Revisión Taxonómica y filogenia del género "Typhlocharis" Dieck, 1869 (Coleoptera: Carabidae: Trechinae: Anillini)

Abstract

Typhlocharis Dieck, 1869 es el género de carábidos endógeos más diverso de la región Mediterránea. Endémico del Paleártico Occidental, su distribución se extiende por la península Ibérica (España y Portugal) y norte de África (Marruecos y Túnez). Pertenece a la tribu Anillini (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Trechinae, Anillini) que, con aproximadamente 530 especies de coleópteros humícolas, endógeos e hipógeos, es el linaje de carábidos más especializado en los medios endógeos y subterráneos. Actualmente se reconocen 62 especies descritas de Typhlocharis; todas ellas caracterizadas por múltiples adaptaciones al medio endógeo, como su pequeño tamaño (entre 0,9 mm y 2,9 mm), falta de pigmentación, apterismo, anoftalmia o un gran desarrollo de setas sensoriales, en especial aquellas de la serie umbilicada, en los laterales de los élitros. La morfología del género es, al mismo tiempo, muy homogénea y muy diversa. Todo el grupo comparte un aspecto muy particular dentro de Carabidae, con un cuerpo robusto, alargado y deprimido, de forma más o menos rectangular, patas cortas, y un pronoto cuadrangular que permite distinguir fácilmente a Typhlocharis de cualquier otro Anillini. La genitalia femenina es variable y se caracteriza por la forma de los gonocoxitos, tubulares y poco esclerotizados en la mayoría de especies, en vez de la forma robusta y unguiforme presente en prácticamente todos los demás carábidos, pero sólo en cuatro especies de Typhlocharis. El estudio de este género se inició en 1869 con el trabajo del botánico y entomólogo alemán Georg Dieck. En los últimos 30 años se han descrito la mayor parte de las especies que se conocen actualmente y se consolida una tendencia hacia descripciones más detalladas. Para facilitar el estudio de las nuevas especies, se propuso una organización interna del género en grupos de especies, definidos por características morfológicas comunes, con especial énfasis en el patrón de setas de la serie umbilicada como carácter diferenciador. La validez de estos grupos de especies como entidades sistemáticas ha sido criticada pero suponen eficaces herramientas taxonómicas en el conocimiento del género y ofrecen un buen punto de partida para establecer nuevas hipótesis filogenéticas. Hasta ahora, no hay ninguna hipótesis filogenética en Anillini que resuelva relaciones a nivel de especie combinando información morfológica y molecular, aunque este tipo de aproximación se ha aplicado con éxito en otros grupos de coleópteros. La diversidad y complejidad del género unida a la gran cantidad de información disponible hacen de Typhlocharis un sujeto idóneo para resolver la primera hipótesis filogenética utilizando evidencia total en un carábido endógeo. La biología de Typhlocharis sigue siendo ampliamente desconocida. Dentro del entorno edáfico, habita los horizontes A y B del suelo y se capturan con frecuencia bajo grandes piedras encajadas en el sustrato y en taludes. Este medio impone unas condiciones ambientales muy concretas: oscuridad permanente, limitaciones espaciales y en general, mayor estabilidad ante las fluctuaciones ambientales (temperatura, humedad) que los medios superficiales. La vegetación asociada a las localidades con presencia de Typhlocharis es variada, con predominio del bosque mediterráneo (encinares, alcornocales, olivares). Se encuentran tanto en zonas abiertas con cobertura herbácea (pastizales, cardonales, prados), como en zonas con cobertura arbustiva y zonas con cobertura arbórea más o menos densa (bosques, dehesas)...Typhlocharis Dieck, 1869 in the most diverse genus of endogean carabid of the Mediterranean region. Endemic to the Western Palaeartic, it is distributed through the Iberian peninsula (Spain and Portugal) and north Africa (Morocco and Tunisia). It belongs to the tribe Anillini (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Trechinae, Anillini) that, with approximately 530 species of litter-, soil- and cave-dwelling beetles, is the lineage of carabids most specialized in exploiting endogean and subterranean environments. Currently, there are 62 described species of Typhlocharis, all of them characterized by multiple adaptations to the endogean environment, such as tiny size (between 0.9 mm and 2.9 mm), lack of pigmentation, apterism, anophthalmia or a well developed system of long sensorial setae, especially those of the lateral margins of elytra, known as umbilicate series. The morphology of the genus is, at the same time, very conservative and highly diversified. The entire group share a very singular shape within Carabidae, with stout, depressed rectangular bodies, short limbs and a quadrangular pronotum that allows an easy distinction of Typhlocharis from any other Anillini. The female genitalia is variable and characterized by the shape of gonocoxites, tubular and weakly sclerotized in the majority of species, instead of the robust unguiform shape seen in virtually all other carabids, but only in four species of Typhlocharis. The study of the genus started in 1869 with the work of the german botanist and entomologist Georg Dieck. In the last 30 years, the majority of the currenty known species have been described and a there is a trend toward more detailed descriptions. To facilitate the study of new species, the genus was organized in species groups, defined by certain key morphological features, with emphasys in the pattern of setae of umbilicate series as distinguishing character. The validity of these species groups as systematic entities have been criticized but they are effective taxonomic tools to manage the knowledge of the genus and offer a good starting point to new phylogenetic hypothesis. Until now, there is no phylogenetic hypothesis about Anillini that resolves relations at species level combining both morphologic and molecular information, despite this type of approximation has been successfully applied to other coleopterans. The diversity and complexity of the genus, as well as the large amount of available information makes Typhlocharis an ideal candidate to test the first phylogenetic hypothesis using total evidence in an endogean carabid...