Yolk androgens as modulators of life history trade-offs in the spotless starling ("Sturnus unicolor")
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Publication date
2016
Defense date
15/01/2016
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Universidad Complutense de Madrid
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Abstract
Maternal effects can potentially affect ecological and evolutionary processes, im-proving the adaptation of offspring to variable environments. In birds, mothers can buffer offspring from the impacts of environmental heterogeneity by adjustment of resources, such as hormones, that are transmitted to the developing offspring via the egg. Exposure to steroids during early development has been shown to affect a vari-ety of traits, leading to important fitness consequences. Although several experimental studies have shown how nestlings benefit from increased yolk androgens through increased growth and survival, high levels of yolk androgens also involve costs. Accelerated growth induced by yolk androgens may suppress immune responses because of the trade-off between body mass gain and immune function. Manipulation of the androgen environment of an embryo may al-so induce a wide range of life-history trade-offs. Most previous studies have focused on the effects of yolk androgens on early life stages. However, these maternal hor-mones can have long-term consequences on adult phenotype and fitness. In order to draw more accurate conclusions about the effect of yolk androgens as modulators of life-history trade-offs, one should consider that their consequences may vary depending on additional factors, such as embryo sex, developmental phase, type of androgen, dose and environmental context. Data for this thesis were obtained during the 2009-2014 breeding seasons in a nest-box population located in central Spain (Soto del Real, Madrid). We manipulated androgen levels in spotless starling eggs (Sturnus unicolor) and analyzed the balance of benefits and costs in early development, as well as their long term effects on adult phenotype and repro-ductive output. We found that the two main androgens found in avian yolks, testosterone (T) and androstenedione (A4), exert different effects on different traits of the developing nestling. However, their effects are not additive. Yolk androgens show complex dose-response effects during early development, including both linear and non-linear responses for different nestling traits, supporting the idea that the balance of cost and benefits is strongly determined by hormone levels (i.e. higher androgens levels are not always beneficial. In addition, these cost of androgen levels, often emerge as sex-specific immunosuppression, as high hormone levels negative impact some components of the innate and adaptive axes of the immune system (e.g. lyso-zyme activity of the plasma and cell-mediated immunoresponsiveness) in male nest-lings but not in females..
Los efectos maternos pueden intervenir en diversos procesos ecológicos y evolutivos, mejorando la adaptación de la descendencia a un ambiente cambiante. En aves, las ma-dres pueden amortiguar el impacto de la heterogeneidad ambiental en la progenie me-diante las hormonas que depositan en la yema del huevo. Aunque diversos estudios han mostrado que los andrógenos de la yema pueden beneficiar ciertos aspectos del desarro-llo temprano de los pollos (incremento de la tasa de crecimiento y supervivencia, por ejemplo), unos niveles altos de estas hormonas también pueden conllevar costes para el individuo, como una inmunosupresión derivada, por ejemplo, del compromiso entre crecimiento y respuesta inmune. Aunque la mayor parte de los estudios realizados hasta ahora se han centrado en los efectos de estos andrógenos de origen materno sobre el desarrollo temprano del individuo, dichos efectos podrían tener también consecuencias a largo plazo, alterando el fenotipo y la eficacia biológica del individuo a lo largo de su vida. Para evaluar de forma correcta el papel de los andrógenos de la yema como mo-duladores de los compromisos de las estrategias vitales, debemos considerar también que sus efectos pueden variar en función de factores como el sexo del embrión, la fase del desarrollo, el tipo de andrógeno en cuestión, su dosis o el contexto ambiental en que se desenvuelve el individuo. En esta Tesis Doctoral, empleando como modelo de estu-dio al estornino negro (Sturnus unicolor), manipulamos la concentración de andrógenos en yema en una población natural de la especie con el objeto de analizar el balance entre costes y beneficios durante el desarrollo temprano, así como los efectos sobre la estrate-gia vital de los individuos a lo largo de su vida. Encontramos que los dos andrógenos más abundantes en la yema de huevo en aves, testosterona (T) y androstenediona (A4), afectaron a distintos rasgos del pollo du-rante el desarrollo en el nido y que sus efectos no son aditivos. Estos andrógenos ejercen efectos dependientes de la dosis bastante complejos durante el desarrollo temprano, que pueden ser tanto lineales como no lineales en función del rasgo de que se trate. Esto sugiere que unos niveles altos de andrógenos en la yema no siempre resultan beneficio-sos para el individuo, sino que el balance entre costes y beneficios de dichas hormonas depende enormemente de su concentración...
Los efectos maternos pueden intervenir en diversos procesos ecológicos y evolutivos, mejorando la adaptación de la descendencia a un ambiente cambiante. En aves, las ma-dres pueden amortiguar el impacto de la heterogeneidad ambiental en la progenie me-diante las hormonas que depositan en la yema del huevo. Aunque diversos estudios han mostrado que los andrógenos de la yema pueden beneficiar ciertos aspectos del desarro-llo temprano de los pollos (incremento de la tasa de crecimiento y supervivencia, por ejemplo), unos niveles altos de estas hormonas también pueden conllevar costes para el individuo, como una inmunosupresión derivada, por ejemplo, del compromiso entre crecimiento y respuesta inmune. Aunque la mayor parte de los estudios realizados hasta ahora se han centrado en los efectos de estos andrógenos de origen materno sobre el desarrollo temprano del individuo, dichos efectos podrían tener también consecuencias a largo plazo, alterando el fenotipo y la eficacia biológica del individuo a lo largo de su vida. Para evaluar de forma correcta el papel de los andrógenos de la yema como mo-duladores de los compromisos de las estrategias vitales, debemos considerar también que sus efectos pueden variar en función de factores como el sexo del embrión, la fase del desarrollo, el tipo de andrógeno en cuestión, su dosis o el contexto ambiental en que se desenvuelve el individuo. En esta Tesis Doctoral, empleando como modelo de estu-dio al estornino negro (Sturnus unicolor), manipulamos la concentración de andrógenos en yema en una población natural de la especie con el objeto de analizar el balance entre costes y beneficios durante el desarrollo temprano, así como los efectos sobre la estrate-gia vital de los individuos a lo largo de su vida. Encontramos que los dos andrógenos más abundantes en la yema de huevo en aves, testosterona (T) y androstenediona (A4), afectaron a distintos rasgos del pollo du-rante el desarrollo en el nido y que sus efectos no son aditivos. Estos andrógenos ejercen efectos dependientes de la dosis bastante complejos durante el desarrollo temprano, que pueden ser tanto lineales como no lineales en función del rasgo de que se trate. Esto sugiere que unos niveles altos de andrógenos en la yema no siempre resultan beneficio-sos para el individuo, sino que el balance entre costes y beneficios de dichas hormonas depende enormemente de su concentración...
Description
Tesis inédita de la Universidad Complutense de Madrid, Facultad de Ciencias Biológicas, Departamento de Zoología y Antropología Física, leída el 15-01-2016