Previamente, y sólo en el pasto introducido, se tomaron muestras desde octubre hasta diciembre de 1993 (n = 3, excepto octubre n = 5), con el fin de familiarizar a la mano de obra con la metodologíaqueiba a serempleada (Tabla 11.1). Tabla ILE Número de muestras ANO 1993 MES Octubre Noviembre Diciembre 1994 Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre 1995 Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre tomadasen cadauno de los sistemasestudiados. Muestrasde 1m2 Muestrasde 20x20cm2 SABANA PASTO SABANA PASTO - 5 - lo - 3 - 6 - 3 - 6 3 6 3 6 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 10 5 unidadesmuestralesal muestras)son extraídasal azar mes(excepto en cadauno marzo de los de 1994, en dondesetomarontres dos sistemasestudiadosen detalle e él él él él ji él él 35 Materialy Métodos paraseguirla dinámicapoblacionalde las diferentesespeciesde oligoquetos.El número de la cuadrículamuestreadaapareceen la Tabla11.2. Tabla 11.2. Numeración de las cuadrículas muestreadasen los dos sistemasestudiados. SABANA NATIVA PASTO INTRODUCIDO ANO MES AREA AREA II AREA III AREA IV AREA V AREA 1 AREA II APRA III APRA IV AREA V 1994 Abril 17 ¡5 30 55 60 8 3 47 73 53 Mayo 33 23 48 73 72 25 24 38 68 79 Julio 7 13 41 65 62 17 7 11 57 54 Agosto 16 5 1 76 61 26 2 48 75 60 Septiembre 27 6 40 57 63 35 22 19 65 71 Octubre 36 21 10 64 80 27 21 40 74 62 Noviembre 34 3 19 56 52 16 14 1 77 63 Diciembre 35 25 29 49 70 18 32 28 64 51 1995 Enero 45 2 20 67 69 44 15 20 49 50 Febrero 9 31 38 58 51 9 4 29 66 69 Marzo 18 12 47 68 79 36 31 41 58 72 Abril 8 14 39 66 81 43 12 30 76 78 Mayo 26 24 46 74 54 45 23 37 56 52 Junio 43 32 11 77 53 42 5 46 59 81 Julio 42 22 37 59 71 33 13 10 67 61 Agosto 44 4 28 75 78 34 6 39 55 80 Septiembre 17 15 30 55 60 8 3 47 73 53 11.1.3. Evaluaciónde la distribuciónhorizontalde las poblaciones Seempleóun métodoespecialparala visualizaciónde la distribución espacialde las poblacionesbasadoen el análisisgeoestadístico.La geoestadísticaesunaherramienta matemáticaque fue desarrolladapor MATHERON (1965) a partir de la Teoría de la Variable Regionalizada.El principal objetivo esdescribircuantitativamentelas variables que estándistribuidas espacialmente,es decir, estáncorrelacionadasen el espacio.Su aplicación a la Ecología del suelo es muy reciente(ROBERTSON, 1987; WEBSTER y BOAG, 1992; DELAVILLE et aL, 1995; Rossi et aL, 1995), debido’ en gran parte al desarrolloque han experimentadoen los últimos añoslos ordenadorespersonalesy los programasinformáticosasociadosa dichoanálisis. él Materialy Métodos 36 Este tipo de muestreose ha empleadopara describir la estructuraespacial horizontal de las distintas especies sobre el terreno y se basa en la metodología propuesta por ROSSI et al., (1993). El diseño experimentalconsiste en tomar 64 unidades muestrales, WEBSTER y OLIVER (1992) recomiendanun mínimo de 50, distribuidas en una red regularde puntos equidistantes10 metrosque debenser recogidasen el menor tiempo posible(no más de 48 horas),paraevitar cambiosimportantesen los resultados obtenidossobrela estructurademográficade laspoblaciones. él En cada punto de muestreo se cuenta el número de turriculos frescos encontrados sobrela superficie del suelo. A continuación,se extraeun monolito de 40x40x15 cm (adaptadode Rossi, 1993, quien empleómonolitos de 20x20x15cm, porel tamañode unaespeciede gran tamaño)que esrevisadomanualmenteen el lugar de muestreo.Se anotanlos individuos clitelados,los no cliteladosy los capullosque se obtienende cada una de las especiesencontradas.La tierra revisaday las lombrices son devueltasde nuevoal lugarde la muestra. Este muestreo se realizó en los dos sistemas estudiados: sabana (noviembre 1993, noviembre 1994 y mayo 1995) y pasto (septiembre 1993, octubre 1994 y junio 1995). él 11.1.4. Muestras de suelo para la determinación del contenido de humedad 2 Durante la realización del método cuantitativo de lm se procedió a la toma de él una muestrade suelo en cadauno de los estratosrevisadospara obtenerel valor de humedad.Con el fin de minimizarlas pérdidasde humedaden los estratosque quedanal descubierto,se profUndizaunos5 cm en una de las paredesdel agujeroformado(la que menorinsolaciónhabíarecibido) y se extrae la tierra. En cadaestratose recogendos bolsas, con un tamaño de 5x20 cm, que contienen unos 400 g. de tierra aproximadamente.Posteriormente,todaslas bolsasdebidamenteetiquetadasporestratos sonllevadasal laboratono. él 37 Materia/y Métodos 11.2. TRABAJO DE LABORATORIO 11.2.1. Tratamiento de los ejemplares 11.2.1.1. Muestreoscualitativos (Estudio taxonómico y cultivos en laboratorio) 11.2.1.1.1. Estudio taxonómico Los individuos obtenidos se lavan en agua y se introducen en una mezcla a partes iguales de formalina al 4% y alcohol de 700. Se sacan de esta solución cuando dejan de moverse, de algunos segundos a un máximo de dos minutos dependiendo del tamaño de la especie y se colocan sobre una superficie plana hasta que se endurecen, alrededor de cinco minutos. De esta manera los individuos se fijan lo suficientemente estirados como para facilitar su disección. A continuación se introducen en tubos etiquetadoscon formalinaal 4%. 11.2.1.1.2. Cultivos en laboratorio Los cultivos en laboratorionos va a permitir calcular ciertos parámetrosque serían muy dificiles de calcular en condiciones de campo, como la tasa de ingestión de tierra, el crecimiento de los individuos, la mortalidad y la producción de capullos. Se realizaron cultivos en condiciones controladas de laboratorio de tres de las especies encontradas, siguiendo la metodología propuesta por LAVELLE (1971; 1973; 1978) y se basa en el cambio de las propiedades físicasde la tierra consumidafrentea la no-ingerida. También se cultivaron los capullos obtenidos en el campo y en los cultivos de los individuosen laboratorio. • Cultivo de los individuos. Efecto de la humedad del suelo en el consumo de tierra y crecimiento El suelo recogido para los cultivos se dejaba secar al aire en grandes planchas. Cuando estaba completamente seco, se tamizaba a través de una malla de 1 ó 2 mm, dependiendo del tamaño de la especie que íbamos a cultivar. Las característicasdel suelo empleadosedetallanen el Anexo Tabla2. ji Material yMétodos 38 Antes de realizarlas seriesde cultivos se determinó el efecto de la humedad del suelo sobre el crecimiento y consumo de tres especies consideradas: A. yoparensis,G. sikuani y M carimaguensis.Los individuos fUeron cultivados en botes, A. yoparensisy KL carimaguensis,o en placasde Petri, G. sikuani,que conteníantierra humedecidacon valores que oscilaban entre menos del pF 4.2 (11,6%) hasta más del pF 2.5 (38,5%), siguiendo la metodología descrita en LAVELLE (1971, 1973 y 1974). Los botes se mantuvieron cerrados para evitar la desecación y se abrían cada día unos 10 minutos para favorecer la oxigenación. La temperatura del laboratorio se mantuvo constante a 270 C. ji • Cultivos en seriede A. yoparens¡s Una vez calculado el valor de humedaden el que se producía el máximo crecimiento se cultivaron individuos de esta especie. La tierra seca era introducida en botes de IOxíOxS cm y humedecida hasta la capacidad de campo (pF 2.5). Transcurridos unos 7-10 días se revisaban los botes para extraer las heces y pesar los individuos, que se depositaban en un nuevo cultivo. Se cultivaron 6 series con 4-5 inmaduros que procedían de capullos eclosionados él en el laboratorio.Las series 1 hastala 4 desdeel 21 de octubrede 1994 hastael 4 de octubre de 1995 y las series 5 y 6 desde el 22 de noviembre de 1994 hasta el 4 de octubre de 1995.Además,se cultivaron otras 6 series con dos adultos cada una procedentes de cultivos realizados previamente en el laboratorio. Las series1-3 desdeel él 22 dc noviembre de 1994 hasta el 26 de octubre de 1995 y las series 3 y 6 desde el 3 dc diciembre de 1994 hasta el 26 de octubre de 1995. él • Incubación de los capullos Los capullos que se obtuvieron en el campo y en los cultivos de laboratorio eran depositados en placas Petri con un papel de filtro húmedo después de ser pesados. Las placas eran revisadas todos los días para humedecer el papel de filtro y para controlar la eclosión de los capullos. Tras ésta, se anotaba el momento de la eclosión, el número de él t 39 MaterialyMétodos individuos emergidos de cada capullo2 y su peso. • Cultivo de individuos en estivación Algunos individuos inactivos que fueron encontrados en la época seca fueron introducidos en placas Petri o botes que contenian tierra húmeda hasta la capacidad de campo (pF 25). Estos se revisaban a diario para comprobar si las lombrices entraban en actividad. 11.2.1.2. Muestreoscuantitativos (Estudio de la estructura de las comunidadesy la dinámica poblacional) Los individuos secolocanen una bandejacon aguaen dondesevan limpiandoy separando las distintas especies. Los individuos completos se pesan después de dejarlos algunos segundos sobre papeles de filtro con el fin de retener el exceso de humedad en el tegumento. De los fragmentos sólo se consideran las porciones anteriores que serán válidas para calcular la densidad de individuos y su biomasa, aunque para el cálculo de éstaseráprecisorealizarunascorreccionesque estimenel pesoque le corresponderíaal individuo completo. Finalmente, los ejemplares son guardados por estratos en bolsas selladas con formalina al 4%. Los valores de biomasa están referidos a su peso en formalina, siendo éste un 16,1% másbajo enpromedioqueel pesoen vivo (Tabla11.3). Tabla ff3. Pérdida de peso en vivo de las distintas especiescuando son introducidas en una soluciónde formalina al 4%. ESPECIE Pérdidade peso(%) Númerode observaciones A.yoparensis 18,8+3,2 11 A. ofeliae 15,4 + 2,6 A. ainawi 17,4+ 4,8 G. si/cuan; 16,9+ 5,3 M. carimaguensis 12,1 + 4,1 M martiodrilil 15,8+ 3,9 13 lo 10 15 19 2 En principio,el númerode individuoseclosionadosproporcionaelnúmerode embrionesviablesy no elnúmerototal. ji Materialy Métodos 40 11.2.2. Pesoestimado de los individuos incompletos Durante la realización de los muestreos cuantitativos (1m2 y 20x20 cm) se obtienen individuos incompletos, es decir, fragmentados, por lo que no se puede saber el pesototal del individuo. Cuandola muestraobtenidase revisa en el laboratorio,sólo serán consideradas útiles las porciones anteriores de esos individuos fragmentados. Durante los tres primeros meses de muestreo, entre octubre y diciembre de 1993, ji la proporción de individuos cortados por especie fue muy diferente (Tabla 11.4). Así, por ejemplo,casiun 70% en U sikuani y menos de un 5% en M carimaguensis.A pesarde esta variabilidad la estimación se calculó en todas las especies, pues en todo el periodo de estudio se obtuvieron individuos cortados de cada una de ellas. Tabla 1L4. Porcentaje de individuos cortados en cada especie durante realizadosentre octubre y diciembre de 1993. los muestreos previos Especie Total individuos Individuospartidos % Individuospartidos A.yoparensis 29 6 20,7 A. ofeliae 12 5 41,7 U sikuani 794 555 69,9 KL carimaguensis 36 1 2,8 KL. martiodrilii 172 0 0 LAVELLE (1978) cita el trabajo de FERNÁNDEZ (1974) en el que se describe la existencia de una relación, altamente significativa, entre el peso del individuo y un valor igual al producto del diámetro de la región anterior por su longitud hasta el segmento 13 para la especieDichogaster terrae-nigrae (Octochaetidae) en las sabanas de Lamto (Costade Marfil). Basándonos en este trabajo se ha desarrollado una nueva metodología que nos permiteestimarla biomasade las poblacionesque han sido estudiadas.Estametodología consiste en medir únicamente el diámetro preclitelar máximo y relacionarlo con el peso del individuo (conservado en formalina al 4%). Los individuos empleados para establecer la relación se obtuvieron en la época lluviosa, durante el mes de agosto de 1993, mediante muestreos cualitativos. Los ji él él ji él e 41 Materialy Métodos individuos, quedebían sercompletos, se introducían en botes que contenían formalina al 4% y se llevaban posteriormente al laboratorio, en donde se medían el diámetro máximo preclitelar y el peso. Los valores obtenidos fueron sometidos a un análisis de regresión lineal simple en el que existen dos posibilidades: 1. Cuando no se evidencia de forma clara una relación entre las dos variables, se confirma su ausencia mediante la aplicación de un coeficiente de correlación lineal simple r y se comprueba su grado de significación. 2. Cuandoexiste una relación entre las dos variables se identifica el tipo de función que mejor se ajuste a la relación observada. Para las especies estudiadas han aparecido dos tipos de relaciones: • lineal: y=a+bx • exponencial: y = a?’, siendo b>0 Hay dos especiesparalas que no se ha hallado ningunaestimaciónde peso;una de ellasesAndiorrhinussp. 2, de la cual sólo aparecióun ejemplary la otra especiees Metadrilus spp., de la que no se obtuvieron suficientes ejemplares para calcular la ecuación de estimación de peso. En la Tabla 11.5 se muestran el tipo de relación, las ecuaciones de estimación de peso (Z(x)), el coeficiente de regresión (r) y el número de observaciones asociadas a cadaespecie(N). ji Materialy Métodos 42 Tabla 11.5. Coetic¡entesde correlación r y ecuacionesasociadasobtenidosparaalgunasespeciesde Carimagua. Especie NTipo de relación A. yoparensis lineal A. ofeliae lineal A. ainawi lineal O. sikuani lineal KL carirnaguensis exponencial KL. martiodrilil lineal ** p80 44 Diámetropreclitelar(mm) Figura 11.5. Relaciónentre el diámetro preclitelar y el pesoen G. sikuani 30 25 — 20 — o o o- 15 — 10 — 5’ 0- 2 0,514x - 2,423 ye = 0,991 ji y = (O,123x - 0,066)*103 r 0,947 ji e 1,00 1,20 >40 i >60 2,00i,80 e; ji ji ji7> e él 4 6 8 Diámetropreclitelar(mm) Figura 11.6. Relaciónentre el diámetro preclitelar y el pesoen M. carimaguensis 10 12 ji e 45 Material y Métodos lo 8 o Ti’ oo- 4- 2’ 0- >30 >40 >50 >60 >70 ,80 Diámetroprecliteiar(mm) Figura 11.7. Relaciónentre el diámetro preclitelar y el pesoen M. martiodrilii Una vez obtenidaslas ecuacionespara cadaespecieya fUe posible calcular el pesode los individuosincompletos,obteniendoasí valoresde biomasamásfiables. En el Anexo tabla 3 se incluyen las correspondenciasentre el diámetro preclitelar de un fragmentoy el pesoquele corresponderíaal ejemplarcompleto. 11.2.3> Correcciónde la abundanciaparalas especiesdemenortalla El método de lavado y tamizado se aplica para corregir las densidades subestimadas,al realizarel muestreode 1m2, de aquellasespeciescon pesomáximo en estadoadultomenorde 0,2 g (LAVELLE, 1978).Esto nosva a permitir analizardostipos de datos: 11.2.3.1.Eficaciaglobal estacionaldel métodomanualde 1m2. 11.2.3.2.Correcciónde la densidaden funciónde la tallade los individuos. y = (0,0151x - 0,0036)*103 r 0>961 e Las especiessometidasa este análisis fueron: G. sikuani, A. ainawi y KL ji Material yMétodos 46 martiodrilii. ji 11.2.3.1. Eficacia global estacionaldel métodomanual de 1m2. La realización de un muestreo directo manual durante un largo periodo de tiempo conlíeva la obtención de valores muy fluctuantes de la eficacia global del método. Varios factoressonresponsables de esta variabilidad, a saber: humedad del suelo, granulometría y densidad radicular (LAVELLE, 1978). Por otro lado, el entrenamiento de los operarios que realizan dicho muestreo y su motivación condicionan también estas diferencias (BOUCHÉ, 1972; LAVELLE, 1978). • G. sikuani La eficacia global promedia del método manual sobre el lavado, considerando ambos sistemas, fue de un 54,9%. Los valores promedios mensuales de eficacia global del métodomanualrespectoal lavado/tamizadoseexpresanen la Tabla116. Tabla11.6. Valores promedios mensualesde densidad de a sikuanien la sabanay en el pasto y eficaciaglobal del métodomanual (media±desviacióntfpicat MES SABANA NATIVA PASTOINTRODUCIDO Densidad EM Densidad LT Eficacia% EM/LT Densidad EM Densidad LT Eficacia% EMJLT Mar-94 ffi3~ffl A4L.~ Á~9~ fflffl ~3J~L ffi~fl ffi{ffl ~4IL....... 4~ Abr-94 9~t....... 929 Ma-94 ffi~ffl 88,4 9ffi 80>0Jul-94 ffi~ 9~9 ~ffl ~ Ago-94 47¿ 27>4 ffi ,44ffl 38>0 6 65,0Sep-94 58>5 Oct-94 ffi~L 7~Q• Jfi f flTh 99fi. ~ O 4m ffi9~9 4~ffi J~fi Nov-94 9ffl ~ftj~ ffi~Q~ JIQ~Díc-94 Ene-95 4L ~ il~ ilk~ ~2 Jm 9~f ffi~ SI9~ jQ¿Q il~t Feb-95 O Mar-95 ilfi j5~§ Q~jL., ffiJffi 224...... 1999. ~Q 584 ±30.3 Abr-95 ~4{ ~ 7 7~L II4~ J~ffi 915 2Q ~ 68>6±50.6 J9~j May-95 Jun-95 ffi3ffl 71,6 ffi5Th ~j ~ÁL1~ ~t 50.4±36.5 ffi39~% J=~....... ~ 9t 41.9±37.6 II{ffl Á41......... ~Ji~ 100 Jul-95 Ago-95 33.4 Sep-95 49§ 30>8±26,3Media ±d.t. 51.7 ±29.7 ji Aparecen diferencias entre los dos sistemas, un 58,1% de eficacia en la sabana y e él ji ji ji él ji él ji 47 Material-yMétodos un 51,7% en el pasto, debido quizása la mayor densidadradicular existenteen este último. También aparecen diferencias en las variaciones estacionales; en la sabana la eficaciadisminuyeen los mesescorrespondientesala épocaseca,siendofebrerode 1995 el mescon el valor másbajo(11,1%). Sin embargo,enmayo de 1994, inicio de la época lluviosa, también aparece un valor muy bajo de eficacia (35%). La máxima eficacia se obtuvo en octubre de 1994 (97%) y en agosto de 1995 (100%). También en el pasto se obtuvieron los valoresmás bajosen los mesesde época seca, mientras que los máximos valores aparecieronen abril de 1994 (92,9%) y en septiembre de 1995 (100%). • A. ainawi La eficacia global promedia del método manual sobre el lavado, considerando ambos sistemas, fue de un 90%. El método de lavado/tamizado ha sido ineficaz en este caso. Esto significa que casi la totalidad de los individuos se han obtenido mediante la realización del muestreo manual de 1m2. Los valores promedios mensuales de eficacia global del métodomanualrespectoal lavado/tamizadose expresanen la Tabla11.7. Tabla 11.7. Valores promedios mensualesde densidad de A. ainawi en la sabana y en el pasto y eficacia global del métodomanual (media±desviación típica). MES SABANA NATIVA PASTOINTRODUCIDO Densidad EM Densidad LT Eficacia% EM/LT Densidad EM Densidad LT Eficacia% EM/LT Mar-94 9............. f¿• ir~ ~ ~ j9Q~9 II99I9~ J999~ 1990 990, 99~9 J99~Th j999........ ffi99~9 - 9~. j~ ~ 9~fi ~ 9¿~ ffi{~ ..f~.......... fii~ O O - Abr-94 0,3 May-94 9 9 0,1 Jul-94 0,1 Ago-94 0>7 85,7 Sep-94 .22 .j¿~ •j~% 9~ 44 ~4j fij~ O 0,5 1.99S.... Oct-94 0,1 Nov-94 0.8 Dic-94 0,5 Ene-95 O O - Feb-95 9f~ fflL~ 0>1 ~J99% 499~% 399~9,,,,,,, J99,Q O 0,1 0 Mar-95 0 0>2 O - Abr-95 1,1 0>4 May-95 5,2 0,3 ffi 0>4 Jun-95 0,7 0>9 399,Q Jul-95 9 ffi~ 0,5 499,9, J~9~9 499~9~~ 100,0 9 9 9~{ 1.8 ±2.3 0,3 Ago-95 0>3 Sep-95 1 0,2 Media±d.t. 3.8±4.9 0.6±2.5 0,3±0.3 80.0±33.8 Materialy-Métodos 48 En la sabanaseha obtenidounaeficaciadel 100%en todos los meses.En enero de 1995 no se obtuvieron individuos por ninguno de los dos métodos indicando que también se recogieron todos los individuos que no había. En el pasto los valores de eficaciatambiénsonmuy altos, aunqueseobservaunatendenciaa disminuir al final de la época lluviosa, en noviembre de 1994. • M. martiodrilil La eficaciaglobal promediapara estaespecie,que en estadoadulto alcanzaun peso máximo de 0,015 g, Re de un 37,7%, con diferencias entre los dos sistemas considerados. Los valores promedios mensuales de eficacia global del método manual respecto al lavado/tamizado se expresan en la Tabla 11.8. Tabla ff8. Valores promedios mensualesde densidad de M. martiodrilhl en la sabanay en el pasto y eficaciaglobal del métodomanual (media±desviacióntípica) . MES SABANA NATIVA PASTO INTRODUCIDO Densidad EM Densidad LT Eficacia% EM/LT Densidad EM Densidad LT Eficacia % EM/LT Mar-94 O O - J J~§ ~fi ffi~f~ 4~§~ 49~Q 4Q~~ S§~ 44 2..... Abr-94 9~fl~ IIffiffl 119Th ~4Q~Q ffilffl II=ZTh jffl 52.5 9~9 May-94 459,9~ 43~ 45~Th ~% 475 ffi5~Th 5 0 Jul-94 ffi4~ffl Ao-94 Sep-94 4~J -Oct-94 O O O Nov-94 1922 O 9~ -Dic-94 Ene-95 O 0 0 - Feb-95 O O - O O - Mar-95 O O - O O - Abr-95 O - O O - May-95 ffi9~9~ 321. 9~k ~4½~ ?2f 25,8±31,3 J4~9 JQ Á?~2 4~5 22. 31.4±24>6 II{4 ~ff ~4 ~9 j~ffi 16.3±18.8 ffiffl JJ9~Q~ 11... j5~Th IIhA ~4 ..2L. Jun-95 2 2{ tffl 49Z§ 7.7±8.4 Jul-95 Ago-95 Sep-95 Media ±d.t. 37.0±40.6 44.0±223 En la sabana,el mayorvalor de eficaciase obtuvo en abril de 1994 (90%) y los mesesde veranofueron de nuevolos de menoreficacia; incluso hubo mesesen los que no se obtuvieronindividuosdurantela aplicaciónde los lavados. ji En el pastolos máximosvaloresocurrieronen agostode 1994 (82,9%)y enjulio e ji ~1 ji e, ji e, ji ji ji él Materialy Métodos de 1995 (78,4%). En la época seca tampoco se recolectaron individuos, ni en el muestreodirecto ni en los lavados. 11.2.3.2. Corrección de la densidad en función de la talla de los individuos. El sistemade correccióntomaen cuentala estructurade las poblacionesen clases de peso. A los efectivos de cada una de las clases de peso se le aplica un factor multiplicador N* (LAvELLE, 1978): = aiim en donde ¿Ii es la densidadpor metro cuadradode la clase a de la especie consideradaobtenidapor lavadoy £22 es la densidadde la misma claseobtenida porel métodomanual. • G. sikuani Tabla 11.9. Frecuenciade individuos de G. sikuani obtenidosmediante los dos métodos para cada clasede pesoen los dos sistemasestudiados. Clasesde peso(g) Manual 1m2 Lavado/tamizado Sabana Pasto Sabana Pasto 0,01 46 22 12 13 0>02 i52 84 23 12 0>03 210 154 35 23 0>04 295 261 35 33 0,05 - i32 173 20 12 0>06 338 458 46 56 0>07 428 489 49 63 0>08 313 489 36 58 0>09 396 579 37 74 0,iO 133 172 iS 17 0,ii 181 412 30 67 0,12 65 205 i6 34 0,13 26 92 3 12 0>14 9 68 2 6 0,i5 3 34 2 2 0,16 2 14 1 1 0,17 1 14 0 1 0>18 0 4 0 0 0>19 i 4 0 0 0,20 0 2 0 0 0,21 0 3 0 0 0,22 0 1 0 0 0,23 0 0 0 0 0>24 0 0 0 0 0>25 0 i O O 49 Materialy Métodos 50 A partir de esta tabla de frecuencias se calculó la eficacia promedia del método manual frente a los lavados para cada clase de peso. En la sabana, considerando el método manual de 1m2, el porcentaje de individuos con peso superior a 0,12 g representa el 4% del total. En el pasto, con el mismo método, el 6,3% de todos los individuos obtenidos tuvieron peso mayor de 0,10 g. En el método de lavado/tamizado, considerandolos dos sistemasjuntos> el porcentajede individuos obtenidoscon peso superior a 0,12 g es de un 10,6%. Por esta razón la relación que se establece entre la eficaciadel métodomanualrespectoa los lavadosen cadaclasede pesono incluye los valores asociados a los individuos mayores de 0,12 g (Figuras 11.8 a 11.10) y está basada en los valoresexpresadosen la Tabla11.10 (a-c). Tabla ll.IO.a. Densidadmedia por metro cuadrado de las diferentesclasesde pesode la sabananativa. Clases de peso (g ) G. sikuani en Método 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 0,09 0,10 0,11 1m2 0,5 1,7 2,4 3,4 1,5 3,8 4,9 3,6 4,5 1,5 2,1 Lavado/tamizado 1,7 3,3 5 5 2,8 6,5 7 5,1 5,3 2,1 4,3 Eficacia(%) 29,4 51,5 48,0 68,0 53,6 58,5 70,0 70,6 84,9 71,4 48,8 Tabla H.1O.b. Densidad media por metro cuadrado de las diferentesclasesde pesode <2 sikutrni en el pasto introducido. Clasesde peso(g) Método 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 0,09 0,10 0,11 0,12 1m2 0,3 0,9 1,7 3 2 5,2 5,6 5,6 6,6 1,9 4,7 2,3 Lavado/tamizado 1,8 1,7 3,3 4,7 1,7 8 8,9 8,2 10,5 2,4 9,5 4,8 Eficacia(%) 16,7 52,9 51,5 63,8 100 65,0 62,9 68,3 62,9 79,2 49,5 47,9 Tabla [LXO.c.Densidadmedia por metro cuadrado de las diferentes clasesde pesode G. sikuanien los dos sistemasestudiados. Clases de peso (g) Método 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 0,0910,10 0,11 0,12 11,11 3,4 6,8 2,3 15,81 4,5 13,8 4,8 70,3175,6 49,3 ~ 1m2 0,8 2,6 4,1 6,4 3,5 9 10,5 9,2 Lavado/tamizado 3,5 5 8,3 9,7 4,5 14,5 15,9 13,3 Eficacia (%) 22,9 52,0 49,4 66,0 77,8 62,1 66,0 69,2 ji ji e e, ji e ji ji e, ji ji Material y Métodos loo — 80 — 60 — 40 — 20 - o 0 0,02 0>04 0,06 0,08 0,1 0,12 Clases de peso (g) Figura 11.8. Eficacia (ANOVA, p = 0,011). del método manual en función del peso de G. sikuani en la sabana nativa loo - 80 - 60 - 40 - 20 - o 0 0,02 A 0,04 0,06 0,08 A 0,1 0,12 Clasesdepeso(g) Figura ff9. Eficacia (ANOVA, p c0,05). del método manual en función del pesode O. sikuanien el pasto introducido 51 o o A A A A A A A A r0,608 o o A A A A A A r = 0,606 Material y Métodos 100 — 80 — 60 — 40 - 20 - o 0 0,02 A 0,04 Clases 0,06 de peso(g) 0,08 Figura 11.10. Eficacia del método manual en función del pesode ci sikuan¿ sistemas(ANOVA, p = 0,010). u, u, 0,1 0,12 considerando ambos Tabla 11.11. Frecuenciadc individuosde A. ainasvi clasede pesoen los dossistemasestudiados. Clasesde peso(mg) Manual1m2 Lavado/tamizado Sabana Pasto Sabana Pasto 0-0,01 63 28 50 35 0,01-0,02 86 18 21 5 0,02-0,03 27 19 8 1 0,03-0,04 30 21 5 4 0,04-0,05 66 31 10 5 0,05-0,06 36 18 6 2 0,06-0,07 21 16 3 2 0,07-0>08 7 1 0 1 0,08-0,09 4 2 1 1 0,09-0,10 0 4 0 0>10-0,11 0 0 0 1 El porcentaje de individuos obtenidos con peso superior a 0,07 g fUe de un 3,5%, considerando los dos métodos. Por esta razón, y al igual que ocurrió con la especie anterior, la relación entre la eficacia del método manual respecto al lavado-tamizado se basa en los datos expresados en la Tabla 11.12 (a-e) (Figuras 11.11 a 11.13). 52 e, o o A A A A r=O,733 • A. ainawi obtenidos mediante los dos métodospara cada e, ti e, ji - Materialy Métodos Tabla ff12.a. Densidad media por metro cuadrado de lasdiferentes clasesde i~C5O de A. a¿nawi en la sabananativa. Clasesde peso(g) Método 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 1m2 0,72 0,98 0,31 0,34 0,75 0,41 0,24 Lavado/tamizado 7,10 2,98 1,14 0,71 1,42 0,85 0,43 Eficacia(%) 10,1 32,8 27,0 48,0 52,8 48,0 56,0 Tabla H.12.b. Densidadmedia por metro cuadrado de las diferentes clasesdepesodeA. ainawi en el pasto introducido. Clasesde peso(g) Método 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 1m2 0,32 0,20 0,22 0,24 0,35 0,20 ¡ 0,18 0,01 Lavado/tamizado 4,97 0,71 0,14 0,57 0,71 0,28 0,28 0,14 Eficacia(%) 6,4 28,8 100,0 42,0 49,6 72,0. 64,0 8,0 Tabla 1L12.c. Densidad media por metro cuadrado de lasdiferentes clasesde pesode A. ainawi en los dossistemasestudiados. Clasesde peso(g) - Método 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 - 0,07 0,08 1m2 0,52 0,59 0,26 0,29 0,55 0,31 0,21 0,05 Lavado/tamizado 6,04 1,85 0,64 0,64 1,07 0,57 0,36 0,07 Eficacia(%) 8,6 32,0 40,9 45,3 51,7 54,0 59,2 64,0 0,02 0,03 0>04 0,05 0,06 0,07 0,08 Clasesdepeso(g) Figura 11.11. Eficacia del (ANOVA, p = 0,001). método manual en función del pesode A. ainawi’en la sabana nativa 53 loo 80 o o 60 40 A r = 0>942 20 o 0,01 ti 54 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 Clasesdepeso(g) ti Figura 11.12. Eficacia (ANOVA, n.s.) 100 80 o o e.) 60 40 del método manual en función del pesode A. ainawi en el pasto introducido e> e, e, 20 o 0,01 Clasesdepeso(g) Figura 11.13. Eficacia del método sistemas(ANOVA, p <0,001). manual en función del pesode A. ainawi considerando ambos u, Materia/y Métodos o o o A A 100 80 60 40 20 o A A A = 0,63 5 e, u, r”’0,993 0,02 0,03 0>04 0,05 0,06 0,07 0,08 e, 55 ¡ Materialy Métodos • KL. martiodrilii Tabla 11.13. Frecuencia de individuos de M. martiodrihii cadaclasede pesoen los dossistemasestudiados. obtenidos mediante los dos métodos para Clasesde peso(mg) Manual 1m2 Lavado/tamizado Sabana Pasto Sabana Pasto 1 4 8 3 3- 2 32 ‘76 II 6 3 110 135 42 32 ¡ 4 172 249 45 39 5 189 322 38 72 6 97 322 24 65 7 39 190 16 29 8 22 89 2 10 9 14 39 3 5 10 4 20 1 0 11 2 11 1 1 12 1 2 0 1 13 0 3 0 0- 14 3 1 0 1 15 0 0 0 0- 16 0 0 0 0 17 0 1 0 0 El porcentaje de individuos obtenidos con peso superior a 9 mg fue, en promedio, de un 1,3%, considerando los dos métodos. Por esta razón, y al iguál que ocurrió para las especies anteriores, la relación entre la eficacia del método manual respecto al lavado/tamizado se basa en los datos expresados en la Tabla 11.14 (a-c) (Figuras 11.14 a 11.16). Tabla II.14.a. Densidad media por metro cuadrado de las diferentes clases martiodrihii en la sabananativa. Clasesde peso(mg) de peso de M. Método 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1m2 0,04 0,36 1,25 1,95 2,15 1,1 0,44 0,25 0,16 Lavado/tamizado 0,43 1,56 5,97 6,39 5,4 3,4 2>7 0,28 0,42 Eficacia (%) 9,3 23,1 20,9 30,5 39,8 32,4 19,4 89,3 38,1 Tabla ff14.b. Densidad media por metro cuadrado de las diferentes clases de peso de M. martiodrilil en el pasto introducido. Clasesde peso(mg) Método 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1m2 0,09 0,86 1,53 2,83 3,66 3,66 2Á6 1,01 0,44 Lavado/tamizado 0,43 0,85 4,55 5,54 10,23 9,23 432 1,42 0,71 Eflcacia(%) 20,9 100,0 33,6 51,1 35,8 39,7 52,4 71,1 62,0 Materia/yMétodos Tabla 1I.14.c. Densidad media por metro cuadrado de las diferentes clases de peso para M. martiodrilil en los dossistemasestudiados. Clasesde peso(mg) Método 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1m2 0,13 1,22 2,78 4,78 5,81 4,76 2,6 1,26 0,6 Lavado/tamizado 0,86 2,41 10,52 11,93 15,63 12,63 6,39 1,7 1,13 Eficacia (%) 15,1 50,6 26,4 40,1 37,2 37,7 40,7 74,1 53,1 ti e> A r0,738 e> e> e> 3 5 7 9 Clasesde peso(mg) Figura ff14. Eficacia del métodomanual en función del pesode M. martiodrilhl en la sabananativa (ANOVA, p ‘c 0,05; sin considerarel punto más alejado de la recta). 100 — 80 — 60 — 40 - e> e, r0,829 A A A A A A A ji ti 20 4k o 3 5 7 9 Clasesdepeso(mg) Figura 11.15. Eficacia del método manual en función del peso de introducido (ANOVA, p = 0,011;el segundopunto ha sido eliminado). M. martiodritil en el pasto 56 e, 100 80 — 60 — o e-) o o o o ji ‘3 57 Materialy Métodos 100 — 80 - A r0,678 ~? 60- o o ~I4 20 - 0’ 1 3 5 7 9 Clasesdepeso(mg) - Figura 11.16. Eficacia del método manual en función del peso de M martiodrihii considerando ambossistemas(ANOVA, p <0,05). 11.2.4. Determinacióndel contenido de humedad De cada una de las bolsas se extraían 3 submuestrasde únos 100 g (peso húmedo) que eran introducidas en bolsas de papel previamentetaradas.Todas las submuestras(6 repeticionespor estrato,30 mensuales)eransecadasen un horno a una temperatura de 600C durante 3 días consecutivos. Transcurridaeste tiempo las submuestraseran sacadasy pesadasnuevamente.La humedad está expresadaen porcentajedeaguasobreel pesodel sueloseco. 11.3. ANÁLISIS ESTADÍSTICOS En esteestudiosehanempleado:regresionessimples,ANOVA de unay dosvías y la pruebadela t de student.Tambiénse hanrealizadoanálisisno paramétricoscomoel testde Kruskal-Wallis y la U de Mann-Whitney.Estosanálisis fueroii realizadoscon la ayudadel paqueteestadísticoSPSS. También se ha empleado el análisis de componentes principales (ACP) con la Materialy Métodos 58 ayudadel programaADE~4k (TFIIOULOUSE et al., 1997) para determinarla dinámica poblacionaly las variacionesestacionalesde la distribuciónvertical, Las representacionesgráficasfueron realizadascon varios programaspara PC: HarvardGraphics3.0, SigmaPlot2.0 y los módulos“Scatter”y “Curves” de ADE-4. Los mapasde distribuciónespacialhorizontalserepresentócon el módulo“Contour plot” de SigmaPlot 4.0. El análisis de la distribución espacialhorizontal fue realizadocon la ayudadel móduloSIATIS, incluido en ADE-4 (THIOULOUSE et al., 1997). él u, ti ji ji e, e, ji mi ji “Agradezcoa JeanThio¡ouse(UniversidaddeLyon) por la disponibilidaddelprogramaenla www ‘3 60 ResultadosyDiscusión 111.1. TAXONOMÍA Y BIOLOGÍA ILI.l.1. Listado deespecies Las comunidadesde lombrices de tierra que habitan los dos ecosistemas estudiadosestáncompuestaspor las mismasocho especies,todasellas nativas,que pertenecena 3 familias: • FamiliaGlossoscolecidae 1. Andiodrilusyoparens¡sJiménezy Moreno,en prensa 2. AndiorrhinusofeliaeJiménezy Moreno,en prensa 3. Aymaraainawi Jiménezy Moreno,en prensa 4. GlossodrilussikuaniJiménezy Moreno,en prensa 5. Martiodrilus carbnaguensisJiménezy Moreno,en prensa • FamiliaAcanthodrilidaeSubfamiliaBenhamiinae 6. MetadrilusherrmannoiJiménezy Moreno,en prensa 7. MetadriluskuwainflJiménezy Moreno,enprensa • FamiliaOcnerodrilidae 8. Metamenedrilusmartiodrílil Jiménezy Moreno,en prensa Las dos especiespertenecientesal géneroMetadrilus flieron imposibles de distinguir durantela realizaciónde los muestreoscuantitativos,incluso externamente. Las referenciasrealizadasen el texto figurarácomoMetadrilusspp., incluyendolasdos especies. Resultadosy Discusión 61 1111.1.2. Aspectosbiológicosde lasespeciesde la sabanay del pasto 111.1.2.1. Característicasbiométricas:longitud, diámetropreclitelary peso Las comunidadesde lombrices estudiadasen la sabananativa y en el pasto introducido se caracterizanpor la presenciade especiesde tamaño variable. Se estudiaroncinco parámetros:la longitud, el diámetropreclitelarmáximo (mm), el peso (g) y las relacioneslongitud/diámetro(L/D) y peso/diámetro(P/D). Los resultadosobtenidosse muestranen la Tabla 111.1 en los dos sistemas estudiadosy se consideran6 especies:A. yoparensis,A. ofeliae,A. ainawi, G. s¡kuan¡, M carimaguensisyM martiodrilil. Tabla 111.1. Característicasbiométricas(media1 desviae¡óntípica) de las especiesestudiadasen la sabana(SN~ y en el pasto (EX). Especies~ Longitud (mm) Diámetro (mm) Peso(g) L/D P/E) observaciones SN BK SN BK SN 8K SN BK SN BK SN BK Ayo 75,1 70,6 3,2 3,3 0,64 0,66 23,0 20,2 0,17 0,17 32 52 Aof 136,0 ±37,8 + 1,2 ±1,2 +0,6 ±0,7 ±3,5 ±4,3 ±0,1 + 0,1 - 108,0 - 4,7 - 2,06 - 22,9 - 0,39 - 24 Anw +35,1 ±1,6 ±1,7 ±0,7 +0,2 38,2 44,1 1,3 1,3 0,03 0,04 29,0 33,9 0,02 0,03 64 23 Gsk + 12,5 + 13,4 ±0,2 ±0,2 ±0,02 ±0,02 ±5,1 ±5,3 ±0,01 ±0,01 66,0 70,9 1,2 1,4 0,08 0,08 52,9 52,0 0,06 0,06 68 99 Mea ±7,6 ±11,4 ±0,1 ±0,2 ±0,02 ±0,02 + 4,8 ±6,2 ±0,01 ±0,01 - 158,3 - 7,6 - 7,3 - 20,7 - 0,90 - 99 Mma ±38,8 ±1,7 ±4,2 ±0,6 ±0,4 19,1 19,4 0,6 0,6 5 i03 5 nY3 31,6 32,4 8 i03 7 i0~ 135 198 + 5,4 + 4,9 + 0,2 + 0,1 ±0,003 ±0,002 ±1,0 1 0,9 ±0,002 ±0,002 Ayo: A. yoparensis;Aof: A. ofeline; Anw: A. ainawi; Gsk: G. sikuani; Mca: M carimaguensis;Mina: M martiodrilil. ‘3 M martiodrilil fUe la especiemáspequeña,con 19 mm de longitud, 0,6 mm de diámetroy 5 UY3 g de pesofrescoy M carimaguensisla másgrandecon 158,3 mm de longitud, 7,6 mm de diámetroy 7,3 g de peso. e) ‘3 62 Resultadosy Discusión Dos especiespresentaronpequeñotamaño:A. ainawi y G. &ikuani, ambascon diámetrossimilares(1,2-1,4mm) aunqueG. sikuanifUe máslargay depesomayor(68,4 mmy 0,08 g)queA. aínawi(41,1 nny 0,03 g). A. yoparensisesuna especiede tamañomedio que midió en promedio75,1 mm de longitud, 3,2 mm de diámetroy 0,65 g de peso. Dos especiesexcedieronlos 100 mm de longitud: A. ofelíaey M carbnaguens¡s, Éstaúltima esmásgruesay pesadaque la primera,quepresentóun diámetrode 4,7 mm y un pesode 2,1 g. Un hechoimportantees quela diferenciade longitud mediaentreA. ofehaey M carimaguensis,108 frente a 158 mm, implica una variaciónen el pesode casi tres veces mas. Existe relación entre la longitud y el peso del individuo respecto a su diámetro preclitelarmáximo(Figuras111.1 y 111.2).En el primercasola relaciónesde tipo lineal y en el segundoes de tipo exponenciallo que indica que, a pequeñasvariacionesen el diámetropreclitelar,el pesoaumentaen granmedida. 160 - 140 120 - A o 100 80 - 60 - 40 - 20 - o 0 1 2 3 4 Diámetro 5 (mm) 6 7 8 Figura HI.1. Relación entre la longitud y el diámetro preclitelar en sabana (blanco) y en el pasto (negro) (P c 0,01). las especiesencontradasen la • A. yoparensis y A. ofelíae • A. a,naw, • O. sik¿ani • Él. carhnaguensis • M. martiodril¿i o o r=o,948 o Resultadosy Discusión 63 El L/D esmuy similar en todas las especies,excepto en G. s¡kuani, que es la especiemásdelgadaconrelacióna su longitud (52,9en la sabanay 52,0 en el pasto).Por estarazón en la figura 111.1 los dos puntos que representana G. sikuani, uno de la sabanay el otro del pasto, están algo alejadosde la recta principal de regresión.A. yoparensis,A. ofeliae y M carimaguensíspresentanuna relaciónL/D muy similar, en tornoa 20, perola relaciónP/D esdistinta, 0,17, 0,39 y 0,90, respectivamente,y supeso esmuy diferente.Es decirlas variacionesdel diámetropreclitelarinfluyen másen el peso queen la longitud (por estarazón, el diámetropreclitelarfUe la variableempleadapara estimar el pesode los individuos incompletos).A ainawi y M martiodrilil presentan valoresparecidos,algomásde 30, y sonespeciesde bajopeso. 8— .7 6 o a> 4 3 2 o • A. ycparensis y A. ofeliac • A. ainaw, • O. sikuani • Él. car~maguenszs • M. ,nart¡odr,h¡ r0,928 -r o T ~ 1 2 3 4 Diámetro 5 (mm) 6 7 8 Figura HI.2. Relación entre el y en el pasto (negro) (P <0,01). diámetro y el peso en las especies encontradas en la sabana (blanco) En las Tablas 111.2 y 111.3 aparecenlas principalescaracterísticasbiométricasde los adultos, subadultos e inmaduros de cada una de las especiesestudiadas.En las quese estudiaronindividuos de ambossistemasse analizóla posible existenciade diferencias significativasen el tamaño. ‘3 ‘3 ‘3 ‘3 ‘3 ‘3 ‘3 ‘3 ~1 R e su lta d o sy D iscu sió n ¡ +1 -tE -. o ¡ +1 ~e.’ +1 -t S R ¡ 2 c’¡ o oS R +1en O 5S R +1tn O cor-. e’, +1 -t o o 2 e ] +1 ~ — —en oo c -.’O +1 t;~ Q N en Q N e.~ *e ] en ~ VN .~ ;II e ] _ 5 r +1 ~00o ± 1 e ] _ 5 0 0 ~ ~ +1 -~e] e n 5 - +1 2 ‘n o o s oe ] o & S t. E.— O o s oe l S t +1o o — d o Q N o -% ¡ +1Ú5 ¡ ¡ ¡ 5 ¡ +1Ú5ooO P ¡ a -4-1 enoo8 ’ o-to . oOoo ¡ ‘ e ] ooo . +1ooo.Q N c i +1e ] tn en(~1 ± 1 -t ‘o‘o e ] oo . enooooe ] e— ‘o+1 ‘9 — E -- -t 0 0 ‘-~ ‘ Ú— e ] ± 1 It, tfl fl en e-—en± 1 Q N e ] e ] e-,L.kE -to’.’ (ja e - ene- e -- VN0 0 4—ji5 64 o1- -dcdEo4 -i -ecd -c0 0 Ao1- 1-~a>E‘0 cao4-> 3-e.cCcao-acdEca ,— .‘ o b 0 cd 0 0u,o4 -. -a Ú& 0 0 +1 VN o — e n +I enQ N e ] 4 e n e l -~ +1 o e n -t Ii’— ,en O en + 1 9 .’ o eno — r. & .Úen It, e n 5 ~ ± 1 — oen R — ‘— 4 — e— +1 Q N en enIt, 00 +1QN e - e-—00a P ae.’ +1 — QN e— o o ’ 4 -.- enen4>ecde44>1~4>oE‘0EoEA1-cd ‘04> ‘oucden4>o1-o0u‘ecden0e4>en4>u4>e . en4> encde4>4> t4 - ‘4>Eeencdu4>4>cd 4-cdejen4>e . utacd aOE- cao4- -acdEcao4 -. -ecd -o0 0 A-a4-4 o 4> -e4> -ee.,4>u , -e E a 0 o , u, >~ o — 4> 0 4 0 0 0 e.,4 > E a L . 4> ~ -e 4> — ~ O e.,o — ~ ~ Ij Eo 5 a-4 > 4 > 4 > en ca o o cao4-. -e4 ) oti)0~ca R e su lta d o sy D iscu sió n Ús E . +1 -r —5 0 0 ~enIt, e n to < i ± 1 VNc a ‘o5 e ]~ +10 0 0O o ‘o +1 9 V N O Oe n S t. ‘o 0 0 ca e n & Q N o— e-— ± 1 V N V N t — e n e n e n e n ~ca e n VN Q N ‘o— en +1 -t Q N e ] 0 0 o e-— — ‘o ‘o .je n ‘o ca S ’o ~ e -’ ‘o It, ~0 O ca ‘o V N E.— ‘o o— e ] +I en-t ‘o o o e-VN 4— Q N e n rl e-O +1 — — ‘o-r V N e n e-.’ e .’ VN4 t- E -- 00 0 e ] V N e n E -- + O V N ‘oe--. C.C e ] e ] e-.’ +1 ¿ 0 0 •~ 0 0 *z c rí ~ ‘ti 65 ‘3 Q N _ 5 0 0 ~ ~ +1 en O C e r V N +1 — o o V N _ S ’o ’ +1 0 0 e-.’ 0 0 e -’ u—0 0 ‘o O ,~ ± 1 -t e n e-— Q N ‘--4 t~ 4 ‘o +1 VN oce l’-’ jiji‘3‘3 5+1Q N ‘o5oo5+1enoo5 -to00oOOOo8 ’ Q N ‘oo 0 0 t.VN e—. 4>2-u4>oEuoEA1-O-1en4> ‘o4> ‘eo4>u2-oO-oe j ‘oo1-uo4 -enO0 4 4>04>en4>e j 4>aen4>enOe4> -eencde j La 4 - ‘4>Eo‘eencde j 4>e j O2-cdOae j u3- 0 4 .4- < C O E -a cao2- -ocdE-4 o cd 4 ) ~ E 0 0 ‘cd o-ecao2 - -ocdEc-4ca r-.- O o -e ca cd a> ~ O 00caO-4-> -e.cCca03- -ocdE-4 E c a ‘--4 0 -u 4 - — -ucd 00cao4 - 3-o4 ) t4 ) o - ‘a 5 < 1 ~ +1 QN e l +1e ] _ S c a ~ 1+ e ] VN 4 O en S o + 1 < C l O 0 8 ’ 5 ’-- S o -9 ± 1 en t. O oS ’--4 e ] O o o - + 1 <-1~ ‘o o O c oE-—5 — . — en ± 1 ‘o en 00 +1 T E.-’ enen e ]’--. .4enO— ‘o +1 E-’ ca — en 0 0 V N V N -E e ] 5 ’o +1C ’c P S rl-t ± 1 en .4 -4 e ]’-’ 5 C N ~ + 1’en e n o ‘o o‘o O 0 8 ’ oe n o0 0 0 o s oe ] 0 2 o o — O 5 ’--. e-—Q N ’- — OeN + ‘7 0 0 ~ V N ‘oe ] V N — ‘oca-t e ] ‘oe-—o ,— -. — Q N +1 o ’ ‘o Q N ‘o e n 0 0 caE -’ ~ ca en c i-t +1 ‘o e ]4 — 4 -— e-’- e ] VN +1 ‘o e ] — u— e ] oo5+1‘ooo5‘oc i +1Q N V N -4 enOOenoooe ] o ‘3‘3‘3 4 ) ‘u4 ) -eEa4 ) 4 ) Eao-J -ocd -ou , ‘a .0 ‘e ~ o 0 — o , 4> -~ 0 0 tu4> -~ E 0 ~4 > C fl ‘u u 4 )4 > -4o ’- — enca +1 -t ‘o -tVN ‘o u, e n e ]; +1 4- e n - VN Q N -4£4, ~ ‘o u JI e-—c i+10 0 e ] e ] -.4‘.4E Oen‘o-tu-’ VNu ‘3‘3 66 Resultadosy Discusión En A. yoparensisy en G. sikuanino hubo diferenciassignificativasen ningunade las tresvariablesestudiadas(U de Mann-Whitney),por lo queno se puededecirque los individuosseandistintosen tamañodependiendodel sistemade uso. En A. ainawi sólo hubo diferencias en cuanto a la longitud de los adultos, 49,6 mm en la sabana frente a 58,1 mm en el pasto(U de Mann-Whitney,p= 0,006). Y enM martiodrilii se encontrarondiferenciassignificativasen el diámetrode los adultos,0,74 mm en la sabana y 0,69 mm en el pasto(U de Mann-Whitney,p = 0,009). Resultadosy Discusión 67 m.1.2.2. Estivación’ (Inactividad) ji La estivación puede definírse como la capacidad de algunosorganismospara cesar su actividad durante periodos de tiempo más o menoslargos. Casi todas las especiesde lombrices de tierra presentanestefenómenoque seproducecomo respuesta a los cambios estacionalesde la temperaturay humedaddel suelo. Durante estos periodosde inactividadlos individuossesitúanen los estratosmásprofUndosdel suelo y no se alimentanni semueven.Además,reabsorbenlos caracteressexualesprimariosy secundariosmientrasdurala inactividad. Según BouCHÉ (1972) y OLIVE y CLARK, 1978 (en LEE, 1985) podemos distinguirtrestipos de inactividad,aunquelos límites no sontan clarosy quizásexistan estadosintermediosdependiendode la severidaddel estréshídrico (LEE, 1985). • Quiescencia: Fenómeno provocado por un cambio en las condiciones ambientales.El individuo vuelve a activarsecuando las condicionesvuelven a ser ‘3 favorables.Los individuos ni forman cámarade estivaciónni permanecenenrollados sino extendidos,por lo que la deshidrataciónes muy severa. Vacían su contenido intestinaly no reabsorbenlos caracteressexuales. • Paradiapausa (~ Diapausa facultativa, SATJSSEY, 1966 en LEE, 1985). Está provocadapor la desecacióndel medio y la supresióndel factor inductor implica el ‘3abandono de este tipo de letargo. Cada individuo forma una cámara de estivación y se enrolla en el interior tras eliminar su contenido intestinal. Hay regresión de los caracteressexuales.La deshidrataciónestámuy reducida. ‘3 • Diapausa obligatoria: Fenómeno determinado fisiológicamente ante las condicionesadversas.Está desencadenadapor un factor ambiental pero el abandono viene condicionadoa escala fisiológica. A diferencia de la paradiapausa,no hay ‘3 respuestacuando, de maneraartificial, se introducen los individuos en tierra con un contenidode humedadigual a la capacidadde campo(pE 2.8). Tambiénseforma una cámarade estivación.El individuo pierdepeso,ya que vacía su contenidointestinal, ti traduccióndel vocabloinglés“aestivation”,empleadoindistintamenteparareferirsea la inactividadde las poblacionesen cualquierépocadel alio. tI 68 Resultadosy Discusión pero no sufredeshidratación.Existe regresiónde los caracteressexualesy, en algunos casos,existeregeneraciónduranteesteperiodo. Lasespeciesquepresentandiapausa,tanto facultativacomo obligatoria,pueden presentarvariasestrategiasparaevitarla desecaciónde sus tegumentosen el interior de lascámaras(Figura111.3): a) El individuo construye la cámara de estivación y produce una cápsula de moco secretada por el tegumento en la que se incluye. Esta estructurapuedeser a) con envuelta mucosa c) sin envuelta mucosa, tabicada b) sin envuelta mucosa, no tabicada d) con partículasde grava Figura 11L3. Dibujo de las diferentes estrategiasque pueden ser encontradas en las cámaras de estivación ‘3 Resultadosy Discusión 69 confUndida con un capullo a punto de eclosionar. ji b) y c) El individuo forma la cámara de estivación al final de su galería y se enrolla sin más. Algunas especies sellan la parte terminal de la galeríacon algunos tabiques(b, sin tabicary e, tabicada). -. d) El individuo forma la cámarade estivación e introduce en ella algunas partículasde grava(JIMÉNEZ, BROWNy MORENO, en preparación; LA\~ELLE, com. pers.) ‘3 En Carimagua, la actividad de las poblaciones de lombrices de tierra está afectada por la presencia de un periodo muy seco de 4 meses ya que la humedad del suelo sufre fluctuaciones estacionales importantes(entreel 14,4%y 23,4%en la sabana y entre el 15,2% y 20,6% en el pasto en los primeros 10 cm). Sin embargo, estosvalores no llegaron al punto de marchitamiento o pF 4.2 (11,6 %, en los primeros12 cm, Anexo Tabla 1). ji La únicamuestrade 1m2, en la que sealcanzó 110 cm de profUndidad, tomada en febrero de 1994 en el pasto, puso en evidencia las estrategiasempleadaspor las distintas especiespara soportar la época desfavorable. Estas estrategiasfrieron comprobadas posteriormente al realizar el estudiode la dinámicade las poblaciones. Las estrategiasempleadaspor las distintas especiesse relacionanen la tabla 111.4: ji TablaIU.4. Tipos deinactividadpresentadospor lasespeciesestudiadasde Carimagua. Tipo de inactividad ProfUndidad Quiescencia Paradiapausa Diapausa máxima (cm) 3 0-40 50-60 30-40 50-60 70-80 70-80 Especie A- yoparensis + A. ofeliae + A: ainawi + G. sikuani + Mi martiodrilil + Mi carímaguensis + ‘3 ji ‘3 70 Resultadosy Discusión • Quiescencía: A. yoparensisy A. ofeliaepresentanquiescencia.Desciendenhastalos 30-60cm y permanecen quietas, sin enrollarse, completamente extendidas. No formancámarasni estructurasde estivación y ninguno de los ejemplares encontrados de estas dos especies estaba enrollado. Su tegumento estaba completamente seco y no hubo respuestafrente a estímulostáctiles (aunquerecuperaronsu movimiento cuandoeranhumedecidasen el laboratorio). Los individuosobtenidosde estasdosespeciesen la muestrade febrerode 1994 fUeron empleadosparacompararsu pesoy diámetropreclitelar con los de los individuos activos (Figuras 111.4 y 111.5). 3,0 2,5 2,0 o En 4) 1,5 1,0 ‘5 0,0 1 2 3 4 5 6 Diámetro preclitelar (mm) Figura ffL4. Diferencias entre el pesode los individuos activos e inactivos de A. yoparensisen relación con su diámetro preclitelar, p <0,01 (el peso de los activos está corregido a peso iii vivo, 18,8% más que en formol). • activos o inactivos r = 0,947 e ‘3 71 ji • activos ~ inactivos r = 0,934 e e ji ‘3 e) ‘3 8 9 ‘3 Figura 111.5. Diferencias entre el peso de los individuos activos e inactivos de A. ofeliae en relación con el diámetro preclitelar, p <0,01 (el pesode los activos estácorregido a pesoin vivo, 15,4%más que en formol). En ambos casos existe una fUerte relación entre el peso y diámetro de los individuos activos e inactivos; para un mismo diámetro preclitelar los individuos inactivos pesaronmenos, como resultadode vaciar su contenido intestinal y sufrir deshidratación.De modo general se puededecir que los adultos de ambasespecies perderán casi un 60% de su peso durante la inactividad (Figura 111.6). ResultadosyDiscusión 12 — 10 - 8- o Ena> 6 e r = 0,939 4 2 o 3 o 4 5 6 7 Diámetro preclitelar (mm) ‘ji ‘3 ‘3 ‘3 tI 72 Resultadosy Discusión 70 — 60 — 50 — 40 — 30 — 20 — 10 — o —o—— A. yoparensis —o-— A. ofeliae 1 1 1 1 2 3 4 5 6 Diámetro preclitelar (mm) 7 8 9 Figura 111.6.Variación del pesoentre los individuos activos e inactivos de A. yoparensisyA. ofeliae respecto a su diámetro preclitelar. • Paradiapausa G. sikuani,A. ainawí y Mi martiodri/ñ presentanparadiapausa.Los individuos inactivos de U. sikuani estabanenrolladosen el interior de una esferamucosa(Figura 1IJ.3a). Esta estructurapodría contUndirsecon los capullos, ya que poseenidéntica apariencia, aunque su tamaño (5 mm) y peso (0,04 g) son mayores.Los individuos inactivosmásprofUndosseobtuvieronenel estrato50-60cm. Los individuos inactivos de A. ainawi fUeron encontrados a 40 cm de profUndidad máxima y los de Ocnerodrilidaea 70-80 cm. Los individuos de ambas especies se encontraban enrollados en cámarasde estivacióndel tipo de la figura III.3b. o En ti>o- -e ‘o 5 O 2- cd 74 ResultadosyDiscusión La estivaciónde las lombrices se ha estudiadoen zonastempladaseuropeas (EvANS y GUILD, 1948), NOPDSTRÓM, 1975, ANDERSON, 1980), en Africa (MADGE, 1969) y en Australia (GARNSEY, 1994), pero esta es la primera vez que se estudia con más detalle en una especie de Suramérica. La especie Nicodrilus giardí (Lumbricidae) presenta diapausa obligatoria (SAUSSEYy DEBOUT, 1984). En condiciones de laboratorio presenta un ritmo semejante al de la naturaleza,es decir, aunquelos individuos seanmantenidosen condiciones óptimas de humedad y temperatura van a sufrir diapausa, al igual que Mi carimaguensis. ResultadosyDiscusión 75 111.1.2.2.1. Variacionesestacionalesde la actividadtotal ji En ambos sistemas se han encontrado diferencias significativas en la actividad de las poblaciones tanto entre la época seca y lluviosa (ANOVA, p < 0,001) como entre los diferentesestratos(ANOVA, p = 0,008 para la sabana y p = 0,00 1 para el pasto).Sin embargo, al considerar conjuntamente época y estrato las diferencias no fUeron significativas (p = 0,30 para la sabana y p = 0,57 para el pasto).En las figuras 111.7 y 111.8 se muestran las variaciones estacionales de la actividad total de las poblaciones de lombrices de tierra en la sabana y en el pasto,respectivamente.Asimismo se indicanlas variacionesde la humedaddel sueloen los primeros10 cm. ji ‘3 ji loo 80 o z 00 -e cd 60 40 20 o AMJASONI=EFMAMJJAS Meses 35 30 ji25 o -420 ¡ l0~ 5 ji o ‘3 Figura 111.7. Porcentaje de lombrices activas en la comunidad de la sabanay humedad promedia mensual en los primeros 10 cm (las barras verticales ¡udican la desviaciónestándar). En la sabana la actividad descendióentreagostoy septiembre,aunquetodavía había más del 90% de la población activa y siguió disminuyendo a medida que transcurría el final de la época lluviosa. En diciembre, inicio de la épocaseca, la actividad total descendiópor debajodel 50% y en los mesesde eneroy febrerotodos los individuos estaban inactivos. En marzo, fin de la época seca, comenzaron a activarse (casi un 50% deltotal) y en mayotodoslos individuosestabanyaactivos. ‘3 ‘3 e ‘3 76 Resultadosy Discusión 100 -35 30 so -25 O ~Z6O —-20¿ -t cd cd -t 40 ~15i -10~ 20 -5 0 —0 AMJASONDEFMAMJJAS Meses Figura 111.8. Porcentaje de lombrices activas en la comunidad del pasto y humedad promedia mensualen los primeros tO cm (las barras verticalesindican la desviaciónestándar). En el pasto comenzó a descender levemente la actividad entre junio y julio, aunque la actividad total de las especiessesituó porencimadel 90% hastaseptiembre. En diciembre el porcentaje de población activa era aún del 58,7%. Durantelos mesesde enero, febrero y marzo no se obtuvo ningún individuo activo. En abril las poblaciones comenzaron a activarse de tal modo que en mayotodoslos individuosobtenidosestaban activos. Tantoen la sabanacomoenel pastoexisteunafUerte relaciónentreel porcentaje de poblacióntotal activa y la humedadmediamensualdel suelo (Figura 111.9). En la sabanaexistió actividadentreun 22 y un 30% de humedad,mientrasque en el pastola amplitud se situé entre un 20 y un 30%. Quizás otros factores influyen en estas diferencias,como por ejemplola alta densidadradicularque existeen el pastofrentea la sabana.Además,la humedaddel suelotambiénpresentófluctuaciánesmuy marcadas segúnlas estaciones(ANOVA>, p < 0,001)y segúnlos estratos(p < 0,001, para la sabanay p < 0,05 parael pasto). ‘3 77 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 Humedad0-10cm b) Pastointroducido Figura 111.9.Relación entre la actividad total de las lombrices y la humedad del suelo en el estrato 0-10cm de los dos sistemas estudiados. Resultadosy Discusión 100 80 = 0,881 ji ‘u cd-e ocd 60 40 • ee e 20 o e u, ej Humedad0-10cm a) Sabananativa 100 80 r0,892 e e e 60 40 o cd 20 o fi ji ‘3 ji ji u) 78 ResultadosyDiscusión UI.1.2.2.2. Variaciones estacionalesde la actividadporespecies Los cambiosde la actividadque las especiesmostraronen el transcursode los mesesde muestreoestánrepresentadosgráficamenteen las figuras 111.10y 111.11,en la sabanay enelpasto,respectivamente.Paraalgunasespeciesno se hapodido determinar claramentela dinámicade la inactividaddebidoa que los resultadosobtenidosfUeron muy irregulares. 100 80 ‘e cd-e t 60 40 100 80 ‘e cd o 60 40 20 o A 94 M MM carñnaguensis CA. ainawi ~G. sikuani ~M ,narhodrzI,~ ~• wp’~”~’~ JA5ONDEFMAMJ JAS Meses de actividad total decadauna de lasespeciesen la sabananativa. mAl carunagnens~s CA amnaw’ W. sila¿ani MA. yoparensis IA. ofeliae 20 o A 94 M Figura fiLiO. Porcentaje JA SONDE F MAM J JA 5 Meses Figura 111.11.Porcentaje deactividad total de cadauna de lasespeciesen el pastointroducido. wJ Resultadosy Discusión 79 En la sabanalas únicas especiesque comenzaronsu inactividad antesde la épocasecafUeron U. sikuani, en agostode 1994 y septiembrede 1995, y A. ainawi, aunqueen ésta los datos son poco fiables por la escasezde ejemplaresobtenidos.La reactivaciónde las poblacionesse inició en marzocon U. sikuani y en mayo todas las especiesestabande nuevoactivas. En el pasto hubo diferenciasen el comienzode la inactividad respectoa la sabana.Mi carímaguensisfUe la que primeroentróen estivación,en julio de 1994 y en junio de 1995. U. sikuani retrasósu inactivaciónhastanoviembre,tresmesesdespués que en la sabana.En octubre,Mi martiodrilil inició su inactividad, aunquehay un aumentoen noviembre(debidoquizása un aumentode la población provocadopor los nacimientos).El abandonode la inactividadseprodujoen abril paratodaslas especies. 111.1.2.2.3. Comparacióndel ritmo de actividad de los adultos, subadultose inmaduros Sólo en el casode G. s¡kuaniy Mi carimaguensissehan encontradodiferencias entrela actividadde los inmadurosy no inmadurosen el comienzode la inactivacion. Las variacionesestacionalesde Mi carhnaguensisen la sabana,A. ainawi y Mi martiodrilil no se han representadográficamentepues los datos obtenidos en el muestreomanual (confirmadospor los lavados)han sido muy irregularescomo para establecerla dinámicaestacionalde la actividad. A. yoparensisy A. ofel¡ae no se representangráficamenteen ningún sistema porque son especies que presentan quiescencia y, exceptuando los meses correspondientesa la épocaseca,duranteel resto del año todos los individuos están completamenteactivos. • U. sikuani e) Paraestaespeciesehan encontradodiferenciasen la duraciónde la actividad entrelos dossistemas(Figuras111.12 y 111.13). e) e 80 ResultadosyDiscusión 100 80 60 -n ~ 40 20 o AM JASO N DE F MAM J JA 5 Figura fiL 12. Variacionesestacionalesde la inactividad de los ¡nmaduros (INM) y no inmaduros (N LNM) de U sikuani en la sabana. En la sabana,los inmadurosestuvierontotalmenteactivosdesdeabril hastajulio de 1994; los primerosinmadurosinactivosse encontraronen agosto,aunquetodavíael 95% de los inmadurospermanecíanactivos. La actividad sigue descendiendoen los mesessiguienteshastallegaraun 6% en diciembre.Duranteeneroy febrerode 1995 no hubo ningún indicio de actividad; en marzo el 32,4% de los inmaduros están nuevamenteactivosy va aumentandohastaun 84,6%en abril y un 100% desdemayo hastaagosto.En septiembre,la actividad comienzade nuevo a reducirsecon el 91,1% de los inmadurosactivos. Los individuosadultosy subadultos,quesólo estánpresentesal final de la época lluviosa (agosto a diciembre),permanecieronactivos durante los mesesque fUeron encontrados,aunqueen enerode 1995 seobtuvoun adultoque estabainactivo. 100 80 60-n fl 40 20 o AM JASO N DE F MAM J JA 5 Figura HL13. Variaciones estacionalesde la inactividad de los inmaduros (INM) y no inmaduros (N INM) de G. sikuani en el pasto e) Resultadosy Discusión 81 En el pastointroducidohay unaumentoen laduraciónde los mesesde actividad para los inmaduros.Desdeabril hastaoctubre de 1994 el 100% de los inmaduros estuvieronactivos.En noviembrela actividaddescendióhastael 88,9%y en diciembre aun 50%.Durantelos mesesde enero,febreroy marzode 1995 no huboactividadhasta abril, con un 88,5%de los inmadurosactivos.Desdemayohastaseptiembrela totalidad t de inmadurosestabanactivos. Paralos no inmaduros,la situaciónfUe muy parecidaa la de la sabana.Todos los individuos estuvieronactivos en los mesesque fUeron encontrados,desdeseptiembre hastadiciembrede 1994y en septiembrede 1995. • Mi carimaguensis Se han encontradodiferencias entre jóvenes y adultos en el inicio de la inactividad. Los individuos inmadurosy subadultosque no van a desarrollarsehasta u) adultosduranteel año, comienzansu inactividad hacia la mitad de la épocalluviosa, mientrasquelos adultoslo hacenal final de la épocalluviosa (Figura111.14.) 100 80 60 fllnm ~J5ub •Adu 40 20 o Figura IILt4. Variaciones estacionalesde la inactividad delos inmaduros (INM), subadultos (SUB) y adultos (ADU) de M carimaguensisen el pasto. ji Durantelos mesesde abril y mayo de 1994 todoslos inmadurosestabanactivos. En junio no sabemossi comenzó la inactivación de algunos individuos pues desconocemoslos datos,por lo que es duranteel mesde julio cuandoobservamoslos primeros inmadurosinactivos.En estemessolamenteun 6% de los inmadurosestaban AM JASO N DE F MAM J JA 3 ti 82 ResultadosyDiscusión activos.En septiembrey octubrehay un ligero aumentode la actividaddebidoa que la mayorpartede los nacimientosseprodujeronduranteesosmeses.En noviembreningún inmaduroestáactivo y hastaabril de 1995 no volvieron a activarse,con un 62% de los inmadurosactivos.En mayotodoslos inmadurosestabanactivosy enjunio comenzaron algunosa inactivarse,descendiendola actividadhastael 3,8% en agostoy aumentando ligeramenteen septiembreal producirsemásnacimientos. Los subadultostambiéniniciaronsu inactividadamediadosde la épocalluviosa. En agostode 1994 obtenemoslos primeros individuos inactivos. La actividad sigue descendiendoa medidaque avanzala épocalluviosa. Hubo mesesen los que no se obtuvieronsubadultos.En mayo yjunio de 1995 todoslos subadultosestabanactivos. Los adultosson los que másretrasaronel comienzode su inactividad. Desde abril hastaseptiembrede 1994 todos los adultosestabanactivos.En octubreentraronen ínactividadel 10%,en noviembreel 30%de losadultosestabaninactivos,en diciembre el 91,7%y en enerola inactividadfUe del 100%.En abril comenzóla activación,con un 78,9% de los adultosactivos.En los mesesde mayohastaseptiembreel 100% de los adultosestabanactivos. Seria de gran utilidad realizar un estudiocon más detalle con la finalidad de establecerla señalque desencadenael procesode la diapausaen Mi carimaguensísy provocalas diferenciasque frieron encontradasentrelos jóvenesy los adultos; incluso la humedaddel suelo fUe más elevadacuandolos jóvenescomenzaronel periodode diapausa. 111.1.2.2.4. Relaciónentrela estivacióny la regeneración Se intentó comprobarsi los periodosde inactividaderan aprovechadospor los individuosdealgunasespeciesparaaumentarel númerode segmentoso pararecuperar los perdidos.En estecasoMi carimaguensisha sido la únicaespeciequeha presentado regeneraciónennúmerosuficientecomoparaabordarel estudio. Los resultados obtenidos fUeron los siguientes: del total de individuos encontradosen estivación,790 (91 adultos,32 subadultosy 667 inmaduros), sólo el e, ResultadosyDiscusión 83 6,6% de ellos (52) presentaronregeneración,(8 adultos,6 subadultosy 38 inmaduros) (Tabla111.5). Sin embargo,apesardel porcentajetan alto de individuos inmaduroscon regeneración,este representasólo el 5,7% del total de inmaduros. Un test no paramétrico(Kolmogorov-Smirnov)mostró queno hubodiferenciassígnificativasentre el númerodesegmentosregeneradosy el estadode madurezsexual(p = 0,85). Tabla111.5. Individuos de las diferentescategoríasdemográficasencontradosen estivacióny con regeneración. Total estivados Con regeneración nl n2 n2/nl(%) Adultos 91 11,5 8 15,4 8,8 Subadultos 32 4,0 6 11,5 18,7 Imuaduros 667 84,4 38 73,1 5,7 TOTAL 790 100 52 100 Podemossuponerque el porcentajede individuosadultoscon regeneraciónnos e, índica la tasade fraccionamientodel individuo por causasdiferentesal crecimiento, puesto que ya estaríacompletamenteformado. Así, suponemosque el 8,8% se ha debido a la pérdida del extremo posterior del animal por rotura (depredación)y aplicamosesatasaa los subadultos,quienestendríanunvalor de 9,9%,prácticamenteel dobleque los inmaduros(5,7%).Esteúltimo valor sería la tasade regeneraciónen los inmaduros, de modo que los subadultosacumularíanun 5% proveniente de los inmadurosmás su propia tasa de otro 5% (en total 9,9%), pues ya se ha indicado anteriormenteque la tasade fraccionamientopor factoresajenosal crecimientofUe de un 8,8%. Al considerarlos 790 individuos los adultosy subadultoscon regeneración sonel 1% deltotal, mientrasque los inmadurosson el4,8%. Paracomprobarla relación se formuló la preguntade si los individuos menos pesadosvan a aumentar los segmentosen mayor medida que los que pesanmás. Se relacionó el peso de los individuos inactivos con regeneración y el número de segmentos regenerados (Figura 111.15). Sin embargo, al considerar los individuos inmaduros de pesomenora 2 gramos, que serían los nacidos de los capullosdepositadosafinalesde laépocalluviosa y quese 84 ResultadosyDiscusión han inactivado inmediatamente,encontramosque sí existe relación. Es decir, los individuos menos pesados aumentarían su número de segmentos más que los que estuvieran más cercanos a los 2 gramos (Figura 111.16). o 5> 002 E 00o> 120 — 100 — 80 — 60 — 40 20 - O r=O,ll4 • . • • • • ¡ ¡ 0 1 2 3 4 5 Peso(g) Figura 111.15.Relaciónentre el número de segmentosregeneradosen los carimaguensisy pesode los mismos (n.s.,) 80 70 — 60 — o 50 -o> 00o> E 40 00 o> 30- 20 — 10 — O 0,00 r’0,518 ,50 1,00 Peso(g) 1.50 2,00 individuos inactivos de M. Figura 111.16.Relación entre el número de segmentosregeneradosen los individuos inactivos de M. carlinaguensismenoresde 2 gramos(p <0,05,para 15 g.L) ResultadosyDiscusión 85 Podemosestablecerdoshipótesisrespectoala inactividadenMi carimaguensis: Los individuos nacen con un número de segmentosinvariabledurantetoda su vida, o bien algunosindividuosnacencon un númerode segmentosvariabledurantesu desarrollo,esdecir, aumentanel númerode segmentosen los periodosde inactividad. Estaúltima característicapodríasuponeruna estrategiaadaptativaintraespecífica,ya que, presentaríanventajasobreel restode los individuosa la hora de ingerir suelo; si viven en suelosconbajoscontenidosde nutrientesy materiaorgánicapodránabsorber masnutrientesqueel restoal presentarunamayorlongitud detractointestinal. Sin embargo,no hayrelaciónentrela inactividady la regeneración,por lo quela segundahipótesis no se ha podido comprobar.Lo que sí parececierto es que los inmadurosde pesocomprendidoentre0,5 y 1 g aumentanel númerode segmentosmás que los de 1 y 2 g. EDWARDS y BOI-ILEN (1996) afirman que los inmadurosson más frágiles que los subadultosy adultos,por tanto, pierden sus porcionescaudalescon mayorfacilidad; los inmaduros,portanto, creceránmásrápidamentequelos individuos máspesados. Finalmente,¿quées la regeneración,una forma natural de crecimientopor la e, adiciónde segmentoso la reparaciónde la amputaciónaccidentalde cierto númerode segmentos?.Esposiblequeambosprocesosocurrany esoexplicaríala faltade relación observada.Posterioresestudiosdeberíanesclarecercon precisiónesteproceso. fi ji fi ji ti 86 Resultadosy Discusión 11112.3. Turrículos Básicamentese puededistinguir dostipos de hecesproducidaspor las lombrices (LEE, 1985):gránulosesféricoso semiesféricosque varíande 1 mm a 1 cm de diámetro (hecesgranulares)y deposicionespastosasqueformangeneralmentehecesde formamuy variada(hecesglobulares).Los turrículossonhecesglobularesque algunasespeciesde lombricesdepositansobrela superficie del suelo; generalmente,tienen forma de torre como consecuenciade la acumulacióncontinuadade hecesrecientesque se depositan sobreotrasmenosrecientes.En esteestudiosehan clasificadoestasdeposicionessegún su evoluciónen el tiempo en: • Frescasrecientes:hecescompletamentenuevas,las primerasque depositaun individuo cuandosehalla en su galería. • Frescasno recientes:hecesque son recientespero que se asientansobreuna base ya seca, es decir, formadaspor individuos que llevan tiempo en la galería. • Secas: heces completamentesecas, viejas; o bien la galería ha sido abandonadao el individuoocupalos estratosprofUndosdel suelo. Los turrículosson estructurasdurascuandosonviejos; cuandohan sido mojados por la lluvia sepuedendiferenciarde las depositadasrecientemente,ya que estasúltimas son blandas. Si las hecesson depositadassobreun claro de vegetacióntendránmás probabilidadde que se disuelvantrasunafUerte tormenta;sin embargo,en la mayoríade los casos,la vegetaciónrealizaun efecto amortiguadory las hecesfrescasrecientesse pueden distinguir fácilmente. También se ha observado que el turrículo puede disgregarsefácilmentepor la lluvia o por el tacto despuésde que el•fUego, habitualen las sabanas,hayaactuadosobreél. En Carimaguaestosturrículossólo sonproducidosporMi car¡maguensM,como consecuenciade su hábitatanécico,ya quevive en galeríasverticalesque utiliza de una manerapermanente,en cuyo extremova depositandolas heces.El resultadofinal esuna 2A. yoparensistambiéndepositasobrela superficie,peroen muchamenormedida. Resultadosy Discusión Tabla ¡11.6. Número promedio mensual dc heces por metro cuadrado depositadas por M. canina uensisdurante el periodo de Julio de 1994hasta junio de 1995. FREscAS FREsCASNO 2RECIENTES RECIENTES3 TOTAL FRESCAS4 TOTAL SECAS TOTAL HEcEs’ MES Si4 BK SN BK SN BK SN BK SN BK Tul. 0 1,8 0 1,2 0 3 10,6 31,8 10,6 34,8 Ago. 0,2 1,4 0,2 0,8 0,4 2,2 8,6 26 9 30,2 Scpt. 0 0,4 0 0,6 0 1 10,2 21,4 10,2 22,4 OcL 0 0,2 0 0,6 0 0,8 7,4 17 7,4 17,8 Nov. 0 0,4 0 0,2 0 0,6 5,8 10,4 5,8 11 Dic. O O 0 0 0 0 5,8 9,2 5,8 9,2 Ene. O O 0 0 0 0 4,8 6,8 4,8 6,8 Feb. O O 0 0 0 0 2,4 10,2 2,4 10,2 Mar. O O 0 0 0 0 2,6 3,8 2,6 3,8 Abr. 0 0,6 0 0,2 0 0,8 2,4 2,8 2,4 3,69 May. 0 9,8 0,8 3,4 0,8 13,2 6,8 17,6 7,6 30,8 Jun. 1,8 11,8 0 2,8 1,8 14,6 10,2 19,4 12 34 Media 0,2 2,2 0,1 0,8 0,3 3,0 6,5 14,7, 6,7 17,9 desv.st. 0,5 4,1 0,2 1,1 0,5 5,2 3,0 9,0 3,3 12,0 1 p = 0,001; 2 p= 0,084; p = 0,026; ~‘ p = 0,065(ANOVA) En el anexoTabla4 sedetailael númerototal de hecesencontradasencadamuestra. SN: Sabananativa;BK: Pastointroducido No sehanencontradodiferenciasentrela cantidadde hecesfrescasrecientesy las no recientes.En esteestudio no se ha comprobadoqué proporciónde turrículos fUe producida por los inmaduros, los subadultos y los adultos por lo que, en la representacióngráfica, incluiremoslos datos referidosal total de hecesfrescas.Pero, prácticamentetodos los turrículos frescos depositadosdesde julio hasta diciembre perteneceránalos adultos,ya quea partir de dichomestodoslos inmadurosdescenderán a los estratosinferioresparainactivarse. Los turrículosdeM carimaguensispuedenpermanecermucho tiempo sin ser destruidosfisicamente.Esto sededucede los datoscorrespondientesál númerode heces secasencontradasen la sabana,muy superiorcomparadocon el númerode hecesfrescas. 1111.1.2.3.1. Variacionesestacionalesen la cantidadde turrículosfrescos La deposiciónde turrículosfrescossobrela superficiedel sueloesun signo de la 88 u, Resultadosy Discusión 89 actividad de las poblacionesde lombricesde tierra. En la Figura111.18 serepresentael númeropromediode turrículosobtenidoscadamesen ambossistemas. 24 - 20 - 16 - En o 4> H 12 8 4 o A M JL A 5 0 N D E F M A M J JL A 5 Meses Figura 111.18. Variaciones estacionalesdel número de turrículos frescos mensualespor m2 de M. carhnaguensisen la sabanay en el pasto(media y desviaciónestándar de 5 muestrasal mes). Los máximos valoresaparecieronal inicio de la épocalluviosa (mayo y junio), tanto en la sabanacomo en el pasto.A medidaque transcurrióla épocalluviosa huboun descensoen el númerode turrículosfrescosdepositadossobrela superficiedel suelo:En la sabana,no hay deposiciónde turrículosdesdeseptiembrede 1994 hastael comienzo de la siguientetemporadade lluvias, mayo de 1995 (ANOVA, p = 0,136). En el pasto, no aparecióningunadeposicióndesdediciembrede 1994 hastael mesde abril de 1995, inicio deunanuevatemporadade lluvias (ANOVA, p <0,001).Durantelos mesesde la épocaseca,diciembrea marzo,no seobtuvieronturrículosfrescosen ningunode los dos sistemas. 111.1.2.3.3. Estimación del número de individuos Algunosautores,como EVANS y GUILD (1947)han establecidorelacionesentre —•—— Sabana —a—— Pasto ‘3 ji ti ji ‘3 ‘3 ji ji ‘3 it ‘3 90 Resultadosy Discusión el númerode deposicionesfrescasencontradassobrela superficie del sueloy el número de individuosencontradosen los primerosestratos.En estetrabajose ha establecidouna relaciónentreel númerode turrículosfrescosy el númerode individuos encontradosen los tres primerosestratosde la muestra,ya que duranteel periodo de actividad los individuos seencuentranen los estratosmás superficiales.Los datosutilizadosson los correspondientesal periodocomprendidoentreabril y diciembrede 1994 en el pasto,ya queen la sabanael númerode individuos obtenidosfUe muybajo. En total fUeron 40 datos los considerados(8 mesespor 5 muestrasal mes); primerose establecióla relaciónentreel númerode turriculosfrescosy los individuos en el estrato0-10cm; despuésseañadieronlos individuosencontradosen el 10-20cmy por último sesumaronlos delestrato20-30 cm. En la tabla111.7 apareceel coeficientede correlaciónasociadoa dicho análisis.A pesarde quelos tres coeficientesde correlaciónsonaltamentesignificativos(p < 0,001) la mayor correlaciónapareceen el primerestrato.En la figura 111.19se reflejanlos datos referentesaesosestratos. Significación ** Tabla 111.7. Coeficientes de correlación obtenidos entre el número de turrículos frescos y el número de individuos en cadauno de losestratos analizados . Estrato Coeficienter N 0-10cm 0,908 0-20cm 0,877 0-30cm 0,849 **Mtamente significativo (p < 0,001) 40 40 ** 40 ** ‘a Resultadosy Discusión Y= 1.241X-0,649 r0.907 ¡ [ ¡ 2 4 6 8 10 -2 Turriculosfrescosm 12 14 16 Figura 111.19. Relación entre el número de turriculos frescospor metro cuadrado y el número de individuos totalesencontradosen el primer estrato. 1111.1.2.3.4. Pesodelos turrículos A pesarde observardiferenciassignificativasen cuantoal númerode turrículos frescos,la diferenciade pesode todos los turrículosencontradosen los dos sistemas duranteun año no es significativa (ANOVA, p = 0,453).El pesototal de todos los turrículosrecolectados,frescosy secos,fUe de 29,9 T ha7’ año’ en la sabanay de 37,7 T 1 ‘——1ano en el pasto(Tabla111.8). El pesosecomedio de los turrículosrecolectadosen la sabanafUe de 39,3 g ±29,5,mientrasqueen el pastofUe menor, 29,2 g + 14,1.No se considerósi la deposiciónestabasecao fresca,por lo que estacaracterizaciónengloba tanto los turrículosque fUeron depositadosduranteesetiempo como los que ya había. Porestarazón,las diferenciasentrelos dossistemasno sonsignificativas. 91 20 — 18 — ji E Oo o o 4-. cd 2- -4-. En o o O En o -e 16 — 14 — 12 — 10 — 8- 6- 4. A A A A A A A A A A A A A A A ji ji ji A A A A2- o— o ‘3 ‘3 ‘ji ji ji e, ji 92 Resultadosy Discusión Tabla 111.8.Pesototal de todos los turriculos recolectadosen superficie (g de tierra secax 2m2) en losdos sistemasestudiados(octubre 1994 - septiembre 1995). SABANA PASTO Octubre 389,1 425,4 Noviembre 202,3 133,5 Diciembre 873,3 575,3 Enero 570,2 167,3 Febrero 30,4 483,7 Marzo 105,7 296,1 Abril 427,7 81,1 Mayo 410,6 765,7 Junio 1278,8 875,1 Julio 525,1 1474,9 Agosto 353,7 814,7 Septiembre 817,2 1447 Total g x 2m2 5.984,0 7.539,8 Total ton x ha’ 29,9 37,7 La deposición de hecesturricularessobrela superficie del suelo se limitó a la épocalluviosa, fenómenoque ha sido citado también en otras especiestropicalespor GATES (1961)y MADGE (1969). EDWARDS y RoBLEN (1996) indican quela abundancia y la actividadde las lombrices no puedenser inferidasa partir del número de heces frescassobrela superficie.En esteestudioseha demostradoqueexistió unacorrelación muy fUerte entreel númerode hecesfrescasy el númerode individuos en los primeros 10 cm, de modo que la densidadpuedeserestimadaen algunoscasos.EvANs y GUILD (1947) tambiénencontraronunafUerte correlaciónen el casode Allolobophoralonga y A. caliginosa(Lumbricidae). A pesarde las diferenciassignificativasencontradasen ambossistemasrespecto al número de hecesfrescas,el peso de las hecesrecolectadasen ambos sistemasno refleja las diferenciasanteriores.Quizás en el pasto existauna reingestiónde las heces despuésde producirseunaincubaciónmicrobiana,definido por SWIIFT etal (1979) como un “rumenexterno”. ji Resultadosy Discusión 93 TambiénesposiblequeMi carimaguensísseamás activa en la sabanaque en el pastoy que produzca,de estamanera,mayor cantidadde hecesporunidadde biomasa corporal (Figura 111.20). LAVELLE et al. (1989) mostró que ciertas lombricesingieren una mayor cantidad de suelo cuandohabitan suelospobresen materia orgánica. En cualquier caso, las hecesdepositadasen la sabanaparecenperdurardurante mayor tiempoque en el pasto. 800 - SN E tn ouOrs, o U)o> 600 - 400 - 200 - o ji e o o o o o o o • Pasto o Sabana o e o e e e e 0 10 20 30 40 50 Biomasa(g 60 70 80 90 100 En los dos sistemasanalizadosno hubo relación entre la biomasa de Mi carimaguensisy el pesode las hecesrecolectadas(r = 0,147 en la sabanay r = 0,404 en el pasto).La irregularidadde los datosobtenidosen la sabanapuedeserdebidaa una mayorduraciónde las hecesqueen el pasto, dondela granactividaddesarrolladapor las lombricesy la presenciadel ganadopuedeprovocarla destrucciónde los turrículos. ji ‘a -Nti ‘3 Figura 111.20. Relación entre la producidos en ambos sistemas biomasa de M carknaguensis y el peso secode los turrículos u) ji ‘3 it ‘3 94 ResultadosyDiscusión 111.1.2.4. Reproducción La reproducciónsólo se ha determinadoa partir de métodosindirectos, pues durante todo el periodo de estudionuncapudo observarsela cópula de los individuos. Porlo tanto, el periodode reproducciónpodráserdeterminadoa partir de la observación de ciertos fenómenos:presenciade un clitelo turgente en los individuos adultos y obtenciónde capullosrecolectadosen el campo. 111.1.2.4.1. Clitelo En la tabla 111.9 aparecela época en la que los individuos adultos de las especies estudiadaspresentaronun clitelo muy conspicuo: Tabla 111.9. Periodo en el que lasespeciesestudiadas presentaron Especie Epoca A. yoparensis losprimeros individuos adultos Periodo Inicio lluviosa abril-mayo A. ainawí Inicio lluviosa abril-mayo Mi carímaguensis Mitad lluviosa junio-julio Mi martiodrilil Mitad lluviosa junio-julio A. ofeliae Mitad lluviosa julio-agosto U. sikuani Final lluviosa septiembre-octubre No todas las especies presentaron los adultos en el mismo periodo. Hay dos especies, A. yoparensisy A. aínawi, en las queaparecieronal inicio de la épocalluviosa (abril-mayo);en dos especies, Mi. carimaguensisy Mi martiodríltí, los primerosadultos seencontraronhaciala mitad de la épocalluviosa (junio-agosto);por último, los adultos de A. ofeliaey U. sikuaniaparecieronal final de la épocalluviosa (septiembre-octubre). Los adultosvan a determinarla aparición de los capullosa partir del momentoen que aquellos estén presentes. ji Resultadosy Discusión 95 111.1.2.4.2. Capullos: Morfología y duración del desarrollo ‘a Se han obtenido los capullosde cuatro especies: A. yoparens¡s,A. ofeliae, U. sikuaniy Mi. carímaguensis.No se han obtenido capullos deA. ainawi, Metadrilusspp. y Mi martiodrilii, a pesarde empleardurantealgúntiempo, para recolectarlos, tamices con luz de mallamuy fina (250 pm). Es posiblequelos capullosde estas especies frieran destruidosal aplicarel métodode lavadoy tamizado. En la tabla 111.10 se relacionanlas principalescaracterísticasestudiadasen los capullos. Tabla 111.10. Principales características de los capullos recolectados y observados en el laboratorio1 (en el anexo tablas 5 y 6 se indican las característicasindividuales de los capullos estudiados) N0 estudiados Morfología Tamafio(mm) Peso fresco ¡u vivo (mg) Tiempo de eclosión (días) N0 individuos/capullo Pesoindividuos al nacer(mg) A. ofeliae 1 esférico 9 720 9 2 2 G. sikuani 79 esférico 3,0x2,2 62+14 (4,6-8,1) A. yoparensis 88 esférico 6 78 9 4- 22,2 (30-130) 12 8 + 6 3 (1-28) 102+0,15 557 + 22,9 (20-120) 71Pesoindividuos/Pesocapullo (%) 2 80,6 Tasadeeclosiónen laboratorio(%) O O ‘Promedio ±desviación standard; niinimo ymáximo entre paréntesis. 2 Datos referidos a los individuos obtenidos en el campo. 48,3 Al carimaguensis 46 ovoide 23,6x14 1.808±414,5 (890-3020) 23,3 ±12,9 (1-48) 191+029 760 ±219,4 (270-1760) 79,7 73,9 La mayor parte de los capullos que no eclosionaronpresentaronhongossobresu superficie, lo que pudo influir en la bajatasade eclosión,aunquese desconocesi los hongos fUeron la causa o surgieron por la no-viabilidad del capullo como han apuntado algunosautores(SENAPATI, 1980). Sólo se recolectóun capullo de A. ofelíae,en noviembrede 1994, de un pastode Andropogongayanuscercano a los sistemas estudiados del que no sepudo determinar ‘3 1~ ‘a ‘3 ej ‘ji ‘a ‘a ti 96 ResultadosyDiscusión su tiempo de eclosiónpuestoque no eclosionó.Su forma fUe esféricay su color, en el momentoen que se recolectó,pardoclaro; midió 9 mm de diámetroy pesó in vivo 720 mg. Ninguno de los 79 capullos encontrados de U. sikuani eclosionaronen el laboratorio,por lo que tampocoseha podido determinarel tiempode eclosión,número de embriones viables, peso de los mismosy demáscaracterísticasestudiadas.El capullo de G. sikuani estambiénesférico,aunquecon uno o dos de los extremosaguzados,de 3,0x2,2 mm de diámetroy 6,2 mg de peso in vivo. Su color fUe blanquecinoy algo opaco,en el momentode la recolección. El capullo de A. yoparensis (88 estudiados)también presentómorfología esférica,de 5 mm de diámetro,y 78,9 mg de pesoiii vivo, de color blancotranslúcidoy en el que se puedeobservarel único embrión que presenta,a medida que se va desarrollando. El tiempo promedio de eclosión, considerandotodos los capullos recolectados,fUe de casi 13 díascon 1,02 individuospor capullo que pesan55,7 mg en el momentode nacer.El individuo eclosionadorepresentóel 71% del pesofresco total del capulloy la tasade eclosión,en condicionesde laboratorio,fUe de un 48,3%. El capullo de Mi carimaguensisfUe el único obtenido con morfología ovoide, mídiendo23,6 x 14 mm en promedio,de 1.808 mg de pesofresco iii vivo. El color del capullo comienzasiendoamarillo claroal principio y derivahaciael marrónoscuroantes de la eclosión.El númerode embriones,que sepuedenobservarpor transparencia,es habitualmente2 por capullo (1,91) y pesan al nacer760 mg. El tiempo promediode eclosiónfUe de 23,5 días.La relaciónentreel pesode los reciénnacidosy el capullofUe del 80 % y la tasade eclosión en laboratorio fue de un 73,9 %. 111.1.2.4.3. Distribución estacional Las variacionesestacionalesdel númerode capullosobtenidospormesnos va a permitir conocer parte de la dinámica de la época reproductoray las estrategias presentadasporcadauna de las especies.Así, se podrádeterminarsi hay especiescon un períodoo másde reproducciónanualy si los capulloseclosionananteso despuésde la ji 97 épocadesfavorable.Estadinámicasólo ha podido serestablecidaparatres especies:U. sikuani,A. yoparens¡sy/vi. carimaguensis. it • U. sikuani ‘3 Esta especiepresentóun solo periodo de reproducción,al final de la época lluviosa (Figura 111.21). En la sabana los primeros capullos se encontraron en el mes de octubre hasta llegar a un máximo en enero. En el pasto, los primeros capullos aparecieronen septiembrey el máximo seobtuvo en febrero. En ambossistemasuna granpartede los capullosno eclosionanhastael comienzode laépocalluviosa. 220 200 180 160 140 02 120 E z 80 60 40 20 o 1 ¡ A —•—— Sabana —a—- Pasto it it u, ¡fi ‘3 it it M94A M .11 A SONDE E M A M J JL AS95 Figura 111.21.Número promedio mensualpor metro cuadrado de capullos de G. sikuani obtenidos en los dos sistemasestudiados(datos del lavado y tamizado). ResultadosyDiscusión 1 1 ‘a it ‘3 98 Resultadosy Discusión • A. yoparenszs Esta especiepresentódosépocasde reproducciónanual (Figura 111.22). En la sabana aparecieron dos máximos, uno al inicio de la épocade lluvias, que escuandose obtuvoelnúmeromáximo de capullos,en mayoy otro en la mitad del periodode lluvias, en agosto.El segundoañotambiénseobservarondospicos en los mismosmesesaunque con valoresmásbajos. En el pasto hubo un mayor número de capullosque en la sabana.Tambiénse observóun pico máximoen mayode 1994 seguidode otro periodoen octubredel mismo año.En el segundoañolos máximosvaloresfUeronen mayo-junioy agosto. 10 8 6 02 E z 4 2 o M94A M IL A —o— Sabana —a--- Pasto F M A M 3 1 AS95 Figura 111.22. Número promedio mensual por metro cuadrado de capullos de A. yoparens¡s obtenidosen los dossistemasestudiados(datosdel muestreo manual cuantitativo). 9- a— a SONDE ji ResultadosyDiscusión • Mi carimaguensis Estaespeciesólo presentóun periodode reproducciónanual,al final de la época de lluvias, y el máximo número de capullos encontradosapareció en el periodo septiembre-octubre(Figura111.23).En marzose obtuvieroncapullos lo que indica que partede estosno eclosionanhastael inicio de una nuevatemporadade lluvias. Sólo se obtuvoun capulloen la sabananativa, enjulio de 1994. 5 4 3 02 E z 2 o ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ taxi M94A M JL A 5 ji ¡ ¡ ¡ O N D E F M A M J JL AS9S Figura 111.23. Número promedio mensual por metro cuadrado de capullos de M. cariinaguensis obtenidosen el pasto (datos del muestreocuantitativo). 111.1.2.4.4. Distribuciónverticalde los capullos Seha calculadola profUndidadmediaanual(Julio de 1994 hastajunio de 1995)a la que sondepositadoslos capullosen ambossistemasparalas tresespeciesde las que se hanencontrado(Tablas111.1la y lib). 99 ji ji ji it ‘a it ji ji ji ‘a ResultadosyDiscusión Tabla LILlia. Profundidad mediay porcentaje de capullos encontradosen la sabana estrato(cm) 20-30Especie ProfUndidad 0-10 10-20 30-40 media 40-50 G. sikuant* 8,7 67,5 27,5 5,0 - - A.yoparensís 6,5 85,0 15,0 - - - Mi carímaguensis - - - - - - * Datosdcl lavado/tamizado Tabla HL lib. Profundidad mediay porcentaje de capullosencontradosen el pasto estrato (cm) Especie ProfUndidad 0-10 10-20 20-30 30-40 media 40-50 G. s¡kuaní* 12,4 48,2 36,8 7,5 7,5 - A.yoparensis 5,6 94,1 5,9 - - - M carímaguensis 26,0 1,6 18,0 54,1 21,3 4,9 * Datosdel lavado/tamizado La profUndidad media en la que se encontróU. síkuaní fUe de 8,7 cm en la sabana,mientrasque en el pasto bajó hasta 12,4 cm. El estrato0-10 cm fUe el más utilizado (Figura111.24).A raízde los resultadosde las muestrasde 1m2, en la sabanase consideróqueel 95%de los capullossehallaronen los primeros20 cm, y el 5% restante en el estrato20-30cm. Así mismo, en el pastoseconsideróque el 85% de los capullos seencontraronen los primeros20 cm y el 15% restanteen los dos siguientesestratos. Estosporcentajescalculadoscorrespondena los datosdel muestreomanualya que sólo sellegó hasta20 cm en los lavados,a pesarde haberobtenido22 capullosen la sabanay 28 en el pasto. loo it Resultadosy Discusión =302 ¡ X = 8,7 rin U N= 895 X = 12,4cm • Sabana UPasto 100 80 60 40 20 0 20 40 60 80 Población(%) Figura 111.24. Distribución vertical de los capullos de <2. sikuani en los dos sistemas estudiados (promedio anual junio de 1994-julio de 1995).Datosdel lavado/tamizado. EnA.yoparensísla profUndidadmediafUe de 6,5 cm en la sabanay 5,6 cm en el pasto,siendoel primerestratoel másutilizado (Figura111.25). N = 20 X = 6.5 cm N=51 X= 5.6cm • Sabana •Pasto 80 60 40 20 0 20 40 Población(%) los capullos de ~4.yoparensisen 1995). EnMi carímaguensísla profundidadmediaa la que seencontraronen el pasto ¡he de 26,0 cm, siendoel estrato20-30el másutilizado (Figura111.26).En la sabanasólo seobtuvoun capulloen la cuartamuestradejulio de 1994, tambiénen el estrato20-30 cm. loo ‘o’ 0-10 10-20 o o cd 2- 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 ‘3 ji Ii ji MI 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 o o cd 2- ji ji it 70-80 100 Figura 111.25. Distribución vertical de (promedio anual junio de 1994-julio de ji 60 80 100 los dos sistemasestudiados ji ji 102 ResultadosyDiscusión 0-10 10-20 u o cd 2- .4-. 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 100 80 60 40 20 0 20 Población(%) Figura 111.26. Distribución vertical de los capullos de M. estudiados(promedio anual junio de 1994-julio de 1995). 1111.1.2.4.5. Relaciónentreel pesode los capullosy los adultos Siguiendoa LAvELLE (1978)seha calculadola relaciónexistenteentreel pesode los capullosy los adultosque los producencon el fin de conocerla cantidadde energía, expresadaen porcentajedel peso del adulto, que se invierte en la formación de los capullos.Encontramosdiferenciassegúnlas especies(Tabla111.12) Tabla 111.12.Relac¡ónentre el pesode loscapullos Especie P adulto(mg) G. s¡kuani 110,6 (n= 32) A. yoparensis 1.340 (n=26) Mi carimaguensis 11.240(n = 29) y los adultos P capullo(mg) 6,2(n 60) 78,9 (n = 88) 1.808(n = 46) P cap/Padulto (%) 5,6 5,9 16,1 De modo general, seha observadoque cuantomayor es el tamañodel adulto mayoresel capulloque produce,tanto en las lombricestropicalescomo las encontradas en latitudestempladas(Figura 111.27). Los adultos de A. yoparensisy U. sikuani inviertencasi el mismo porcentajedel peso en la formación del capullo, un 6%. Sin embargo, los adultos de Mi carimaguensis invierten un 16,1% de su peso en la elaboraciónde los capullos,casitresvecesmásque lasdosespeciesanteriores. 40 60 80 100 carimaguensis en los dos sistemas ‘ji Resultadosy Discusión 8 7 6- te o cdo o 09 o 3. 2 1 o 103 ‘a Mea E ji ti ‘a 3 4 5 6 7 Pesoadulto 8 9 10 11 (mg) Figura 111.27. Relaciónentre el peso fresco de los capullos y adultos (escalalogarítmica) para 38 especies de lugares tropicales (triángulo A) y templados (círculo O) más tres especies de Carimagua (cuadrado El) (p a) 7 6 —.5 ‘e 2 e 1--o 0- -1 - .2 - -3 - Humedad del sucio (%) b) él ji ‘3 Humedad del suelo (‘A) ji c) Figura ¡11.28. Influencia de la humedad del variación diaria del peso (c) de los adultos de A. .voparensis. suelo en el consumomedio diado (a), relativo (b) y En resumen,se puedendistinguir varias fasessegúnel aumentode la humedad del suelo: 1. De un 10 al 14% de humedad, valores cercanos al punto de marchitamientopF 4.2, los individuos no pudieronsobrevivir. 2. Del 18 al 21% de humedadel consumofUe muy bajoy la variacióndiaria del pesono llegó a un 1%. 107 ‘a ¿2 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 ‘3 ‘a ji 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 5 lO 15 20 25 30 35 40 45 50 ‘a ji ‘a 108 Resultadosy Discusión 3. Del 26 al 37% de humedadel consumoaumentóhastaun máximo de 5,4 g suelo seco x día-1 y la lombriz ingirió diariamente3,3 veces su propio peso.Los máximosvaloresaparecieronentreel 29 y el 33% de humedaddel suelo. 4. A partirdel 41% dehumedadhuboun descensotanto del consumocomo del pesodel animal.La inundacióndel suelo (45% de humedad)provocóla muertede los individuos. De modo generalsepuededecir que seobservaronclaramentedos extremos, inferior y superior, másallá de los cualesno hay actividady entrelos que se sitúa un continuocon un máximo entreun 30 y 35% de humedad,esdecir, algo menosqueel pE 2.5. • U. síkuani Se emplearon10 series de tres placasde Petri (10 cm 0) con un individuo inmaduroen cadaplaca. Los valoresde humedadoscilaronentreel 6% y el 32,3%.En total 30 individuosfueroncultivadosdurante15 días.Los resultadosobtenidosaparecen en la tabla111.14. Tabla hL 14. Influencia de la humedaddel sueloen el consumoy aumento de pesode los inmaduros de <2. sikuani encondicionesde laboratorio; valor medio de las tres placas,(tierra empleadaT5) Humedad media (%) Pi (mg) Pf(mg) Pm (mg) AP % Oías de Cultivo AP/O % C Cm Cm/Pm 5,9 50 - - 15 - - - - 8,6 47 t - - 15 - - - - 11,6 28 - - 15 - - - - 14,2 20 - - 15 - - - - 16,0 35 - - 15 - - - - 19,6 37 17 27 -54,05 15 -3,6 190 12,67 0,47 22,9 63 49 56 -22,22 15 -1,48 2100 140 2,50 25,4 55 58 56,5 5,45 15 0,36 1960 130,7 2,31 28,3 45 41 43 -8,89 15 -0,59 500 33,3 0,78 32,3 52 44 48 -15,38 15 -1,03 2580 172 3,58 Pi: Pesofrescoinicial dela lombriz Pf: Pesofrescofinal de la lombriz Pm: Pesomedio AP: Variacióndelpeso AP/O: Variación diaria del peso C: Consumo (peso seco en g delasheces) Cm: Consmnomedio diario Cm/Pm: Consumomediorelativo ‘a ResultadosyDiscusión 109 Los datosobtenidos¡heronmuy irregulares.La mortalidadde los individuos¡be total en las primerascinco seriesy sólo hubo aumentode pesoen la serie 8, con un 25,4%dehumedad(Figura111.29). -l ‘0 .5 -2 •0 1 -3 -4 Figura 111.29.Variación del pesodiado con relación a la humedad del sueloen G.sikuani. • Mi carimaguensis Seemplearon6 seriesde tresbotes(lOxlSx2S cm) con un individuo inmaduroen cadabote. Los valores de humedadoscilaron entre el 14 y el 39%. En total, 18 individuos que fUeron cultivados durante 12 días. Los resultadosobtenidosaparecen relacionadosen la tabla111.15. En estaespecielos datosobtenidostambién fUeron muy irregulares.Sólo hubo mortalidadcuandola humedaddel suelo fUe del 39%. Los máximosvaloresde consumo aparecieronentre el 29 y el 34% de humedad,entre20-21 g suelo seco diarios que correspondena 3-3,7 vecesel pesodel animal, respectivamente.La variacióndiaria del peso de los individuos mostró un valor máximo a un 29% de humedady valores negativosa un 14 y 19%(Figura111.30) ji ji ‘a ‘a 18 20 22 24 26 28 30 32 34 Humedad del anclo (94) ti ‘a e ej ‘a e Resultadosy Discusión Tabla 11115.Influencia de la humedad del suelo en el consumoy crecimientode los inmaduros de M. carjmnaguensis en condicionesde laboratorio; valor medio de los tres botes, (tierra empleada Tó) Humedad media(%) Pi (g) Pf(g) Pm (g) Oíasde AP % Cultivo AP/O % C Cm Cm/Pm 14,1 5,15 4,21 4,68 -18,25 12 -1,52 18,34 1,53 0,33 19,0 4,76 4,45 4,61 -6,51 12 -0,54 161,27 13,44 2,92 23,8 3,97 4,18 4,08 5,29 12 0,44 72,19 6,02 1,48 28,9 5,78 7,46 6,62 29,07 12 2,42 236,86 19,74 2,98 33,9 5,24 6,4 5,82 22,14 12 1,84 255,38 21,28 3,66 39,0 3,51 - - 12 - - - - Pi: Pesofrescoinicial de la lombriz 14: Pesofrescofinal de la lombriz Pm: Pesomedio AP: Variacióndelpeso 3— 2 o. ~0 O O— —l -2 ¡ ¡ ¡ lO 15 20 25 30 Humedad del suelo (94> Figura 111.30.Variación del pesodiario con relación a la humedaddel suelo en M. cariinaguenszs. La finalidad de esteestudioeraobtenerel porcentajede humedaden el que se presentabael mayor aumentode pesode los individuos de maneraque, posteriormente, serealizaranseriesde cultivos duranteel mayor tiempo posibleparaevaluarla tasade crecimiento,tiempo en desarrollarel clitelo, la producciónde capullosy la mortalidad bajocondicionesde laboratorio. 110 AP/O: Variacióndiariadel peso C: Consumo (peso seco en g de las heces) Cm: Consumomediodiario Cm/Pm:Consumomediorelativo 35 40 •.‘ Resultadosy Discusión 111 Por tanto, sólo en A. yoparensisseha realizadodicho estudiocon más detalle, porque U. sikuani y Mi carimaguensisno pudieron cultivarse con éxito. De los numerososensayosrealizadossiempreseobtuvo unamodalidadmuy elevada,razónpor la queeramuy dificil la continuidadde los cultivos a lo largodel tiempo. Il1.L2.5.2. Cultivo deA. yoparensis en condicionesde laboratorio • Inmaduros La mortalidaddel conjuntode individuoscultivadosfUe del 60%. Los resultados obtenidos muestran que existieron correlacionessignificativas entre las variables consideradas(Tabla111.16; Anexo tabla7ay 7b) Tabla 111.16.Correlacionesobtenidasentre las variables estudiadas Pesode las heces Consumo’ 0,850*5 0,870*5 0,887*5 Pesomedioindividual (g) Pesode las heces(g) Consumo ‘g suelo seco x día’ ** Altamentesignificativo a p <0,05 Oatosconsiderandolas seis series(n = 204) n.s.: no significativo Consumorelativo ~0,231** -0,030 ns. 0,116n.s. Existió unacorrelacióndirectapositiva entreel pesomedio individual, el pesode las hecesy el consumo(estosaumentaronconrelación al Pm individual). Sin embargo,la relación fUe negativacon el consumorelativo, es decir, cuantomayor era el pesodel individuo menos consumíacon relación a su peso. Este resultadoconcuerdacon LAVELLE (1978)parala especieMil/sonia anomala.El pesode las hecestambiénestuvo relacionado, aunque no significativamente, con el consumo medio y negativamentecon el consumo relativo. Por último, no hubo una relación clara entreel consumo medio individual y el consumorelativo. ej ti ej ej ti ti et ti ej ti e, 112 Resultadosy Discusión En la tabla111.17semuestranlos datosobtenidosen el conjuntode las series 1-4 y 5-6. Tabla.HLX7. Pesofresco medio ¡ndividual (g), peso secode las hecesproducidas (g), consumo medio individual (g suelo secox díaí) y consumorelativo (g suelosecox g lo¡nbriz’ x dia’) de los inmaduros1 Series1-4 Series5-6 Pesomedio individual (Pm) 0,31 + 0,28 0,48+ 0,39 (0,11-1,10) (0,12-1,41) Peso de las heces 13,98+ 17,79 18,64+ 19,05 (2,29-82,76) (2,89-60,58) Consumomedio(Cm) 1,09±0,91 1,45 + 1,01 (0,29-3,76) (0,36-3,8) Consumorelativo(Cm/Pm) 3,77 + 1,15 3,38+ 0,96 (1,95-8,23) (1,62-5,17) ¶ Media ±desviación típica (minimo y máximo entreparéntesis) La mediadel Cm se situóentre1,09 y 1,45 g de suelo secodiario, con un miimo de 0,29 y un máximo de 3,8, esdecir, consumierondiariamentede tresa cuatrovecessu propio peso.Durantelos primeros 125-130días el Pm individual se mantuvo más o menosconstante,entre0,10 y 0,25 g (Figuras111.31 ay b). En ellasseobservaunacierta estabilidad del consumoy variacionescíclicas del consumorelativo. A partir de ese momento aumentaronde peso. Es probableque la inactividad de A. yoparensisen condiciones naturalesdetennineuna fase de reposo, sin aumentarsu peso en el laboratorio,duranteel tiempoquetranscurrelaépocaseca.Estacaracterísticayaha sido citadapor algunosautores.SAUSsEY y DEBoUT (1984) confirmaron las conclusiones previasde AVEL (1929), quiendemostróque la especieNicodrilusgiardí conservabaen el laboratorioun ritmo similar al observadoen la naturaleza. El consumorelativoobtenidoen estaespeciedistamuchode los datosobtenidos por LAVELLE (1975; 1978) parala especieendogeaMilisonia anomala, quien puede llegar a consumirmásde 20 vecessupropiopeso. En el conjuntode las 6 seriescultivadas,los primerosadultosse desarrollarona los 310 días. e, Resultadosy Discusión 113 ti 1,50 3 í,oo o ‘e E au ~0 ~0 o ~ 0,50 u. 0,00 12 Ii 10 9 a 7 6 5 4 3 2 O (0 o o Eu uou ti e, a) 2,00 1,50 b0 o ~0 E u •0 ‘uu o u. 1,00 0,50 0,00 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 o ti u o Es E o E uu ou u, ti ej b) Figura flL3l. Variación del peso medio individual y del consumo relativo durante todo el desarrollode los inmadurosde A. yoparensisen lasseries1-4 (a) y las series5-6 (b) O Dias transcurridos O’tCOr-ÚNO~Or1O~,--,fl ~o.VrflO~-o Días transcurridos u, 114 Resultadosy Discusión • Adultos La mortalidaddel conjuntode individuos cultivadosfUe del 8%. Los resultados obtenidos muestran que existieron correlaciones significativas entre las variables consideradas(Tabla111.18; AnexotablaSay Sb). Tabla 11118.Correlacionesobtenidasentre lasvariablesestudiadas Pesode las heces Consumoí Consumorelativo Pesomedio individual (g) 0,752** 0,633** 0,299** Pesode las heces(g) 0,628** 0,420** Consumo 0,792** 1 g suelosecox dia’ ** Altamentesignificativo a p <0,05 Datosconsiderandolasseis series(n = 192) Existió unacorrelacióndirectapositivaentreel pesomedio del adulto, el pesode las heces,el consumodiario y el consumorelativo, adiferenciadelos inmaduros.El peso de las hecestambiénestárelacionadocon el consumomedio y el consumorelativo. Por último, el consumomedio individual presentóuna relaciónpositiva significativa con el consumorelativo. En la tabla 111.19semuestranlos datosobtenidosen el conjuntode las seríes1-3 y 4-6. TablajiL 19. Pesofresco medio individual (g), pesoseco de las hecesproducidas (g), consumo medio individual (g suelosecox díat y consumorelativo (g suelosecox g lombriz-1 x día’) de los adultos1 Series1-3 Series4-6 Pesomedio individual (Pm) 1,59 + 0,43 (1,08-2,27) 1,96 + 0,36 (1,48-2,73) Pesode las heces 38,54+ 25,15 (9,80-93,54) 40,60 + 19,61 (16,64-87,49) Consumomedio(Cm) 3,52+1,13 (0,75-5,75) 3,96+1,17 (2,26-6,51) Consumorelativo (Cm/Pm) 3,11 + 0,88 (0,75-4,91) 2,03 + 0,47 (1,41-3,58) ¶ Media ±desviacióntípica (niinimoy máximoentreparéntesis) él Resultadosy Discusión 115 Los adultosconsumieronde dos a tres vecesmás sueloque los inmaduros.La mediadel Cm diario osciló entre3,5 y 4,0 g suelo seco, con un mínimo de 0,75 y un maximo de 6,51 g, lo que suponede dos a tres vecessupropiopeso(Figuras111.33 a y e b). ji En estoscultivostambién sehapodido determinarquelos adultoscomenzarona producircapulloscuandosupesocorporalalcanzóentre2,00 y 2,50 g (Figuras111.32ay b). e u, e 8~~8o~ a a Días de cultivo 0 a) e o 8t83 oo~~oo o Días decultivo b) Figura 111.32. Variación del pesomedio de los adultos e inicio de la aparición de los primeros capullos en las sedes1-3 (a) y las series4-6 (b). 3,00 — 2,50 - O Capullo 00 a‘a 2,00 - 1,50 - 1,00 - ,50 - 0,00 O Capullo 3.00 — 2,50 — 2.00 — 1,50 -4 1,00 — 00 o 50 0,00 e, e, 116 ResultadosyDiscusión 3,00 2,50 3 2,00oe E>E Esu‘u o u. 1,50 1,00 0,50 0,00 i2 ti 10 9 8 7 6 5 4 3 o .4 Es o E O 2 O a) 4,00 3,50 3,00 -2 250 ‘uo E u ‘0 ‘u ‘E o oo, 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 i2 10 9 8 7 6 5 o .4 o Eu 4 u 3 2 o b) Figura 111.33. Variación del pesomedio individual y del consumo relativo de los adultos de A. yoparensisen las series1-3 (a) y las series4-6 (b). o o.NO~ t~O%’~ S~8~ ~ ~fl~UI~%Dtr 00 —“ fl nr-OC Días transeunidos ocso~n‘flor- 5.0 ~ r-00000’ O,-,-N~ nr- o Días transcurridos ej Resultadosy Discusión 117 111.2. ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE OLIGOQUETOS EN LA ti SABANA Y EN EL PASTO 111.2.1. Riqueza específica,índices de diversidad y equitatividad Los índicesde diversidad¡heron calculadosa partir de los valoresde biomasa, U Generalmente,lacategoríautilizadaesel númerode individuos; sin embargo,éste no nos aportaunabuenainformaciónacercadel lugarqueunaespecieocupaen la organización de unapoblación.Porello, y siemprequeesténdisponibles,esmejoremplearlos valores mi de biomasa(HLJRLBERT, 1971; LYoNS, 1981; BARBAULT, 1992).En esteestudiosehan empleadolos valoresde densidad(N0 de individuos sc m2) y de biomasa(g sc ‘e Estosindices debenserempleadosconcierta precauciónpuestoqueno todaslas especies presentan la mismaprobabilidadde sercapturadasy los resultadossebasanen el número de individuos recogidos(LUDWIG y REYNOLOS, 1988). Además, el rigor matemático de dichos índices no muestrala eventual fragilidad de las mediciones realizadas(BARBAULT, 1992) Paracompararlos dossistemasemplearemosla riquezaespecíficay los índicesde diversidadsobrelabasede los númerosde HILL (1973),másfácilmenteinterpretables,ya queestánen términosde númerode especies.Estosestándefinidospor: e, NO = S, siendoS la riquezaespecíficao númerode especiesencontradas. Ni = eh’, siendoH’ el índice de Shannon(SI-rAu~NoNy WEAvER, 1949): mi s i=1 tl siendop,la proporciónde individuos pertenecientea la especie¡ respecto al total de individuos N obtenidos en la muestra o conjunto de las muestras. ej 118 ResultadosyDiscusión Esteíndice expresael grado medio de incertidumbreal predecira qué especie perteneceráun individuo escogidoal azarde unacolecciónde S especiesy N individuos. Su valor escerocuandosólo hay un individuo en la muestray esmáximo cuandolas S especiesestánrepresentadasporel mismonúmerode individuos(LUDWIG y REYNOLDS, 1988). N2 = 1/2, siendo2 el índicede SIMPSON(1949): 8 ¡=1 conp~ igual queen la ecuaciónanterior. El índice de SimpsontomavaloresentreO y 1 e indica la probabilidadde quedos individuos extraídosal azar de una población pertenezcana la misma especie. Si la probabilidadesalta (cercanaa 1) entoncesla diversidadserábaja(LUDWIG y REYNOLDS, 1988). La equitatividad es una medida de la “igualdad” de la abundanciaentre las especies.Cuando todas las especiesde una muestrason igualmenteabundantesla equitatividadserámáximay decreceráhaciacero cuandola abundanciade cadauna de las especiesseadiferente.En esteestudioseha empleadola Y de PIELOU (1975, 1977), queesuno de los índicesmásusadosen ecologíay expresala relaciónentreel índiceH’ y el númerode especies: E=IJ/lnS En la tabla 111.20 y 111.21 se relacionanla riqueza específica,los índices de diversidady la equitatividadobtenidosen ambossistemas. La riqueza específicaes muy similar, 8 especiesen sabanay 7 en el pasto introducido,sobretodocuandoen el sistemanaturalse obtuvo única?nenteun individuo Resultadosy Discusión 119 de unaespeciesin determinar Tabla 111.20. Riqueza específicae índices de diversidad (naturales y transformados) obtenidos en los dos sistemasutilizando losvalores de densidad (promedio anual) . SABANA PASTO NO 8 7 2 0,44 0,30 II’ 1,00 1,35 Nl 2,73 3,85 N2 2,25 3,38 E - 0,48 0,69 Tabla 111.21.Riqueza específicae índices de diversidad (naturales y transformados) obtenidos en los dos sistemasutilizando losvalores de biomasa(promedio anual ) SABANA PASTO iNO 7 2 0,40 0,77 1,13 0,52 Nl 3,09 1,68 N2 2,52 1,29 E 0,54 0,27 Las diferenciasaparecencuandoobservamoslos valoresobtenidosen los índices de diversidady en la equitatividad.Los índicesde diversidadempleadosindican el efecto queel pastoha ejercido sobrela comunidadde lombrices.Los valoresde los indices de diversidadempleadosvan a serdiferentessegúnseutilicen los datosde densidado de biomasa. Respectoa los valoresde densidad,puededecirseque el pasto es más diverso que la sabana.El valor de N2, medida de las especiesmuy abundantes(LUDWIG y REYNOLDS, 1988)fUe 3,38 en el pasto,mientrasqueen la sabanafUe 2,25 Es decir, en el pastohay 3 especiesque influyen de maneraimportanteen los valoresde densidad:G. él él él O él él él 120 ResultadosyDiscusión silcuaní, Mi carímaguensis y Mi martiodrilil; en la sabanasólo dos especies:G. sikuaniy Mi martiodrilíl fueron las más abundantes.La equitatividadtambiénfUe superioren el pasto,0,69, por0,48 en la sabana. Sin embargo,la diversidadha descendidonotablementeen estesistemacuando observamoslos valoresobtenidosal emplearlos datosde biomasa.El valor de N2 ¡he 1,29 es decir, casi la totalidad de la biomasafUe aportadapor una sola especie:Mi carimaguensís,quecontribuyócon el 85% a la biomasatotal. En la sabana,N2 ¡he igual a 2,52 y fUerondosespecieslas quemáscontribuyerona labiomasatotal del sistema:A. yoparensisy G. sikuaní. La equitatividad¡he muybajaen el pastoy tambiénconfirmala desigualdistribuciónde la biomasaentre las diferentesespeciespuestoque descendió desde0,54 en la sabanahasta0,27 en el pasto. Sepuededecir, de modo general,quela riquezaespecíficade lombricesno está afectadaen gran medida por el cambio de la sabanaal pastizal. Sin embargo, la diversidadsereduceconsiderablementeal compararlos distintosíndicesempleados.Por otro lado, el cambio de sistema está alterando la diversidad de otros grupos de invertebradosdel suelo (DECAÉNS et aL, 1994). Algunos estudiosrealizadossobrela ecologíade las lombrices tropicaleshan consideradoel papelde las especiesendémicasy su adaptacióncuandolos ecosistemas naturalesson reemplazadospor el hombre(LAVELLE, 1978, SENAPATI, 1980; NÉMETH, 1981;LAVELLE y PASHANASI, 1989;FRAGOSO, 1993).La situaciónen Carimaguadifiere ampliamentede muchosbosquestropicalesquefueron reemplazadospor pastosy en dondeuna solaespecieexóticaerala dominante,PontoscolexcorethrurusMúller, 1856 (Glossoscolecidae),siendo la faunanativatotalmentereemplazada.Esto haocurrido en Yurimaguas,Perú (LAVELLE y PASHANASI, 1989), Florencia,Colombia (JiMSNEz, sin publicar), México (FRAGOSO, 1993; FRAGOSO y LAVELLE, 1992), Manaos, Brasil (BM~Roset al., 1996)y Ecuador(LAVELLE, com.pers.). Los pastosson similares a las sabanas(LAVELLE et al, 1994). Cuando son establecidosen áreasboscosastropicales de alta precipitaciónsólo aparecenespecies peregrinasde distribución pantropical,P. corethrurus y Polypheretñna elongata Perner, e, Resultadosy Discusión 121 1872(Megascolecidae).Los pastos,soloso asociadoscon leguminosas,queprocedende sabanasnaturalessonmáspropiciosaconservarla comunidadde lombricesnativasque aquellosestablecidossobrebosquetropical. En Carimagua, a pesar de que el establecimiento de un pasto es una clara perturbación,la riquezaoriginal de especiesse mantiene. Sin embargo,al observarlos índicesde diversidadempleados,el pastoes menosdiversoque la sabanay no todaslas especies fUeron favorecidas por este cambio. él mi él él él él *3 122 Resultadosy Discusión 111.2.2. Densidady Biomasa 111.2.2.1. Promedio anual (Julio de 1994hasta Junio de 1995) La densidadmediaanualde lombricesobtenidaen la sabanafUe de 80,6 md m% (Tabla 111.22) con un valor mínimo obtenido en marzo de 1995 (20,3 md m’2) y un maximoenjulio de 1994(200,4md m’2). Respectoa la biomasael promedioanualfUe de 4,7 g mt Los valoresde biomasaoscilarondesde1,3 g mt obtenidosen enerode 1995, hastalos 15,3 g m2 del mesdejulio de 1994. Tabla 111.22.Valores corregidos de densidad y biomasa sistemasestudiados por metro cuadrado obtenidos en los dos DENSUI)AD (md m’2)’ BIOMASA (gm¶2 MES SABANA PASTO SABANA PASTO Julio 1994 200,4 133,8 15,3 88,8 Agosto 179,7 161,8 7,6 89,9 Septiembre 120,5 99,3 5,1 69,0 Octubre 87,3 137,2 5,0 74,1 Noviembre 56,6 93,6 4,3 67,0 Diciembre 57,4 69,6 3,1 38,8 Enero1995 30,0 30,5 1,3 29,3 Febrero 20,4 24,2 1,7 33,7 Marzo 20,3 35,1 1,8 39,0 Abril 35,1 37,4 1,9 35,8 Mayo 67,3 134,7 3,7 68,8 Junio 91,8 293,0 5,0 81,0 MEDIA 80,6 104,2 4,7 59,6 Desviacióntípica 59,6 76,4 3,8 22,7 Oiferenciaentresistemasno significativa«3 = 0,1289; ANOVA) 2 Altamentesignificativo (p < 0,001);ANOVA) En el pastolas poblacionesfUeronmásabundantes.La densidadmediaanualfue de 104,2 md mt con valoresoscilantesentrelos 24,2 md m2 del mes de febrero de 1995, hastalos 293 md m’2 del mes de junio de 1995. En cuantoa la biomasa,el promedioanualfUe de 59,6 g m’2, 12,7 vecessuperioral valor obtenidoen la sabana,y él Resultadosy Discusión 123 oscilaronentrelos 29,3 g m2 del mesde enerode 1995 hastalos 89,9 g m’2 del mesde agostode 1994. él 1111.2.2.2. Contribución relativa de las categoríasecológicas él En la sabanalas especiesendógeasfUeron las másabundantesy constituyeronel 83,5%de la densidadtotal de oligoquetos(Tabla111.23).El 16,2%fUe aportadoporuna especieepígeay un 0,3%correspondióa unaanécica. él En términosdebiomasalas especiesendógeasaportaronel 84,5%del total anual. El 5,4%fUe aportadopor la epígeay el 10,1%restantelo aportóla especieanécica. él Tabla 111.23. Valoresde densidad y biomasa(g) por metro cuadrado apodadapor cada una de las especiesen ambossistemas . Especie Sabana Pasto A.yoparensis (endogea) 2,3 0,82 5,0 2,39 A. ofeliae (endogea) 0 0 0,6 1, 78 A. ainawi (epígea) 13,1 0,25 6,6 0,15 O. sikuani (endogea) 50,1 3,04 51,2 4,43 Mi carimaguensis (anécica) 0,2 0,47 18,2 50,74 Mi martiodrilil (endogea) 14,9 0,08 22,6 0,13 e, En el pastola situaciónfUe completamentedistinta. LasespeciesendógeasfUeron las más abundantesen términos de densidad,un 76,2%. A. a¡nawi contribuyó con un 6,3%ala densidadyMi carbnaguensisaportó el 17,5%restante(Figura111.34). Sin embargo,en términosdebiomasalas especiesendógeascontribuyeronconun 14,6% al total, A. ainawi con un 0,3%y Mi carimaguensisaportóel 85,1% del total de la biomasa(Figura 111.35). Es la primeravez que en ambientestropicalesuna especie é3 él u, *3 124 Resultadosy Discusión anécicaalcanzavalorestanaltosdentrodel porcentajede biomasa. Sabana Pasto ‘3% 17,5% Figura 111.34.Contribución de las categoríasecológicasa la densidad total de ambos sistemas(el tamaño de losgráficos esproporcional a la densidadobtenida). Pasto Sabana j 5,4% 10,1% 85,1% 14,6% 0,3% •Epigeas mFndógeas l~]Anécicas Figura HL35. Contribución de las categoríasecológicasa la biomasa total de ambos sistemas(el tamaño de losgráficosesproporcional a labiomasaobtenida). 76,2 Eplgeas E] Endógeas ~Anécicas 1’ Resultadosy Discusión 125 BAROIS et al., (1988)y LAVELLE y PASHANASI (1989)citan valoresde biomasaen éllos pastos de 1000 a 3000 kg ha”. Ambas comunidades están dominadas casi exclusivamenteporP. corethruruscon una contribucióndel 80 al 100% de la biomasa total. En Carimagua,la biomasaobtenidafUe de casi 600 kg ha? y una sola especie anécica,Mi carimaguensis,contribuyócon el 88%ala biomasatotal. Los pastos son lugares de alta actividad y biomasade lombrices (SYERS y SPRINGETT, 1983; LEE, 1985). La composiciónde la hojarascaesel factor determinante (CTJENDET, 1984; MIsHRA y RAMAKRISHNAN, 1988).La fertilización, las diferenciasen la calidadde la materiavegetaly la gran cantidadde deposicionesdel ganado,que son rápidamenteincorporadasporMi carimaguensisy algunasespeciesde coleópteros,son los factores responsablesdel incremento de la actividad y la biomasa de Mi carimaguensisen los pastos. KouAssí (1987) estudió la macrofaunaendogeade las sabanasy pastos de Lamto, en Costade Marfil y encontróquelas lombriceseranel principal componentede la biomasade la macrofauna,con diferenciasentre ambossistemas.En los pastosla biomasaosciló de 6,5 g m2 en la épocasecahastalos 70,9 g m2 en la épocalluviosa, valoresmásbajosa los obtenidosen estetrabajo. En la tabla111.24 los valoresde densidady biomasade lombricesencontradasen ambossistemasy su relativacontribucióna las categoríasecológicasson comparados conotros valoresobtenidosen el trópico húmedo.El númerode lombricesencontradas en las sabanasdeCarimaguaesbajo, comparadocon otros lugarestropicalesde sabana, mientrasque los valoresdebiomasaen el pasto son muy altos, comparadocon otros *3 lugarestropicales(Tabla 111.25). Esta comparación,no obstante,deberealizarsecon precauciónpueslos datosfUeron obtenidoscon métodosdiferentes. Hastala fechano ha habidoestudiosque hayanconsideradola dinámicade las poblacionesde especiesanécicasen suelos tropicalesy su respuestaa los cambios producidosen los mediosnaturales.La mayoría de los estudios se han realizadocon especiesintroducidaspor el hombre. Además existepoca información sobre especies él anécicasen lugares comparables.LAVELLE (1978) en las sabanasde Lamto obtuvo 126 Resultadosy Discusión valoresde densidadparala especieanécicaMil/sonia lamto¡ana que oscilaronentrelos 0,02 y 1,43 md m’2 y 0,01 hasta8,43 g m2 debiomasafresca,valoresmuy similaresa los obtenidosen esteestudio. Tabla 111.24. Riqueza específica,densidad,biomasay proporción de las diferentes categorías ecoló0casen Carimagua comparadocon valores obtenidos en el trópico húmedo. Densidad Biomasa N0de Epigeas Endógeas Anécicas Sistema (D) N m2 (B) g m2 especiesD (%) B (%) D (%) B (%) D (%) E (%) Pasto 96,4 62,2 7 1,9 0,1 79,8 12,0 18,3 87,9 Carimagua (24-215,8) (29,2-110,4) Sabana 57,8 5,0 8 6,8 2,5 92,8 83,2 0,4 14,3 (10,8-135,8) (0,7-11,5) Pasto 310 59,7 6,5 0,75 1,75 99,25 98,25 0 0 Trópico (93-740) (0,6-153) (2-9) húmedo1 Sabana 236 44,1 8 3,5 6,5 96,5 93,5 0 0 (187-286) (38-50,1) (8) 1 Fuente:Fragoso(1992) é l R e su lta d o sy D iscu sió n 0 0 CO QQ Q N Q N ~ z •~ o> o CA) U ) 0 0 0 0 0 0 r- r- Ir— O N0 0 4 > 0 4 > 4 > C ~ C ~ o o 0 \O Q N — ‘O Q Q Q Q en ‘es e n C O -te n -t O c r-O -t 0 0 0 0 0 — C l ~ el’Ú E- E - -4 o o ~ s s o o o o ~oen C l sc o Q N QQ & en Q N E -E -E - E - E - -~ -~ m m m m m 0 0 0 0 0 -t -t ‘0 5 0 5 0 — Q N -t en -t -t -t 0 0 0 C o en en C l C l e l + 4 4 QQ QQ 00 O C Q Q QQ e l C l C l O C C O Q N — — — C l C l— o o en en -t -t 0 0 r-. & + 4 0 0 0 0 O C Q Q 0 0 0 0 C o C o (0 (0 5 0 0 0 Ú -r Q Q O T h Q Q QQ en C O — — C l C l C l — — — — — e l C l 04 0 00 o > 0 0 ~ -~ ~ — .~ t~ o- ~40 ~.sz c n c tw j 4> tn Z ~ rnsa 11 127 Ir—Q N o - en00 C lo - C o o0Q Q ¡‘e1’scoC l ooe-4>4>00E ‘C C i 00~ooe - o,oc~ o E > ,~ 0 4 0 C rE — u , 0 4 >o 1-i’00o>o04o->o-4 C o :1>4O4>o‘eo0 4 ~ tE - 0 0 11~‘e11ti-’00 00 rifo E 0 0 0 0 ‘e sc ‘e en 0 00 00 ‘e ~ 0 — — ‘e o ‘e o c e - -o — a é l oa - e n004 > - 000000o4>00 t1~o4>4>004>‘atenEo4>00Eoen> 4 004> uEE- II oene looo‘eo00ct o- e,é l é l 128 Resultadosy Discusión 111.2.2.3. Variaciones estacionalesde las comunidades Las variacionesestacionalesde la densidady de la biomasa de las comunidades de lombricesde tierra estudiadasen la sabanay en el pastoson ilustradasen la figura 111.36 y 111.37. La presenciade unaépocasecamuy severade cuatromesesde duración juegaun papel fUndamentalen las variacionesde la densidady la biomasaen ambos sistemas, ya que un análisis de la varianza muestra la existencia de diferencías significativasen la densidady la biomasasegúnla épocay el sistema(p <0,001parala densidady biomasaen ambossistemas.) La densidaden ambossistemasmostróunafluctuaciónimportantea lo largo de todo el periodo de estudio. Las poblacionesfUeron más abundantesal comienzo de la épocade lluvias y amedidaquetranscurreel periodolluviosohastallegar al comienzode la épocaseca(diciembre)la densidad¡he disminuyendo. 350 - 300 - 250 - rl E ‘e ‘e U) o> o 200 150 — 100 — 50 — 0 M94A M JL A 5 0 N D E F M A M 1 SL A595 Meses Figura 111.36. Densidad media por metro cuadrado de oligoquetos en la sabana y en el pasto durante 18 mesesde muestreo (Datosdel muestreocuantitativo de un metro cuadrado). • Pasto • Sabana Resultadosy Discusión 129 180 • Pasto 160 • Sabana i40 ,.—. 120 E e iOO 00 80- *3 o m 60- 40 - 20 *3 O M94A M SL A 5 0 N D E F M A M 5 SL A595 Meses *3 Figura 111.37.Biomasamedia (g pesofresco) por metro cuadrado de oligoquetosen la sabanay en el pastodurante 18 mesesde muestreo(Datos del muestreo cuantitativo de un metro cuadrado). 111.2.3. Variaciones estacionalesde la densidad y la biomasa de las diferentes 0 especies En el anexotabla9 semuestranlos datosobtenidosde densidady biomasade las especiesestudiadas.En algunasespeciesestosestáncorregidosa partir de la eficaciadel métodode lavadoy tamizado. él m.2.3.1. A. yoparensis En la figura 111.38 se indican las variaciones estacionales de la densidad en los dos sistemasestudiados.Existieron diferencias significativas al compararlos valores de densidadentrelos dos sistemas(ANOVA, p < 0,05). Tanto en la sabanacomo en el pastose observandospicos anualesde abundancia ti En la sabanael máximonúmerode efectivosencontradosse da al comienzoy a la e -4 130 Resultadosy Discusión • Sabana Pasto mitad de la épocalluviosa. En el primer año, los picos sedan en los mesesde mayo y agosto, mientrasque en el segundoaño los máximosvalores aparecenen agostoy en septiembre.Durantelaépocasecase obtuvieronlos valoresmásbajos. En el pasto los máximos valoresfUeron al comienzo y al final de la época lluviosa, en mayo y en octubre para el primer año y en junio y septiembrepara el segundoaño. Los mínimosvaloresaparecieronen la épocaseca. 40 - 35 30 25 20 15 10 5 o M94A M SL A 5 0 N D E F M A M 5 SL AS95 Figura 1111.38. Densidad media por metro cuadrado de A. yoparensisen la sahanay en el pasto durante 18 mesesde muestreo(Datos del muestreocuantitativo de un metro cuadrado). En la figura 111.39seindicanlas variacionesestacionalesde la biomasaen los dos sistemasestudiados.Existieron diferencias significativas al comparar los valores de biomasaentrelos dossistemas(ANOVA, p < 0,05). En la sabanalos máximosvaloresaparecenen abril y septiembrede 1994 y en julio y agosto de 1995. La épocasecaaportalos valoresmás bajos. En el pasto los maximosvaloresaparecieronen mayo y en octubredel primer año, mientrasque en el segundoaño aparecieronen los mesesde mayo, junio y septiembre.Los valoresmás bajosse obtuvieronen la épocaseca. *3 Resultadosy Discusión 131 20 • Sabana 18 • Pasto 16 i4 12 10 8 6 4 2 M94A M SL A 5 0 14 0 E F M A M 5 SL AS95 Figura 1111.39. Biomasa media por metro cuadrado de A. yoparensisen la sabana y en el pasto durante 18 mesesde muestreo(Datosdel muestreo cuantitativo de un metro cuadrado). 111.2.3.2. A. ofeliae Ii Enlas figuras111.40y 111.41 se indicanlas variacionesestacionalesde la densidad y la biomasaen los dos sistemasestudiados.Los resultadosobtenidospara estaespecie fUeronmuy irregulares,puesesunaespecierara en la sabanay sólo se obtuvierondatos en abril de 1994; por tanto no es posible comparar los valores obtenidos en ambos sistemasparaestablecerdiferenciassignificativas. Sin embargoestaespecie,que es rara en la sabana,se ha adaptadoal pasto. Tanto parala densidadcomo la biomasalos máximosvaloresaparecieronen marzoy julio de 1994 y en junio de 1991 *3 *3 132 Resultadosy Discusión • Sabana • Pasto M94A M SL A 5 0 N 1) E F M A M SL AS95 Figura 111.40.Densidad mediapor metro cuadradode A. ofeliae en la sabanay en el pastodurante 18 mesesde muestreo (Datosdel muestreocuantitativo de un metro cuadrado). 35 30 - 25 - 20 - i5 - 10 - 5 o M 5 SL A595 Figura 111.41.Biomasamedia por metro cuadrado de A. ofellae en la sabanay en el pasto durante 18 mesesde muestreo(Datos del muestreocuantitativo de un metro cuadrado). 14 - 12 - io - 8 6 4 2 0 • Sabana • Pasto M94A M SL A 5 0 N D E F M A ji Resultadosy Discusión 133 111.2.3.3. A. ainaw¡ En la figura 111.42se indicanlas variacionesestacionalesde la densidaden los dos sistemasestudiados.No existierondiferenciassignificativasal compararlos valoresde densidadentrelos dos sistemas(ANOVA, p < 0,05).Es al comienzode laépocalluviosa cuandoaparecenlos picosmáximosde densidad. él En la sabanala abundanciaesmayoren los mesesde mayoyjulio de 1994y abril, junio y septiembrede 1995. En la épocasecase obtuvieronlos valoresmásbajos.En el pasto los valoresmáximos aparecieronen los mesesde mayo y agostode 1994 y en mayo,junio y agostode 1995. Los valoresminimosaparecieronen laépocaseca. *3 En la figura 111.43 se indican las variaciones estacionales de la biomasa en los dos sistemasestudiados.No existieron diferenciassignificativasal compararlos valoresde biomasaentrelos dos sistemas(ANOVA, p <0,05).Tantoen la sabanacomoen el pasto los máximosvaloresde biomasaaparecieronal comienzode la épocalluviosa, en mayo de 1994y enjunio de 1995. *3 e 50 - 45 - 40 - 35 - 30 - 25 - 20 - 15 - io — 5- 0- • Sabana • Pasto él M94A M SL A 8 0 N O E F M A M SN SL A595 Figura 11L42. Densidad mediapor metro cuadrado de A. ainawi en la sabanay en el pasto durante 18 mesesde muestreo(Datos corregidossobre el total de las 5 muestrasmensuales;por esarazón no seindican las barras de desviacióntípica). *3 134 Resultadosy Discusión 5 • Sabana & Pasto 4 3 2 1 o M94A M SL A 5 0 N D E F M A M SN SL A595 Figura 111.43.Biomasamedia por metro cuadrado de A. ainawi en la sabanay en el pasto durante 18 mesesde muestreo (Datoscorregidos). 111.2.3.4. (7. sikuani En las figuras111.44y 111.45 seindican lasvariacionesestacionalesde la densidad y la biomasaen los dos sistemasestudiados.No existierondiferenciassignificativasal comparar los valores de densidad entre los dos sistemas, pero sí entre los valores de biomasa obtenidos (ANOVA, p < 0,05). Tanto en la sabanacomo en el pasto los valoresmáximos de densidady de biomasaaparecieronal comienzode la épocalluviosa, y los valoresmínimos ocumeron en la épocaseca. ji 135 M94A M JL A 5 0 14 D E F M A M SN SL AS95 Figura 111.44.Densidad media por metro cuadradode O. sikuani en la sabanay en el pastodurante 18 mesesde muestreo (Datoscorregidos). iG 14 12 10 - 8 6 4 2 o • Sabana • Pasto M94A MIL A 5 0 14 0 E F M A M 114 SL AS95 Figura 111.45.Biomasamediapor metro cuadrado de G. sikuani en la sabanay en el pastodurante 18 mesesde muestreo(Datos corregidos). Resultadosy Discusión • Sabana • Pasto 1? 200 180 2 160 — i40 - iZO 100 - 80 - 60 - 40 20 0- él él ti ji él él 136 Resultadosy Discusión 111.2.3.5. M. carimaguensis En las figuras111.46y 111.47seindicanlas variacionesestacionalesde la densidad y la biomasaen los dos sistemasestudiados.Existieron diferencias significativas al compararlos valoresde densidady biomasaentrelos dossistemas(ANOVA, p <0,05y p < 0,001,respectivamente).Enla sabanalas poblacionesfUeronmuy reducidas,tantoen términosde densidadcomo de biomasa. En el pasto las poblacionesfUeron muy abundantes;los máximos valores de densidadfUeron al inicio de la épocalluviosa. Los valoresmásbajos seobtuvieronen julio, agosto y septiembrede 1994 debido a que, hasta esa fecha, la profUndidad alcanzadaen el muestreocuantitativode unmetrocuadradoerade 50 cm y unapartede la población se encontrabaya inactiva por debajo de esa profUndidad.Los máximos valoresobtenidosde biomasaen el pastofUeron al inicio de la épocalluviosa, en mayo de 1994 y en mayo, junio y septiembrede 1995. Los valoresmínimos de biomasase obtuvieronen laépocaseca. 35 — 30 — 25 — 20 — 15 — lo — 5- O— !III~ !} 1 M94A M SL A 5 0 N D E F M A M SN SL AS95 Figura 111.46.Densidad media por metro cuadrado de M. carimaguensisen la sabanay en el pasto durante 18 mesesde muestreo(Datos del muestreocuantitativo de un metro cuadrado). • Sabana • Pasto él 137 él • Sabana • Pasto él ji ‘3 M94A Nl SL A 5 0 N D E F M A Nl SN SL AS9S ‘3Figura 111,47.Biomasamedia por metro cuadrado de M. carimaguensisen la sabana y en el pasto durante 18 mesesde muestreo(Datos del muestreocuantitativo de un metro cuadrado). El descensodel númerode individuos de Mi carímaguensisen el pasto durante los mesesdejulio, agosto,septiembre(1994)es debido,probablemente,aun defectoen la profUndidaddel muestreo(sólo hasta50 cm) y no a unavariaciónreal. Ii 1111.2.3.6. M martiodrilii él En las figuras111.48y 111.49 se indicanlas variacionesestacionalesde la densidad en los dos sistemasestudiados.No existierondiferenciassignificativasal comparartanto los valoresde densidadcomode biomasaentrelos dossistemas(ANOVA, p < 0,05). Tanto en la sabana como en el pasto los máximos valores de densidad aparecieronen la mitad de la épocalluviosa y en la épocasecalos más bajos. En la sabanafrieronlos mesesdejulio, agostoy septiembrede 1994 los másabundantes.En el pasto,agostode 1994y junio de 1995 fUeronlos mesescon los valoresmásaltos. La biomasatambiéntomalos valoresmáximosen la mitad de la épocalluviosa. Resultadosy Discusión i60 - 140 - i20 - 100 - 80 - 60 - 40 - 20 - o ‘3 ‘3 ‘3 138 Resultadosy Discusión En la sabanalos mesesde julio, agostoy septiembrede 1994 y agostode 1995 fUeron los másabundantes.En el pastolos valoresmáximosaparecieronen los mesesde agosto de 1994y enjunio de 1995. En ambossistemaslos valoresmásbajosfUeronen la época seca. 200 7 iSO — i60 140 120 ioo 80 60 40 20 o • Sabana • Pasto M94A M SL A 8 0 14 D E F M A M iN SL A595 Figura 11148. Densidad media por metro cuadrado de AL martiodrilui en la sabana y en el pasto durante 18 mesesde muestreo(Datoscorregidos). 900 800 - 700 - 600 - 500 400 300 - 200 - ioo- 0- M94A MiL A 8 0 N DE FM A MJNJL A595 Figura 111.49. Biomasa(mg) media por metro cuadrado de M. martiodrilil en la sabana y en el pasto durante 18 mesesde muestreo (Datoscorregidos). • Sabana • Pasto ‘9 Resultadosy Discusión 139 En la mayoríade las especies analizadas se observa una dinámica de la densidad y de la biomasamuy afectadapor las fUertes variacionesestacionalesque sufren las U’ sabanastropicales. LAvELLE (1978) observó el mismo patrón en la dinámica de las poblaciones de las diferentes especies que estudió en las sabanasde Costade Marfil, con fUertes variaciones cíclicas de la densidad y de la biomasa. En Carimagua,sepuedenobservarvariasestrategias.Dosespecies,G. sikuaniy Mi martiodrilhl, presentanun ciclo con un máximoanualquecorrespondecon el inicio o ji mitad de la época lluviosa (abril-julio). Otrasdos especies,A. yoparensisy A. ainawi, presentan un ciclo con dos máximos anuales, al inicio y final de la época lluviosa. Mi carimaguensispresenta un patrón muy similar todo el año, al menos en el ciclo de la densidad,siendomás variable el de la biomasa.Por último, A. ofeliae no muestra un ‘3 patrónnadaclaroaraízde los datosobtenidos. ji ‘3 ‘3 ji ‘3 140 ResultadosyDiscusión 111.2.4. Distribución espacial 111.2.4.1. Distribución vertical El estudio de la distribución vertical de las poblacionesnos va a permitir estableceraquellosestratosque van a serexplotadospor los individuosde las distintas especies.Por otro lado, se podrá observarsi existen diferenciasen la distribución vertical entrelos dossistemasestudiadosparala misma especiey entrelas categorías demográficasanalizadas(si existenestasdiferenciaspuedenseratribuidasa un distinto patrónde humedaden el perfil del suelo).Los datosaquí expresadosestánreferidosal métodomanualpuestoque seconsideranlos estadosde la poblacióny no los pesosde los individuos, por lo que no se aplica el factor de correccióncorrespondientea los lavados. 111.2.4.1.1. Promedioanual de la población En la tabla111.26 se puedenobservarel porcentajede poblaciónde cadauna de las especies en los diferentes estratos encontrados en los dos sistemas. No hubo efecto del sistemasobrela distribuciónverticalde las especies,exceptoparaMi carimaguensis (ANOVA, p cd 20-3 0 30-40 40-50 50-60 1, Resultadosy Discusión 145 • Mi carlinaguensis ji En la sabanala profUndidad media de la especiefUe de 38,3 cm, con una profUndidadmáximade 60 cm (Figura111.54). Sólo 9 individuosfUeron obtenidosa lo largo del periodocomprendidoentrejulio de 1994y junio de 1995.En el primerestrato no se encontróningúnindividuo, un 11,1%seencontróen el segundoestrato,un 11,1% en el tercerestrato,un 22,2%en el cuarto,un44,4%en el estrato40-50cm y un 11,1% estrato50-60cm. e 0-10 10-20 él 20-30 N=9 N= 1084 30-40 X = 38,3cm X = 32,5 cm o -4-. cd.b 40-50 50-60 60-70 70-80 él EJ Sabana Pasto U’ ji u, 100 80 60 40 20 0 20 40 61) 80 100 Población(%) Figura 111.54.Distribución vertical promedia anual y porcentaje de poblaciónde AL cariniaguensis encontrado en cada estrato en la sabana y en el pasto (N = número total de individuos; X = profundidad mediaencm). En el pasto la profUndidad media de la especie fUe de 32,5 cm, con una profUndidadmáximade 80 cm. En estesistema,el 21,3%de la poblaciónseencontró en el primerestrato,un 12,7%en el segundo,un 11,2% en el tercero,un 13,4% en el cuarto,un 19,2%en el quinto, un 12,4%en el sexto,un 8,2%en el séptimoy un 1,7% en el estrato 70-80 cm. él 146 Resultadosy Discusión • Mi martiodrhlhí En la sabanala profUndidad media de la especiefUe de 25,4 cm, con una profUndidad máxima de 80 cm (Figura 111.55). En el primer estratose encontróel 19,8%,un 21,6%se encontróen el segundoestrato,un 19,1%en el tercerestrato,un 18,9%en el cuarto,un 17,1%en el estrato40-50cm, un 1,9% en el sexto estrato,un 1,5%en el estrato60-70cmyun 0,1%en el estrato70-80cm. 0-10 10-20 o cd -bQQ 20-30 30-40 40-50 5 0-60 60-70 70-80 100 80 60 40 20 0 20 40 60 80 100 Población(%) Figura 111.55. Distribución vertical promedia anual y porcentaje de población de M. martiodrilll encontrado en cada estrato en la sabana y en el pasto (N = número total de individuos; X = profundidad media en cm). En el pasto la profUndidad media de la especie fUe de 22,7 cm, con una profUndidadmáximade 80 cm. En el primerestratose encontróel 22,6%,un 27,7%se encontróen el segundoestrato,un 23,8%en el tercerestrato,un 10,5%en el cuarto,un 9,9% en el estrato40-50 cm, un 2,5% en el sexto estrato,un 1,9% en el estrato60-70 cmy un0,9% en el estrato70-80cm. N=889 N= 1378 X25,4cm X22,7cm LISabanaLI Pasto ji Resultadosy Discusión 147 1111.2.4.1.2. Promedioanualdelascategoríasdemográficas e En la tabla111.27serelacionala profUndidadmedia(cm) ala que se encontraron las diferentescategoríasdemográficas:adultos,subadultose inmadurosen la sabana nativay enel pastointroducido. Tabla 111.27.Profundidad media (cm) en la que viven los adultos, suhadultose ininaduros de las especiesestudiadasen los dos sistemasde Carimagua (entre paréntesisnúmero de observaciones). Periodo anual comprendido entre Julio de 1994y junio de 1995. Sabananativa Pasto introducido Especie Adultos Subadultos Inmaduros Adultos Subadultos Imnaduros A. yoparensis 13,5 (33) 6,7 (12) 8,9 (72) 9,4(110) 5,8 (25) 9(129) A. ofeliae ND ND ND 20,6(9) 15 (2) 8,5 (23) A. ainawi 5 (38) 5 (10) 12,8 (138) 5 (50) 5 (14) 5,8 (25) O. sikuani 5,4 (214) 10,9 (132) 11(1409) 6,2(464) 6,3 (156) 6,6(1290) Mi carimaguensis 25 (1) ND 40 (8) 26,1 (236) 33,2 (62) 35 (725) Mi martiodrilil 26,2 (709) ND 22,4 (179) 22,3 (1090) ND 24,4(288) ND = No detenninado El estrato 0-10 cm es el más utilizado por todas las especiesy categorías demográficasconsideradas,exceptoMi carimaguensísqueincluye el estrato40-50cm y Ocnerodrilidaeque se distribuye prácticamentepor igual desdeel estrato0-10 al 40-50 cm en la sabana,mientrasque en el pasto son los primeros tres estratos los más utilizados(Figuras111.56hasta111.61). 0-io - 10-20 - 20-30 - 30-40 -o ~40-50- 50-60- 60-70- 70-80- 0 r ¡ 20 40 60 Poblacion(%) U Adultos — Subadullos 5lnmaduros 0-10 10-20 - 20-30 - -ff 30-40- o fl 40-SO - 03 50-60 - 60-70 - 70-80 - 80 100 ‘9 [ ‘3 0 20 40 60 Poblacion (%) 80 100 ‘3 a) b) Figura 111.56.Distribución vertical promedia anual de lascategoríasdemográficas de A. yoparensis en la sabananativa (a) y en el pasto introducido (b) él e él él ti e, ‘3 Resultadosy Discusión 0 20 40 60 80 100 Población(%) Figura 111.57. Distribución vertical promedia anual de las categorías el pasto introducido. demográficasde A. ofeliae en mAdultos •Subadultoa EJImnadaos 2 0-lo 10-20 - 20-30 - 30-40 - 40-50 - 50-60 - 60-70 - 70-80 - 20 40 60 80 100 Población (36) 0 20 40 60 Población(¾) b)a) Figura m.SS.Distribución vertical promedia anual de las categorías la sabananativa (a) y el pastointroducido (1». demográficasdc A. ainawi en -~ffi u mAdultos •Subadultoa E2inmaduros a 0-io - 10-20 - 20-30 - 30-40 - 40-50 - 50.60 - 60-70 - 70-80 - 0 20 40 60 80 iOO Población (36) a) subadultos 0 20 80 10040 60 Población (36) b) Figura 111.59.Distribución vertical promedia anual de lascategoríasdemográficasde (2 sikuanien la sabananativa (a) y el pasto introducido (b). 148 0-10 - ¡0-20 - 20-30 - 30-40 - 40-50 - 50-60 - 60-70 - 70-80 - 03 0.iO - 20-30 - 30-40 - 40-50 - 50-60 - o 03 60-70 - 70-SO - O 80 100 0-10 - 10-20- 20-30 - 30-40- 40-50- 50-60 - 60-70 - 70-80 - U, Resultadosy Discusión AduItos •Subad¡fltos l2lmnadmos 20 40 60 Poblado,.(36) 0-10 10-20 20-30 30-40 ~40-50 ¡6 50-60 60-70 70-80 80 100 a) Figura 111.60. Distribución vertical promedia anual dc las carinmguensisen la sabananativa (a) y el pastointroducido (b). UAduItna •Subadultos EJ 20 40 60 Poblacion (O/o) 0-10 10-20 20-30 .2- 30-40 n ¡4 50-60 60-70 70-80 80 100 ti 80 100 ‘ti categorías demográficas de AL él e 80 lOO b)a) Figura 111.61. Distribución vertical promedia anual de las mnartiodrilii en la sabananativa (a) y el pastointroducido (b). U’ categorías demográficas de M 111.2.4.1.3. Relaciónlongitud, pesoy diámetrocon la profundidadmediaanual LAVELLE (1978) y FRAGOSO (1993) establecenuna relación entre algunas característicasbiométricasde las especiesencontradasy la profUndidadmedia en que viven. LAVELLE (1978)utiliza la relaciónlongitud/diámetromáximo preclitelar,al igual queFitxcoso(1993).El principalobjetivo esrelacionarel tamañocon la profUndidad, comprobarsi las especiesmásalargadassonlas quemásprofUndamenteviven. En este estudio hemos empleado la relación longitud/diámetro máximo preclitelary peso/diámetromáximopreclitelarcon la profUndidadmediaalcanzadapara cadaunade las especiesestudiadas(Figuras111.62y 111.63). 149 0-lO - a ¡4 50-60 - 60-70 70-80 O 20 40 60 Poblacion (~/~) b) 0-10 - 10-20 - 20-30 - 3040- O b 40-50- 03 50.60 - 60-70 - 70-SO - 1 o 20 40 60 Poblacion(36) ti 150 Resultadosy Discusión 60 - 50 - o sé o 40 - 30 - 20 - 10 o Osk Gsk • o r 0,356 Anw o Anw e Ayo Ayo o Mea o 1 ¡ 1 1 ¡ ¡ 5 10 15 20 25 30 35 Profundidad media (cm) Figura111.62. Relación entrela longitud relativa (LID) de las distintasespeciesestudiadasy la profundidad media donde viven (círculo negro: sabana; círculo blanco: pasto). Ayo: A. yoparensis; Anw: A. ainawi; Gsk: G. sikuani; Mca: M. carimaguensis;Msa: AL martiodritil. (No significativo, p-CO,O5). 1,000 - 0,800 - o u, o, 0,600 - 0,400 - 0,200 - 0,000 - Mea o r0,585 AyoAYO o. Gsk Anw0 ¡ 1 ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ 0 5 10 15 20 25 30 35 Profundidad media(cm) Figura 111.63. Relación entre peso relativo (P/D) de las distintas especiesestudiadasy la profundidadmedia dondeviven (circulo negro: sabana; círculo blanco: pasto).Ayo: A. yoparensis; Anw: A. ainawi; Gsk: (2 sikuani; Mca AL carimaguensis;Mma: AL ,nartiodrilii. (No significativo, p50o 2,00 — 1.50 - 1,00 — 0.50 - 0,00 — 7 0-iO iO-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 Estrato (cm) Figura 111.65.Distribución vertical de los individuos inactivos de AL carbnuguensisen el pasto (los números indican la cantidad de individuos obtenidosy las barras indican ladesviacióntípica). m Adultos y Subadultos = Imnaduros ti Resultadosy Discusión 153 La figura anterior muestraque los individuos de mayor pesoocuparonlos estratosmásprofUndos(ANOVA, p = 0,01;r no tienevalidezestadísticay sólo indica el ajuste de la curva). Por otro lado, se observaque el pesomedio alcanzadopor los individuosen estivaciónfUe de casi 3 gramos,muy bajo considerandoel pesomedio de los adultos(11,2g), resultantede vaciar su contenidointestinal paraenrollarse,perder e, aguay permanecerinactivos. La capacidadde sobrevivir sin alimentarseduranteperiodos de inactividad forzadapor las condicionesambientalespuedeestardefinidaporun tamañogrande,ya e, que éstepuedeproporcionarresistenciaal ayuno (BoucriÉ, 1972; PifiARCE, 1983).Mi carimaguensisha sido la especiede mayor tamaño encontradaen Carimaguay su estrategiaen la épocasecapuedeconsiderarsecomo una de las más sorprendentes encontradasen los estudiosde ecologíade lombricesllevadoshastala fecha. La distribuciónvertical de las lombricesha sido estudiadaen menormedidaen latitudestropicales.REDOY y PASHA (1993)en pastosde la zonasemiáridaen la India; SENAPATI (1980)en pastoscon o sin pastoreode la India; NÉMETH y HERRERA (1982) en el bosquetropical venezolanosobresuelosácidos;LAVELLE (1978) en diferentes sistemasde las sabanasde Costade Marfil y FRAGOSO (1993) en ecosistemasnaturalesy e, perturbadosdel sudestemexicano. Algunos autores han citado diferenciasentre la distribución vertical de los inmadurosy los adultos. SATCI-IELL (1955), GERARD (1967), PIEARCE (1983), MATo (1988) y GARNSEY (1994) encontraronen estudiosrealizadosen diversospaísesde latitud templadaque los adultos se localizabanmás profUndo que los inmaduros. Generalmente,las razonesque explicanestefenómenoson la profUndidada la que se depositanlos capullos y, por tanto, a la que eclosionanlos inmadurosy la débil penetrabilidadde estosen el suelo. Aunquela humedaddel suelopresentaun efectomuy patenteen la distribución vertical de las lombrices, las diferenciasencontradasentrelos inmadurosy adultosde Mi carimaguensis tambiénpuedenserde origenbióticas.La prontaentradaen diapausa de los inmadurosestáinducidafisiológicamenteya queno hubo respuestacuandoeran introducidosen suelocon unahumedaddel 30%. Quizásla explicacióna estefenómeno U? 154 Resultadosy Discusión se basaen la estrategiaadaptativade especiesgrandesque explotan los primeros centímetrosde suelo para evitar una concentraciónelevadade individuos, lo cual reduciríala competenciaintraespecífica.FRAGoSO (1993)mostróqueéstapuedeserun factordeterminantetanto en el tamañocomo en la distribuciónverticalde las lombrices. Quizás tambiénlas secrecionesproducidaspor los adultospodrían ser la señal que induciría la anterior entradaen diapausade los jóvenes.El fotoperiodo, que ha sido citado en algunostrabajoscomo inductorde la diapausa(SAUSSEY y DEBOUT, 1984; BEGON etal., 1996)porquéafectaríade maneradistintaa los adultosquealos jóvenes. Es necesarioaún diseñarexperimentosparadeterminarlas causasde estasdiferencias que condicionancomportamientosdistintosen adultosy jóvenes. A pesarde no suministrardatossobreladinámicadel nitrógenoy del carbono,el efecto anécico de Mi carimaguensises muy importante.Los pastos asociadoscon leguminosanecesitanel N suministradopor la leguminosa.Cuandoel N es alto, la relación C/N disminuye y en suelos con un C/N bajo la densidadde lombrices disminuye(KALE y KRISNAMOORTHY, 1981).Peroen Carimagualos pastosintroducen C al suelo (FISHER et al., 1994)de maneraque la relaciónC/N aumentay estopuede relacionarsecon un incrementoen las poblacionesde lombrices.Posterioresestudios debenconsiderarel papelde las lombricesy otrosgruposde faunadel sueloen el ciclo del C y otroselementos. También se ha observado que las raíces de las gramíneasy leguminosas colonizanlas hecesincluidasen las galeríasdeMi carimaguensisy Mi martiodrhlil seha encontradosobreestasheces(JRvIÉNEz et al., 1998).No hay datoshastala fechaque confirmen las relacionesexistentesentrela actividadde las lombrices,las hecesde las galeríasy las raíces.Este aspectodebe ser consideradode gran importanciasi puede probarsequeMi carhnaguenstses, al final, responsabledel crecimientode estasraíces por lo queintervendríandirectamenteen la incorporaciónde C al suelo. La habilidad de entrar en diapausaantesde la épocasecay la capacidadde construirgaleríasverticalesprofUndasexplicanpor quéla densidadde población deMi carimaguensissemantiene. e Resultadosy Discusión 155 1111.2.4.1.5. Variaciónestacionalde la distribuciónvertical Debido a la inmensacantidadde gráficosque supondríarepresentarcadaunade las especiesdurante cada mes y en cada sistema, la variación estacionalde la distribuciónvertical seha representadomedianteun análisismultifactorial. Un ACP o análisis de componentesprincipales(matriz de frecuencias)fUe realizadocon la ayuda del programaADE-4 (THIOuLOUsE et al., 1997)’. La matriz de datos empleadaestaba definida por 36 filas (frecuenciade los individuos obtenidosen cada mes, 18 en la sabanay 18 en el pasto)y 40 columnas(8 estratos:0-10 cm hasta70-80 cm, por 5 especies: A. yoparensis,A. ainawi, G. sikuaní,Mi carímaguensisy Mi martiodrilii). A. ofeliae no fUe incluido en el análisisya que sólo aparecióun individuo en una muestra de la sabana.Además,la ordenaciónde los puntos se realizó con basea tres criterios: sistema deuso, época de muestreoy humedadmensualmediaenel primerestrato. Los dos primeros factoresexplicaronel 60% de la variabilidad total, 41,2 y 17,0% respectivamente(tabla111.28). Tabla 111.28. Factores extraídos del ACP, autovalores (“cigenvalues”) y porcentaje de inercia o variabilidad explicadapor losfactores. 1 Mi más sincero agiadccimicntoa Sytvain Dol¿decpor las sugerenciasen la realizaciónde dicho atiálisís. u, t~ u, u, u, e 156 Resultadosy Discusión En la figura anteriorseobservaqueel eje 1 estácaracterizadoclaramentepor los individuosdeA. yoparens¡s,A. ainawí y G. sikuani situadosen el primer estratode los encontradosen el estrato10-20 cm. Mi. carhnaguensis y Mi mart¡odrhIñ no intervienen en la definición del eje 1, ya que estas también se encuentranen los horizontes profUndosdurantela épocalluviosa. Figura 111.66. Mapa factorial del ACP realizado sobre la matriz de frecuenciasy porcentajede la variabilidad explicadapor los dos primeros factores. A: A. yoparensis,E: A. ainawi; G: (2 sikuani, M: AL carimnaguensis;O: AL martiodrilhi. 1: Estrato 0-10cm, 2: Estrato 10-20cm, etc.,8: Estrato 70- 80 cm. Resultadosy Discusión api 1 ~‘ pj~• .10 pl0 a c~ .1. 8 <~4 Pwct9r 8 “43,2% 90 -150 90 spi -100 F14 ~ •s14P• 15:si7•§3 p!9~ a SS. sil s12. 513. SS. .9. 57 • S~. PS si~ • ~ ~ P2 S4 .PS a) ~1 e, 157 U? U? b) Figura 111.67.a) proyección de los objetos (mesesde muestreo,comenzandodesdemarzo de 1994 hasta septiembre de 1995,excepto julio de 1994) sobre los ejes factoriales 1 y 2. (S: sabana; P: pasto; en minúscula, datos obtenidos en la épocaseca).b) ordenación de los objetos según los tres criterios empleados. 158 Resultadosy Discusión En la figura 111.67sepuedeobservarclaramentela separaciónentrelas muestras obtenidasen la épocalluviosa (a la derechadel eje 1) de aquellasobtenidasen la época seca(a la izqda. del eje 1). Porotro lado, el eje2 separalas muestrasobtenidasal final de la épocaseca(arriba)de aquellasrealizadasal final de la épocalluviosa (abajo).Esto indica las varíacionesen la distribución vertical que las poblacionessufren en estos periodos,dondela humedaddel suelo sufregrandesfluctuaciones,como por ejemplo, periodossecosseguidosde unagranprecipitacióno grandesdescargasdeaguaseguidas de un periodoseco.La humedadmediadel sueloobtenidatanto en la épocasecacomo lluviosa en los primeros50 cm tambiénexplica la separaciónde las muestras(Figura 111.68). 0.io o Lo o, 10-20 — 20-30 — 30-40 — 40-50 - 12 i4 16 18 20 22 24 26 28 30 32 Humedad Q/o) 34 Figura 111.68.Valores de humedad obtenidos en los 50 primeros lluviosa en amboss¡stemasestudiados(media + desviacióntípica). cm tanto en la época secacomo El tipo de sistemapareceno influir en la distribuciónverticaldelas poblaciones, lo cualparecenormalsi seconsideranlas migracionesverticalescomo especificas,por ejemplo,Mi carimaguensisy, además,unarespuestaa las condicionesclimatológicas. Las poblacionessiguieronun patrónuniformede distribuciónvertical con todao la mayorpartede la poblaciónlocalizadaen los estratossuperficiales(0-20 cm) en la épocalluviosa. Sin embargo,hubo especies,G. s¡kuaní y Mi carímaguensis,que • Sabana <época lluvio..) A Pasto (época lluviosa) O Sabana(épocaaeca) ResultadosyDiscusión 159 presentaroncambiosensudistribuciónverticalen plenaépocalluviosa (FigurasIII.69a- c) debido a la migración vertical que inician los individuos inmaduros de ambas especiesparaentrarenun periodode inactividad(capitulo111.1.2.2.3). 0-10 - 10-20 - 20-30- -~30-40- n 40-50- 50-60- 60-70- 70-80- 0-10 10-20 - 20-30- 3040- o a 40-50 50-60- 60-70 - 70-80 - mAdultos Subadultos Sinmaduros flcapulloa 0 10 20 30 40 50 64) 70 Pobkoion (36) lO 20 30 40 50 60 70 Poblacion(36) 0-10 - 10-20 - O a 20-30 - 30-40 - 40-50 - 50-60- 60-70 - 70-80 - o 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Poblado,.(36) a) 0-10 - 10-20 - 20-30 r 30-40-¡ a 40-50 - 5040 - 60-70 70-80 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Poblacion (36) b) 0-10 10-20 20-30 -2- 30-40 O 40-50 5040 60-70 70-80 20 30 40 50 60 70 Poblacion (36) III 3 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Poblacion(36) u c) U? Figura 111.69. Variaciones estacionalesde la distribución vertical de AL carimaguensis(columna izqda.) y G. sikuani (columna dcha.) en el pasto en tres mesesdiferentes de muestreo, a: abril de 1994; b: agostode 1994; c: enerode 1995. é U? e a 0-10 10-20 20-30 3040 40-50 50-60 60-70 70.80 0 10 U? 160 Resultadosy Discusión 111.2.4.2. Distribución horizontal El patrón de distribución espaciales una característicamuy importanteen el estudiode las comunidadesde organismos(LUDWIG y REYNOLDS, 1988). Existen tres patronesde distribuciónespacial(Figura111.70)(BEGON etal., 1996): a) Aleatoria: los individuos estánlocalizadosindependientementede la posición de los demás. b) Agregada: los individuos estánagrupados,tienden a estar localizados en grupos. c) Uniforme: los individuosestánespaciadosde formaregular. a) b) c) Figura 111.70. Tipos de distribución espacialhorizontal encontradosen los organismos Muchosprocesosecológicosdependendel patrónespacialde los recursoso de los organismosy no sólo de su abundancia(MANGEL y ADLER, 1994). CREssIE (1991) cita la gran variedad de test estadísticosempleadospara distinguir los patronesde distribución espacial de aquellosque son aleatoriosy para explicar el procesoque provocadichadistribución. La distribución espacial aleatoria implica una homogeneidadambiental y/o comportamientos no selectivos (PEMBERTON y FREY, 1984); por el contrario, distribuciones agregadasy uniformes pueden ser el resultado de comportamientos selectivosdentrode la población. 4 4 4 4 • 4 4 • 4 4 4 4 4% 4 .‘14 .4~ •4 4 • 2;... • •~V. 44 44 4 4 • 44 • 4 •4•4 4. • 4 4 4 4 4 4 • 4 4 4 4 4 • 4 4 4 4 4 4 • 4 4 4 4 4 • 4 4 4 4 4 • 4 4 4 4 4 4 HUTCHINSON (1953), uno de los primeros en destacarla importancia de la Resultadosy Discusión 161 distribuciónespacialdentrodel estudiode las comunidadesde organismos,concluyeque los procesos que determinan dicha distribución pueden ser intrínsecos (factores reproductivos,sociales,etc.)o extrínsecos(factoresambientales). Para la descripciónde la distribución horizontal se han definido numerosos índicesde dispersión(ID) paracuantificarel gradode agregaciónen los organismos,que tienen en cuenta la relación entre la varianza52 y la media de la variable analizada (flYts2/x) y se han empleadopara describir tres tipos de patrón de distribución en ecología(LUDWIG y REYNOLDS, 1988): 1. La distribucióndePoisson,paradistribucionesaleatorias:ti = ji 2. La distribuciónBinomialNegativa,paradistribucionesagregadas:ti > pi 3. La distribuciónBinomialPositiva,paradistribucionesuniformes: ti Para ello los datos empleados han sido los referentes al muestreo cuantitativode 1m2. En total, 85 muestrasen los dossistemasestudiados,distribuidasen 17 series de 5 muestrasal mes, desdeabril de 1994 hastaseptiembrede 1995. Los índicesempleadosson: 1) Indicede MORISITA (1959): Esteíndice estábasadoen el índice de diversidadA (SIIMPSON, 1949) y toma la expresión: Is=q 1=1 N(N-1) en donde, n, (1, 2, 3 q): númerode individuosen q muestras. N: númerototal de individuos Si: Ja < 1, la distribuciónesuniforme,regular Ja E 1, la distribuciónesal azar. la> 1, la distribuciónesagregada. 2) Coeficiente/, de TAYLOR (1961): TAYLOR (1961)describióla varianzaen fUnción de la media.La densidadmedia de la población, pi (.x), se relaciona con la varianzay (S2) mediante la fUnción exponencial: V=cql (Ecuación1) o tambiénmediantela expresión: ResultadosyDiscusión 163 —b ax (Ecuación2) Los valoresde la muestraestánrepresentadosen escalalogarítmica.Empleando la ecuación2 obtenemosla expresíon: LogS2=a±blog.x dondeb es el índice de agregación(pendientede la curva de regresiónentrela varianzay la media).El parámetrob tomavalor cero, en la distribuciónuniforme; 1, enla distribuciónaleatoriay mayorde 1 en distribucionesaltamenteagregadas.ANDERSONel al (1982) mencionaque b toma, generalmente,valores entre 1 y 2. Sin embargo, TAYLOR et al. (1983) indica que b varía desdemenor de 1 hastacasi 4 y critica a ANDERSONet al. por seleccionardatosde TAYLOR et al. (1978)paradefinir los valores de oscilaciónde b. ~1 El índicede agregaciónb proporcionaun modelo adecuadoparala relaciónentre la densidadmedia de la poblacióny la varianzapara todos los taxones,espacialesy métodosde muestreo(TAYLOR elal., 1978);pordicharazónse ha empleadoesteíndice. Los resultadosobtenidosse muestranen la tabla 111.29 para los dos índices empleados.En las gráficas11171 hastala 111.76 semuestranla relaciónentrela mediay la varianzade la densidadmensualobtenidasen cadauna de las especies,exceptoA. ofeliae en la sabana(sólo un dato). Todos los coeficientesde regresión r fUeron significativos(p <0,01),exceptoMi carlinaguensisen la sabanay en el pasto(p <0,05). Tabla 111,29.Valores del índice de Morisita y el IndicedeMorisita Especie Sabana Pasto A.yoparensis 2,903 3,396 A. ofeliae ND* 3,759 A. ainawi 3,722 3,505 O. sikuani 1,833 2,160 Al carimaguensis 4,857 1,137 Al martiodrilii 2,604 2,234 * ND = No determinado coeficienteh de Taylor Coeficienteb deTaylor Sabana Pasto 1,889 1,704 ND 1,801 1,634 1,385 1,476 1,615 1,542 1,405 1,579 1,603 en la sabanay Valor medio de 1’ 1,797 1,801 1,5 10 1,546 1,474 1,591 U? en el pasto . Error standard 0,131 ND 0,176 0,098 0,097 0,0 17 U? 164 Resultadosy Discusión Logy0,i79+1,889Logx = 0,840 o Media (Log) a) Media (Log) b) Figura 111.71.Relación entre la media y la varianza de A. yoparensis en la sabananativa (a) y en el pastointroducido (b). Log y = 0,30i + 1,801 Logx = 0,875 Media (Log) 2 00 á Cd ‘e 1 Log y = 0,420 + i,704Logx = 0,964 u 00o 1 • 4 o o- o 1 1— 00o 0- .5 —i o Figura 111.72.Relaciónentre la media y lavarianza de A- ofeliaeen el pasto introducido. ResultadosyDiscusión 165 2 Log y = 0,227+ 1,634Log x = 0,937 00 1 o -4 Cd 1 o —1 0 1 2 Log y = 0,2i3 + 1,38SLog x = 0,980 —1 Media(Log) Media(Log) b) Figura 111.73. Relación entre la media y la varianza de A. ainaw¿ en la sabananativa (a) y en el pasto¡otroducido (b). 4 Log y = 0,330+ 1,476Logx = 0,856 3 00o-4 o 2 Media(Log) Figura 111.74.Relación entre la media y la varianza de G. sikuani en la sabananativa (a)y en el pastointroducido (14 3 2 00o Cd N 1 o —1 —1 a) 0 4 00o 3 2 a Lcgy 0,324+ 1,6lSLogx r0,967 4• é a) o i 2 Media (Log) b) ~1 166 Resultadosy Discusión 3 Log y 0,403+ 1,S42Logx = 0,907 00o¿-2 Logy=-0,131+ t4OSLogx r0,470 o Media(Log) a) Media (Log) b) Figura 111.75.Relaciónentre la media y la varianrza deAL carimaguensisen la sabananativa (a) y en el pastointroducido (10. 4 0 1 Media (Log) a) 3 00 2 o —1 2 Logy 0,25i + i,6O3Logx = 0,953 o 2 Media (Log) b) Figura 111.76.Relación entre la media y la varianza de AL inartiodritil el pastointroducido (b). en la sabananativa (a) y en ~1 00o-4 o —l —i 2 Log y = 0,339 + i,579Log,c r=0,96 53 o -4 o -s Resultadosy Discusión 167 El patrón de distribución de las especies estudiadas fUe agregado, independientemente del índice empleado. En la sabana nativa, los valores más altos del índice de Morisita ‘d aparecieron en A. yoparensis,A. ainawi y Mi. carimaguensis;en el pasto, considerandoel mismo índice, los valores máximos aparecieron en A. yoparensis, A. ofeliae y A. ainawi. En este último sistema, el valor del ‘d en Mi carimaguensisfUe muy cercano a uno (distribución aleatoria), aunqueindicando tambiénuna distribución agregada. Al observar el coeficiente b de Taylor encontramosdiferencias.En la sabana nativa, todas las especies presentaron valores muy altos de b, siendoA. yoparensisy A. ainawi las especies,de nuevo, más agregadas. En el pastotambiénse obtuvieronvalores elevadosde b; en este sistema, A. yoparensis,A. ofeliae y Mi martiodrilil fUeron las especiesmásagregadas.El valor tan alto obtenidoen A. ofel¡ae podría ser explicado según las tesis de HAIRSION (1959; op. cit. LLOYD, 1967), quien sostiene que las especies raras presentan una mayor agregación que el resto de las especies. PIEARCE (1982) encontró,empleandoconjuntamentelos índicesL¡ y 1’ que las lombricesestudiadasen suelosde la costanoroestede Inglaterraestabanmuy agregadas. Respectoal índice b encontró valores similares a los obtenidos por TAYLOR et al. (1978), quien empleódatosde GERARD (1960). En esteestudio tambiénse observala gran utilidad de estos dos índices a la hora de definir el tipo de agregación de las poblaciones. Rossiy LAVELLE (1998)establecieronunarelación altamentesignificativa entre la distribución espacialy algunos parámetrosmorfológicos y demográficosde las lombrices estudiadaspor LAXJELLE (1978) en las sabanasde Lamto. Con el fin de establecersimilitudeso diferenciasentre ambascomunidadesse realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP) estandarizado empleando los datos obtenidos con los índicesde distribución y las variablesbiométricasque fUeron medidasen las especies estudiadas (Tabla111.30.) No hubo efecto del sistema sobre las variables estudiadas,excepto en la distribuciónvertical(T-test,p = 0,0123). 168 Resultados y Discusión Tabla 111.30.Variables empleadasen el análisisde componentesprincipales Especies Sistema b 1a PAd LAd Pm Un L/D P/D DVc A. yoparensis Sabana 1,889 2,903 1,3 109 0,10 37,4 23 0,17 9,5 A. ainawi Sabana 1,634 3,722 0,05 49,6 0,02 24,8 29 0,02 10,8 G. sikuani Sabana 1,476 1,833 0,10 73,3 0,06 66,6 52,9 0,06 10,3 Al martiodrilii Sabana 1,579 2,604 0,007 22,9 0,003 15,2 31,6 0,008 25,4 A. yoparensis Pasto 1,704 3,396 1,38 109 0,08 33,4 20,2 0,17 8,3 A. ofelice Pasto 1,801 3,759 7,1 188 1,6 104 22,9 0,39 12,1 A. ainawi Pasto 1,385 3,505 0,06 58,1 0,02 31,4 33,9 0,03 5,2 G. sikuani Pasto 1,615 2,160 0,10 83,9 0,06 65,8 52 0,06 6,7 Mi carimaguensis Pasto 1,405 1,137 11,2 194,3 2,8 117,2 20,7 0,90 32,5 Mi martiodrilii Pasto 1,603 2,234 0,006 22,8 0,003 15,9 32,4 0,007 22,7 b = ÍndicedeTaylor Lin = Longitudimnaduros(mm) = IndicedeMorisita L/D = Relaciónlongitud/diámetropreclitelar (mediadela especie) Pad = Pesoadulto(g) P/D = Relaciónpeso/diámetropreclitelar (mediade la especie) Lad= Longitud adulto(mm) Dve= Distribuciónvertical mediaanual (cm) Pm = Pesoinmaduros(g) El ACP extrajo tres factores con autovalores (“elgenvalues”) superioresa 1 y que explicaronel 92%de la variabilidadtotal (inercia)(tabla111.31). Tabla 111.31.Factoresextraídos del ACP realizado sobre la matriz de datosde la tabla 111.30. El ACP mostró una relación multivariadaentre el tamaño de la lombriz y la agregación(Figura111.77).Estetipo de relaciónya fUe observadoporRossíy LAVELLE (1998).Laubicaciónde las especiesestudiadassobrelos ejesfactoriales1 y 2 revelaque el sistema de uso, sabanao pasto, no presentaun efecto importante,por lo que la distribuciónde estasespeciespuedeserexplicadaporvariablesbiológicas. Resultadosy Discusión 169 - O. sikuani - - (catana,) . - -- - - qcnerd - O si ---~ canmaguensis- (pasto) - - - - Ocnerod. - - - - - (sabana) - - - ~Epígea(r sto) - -Epigea(Sa ana) A.yoparwnszr - -- - (pasto) A Ñoprknsis-- - - (sabana) - - A4ofelzae &a~to) - -: b) Figura 111.77. a) Mapa factorial del ACP realizado con las variables hiométricas y espaciales;b) proyección de los objetos (especies)sobre losejesfactoriales 1 y 2. 170 Resultadosy Discusión El eje factorial 1 está definido por la distribución vertical y las variables biométricas, excepto la relación L/D. El eje factorial 2, por el contrario, está definido por la relación L/D en oposición a los índices de agregación empleados. Es decir, el eje 1 segregalas especiesde mayortamañoy quepresentanunadistribuciónverticalprofUnda (Mi. carímaguensis)con aquellasmáspequeñasy queno se encuentranhabitualmenteen los estratosprofUndosdel suelo.El eje2, porotro lado, segregalas especíescon mayor relación L/D (G. sikuani)y que presentan índices de agregación próximos a 1 frente a las especiesque estánmásagregadasy su relaciónL/D esmenor(A. yoparensis). Rossi y LAVELLE (1998) encontraron que las especies más pequeñas fUeron las más agregadas. En este trabajo las especies más agregadas no fUeron las más pequeñas por lo que no se puedegeneralizaren estesentido. Es necesarioel estudiode otras comunidadesparadeterminarsi estasrelacionessonintrínsecasa la comunidady, por lo tanto, específicas o, por el contrario, están definidas por factores externos. Los índices de agregación empleados en este trabajo han constituido una herramienta muy valiosa para establecer el patrón espacial de las lombrices y su correlación con variables biológicas, como por ejemplo, el tamaño.Estetipo de análisis debería ser empleado en próximas clasificaciones de las categorías ecológicas de las lombrices,en especialsi el índice b es específico de cada especie (TAYLOR eta!., 1988). ResultadosyDiscusión 171 111.2.4.2.2. Mapas de densidad En las figuras 111.78 hasta la 111.83 se representan gráficamente los datos obtenidosen el muestreoespacializado(ADE-4). Cadauno de los cuadradosrepresenta una especiey su estadodemográfico (adultos,jóvenesy capullos)dentro del área muestreada de 70x70 m (escalaen el bordeinferior). La especieque mejor apareció representada fUe G. s¡knani debido a la alta densidad poblaciona] que apareció en cada una de las fechasde muestreoTodos los datosobtenidosen cadasistemay punto de muestreo en las diferentes fechas aparecen relacionados en el Anexo Tabla 10 (a-O. é é Figura 111.78.Representacióngráfica de la distribución horizontal de las lombrices de tierra en la sabananativa (noviembrede 1993).De izquierda a derechay de arriba a abajo: G. .vikuani (adultos; juveniles; adultos y juveniles; capullos; adultos, juveniles y capullos), A. yoparensis(adultos; juveniles; adultos y juveniles), M. martiodrilil (Ocn: adultos; juveniles; adultos y juveniles). El tamaño de loscírculos esproporcional aladensidadde individuos (N” m2). é 172 ResultadosyDiscusión -‘e... e e- - - - — - , , . 4 4 - - 4 e - ----e. Mca (Heces) 0cm — 4-.,’’, e,. . - - ‘e k (J) -0.e•. ‘e.-,.. G O 04k (Aa ±J) O k (Cap) -0, ‘40. 0•,,..• -4----, ‘0• - - . - d (Ad) d Uf) — —1 4,0..•.. 4 , — , 00 O - , — . — — - ,,,.., ,,.,.—— 0~ Aid (Cap) .0.’4’• , , . — — . . — t- Ard (Tot)Ard (Ad +J) — M a (Ad) Figura m.79. Representacióngráfica de la distribución horizontal de las lombrices de tierra en la sabananativa (noviembre de 1994).De izquierda a derechay de arriba a abajo: 6’. sikuani (adultos; juveniles; adultos y juveniles; capullos; adultos, juveniles y capullos),A. ainawi (Epi: juveniles), A. yoparensis(adultos; juveniles; adultos y juveniles; capullos; adultos, juveniles y capullos ), AL carimaguensis(adultos; hecesfrescas),AL mantiodrilii (Ocn: adultos),A. ofeilae(adultos). El tamaño de loscírculos es proporcional a la densidad de individuos ~r 80 —154480 —15 4, CL 000 - E, e •,,0, -, 00;h 00-~ér b’~-o 3k J) 0-o - - 173 --0- 4’ 0-’ ‘.0 0-0.-,, >0. - - - e o-e.- o •-.0 - 0•0.-- Aid (J) Asid (Ad , , — , O — O O , , o , , , ~.——,,,, — — O , +J) Asid (Cap) Asd (Tot) Mza (Ad) - - -000 - e O — O ~~0~0~0 <,,,,~Oe “--•0 - - - -000 -.0-o-o ‘---0-0 -e- - - , - - - - , O - rl o r1 (¿Y) Figura 111.80. Representacióngráfica de la distribución horizontal de las lombricesde tierra en la sabananativa (mayo de 1995).De izquierda a derechay de arriba a abajo: 6’. sikuani (juveniles),A. ainawi (Epi: adultos; juveniles; adultos y juveniles), A. yoparensis(adultos; juveniles; adultos y juveniles; capullos; adultos, juveniles y capullos ), AL carimaguensis(adultos; juveniles; adultos y juveniles; hecesfrescas), M. martiodritii (Ocn: adultos; juveniles; adultos y juveniles), A. ofeliae (adultos). El tamañode loscírculos esproporcional a ladensidad de individuos (N0 m2). Resultadosy Discusión 4 14 174 Resultadosy Discusión Figura 111.81. Representacióngráfica de la distribución horizontal de las lombrices de tierra en el pasto introducido (septiembre de 1993). De izquierda a derechay de arriba a abajo: 6’. sikuani (adultos; juveniles; adultos y juveniles; capullos; adultos, juveniles y capullos), A. yoparensis (adultos; juveniles; adultos y juveniles),AL carimaguensis(adultos; juveniles; adultos y juveniles), A. ofeliae (adultos; juveniles; adultos y juveniles). El tamaño de los círculos es proporcional a la densidad de individuos (N0nf2). Resultadosy Discusión 175 c 0O00~@ oOot.0 0 0o~~oo~ ~‘ee.o- - - - - 000000- KaN 1. + Y G 1< .0—O— O O O O O — O O O — • • O O O O O O O — — O O O O OOOOOO -oo.0•0 0000000 - .0-e.. 0000•0, Epí (Ad) 1 (¿Y) a a (Ad) d (¿Y> O OOO~ -O - - - O~OOO --o.. -- O 4 --0400 O,,.- O~ O ----o- O~~~•O0 - - O - - - - O - O O - (0- ---00.. - ,o.0,o 0.o.o. Asid (Ad + j d (Cap (Tot) 14 a ~~4~~.0•.•.. -‘o-e-- 1 •ooo-o .-..O-c‘-00-O-- F K~i o k E]55± (ArI) Epí (¿Y) --e ~ -44,’-- -o.@ --o ,f~fJ .4--O-. .49.0 • e., - •0*@’~- -no - 4~..•.4 ~ 14551 (Tot) --.--‘.- ---‘‘o-- 0- -,O-.O-O ,-,.- 0~ ~—.-0- Aid (Aa) .-. o..- 4~~.o ~ - - -‘0•- ~ - -“---4- Asid (¿Y) e e. ~‘--eO0- 0~~C4 -, ~--- Asid (Aa + ¿Y: d (Cap) ~o’’.o ~O—,4O o O .44-. .0 0’ O ~ •.--..-• ~ ~.. -t.n=—~ --~-- -Ozn (Aa) Con (¿Y) Os (Ad + Asir <¿Y) 80 —154480 —15 Figura 111.83. Representacióngráfica de la distribución horizontal de las lombrices de tierra en el pasto introducido (junio de 1995). De izquierda a derecha y de arriba a abajo: 6’. sikuani (juveniles>, A. ainawi (Epi: adultos; juveniles; adultos y juveniles; capullos; adultos, juveniles y capullos), A. yoparensis(adultos; juveniles; adultos y juveniles; capullos; adultos, juveniles y capullos),AL carimaguensis(adultos; juveniles; adultos y juveniles; hecesfrescas),M. ,nartiodrilui (Ocn: adultos; juveniles; adultos y juveniles), A. ofeliae (juveniles). El tamaño de los círculos es proporcional a la densidadde individuos (N nf2). Existen varias limitaciones en este tipo de muestreo: 1. Época: se ha comprobado que la densidad poblacional sufre fluctuacions estacionales, de tal modo que en los muestreos realizados al final de la época lluviosa (años 1993 y 1994) se obtuvieron densidades bajas de algunas especies porque ya habían iniciado su periodo de inactividad. 2. Tamaño de las especies: El muestreo, que se realiza manualmente, tiene el inconvenientede no extraertodos los individuos de la muestra.- Hay especies,por tanto, cuyas densidades están subestimadas, como por ejemplo G. sikuani, Epigea, Ocnerodnhdae y los capullos de G. s¡kuan¡. 3. Tamaño de la muestra: El tamaño empleado, 40x40x15 cm puede ser insuficiente en el caso deespeciesgrandesde hábito anécico,comoMi carímaguensis,quepuede retraerserápidamenteen lagaleríaqueocupa. Resultadosy Discusión 177 111L2,4Z3. Variogramas .3 Los índices de dispersióny distribucionesde probabilidad no consideranla localizacióndela unidadmuestral,porlo queno se obtieneningunainformaciónsobrela distribución espacial a escalas mayores del tamañode dichaunidadmuestral(Rossiet .3 al., 1995). La geoestadísticao Teoría de la Variable Regionalizadade Matheron (MATHERON, 1965; 1971)esuna herramientabásicaparadescribir cualquierestructura espacialde unavariableen el suelo. La fUnción empleada para describir dicha distribución espacial es el semivariogramay(h), que nosindica si existerelaciónentrela semivarianzade cualquier variable distribuida espacialmente(regionalizada) y su separación en el espacio (WEBSTER y McBRArÑEY, 1989). El semivariograma,que esestimadoa cadaintervalo de distancia,esunamedidade la autocorrelaciónespacial,esdecir, expresasi la variable está espacialmente distribuida.Parauna variablecualquiera,Z, la semiavarianzaen dos puntos x y x + h, separadospor un intervalo h, toma la expresión(WEBSTER y McBRATNEY, 1989): e y(h) = -~ E({Z(x) — Z(x+ h)}2) en donde r(h): semivarianza;la mitad del valor esperadodel cuadradode la diferencia entrelos valoresobtenidosen dospuntosseparadosunadistanciah. E: valor esperado Los valores estimados de la semivarianzason ajustadosa un modelo teonco. Existen dos tipos de modelos (WEBSTER, 1985; WEBSTER y OLIVER, 1990) (Figura 111.84): a) limitados: aquellosque muestranun límite superior de la varianza (“sil)”). Modeloslogarítmico,esféricoy Gaussiano(sigmoideo). e 178 Resultadosy Discusión b) Ilimitados: aquellosen los que la varianzaparececrecer sin límite. Modelo lineal. Distancia(lx) Figura 111.84.Modelos de variogramas comúnmenteempleadospara describir el patrón espacial de cualquier variable. Co = varianrza “nugget”; C = varianza espacial. Lavarianza“nugget” (C0) esla sumade dosfUentesde variación: • Error de la medida(factorhumano). • Variacionesdentrodel intervalode distancia. La varianzaespacial(C) es la partede la varianzaque puedeser atribuidaa la autocorrelaciónespacial. La semívananzaincrementahastaun limite para un cierto valor de 1> llamado rango. Es decir, el rango es la distancia a partir de la cual los datos no están autocorrelacionados. Cuandono hay un modelo que seajustea la semivarianzaobtenidasedice que hay un efecto “nugget”, indicando que no hay autocorrelación entre los valores EsféricoOaussiano C+C0 - E o Resultadosy Discusión 179 obtenidosy, portanto, quela distribuciónespacialde la variableconsideradaesuniforme en toda el área muestreada(Figure 111.85). El efecto “nugget” correspondea las variaciones locales que ocurren a escalas menores del intervalode muestreo. En este caso, C está muy próximo a cero y C0 es muy similar a la semivarianza(CAMPBELL, 1978). 8 7 6 cd N ce cd o 5 4 3 2 1 O ¡ ¡ ¡ ¡ 0 20 40 60 Distancia(h) .3 -siti ¡ ¡ ¡ 80 100 120 obtenido en el que se muestra la ausencia de estructura El procedimientoparaajustarel modelo esun punto crítico en la geoestadística. Generalmente, el procedimiento más empleado es el de las diferencias miimas cuadráticas(Ross; 1995), aunquealgunos prefieren ajustarel modelo “a ojo” (Dr. David Marx, com. pers.) Se han representadograficamenteaquellossemivariogramasque se ajustarona cualquierade los modelos. .3 .3 .3 o o Figura 111.85. Variograma hipotético espacial(100% varianza “nugget”). .3 180 ResultadosyDiscusión a)Sabananativa • Noviembrede 1993 En estafecha, final de la épocalluviosa, sólo U sikuani presentóestructura espacial reflejadaen el variograma. Los adultos y jóvenesse ajustaronal modelo esférico,conun rangode 37,2 y 29,8 m, respectivamente(Figura11186). a 3 2— 1— o o e 4 4 4 4 4 4 e fi 1 ci, 1— o 1 1 10 20 30 40 50 Distancia (m) a) 4 4 4 4 4 — ¡ ¡ ¡ 0 10 20 30 40 50 Distancia Qn) - ti) Figura11186.Variogramasobtenidosen los adultos(a; rango ni) de 6- silcuani. = 37,2 m) y jóvenes(b; rango= 29,8 • Noviembrede 1994 Enestafecha,final de laépocalluviosa, solamentelosjóvenesde G. síkuan¡ y los adultosdeMi. martiodrillí presentaronestructuraespacialreflejadaen el variograxna.El rango obtenido (modelo esférico)fUe de 36,2 m y 30,9 m, respectivamente(Figura 111.87). fi o cii Resultadosy Discusión i 3— 44 4 — 4 4 4 2 1— O¡ ¡ ¡ 0 10 20 30 40 50 Distancia (ni) 4 . 4 4 4 ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ 0 10 20 30 40 50 Distancia (m) b) FIgura 111.87.Variogramas obtenidosen los jóvenesde 6’. sikuani (a; rango= 36,2 m) y adultos de M. maniodriii (b; rango = 30,9 m). e Mayode 1995 En estafecha,iniciode la épocalluviosa, hubodosespeciesquese ajustaronaun patrón espacial:A. a¡nawí y A. yoparensís.Los adultosde A. aínaw¡ a un modelo esféricoderango41,2 m y los jóvenesa un modelolineal. Los adultosdeA. yoparensís presentaronun modeloesférico,conun rangode 44,7 m (Figura111.88). 3— ‘4 E CC 4 4 0 4 O 2— ¡ ¡ ¡ 0 10 20 30 40 50 Distancia (m) 1 0¡ ¡ ¡ ¡ 0 10 20 30 40 50 Distancia (m) ti) 181 3 2Cd CC .3 O a) .3 .3 3— 1-~ ‘4 .3 2- 1— o .3 a) .3 ji .3 .3 182 Resultadosy Discusión 3— ‘4 CC 2— 1— o 3 4 4 444 — 4 4 4 ¡ ¡ ¡ 0 10 20 30 40 50 Distancia (m) c) AdultosA. yoparensis(rango= 44,7 ni.) FIgura 1111.88.Variogramas obtenidosen los adultos (a; rango = 41,2 ni), jóvenes(b) de A. ainawi~ adultos deA. yoparensis(c; rango = 44,7 ni). b) Pastointroducido • Septiembrede 1993 En esta fecha, final de la época lluviosa, sólo los adultós de G. sikuan presentaronestructuraespacialreflejadaen el variograma,ajustándoseaun modelolinea (Figura111.89). m ~ -~ 1CC O 4 4 4 •4 ¡ ¡ ¡ O 10 20 30 40 Distancia (ni) 50 Figura 111.89.Variograma obtenidosen losadultos de 6’. .sikuani. Resultadosy Discusión 183 • Octubrede 1994 .3 En esta fecha, final de la épocalluviosa, dos especiesmostraronestructura espacial:G- sí/cuaní y A. yoparensis.Los jóvenesde G. sí/cuan, presentaronun modelo esférico,con un rango de 57,4 m; los adultosy jóvenesdeA. yoparens¡s,quetambiénse ajustaronaun modeloesférico,presentaronun rangode 28,7 y 27,1 m, respectivamente (Figura111.90)> 2- 1— 3 4 - 44 ¡ ¡ ¡ ¡ 0 10 20 30 40 Distancia Qn) CC 2— 1- O 50 — e 4 4 ¡ ¡ 1 ¡ 0 10 20 30 40DistanciaQn) ti) 3— 2 4> CC o O 4 4. 4 4 44 4 ¡ 1 ¡ 10 20 30 40 50 Distancia (ni) c) Figura 111.90.Variogramas obtenidos en los jóvenes(a; rango = 57,4 m> de a sikuwui, adultos (b; rango = 28,7 m) y jóvenes(c; rango = 27,1) deA. yoparens¿s. 3— .3 CO o a) 50 .3 .3 184 Resultadosy Discusión • Junio de 1995 En estafecha, mitad de la épocalluviosa, cuatro especiesmostraronestructura espacial:G. sí/cuaní, A. yoparensis, Mi carímaguensis y Mi martiodrihí. Los jóvenesde G. sí/cuan; presentaronun modelo esférico,con un rango de 41,8 m. Los adultos, jóvenesy capullosde A. yoparens¡s, que también se ajustarona un modelo esférico, presentaronrangosde 54,5, 30,3 y 32,1 m, respectivamente.Las hecesfrescasde Mi carúnaguensís tambiénse ajustarona un modelo esférico, con un rango de 48,9 ir. Finalmente,los adultosde M marbodrilíl presentaronun modelo esféricocon un rango de 30,8 m (Figura111.91). 2- 1— 3— Cd Cd o‘ti4 . 4 4 ¡ ¡ 1 ¡ 0 10 20 30 40 Distancia (ni) 2— 1- o 50 4 4 —4 - 4 — 4 4 ¡ ¡ ¡ 0 10 20 30 Distancia(m) b) 3 2 4 4 4 4 4 44 4 1— O 50 4 4 4 4 4 4 ¡ ¡ ¡ 0 10 20 30 40 50 Distancia (ni) 3 Cd ¡ ¡ -10 50 O a) 3 2 Cd o) o ¡ ¡ ¡ ¡ 0 10 20 30 40 Distancia(ni) c) d) ResultadosyDiscusión 3— Cd 2 1— • • 44 ¡ ¡ ¡ ¡ 10 20 30 40 Distancia (m) 0 50 4 4 4 4 4 4 4 4 4 ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ O lO 20 30 40 50 Distancia (m) e) f) Figura 111.91.Variogramas obtenidosen los jóvenesde G. sikuani (a; rango = 41,8 m.), adultos (b; rango = 54,5 m), jóvenes(e; rango = 30,3 ni), capullos(d; rango = 32,1 nL) de A. yoparensis,heces frescasdeAL cw-imaguensis(e; rango = 48,9 ni> y adultos de AL martiodritil (f; rango = 30,8 ni). El análisisrealizadomuestraquealgunasespeciesseagruparonen parchescon un tamañomediode30-40m. En algunoscasos,el tamañoesmayor(algunasfechasde G. sik4eaní)debidoaque la especiesedistribuyóen todael áreamuestreada. En otrasespeciesno se ha obtenidoun patrónespacialclaro, confirmadopor la ausencia de un modelo determinado por el variograma. La razón, explicada anteriormente,es que la estructuraespacialestádefinida a una escalamenor que la distanciaentrelas muestras. 185 3— 1’ 2-Cd o, o CC t o o e, ji .3 13 186 Resultadosy Discusión 1112.41.4. Representacióngráficadela distribuciónhorizontal Con el fin de observarmás claramenteel patrónde distribución espacialde las especies se han realizado algunos mapas de contornoparavisualizarla dinámicaespacial. 1. Pastointroducido En septiembrede 1993 la poblaciónde G. sí/cuanísehallabacompuestacasien su totalidad de individuos inmadurosy subadultos(incluidos en la categoríainicial de jóvenes).Los adultosaparecieronprincipalmenteen el extremoinferiorderechomientras quelos jóvenespresentarondosparchesprincipales,uno en el ladoizquierdodel sistema, en un parchede unos60 m, detectadopor el variogramay otro máspequeñoen el lado superiorderecho(Figura111.92). 70 60 $0 40 30 20 ¡0 70 60 00 40 30 20 ¡0 O ¡0 20 30 40 50 60 70 a) b) Figura 11L92. Mapas de contorno de los adultos (a) y jóvenes (b) septiembre de 1993 en el pastointroducido. de 6’. sikuani obtenidosen En octubre de 1994, G. sikuani estabaconformadacasi en su totalidad por adultos,que ocuparonla partesuperiorizquierdadel sistema,aunquealgo máscentrado que en el añoanterior (Figura111.93).Esteparchepodríaprovenirdel parchedejóvenes del añoanterior.Los adultosde A. yoparens¡sseencontraronen un parchede unos30 m (estructuradetectadapor el variograma)situadoen el cuadrantesuperiorizquierdo, en unazonadondela densidadde G. s¡kuani no fUe tan alta. La oposiciónentreparchesde 0 ¡0 20 30 40 50 60 70 187 poblaciones de diferentes especies podría reflejar, en principio, la competencia interespecífica.Otros parchesmás pequeñosde A. yoparensisse encontraron en los bordesdel sistema.Los adultosde Mi martiodrilil se encontraron en el lado superior izquierdo del sistema en un parche cuyo tamaño no detectó el variograma. 70 60 - 50 - 40 - 30 - 20 - lo - a) 0 ¡0 20 00 40 50 60 70 b) 70 00 - 50 - 40 30 20 - ¡0 - O ¡0 20 30 40 50 60 70 c) Figura 111.93.Mapas de contorno de los adultos de 6’. sikuani (a), de A. yoparensis(b) y de M. martiodrilii obtenidos en octubre de 1994 en el pastointroducido. En junio de 1995, mitad de la épocalluviosa, sedetectóun mayornúmero de especies y categorías demográficas en los mapasde contorno, pues las poblaciones fUeron más abundantes en esta época(Figura 111.94). Los adultosde A. ainawi parecen ResultadosyDiscusión 1> ji 70 00 50 40 30 20 ¡0 13 Y’4 o 3 -‘o y >~0.> 0 ¡0 20 30 40 50 00 70 13 13 ji • <- / ,/ ‘o o O L 13 13 13 13 188 ResultadosyDiscusión mostrarun parchelocalizadoen el centrodel sistemay con las mayoresdensidadesen el lado superior. G. sí/cuaní, que en esta fechaestabacompuestaexclusivamentepor inmaduros,presentódensidadesmuy altas en un gran parcheque ocupabala zona izquierday desplazadahaciael centro;además,hubo dosparchesde alta densidad,entre 160 y 240 individuosmt que selocalizaronen el ladosuperiorderecho.Al igual que en el año precedente,apareceuna zona en el lado izquierdo donde no se encontraron individuos de G. sí/cuaní, siendoquizásla zonadondeA. yoparensísseencontraría.Los adultosde Mi martrodr¡ln volvieron a apareceren el bordeinferior del sistemay en el ladoizquierdo,conunosparchescuyo tamañofUe de unos30 m (variograma). 70 60 50 40 30 20 ¡0 a) 70 C0 50 40 30 20 ¡0 ‘0 60 50 40 30 20 ¡0 b) c) Figura 111.94. Mapas de contorno de los adultos de A. aínawi (a), inmaduros de 6’. sikuani (b) y adultos de M. martiodriii (e) obtenidosen junio de 1995en el pastointroducido. 0 ¡0 20 30 40 50 60 70 O ¡0 20 30 40 50 40 70 0 60 20 30 40 50 60 70 él Resultados y Discusión 189 Los mapasde contorno también visualizaronla distribución horizontal de Mi carimaguensis(Figura 111.95) a pesarde que el muestreono es muy favorable para obtener esta especie. Los jóvenes ocuparon la mayor parte de la franja superior del sistema,detectadoporel variogramacon unadimensiónde unos50 m, junto aun parche en el borde inferior y otro en el lado izquierdo. La representaciónde la distribución espacial de las heces frescas, signo de actividad,tambiénreflejaestepatrón.Estoocurre porqueen la fechaque serealizó el muestreola mayoríade los jóvenesseencuentranen los primeros estratos del suelo antesde iniciar la diapausaen el mesde julio. También hay adultosperono fUeron reflejadosni en el variogramani en el mapade contorno. 70 60 50 40 30 10 ¡0 70 60 so 40 30 20 ¡0 a) Figura 111.95. Mapas de contorno de los jóvenes obtenidos en junio de 1995 en el pasto introducido. b) (a) y heces frescas (b) de AL cariniaguensis 2. Sabananativa En noviembrede 1993 los mapasde contorno obtenidosfUeron los de los adultos,jóvenesy capullosde U sikuani (Figura111.96). Los adultosseubicaronen el cuadrantesuperiorizquierdoy en el lado inferior, en dos parchesde unos 40 m que el variogramadetectó.Los jóvenes,quefUeronmuy abundantes,seencontrarontambiénen el cuadrantesuperior izquierdo. Los capullos ocuparonuna ubicación inversa a la presentadapor los adultos,en el cuadranteinferiorderecho. ji ji ji 0 ¡0 20 30 40 50 60 70 0 10 20 30 40 50 60 70 ji 13 13 Resultadosy Discusión190 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 ¡0 ¡0 a) b) 70 60 50 40 30 20 ‘O c) Figura 111.96. Mapas de contorno de los adultos (a), jóvenes (b) y capullos (c) de 6’. sikuani obtenidos en noviembre de 1993 en la sabananativa. En noviembrede 1994 la densidadobtenidade G. síkuani fUe muy bajay, en otrasespeciesno fUe posibledetectarun patrónespacialclaro(Figura111.97).En el caso de los adultosde U síkuani,aparecierontres parches,uno situadoen el lado superior izquierdo,unafranjade unos10 m de anchoy otro, al másabundante,situadoen el lado inferior derecho,que podríaderivardel parchede capullosencontradosel año antenor. La franjacentral quizássurgió a partir de la migraciónde los individuos situadosen el parche izquierdo así como del parcheinferior encontradosel año precedente.Los jóvenesde estaespecie,poco abundantesen estafecha, seubicaronal igual que el año 0 ¡0 20 30 40 50 00 70 0 ¡0 20 30 40 50 60 70 O ¡0 20 30 40 50 60 70 Resultadosy Discusión 70 60 50 40 30 20 ¡0 191 anterior,en el lado superiorizquierdoy en el inferior derecho.Porúltimo, los adultosde Mi martiodrilil, muy escasos,presentaronun parcheen el lado inferior derechojunto a otrosparchesdispersosde menordensidadsituadosen el ladosuperiordel sistema. 70 60 50 40 30 20 ¡0 a) b) 70 60 - 50 — 40 - 30 - 20 -‘:1+ ¡0 20 30 40 50 ‘o -Q lo ¡ -Y 60 70 c) Figura 111.97.Mapas de contorno de los adultos (a), jóvenes (b) de G. sikuani y los adultos de AL ,nartiodrilii (c) obtenidosen noviembre de 1994en la sabananativa. En la última fechade muestreo,mayo de 1995, seobtuvo representacióngráfica en tres especies.G. sikuani, que estabaformada exclusivamentepor inmaduros, se encontróagregadaen tres parchesprincipales,dos centralesinferioresy otro situadoen el ladosuperiorizquierdo.EnA. ainaw¡, los adultosseencontraronprincipalmenteen un parchesituado en el lado inferior derechojunto a otros parchesmás dispersosy de 13 13 e e ji 0 ¡0 20 30 40 50 60 70 0 ¡0 20 30 40 SO 60 70 ji ti e 13 e) 192 Resultadosy Discusión menordensidad.Los adultosde Mi martiodrilil presentaronun patróncompletamente distinto al aparecidoel año anterior. Hubo un parchesituadoen el centro del sistema, algo desplazadohaciaarribay otros parchesencontradosen algunosde los bordesdel áreaestudiada. 70 CO - 50 — 40 - 30 - 20 lo O 0 ¡0 20 30 40 50 60 70 b) 70 60 50 — 40 - 30 - 20 ¡o — O ¡0 20 30 40 so 60 70 c) Figura 111.98. Mapas de contorno de los inmaduros de 6’. sikuani (a), adultos de A. ainawi (b) y adultos deAL martiodrilil (c) obtenidos en mayo de 1995en la sabananativa. Tantoen la sabanacomo en el pasto,las poblacionesseencuentrandistribuidas en parchesde tamañovariableque varíade unasfechasa otras. En algunoscasoshay una distribución inversade las poblaciones,esdecir, parchesopuestosentreespeciese, incluos,entrecategoríasdemográficasde la mismaespecie. 70 60 50 40 50 20 ¡0 ‘I6~ -Q e 0 ¡0 20 30 40 50 CO 70 a) ¡0 ‘O 1 5 se Ú 5 Resultadosy Discusión 193 La distribución de las poblacioneses el resultadode un equilibrio entre dos factoresque siempreestánpresentesen los individuos.El primero es la repulsiónentre individuos, paramaximizar los recursosque explotany el segundoes la atracción,que seríala explotaciónmáximade los recursosdisponiblesy por tanto se agregaríanen dichaszonas(TAYLOR y TAYLOR, 1977). En esteestudiosedesconocesi la distribución espacialobservadacorrespondea patronesinternoso externosde las especies.ROSSíel al. (1997) observaron que la distribución espacial de Polypheretima elongata (Megascolecidae)en pastosde la isla de Martinicano erael resultadode una agregación e) debidaa las variablesfisico-quimicasanalizadas,explicandodichadistribucióncomo un procesointernoen la población. El tamaño de los parchesobtenidosen esteestudio coincide con el tamaño obtenidoporRossietal. (1997)en la especieanteriormentemencionadade Martinicay Rossi y LAvELLE (1998) con especiesde las sabanasde Lamto (Costa de Marfil). Además,los límites de la distribuciónestándentrode la escalaa la que semanifiestala variabilidad espacialde la macrofaunadel suelo, pordebajode los 100 m (ROBERTSON, 1994). Con el fin de establecer,si existiera, un patrón común en la distribución horizontal de las poblacionesse realizó un análisis multifactorial para establecer la dinámicatemporalde dichadistribución. 13 194 Resultadosy Discusión 1111.2.4.2.5. Análisis factorial de la variabilidad espacio-temporal.Análisis Triádico Parcialo técnicaSTATIS El Análisis Triádico Parcial (CHESSEL y THIOULOUSE, 1987; KROONENBERQ, 1989) es un tipo de análisis factorial realizado sobre múltiples tablas, que fue desarrolladopor la escuelafrancesaen los años70 (EScOUFIER, 1973), aunquepoco utilizado desdeentonces.Tambiénseconocecon el nombrede SIATIS (“Structuratíon desTableuxá Trois Indicesde la Statistique”; L’HERMIER DES PLANTES, 1976). Los distintos métodos empleadospara realizar este análisis pueden consultarseen los trabajosde KROONENBERQ(1987),LAvrr (1988)y KIERS (1991). En definitiva, esun análisis de componentesprincipalesrealizadosobretablas detresentradas(tridimensional): N observacionesdepvariablesrealizadasen T períodos El objetivo es definir la estructuracomún de varias tablas que compartenlas mismasfilas (individuos) y columnas(variables).Consisteen la aplicaciónde un ACP a varias matricestemporalescon el fin de lograr una mayor síntesisde los resultados: variables y observacionesreferidas a los mismos ejes y, por tanto, a una mejor interpretaciónde la evolución temporal de las variables (JIIIDEZ, 1989). Podrían realizarseT análisisACP, uno paracadaperiodo, pero los ejesfactorialesextraídosen cadamatriz podríanserdiferentesen cadauno de ellos. STATIS esuna técnicaalternativaa la que resultaríade aplicar ACP a varias matricestemporales;presentala ventajade toda técnicaque contemplael conjuntode los periodossobrelas técnicasqueno permitenmásque un estudioestáticocomparado, dejando desapercibidaslas evoluciones temporalesque no están asociadasa una tendenciaregular(JÚDEZ, 1989). El método se compone de tres pasos (CHESSEL y TEIOULOUSE, 1987; KROONENBERG, 1989; ROSSI,en prensa): ti Resultadosy Discusión 195 a) Interestructura:Las1 tablasNxp seconviertenen unasola, sobrela cual se realizaun análisis de componentesprincipales(ACP) no centrado.El objetivo es describir una estructuracomún de las T tablas. Los datos son normalizados(por columnas)ya quela inercia, o variabilidadexplicadaporcadauno de los ejesextraídos, podríaserdiferentede unafechaaotra. b) Compromiso:El análisis anterior define la matriz-compromiso(JILiDEZ, 1989), que esun resumende la situación en cadafecha.Estamatriz, ficticia, surgea partir de las coordenadasde las Txp filas sobreel primer factor extraídoen el análisis anterior. Las variables de la matriz compromiso maximizan la correlaciónentre las correspondientesvariablesde cadafecha (TrnoutousEy CHESSEL, 1987). Sobreesta tabla serealizaotro ACP, en donde se obtienenlos ejes factorialesdel compromiso (compromiso1, 2, etc.) que expresanla estructuracomúnen las diferentesfechas.La estructuradel compromiso esaquellaque estáinducidapor la variabilidad del medio (CI-IESSEL eta!., 1997). C) Intraestructura:El último pasoconsisteen la representacióngráficade las variablesy de los puntosde muestreosobrelos componentesprincipalesextraídosde la matrizcompromiso(TmouLousEy CHESSEL, 1987). En este estudio los datos han sido tratadoscomo una serie cronológicade matricesdel tipo: puntos de muestreopor variables;una matriz por cadauno de los meses de muestreo.El modelo empleadopara realizar el análisis es el descrito en JAFFRENOU(1978; Capitulo IV). Ya quelas matricesempleadassondel tipo variablesx puntos de muestreo,una por cada fecha, el análisis se centra en el estudio de la estructura de las diferentes variables y su variabilidad temporal, es decir, en la estabilidad(CI-ITESSEL y TmoULouSE, 1987). Pastointroducido Primerosemuestranlos datoscorrespondientesal pastoporsermásclaray fácil la interpretación. 196 Resultadosy Discusión En la tabla 111.32 se indica la estadísticadescriptiva de las tres matrices temporales analizadas. Tabla 111.32. Media poblacional (N0 individuos m2) y desviación estándar de cada una de las especiesobtenidasen elconjunto de los64 puntosde muestreo. Especies Septiembre1993 Octubre1994 Juhio 1995 A.yoparensis 3,5+6,1 4,4±8,7 6,2+ 13,0 A. ofeliae 1,4+3,5 0,2+ 1,1 0,4+ 1,5 A. ainawí 0 0,5 + 1,6 13,5 + 17,3 G. s¡kuani 66,6 + 55,5 36,9 + 23,5 102,5 + 68,4 Mcarímaguensis 1,0+2,5 1,9+4,6 14,5+14,9 M martiodrilii 0 6,6 + 10,6 18,8 + 23,5 Y el análisisde la interestructurade las 3 tablasserepresentagráficamenteen la figura 111.99: a) b) Figura 11L99. Valorespropios (a) y ordenación de las fechasde muestreo(b) obtenidosen el análisis de la interestructura. Los valores propios del análisis de la interestructura presentaronun decrecimientoclaro, por lo que seextrajo solamenteel eje 1. El 44,9%de la varianza total esexplicadaporesteeje. La ordenaciónde las fechasmostróel llamado efectodel tamañoentretablas’ (Rossi,en prensa).Estosignifica quetodaslas fechastienenel mismo signo en relación 1.4 O}54 o 1 0e1 —o-e Junio 1995 ti ResultadosyDiscusión 197 con el eje 1, esdecir, quetodaslas correlacionesentre las tablas sonpositivas,no existe inversiónde laestructuraespacialde las comunidadesde unafechaa otra. La estructura extraídaen el primerejecorrespondeaun patrónespacialcomúnalas diferentesfechas. La interestructuramostradapor cadauna de las especiesapareceen la figura 111.100: 80 —loe 80 —lo Figura 1112100.Representacióngráficade los 64 puntos de muestreo sobreel eje 1 dcl análisis de la interestruetura mostrando la distribución espacial de las especiesen el pasto. Gsk: G. sikuani, Epi: A. ainaw4Ayo: A. yoparensis;Mear M. earbnaguensis;Orn: M. martiodrilui; Aof: A. ofeliae. En la figura anterior, donde los círculos representan valores positivos (altas densidadesde individuos en todas las fechas) y los cuadradosvalores negativos,se muestra,paracadaespecie,unadescripciónde la estructuraespacialcomúnen las tres fechas. Claramente, G. síkuanhpresentóun tipo de distribución agregado en el espacio, con una zona de alta densidad en forma de U, más abundante en el lado izquierdo. Parece que A. yoparensistambién presentó este tipo de distribución, con dos parches principales a la derecha y arriba. Para las otras especies no apareció un patrón claro, aunque parece que A: arnaw¡ presentó un parche en el centro y M martiodrillí una ftanja situada en el lado izquierdo del sistema. En el caso de M carimaguensísparece que la tendencialite a ocupar la franja superior, aunque aparece de forma algo dispersa. u ti u ti e ti e e ti e 198 Resultadosy Discusión El análisis de la intraestructura aparece ilustrado en la figura 111.101: b) Figura 111.101. Representacióngráfica de los valores propios del análisis del compromiso (a) y ordenaciónde lasvariablesespeciesapartir dedichoanalisis(b) en el pasto introducido. Los principales aspectosde la evolución temporalde las especiesy de las relacionesentre las variables puedenevidenciarsereteniendosolamente2 factores obtenidosen el ACP de la matriz-compromiso,que explicaronel 50,7%de la inercia total (Tabla 111.33). La ordenaciónde las especiesen el plan definido por los dos primerosejes mostró oposiciónentre G. sikuani y A. yoparensísen el eje 1, y una oposiciónentre el conjunto formado por las dos especiesanterioresjunto con M carimaguensis y M martiodrilil y A. ofeliaeen el eje2. Tabla 11L33. Factoresextraídos del ACP realizado sobrela matriz-compromiso La representaciónde los 64 puntos de muestreosobrelos dosejes extraídosdel compromisoapareceen la figura 111.102: a) Resultadosy Discusión •O E • E n e, wv 77 n c 4 4 4 E r~¿ U >4~e ~ E 1 E? vn a D@ ~§u e vn vn vn 80 —10+ 80 —10 Figura 111.102. Representacióngráfica de los 64 componentesprincipales de la matriz-compromiso. puntos de muestreosobre el eje 1 del análisis de La figura anterior muestra la oposición que existe entre A. yoparensisy G. s¡kuani. La parte inferior derechaestádominadaporA. yoparensis (valoresnegativos, cuadros),y la partesuperiorizquierdapor G. stkuaní(valorespositivos,círculos).El eje 2 mostró casi el mismo patrón porque también G. sikuani presentóuna correlación fuertey positivaconesteeje. Sabananativa En la tabla 111.34 se indica la estadísticadescriptiva de las tres matrices temporalesanalizadas, Tabla 111.34. Media poblacional (N0 individuos m2) y desviación estándar de cada una de las especiesobtenidasen elconjunto dc los64 puntosde muestreo. Especies Noviembre1993 Noviembre1994 Mayo 1995 A. yoparensis 2,0+4,4 2,8+5,2 2,5+4,4 A.ofeliae O O 0,1+0,8 A.a¡naw¡ 0 1,4+3,6 7,8+9,5 G.s¿knan¿ 46,3+39,7 19,0+ 19,7 30,5+25,9 lvi. carímaguensís 0 0,1 + 0,8 0,7 + 2,6 M martiodrdií 2,0+ 6,6 3,1 + 3,2 7,0+ 11,8 199 L E u ti u, ti 200 ResultadosyDiscusión Y el análisisde la interestructurade las 3 tablasse representagraficamenteen la figura111.103: b) Figura 111.103. Valores propios (a) y ordenación de las fechas de muestreo (b) obtenidos en el análisis de la interestructura. En lasabana,el análisisde la interestructurano mostróun patróntanclaro como en el pasto,aunquese puedeextraerel primereje que explicó el 38,4 % de la varianza total. Aunque,al igual que en el pasto,todaslas fechasde muestreotuvieronel mismo signo en relacióncon el eje 1, esdecir, quetodaslas correlacionesentrelas tablasson positivas. La interestructuramostradapor cadauna de las especiesapareceen la figura 111.104. En dicha figura se puedeobservarcómo G. sikuani se localizó en la parte superiorizquierda(valorespositivos). Aparecentambiéndosparchesde A. yoparensís en la parteinferior del áreamuestreada.A. a¡nawi parecepresentarun parchesituado tambiénen la parteinferior derecha.Parael restode las especiesel patrónno es muy claro, o bien por la poca densidad,como en A. ofeliae, o por presentaruna mayor dispersión,comoM martiodr¡lU. La ausenciade patrón claro en el extremo derecho superior puede estar relacionadocon la presenciade la especie vegetal Imperata brasiliensis (Gramineae)Esta planta se caracterizaprincipalmentepor poseerunas raícesabundantesy muy afiladas, lo que podría limitar la existenciade las especies, exceptola máspequeña,en esoslugares. a) Resultadosy Discusión 201 ti u, 80 80 —10 Figura 111.104. Representacióngráfica de los 64 puntos de muestreosobre el eje 1 del análisis de la interestructura mostrando la distribución espacial de las especiesen la sabana.Gsk: G. sikuani, Epi: A. ainawi,Ayo: A. yoparensis;Mca: Al. carimaguensis;0cmAl. martiodrilhi; Aof: A. ofeihee. El análisis de la intraestructura aparece ilustrado en la figura 111.105: a) b) Figura 111.105.Representacióngráfica de losvalores propios del análisis del compromiso(a) y ordenación de lasvariablesespeciesa partir de dicho análisis(b) en la sabananativa e) 202 Resultadosy Discusión Al igual que en el pasto,en estecaso se extrajerontambiéndos factores,para facilitar la interpretación,obtenidosen el ACP de la matriz-compromiso,queexplicaron el 56 % de la inercia total (Tabla 111.35). La ordenaciónde las especiesen el plan definido por los dosprimerosejes mostróla misma oposiciónquela encontradaen el pastoentreG. sikuaniy A. yoparensísen el eje 1. En el eje 2 Mi carímaguensísya no participatantocomo en el pasto,quizásdebidoa la pocadensidadobtenidaenla sabana y seriaA. ainawi la que estaríaopuestaal conjunto A. yoparensis, G. si/cuan; y Mi. martiodrila. Tabla ¡[1.35. Factoresextraídosdel ACP realizado sobrela matriz-compromiso Factores Figenvalues % inercia %acumulado 1 0,30 33,1 33,1 0,21 56,0 La representación de los 64 puntos de muestreo sobre los dos ejes extraídos del compromisoapareceen la figura 111.106: 80 —10+80 —10 Figura 111.106. Representacióngráfica de los 64 puntos de muestreosobre el eje 1 del análisis de componentesprincipales de la matriz-compromiso. La figura anterior muestra la oposición que existió también en la sabana entre A. yoparensisy G. sikuani. La parte superior izquierda está dominadapor G. si/cuan; (valores positivos, círculos) y la parte inferior derechapor A. yoparensís (valores Resultadosy Discusión 203 negativos, cuadrados). El eje 2 mostró casi el mismo patrón porque también G. sikuani presentó una correlación fUerte y positiva con este eje. En resumen,apareceun patrónde distribuciónespacialdiferentey opuestoentre dos especiesendógeas,que habitan los estratossuperficialesde los dos sistemas,U sikuani y A. yoparensis. Este patrón podría indicar la presenciade un fenómenode exclusión competitiva, que es visualizado mediante el análisis empleado. Estos resultadostambiénhan sido obtenidospor DECAÉNS (1999) en múltiples sistemasde usoestudiadosen Carimagua. Dos especiesendógeasparecenexplicar el patrón de distribuciónobtenido.M carímaguensises una especie anécica que puede desplazarse con facilidad sobre la superficietras abandonarla galería,sobretodo despuésde grandesprecipitaciones(de hecho,los índices de dispersiónde Taylor y Morisita fUeron los más bajos de las especiesestudiadas>.En el casodeA. ainawi, elpatrónpodríaserun pocomásclaropor la presenciade las deposicionesdel ganadoque concentraríaestaespecieen dichos lugares. Anteriormente,se indicó que el primer eje del compromisoestabaformadopor valores que maximizan la correlaciónentre las variables y, por tanto, pueden ser empleadosal igual quelos valoresinicialesde las matrices.Tantoen la sabanacomo en el pastoseha realizadoun testde significaciónestadísticoparacomprobarla supuesta autocorrelaciónque existeen el patróncomúnobtenido(Rossi,en prensa).Paraello se computanel indice Ide MORAN (1950)y el coeficientec de GEARY (1954)a distintos intervalos de distanciaentre los puntos de muestreo~.Estos valores son después ilustradosgráficamenteen una figura llamada correlograma(SOKAL y ODEN, 1978; Rossi, 1996). El correlogramamuestracómo el valor de los índices computados cambianen fUnción de la distanciaentrelos puntos,esdecir, la existenciade un patrón espacialy la escalaa lacual seproduce(SoKAL y ODEN, 1978), La hipótesisinicial (HO) es que no existeautocorrelaciónespacial,frentea la hipótesisalternativa(Iii) quesí existe.En la HO 1 esigual a ceroy c esigual a 1; bajo la Las fórmulaspuedenencontrarseen SOKAL yODEN(1978)y Rossi(1996). 204 Resultadosy Discusión Rl, 1 es significativamente distinto de cero y c los es de 1. Por tanto, los valores positivos de 1 y los valoresmenoresde 1 parac correspondena una autocorrelación positiva (SoKAL y ODEN, 1978;RoSSi, 1996). La significación global del correlogramase realizamedianteun ajuste de la probabilidadcon el método de Bonferroni y consisteen comprobarsi al menosuno o variosde los coeficientescomputadosson significativosal nivel ct=cc/k, siendo a=5% y k el númerode intervalosde distanciaanalizados(OrwN, 1984). Una autocorrelaciónpositiva indica que los valoresobtenidosen esadistancia son similares a valores obtenidosen los puntos de muestreocercanos,es decir, la distribución es agregada,mientrasque la autocorrelaciónnegativaindica diferencias entrelos puntosadyacentes(SOKAL y OrEN, 1978). Los correlogramasobtenidossonsignificativos,al menosun valordel indice los es(p <0,0055),portanto, la estructuraespacialcomúndescritaen el análisistriádico es significativaen ambossistemas.Los datosobtenidosen esteanálisisse muestranen las tablas 111.36 y 111.37 para el pasto y la sabana, respectivamente. En el pasto, tres intervalosdedistancia(1, 3 y 5) presentaronvaloresglobalmentesignificativos(Figura 111.107).En la sabana,por el contrario, sólo un intervalo (el 2> presentósignificación global (Figura111.108). Tabla 111.36.Valoresobtenidos del índice¡ de Moran y el coeficientee de Ceary obtenidos con el primer eje de la matriz-compromiso del pasto. El intervalo de distancia es de 11 m; p (HO) indica la probabilidad de obtenerel índicebajo la hipótesisnula. Intervalo de Paresde Limite Límite 1 (Moran) P (HO) e (Geai’y) P(HO) distancia puntos inferior (m) superior (m) 1 112 0 11 0,2460 0,O02~ 0,7777 0,013 2 194 11 22 0,1265 0,016 0,9397 0,264 3 460 22 33 -0,1887 1,2401 O,OO3~ 4 346 33 44 -0,0027 0,610 1,0037 0,404 5 380 44 55 0,1361 O~ 0,9224 0,097 6 276 55 66 -0,0617 0,197 0,9503 0,330 7 178 66 ‘77 -0,1736 0,009 0,9620 0,430 8 60 77 88 -0,0090 0,523 0,6532 0,143 9 10 88 99 0,0415 0,424 0,5675 0,272 ‘P significativa al nivel corregido de Bonferroni, 0,05/9= 0,0055. Resultadosy Discusión 0,3 0,2 Qlo .g ~,o 8 d -0,1e -0.2 -0,3 1 2 3 4 5 6 Intervalosdedistancia 7 8 9. 1.3 .2 1.1 ~ I,0 0.9 - .5 0,8 ¿ e 0.7- 0,6 - 0.5 1 2 3 4 5 6 7 Intervalodedistancia a) 1,) Figura 111. 107. Correlogramas obtenidos a partir de losvalores del eje 1 de la matriz-compromiso en el pasto; índice de Moran (a) y coeficientede Geary (b). (O = valores no significativos; e = valores significativos) En la figura 107.a se observauna alternanciade valores de autocorrelación positivos y negativos.Esto es un signo de la existencia de parchesen la zona muestreada.El índice 1 essignificativamentepositivo en el intervalo de distancia1 y disminuyehastala distancia3, aumentade nuevohastael 5 (valor positivo)y vuelvea descenderhastala distancia7, aunqueno significativamente.Los dos picos obtenidos en las distancias1 y 5 indicanquehaydosparchesde unos20-30m y doszonasdonde la densidadtite más baja, puntos 3 y 7. La autocorrelaciónsignificativa negativa obtenidaen la distancia3 refleja la zonade transiciónentreun parchey otro. La figura 107.b refleja el mismo patrón, aunque de maneramenos clara. Sólo la zona de transiciónentreparchesapareceindicadasignificativamente. Tabla 111.37.Valores obtenidos del índice ¡ de Moran y el coeficientee de Ceary obtenidos con el primer eje de la matriz-compromiso la sabana.El intervalo de distanciaesde 11 m; p (HO) indica la probabilidad de obtenerel índiceba¡o la hipótesisnula. Intervalo de Paresde Límite Límite 1 (Moran) P (HO) e (Geary) P(H0) distancia puntos inferior (m) superior (m) 1 112 0 11 0,1991 0,009 0,7750 0,011 2 194 11 22 0,2840 O~ 0,6394 3 460 22 33 0,0280 0,132 0,8481 0,034 4 346 33 44 -0,1039 0,033 1,0025 0,401 5 380 44 55 -0,1178 0,013 1,1159 0,009 6 276 55 66 -0,0540 0,241 1,1745 0,028 7 178 66 77 -0,0503 0,303 1,1707 0,157 8 60 77 88 -0,2836 0,013 1,6340 0,011 9 10 88 99 -0,0665 0,434 1,3509 0,279 P significativa al nivel corregido de Bonferroni, 0,05/9= 0,0055. 205 8 9 Resultadosy Discusión 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Intervalos de distancia 0,4 20 0,3 0.2 0.I .g o,o 0 ~ 1.0 .~ -0,1 0 -0,2 0.5 -0.3 -0.4 0.0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Intervalo dc distancia a) b) Figura 111. 108. Correlogramasobtenidos a partir de los valores del eje 1 de la matriz-compromiso en la sabana; índice de Moran (a) y coeficientede Geary (14 (0 = valores no significativos; e = valores significativos) En la sabana (Figura III.108.a y b) sólo el intervalo de distancia2 presentó autocorrelaciónpositiva significativa. De la distancia 3 a la 7, los valores fUeron practicamenteiguales,sin presentarautocorrelación,lo que indica que los valoresde densidadobtenidosen esospuntosfUeron muy similaresentresí. Sepuededecir que la estructura común observada en la sabanacorrespondea un parchede G. s¡kuaní. El correlograma muestra información sobre el comportamiento de los coeficientesde autocorrelacióna medida que la distanciaentre los puntos aumenta. (SOKAL y ODEN, 1978). La interpretaciónno es fácil, puescorrelogramassimilares puedenindicar patronesespacialesdistintos por lo que es necesario visualizar la distribuciónde la variablea lo largode todael áreamuestreadacon técnicasde mapeo (Ross;1996). El correlogramarefleja la distribución del tamañode los parchesy los valores relativospertenecientesa cadauno, en estocasola densidad(SOKAL y OrEN, 1978).La forma obtenidadel correlograma muestra que en el pastola dimensiónde la estructura espaciales más grandeque en la sabana(LEGENDRE y FoRTIN, 1989>. Aparecendos parchesen elpastoseparadosunos40 m respectoa lazonade mayordensidad,mientras que en la sabanasólo aparecereflejado un parche. La estructuraespacial•común, explicada por la misma especie en ambos sistemas, cambia según el sistema considerado,esdecir, el pastoha influido en el tamañode laestructuraespacial. 206 ResultadosyDiscusión 207 111.2.5. Solapamientodenichos:IndiceOjk deP¡anka e Uno de los primeros intentos en cuantificar el concepto de coexistenciade especiestite el realizadopor PLAINKA (1973, 1974). En un estudioecológicorealizado sobrelas comunidadesde lacértidosde un desiertomexicanointrodujo un indice capaz u, demedirel gradode similitud o “solapamiento”de las diferentesespeciesqueconstituían la comunidad.Esteíndice estábasadoen laproporciónde recursosempleadosporcada una de las especies;por ejemplo, dos especiescon requerimientossimilares dentro del u, rachoecológico1tendránun valor muy alto de solapamiento. Dicho índicetomavaloresentreO y 1 y, su expresión(PIANKA, 1973; 1974), que es unamodificación del coeficientede competenciaalfa (a> creadopor MacARTHUR y LEVIINS (1967>,vienedadapor la fórmula: LiZ ttDjk 2 e dondep~¡ y P¡k representanla proporcióndel recurso¡ que es empleadapor la especie]y k. MacARTHUR (1972>introdujo el términode competenciadifUsaen el quesostiene que el solapamiento de nicho está más relacionado con el número de especies competidorasque con la variabilidad ambiental. Además,el solapaniientono implica, necesariamente,que exista competenciatotal; por ejemplo, dosespeciesrequierenuna misma proporción de recurso y este se presentaen el medio de forma abundante, entoncesambasespeciespodráncompartirlo sin que hayaperjuicio algunopararanguna de las dos. El solapamientopuedeserunidimensional,si sólo se considerala utilización de un recurso,o multidimensional,cuandosonvarios los recursosanalizados(PLAEKA, 1974). 1 Conjuntode condicionesenlas queviveny semantienenlaspoblaciones(HUTCHINSON, 1957) e Resultadosy Discusión El solapamientoexistenteen las especiesque constituyenlas comunidadesde oligoquetostropicalesha sido calculadoporalgunosautores:LAVELLE (1983a,1983b>y LAVELLE et al. (1979) en Costade Marfil, NSMETH (1981) en Venezuelay FRAGOso (1993)en México. En esteestudio seha calculadoel solapamientomultidimensionalreferido a la distribuciónvertical mediaanual (cm) y el ciclo estacionalde la densidadanual de las especiesde la sabanay del pasto.El índice Ojk referido a la distribuciónhorizontalno se ha calculado (LAVELLE, 1983b> ya que se trata de establecer las diferencias en cada sistemay no al conjunto de ellos. En principio podría calcularseel solapamientoque consideraralos índicesde agregaciónempleados(íd de Morisita y b de Taylor>, pero no suministrainformaciónacercade la ubicaciónde las especiessobreel terreno. Tambiénseha calculadoel solapamientobiométricoempleandoel tamañode las especiesya que este influye, por ejemplo, en el tamaño de las partículasde suelo ingeridas (LAVELLE, 1983b), lo que puede influir en tipos de dieta diferentes (solapamientotrófico>. Las especiesen las que pudo calcularseel índice de PL.XNKA fUeron: A. yoparens¡s, A. ofeliae (únicamenteen el pasto) A. ainaw¡, G. sikuani, M carimaguensísy Mi mart¡odrtlll. 111.2.5.1. Solapamientoespacio-temporal e Solapamientoen la distribuciónvertical Los resultadosobtenidossemuestranen la tabla111.38: Tabla 111.38.Solapamientoespacio-temporalde la distribución vertical media anual de las especies estudiadasen la sabana(a) y en el pasto(b). Ayo: A. yoparensis,Aof: A. ofeliae,Anw: A. ainawi, Gsk: G. sikuani,Mca: M carimaguensis,Mma: Al. martiodrilhl. Aof Anw Gsk Mea Mma - 0,90 0,98 0,10 0,64 Aof - - - - - Anw - - 0,80 0,16 0,71 Gsk - - - 0,11 0,59 Mca - - - - 0,72 a) Aof Anw Gsk Mca Mma Ayo 0,97 0,97 0,98 0,65 0,68 Aof - 0,99 0,99 0,65 0,56 Anw - - 0,99 0,57 0,51 Gsk - - - 0,6 0,55 Mca - - - - 0,85 b) 208 Li ResultadosyDiscusión 209 La separación vertical entre las especies fUe mayor en la sabana que en el pasto, aunqueel indice Ojk de Mi carimaguensis en la sabanafue muy bajo, debidoen partea los datostan irregularesde abundanciaen estesistema.Dicho índice osciló desde0,10 hasta0,98 (mediade 0,57) en la sabanay desde0,51 hasta0,99 (media de 0,77) en el pasto. Estos datos expresantambién las diferenciasque aparecieronen las especies respectoa sulocalizaciónen el suelo. LAVELLE (1983b)obtuvo valoresmediosde solapamientovertical de 0,47 en las u, sabanastropicales de Lamto, NÉMETH (1981> de 0,50 en bosquestropicales de Venezuelay FRAGOSO (1993) obtuvo valoresque oscilarondesde0,48 hasta0,75 en suelos ácidos de bosque tropical húmedo de Chajul y Los Txutlas (México), respectivamente. El solapamientomedio vertical obtenidoen Carimaguaha sido algo mayorque el obtenido en estudiosanteriores.En el pasto, las especiesestánmásconcentradasen los estratossuperficialesqueen la sabana.FRAGOSO (1993)explicael valor obtenidoenLos Txutlas comounaconsecuenciade la escasaépocasecadel lugar. En Carimagua,quizás la calidad de la materiaorgánica incorporadaal sistema sea la razón por la que las Li especiesseagrupanmayoritariamenteen los primerosestratos. e Solapamientoen el ciclo estacionalde la densidad Li Los resultadosobtenidossemuestranen la tabla111.39: Tabla 111.39. Solapainiento espacio-temporaldel ciclo estacionalde la densidad poblacional de las especiesestudiadasen la sabana(a) y en el pasto (1». Ayo: A. yoparensis,Aof: A. ofeliae, Anw: A. ainawi, Gsk: U sikuani, Mca: Al. carimaguensis,Mma: Al. martiodritii . Aof Anw Gsk Mea X4ina - 0,81 0,82 0,51 0,76 Aof - - - - - Anw - - 0,74 0,34 0,83 Gsk - - - 0,56 0,89 Mca - - - - 0,38 Aof Anw Gsk Mca Mma Ayo 0,66 0,85 0,83 0,79 0,67 Aof - 0,65 0,83 0,67 0,81 Anw - - 0,80 0,68 0,76 Gsk - - - 0,66 0,88 Mca - - - - 0,61 a) b) Los índices de similitud Ojk obtenidosen ambos sistemasmostraronque las poblacionesde cadauna de las especiestiendena sincronizarse,ya que estánafectadas Resultadosy Discusión por los factores ambientales que determinan el ciclo anual de la actividad, como por ejemplo, el contenidode humedaden el sueloo la incorporaciónde materiaorgánicaal suelo.Enla sabanalos valoresdel indice oscilaronentre0,34 y 0,93 (mediade 0,66>y en el pastoentre0,61 y 0,92 (mediade 0,74>. Al contrarioque en el análisis anterior, el solapamientomedio obtenido en las variacionesestacionalesde la densidadfUe más bajo que el obtenido por LAVELLE (1978>. Solapamientoespacio-temporaltotal El solapamientoespacio-temporaltotal puedeser calculadomediantela media antmética de cada uno de los solapamientos unidimensionales (PIANKA, 1973, 1974), ya queno seconsiderantotalmenteindependientes.Sin embargo,tambiénpuedecalcularse un solapamiento total mediante el producto de cada uno de los elementos, Ninguno de estosdos procedimientoses completamentesatisfactorio, ya que la media aritmética sobreestimay el productosubestimael valor total realdel índice0jk• En esteestudioseha calculadoel solapamientototal a partir del productopara comparar los datos obtenidos con los de otros autores.El resultadofinal apareceen la tabla 111.40: Tabla 111.40.Solapamientoespacio-temporaltotal de las especiesestudiadasen la sabana (a) y en el pasto (14 Ayo: A. yoparensis,Aof: A. ofetiae, Anw: A. ainawi, Gsk: G. síkuani, Mca: Al. carimaguensis,Mma: Al. ,nartiodrilii. Aof Anw Gsk Mca Mma - 0,73 0,80 0,05 0,49 Aof - - - - - Anw - - 0,59 0,05 0,59 Gsk - - - 0,06 0,53 Mca - - - - 0,27 Aof Anw Gsk Mea Mma Ayo 0,64 0,82 0,81 0,51 0,46 Aof - 0,64 0,82 0,44 0,45 Anw - - 0,80 0,39 0,39 Gsk - - - 0,40 0,48 Mca - - - - 0,52 a) b) Existió un mayor solapamientode nicho espacio-temporalen el pastoque en la sabana.El indice 0 1k osciló entre0,05 y 0,80 (mediade 0,42>en la sabanay entre0,39 y 0,82 (media de 0,57)en el pasto. LAVELLE (1979; 1983b) obtuvo un valor medio de 210 ResultadosyDiscusión 211 solapamiento para la comunidadde oligoquetosde 0,35. Se puedendistinguir ciertas diferenciasentreuna comunidady otra; en Carimagua,dondetambiénseproduceuna fuerte estacionalidad,las especiesseubicarondurantela épocalluviosa en los estratos superficialesy redujeron su competenciamedianteun menor solapamientoen el ciclo anualde la densidad.En Lamto, donde las especiespresentanun ciclo de la densidad sincronizado con las variacionesestacionales,la distribución vertical disminuye el solapamientode estas. Se puedendistinguir dos gruposde especiesen ambossistemas;uno de ellos estaríaformadoporA. yoparensis, A. ofelíae (sólo en el pasto),A. aínawi y G. síkuani, convaloresaltosde solapamientoy un segundogrupoformado porMi. carimaguensis y M martiodrdhi, con valoresmásbajosdel índice0jk 1. Sabana Li En el grupo 1 el mayor solapamientoaparecióentreA. yoparensis y G. sikuani (0,80)y A. yoparensis y A. ainawi (0,73>. Estastresespeciesseubicanprincipalmenteen los primeros 10 cm de suelo e incrementansus efectivos al comienzo de la época Li lluviosa. A. ainawi y G. sí/cuaní presentaron un valor total 9,4 de 0,59, debido a que presentandiferenciasen el ciclo anualde la densidad. Las especiesdel segundogrupo presentaronun solapamientobajo entre ellas Li (0,27), aunquees probable que este valor esté infravalorado por los pocos efectivos de Mi carimaguensís queaparecieronen la sabana. Li 2. Pasto Losvaloresmásaltosde solapamientoaparecierontambiénentreA. yoparensisy A. ainawi (0,82),A. yoparensis y G. sí/cuaní (0,81) y A. ofe/iae y G. sikuani (0,82). Al igual que en la sabana,reducensu solapamientototal medianteel ciclo estacionalde la densidad.A. ofeliae presentóel mismovalor de 9,4 con A. ainawi y con A. yoparensis (0,64),valor tambiénreducidopor las diferenciasen el ciclo anualde la densidad. Li Li Resultadosy Discusión Mi carimaguensispresentó un valor intermedio de solapamientocon Mi martiodrilhi (0,52), reducidopor las diferenciasen la distribuciónverticaly, sobretodo, en el ciclo estacionalde la densidad. 1111. 2.5.2. Solapamientobiométrico Los datosempleadospara calcular este índice fueron las variablesbiométricas medidas (capítulo III. 1.2.1.>: longitud, diámetro preclitelar, peso y las relaciones longitud/diámetroy peso/diámetro.Los resultadosobtenidosse muestranen la tabla 111.41: Tabla 111.41. Solapamientobiométrico de las especiesestudiadasen la sabana(a) y en el pasto (b). Ayo: A. yoparensis,Aof: A. ofeliae, Anw: A. ainawi, Gsk: G. sikuani, Mca: Al. carimaguensis, Mma: Al. martiodrilii. _____ _____ Aof Anw Gsk Mca Mma - 0,63 0,65 - 0,43 Aof - - - - - Anw - - 0,95 - 0,91 Gsk - - - - 0,94 Mea - - - - - Aof Anw Gsk Mca Mma Ayo 0,89 0,80 0,77 0,75 0,6 Aof - 0,60 0,60 0,95 0,41 Anw - - 0,99 0,40 0,94 Osk - - - 0,40 0,94 Mca - - - - 0,25 a) b) En la sabanael índiceOp. osciló de 0,43 hasta0,95 (mediade 0,75) y en el pasto de 0,25 hasta0,99 (mediade 0,69).Estosdatosindicanqueel tamañodel nicho fUe muy alto, mostrando las diferencias existentes en el tamaño de las especies.El valor másbajo en la sabanase obtuvo entreA. yoparensís y Mi martiodrhlil y en el pastoentreMi carimaguensis y Mi martiodrhlil, es decir, las especiesde mayor tamaño(diferenteen cadasistemaporque en la sabanano setomaronmedidasde Mi carimaguensis y A. ofehae) frente a la máspequeña.Estosdatos coincidencon los estudiosde LAVELLE (1983a; 1983b>en las sabanasde Lamto. En el apartado111.2.4.2.5.se indicó la presenciade patronesespacialesopuestos entredosespeciesendógeas,A. yoparensis y G. sikuani, que podríanindicarun proceso de exclusión competitiva. A raíz del cálculo del índice 9,k se puedeestablecermás concretamenteel grado de competenciaentre dichas especies.Estas reducensu competencia,que esmáximaen la distribuciónvertical, mediantediferenciasen el ciclo estacionalde la densidady en el tamaño.La reducciónen el solapamientototal esuna 212 ResultadosyDiscusión 213 consecuenciade la reducciónde alguno o varios de los recursosanalizados(PIANKÁ, 1973). Por dicharazón, ambasespecies,aunqueexcluidasespacialmente,podríanestar presentes temporalmente en el mismo lugar. En las comunidades de oligoquetos tropicales se diferencia mejor la separación de mchos referida a la distribuciónvertical y al tamaño. FRAGOSO y LAVELLE (1992) y LAVELLE (1983b) concluyenque el solapamientoes mayor en las comunidadesde latitudes templadasya que dependenampliamentede la hojarascacomo fUente de alimento y la profundidada la que puedenencontrarseesmenor, debido a su inferior tamaño. -t ti Li Li Li 214 Resultadosy Discusión 111.2.6. Análisis demográfico En el estudiode la dinámicade las poblacionesuno de los métodosesel análisis detalladode la estructuraporedades,representadasporel pesode los individuos, de las diferentesespecies.La utilidad de esteanálisisesconocerla demografiay el númerode generacionesqueconstituyenlas poblacionesestudiadas. El análisis de las generacionesnaturales,tambiénllamadascohortes(LAVELLE, 1978> permiteestimaruna serie de parámetroscomo la fecundidad,el crecimientoy la - supervívencíade los individuos. Estetipo de análisis se ha realizadomuy poco en el estudio de las comunidades de lombrices de tierra, siendoLAVELLE (1978> quien estudió en detallela estructurademográficaen las poblacionesde lombrices de las sabanasde Lamto (Costa de marfil>. La organizaciónpor talla de las poblacionesse consideracomouna expresión global indirecta de su estructurafUncional (BARBAULT, 1992>, definida tambiénpor la distribuciónvertical, el gradode actividady la producciónde capullos(LAVELLE, 1978>. El método esgráfico: sobreun histogramaserepresentala estructuraponderalde la población,de maneraque sevisualizala sucesiónde generacionesde las quesecompone la poblaciónen un momentodado(LAVELLE, 1971d; 1973>. Esteanálisisseha realizadosobrecuatroespecies:A. yoparensis,G. sí/cuaníy Mi carimaguensisy Mi martiodrilii. Cadaperiodode reproducciónsuponela incorporación de nuevosindividuos a la poblaciónque puedenserdiferenciadosde otros procedentes de otro periododereproducción. Sin embargo,debido al poco éxito obtenido en los cultivos realizadosen el laboratoriono sehanpodidodistinguir las generacionesde las especiesestudiadas,porlo queestarepresentacióngráfica sólo ha servido paraintuir el ciclo vital de las especies. No se ha podidodeterminarquécantidadde individuosde unadeterminadaclasede peso pasaa las clasessiguientesy cuál esla mortalidadde estas.Además,las cinco muestras de 1m2 realizadasal mes puedenser insuficientescon el fin de establecerla dinámica poblacional,como en el casode A. yoparens¡s. Por otro lado, ya que la poblaciónse Resultadosy Discusión 215 distribuye en manchasde tamañovariable, no se sabesi la demograflaestásincronizada entre el conjunto de los parches. Li 111.2.6.1. Relación anual inmaduros/maduros Li Un primer análisis de la estructurademográficade las poblacionespermite visualizar la proporciónde individuos inmadurosy maduros, estosúltimos entendidos como los adultos y subadultos,encontradosen el ciclo anual de las especies.Las especies analizadas en Carimagua presentaron diferencias respecto a la distribución de estascategorías(Figura111.109). 100 80 Soo o o 60 40 20 O Li Li Li Li Figura 111.109. Estructura promedia anual del porcentaje de inmaduros y maduros durante el período comprendido entre julio de 1994 y junio de 1995 en las especiesestudiadas. SN= Sabana Nativa, BK = Brachiaria decumbens+ Kudzú; Gsk = G. sikuani, Ayo = A. yoparensis;Mma = M. inartiodrilil; Mca = M carimaguensis. G. sí/cuaní, independientementedel sistema y Mi carimaguensis están constituidasdurantela mayorpartedel tiempo por individuos inmaduros,entreun 70 y 80% de la población. A. yoparenis presentóvalores cercanosal 50% para ambas categorías,aunqueconuna superiorproporciónde inmadurosen la sabana.Por último, M martiodrhlhi estuvoconstituidapor individuos maduros;la proporciónde inmaduros fije de entreun 20 y 30%. Li GskSN GskBK Ayo SN Ayo 8K Mma SNMmaBK Mea BK Li 216 Resultadosy Discusión 1111.2.6.2. Variación estacionalde la estructurade las poblaciones Generalmente,en los ciclos de vida de las lombrices de tierra, los capullose inmadurosocupanuna gran partedel ciclo vital, mientrasque los individuos maduros (subadultosy adultos>seconcentranen unaépocadeterminadadel año (EvANS y GuiLD, 1948;RAW, 1962; SATCHELL, 1967; LAVELLE, 1978;DASH y PATRA, 1977; SENAPATI, 1980). Estosucedeen el ciclo vital de G. sí/cuaní,en dondelos individuos subadultosy adultosaparecieronen la segundamitad de la épocalluviosa y se reprodujeron.Partede los capullosdepositadoseclosionaránantesde la épocasecay otros al comienzode la épocalluviosa. En estaespeciese produjo primeroun aumentode pesoy despuésla maduraciónsexual. - El restode las especiesestudiadaspresentarontodaslas categoríasdemográficas consideradas~durantela totalidado granpartedel año. • A. yoparenszs Lapoblaciónestuvoconstituidabásicamentepor inmaduros,subadultosy adultos durantetodoel año, aunquelos datosfueronirregularesy no mostraronun patrónclaro (Figura111.110).En la sabanahuboun pico en el mesde agostode 1994peroprovocado por la presenciadeun adulto solamente.Quizáslas diferenciashayaqueatribuirlasaun patrónespacialmuy marcadoo un númeroinsuficientede muestrasparaestaespecie,ya que hubomesesen los queel análisisdemográficofue muy inconsistente(Juliode 1994>. Inmaduros,subadultos(exceptoenM martiodrilil) y adultos. Resultadosy Discusión 217 12 lo 8 U) -1-<6 4 2 o Figura 111.110. Relación entre el número de inmaduros y maduros de A. todo el periodo de estudio Li • P.sto O S.baa, Li Li yoparensisa lo largo de • Mi carimaguensis Los datossólo estánreferidosal pasto.La poblaciónestuvoformadadurantegranparte del año por inmaduros(Figura 111.111),esdecir, unarelaciónsuperíora 1, quealcanzó un máximo en dos períodosal año, al inicio y al final de la épocalluviosa. Aquí se reflejandosprocesos:la mortalidadde los adultosy los nacimientos, 8 7 6 5 Co 3 2 o A u, Li MJASONDEFMAMJJAS Meses Figura 111.111.Relaciónentre el número de inmaduros y maduros de Al. carimagensisa lo largo de todo el periodo de estudio Li >0 P $4 AMJASONDEFMAMJJAS Meses Li 218 ResultadosyDiscusión • Al. mart¡odrilhi Esta especieestuvoconstituidapor adultosdurantegran partedel período de estudio (Figura 111.112). En la sabanahubo un pico en agosto del segundo año (presuniiblementeen el mesanteriorfUe cuandosedepositaronlos capullos).En el pasto hubo dospicos de inmadurosen el segundoaño, uno al comienzode la épocalluviosa y otro en agosto.No seobtuvieronindividuos en el mesde febrerode 1994 en ningunode los dossistemas. 5 • Sabana O Pasto 4 3 2 ¡O O. o Y> - AMJASONDEFMAMJJAS Meses Figura 111.112.Relación entre el número de inmaduros y maduros de Al. ¡nartiodrilii a lo largo de todo el periodo de estudio o o O Resultadosy Discusión 111.2.6.3. Análisis de las cohortes naturales a)A. yoparenszs Los histogramasobtenidoscada mes en ambos sistemasse muestranen las figuras 111.113 (sabana)y 111.114(pasto). • Sabana — —— ASiles m apeles FiIII 1. rl Li hI .1 . u,Clases de peso (g) E Clases de peso (~) Abril 1994 52 a 20 E z 5- rl,’ Cl oses de peso (g) Julio 20 — II — a 02 15- FIu... 2000 E E 0002222222 2 EEEEEES E Clases depeen (s> Septiembre ¡ E E E E 00 00 o . — 2 Clases de peso (5) Octubre Figura 111.113. Estructura demográfica de la población de A. yoparensisobtenida cada mes en la 219 Li Li 10 E 50 z Li lEE E E E 00 E ESES E E E E E E E E E E E E E E E E ES Clases de peso (s) Mayo Li a 02 20 z Agosto Li Li u’sabananativa ResultadosyDiscusión 20 55 — E 55 — 00 A— II •SESSSSE 525000000 E00 00 PaS 00800 ESE EEC CE Clases depeso (5) Noviembre 25] 5’ e .Iinst,rA *0000005800 E EEC 0000 ES SEa 0088 E ESES 005008 Clases depeso (5) Enero1995 .1... rl *200 005 8000050000 000000 50000 00000 0080080000 2005008 ;EESES ~ ~ Clases depeso (5) Diciembre ~II~ 20 *S800SSSEECS0000ESEE00CS008E00ESSEEEC Cias es depeso (5) Febrero 55 — E 02 II - rOO 50000 SSE E ES PSE 000000000000000800525 Clases de peso (5) Marzo 55 — E 02 55 Fi *000000000000 E 000058 E E SP 0000 E 0000008000000 E E 5EC Clases ds pelo (5) Mayo ¶r ¶¶ ‘00 e, CEE ES 00 00000000 00008 0000 EIESE C0000000000 0000000000 ~ Clases depeso (5) Abril F .M rl 005 FIS*2% 00500 0000000* 000000 EEC 00000 00000000000000E00EC ~ Clases de peso (5) Juno 220 25- E 02 s0 00 02 ~- z 5— 15 — E 02 25 55 — E lo — Figura 111.113 (continuación), Estructura demográfica de la población de A. ¿voparensisobtenida cada mesen lasabananativa ResultadosyDiscusión 25- E z 55 - 3— 0011 U ~ FIE *P%P85SE5S52%E*8EE~C8EEMSP00E0EC Clsses de peso (5) Julio ri¡ U • ml ~ *22005 POE 52C EEE 5800 EPEC2EE?800E0EE Clases de peso (5) Agosto 25- 13 — E 02 ‘5 FII ... Un *205 25 00 00 E 5 00 00 0085 50000 00000 000800500 00005 0000 Cisne depeso (5) Septiembre Figura ff1.113 (continuación). Estructura demográfica de la población de A. yoparensisobtenida cada mesen la sabananativa En abril de 1994 la poblaciónestabacompuestapor inmadurosreciénnacidos (procedentesde capullosdepositadosporlos adultosque sobrevivierona la épocaseca), subadultosy adultos del año anterior. Esta estructura se mantuvo en los meses siguientes.El pesode los adultosencontradoscon los capulloses inferior al de los adultoscultivados en el laboratorio,lo que muestraque las condicionesde laboratorio fUeron muy óptimas.En octubreno seobtuvieronadultosy en noviembrey diciembre aparecieronadultosque, quizás,sonlos queprocedende los subadultose inmadurosde inicio de año. De eneroa abril semantuvo,básicamente,la misma composiciónde la poblacióny en mayo seobtuvieronde nuevo capullos(reproducción),originandoun pico de inmadurosen agosto. En junio y julio la población estabaconstituidapor adultos y en septiembrehubo un descensoen la densidad,siendo los inmadurosel componentemásabundantede la población. La fecundidadpuedeestimarsea partir del númerode capullése inmadurosde pesomenora 0,10 g, ya que los reciénnacidospreséntanun pesoinferior (ver apartado 221 25- E 02 50 z 3— e Fu e e e e e e e e e e 222 Resultadosy Discusión 111.1.2.4.2)y el númerode adultosdel mesprecedente.En mayo de 1994 aparecióuna nuevacohortede unos30 individuos que procedíade unos6-8 adultosy en agostode 1995otra de 22 individuosprocedentesde 7-9 adultos.La relaciónentreel númerode capullosmáslos individuosde pesoinferior a0,10 g y los adultosen estasfechasosciló entre2 y 5. Es decir, un adulto produjomásde un capulloen laépocade reproduccion. e Pasto E z =~ 55 — rE E E E E E E E E 20% E E E EEC E E E E E E E E E E E E ~sPS*000000rlE ES~50000~ Cisoes de peso (5) Abril 1994 25 55 — FI 02 5~ z Ji.. •. nos~ ion *205205202020 5008 20020 E*E %EE 8520020* 202020 ES Ciases de peso Cg) Julio I PL.,. r~ rl rl es*2020E20S205E 9E,~EE%EEEEEE~o ¿¿¿2020202020 aaaaaa 52020202020 Clases depeso (o) Mayo *2002020 ESESE C~EE 2020202005820% ESE SECOS 0~-g82Eaaaga00S20E020ESEaS Ciases de peso (5) Agosto FI 02 5~ 00 II 205 SEE SEE CEEESESESS20EEE20 ESE 85 Ciases depeso (g) Septiembre 5, *20% ESES ESES 202020202052005520% ESES ESES ~ZEE 20205200208 20% 202020 SEO 5820 %ES ESE 020 Ciases de peso (5) Octubre Figura 111.114. Estructura demográfica de la población de A. yoparensisobtenida cada mes en el pasto introducido 15 — E 02 ‘o- 55 — E 02 55 FI 02 5— h .1 ResultadosyDiscusión so — E 02 [1I..I. me, pi *588* POSO OOOOS ESPOSO 0800585 POSOSO ~~SPS500SS2EEEEESSSE8EESESESS Ci ases de peso (5) Noviembre LA — E 02 20 os II. roe, WZ8ES~78SS00S8288SPSE008S 7~%E SEE SE 008 58 PSP SSO 585 s8~~og 008 Ciases de peso (5) Enero1995 I ... p5,~W~ Li rl *55 55 88500008%P PEE EES ESE PEE ES o o, 70~%E20P20S~ Cl ases de peso (5) Diciembre .11 . mino*8% 85855 00E E~8ESEES E E ES E E E PESE ES ~ ~Saaaaaaa a a a a a a aaa aa¿ aa Clases de peso(o) Febrero so — E 15 — .. . 80020 “9 o,?7???9E,,,*~0o¿77o5ovt o, ESE SEES SE ESE 550 PES , . o Clases deposo (5) Marzo 20 — 55 — E 02 5 IURlMFtiLl~Jfl~J 20S rl *5855% SE le 500885550 SE E ESE E E E ESE ES o, 20800 SSSE ~SP5 $¿O~00S Ciosesdepeso(g) Mayo Li .005. *00882085500 E E E E E E E ES 005800% PSE E PEES 00580088885 Ciases depeso (5) Abril IIIJ¡LLfl~ E *8EE20ESESS 00500855555085585505058 ~88 SSS ECSS 887*8 EEC 887 575 POSEE Clases depeso (5) Junio Figura 111.114(continuación). Estructura demográfica de la población de A. yoparensisobtenida cadamesen el pasto introducido 223 53 E 02 50os u 55 00 02 50os u’ Li SA 00 02 50os u, 20 20 -i O 02 1~ 5 Li Li si 224 Resultadosy Discusión 25 55 E 02 sOos fr55P*EOEOSS8%E20PSEaSSSEEo,,’~~—--~ POESEOS Clases de peso Cg) Julio E 02 25os Septiembre Figura 111.114 (continuación). Estructura demográfica de la población de A. yoparensisobtenida cadamesenel pasto introducido La observaciónde los histogramasmensualesde estaespecieen el pastotambién mostróun patrónsimilar al observadoen la sabana.Al inicio de la épocalluviosa los adultosque sobrevivieronla épocasecase reproduceny depositanlos primeroscapullos del año. Estosoriginaron un pico de inmadurosen mayo y julio y, posteriormente,en octubre.La poblacióndisminuyósus efectivoshacia el final de la épocalluviosa y en diciembrela poblaciónestabaconstituidapor subadultosy adultos,principalmente.Al comienzode la siguientetemporadade lluvias serepitela estructurade la poblacióny de mayo a septiembrese sucedieronlos nacimientosy la deposiciónde capullos.En septiembrede 1995 los inmadurosfueronmásabundantesquelos adultos. En mayo de 1994 aparecióuna nuevacohortede 60 individuosprocedentesde unos12-15adultos.Enjunio de 1995 unos40 individuosprocedíande unos20 adultos. Al igual que en la sabanala relación entre el número de individuos (capullos más individuosdepesoinferiora 0,10 g) en la nuevacohortey el númerode capullososcilá entre2 y 5. Clases depeso Cg) Agosto •OaPSESE008SE,,-..,,s Ciases depeso (5) u’ Resultadosy Discusión 225 En generalapareceuna cohortenuevacadaaño, máso menosdefinida,aunque existeunagranvariabilidadentreun mesy el siguiente.La poblaciónestácompuesta,al menos,por 2 generaciones:inmadurosde primer año y subadultosy adultosde 1 y 2 años. La épocasecaorigina una mortalidadmuy alta en la poblacióny los escasos adultossupervivientesse reproducenrápidamenteal comienzode la épocalluviosa. A veces,resulta dificil interpretarlos resultadosde algunoshistogramas.Varias causas podríanserlas responsables: 1. Mortalidadmuy elevada. 2. Reproducciónno sincrónicaen los parchesde poblacion. 3. Insuficientenúmerode muestraspor mes. Parececlaro que los datosobtenidosen cadauna de las muestrasdependende la distribuciónespacialde las poblaciones.En los capítulosprecedentesse hacomprobado la naturalezaagregadade la distribución espacialen estaespecie,por lo que es muy probablequehubieramuestrasen las quela poblaciónno existíao eramuy escasa. Un análisis factorial de la dinámica poblacional muestra las variables que explican dicha dinámica(Figura 111.115).En el anexo tabla 11 semuestranlos datos empleadosen el análisisasí comolas variablesutilizadas. ti O O 13 o b) tia) Figura 111.115. Análisis de componentesprincipales de la dinámica poblacional. Ordenación de las variables(a) y representaciónrelativa de los autovalores (“eigenvalues”) obtenidos (b). 226 Resultadosy Discusión Los dos primeros factoresextraídosdel análisis explicaron el 72,9% de la variabilidadtotal. El factor 1, que explicael 49,6% de la varianzatotal, estádefinido por aquellasvariables que indican la fase de crecimiento de la población: Densidad, biomasa,reproduccióny actividad.El factor2, 23,3%de la varianza,muestrala fasede reposode la población, definida por la distribución vertical de las poblacionesen la épocaseca.Los capullosestánfuertementerelacionadoscon los individuos de peso superiora 1,2 g. La ordenaciónde los puntos de muestreo(meses)se representaen la figura 111.116. El eje 1 está claramentedeterminadopor los datos del pasto, por tanto, el sistemaafectaa la dinámicade las poblacionesdeA. yoparenszs. Figura 111.116. Ordenación de las fechas de muestreo de ambos sistemassobre el píano factorial definido por los ejes 1 y 2 según tres criterios: sistema (a: sabana, b: pasto), época (a: seca, b:lluviosa) y precipitación total durante el mesanterior a la toma de la muestra (a: 0-100 mm, b: 100-200mm, c: 200-300mm, d: 300400mm y e: 400-500mm). Resultadosy Discusión 227 El ciclo vital podríaquedarrepresentadodel siguientemodo: Los inmadurosnacidosa principios de la épocalluviosa llegan a subadultosy adultosen los últimos mesesde la épocalluviosa, quienessereproduceny depositan capullos.Despuésde la fase reproductoralos adultosy los inmaduroseclosionados desciendenvarias decenasde cm durantela épocaseca.La mortalidades muy fuerte durante este periodo y los escasossupervivientesinmadurosy adultos vuelven a reproducirseal comienzode unanuevatemporadade lluvias. e u’ ti u, ti ti 228 Resultadosy Discusion b) G. sikuani Los histogramasobtenidoscadames en ambossistemasa partir de los datos corregidosporlos lavadosse muestranen las figuras111.117(sabana)y 111.118(pasto>. • Sabana 540 — 1 _ 20 ‘MIII’ ———— ASilAs II I’ 120 — loo — E 25- C~.DI .03 .05 .07 .00 .25 .23 .25 .27 .25 .21 .23 .20 Clases depeso (5) Abril1994 os .iIIIiiIiIi.~. = 1~02 .03 35 .02 205 .52 .53 .13 .27 .20 32 33 35 Clases de peso(o) Mayo 160 540 520 — 500 — Eso es- 60- 40 - 20 — 0952 .03 05 .07 .20 .25 .23 .50 .213 .20 .25 .13 .25 Ciases depeso Cg) Julio mIlIIlIUIIIU c.s..0l .03 .05 .03 .09 .25 .53 ,25 .27 .20 .25 53 35 Cosas depeso (5) Agosto 500 43 1 120 500 -] ~as 4 os es- 4O 25- •MIIIIIIi ¡mR Kl ¡liii ¡MILI 19.25 .23 .05 .07 .29 .22 .23 .50 .57 .50 .22 .23 .25 Ciases do peso (5) Octubre 560 — SAO [20 — loo — E 07 0> os 00- 40 20- C~,05 .03 .05 .237 .00 .22 .23 .55 .53 .29 22 .23 .23 Cosos do peso (5) Septiembre Figura 111.117.Estructura demográficade la poblaciónde G. sikuani obtenidacadamesen la sabananativa. Resultadosy Discusión 205 240— 220 — 230— E 02 00-os 00- 40 09.02 .23 .02 .07 .05 .52 .23 .55 .17 .20 .22 .23 .23 Clases depeos (g) Noviembre 037 III’. 500 — 540— 520 — 500 — E os 40 — 20 2- IspOl 03 .35 .227 .00 .22 .23 .23 .27 ,20 22 .23 .27 Coses do peso (5) Enero1995 272 ¡¡¡lid 89.22 .05 .03 .37 .03 .22 .22 .23 .27 .20 .22 23 .25 Coses dopeso <5) Diciembre 207 .3” 22901 03 03 .07 00 25 ,23 .03 .27 .20 .2’ .23 .20 Clases do peso (g) Febrero 200 560 — 140 — 520 — 500 — E os —u’.—. Csp.02 .03 .03 .07 .00 .22 .20 .25 .27 .20 22 .22 .27 Coses dopeso(g) Marzo 40 - 20 — 80p.OJ .00 .25 .02 .0? .22 .53 .25 .57 .23 .22 .23 .25 Cioses de pOso (5) Mayo 07— 00+ .111.. 89,02 .03 .05 .07 .00 .22 .53 .25 .27 .23 .22 .23 .23 Clases do peso (5) Abril 560 140- 520 - 220- E 02 00- os 00 — •2A — liii .IIii~. Csp,22 .03 .8 .8 .03 .22 .23 .25 .27 .20 22 .23 20 Coses de peso (5) Jimio Figura IU.117 (continuación). Estructura demográficade la población de G. sikuani obtenida cada mesen la sabananativa. Li 229 140 — 020 — es- 00 42 — 20 — u, Li u, 560 — 520 — 500 — E os 40- 20 Li 500 — 140 — 520 — 500 — E 02 00- 20- Li Li 260 SAO - 520- *0- 00- E Li ~1 Li Li 230 Resultadosy Discusión 500— 540 — IZO — 503— es- os 60 40- 25- .uhuIIII.I.—• C~22 .203 .03 .03 .03 II .53 .25 .07 .00 25 22 27 Clases dej~o (5) Csp025 53 43 27 53 .35 .33 .13 .37 .10 21 23 Clases de peso (5) Septiembre Figura ffl.117 (continuación). Estructura demográfica de la población mesen la sabananativa de G. silcuaniobtenida cada En abril de 1994 la poblaciónestabacompuestapor individuos de 0,06 y 0,07 g, todos inmaduros,que llegaron a un peso máximo de 0,16 g en julio. En agosto aparecieronlos primeros subadultosy adultosy pareceque sondos las cohortesque constituyentodala población,unade ellascompuestapor inmadurosde 0,04 g de peso y la otra por subadultosy adultosde 0,11 g. El número de efectivos de la población disminuyó en los mesessiguientes.En octubre los adultosdepositaronlos primeros capullos,que eclosionaronun mes mástarde(ver capítulo 111.1.2.4. de reproducción). Ennoviembrela estructurade la poblaciónesbimodal y pareceestarconstituidaporuna cohorte de inmadurosde 0,03 g y otra de adultos de peso entre 0,9 y 0,11 g. En diciembrela mayorpartede la población estuvoconstituidapor los nuevosefectivosy los adultos,probablemente,sufrieronuna gran mortalidad.En los mesessiguientesla poblaciónrestante,compuestaporcapullose inmaduros,tambiéndisminuyósu número (mortalidado distribuciónespacialfuertementeagregada).Al inicio de la épocalluviosa se produce la incorporaciónde una nueva cohorte procedentede los capullos que sobrevivierona la épocaseca.En agostoy septiembrehubounareducciónde individuos 500 140 120 -] son.] es—’ es- 00- 70- o. es do peso Cg Julio 560 540 0=0- Agosto E los - 80- 623 43 — 20- o. ResultadosyDiscusión 231 y los primerosadultosdel año aparecieronen septiembre,un mesmás tardeque en el añoanterior. En noviembrede 1994 se encontraron150 capullosque fuerondepositadospor unos 100 adultosdel mes anterior. En diciembre275 capullos por 150 adultos y en enerode 1995 437 capullosfUeron producidosporunos 60 adultos.En julio de 1995 parece posible distinguir la cohorteque procedede los 437 capullosencontradosen enero. Si seconsiderantodos los datos obtenidos,la fecundidadde 6. sikuani en la 1 — —i sabanafue de 3 capullosadultcí ano - • Pasto — bosaste,.— 8080 ASilosm capeones ¡ - h.iI II... loo — os 20.1 0’ csp.0l .03 .25 .07 .23 .25 .13 .25 .27 .20 .22 .23 .25 Cioses de peor (g) Abril 1994 20% seo - 140- 02 520~ E 02 -os 60- 40 - 20 — 055,02 .03 .02 37 .03 .22 .23 .25 .27 .02 22 27 .27 Clnnes do peso (5) Julio 09.02 .03 .05 .07 .30 .21 .23 .50 .27 .20 .22 .23 .25 Clases depeso (o) Mayo Li u, Csp.21 .27 .02 .02 .0? .21 .23 .00 .17 .20 .22 22 .25 Coses depeso (g) Agosto Figura 1111.118.Estructura demográficade la población de <2. sikuaniobtenida cadamesen el pasto introducido. u, u, Li son — o, 123— E02 502 — 230- 500- 560 - 02 520- E 02 ‘00-os 46 25- u, 232 E os 203.22 .23 .05 ,02 .20 .25 55 .25 27 .20252325 Clases depeso (5) Septiembre ResultadosyDiscusión Octubre 255 seo 1 seo -] 140 H o, 570-~ E 02 550os __ 25- Cp.22 .25 .00 .27 .03 ,25 ,l0 20 .27 .20 .25 .23 .25 ClAses depeno (5) Noviembre 807 203 - son — 560 — SSO - SSO.. E 02 os 60 4n - 23- e— 255.02 .23 ,05 ,07 nO .11 ,23 .05 ,27 .29 .25 .23 .25 Casos depeso (o) Enero1995 mo,Iiohm~ Cw2l 03 05 07 00 o si os .27 .23 25 .25 .25 Clanes do peso (5) Diciembre Sol, OspA.O’ 0205 0205 3.37 0203 0222 0225 0223 0,17 0.03 022 323 025 Clases depeso(o) Febrero 407 200 son 560 540 520 SAO 04 60 40 20u— C~352I 0,23 0.05 032 0223 0.12 0.13 0225 0227 2,25 0,25 0223 so, Ciases depeno (5) Marzo 362 20402 0205 02n5 2.07 0.03 3.22 0223 0220 Clases delJeso (o) 0,17 0.13 021 0.23 2.25 Abril Figura JILlíS (continuación). Estructura demográfica de la población de <2. sikuani obtenida cada mesenel pastointroducido. 060 543 o, 520 E 02 SAoos [A len 560 141 Sn Iii les,..,.. Cse,02 .03 .00 .07 .05 .21 .03 .25 .27 .23 .21 .27 .25 Coses de J~o <~ 560 — o, 520— E 02 500 —os __ 40 — 200 141-’ 520— E 02os 60— 40- ZA — 250- 550 — 160 540 - o, 220- E 500- os 00- 25- A- Resultadosy Discusión 233 230 — 200— o, 223 * 02 Son —os __ 60~ 20 — coO.02 0.23 0.05 0.27 0,00 0,11 2.23 0.25 0.27 0,29 2.22 277 3.25 Clanes do peso (y) Mayo 1 1 040 — 520— ~ soo.] ~-1 60<¡ UIII~ 0.07 0.00 2.21 0.22 2.25 3.27 OSO 022 2,23 2,25 Clases do J’oso ~} Julio .1111 ib II I.=~ 296.00 2.07 2.05 0.27 2.23 2.02 2.03 2.25 0.27 0.29 0222 022 0.25 Clases de peso (o) Junio u, Cq42.26 0.03 0.05 0.07 0.00 0.00 0.00 0.15 2.27 2.23 2.22 2.23 2.25 Clanes dopeno (5) Agosto 2n0 — 060 — 140 — 520 356 503 — os 43 — 23 — o. u, Cojn2,0l 0,03 0205 025 0200 0220 0203 0205 0,27 0,23 0.21 0,23 0,23 Clanosdo peoo (5) Septiembre Figura 111118 (continuación). Estructura demográficade la población de <2. sikuaniobtenida cada mesen el pasto introducido. La observaciónde los histogramasmensualesde estaespecieen el pastomostró un patrón similar al observadoen la sabana,en el que los subadultosy adultos comenzarona desarrollarseen agostode 1994. En septiembreaparecieronlos primeros capullos y de octubre a diciembre la población estuvo compuestapor adultos principalmente.Entreoctubrey diciembrehubo pocosnacimientos,seobtuvieronmuy pocos individuos en las clasesde peso más bajas, es decir, los nacimientosse producirán,en su gran mayoría,al comienzode la épocalluviosa siguiente,en abril de 1995. También hubo una mortalidad muy elevada que provocó una reducción son - E 02 500 —os es- 26 200 - o, 020 530 os 60 — ¡liii’ CopO.22 0.03 2.05 u, Li u, Li 234 ResultadosyDiscusión importante de la densidaddurante la época seca. En abril y mayo comenzó la incorporaciónde una nueva cohorte de inmadurosa la población, aumentandosu número en junio y julio. Duranteesteúltimo mespareceobservarselos restosde la cohortedel año anterior, formadapor individuos de 0,17 y 0,19 g de peso.En agosto hubo una reducciónde estosy en septiembreaparecieronlos primerosadultosdel año, tambiénun mesdespuésqueen el año precedente.Un hechoimportanteesquede junio a septiembrede 1995 apareceun hueco en la clase de peso 0,10 g, quizás es la separaciónentrela cohortenuevadel año y la de los supervivientesdel año anterior. — —i La fecundidadde 6. sikuani en el pastofue de 4 capullosadúlto~1 ano - En los últimos mesesdel año 1994 aparecieronentre 200 y 250 adultosque depositaronun máximo de 1087 capullosen febrero de 1995. En el último mesde muestreo,de los 1000 capullosobtenidosquedaronunos400 individuos que se reproducirány la gran mayoríamorirá. Un análisisfactorial de la dinámicapoblacionalsemuestraei~ la figura 111.119. En el anexo tabla 12 se muestranlos datosempleadosen el análisis así como las variablesutilizadas. variables (a) y representación relativa autovalores(“eigenvalues”) obtenidos (b). ti Resultadosy Discusión 235 Los dos primeros factores extraídosdel análisis explicaron el 69,7% de la variabilidad total. El factor 1, que explica el 49,9%de lavarianzatotal, separala época de crecimientoy actividadde la poblaciónfrentea la épocade reproducción,en la que no hay crecimiento (aumentode biomasa)y que estárepresentadapor los capullos obtenidosdurantelos mesesde la épocaseca.El factor2, 19,8%de la varianza,muestra la distribución vertical de las poblaciones en la época seca y los nacimientos producidos,que ocurren tantoal final como al principio de la épocalluviosa. Es decir, los nacimientosseproducencuandola poblaciónsehalla en los estratosinferiores. La ordenaciónde los puntos de muestreo(meses)se representaen la figura 111.120. Li SI TEMA e Li Li Li ti ¡ PR CIPITACI< Figura 111.120. Ordenación de las fechas de muestreo de ambos sistemassobre el plano factorial definido por los ejes 1 y 2 según tres criterios: sistema (a: sabana, b: pasto), época (a: seca, b:lluviosa) y precipitación total durante el mes anterior a la toma de la muestra (a: 0-100 mm, b: 100-200mm, c: 200-300mm, d: 300400mm ye: 400-500mm). ti 236 Resultadosy Discusión No pareceexistir un efecto claro del sistema sobre algunade las variables consideradas,aunqueesposibleque el pastoinfluya en la biomasay ‘la actividadde la poblaciónde manerapositiva, ya queel “centroide” del pasto(punto medio con relación a la nubede puntos)sehayadesplazadohaciael lugarque ocupandichasvariables.La ordenaciónde los objetos(meses)respectoa la épocay la precipitaciónmuestraque los valoresmás altos de biomasaaparecenen la épocalluviosa, cuando la precipitación total essuperiora los 300 mm mensuales. En resumen,el ciclo vital de 6. sikuanise caracterizapor la presenciade dos cohortes anuales, una nueva que surge al comienzo de la época lluviosa y otra constituidapor los supervivientes,escasos,de la épocaseca.Estasdos cohortespueden llegar a solaparse,de modo que al final del año esdificil distinguir unade otra. Tras la apariciónde los primerosadultoscomienzael periodo reproductory se depositanlos primeros capullos.Estos permanecerándurantetoda la épocaseca y eclosionaránal comienzo de la siguientetemporadade lluvias, aunquepuedehaber algunos que lo haganantesde la entradade la épocaseca. Quizás, tambiénhay una mortalidadde capullosmuy alta, ya que en algunos mesesdonde se encontraroncapullos no hay nacimientos. 7-——- 0220¿¿a¿SSSS,.EE. Cl~Woo’de peoo (5) 26- E. os II 67’ ‘7”” ‘737 “‘737 cE ‘22 ‘3373737 ‘37 cl~Zd4¿~o(5) /~‘> Soass*~es AliSO SobeSises A.dnAeo E ~2e- os AA - o 0220 os O 02 22os Cl~Wd4~oó (g) ce 37 ‘3 37 ‘0 37 E 37 ‘9 37 Coses d~pooo< 5) ‘o, o,’3So,”o,o,EE.-’3’3”o,73 ~9S9’0o,o,’3o,o,o,o,57o, (5)ola~a§~kfD a -nl Y 26 ‘3 SSSS ‘3o, O~SS 56 o,waIlIII 22 0’ 13 3’ 22 3’ 13 ‘7 ‘7 220 a $ — OS o, o, o, . , . . 13 03 13 13 13 2203 02’ (5) ÉtCi a 00 D o,—o,o,o,71399,’27~a?S7’t13r13 ‘713227 (5) ¿def nW~oID F 1.. a 21 Y a 02 Y26 [. 3 22~7~’- a -1027 Y 26 .-~A 22292259131302’3-922 59503955999~2297o,.37o,o,,57’o, (o) ¿~7~fl a Y 26 o,’ ‘3 o,’3o,’7 ‘3 56 0313 22, ‘7 13 13 13 13 Sc 2 238 Resultadosy Discusión liiiiIh•i0~7 — .7.. 059’7’9’7 “‘7””” o, 4 2299 ¿ ¿ ‘030000Clases do peso (5) Noviembre F SE 15 Ciases depeso (5) Enero 95 E 50 - IiII1~L.. SE” 9 E ‘22 37 ¶ 7 ‘t O E 32*Z2~5~5# Ceses de poso (5) II Marzo 03- Al os IIIi~h ~MII-‘ FI 37 9 ‘7 22 ‘9 E ‘70 ‘9 03 2727 2725 005 27 - o, .7 ‘e .7 o, 13 o,999 99 99 99 ‘7 ‘7 Ciasesdepeso (5) 1 Mayo SE’7””’7””””””””’7”’7’7”””’7” lE 5 ‘2 5 5 5 5 5 5 5 Clases de peso (5) Abril’ ¡¡11.11, SE”””””” 0 27 o, 9o,99 E ~ ‘ ‘ 005 “00ss%o,o, Clases depeoo (o) Junio Figura 1115121 (continuación). Estructura demográfica de la población de M. carbnaguensisen el pastointroducido. 30- E os AA 03 E 02 25os 40 - SE 22~ 5 5 5 5 5 5 5 5 5 00 27 005275 0003008 Clases de poso (5) O os 20- So - 40- 00 “025- os Diciembre II 5058272727 Coses de peso (o) Febrero 00 02 20’os 20 30 E u Li Resultadosy Discusión a 02 ~I-os III ¡¡¡¡ ~..,... — 3737 Clases de peso (5) Julio 40 — 23 02 20-os lo — [lIII¡¡IIo’ei¡FI 531141 Agosto Li u, SE”’7’7’7’7’7”’7”’7”’7””’7”’7’7”’7’79 5 5 5 5 27 27 37 ‘1 37 37 37 37 37 37 37 37 Clases depeso (03) Figura 111.121. Estructura introducido. Septiembre demográfica de la población de M. carimaguensis en el pasto A pesarde no distinguir claramentelas cohortesque constituyenla población analizadadeM carimaguensis, es posible queseantres las queconviven. En abril de 1994 una cohorteestaríaconstituidapor individuos inmaduros,nacidosal final de la épocalluviosa anterior (en octubrey noviembrede 1993), otra generaciónconstituida porinmadurosy subadultos(del año 1992) y otrapor subadultosde máspesoy adultos (año 1991). En este mes, la relación inmaduros/maduros’es de 4.0 y todos los individuosestánactivos. En mayode 1994 la presenciade las trescohortesse apreciamejory partede los inmadurosde mayorpesopasarona subadultos.En julio sólo el 5,9%de los inmaduros estabanactivos, que seríanlos nacidosa finales de 1993; el límite de pesode estos inmadurossesituó entre1 y 4 g. Prácticamentelatotalidadde la poblaciónactivaestaba constituidapor adultosde dos cohortes,quienescomenzaronel periodoreproductor(en estemesse encontróel primercapullodel año). 239 a nl Li SE’7”’7”’7’7””’7’7”’7” cE 37 1375 ‘7 ‘E 3737 0225 22 22% 27 25 25004 5 5272 Clasesdepeso (5) Li Li Li Li Li ny- 02 02 23 os 53 cE 37 “9 ‘7 37 ‘7 37 ‘2 E 7 2 22727 Cl~ffc?d4~o(g) CI’~Wdo~oEo(5) 12’~~. t (-. so, 02 ‘726os 53 Cl’=poo (5) 36 o os -n ~1, 240 ResultadosyDiscusión En agostola situaciónfue muy parecidaal mesanteriorcon solamenteel 5% de los inmaduros activos y algunos subadultos también. Los adultos, que seguían depositandocapullos, oscilaronentrelos 6 y 22 g de pesohastaqué en septiembrese producenlos primerosnacimientos(la cantidadde inmadurosactivosaumentapor esta razón). Los inmaduros recién eclosionados, que constituyen la nueva cohorte de 1994, se solapan con la del año 1993. Todos los adultos siguen activos y depositando capullos. En octubrela nuevacohorteaumentapor la eclosiónde máscapullosy aparecen los primerosadultosinactivos,quizástrashaberdepositadolos capullos.Es posibleque los que fueron consideradoscomo subadultosseanadultosque reabsorbieronel clitelo antesde entraren diapausa(poresarazónse ha consideradomaduroseinmaduros).La mayoríade los adultospesaronde mediaentre7,5 y 9 g. En noviembretodos los inmadurosy subadultosse encontrabaninactivos. Los adultos inactivos bajaron su peso hasta 3 g (ver capítulo 111.1.2.2.4.). Quizás las cohortesde los años1992 hasta1994 esténincluidasen la población inactivay que la del año 1991,constituidasólo poradultos,sigaactiva. En el último mesdel año aumentala densidadde inmadurospor los nacimientos producidosy sólo hubo un individuo adulto activo. En estafasede inactividad total de la población,los adultospresentaronun pesosimilara lo subadultose inmaduros,como resultadode vaciarsu contenidointestinal y pérdidasde agua. Durante los meses de enero, febrero y marzo de 1995 la relación entre inmadurosy madurosfue de 6.3, 3.4 y 3.3, respectivamente.Quizáshay una mortalidad de los inmadurosque sesituaronen los estratossuperficialesdurantela diapausa,ya que es donde se producen las mayores fluctuacionesde humedad.En marzo también apareció un capullo que permaneció toda la época seca y en abril comenzaron a activarsede nuevo. En mayo toda la población estabaactiva y la relación inmaduros/maduros descendióhasta2.5 debido,quizás,a una mortalidadde inmaduroso un crecimientode (subadultos+ adultos) Li Resultadosy Discusión 241 los inmadurosde segundoaño asubadultos.La mayoríade los inmadurospodríanserde lacohorte1994yaque pesaronentre0,5 y 1,5 g. Enjunio de 1995 el númerode adultosdisminuyeposiblementepor la muertede algunosadultos, los de mayor peso o por depredacióntras una fuerte tormenta.En condiciones naturalesse observó más de una vez que el ave Polyborusplancus (Falconidae)ingería lo individuos de M carimaguensisque se encontrabansobrela superficie del suelo (aunqueno hay datosparaconfirmar el efecto sobrela densidad poblacionalque presentala depredación).Tambiéncomienzanalgunos inmadurosel u’ periodo de diapausa,lo que muestraque los inmadurossólo son activosdurantelos primeros 3 ó 4 mesesde ¡a temporadade lluvias. En julio aumentael número de inmadurosinactivosy de nuevoel límite del pesose situó entornoa los 4 g. En agosto aparecieronlos primeros adultos inactivos y no se obtuvieron capullos;quizásadultos que no intervienenen la reproduccióno la alta variabilidad espacialexplican estos datos. En septiembrela población estuvo constituidapor 4 cohortes,adultosnacidosen el año 1991 y 1992, inmadurosde dos añosnacidosen 1993 e inmadurosnacidosen 1994. Li El nulo éxito de los cultivos en el laboratoriounido al solapamientode los individuos pertenecientesa diferentes cohortes hace dificil conocer con exactitud cuántascohortesconstituyenla poblaciónestudiadade Mi carimaguensis. Li Respectoala fecundidadéstapodríaanalizarsede dosformas: 1. Considerandoel máximo de adultosde un mes(27 en julio de 1994) y el máximo de inmadurosen alguno de los mesessiguientes(60 inmaduros hasta1 g de pesoen enerode 1995)se obtendríaun valor de 2,2 inmaduros porcadaadulto, esdecir, 1,1 capullosadulto’año~. Li 2. Considerando,arbitrariamente,los adultosde pesomayorde 9 g, 65 en total, ya que en el análisisde componentesprincipalesestavariable era la más cercanaa los capullos,la fecundidadesde 0,89 capullosadulto’año4,valor muy próximo al anterior. Los adultos pesan de media 9,63 g cuando 242 depositanlos capullos(Tabla111.42>. Tabla III. 42. Relación entreel número de adultos activosde M. carbnaguensis,pesode los mismos y la cantidad de capullos depositados. Fecha N0 adultos activos(total) P~ 0001adultos (g) Peso~0d~.±desv. est. N 0 capullosal messiguiente Julio 1994 27(27) 270,75 10,03±2,8 , 7 Agosto 26(26) 301 11,58±3,3 14 Septiembre 22 (22) 241,5 10,98+ 2 1 14 Octubre 18 (20) 159,0 8,83±1,8 12 Noviembre 12 (17) 93,5 7,79 + 24 10 Agosto 1995 13(16) 111,75 8,60±31 5 Pareceque no todos los adultosintervienenen la reproducción(figura 111.122) puesto que hay casi la mitad de capullos que de adultos, aunque también puede ser que intervenganal siguientemesy los queya han depositadocapullosentrenen diapausa.Si la fecundidadhubierasido másbajaapoyaríala hipótesisde reproducciónen el cuarto año; una forma de analizarexactamentedichahipótesisseríaobservarsi el interior de las espermatecasde los individuosadultosinactivoscontieneespermatozoides. Sep94 AgoR4 20 — 18 — 16 - 14 - u) ~ 12- a o 10-z 8 6’ 4. 2 Nov 94 Ago 95 5 10 15 20 Adultos activos Jul 94 25 30 Figura m.122.Relación entre el número de adultos activosy loscapullos obtenidos. Resultadosy Discusión Resultadosy Discusión 243 El análisis de componentesprincipalesse muestraen la figura 111.123. En el anexo tabla 13 se muestranlos datos empleadosen el análisis así como las variables utilizadas. -7 O F~I ‘~ I O Los dosfactoresextraídosdel análisisde componentesprincipalesexplicaronel 71,8%de la varianzatotal. El eje 1, 46,4%de la varianza,separala épocaen la que la poblaciónocupalos primerosestratos,produciendoturrículosfrenteal periodoen el que la poblaciónestáinactivaen los estratosprofundos,inmadurosde pesoentreO y 2 g la mayorpartedel año. El eje 2, 25,4% de la variabilidad total, muestrala oposiciónentre el periodo reproductor,con pocosindividuos pero de grantamañoquedepositancapullos,frentea los nacimientosque aportanmuchosindividuosa la densidadperocon pocabiomasa. La ordenaciónde los puntos de muestreo(meses)se representaen la figura Li Li Li a) Figura m.123.Análisis de componentesprincipales de la dinámica poblacional. Ordenación de las variables(a) y representaciónrelativa de los autovalores(“eigenvalues”) obtenidos (b). Li Li Li111.124. 244 Resultadosy Discusión Finalmente, el ciclo vital deM carimaguensis podría resumirsedel siguiente modo: Los individuos eclosionadosen septiembreu octubre,desciendenrápidamente hacialos estratosinferioresparaentraren diapausa.Al inicio de la temporadade lluvias seactivany permanecenasídurante3-4 meses,hastajulio, momentoen el quede nuevo entranen diapausa(4 g de pesomáximo) y pasanel restode la épocalluviosa y todala épocasecaen dicho estado.En la temporadasiguiente(20 año> seránactivas hastala mitad o casi el final de la épocalluviosa, dependiendodel gradode desarrollo(alguno puedesertodavíasubadulto).En esteestadoencontramosinmaduros:y subadultosde 6 g de pesomáximo.Al siguienteaño (30) los subadultose inmadurosde 20 año podrán desarrollarsehastaseradultos.En estemomentopuedeocurrir que estosadultosno se reproduzcanhastael cuarto año (ya que se encontraronadultos inactivos y ningún capullo), o bienque en añosdondehay una menor precipitaciónla reproducciónsea realizadapor la mayoríade los adultos,pero no portodos.Este último caso supondría una ventaja adaptativapues aseguraríauna mayor supervivenciade adultos para el siguienteaño. Figura 111.124. Ordenación de las fechas de muestreo de ambos sistemassobre el plano factorial definido por los ejes 1 y 2 según dos criterios: época (a: seca, b: lluviosa) y precipitación total durante el mesanterior a la toma de la muestra (a: 0-100 mm, b: 100-200mm, c: 200-300mm, d: 300-400mm y e: 400-500mm). En minúscula se indican los mesesde la épocasecay en mayúsculas los de la épocalluviosa. Resultadosy Discusión 245 d) M martiodrilli Los histogramasobtenidoscadames en ambos sistemasse muestranen las figuras 111.125 y 111.126. La información suministrada por los histogramases muy pobre, se trata de una especiede crecimiento muy rápido (es mayor la proporciónde adultosque de inmaduros durante todo el ciclo vital). e Sabana —— - kbokas •.IIb ~ 280 175 150 125 ‘04 os 75 50 25 1 2 3 4 5 6 7 20 9 lO II 12 13 lA ‘5 Casos depSOo (sn60) Abril 94 1 2 3 4 5 6 7 8 9 6 II 12 13 íd 5 Coses de peso (nw) Mayo 280 ‘75 150 125 04 os 75 50 25 o 1 2 3 4 5 6 7 8 9 II II 12 13 lA 15 Clnnendopeso(snos,.) Julio mli 1 2 3 4 5 <5 7 8 9 lO II 12 13 14 15 Casos depeso (~80) Agosto 204 - [75 - [50- 125- ‘04’ os 75 - 50 - 25 -I 4 5 6 7 8 9 lO II 12 [3 14 15 Canos dopeso (680) Septiembre ~.i ~---32- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 lO 11 12 13 Id 15 Canoode josno (s150) Octubre Figura 111.125. Estructura demográfica de la población de M. martiodrllhi obtenida cada mesen la sabananativa Li Li 280 175 [50 [25 80os 75 50 25 00- Li Ii 280 175 150 125 [80os 75 50 25 o Li 204 175 50 125 180 75 500 - 25 o Li u 123 u, Li Li ResultadosyDiscusión 204 — 175 — 150- 125- 104- 75 - 50- 25 — 0- l 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 5 Cinnen do peso(ng) Noviembre 204 — 175 — 150 - 125 - 104- os 75 — 50 — 25 — l 2 3 4 5 6 7 8 9 lO II 1213 [dli Cianesdopeso (sng) Enero95 u rn l 2 3 4 5 6 7 8 9 lO II 12 13 14 15 Clanes dopeso (ng) Diciembre 1 2 3 4 5 6 7 8 9 lO II 12 13 14 15 Claneodo peso (sng) Marzo 204 — 175 - 180- 125 - 104-os 75 - 50 - 25 - 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415 Casen depeso (ng) Abril 204- 175 - 150 - 125 - 104- 75 - 50 - 25 - O 1 2 3 4 5 6 7 8 9 lO II 12 13 14 15 Clasesdopeso (ng) Mil [SO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 lO II 12 13 14 15 Ciasen do peso (nng) Mayo .iil — 1 2 3 4 5 6 7 8 9 [0 II 12 13 14 [5 Clases de p~o Li ej 250 Resultadosy Discusión En los histogramasdel pastoM martiodrilil mostró un patrón similar al observadoen la sabana,con incrementode inmadurosen la mitad de,la épocalluviosa, reducciónde los efectivosen la épocasecay los adultosconstituyendola mayoríade la población. Un análisis factorial de la dinámica poblacional muestra las variables que explicandichadinámica(Figura 111.127).En el anexotabla 14 semuestranlos datos empleadosen el análisisasícomo las variablesutilizadas. Solamenteel factor 1 explica el 67,1% de la varianzatotal y estádefinido por casi todaslas variablesempleadas.Sólo la distribuciónde las poblacionesen el estrato 40-80 cm parecealgo alejadodel eje 1 y esque la distribuciónverti¿alde estaespecie esmuy homogeneaen los primeros50 cm. La falta de datosreferentesa la reproducción haceque el análisisapenaspuedavisualizarun dinámicatemporal.El factor 2 apenas explicael 9,4%de la varianzatotal. La ordenaciónde los puntos de muestreo(meses)se representaen la figura a) Figura 11L127. Análisis de componentesprincipales de la dinámica poblac¡onal. Ordenación de las variables(a) y representaciónrelativa delos autovalores (“eigenvalues”) obtenidos(b)5 111128. ti ResultadosyDiscusión 251 u, e e> u, rs u, e El efecto del sistema y la época aparece reflejado en el eje 2 y 1, respectivamente.En el pastola poblaciónpresentamayorbiomasay estáactivadurante más tiempo. Quizás, la presenciade altasdensidadesde KL carimaguensis en el pasto favoreceestaparticularidady por el hábito de KL martiodrilil de ocupar las galerías rl rellenascon hecesde dichaespecie. Respectoal ciclo vital en general,considerandolos dos sistemas,estaespecie ti parecepresentardos cohortes.La poblaciónde la sabanaestuvoconstituidaporadultos en su mayoría,aunquequizásesporque los inmaduroscrecenmuy rápidamente.Los nacimientos,a raíz de los histogramasobservados,puedeque ocurrana partir del inicio de la épocalluviosa y seguirdurantelos mesessiguientes.No esposibleasegurarsi ¡a U> Figura fiL 128. Ordenación de las fechas de muestreo de ambos sistemassobre el plano factorial definido por los ejes 1 y 2 según tres criterios: sistema (a: sabana, b: pasto), época (a: seca, b:lluviosa) y precipitación total durante el mesanterior a la toma de la muestra (a: 0-100 mm, Ir 100-200mm, c: 200-300mm, d: 300400mm y e: 400-500mm). rs 252 Resultadosy Discusión mayorpartede los adultossobrevivenal periodosecoo si, por el contrario, muereny sonlos capulloslos quepermanecenduranteesetiempo. En el estudiode la dinámicade las poblacionesla superposiciónde diferentes generacionesse produceentrelos adultosreproductoresy su descendencia(BaleN et al., 1996). Además,como se ha mostradoen el caso de M carimaguensis, aquellos individuosque pierdanpesose solaparáncon otrospertenecientesaotrasgeneraciones. LAVELLE (1978) concluye que el número de cohortes que constituyen las poblacionesde lombricesde Lamtoestámuchasveceslimitado a 1 ó 2 por año y queel intervalode un mesqueseparalas muestrassucesivases lo suficientémentecorto como para seguir de manera precisa la evolución de las poblaciones. En este estudio hay diferenciasya que en el casode KL carimaguensis el númerode cohortesesde 3 ó 4 y quizás un mes no es lo suficientementecorto para establecerla dinámica de las poblacionesdeKL martiodrilil. 254 Discusióngeneral Este trabajo supone una contribución al estudio de las lombrices de las sabanas suramericanasy el objetivo general ha sido la caracterizacióny descripciónde la estructurade las comunidadesy la dinámicade las poblacionesde lombricesde tierra en una sabananativay su transformaciónen pastizalmejorado, especialmentecuandose empleanplantasque aumentanla disponibilidadde los residuosde la superficiey la materiaorgánicadel suelo (SOMBROEKet al., 1993; THOMAS et cii., 1995), en una zona de los LlanosOrientalesde Colombia. La composicióny estructurade la comunidadde lombrices en las sabanasha sido estudiadaen detalle,hastael momento,en 5 lugares:Berhampur(India) porDASH y PATRA (1977),Lamto y Foro-Foro(Costade Marfil) por LAvELLE (1978>,Sambalpur (India) por SENAPATI (1980)y LagunaVerde(México> porLAVELLE et al. (1981>. Diversidad En lineasgenerales,la diversidadobtenidaen Carimaguaestá incluida en el rango de especiesnormalmentepresentesen cualquiercomunidadde lombrices (LEE, 1985; 1995>. La comunidadde lombricesde la sabanaestudiadaen Carimaguaestácompuesta por 8 especies,númeroinferior al obtenidoen las sabanasafricanas(LAVELLE, 1978), aunquedentro del rango obtenido en distintos lugares tropicales (LAVELLE, 1983a; LAVELLE et al., en prensa;FRAGOso, 1993; FRAGOsO y LAVELLE, 1992>. NÉMETH (1981), por citar un lugar próximo a Carimagua,obtuvo también 8 especies,todas pertenecientesa la familia Glossoscolecidae,en un bosquehúmedo amazónicode Venezuela. En el pasto, sin embargo,la riqueza específicaes más baja que en zonas europeascomo esel casode algunospastosde Francia(9-14 especiés>,pero dentro del rango de pastosde GranBretañay másalta que en zonasde Polonia(LEE, 1991).En comparación con otras comunidades, el número de especies encontradas en el pasto es más alto que las encontradas en los de Nueva Zelanda (LEE, 1991). Li Discusióngeneral 255 Ecosistema sabanas y estrategias adaptativas de las lombrices w Las sabanastropicales son ecosistemassometidos a una fuerte sequedad estacional. La duración de la época seca puede variar desde 3 hasta 9 meses, configurandodiferentestipos sabanascon diversosregímenesde humedady, portanto, de vegetación(SOLBRJGet al., 1996>.Estafuerteestacionalidadinfluye directamenteen la humedaddel suelo, uno de los factoresdeterminantesen la actividady dinámicade las poblacionesde lombrices (LAVELLE, 1978, 1983a). Las especiesencontradas presentandiferentes estrategiasadaptativasa tal severidadambiental para que sus e> poblacionesno desaparezcan. Las estrategiasadaptativasde las lombrices son diversas, procedende sus regímenesalimentarios, localización en el suelo, tamaño, etc. y derivan en tres categoríasecológicas(BoucHÉ, 1977; LAVELLE, 1981) que son las respuestasdadasa los factores limitantes del suelo: reservas pobres de nutrientes, movimiento y condicionesclimáticasdesfavorables. ti La estructurafuncional de la comunidadanalizadapor LAVELLE (1978) está definidaportresfactoresquesonla abundanciade la población,el gradode actividady e> la distribución vertical, factoresque son explicadospor las variacionesestacionales ambientales.Las especiesse adaptana dichasvariacionesmediantecambiosen su actividad y estructura demográfica (cambios en los parámetros de desarrollo: fecundidad, crecimiento y mortalidad). Los ciclos estacionalesde actividad están e> determinadospor la humedad,temperaturay disponibilidadde recursosalimenticios. DASH et al. (1974), LAVELLE (1978)y SENAPATI (1980> encontraronque la sequedad era el factor más determinanteen la actividadde las poblacionesy las estrategiasque e> presentan:quiescenciao diapausa.En Carimagua,la estacionalidad,definida por la sequedaddel ambiente, aparece reflejada claramente en los análisis factoriales realizados.Según LAVELLE (1983a),el tamañode las especiesestárelacionadocon la duración de la épocaseca.En Lamto (Costa de Marfil), con una épocasecade dos e> mesesde duraciónal año, las lombrices alcanzangran tamaño,hasta20-30 g, mientras que en Sambalpur(India), con unaépocasecade 6 mesesno excedende 1,5 g. (Tabla IV. 1). En Carimagua,donde la épocasecacomprende4 meses,el tamañomáximo de rl 256 Discusióngeneral las lombrices es intermedio, alcanzando11,2 g (una excepción de 25 g) en KL carimaguensis Tabla IV.1. Relación entre el tamaño máximo de las espec¡esy la duración de la épocasecaen tres sabanastropicales. Lamto (Costa de Marfil) Carimagua (Colombia) Sainbalpur (India) Duración épocaseca(meses) 2 4 6 Tamañomáximo especies(g) 20-30 11,2 15 Más que la relación entre el tamaño y la duraciónde la época seca se puede considerarla duraciónde la época lluviosa. Aquellas zonas que presentenun mayor número de mesesde lluvia al año serán los que permitan que ciertas’ especiesalcancen un tamaño mayor. Además,esnecesarioconsiderarlas estrategiasadaptativasempleadaspor las especiesen dicha época.Con el fin de facilitar la comprensiónde dichasestrategiasse ha empleadoel índice ecológico E (LAVELLE, 1978, 1988>. Dicho índice toma la expresión: E = log(W~ p), en donde = pesofrescomáximodel adulto p distribuciónverticalmedia SegúnLAvELLE (1978) éste índice se relacionainversamentecon el índice demográficoD (LAVELLE, 1978, 1988).Dadoque la relaciónentreel índice E y D es inversa,las especiesque presentanvaloresbajosdel índiceE son especiescon un peso máximo bajo, viven cerca de la superficie del suelo y presentancrecimientorápido, fecundidadelevaday esperanzade vida baja (LAVELLE, 1978). Por el contrario, las especiescon altosvalores del índice E sonespeciesde gran tamañoque descienden profundamenteen el suelo y presentanun crecimiento lento, fecundidad baja y esperanzade vida alta. Discusióngeneral 257 En la tabla IV.2 se relacionan los datos obtenidosen Carimaguacon los obtenidosen diferentesreferenciasbibliográficas. Tabla IV.2. Indice ecológicode lasespeciesde Carimagua y comparacióncon otras procedentesde Africa y México. Pesomáximo Dist. Vertical media Indice E- Lamto (Costa de Marfil) (LAVELLE, 1978) Chuniodriluszielae 0,2 18 0,556 Dichogasteragilis 0,6 6 0,556 Milísonia anomala 6 8 1,681 Agastrodrilusopisthogynus 3,5 29 2,006 Milísonia lamtoniana 22 7 2,188 Milísoniaghanensis 16 32 2,709 Dichogaster terrae-nigrae 28 23 2,809 Carimagua (Colombia> Mi inartiodrilil 0,013 24,1 -0,504 A. ainawi 0,1 8 -0,097 O. sikuani 0,2 8,5 0,230 A. yoparensis 2,5 8,9 1,347 .4. ofeliae 10,7 12,1 2,112 Mi carimaguensis 25 35,5 2,948 Laguna Verde (México) BARCIa (sin publicar) P. corethrurus 0,85 10 0,929 LosvaloreshalladosenCarimaguaseparantresgruposde especies: U)1> Aquellasque presentanunpesobajoy viven en los primeros10 cm del suelo:KL martiodrilíl, A. ainawi y G. sikuani. KL martiodrilii, a excepciónde las anteriores,presentaunadistribuciónverticalprofunda. 2> Especie intermedia: A. yoparensis. Especie de tamaño intermedio que en la épocalluviosa ocupalos primeros 10 cm del suelo y que desciendeen la épocasecaaunos20-40cm de profundidad. 3) Especiesde tamañoy profundidadelevados:A. ofelicie y Mi carimaguensis. u, Li MACARTHUR y WJLSON (1967) definieron el conceptode estrategiar y K aunquePLANKA (1970>indica queningúnorganismoestotalmenteroK, sino queexiste un gradientecontinuo desdeun extremocuantitativo(r) haciauno cualitativo (K). Así, LAVELLE (1978> observóque las especiesde Lamto oscilabana lo largo de dicho gradientesegúncolonizabanlos estratosmásprofundosdel suelo. ¿20 ji e, Li Li Li Li 258 Discusióngeneral En Carimaguael gradientecontinuotambiénestárelacionadocon la distribución vertical.KL martiodrilii, A. ainawi y G. sikuaní se sitúanen el extremor con la misma estrategiaadaptativaparasobrevivir a la épocaseca,la quiescencia.KL martiodrilil es unaespecieen la queel crecimientoy la reproducciónocurrenrápidamenteen el tiempo y con una mortalidadmuy alta, a pesarde encontrarseen los estratosprofundos.La estrategia de esta especie está vinculada directamentea la presencia de KL carimaguensis,ya que vive en sus galeríasy se alimentade sus defecaciones,por lo que, a pesarde su tamañoy de susestrategiasadaptativas,esposibleencontrarlaa gran profundidad. G.sikuani producemuchoscapullosque eclosionandespuésde la época seca y presentauna mortalidad muy elevadade individuos adultos despuésde la reproducción.A. ainawi esunaespecieepígeatípicaque esmuy sensiblea los cambios que ocurren en la superficie del suelo presentando,al igual que la especiearriba indicada, un crecimiento rápido, reproducción corta y mortalidad elevada. A. yoparensispuede considerarse una especie intermedia entre ambos extremos y su estrategiaen laépocasecaconsisteen descenderunasdecenasde cm y permanecer quietas,completamenteestiradas.Estooriginaunagran mortalidadno compensadacon una fecundidad elevada; los adultos supervivientes a dicho periodo iniciarán la reproducciónal comienzodel periodode lluvias. A. ofelicie yM. carimaguensispuedenincluirse en el extremoK. La estrategiade A. ofelicie essimilar a la de A. yoparensis,aunqueesdificil determinaríacon exactitud debido a la irregularidadde los datosobtenidos.No se puedesaber, a raíz de dichos datos, si estaespeciesehayainmersaen un procesode exclusióncompetitivaporparte de KL carimaguensis.A. ofelicie desciendeunasdecenasde cm y permanecequietay estirada. Tambiénsufre una mortalidadelevadaque no compensacon deposiciónde capullos antes de dicha época.KL carimaguensis, que adopta como estrategiala diapausa,mantienesus efectivos de maneracasi constante.Sus individuossobreviven descendiendoa gran profundidad y enrollándoseen cámaras de estivación (los inmadurosvariosmesesantesquelos adultos>. El rango obtenido del valor del índice E en Carimagua es más amplio que el obtenidopor LAVELLE (1978)en la comunidadde Lamto, -0,504-2,948frente a 0,556- Li Discusióngeneral 259 2,809. Quizá son las diferenciasexistentesen la estacionalidadlas que definen los valoresquepuedetomarel índiceen unacomunidaddada. Clas ‘Subsoil0 Endogea(Hipo-> Endogea Siguiendola clasificaciónde LEE (1959),KL martiodrilil no podríaser incluida en ninguna categoría descrita, aunque la más cercana sería la de una endogea polihúmica y tantoKL carimagueniscomo G. sikuani seríanespecies“topsoil cuando en realidadsus característicasbiométricas,hábitosde vida y estrategiasempleadasson totalmentediferentes.Si seconsiderala clasificaciónde EQucHÉ(1977) la inclusión de lasespeciesencontradasen cualquierade las categoríasecológicasesmásajustada.Sin embargo,KL martiodrilil no puede definirse ni como epi-endogeani como hipo- endogea,ya que se distribuye prácticamentepor igual en los primeros 50 cm. Esta especiese puedeincluir dentro del subgrupoque BoucHÉ (1972) creó para aquellas especiesepígeasque habitan las galeríasdel suelo, foleóf¡las (‘, BoucHÉ (1970) y PTEARCE (1983) encontraronasociadaalas galeríasproducidasporA. longa. Portanto, la diagnosisde las categoríasecológicasdeberíaserrevisadaa medida que aumentael conocimientode otrascomunidadestropicalesde lombrices. Asimismo nuevasvariablesdeberíanser incluidasen posterioresclasificaciones;por ejemplo, la distribución espacial, como sugieren RossI y LAVELLE (1998) y las variables Li Li Li 260 Discusióngeneral relacionadascon la reproducción(tasade inversión en la formación del capullo) y caracteresrelacionadoscon el tipo de estructurasbiogénicasproducidas(turriculos, galerías,etc.>. BOUCHÉ (1977, en EDWARDS y BoHLEN, 1996>indica que las especiesanécicas presentanquiescenciay diapausa.En esteestudio se ha descritoel fenómenode la diapausaen KL. carimaguensis,conclarasdiferenciasentrelos inmadurosy los adultos. Segúnla referenciaanterior, G. sikuanideberíaserunaepígeapuestoque sobrevivea la épocasecaen estadode capullo y, en realidad,esuna endogea(o epiendogea,sensu BoucHÉ, 1977, en la época lluviosa) que alcanza más profundidad que A. yoparensis durantela épocaseca. Influenciadelaperturbaciónhumanaen la estructurade la comunidad 1. Composiciónfaunística Los cambiosrealizadossobreel sistemaoriginal han influido en la estructura funcionalde lascomunidadesy no en su composición.En ambossistemasseencuentran las mismascategoríasecológicasy sonlas diferenciasen la estructurade la comunidad las que determinan los efectos ejercidos sobre el ecosistema. Uno de los hechos más relevantesque sedesprendende esteestudioesel mantenimientode la faunanativade la sabanaen el pastointroducido,no sólo en el estudiadodurantetodo el periodosino en otros compuestospor diferentes especiesvegetales: Andropogon gayanus y la asociaciónBrachiaria humidicola con la leguminosaArachispintol. Esto esun hecho excepcionalpues,generalmente,tras las perturbacionesrealizadasla fauna nativa se reduce o desaparecepor completo (LEE, 1991>, siendo sustituida por especiesde distribución pantropical como P. corethrurus y P. elongata (BARoIs et al., 1988; FRAILE, 1989;LAvELLEyPAsHANAsI, 1989;ROMBKE y VERJ-IAAGI-I, 1992). P. corethrurusesoriginariade algún lugardel escudoguyanés(Rbi-II, 1984) y su amplia distribución por todo el cinturón tropical se debea un amplio rango de toleranciaacaracterísticasfisicas y químicas,a la humedady la temperaturadel sueloy a una asimilación muy eficiente de la materia orgánica, gracias a un sistema de digestión mutualista con la microflora, y una capacidad colonizadora muy alta por el tipo de reproducción,partenogénesis(BAROIS y LAVELLE, 1986; LAVELLE etaL, 1987; Li Discusióngeneral 261 ZHANG et al., 1993). Pero quizás su capacidadcompetidorano es tan alta como la colonizadoraen presenciade especieslocales que se han adaptadoa los cambios ti producidos,lo quepodríaexplicar la ausenciade estaespecieen los pastosintroducidos de Carimagua.SegúnKAusz y WOOD (1995)unade las causasdel establecimientode poblacionesexóticasde lombriceses la colonizacióndel nicho vacantedejadopor las especiesnativastrasunaalteracióndel hábitat. AunqueP. corethrurusseha encontradoen suelosácidoso básicos,con altos o bajos contenidos de materia orgánica, en sabanas,pastos, bosque secundarioo plantacionesde árboles (KNÁPER y PINTO PORTo, 1979; LAvELLE el al., 1981; FRAGOSO, 1985;LAVELLE y PASHANASI, 1989;FRAGoSO, 1993; FRAGOSOet al., 1999) estámenosadaptadaa la sequedadque otras especiesnativas de sabana,como KL anomalaen las sabanasde Lamto o KL carimaguensisen las de Carimagua.Quizás tambiénla fuerteestacionalidadde Carimaguano permitesu asentamiento. P. elongataesunaespecieendogeamesohúmicaoriginaria de Asiaquetambién presentauna gran toleranciaa característicasfisico-quimicasy climáticas, lo que le permiteocupartantosistemasnaturalescomoperturbados(FRAGOSOetal., 1996). ti 2. Encalado,fertilizacióny leauminosas SegúnHuHTA (1979)y TOTJTAIN etal. (1987)unade las razonesparaexplicarel espectacularaumentode la biomasade lombrices en el pasto es el encaladode los suelosácidos.En Carimagualas especiessonácido-tolerantespor lo que el efectodel encaladopodríaserlimitado y no explicarsuficientementetal diferencia.BUCKERFIELD y DOUBE (1991)encontraronen pastosde Australiaque,trasel encalado,sólo la especie introducidaAporrectodea trapezoides (Lumbricidae) incrementósignificativamentesu población, mientras que la especie nativa Gemascolexwalkeri Jamieson, 1974 (Megascolecidae)no fue afectada.SegúnLAVELLE etal? (1995), la faunaepígea,queno es tan tolerante, podría ocupar lugares de menor acidez, como la hojarasca.Por el e,contrario, en Carimagua,A. ainawi no pareceestarafectadapor el encalado,ya que tantosu densidadcomosu biomasaestáreducidaen el pastointroducido. La fertilización regular del pasto introducido también puede favorecer la actividad de las lombrices. Sus efectospuedenser directos,cambiandola acidezdel ji 262 Discusióngeneral suelo,o indirectos,aumentandola producciónvegetalque posteriormenteconstituirála hojarascasobrela superficie del suelo (EDWARDS y BOLLEN, 1996>. Los fertilizantes pueden ser orgánicos o inorgánicos. Los primeros presentanun impacto más beneficioso sobre las comunidadesde lombrices ya que mejoran las condiciones mícroclimáticas en los primeros centimetros del suelo y proveen de recursos alimenticios(CuRRY, 1976; LEE, 1985). Lasdeposicionesdel ganadoy la presenciade la leguminosaen el pasto son fertilizantesorgánicos,originandoefectosbeneficiosos spbrelas poblaciones.En Carimaguano sehaestudiadola relaciónentrela cantidadde deposicionesdel ganadopresentesen el sistema,que son incorporadasal suelo por especiesde hábito anécico(lombricesy coleópteros>,con el aumentode la biomasade las poblaciones. La fertilización inorgánica regular realizada sobre el pasto introducido también puedeaumentarlas poblacionesde lombrices. SegúnZAJONC (1970) la aplicación de dosisde N (100kg/ha),P (60kg/ha)y K (80 kg/ha) a intervalosregularescondujoa un aumentode lombricesenpastosdeEslovaquia. La principal característicade las sabanasde los Llanos, asentadassobresuelos conbajoscontenidosde N, P,K y Ca, essu bajacalidadnutricionalparael ganado.Las plantasdesarrollanestrategias,como la lignificación de sus tejidos, paraconservarsus escasosrecursos(FISI-WR et al., 1992>. La presenciade la leguminosaen el pasto introducidoconducea las siguientesfUncionesbeneficiosas(THOMAS etal., 1992): • Incorporaciónde N mediantefijación biológica • Mejorala calidadnutritiva del alimentodel ganado(proteínasy minerales) • Mejora el ciclo de nutrientes medianteel aumento de la calidad de la hojarasca • Estimula la actividad biológica por la calidad de la hojarascay de los exudadosde las raíces El conjunto de los factores anteriormente mencionados puede ser la causa que favorece la gran actividad biológica desarrolladapor las lombrices en el pasto introducido. Quedapor saber,sin embargo,cómo afectadichaactividadal conjuntode Li Discusióngeneral 263 la producciónvegetal,ciclo de nutrientesy mineralizaciónde la materiaorgánica, de modoqueel sistematambiénse beneficiede los efectosde las lombrices. 3. Competencia FRAGOsO (1993) analizó la competenciainterespecíficapara explicar la estructuradelas poblacionespor los datosqueobtuvo detamaño,distribuciónverticaly riquezaespecífica.El análisisrealizadoen Carimaguatambiénse basaen la obtención de dichos datospor lo que no se han consideradotodas las variablesque permitan definir, de una manera mucho más clara, procesos de competencia inter- o intraespecífica. En el pasto hay un alargamiento del nicho global debido, probablemente, a la mayor cantidadde recursosque son incorporadosal sistema(PIANKA, 1978; GILLER, 1984), que reduce la competenciainterespecífica.La mayor diversidad fUncional (categoríasecológicasdescritas)en los trópicos no se traduceen un aumentode la riquezaespecífica,sino en unamayoreficaciadel sistemade digestiónmutualistade las t lombrices,queles permiteexplotarsuelosmáspobres(LAVELLE, 1986). En el pasto introducido de Carimaguahay algunas especiesque han sido favorecidaspor el cambiode sistemay pareceque, apesardel aumentodel númerode individuos, la competenciano es tan alta. Este aspectopuedeestarligado a la baja riquezaespecíficade los sistemasestudiados(8 especies),que es la mitad del valor máximoindicadoporFRAGOSO(1993)y EDWARDS y ROBLEN (1996). No obstante,araízde los datosobtenidos,no sepuedeconcluir sobrecuálesson los procesosde competenciao de exclusióncompetitivaquepuedenestarocurriendoen Él la comunidad, especialmentecuando se ha observado la existencia de patrones espacialesopuestosentrealgunasespecies. Li 4. Drilosfera.gruposfuncionalesy especiesclave La drilosfera, que esla zona de influencia de las lombrices y sus estructuras producidas,esuno de los cuatrocomponentesde los sistemasbiológicos de regulación (o dominiosfuncionales>en el suelo (LAVELLE et al., 1993;LAVELLE y REARE, 1998). Juegaun papel muy importanteen los pastos,en donde se desarrollaen gran medida ¿3 264 Discusióngeneral este componenteactivo. Sus actividadesafectan tanto a la dinámica de la materia orgánicacomo a la estructurafisica de los suelos. Las categoríasecológicasanteriormentemencionadaspuedenser incluidas en otra clasificación jerárquicamentesuperior, que es la de los grupos funcionales (CulvnvIJNs, 1974).Dentro de éstos las especiespuedenagruparsedependiendode los efectosrealizadossobreel ecosistema.En estesentido,KL carimaguensisseconsidera un “ingeniero del ecosistema” (sensu JoNES et al., 1994; 1997), pues produce estructurasquevan a serutilizadasporotrosanimales.Las raícestambiénparecenestar favorecidaspor las galeríasde KL carimaguensis,donde la actividadbacterianay la mineralizaciónde la materia orgánicason muy importantes(MENAUT et al., 1985; BROWN, 1994>. DECASNS (1999) ha ampliado el conocimiento de esta especie mostrandoel papelfuncional de las estructurasproducidassobreel funcionamientodel ecosistemasuelo y cómo afectana diversosprocesosque operan a distintas escalas espacio-temporales. Seríanecesarioinvestigaren detallela agregaciónde las partículasen las heces de las galeríasde KL carimaguensisy la posterior formación de agregadosmás pequeñosque produceKL martiodrilii (FOTO IV. 1>. Este procesopuedeconstituir, quizás, un modelo análogo al de especiescompactantesy decompactantesde BLANCHART et al. (1997).La realizaciónde dicho estudiopermitiríaclarificar el papel exacto de KL martiodrilii en el ecosistemapues, quizás, constituye un modelo de interacciónpositiva(JONESetaL, 1997). KL carimaguensispodría seruna especieclave (PAINE, 1969) si se demuestra que la abundanciade KL martiodrilii es dependientede las estructurasque produce aquella, las galeríascon deposiciones,y seríaun ejemploclaro de cómo los ingenieros del ecosistemaactúancomo reguladoresy determinantesde las especiesmáspequeñas (WARDLE y LAVELLE, 1997).Aunquemuchasespeciesclave son ingenieros(MILLS et al., 1993)ambostérminosno son sinónimos(JoNESeta?,1997). La presencia de especiesclave es fundamental para mantener la riqueza específicade la comunidad(TERiBOROH, 1989; GUTIER-HIION, 1989). Es posibleque el mantenimientode la riquezaespecíficaen el pastoseael productode lapresenciadeKL 266 Discusióngeneral 5. Manejo Para realizar un manejo de la diversidadde lombricesen los agrosistemas,LEE (1991, 1995) recomienda que el modelo de comunidad de lombrices a conseguir (“target earthworm community”) consista en una o más especies epígeas, en una o más especies anécicasque construyangalerías verticales, depositenheces sobre la superficie y mezclenresiduosvegetalescon el sustratomineral y unao más especiesendogeasque se alimenten de la materia orgánica, exudados de raíces y construyangalerías horizontales. La comunidad de lombrices encontrada en Carimagua responde exactamenteal objetivo propuestopor LEE (1991, 1995) por lo que se consideraun ejemplo perfecto parala realización de fUturos estudios en los que se incluyan los aspectosfisicos, químicos y biológicos del sistema. Tambiénhay que considerarel efectoqueKL carimaguensis y sus estructurasbiogénicasproducenen laspropiedades fisicas del suelo.DECAI=NS(1999) ha demostradoque la exclusiónde estaespeciedel sistemaproduceunadisminuciónsignificativade la tasade infiltración del agua. Perspectivas Existeun graninterésen el estudiode los procesosligadosa las modificaciones del ambientepor parte del hombre. Es preciso determinarel papel funcional de la biodiversidaden los suelosy cuál esel papelde las especiesen el funcionamientodel ecosistema(GILLER, 1996). En Carimaguapareceexistir un ejemplo clarode “ingeniero del ecosistema”(sensuJaNESetal., 1994)queproduceuna grancantidadde estructuras biogénicas(LAVELLE, 1996)que afectanal medio fisico y, quizás,estándeterminando la disponibilidad de algunos recursospara otros organismos. DECAÉNS (1999) ha cuantificado el dominio funcional (ANDERSON, 1995; LAvELLE, 1997> de estos ingenierosa variasescalasespacialesy temporales. Existe un mínimo de diversidad necesaria para el funcionamiento del ecosistema,másallá del cual las especiesson redundantes(WALKER, 1992; LAwTON y BROWN, 1993)por lo que laadicióno supresiónde especiesno presentaefectosvisibles en los procesosanalizados. ¿Cuál es dicho mínimo en Carimagua?. El sistema introducido presentauna especiemenos que la sabana, sin embargo, los efectos observados son mucho mayores debido al cambio en la estructura de la comunidad. De cualquier forma, no existen dos especiesredundantespara todos los atributos Discusión general 267 funcionales;puedenserlo para alguna función pero seguroque no lo son para otra (BLONDEL, 1995; HUsTON, 1996). ¿Cuáles la función que presentanlas especiesen el ecosistema?.¿Cómoafectadichafunción sobreel restode las especiesy sobreel resto de los parámetrosfisicos, químicos y biológicos?. La integración de todo este conocimientocon el de futurostrabajos,algunosya realizados(DECAÉNS, 1999; L. Mariani, en prep.), permitiráun mejor manejo de ciertosagrosistemas,en los que la productividad, la conservación y la sostenibilidad puedan estar completamente integrados,sobretodo cuandolos nivelesactualesde producciónde alimentosdebenser mantenidosal ritmo actualdurantelos próximos20 anos. Haynecesidadde investigarla degradaciónque estánsufriendo la mayoría de los pastostropicalesfrentea los pastosdeCarimaguaen dondeno hay evidencia,hasta la fecha, de ningunadegradación,ya seafisica, químicao biológica. La razónde esto aún permanecesin respuestay se conocemuy poco sobrelos procesosque contribuyen a la sostenibilidado degradaciónde los pastosen el trópico húmedo(FISHER et al., 1995).Además,la posiblecontribuciónde las especiesendémicas,que seadaptana los cambiosproducidospor el establecimientode los pastos,debeser consideradapara diseñarprácticasagrícolascon menorimpactodañinosobreel ecosistema. Unamanerade promoverla sostenibilidadesmediantela “manipulación”de los procesosbiológicosque mantienenla fertilidad en los ecosistemasnaturalesy permiten, aparentemente,manteneraltosnivelesde producciónprimariaen suelospobres. e En Carimaguael pasto introducido favorece la gran actividad de un recurso natural, las lombrices,que puedeninfluir tambiénsobrela productividaddel sistema. No hay datosdefinitivos paraafirmar que el sistemaes sosteniblepero, actualmente, hay unhechoque puedecondicionarterriblementeel futuro de los Llanos de Colombia. Cadavezmássedestinamayorsuperficiea los pastosintroducidos(factoressociales)y las consecuenciasde esteprocesopodríanser irreversibles,ya que afectaríaal ciclo naturalde los nutrientesy del agua(SoLBRIG et al., 1996). Quedan,portanto, estudios por realizar en sistemascomo el pasto introducido parapoder establecerel grado de optimizacióndel sistemaentrela superficieutilizada, la productividady la conservación de la fauna. e 269 Conclusiones 1. Se ha desarrollado un método para estimar la biomasa de los individuos fragmentados a partir de su diámetro preclitelar. La longitud del individuo no esun carácter útil para relacionar con el peso, en este caso, ya que debende de factores como el modo de fijación del individuo (en formalina al 4%), ejemplar con regeneración de segmentos, etc. Por esta razón se ha empleado el máximo diámetro, medido en la región preclitelar, que corresponde a la zona donde se halla la molleja. Aunque el individuo esté fijado en formol dicha estructura se mantiene firme, por ser de paredesgruesas,de modo que la variación en el diámetro es mínima. Esta metodologíapresentalaventajade medirsolamenteunavariable. 2. Lariquezaespecíficaesla mismaen ambossistemas,8 especies. Familia Especie Glossoscolecidae A. yoparensis Glossoscolecidae A. ofeliae Glossoscolecidae A. ainawi Glossoscolecidae G. sikuani Glossoscolecidae Mi carimaguensis Acanthodrilidae KL herrmannoi Acanthodrilidae KL kuwainh¿ Ocnerodrilidae KL martiodrilii 3. Todaslas especiesencontradasen los sistemasestudiadossonnativas.Procesosde competencia parecen determinar la ausencia de especies de distribución pantropical en el sistemaperturbado. 4. El sistemade uso no influye en las variablesbiométricasmedidasexceptoen dos especies.Las diferenciasencontradasen la longitud de A. ainawi seexplicanpor la cantidad de deposiciones vacunas existentes en el pasto y las encontradas en el diámetro de Mi martiodrilii por el mayor sistemade galeríasproducidaspor KL carimaguensisen el pasto, lo que significaría un menor esfuerzo de excavado por parte de KL martiodrilil. 5. La fUerte estacionalidades el factor desencadenantedel periodo,de inactividadde todaslas especies.No ha sido posibledeterminarcuál es la señalque inducea los inmaduros de KL carimaguensisinactivarse cuatro meses antes qué los adultos. 6. A. yoparensisy A. ofeliaepierdencomo máximo el 60% de su pesovivo cuando estáninactivos,aunquese desconocela pérdidadebidaa la humedadcorporaly cuál Conclusiones 270 al contenido intestinal. 7. Los estadosde inactividadno son utilizadospor KL carimaguensispara aumentar el número de segmentos. Sin embargo, existe relación entre el número de nuevos segmentosy el pesoen aquellosindividuosde pesomenora 2 g (los nacidosdurante eseaño)y quepodríanaprovecharel periodode inactividadparacrecer. 8. Las especies que presentan diapausa son las que más profundamente se ubican en el suelo. 9. Las poblaciones de lombrices permanecen más tiempo activas en el pasto que en la sabana. La dinámicaestacionalde la actividad de las poblacionesesdiferentesegún la especiey la categoríademográficaconsiderada,con diferenciasenel comienzode la inactividady que seretrasaen el pasto. tO.EI conteo de heces en un área dada es un buen índice de la actividad desarrollada por Mi carimaguensisy, además,también ha resultadoser un útil estimadorde la densidadde la población.Enel pasto,debidoala alta densidaddeKL carimaguensis, puede existir una reingestión de las heces. 11.Las estrategias reproductoras de las especiesson de utilidad paracomplementarla clasificación de las categoríasecológicas.Se ha establecidouna relación entre el peso del adulto y el tamaño del capullo. La inversión reproductora de KL carimaguensisen la formación del capullo ha sido la másalta obtenidapor especie alguna citada hasta la fecha. 12.El cambio producidodesdeun sistemade sabananatural haciaun pastointroducido no afecta significativamente a la diversidad de lombrices, expresada en términos de riqueza específica, aunque silos valores de los índices de diversidad empleados y la densidady biomasatotal. A pesarde mantenerla riquezaespecífica,el cambio de sistema afecta a la estructura de la comunidad,originandocambiosen lacontribución de cada una de las categorías ecológicas consideradas. Una especie anécica, Mi e, carimaguensis, esresponsabledel 85% de la biomasatotal obtenidaen el pasto.Este valortanalto seexplicaporla fertilizaciónperiódicadel sistema,la mejor calidadde la materia vegetal incorporada al suelo y la gran cantidad de deposiciones del ganado existentes. 13.El cambiode sistemano afectaa la distribuciónvertical de las especies,exceptola de KL carimaguensis. La distribución vertical es, más bien, una respuesta específica de las poblacionesa la fuerte estacionalidadclimática. Además, no existe relación entrelas variablesbiométricasmedidasy la distribuciónvertical, que seexplicapor 6 271 Conclusiones el modo de vida de KL martiodrilii. En KL carimaguensislos individuos de mayor pesoseubicana mayorprofundidad. 14.La distribución horizontal de las poblacionesde lombrices presentaun patrón fuertemente agregado en ambos sistemas, agrupándose en parches de unos 30-40 m. Existe también una relación clara entre la distribución espacial de las especies y el tamaño de éstas. 15.EI patrón de distribución espacial horizontal mantiene una estructura común en ambos sistemas e independiente de la época de muestreo y algunas especies presentan patrones opuestos de exclusión espacial. Por otro lado, en el pasto, el solapamiento espacio-temporal entre las especies es mayor que en la sabana. 16.El pasto introducido presentaun grado de conservaciónde la fauna estudiada excelente.Lasespeciesnativassemantienenen el sistemaperturbado.Se planteala posibilidad de desarrollarun tipo de manejo que no implique una degradacióndel sistema. 17.Lacomunidadde lombricesencontradaen las sabanasy pastosde Carimaguasonun ejemplo de la posible y necesariautilización de un recursonatural en mejorar la productividad de un sistema introducido. tS.La contribución que las especies nativas, adaptadas tras el cambio, pueden realizar en algunos sistemas perturbados debe ser considerada a fin de diseñar prácticas agrícolas que presenten un menor impacto dañino sobre el ecosistema. 19.Debe plantearse la realización de futuros estudios que rechacen oconfirmen los dos puntos anteriores. Carimaguapuedeseruna excepciónglobalmentehablando,pero localmentedeberíaservirparaintegrarla relaciónexistenteentrelos procesosfisicos, químicosy biológicos. 20.La asociación entreMi carimaguensisy KL martiodrilii se ajusta al modelo de especiescompactantesy decompactantesde BLANCHART et al? (1997) y es fundamentalen la estabilidadde la estructurafisica del suelo y el aumentode la biomasavegetal. 273 Bibliografla Alvarez, A. y Lascano,C. E. 1987. Valor nutritivo de la sabanabien drenadade los Llanos Orientales de Colombia. Pasturas Tropicales (CIAT>, 9 (3): 9-17. Míen, T. F. H. and Starr, T. B. 1982. Hierarchy. Perspectives for Ecological Complexity. TheUniversityofChicagoPress,Chicago. Anderson, C. 1980. The influence of climatie conditions on activity and vertical distribution of earthworms in a Danish arable soil. Kongelige Vaterinaer -og Landbohojskole.Arsskrift, 57-68. Anderson, J. M. 1988. Spatiotemporal effects of invertebrates on soil processes BioL Fertil. Soils, 6: 216-227. 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D r sO — o ~ e uO4 > 0 ‘¿o4> e> au zoc uONOO3 - 0~ ‘o qn — qn e l ~O — ~ 0 0 — — e l e l e n e n q n r-& — — qn e l 0 . ‘O Ú ~ e-- en 00 ~ 0 Q N . ‘< e n fl \O en e l e l — e l e l e l e l e l e l ‘o e l Q N qn qn qn qn qn Q N Q N Q N 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 — — Q N e l en en en en en e-— O— Q N 0 0 e-— 1— r— o— e -- -4 -4 6 6 o c o c o ‘ta o qn qn O Q N q n e l ,...0 0 0 0 qn qn ~t ‘t ‘o qn‘o t ~ * ti e l e l e l e l e l e l 0 0 0 0 0 0 0 0 0 o o ~ ~ ’ & 6 6 6 6 C M — — — -— — — — — 6 6 6 6 6 6 6 6 6 ‘o ‘o -t en en en en en en 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 6 6 6 6 6 6 6 6 qn qn O O ~ ~ ~ ~ 6 6 6 6 6 6 6 6 6 ‘o Ú q n Q N • CM ‘o -Ú qn 0 ’~ e l Ú ‘O en Q N 0 0 o en qn qn o-- Q N en O en — qn ~— Oeo.>O c -Oz rs en en o ~ e l e l E-e ~ — ji0 o c O en qn qn fl 17— Z — ‘t qn qn qn qn qn qn qn o *1E- rs0000o’u00o”&o.> qnqnao4>4> -o4>0-u4> qneoq n4>o,oo,oo> qnu1o . o,4> ‘Eo,ue> u.0E - o4> ‘¿o 3 - ‘aOEL A oOo e l qn06qnoe l OOe l O9e l 0060yo>oN-eo-‘E j o3 - CA) e-Ooou* Anexos 291 Anexo Tabla 2. Características físicas y químicas del suelo procedente de un pasto de Rrachiaria decumhensasociadocon Pueraria phaseoloidesempleado para los cultivos de lombrices (dAT, Laboratorio de Servicios AnaIíticos)~ Tí T2 T3 T4 T5 T6 T7 5,1 5,7 5,3 6,0 6,3 6,3 5,3 4,2 4,4 3,7 3,0 2,5 3,6 3,1 pH 4,5 4,5 4,6 4,5 4,4 4,4 4,4 AP 2,03 2,14 1,51 2,38 2,30 2,12 2,51 Ca3 0,48 0,67 0,75 0,46 0,67 0,65 0,57 Mg3 0,26 0,32 0,38 0,29 0,35 0,14 0,19 0,22 0,27 0,31 0,17 0,22 0,14 0,11 % Arena 9,00 9,99 9,43 10,93 13,42 17,25 7,21 % Limo 46,78 44,26 46,78 46,42 46,80 45,67 47,31 % Arcilla 44,22 45,75 43,79 . 42,65 39,78 37,08 45,48 Textura4 ArL ArL ArL ArL FArL ArL ArL ‘Materia orgánica 2 Bray JI (ppin) Miliequivalente x 100 g suel& ArL: Arcillo-limoso,FArL: Franco-arcillo-limoso § Muestrade200 g extraídaa partir de5 submuestras Li Li e ti Li Li Li Li Li Li él 1,9 0.02 2 0,07 2.1 0.11 2,2 0,16 2.3 0.21 2,4 0,26 2,5 0,31 2.6 0,36 2.7 0.40 2.8 0.45 2.9 0,50 3 0,55 3.1 0,60 3,2 0.64 3.3 0,69 3,4 0.74 3.5 0.79 3,6 0,84 3.7 0.89 3,8 0.93 3,9 0,98 4 1,03 4.1 1,08 4.2 1,13 4,3 1,17 4.4 1,22 4,5 1.27 4.6 1,32 4,7 1.37 4,8 1.42 4,9 1.46 5 1,51 5,1 1.56 5.2 1,61 5,3 1.66 5.4 1.70 5,5 1.75 5,6 1,80 5,7 1,85 5.8 1,90 5,9 1.95 6 1.99 4 0.39 4,1 0.59 4.2 0,80 4,3 1.01 4,4 1,22 4.5 1.42 4,6 1,63 4.7 1.84 4,8 2.05 4,9 2,26 5 2.46 5,1 2.67 5,2 2.88 5.3 3,09 5,4 3.29 5.5 3,50 5,6 3.71 5.7 3.92 5,8 4.12 5.9 4,33 6 4,54 6.1 4,75 6.2 4.96 6,3 5.16 6.4 5,37 6.5 5,58 6,6 5.79 6.7 5,99 6,8 6.20 6,9 6.41 7 6,62 7.1 6.82 7,2 7.03 7,3 7.24 7.4 7.45 7,5 7.66 7,6 7.86 7.7 8,07 7,8 8,28 7.9 8,49 8 8.69 8,1 8.90 8.2 9,11 8,3 9.32 8.4 9,52 8.5 9.73 8.6 9,94 8,7 10.15 8,8 10,36 8.9 10,56 9 10.77 0,9 0.95 1.05 1.1 1,15 1.2 1,25 1.3 1.35 1.4 1,45 1.5 1.55 1,6 1.65 1.7 1,75 1,8 1.85 1.9 1.95 2 292 0,004 0,008 0.012 0,016 0.020 0,02 0,03 0.03 0,04 0,04 0,05 0,05 0,05 0.06 0,06 0.07 0,07 0.07 0,08 0,08 0,09 0,09 0.10 3 0,41 3,2 0.46 3,4 0,51 3.6 0.56 3,8 0,63 4 0,69 4,2 0.77 4,4 0,85 4,6 0.94 4,8 1.05 5 1.16 5.2 1,28 5.4 1.42 5,6 1.58 5,8 1,75 6 1.94 6.2 2,15 6,4 2,38 6.6 2,64 6,8 2.92 7 3.24 7,2 3.59 7,4 3.98 7,6 4,41 7.8 4,89 8 5.41 8,2 6.00 8,4 6,65 8,6 7,37 8,8 8.17 9 9,05 9.2 10.03 9,4 11,12 9,6 12.32 9,8 13,66 lO 15.13 10.2 16,77 10.4 18,59 10.6 20,60 10,8 22,83 II 25.30: Anexos Anexo Tabla 3. Correspondencias obtenidas a partir de las ecuaciones de rqresi¿n entre el diámetro preclitelar y el peso de algunas canedo de Carlmanna Andiodrilus arens¡ ~ ~ carinwenszs Metarnenedrilus morfiodrilii Diámefrol ur~!i~I~2es2.~8L... ameúo ¡ J~j~Q~jfryp}sL.... pLfl~I&~~bSeE.I~ 0,7 0,02 0,75 0.03 0,8 0.03 0.85 0,04 0.9 0.04 0,95 0,05 0.06 1.05 0,06 1.1 0.07 1.15 0.08 1.2 0,08 1.25 0,09 1.3 0,09 1.35 0.10 1.4 0,11 1.45 0,11 5,5 0.12 1.55 0,12 0,13 1.75 0,15 1.8 0.16 1,85 0.16 1.9 0,17 1,95 0.17 2 0,18 0,3 0.001 0.35 0,002 0.4 0.002 0.45 0,003 0,5 0,004 0,55 0.005 0,6 0,005 0.65 0.006 0.7 0,007 0,75 0,008 0,8 0,008 0,85 0.009 0,9 0.010 0.95 0,011 1 0,012 Anexo Tabla 4. Número de heces por metro cuadrado doM. cwinsagusensis encontradas obre la sopertlcte dela sabaaayel pauto — 293 cada — de las muestras 1OTAt FRESCAS IU1’At IflIAL W SECAS RECiENTES NO RECIENTES FRESCAS HECES MES MUESTRA SN’ OK SN OK SN mc SN OK SN OK abr-94 1 0 4 0 6 0 0 0 6 O lO 2 1 17 0 7 0 3 0 8 1 25 3 6 19 1 5 0 8 U 13 7 32 4 5 42 0 9 0 4 0 13 5 55 5 9 29 0 3 1 II 3 14 lO 43 may-94 6 5 28 0 2 0 5 0 7 5 35 7 37 43 1 3 2 9 3 32 20 55 8 15 25 0 2 0 7 0 9 1$ 34 9 [8 30 0 1 0 6 0 7 18 37 30 1$ 31 0 2 0 8 0 30 15 41 jnl-94 II 8 28 0 2 0 1 0 3 8 31 32 18 32 0 2 0 3 0 5 18 37 13 14 23 0 2 0 0 0 2 14 25 14 8 31 0 2 0 0 0 2 8 33 [5 5 45 0 3 0 2 0 3 3 48 ago-94 16 6 14 1 2 1 1 2 3 8 17 17 9 28 0 0 0 0 0 0 9 28 18 17 28 0 1 0 1 0 2 17 30 19 7 36 0 3 0 3 0 4 7 40 20 4 24 0 1 0 1 0 2 4 26 sep- 94 21 8 19 0 0 0 0 0 0 8 19 22 II 37 0 0 0 0 0 0 II 17 23 16 26 0 1 0 0 0 1 16 27 24 6 32 0 1 0 3 0 4 6 36 25 30 33 0 0 0 0 0 0 lO 33 oct-94 26 7 22 0 0 0 0 0 0 7 22 27 13 18 0 1 0 0 0 1 13 19 28 8 19 0 0 0 2 0 2 8 21 29 3 33 0 0 0 0 0 0 5 13 30 4 13 0 0 0 1 0 1 4 14 nov-94 31 II 23 0 0 0 3 0 1 II 22 32 3 II 0 1 0 0 0 1 5 32 33 5 6 0 0 0 0 0 0 5 6 34 8 9 0 1 0 0 0 1 8 lO 35 0 3 0 0 0 0 0 0 0 5 dic-94 36 5 8 0 0 0 0 0 0 5 8 37 10 II 0 0 0 0 0 0 lO II 38 7 8 0 0 0 0 0 0 7 8 39 6 II O O 0 0 0 0 6 II 40 1 6 0 0 0 0 0 0 1 8 e,ae-95 43 6 5 0 0 0 0 0 0 6 5 42 6 6 0 0 0 0 0 0 6 6 43 7 6 0 0 0 0 0 0 7 6 44 5 14 0 0 0 0 0 0 5 14 45 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3 fcb-95 46 8 8 0 0 0 0 0 0 8 8 47 1 7 0 0 0 0 0 0 3 7 48 0 15 0 0 0 0 0 0 0 15 49 3 34 0 0 0 0 0 0 3 14 50 0 7 0 0 0 0 0 0 0 7 osar-OS Sl 2 6 0 0 0 0 0 0 2 6 52 2 4 0 0 0 0 0 0 2 4 53 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 54 5 5 0 0 0 0 0 0 5 5 55 4 2 0 0 0 0 0 0 4 2 abr-93 56 3 7 0 0 0 0 0 0 3 7 57 1 2 0 0 0 0 0 0 1 2 58 3 1 0 0 0 3 0 3 3 2 59 3 2 0 2 0 0 0 2 3 4 60 2 2 0 1 0 0 0 1 2 3 may-85 63 9 7 0 8 2 3 2 II II 18 62 7 21 0 4 2 5 2 9 9 30 63 2 lO 0 8 0 3 0 9 2 28 64 lO 22 0 23 0 6 0 29 30 SI 65 6 39 0 6 0 2 0 8 6 27 jun-OS 66 6 12 1 23 0 5 1 28 7 40 67 22 25 0 7 0 4 0 II 22 36 68 18 23 0 33 0 2 O 13 38 36 69 3 21 8 6 0 3 8 7 9 28 70 4 16 0 12 0 2 0 14 4 30 jul-OS 71 2 25 1 9 0 3 3 lO 3 35 72 0 31 0 3 0 1 0 4 0 35 73 6 33 0 lO 0 3 0 33 6 46 74 5 9 0 0 0 1 0 1 5 lO 75 0 14 0 1 0 0 0 1 0 15 ago-95 76 3 13 0 7 0 1 0 8 3 21 77 8 20 0 1 0 1 0 2 8 22 78 5 18 0 0 0 0 0 0 5 18 79 3 24 0 4 0 1 0 5 3 29 80 1 19 1 1 0 0 3 1 2 20 sep-9S 81 18 36 5 0 0 0 5 0 23 16 82 0 16 0 0 0 0 0 0 0 16 83 7 33 0 2 0 0 0 2 7 35 84 6 23 1 3 0 0 1 1 7 24 85 0 21 0 0 0 0 0 0 0 21 SN: SabEla nativa OK: Brachiaria decumbens +Paerariaphaseatoide, Anexos Li Él Li Li e) e) Li ¿3 Li Li Li 294 Anexos Anexo Tabla 5. Datos obtenidos de los cultivos de los capullos de A. yoparens¡s realizados en el laboratorio N0 cultivo N0 capullo Pesovivo fresco(mg) N0 Individuos Pesoindividuo ~> - Tiempo ecloÉión(máx) P indiv/P capullo (%) 41 1 90 - RIP 2 90 - - RIP 42 3 50 1 40 1 . 80,0 43 4 90 - - RIP 5 80 1 70 14 87,5 6 110 1 80 20 72,7 44 7 60 1 40 13 66,7 8 50 1 40 13 80,0 9 - 70 - - RIP 10 80 - - RIP 11 60 - - RIP 12 60 - - RU’ 13 70 - - RIP 14 90 - - RIP 15 100 -, - RIP ¡ 16 80 - - RIP 17 70 - - RIP 18 60 - - RIP 19 70 - - RIP 20 90 - - RIP 21 110 - - RIP 22 80 - - RIP 45 23 70 1 50 28 71,4 24 40 - - RIP 25 50 - - RIP 26 50 - - RIP 27 60 - - RIP 28 70 - - 29 60 - - RIP 30 80 - - RIP 31 60 - - pjp 46 32 80 1 60 7 75,0 33 90 1 70 7 77,8 34 60 1 50 7 . 83,3 35 80 1 70 13 87,5 36 70 1 60 13 85,7 37 90 1 70 13 77,8 38 110 1 80 13 72,7 39 50 1 30 13 60,0 40 100 1 80 13 80,0 41 50 1 20 13 40,0 42 50 1 20 13 . 40,0 47 43 70 1 40 7 . 57,1 44 70 1 50 7 71,4 45 110 1 80 13 72,7 46 70 2 20 19 28,6 70 30 19 42,9 47 120 1 90 19 75,0 48 48 110 1 90 6 81,8 49 100 1 80 6 80,0 50 90 1 80 6 88,9 51 70 - - RIP 52 70 - - RIP Anexos 295 53 80 1 .60 . 12 75,0 54 130 120 18 92,3 55 100 80 18 80,0 56 ¡ 80 - - RIP ¡ 57 60 - - RIP 58 50 - - RIP 49 59 60 - 1 40 6 66,7 60 70 1 50 12 71,4 61 50 1 40 12 80,0 62 90 - - RIP 63 80 - - RIP 62 64 120 1 30 . 16 25,0 63 65 130 - - RIP 66 90 - - RIP 67 80 - - RIP 68 68 70 1 50 15 71,4 69 60 1 60 3 100,0 69 70 120 - - RIP 70 71 100 1 30 19 30,0 76 -72 100 - - RIP 73 60 - - RIP - 74 100 - - RIP 78 75 60 1 50 8 83,3 76 30 1 20 10 66,7 77 .60 1 60 1 1000 83 78 80 - - RIP 88 79 70 - - RIP 93 80 110 1 60 16 54,5 94 81 120 - - - RIP 95 82 80 - - RÍA’ 96 83 100 - - RIP 97 84 90 1 80 17 889~ 98 85 80 . 1 60 26 75,0 99 86 120 - - RIP 100 87 60 1 40 28 66,7 101 88 50 1 30 11 60,0 SD 22,2 0,2 22,9 6,3 17,9 Mix 130 2 120 28 100 Mm 30 1 - 20 1 25 N 89 43 44 44 44 * En el cultivo 47, el capullo RIP = El capullo no eclosioná Mortalidadenlaboratorio= 51,7% PROM 46 erandosindividuosde20 y 30 mg respectivamente 78,9 10 55,7 Él e) e) ¿3 ej e) 12,8 71,0 ¿3 ¿3 ¿3 14 Anexos296 Anexo Tabla 6. Datos obtenidos de los cultivos de los capullos de M carimaguensis realizados en el laboratorio N0 cultivo N’ capullo Pesovivo fresco(mg) N0Individuo Peso Individuo 1 Peso Individuo 2 P Peso total Tiempo eclosión(máx) . P indiv/P capullo (%) 4 1 1620 2 560 480 1040 23 64,2 5 2 1830 2 530 860 1390 43 76,0 11 10 1700 - - . RIP 12 3 1540 2 620 650 1270 35 82,5 13 4 1470 2 570 640 1210 14 82,3 14 5 2240 2 820 840 1660 30 74,1 15 6 1480 2 800 670 1470 8 99,3 16 7 1710 2 830 720 1550 8 90,6 17 8 1910 2 830 740 1570 40 82,2 18 9 1530 1 850 . 850 44 55,6 19 11 2260 - - - - RIP 27 12 1020 - - - . 28 13 890 - . - . 35 14 1920 1 1760 - 1760 9 91,7 36 15 1150 2 530 460 990 16 86,1 50 16 1920 2 750 740 1490 23 77,6 51 17 1620 2 760 710 1470 31 90,7 52 18 1800 2 600 680 1280 25 71,1 53 19 2350 2 780 900 1680 27 71,5 54 20 3020 2 1070 880 1950 36 64,6 55 21 2280 2 810 880 1690 31 74,1 56 22 2000 2 1060 310 1370 22 68,5 57 23 1940 2 790 750 1540 38 79,4 58 24 2710 2 1010 1090 2100 15 77,5 59 25 2140 2 750 790 1540 16 72,0 60 26 2330 2 750 920 1670 18 71,7 61 27 1780 2 840 680 1520 11 85,4 64 28 2310 - - - . RIP 65 29 1970 - . . - 66 30 1700 - - . - pjp 67 31 1550 2 760 610 1370 10 88,4 71 32 2030 - - . - ~{fl’ 72 33 1230 2 600 660 1260 11 102,4 73 34 1980 2 790 860 1650 34 83,3 74 35 1500 2 770 590 1360 1 90,7 75 36 2030 2 1250 . 1250 41 61,6 79 37 1880 2 680 660 1340 17 71,3 80 38 1910 2 690 710 1400 32 73,3 81 39 1750 - - - . ~jJp 85 40 1340 2 720 690 1410 9 105,2 86 41 1620 2 920 270 1190 29 73,5 87 42 1830 - - . - pjp 89 43 1940 - . - pjp 90 44 1710 1 1190 1190 48 69,6 91 45 1590 - . RU’ 92 46 1140 2 490 670 1160 5 101,8 513 414,5 0,3 245,5 172,7 260,6 12,9 12,1 Máz 3020 2 1760 1090 2100 48 105,2 Mlii 890 1 490 270 850 1 . 55,6 N 46 34 34 30 34 34 34 ¡ PROM Mortalidaden laboratorio= 26,1% 1808,0 1,9 809.7 703.7 1430,6 23,5 79.7 e A n e xo s o~ 0 297 E l‘O LO~ ~ CLO‘O O ‘O a‘O LOLO‘O LO0000‘0 ‘O‘O‘O — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — ~ ~ ~ ~ , d ¿ c i~ d d 4 4 ~ S ~ 4 ~ Ñ .4 o .4 .4 ,.c 4 4 d d d d ..4 ~ d ~ 4 ~ - r o 4 4 , = 4 - Q 4 , 4 4 0 4 < 4 g . 4 , 4 . n 4 ’ 4 . r . , 9 . , o . i d f ~ t— C N cc 010I0t~’tr-.~ 1,O.-vflr-.5~ar—’O—or-orn‘t~.oococr— fl—Cr—’t’nÚLO.--0* 0’t~ONCo OLOaLOaa0,0rm U ~ fl-.— .flLO m cr\O 0,yor-.00< O m ~ LOLOLO 00’O .-~ LO •t00 a — c flo --a o rn ’tn O O N .< fl0 0 *0 ,0 0* < o rm o n .— 0* 0 *0 ,0 ,c1 cn 0 ~ n c1 ~ ~ 0*a00b0*0*~a0 arThr-.c..LO Ocr-Co LO0*00 0*00n,n— c 0,COrflLOrflm<’o 0*0* O C .fl. 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Coz, 0 0 0 0 0 0 0 0.0 0 0 30 0 0 0 0 0 E 09 6 0 0 0 2 03 0 0 0 0 0 69 6 0 0 0 0 0 0 0 6 E 0 5 0 0 0 0 0 0 44 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 30 44 0 0 0 E 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.0 0 0 006 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 3 6 0 0 0 0 0 75 0 0 0 0 0 0 0 E 0 0 0 2 30 0 0 0 0 0 a__ 50 0 E 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 30 0 0 0 0 0 59 E E 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 00 0 0 10 23 E O 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 II 30 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 03 0 0 0 0 12 63 03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 09 0 0 0 0 0 13 03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 50 0 0 0 0 0 14 50 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 6.0 0 0 15 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0.0 0 0 16 3* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 35 0 0 0 6 0 11 25 0 0 0 0 0 0 03 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 10 09 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 19 69 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 0 5 0 0 0 0 0 0 20 03 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 21 25 0 0 0 E O 0 0 000 0 0 0 0 0 0 0 0 0 22 03 0 0 0 0 0 0 23 0 03 0 0 2 0 0 0 0 0 0 23 56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 24 03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.0 0 0 25 30 0 0 0 0 0 09 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 26 03 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 27 44 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 28 09 03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 29 23 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 30 0 0 0 0 0 03 09 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 31 30 0 0 0 E 0 33 05 0 0 0 0 2 09 0 0 0 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0’0 0 0 33 30 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 34 30 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 35 30 0 0 0 0 0 0 0 0 03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 36 63 6 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 3 03 0 0.0 0 0 31 69 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 E 0 0 0 0 0 38 30 0 0 0 6 6 0 0 0 6 0 0 0 03 0 0 0 0 0 39 03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 40 30 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 41 23 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 42 39 6 0 0 0 0 03 E 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 43 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 44 59 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 6 0 45 30 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 6 0 0 0 0 0 46 30 03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 47 30 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 48 44 0 0 0 6 0 0 0 0 03 0 0 3 6 0 0 0 0 0 49 25 03 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 4 30 0 0 0 0 0 50 09 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13 0 0 0 0 0 50 30 0 0 0 0 0 6 03 33 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 52 25 0 0 6 0 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 53 09 0 0 0 03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 34 03 0 0 0 0 0 6 0 0 03 0 0 0 0 0 55 23 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0.0 0 0 56 50 0 23 30 0 0 0 0 2 0 0 0.0 0 91 09 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 58 25 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 59 09 0 0 0 E O O 3 0 0 0 0 0 0 60 30 0 6 0 0 0 0 0 6 0 0,0 0 61 30 0 0 6 E 0 0 2 6 0 0 0 0 0 62 03 0 03 0 33 0 0 0 0 0 0.0 0 0 o 23 0 0 0 0 0 0 0 03 0 0 0 0 0 64 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 AtA.— Número de adobos .0ev.— Número de joveon Cap.— Número de capelos Tos.— Número de tocriculoo freocos Les dalas están referidos a N~ns Nomeradás de loe poetas de moeritee: 57 50 59 60 65 62 63 64 49 40 33 23 07 ____ 9 lOm[ l~ ___ ___ ___ 50 53 52 53~ 54 51 56 43 43 4.4 45~ 46 47 40 34. 35 36 37~ 30 39 40 26~ 27 20 29 SOl 33 32 I0~ 59 20 20 2Q~ 23 24 00 02 03 34~ 05 06 3 4 5 7 0 bm Anexos 307 Atieso Tabla lOf. Datos obunlúce en el meesoreo realizado para la evaluación de la diststbnción horizontal de las especies ess el pasto introducIdo (Jasalo dc 1995). ESPECIES 0,—a.,... O 5 ( O O 0 í o o 0 1 0 o o 0 0 0 1 0 O 5 E 60 5 0 0 5 0 5 60 60 5 0 0 0 5 60 1 0 60 5 0 60 2 60 1 60 0 5 9 60 2 60 5 E 0 5 0 60 2 60 60 5 - 60 5 0 60 0 60 60 30 0 0 60 5 0 60 2 60 60 32 60 075 0 60 60 60 60 60 60 0 60 60 7 30 0 60 60 60 60 33 60 0600 60 33 0 60 33 05 0 6 0 60 0 69 23 60 60 60 60 34 60 025 60 ~53 09 60 60 60 60 39 05 60 33 25 09 60 60 60 60 35 60 3600 60 60 60 60 60 60 60 E 30 60 20 59 0 0 60 60 60 06 5 30 60 33 6 00 60 60 0 31 60 42 44 33 0 60 60 60 07 0 303 60 35 60 60 60 60 33 0 0 0 9 51 0 0 0 60 60 05 5 350 60 E 60 60 60 60 60 0 39 60 9 0 0 0 60 60 60 09 0 330 60 25 09 5 60 60 60 60 6 0 34 60 0 0 60 60 60 20 60 00 60 53 33 60 0 60 6 0 6 60 7 E O 0 60 60 60 20 325 60 6 60 60 03 03 33 E 35 0 5 E 0 0 0 60 60 22 60 75 60 50 33 E 60 10 33 E 09 60 34 0 0 0 0 60 60 23 5 356 60 6 60 60 6 03 6 51 0 0 20 60 0 0 0 60 60 24 0 56 60 0 0 0 0 5 60 E 05 0 32 33 60 0 0 0 0 25 60 065 60 60 6 0 E 6 03 E 0 0 35 44 60 60 0 0 0 26 0 35 60 33 0 0 0 6 6 E 0 0 37 60 60 60 0 0 0 27 0 365 60 13 6 5 0 60 60 39 E 0 5 60 60 60 6 0 0 20 0 300 60 25 0 0 E 0 60 E E 0 32 6060 60 0 0 0 29 0 44 60 25 31 0 0 0 60 39 53 0 9 50 59 60 0 0 0 30 0 560 60 0 0 0 0 6 6 60 60 0 60 60 60 60 0 0 0 30 0 94 60 5 0 0 09 6 60 25 33 0 02 60 60 0 0 0 0 32 0 05 60 0 0 0 0 0 0 6 39 0 06 560 60 60 60 60 33 0 50 60 0 0 0 0 35 0 6 60 0 6 6 60 60 60 0 0 34 0 333 5 33 0 0 0 05 0 6 33 0 23 30 09 60 60 0 60 33 0 006 0 6 0 60 0 0 0 60 2$ 60 25 25 60 60 60 60 0 36 0 00 0 39 0 0 0 0 0 6 60 0 04 60 6 60 E 0 0 37 60 050 0 0 03 0 0 0 0 6 60 0 0 35 60 60 60 60 0 30 0 039 60 56 ¡9 0 0 0 0 0.60 0 7 33 E 60 60 0 0 39 60 238 0 6 60 60 0 0 0 60 60 0 33 6 60 60 60 60 0 40 0 25 0 0 60 60 60 0 0 0 09 60 30 60 60 60 0 0 0 43 60 50 0 03 60 0 0 0 0 5 39 60 34 09 60 60 0 0 0 42 60 005 0 0 0 0 6 0 0 35 39 60 50 6 60 60 60 60 0 43 60 3560 0 35 60 60 0 0 0 0 6 60 59 6 60 60 60 60 0 44 60 000 0 33 6 60 60 60 0 0 33 60 4 0 60 60 60 60 0 45 0539 0 0 60 60 60 60 0 6 6 60 0 0 60 60 60 60 60 46 60 69 0 39 E 60 60 0 0 05 6 60 0 0 60 60 60 60 0 47 60 56 0 6 0 0 60 0 0 0 03 60 33 5 60 60 60 60 60 48 60 44 60 0 60 60 0 0 0 60 03 60 33 5 60 60 60 60 0 49 60 63 0 0 60 60 6 0 0 5 E 60 33 .60 60 60 60 60 0 50 60 56 0 0 60 60 60 0 0 6 60 60 9 39 33 60 60 60 0 55 0 000 0 0 60 60 55 0 0 6 60 60 6 0 E 60 60 60 0 52 60 50 0 0 0 0 0 0 0 0 6 60 3 0 0 60 60 60 60 53 0 560 0 35 33 0 0 0 0 5 60 60 7 5 60 60 6 60 60 54 0 050 0 05 0 60 0 0 0 6 60 60 33 5 60 60 60 60 60 55 0 69 60 0 0 60 0 0 0 5 60 60 4 63 60 60 60 60 60 5’ 0 000 60 0 0 $0 0 0 0 50 44 60 42 09 60 60 60 60 60 57 0 39 60 0 0 0 6 0 05 0 E 0 36 25 60 60 60 60 0 58 0 44 60 0 60 60 0 0 0 6 60 60 5 33 39 60 60 60 60 5’ 0025 60 05 0.60 59 25 0 6 E 0 34 33 33 60 60 60 60 60 0 560 5 44 59 0 39 56 35 35 60 60 36 5 60 60 60 60 60 63 0 333 0 6 0 0 60 6 6 0 E 60 4 6 60 60 60 60 60 62 60 25 0 0 0 0 0 0 0 0 60 60 1 0 0 60 60 60 60 63 60 560 0 30 E 60 60 0 0 6 60 60 7 09 03 60 60 60 60 64 60 306 0 00 60 60 60 60 0 6 03 60 lE 25 60 60 60 60 60 PTO O Sas’ ¡ +4. t,ase< kas. —. Can. ¡ Ad. Jo.. §52: 5 0 60 ol O A. os~ja~ AA ¡ .5ev. Can. Y ~fl5¿~ U. Soy. §~p Tun. 60 E 0 9 ‘+‘~O> A. asMa’ U. So.. Ssn 0 MA So.. Cap. 0 60 0 0 2 0 0 ti 39 35 33 39 55 0 35 44 30 0 0 3 75 0! 25 0 0 60 0 5 09 60 4 044 1 +1 0 39 560 0 35 30 60 5 256 39 0 0 02 39 60 6 300 0 60 30 60 60 7 356 1 6 60 07 0 60 8 56 1 3 35 60 00 44 33 0 9 56 1 6 60 0 23 33 35 U. 50 39 1 55 E 60 0 56 2$ 60 594 60 09 25 60 0 05 60 U.’ Número de sECiutos Soy.—Númerodejoveses Cap.— Núsneco — csps.35os Toe.’ Númno de bsnlculss frescos Los datos están referidos a lsdl64dqsos ¡50< metro cosd,adn Noomeraclúo deles ¡506to. demueLÚto~ 57 50 59 60 63 62 65 64 49 40 33 25 37 9 _______ IOns¡ 3 ____ 560 53 52 53 54 55 56 42 45 44 45 46 47 48 14 35 36 57 30 39 40 26 27 20 29 50 33 32 00 35 20 23 22 23 24 060 33 02 35 54 55 36 2 5 4 5 6 7 0 IOn ji Él e ji e) it e) it it ji e, 308 0 4 0 0 E -C % C O C O — L O C O C O C O O O O O 0 *— C O C O O CO Q L C O L O CO - LO 0 04 CO E - O O O t tú LO 0* 04 Q L t o — bol ca LO — O O O — 0 0 0 * 0 0*— CO 0* c -o ~ C O C O 5) LO C o LO CO — 0 0 0 Q L — E - 04 04 LO .-¿ L O CO ca (-os 5) LO LO LO C O E - — 0 0 O CO t — 0% LO rC O > 0 CO caE CO q ’A CO QL C O C O 0 — -C O CO LO CO LO LO LO C % C O ¿ CO C Cca — O O E- CO LO 0 — LO 0* E - CO a -a o O 0 (4 C O C O tú — Q L t — — 00 5) LO — LO CO E - CO 0 0 04 CO 0* — O Q L — C o ca LO 5) LO E- 0 0 0 4 L O 0 0 0 — t 0 0 0 Q L 00 >0 tú soELO 00 CO O LO — CO O E - tú O O O Q L LO ~C O L O C O C O O — 0 0 tú 0 4 — 0 0 0 L O C O L O O 0 *0 4 E - 0 C % t 0 0 0 Q L — ‘ Q L t LO CO LO 0 0 0 CO O CO CO CO 0 0 Q L .0L O C O C O O + L O O L O O ” 0 CO 0* 0 LO 0 0 0 0 0 E- LO LO 04 — C O 0* LO C O CO C O 0 0 0 CO — C O ‘ 0 LO Ocat — 0* CO CO 0 0 0 CO 0* E - CO — Q L 0* ¿ C O — C O o C O E - E - LO O 0 0 CO O — O tú — LO CO 0* 0 < 0 0 0 0 C O O O O O O 0* — t LO LO 0 0 0 E- CO 0* CO O Q L CO — o 5) t Q L O E - 0 4 0 0 0 LO — LO t LO Q L E- . , 4 0 * C O — ~C O 0 * C O C O O O O Q L C O tú Q L C O ¿ CO — ‘a 0 4 ca — tú O E - O C O (4 LO 0* 04 0 0 — LO 0*Q L 0*Q L63515 catQ LE O O 0 + 0 < ? ~ j ~ ti moa-fio - LO 0* LO O O Q L LO O Q L <0 — O — Q L — .0-o- LO ‘ 0 4 0 0% . 0 QL tú 0 0 0 Q L — CO ~C O 0* 0% 0* 0 CO — 0 0 LO CO — 0 0 Q L C O o 4 qet CO CO O Q L 0 0 0 LO C O -‘0 0 Q L LOC O oca0* E - t O E - 0 0 0 CO 0* 0 0 0 Q L C O C O O0* E - CC 0* CO 0 0 0 0% 0 4 0 0 CO 0 0 0 — ~LO 0 * Q L ~ E - ¿ 0 4 Co catC O 00 — — 0 0 0 C O 0 0 0 C O L O L O 0 0 L O 0 O C O C O 0 * Q L C o C O — 0 0 0 C O LO C O — O Q L C O tC O — > o C O 0* CO CO CO — 0 0 0 0% LO C O — CO O % 0 4 ~ C O .0ca 0* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 C o C O CO LO LO 9 ’7 < 7 S 5 0* 0 0 0 4 LO O 0 ~ — 0 0 0 0 + 0 O-? 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AGRADECIMIENTOS Índice INTRODUCCIÓN I. ZONA DE ESTUDIO I.1. LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA I.2. LAS SABANAS NEOTROPICALES I.3. LOS LLANOS ORIENTALES I.4. ALTILLANURA PLANA I.5. CARIMAGUA I.6 SISTEMAS ESTUDIADOS II. MATERIAL Y MÉTODOS II.1. RECOGIDA DEL MATERIALBIOLÓGICO II.2. TRABAJO DE LABORATORIO II.3. ANÁLISIS ESTADÍSTICOS III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN III.1. TAXONOMÍA Y BIOLOGÍA DE LAS ESPECIES DE LA SABANA Y DEL PASTO III.2. ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE OLIGOQUETOS EN LA SABANA Y EL PASTO IV. DISCUSIÓN GENERAL V. CONCLUSIONES BIBLIOGRAFIA ANEXOS KL: MKL´Ç: