Evolución morfológica de los ‘módulos locomotores’ en dinosaurios manirraptores: disparidad e integración

Abstract

Las extremidades son unas de las estructuras más estudiadas en dinosaurios manirraptores, dada su particular importancia en la locomoción y la evolución del vuelo. La gran mayoría de trabajos al respecto se han llevado a cabo desde un punto de vista funcional, aplicándolo al entendimiento de las tendencias de transformación de los módulos locomotores. Sin embargo, las relaciones de transformación y covariación de las extremidades anteriores y posteriores, desde el marco de la integración morfológica, pueden haber tenido una relevancia fundamental en la capacidad evolutiva de los distintos grados del linaje. A pesar de ello, la evolución de las extremidades nunca ha sido estudiada bajo esta perspectiva. En el presente trabajo, se propone una nueva aproximación morfométrica para investigar la evolución de dicha integración en Maniraptora. Para ello, sobre una amplia muestra de 150 especímenes, procedentes tanto de restos fósiles como de esqueletos de representantes actuales, se han transformado medidas morfométricas tradicionales en coordenadas Procrustes para así poder aplicar la estadística multivariante de la Morfometría Geométrica, bajo una estructura filogenética. Con ello, se ha buscado determinar patrones de variación y covariación en las extremidades anteriores y posteriores, relacionándolos además con variables alométricas y ecomorfológicas. Los resultados más relevantes muestran una integración morfológica para todo el linaje manirraptor, mediante la cual extremidades anteriores y posteriores han evolucionado de manera coordinada y bajo una fuerte inercia filogenética a lo largo de la transición dinosaurio-ave, modificando mayormente el autopodio. Sin embargo, dicha integración se reduce a un nivel macroevolutivo menor, modularizándose y mostrando distintas relaciones de covariación en los diversos grados evolutivos estudiados. De esta manera, formas manirraptoras no avianas y aves basales no ornitotoracinas presentan una relación en la cual la disparidad morfológica de las (proto)alas es mucho mayor que la de las patas, al contrario que en aves enantiornitinas y ornituromorfas (incluyendo al grupo corona). La particular relación de éstas últimas se presenta de manera destacada en aves neornitas, cuya disparidad morfológica en las patas se incrementa en gran medida. Por otro lado, se ha encontrado que tanto el tamaño como las diferentes variables ecomorfológicas explican, aunque de manera significativa, un porcentaje muy bajo de los cambios de forma en las extremidades. Con todo esto, se interpreta que tanto la historia evolutiva del linaje como la morfogénesis común de las extremidades podrían haber influido en su integración y en su consecuente transformación morfológica, siendo la función locomotora principal la que ha podido estar relacionada con la evolución de dicha integración y con la modularización de las extremidades en los distintos grados, ya que el desarrollo del vuelo parece estar asociado al desacoplamiento morfológico de ambas estructuras y a la integración de las alas en sí mismas.